28.

1 Fundamentos de ecología microbiana

1)La naturaleza de las asociaciones microbianas con otros seres vivos (es decir, la naturaleza de las
simbiosis) y 2) las interacciones de estos organismos entre sí y con el entorno físico inanimado, aspectos
propios de la ecología microbiana (Recuadro 28.1). El termino simbiosis se empleará en su sentido
original más amplio, como una asociación de dos o más especies de organismos diferentes, como sugirió
H.A de Bary en 1879.

Los microorganismos funcionan como poblaciones (conjunto de organismo similares), y como

comunidades (mezcla de poblaciones microbianas diferentes). Los microorganismos han evolucionado
interactuando con el mundo inanimado y con otros organismos, siendo esta interacción
mayoritariamente beneficiosa; los microorganismos que producen enfermedades son un componente
minoritario de la microbiata de la biosfera. Los microorganismos, al interactuar con otros organismos y
su ambiente, también contribuyen al funcionamiento de los ecosistemas. Un ecosistema se considera
como el conjunto de comunidades biológicas autor reguladoras y su entorno (p. 670). El conocimiento
de estas interacciones es importante para la comprensión de las contribuciones microbianas en la
naturaleza y de las enfermedades infecciosas.

Un problema importante en el conocimiento de las interacciones microbianas es que la mayoría de los

microorganismos observables al microscopio no son cultivables in vitro. Las diferencias entre
microorganismos observables y cultivables llevan destacándose desde 1932, cuando Selman Waskman,
el descubridor de la estreptomicina, lo discute en su libro de microbiología del suelo, y aun hoy en día no
ha sido resuelto (véase la sección 6.5). El empleo de técnicas moleculares esta proporcionado
actualmente una información muy valiosa sobre los microorganismos no cultivables, aportando
informaciones muy valiosas en esta área. De hecho, los microorganismos no cultivables permanecen
como el gran reto en el intento de conocer las interacciones microbianas, la ecología microbiana y la
biología en sí misma.

28.2 Interacciones microbianas

Los microorganismos pueden ser físicamente asociadas con otros organismos de diferentes formas. Un
organismo puede estar localizado “sobre” la superficie de otro, como

Ecología microbiana y microbiología ambiental

Actualmente, se emplea el término “ecología microbiana” en general para describir la presencia,

actividades y contribuciones de los microorganismos en los medios donde habitan. Los estudiantes de
microbiología deben ser conscientes de que la mayor parte de la información sobre la presencia
microbiana y su contribución al suelo, agua y a las asociaciones con plantas, englobados actualmente
como “ecología microbiana”, se habrían considerado en el pasado como “microbiología ambiental”.
Thomas D. Brock, descubridor de Thermus aquaticus, fuente de la Taq polimerasa para la PCR (reacción
en cadena de la polimerasa), ha dado una definición de ecología microbiana que puede ser útil: “la
ecología microbiana es el estudio del comportamiento y las actividades de los microorganismos en sus
medios naturales”. En esta frase utilizo sus medios, en lugar del medio. Para enfatizar en este aspecto,
Brock ha señalado que “los microbios son pequeños; sus ambientes, también lo son”.

En estos ambientes pequeños o “microambientes”, a menudo existen otras clases de microorganismos (y

macroorganismos) aspecto clave destacado por Segei Winogradsky en 1947.

Por comparación, la microbiología ambiental se refiere principalmente a todos los procesos microbianos
que ocurren en el suelo, el agua o los alimentos, entre otros. No considera un “microambiente” en
particular, donde actúan concretamente los microorganismos, sino los efectos a gran escala de la
presencia microbiana y su actividad. Se pueden estudiar estos procesos mediados por los
microorganismos y sus posibles impactos globales a nivel de “microbiología ambiental” sin conocer nada
sobre el microambiente especifico (y delos organismos que actúan en este) donde estos procesos
realmente tienen lugar. Sin embargo, es crucial ser consciente de que los microorganismos actúan en sus
medios localizados y afectan a los ecosistemas a gran escala, incluso a nivel planetario. En las últimas
décadas, el término “ecología microbiana” ha perdido bastante su significado original y recientemente se
ha afirmado que “la ecología microbiana se ha convertido en un término de “cajón de sastre””.

Al leer los diferentes libros de texto y publicaciones científicas, al lector debería ser capaz de diferenciar
entre “ecología microbiana” y “microbiología ambiental” un ectosimbionte. En este caso, el
ectosimbionte normalmente es un organismo mas pequeño, localizado sobre la superficie de organismos
mas grande. A menudo, organismos muy distinto pero de tamaños similares están en contacto físico,
relación física conocida como consorcio. Los consorcios en los medios acuáticos son normalmente muy
complejos, en donde se relacionan multiples capas de microorganismos de aspecto similar que a
menudo tienen propiedades fisiológicas complemnetarias. Por otro parte, un organismo puede
localizarse “dentro” de otro organismo, como endosimbionte. Tambien hay muchos casos en los que
microorganismos viven “tanto fuera como dentro” de otro organismo, un fenómeno denominado
ecto/endosimbiosis.

Un ejemplo interesante de ecto/endosimbiosis lo encontramos en la larva Mayfly (Insecto:

Ephemeroptera), que es colonizada por una especia del genero Thiothrix, bacteria oxidante del azufre,
que se adhiere a su superficie, y a su vez la larva es parasitada por otra bacteria diferente. Hongos
asociados con raíces de plantas (hongos micorrizicos) suelen presentar bacterias endosimbiontes, y
además contienen bacterias que viven en sus superficies (véanse las pp. 731-734).

Estos ejemplos de asociaciones físicas pueden ser interminentes-ciclicas, o permanentes. En la Tabla

28.1 se muestran algunos ejemplos de asociaciones interminentes-ciclicas de microorganismos con
plantas y animales marinos. Estas simbiosis intermitentes y cíclicas también están relacionadas con
enfermedades humanas de inetres, como la listeriosis, malaria, leptospirosis, legionelosis y vaginosis.
Estas enfermedades se trataran en los capítulos 39 y 40. Por otra parte, también se pueden producir
relaciones permanentes de inetres entre bacterias y animales, como se muestran en la Tabla 28.2,
empleando como huéspedes, calamares, sanguijuelas, pulgones, nematodos y moluscos, entre otros. En
cada uno de estos casos, el animal huésped adquiere alguna característica importante gracias a la
simbiosis permanente con la bacteria.

La mera presencia del microorganismo no informa sobre la naturaleza de la interaccion. Estas

interacciones pueden ser positivas (mutualismo, protocooperacion y comensalismo) o negativas
(predacion, parasitismo, amensalismo y competición), como se muestra en la Figura 28.1. Estas
interacciones se tratan a continuación.

Mutualismo
El mutualismo [del latin mutuus, préstamo o reciproco] se define como la relación en la que ambos
asociados obtienen un beneficio reciproco. En esta asosiacion, el mutualista y el huésped dependen
metabólicamente uno del otro. A continuación, se exponen varios ejemplos.

Un ejemplo clásico del mutualismo es el caso del protozoo flagelado que habita en el intestino de las
termitas y de las cucarachas de la madera (Figura 28.2ª). Estos flagelados son ingeridos por el huésped
junto con los hidratos de carbono en forma de celulosa (Figura 28.2ª). El protozoo capta partículas de
madera, digiere la celulosa y la metaboliza, produciendo acetato y otros productos. Las termitas oxidan
el acetato que liberan los flagelados. Como el huésped es incapaz de sintetizar celulosas (enzimas que
catalizan la hidrolisis de la celulosa), depende del protozoo mutualista para sobrevivir.

Esta relación mutualista puede analizarse fácilmente en el laboratorio se si colocan cucarachas de la

madera dentro de un recipiente en forma de campana, conteniendo madera dentro de un recipiente en
forma de campana, conteniendo madera y una concentración elevada de O2. Como el O2 es toxico para
los flagelados, estos mueren. El O2 no afecta a las cucarachas de la madera, que continúan ingiriendo
madera, pero, al carecer de celulasas, morirán de inanición.

Otro ejmplo excelente de mutualismo es el de los líquenes (Figura 28.3). Los líquenes son asociaciones
entre ascomicetos específicos (hongos) y varios generos de algas verdes o de cianobacterias. En un
liquen, el organismo asociado micotico se denomina micobionte, y el aga o cianobacteria, ficobionte. El
aspecto mas destacable de esta asociación mutualista es que su morfología y relación metabolica es tan
constante que los líquenes se clasifican por generos y especies. La morfología característica del liquen no
la presenta ninguno de los simbiontes individualmente, viene determinada por la asociación mutualista.

