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Docente.
Dr. Blgo. Roberto Carlos Gonzales Gonzales
CONTENIDO
CONTENIDO _______________________________________________________ 1
DEDICATORIA ______________________________________________________ 2
PRESENTACION _____________________________________________________ 3
INTRODUCCIÓN ____________________________________________________ 4
CONTENIDO _______________________________________________________ 5
Fotomorfogenesis. _______________________________________________________ 5
Fitocromo ______________________________________________________________ 5
Detección_______________________________________________________________ 5
Aislamiento y purificación del fitocromo _____________________________________ 6
Estructura química _______________________________________________________ 7
Fotoconversión __________________________________________________________ 9
Formas intermedias del fitocromo __________________________________________ 9
Estado fotoestacionario __________________________________________________ 10
Reacciones Mediadas Por El Fitocromo. ____________________________________ 11
Localización Celular Del Fitocromo. ________________________________________ 12
Fitocromo Activo e Inactivo. _____________________________________________ 12
Distribución Del Fitocromo En Especies, Órganos Y Tejidos Vegetales ____________ 13
En especies. ____________________________________________________________ 13
En órganos. ____________________________________________________________ 13
Tejidos ________________________________________________________________ 14
Localización intracelular. _________________________________________________ 14
Estudio de caso _________________________________________________________ 14
CONCLUSION _____________________________________________________ 15
RECOMENDACIONES _______________________________________________ 16
BIBLIOGRAFIA _____________________________________________________ 17
DEDICATORIA
A DIOS, por habernos permitido transcurrir, adquirir sucesivamente
conocimientos hasta el día hoy, por habernos dado salud y fuerzas para continuar
con nuestros planes, objetivos y el propósito de nuestras vidas. Además de su
infinita bondad y amor.
A nuestras familias, quienes de manera incondicional continúan
apoyándonos y creyendo en nosotros como estudiantes y futuros profesionales, por
habernos formado con buenos sentimientos y valores.
A Nuestra Alma Mater Universidad Nacional Amazónica De Madre De Dios,
por permitirnos estar en sus aulas para seguir aprendiendo en aspectos educativos,
investigación y social. Y por seguir continuando formándonos como estudiantes de
pregrado y futuros profesionales y aprendices de la vida.
A nuestros docentes de diferentes asignaturas de ciencias básicas, ciencias
forestales y a quienes nos apoyaron en el transcurso de los primeros ciclos de
formación, el cual nos está permitido cursar este curso de fisiología vegetal.
A nuestro docente del curso de fisiología vegetal Dr. Blgo. Roberto Carlos
Gonzales Gonzales, por estar impartiendo, enseñando sus conocimientos e
inculcándonos a realizar este trabajo asignado para un mejor aprendizaje y
desempeño de nosotros como estudiantes.
A nuestros compañeros de ciclos avanzados de la escuela profesional de
ingeniería forestal y medio ambiente por habernos orientado y aportado sus puntos
de vista para una mejor realización de este trabajo asignado.
Al círculo de estudios “CEIFA UNAMAD” y compañeros integrantes por
habernos brindado apoyo continuo en nuestra formación como estudiantes de pre
grado.
A nuestros amigos y amigas por habernos brindado siempre su apoyo a cada
paso que realizamos de manera incondicional.
Finalmente a todas aquellas personas que de alguna u otra manera
contribuyeron en realización y culminación de este trabajo asignado.
“En tiempos
de cambio quienes estén abiertos al aprendizaje
se adueñaran del futuro, mientras que aquellos
que creen saberlo todo estarán bien equipados
para un mundo que ya no existe” - Eric Holfer
Los autores.
PRESENTACION
Este presente trabajo se centra en el estudio del fitocromo, que es muy
importante conocerlo para un mejor entendimiento de la fisiología vegetal y las
ciencias relacionadas a ella en específico las ciencias forestales.
En este sentido, es relevante destacar dos cuestiones por un lado la
importancia de la investigación y recopilación de datos para este trabajo. A lo largo
del desarrollo de las ciencias en décadas pasadas, en específico la ciencia de
fisiología vegetal ha aportado información acerca del fitocromo, estructura,
propiedades, características y funciones. Por ello, el presente trabajo pretende
contribuir en el conocimiento del fitocromo para las ciencias forestales.
