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Zoología 118 (2015) 364-376

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els

revisión

El cuello equina y su función Durante el movimiento y locomoción


Rebeka R. Zsoldosuna,*, Theresia F. Lickasegundo,do
una
Cría de Animales Grupo de Trabajo, Departamento de Sistemas de Agricultura Sostenible, Universidad de Recursos Naturales y Ciencias de la Vida de Viena, Augasse 2-6,
A-1090 Viena, Austria
segundo
Movimiento Science Group, Departamento de Animales de pequeño tamaño y caballos, Universidad de Medicina Veterinaria de Viena, Veterinaerplatz 1, A-1210 Viena, Austria
do
Royal (Dick) Facultad de Veterinaria, Universidad de Edimburgo, Campus de Pascua Bush, Midlothian EH25 9RG, Escocia, Reino Unido

articulo en F OA a bstracto

Historia del artículo: Durante los dos movimientos de locomoción y el cuerpo en posición, la cabeza y el cuello del caballo
Recibido el 30 de octubre de 2014 son una craneocaudal principal y lateral mecanismo de equilibrio de empleo de entrada de la visual,
Recibida en forma de 20 revisión febrero vestibular y sistemas oceptive EXCLUSI-. La función del cuello equina ha convertido recientemente en
de el año 2015 aceptan las 24 de marzo de
el foco de varios grupos de investigación; esto es, probablemente, también alimentando de un aumento
el año 2015
de interés en el cuello equina en los deportes ecuestres, con una discusión controvertida de las
Disponible en Internet el 27 de junio de el
año 2015 posiciones del cuello fi cas como máximo cabeza y el cuello la flexión. El objetivo de esta revisión es
ofrecer una visión general de los nuevos hallazgos sobre las estructuras y funciones del cuello equina,
palabras clave: ilustrando su interacción. El movimiento del cuello se basa en el movimiento intervertebral, sino que
Cervical de la columna también es una parte integral de la locomoción; esto se ilustra por los diferentes conformaciones cuello
vertebral Equinos músculos en la razas de caballos utilizados para diversos tipos de trabajo. El efecto considerable del movimiento
del cuello envejecimiento del cuello y la postura en todo el tronco y las extremidades, incluso se transmite a través ósea,
Locomoción de los caballos ligamentosa y estructuras musculares. Además, el hecho de que la posición del cuello puede ser
fácilmente influenciado por el piloto y / o mediante el empleo de ayudas de formación hace que sea
una vía importante para la formación de nuevos movimientos del cuello, así como todo el caballo.
Además, la posición del mástil también afecta a la médula espinal cervical, así como las raíces de los
nervios espinales; además de los efectos neurológicos se encuentran comúnmente a largo plazo de los
trastornos vertebrales cervicales, los cambios a corto plazo de los nervios y la función muscular también
han sido identificados en la flexión máxima fl de la posición de cuello y cabeza craneal. Durante la
locomoción, el cuello almacena energía elástica dentro de los tejidos pasivos, tales como ligamentos,
cápsulas articulares y fascias. Para la estabilización adecuado, la actividad muscular adicional es
necesaria; esto se aprende y requiere entrenamiento muscular constante, ya que es esencial para evitar
un desgaste excesivo en las articulaciones vertebrales y también el trauma repetitivo o solo a los nervios
espinales y la médula espinal. La capacidad de esta estabilización disminuye con la edad en la mayoría
de los caballos debido a cambios en el tejido muscular, coordinación muscular y por consiguiente la
fuerza muscular. esto se aprende y requiere entrenamiento muscular constante, ya que es esencial para
evitar un desgaste excesivo en las articulaciones vertebrales y también el trauma repetitivo o solo a los
nervios espinales y la médula espinal. La capacidad de esta estabilización disminuye con la edad en la
mayoría de los caballos debido a cambios en el tejido muscular, coordin ación muscular y por
consiguiente la fuerza muscular. esto se aprende y requiere entrenamiento muscular constante, ya que
es esencial para evitar un desgaste excesivo en las articulaciones vertebrales y también el trauma
repetitivo o solo a los nervios espinales y la médula espinal. La capacidad de esta estabilización
disminuye con la edad en la mayoría de los caballos debido a cambios en el tejido muscular,
coordinación muscular y por consiguiente la fuerza muscular.
© 2015 Elsevier GmbH. Todos los derechos
reservados.

Contenido

1. Introduction365 .....................................................................................................................................................................................................................................
2. Evolución y desarrollo del esqueleto structures365 .........................................................................................................................................................................
3. Músculo function366 ...........................................................................................................................................................................................................................
4. Elástico structures368 ..........................................................................................................................................................................................................................
5. movimiento segmental del cuello vertebrae369 ............................................................................................................................................................................
6. modelos biomecánicos de la cabeza y el cuello equina complex369 ..............................................................................................................................................
7. el movimiento global del cuello y su efecto sobre el conjunto body370 .......................................................................................................................................
8. El cuello equina en relación con work371 .......................................................................................................................................................................................
8.1. General (Inglés) y montar dressage371 ..................................................................................................................................................................................
8.2. Show jumping372 ......................................................................................................................................................................................................................
8.3. conductual changes373 .............................................................................................................................................................................................................
* Autor correspondiente. Tel .: +43 1 47654 3272; Fax: +43 1476543254.
Dirección de correo electrónico: rebeka.zsoldos@boku.ac.at (RR Zsoldos).

http://dx.doi.org/10.1016/j.zool.2015.03.005
0944-2006 / © 2015 Elsevier GmbH. Todos los derechos reservados.
RR Zsoldos, TF Licka / Zoología 118 (2015) 364-376 365

9. Conclusión ....................................................................................................................................................................................................................................... 374


Acknowledgement374 ........................................................................................................................................................................................................................
Apéndice A.Supplementary ..................................................................................................................................................................................................... data374
References374 .........................................................................................................................................................................................................................
miembros traseros - Weishaupt et al., 2006; y en la cinemática de
la espalda y las extremidades - Rhodin et al., 2005; Gómez
Álvarez et al., 2006),pero el aporte específico de la nuca a la
1. Introducción estabilidad del centro de gravedad de todo el cuerpo todavía no
se ha estudiado de manera objetiva. El evolutiva, y más tarde en
En comparación con el cuello de otras especies, el cuello la raza seleccionada-, el desarrollo del largo cuello equina ha
equina ha atraído una considerable cantidad de investigación aumentado la longitud del voladizo frontal de la parte posterior
biomecánica inter est; esto es probablemente debido a su equina (camioneta Weeren et al., 2010), aumentando el efecto
importancia para el uso del caballo. A raíz de los estudios de
disección anatómica de especímenes post mortem durante el
movimiento pasivo (Clayton y Townsend, 1989a, b; Pagger et
al., 2009; Schmidburg et al., 2012), la función del cuello está
siendo investigado en detalle cada vez mayor. Hasta la fecha, los
estudios in vivo empleando marcadores cinemáticas basadas en
la piel (Delaware cocq et al., 2009; Clayton et al., 2010, 2012;
Elgersma et al., 2010; Zsoldos et al., 2010a, c, d, 2014) y
electromiografía (Robert et al., 2001, 2002; Wijnberg et al., 2010;
Zsoldos et al., 2014; Kienapfel, 2015) están disponibles. En
paralelo a estos estudios, el modelado del cuello equino se ha
convertido en relevante para responder ciones algunas
investigaciones cues- no es adecuado para investigaciones in
vivo o post mortem, tales como los ángulos intervertebrales
cervicales eficaces en las posiciones diferentes del cuello
(Elgersma et al., 2010; Zsoldos et al., 2010a, c); esto también se
señaló en un comentario sobre la función de la parte posterior
equina (camioneta Weeren et al., 2010).
El segmento de cabeza y cuello funciona como una viga en
voladizo (dyce et al., 1996); esto crea grandes fuerzas que actúan
sobre y entre las articulaciones vertebrales (Gellman y Bertram,
2002b). Para cualquier unión intervertebral cervical dado las
fuerzas ejercidas por las cargas más craneales (cabeza, cuello
segmentos craneales) sobre el aumento de los segmentos más
caudal dependiendo de la masa, pero, sobre todo, también en
función de la longitud de los segmentos más craneales. En parte,
estas fuerzas de palanca son contrarrestados por el muscular y
ligamen-tous estructuras a través de la creación de la
compresión intervertebral, que también aumenta con un
segmento de cabeza más largo y pesado / cuello. Un escenario
común donde el efecto voladizo es de especial importancia es la
cojera de la extremidad anterior, es decir, dolor durante la carga
de peso en una extremidad anterior. Aquí mediante la reducción
y la aceleración de la cabeza en la extremidad no dolorosa
durante su fase de apoyo del caballo desplaza fuerzas de la
extremidad dolorosa en la extremidad no dolorosa. En este caso,
la distancia recorrida por la cabeza y el cuello se hace más
grande durante la fase de apoyo de la extremidad de sonido, y
por lo tanto el movimiento de la cabeza y el cuello se vuelve
más rápido (Buchner et al., 1995) a la misma velocidad de trote;
estas fuerzas aumentan exponencialmente con las aceleraciones
y deceleraciones de mayor tamaño de la cabeza (Buchner et al.,
1996). Este incremento no se compensa por la cabeza más
pequeña movi- miento y por lo tanto más pequeña aceleración
cuello durante la fase de apoyo de la extremidad dolorosa, ya
que el efecto de aceleración no es lineal (Ricardi y Dyson, 1993;
Buchner et al., 1996; Vorstenbosch et al.,
1997).
El cuello del caballo se emplea en posiciones fi cas en postura
durante comportamientos esenciales, tales como la alimentación
de diferentes alturas, el aseo o vocalización, mientras que
durante la locomoción, se cree que la cabeza y el cuello para
constituir el mecanismo de equilibrio mayor del caballo (Moore,
2010). Algunos aspectos de equilibrio han sido cerrada investi-
(por ejemplo, las fuerzas de reacción del suelo de las
extremidades que muestran el efecto de diferentes posiciones de
la cabeza / cuello sobre la distribución de fuerza entre proa y
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músculos
axiales. La apófisis espinosa de C3-C5 es una
pequeña forma de pico-similares; es mayor en las vértebras más
caudal. Una pequeña cresta se une a la apófisis espinosa de la
del movimiento del cuello en el movimiento de todo el caballo.
Junto con las propiedades elásticas del ligamento nucal (lig.
Nucal), que conecta la cruz (e indirectamente la
toracolumbares ver- columna tebral) al occipucio y algunas
vértebras cervicales, esta construcción permite el
almacenamiento de energía durante la flexión y exten- sión ;
durante la locomoción esto aumenta e fi ciencia y la estabilidad
del cuerpo en líneas rectas (Gellman y Bertram, 2002b).
La función del cuello equina ha convertido recientemente en
el foco de varios grupos de investigación; esto es,
probablemente, también alimentando de un aumento de
interés en el cuello equina en los deportes ecuestres (camioneta
Weeren et al., 2010). Algunas posiciones del cuello
comúnmente empleados en el entrenamiento deportivo y la
competición se discuten polémico, por ejemplo, la flexión
máxima fl del cuello y la cabeza del cráneo (Elgersma et al.,
2010), que crea efectos inmediatos, tales como la conducción
retardada nervio, así como aumento de lactato actividad nase
dehydroge-, 4, 6 y 24 h después del ejercicio en esta posición de
la cabeza / cuello (Wijnberg et al., 2010). Esta flexión máxima fl
del cuello y la cabeza del cráneo también se cree que
potencialmente conducir a estrés y la incomodidad (Smiet et
al., 2014); después del entrenamiento, sin embargo, caballos de
doma sufrieron menos estrés que los caballos de ocio, a pesar
de la posición biomecánica natural, no del cuello que les
solicite (camioneta Breda, 2006).
El objetivo de la presente revisión es ofrecer una visión
general de los hallazgos científica fi disponibles en la
actualidad en las funcio- nes biomecánicas y estructuras
biomecánicamente pertinentes del cuello, así como para
presentar una interpretación integral de estos hallazgos. Otras
preguntas relacionadas con el cuello-referentes, por ejemplo,
las funciones respiratorias y alimentarias del cuello, están fuera
del alcance de esta revisión.

