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Los nematodos
UNIDAD 2
Los grupos de microorganismos y su control
Objetivo de la Unidad
Identificar los diversos grupos de microorganismos, sus estructuras, biología e incidencia positiva o
negativa en los sistemas de producción agropecuario, agroindustria y forestal
Objetivo específico
Reconocer las características generales y distintivas de los integrantes del grupo de nematodos
determinando su incidencia en el área agropecuaria y otros ambientes como microorganismos
perjudiciales o benéficos
Contenido
Introducción .................................................................................................................................. 1
Características de los nematodos.................................................................................................. 2
Importancia económica de los nematodos ................................................................................... 3
Estructura de los nematodos ........................................................................................................ 4
Clasificación ................................................................................................................................... 9
Ciclo de Vida ................................................................................................................................ 11
Locomoción – Diseminación y Sobrevivencia ............................................................................. 11
Reproducción .............................................................................................................................. 11
Hábitat ......................................................................................................................................... 12
Grupos Tróficos ........................................................................................................................... 14
Biodiversidad ............................................................................................................................... 16
Fuentes de consulta .................................................................................................................... 17
Introducción
La ciencia de la nematología nace en el siglo XVII con la invención del microscopio compuesto; y
las primeras observaciones de nematodos fueron realizadas por Petrus Borellus quien observó con
gran asombro “pequeñas serpientes” (Anguilulas) en el vinagre sin pasteurizar. En 1743, John
Needham descubre el primer nematodo fitoparásito Anguina tritici, afectando los granos de trigo.
Un año más tarde Needham publica lo siguiente: “Los granos oscuros del trigo tienen sustancias
fibrosas suaves, las cuales al remojarse en agua toman vida y producen gran número de lombrices
móviles´´. Hay que recordar que durante esta época estaba en boga la teoría de la generación
espontánea´´ la cual sustentaba que los seres vivos surgían a partir de objetos inanimados”
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UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR
FACULTAD DE CIENCIAS AGRONOMICAS
INGENIERIA AGROINDUSTRIAL EN LINEA
ASIGNATURA: MICROBIOLOGÍA (MIC113)
La década de los 40, marcó una nueva era en la nematología, la cual se caracterizó por un número
significativo de descubrimientos que indicaban la importancia de los nematodos como agentes
fitopatógenos. Se descubre además la importancia de algunas especies de nematodos
transmisores de virus a las plantas y la acción sinergística de nematodos con hongos y bacterias
fitopatógenas responsables de complejos patológicos en muchos cultivos.
Se podrían citar otros aportes de investigaciones que contribuyeron al avance de esta ciencia, no
obstante, el desarrollo que ha tenido en las últimas cinco décadas se atribuye a la formación de
sociedades de nematólogos en todo el mundo; que, con sus respectivas publicaciones, han
contribuido en forma acelerada a la expansión del conocimiento en esta ciencia.
La palabra nematodo deriva del griego nema= hilo, eidos= parecido. No obstante, el término
anguillula fue utilizado por mucho tiempo en los albores de esta ciencia.
Las características más importantes que identifican a un nematodo son las siguientes:
No todos los nematodos presentan forma vermiforme, algunas especies fitoparásitas muestran un
dimorfismo sexual muy marcado. Las hembras adultas mantienen un punto fijo de alimentación,
adquieren forma de pera, redonda o arriñonada, lo que les permite el movimiento, mientras que
los machos mantienen la forma de gusano.
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Los nematodos fitoparásitos y de vida libre son de pequeño tamaño, su longitud promedio es 50
veces el ancho del cuerpo. Los más pequeños miden entre 200 y 250 micras, mientras que los de
mayor tamaño llegan a medir 5 mm aproximadamente.
Macho (filiforme)
Hembra
(piriforme)
Meloidogyne sp.
Los nematodos tienen gran impacto en la economía mundial, ya que son parásitos de cultivos
productores de alimento, fibra, madera, así como plantas de uso ornamental. Además son
parásitos de vertebrados, por lo que adquieren gran importancia médico veterinaria.
