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Índice
1- A estrutura primária das proteínas .................................................................................................. 1
2- A estrutura secundária das proteínas .............................................................................................. 1
3- A estrutura terciária das proteínas .................................................................................................. 2
4- A estrutura quaternária das proteínas ............................................................................................. 2
5- A desnaturação das proteínas ......................................................................................................... 2
6- A estrutura dos aminoácidos........................................................................................................... 3
7- Os aminoácidos que fazem parte das proteínas .............................................................................. 3
8- A selenocisteína e outros aminoácidos que só estão presentes em algumas proteínas................... 4
9- Os aminoácidos como intermediários do metabolismo .................................................................. 4
10- A produção de ácido clorídrico e de bicarbonato no sistema digestivo ...................................... 4
11- A secreção de ácido e o seu papel na digestão gástrica .............................................................. 4
12- A secreção de suco pancreático nas células dos canalículos e nas células acinares pancreáticas
5
13- Papel das exopeptídases e das endopeptídases na digestão das proteínas .................................. 5
14- A ativação do pepsinogénio a pepsina ........................................................................................ 6
15- A ativação dos zimogénios pancreáticos .................................................................................... 6
16- A ação de ectohidrólases na libertação de aminoácidos no lúmen intestinal ............................. 6
17- A absorção intestinal de produtos da digestão proteica .............................................................. 6
18- O transporte transmembranar de aminoácidos e de peptídeos no polo apical dos enterócitos ... 7
19- A hidrólise intracelular de peptídeos e o transporte transmembranar de aminoácidos no polo
basal dos enterócitos .............................................................................................................................. 7
20- A absorção intestinal de proteínas que não foram digeridas....................................................... 7
Equação 1 proteína ou peptídeo com n resíduos aminoacídicos + n-1 H2O → n aminoácidos livres
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No plasma sanguíneo existem moléculas de cistina. As moléculas de cistina podem descrever-se como sendo o
resultado da oxidação dos grupos tiol de duas moléculas de cisteína com o consequente estabelecimento de uma ligação
dissulfureto: cisteína-S-S-cisteína.
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Digestão e absorção de proteínas; Rui Fontes
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Alguns polipeptídeos bacterianos (incluindo bactérias existentes no lúmen do colon dos seres humanos) contêm
aminoácidos D, mas não existem aminoácidos D nas proteínas bacterianas. Na tradução proteica todos os aminoácidos
incorporados são L (com exceção da glicina que não tem enantiómeros).
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Na histidina a cadeia lateral contém um anel heterocíclico com 3 carbonos e 2 azotos designado por imidazol. Apesar de
ser costume classificar a histidina como um aminoácido básico, a verdade é que o pKa da forma livre do anel imidazol é
6,0. Assim, é de prever que, ao contrário do que acontece nos casos da arginina e da lisina, a cadeia lateral da maioria das
moléculas livres de histidina estejam na forma desprotonada. Apesar de, na histidina, a forma protonada só predominar
sobre a forma desprotonada quando o pH do meio é inferir a 6, é frequente agrupar-se a histidina com os outros dois
aminoácidos básicos. Uma possível razão para esta classificação poderá ser o facto de, em muitas proteínas, o grupo
imidazol dos resíduos de histidina ter um pKa mais próximo de 7; assim ao pH das células uma grande percentagem dos
resíduos de histidina das proteínas pode estar protonada.
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Enquanto nos anéis benzénicos (presentes na fenilalanina e na tirosina) os átomos que formam o anel são todos átomos
de carbono, os anéis indol e imidazol dizem-se heterocíclicos porque contêm átomos de carbono e de azoto. O anel indol
(presente no triptofano) pode ser descrito como um anel benzénico ligado a um anel pirrol [4C,1N].
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aminoácidos aromáticos como nos hidroxilados e a histidina tanto pode ser incluída nos aminoácidos
aromáticos como nos básicos.
A prolina [5C,1N] é o único aminoácido presente nas proteínas em que o grupo α-amina é uma
amina secundária: ou seja, o azoto do grupo α-amina liga-se simultaneamente ao carbono α e ao carbono
5 formando um anel heterocíclico com 4 carbonos e 1 azoto5.
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Nalguns livros de texto a prolina é classificada como sendo um iminoácido. Na opinião do autor deste texto, a expressão
não é adequada porque num grupo imina existe um átomo de azoto ligado a um átomo de carbono através de uma ligação
dupla e não é isto que acontece na prolina.
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12- A secreção de suco pancreático nas células dos canalículos e nas células acinares
pancreáticas
Ao contrário da lípase gástrica e da pepsina, as enzimas que atuam no lúmen do duodeno e do
intestino têm pHs ótimos próximos da neutralidade. No lúmen do duodeno o ácido do estômago é
neutralizado pelo HCO3- dos sucos pancreático e biliar produzindo-se ácido carbónico que rapidamente
(mesmo na ausência de anídrase carbónico) se converte em CO2 e H2O (ver Equação 3 e Equação 2). O
CO2 é um gaz que passa por difusão simples (não mediada) para o sangue e acaba por sair do organismo
nos pulmões. O pH 7-8 do lúmen intestinal é adequado para a ação das enzimas digestivas
pancreáticas e intestinais.
