Evolución

Unidad 5.
Evolución biológica
Evolución biológica
Apunte de Cátedra
Tabla de contenidos
Introducción
1. El proceso evolutivo
1.1. La teoría evolutiva
1.2. La historia de la vida
1.3. ¿La evolución implica un “progreso” y lleva a una “mejora” de los organismos?
2. El árbol filogenético o árbol de la vida
2.1. El desarrollo de la vida en la Tierra. Los primeros pasos
2.2. Diversificación de la vida
2.3. Desde los organismos procariontes a los eucariontes. La formación del núcleo y el
proceso de endosimbiosis
2.4. Desde los individuos unicelulares a los pluricelulares
2.5. Origen de la reproducción sexual
2.6. El origen y evolución de animales y plantas
2.7. El origen de los humanos actuales
3. Huellas de un pasado lejano: herramientas para estudiar el proceso evolutivo
3.1. Datación radiométrica
3.2. Estratigrafía
3.3. Características homólogas o semejantes
3.4. Los relojes moleculares
3.4.1. El ADN mitocondrial
3.4.2. Herencia del cromosoma Y
3.4.3. Estudios en simultáneo de genomas enteros
4. Teorías que explican el proceso evolutivo
4.1. La teoría de evolución según J. B. Lamarck (1807)
4.2. Teoría evolutiva según C. Darwin (1859)
4.3. Teoría sintética o neodarwinismo
4.3.1. Microevolución
4.3.2. Macroevolución
4.3.3. El pool o patrimonio génico de una población
4.3.4. La selección natural
4.3.5. Especiación
4.3.6. Postulados de la Teoría sintética
5. Los mecanismos que permiten el proceso evolutivo
Evolución - Apunte de Cátedra - Biología– UBA XXI
5.1. Mutaciones
Hay dos tipos de mutaciones: génicas y cromosómicas. A continuación, sintetizamos cada
una.
5.1.1. Mutaciones génicas
5.1.2. Mutaciones cromosómicas
5.2. Recombinación génica durante la meiosis y la reproducción sexual
5.3. Flujo génico
5.4. Deriva génica
5.4.1. Efecto fundador
5.4.2. Cuello de botella
6. Aportes y controversias a la Teoría sintética de la evolución
6.1.Teoría de los equilibrios puntuados o saltacionista (1972)
6.2. Teoría neutralista (1968)
6.3. Otras teorías
Perspectiva a futuro
Anexo
Objetivos
Respuestas a actividades
Textos ampliatorios
Transferencia horizontal de genes (THG)
b. Equilibrio de Hardy Weinberg
Glosario
Bibliografía
Introducción
El proceso evolutivo es la transformación y diversificación gradual de los organismos vivos a lo
largo de generaciones, a partir de un ancestro común. Estos cambios se explican por modificaciones
genéticas heredables que se transmiten a la descendencia y que llevan a la formación de nuevas
especies.
Existen muchas evidencias acerca del origen de la gran diversidad de organismos vivos, desde los
procariontes a los eucariontes, desde los unicelulares a los pluricelulares. Los árboles
filogenéticos representan gráficamente el proceso de diversificación, que incluye la escala
temporal, las características comunes y la aparición de otras que diversifican y generan nuevas
ramas de organismos. Gracias a los avances de la ciencia y la tecnología, contamos con
herramientas para construir las huellas de un pasado lejano, a través de fósiles y midiendo el
tiempo aproximado de sucesos ocurridos hace cientos de millones de años.
Si bien la comunidad científica acuerda en mirada general acerca del proceso evolutivo, no existe
una coincidencia unánime respecto de los mecanismos y las causas que permitieron la evolución
biológica. La Teoría Sintética, el modelo actual de mayor consenso en la comunidad científica, se
pudo construir gracias a investigaciones previas de científicos como por ejemplo J. B. Lamarck y C.
Darwin.
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Desde la mirada evolutiva, se pueden integrar y explicar muchas características, tanto similitudes
como diferencias, de los seres vivos. Por ejemplo, la gran biodiversidad de organismos,
emparentados en cuanto a su material genético, su bioquímica, sus estructuras, y en consecuencia,
los procesos metabólicos que se llevan a cabo. La evolución es, pues, una gran oportunidad para
integrar conocimientos y conceptos.
Bienvenidos.
1. El proceso evolutivo
1.1. La teoría evolutiva
La Biología, así como otras áreas del conocimiento, está llena de controversias y debates, más aún
si se trata de abordar las teorías y los mecanismos que explican cómo se originaron y
evolucionaron los seres vivos a lo largo del tiempo, incluido el ser humano.
La teoría de la evolución impuso una nueva cosmovisión que cambió la forma de ver el mundo y al
hombre, situando al ser humano en el mismo plano que al resto de los seres vivos. En consecuencia
ha hecho temblar la percepción antropocéntrica que tenemos de la vida, que considera a los
humanos especiales y únicos y no un eslabón más del amplio árbol de la vida.
Fig. 1. El árbol de la vida o árbol filogenético. La evolución de los organismos vivos a partir de un ancestro común.
Fuente: Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/tree/
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1.2. La historia de la vida

Objetivo: Reconocer las características generales del proceso evolutivo
¿A qué nos referimos cuando hablamos de evolución biológica? Se trata de los cambios que
suceden a lo largo de muchísimas generaciones y que conducen tanto al surgimiento de
organismos con características biológicas distintas como también a la desaparición de otros.
Hablamos de un “proceso” evolutivo, dado que la historia de la vida, es decir, la diversificación de
los organismos a partir de un ancestro común (Fig. 1), se presenta como una lenta transformación
a lo largo de millones de años y no como un evento rápido o repentino. La evolución biológica
significa una adaptación de los distintos organismos a sus ambientes naturales a lo largo de
múltiples generaciones. Y esto implica que a lo largo de este proceso transformativo surjan
organismos o especies nuevas y se extingan otras.
Cuando hablamos de evolución en Biología nos referimos a los cambios que suceden a lo largo de
múltiples generaciones (filogenia) y no a las transformaciones a lo largo de la vida de un organismo
(desarrollo u ontogenia).
La microevolución, o evolución a pequeña escala, aborda los cambios genéticos dentro de una
población, de una generación a la siguiente, y la macroevolución, o evolución a gran escala,
describe el proceso evolutivo en la cual surgen diferentes especies a lo largo de muchas
generaciones a partir de un ancestro común.
Fig. 2. La evolución de nuestra especie a partir de otros homínidos:

se observan cráneos del Homo sapiens y de otras especies de humanoides que nos precedieron.
Los seres humanos, por ejemplo, pertenecemos la especie Homo sapiens, independientemente
de las variaciones que presentemos unos respecto de otros. Pero el Homo sapiens no surgió de
modo espontáneo sino que evolucionó, hace alrededor de 200 o 300 mil años, a partir de otro
grupo de homínidos actualmente extintos (Fig. 2). Y a su vez, ese grupo también se desarrolló a
partir de especies que tampoco viven en la actualidad.
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1.3. ¿La evolución implica un “progreso” y lleva a una “mejora” de los

organismos?
Muchas veces se afirma que la evolución biológica conduce a un progreso o a una mejora de los
organismos. Y que tal o cual organismo (incluso tratándose de los seres humanos) ha generado
una determinada característica para poder adaptarse mejor a su entorno natural. ¿Es esta
afirmación correcta?
En primer lugar, debemos recordar que los entornos o ambientes están sujetos a constantes
variaciones debido a cambios climáticos, a nuevos competidores, a la falta de alimentos, etc. Es
decir, un organismo que hoy está adaptado a un determinado medio, de modificarse el mismo, tal
vez el día de mañana dejará de estarlo. Imaginemos una erupción volcánica, la caída de un
meteorito (como el que podría haber conducido a la extinción de los dinosaurios), un aumento de
radiaciones mutagénicas de origen diverso o, simplemente, la desaparición de las únicas plantas
de las que se alimenta una determinada oruga. Todas estas situaciones modificarán el entorno en
menor o mayor medida, lo que repercutirá sobre los organismos que habitan en él.
Por otro lado, la adaptación no está determinada por el “deseo y voluntad del organismo”, sino
por un proceso donde este no tiene poder de decisión y en el cual, en general, sobrevivirán
simplemente los más adaptados para este entorno.
Finalmente, sería muy “tentador”, visto y considerando el homocentrismo imperante, pensar en la

evolución como una escalera progresiva, donde el Homo sapiens se ubica en la cima (Fig. 3). Sin
embargo, el modo a través del cual se fueron transformando los organismos a lo largo del tiempo
se asociaría más a una estructura similar a un árbol, en donde nosotros simplemente ocupamos
una de sus numerosas ramificaciones.
Fig. 3. La evolución del Homo sapiens: el ser humano no se ubica en el último escalón de una escalera sino en
una rama más del árbol de la vida. Fuente: https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/home.php
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2. El árbol filogenético o árbol de la vida
Objetivos: Comprender los distintos eventos que caracterizaron la evolución de los organismos vivos desde
un ancestro común hasta los organismos actuales
2.1. El desarrollo de la vida en la Tierra. Los primeros pasos
¿Dónde y cómo se originó la vida? Las evidencias indican que todos los seres vivos
descendemos de un organismo o de un grupo de organismos procariontes,
denominado/s LUCA, según sus siglas en inglés (Last Universal Common Antecesor of
cellular life-forms: último ancestro común universal). Este hipotético primer
organismo, probablemente habitó la Tierra hace alrededor de 3.800 ó 4.200 millones de
años, cuando esta era todavía un lugar inhóspito, con temperaturas extremas,
radiaciones dañinas y erupciones volcánicas constantes. Pero, dado el tiempo
transcurrido y la escasez de registros fósiles, es muy dificultoso precisar los detalles
exactos de esta evolución temprana.
Esta falta de evidencia en el registro fósil ha dejado un amplio campo libre para diversas
hipótesis acerca del origen de la vida. La mayoría de los autores sostiene que los
primeros seres vivos se originaron en la Tierra (ancestro común o LUCA) pero otros
plantean que se originaron en otros lugares del universo (Teoría de la panspermia).
A pesar de las controversias, la