A nivel mundial se ha determinado que las pérdidas debidas a nematodos en las cosechas,
exceden los $ 100 billones de dólares al año lo que equivale entre un 12% a 15% de pérdida del
total de la producción.
No todos los nematodos son dañinos, hay nematodos que se alimentan de hongos, bacterias,
algas, nematodos, y otros microorganismos del suelo y cumplen una función ecológica muy
importante. Así por ejemplo, los nematodos contribuyen a mantener la fertilidad de los suelos a
través de reciclaje de nutrientes y desde el punto de usos, tienen gran potencial como agentes de
control biológico de insectos plagas y como organismos bioindicadores.
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Cutícula externa.
Hipodermis (epidermis).
Capa muscular.
Cutícula
La cutícula es el exoesqueleto de los nematodos, y está formada por una secreción no celular de
tipo proteínico que cubre todo el cuerpo, es elástica y está formada de diferentes capas. Esta se
introduce por todas las aberturas naturales como: estoma, esófago, poro excretorio, vagina, recto
y cloaca. El grosor de la cutícula es variable oscilando de 0.2 a 50 micras en formas adultas y de 0.2
a 0.5 micras en estados juveniles.
La cutícula en los nematodos puede ser lisa o presentar una serie de marcas o impresiones
cuticulares las cuales son en algunos casos utilizadas como características diagnosticas
importantes.
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A B
Hipodermis (Epidermis)
Entre la cutícula y los músculos se encuentra una capa epitelial conocida como hipodermis. Esta se
proyecta dentro de la cavidad seudocelomática en forma de cuatro cuerdas hipodermales. Una
dorsal, una ventral y dos laterales, siendo estas últimas las que están mejor desarrolladas.
Capa muscular
Es la cavidad el cuerpo del nematodo. Es el espacio comprendido entre los músculos somáticos y
el tubo digestivo. En los organismos acelomados este espacio está lleno de una red de células
llamadas mesénquima (células de relleno), mientras que en los organismos Seudocelomados está
lleno de líquido y los órganos internos están libres dentro de la cavidad corporal. El Seudoceloma
está lleno con un fluido viscoso que baña los órganos internos, y actúa como un esqueleto
hidrostático. Entre las funciones que se le atribuyen al fluido Seudocelomático se pueden citar:
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Sistema Digestivo
El sistema digestivo es muy variable en cuanto a forma y estructura en los diferentes grupos de
nematodos. Esta variabilidad es respuesta a los distintos hábitos alimenticios. Básicamente está
formado por las siguientes partes: labios, bica, cavidad bucal o estoma, esófago o faringe,
intestino, recto y ano.
La parte más anterior del sistema digestivo (labios, boca y cavidad bucal) es quizás la parte que
presenta la mayor variabilidad en cuanto a forma y estructura. Estiletes, dientes, setas y papilas
son algunas de las estructuras que se pueden encontrar en esta parte en los distintos grupos de
nematodos. La faringe es un órgano muscular cuya función principal es bombear el alimento hacia
el intestino. Asociado a la faringe se encuentran glándulas y válvulas que ayudan a la secreción de
sustancias digestivas y evitan la regurgitación del alimento. Desde el punto de vista morfológico se
pueden mencionar los siguientes tipos de esófago:
Esófago de tres partes: Formado por un corpus, istmo y bulbo basal, como en Pelodera sp.
Esófago tipo botella: Presente en nematodos con odontoestilete, consiste en una sección
angosta anterior (procorpus) y un bulbo posterior, como en Dorylaimus sp.
El intestino es un tubo amplio que consiste en una capa de células que varía en número. Las
paredes internas están forradas de una capa de micro-vellosidades cuya función es aumentar la
superficie de absorción. El intestino desemboca en el recto (hembras y juveniles) y en los machos
en la cloaca; o sea que a través de la misma abertura salen las estructuras reproductivas y el
sistema digestivo. Los machos de algunos géneros presentan un sistema digestivo, no funcional.