Como el ficobionte es fotoautotrofo – dependiente solo de luz, dióxido de carbono y ciertos nutrientes
minerales – el hongo puede obtener el carbono organico directamente del alga o de la cianobacteria. El
hongo obtiene a menudo los nutrientes del alga mediante haustorios (proyecciones de hifas fúngicas)
que penetran la pared de la celula del ficobionte. Tambien, para respirar, utiliza el O2 producido por el
ficobionte durante la fotofosforilacion. Por su parte, el hongo protege al ficobionte frente a la radiación,
le aporta agua y minerales, y crea un sustrato firme en el que el ficobionte puede crecer protegido del
estrés ambiental.

Muchos invertebrados marinos (esponjas, medusas, anemonas de mar, corales, ciliados) hospedan en
sus tejidos algas esféricas endosimbioticas, denominadas zooxantelas (Figura 28.4ª ). El grado de
dependencia del huésped respecto del alga mutualista es variable, por ellos aquí solo se expone un
ejemplo bien conocido, los corales hermatipicos.

Los corales hermatipicos (formadores de arrecifes) (Figura 28.4b) satisfacen la mayor parte de sus
necesidades energéticas gracias a las zooxantelas. Los pigmentos que producen los corales protegen al
alga de los efectos perjudiciales de la radiación ultravioleta. Evidentemente, las zooxantales favorecen
también al coral porque el nivel de calcificación es al menos 10 veces superior en la luz que en la
oscuridad. Los corales hermatipicos que carecen de zooxantelas tienen un nivel de calcificación mas
bajo. Tomando como base su composición isotópica de carbono organico de los tejidos de los corales
hematipicos procede de las zooxantelas. Debido a esta relación mutualista entre corales y algas –
captura, conservación y ciclos de nutrientes y energía – los arrecifes de coral se encuentran entre los
ecosistemas conocidos mas productivos y favorables.

Mutualismo dependiente del sulfuro

La relación entre bacterias y gusanos tubiformes se produce en los océanos a varios miles de metros de
profundidad, donde las placas tectónicas terrestres se separan (Figura 28.5).

Estas zonas bentónicas son anoxicas, contienen concentraciones elevadas de sulfuro de hidrogeno y
pueden alcanzar una temperatura de 350°C por encima de la media del agua de mar, que es de 2.1 °C.

Los gusanos tubiformes gigantes (de > 1 m de longitud) rojos (Riftia spp.), que se desarrollan en estas
zonas han aportado un ejemplo incomparable de una forma de mutualismo y nutrición animal, en donde
organismos endosimbioticos bacterianos quimiolitrotofos se mantienen dentro de células especializadas
del gusano tubiforme huésped (Figura 28.6). Hasta la fecha, los intentos de cultivar estos
microorganismos han sido infructuosos.

El gusano tubiforme capta sulfuro de hidrogeno del agua de mar, que se combina con hemoglobina
(causa del color rojo brillante de estos gusanos). En esta forma, el sulfuro de hidrogeno es transportado
a las bacterias, que utilizan el poder reductor del azufre para fijar dióxido de carbono en el ciclo de
Calvin (véase la Figura 10.4). El CO2 necesario para este ciclo es transportado a las bacterias en tres
fromas: disuelto libremente en la sangre, unido a la hemoglobina y en forma de acidos organicos, como
malato y succinato. Estos acidos se descarboxilan para liberar CO2 en el trofosoma, tejido que contiene
los simbiontes bacterianos. Por medio de estos mecanismos, las bacterias sintetizan materia organica
reducida a partir de sustancias inorgánicas. Entonces, la materia organica pasa al gusano a través del
sistema circulatorio y sirve como principal fuente nutricional de las células tisulares.

Mutualismo dependiente del metano

Otras cadenas alimentarias singulares están formadas por microorganismos que fijan metano como paso
inicial para proveer de materia organica a los consumidores. Los metanatrofos, bacterias capaces de usar
metano, son simbiontes intracelulares de los mejillones que habitan en las chimeneas de metano de los
fondos marinos. En estos mejillones, sus branquias carnosas y gruesas están llenas de bacterias.

Ademas, se han descubierto esponjas metanotrofas carnívoras en un volcán de lodo, a una profundidad
de 4943 m, en la fosa de las islas Barbados. La existencia de numerosos simbiontes metanotrofos se
confirmo por la presencia de enzimas relacionadas con la oxidación del metano en los tejidos de las
esponjas. Estas esponjas no solo utilizan bacterias para su mantenimiento, sino que también capturan
presas marinas para obtener una dieta variada.

Mutualismo microorganismo – insecto

Las asociaciones mutualistas son comunes en los insectos. Esto esta relacionada con la dieta de los
insectos, que habitualmente incluye savia de las plantas o fluidos de los animales, que carecen de
vitaminas y aminoácidos por la bacteria simbionte a cambio de un hábitat físico seguro y abundante en
nutrientes. Los pulgones son un excelente ejemplo de esta relación mutualista. Este insecto puede
contener milones de bacterias de Buchnera aphidicola, residiendo en el citoplasma de sus células. Si el
insecto es tratado con antibióticos, no podrá sobrevivir, ya que Buchnera le proporciona aminoácidos
esenciales, particularmente triptófano. Wolbachia pipientis, una rickettsia, es un endosimbionte del
citoplasma detectado en el 15-20% de las especies de insectos. Wolbachia pipientis puede controlar la
reproducción de su huésped, de tal forma que esta asociación microbiana parece ser un factor principal
en la evolución del sexo y la especiación en las avispas parasitadas. Wolbachia también puede producir
incompatibilidad citoplasmática entre insectos, partenogénesis en mariposas, y la feminización de los
isópodos genéticamente machos. ¿Cuál sería el provecho para Wolbachia? Limitando la variabilidad
sexual, la bacteria puede obtener un beneficio al crear un entorno sexualmente más estable para su
propio mantenimiento a largo plazo. Nuestro conocimiento sobre el mutualismo microorganismo-
insecto, está aumentando gracias al empleo de las técnicas moleculares.

El ecosistema del rumen

Los rumiantes son un grupo de animales herbívoros que poseen un estomago dividido en cuatro
compartimientos, y rumian un bolo compuesto de comida parcialmente digerida y regurgitada. Algunos
ejemplos incluyen el ganado vacuno, ovino y caprino, los ciervos, alces, camellos, búfalos y jirafas. Este
método de alimentación se ha desarrollado en animales que necesitan comer una gran cantidad de
alimento rápidamente, rumiando posteriromente en un lugar mas seguro y comodo. Pero mas
importante que esto, los rumiantes pueden digerir grandes cantidades de forraje gracias a la acción de
microorganismos simbiontes que degradan las paredes gruesas de celulosa de la hierba y otras plantas
que de otra manera seria inutilizable. Como los rumiantes no pueden sintetizar celulasas, han
desarrollado una reacion simbiótica con microorganismos anaerobios que producen estas enzimas. Las
celulasas hidrolizan las uniones B(14) entre residuos sucesivos de D-glucosa de la celulosa y liberan
glucosa, que luego es fermentada produciendo acidos organicos, como acetato, butirato y propionato
(véase la Figura 9.10). Estos acidos organicos son la fuente principal de energía del rumiante.

La parte superior del estomago de un rumiante se expande para formar una gran bolsa, denominada
rumen (Figura 28.7) y un pequeño retículo o redecilla. La parte inferiror del estomago esta constituida
por una antecámara, denominafda omaso, detrás de la cual se situa el estomago <verdadero>
(abomaso).

Los polisacáridos insolubles y la celulosa ingeridos por el rumiante se mezclan con la saliva y pasan al
rumen. En el rumen, el alimento se agita con la saliva y pasan al rumen. En el rumen, el alimento se agita
con un movimiento de rotación constante hasta que se forma una masa pulposa, que es parcialmente
digerida y fermentada por los microorganismos.

