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2/2015
RESUMO ABSTRACT
A classe dos mamíferos possui uma história evolutiva The class of mammals have an evolutionary history that
que remonta o final do Triássico e todo um extenso dates back to the end of the Triassic and throughout an
contexto norteado pelo registro fóssil incompleto que a extensive context guided by the incomplete fossil record
paleontologia reuniu ao longo de anos de escavação e that paleontology gathered over years of excavation and
coleta. Os primeiros mamíferos em condições collection. The first mammals reasonably preserved in
razoavelmente preservados são do Jurássico Inferior conditions are the Lower Jurassic (KERMACK et al.,
(KERMACK, MUSSETT e RIGNEY, 1973, 1981; 1973, 1981; JENKINS e PARRINGTON, 1976), whose
JENKINS e PARRINGTON, 1976), cujos espécimes specimens are tiny, with skulls ranging from 20 to 30
são minúsculos, com crânios variando de 20 a 30 mm, mm body with about 150 mm and appearance similar to
corpo com cerca de 150 mm e aparência semelhante aos current shrews. Modern mammals are divided into
atuais musaranhos. Os mamíferos modernos se dividem placental, marsupials and monotremes and despite the
em placentários, marsupiais e monotremos, e, a despeito scarce fossil material, marsupials have a peculiar
do escasso material fóssil, os marsupiais possuem uma evolutionary history and complex phylogenetic
história evolutiva peculiar e relações filogenéticas relationships, in order to bring this group as a special
complexas, de maneira a trazer este grupo como foco focus of this work. Probably marsupials arose during the
especial deste trabalho. Provavelmente os marsupiais Early Cretaceous in Asia and, from this moment,
surgiram durante o Cretáceo Inferior na Ásia e, a partir dispersed to North America and, soon after, to South
deste momento, dispersaram-se para a América do America and Australasia (SZALAY, 1994). It is
Norte e, logo após, para a América do Sul e Australásia generally accepted that the Australasian marsupials
(SZALAY, 1994). Geralmente se aceita que os comprise a different side of those from the Americas,
marsupiais australianos compõem um clado diferente which is confirmed by recent molecular analysis
daqueles das Américas, o que é confirmado por meio de (AMRINE-MADSEN et al., 2003). For many years,
análises moleculares recentes (AMRINE-MADSEN et separate distribution of marsupials was established as a
al., 2003). Por muitos anos a distribuição separada dos puzzle and thus have been proposed several
marsupiais foi estabelecida como um enigma e, assim, biogeographical theories to explain it.
foram propostas várias teorias paleobiogeográficas a Keywords: Marsupials. Evolution. Paleontology.
fim de explicá-lo. Fossils.
Palavras-chave: Marsupiais. Evolução. Paleontologia.
Fósseis.
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esta característica é um dos elementos diagnósticos Austrália, os marsupiais são conhecidos a partir do
deste grupo (TYNDALE-BISCOE, 2005). início do Eoceno. A atual distribuição separada dos
Os marsupiais são mamíferos de marsupiais deu origem a inúmeros debates entre
constituição primitiva com pequeno cérebro, crânio especialistas em Biogeografia. Anteriormente à
alongado anteriormente e substituição dentária década de 1960, em geral atribuía-se preferência a
restrita ao terceiro pré-molar, o que lhes atribui uma rota de dispersão ao norte com os eventuais
condição peculiar, permitindo, assim, a distinção primeiros marsupiais deslocando-se através da
dos placentários (CARVALHO, 2004). Ásia para a América do Norte e Austrália no início
Entre as formas atuais, as mais conhecidas do Paleógeno, apesar de até então não haver
compreendem os cangurus, gambás e coalas. evidências de marsupiais encontradas na Ásia.
