El complejo ATP sintasa (EC 3.6.3.

14) o complejo V o FoF1-ATP sintasa (F = factor

deLas ARN-polimerasas (ARNp) son un conjunto de prote�nas con car�cter enzim�tico
capaces de emplear los ribonucle�tidos para sintetizar ARN a partir de una
secuencia de ADN que sirve como patr�n o molde. La ARN polimerasa m�s importante es
la implicada en la s�ntesis del ARN mensajero o transcripci�n del ADN.

La ARN polimerasa es la enzima soluble conocida de mayor tama�o puesto que mide
unos 100 � de di�metro y es visible en micrograf�as electr�nicas, donde se observa
unida al promotor en el ADN.

�ndice
1 Funciones
2 Estructura
3 ARN polimerasa en bacterias
4 ARN polimerasa en eucariotas
5 ARN polimerasa en arqueas
6 Referencias
Funciones
La reacci�n qu�mica que cataliza la ARN polimerasa consiste en la uni�n de
ribonucle�tidos trifosfato, adenos�n trifosfato (ATP), urid�n trifosfato (UTP),
guanosin trifosfato (GTP) y citid�n trifosfato (CTP), liber�ndose los grupos
fosfato y convirti�ndose estos en nucle�tidos.

Las ARN-polimerasas (ARNp) son un conjunto de prote�nas con car�cter enzim�tico

capaces de emplear los ribonucle�tidos para sintetizar ARN a partir de una
secuencia de ADN que sirve como patr�n o molde. La ARN polimerasa m�s importante es
la implicada en la s�ntesis del ARN mensajero o transcripci�n del ADN.

La ARN polimerasa es la enzima soluble conocida de mayor tama�o puesto que mide
unos 100 � de di�metro y es visible en micrograf�as electr�nicas, donde se observa
unida al promotor en el ADN.

�ndice
1 Funciones
2 Estructura
3 ARN polimerasa en bacterias
4 ARN polimerasa en eucariotas
5 ARN polimerasa en arqueas
6 Referencias
Funciones
La reacci�n qu�mica que cataliza la ARN polimerasa consiste en la uni�n de
ribonucle�tidos trifosfato, adenos�n trifosfato (ATP), urid�n trifosfato (UTP),
guanosin trifosfato (GTP) y citid�n trifosfato (CTP), liber�ndose los grupos
fosfato y convirti�ndose estos en nucle�tidos.

Adem�s de la polimerizaci�n de los ribonucle�tidos trifosfato, la ARN polimerasa

tiene otras funciones como:

Reconocer y unirse a localizaciones espec�ficas o promotores de la mol�cula de ADN.

Desenrollar parcialmente la mol�cula del molde de ADN, gracias a su actividad
helicasa intr�nseca.
Sintetizar un ARN cebador para la elongaci�n posterior.
Terminaci�n de la cadena.
La ARN polimerasa cataliza consecutivamente la elongaci�n de la cadena de ARN, al
mismo tiempo que enrolla y desenrolla la doble cadena de ADN, y termina la
transcripci�n despu�s de copiar el gen.
Estructura
En taxonom�a, el sistema de dos superreinos, tambi�n llamado de dos dominios o
imperios, consiste en la presunci�n de que la categor�a m�s alta en la
clasificaci�n biol�gica la constituyen los superreinos Procariota y Eucariota
(dicotom�a procariota-eucariota). Este sistema ha sido el m�s aceptado y de uso
general antes del establecimiento del sistema de tres dominios.

Cuando el sistema de tres dominios se introdujo, los bi�logos evolutivos han

continuado prefiriendo el sistema de dos superreinos, alegando que el sistema de
tres dominios exagera la divisi�n entre las arqueas y las bacterias. El estado
actual de los conocimientos y el advenimiento de los an�lisis gen�ticos, propici�
la aceptaci�n del sistema de tres dominios; sin embargo, las propuestas taxon�micas
m�s recientes revelan que la tendencia actual se dirige hacia el restablecimiento
del sistema dual procariota-eucariota.1?

Prokaryote cell-es.svg Biological cell.svg

Comparaci�n entre la estructura de una c�lula procariota y una eucariota.
La distinci�n procariota-eucariota se fundamenta en muchos aspectos, especialmente
en la estructura celular y en la relaci�n evolutiva entre ambos grupos. Se
considera que la transici�n de procariontes a eucariontes es la mayor
discontinuidad evolutiva de la historia de la Tierra; las diferencias ente ellos
son enormes y la transici�n muy brusca.2?

