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DIFUSION

A diferencia del flujo en masa de líquidos considerado en el tema de fluidos anterior, la difusión
implica movimiento espontáneo y desordenado de moléculas individuales, y nos interesa casi
siempre la difusión de moléculas de una sustancia disuelta en otra. Si se vierte cuidadosamente
agua sobre una disolución acuosa de sulfato cúprico, de modo que sea visible la superficie de
separación entre el agua y la disolución, el color azul característico de ésta se extiende
gradualmente hasta que todo el líquido queda uniformemente azul. A esta escala macoscópica
transcurrirá largo tiempo antes de que. la mezcla sea completa, pero en las células biológicas
procesos análogos sólo tardan milésimas de segundo. Se dice que el soluto, en este caso sulfato
cúprico, se difunde a través del líquido, y el agua se difunde también hacia abajo en la disolución
inicial.
La difusión de un soluto puede considerarse análoga al flujo de calor, y la ley de Fick establece
que el ritmo de difusión por unidad de superficie, en dirección perpendicular a ésta, es
proporcional al gradiente de la concentración de soluto en esa dirección. La concentración es la
masa de soluto por unidad de volumen, y el gradiente de concentración es la variación de
concentración por unidad de distancia.
Si colocamos con cuidado una gota de anilina en un vaso de agua, veremos que el color se
difunde por el agua. El proceso puede durar varias horas (suponiendo que no sacudimos el vaso),
pero al final el color será uniforme. Esta mezcla se produce a causa del movimiento aleatorio de
las moléculas y se denomina como hemos visto: difusión. También en los gases se produce la
difusión y de manera mucho más rápida. Cuando se destapa un frasco de perfume, su aroma
puede percibirse en todos los puntos de la habitación poco después, aunque el aire este en reposo.
Y si quemamos algo en la estufa, el olor, así como el humo visible, se difunde por la casa. En cada
caso, la sustancia que se difunde se mueve de una región en la cual tenga una gran concentración
a otra en la cual ésta sea baja.
Si se vierte una disolución concentrada de azúcar en un recipiente que contiene agua, la mezcla se
hace gradualmente homogénea mediante la difusión de las moléculas del soluto en la región del
agua pura y la difusión de las moléculas de agua en sentido opuesto. Si en lugar de colocar la
disolución de azúcar directamente en el agua, la separamos físicamente de ésta por una capa de
papel pergamino, se impide la difusión hacia afuera del soluto. Se dice que el papel es
impermeable al soluto, en este caso el azúcar. Las moléculas de agua, sin embargo, pueden
difundirse libremente en sentido opuesto, y debido a esto el nivel de la disolución se eleva en el
tubo estrecho, indicando un incremento de presión. Se dice que el papel pergamino es una
membrana semipermeable, y el proceso de difusión selectiva a través de tal membrana se
denomina ósmosis. La presión osmótica es la presión que tendría que ejercerse sobre la disolución
para evitar la ósmosis.
Parece extraño a primera vista que el agua pase de una región de baja presión a otra de presión
mayor. Pero ha de tenerse en cuenta que, antes de que el proceso se inicie, la presión del agua en
la disolución es menor que la presión del agua fuera, ya que la presión total de la disolución es la
misma que la del agua, y el soluto hace una contribución a la presión total. La presión osmótica
iguala las presiones del agua dentro y fuera y, en consecuencia, la presión osmótica final es la
presión debida solamente a la presión de las moléculas de soluto.
El estudio sistemático de la ósmosis comenzó hacia mediados del siglo XIX con observaciones
detenidas en las células vegetales. Cuando una célula vegetal se coloca, por ejemplo, en una
disolución concentrada de azúcar, la parte viva de la célula (protoplasto) se contrae separándose
de la membrana, si bien cuando las células así tratadas se separan y se colocan en agua pura, los
protoplastos se agrandan de nuevo. Este fenómeno se conoce como plasmólisis, y se observa
fácilmente al microscopio.
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Se encuentra experimentalmente que, en disoluciones diluidas, la presión osmótica es

proporcional a la concentración de soluto, o sea inversamente proporcional al volumen de la
disolución. También es proporcional a la temperatura absoluta.