O bicarbonato é sintetizado e segregado num processo em que também participa a anídrase
carbónica (ver Equação 2 e Equação 3) e que ocorre nas células dos canalículos pancreáticos. Tal como
nas células parietais do estômago, através da ação da anídrase carbónica e a subsequente protólise
formam-se protões e iões bicarbonato no citoplasma das células (ver Equação 2 e Equação 3). No entanto,
ao contrário do que acontece nas células parietais, o bicarbonato sai no polo luminal (via trocador Cl-
/HCO3-) sendo um componente do suco pancreático, enquanto o protão sai para o sangue no polo basal
via transporte ativo primário ou secundário.
O estímulo para a secreção de bicarbonato tem origem na secretina, uma hormona sintetizada por
células endócrinas situadas no epitélio intestinal. A secretina também tem ação estimuladora na secreção
exócrina pancreática de enzimas digestivas mas, neste papel, tem maior relevância a colecistocinina. A
colecistocinina é uma outra hormona sintetizada por outras células endócrinas situadas no mesmo epitélio
intestinal e, para além de estimular a secreção de enzimas digestivas pancreáticas (pelas células acinares
do pâncreas), também estimula a contração da vesícula biliar e a consequente descarga de bílis no lúmen
duodenal. A síntese destas duas hormonas é estimulada pela presença de oligopeptídeos no lúmen
duodenal; estes oligopeptídeos resultaram da ação da pepsina nas proteínas da dieta.
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A pepsina atua preferencialmente em ligações peptídicas em que o aminoácido que participa com o grupo carboxilo é
um aminoácido aromático e hidrofóbico (concretamente o triptofano, tirosina, fenilalanina ou leucina); ou seja, se
representarmos a proteína alvo pela sequência AA(1-N terminal)-…-AA(x-1)-AA(x)-…-AA(carboxilo terminal), a pepsina tem
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capazes de catalisar a hidrólise das proteínas da dieta, das proteínas que fazem parte das células da
mucosa que “descamam” (em constante renovação), assim como das próprias enzimas digestivas (que
também são proteínas7). De facto, se admitirmos uma ingestão diária de cerca 60-80 g de proteínas na
dieta, uma massa semelhante de proteínas endógenas é diariamente vertida no lúmen digestivo e apenas
uma fração menor (o equivalente a cerca de 10 g de proteínas/dia) de produtos de origem proteica aparece
nas fezes [1]. A maior parte do azoto das fezes é constituinte das proteínas das bactérias que povoam o
intestino grosso. Estas bactérias usam os produtos nitrogenados que escaparam à absorção no intestino
delgado como substratos do seu metabolismo aminoacídico e para a sua síntese proteica [2].
preferência por ligações peptídicas AA(x-1)-AA(x) em que o aminoácido AA(x-1) é um dos aminoácidos listados acima. No
caso da quimotripsina a preferência é semelhante. No caso da tripsina o aminoácido AA(x-1) é a arginina ou a lisina e no
caso da elástase é a glicina, a alanina ou a serina.
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As enzimas digestivas são extensamente glicosiladas e isto faz com que sejam relativamente maus substratos da ação
digestiva; por isso, a sua hidrólise ocorre de forma relativamente lenta e a sua inativação é tardia.
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É frequente dizer-se que o suco intestinal produzido por diferentes tipos celulares presentes no epitélio intestinal
(glândulas de Brunner incluídas) contém enzimas digestivas. O mais provável é que a atividade enzimática presente no
suco intestinal resulte apenas da renovação celular dos enterócitos que é muito rápida (renovação completa numa
semana). Os enterócitos que “descamam” para o lúmen intestinal e se misturam com o muco e outros componentes do
suco intestinal ainda contêm enzimas, incluindo ectohidrólases e peptídases citoplasmáticas envolvidas na digestão.
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sua vez, os enterócitos e outras células do epitélio intestinal formam uma camada epitelial contínua que
limita projeções digitiformes que se designam de vilosidades intestinais. Quer as microvilosidades quer as
vilosidades intestinais contribuem para aumentar enormemente a área de absorção. A absorção das
proteínas é um processo complexo podendo fazer-se na forma de aminoácidos, de dipeptídeos, de
tripeptídeos ou mesmo de proteínas inteiras.
1. Matthews, D. E. (2006) Proteins and aminoacids in Modern Nutrition in Health and Disease (Shils, M. E., ed) pp. 23-61,
Lippincott, Phyladelphia.
2. Moughan, P. & Stevens, B. (2013) Digestion and absorption of proteins in Biochemical, physiological and molecular aspects of
human nutrition (Stipanuk, M. H. & Caudill, M. A., eds) pp. 162-178, Elsevier, St. Louis.
3. Daniel, H. (2004) Molecular and integrative physiology of intestinal peptide transport, Annu Rev Physiol. 66, 361-84.
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No caso de aminoácidos com carga global positiva (como a arginina e a lisina) o transporte pode não depender do Na+,
mas depende também da ação da ATPase do Na+/K+: a energia envolvida no processo é o potencial elétrico negativo no
interior das células (criado pela ATPase do Na+/K+) que atrai os aminoácidos com carga global positiva.
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Fig. 2: Vinte aminoácidos dos 21 aminoácidos que são incorporados nas proteínas durante a
tradução. O aminoácido que não está representado é a selenocisteína; é semelhante à cisteína
contendo uma átomo de selénio (Se) em vez de enxofre (S).
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