Prokaryota.

Eukaryota.
Sistema de dos dominios o imperios.

�ndice
1 Historia de la dicotom�a eucariota-procariota
1.1 Ernst Haeckel
1.2 �douard Chatton
1.3 Popularizaci�n de los t�rminos
1.4 Dos superreinos, dominios o imperios
2 Tabla comparativa
3 Taxonom�a
3.1 A. Allsop 1969
3.2 Robert H. Wittaker & Lynn Margulis 1978
3.3 Charles Jeffrey 1982
3.4 Ernst Mayr 1990
3.5 Thomas Cavalier-Smith 1998
3.6 Radhey S. Gupta 1998
3.7 Margulis & Chapman 2009
3.8 Michael A. Ruggiero et al. 2015
4 Cytota y Acytota
5 Referencias
6 V�ase tambi�n
Historia de la dicotom�a eucariota-procariota
Ernst Haeckel
La idea de una dicotom�a como en el caso de la distinci�n procariota-eucariota,
viene del descubrimiento de que las bacterias no poseen n�cleo celular a diferencia
de otros microorganismos. En 1866 Ernst Haeckel crea el grupo Moneres para agrupar
a las bacterias, defini�ndolas como microorganismos muy simples y sin n�cleo.3? En
1904 Haeckel publica en su Die Lebenswunder (Las maravillas de la vida)
reconoci�ndo que las algas verdeazuladas, al carecer de n�cleo, deben agruparse en
Moneres junto con las bacterias; adem�s sugiri� al observar los cloroplastos, que
las plantas deb�an haber evolucionado por simbiosis entre una c�lula verde con otra
c�lula fag�trofa no-verde. Para Haeckel, la actividad de las moneras se reduce al
proceso puramente qu�mico de su metabolismo, de tal manera que la diferencia entre
ellas y los dem�s seres cuyas c�lulas tienen n�cleo, es la mayor en todos los
aspectos.4?

�douard Chatton
El bi�logo franc�s �douard Chatton introdujo los t�rminos procaryote y eukaryote en
su �Pansporella perplexa. Reflexiones sobre la biolog�a y la filogenia de los
protozoos�, escrito en 1923 y publicado en 1925; en donde comenta sobre filogenia
de primitivos protozoos flagelados (protomastigotes) y en 2 figuras hace alusi�n a
la clasificaci�n y filogenia de los protistas, agrupando a algas azul-verdosas y
bacterias (Cyanophycaea, Bacteriacae, y Spirochaetaceae) como procariontes por la
ausencia de n�cleo celular; y a otros organismos con n�cleo (Mastigiae, Ciliae,
Cnidae) como eucariontes. En su tratado: �T�tulos y trabajos cient�ficos�, escrito
en 1937 y publicado en 1938, hace una sola referencia comentando que protozoos,
plantas y metazoos pertenecen al grupo de los eucariontes; y las bacterias y
cianof�ceas al de los procariontes. En realidad Chatton no alud�a directamente a
una clasificaci�n con niveles taxon�micos superiores a los reinos; sin embargo
sent� las bases de la m�s conocida y fundamental dicotom�a biol�gica, en donde la
diferencia entre lo que llamamos procariota o eucariota es profunda.

Popularizaci�n de los t�rminos

El bi�logo estadounidense Ellsworth Dougherty, usa en 1957 el t�rmino eukaryon para
referirse al n�cleo eucariota; y para diferenciar flagelos llama pecilokont (en
griego palo complejo) al flagelo eucariota y proterokont (palo temprano) al de las
bacterias.5? El bi�logo franc�s Andr� Lwoff, disc�pulo de Chatton, usa la
distinci�n procariota-eucariota en varias de sus publicaciones de los a�os 1950. En
1957 define las diferencias entre virus y bacterias bas�ndose en estructura
molecular y fisiolog�a, concluyendo que son muy diferentes y que no hay entidades
biol�gicas transicionales entre ellos. En 1962 propone una taxonom�a aparte para
los virus.6?