2. Evolución y desarrollo de las estructuras esqueléticas

En esta sección se introducirá el desarrollo evolutivo de la


columna vertebral, equina CER Vical basado en los registros
fósiles, principalmente de América del Norte. La segmentación
ósea del cuello desarrolló como consecuencia de diferentes
oportunidades de alimentación y también de cambios en el
tamaño del cuerpo. Algunas de las características de la
anatomía funcional del cuello equina que son relevantes para
su desa- rrollo biomecánico se introducirán primero.
El cuello de un caballo comprende siete vértebras (referido
como C1 a C7); se encuentran en la parte ventral del cuello,
justo por encima del surco yugular. Estas vértebras están
conectados entre sí por articulaciones sinoviales pares en los
lados izquierdo y derecho y por los discos intervertebrales,
situados entre los cuerpos vertebrales. La médula espinal pasa
a través de cada vértebra y las raíces nerviosas surgen entre las
vértebras adyacentes (Getty, 1975).Las articulaciones sinoviales
son zygapophyseal articulaciones, que tienen una muy fl en la
superficie en un ángulo con el cuerpo principal de la vértebra,
y debido a esta similitud con las facetas de las piedras
preciosas que también se llaman articulaciones facetarias.
En comparación con C3 a C7, C1 y C2 tienen una forma muy
diferente debido a las funciones especiales necesarias para
soportar y MOV ing del cráneo. La primera vértebra cervical tiene
una forma similar a un anillo, mientras que las vértebras
cervicales posteriores son cuadrangular y más largo que las
vértebras de otras regiones; su longitud disminuye de C2 a C7.
Las siguientes características se encuentran en C3-C5: El cuerpo
bral verte- es larga, con un gran arco y gran articular y los
procesos transversales. El proceso transversal se divide en
divisiones craneal y caudal, proporcionando los archivos adjuntos
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principalmente herbívoros (McFadden, 2005). El uso de grandes


Caudal apófisis articulares. En C2 la apófisis espinosa tiene una
extensiones de tierra para la búsqueda de alimento requiere grass-
forma grande, dorsalmente convexa que se extiende sobre toda
los caballos para ser más cursorial, y la evolución de la locomoción
la longitud del cuerpo ver- tebral. Las apófisis espinosas
primaveral e fi ciente de energía, también los hizo más rápido; esto
dorsales de C6 y C7 son ligeramente más grandes; de lo
era necesario para escapar de los depredadores y explotar mejor las
contrario estos dos vértebras no varían con el tipo principal de
áreas de alimentación más distantes (McNaughton et al., 1985).
las vértebras cervicales (Getty, 1975).
La evolución de los equinos re fl eje del cuello morfológicas
El número de vértebras cervicales en los mamíferos
soluciones ciones al complejo posicionamiento de la cabeza para la
desarrollado hace más de 200 millones de años (Ma); Las
alimentación, la observación,
razones de esto son desconocidas desa- rrollo (Buchholz et al.,
2012). Narita y Kuratani (2005) informaron de que las
restricciones de desarrollo eran importantes en la evolución de
la fórmula vertebral de mamífero y su división en subunidades
funcionales, que son el ción articula- craniovertebral (C1-C2), la
muscularización del diafragma (C3-C5), y la muscularización de
la extremidad anterior (C6-C7) (Buchholz et al., 2012); esta
especialización era útil para la respiración y la locomoción ción
(Buchholz, 2014). Al igual que en otros mamíferos, équidos
muestran las características anatómicas, biomecánicas y
movimiento distinto de estas tres secciones del cuello. La
información más reciente sobre la evolución del caballo indica
que, tan pronto como en los équidos Eoceno (alrededor de 50
millones de años), la morfología de las vértebras cervicales
equina refleja la orientación y la magnitud de las fuerzas
aplicadas a la columna ver- tebral de cuello de útero (Madera et
al., 2011). Al igual que el caballo moderno, Eoceno vértebras
cervicales equina mostró características más prominentes
asociados con dorsoventral la flexión en lugar de fl exión lateral
o rotación del cuello (Madera et al., 2011).
Durante la evolución del caballo, las diferencias en el tamaño
corporal y el número de especies de équidos aumentaron
dramáticamente 24-20 mya, y como el équido morfología diversi
fi ed muchos linajes cambiaron de pastoreo a la navegación,
ampliando así sus rangos iCal geográfi- (McFadden y Hulbert,
1988). Este período incluye la expansión de los équidos de
navegación (parahippus, Anchitherium, Hypo- hippus, y
archaeohippus) a 24 millones de años y la expansión de los
équidos de pastoreo en América del Norte entre 18 y 15 millones
de años (McFadden y Hulbert, 1988; Zapatero y Clauset,
2014).Durante lution temprano evo- del caballo (durante el
Eoceno y Oligoceno, desde ca. 57 a 25 millones de años), la masa
corporal osciló entre 25 y 50 kg; este distintas prestaciones tura,
así como el tamaño del cuerpo se caracteriza esencialmente por
estasis o muy poco cambio (McFadden, 1986).Los cambios
importantes en la evolución de masa corporal comenzaron
durante el Mioceno temprano, ca. Hace 25-15 millones de años,
al mismo tiempo que el director taxonómica diversificación
tanto de équidos de navegación y de pastoreo, presumiblemente
como respuesta a la llegada de las praderas de sabana
generalizadas, así como de biomas forestales (McFadden,
1986).Durante el temprano a Mioceno medio diversificación en
el tamaño del cuerpo se observa; esto corresponde a la época del
hábitat / alimentación diversificación de los équidos. Después
de esto, un continuo aumento en el tamaño corporal con la
extinción de varias formas más pequeñas se produce durante el
Mioceno tardío a través Pleistoceno (McFadden, 1986).
Para el primeros 35 millones de años de evolución del
caballo, equinos fueron generalmente pequeños, de 10 a 55 kg.
Como los équidos de navegación se extinguieron a finales del
Mioceno, la diversidad de los équidos se redujo (Janis et al.,
2000, 2002). A pesar de que las causas de esto son confusas, no
équido diversidad navegador ungulados también disminuyó en
otros continentes durante el Mioceno tardío (Janis et al., 2000).
Al mismo tiempo, el tamaño medio de los navegadores restantes
aumentó (Janis et al., 2000),y el tamaño de los équidos diver- si fi
cados, algunos cada vez más grandes (estos fueron los
antepasados de los caballos modernos), mientras que otros se
hicieron más pequeños. El uso de pastoreo y las dietas mixtas
resultó ser un nicho exitoso; esto ha perdurado hasta la
actualidad como los caballos modernos hoy en día son
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atlantooccipital
articu- lación. Ellos. longus colli cubre la
alcance, etc., manteniendo una estructura global sencilla y
superficie ventral de C1 a la T5, de origen y la inserción de
reducir el consumo de energía durante la locomoción.
ventralmente a estas vértebras, puente 12 uniones vertebrales.
Mientras que una considerable investigación ha entrado en
En la contracción que fl ejos del cuello. La pequeña mm.
el desarrollo evolutivo de la pezuña y las extremidades, la
intertransversi cervicis fi ll la brecha entre los aspectos laterales
información sobre los cambios evolutivos de la columna ver-
de las vértebras y los procesos transversales y articulares más de
tebral, especialmente la parte de cuello de útero, sigue
cada articulación intervertebral excepto el primero; con la
faltando.
contracción unilateral que fl eja el cuello lateralmente ( se
conecta el atlas y el occipucio lateral al músculo anterior y
también fl EXES la atlantooccipital articu- lación. Ellos. longus
3. la función muscular
colli cubre la superficie ventral de C1 a la T5, de origen y la
inserción de ventralmente a estas vértebras, puente 12 uniones
La musculatura cervical equina es responsable del
vertebrales. En la contracción que fl ejos del cuello. La pequeña
movimiento espinal cervical y estabilización, y ha sido
mm. intertransversi cervicis fi ll la brecha entre los aspectos
objeto de estudios erales SeV (véase más adelante). Uno de
laterales de las vértebras y los procesos transversales y
estos estudios (Wijnberg et al., 2010) movimiento
articulares más de cada articulación intervertebral excepto el
toracolumbar investigado con diferentes posiciones de la
primero; con la contracción unilateral que fl eja el cuello
cabeza / cuello; También se investigó el sistema nervioso y
lateralmente ( intertransversi cervicis fi ll la brecha entre los
los músculos más profundos. La actividad de los músculos
aspectos laterales de las vértebras y los procesos transversales y
superficiales, las cuales se accede fácilmente y se registran,
articulares más de cada articulación intervertebral excepto el
se investigó con mayor frecuencia para responder a una
primero; con la contracción unilateral que fl eja el cuello
variedad de preguntas sobre el uso de los músculos. Una
lateralmente ( intertransversi cervicis fi ll la brecha entre los
breve descripción anatómica de los músculos del cuello más
aspectos laterales de las vértebras y los procesos transversales y
importantes se presenta aquí.
articulares más de cada articulación intervertebral excepto el
Los grandes músculos dorsal y ventral de las vértebras
primero; con la contracción unilateral que fl eja el cuello
cervicales son responsables de cuello y movimiento de la
lateralmente (Getty, 1975).
cabeza junto con el movimiento hacia delante de las
Ellos. trapecio (pars cervicalis) es un fl a, músculo triangular,
extremidades anteriores (Dyson, 2004). Ellos. cus
orig- ginarios en la parte funicular de la lig. nucal de C2 a T3 y la
brachiocephali- se extiende a lo largo del lado del cuello,
inserción en la espina de la escápula y la fascia del der shoul- y
originando de la calavera y C1-C4, y después de las
el brazo; en la contratación que se mueve la escápula craneal y
pequeñas inserciones de intersección clavicular tendinosas
dorsal. Ellos. rhomboideus cervicis se origina en la parte
en la tuberosidad deltoidea del húmero y en la fascia de
funicular de la lig. nucal de C2 a T2, la inserción en la cara sur-
hombro y de la extremidad anterior. Su función es lateral
medial del cartílago de la escápula, la cual se mueve
flexión fl del cuello y / o la ampliación de la articulación del
dorsalmente y cranealmente; durante una posición estática de la
hombro y el codo. Ellos. transversarius omo- origina a partir
extremidad se levanta la cabeza. los
de los atlas y C2-C4; posteriormente ejecuta hasta el punto
metro. serrato ventralis cervicis origina en C3-C7, insertos aliado
del hombro donde se inserta en el húmero (junto con el m.
Medi en la escápula, y gira la escápula cranealmente. estos
trapecio). Su función es elevar la escápula y MOV ing la
últimos
extremidad hacia adelante. Ellos. sternocephalicus se
encuentra a lo largo de los aspectos ventral y lateral de la
tráquea desde el esternón hasta el ángulo de la mandíbula, y
fl EXES la cabeza y el cuello; contracción unilateral conduce
a la rotación de la cabeza hacia el lado ipsilateral. Ellos.
escaleno medio es un músculo profundo con una función
similar a la de la m. sternocephalicus. Está situado en el lado
de la mitad caudal del cuello, procedente de la primera
costilla fi y la inserción en C4-C7. Ellos. iliocostal cervicis
veces se describe como una parte de la escaleno, con la que
está unida parcialmente. Se origina en C3-C7 y se inserta en
la primera nervadura y se extiende el cuello o reflejos
lateralmente. Ellos. capitis longus es la mayor de las tres fi c
puertas EXOR cabeza fl específicas, situadas a lo largo de la
superficie ventrolateral de las vértebras cervicales craneal y
a lo largo de la base del cráneo. Se origina en C3-C5 y se
inserta en el occipucio; contracción bilateral fl ejos del cuello,
la contracción unilateral también crea la flexión y rotación de
la cabeza fl ipsilateral. Ellos. rectus capitis ventralis conecta
ventralmente C1 y el occipucio, fl exing esta articulación en
la contracción. Ellos. rectus capitis lateralis es otro pequeño
músculo en su mayoría profundo a la m. oblicuo capitis
craneal; se conecta el atlas y el occipucio lateral al músculo
anterior y también fl EXES la atlantooccipital articu- lación.
Ellos. longus colli cubre la superficie ventral de C1 a la T5,
de origen y la inserción de ventralmente a estas vértebras,
puente 12 uniones vertebrales. En la contracción que fl ejos
del cuello. La pequeña mm. intertransversi cervicis fi ll la
brecha entre de los aspectos laterales de las vértebras y los
procesos transversales y articulares más de cada articulación
intervertebral excepto el primero; con la contracción
unilateral que fl eja el cuello lateralmente ( se conecta el atlas
y el occipucio lateral al músculo anterior y también fl EXES
RR Zsoldos, TF Licka / Zoología 118 (2015) 364-376 369

