Los efectos interactivos de la calidad de las proteínas y el desequilibrio de macronutrientes en el

equilibrio de nutrientes en un insecto herbívoro.

El presente estudio evalúa los efectos interactivos de la calidad de la proteína y la proporción de

proteína a carbohidratos digeribles sobre el rendimiento de los herbívoros, varios aspectos de la
homeostasis nutricional (alimentación y regulación posterior a la ingestión) y la elección de
alimentos. En el primer experimento, las orugas del último instar del gusano de la hoja del algodón
africano de alimentación generalizada Spodoptera littoralis (Boisduval) (Lepidoptera: Noctuidae)
se limitaron a una de las 20 dietas que varían en proporción proteína: carbohidratos (P: C) (35: 7,
28 : 14, 21:21, 14:28 y 7:35) y en la calidad de la proteína dietética (0%, 20%, 50% y 80% de
reemplazo de la mezcla de proteínas a base de caseína con la proteína de planta de baja calidad,
zeína ) Los resultados indicaron que el impacto negativo de la proteína de baja calidad sobre la
supervivencia, el desarrollo y el crecimiento se amplificó a medida que disminuía la relación P: C
de la dieta. Las diferencias de consumo fueron la principal causa subyacente de esta respuesta. El
efecto de la baja calidad proteica fue reducir la eficiencia de la utilización de nitrógeno y aumentar
la tasa de conversión del nutriente ingerido al crecimiento de lípidos, independientemente de la
relación P: C. En el segundo experimento, se les permitió a las orugas auto-componer su dieta
preferida, seleccionando entre una de cuatro dietas altas en proteínas (todas 35: 7, pero que
contienen 0%, 20%, 50% u 80% de zeína) y una de cuatro dietas de igual P: relación C (21:21, que
contienen nuevamente 0%, 20%, 50% u 80% de zeína). Las orugas mostraron un aumento
compensatorio en su consumo de P: C autoseleccionado en respuesta a la disminución moderada
en la calidad de la proteína del alimento 35: 7. No se demostró tal respuesta para los insectos
presentados con 35: 7 alimentos con la menor calidad de proteína. La importancia de estos
hallazgos se analiza en el contexto de la selección de alimentos con herbívoros.

Introducción

El valor nutricional de las plantas hospedantes tiene profundos efectos sobre la ecología, el
comportamiento y la fisiología de los herbívoros y está determinado por múltiples características,
como la cantidad y calidad de diversos nutrientes, dureza foliar, contenido de agua y química
secundaria (Bernays y Chapman, 1994; Schoonhoven et al., 1998). Las plantas varían
considerablemente en la mezcla y concentraciones de nutrientes. La proteína dietética y los
carbohidratos son los dos macronutrientes que han aparecido más extensamente en la literatura
sobre ecología nutricional de herbívoros, con particular referencia a sus influencias en el
rendimiento y la selección de alimentos (Simpson y Simpson, 1990; Waldbauer y Friedman, 1991;
Simpson y Raubenheimer, 1993a ) La proteína es una fuente de nitrógeno para el crecimiento y
mantenimiento de los tejidos, la producción de enzimas, etc., así como una fuente de energía
metabólica. Además de ser la principal fuente de energía metabólica, los carbohidratos se utilizan
con fines estructurales (deposición de la cutícula) y también se convierten en lípidos corporales y
algunos aminoácidos no esenciales (O'Brien et al., 2002).

La cantidad de proteína dietética (o nutrientes nitrogenados en general) ha sido reconocida

durante mucho tiempo como un factor limitante para la supervivencia, crecimiento y fecundidad
de los herbívoros (McNeill y Southwood, 1978; Mattson, 1980; Scriber y Slanksy, 1981; White,
1993). Sin embargo, existe un consenso creciente de que la calidad nutricional de la proteína
también es de importancia crítica (Horie y Watanabe, 1983; Broadway y Duffey, 1988; Karowe y
Martin, 1989; Felton, 1996). La calidad de la proteína es principalmente la función de la
composición de aminoácidos (Lehninger et al., 1993). Una composición de aminoácidos
desequilibrada está asociada con un crecimiento reducido (Briegel, 1985; Karowe y Martin, 1989).
La calidad de la proteína vegetal es muy variable entre las diferentes especies (Yeoh et al., 1992),
los cambios en respuesta a la herbivoría (Felton et al., 1992; Bi et al., 1994), y puede estar sujeta a
factores tanto ambientales como genéticos variación (Felton, 1996). Esta variabilidad de la calidad
de la proteína vegetal probablemente imponga una presión selectiva que configura las
adaptaciones fisiológicas y de comportamiento de los herbívoros, pero pocos estudios han
probado rigurosamente esta posibilidad.

Los herbívoros de insectos son bien conocidos por su capacidad de regular la ingesta de proteínas
y carbohidratos en una cierta cantidad y mezcla, donde pueden cumplir con su requerimiento de
nutrientes óptimo (Chambers et al., 1995; Simpson y Raubenheimer, 2000; Raubenheimer y
Simpson, 2004). Existe evidencia de que si no se alcanza este 'objetivo de ingesta' se incurre en un
costo de rendimiento significativo como consecuencia de comer demasiado de un nutriente y muy
poco del otro (Simpson et al., 2004). Sin embargo, la pregunta permanece sin respuesta sobre
cómo el balance proteína-carbohidrato interactúa con las variaciones en la calidad de la proteína.
Previamente se han hecho predicciones de que cualquier impacto negativo de la proteína de baja
calidad sobre el rendimiento de los herbívoros se magnificará con la limitación de la disponibilidad
total de proteínas en los alimentos (Hinks et al., 1993; Felton, 1996; Anderson et al., 2004).

El objetivo del presente estudio fue investigar primero los efectos interactivos de la proporción de
proteína a carbohidratos digeribles y la calidad de proteína en la dieta sobre el comportamiento
de alimentación de herbívoros, el procesamiento post-ingestivo y el rendimiento (por ejemplo,
supervivencia, crecimiento y desarrollo). Una vez establecida la naturaleza de esta interacción
potencial, se estudió el patrón de selección de alimentos para buscar evidencia de cambios
compensatorios en la alimentación de herbívoros en respuesta a proteínas de baja calidad.
Aunque varios estudios han descrito cómo la compensación por herbívoros insecticidas amortigua
el efecto de la dilución o desequilibrio de nutrientes (revisado en Simpson y Simpson, 1990;
Slansky, 1993), se sabe relativamente poco sobre la elección de alimentos con respecto a la
calidad de proteína variable en la dieta . Se ha demostrado previamente que las orugas necesitan
una mayor cantidad de proteína de baja calidad para favorecer el crecimiento máximo que una
fuente de proteína de alta calidad (Bloem y Duffey, 1990). Por lo tanto, es probable que una
respuesta adaptativa de las orugas sea aumentar su ingesta de proteínas cuando se encuentre con
una dieta de proteínas de baja calidad, en un intento de asegurar un resultado de rendimiento
equivalente al obtenido al comer una fuente de proteínas de alta calidad. Sin embargo, comer más
de una fuente de proteína desequilibrada para obtener aminoácidos limitantes se asociará con
comer más de lo que se requiere de otros aminoácidos, requiriendo que estos se anulen (Zanotto
et al., 1994). Todos los experimentos se realizaron utilizando las orugas de alimentación
generalista de Spodoptera littoralis (Boisduval).

materiales y métodos