Posteriormente, el alimento pasa al retículo y de aquí es regurgitado en forma de <<bolo alimenticio>>,

que el aniaml rumia por primera vez. El alimento se mezcla con saliva, se traga de nuevo y vuelve a
entrar en el rumen al tiempo que llega a la boca otro bolo. A medida que avanza este proceso, el
material vegetal parcialmente digerido se hace mas liquido. Entonces, este liquido pasa al retículo y a la
parte inferior del estomago: primero, omaso y luego, al abomaso (el estomago verdadero). En este
ultimo compartimiento el alimento se pone en contacto con las enzimas digestivas normales del
huésped y el proceso de digestión continua de la misma forma que en los mamíferos.

El rumen contiene una gran y diversa población microbiana (aproximadamente 10 organismos por
mililitro), incluyendo procariotas, hongos anaeróbicos como Neocallismasti, y ciliados y otros protozoos.
El alimento que llega al rumen es atacado rápidamente por las bacterias anaerobias celulíticas, hongos y
protozoos. Aunque la biomasa de procariotas y protozoos son equivalentes, el procesamiento del
contenido del rumen lo realiza principalmente los procariotas y protozoos son equivalentes, el
procesamiento del contenido del rumen lo realizan principalmente los procariotas. Los microorganismos
degradan el material vegetal, como se ilustra en la Figura 28.8. Como el potencial de oxido-reduccion en
el rumen es de – 30 Mv, todos los microorganismos propios del rumen participan en un metabolismo
anaerobio. Concretamente, las bacterias fermentan los hidratos de carbono, produciéndose acidos
grasos, dióxido de carbono e hidrogeno. Las archaeas (metanogenos) producen metano (CH4) a partir de
acetato, CO2 Y H2.

Los hidratos de carbono de la dieta que se degradan en el rumen incluyen azucares solubles, almidosn,
pectina, hernicelulosa y celulosa. La mayor parte de cada hidrato de carbono se fermenta a acidos grasos
colatiles (acético, propionico, butírico, formico y valerico), CO2, H2 y metano. Los acidos grasos
producidos por los microorganismos del rumen son absorbidos havia el torrente circulatorio y oxidados
por el animal como única fuente de energía. El CO2 y el metano, producidos en una cantidad de 200 a
400 L/dia/vaca se liberan por medio de la eructación, un reflejo continuo, apenas audible. La energía
producida en forma de ATP durante la fermentación sirve para mantener el crecimiento y la
multiplicación de los microorganismos del rumen. Por su parte, estos producen la mayor parte de las
vitaminas que necesita el rumiante. En los dos estómagos restantes, los microorganismos, una vez que
han cumpido con su tarea simbiótica, son digeridos por las enzimas gástricas para formar aminoácidos,
azucares y otros productos. Los rumiantes absorben también estas sustancias, que emplean como
nutrientes.

Sintrofismo

El sintrofismo [del griego syn, juntos; trophe, alimentación] es la asociación en la que el crecimiento de
un organismo depende de o mejora con los factores de crecimiento, nutrientes o sustratos aportados
por otro organismo que vive cerca. A veces, ambos se benefician. Este tipo de mutualismo se denomina
también alimentación cruzada o fenómeno de satelitismo.

Un sintrofismo muy importante se produce en ecosistemas metanogeneticas anaerobios, como el

digestor de fangos residuales (véase la sección 29.6), los sedimentos anaeróbicos en medio de agua
dulce, y los suelos encharcados. En estos ambientes, los acidos gruesos pueden ser degradados para
producir H2 y metano gracias a la interaccion de dos tipos de grupos bacterianos. La producción de
metano depende de la transferencia de hidrogeno entre especies. Una bacteria fermentadora produce
gas hidrogeno rápidamente como sustrato para producir gas metano.

Diversas bacterias fermentadoras producen acidos grasos de bajo peso molecular que pueden ser
degradados por bacterias anaerobias, como Syntrophobacter, para producir hidrogeno molecular (H2),
de la siguiente manera:

Acido propionico  acetato + CO2 + H2

Syntrophobacter utiliza protones (H* + H* -> H2) como aceptores terminales de electrones para
´producir energía en forma de ATP. La bacteria obtiene suficiente energía para su crecimiento solo
cuando el H2 que genera se consume, ya que la eliminación continua de H2 promueve la fermentación
de los acidos grasos. Si el hidrogeno no es consumido, se inhibirá la acción de Syntrophobacter. El H2 y
Co2 producidos por Syntrophobacter son utilizados por las archaeas metanogenicas (p. ej.,
Methanospirillum) para producir metano:

4H2 + CO2 -> CH4 + 2H2O

Mediante la síntesis de metano, Methanospirillum mantiene una concentración baja de H2 en el entorno

inmediato de ambas bacterias, por lo que ambas bacterias obtienen un beneficio mutuo.

PROTOCOOPERACIÓN

La protocooperación es una relación beneficiosa mutualista similar a la del simple mutualismo, pero en
la protocooperacion la relación no es obligatoria. Como se muestra en la Figura 28.1, las fuentes
nutritivas complementarias proceden de cada una de los microorganismos participantes.

En este tipo de asociación, los organismos involucrados no requieren contacto físico, y en el caso de que
los productos proporcionados por los microorganismos complementarios se pueden obtener del medio,
cada organismo podrá desarrollarse independientemente del otro. Ejemplos de este tipo de asociación
los encontramos entre Desulfovibrio y Chromatium (Figura 28.9ª), interconectándose los ciclos del
carbono y el azufre; y entre microorganismos fijadores de nitrógeno y organismos celuloliticos, como
Cellulomonas (Figura 28.9b). En el segundo ejemplo, los microorganismos degradadores de celulosa
liberan glucosa de la celulosa, que podrá ser utilizada por los microorganismos fijadores de nitrógeno.

Un excelente ejemplo de protocooperacion biodegradativa se muestra en la Figura 28.10. En este caso la

degradación de 3-clorobenzoato depende del funcionamiento de tres tipos de microorganismos con
capacidades complementarias. Si alguno de los tres microorganismos no esta presente o activo, no se
producirá la degradación del sustrato.

En otras relaciones de protocooperacion, microorganismos filamentosos autótrofos dependientes del

azufre fijan dióxido de carbono y sintetizan materia organica que sirve como fuente de carbono y energía
para un organismo heterótrofo. Una de las mas interesantes relaciones de este tipo la presenta el gusano
Pompeii (Alvinella pompejana), llamada asi por el sumergible Alvin, que lo descubrió en Woods Hole,
Massachsetls. Este inusual organismo de 10 cm de longitud vive en tuneles en los fondos abisales del
Oceano Pacifico, en aguas a 80°C (Figura 28.11). Utiliza como fuente nutritiva bacterias que oxidan
materia organica y reducen compuesto sulfurados. Se ha descubierto que un crustáceo de ambientes
abisales utiliza como nutientes a las bacterias autótrofas oxidantes de azufre. La gamba, Rimicaris
exoculata (Figura 28.12), tiene sobre su superficie filamentos de bacterias oxidantes del azufre. Cuando
estas bacterias se sueltan la gamba las digiere. Estas gambas recubiertas de bacterias pueden responder
a las señales luminosas emitidas por las fuentes hidrotermales sulfurosas, usando un órgano reflectante
situado en su parte posterior. Este órgano es sensible a una longitud de onda que no es detectado por el
hombre.
Otro interesante ejemplo de epicrecimiento bacteriano se observa en los nematodos, como
Eubostrichus parasitiferus, que vive en el interfase aerobica-anaerobica de los sedimentos sulfurosos
marinos (Figura 28.13ª). Estos animales están cubiertos por bacterias oxidantes del azufre que se
encuentran formando intrincados tapetes (Figura 28.13b). Esta bacteria no solo disminuye los niveles
toxicos de sulfuro, que normalmente rodea al nematodo, sino que además le sirve como fuente de
nutrientes.

En 1990, se descubrieron zonas bentónicas hidroterminales en aguas dulces, en el fondo del Lago Baikal,
el lago mas antiguo (25 millones de años) y grande del mundo.

Este lago esta localizado en la zona oriental de Rusia (Figura 28.14ª), y tiene el mayor volumen de agua
dulce de todos los lagos del planeta (el Lago Superior es el de mayor área). El crecimiento microbiano, en
forma de largas hebras, se produce en el centro de la zona hidrotermal en done se alcanzan las mas altas
temperaturas (Figura 28.14b). En los bordes del área, con temperaturas mas bajas, el tapete microbiano
desaparece, y aparecen las esponjas, gastereopodos y otros organismos, que utilizan como alimento a
las propias bacterias oxidantes de azufre (Figura 28.14c). Areas similares, aunque menos desarrolladas,
se pueden encontrar en el Lago Yellowstone, Wyoming (EE.UU.).