aceleración más baja, la necesidad de estabilización es limitado.


dos músculos también suspender el tórax entre las extremidades
Además, durante la marcha voluntaria de observación del entorno
anteriores. los
sigue siendo considerable, con una gran cantidad de movimientos de
metro. esplenio de la cabeza y cervicis es un amplio, FL en,
la cabeza voluntarias observadas durante esta marcha (Dunbar et al.,
músculo triangular, parcialmente cubierto por los tres músculos
2008).Esto indica que al caminar los músculos tienen que permitir
anteriores. Se origina en las apófisis espinosas Sal dor- de T3-T5
que tanto rítmica y fuera de ritmo movimientos. En el trote o al
en la dorsoscapulare ligamentum y la parte de funicular de la
galope / galope estos movimientos voluntarios se reducen mucho,
lig. nucal y se inserta en el cráneo, C1 y C3-C5. Su contracción
probablemente debido a la necesidad de los viajes e fi ciente de A a B
bilateral levanta la cabeza y el cuello, mientras que la
(trote) (Dutto et al., 2006) o
contracción unilateral fl ejos la cabeza y el cuello hacia el lado
ipsilateral. Ellos. capitis longissimus y m. longissimus capitis
Atlantis se originan en T1 y T2, respectivamente, y en las
vértebras cervicales. Sus puntos de inserción son el cráneo y C1.
contracción bilateral de ambos músculos se extiende la cabeza y
el cuello, la contracción unilateral fl ejos la cabeza y el cuello
lateralmente o gira el atlas, respectivamente. Ellos. capitis
semiespinoso se encuentra en la lig. nucal, en el fondo a la m.
esplenio, originaria en T3-T5 en la lig. dorsoscapulare y las
vértebras cervicales y la inserción en el cráneo. Es el extensor
princi- pal de la cabeza y el cuello. contracción unilateral inclina
la cabeza hacia el mismo lado. El mm. múltiples fi di están
situados en C2-C7, con cinco o seis segmentos, siempre puente
1-3 vértebras. contracción bilateral extiende las uniones
vertebrales en puente, y la contracción unilateral hace girar el
cuello hacia el lado opuesto. Ellos. spinalis cervicis pasa por
debajo del m. capitis semiespinoso y se inserta en los últimos
cuatro vértebras cervicales. Ellos. oblicuo capitis caudalis cubre
el aspecto dorsolateral de C1 y C2. Con su contracción unilateral
el atlas y la cabeza se hacen girar hacia el mismo lado, y también
ayuda en la ampliación y estabilización de la articulación
atlanto. Ellos. oblicuo capitis craneal se encuentra lateralmente
sobre la articulación atlantooccipital; contracción bilateral se
extiende la cabeza contra el atlas y de contracción lateral de uni-
fl EXES la cabeza lateralmente. Ellos. dorsalis rectus capitis
mayor y el m. rectus capitis dorsalis menor se extienden desde
C1 al cráneo adyacente a la lig. nucal. Con su contracción, la
cabeza está extendida (Getty, 1975).
En atletas equinos, los músculos del cuello juegan un papel
importante en el movimiento loco-; específicamente, desde una
perspectiva biomecánica, que son una parte intrínseca de control
y equilibrio, es decir, la capacidad de utilizar la cabeza y el
cuello para mantener el apoyo de todo el cuerpo (Zsoldos et al.,
2010d). Como la masa de la cabeza (4%) y el cuello (6%)
representan aproximadamente el 10% de la masa corporal del
caballo, la gran distancia de estas masas del centro de gravedad
del cuerpo afecta profundamente el movimiento de todo el
caballo (Buchner et al., 1997). Dependiendo del uso de los
músculos del cuello, la fl exibilidad, la posición y la curvatura
del cuello pueden ser ampliamente adaptados. El uso del cuello
se gait- dependiente, y con velocidades más altas, y en aires más
rápidos, el cuello se estabiliza activamente, con menos
movimiento intervertebral, muy probablemente con el fin de
crear perturbaciones más pequeñas en el vector de movimiento
de todo el caballo.
estabilidad de la columna se consigue por el sistema nervioso
central estimulando activamente a los grupos de músculos
antagonistas (por ejemplo, fl puertas EXOR y extensores) a
contraerse simultáneamente, controlando así las estructuras pasivas
de la columna vertebral cervical, tales como articulaciones,
ligamentos y fascias. Con mayores grados de movilidad de la
columna, logrando ade- cuada estabilidad espinal para evitar daños
en las estructuras cervicales requiere más fuerza muscular. El
impacto de la gran cuello equino en la movilidad de rotación
(definida como el rango de rotación entre la cabeza y el tronco) y la
estabilidad de la cabeza y el tronco fue investigada utilizando
cinemática segmentales; movimiento mínimo entre el cuello y el
tronco se encontró en el trote, lo que indica la estabilización fi
ciente muy ef durante este modo de andar (Dunbar et al., 2008).
Esto es en contraste a caminar, donde el mismo autor encontró
desplazamiento máximo del cuello, y donde, debido a la
370 RR Zsoldos, TF Licka / Zoología 118 (2015)
(ROM) 364-376
ejercicios
del cuello equino. El mayor volumen de los
fl ight de los depredadores fi ed ya identi (galope / galope) (Hoyt
volúmenes del músculo extensor cervical y las correspondientes
y Taylor, 1981; Alejandro, 1989).
actividades de mayor EMG de los extensores cervicales reflejan
músculos profundos cerca de la vértebra juegan un
la necesidad de contrarrestar las fuerzas gravitacionales,
importante papel en ing stabilis- movimientos articulares
creando así una mayor carga de trabajo para los extensores
cervicales; esto es apoyado por los músculos ciales más super fi
cervicales en la mayoría de las posiciones del cuerpo equinas.
y la lig. nucal, ambos de los cuales abarcan muchos segmentos
Toda la función del músculo depende de la calidad subyacente
vertebrales. Esto ha sido recientemente investigado (rombach
de las estructuras musculares y
et al., 2014A), y la disección demostró que los archivos
adjuntos del mm. múltiples di fi y el m. colli longus están
idealmente situados para esta- lizar movimientos
intervertebrales (principalmente en el plano sagital). Esta
función muscular activa aún no se ha documentado in vivo,
como la electromiografía (EMG) a esa profundidad está
plagado de di fi cultades, pero se espera que tales estudios en
el futuro cercano. Más super fi músculos ciales se han
investigado utilizando EMG superficial y de la aguja EMG, y la
relación entre la arquitectura muscular y su actividad funcional
durante el movimiento del cuello, así como la locomoción ha
sido el foco de varios estudios musculares (ver abajo). Se
utilizó una combinación de electromiografía de superficie con
las mediciones cinemáticas para identificar el papel de varios
músculos, con el m. nius sple- caracteriza como un tónico,
apoyando músculo del cuello en todos los aires (Tokuriki y
Aoki, 1991; Robert et al., 2001, 2002; Zsoldos et al., 2010d). Fine
hilos registros de EMG de la m. esplenio también mostraron
actividad tónica durante la marcha de superficie, nadando en
una piscina circular, y caminar y trotar en una cinta de correr
agua (Tokuriki et al., 1999). A nivel de fi bra, el potencial de la
actividad dinámica de los músculos del cuello se investigó
Gellman et al. (2002), que iden- ti fi cada dos posturales
funciones de apoyo y productoras de energía del m. esplenio
de su patrón de actividad y su composición de lentos fibras
oxidativas.Kienapfel (2015) mostró que el m. esplenio era
menos activo en la posición de la cabeza / cuello sin
restricciones, más activo en el máximo flexionada / posición
del cuello (cuello craneal flexionada), y la posición más activo
en la cabeza recogida / cuello (cabeza alta, el cuello flexionada,
y la nariz delante de la vertical). Estas diferencias en la
actividad muscular fueron independientes de la marcha, y
también independiente de si el caballo fue montado o no. Ellos.
brachiocephalicus se encontró que era más activo, y el m.
trapecio menos activa, en la posición con la flexión máxima fl
del cuello craneal y la cabeza que en la posición estándar
recogida, una posición que está más cerca de la posición del
mástil sin restricciones. En otros estudios músculo del cuello,
nee- se utilizó la actividad EMG dle para la diferenciación de
miopatía y neuropatía basado en la duración y la amplitud del
potencial de acción unidad de motor de la m. serrato ventral
cervicis y m. cephalicus brachio-. Miopatía mostró amplitudes
más bajas y duraciones y neuropatía mostró mayores
amplitudes y duraciones, incluso cuando se consideró la edad
del caballo (Wijnberg et al., 2004). los potenciales de acción de
las neuronas motoras cuantitativo también se registraron en el
m. brachiocephalicus y m. serrato ventral cervicis y los
resultados mostraron diferencias entre los músculos
individuales, incluso en caballos sanos (Wijnberg et al.,
2011).Utilizando métodos similares, diferentes posiciones de la
cabeza / cuello se demostrado tener un efecto sobre EMG
variabilidad ables de la m. ventralis serrato, y el máximo de la
flexión de la posición del cuello y la cabeza craneal causaron
un retardo de transmisión medible neuromuscu- lar que indica
la función nerviosa reducida (Wijnberg et al., 2010).
A lo largo de la columna vertebral, estabilización activa se
consigue principalmente por la co-activación de los músculos
antagonistas, y en un estudio reciente (Zsoldos et al., 2014) tal
activación antagonista fue documentada en el cuello con
puertas EXOR FL (m. cleidomastoideus y m. cleidobrachialis) y
extensores (m. esplenio y m. sarius omotransver-) alcanzando
actividades pico justo antes de máxima flexión fl y la extensión
del segmento de cabeza y cuello durante gama de movimiento
RR Zsoldos, TF Licka / Zoología 118 (2015) 364-376 371