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A B C
Sistema Reproductor
Femenino
El sistema reproductor femenino puede estar compuesto por una o por dos gónadas. Cada gónada
está compuesta principalmente de 4 partes: el ovario, el oviducto, el útero y la vagina. Esta última
abre al exterior por medio de una abertura denominada vulva. La abertura vulvar está ubicada en
la parte ventral y en posición transversal o longitudinal y la ubicación con respecto a la longitud del
cuerpo varía en cada especie. En algunas hembras hay un saco denominado espermateca, cuya
función es almacenar esperma. El potencial reproductivo varia con la especie y este se refiere al
número de huevos que una hembra pueda depositar y la rapidez con que estos se desarrollan.
Algunos nematodos que parasitan vertebrados tienen la capacidad de producir hasta 73 millones
de huevos al año.
Masculino
El sistema genital del macho es menos variable, y está compuesto generalmente por una gónada.
No obstante, en algunos nematodos se presenta inversión de sexos y podemos encontrar machos
con dos gónadas. Cada gónada está compuesta de un testículo, una vesícula seminal, un vaso
deferente y un ducto eyaculatorio. En los machos adultos el esperma es producido
constantemente el sistema abre al exterior por un poro común con el recto, denominado cloaca. El
macho presenta además un par de espículas esclerotizadas con una pieza guía llamada
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gubernáculo. La función de las espículas es abrir la vulva y además ayudar a la transferencia del
esperma al tracto genital femenino.
En algunas especies, la cola de los machos tiene una expansión cuticular denominada bursa
copulatoria, cuya función es envolver la región genital de la hembra durante la copula.
Sistema Excretor
La principal función del sistema excretor es la Osmoregulación, pero la importancia de esta varía
según el hábitat. También se le atribuye funciones de secreción, en donde el sistema excretor
produce enzimas y glicoproteínas que cubren la cutícula y aparentemente actúan como
lubricantes y facilitan el movimiento del nematodo.
Sistema Nervioso
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Clasificación
La taxonomía y la sistemática son dos términos corrientemente utilizados, pero crean alguna
confusión entre personas las que no tienen formación en este campo. La taxonomía es la ciencia
que se encarga del reconocimiento de los taxa, mientras que la sistemática, es el método de
clasificación de los taxa en un sistema jerárquico, mediante la definición de grupos y
determinando su categoría. Debido a que los conceptos incluidos en ambos términos se traslapan,
usualmente significan lo mismo.
Este tipo de clasificación es extremadamente difícil de logra debido a que el curso natural de la
evolución orgánica puede ser únicamente inferido y no determinado. El sistema de clasificación
natural fue iniciado por Linneo en el siglo XVII y constituyo la base de la actual nomenclatura
zoológica. Es una nomenclatura binomial en donde un organismo se define por su género y
especie. Ejemplo Dorylaimus stagnalis Dujardin, 1845. Es importante hacer notar en el ejemplo
anterior, que cuando se escribe un nombre científico por primera vez en un artículo, libro o
cualquier tipo de publicación científica; seguido de la especie, se debe agregar la autoridad
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científica (persona) que describió la especie y el año en que fue hecha. Además, el género y la
especie deben ser escritos en letra itálica, subrayados o en letra diferente del resto del texto.
En el siguiente cuadro se presenta las diferentes categorías utilizadas para definir los distintos
grupos taxonómicos de los nematodos.
A B C D
Figura 4. Ilustraciones que muestran las diferencias fundamentales entre algunos Órdenes de
nematodos: A) Tylenchida, B) Mononchida, C) Dorylaimida y D) Rhabditida.
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Ciclo de Vida
Los nematodos tienen típicamente cuatro estados juveniles entre el huevo y el adulto, con mudas
entre cada estado que les permite crecer. El primer estado juvenil se denomina (J1) y se desarrolla
dentro del huevo, ocurre la primera muda y emerge del huevo el segundo estado juvenil (J2) el
cual en algunos géneros fitoparásitos constituye el estado infectivo. Posteriormente se da el tercer
y cuarto estado juvenil (J3 y J4) para finalmente convertirse en adulto. La duración del ciclo de vida
varía considerablemente según la especie y además depende de la temperatura ambiental. La
mayoría de los nematodos de vida libre, así como nematodos fitoparásitos tienen un ámbito
óptimo de temperatura que oscila entre los 20 y los 25 °C.