Un ecosistema basado en el sulfuro de hidrogeno se ha descubierto en el sur de Rumania, en una zona

muy próxima a la superficie del suelo. En esta área se han encontrado cuevas conteniendo tapetes de
microorganismos que fijan dióxido de carbono utilizando sulfuro de hidrogeno como reductor. La
nutrición de al menos cuarenta y ocho especies de invertebrados adaptados a estas cuevas depende de
estos quimiautotrofos.

Una forma de protocooperación se debe al quorum sensing (véase la sección 6.5), por la que una
población de microorganismos similares detecta su propia densidad. Los microorganismos producen
compuestos específicos autoindicadores, y conforme aumenta la densidad de la población, aumentara la
concentración de dichos compuestos, y a partir de una cierta concentración critica inducirá la expresión
de genes específicos. Estas respuestas son importantes para los microorganismos que froman
asociaciones con plantas y animales, incluidos los patógenos del hombre.

Comensalismo

El comensalismo [del griego com, juntos; mensa, mesa] es la asociación en la que un simbionte, el
comensal, se beneficia, mientras que el otro (denominado a menudo huésped) ni se perjudica ni se
beneficia, como se muestra en la Figura 28.1. Este es un proceso unidireccional. A menudo, tanto el
comercial como el huésped <<comen en la misma mesa>>.

La proximidad física de los organismos asociados permite al comensal alimentarse de las sustancias que
captura o ingiere el huespedm y obtiene también protección al vivir dentro o sobre huésped. El
comensal no depende metabólicamente de forma directa del huésped, y no le ocasiona un perjuicio
determinado. Cuando se separan experimentalmente, el comensal puede sobrevicir sin que sea
necesario aportarle ningún factor o factores originarios del huésped.

Una relación comensalistas entre microorganismos incluye la situación en la que los productos se
desecho de similares (véanse pp. 206-208). Nitrobacter se beneficia de esta asociación con
Nitrosomonas porque usa nitrito para obtener energía para el crecimiento. Las asociaciones
comensalistas también se producen cuando un grupo microbiano modifica el ambiente haciéndolo mas
adecuado para otro organismo. Por ejemplo, la cepa común no patógena Escherichia coli vive en el colon
humano, pero también se desarrolla muy bien fuera del huésped, siendo por tanto un comensal típico.
Estas relaciones pueden ser muy complejas. Cuando E. coli, bacteria anaerobia facultativa, utiliza todo el
oxigeno disponible, pueden creer en el colon anaerobios obligados, como Bacteroides spp. Los
anaerobios se benefician de la asociación no obtiene ningún beneficio evidente de los microorganismos
anaerobios. En este caso, el comensal E. coli contribuyen al desarrollo de otros simbiontes. El
comensalismo puede involucrar otras modificaciones ambientales. La síntesis de productos acidos
derivados de la fermentación estimulan la proliferación de microorganismos acido-tolerantes, que
únicamente constituyen una minoría de la microbiota a Ph neutro. Un buen ejemplo es la sucesión de
microorganismos durante el deterioro de la leche. Cuando se forman biofilms (sección 28.4), la
colonización de nuevas superficies por algún microorganismos que de otra forma no lo hunieran
conseguido.

El comensalismo también es importante en la colonización del cuerpo humano y de las superficies de

otros animales y plantas. Los microorganismos asociados con la piel y orificios del organismo pueden
utilizar como nutrientes los compuestos organicos volátiles, solubles y particulados derivados del
huésped (véase la sección 31.2). En condiciones normales, estos microorganismos no dañan al huésped,
esta estresado o la piel no está intacta, estos microorganismos comensales pueden llegar a ser
patogénicos. Estas interacciones se discutirán en el capitulo 31.

Predación

La predacion es un fenómeno muy extendido en el que el predadoer atrapada o ataca a una presa, como
se muestra en la Figura 28.1. La presa puede ser mayor o mas pequeña que el predador, y normalmente
se produce su muerte.

En la naturaleza podemos encontrar interesantes casos de bacterias predadoras. Algunos de estos

ejemplos, como Bdellovidrio, Vampirococcus y Daptobacter, se muestran en la Figura 28.15. Cada una de
estas tiene un modelo único de ataque contra la batería susceptible. Bdellovibrio penetra por la pared
celular y se multiplica entre la pared celular y la membrana plasmática, en el periplasma, seguyido de la
lisis de la celula presa y liberación de la progenie (véase la Figura 22-33). Esta bacteriana tiene un ciclo
vital muy interesante, que se trata en la sección 22-4.

Tambien se observan formas no líticas. Vampirococcus ataca la superficie de la ppresas (relación

epibiotica) y entonces secreta enzimas que provocan la liberación del contenido celular. Daptobacter
penetra las celulas susceptibles y utiliza el contenido citoplasmático como fuente de nutrientes.

Los ciliados son ejemplos excelentes de predadores que atrapan a sus presas, pudiendo ingerir ¡60 a 70
bacterias por hora¡. La predacion de bacterias es importante en los medios acuáticos y durante el
tratamiento de aguas residuales en donde los ciliados eliminan las bacterias que no han sedimentado.

Un hallazgo sorprendente es que la predacion puede tener efectos beneficiosos (Tabla 28.3). La ingestión
y asimilación simple de una bacteria presa puede aumentar la velocidad en un ciclo de nutrientes, critico
para el ciclo microbiano (véase la sección 29.1 y la figura 29.4). En este proceso, la materia organica
producida por la actividad fotosintética y quimiotrofica es mineralizada antes de que alcance al
consumidor superior, haciendo que los minerales sean accesibles para los productores primarios,
cerrándose el ciclo. Este fenómeno es importante en los medios acuáticos de agua dulce, marinos y
terrestres. La ingestión y retención de bacterias también es critica para el funcionamiento de los ciliados
en el rumen, en donde las bacterias metanogenicas contribuyen al bienestar de los ciliados al disminuir
los niveles de hidrogeno toxico al utilizar H2 para producir metano, que entonces sale del rumen.

La predacion también puede proporcionar un ambiente protegido, rico en nutrientes, para presas
concretas. Protozoos ciliados ingiere Legionella y la protegen del cloro, que a menudo se utiliza para
controlar el crecimiento de Legionella en las torres de refrigeración. Los ciliados sirven como huésped-
reservorio. Además, una vez que sale del ciliado, Legionella pneumophila tiene mayor capacidad de
invadir macrófagos y celulas epiteliales, indicando que la predacion no solo le proporciona protección,
sino que además aumenta la virulencia de la bacteria. Estos aspectos positivos para la presa tienen
implicaciones importantes en la supervivencia y control de microorganismos patógenos en los biofilms
que se forman en los sistemas de conducción de aguas y sistemas de aire acondicionado. Un fenómeno
similar de supervivencia en protozoos ha sido observado con Mycobacterium avium, un patógeno muy
extendido en todo el mundo. En los sistemas marinos, la ingestión de nanoplancton por el zooplancton
proporciona un eterno rico en nutrientes que permite al nanoplancton la reproducción en el tracto
digestivo y de ahí su diseminación en el ambiente. Un proceso similar ocurre tras la ingestión de
bacterias por poliquetos (gusanos segmentados muy frecuentes en los medios marinos).
Los hongos a menudo muestran interesantes capacidades predatorias. Algunos hongos pueden atrapar
protozoos utilizando hifas adherentes o anillos constrictores y no constrictores. Un ejemplo clásico es
Arthobotyris, que atrapa nematodos utilizando anillos constrictores. Una vez que el nematodo es
atrapado, las hifas crecen para inmovilizar la presa y utilizan su citoplasma como nutriente. Otros hongos
tienen conidias que, tras la ingestión de una presa, crecen y atacan al huésped desde dentro de su tracto
digestivo. En esta situación el hongo penetra en las celulas huésped siguiendo un complejo proceso
interactivo.

Por tanto, la predacion, que normalmente tiene un fatal desenlace para la presa como individuo, puede
reportar importantes beneficios para la población a la que pertenece, y es critica para el funcionamiento
del medio natural.

Parasitismo

El parasitismo es una de las interacciones microbianas mas complejas; aveces la línea entre predacion y
parasitismo es difícil de definir (Fifura 28.1; véase también la sección 34.1). Esta es una relación en la que
uno de los dos obtiene un beneficio del otro, y el huésped resulta normalmente dañado. Este proceso
puede estar relacionado con la adquisición de nutrientes y/o el mantenimiento físico en o sobre el
huésped. En el parasitismo hay un grado de coexistencia del parasito en asociación con el huésped.