comunidad científica asume que los
primeros organismos vivos se
originaron en zonas costeras de los
océanos primitivos, cerca de
fumarolas volcánicas submarinas
(Fig. 4) que aportaron, entre otros,
fuentes de energía, nutrientes, calor
y un entorno adecuado para sus
procesos metabólicos. Con
seguridad, dada la ausencia de
oxígeno en la Tierra primitiva, su
metabolismo fue anaeróbico. Pero
no hay consenso respecto de si
estos organismos eran autótrofos,
heterótrofos o una comunidad
integrada por ambos grupos.
Fig. 4. Fumarola volcánica submarina: los organismos procariotas asociados a estas grietas de volcanes
submarinos se pueden apreciar por su coloración amarilla.
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2.2. Diversificación de la vida
Con el tiempo algunos descendientes de LUCA, el primer “habitante” de nuestra Tierra,

sufrieron cambios en su material genético y surgieron dos linajes (antepasados y
descendientes) distintos de procariontes: las bacterias (eubacterias) y las arqueas
(arqueobacterias). (Ver Fig. 5)
A lo largo de los siguientes miles y millones de años, el árbol de la vida se diversificó y

surgieron los primeros eucariontes: los protistas. Recién hace alrededor de 500 y
600 millones de años evolucionó el resto de los eucariotas: los hongos, las plantas y
los animales (ver Fig. 5).
Fig. 5. El árbol filogenético y la escala temporal de los hechos. Se indica el tiempo transcurrido desde el origen de
la Tierra (4600 millones de años) hasta la actualidad (indicado con 0).
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¿Cómo leer los árboles evolutivos, filogenéticos o de la vida? La base del tronco representa el
antepasado común de los organismos de ese árbol y la ramificación refleja la diversificación de
las características de los organismos que evolucionaron a partir de este ancestro común. Ramas
más largas implican más tiempo transcurrido. A mayor cantidad de ramas, mayor diversidad de
características entre los organismos
Si analogamos los millones de años de la vida en la Tierra a un lapso de un día ,

tendríamos que esperar 20 horas para que se desarrolle la vida multicelular, 22 horas
para que existan las flores y 23 horas con 59 minutos para la aparición de los humanos
modernos (Homo sapiens).
Pero, ¿qué conecta a los distintos organismos vivos, desde la más pequeña
bacteria hasta los seres humanos? Todos presentamos una gran similitud no solo en
cuanto a las biomoléculas que nos conforman, sino también a los procesos metabólicos
vinculados a las mismas. Pero las moléculas y los procesos están determinados por
nuestro ADN. A su vez, esta información genética se ha ido heredando, generación a
generación, desde un único ancestro, es decir, a partir de un ADN común. Y por ello
estamos conectados gracias a este ADN y a la transferencia de genes a través de las
distintas ramas del árbol de la vida. La línea amarilla de la Fig. 6 muestra que tanto el
ADN del sapo como el de las bacterias descienden de un mismo ancestro común a
partir del cual se produjeron lentas modificaciones y divergencias del ADN que
representan las ramificaciones.
Fig. 6. El árbol evolutivo y la

interconexión genética de los organismos
vivos: la línea amarilla muestra la
relación a nivel del ADN de todos los
organismos vivos, desde el primer
procariota que habitó la Tierra hasta un
animal como el sapo. Fuente: Tree of Life
Web Project, http://tolweb.org/tree/
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2.3. Desde los organismos procariontes a los eucariontes. La formación

del núcleo y el proceso de endosimbiosis
Los primeros organismos que poblaron la superficie terrestre fueron procariontes, es

decir, seres unicelulares que no contaban con un núcleo que rodeara su material
genético. Esta situación permitió una alta velocidad de división celular, una reproducción
rápida, pero a su vez restó capacidad para generar estructuras más complejas para
diversificar las funciones de la célula. Se postula que hace alrededor de 1500 millones
de años, alguna célula procariota primitiva rodeó su material genético por una
invaginación de su membrana plasmática (Fig. 7, punto 1) y se formó, así, el núcleo
celular, tal como lo conocemos en la actualidad.
Fig. 7. La formación del núcleo y el origen de mitocondrias y cloroplastos según

la Teoría de la endosimbiosis.
Recordemos que todas las células eucariotas presentan mitocondrias y algunas células
fotosintéticas, también cloroplastos. Estas organelas muestran algunas características
peculiares, muy similares a bacterias: ADN circular y desnudo, genes similares a los
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procariotas, ribosomas procariotas y división por fisión binaria, entre otros. De hecho,
la secuenciación del ADN de los genomas de organelas como mitocondrias y cloroplastos
las emparenta genéticamente a bacterias todavía existentes en la actualidad, como por
ejemplo, las cianobacterias (bacterias fotosintéticas). Esto constituyó un cuerpo de datos
y pruebas que permitieron que una científica como Lynn Margulis postulara una teoría
sobre un posible origen procariota de estas organelas.
¿De qué manera se podría haber llevado a cabo el proceso por el cual organismos
procariontes se transformaron en organelas eucariontes? La Fig. 7 muestra el posible
origen de estas organelas gracias a un proceso denominado endosimbiosis: una célula
primitiva eucariota y anaeróbica habría fagocitado células procariotas con capacidad de
llevar a cabo la respiración celular (Fig.7, punto 2) y en otro evento posterior, habría
ocurrido la fagocitosis de una procariota con capacidad de fotosintetizar (Fig.7, punto
3). Este proceso habría establecido una relación endosimbiótica donde ambas
obtendrían un beneficio. En el caso de la mitocondria podríamos pensar que la célula
obtiene energía y la mitocondria un entorno protegido y nutrientes para metabolizar.
Además de las mitocondrias y los cloroplastos, también se postula que los peroxisomas,
y tal vez otras estructuras como el centríolo, presenten este origen procariota. Por ende,
podríamos decir que las células eucariotas se formaron a partir de la asociación y los
aportes de distintos tipos de células procariotas.
Hay autores que sostienen que la incorporación de mitocondrias fue crucial para poder
desarrollar células del tamaño de las eucariotas (10 a 100 micrómetros), tanto más
grandes que las procariotas (1 a 5 micrómetros). Es decir, sin la presencia de las
mitocondrias, que funcionan como unidades transformadoras de energía o “usinas
celulares”, las células eucariotas, con mayores requisitos energéticos, no se habrían
desarrollado. Lo mismo se aplicaría para el origen de los organismos pluricelulares, que
siempre están constituidos por células eucariotas.
2.4. Desde los individuos unicelulares a los pluricelulares

La mayor parte de los organismos vivos que habitan la Tierra son unicelulares (bacterias,
protistas y hongos unicelulares). Y, a diferencia de los pluricelulares, muchos de estos
pequeños organismos pueden vivir en entornos hostiles, metabolizar nutrientes
sumamente diversos y presentar una altísima capacidad de reproducción. Entonces,
¿cómo habrá ocurrido el pasaje de los organismos unicelulares a los pluricelulares?
Probablemente, en un primer momento la división de tareas intracelular de los

organismos eucariotas permitió una mayor especialización de estos organismos
individuales. Sin duda, un paso previo intermedio entre la uni y la pluricelularidad, fue
la asociación de unicelulares formando colonias (ver Fig. 8).
En los organismos que forman colonias, como ciertas algas, se observa un cierto grado
de división del trabajo con organismos especializados con distintas funciones: defensa,
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nutrición, reproducción. Se postula que en algún momento esa “colonia” inicial ya no

pudo vivir de modo independiente, transformándose así en un organismo pluricelular.
Fig. 8: El origen de los organismos pluricelulares

a partir de unicelulares: se observan algas
unicelulares, que todavía viven actualmente (en
color verde), que se asocian para formar colonias
que luego llevan a la formación de un organismo
pluricelular.
2.5. Origen de la reproducción sexual

Tanto los animales como las plantas se reproducen sexualmente. Este proceso requiere
formar gametas haploides (n), por ejemplo, espermatozoides y óvulos por medio del
proceso de división celular denominado meiosis, para luego reestablecer la la dotación
genética diploide (2n) original durante la fecundación (ver Fig.9). Este proceso surgió
tardíamente durante el proceso evolutivo. Los primeros seres se reproducían
asexualmente, como todavía lo hace hoy gran parte de los organismos vivos.
Fig. 9. Reproducción sexual: meiosis y fecundación.
Probablemente el origen del proceso de fusión de gametas (fecundación) se remonta a

organismos protistas haploides de reproducción asexual que, necesitados de alimento,
se fagocitaron unos a otros. Se postula que tal vez algún protista “hambriento” no pudo
degradar a la célula fagocitada y, en consecuencia, se generó una nueva célula con un
doble juego de cromosomas, una célula diploide. Con el tiempo, el número de células
diploides se fue extendiendo en la población, ya que esto representó una ventaja
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evolutiva. ¿En qué consistió la ventaja? La explicación es que las con dos juegos de
cromosomas (es decir que cada gen presenta ahora dos variantes o alelos) tienen
mayor variabilidad genética. Se piensa que esta situación de heterocigosis
favorecería dos situaciones: minimizar los efectos de mutaciones deletéreas y permitir
una mayor variabilidad de fenotipos.
2.6. El origen y evolución de animales y plantas