largo con la parte toracolumbar de la supraespinal ligamentum.


éstos se ven afectados por la formación y el envejecimiento;
Tiene dos partes - una parte funicular corriendo dorsalmente desde
También, las adaptaciones estructurales se producen durante el
el occipucio a la inserción en la cruz y una parte laminar que
crecimiento (Gunn, 1995) y como consecuencia de la producción de
conecta la parte funicular ventralmente con la segunda y tercera
hormonas sexuales (Dubois et al., 2012). A medida que el número
espinas torácicas y las vértebras cervicales (C2-C6) como una
de caballos de más edad va en aumento, el interés en la
delgada estructura laminar. El con- nection de la lig. nucal a la
investigación de envejecimiento cesos pro- también ha aumentado,
columna vertebral en el C2 es muy amplia. Las características del
y uno de estos estudios (Zsoldos et al., 2011a, b; Zsoldos et al., 2014)
tejido de la lig. nucal con su alto contenido de alta engarzado fibras
en comparación viejos y maduros caballos. En la posición cervical
de colágeno fi en su parte laminar y la fascia indicar el uso de Tiene
neutral viejos caballos mostraron actividad sor exten- aumentado
dos partes - una parte funicular corriendo dorsalmente desde el
con respecto a madurar caballos, lo que indica que los viejos
occipucio a la inserción en la cruz y una parte laminar que conecta
músculos equino requieren más actividad para contrarrestar la
la parte funicular ventralmente con la segunda y tercera espinas
gravedad. Los grupos de edad también difirieron en fl exión, pero
torácicas y las vértebras cervicales (C2-C6) como una delgada
menos durante la extensión del cuello. Los resultados de este
estructura laminar. El con- nection de la lig. nucal a la columna
estudio mostraron que incluso en la segunda mitad de la vida y en
vertebral en el C2 es muy amplia. Las características del tejido de la
ausencia de músculo desuso el musculoso tern Pat- activación
lig. nucal con su alto contenido de alta engarzado fibras de colágeno
empleado por caballos durante los movimientos del cuello sigue
fi en su parte laminar y la fascia indicar el uso de Tiene dos partes -
siendo adaptado (Zsoldos et al., 2014).
una parte funicular corriendo dorsalmente desde el occipucio a la
Por lo tanto, los músculos del cuello del caballo se utilizan
inserción en la cruz y una parte laminar que conecta la parte
para zación estabiliza- activo con actividad simultánea de las
funicular ventralmente con la segunda y tercera espinas torácicas y
puertas EXOR fl y extensores durante la locomoción natural,
las vértebras cervicales (C2-C6) como una delgada estructura
mientras que las puertas EXOR fl y extensores se utilizan más de
laminar. El con- nection de la lig. nucal a la columna vertebral en el
forma variable durante los ejercicios de ROM en extensión y la
C2 es muy amplia. Las características del tejido de la lig. nucal con
flexión. Durante la locomoción, restringiendo el movimiento del
su alto contenido de alta engarzado fibras de colágeno fi en su parte
cuello con riendas aumenta el esfuerzo necesario de los
laminar y la fascia indicar el uso de
músculos del cuello, y, tomada a su extremo, esto reduce la
entrada neural en el músculo. Se espera que futuras
investigaciones sobre la función muscular cervical para
centrarse en las ERS lay- medias y profundas, la combinación de
EMG, cinemática, y potencialmente ultrasonido. Una vez que
esto se ha logrado, la compleja relación entre todos los músculos
Vical cier- se entenderá más fácilmente.

4. estructuras elásticas

Caballos viajan a grandes distancias, con un 'aparente e fi


ciencia' de la locomoción superior a 100% a altas velocidades;
este es el valor más alto reportado hasta la fecha, e implica que
una gran cantidad de energía elástica es almacenada y liberada
para mantener el cuerpo en movimiento continuo (Minetti et al.,
1999). Las estructuras elásticas de la pro- cuello vide una gran
parte de esta capacidad de almacenamiento de energía, al igual
que los ligamentos de la columna vertebral toracolumbar (junto
constituye la lig. Nucal que se extiende desde el occipucio a la
cruz y se continúa directamente como la médula dorsal
ligamento largo de la columna vertebral toracolumbar) y el
diseño altamente especializado extremidad (Minetti et al.,
1999).La elasticidad de la fascia cervical, que mezcla
caudalmente en la fascia toracolumbar, sugiere la participación
de esta estructura también. Mientras que muchas estructuras de
tejido blando elásticas del cuello ya están bien descritos, tales
como los discos inter vertebrales, las cápsulas articulares y los
ligamentos (incluyendo el lig. Nucal), las fascias están
recibiendo más atención.
La región de cresta está formado por la lig. nucal, que se
adhiere a la parte posterior de la cabeza y se extiende a lo largo
de la parte superior del cuello a la cruz. El occipucio está
conectado a C1 con una junta gynglimus, que permite el
movimiento en todas las direcciones, pero sobre todo la flexión
y exten- sión. Entre C1 y C2 hay una junta de pivote muy móvil,
lo que permite un alto grado de rotación. Entre los cuerpos más
caudal de las vértebras no es el tejido conjuntivo de los discos
intervertebrales (brocartilages Fi). El ava fl ligamenta son muy
elásticas ligamentos consigue conectando los arcos de las
vértebras adyacentes, mientras que el ligamento supraespinal se
extiende desde el occipital hasta el sacro. El lig. nucal es el más
influyente de las estructuras elásticas del cuello; su función
principal es la extensión pasiva de la cabeza y el cuello. Se
extiende desde el hueso occipital a la cruz, donde continúa a lo
372 RR Zsoldos, TF Licka / Zoología 118 (2015) 364-376
afectada cuidadosamente
crea un momento extensor, que es
el cuello para la conservación de la energía durante la
especialmente importante porque los tejidos pasivos (no
locomoción, mientras que el gran volumen de tejido
musculares) desarrollan cepa menos de compresión sobre las
ligamentoso menos elástica en la parte funicular de la lig.
uniones intervertebrales que la misma extensión logrado por la
nucal reduce el esfuerzo muscular necesario y estabiliza la
contracción activa de los músculos (Adams y Dolan, 2007). Hay
cabeza y el cuello. Además, hay pequeñas interspinalia
razones para suponer un efecto extensor similar de la fascia
ligamenta entre las espinas de las vértebras adyacentes
cervical equina, lo que haría que funcione en con- cert con el lig
(Getty, 1975).
prominente. nucal. Durante la locomoción del funicular caudal y
Fascia se describe generalmente como un tejido
las piezas laminares craneales que más contribuyen a la
ininterrumpida viscoelástico conjuntivo formando una
acumulación de energía tic elasti-. Por este almacenamiento y
funcional tridimensional (3D) de la matriz Lagen COL-
restitución de energía de deformación, la lig. nucal reduce la
(Kumka y Bonar, 2012).Viscosidad describe la capacidad del
cantidad de movimientos de la cabeza oscilatorios
material para amortiguar y reducir las fuerzas de
cizallamiento y elasticidad se refiere a la capacidad del
material para volver a su forma original después de la
eliminación de una carga de deformación. La
viscoelasticidad de la fascia por lo tanto, permite la
deformación de la forma que es sensible a la duración de la
fuerza aplicada, con la rigidez creciente con el aumento de
deformación (deformación), y la rápida contracción de un
músculo dentro de la fascia espera que genere fuerzas
mayores (Aspden, 1990).
La fascia del cuello equina comprende tres capas de
tejidos conectivo: (i) la super fi lámina cial, que cubre el área
de la parótida a la fascia braquial (que es su continuación),
situada profunda a los músculos cutáneos y que encierra el
m . cus sternocephali-, el m. cleidocephalicus, y el m.
trapecio; (Ii) los praetrachealis de lámina, que encierra los
músculos hioides; y (iii) la lámina vertebral pre-, que es el
ventral capa profunda a la m. colli longus, pero dorsal en el
esófago y la tráquea; esta capa se continúa en la fascia
toracolumbar (Schaller, 1992). Dado que la histología
detallada y el contenido de colágeno y elastina de estas
partes de la fascia cervical son desconocidas, las funciones
de esta estruc- tura en el almacenamiento o la estabilización
de la energía no puede ser comprobada. Como las tres
láminas de la fascia cervical continúan por todo el cuerpo, es
probable que sus funciones son similares a las de sus
continuaciones respectivos. Por lo tanto, la lámina super fi
cial es, probablemente, también una faja de compresión, al
igual que la fascia braquial, proporcionando la compresión,
la tensión en varios compartimentos, y el aumento muscular,
e fi ciencia y la coordinación. La lámina prevertebral, por
otro lado, es probablemente una fascia de unión, similar a su
continuación, la fascia toracolumbar, que contiene
fibroblastos contráctil myo así como un gran número de
fibras nerviosas nociceptivas y propioceptivos; También es
sensible a la presión y vibración. Por lo tanto, esta fascia
contribuye a la estabilidad de la columna.
La fascia profunda es un componente del tejido blando
que rodea los músculos individuales, así como los músculos
asociados; este elástico SIDA estructura en el tiempo de las
contracciones musculares en concierto con los otros
músculos contenidas en la misma fascia a través de la
percepción de presión, así como en el alargamiento rítmica y
acortamiento de los músculos durante los movimientos del
cuello. Restricción expansión muscular, por lo rodea con un
fuerte tejido conectivo fascial que está conectado a otras
hojas fasciales y músculos por lo tanto aumenta la resistencia
y rigidez de los músculos dentro de la hoja, con un efecto
relevante sobre el estrés muscular (Willard et al., 2012).
La calidad del tejido fascial varía considerablemente entre
individuos. Además, sus propiedades viscoelásticas se
reducen bajo tensión y por la enfermedad (Guidera et al.,
2014); esta puede ser una de las razones de reducción de la
marcha e fi ciencia en esas condiciones. Por provid-
información propioceptiva ing respecto a la posición relativa
de las partes vecinas de cuerpo y de la distribución de la
fuerza entre el cuello y el tronco esta continuación de la
fascia que cubre los músculos cervicales es bastante
ventajosa. En los seres humanos, la fascia racolumbar área
RR Zsoldos, TF Licka / Zoología 118 (2015) 364-376 373