Dependiendo del equilibrio entre los dos organismos, esta situación puede cambiar, y lo que podía haber
sido una estable relación parasitaria puede resultar en una relación patogénica, que podría ser incluso
definida como predacion.

Algunas bacteriofagas pueden establecer una relación lisogenetica con sus huéspedes, y el virus, en
estado de profago, puede conferir nuevos atributos ventajosos para la celula huésped, como es el caso
de la próxima producida por Corynebacterium diphterae (véase las secciones 17.5 y 34.3). Hongos
parasitos, como Rhizoophydium sphaerocarpum con el alga Spyrogyra, o Rhizoctania solanii con Mucor y
Pythium, son importantes en procesos de biocontrol (control de un microorganismo empleando otro
microorganismo). Algunas enfermedades humanas causados por virus, bacterias, hongos y protozoos se
tratarán en los Capitulos 38 al 40.

Amensalismo

El amensalismo (del latin, que no están juntos en la misma mesa) describe el efecto negativo de un
organismo sobre ltro (Figura 28.1). Este es un proceso unidireccional basado en la liberación de un
compuesto especifico desde un organismo. Un ejemplo clásico de amensalismo es la producción de
antibióticos que pueden inhibir o matar microorganismos susceptibles (Figura 28.16ª). La relación
mutuamente dependiente entre las hormigas attini y los hongos se ve favorecida por las bacterias
productoras de antibióticos que se mantienen en un sistema de cultivo fúngico (Figura 28.16b). En este
caso, un estreptomiceto produce un antibiótico que controla Escovopsis, un hongo parasito persistente
que puede destruir el cultivo fúngico de la hormiga. Este peculiar proceso de amensalismo parece haber
evolucionado hace 50 millones de años en Sudamérica.

Otra importante relación amensalista depende de la acción de compuestos organicos específicos que
rompen la integridad de las paredes celulares o de las membranas plasmáticas. Estos compuestos
incluyenlas bacteriocinas (véanse las pp. 318, 768). Estas sustancias tienen un interés creciente como
aditivos para los alimentos para el control del desarrollo de patógenos indeseables (véase la sección
41.3). En el intestino, tanto las celulas huésped como los microorganismos pueden liberar péptidos
antibacterianos. Estas moléculas denominadas cecropinas en los insectos y defensinas en los mamíferos,
se han reconocido recientemente como moléculas de trascendencia en la inmunidad innata (véase la p.
776). En los animales, estas moléculas son liberadas por las celulas fagociticas y celulas intestinales, y
son tan potentes como las tetraciclinas. Finalmente, productos metabólicos, como los acidos organicos
formados durante la fermentación, pueden tener efectos amensalisticos. Estos compuestos pueden
inhibir el crecimiento al cambiar el Ph del medio, por ejemplo, la descomposición natural de la leche
(véase la sección 41.2)
Competicion

La competición se produce cuando microorganismos diferentes en una población o comunidad intentan

adquirir el mismo nutriente limitante o bien situarse en la misma localización física (Figura 28.1). Este
principio de competición fue estudiado por E.G. Gause, quien, en 1934, lo describió como el principio de
la exclusión competitiva. Gause encontró que si dos ciliados compiten durante mucho tiempo por el uso
de una fuente concreta, uno de los dos protozoos será excluido. Ejemplos de competición los podemos
observar en los quimiostatos (véase la sección 6.3), cuando se incuban microorganismo con sistemas
transportadores de diferente afinidad por un mismo nutriente limitante. Este proceso derivara en la
exclusión de la especie mas lenta en esas condiciones particulares. Si la velocidad de dilución del
nutriente cambia, la especie de crecimiento mas lento podría ahora ser la denominante. Sin embargo, a
menudo, dos poblaciones microbianas que parecen ser similares, pueden coexistir. En estos casos hay
alguna sutil características diferente en los microorganismos o en sus ambientes que hacen posible la
coexistencia.

Simbiosis en sistemas complejos

Debe destacarse que las interacciones simbióticas discutidas en esta sección no se producen
independientemente. Cada vez que un microorganismo interactua con otros organismos y sus
ambientes, se producen una serie de respuestas de retroalimentación en las comunidades bióticas que
impactaran también sobre otros ecosistemas. Sirva como ejemplo la interaccion enre el nematodo
Eubostrichus parasitiferus y su bacteria protocooperadora oxidante del azufre (p. 652) que implica una
serie de interacciones simbióticas (Figura 28.17). En este caso, la interaccion protocooperante entre los
nematodos y el epibionte oxidante del azufre se ve influida tanto por el tamaño de la población de la
bacteria asociada al huésped. Este equilibrio engre bacterias de vida libre y asociadas con el huésped
esta controlada por una serie de procesos de retroalimentación que involucran competición por el azufre
con otras bacterias, y la predacion del epibionte y de la bacteria competidora, Asi, el equlibrio observado
en un tiempo concreto es el resultado de una serie de interacciones, que dependen de la
protocooperacion, predacion y competición.

28.3 Interacciones en los ciclos de los nutrientes

Los microorganismos, en el curso de un crecimiento y metabolismo, interactúan unos con otros en los
ciclos de los nutrientes, incluyendo los del carbono, azufre, nitrógeno, fosforo, hierro y manganeso. Estos
ciclos de los nutrientes, denominados ciclos biogeoquímicos cuando se aplican a ambientes, consta de
procesos biológicos y químicos. Los nutrientes son transformados y reciclados, normalmente mediante
reacciones de oxido-reduccion (véase la sección 8.5) que puede cambiar las características químicas y
físicas de los nutrientes. Todos los ciclos biogeoquímicos están ligados (Figura 28.18), y las
transformaciones relacionados con el metabolismo de estos nutrientes tiene impactos a nivel global.

En la Tabla 28.4 se indican las principales formas reducidas y oxidadas de estos elementos, junto con sus
estados de valencia. En los ciclos del carbono y del nitrógeno se producen componentes gaseosos
importantes, y también en el del azufre, aunque en menor grado. Asi, un microorganismo del suelo,
acuático o marino puede fijar formas gaseosas de compuestos de carbono y nitrógeno. En los ciclos
<<sedimentarios, tales como el del hierro, no hay componentes gaseosas.

Ciclo del carbono

El carbono puede presentarse en formas reducidas, como metano (CH4) y materia organica, y en formas
mas oxidadas, como monóxido de carbono (CO) y dióxido de carbono (CO2). Las reservas principales en
un ciclo de carbono básico integrado se muestran en la Figura 28.19. Los agentes reductores (p. ej.,
hidrogeno, que es un reductor fuerte) y oxidantes (p. ej., O2) influyen sobre el desarrollo de las
reacciones biológicas y químicas en las que participa el carbono. El hidrogeno se puede producir durante
la degradación de la materia organica, especialmente en condiciones anaeróbicas, durante el proceso de
fermentación. El hidrogeno y metano generados en una zona anaeróbica pueden pasar a otra aerobica,
en donde podrán actuar los oxidantes del hidrogeno y del metano.
Los niveles atmosféricos de metano han aumentado en los últimos 300 años aproximadamente un 1%
anual, desde 0.7 a 1.6 – 1.7 ppm (en volumen). Este metano procede de diversas fuentes. Si una
columna de agua aerobica se encuentra por encima de una zona anaeróbica donde se localizan
microorganismos metanogenos, el metano puede oxidarse antes de alcanzar la atmosfera. En muchas
situaciones, como en los arrozales que carecen de una zona de agua aerobica superior, el metano se
liberara directamente a la atmosfera, contribuyendo con ello al aumento global de metano atmosférico.
Las plantaciones de arroz, los rumiantes, minas de carbón, plantas de tratamiento de aguas residuales,
vertederos, zonas pantanosas, son importantes fuentes de metano.

Los microorganismos anaeróbicos, como Methanobrevibacter, del intestino de las termitas contribuyen
también a la producción de metano.

La fijación del carbono se produce gracias a las actividades de las algas verdes, las cianobacterias y otras
bacterias fotosintéticas (p. ej., Chromatium y Chlorobium) y los quimiolitoautotrofos aerobicos.