El origen de los primeros animales se remonta hasta 600 o tal vez 700 millones de años
atrás (Fig. 5). Probablemente fueron esponjas acuáticas. Poco después aparecieron los
placozoos, pequeños animales planos y reptantes, considerados el último antecesor
común de todos los animales. Recién hace 630 millones de años surgen los animales con
simetría bilateral, es decir aquellos en los que presentan dos mitades prácticamente
idénticas, por ejemplo la derecha y la izquierda. Y finalmente se desarrollan los
vertebrados, es decir aquellos animales que presentan una columna vertebral o espina
dorsal. En la actualidad se estima que la cantidad total de especies del reino animal
asciende a 7,7 millones.
Las primeras plantas se desarrollaron más tardíamente, hace aproximadamente 500

millones de años (ver Fig.5). Posteriormente surgieron las plantas vasculares en las que
se observan estructuras más complejas como tejidos especializados para la conducción
de agua y nutrientes minerales (xilema) o azúcares y otros compuestos (floema). Más
tarde, se desarrollaron las plantas con semillas (como órgano de propagación) y mucho
tiempo después, las plantas con flor. Cabe aclarar que tanto los primeros animales como
las plantas fueron acuáticos y que recién mucho después los mismos colonizaron tierra
firme.
2.7. El origen de los humanos actuales
Los fósiles más antiguos de Homo sapiens, es decir, de nuestra especie, fueron
hallados en África y se remontan, al menos, hasta unos 200 mil o, incluso, 300 mil años
atrás, a una época de grandes cambios climáticos que probablemente favorecieron el
proceso de cambio. Sin embargo, el desarrollo de la mente humana, tal como la
conocemos en la actualidad, es bastante posterior: las evidencias sostienen que, tanto
el pensamiento simbólico como la diversidad cultural, emergieron recién durante los
últimos 100.000 años. .
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Fig. 10. Vista frontal y lateral de una sucesión de cráneos humanoides. El cráneo con referencia B
corresponde a uno de los primeros humanoides, mientras que N corresponde a Homo sapiens, nuestra
especie. A: cráneo de un chimpancé. Fuente: Smithsonian Institution.
Nuestra especie evolucionó a partir de otras especies de humanoides primitivos a lo

largo de los últimos 6 ó 7 millones de años. En la Fig. 10 puede observarse la transición
desde los primeros humanoides (B) hasta el Homo sapiens actual (N), es decir, nuestra
especie. Hace unos 6 millones de años, el linaje de los primeros humanos se separó del
resto de los primates, entre ellos, los chimpancés (A).
Algunos datos de genética molecular, concordantes con hallazgos paleontológicos,

basados en el análisis del ADN mitocondrial sostienen que todos los seres humanos
descendemos de una misma mujer africana a la que se llama la ”Eva mitocondrial”.
Pero a pesar de la alusión bíblica, si bien probablemente esta Eva no fue la primera ni la
única de su grupo, sirve como sustento a la teoría del origen común de todos los
seres humanos (Homo sapiens).
3. Huellas de un pasado lejano: herramientas para estudiar el

proceso evolutivo
Objetivos: reconocer las distintas herramientas que nos permiten determinar las
fechas aproximadas de los sucesos evolutivos
La vida emergió en nuestro planeta hace alrededor de 3.800 millones de años, los
insectos se diversificaron hace 290 millones de años y los linajes de los humanos y de
los chimpancés se separaron hace aproximadamente 6 ó 7 millones de años. ¿Cómo
podemos datar o determinar las fechas de estos eventos evolutivos del pasado remoto?
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Los sucesos evolutivos presentan una importante diferencia respecto de otro tipo de
procesos científicos estudiados: su componente histórico y, por lo tanto, irrepetible.
¿Podemos afirmar que las aves evolucionaron a partir de los reptiles? ¿Podemos afirmar
que tanto los chimpancés como los humanos tenemos un ancestro común? Preguntas
como estas solo pueden responderse mediante la interpretación de restos fósiles, de la
comparación anatómica y del estudio genético de aves y reptiles actuales, de chimpancés
y humanos, etc., pero no pueden comprobarse con una experiencia in situ, es decir,
con una experiencia que repita dicho proceso.
Algunos de los métodos, pruebas o evidencias que utilizan los científicos para determinar
las fechas aproximadas en las que ocurrieron los sucesos evolutivos son la datación
radiométrica, la estratigrafía, la observación de características físicas homólogas y los
relojes moleculares.
3.1. Datación radiométrica
La desintegración de los elementos radiactivos permite, en algunos casos, determinar la

edad de las rocas y de otras estructuras como los restos fósiles. Por ejemplo, la datación
con 14C (carbono-14).
3.2. Estratigrafía
Los fósiles son las señales o restos conservados de organismos que vivieron en el
pasado. Gracias a la estratigrafía, rama de la geología que estudia las sucesivas capas
o estratos geológicos y los fósiles hallados en las mismas, es posible extrapolar
probables secuencias de hechos y fechas en las que habitaron estos organismos. Sin
embargo, esta documentación paleontológica brinda una información fragmentada, en
la que faltan eslabones, por lo cual no proporciona una demostración unívoca del proceso
evolutivo. Aun así, muestran claros indicios de la evolución biológica, ya que cuanto más
atrás nos remontamos en el tiempo, más difieren los fósiles de los organismos actuales.
3.3. Comparación de características homólogas o semejantes
Si dos o más especies comparten una característica física única, como una estructura
ósea, es posible que hayan heredado dicha característica de un ancestro común (ver
Fig.11). Las características físicas compartidas gracias a la historia evolutiva (a un
ancestro común) se denominan homólogas. Algunas estructuras homólogas solo se
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aprecian en embriones, como por ejemplo, la presencia de una cola durante el desarrollo
temprano de todos los embriones de vertebrados (incluyendo a los humanos).
Fig. 11. Homología de los huesos (indicados con diferentes colores) de las extremidades delanteras
de cuatro vertebrados. Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Homolog%C3%ADa_(biolog%C3%ADa)
3.4. Los relojes moleculares

Existen técnicas para medir el tiempo evolutivo analizando las modificaciones del ADN,
del ARN o de proteínas. Se las denominan relojes moleculares.
Las distintas especies presentan una mayor o menor similitud respecto de las secuencias
de nucleótidos de su ADN y ARN. Dentro de la especie humana, por ejemplo, existe un
99,9% de homología de los 3 mil millones de nucleótidos del ADN.
El avance tecnológico arrojó luz acerca de similitudes y diferencias del material genético
entre distintos organismos gracias a la comparación de sus secuencias de ADN. A
mayor diferencia entre sus ácidos nucleicos, más lejana estará una especie de otra,
es decir, más grande será su distancia evolutiva. Y a menor diferencia, más cercano
será el parentesco entre ambas (Fig.12). Hay diversas técnicas que permiten analizar
segmentos de ADN (de ADN mitocondrial, del cromosoma Y u otros) (Fig.13) y establecer
distintos grados de parentesco entre organismos, de modo de construir los árboles
filogenéticos. Estas diferencias ayudaron a determinar en qué momento divergieron
humanos de chimpancés a partir de un ancestro común (Fig.12).
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Fig. 12. La distancia evolutiva entre distintas especies de acuerdo con las variaciones genéticas entre ellas.
Para estudiar estas diferencias, se deben analizar aquellas secuencias de ADN cuya
velocidad de mutación sea pareja y constante a lo largo del tiempo evolutivo. Es
decir, que no presenten cambios bruscos en su secuencia.
3.4.1. El ADN mitocondrial

El ADN que encontramos en las mitocondrias es un reloj molecular muy útil para
estudiar la evolución de los seres humanos (Fig.13-a) ya que presenta las siguientes
características:
● solo se heredan las mitocondrias maternas y no las paternas

● su ADN tiene una tasa (velocidad) de mutación elevada y constante a lo
largo del tiempo.
Esta herramienta permite determinar linajes (antepasados y descendientes) de

organismos y posibles vías de migración de nuestra especie a partir de un lugar de
origen: África. Todo indicaría que las distintas poblaciones humanas provenimos de una
misma población africana a la que pertenecía la “Eva o abuela mitocondrial”, como se
mencionó anteriormente (la que generó el linaje mitocondrial actual) y que vivió hace
aproximadamente 200 a 300 mil años.
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Fig. 13. Los relojes moleculares: distintos métodos que permiten la construcción de árboles
filogenéticos y determinar la distancia evolutiva entre organismos.
3.4.2. Herencia del cromosoma Y

La situación es semejante a la del ADN mitocondrial pero, en este caso, se trataría de
un linaje masculino: el del cromosoma Y. Esto es así ya que el cromosoma Y solo se
hereda por vía paterna, de padre a hijo (Fig. 13-b).
3.4.3. Estudios en simultáneo de genomas enteros