LEY DE FICK:

La rapidez de difusión por unidad de área de sección transversal en una dirección determinada es
proporcional al cambio de la concentración del soluto en esa dirección
La ecuación para esta ley es
m C
  DA
t x
m
donde es la masa del soluto que difunde a lo largo de esa dirección por unidad de tiempo, A
t
es el área de la sección transversal, C es la concentración del soluto (que se supone constante
C
sobre cualquier sección transversal del tubo), D es el coeficiente de difusión, y se llama
x
gradiente de concentración. Valores típicos de D para la difusión en agua de moléculas
importantes en biología van desde 1.10-11 a 100 x 10 -11 m2 /s, para un rango de pesos moleculares
de cerca de 104. La Ley se ha verificado experimentalmente de muchas maneras y es muy
importante para la determinación del peso molecular de moléculas bio1ógicas por medio de
ultracentrifugación.
Puesto que todos los organismos vivos se componen de una o más cé1ulas rodeadas por
membranas, la difusión de sustancias a través de membranas bio1ógicas es cuestión de suma
importancia. Por diversas razones no es posible caracterizar las membranas bio1ógicas por un
coeficiente de difusión D, pero es posible combinar el espesor desconocido x de la membrana
con D en un coeficiente de permeabilidad P, definido en términos de rapidez de transferencia de
masa, utilizando la ecuación
m
P t
A(Ci  C0 )
donde A es el área, Ci, es la concentración de la sustancia que difunde en el interior de la célula y
C0 es la concentración en el exterior. Para muchos tipos de cé1ulas, se ha determinado el
coeficiente de permeabilidad que nos da información muy útil en los estudios de la membrana
celular. La ecuación anterior es só1o para gradientes de concentración, pues si hay iones
presentes y sus correspondientes gradientes electroquímicos, es necesario un tratamiento distinto.
Sustancias como el pergamino y algunos materiales vegetales, tienen la propiedad de permitir que
ciertas moléculas difundan a través de ella, pero otras no. En la figura se muestra un tubo con un
trozo de pergamino sujeto a su extremo inferior y con una disolución de azúcar en su interior, está
sumergido en agua.
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Solución
de azúcar

Agua

Membrana

Las moléculas de agua difunden a través del pergamino hacia el interior del tubo de acuerdo con
la ley de Fick, ya que hay una mayor concentración de agua fuera del tubo que dentro de é1, pero
las moléculas de azúcar, más grandes, no se pueden difundir hacia afuera. Este proceso se llama
ósmosis. El líquido asciende por el tubo, hasta el momento en el que la presión causada por la
altura de la columna es suficiente para detener una difusión aún mayor, o hasta el instante en que
la membrana se rompa. Esta presión que se establece por causa de la difusión en un solo sentido
se llama presión osmótica. La presión osmótica es un factor importante en el balance del agua
entre los tejidos del cuerpo. Las membranas de todas las células vivas permiten el libre paso del
agua; algunas, sin embargo, son selectivas a otras moléculas pequeñas, y la presión osmótica
puede ser importante. Los g1óbulos rojos (eritrocitos) estallan inmediatamente después de
sumergirlos en agua destilada.

NOTA: PROCESOS DE DIFUSIÓN EN ORGANISMOS VIVOS

La difusión es muy importante para los organismos vivos. Por ejemplo, dentro de las células, las
moléculas producidas en ciertas reacciones químicas se deben difundir por agua a otras zonas en
donde tomen parte en otras reacciones
La difusión por gas también es importante. Las plantas necesitan dióxido de carbono para realizar
la fotosíntesis. El C02 se difunde al interior de las hojas desde el exterior a través de pequeñas
aberturas denominadas estomas. A medida que las células utilizan el C0 2, su concentración cae
por debajo de la existente en el aire exterior y circulará hacia el interior en la forma descrita por la
Ley de Fick. El vapor de agua y el oxígeno producidos por las células se difunden hacia el
aire.Los anirnales también intercambian O2 y CO2 con el ambiente. Se necesita oxígeno para las
reacciones productoras de energía, el cual debe difundirse hacia el interior de las células; como
producto final de muchas reacciones metabólicas se produce C02 que deberá difundirse hacia el
exterior de las células.
A causa de la lentitud de difusión a distancias mayores, los animales han desarrollado, excepto
los más pequeños, sistemas respiratorios y circulatorios complejos. Por ejemplo, los seres
humanos en reposo sólo reciben un 2% de su oxígeno por difusión a trvés de la piel. El reto entra
por los pulmones y se distribuye mediante la sangre a todas las células del cuerpo. La sangre
también transporta a los pulmones el dióxido de carbono producido por las células y desde
aquellos se difunde al exterior. El área total disponible para intercambio gaseoso en los pulmones
está comprendida entre 60 y 100 m2 , que es casi 50 veces el área de la superficie de la piel. Esta
gran superficie (ramificación de la tráquea que finaliza en los alvéolos) y la pequeñez de d
(distancia muy pequeña a través de la cual tiene lugar la difusión), hacen que la velocidad de
difusión sea muy grande.
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Introducción