Por otro lado, el interés por el estudio del fitocromo. No existen muchos
trabajos específicos hacia las ciencias forestales, que comparen de alguna u otra
forma de manera detallada.
Para llevar a cabo este estudio, trabajo e investigación. Adoptaremos el
enfoque de la recopilación de información de distintas fuentes bibliográficas así
mismo con esta metodología pretendemos acumular información del pasado, la
actualidad y así contribuir con el conocimiento del fitocromo enfocado hacia la
fisiología vegetal e ciencias forestales.
Con el fin de lograr este objetivo, el presente trabajo se ha estructurado en
tres capítulos además de las referencias y bibliografías.
En el capítulo I, se presenta, a modo de introducción general, desarrollando
un breve recorrido histórico sobre el tema de fitocromo. Dicho recorrido tiene como
punto de inicio los primeras investigaciones, trabajos que se realizaron en el tema,
así mismo el desarrollo las investigaciones y trabajos de la actualidad con referencia
al fitocromo y caso estudio.
En el capítulo II, se desarrollara el contenido, el cual compone la primera
parte conceptos generales, estructura propiedades y funciones del fitocromo en las
plantas. La segunda parte compone de las investigaciones actuales y caso estudio.
Así también la tercera parte se desarrolla las relaciones, comparaciones que existe
entre la fisiología vegetal de plantas y árboles.
En el capítulo III, corresponden a las conclusiones, recomendaciones
resaltadas y obtenidas en el presente trabajo, de la misma forma también se
presenta referencias y fuentes bibliográficas.
Y por último esperamos que este trabajo presentado sea de alguna u otra
forma gran contribución para los estudiantes y personas que realicen estudios e
investigaciones en específicos del tema de fitocromo, funciones aplicadas a las
ciencias forestales y medio ambiente.
.
.
INTRODUCCIÓN
La energía lumínica en específico la longitud de onda es un factor favorable
y crítico para el crecimiento y desarrollo de las plantas. Debido a que la luz no solo
provee energía necesaria para que las plantas en condición de sésiles realicen el
proceso de la fotosíntesis, sino también la luz provee señales informativas y así las
plantas puedan utilizar esa luz para coordinar su crecimiento, desarrollo y
reproducción en el ambiente en el que se encuentran. La percepción de las señales
de energía lumínica es detectada, medida por foto receptores específicos como los
fitocromos. Estos son un pequeño grupo de proteínas quienes se encargan de
codificar los R y RL. (Garcia & Ruis, 2000)
Los fitocromos se descubrieron en los años cincuenta en el marco de una
investigación en donde se observó el efecto de la luz en la germinación de las
semillas de lechuga. En ese experimento los investigadores observaron que la
promoción de la germinación por pulsos de R podía ser prevenida por pulsos RL
dados en forma inmediata luego del R. Lo que más destaca de esta investigación
es la respuesta dual a la luz por parte de las semillas al germinar. Ya que si las
alternaban los pulsos de luz R y RL, la respuesta fisiológica seria la promoción o
inhibición de la germinación. Esto dependía de las características del último pulso
de luz ya sea R o RL, si la secuencia terminaba con pulso de luz R la mayoría de
las semillas germinaban durante la incubación posterior en la oscuridad; y si la
secuencia terminaba con pulso de luz RL la mayoría de las semillas permanecían
dormidas o en demencia.
El R (600-700nm) y el RL (700-800nm) afectan notoriamente en distintos
aspectos al desarrollo de la plantas. (Yanovsky, 1999). Con estos efectos se
presentan los cambios en la fisiología de las plantas que reaccionan con una
respuesta a corto plazo frente a las alteraciones en el ambiente, por ello podemos
decir que el desarrollo de la morfología son dependientes de la luz, el cual es
llamado fotomorfogénesis que es controlado por la acción combinada de los
sistemas foto receptores. (Mazella, 2001)
Las plantas son organismos ubicados en un solo lugar por no presentar
actividad locomotora activa a gran escala, debido a ello no pueden moverse de un
lugar a otro en busca de energía lumínica y solo responden a cambios en su entorno
con modificaciones durante su desarrollo para que pueda adaptarse al ambiente o
hábitat en el que se encuentra. (Yanovsky, 1999) Y lo realizan gracias a la presencia
de fitocromos.