Las nuevas herramientas moleculares, gracias al avance de la informática y de las
técnicas de laboratorio, permiten determinar en simultáneo distintos sitios del genoma
y estudiar las diferencias o polimorfismos genéticos entre distintos tramos de ADN cortos
y repetitivos (Fig.13-c).
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4. Teorías que explican el proceso evolutivo
Objetivos: Reconocer las distintas teorías históricas y actuales que tratan de explicar
las causas y los mecanismos de la evolución
Durante la Edad Media y hasta comienzos del siglo XIX, se consideraba a la Tierra como
algo inmutable y en general se suponía que la edad de la misma no superaba los miles
de años. El pensamiento imperante en aquella época era el fijismo, que aceptaba que
las distintas especies que nos rodeaban habían sido creadas y diseñadas por Dios y se
mantenían fijas, sin variación, a lo largo del tiempo. Las investigaciones que
documentaban la gran edad de la Tierra y los hallazgos de registros fósiles de animales
extintos y de formas intermedias, es decir, de posibles eslabones entre los organismos
actuales y sus antecesores, debilitaron para el año 1800 la cosmovisión fijista y así
surgieron nuevas perspectivas respecto de una posible transformación de organismos a
lo largo de las generaciones. Cabe aclarar que todavía hoy en día, muchas comunidades,
especialmente en EE.UU., adhieren a una suerte de fijismo, el creacionismo, y se oponen
a la existencia de un proceso evolutivo transformativo.
4.1. La teoría de evolución según J. B. Lamarck (1807)
Jean-Baptiste Lamarck, un naturalista francés que vivió entre los años 1744 y 1829, fue
uno de los primeros en sugerir una evolución transformativa y gradual de los
organismos vivos, en contraposición a los planteos del pensamiento fijista. Para ello
se basó en los hallazgos de restos fósiles ubicados en distintos estratos geológicos, que
indicaban la existencia de organismos extintos. Lamarck propuso que el proceso
evolutivo consistía en la formación de organismos nuevos y simples por generación
espontánea (creación divina), que luego habrían de transformarse en especies
superiores y más perfectas.
El mecanismo evolutivo postulado por Lamarck, un innovador para su época, a
diferencia de teorías anteriores, tomaba en cuenta el ambiente y sus modificaciones
para explicar el proceso evolutivo. Según dicho mecanismo, al cambiar el ambiente, este
impone cambios en los organismos, que se modifican por necesidad o deseo interno
de adaptación a este nuevo entorno. Estas variaciones adquiridas a lo largo de la
vida de un organismo se transmitirían a los descendientes y serían el origen de las
variaciones evolutivas.
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Podríamos resumir los postulados de Lamarck:
● El entorno cambia y los seres vivos se transforman para adaptarse al mismo.
● Estas transformaciones se dan gracias un “deseo o impulso interno” de los

organismos para autosuperarse. Se evoluciona con un fin determinado.
● La necesidad o no de ciertas estructuras de un organismo (su uso o desuso)

puede conducir a un mayor o menor desarrollo de las mismas, incluso a su
degeneración. Es decir, que "la función o necesidad crea al órgano"
● Los cambios o modificaciones acumuladas a lo largo de la vida de un organismo

son transmitidas a la descendencia (herencia “blanda” o herencia del
fenotipo o de los caracteres adquiridos).
Críticas a Lamarck: las principales objeciones a sus postulados se basan en que las
características “adquiridas” y heredables según Lamarck, no residen en el ADN, es decir,
serían fenotípicas y no genotípicas. Cabe aclarar que, dados los avances de nuestro
conocimiento acerca de la epigenética, en donde algunas modificaciones del ADN son
dirigidas por los propios organismos, cada vez más científicos vuelven a reconsiderar los
planteos de Lamarck.
19
4.2. Teoría evolutiva según C. Darwin (1859)
Charles Darwin fue un naturalista inglés que vivió entre los años 1809 y 1882. Sus
investigaciones contribuyeron a repensar el modo como el hombre se percibe a sí mismo
y a la naturaleza que lo rodea. Su teoría no solo planteó que el orden natural es el
cambio y no el fijismo, sino que los distintos fenómenos naturales pueden explicarse por
mecanismos naturales y no divinos.
Darwin desarrolló los principios de su teoría de la evolución (1859) a lo largo de su

viaje alrededor del mundo en el barco Beagle, que incluyó la Argentina y las islas
Galápagos (Fig.15), un lugar clave para sus investigaciones.
El Diario de un viajero de Darwin es muy interesante para conocer la mirada del

naturalista sobre nuestra Patagonia. (https://www.educ.ar/recursos/70077/diario-del-
viaje-de-un-naturalista-alrededor-del-mundo-de-charles-darwin)
a) b)
Fig. 14. Retrato de Darwin (a) y caricatura (b)
Darwin, basándose en la observación de la variedad de plantas, animales y fósiles de

muchos lugares a lo largo de su viaje, esbozó la hipótesis de la “diversidad y la
adaptación” de los individuos al medio. A diferencia de Lamarck, Darwin no consideraba
que la evolución conducía a un fin determinado, es decir, no se evoluciona “para
algo”, sino que, ante un determinado ambiente, los organismos mejor adaptados
sobrevivían y dejaban más descendencia que aquellos organismos no adaptados.
20
Fig. 15. Tortugas gigantes e iguanas de las islas Galápagos: las diferencias de especies con las de
tierra firme aportaron datos con los que Darwin desarrolló su teoría.
Podríamos resumir las ideas más sobresalientes de la teoría de Darwin:
● Los organismos presentan un alto potencial reproductivo.
● En cada grupo existe una variabilidad más o menos importante entre sus
integrantes (altura, velocidad, color pero también actitudes y capacidades).
● Los organismos con variaciones favorables para un determinado entorno

natural tienen más posibilidades de sobrevivir, reproducirse y, en
21
consecuencia, tendrán más posibilidad de dejar descendientes (que heredarán

esas variaciones). Es decir, la selección del más apto a través de la supervivencia
en la lucha por la existencia (selección natural) (Fig.16).
● Con el tiempo, debido a esta presión ambiental, surgirán nuevas especies.
Fig. 16. La selección natural según Darwin: los escarabajos color caramelo se mimetizan mejor con el
entorno y, por ello, el ave no los come. Sobreviven y dejan más descendencia. Al cabo de un tiempo, la
población presenta un mayor número de estos individuos. Fuente: http://evolution.berkeley.edu
Controversias a las que se enfrentó Darwin:

● No pudo explicar el origen de las variaciones interindividuales (entre
individuos), ya que aún se desconocía al ADN y los genes, su carácter
heredable y variable.
● Ubicó al hombre dentro del proceso evolutivo, sugiriendo que los humanos
y el resto de los primates compartían un ancestro común y que eran una parte
más, dentro de la gran diversidad de organismos. Esto fue considerado por
muchos contemporáneos un insulto imperdonable y le generó en su momento
importantes confrontaciones.
Muchas líneas de investigación sitúan el origen del hombre moderno (Homo sapiens) en África,
hace aproximadamente 200 a 300 mil años. Los ancestros del Homo sapiens mostraban una
primitiva capacidad del habla al articular sonidos. El Homo sapiens evolucionó y actualmente
posee excelentes habilidades de fonación que significaron cambios anatómicos en la mandíbula y
aparato fonador, así como en el desarrollo de circuitos cerebrales requeridos para el
aprendizaje del movimiento y para las funciones cognitivas necesarios para el habla.
22
¿Cómo podríamos explicar el origen del habla en los humanoides en dos versiones
distintas, desde la perspectiva de Lamarck y de Darwin?
Según la teoría evolutiva de Lamarck, la capacidad del habla de nuestra especie habría
evolucionado gracias a que los primeros humanos o proto-humanos habrían desarrollado
paulatinamente determinadas estructuras anatómicas y capacidades mentales, necesarias para la
mejora de las aptitudes lingüísticas por un impulso interno o fuerza vital gracias al USO Y
DESUSO DE ESTAS ESTRUCTURAS. En cambio, la evolución del habla explicada con la teoría
evolutiva de Darwin se plantearía del siguiente modo: fueron surgiendo individuos con
variaciones, es decir, con características distintivas, que pudieron comenzar a articular palabras
y frases más complejas. Estos individuos presentaron ventajas frente a los que no podían emitir
palabras, tal vez por su capacidad de comunicar o por su liderazgo y, por ello, dejaron más
descendientes que también tenían esta capacidad. A estos individuos que presentaban las
variantes ventajosas los llamamos preadaptados. Estarían más favorecidos para sobrevivir y
dejar descendencia en este entorno.
4.3. Teoría sintética (1930 hasta la actualidad)
En los primeros decenios del siglo XX, gracias a los avances en el área de la genética de
poblaciones, de la paleontología y al redescubrimiento de las teorías de la herencia
esbozadas por Mendel en el siglo XIX, surge la Síntesis evolutiva o Teoría sintética
de la evolución. La misma retoma los postulados de la teoría de la evolución por medio
de la selección natural de Darwin, y la fusiona con los principios de genética (para
explicar proceso de herencia y la aparición de las variaciones) y con los modelos
matemáticos de genética de poblaciones.
23
Según la Teoría sintética, la evolución se refiere tanto a los cambios a pequeña escala
o microevolución o cambios que suceden a gran escala o macroevolución. A
continuación, trabajaremos algunos de estos conceptos.
4.3.1. Microevolución
Los gorriones se han adaptado al clima de Norteamérica, los mosquitos han evolucionado
en respuesta al calentamiento global y los insectos han desarrollado resistencia a
nuestros plaguicidas. Todos estos son ejemplos de microevolución, de evolución a
pequeña escala. Definimos por ello a la microevolución como un cambio en la
frecuencia de los alelos dentro de una misma población, considerando a una población
como un grupo de organismos que comparten un pool génico común (fig. 17)
Fig.17. Microevolución: modificación de la composición de alelos (pool génico) de una población
¿A qué se deben estos cambios microevolutivos que se observan en la Fig.17? Los

cambios microevolutivos se generan por mecanismos que permiten el proceso
evolutivo, variaciones que se generan por mutaciones, por migraciones, por
selección natural y por deriva génica.
4.3.2. Macroevolución
A diferencia de la microevolución, la macroevolución abarca las grandes tendencias y

transformaciones en la evolución, tales como el origen de los mamíferos y la radiación
de las plantas con flores. Este concepto se refiere a la evolución a gran escala, al
surgimiento de linajes, a las extinciones. Los patrones macroevolutivos son
generalmente lo que vemos cuando miramos a la historia de la vida a gran escala, por
ejemplo el árbol filogenético. Pero no es fácil “detectar” la historia macroevolutiva, ya
que no son acontecimientos que se puedan leer de primera mano y estos cambios no
son siempre fácilmente explicables.
24
4.3.3. El pool o patrimonio génico de una población
La genética de poblaciones incluye como concepto central al pool génico o conjunto

de genes de una población. El mismo consiste en la sumatoria de las distintas
combinaciones de alelos de los genes presentes en los individuos de una población.
Si tomamos como ejemplo los grupos sanguíneos presentes en la población humana, los
alelos posibles para esta característica serían A, B y O, y las combinaciones para
organismos diploides de estos alelos serán los genotipos AA, AO, BB, BO y OO, como
se observa en la Fig. 18.
Fig. 18. Variantes alélicas y genotipos de los grupos sanguíneos en una población
La genética de poblaciones estudia el pool génico de una población y analiza los

cambios ocurridos en sus proporciones a lo largo del tiempo. Cabe aclarar que este
concepto se refiere al genotipo de los individuos y no al fenotipo (lo que se manifiesta
en la interacción con factores del ambiente) de los mismos.
Supongamos que una determinada población presenta el siguiente pool génico: 32%
de AA, 15% de AO, 10 % de BB, 15% de BO y 28% de OO, como se observa en la Fig.
19). Si al cabo de doscientos años se observa que el pool de esa población se modifica:
22% de AA, 25% de AO, 10 % de BB, 5% de BO y 38% de OO, en este caso, decimos
que hubo un cambio en el pool génico de esa población. (Fig.20)
Fig. 19. Pool génico: frecuencia de alelos inicial de una población determinada
25
Fig. 20: Cambio en el pool génico de la misma población al cabo de 200 años
4.3.4. La selección natural