Atualmente, aceita-se que marsupiais e Com a aceitação da comunidade científica acerca
placentários tiveram origem simultaneamente por da deriva continental, assim ocorreu a preferência
meio de um ancestral comum durante o Cretáceo. sobre a hipótese de uma rota de dispersão no sul, da
Marsupiais são taxonomicamente menos diversos América do Sul até a Austrália pela Antártica. Foi
do que os placentários, mas seu longo percurso encontrada recentemente na Antártica uma
evolutivo, muitas vezes isolado, resultou em um variedade de marsupiais sul-americanos datando do
conjunto de espécies cuja diversidade morfológica início do Terciário, confirmando, dessa forma, a
e ecológica é quase análoga ao observado em maior possibilidade de a rota de dispersão ter
mamíferos placentários (SPRINGER, KIRSCH e ocorrido pelo sul (BENTON, 2008).
CASE, 1997). Os marsupiais evoluíram de forma a Alguns dentes isolados de marsupiais
ocupar os mais variados nichos, indo desde o dos recentemente foram datados apontando para o
pequenos comedores de insetos, passando pelo Oligoceno da Ásia Central. Os espécimes
nicho dos grandes carnívoros e avançando em pertencem a didelfídeos muito semelhantes ao
direção ao nicho ocupado pelos roedores Peratherium europeu e sem parentescos com os
(TYNDALE-BISCOE, 2005). marsupiais australianos (Figuras 1A e 1B). As
novas evidenciam irradiação de marsupiais na
Síntese paleobiogeográfica Europa no início do Terciário e sua migração para
Em determinado instante do início do o continente africano e asiático, com extinção
Paleógeno (65 m.a.), os marsupiais didelfídeos da subsequente nas três regiões. Sendo assim, é
América do Norte colonizaram a Eurásia. Na razoável especular que o gambá asiático poderia ter
América do Norte, os didelfídeos foram extintos sido interpretado de maneira bem diferente por
durante o Mioceno, porém, reentraram aquele que acreditasse na rota de dispersão pelo
recentemente por meio da América do Sul. Na norte.
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Figura 3 Evolução convergente da forma craniana semelhante à de um canídeo (vista ventral) no “lobo” marsupial (a)
e canídeo placentário (b).
Fonte: Benton (2008, p. 314).
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Os cangurus surgiram no início do Mioceno australianos com exceção dos dasiuroides. Não há
e alcançaram grande porte no Plioceno. dúvidas de que o Procoptodon se movia em rápidos
Procoptodon, o canguru-de-rosto-curto do saltos como fazem os atuais cangurus, um modo
Pleistoceno (Figura 6) forrageava pastagens que eficiente de locomoção que permite alcançar
utilizava suas mandíbulas poderosas para trituras velocidades entre 44 e 55 km/h em curtas distâncias.
gramíneas e folhas. Seu crânio era mais alto e curto Os coalas datam do Mioceno Médio e os
em analogia aos cangurus modernos. Como eles, vombates atuais são parentes dos extintos
possuía quatro dígitos, porém o quarto era o único Dripotodontidae. Os diprotodontídeos surgiram no
funcional do canguru extinto Protemnodon, como meio do Mioceno (cerca de 14 m.a.) e
mostra a Figura 7 a seguir. Os dígitos 2, 3 e 5 eram sobreviveram até o Holoceno (dias atuais). É
reduzidos e unidos entre si de maneira firme por possível que os últimos tenham sido caçados pelos
tecido conjuntivo, uma condição denominada primitivos aborígenes australianos.
sindactilia, o que ocorre em todos os marsupiais
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Figura 7 Pé do canguru Protemnodon mostrando o quarto dedo dominante, segundo Flannery (1982).
Fonte: Benton (2008, p. 315).
Mamíferos da América do Sul: uma história a Durante a maior parte no decorrer do Cenozoico, os
parte herbívoros eram compostos por roedores, alguns do
Durante grande parte do Cenozoico (65 m.a. porte de um cervo ou até mesmo maiores, ungulados
até os dias atuais), a América do Sul foi uma ilha em sul-americanos nativos incluindo alguns parecidos
condição de isolamento em relação a todas as outras com rinocerontes e cavalos, e os tatus e preguiças.
regiões do mundo. Na Austrália, uma fauna Contudo, permanece a questão: de onde vieram estes
endêmica espetacular (restrita geograficamente) de animais notáveis e o que ocorreu com eles?