En el ciclo del carbono mostrado en la figura 28.19 no se hace distinción entre los diferentes tipos de
materia organica formada o degradada. Ello se debe a una simplificación debido a que la materia
organica varia enormemente en cuanto a sus características físicas y en la bioquímica de su síntesis y
degradación. La materia organica varia en términos de la composición en elementos, estructura y
unidades básicas de repetición, enlaces entre las unidades de repetición y características físicas y
químicas.

La formación de materia organica se trata en los Capitulos 10 al 12. La degradación de esta materia
organica, una vez formada, se ve influida por una serie de factores que comprenden: 1) los nutrientes
presentes en el medio; 2) las condiciones abióticas (Ph, potencial de oxido-reduccion, O2, condiciones
osmóticas); y 3) la comunidad microbiana presente.

Los principales sustratos complejos que utlizan los microorganismos se resumen en la Tabla 28.5. De
todos estos, solo la biomasa microbiana previamente cultivada contiene todos los nutrientes necesarios
para el crecimiento y la multiplicación. La quitina, las proteínas, la biomasa microbiana y los acidos
nucleicos contienen nitrógeno en grandes cantidades. Si estos sustratos son utilizados para el
crecimiento, el exceso de nitrógeno y otros minerales que no se usan en la información de nueva
biomasa microbiana será liberada al ambiente, proceso conocido como mineralización. En este proceso
la materia organica es descompuesta para liberar compuestos inorgánicos mas simples (p. ej., CO2,
NH*4, CH4, H2).

Los otros sustratos complejos de la Tabla 28.5 contienen solo carbono, hidrogeno y oxigeno. Si han de
crecer los microorganismos utilizando estos sustratos, deben adquirir del entorno los restantes
nutrientes que necesitan para la síntesis de su biomasa, en el proceso de inmovilización.

Las relaciones del O2 en el empleo de estos sustratos son también importantes porque la mayoría de los
sustratos pueden degradarse rápidamente con o sin presencia de oxigeno. Las excepciones son los
hidrocarburos y la lignina. Los hidrocarburos son únicos en este tipo de degradación microbiana,
especialmente los de cadena lineal y ramificada, ya que requieren la adicion inicial de O2 molecular.
Recientemente, se ha observado la degradación anaeróbica de hidrocarburos con sulfato o nitrato como
oxidantes. Cuando hay sulfato, los organismos del genero Desulfovibrio están activos. Esto ocurre solo
lentamente y con comunidades microbianas que han estado expuestas a estos compuestos durante
periodos largos de tiempo. Este tipo de degradación puede tener como resultado la formación de
sulfuros, presentes en los <<gases acidos>> asociados con el petróleo.

La lignina, un componente estructural importante de la materia vegetal madura, es un polímero

complejo amorfo basado en monómeros de fenilpropano, ligados mediante enlaces carbono-carbono y
carbono-eter. La lignina supone aproximadamente 1/3 del peso de la madera. Es un caso especial en el
que la biodegrabilidad depende de la disponibilidad de O2. Por ello, a menudo, no existe una
degradación sustancial porque la mayoría de los hongos filamentosos que degradan la lignina original in
situ solo pueden actuar en presencia de O2. La falta de biodegrabilidad de la lignina en condiciones
anaeróbicas produce la acumulación de materiales lignificados, incluyendo la formación de turberas y
mantillo. Esta ausencia de degradación de la lignina en condiciones anaeróbicas es también importante
en la construcción. A menudo, se construyen grandes estructuras de albañilería en lugares pantanosos,
clavando pilotes de madera por debajo de la capa freática, que sirven para asentar los edificios. Mientras
los cimientos permanezcan anaerobcas y saturados de agua, la estructurra es estable. Sin embargo, si la
capa freática disminuye, los pilotes comienzan a pudrirse, poniendo en peligro la estructura del edificio.
De forma similar, la limpieza de los puertos puede ocasionar la descomposición de muelles valiosos
construidos con pilotes de madera, debido al aumento de la degradación aerobica de la madera por
hongos filamentosos. El funcionamiento del rumen aporta un ejemplo final de la relación entre la
degradación de la lignina y el oxigeno. El rumen, al ser prácticamente anaeróbica, no permite una
degradación importante de la lignina contenida en el pienso. Por ello, la utilización de los azucares e
hidratos de carbono en el remun deja un residuo inactivo que puede emplearse para mejorar los suelos
muy eficazmente.

Los modelos de degradación microbiana son importantes en muchos hábitats. Contribuyen a la

acumulación de productos derivados del petróleo, la fromacion de cienegas, y a la conservación de
objetos históricos valiosos. La presencia o ausencia de oxigeno también afecta al producto final que se
acumula cuando los sustratos organicos han sido procesados por microorganismos y mineralizados en
condiciones aerobicas y anaeróbicas. En condiciones aerobicas, se producirán compuestos oxidados,
como nitratos, sulfato y dióxido de carbono (Figura 28.20) a partir de la degradación microbiana de la
materia organica compleja. En comparación, en condiciones anaeróbicas, hay tendencia a que se
acumulen productos finales reducidos, como ion amonio, sulfuro y metano.

Las formas oxidadas y reducidas, si permanecen en los ambientes aerobicos y anaeróbicos en donde se
formaron, normalmente servirán solo como nutrientes. Si se producen mezclas, las especies oxidadas
pueden desplazarse a una mas reducida, o especies mas reducidas pueden desplazarse a zonas mas
oxidadas. En estas circunstancias, se crearan nuevas posibilidades energéticas (ligando oxidantes y
reductores), permitiendo la sucesión y posterior reciclado de nutrientes conforme estos oxidantes y
reductores mezclados son explotados por la comunidad microbiana.

Ciclo del azufre

Los microorganismos contribuyen sustancialmente al ciclo del azufre, cuya versión simplificada se
muestra en la Figura 28.21. Los microorganismos fotosintéticos transforman el azufre utilizando los
grupos sulfuros como fuentes de electrones. En ausencia de luz, los sulfuros pueden pasar a medios
oxidados, permitiendo el desarrollo de Thiobacillus y de otros generos similares quimiolitoautotrofos
(véanse las pp. 206-209 y 537-539). Por su parte, cuando el sulfato difunde a medios reducidos permite
a distintos grupos de microorganismos llevar a cabo la reducción de sulfatos. Por ejemplo, cuando existe
un compuesto reductor organico utilizable. Desulfovibrio puede obtener energía al emplear sulfato
como oxidante (véanse las pp. 203 y 550-551). Este uso de sulfato como aceptor externo de electrones
para formar sulfuros, que se acumula en el ambiente, es un ejemplo de proceso de reducción
desasimilatoria y de respiración anaerobia. En comparación, la reducción del sulfato para utilizarlo en la
biosíntesis de aminoácidos y de proteínas se describe como proceso de reducción asimilatora (véase la
sección 10.4) Se ha observado que otros organismos llevan a cabo la reducción desasimilatoria del azufre
elemental. Por ejemplo, Desulfuromonas (véase la p. 551), archaeas termófilas (véase el capitulo 20) y
también cianobacterias en sedimentos hipersalinos. Los sulfitos son también otros intermediarios
críticos que pueden reducirse a sulfuros por una gama amplia de microorganismos, incluyendo los
generos Alteromonas, Clostridium, Desulfovibrio y Desulfotomaculum. Desulfovibrio normalmente es
considerado anaerobio obligado. Sin embargo, recientes estudios indican que este interesante
organismo también respira utilizando oxigeno cuando este esta disuelto a un nivel del 0.04%.

Ademas de los importantes fotolitotrofos oxidantes del azufre como Chormatium y Chlorobium, que
actúan en condiciones estrictamente anaerobias en las partes profundas de los sistemas acuáticos, una
gran variedad de bacterias realizan la fotosintesisaerobica anoxigenica. Estos fototrofos aerobios
anoxigenicos utilizan bacterioclorofila a y pigmentos carotenoides, y se encuentran en medios marinos y
de agua dulce; a menudo forman parte de tapetes microbianos. Algunos generos representativos son
Erythromanas, Roseococcus, Porphyrobacter y Roseobacter.

Otros compuestos <<menores>> interviene significativamente en la biología del ciclo del azufre. Un
excelente ejemplo es el dimetilsulfoniopropiano (DMSP), que es utilizado por el bacterioplancton
(bacterias flotantes) como fuente de azufre para la síntesis de proteínas, siendo transformado en
dimetilsulfuro (DMS), un compuesto volátil que puede afectar a los procesos atmosféricos.