Las condiciones ambientales favorecen o dificultan la supervivencia de los organismos.
Aquellos que estén más adaptados para vivir en determinado entorno, presentarán una
mayor tasa de reproducción. Es decir, la selección natural conlleva a un cambio en
la proporción de los distintos genotipos de la población (para más información ver
anexo). En síntesis, la selección natural es el proceso a través del cual los organismos
mejor adaptados sobrevivirán y dejarán mayor descendencia que los menos adaptados
gracias la acumulación lenta y gradual de cambios genotípicos favorables en la población
a lo largo de las generaciones.
A modo de ejemplo, podemos observar en la Fig. 21 un determinado grupo de

escarabajos que presenta tanto fenotipos marrones como verdes. En este entorno,
los depredadores visualizan mejor a los escarabajos verdes y los capturan. Por lo tanto,
se seleccionarán aquellos que presenten un fenotipo marrón, que tendrán mayor
descendencia y podrán heredar sus variantes alélicas (sus genotipos) a la siguiente
generación. Sin embargo, cabe aclarar que algunos escarabajos marrones siguen
presentando alelos verdes, dado que son organismos heterocigotas y diploides para
esa característica. Si en un momento cambiara el entorno, tal que favoreciera a los
verdes, podría fácilmente volver a aumentar la población verde.
Fig. 21. Selección natural por la Teoría sintética: se selecciona directamente el fenotipo e indirectamente el
genotipo. Fuente: http://evolution.berkeley.edu
26
Durante los pasados 50 años, más de 200 especies de insectos que atacan los
cereales se han vuelto altamente resistentes al DDT y otros pesticidas. ¿Cómo
podríamos explicar la rápida y generalizada evolución de esta resistencia según
los postulados de la Teoría Sintética de la evolución?
Podríamos argumentar que antes de la aplicación del DDT una pequeña parte de la
población de mosquitos ya presentaba alelos (variantes de genes) generados por
mutaciones aleatorias en el ADN, que les conferían resistencia a este pesticida. Cuando
se aplicó el DDT, esta resistencia previa permitió a los mosquitos, o bien degradar o
inactivar a los pesticidas o, al menos, ser inmunes a los mismos. Sin la presencia del
DDT, estos alelos que les conferían resistencia no habrían sido una ventaja para la
supervivencia o reproducción, por lo cual había pocos individuos los que los portaban.
Cuando se aplicó el DDT, la mayoría de los mosquitos fue eliminada por el pesticida.
¿Qué mosquitos sobrevivieron? Solo los escasos individuos que presentaban los alelos
resistentes al DDT (y que, por lo tanto, sobrevivieron a su aplicación). Estos mosquitos
sobrevivientes habrían sido capaces de reproducirse y dejar descendencia. Conclusión:
en un medio con insecticida tendrán una mayor ventaja de supervivencia aquellos
insectos con las mutaciones favorables y que serán los que dejen más descendencia.
27
4.3.5. Especiación
Ernst Mayr fue un biólogo alemán que vivió entre 1905 y 2005 y definió a la especie
como grupos de poblaciones naturales que pueden cruzarse entre sí, pero que
están aislados reproductivamente de otros grupos afines.
El número total de especies que habitan actualmente la Tierra supera probablemente

los treinta millones. Cabe aclarar que este concepto de especie deja afuera a una gran
cantidad de seres que no se reproducen sexualmente (en especial los procariontes) y
que presentan una importante tasa de transferencia genética tanto entre organismos
emparentados como alejados genéticamente. Esto es especialmente importante si
tomamos en cuenta que la biomasa de bacterias supera ampliamente a la de animales
y plantas.
La especiación es el proceso por el cual, en una población, determinados grupos se

separan, aislándose así reproductivamente de los demás y, al cabo de un tiempo, pueden
alcanzar una diferenciación suficiente de la población origen como para constituirse en
una nueva especie.
Podemos considerar dos tipos de especiación:
● la especiación alopátrida (debida al aislamiento geográfico) o

● la especiación simpátrida (sin aislamiento geográfico).
Según Mayr, lo que permite este proceso de especiación es la interrupción del flujo
génico entre las poblaciones, por la aparición de una barrera física, por ejemplo, un río
(Fig. 22), o bien, por diferencias en el comportamiento u ecológicas que impidan el
apareamiento de estas poblaciones (Fig. 23).
Fig. 22. Especiación alopátrida: debido a una barrera física como un río, dos poblaciones se aíslan
entre sí y, al cabo de un tiempo, ya no se pueden cruzar Fuente: http://evolution.berkeley.edu
28
Fig. 23. Especiación simpátrida: dos grupos de moscas que habitan en la misma región geográfica
ingieren diferentes variedades de alimento. Como consecuencia de esto, también el apareamiento se da
entre individuos que comparten el alimento, por lo que terminan distanciándose genéticamente hasta que,
finalmente, se transforman en especies distintas. Fuente: http://evolution.berkeley.edu
4.3.6. Postulados de la Teoría sintética

● la evolución es el resultado de los cambios acumulados en el pool génico de
una población a lo largo de múltiples generaciones.
● Los principales motores del cambio evolutivo son las mutaciones, la
recombinación génica, la deriva génica y la selección natural.
● Las mutaciones, es decir, las modificaciones que operan a nivel del ADN, son la
principal causa de información genética nueva y se generan al azar.
● La selección natural es la responsable de los cambios en los pooles de alelos
de las poblaciones (ver Fig.19 y Fig.20), actuando directamente sobre la
variabilidad fenotípica (grupos A, B y O) e indirectamente, sobre la
variabilidad genotípica (AA, AO, BB, BO y OO).
● La variabilidad genética entre distintos organismos tiene origen en las
mutaciones y en la posterior recombinación genética (por ejemplo, crossing over)
entre otros.
● La evolución ocurre de manera gradual y no por medio de “saltos” bruscos (en
contraposición a la teoría saltacionista).
¿Cuál podría ser la explicación del desarrollo del lenguaje por parte de los humanos actuales desde
el punto de vista de la Teoría sintética?
La adquisición del lenguaje, según la Teoría sintética se explicaría del siguiente modo:
fueron apareciendo en la población variaciones en la capacidad del lenguaje debidas a
mutaciones en el ADN. Es decir, que esta capacidad del lenguaje distintiva se debió a
cambios genéticos que ocurrieron al azar. Y estas variaciones del habla debido a las
mutaciones serán luego sometidas a la selección del ambiente, a la selección natural. Pero
si bien se selecciona el fenotipo (lo que se expresa) lo que va a variar acá es la frecuencia
de alelos (de los genotipos) presentes en la población. Es decir, la cantidad de AA, Aa
y aa que hay en una población.
29
5. Los mecanismos que permiten el proceso evolutivo

Objetivos: comprender los procesos que determinan los cambios evolutivos
Los organismos evolucionan como consecuencia de los cambios en el ADN que ocurren
a lo largo de muchísimas generaciones. Estos cambios se deben, en primera instancia,
a las mutaciones a nivel del ADN y también requieren de otros procesos que trataremos
a continuación.
5.1. Mutaciones
Las mutaciones son cambios azarosos, operados en el

ADN y serían, hasta ahora, la única causa de la aparición de información genética
nueva. Son considerados la materia prima del cambio evolutivo, ya que brindan la
variabilidad sobre la que podrán actuar los otros factores evolutivos. En general, el
cambio evolutivo requiere de la acumulación de múltiples mutaciones. Estas pueden ser
favorables, neutras o desfavorables, pero no surgen en respuesta a necesidades de un
organismo, sino que se generan al azar. A su vez, no todas las mutaciones son materia
prima para la evolución: si bien el ADN está presente en todas las células de
nuestro cuerpo, solo las mutaciones que se dan en las células sexuales, por
ejemplo, los espermatozoides y óvulos, se transmiten a la descendencia.
Los factores ambientales pueden llegar a influir en la frecuencia de las mutaciones pero
no, en la dirección de las mismas. Es decir, no pueden generar mutaciones beneficiosas
o dañinas de acuerdo con la necesidad de los organismos. No se muta “para algo”.
Hay dos tipos de mutaciones: génicas y cromosómicas. A continuación, sintetizamos

cada una.
5.1.1. Mutaciones génicas

Se trata de cambios en el genotipo, es decir a nivel de los nucleótidos de los genes, y
que pueden llegar a heredarse (Fig. 24).
30
Fig. 24. Mutaciones puntuales a nivel del ADN. Fuente: http://evolution.berkeley.edu
5.1.2. Mutaciones cromosómicas