Los mecanismos de percepción por parte de las plantas de las señales
lumínicas solo pueden ser realizadas si poseen receptores adecuados para las
mismas, que a la fecha se han registrado tres grupos de Foto receptores en el cual
están los fitocromos que perciben en el rango R y RL , los foto receptores azul y
ultravioletas (Yanovsky, 1999)
Los fitocromos intervienen en los ciclos biológicos de las plantas, desde la
germinación a la floración y la tuberización, pasando por la destilación de las
plántulas y alargamiento del tallo y entrenudos. (Mazella, 2001)
CONTENIDO
Fotomorfogenesis.
La fotomorfogénesis se define como el crecimiento y desarrollo de las
plantas directamente dependientes de la luz o energía lumínica, pero no esta
relacionado con la fotosíntesis.
Fotomorfogenesis literalmente significa influencia de la luz (foto) en su
desarrollo de morfología de las plantas (morfo). (Yanovsky, 1999)
La luz es regulador de la fitomorfogenesis en la cual las plantas perciben la
cantidad, calidad, dirección y duración de la luz incidente natural o artficial. De esta
las plantas utilizan estas señales para optimizar su crecimiento y desarrollo (Buyatti,
2012)
En la ausencia de luz las plantas utilizan energía proveniente de la reserva
almacenada en la semilla y asi se desarrolan de la forma etiolada, proceso que es
llevado por la planta en etapas de germinación, también en el suelo y durante la
oscuridad, debido a esto se puede decir que las plantas durante la germinación
pueden desarrollarse en la oscuridad hasta una cierta etapa, posterior a ello
necesariamente requerirá de la luz para que realice la fotomorfogenesis, fotosíntesis
para que puedan sobrevivir.
Las plantas para poder desarrollarse adecuadamente necesitan de los
procesos de la fotomorfogenesis, fotosíntesis, etc. El cual son dependientes en una
primera instancia de los detectores de luz que son los fotoreceptores como el
fitocromo, fotoreceptores de luz azul, fotoreceptores de luz utravioleta. Estos
cambios son inducidos mediante una respuesta claramente fotomorfogenica
diferente a la de un proceso llevado acavo en la noche sin presencia de luz llevando
a la planta a la etiolación. (Buyatti, 2012)
Fitocromo
Son fotoreceptores que se encuentran en las plantas responsables de la
detecion de la luz roja y la luz roja reflejada o lejana, R (600-700nm) y el RL (700-
800nm). Los fitocromos son proteínas y cuyas proteínas son los encargados de
detectar, absorber las luces rojas, rojas lejanas o reflejadas. (Garcia & Ruis, 2000)
Pr, el fitocromo es estable y bilógicamente inactivo, ya que absorbe luz roja.
Pfr las que absorben luz infraroja, reflejada o lejana, biológicamente activo.
(Ramirez & Vicente, 1976)
Detección
La detección del fotoreceptor del fitcromo se realizó por primera vez en la
década de los 50,” La similitud de espectros de acción para procesos tan distintos
sugería que un mismo fotorreceptor controlaba ambas respuestas. La identificación
y caracterización de este fotorreceptor surgió finalmente de estudios sobre el
fotocontrol de la germinación de las semillas de lechuga. En 1952, Borthwick y col.