Cuando las condiciones del Ph y de oxido-reduccion son favorables, pueden producirse transfromaciones
claves en el ciclo del azufre como resultado de reacciones químicas en ausencia de microorganismos. Un
ejemplo importante de este tipo de procesos es la oxidación de sulfuro a azufre elemental. Esta
transformación tiene lugar rápidamente a un Ph neutro, con una vida media de aproximadamente 10
minutos para el sulfuro, a temperatura ambiente.

Ciclo del nitrógeno

Se van a exponer varios aspectos importantes del ciclo básico del nitrógeno; los procesos de nitrificación,
desnitrificacion y la fijación del nitrógeno (Figura 28.22). Hay que señalar que se trata de un ciclo
<<básico>> del nitrógeno. Aunque no se menciona en la figura, los heterótrofos pueden llevar a cabo la
nitrificación y algunos de estos combinan la nitrificación con la desnitrificacion anaeróbica, con lo que
oxidan los iones amonio a N2O Y N2, con niveles de oxigeno bajos. Sise produce una oxidación anoica de
iones de amonio (anammox es el termino empleado para el proceso comercial), quiere decir que la
nitrificación no es solo un proceso aerobico. Es consecuencia, a medida que conocemos mas sobre los
ciclos biogeoquímicos, incluidos los del nitrógeno, los ciclos mas sencillos descritos en los primeros libros
de texto ya no representan con precisión los procesos naturales.

La nitrificación es el proceso aeróbico de oxidación de iones amonio (NH4*) a nitrito (NO2*), que
posteriormente se oxida a nitrato (NO3*). Por ejmeplo, las bacterias de los generos Ntrosomoras y
Nitrosococcus, desempeñan papeles importantes en el primer paso, y las del genero Nitrosomonas
eutropha oxida iones amonio anaeróbicamente a nitrito y óxido nítrico (NO), utilizando dióxido de
nitrógeno (NO2) como oxidante en una reacción relacionada con la desnitrificacion. Ademas, la
nitrificación heterotrófica que realizan las bacterias y los hongos contribuye sustancialmente a que estos
procesos tengan lugar en medios más ácidos.

El proceso de desnitrificacion requiere una serie de condiciones ambientakes diferentes. En este proceso
desasimilatorio, en el que se emplea nitrato como oxidante en la respiración anaerobia, participan
normalmente heterótrofos como Pseudomonas denitrificans. Los productos principales de
desnitrificacion comprenden nitrógeno gas (N2) y oxido de nitrógeno (N2O), aunque también se puede
acumular nitrito (NO2). Los nitritos constituyen también un problema ambiental porque contribuyen a la
formación de nitrosaminas cancerígenas. Finalmente, los nitratos se pueden transformar en amoniaco
mediante la reducción desasimilatoria por diversas bacterias, incluyendo Geobacter metallireducens,
Desulfovibrio spp.y Clostridium.

La asimilación del nitrógeno se produce cuando el nitrógeno inorgaico se utiliza como nutruiente y se
incorpora a una nueva biomasa microbiana. Los iones amonio, como están ya reducidos, pueden
incorporarse directamente sin un coste de energía importante. Sin embargo, cuando se asimila el nitrato,
debe reducirse, con un gasto sustancial de energía. En este proceso, puede acumularse el nitrito como
producto intermediario transitorio.

La fijación del nitrito puede llevarse a cabo por procariotas aeróbicos o anaeróbicos, y no tienen lugar en
los eucariotas. En condiciones aeróbicas, una gran variedad de géneros microbianos de vida libre
(Azotobacter, Azospirillum) contribuye a este proceso. En condiciones anaeróbicas, los miembros del
genero Clostridium son los fijadores de nitrógeno de vida libre más importantes. La fijación del nitrógeno
por cianobacterias como Anabaena y Oscillatoria pueden enriquecer los ambientes acuáticos con
nitrógeno. En el capítulo 29 se describe estos procesos de enriquecimiento de nutrientes. Además, la
fijación del nitrógeno puede producirse a través de actividades de bacterias que desarrollan asociaciones
simbióticas con plantas. Estas asociaciones incluyen Rhizobium y Bradyrhizobium con leguminosas,
Frankia en asociación con muchos arbustos leñosos, y Anabaena con Azolla, un helecho acuático
importante en el cultivo del arroz.

El proceso de fijación del nitrógeno comprende una secuencia de pasos de reducción que precisa un
gasto de energía importante. El amoniaco, producto de reducción del nitrógeno, se incorpora
inmediatamente a la materia orgánica en forma de amina. Los procesos de reducción son
extremadamente sensibles a la presencia de O2 y deben realizarse en condiciones anaeróbicas, incluso
en microorganismos aeróbicos. La enzima fijadora del nitrógeno queda protegida del oxígeno por varios
mecanismos, incluyendo barreras físicas (como ocurre con los heterocistos en algunas cianobacterias,
(véase la sección 213), moléculas consumidoras de oxígeno, y/o una velocidad elevada de la actividad
metabólica.

Como se muesra en la Figura 28.22, se han aislado microorganismos que acoplan la oxidación anaeróbica
del NH4* con la reducción del N02, para producir nitrógeno gas, denominado anammox (oxidación
anoxica de amonio). Este proceso proporciona un sistema para eliminar el nitrógeno de los afluentes de
las plantas procesadoras de residuos, y asi disminuir su efecto ecológico sobre las aguas. Se ha sugerido
que organismos quimiolitrotofos y planctomicetos (véase la sección 21.4) intervienen en este proceso.

Ciclo del Hierro

El ciclo del hierro (Figura 28.23) incluye diferentes géneros que realizan oxidaciones de hierro,
transformando el ion ferroso en ion férrico. Thiobacillus ferrooxidans lleva a cabo este proceso en
condiciones acidas; Gallionella es activa en condiciones de Ph neutro; y Sulfolobus actua en condiciones
acidas y termófilas. Gran parte de la bibliografía de los inicios de la ecología microbiana antigua indicaba
que otros géneros podían oxidar hierro, incluyendo Sphaerotilus y Leptothrix. Muchos profesionales no
microbiólogos denominan aun a estos dos géneros <<bacterias del hierro>>. La confusión creada por
estos dos géneros radica en la oxidación química del ion ferroso a ion férrico (formando precipitados de
hierro insoluble) se produce en condiciones de Ph neutro, en las que los microorganismos crecen
también utilizando sustratos orgánicos. En la actualidad estos dos géneros se conocen como
quimioheterotrofos.

Recientemente, se han observado microorganismos que oxidan ferroso utilizando nitrato como aceptor
de electrones. Este proceso se realiza en los sedimentos acuáticos donde la concentración de oxigeno es
baja, pudiendo ser otra vía de acumulación de hierro oxidado en amplias zonas con niveles de oxígeno
bajos.

La reducción del hierro se produce en condiciones anaeróbicas, teniendo como resultado la acumulación
de ion ferroso. Aunque muchos microorganismos pueden reducir cantidades pequeñas de hierro durante
su metabolismo, la mayor parte de los procesos de reducción del hierro la realizan microorganismos que
respiran hierro, como Geobacter metallireducens, Geobacter sulfurreducens, Ferribacterium limneticum
y Shewanella putrefaciens, que pueden obtener energía para desarrollarse sobre materia orgánica
utilizando ion férrico como oxidante.

Además de estas reducciones relativamente sencillas del ion ferroso, algunas bacterias magnetotacticas,
como Aquaspirillum magnetotactium (véase la sección 3.3), transforman el hierro extracelular en la
mineral magnetita, óxido de hierro de valencia mixta, formando brújulas magnéticas intracelulares.
Además, las bacterias que realizan la reducción desamilitaria del hierro acumulan megnetita como
producto extracelular.

Se ha detectado magnetita en sedimentos, donde se encuentra en partículas similares a las que poseen
las bacterias, lo que indica una contribución a largo plazo de las bacterias en los procesos del ciclo del
hierro. Se han clonado genes para la síntesis de magnetita en otros organismos, creando nuevos
microorganismos magnéticamente sensibles. Las bacterias magnetotacticas se describen ahora como
bacterias magneto-aerotacticas, ya que utilizan sus magnetos para migrar a la posición correcta, en la
zona pantanosa o ciénaga, en donde los niveles de oxígeno sean los más adecuados para su desarrollo.
En la última década se están descubriendo nuevos microorganismos que utilizan ion ferroso como dador
de electrones para realizar una fotosíntesis anoxigenica. De esta forma, con la producción de ion férrico
por parte de las bacterias oxidantes del hierro en las zonas anaeróbias iluminadas, se crean las
condiciones adecuadas para la quimiotrofos reductores del hierro, como Geobacter y Shewanella,
crenado un ciclo del hierro estrictamente anaerobio.