● Por cambios en la estructura de los cromosomas
- deleciones (pérdida de un segmento de un cromosoma)
- duplicaciones (repetición de un segmento de cromosoma)
- inversiones (un segmento de un cromosoma que tiene su orientación

invertida)
La mayoría de las veces estas alteraciones se deben a errores en el proceso de

crossing-over.
● Por alteraciones del número de cromosomas
- modificaciones de la ploidía: cambios en el juego completo de

cromosomas, 3n (triploidía), 4n (tetraploidía), etc.
- modificaciones del número de cromosomas (aneuploidía): por

exceso de un cromosoma (por ejemplo, una trisomía) o por su falta (por
ejemplo, monosomía).
5.2. Recombinación génica durante la meiosis y la reproducción sexual
El crossing-over (durante la profase I) (Fig. 25), la separación al azar de los

cromosomas homólogos (durante la anafase I) (Fig. 26) y la fusión de gametas durante
la fecundación son los tres factores asociados a la reproducción sexual que generan
variabilidad genética, dado que introducen nuevas combinaciones genéticas en una
población.
31
Fig. 25. Recombinación o crossing over durante la meiosis.
Fig. 26. Distribución al azar de los cromosomas durante la meiosis (anafase I)
5.3. Flujo génico
El flujo génico es el desplazamiento de alelos hacia adentro o hacia afuera de una

población. Su causa son factores migratorios de individuos en edad reproductiva.
Puede introducir nuevos alelos o cambiar las proporciones de los genotipos y
fenotipos existentes.
Fig. 27. Flujo génico: desplazamiento de individuos de una población a otra.
5.4. Deriva génica
Es una modificación de las frecuencias génicas de una población debida al azar. La

consecuencia puede ser un aumento, una disminución o, incluso, la desaparición de
32
alelos en una población. Hay dos situaciones que caracterizan a la deriva génica: el
efecto fundador y el cuello de botella.
5.4.1. Efecto fundador
Un pequeño grupo (genéticamente representativo o no) de individuos se separa de una

población original y funda una nueva colonia. Como resultado de esto (ver Fig. 28),
algunos fenotipos poco frecuentes pueden estar más representados respecto de la
población original (en la Fig. 28, las mariposas azules), mientras que otros pueden estar
totalmente ausentes (en la Fig. 28, las mariposas violetas). Y esto se va a manifestar,
también, en las siguientes generaciones.
Fig. 28. Efecto fundador: un pequeño grupo no necesariamente representativo de la población original se
separa del resto y establece una nueva colonia. Sus descendientes van a variar genéticamente respecto de
la población original.
5.4.2. Cuello de botella
En esta situación, el número de individuos que conforman una población se reduce

drásticamente por situaciones externas (inundaciones, erupciones volcánicas,
terremotos, etc.) y no por la selección natural. En la Fig. 29, un alelo poco frecuente
que predispone para un determinado tipo de cáncer surge en una población. Por alguna
catástrofe ambiental, el número de individuos se reduce, pero uno de los sobrevivientes
presenta este alelo y, al cabo de generaciones, el número de individuos afectados supera
ampliamente al de la población original.
33
Fig. 29. Cuello de botella: la frecuencia de alelos de una población se modifica por una razón externa.
Los mecanismos evolutivos, como la selección natural y la deriva genética, actúan sobre
la variación al azar generada por mutaciones. Sin embargo, la selección natural y
la deriva génica no pueden actuar si no hay variación genética entre los individuos
de una población cuyo origen está en las mutaciones.
6. Aportes y controversias a la Teoría sintética de la evolución
Si bien la comunidad científica no presenta dudas respecto de la evolución biológica en

sí, muchos investigadores cuestionan el ritmo y el modo de los procesos de cambio
explicados por la Teoría sintética. A lo largo de los últimos decenios, muchos científicos
vienen reclamando la necesidad de realizar modificaciones y ampliaciones a la Teoría
sintética con nuevos modelos capaces de integrar aportes científicos como la
transmisión horizontal de genes (THG), la epigenética o la existencia de múltiples
niveles jerárquicos de selección.
Pero entre los aspectos más objetados a la Teoría sintética podemos nombrar:
* el concepto de gradualismo (ver 6.1),
* el peso exclusivo de la selección natural frente al azar (ver 6.2) y
* su visión reduccionista-geneticista, que no toma en cuenta las propiedades
emergentes de los niveles de organización de los sistemas biológicos más complejos.
6.1. Teoría de los equilibrios puntuados o saltacionista (1972)
Esta teoría, elaborada por Stephen Jay Gould (biólogo y paleontólogo estadounidense;
vivió entre 1941 y 2002) y Niles Eldredge (paleontólogo estadounidense, nacido en
1943), sugiere que los grandes cambios macroevolutivos, que se refieren al origen
34
de nuevas especies o de taxones superiores (géneros, familias o clases), se dan de a

saltos y no pueden explicarse por un proceso gradual. La razón que esgrimen es la
falta de hallazgos o pruebas de formas intermedias en el registro fósil (es decir, la falta
de “eslabones perdidos”). Tanto Darwin como los neodarwinistas remiten la ausencia de
fósiles a la dificultad en la ubicación de estos restos. Los opositores a esto, proponen
que los fósiles muestran lo que realmente sucedió: que la macroevolución ocurre por
medio de saltos y cambios bruscos (ver Fig. 30).
Esta teoría sugiere que:

● El azar juega un rol más importante que el aceptado originalmente por la Teoría
sintética y que la selección natural no es el único mecanismo evolutivo, ya
que las catástrofes, los accidentes, entre otros, limitan e influyen en la variación
genética.
● El ritmo de la evolución no es gradual, sino que procede de a saltos: los
procesos macroevolutivos (más allá del nivel de especie) no pueden explicarse
igual que los microevolutivos (a nivel intraespecie), es decir, por la acumulación
gradual de pequeños cambios.
Fig.30. Gradualismo vs. equilibrio puntuado o saltacionismo
6.2. Teoría neutralista (1968)
Según esta teoría, los cambios por deriva génica (por azar) serían tanto o más
importantes que aquellos mediados por selección natural. El genetista japonés, Motō
Kimura (vivió entre 1924 y 1994) resume esta situación como la “supervivencia del más
35
afortunado”. La razón que esgrimen este científico y otros, es que dentro de una
población existe un elevado número de genes denominados polimórficos, es decir, que
presentan más de dos alelos. Estos alelos distintos pueden originar, sin embargo,
proteínas idénticas o, en todo caso, muy parecidas, que no difieren en su función. Y, en
consecuencia, estos rasgos no están sometidos al proceso de selección natural.
Fig. 31. Proceso evolutivo según la Teoría neutralista. Fuente: http://evolution.berkeley.edu
Esto implicaría que algunas mutaciones puedan propagarse dentro de una población
sin presentar una ventaja selectiva. Si un mutante es selectivamente equivalente a
los demás alelos, su destino depende del azar (Fig. 31).
En resumen, la mayoría de los alelos mutados serían selectivamente neutros, es decir,

no presentan mayores ventajas o desventajas selectivas que el resto de los alelos.
6.3. Otras teorías
Algunos autores sostienen que las grandes innovaciones, que involucran adaptaciones y
aparición de nuevos linajes, posiblemente se deban a procesos no contemplados por la
Teoría sintética: por la adquisición de simbiontes (como es el caso del origen de
mitocondrias y cloroplastos), por acumulación de virus en el ADN del hospedador (cabe
aclarar que los humanos poseemos entre un 20 y un 40% de ADN viral en nuestro
genoma) y por adquisición de fragmentos de ADN externos, entre otros.
Perspectiva a futuro
¿Evolución o extinción? ¿Podemos afirmar que el ser humano es la
culminación de la evolución?
El proceso evolutivo no cesa nunca. Hoy nos toca asumir que algún día podremos
convertirnos en antecesores de otras especies de homínidos, incluso tal vez, de otro tipo
de organismos.
Somos un organismo más, en un momento determinado de la historia. La pregunta que

nos deberemos plantear es: ¿nosotros cambiaremos o desapareceremos del planeta,
36
como ha ocurrido con los mil millones de especies que nos han precedido? Al parecer,
no habría otras opciones. ¿Alterar el tiempo? ¿Ser inmortales tal vez? Aunque la ciencia
ya esté incursionando en ello y en alguna medida sea no natural, hoy por hoy, sólo
quedan dos opciones: evolucionar o extinguirse.
¿Qué estamos haciendo con nuestro entorno?
Hay muchísimas especies en peligro de extinción y otras ya extintas. ¿Qué está

sucediendo? Son muchos las causas y los factores para realizar un análisis exhaustivo al
respecto; sin embargo, algo es claro. Estamos en una era geológica a la que se está
llamando Antropoceno (antropo significa hombre), justamente por los cambios
ambientales que los seres humanos estamos generando en el planeta. La sociedad y
nuestra forma de vida, de producción, de consumo y de relación con el entorno, han
generado muchos cambios en el ambiente: un cambio global. Consideramos a la
naturaleza como una gran canasta de recursos infinitos que debieran estar disponibles
para que los tomemos y nos sirvamos de ellos. Cambiamos muchos factores del
ambiente, lo que genera que muchas especies ya no puedan sobrevivir: la
contaminación, el aumento de la temperatura del planeta, la modificación de los
patrones de lluvias con inundaciones y sequías (cambio climático), la acidificación de los
océanos y otras fuentes de agua, el cambio en el uso del suelo y la transformación de
los bosques o pastizales en cultivos o ciudades, el cambio en los ciclos biogeoquímicos,
la pérdida de biodiversidad…
¿Por qué baja la biodiversidad y se extinguen especies? La evolución opera a lo largo de

largos períodos de tiempo, muchas generaciones, cientos de miles de millones de años.
Sin embargo, todos los cambios ambientales que estamos generando datan de los
últimos 260 años aproximadamente, desde la Revolución Industrial (1760-1840) en
adelante. Cientos de años no son tiempos compatibles con los que se requieren los
cambios evolutivos para que las especies logren adaptarse y sobrevivir. Entonces,
mueren.
Está en nosotros cuidar nuestra casa, nuestro hogar, nuestro sustento.
37
Anexo
Textos ampliatorios
a. Transferencia horizontal de genes (THG)