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Reproducción
La mayoría de los nematodos son dioicos, o sea hay hembras y machos que se reproducen
sexualmente, el macho generalmente es mucho más pequeño que la hembra. A este tipo de
reproducción cuando el esperma y los huevos se producen en diferentes individuos se le
denomina anfimixis. Las espículas en los machos, la vulva en las hembras son las estructuras
utilizadas para efectuar la copula. La partenogénesis es otro tipo de reproducción que se presenta
en los nematodos. En este caso los huevos se desarrollan sin fertilización. En los nematodos que se
presenta esta reproducción no hay machos o son muy raros.
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hay participación del espermatozoide, en el sentido que estimula al ovulo a dividirse, pero no hay
fusión de núcleos. Por último, están los intersexos, que se presentan en algunos géneros de
nematodos, en donde ambos tipos de órganos reproductivos están presentes, pero solo uno es
funcional. Una hembra intersexual, puede presentar características secundarias como espículas,
mientras que un macho intersexual puede presentar una vulva vestigial.
Por sí mismos, la capacidad de movimiento es muy limitada, la cual es de unos pocos centímetros
año, sin embargo, las aves, mamíferos e insectos sin lugar a duda son agentes importantes de
dispersión. El viento, ríos, riachuelos, agua de escorrentía y el movimiento de suelo en forma
natural o mediante la intervención del hombre, constituyen formas de diseminación de
nematodos. El traslado de material vegetal contaminado de una zona a otra ha sido una de las
principales causas de diseminación de nematodos fitoparásitos que afectan cultivos como el café,
banano, cítricos y ornamentales entre otros.
Los nematodos han desarrollado varios mecanismos de sobrevivencia bajo condiciones de estrés
ambiental. Así, por ejemplo, en zonas tropicales y subtropicales, algunos nematodos tienen la
capacidad de entrar en un estado reversible de anhidrobiosis (capacidad de permanecer vivo en
ausencia total de humedad) que le permite sobrevivir periodos de sequía prolongados. Un
fenómeno parecido, la criobiosis se presenta en zonas templadas, en donde algunos nematodos
tienen la capacidad de soportar temperaturas bajo cero durante el invierno y sobrevivir de esta
manera hasta la siguiente estación. Los huevos de algunos nematodos fitoparásitos pueden
permanecer en un estado de diapausa (retraso de la eclosión), cuando las condiciones ambientales
son adversas, mientras que otros nematodos pueden formar quistes que pueden permanecer
viables por varios años.
Las poblaciones de algunos nematodos prosperan bajo condiciones de alta actividad microbiana,
sin embargo, conforme esta decrece, estos nematodos oportunistas entran en un estado de
diapausa conocido como “dauerlarvae” (larvas permanentes) a espera de mejores condiciones.
Hábitat
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´´Si toda la materia, salvo los nematodos fuera borrada del universo, nuestro mundo
sería débilmente reconocible, pero nosotros como espíritus desencarnados, pudiéramos
entonces investigarlos, encontraríamos sus montañas, colinas, valles, ríos, lagos y
océanos, tan solo estudiando la capa de nematodos´´.
Grupos tróficos
En estudios ecológicos, resulta práctico agrupar a los nematodos en grupos funcionales o grupos
alimenticios. La estructura de la cavidad bucal y el esófago brinda información acerca de los
hábitos alimenticios del nematodo, de la misma forma como lo hace el pico de un pájaro o los
dientes de un mamífero.
Nematodos fitófagos
El estilete y la capsula cefálica está bien desarrolladas en nematodos que penetran parcial o
totalmente las raíces de las plantas. Además, las glándulas del esófago son muy activas y traslapan
el intestino.
Nematodos micófagos
Los nematodos micófagos presentan usualmente una débil cápsula cefálica y por lo general el
estilete es muy delgado con nódulos poco desarrollados o ausentes, el tamaño del bulbo medio es
muy variable, siendo en algunas especies muy desarrollado mientras que en otras
significativamente reducido.