encontraron que la promoción de 1a germinación por pulsos de R podía ser
prevenida por pulsos de RL dados en forma inmediata luego del R. Lo más llamativo
de esta respuesta dual a la luz era que si se daba en forma alternada una serie de
pulsos de R y RL, la respuesta fisiológica (promoción o inhibición de 1a germinación)
dependía de las características del último pulso de luz. Si la secuencia terminaba
con R, la mayoría de las semillas germinaban durante la incubación posterior en
oscuridad; en cambio, si la serie terminaba con RL, la mayoría de las semillas
permanecían dormidas.” (Yanovsky, 1999)
donde puede unirse a PIF3. Si se irradia con luz Roja lejana (RL), el fitocromo Pfr
se Inactiva y se desprende de PIF3. El Complejo formado por Pfr y PIF3 podría
regular la expresión génica. Otros componentes de la transducción de la señal
lumínica, como SPA1 y FAR1, se instalan también en el núcleo, donde podrían
intervenir en el control de la expresión génica. (Garcia & Ruis, 2000)
que absorbe luz roja, y Pfr, que absorbe luz roja lejana. Los fitocromos se sintetizan
en la forma inactiva Pr; la absorción de luz roja produce un cambio reversible en la
conformación de la proteína (acercamiento entre los extremos globulares de las dos
subunidades del dímero) que la convierte a la forma activa Pfr. Esta última forma
puede inactivarse y volver a la conformación Pr por la absorción de luz roja lejana.
Los espectros de absorción de Pr y Pfr se solapan en buena parte, lo que significa
que la forma activa Pfr coexiste siempre con la inactiva Pr en un fotoequilibrio que
se establece en función de la proporción relativa de luz roja y roja lejana de la
irradiación incidente.” (Mazella, 2001)
Fotoconversión
Los fitocromos son sintetizados como Pr en una reacción autocatalítica que
se produce al asociarse en el citoplasma la apoproteína con el cromóforo. En las
plántulas etioladas el 100 % de los fitocromos se encuentra en la forma Pr. Al exponer
plántulas etioladas a la luz, el Pr se fotoconvierte en Pfr. La fototransformación
involucra la isomerización cís-trans de uno de los dobles enlaces del cromóforo.
Esta isomerización provoca a su vez múltiples rearreglos conformacionales de la
proteína que conducen, luego de pasar por varios estados intermediarios, a la formación
del Pfr La fototransformación es fotorreversible y, por lo tanto, al absorber luz el Pfr se
convierte nuevamente en Pr. (Yanovsky, 1999)
Figura 04. La expresión del gen PHY da lugar a la aloproteina PHY que al
acoplarse autocatalicamente con el cromoforo origina el Pr. La luz convierte el Pr a
Pfr y viciversa al cual se le conoce como fotoconversion. El Pfr también se puede
destruirse o convertirse en Pr en una reacción independiente de la luz como
reversión. (Yanovsky, 1999)
misma especie. Estos análisis sugieren que los distintos fitocromos se originaron a
partir de un único ancestro común, a través de sucesivas duplicaciones. (Mazella,
2001)
La especialización del fitocromo A (estable), transición de oscuridad a luz,
ciclos de dia y de noche. En ambientes de luz continua de Rl.
Los fitocromos B-E(estables), los procesos regulados por R y Rl en plantas
crecidas en luz. En ambientes de luz continua del R o Luza blanco.
Figura 05. Son las formas en la que se presentan los fitocromos, formas
intermedias de los fitocromos. (Garcia & Ruis, 2000)
Estado fotoestacionario
Hay una forma Pr, de color azul, y una Pfr, azul-verdosa, con un máximo en
el rojo lejano que al detectar la luz se transforma en Pr. Las plantas etioladas tienen
principalmente Pr, y al detectar la luz pasaran a Pfr. Pr solo absorbe en el rojo, pero
el Pfr absorbe en el rojo lejano y también en el rojo normal, hay una superposición,
por lo que el pool de Pr nunca se transformara completamente de Pfr y viceversa.
Tras una irradiación con rojo, solo el 85% del fitocromo esta en forma Pfr, y tras una
irradiación con rojo lejano hay un 98% de Pr. Estado fotoestacionario. Ambos tienen
también tienen un poco de absorbancia en el azul, participaran en cierta medida en
las respuestas a la luz azul. La forma fisiológicamente activa es la Pfr. Se
observó una relación entre la respuesta generada y la cantidad de Pfr. No hay
relación entre respuesta fisiológica y desaparición de Pr, ya que en los mutantes sin
Pr no hay respuesta Lo que verdaderamente es importante es la relación
Pfr/Pr. Relación entre el rojo y el rojo lejano: R/FR. Se elabora una grafica entre
esta relación y la proporción de Pfr que se encuentra. (Oviedo, 2000)
Tejidos
En cuanto a su distribución, el gen PHYA se pudo encontrar intensamente en
todo tipo de tejidos (Somers & Quail, 1995).