registrar la rigidez de la columna vertebral cervical (Pagger et al.,


(Gellman y Bertram, 2002a, b). Mayo-Davis y Kleine (2014) tener
2009). La columna vertebral cervical equino se encontró que era
publicado recientemente una versión actualizada de la anatomía
más rígida en extensión, reduciendo así la necesidad de la
macroscópica de la lig equina. nucal. Sus hallazgos destacan
actividad muscular extensor, como estructuras pasivas
importantes variaciones Cal anatomi- entre las dos partes
(ligamentos y huesos) ayuda en Con- teracting las fuerzas
distintas, con un efecto directo sobre la función mecánica de este
gravitatorias que actúan sobre el cuello. El espacio en el que el
ligamento. Específicamente, se comprobó que la pieza laminar
nervio espinal sale del cordón y pasa por el
de tener los archivos adjuntos en las vértebras cervicales desde
la segunda hasta la quinta vértebra, en la que se registró a
menudo muy delgada y débil, con fibras incompletos. Esto
indica una fuerte conexión (lamelar) entre la segunda vértebra
cervical y la parte de funicular de la lig. nucal. En un estudio
reciente,Nestadt et al. (2015) investigado los efectos de las
posiciones diferentes de cabeza / cuello de las dimensiones de
la lig. dimensiones nucal en cinco cadáveres fetales. En máxima
cabeza / cuello la flexión, la lig. nucal se encontró para estirar
de manera diferente en sus diferentes partes; esto demuestra
que la lig. nucal no está funcionando como una unidad en esta
postura, lo que sugiere las limitaciones en el ciclo de energía de
deformación de los movimientos de cabeza y cuello durante la
locomoción. En caballos adultos de alu. nucal se estira sobre los
aspectos dorsales de las vértebras craneal en flexión máxima fl
de la cabeza contra el cuello, por lo que las fuerzas que ejercen
dirigidas verticalmente sobre el eje largo de la primera, segunda
y tercera vértebras cervicales (Kienapfel y Preuschoft, 2011).
Aunque se sabe que los ligamentos para proporcionar un
almacenamiento e fi ciente de la energía para la locomoción,
todavía hay preguntas sin respuesta acerca de la forma en la
compleja estructura de la lig. nucal está contribuyendo a la
locomotora e fi ciencia del caballo; esto puede convertirse en
más clara con una mayor investigación en una mayor variedad
de condiciones in vivo. A pesar de sus efectos fascinantes, y su
ubicuidad, ha habido pocas investigaciones sobre la función y la
estructura de las fascias biomecánica; Sin embargo,
recientemente, el conjunto de conocimientos sobre las fascias
parece estar expandiéndose.

5. movimiento segmental de las vértebras del cuello

El movimiento intervertebral a lo largo de la columna bral


verte- cervical ha sido el foco de varios estudios (véanse las
referencias a continuación), mostrando que los segmentos del
cuello se desplaza en base diferente en su anatomía funcional.
Sin embargo, el ci fi naturaleza espe- c de estas diferencias
movimiento es todavía entiende sólo parcialmente.
El movimiento de los segmentos vertebrales cervicales se
investigadas in vitro, donde un ambiente controlado es propicio
para el estudio de las propiedades físicas de la columna
vertebral, lo que conduce a predicciones relativamente precisas
de in vivo intersegmen- eventos Tal (Clayton y Townsend,
1989a, b; Pagger et al., 2009; Sleutjens et al., 2010; Schmidburg et
al., 2012). In vivo, el movimiento segmental inter sólo
recientemente se ha investigado sobre la base de los marcadores
de papel (Clayton et al., 2010, 2012). Tales surements medi-
cinemáticas deben ser interpretados teniendo desplazamiento
de la piel en consideración, ya que esto se informó a ser
relativamente grande (3-44 mm), dependiendo de la ubicación
en el cuello (Bergh et al., 2014). Utilizando esta metodología en
vivo, de pie caballos que alcanzan activamente un cebo
alimentario, los mayores cambios angulares durante fl exión
cervical y la inclinación lateral se calcularon a ocurrir en las
regiones superior e inferior del cuello del útero, mientras que la
zona media del cuello uterino se informó a moverse menos
(Clayton et al., 2010, 2012).
La ROM in vitro de la columna vertebral cervical
especímenes en flexión fl completo y extensión, rotación axial y
flexión lateral independiente- mente de cargas aplicadas fue
documentado hace algún tiempo (Clayton y Townsend, 1989a,
b), y más recientemente una técnica similar se utilizó para
374 RR Zsoldos, TF Licka / Zoología 118 (2015) 364-376
difieren entre
regiones (occipucio, C2, C3, C4, C5), con la carga más
se encontró agujero intervertebral que ser reducido durante
alto encontrado en C2 en casi toda la cabeza / posiciones cuello;
marcada extensión de la columna vertebral cervical equina
Sólo cuando el cuello se levantó y extendió considerablemente, con
(Sleutjens et al., 2010): Esto fue documentado mediante
la nariz detrás de la vertical, la carga más alta se encontró en la
tomografía computarizada de las columnas vertebrales
región occipital (Elgersma et al., 2010). Un modelo 3D del cuello
cervicales de caballos muertos. La presión resultante sobre las
equino basado en in vivo medi- surements mostró que en el trote,
raíces nerviosas cervicales de la cuarta vértebra cervical hasta
movimiento de la cabeza / cuello del caballo es más pequeña que
la fi vértebra torácica primera tiene el potencial de reducir
en el pie, como se discutió anteriormente, pero en el trote las
temporalmente la función nerviosa (Sleutjens et al., 2010). Esto
fuerzas ejercidas sobre las vértebras cervicales son mayor debido al
apoya la hallazgo de la función nerviosa reducida en la
mayor
posición de la cabeza / cuello con la nariz detrás de la vertical,
el cuello craneal flexionada y el cuello caudal en extensión
(Wijnberg et al., 2010). No sólo es el espacio disponible para las
raíces de los nervios espinales afectados por el movimiento del
cuello, el espacio disponible para la médula espinal está
también influenciada por la posición de la columna vertebral
cervical con un estrechamiento funcional en las regiones
dorsolateral o ventrolateral del canal vertebral (Schmidburg et
al., 2012).
La parte de cuello uterino es la región más flexible fl de toda
la columna vertebral, equina, y esto se refleja en la gran
movilidad intervertebral entre todas las vértebras cervicales
consecutivo. Hay pruebas de que en el punto final de la zona
de movimiento intervertebral, además de las estructuras de
huesos, de las articulaciones, los ligamentos y los músculos, la
médula espinal cervical también está en riesgo de daño.
Nuevas investigaciones sobre los movimientos intervertebrales
cervicales es necesario, especialmente durante los diferentes
ejercicios y aires.

6. modelos biomecánicos del complejo de cabeza y


cuello equina

El modelado por ordenador del cuello equina tiene varias


ventajas, por ejemplo, el suministro de información que
pueden de otra manera no pueden obtener fácilmente sin
intervenciones nocivas (Figura 1), tales como investigaciones
de alta velocidad deduciendo fuerzas articulación
intervertebral. Además, los modelos informáticos pueden
utilizar varias veces para múltiples experimentos; esta ERS
bajos costos experimentales como diversas condiciones se
pueden simular con facilidad y rapidez. Sin embargo, la actual
falta de validación de modelos y de un conocimiento preciso
de la exactitud del modelo es problemática; Se requiere más
investigación sobre la aplicabilidad de estos modelos de
manera modeling más relevante para la situación in vivo.
Una de las fi estudios de modelado biomecánico equinos
primeros se basó en los datos de las muestras y los tejidos del
cuello. La información obtenida se aplicó para calcular las
posiciones de cabeza y cuello, para deducir las propiedades de
los materiales estructurales y altamente elásticas de la lig
entonces. nucal y calcular su efecto de almacenamiento de
energía que van desde 55% a pie de 31% a galope (Gellman y
Bertram, 2002a). UNA más adelante modelo de simulación
mostró que la mayor carga estimada en la lig. nucal se
transmitió en el origen de la segunda vértebra cervical (C2) en
la posición con la flexión máxima fl del cuello craneal y la
cabeza (Elgersma et al., 2010); anatómicamente esto se refleja
en el gran dorsal spinalis processus en C2.
Para modelar las estructuras óseas del cuello equino, se
emplearon modelos 2D y 3D, siendo más aplicables los
modelos 2D, más simple, y en muchos aspectos más
convincentes como sus resultados se pueden transferir más
fácilmente a las mediciones en vivo, mientras que los modelos
en 3D están más intrincado. Mientras que los modelos 3D
muestran un mayor potencial para crear resultados similares a
la vida, sino que también son más propensos a errores, ya que
se basan en muchos más supuestos que los modelos en 2D.
En tal modelo 2D, la carga estimada de la tebrae ver- cervical
en diferentes posiciones de la cabeza / cuello se identificó que
370 RR Zsoldos, TF Licka / Zoología 118 (2015) 364-376

Figura 1. Modelo de la estructura ósea del caballo cabeza, el cuello y la cruz que se muestran en (a) posición neutra, (b) durante la e xtensión, y (c) durante la flexión cuando se
extiende por una zanahoria.