mamíferos evoluiu revelando pouca semelhança
taxonômica com as de outras partes do globo. A A América do Sul e os mamíferos mesozoicos
América do Sul possui suas próprias famílias de No decorrer de um grande período do
marsupiais, algumas das quais se parecendo com Mesozoico (251-65 m.a.), a América do Sul estava
ursos, cães, felinos dentes-de-sabre e outros. ligada à África, porém esta conexão foi perdida
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durante o Cretáceo, quando se iniciou a abertura do Índia, Oceania e Antártica), conhecidos somente
Oceano Atlântico. Pode ter existido uma ponte de nos continentes meridionais. No Peru, a fauna de
terra geologicamente breve, formada entre as Laguna Umayo datando provavelmente do final do
Américas do Norte e Central aproximadamente há Cretáceo inclui ainda o marsupial didelfídeo
70 milhões de anos, por meio da qual os mamíferos Alphadon, um marsupial carnívoro pediomiídeo e
podiam atravessar para ambos os lados. um condilartra (ordem de mamíferos primitivos
Na Argentina, os mamíferos do mesozoico que deu origem a ungulados, peixes-boi, elefantes
incluem Vincelestes, do Cretáceo Inferior, e baleias no Paleoceno inferior), associados com
representado na Figura 9, e um conjunto cascas de ovos de dinossauros.
diversificado de mamíferos na Formação Los Após o evento de extinção K-Pg (Cretáceo-
Alamitos, na Patagônia, sendo esta associada a Paleógeno, os grupos basais de mamíferos e de
dinossauros titanossaurídeos e hadrossauros e a muitos marsupiais desapareceram do resto do
crocodilianos. Conforme Bonaparte (1994), esta planeta. Entretanto, a América do Sul tornara-se
fauna inclui os triconodontes (grupo de mamíferos novamente uma ilha e os placentários e marsupiais
primitivos aparentados com os ancestrais de todos evoluíram neste local em isolamento. A fauna do
os mamíferos atuais), um simetrodonte (grupo início do Plioceno de Tiupampa (Bolívia) inclui 11
primitivo de mamíferos do Mesozoico distintos marsupiais, muitos revelando semelhanças com
pelo aspecto triangular dos molares), dez grupos sul-americanos posteriores (MUIZON e
driolestoides (clado extinto de mamíferos do CIFELLI, 2000, 2001), assim como os
mesozoico) e os gondwanaterídeos (subordem de representantes de vários grupos placentários,
mamíferos primitivos, cujo termo é uma referência outros apresentando relações de parentesco com
por terem habitado o antigo continente de formas norte-americanas (cimolestanos,
Gondwana, que mais tarde se partiria para formar mioclaenídeos, pantodontes), no entanto, alguns
os atuais continentes da América do Sul, África, (notoungulados) exclusivos da América do Sul.
permitiu uma troca faunística entre os continentes América do Sul e um número reduzido de espécies
americanos, de maneira que grande número de percorreu o caminho inverso (MARSHALL e
espécies de mamíferos nativos do norte invadiu a MUIZON, 1988), pondo um fim a esse isolamento.
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III) Sparassodonta, o terceiro clado, refere- do Plioceno, com crânios quase indiferenciáveis dos
se a dois grupos de animais maiores, ambos de crânios dos felinos dentes-de-sabre (placentários)
hábitos carnívoros. Os borienídeos, ocorrendo para que habitaram a América do Norte durante o mesmo
o período que se estende do Paleoceno (MUIZON, período, conforme a Figura 15 a seguir. O canino
CIFELLI e PAZ et al., 1997) ao Plioceno, como, superior é muito longo e crescia de forma contínua,
por exemplo, o Protothylacinus (Figura 14), que ao contrário dos caninos dos felinos verdadeiros.
possuía crânio semelhante ao de um cachorro e Presumivelmente, era utilizado para perfurar a
membros curtos. Seus parentes posteriores, os espessa pele dos grandes notoungulados sul-
tilacosmilídeos, que datam do final do Mioceno e americanos.
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