Ciclo del manganeso

La importancia de los microorganismos en el ciclo del manganeso se está valorando cada vez más. El
ciclo del manganeso (Figura 28.24) comprende la transformación del ion manganoso (Figura 28.24) en
Mn02 (equivalente al ion mangánico que se produce en las chimeneas hidrotermales, ciénagas y como
componente importante de barnices minerales. Leptothrix, Arthrobacter, Pedomicrobium y el microbio
no cultivado no denominado <<Metallogenium>> son importantes en la oxidación en la oxidación de
Mn2*. Sewanella, geobacter y otros quimioorganotrofos pueden realizar el proceso complementario en
reducción del manganeso.

Otros ciclos y ciclos interconectados

Los microorganismos pueden emplear otros metales como aceptores de electrones. Se pueden reducir
metales como europio, telurio, selenio y rodio. Algunos microorganismos importantes que reducen estos
metales incluyen los generos Rhodobater, Rhodospirillum y Rhodopseudomas. Para el selenio,
Pseudomonas stutzeri, Thauera selenatis y Wolnella succinogenes son activos. Este tipo de rducciones
puede disminuir la toxicidad de un metal.

La transformación microbiana del fosforo comprende principalmente la transformación del fosforo (de
valencia +5) del ortofosfato simple a formas más complejas, incluyendo polifosfatos, presentes en los
granulos metacromaticos (véase la p 54). Un producto único (y posiblemente de carácter microbiano) es
la fosfina (PH3), con una valencia -3, emitido en pantanos, suelos y regiones marinas, que arde al entrar
en contacto con el aire, pudiendo provocar también la ignición del metano por microorganismos
anaeróbicos se describirá en el próximo capítulo.

Una vez descritos los ciclos del azufre, hierro y manganeso como ciclos independientes, es importante
aclarar que numerosos microorganismos conectan metabólicamente estos ciclos utilizando compuestos
oxidantes y reductores comunes. Por ejemplo, algunos microorganismos reductores del azufre pueden
reducir ferroso utilizando H2 o materia orgánica como reductores, y también pueden oxidar azufre
elemental a sulfato cuando Mn(IV) está presente como aceptor de electrones. La producción de sulfato
dependiente de Mn(lV) en condiciones anaeróbicas, llevada a cabo por Desulfobulbus propioniclIs.
proporciona una vía para conectar anaeróbicamente los ciclos del azufre y del manganeso.
Recientemente. B. Schink y M. Fricurich han descrito un peculiar acoplador energético. Ellos aislaron una
bacteria litoautotrofa de sedimentos anaerobios que puede interconectar la oxidación de fosfito a
fosfato, con la reducción de sulfato a sulfuro de hidrógeno. Schink y Friedrich han sugerido que este ciclo
energérico podía haber operado en la Tierra primitiva.

Microorganismos y toxicidad de los metales

Además de los metales como hierro y manganeso que no son tóxicos para la mayoría de los
microorganismos y animales, hay una serie de metales que tiene diversos efectos sobre los
microorganismos y los animales de sangre caliente (homeotérmicos). Los microorganismos tienen un
importante papel en la modificación de la toxicidad de estos metales (Tabla 28.6).
Los «metales» pueden considerarse en categorías amplias. Los «metales nobles» tienden a no atravesar
la barrera hematoencefálica. pero pueden poseer diferentes efectos sobre los microorganismos. Éstos
pueden también reducir formas iónicas de metales nobles a sus formas elementales.
El segundo grupo comprende metales o metaloides que los microorganismos pueden metilar para
formar productos móviles denominados organometales. Algunos organometales pueden atravesar la
barrera hematoencefálica y afectar al sistema nervioso central de los vertebrados. Los organometales
contienen enlaces de metal y carbono. Estos enlaces les confieren unas características identificativas
únicas.
El ciclo del mercurio tiene un interés especial e ilustra muchas características de estos metales que
pueden ser metilados. Los compuestos de mercurio se han empleado ampliamente en los procesos
industriales a lo largo de los siglos. Basta con recordar la alusión de Lewis Carrol a este problema en su
Iibro «Alicia en el país de las maravillas>>, al describir al sombrerero loco. En aquella época, se utilizaba
el mercurio para dar forma a los sombreros de fieltro. Los microorganismos metilaban parte del
mercurio, aumentando la toxicidad para los sombreros.
En el suroeste de Japón se produjo una situación devastadora cuando tuvo lugar un envenenamiento
masivo por mercurio en la región de la bahía de Minamata, debido a los vertidos de mercurio al medio
marino. El mercurio inorgánico que se iba acumulando en tos sedimentos del fondo de la
bahía fue metilado por bacterias anaeróbicas del género Desulfovibrio (Figura 28.25). Este tipo de forma
metiladas son volátiles y liposolubles, aumentando las concentraciones de mercurio en la cadena
alimentaria (proceso denominado biomagnificació). Finalmente, la población humana. los
«consumidores del final de la cadena» ingirió el mercurio a través de su fuente de alimentación
principal, el pescado, provocándole trastornos neurológicos.
Existe una situación similar en muchos lagos de agua dulce en la región del norte y centro de EE. UU y
Canadá, donde se emplearon compuestos mercuriales para controlar el crecimiento microbiano en las
fábricas de pasta de papel. Incluso décadas más tarde, todavía no se puede consumir el pescado de los
lagos, aguas debajo de estas industrias, y solo se permite la pesca con fines recreativos.
El tercer grupo de metales se presenta en formas iónicas que son directamente toxicas para lo
microrganismos. Los metales en este grupo pueden también afectar a organismos más complejos. Sin
embargo, las proteínas plasmáticas reaccionan con las formas iónicas de estos metales y permiten su
excreción final, salvo que exista un contacto a largo plazo y se ingiera. Son necesarias unas dosis
relativamente elevadas de estos metales para provocar efectos letales. En concentraciones bajas, estos
metales sirven también como elementos traza.
La diferencia en sensibilidad que presentan los organismos a los metales constituyen la base de muchos
métodos antisépticos que se han desarrollado en los últimos 150 años. Los metales nobles, aunque los
microorganismos tienden a desarrollar una resistencia frente a estos, siguen utilizándose en lugar de
antibióticos para algunas aplicaciones médicas. Algunos ejemplos comprenden el tratamiento de
quemaduras con compuestos antimicrobianos que contienen plata y el uso de catéteres cubiertos con
plata.

28.4 El entorno físico

Los microorganismos, según interactúan entre si y con otros organismos en los ciclos biogeoquímicos,
también se ven influidos por el entorno físico inmediato, que puede estar en el suelo, el agua, los fondos
marinos, las plantas o los animales. Por ello, es importante considerar estos entornos específicos en
donde se producen estas interacciones entre organismos, e incluso con el propio medio físico.

Microambiente y nicho

La localización física especifica de un microorganismo es su microambiente. En este microambiente

físico, el flujo de los oxidantes, reductores y nutrientes requeridos puede estar limitado. Al mismo
tiempo, los productos de desecho del microorganismo puede que no difundan adecuadamente e inhiban
su propio crecimiento. Estos flujos y gradientes crean un nicho único, el cual incluye los
microorganismos, su hábitat físico y las fuentes temporales disponibles de nutrientes para su desarrollo
(Fifura 28.26)
Este entorno físicamente estructurado también puede limitar las actividades predadoras de los
protozoos. Si el microambiente en los poros de predacion, al tiempo que permitirá la difusión de
nutrientes y de productos de desecho. Si los poros son mayores, quizá de mas de 6 um de diámetro, los
protozoos pudieran llegar a alimentarse de las bacterias. Es importante resaltar que los microorganismos
pueden crear su propio microambiente y nichos. Por ejemplo, los microorganismos en el interior de una
colonia tienen microambientes y nichos marcadamente diferentes que los microorganismos localizados
en la superficie o los bordes de la colonia. Los microrganismos también pueden asociarse a partículas de
arcilla y formar micro – refugios de arcilla para protegerse

Biofilms y tapetes microbianos