Si bien en la mayoría de textos suele hacerse una analogía entre el proceso evolutivo y
un árbol donde sus ramas se separan a partir de un tronco común para no volver a
conectarse (Fig. 31), debemos aclarar que en la práctica este modelo se asemeja en su
base y en muchas de sus ramas más a una red (Fig. 32) que a un delgado tronco ( Fig.
31). Esto se debe a que a lo largo de la historia evolutiva existieron constantes
transferencias horizontales de genes de una especie a otra, llegando incluso a la
“adquisición de genomas” enteros por parte de algunos organismos. Hay autores como
Margulis que incluso sugieren que esta Transferencia genética horizontal no solo es un
mecanismo biológico importante, sino que, además, es motor y guía de la evolución.
Fig. 31. Árbol evoltivo, tal como se lo dibuja Fig. 32: Árbol evolutivo que muestra
habitualmente en los textos Fuente: wikipedia.org. Transferencias horizontales de genes (THG).
Fuente: wikipedia.or
b. Equilibrio de Hardy Weinberg

Según estos autores, la composición genética de una población deberá permanecer en
equilibrio mientras no actúe la selección natural ni se produzcan mutaciones. Es decir,
el proceso de herencia por sí solo no genera cambios evolutivos. Por ello, si una
población presenta, a tiempo cero, una determinada composición de alelos (pool de
alelos) (Fig. 33.a), luego de muchas generaciones (Fig.33 b y c) esta frecuencia de alelos
no debería modificarse. En cambio, una variación de esta frecuencia de los alelos estaría
indicando la presencia de la selección natural (Fig.34).
38
Aclaración. Esta afirmación solo es válida para poblaciones ideales, es decir si:
● la población es pequeña (menos de 100 individuos),

● no hay mutaciones,
● hay apareamiento al azar y
● no hay inmigración o emigración.
a. Tiempo: 0
b. Tiempo: 100 años
c. Tiempo: 200 años
Fig. 33. Ley de Hardy Weinberg: las frecuencias de alelos en una población no se modifican si se cumplen las
premisas de la ley.
Fig 34. Ley de Hardy Weinberg: modificación de las frecuencias de alelos por la selección natural.
39
Glosario
Adaptación: En biología evolutiva, la palabra adaptación se refiere tanto a las

características que incrementan la supervivencia y/o el éxito reproductivo de un
organismo, como al proceso por el cual se adaptan los organismos. La adaptación es un
proceso normalmente muy lento, que tiene lugar durante cientos de generaciones y que,
en general, no es reversible. La falta de adaptación lleva a la población o a la especie a
la extinción.
ADN: Biomolécula portadora de información genética en todos los organismos vivos.
ADN mitocondrial: Se refiere al pequeño cromosoma circular que se encuentra en la

mitocondria. Las mitocondrias son organelas que llevan a cabo la respiración celular. Las
mitocondrias y, por tanto, el ADN mitocondrial solo se heredan de la madre.
Aerobio: Organismo capaz de utilizar el oxígeno (O2) en sus procesos de respiración

celular.
Alelo: Cada una de las dos o más versiones de un gen. Un individuo hereda dos alelos
para cada gen, uno del padre y el otro de la madre. Los alelos se encuentran en la misma
posición dentro de los cromosomas homólogos. Si los dos alelos son idénticos, el
individuo es homocigota para este gen. En cambio, si los alelos son diferentes, el
individuo es heterocigota para este gen.
Anaerobio: Organismo que no requiere el oxígeno para sus procesos metabólicos.
Aneuploidías: Mutaciones genómicas en las que varía el número de cromosomas

respecto de una dotación normal.
Árbol filogenético: Esquema que representa los grados de parentesco evolutivo entre
diferentes taxones con indicación de antecesores y el cambio evolutivo.
Autótrofo: Organismo capaz de sintetizar todos sus componentes orgánicos a partir de

sustancias inorgánicas simples (dióxido de carbono, CO2) utilizando como fuente de
energía la luz (fotosíntesis) o la que libera la oxidación de sustancias inorgánicas
(quimiosíntesis).
Carbono 14: Isótopo radiactivo del carbono que se usa como trazador en la
investigación bioquímica y en la técnica de la datación, que permite estimar la edad de
los fósiles y otras materias orgánicas. Por la fotosíntesis, las plantas absorben el átomo
de carbono radiactivo, que se produce en pequeñas proporciones. Al comer plantas, los
animales también incorporan el carbono que se encuentra en los vegetales. Una vez que
el ser vivo muere, deja de incorporar estos isótopos de carbono 14 a su organismo, por
lo cual la concentración del mismo se va reduciendo. A los 5.730 años de fallecido un
ser vivo, la cantidad de carbono 14 en sus restos se reduce a la mitad. Y por ello se
40
puede calcular qué cantidad de carbono 14 resta y así determinar la fecha en la que
vivió.
Cariotipo: Colección de cromosomas de un individuo. El término también se refiere a

una técnica de laboratorio que produce una imagen de los cromosomas de un individuo.
El cariotipo es utilizado para buscar números o estructuras anormales de los
cromosomas.
Cianobacterias o algas verdeazuladas: Organismos procariotas con clorofila a que

realizan la fotosíntesis oxigénica, usando a la molécula de agua como dador de
electrones (por ello, liberan oxígeno). Nota: la denominación “alga” es ficticia, ya que
no se trataría de algas verdaderas.
Cromatina: La cromatina conforma los cromosomas y consiste en la combinación de

ADN con proteínas histonas. El ADN lleva consigo las instrucciones genéticas de la célula.
Respecto a las proteínas, la mayoría de las que componen la cromatina son las histonas,
las cuales ayudan a compactar el ADN y regular, así, la expresión de los genes. Existen
dos tipos de cromatina, la Eucromatina y la Heterocromatina.
Crossing over o recombinación: Proceso por el cual los cromosomas homólogos

intercambian fragmentos de cromátidas no hermanas.
Codón: Secuencia de tres nucleótidos de ARN que corresponde a un aminoácido

específico. El código genético describe la relación entre la secuencia de bases del ADN
(A, C, G y T) en un gen y la secuencia correspondiente de la proteína que codifica. La
célula lee la secuencia del gen en grupos de tres bases. Existen 64 codones diferentes:
61 son específicos de aminoácidos, mientras que los tres restantes se utilizan como
señales de parada.
Creacionismo: Posición religiosa o filosófica que supone que los seres vivos tienen un
autor personal consciente (léase Dios). No puede probarse científicamente y, por lo
tanto, no es una teoría científica. No obstante, en el marco de la cultura popular
protestante y anglosajona, algunos se esfuerzan por presentarla como tal; la comunidad
científica en su conjunto considera tales intentos como una forma de propaganda
religiosa.
Cromosoma: Un cromosoma está conformado por una molécula de ADN e histonas

(cromatina) y se encuentra en el núcleo de la célula. Los organismos tienen diferentes
números de cromosomas. Los humanos tenemos 23 pares de cromosomas (22 pares
autosómicos, y un par de cromosomas sexuales, X e Y). Cada progenitor contribuye con
un cromosoma de su par de autosomas y uno del par sexual, de manera que la
descendencia obtenga la mitad de sus cromosomas de su madre y la mitad de su padre
Diploide: Célula u organismo que presenta cromosomas homólogos, uno de cada

progenitor. En los humanos, todas las células, aparte de las sexuales, son diploides y
tienen 23 pares de cromosomas. Las células sexuales humanas (óvulos y
espermatozoides) contienen un solo juego de cromosomas y se conocen como haploides.
41
Epigenética: Se refiere a los cambios heredables en el ADN e histonas que no implican

alteraciones en la secuencia de nucleótidos y modifican la estructura y condensación de
la cromatina, por lo que afectan la expresión génica y el fenotipo.
Estratigrafía: Rama de la geología que estudia la disposición y las características de las

rocas sedimentarias y los estratos.
Especie: Grupos de poblaciones naturales que pueden cruzarse entre sí, pero que están
aislados reproductivamente de otros grupos afines.
Expresión génica: Proceso mediante el cual la información codificada en un gen se

decodifica para la síntesis de una proteína, primero a través de la transcripción y luego
por la traducción. La célula lee la secuencia del gen en grupos de tres bases. Cada uno
de estos grupos de tres bases (codón) corresponde a uno de los 20 aminoácidos
diferentes usados para construir las proteínas.
Eucariota: Organismo cuyas células poseen un núcleo, el cual está organizado en

cromatina (cromosomas).
Fenotipo: Conjunto de los rasgos observables de un individuo, tales como la altura, el

color de ojos, y el grupo sanguíneo. La contribución genética al fenotipo se llama
genotipo. Algunos rasgos son determinados en gran medida por el genotipo, mientras
que otros, por factores ambientales.
Filogenia: Estudio del origen de las especies y de los grupos biológicos actuales,
investigando sus antecesores y las relaciones de parentesco.
Fisión binaria: Reproducción asexual en organismos procariotas.
Gen: Secuencia de ADN y es la unidad básica de la herencia. Los genes se transmiten

de los padres a los hijos y contienen la información necesaria para precisar sus rasgos.
Los genes codifican para proteínas, ARNr y ARNt. Los seres humanos tienen
aproximadamente 20.000 genes organizados en sus cromosomas.
Genoma: Conjunto de instrucciones genéticas que se encuentra en una célula.
Genotipo: Conjunto de genes, es decir, de la información genética, de un organismo

particular. En organismos diploides, cada gen presenta dos variantes llamadas alelos. Y
cada uno de los alelos se hereda de uno de los progenitores.
Genes neutros: Genes no sujetos al proceso de la selección natural.
Haploide: Se refiere a una célula u organismo con un único conjunto de cromosomas.