Las membranas celulares son selectivamente permeables, regulan qué sustancias

pueden pasar y la cantidad de cada sustancia que puede entrar o salir en un momento
dado. La permeabilidad selectiva es esencial para que la célula pueda obtener nutrientes,
eliminar desechos y mantener un ambiente interno estable diferente del de su entorno
(mantener la homeostasis).
Las formas más simples de transporte a través de una membrana son pasivas.
El transporte pasivo no requiere ningún gasto energético por parte de la célula, y
consiste en la difusión de una sustancia a través de una membrana a favor de su gradiente
de concentración. Un gradiente de concentración es solo una región del espacio a través
de la cual cambia la concentración de sustancias, las cuales se moverán de manera
natural por sus gradientes de un área de mayor concentración a otra de menor
concentración.
En las células, algunas moléculas pueden moverse por sus gradientes de concentración
atravesando directamente la parte lipídica de la membrana, mientras que otras deben
pasar a través de proteínas de la membrana en un proceso llamado difusión facilitada.
Aquí, veremos con más detalle la permeabilidad de la membrana y los diferentes modos de
transporte pasivo.

Permeabilidad selectiva
Los fosfolípidos de las membranas plasmáticas son anfipáticos: tienen regiones
hidrofílicas (amantes del agua) e hidrofóbicas (temerosas del agua). El núcleo hidrofóbico
de la membrana plasmática ayuda a que algunos materiales la atraviesen, mientras que
bloquea el paso de otros.
Las moléculas polares y cargadas tienen problemas mucho mayores para cruzar la
membrana. Las moléculas polares pueden interactuar con facilidad con la parte externa de
la membrana, donde se encuentran los grupos de cabezas con carga negativa, pero tienen
dificultades para atravesar el núcleo hidrofóbico. Por ejemplo, las moléculas de agua no
pueden cruzar rápidamente la membrana (aunque gracias a su tamaño pequeño y a que
no tienen una carga completa, pueden cruzarla a baja velocidad).
Además, aunque los iones pequeños tienen el tamaño justo para colarse por la membrana,
su carga se los impide. Esto significa que los iones como el sodio, potasio, calcio y cloruro
no pueden atravesar las membranas por difusión simple en ningún grado significativo, por
lo que deben ser transportados por proteínas especializadas (que estudiaremos más
adelante). Las moléculas cargadas y moléculas polares más grandes, como los azúcares y
aminoácidos, también requieren la ayuda de las proteínas para cruzar la membrana de
manera eficiente.

Difusión
En el proceso de difusión, una sustancia tiende a moverse de una zona de alta
concentración a un área de baja concentración hasta que esta sea igual a lo largo de un
espacio. Por ejemplo, piensa en una persona cuando abre una botella de limpiador con
amoníaco en medio de una habitación. Las moléculas de amoníaco inicialmente estarán
más concentradas donde la persona abrió la botella, con pocas moléculas, o ninguna, en
las orillas de la habitación. Poco a poco, las moléculas de amoníaco se difundirán, o
esparcirán, lejos del lugar donde fueron liberadas, y eventualmente podrás oler el
amoníaco en los extremos del cuarto. Finalmente, si se tapa la botella y se cierra la
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habitación, las moléculas de amoníaco se distribuirán uniformemente en todo el volumen

de ese espacio.
Lo mismo sucederá con cualquier tipo de moléculas: como población, tienden a moverse
de una zona de mayor concentración hacia una de menor concentración. Para entender
esto, imagina que hay una zona donde las moléculas están más concentradas (como el
lugar donde se abrió el frasco de amoniaco) y una zona donde están menos concentradas
(el cuarto circundante). Dado que hay muchísimas moléculas de amoniaco en la zona de
alta concentración, es muy probable que una de ellas se mueva hacia la zona de baja
concentración. Sin embargo, debido a que hay pocas moléculas de amoniaco en la zona
de baja concentración, es muy poco probable que ocurra lo contrario.
Con el tiempo, el movimiento neto de las moléculas será hacia afuera del área de mayor
concentración y hacia dentro de la de menor concentración hasta que se igualen las
concentraciones (en ese momento, es igualmente probable que una molécula se mueva en
cualquier dirección). Este proceso no requiere ningún aporte de energía; de hecho, un
gradiente de concentración es en sí mismo una forma de energía almacenada (potencial),
la cual se utiliza conforme se van igualando las concentraciones.
Las moléculas pueden moverse por difusión a través del citosol celular y algunas
moléculas también se difunden a través de la membrana plasmática (como se muestra en
la imagen anterior). Cada sustancia individual en una solución o espacio tiene su propio
gradiente de concentración y se difundirá de acuerdo a él, independientemente de los
gradientes de concentración de otros materiales. Si todos los demás factores son iguales,
un gradiente de concentración más fuerte (mayor diferencia de concentración entre las
regiones) se traduce en una difusión más rápida. De este modo, puede haber distintas
velocidades y direcciones de difusión para diferentes moléculas en una sola célula. Por
ejemplo, el oxígeno puede entrar en la célula por difusión, mientras que al mismo tiempo,
el dióxido de carbono podría salir de acuerdo con su propio gradiente de concentración.