El microbi�logo canadiense Roger Stanier, mientras estuvo en 1961 en el Instituto

Pasteur de Par�s y contando con la influencia de Lwoff, hace referencia a la
diferencia entre virus y un organismo celular y usa la terminolog�a procariota-
eucariota.7? Para 1962 y en adelante, Stanier y colaboradores determinan que los
organismos superiores y m�s evolucionados se caracterizan por poseer c�lulas
eucariotas y los organismos estructuralmente m�s simples como bacterias y algas
azul-verdosas est�n formados por c�lulas procariotas; de esta manera introducen
estos t�rminos en la bibliograf�a en ingl�s (eucaryotic and procaryotic cells).8?

Dos superreinos, dominios o imperios

Algunos miembros del Manual de Bergey recibieron en 1962 con inter�s la nueva
terminolog�a, R.G.E. Murray promovi� su reconocimiento taxon�mico filogen�tico y en
1968 propone a Procaryotae y Eucaryotae como taxones del m�s alto nivel.9? Al a�o
siguiente A. Allsop les da el nivel de �superreino�.10?

Gunther Stent en 1971, profundiza la divisi�n entre los superreinos Prokaryota y

Eukaryota, uno simple y el otro complejo, con diferencias en el tama�o del orden
del 1:10.000, en el desarrollo del ADN, en la estructura proteica de los cromosomas
eucariotas y en la carencia procariota de mitosis, meiosis, centriolos y
mitocondrias.11? En 1978 Whittaker y Margulis le dan a estos grupos la categor�a de
dominio.12?

En 1977 fue presentado el sistema de tres superreinos que luego fue actualizado en
1990 como de tres dominios con las denominaciones Archaea, Bacteria y Eucarya. Este
sistema ha logrado amplia aceptaci�n en la comunidad cient�fica, sin embargo,
varios bi�logos evolutivos han criticado este sistema considerando que no est�
debidamente justificado y contin�an sosteniendo que la dicotom�a procariota-
eucariota es la m�s grande divisi�n biol�gica. Tal es el caso de Lynn Margulis, que
en 1995 sustenta la organizaci�n biol�gica en dos taxones: Prokarya y Eukarya,
Ernst Mayr postula a Prokaryota y Eukaryota como un sistema de dos �dominios�
(1990) o dos �imperios� (1998)13? y Cavalier-Smith igualmente reconoce el sistema
de dos imperios (2002).14?

Para Margulis, el problema con el sistema de tres dominios est�, entre otras cosas,
en que es b�sicamente "bacterioc�ntrico", pues ignora la diferencia cr�tica entre
procariontes y eucariontes, que es la que hay entre la vida no-simbiogen�tica y la
simbiogen�tica.15? Cavalier-Smith menciona que las secuencias de todo el genoma de
bacterias y arqueas reforz� la visi�n de que la organizaci�n gen�tica procariota es
fundamentalmente la misma, y radicalmente diferente de la eucariota; tal como se
observa tambi�n en la maquinaria de replicaci�n, transcripci�n y traducci�n.16? Al
respecto, Mayr opin� desde�osamente: "No puedo ver ning�n m�rito en absoluto en una
clad�stica de tres imperios".13?

Tabla comparativa
El sistema de dos superreinos se basa en las grandes diferencias entre procariontes
y eucariontes, las cuales se pueden resumir en la siguiente tabla:

Caracter�stica Procariota Eucariota

Tama�o celular (di�metro t�pico)17? 0,2�2,0 �m 10�100 �m
N�cleo celular No S�
ADN circular lineal
Cromosomas uno (el nucleoide) m�ltiples, cada uno con dos crom�tidas,
centr�mero y tel�meros
Ploid�a haploide diploide, en gametos haploide y en otros casos poliploide o
con alternancia
Tama�o del genoma (en millones de pares de bases) 0,5 � 10 18? 2,2 �
150.000 19?
Fracci�n de ADN no codificante del genoma20? 12% aprox. 98% aprox.
Nucleolo No S�
Reproducci�n asexual por fisi�n binaria por mitosis, esporulaci�n,
prop�gulo y otros mecanismos.
Reproducci�n sexual No frecuente, es por meiosis
Transferencia gen�tica horizontal S� No, salvo en casos de endosimbiosis
Multicelularidad solo en mixobacterias en animales, plantas, macroalgas, hongos,
pseudohongos y diversos mohos
Composici�n de la pared celular glicop�ptidos celulosa (plantas), quitina
(hongos)
Capa S S� No
Esteroles y esfingol�pidos en la membrana celular No S�
Poros nucleares y prote�nas para el transporte trans-membranal No S�
Org�nulos membranosos como mitocondrias, lisosomas, peroxisomas, plastos, ret�culo
endoplasm�tico y aparato de golgi No S�
Citoesqueleto simple, de prote�nas estructurales complejo, de microt�bulos,
microfilamentos y filamentos intermedios
Prote�nas estructurales MreB, FtsZ, ParM, MamK, etc. actinas, tubulinas, Arp2,
Arp3, etc.
Ciclosis No S�
Localizaci�n de enzimas y pigmentos en repliegues de la membrana plasm�tica en los
org�nulos membranosos
Ves�cula de gas S� No
ARN mensajero policistr�nico monocistr�nico en la mayor�a21?
Intrones y exones en el ARNm No Mayormente
Espliceosoma para la maduraci�n del ARNm por corte y empalme con adici�n de
caperuza y poli-A No S�
Ribosoma 70S 80S
ARNr en la subunidad menor 16S 18S
ARNr en la subunidad mayor 5S, 23S 5S, 5.8S, 28S
ADN espaciador ITS ITS1, ITS2, ETS, IGS, NTS
ADN polimerasa (Pol) Polimerasas I, II, III, IV, V Polimerasas a, �, ?, d, e, ?,
?, ?, ?, ?, ?, �, ?, s, Rev1, telomerasa, TdT
Operones S� No
Pl�smidos S� raros
Transcripci�n (s�ntesis de ARN) y traducci�n (s�ntesis proteica)22? Simult�neas
(est�n acopladas) Independientes: la transcripci�n en el n�cleo y la traducci�n en
el citoplasma
Flagelo simple, insertado en la membrana y con movimiento rotatoriocomplejo,
filamentoso, insertado en el citoesqueleto y con movimiento flagelar helicoidal y
ciliar ondulatorio
Tipos de metabolismo muy variado (ver metabolismo procariota) heter�trofa o
fotosint�tica principalmente
Respiraci�n muy variada (ver anaerobiosis) oxig�nica
Fagocitosis, pinocitosis y exocitosis No S�
Sistemas de se�alizaci�n celular como la maquinaria quinasa-fosfatasa para
fosforilaci�n y desfosforilaci�n No S�
Origen LUCA por abiog�nesis LECA por eucariog�nesis
Antig�edad seg�n la evidencia f�sil 3.45023? a 3.70024? Ma 1.40025? a 1.60026? Ma
Ejemplos bacterias, arqueas animales, plantas, hongos, protozoos, algas

Relaci�n filogen�tica y simbiogen�tica entre los grandes imperios de la vida:

Prokaryota y Eukaryota.
Las diferencias entre c�lulas procariotas y eucariotas han sido observadas desde
fines del siglo XIX y las m�s saltantes son la presencia de n�cleo celular en
eucariotas y la gran diferencia de tama�o. La ausencia de org�nulos en los
procariontes hace que �stos parezcan vac�os en comparaci�n, pues s�lo pueden verse
en ellos los ribosomas con ayuda de microscopio electr�nico.

Por otro lado, para muchos bi�logos evolutivos, la mayor diferencia radica en el
propio origen de la c�lula eucariota, el cual se habr�a dado por la denominada
simbiog�nesis entre organismos procariotas que se fusionaron en un solo organismo
(quimerismo), un proceso biol�gico considerado el m�s revolucionario desde el
origen de la vida y que llev� la especiaci�n a un nivel totalmente nuevo. Huellas
de endosimbiosis se encuentran en org�nulos como las mitocondrias y cloroplastos,
los cuales son parecidos a los procariontes por el tama�o, la reproducci�n, el ADN
circular que poseen, los ribosomas que son tambi�n de 70S en la mayor�a de los
casos y su envoltura que es de doble membrana, como en las bacterias gram
negativas.

As� pues, los eucariontes se diferencian de los procariontes no s�lo por su

complejidad, sino por el proceso evolutivo que dio lugar a ellos; y debido a ese
proceso est�n fuera del tratamiento clad�stico tradicional.27? Esta sigue siendo en
la actualidad la principal cuesti�n dentro de la cr�tica al sistema de tres
dominios, sistema que resulta incompatible con la biolog�a evolutiva.

Taxonom�a