Localización intracelular.
La localización intracelular de los phys varía de forma dinámica y es de gran
importancia para explicar su mecanismo de acción que es objeto de una intensa
investigación. En A. thaliana, todos los phys (Pr phyA-E) se encuentran en el
citoplasma cuando la planta permanece en la oscuridad y, después de
transformarse en la forma Pfr, una fracción de los mismos se transporta al nucleo
donde pueden interaccionar con factores de transcripción y regular la expresión
génica. La velocidad del transporte depende de las características de la irradiación
y del tipo de phy (Gil y col., 2000).
En el nucleo, los phys no se distribuyen de forma homogénea sino que se
acumulan en unos pequeños cuerpos nucleares cuyo significado fisiológico es
objeto de debate (van Buskirk y col., 2012).
Por lo tanto, siempre se encuentra en el citosol una fracción de moléculas de
Pfr (aproximadamente del 70 % en el caso del phy B) con funciones citoplasmáticas
(Nagy y Schäfer, 2002).
Estudio de caso
Condiciones de destrucción y neo síntesis del fitocromo en cotiledones de
Citrullus vulgaris M. usando el procedimiento de someter a las plántulas con luz roja
y obscuridad de la especie Citrullus vulgaris M., luego de cuatro días de vida se
llegó a determinar un gran porcentaje de destrucción del fitocromo, que se pudo
notar los cambios en las primeras horas de experimentación, debido al
mantenimiento de alta exposición de pfr en los cotiledones. La neo síntesis del
fitocromo bajo forma de pfr es desencadenada por la forma pr*. (Rosalía Ramirez &
C.Vicente.1976)
El resultado que se obtiene es que de diez semillas de Citrullus vulgaris L
sembrados como se descrito, presentan un 100% de germinación al segundo dia de
cultivo en la oscuridad. A partir del quinto día, las plántulas son sometidas a ls
siguientes tratamientos.
Iluminación infrarroja continúa.
Iluminación roja continúa.
24 horas de luz roja seguidas de 24 horas de oscuridad.
Iluminación blanca continúa.
Resultados obtenidos para las medidas del porcentaje de Pfr, frente al
fitocromo total disminuyen en valores a 50 5 hasta valores estables cercanos al 5
%.por el contrario, el tratamiento con luz roja continua o los controladores de
obscuridad mantienen porcentajes relativamente altos de Pfr, cercanos al
30%.(Rosalía Ramírez & C.Vicente.1976)
CONCLUSION
Se observó y se evidencio que los fitocromos juegan un papel muy
imprescindible ya que son foto receptores muy importantes en desarrollo,
crecimiento de las plantas monocotiledóneas, cotiledóneas, etc. Y que deben ser
consideradas en todo tipo de estudios, planes de plantación, investigaciones,
sembrío, etc.
En aspectos de la luz o energía lumínica, se observa que las plantas
necesitan la luz de 300nm a 800nm, pero no necesariamente esto implica la
supervivencia de ellas ya que las plantas poseen ciertos tipos de mecanismos para
que puedan captar luz con diferentes agentes como es el caso de los citocromos,
carotenoides, clorofilas y fitocromos. Este último es indispensable para que las
plantas puedan desarrollarse mediante una adaptación a su medio ambiente ya que
las plantas son sésiles.
Los foto receptores como el fitocromo son importantes ya que ellas permiten
que las plantas capten luz directa e indirecta de parte del sol, asi pueden
transformarse bajo la incidencia de R y Rf y así generar Pf, Pfr implicado en la foto
conversión y beneficiar a las plantas.
Se observó que las plantas monocotiledóneas tienen fitocromos A, B, C y las
plantas dicotiledóneas poseen fitocromos A, B, C, D, E. sin embargo ambos tipos
de plantas tienen similares características en cada fitocromo esto nos indica de que
los fitocromos evolucionaron genéticamente de un ancestro en común.