Los organismos que se reproducen asexualmente son haploides. Los organismos con
reproducción sexual son diploides (con dos juegos de cromosomas, uno de cada
progenitor). En los seres humanos, solo los óvulos y los espermatozoides son haploides.
Heterocigota: Se refiere a una célula u organismo con 2 formas diferentes de un gen

en particular, alelos, una de cada progenitor.
Heterótrofo: Organismo que requiere del aporte externo de biomoléculas para nutrirse.
42
Homocigota: Se refiere a un individuo que hereda formas idénticas de un gen en

concreto del padre y de la madre.
Macroevolución: Evolución a gran escala, a lo largo del árbol filogenético. Se refiere al

proceso de formación de especies, grupos y taxones.
Microevolución: Evolución a pequeña escala. Evolución intra-especie
Mitocondria: Las mitocondrias son los orgánulos celulares que generan la mayor parte
de la energía química necesaria para activar las reacciones bioquímicas de la célula. La
energía química producida por las mitocondrias se almacena en una molécula energizada
llamada trifosfato de adenosina (ATP). Las mitocondrias contienen su propio cromosoma
(ADN). En general, las mitocondrias y, por lo tanto, el ADN mitocondrial, solo se heredan
de la madre.
Mutación: Cambio en la secuencia del ADN. Las mutaciones pueden ser el resultado de
errores en la copia del ADN durante la división celular, la exposición a radiaciones
ionizantes o a sustancias químicas denominadas mutágenos, o infección por virus. Las
mutaciones de la línea germinal se producen en los óvulos y el esperma y puede
transmitirse a la descendencia, mientras que las mutaciones somáticas se producen en
las células del cuerpo y no se pasan a los hijos.
Paleontología: Ciencia que estudia los rastros fósiles de los seres vivos que habitaron
la Tierra en épocas pasadas.
Panspermia: Teoría que sugiere que el origen de los primeros organismos vivos se
remonta a otros planetas. https://es.wikipedia.org/wiki/Panspermia
Población: Conjunto de individuos de la misma especie que coexisten en un mismo

lugar y tiempo y se pueden reproducir entre sí.
Pool o patrimonio genético: El patrimonio genético es la diversidad total de genes

encontrada dentro de una población o especie. Una extensa diversidad en los genes,
incluidas todas sus variaciones, aporta la capacidad de resistir los desafíos planteados
por las presiones ambientales. La endogamia contribuye a una disminución de esta
reserva genética, lo cual hace que las poblaciones o las especies sean más propensas a
extinguirse cuando se enfrentan a algún tipo de estrés.
Polimorfismo: Un polimorfismo se refiere una de dos o más variantes de una secuencia

particular de ADN. El tipo más común de polimorfismo es la variación en un solo par de
bases. Los polimorfismos también pueden ser de mucho mayor tamaño abarcando largos
tramos de ADN. Los llamados polimorfismos de nucleótido sencillo, o SNP (por sus siglas
en inglés, y pronunciado "esnip"), están siendo estudiados por los científicos para ver su
correlación en el genoma humano con enfermedades, respuesta a los fármacos y otros
fenotipos.
Procariontes: Organismos unicelulares que presentan una membrana que rodea el

material genético. Dentro de este grupo se incluyen las bacterias y las arqueas
(Archaeas).
43
Protista: Organismo eucariota que carece de diferenciación celular compleja. Dentro de

este grupo podemos diferenciar los protistas autótrofos de los heterótrofos.
Raza: La raza es un concepto flexible utilizado para nombrar a las personas de un grupo
de acuerdo a diversos factores, incluidos, los antecedentes ancestrales y su identidad
social. Raza también se utiliza para identificar a las personas de un grupo que comparten
un conjunto de características visibles, como el color de la piel y rasgos faciales. A pesar
de que estos rasgos visibles están influenciados por genes, la gran mayoría de la
variación genética existe dentro de los grupos raciales y no entre ellos. Por estas
razones, muchos científicos creen que la raza debe ser descrita más exactamente como
una construcción social y no biológica.
Selección natural: Es el proceso a través del cual, los organismos mejor adaptados
desplazan a los menos adaptados mediante la acumulación lenta de cambios genéticos
favorables en la población a lo largo de las generaciones.
Taxonomía: Ciencia que estudia la clasificación de los seres vivos utilizando criterios
paleontológicos, morfológicos, anatómicos, fisiológicos, citológicos, embriológicos,
bioquímicos y genéticos.
Teoría de la evolución: es el modelo científico que describe la transformación y

diversificación evolutivas y explica sus causas. A menudo existe cierta confusión entre
hecho evolutivo y teoría de la evolución. La evolución explica científicamente cómo los
seres vivos están emparentados entre sí y han ido transformándose a lo largo del tiempo.
Variabilidad genética: La variabilidad genética se refiere a la diversidad en las

frecuencias de los alelos de los genes. La variabilidad genética puede referirse a las
diferencias entre individuos o las diferencias entre poblaciones. Las mutaciones son la
causa fundamental de la variabilidad genética, pero mecanismos tales como la
reproducción sexual y la deriva genética también contribuyen a la misma.
44
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46

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Unidad 5.

1.1. La teoría evolutiva

1.2. La historia de la vida

Fig. 2. La evolución de nuestra especie a partir de otros homínidos:

1.3. ¿La evolución implica un “progreso” y lleva a una “mejora” de los

Finalmente, sería muy “tentador”, visto y considerando el homocentrismo imperante, pensar en la

2. El árbol filogenético o árbol de la vida

2.1. El desarrollo de la vida en la Tierra. Los primeros pasos

A pesar de las controversias, la

2.2. Diversificación de la vida

Con el tiempo algunos descendientes de LUCA, el primer “habitante” de nuestra Tierra,

A lo largo de los siguientes miles y millones de años, el árbol de la vida se diversificó y

Si analogamos los millones de años de la vida en la Tierra a un lapso de un día ,

Fig. 6. El árbol evolutivo y la

2.3. Desde los organismos procariontes a los eucariontes. La formación

Los primeros organismos que poblaron la superficie terrestre fueron procariontes, es

Fig. 7. La formación del núcleo y el origen de mitocondrias y cloroplastos según

2.4. Desde los individuos unicelulares a los pluricelulares

Probablemente, en un primer momento la división de tareas intracelular de los

nutrición, reproducción. Se postula que en algún momento esa “colonia” inicial ya no

Fig. 8: El origen de los organismos pluricelulares

2.5. Origen de la reproducción sexual

Fig. 9. Reproducción sexual: meiosis y fecundación.

Probablemente el origen del proceso de fusión de gametas (fecundación) se remonta a

2.6. El origen y evolución de animales y plantas

Las primeras plantas se desarrollaron más tardíamente, hace aproximadamente 500

2.7. El origen de los humanos actuales

Nuestra especie evolucionó a partir de otras especies de humanoides primitivos a lo

Algunos datos de genética molecular, concordantes con hallazgos paleontológicos,

3. Huellas de un pasado lejano: herramientas para estudiar el

3.1. Datación radiométrica

La desintegración de los elementos radiactivos permite, en algunos casos, determinar la

3.3. Comparación de características homólogas o semejantes

3.4. Los relojes moleculares

3.4.1. El ADN mitocondrial

● solo se heredan las mitocondrias maternas y no las paternas

Esta herramienta permite determinar linajes (antepasados y descendientes) de

3.4.2. Herencia del cromosoma Y

3.4.3. Estudios en simultáneo de genomas enteros

4. Teorías que explican el proceso evolutivo

4.1. La teoría de evolución según J. B. Lamarck (1807)

Podríamos resumir los postulados de Lamarck:

● El entorno cambia y los seres vivos se transforman para adaptarse al mismo.

● Estas transformaciones se dan gracias un “deseo o impulso interno” de los

● La necesidad o no de ciertas estructuras de un organismo (su uso o desuso)

● Los cambios o modificaciones acumuladas a lo largo de la vida de un organismo

4.2. Teoría evolutiva según C. Darwin (1859)

Darwin desarrolló los principios de su teoría de la evolución (1859) a lo largo de su

El Diario de un viajero de Darwin es muy interesante para conocer la mirada del

Darwin, basándose en la observación de la variedad de plantas, animales y fósiles de

Podríamos resumir las ideas más sobresalientes de la teoría de Darwin:

● Los organismos presentan un alto potencial reproductivo.

● Los organismos con variaciones favorables para un determinado entorno

consecuencia, tendrán más posibilidad de dejar descendientes (que heredarán

● Con el tiempo, debido a esta presión ambiental, surgirán nuevas especies.

Controversias a las que se enfrentó Darwin:

4.3. Teoría sintética (1930 hasta la actualidad)

Fig.17. Microevolución: modificación de la composición de alelos (pool génico) de una población

¿A qué se deben estos cambios microevolutivos que se observan en la Fig.17? Los

A diferencia de la microevolución, la macroevolución abarca las grandes tendencias y

4.3.3. El pool o patrimonio génico de una población

La genética de poblaciones incluye como concepto central al pool génico o conjunto

La genética de poblaciones estudia el pool génico de una población y analiza los

4.3.4. La selección natural