aceleraciones sagital (Zsoldos et al., 2010a, c).Las fuerzas que


El movimiento general del cuello ha sido el objeto de estudios erales
actúan sobre la columna vertebral se transmiten eficazmente
SeV donde la posición de la cabeza / cuello se comparó con el
entre los discos intervertebrales y las articulaciones
movimiento de la parte posterior. Comparando el ángulo entre la
zygapophyseal situados fuera del eje del movimiento
cabeza y el cuello en la caminata y trote, un movimiento de la flexión /
intervertebral; esta posición de las articulaciones crea fuerzas
extensión más grande, pero también un movimiento lateral más grande
sobre las superficies de unión se incrementó durante el
se encontró durante el paseo que durante
movimiento. Durante la flexión fl y la extensión de la columna
vertebral, las grandes fuerzas a la compresión actúan sobre las
articulaciones zygapophyseal, más en el aspecto craneal de la
articulación durante la extensión y más en el aspecto caudal de
la articulación durante la flexión. A medida que estas fuerzas se
aplican sobre un pequeño ROM, esto puede conducir a una
mayor degeneración de las articulaciones zygapophyseal, como
el aumento de mechanotransduction sobre un área pequeña de
tilage car- se ha demostrado para crear la osteoartritis en seres
humanos (Jaumard et al., 2011).
En dos modelos accionados por la respuesta de movimiento
(Gellman y Bertram, 2002b; Zsoldos et al., 2010b), Se analizaron
la dinámica inversa de la cabeza y el cuello. Esto se basó
inicialmente en sólo dos segmentos, la cabeza / cuello y el
tronco (Gellman y Bertram, 2002b). Un modelo más tarde
analizó cada vértebra, y esto mostró que los momentos
conjuntos entre las articulaciones intervertebrales disminuyen
de caudal a craneal (Zsoldos et al., 2010b). Los momentos
conjuntos más grandes en la columna vertebral cervical caudal
se corresponden bien con la localización más frecuente de la
osteoartritis en caballos maduros (Levine et al., 2007). En un
estudio más reciente, se encontró que la gravedad de los
cambios artrósicos cervicales que aumentar con el tamaño del
caballo (rombach et al., 2014b), lo que indica que el aumento de
las fuerzas con una palanca más larga y segmentos craneales
más pesados son un factor en el desarrollo de tales daños en las
articulaciones. En las articulaciones afectadas por osteoarthri- tis
una ROM reducida de esta articulación es una característica bien
conocida, y por lo tanto se reduce la movilidad global de la
columna vertebral cervical.
El uso de vitro modelado por ordenador en de la columna
vertebral cervical equino ha aumentado la comprensión de la
acoplamiento de movimiento de las vértebras cervicales equino,
y se ha creado una apreciación más realista de las gamas
naturales de movimiento in vivo en las uniones intervertebrales.
Se necesita más investigación, con modelos más precisos y una
plataforma musculoesquelético bien establecida, por lo que la
comunidad biomecánica equina puede probar diferencias ent
situaciones en mayor número.

7. el movimiento global del cuello y su efecto en


todo el cuerpo
RR Zsoldos, TF Licka / Zoología 118 (2015) 364-376 371
trote; esto indica que al caminar por la necesidad de
estabilidad de la cabeza para lograr la e fi ciencia de la
marcha no es tan relevante como al trote (Zsoldos et al.,
2010a).
Durante la marcha transiciones hay un cambio en la
frecuencia de zancada caus- ing una disociación de corto
plazo entre el almacenamiento y la liberación de la energía
en las estructuras del cuello; sin embargo, esto no creó un
notable cambio en el ángulo de máxima y mínima entre el
segmento de cuello y el tronco (definido como el ángulo
ventral entre el cuello y el cuerpo) durante la transición de
trote al galope en caballos en miniatura (Nauwelaerts et al.,
2013). Esto indica que la compensación por esta disociación
no es espacial, sino temporal, ya que requiere varios pasos,
pero la continuidad de la progresión de la velocidad de
avance de todo el centro de cuerpo de masa (COM) no se
interrumpa (Nauwelaerts et al., 2013).
Mientras movimiento de las extremidades siempre se ha
aceptado ser la marcha específico, el hecho de que el cuello
también muestra la marcha especificidad ahora también está
reconocido. Esto es relevante, ya que la mayor ROM del
cuello en general en el paseo permite una mejor integración
de los movimientos fuera de ritmo, como mirando a su
alrededor, mientras que la ROM más pequeña del cuello en
el trote representa una estabilización de la cuello en la
trayectoria de la locomoción, el aumento de movimiento e fi
ciencia.
Las fuerzas creadas por el movimiento del cuello como se
describe anteriormente están actuando en todo el cuerpo del
caballo. Esto ha sido más investigadas en relación con el
centro del cuerpo de masa (COM), donde un modelo de 20
segmento mostró que COM cuerpo se movía craneocaudal
en la caminata y arriba y abajo en trote - en ambos casos
similares al movimiento de la cabeza y segmento de cuello
en sí (Buchner et al., 2000). Cuando se mueve sin
restricciones, caballos moderan su ángulo nasal accord- ing a
la velocidad o la marcha, con la nariz inclinar hacia arriba (y
con el cuello extendido) como el caballo se acelera
(McGreevy et al., 2010); este alargamiento del cuello tiene un
efecto de equilibrio, y también cambia el campo de vista
para incluir objetos más distantes, como es importante a
velocidades más rápidas. Pero incluso en la postura del
cuello afecta el uso de los músculos de la columna vertebral
dorsolumbar el. Un estudio muy convincente sobre los
efectos de los movimientos del cuello voluntarias en la parte
posterior fue recientemente car- ried a cabo porStubbs et al.
(2011), con los caballos para llegar a las zanahorias en
diferentes lugares por lo que tuvieron que estirar el cuello
hacia arriba, doblar a la punta del corvejón y para la salida
tuberosidad coxal o fl para llegar a la mama, el carpo, y los
menudillos. Todos estos ejercicios se car- Ried a cabo
mientras los caballos mantienen sus pies en el suelo. Más de
tres meses (con ejercicios cinco días a la semana) el volumen
de la mm. múltiples di fi de la región dorsolumbar aumentó
notablemente (Stubbs et al., 2011).
Obtener y mantener una posición de fi nido de cabeza /
cuello es un requisito previo ampliamente reconocido por la
mayoría de los usos del caballo; este ha sido el motivo de
varios grupos de investigación para empezar a investigar
tales posiciones de fi nida la cabeza / cuello hace unos 10
años (Rhodin et al., 2005; camioneta Breda, 2006; Weishaupt
et al., 2006; Delaware cocq et al., 2009;
370 RR Zsoldos, TF Licka / Zoología 118 (2015) 364-376

Rhodin et al., 2009; Wäldern et al., 2009; Elgersma et al., 2010; 8. El cuello equina en relación con el trabajo
Wijnberg et al., 2010; Kattelans et al., 2013; Lashley et al., 2014;
Kienapfel, 2015). El efecto de tales posiciones de la cabeza /
Hoy en día, un gran número de caballos son animales de
cuello en el exceso de todo locomoción del caballo se ha compañía y sus propietarios / cuidadores pasan mucho de su
establecido en varios estudios in vivo, y se encontró una tiempo libre con ellos; Sin embargo, la mayoría de los caballos
posición alta cabeza para reducir la ROM tral dorsoven- de la todavía se utilizan para el trabajo y los esfuerzos atléticos.
espalda en el caballo unridden en la caminata y trotar (Rhodin et Muchos de los deportes ecuestres tienen una larga tradición, y la
al., 2005, 2009); esto es más probable debido a la extensión en la cría ha producido caballos que están bien adaptados a sus
parte craneal y fl exión en la parte caudal de la columna respectivas disciplinas. Uno de los rasgos de conformación
vertebral dorsolumbar la (Gómez Álvarez et al., 2006). La específicamente raza-seleccionado es el cuello; esto es debido a su
reducción de la cabeza / cuello también restringe la ROM de la aceptación general
espalda, pero en un grado menor que elevadores ing la cabeza /
cuello (Gómez Álvarez et al., 2006; Rhodin et al., 2009). Con la
cabeza sin restricciones / posición del cuello, la longitud de la
zancada del exceso de todo el ciclo de movimiento y el
movimiento de la pelvis se incrementan en comparación con la
posición baja del cuello al paso, al trote y al andar la economía
es, probablemente, mejorado por una cabeza / cuello posi sin
restricciones - ción en comparación con la posición baja cuello
(Rhodin et al., 2009). Esta puede ser la razón para una posición
de cabeza / cuello tales restricciones están generalmente
adoptado por los caballos durante pruebas de resistencia, donde
la marcha principal es trote y e fi ciencia es de suma
importancia. Wäldern et al. (2009) medido las fuerzas de
reacción del suelo verticales de cada extremidad y evaluado
intramiembro coordinación en caballos unridden para
cuantificar los efectos de diferentes posiciones de la cabeza /
cuello de carga en la extremidad anterior-extremidades
posteriores y los cambios temporales subyacentes. En el caballo
montado, elevadores de ing el cuello (ya sea con flexión fl o la
extensión en la articulación atlantooccipital) y una cabeza baja y
flexionada / cuello llevó a un cambio de la masa desde el golpe
de derecha a los cuartos traseros (Weishaupt et al., 2006). Este /
posición del cuello cabeza baja y flexionada potencialmente
influye en la e fi ciencia del movimiento de avance; sin embargo,
es la posición del mástil preferido durante la doma.
Kienapfel (2015) probados tres posiciones diferentes de
cabeza / cuello (sin restricciones, recogidos y máximo la flexión
del cuello craneal y la cabeza), y ángulos se midieron en el
sondeo y en la base del cuello en caballos montados y unridden.
No hubo diferencias entre los ángulos de cuello de las las
posiciones de cabeza / cuello libres y recogidos y no hay
diferencias entre las condiciones montado y unridden. Sobre la
base de estos resultados y hallazgos EMG también se informó, el
autor concluyó que la bicicleta con una cabeza alargada, pero no
una cabeza flexionada, conduce a la formación de los músculos
del cuello dorsal (m. Esplenio y m. Trapecio) (Kienapfel, 2015).
Lo contrario es cierto para el m. chiocephalicus BRA, que se
capacitó a más activamente con la posición del cuello al máximo
flexionada (Kienapfel, 2015).
La movilidad del cuello equina y su posición de influir en el
COM de todo el caballo tanto en la postura y durante la
locomoción. El COM y su movimiento es aceptado para ser un
importante influencia en la e fi ciencia de la locomoción,
definida como los costos mecánicos dividido por los costos
metabólicos de la locomoción (Alejandro, 2006), y como la
cabeza / cuello es una masa tan grande, por lo tanto,
proponemos que el movimiento lateral del cuello reduce la e fi
ciencia de la locomoción sagital. La posición de la columna
vertebral cervical también claramente en fl u- cias la posición y
la movilidad de la columna vertebral toracolumbar, con un
cuello bajo la creación de más movimiento en la columna
vertebral toracolumbar de un cuello que se eleva y flexionada.
Esto tiene muchas consecuencias para el caballo, como el volu-
men respiración de los pulmones depende también, en cierta
medida, de la fl exión y extensión de la columna vertebral
dorsolumbar el.
RR Zsoldos, TF Licka / Zoología 118 et al., 2009).Durante la conducción, 371
(2015) 364-376
prolongado,Heleski la
importancia para el movimiento de todo el caballo como se
posición del cuello puede ser influenciada por el piloto de
mencionó anteriormente.
muchas maneras, y los experimentos in vivo cinemáticas
Al comparar las razas, es claro que los caballos con cuellos
proporcionar información rel- Evant a los métodos de montar y
largos se utilizan para los propósitos donde la velocidad juega
de formación. En caballos montados de forma continua con las
un papel más importante que los caballos con el cuello corto,
posiciones de cabeza fi c / cuello específicas, se cree que algunas
con base amplia. Hay una lel paralelismos entre este criterio de
zonas de las articulaciones zygapophyseal para ser sujetos a una
cría y la evolución del cuello largo en un momento de mayor
mayor impacto crónica load- ing (debido al estrés crónico en el
necesidad para la velocidad de locomoción para evitar
disco intervertebral); y en uno
depredadores (ver Sección2). cuellos más largos con el
potencial asumido para la locomoción rápida, más equilibrada
son considerados como una característica anatómica
importante para la cría de caballos de pura sangre rápidas
(Benoit et al., 2010).
La mayoría de la literatura sobre la función del cuello
equina se basa en el estudio de los caballos de sangre caliente
utilizados para montar, con otras disciplinas ecuestres como
conducir, montar a caballo al estilo occidental, y carreras de
trotones no haber recibido una atención adecuada. Se espera
que esto cambie en el futuro, ya que estas disciplinas tienen
también posiciones cuello fi cas tales como la cabeza
fuertemente extendida y el cuello creado por el uso de un
overcheck (una rienda que conecta la boca con la cruz a través
de la protuberancia occipital) para las carreras de trote.
Una ilustración de la relación entre Velocidades de trabajo /
aires y el cuello se da en Figura 2, donde se muestra la longitud
del cuello dividida por la longitud del tronco como un
parámetro global cuello durante varias razas junto con la
velocidad / marcha en la que estas razas se car- rying a cabo la
mayor parte o la parte más importante de su trabajo. La
conformación del cuello que es adecuado para el tipo específico
de trabajo indica, pues, los principios básicos de la función
cuello. En un estudio reciente, los caballos que fueron
montados con menos frecuencia, tenían el pastoreo de
oportunidades; vivían en grupos mostró fl exión más cervical
(una línea superior más redondeada del cuello) en posición
tranquila que los caballos que fueron estabulados, montado al
día, y se mantienen sin pastoreo (Lesimple et al., 2012). Estos
autores no propusieron identificar la probable interacción
compleja de causa y efecto con respecto ción conformacional
cuello; que simplemente muestran cómo el uso y el manejo del
caballo están vinculadas a las características del cuello. Una
relación similar entre el ángulo del plano nasal respecto a la
vertical se compara- ción durante el movimiento sin
restricciones en los caballos domésticos y salvajes
(descendientes de los caballos domésticos que han escapado a
la cría en el siglo 18) durante el paso, trote y galope; y en los
caballos domésticos también montado en doma estilo Inglés y
unridden. Los caballos domésticos unridden mostraron una
mayor extensión de la cabeza que los aquejados (McGreevy et
al., 2010).
He aquí una breve descripción de las características
importantes de los dos usos comunes de atletismo del caballo.