Nematodos omnívoros
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Nematodos bacteriófagos
La estructura bucal de los nematodos bacteriófagos es muy diversa. En algunos casos es cerrada y
casi invisible, algunas veces tiene forma de barril como en Prismatolaimidae. Otros nematodos
bacteriófagos tienen crecimientos cefálicos externos que probablemente utilizan para raspar las
bacterias de las partículas de suelo. Los nematodos que se alimentan de bacterias no necesitan
dientes en su cavidad bucal y el esófago nunca tiene un bulbo medio como en los nematodos
fitófagos.
Los nematodos carnívoros se dividen en dos grupos: los ingestores y los perforados. Los ingestores
como Mononchida, están provistos de una gran cavidad bucal con paredes fuertemente
esclerotizadas y un diente móvil (onchia) el cual le sirve para romper la cutícula de la presa. En
algunos casos hay tres dientes, como en Anatonchus, cuya función es evitar que la víctima escape.
Especialmente en este género se han observado nematodos enteros identificables en el intestino.
Los perforadores son nematodos que depredan nematodos u otra microfauna del suelo. Están
provistos con estilete como en Seinura sp. o odontoestilete como en Discolaimus sp. Después de
que cutícula de la presa es perforada el nematodo succiona el contenido del cuerpo.
Nematodos ficófagos
Les nematodos que se alimentan de algas son generalmente acuáticos, también se pueden
encontrar en hábitats terrestres húmedos. Tienen una cavidad bucal en forma de embudo con
algunos dientes pequeños. La cavidad bucal puede ser amplia y algunas especies tienen la
capacidad de asomar la boca para usar sus dientes internos y raspar el alimento grueso de plantas
y rocas. Para estos nematodos es muy importante no ser arrastrados por corrientes de agua. Por
lo tanto, la mayoría de los nematodos acuáticos tienen glándulas en la cola y un espirenete, cuya
función es fijarlos al substrato.
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A B C D
Figura 6. Tipos de nematodos tróficos y estructuras bucales: A) Nematodo fitófago con estilete, B)
Nematodo omnívoro con odontoestilete, C) Nematodo bacteriófago con cavidad bucal cilíndrica y
D) Nematodo carnívoro (depredador) con cavidad bucal provista de un diente.
Biodiversidad
Los nematodos comprenden uno de los grupos más ricos en especies del reino animal, alrededor
del 80% de los animales multicelulares de la tierra son nematodos. Es uno de los grupos más
numerosos, encontrándose hasta 20,000,000 de individuos por metro cuadrado de suelo.
Actualmente se han descrito unas 15,000 especies de nematodos, sin embargo, a criterio de los
expertos, este número apenas representan un 3% de la nematofauna existente s nivel mundial; lo
cual significa que alrededor de un millón de especies aún son desconocidas para la ciencia.
El estudio de la nematofauna ofrece varias ventajas para evaluar la calidad de los ecosistemas
terrestres, de agua dulce y marinos. Entre las características que se pueden mencionar estas las
siguientes:
Alta diversidad.
Altas densidades.
Desde el punto de vista trófico es un grupo muy heterogéneo.
Son organismos que están en contacto directo con el suelo.
Permeabilidad de la cutícula.
Muestreo e identificación es ´´fácil´´.
Se han observado que los nematodos muestran un ámbito de reacciones a los contaminantes y
otras alteraciones del suelo, lo que los hace idóneos para estudios ecológicos. Después de que el
suelo sufre una alteración (contaminación química, alteración física, etc.) se ha observado durante
la fase de recuperación una serie de cambios sucesionales en la nematofauna.
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Fuentes de consulta
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Consultado 22 sep. 2018. Disponible en
https://www.ipmimages.org/browse/detail.cfm?imgnum=5442340
Dickinson, C. H., Lucas, J. A. 1987. Patología Vegetal y Patógenos de plantas. Noriega Editores.
LIMUSA. México D. F. México. 312 p.
Groeneveld, L. 2018. Drawings J. G. de Man. (en línea, fotografía). Blogger. Wageningen University
& Research. Consultado 22 sep. 2018. Disponible en
https://www.wur.nl/en/Library/Imagecollections/Collections/Drawings-J.G.-de-Man.htm
Karssens, G. 2015. Early taxonomical workers on nematodes in the Netherlands. (en línea,
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