Se observa que la longitud de onda o proveniente de la luz es importante en
el crecimiento y desarrollo de las plantas, independientemente del aprovechamiento
de la fotosíntesis, pero considerando a la foto morfogénesis es donde as plantas
aprovechan la luz informándose a través de ella de las estaciones del año, duración
de día y noche para así ellos adecuarse al hábitat y ambiente en el que sitúan y
continuar su supervivencia y adaptación.
Muchos autores nos dan a entender de que los fitocromos son sintetizados
en el núcleo de la célula vegetal y luego a ello se localizan mayormente en el citosol
donde están sujetos a recibir luz roja y luz reflejada y poder continuar con el ciclo
de foto conversión y desdoblamiento, transformando genéticamente esa
información a través de su composición que son proteínas conformadas por 1200
aminoácidos, y adecuándolas a las plantas al ambiente en el cual se encentran con
un desarrollo y crecimiento inmediato y adecuado para la supervivencia.
Pocos autores trabajaron con plantas forestales por lo suponemos que el
comportamiento de ellas deben ser similares ya que las plantas son descendientes
de muchos ancestros en común debido a que a través del tiempo que es
considerado millones de años han podido adaptarse al medio ambiente en el cual
se encuentran, sin embrago se necesita realizar estudios referente a especies
forestales y asi confirmar nuestra supuesta suposición, conclusiones. Ya que la
información no certificada por investigadores pueden versátiles a conjeturas,
desentendimiento, por muchos científicos y estudiantes etc.
RECOMENDACIONES
Se recomienda considerar el funcionamiento, propiedades, características y
funciones de los fitocromos en estudios, investigaciones, planes operativos de
siembra, reforestación. Ya que el fitocromo es un foto receptor importante de la luz
o energía lumínica ya que desconsideración pueda conllevar a errores de cálculos
o técnicas de empleo para cada caso.
Se recomienda compilar informaciones actuales ya que no existe mucha
referente a ella, que sea adecuada a ciencias forestales a pesar de que son plantas
en términos generales pero podemos ver que presentan diferencia en la
composición y cantidad de fitocromos.
Recomendamos realizar más estudios relacionados a ciencias forestales
debido a que toda información desde el descubrimiento se basaron en estudios de
plantas monocotiledóneas. Y no se encontró mucho estudios referente a plantas
dicotiledóneas.
Se recomienda realizar estudios pertinentes hacia el tema de Fito receptores
como el fitocromo y así poder evidenciar la existencia de las anomalías, éxito en
cada caso de investigación estudio o aplicación. (Realizar investigación en la
castaña este tipo de estudios para optimizar la germinación adecuada y en corto
tiempo).
Recomendamos recopilar datos, información a cerca de la síntesis de los
fitocromos ya que ella es importante para un mejor entendimiento del
funcionamiento de los Fito receptores cuando actúan en la foto morfogénesis las
cuales son dependientes directamente de la luz roja y luz roja reflejada.
Se recomienda hacer investigaciones acerca de la foto morfogénesis
relacionándolo con los ciclos fotosíntesis, circadianos, fotoperiodos, geotropismo ya
que de alguna u otra forma estas relacionadas y que mejor estudiarlas teniendo en
cuenta cómo funcionan o se desempeñan cada una de ellas independientemente e
conjuntamente en el desarrollo y adaptación de las plantas cotiledóneas y
monocotiledóneas.
Tomar en cuenta para cada estudio o investigación bibliografías provenientes
de artículos científicos, libros, tesis de autores conocedores de cada tema ya que
ellas garantizaran nuestras investigaciones caso contrario podemos divagar en
muchas incógnitas en el estudio o investigación que estemos planificando realizar.
BIBLIOGRAFIA
Kircher, S., Kozma-Bognar, L., Kim, L., Adam, E., Harter, K., Schafer, E., and Nagy,
F. (1999). Light quality dependent nuclear import of the plant photoreceptors
phytochrome A and B. Plant Cell (inpress).
Van Buskirk, E. k., P. V. y Chen, M. (2012). Photobodies in light signaling.-
Plant Physiol