8.1. General (Inglés) equitación y doma

General (Inglés) montar a caballo es la base de muchas


disciplinas deportivas ecuestres, doma por ejemplo, lo que
requiere que llevan a cabo los movimientos del espectro de
comportamiento natural del caballo mientras que da la
impresión de facilidad y armonía con el jinete. Los efectos de la
jinete sobre el caballo se varían, y el efecto inicial de la masa
del conductor es una carga vertical de la columna vertebral
torácica que conduce a una extensión de la columna vertebral,
incluyendo el cuello; esto es un efecto que se controla
gradualmente por el caballo Duran- su educación, como la
coordinación y la fuerza de los músculos abdominales
aumentan. Como se describió anteriormente para el caballo
unridden, el caballo montado también muestra una influencia
de la posición de la cabeza / cuello sobre la cinemática
toracolumbar. Si el cuello y la cabeza están en alto y
372 RR Zsoldos, TF Licka / Zoología 118 (2015) 364-376

Figura 2. Representación de un parámetro global cuello estimada como la longitud del cuello dividido por la longitud del cuerpo y se muestra para varias razas en relación
con su velocidad de la marcha de trabajo. Sin verdaderamente se muestran caballos de propósito general.

ROM de la articulación atlantooccipital se encontró en la posición


informe de un caballo el daño a las articulaciones
sin restricciones en el pie y la ROM más pequeño se encuentra en la
zygapophyseal se asocia a los el desgarro de los archivos
posición flexionada cuello y la cabeza fl craneal tanto en pie y en
adjuntos de placa terminal de la corona circular fi brosus del
trote máximo. Estos efectos sobre la memoria ROM están muy
disco intervertebtral (Speltz et al., 2006).
probablemente debido a las fuerzas ejercidas por las riendas
Además de la posición del cuerpo y el movimiento del jinete,
laterales, que son físicamente
y la posición, movimiento y presión de las piernas del motorista,
una de las principales ayudas para alcanzar una posición de
cabeza / cuello determinado durante la conducción (pero
también durante la conducción) son las riendas; que conectan la
mano del jinete con la cabeza del caballo (boca o la nariz),
acoplando así los movimientos de ambos individuos. La
iniciación de contacto puede venir del jinete y / o el caballo en
cualquier momento. Fuerzas ejercidas por las riendas en la boca
o la nariz del caballo cambian la dirección de las fuerzas que
actúan sobre el cuello (caudal, ventral y dorsal) y esto
potencialmente también conduce a cargas conjuntos más altas,
especialmente en el cuello más largo (Geyer y Weishaupt, 2006;
rombach et al., 2014b).
Delaware cocq et al. (2009) investigó la posición de la cabeza
/ cuello CON RESPECTO A la extensión y la flexión de la
primera vértebra cervical (C1), la tercera vértebra cervical (C3) y
la sexta vértebra cervical (C6), el desplazamiento vertical de C1
con un descargada lomo del caballo (mano-conducido sin
piloto), así como durante la sedestación y el aumento del trote
(piloto se eleva poco durante cada ciclo de zancada en el
aumento de trote y permanece sentado en la silla en el trote
sentado). Los ángulos de la flexión-extensión de C1 y C3 con la
descargan de nuevo eran más pequeños (indicat- ing un cuello
más extendido) con mayor ROM que en las situaciones con el
jinete, y durante trote sentado, donde el piloto permanece
relación vamente estable en el silla de montar, caballos
extendieron su cuello caudal más que durante otras condiciones,
que conduce a una posición más alta de la cabeza (Delaware cocq
et al., 2009).
Kattelans et al. (2013) investigado la influencia de tres
posiciones de cabeza / cuello dife- rentes alcanzados con la
ayuda de riendas secundarios en el caballo unridden durante la
locomoción y un efecto tanto en la atlantooccipital y el ángulo
cervicotorácica en paso y al trote fue documentado. El mayor
RR Zsoldos, TF Licka / Zoología 118 (2015) 364-376 373
estabilizar el segmento de cabeza / cuello. Además,
presentan un incentivo dis- al caballo para mover el cuello,
ya que las fuerzas transmitidas a la boca sensibles son
probablemente incómodo si son grandes y / o abrupto, y
por lo tanto los caballos aprenden a estabilizar el cuello tanto
como sea posible si estos se utilizan riendas secundarios.
Este contacto rienda se ilustra adicionalmente en un estudio
deEisersiö et al. (2013), quien investigadas movimientos de
la boca de caballos montados con un bit en una variedad de
posiciones de cabeza / cuello; estos datos mostró que los
movimientos de la boca fueron causadas principalmente por
movimientos de la mano del jinete.
En un estudio con caballos montados (Kattelans et al.,
2013), la ROM estupendo, est en la unión cervicotorácica se
encontró para el fl máximo exión cuello craneal y posición
de la cabeza en pie y en trote y la ROM más pequeño se
encuentra en la posición con un cuello levantado en pie y en
trote. Además, las diferencias en la cinemática de las
extremidades posteriores y las fuerzas de reacción vertical
del suelo causadas por las posiciones de tres de cabeza /
cuello se identificaron fi, que ilustra además el efecto
marcado de la utilización y la posición del cuello en todo el
patrón de movimiento del caballo. En el máximo cuello
craneal flexionada y la cabeza posi- ción la articulación
metatarsofalángica fue más prolongado, lo que indica una
carga de extremidad posterior mayor en comparación con el
cuello sin restricciones y el cuello levantado (Kattelans et al.,
2013). La posición deseada de cabeza / cuello de caballos
montados para la doma ha ido cambiando en los últimos
años, y esto fue documentado en un reciente trabajo que
abarca 25 años (Lashley et al., 2014).En este estudio, se
analizaron vídeos de competiciones con caballos de doma (al
más alto nivel, es decir, Grand Prix) y se compararon
durante galope reunido, trote y durante especí fi co trot-
tareas basadas (pasaje y piaffe). Los resultados mostraron
que en la actualidad el segmento de cabeza / cuello es hace
más flexionada de 25 años, con la nariz detrás de la vertical
en todas las situaciones; antes, esto era sólo presente durante
galope reunido y trote reunido.

8.2. Concurso hípico

Concursos de salto, es decir, la superación de obstáculos


de altura considerable poder de alargamiento y el aumento
de la altura de un paso galope, es un esfuerzo deportivo
importante para el caballo, y esta actividad no es
374 RR Zsoldos, TF Licka / Zoología 118 (2015) 364-376

los efectos conductuales de refuerzo negativo y positivo (Warren-


necesariamente considerado como un comportamiento natural.
Smith y McGreevy, 2007). El refuerzo negativo se llevó a cabo con
Durante el galope corto strided en el enfoque de la valla el
una tensión rienda abrupto hasta que se realizó el
caballo ya está extendiendo su cuello, y al saltar sobre la cerca
comportamiento deseado, y caballos en este grupo experimental
del cuello debe preceder al arco fl ight del tronco. En el
sacudió sus cabezas verticalmente más a menudo que los caballos
aterrizaje, mientras que las extremidades anteriores están ya en
tratados con una mezcla de refuerzo positivo (una pequeña
el suelo, pero las extremidades posteriores aún no han tocado
recompensa de comida) y el refuerzo negativo, independiente de
tierra, el cuello se alinea inmediatamente en sí con la trayectoria
la posición de la cabeza / cuello logra. Los autores concluyeron
de movimiento y es extendida; esto permite una continuación
que un carro del cabezal de inestable (cabeza de la sacudida
segura del galope donde es importante para transferir las
lateral, cabeza de la sacudida de inclinación vertical y la cabeza)
fuerzas verticales a las fuerzas sagital.
podría interpretarse como una indicación de incomodidad o
En jóvenes caballos de deporte de Brasil la repetibilidad de
incluso una expresión de comportamiento conflicto (Warren-
las características cinemáticas asociadas con el rendimiento del
Smith y McGreevy, 2007).
salto unridden libre en tres edades diferentes (22-25; 36-39 y
meses de edad; 29-32) fue investigado (Delaware godoi et al.,
2014). En este estudio, la cabeza y el cuello se realizaron de una
manera más fl posición en la edad más temprana ExED, en
comparación con el de mayor edad, que muestra el desarrollo de
habilidades de salto. En un estudio reciente de los parámetros
biomecánicos durante el vuelo fl por encima del obstáculo y su
relación con subjetivo, se evaluaron las evaluaciones cualitativas
de técnica de salto de caballos de salto asolados (Caminante et
al., 2014A). En alta calidad salta, una extensión del cuello y
toracolumbar planteado se encontraron hacia el final de la fase
de vuelo fl, lo que indica la estabilización de ida y elevación del
cuello en la preparación para un aterrizaje equilibrada. En la
misma ulación emergente,Caminante et al. (2014b) También
investigó las relaciones de la cabeza y el cuello con la parte
posterior, y las características de las extremidades en el
despegue, en vuelo y en el aterrizaje. A mayor cabeza / cuello la
flexión en el despegue se asoció con una disminución de Hock
flexión fl y un ángulo de cuello disminuido / tronco en el
aterrizaje, tanto menos que ideal para la limpieza de grandes
saltos, mientras que una mayor cabeza / cuello la flexión en el
aterrizaje, a mediados de vuelo y hacia el final de la fase de
vuelo fl se asoció con una disminución de la extensión del carpo
en el aterrizaje, una característica que es menos que ideal para
un aterrizaje seguro.