Difusión facilitada

Algunas moléculas, como el dióxido de carbono y el oxígeno, pueden difundirse

directamente a través de la membrana plasmática, pero otras necesitan ayuda para cruzar
su núcleo hidrofóbico. En la difusión facilitada, las moléculas se difunden a través de la
membrana plasmática con la ayuda de proteínas de la membrana, como canales y
transportadoras.
Existe un gradiente de concentración para estas moléculas, por lo que tienen el potencial
para difundirse hacia adentro (o hacia afuera) de la célula al moverse por debajo de su
gradiente. Sin embargo, debido a que son polares o tienen una carga, no pueden cruzar la
zona de fosfolípidos de la membrana sin ayuda. Las proteínas de transporte facilitado
protegen estas moléculas del núcleo hidrofóbico de la membrana, y proporcionan una ruta
por la que pueden cruzar. Las proteínas de canal y transportadoras son dos clases
importantes de proteínas de transporte facilitado.

Canales

Los canales de proteína atraviesan la membrana y forman túneles hidrofílicos a través de

ella, lo que permite que sus moléculas blanco pasen por difusión. Los canales son muy
selectivos y solo aceptan transportar un tipo de molécula (o algunas moléculas
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estrechamente relacionadas). El paso a través de una proteína de canal permite que los
compuestos polares y cargados eviten el núcleo hidrofóbico de la membrana plasmática, el
cual, de lo contrario, frenaría o bloquearía su entrada a la célula.
Las acuaporinas son canales de proteína que permiten que el agua cruce la membrana
muy rápido y tienen una función importante en las células vegetales, los glóbulos rojos y
en ciertas partes del riñón (donde reducen al mínimo la cantidad de agua perdida como
orina).
Algunas proteínas de canal están abiertas todo el tiempo, pero otras tienen una
"compuerta", lo que significa que pueden abrirse o cerrarse en respuesta a una señal
determinada (como una señal eléctrica o la unión de una molécula). Las células
involucradas en la transmisión de señales eléctricas, como las células nerviosas y
musculares, tienen canales en sus membranas con compuertas para los iones sodio,
potasio y calcio. La apertura y el cierre de estos canales y los cambios resultantes en los
niveles de iones dentro de la célula, juegan un papel importante en la transmisión eléctrica
a lo largo de las membranas (en las células nerviosas) y en la contracción muscular (en la
células musculares).

Proteínas transportadoras

Otra clase de proteínas transmembranales implicadas en el transporte facilitado son

las proteínas transportadoras, las cuales pueden cambiar su forma para llevar una
molécula blanco de un lado a otro en la membrana.
Tal como las proteínas de canal, las proteínas transportadoras son selectivas para una o
algunas sustancias. A menudo, cambian de forma en respuesta a la unión con su molécula
blanco y dicho cambio es el que mueve las moléculas al lado opuesto de la membrana.
Las proteínas transportadoras que participan en la difusión facilitada simplemente permiten
que las moléculas hidrofílicas se muevan por un gradiente de concentración existente (en
lugar de actuar como bombas).
Las proteínas de canal y transportadoras mueven materiales a diferentes velocidades. En
general, las proteínas de canal transportan moléculas mucho más rápido que las proteínas
transportadoras. Esto se debe a que las proteínas de canal son túneles simples y, a
diferencia de las proteínas transportadoras, no necesitan cambiar de forma y “reiniciarse”
cada vez que mueven una molécula. Una proteína de canal típica puede facilitar la difusión
a un ritmo de decenas de millones de moléculas por segundo, mientras que una proteína
transportadora podría trabajar a una velocidad de aproximadamente mil moléculas por
segundo.