8.3. Los cambios de comportamiento

Los efectos del comportamiento de tensión rienda se


ensayaron en tres condi- ciones: a caballo (i) con riendas de
fricción, es decir, una conexión directa entre la mano del jinete y
la boca del caballo; (Ii) con martingalas de formación ajustables,
es decir riendas desviados ventralmente y luego Connect- ing a
la boca del caballo; el efecto es un tirón hacia abajo sobre la
cabeza y el aumento de la flexión de los segmentos de cabeza /
cuello craneales; y
(Iii) con inserciones rienda elásticas, que reducen la fuerza y la
inmediatez de la conexión. eventos conductuales contados
fueron movimientos de la cabeza y cuello, incluyendo la cabeza
tirar, sacudida de cabeza / sacudidas de cabeza, inclinación de
la cabeza, y a su vez la cabeza. Los resultados mostraron un
menor número de eventos conductuales para los caballos
montados con martingalas en comparación con los otros dos
con- diciones (Heleski et al., 2009); Sin embargo, no queda claro
si esto se debió a un aumento del nivel de comodidad del
caballo o un Ance Evitar- del tirón más incómodo por esta
construcción rienda.
Tales cambios de comportamiento son de biológico
significación ya que pueden estar relacionada con el dolor y por
lo tanto indicativo del bienestar del animal en cualquier punto
dado, pero también pueden ser una señal de ingness voluntad-
del caballo y capacidad de ful fi l las tareas establecidas por el
piloto. En un estudio sobre caballos montados animado a venir
a un alto completo (la señal para detener dado a través de la
tensión en ambos riendas, con la tensión liberada una vez que el
caballo había mantenido posición durante 2 s), se compararon
RR Zsoldos, TF Licka / Zoología 118 (2015) 364-376
identificación 375
de posibles deterioros de estrés y de las vías
En los caballos no montado posiciones diferentes de cabeza
respiratorias (Meyer, 2013). En consecuencia, los diferentes
/ cuello se uated eva- durante y después de un ejercicio
reglajes de investigación, los resultados, y en especial la
lungeing estandarizado de 34 min (trote, galope y pie). Se
interpretación de estos resultados no proporcionan una base
observaron Aumento con comportamiento conflicto y el
ade- cuada para una decisión informada de la comunidad
aumento de las concentraciones de cortisol que indican estrés
ecuestre sobre la idoneidad y la aceptabilidad de algunas
con el cuello craneal en una posición flexionada y el cuello
posiciones de cabeza / cuello (Meyer, 2013).
caudal en extensión, lo que resulta en una posición con la nariz
en el vertical (Smiet et al., 2014).
Sloet camioneta Oldruitenborgh-Oosterbaan et al. (2006)
investigado la carga de trabajo y el estrés en los caballos
comparando dos posiciones de cuello diferentes, con caballos
montados con una posición baja, en el fondo y alrededor del
cuello ( 'Rollkur', equivalente a la posición descrita anteriormente
en esta revisión como flexión máxima fl del cuello craneal y
cabeza) con riendas draw (es decir, una conexión entre el jinete, la
boca del caballo y el área esternón) y caballos montados en un
marco natural (con único contacto rienda luz usando riendas
estándar). Carga de trabajo (medido según la frecuencia cardíaca
y la concentración de lactato en sangre) fue ligeramente mayor
cuando los caballos fueron montados con el la flexión máxima del
cuello craneal y la cabeza que cuando fueron montados ligera.
Cómo- nunca, no hubo diferencias en el volumen de células
empaquetadas, o las concentraciones de glucosa y cortisol, y no
hay signos de malestar o estrés cuando los caballos fueron
montados con la máxima flexión del cuello fl Nial cra- y la cabeza.
Subjetivamente, todos los caballos mejoraron su forma de
moverse con una flexión máxima fl del cuello y la cabeza del
cráneo y eran más sensibles a sus pilotos (Sloet camioneta
Oldruitenborgh- Oosterbaan et al., 2006). En otro estudio de
comportamiento, se pidió a los pilotos para llevar el caballo a la
requerida postura definida como Max-imo cabeza del cráneo y el
cuello la flexión, con la nariz del caballo casi tocando su pecho. En
esta posición, los caballos se movían más lentamente y mostraban
signos de comportamiento de molestias tales como silbante cola y
el cabeceo o intento de tronzado frecuente. Además, el aumento
de la frecuencia cardíaca en esta posición fueron indicativos de
una mayor excitación emocional (von Borstel et al., 2009).
Las posiciones de cabeza / cuello de sesenta caballos
montados durante peticiones com- fueron investigados y
documentados basado en el juicio visual (Kienapfel, 2011).
Aquí, una posición de la cabeza con la nariz por delante o por
detrás de la vertical, se documentó que ser asocia- dos con
molestias del caballo (como silbante de la cola, tirando de las
riendas, etc.); Esto es potencialmente causada por las fuerzas
ejercidas sobre las vértebras craneal como se señaló
anteriormente en la Sección4 (Kienapfel y Preuschoft, 2011).
El elevado número de estudios de diferentes cabeza / cuello
posiciones, y los diferentes resultados de estos estudios
demuestran la necesidad de un enfoque de investigación más
normalizada en esta área interesante. La falta de consensuales
fi niciones de las posiciones de cabeza / cuello investigados
recientemente fue señalado porMeyer (2013). También, el uso
común fi cación simplificada de todo el cuello, que describe
sólo el hipotético occipital-atlanto-axial conjunta y la unión
cervicotorácica, no toma en cuenta la región mid-cervical, y por
lo tanto las conclusiones basadas en un catión fi tales simpli
pueden no ser transferibles a el caballo vivo (Meyer, 2013). Hay
muchos factores que son influyentes en este tipo de estudios de
las posiciones de cabeza / cuello durante la conducción, tales
como la habilidad del jinete, la conformación, la edad y la
cabeza anterior / cuello formación posicional del caballo, las
fuerzas aplicadas al caballo y la duración y tipo de estas
fuerzas, así como las posiciones de cabeza / cuello deseado
para cada tarea (camioneta Weeren, 2013). Así, por ejemplo, el
método de entrenamiento de uso común de la flexión máxima
fl del cuello del cráneo y la cabeza comienza en la base del
cuello (cervicotorácico la flexión), pero, ocasionalmente,
también se observa con una alta posición de la base del cuello (
extensión cervicotorácica); esta diferencia será importante para
la información cinemática y EMG obtenido, así como para la
376 RR Zsoldos, TF Licka / Zoología 118 (2015) 364-376

Princeton, páginas. 38-52.


La posiciones de cuello considerado ideal para diferentes Aspden, RM, 1990. Restricción la lateral dimensiones de uniaxialmente cargado
usos del caballo se reflejan en las características del cuello de materiales aumenta la calculado fuerza y rigidez: solicitud a músculo y hueso. J.
Mater. Sci. Mater. Medicina. 1, 100-104.
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Benoit, P., Couroucé-Malblanc, A., Kawcak, CE, Nielsen, BD, Ave, EH, Sloet van
trabajo, la posición del cuello del caballo se presta a la Oldruitenborgh-Oosterbaan, MM, 2010. Práctico experiencia en qué la bueno
intervención de pilotos, etc., creando subcialmente diferentes ejecutante requiere. En: Lindner, A. (Ed.), Actuación Diagnóstico y
biomecánica de todo el caballo. Dentro de sus límites
funcionales, el movimiento específico de cuello no crea
incomodidad; sin embargo, en el límite de o fuera de su rango
normal de posiciones cuello movimiento puede llegar a ser
dolorosa, aún más illustrat-ción de los límites de
funcionamiento normal del cuello. La investigación adicional en
esta área es necesaria para evaluar la relevancia de
conformación de cuello para diferentes disciplinas ecuestres.

9. Conclusión

El movimiento del cuello es una parte integral no sólo del


movimiento de la columna vertebral, sino también de la
locomoción en gene-eral. El hecho de que la posición del cuello
equina puede ser fácilmente influenciado por el piloto y también
por el empleo de las riendas adicionales hace que sea una vía ideal
para el entrenamiento específico de la parte posterior y / o las
extremidades. Además del estrechamiento comúnmente
encontrado de brae verte- cervical con presión posterior en la
médula espinal cervical y / o los nervios espinales y disfunciones
neurológicas crónicas, neural a corto plazo y disfunciones
musculares también se han identificado como consecuencia de
posiciones cuello fi específicos alcanzados durante eques- trian
deportes.
Las estructuras elásticas pasivas del cuello son importantes
locomoción ing Du- para prevenir lesiones de efecto simple o
múltiple de deformacióna la fi brocartílago de los discos, el
cartílago hialino de las articulaciones zygapophyseal y las
estructuras periarticulares; También, repet- itive o trauma solo a
los nervios espinales y la médula espinal debe ser evitado.
Además, la estabilización muscular activa creada por la
contracción simultánea de las puertas EXOR fl cuello y exten-
Sors es también esencial. Ambos mecanismos de estabilización
también se utilizan para la recaptura de energía a través de
retroceso elástico. La e fi cacia de la cabeza y el cuello de
estabilización aumenta con la formación en una tarea específica
(por ejemplo jump- ing sobre un obstáculo). Sin embargo, la
capacidad de esta estabilización disminuirá en la mayoría de los
caballos con la edad debido a los cambios en tejido muscular (es
decir, los aumentos relacionados con la edad tanto de grasa y
tejido conectivo en el músculo) y el uso muscular (aumento de la
latencia de la activación y la disminución de la fuerza).

Reconocimiento

Este trabajo forma parte del proyecto GeMMQuad (I1532-B23) y


fue apoyado por el Fondo de Ciencias de Austria (FMF).

Apéndice A. Los datos complementarios

Los datos complementarios asociados a este artículo se


pueden encontrar, en la versión en línea, por lo
http://dx.doi.org/10.1016/j.zool.2015.03.005

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