Julio 15 de 1977, volumen197, Número 4300
son ampliamente aplicables a varios
Ecología, Selección Sexual y la Evolución
de los Sistemas de Apareamiento
Entre
Stephen T. Emlen y Lewis W.
Los sistemas de apareamiento (1)
fueron discutidos por vez primera en
términos evolutivos por Darwin (2). Desde
entonces las investigaciones genéticas han
permitido un mejor entendimiento de las
proporciones entre sexos, del dimorfismo
sexual y de los patrones diferenciales en el
cuidado parental (3-7). Un importante hito
hacia el entendimiento ecológico de los
sistemas de apareamiento también ha sido
planteado (8-16). Sin embargo, intentos
por sintetizar algunos datos de historia
natural dentro de una teoría evolutiva
unificada de los sistemas de apareamiento
han descuidado el desarrollo de la teoría
genética de poblaciones.
Un factor ignorado para el desarrollo
de una base sociobiológica de la teoría de
los sistemas de apareamiento ha sido
recurrir a una serie de trabajos de campo
para investigar y discutir las adaptaciones
dentro del contexto de supervivencia o
bienestar de la población o de las
especies. Para entender los sistemas de
apareamiento debemos dejar a un lado el
punto de vista de la especies o de la
selección de grupo y retomar la teoría
evolutiva desde el punto de vista de
selección natural a nivel genético (17).
El éxito desde el punto de vista de la
teoría genética se mide a partir del éxito
reproductivo de un individuo o de un
genotipo comparándolo con el éxito
reproductivo relativo de otros individuos o
genotipos ya sea en la misma o con otras
poblaciones, de esta manera se espera una
fuerte competencia entre varios aspectos
de la conducta reproductiva. Darwin
estaba completamente convencido de esta
competencia intra específica cuando dio a
conocer su teoría de la selección sexual
(2).
En ella establece que cuando un sexo
viene a ser el factor limitante del sexo
opuesto el resultado es un aumento en la
competencia intrasexual entre miembros
del sexo limitado para tener acceso a
parejas del sexo limitante.
Julio 1977
SCIENCE
más escaso es un sexo más
Oring
intensa es la selección sexual. La
selección sexual es relativamente menos
intensa en grupos monógamos, mientras
que en las sociedades polígamas es más
fuerte. Tener una mejor apreciación de las
causas que motivan la selección sexual es
entonces el punto de partida para el
desarrollo de una teoría de los sistemas de
apareamiento.
¿Qué se debe considerar para
diferenciar niveles de intensidad de
selección sexual entre especies y
frecuentemente entre poblaciones de la
misma especie?. Nosotros suponemos que
una causa importante es la habilidad de
una porción de la población para tener
control o acceso a otras parejas
potenciales. Este control puede ser directo
mediante la acumulación física de parejas
potenciales y la exclusión física de otros
miembros del mismo sexo o indirecta
mediante el control de recursos críticos ya
sea para atraer a otras parejas o para tener
un mejor éxito reproductivo. El máximo
grado de control o monopolización resulta
de una gran varianza en el éxito
reproductivo. Como la diferencia en el
éxito reproductivo de “tener” o “no tener”
se incrementa, así también la competencia
intrasexual viene a ser crucial para
entender la manera por la cual el acceso a
las parejas puede ser controlado.
Uno de los postulados de la
sociobiología es que varios aspectos en la
organización social animal pueden
predecirse basándose en un entendimiento
de los límites que imponen las variables
ambientales. Nosotros proponemos que en
efecto los factores ambientales determinan
el grado mediante el cual las parejas
pueden ser defendidas o monopolizadas.
Así pues las restricciones ecológicas
Factores
imponen limitesecológicos
sobre la manera y el
ambientales para
grado mediante el cual la selección sexual
puede operar. El máximo potencial para
monopolizar varias parejas sería la
intensidad potencial de selección sexual y
una tendencia hacia poligamia.
En el presente
Factoresartículo discutimos
varios aspectos ecológicos
filogenéticosque influencian Habilidad para
el grado de intensidad de la poligamia. aprovechar (EEP)
Nuestra intención es desarrollar una teoría
Fig. 1 Esquema general de los factores que determinan un sistema de apareamiento
adecuada para predecir la influencia
ambiental sobre la evolución y expresión
de los sistemas de apareamiento en aves.
Creemos que estas predicciones también
grupos de mamíferos así como a algunos
insectos e invertebrados inferiores, aunque
son menos aplicables a estrategias “r” (18)
o para especies que normalmente viven en
permanentes grupos con restricciones
sociales, donde el potencial de interacción
reciproca es elevado (19).
Recursos potencialmente
monopolizables para poligamia
Hay dos predicciones para la
evolución de la poligamia (ver fig.1).
Primero, múltiples parejas o los recursos
esenciales para atraer múltiples parejas
deben ser energéticamente defendibles por
los individuos, varios factores ambientales
afectan el potencial para tal control entre
ellos encontramos primeramente el patrón
de dispersión de recursos tanto espacial
como temporal. El potencial para controlar
el acceso a varias parejas debe ser visto en
términos de costos y beneficios. Así el
prerrequisito de un sistema de
apareamiento monógamo es que sea
económico defender una sola pareja. El
requisito para un sistema polígamo es que
sea económico monopolizar varias parejas.
El potencial ambiental para que ocurra la
poligamia depende de cuan económica
resulta defender o monopolizar los
recursos críticos para varias parejas.
Un segundo prerrequisito es la
habilidad de los animales para utilizar
este potencial. Los recursos críticos se
distribuyen de tal forma que sean
económicamente defendibles por un
individuo.
Este individuo invierte mucho de su
tiempo en tal defensa, pero no para uno
que dedica gran parte de su tiempo a otras
actividades. La ventaja potencial que un
animal puede sacar de la poligamia
depende en gran parte de la cantidad de
cuidado parental requerido para tener
éxito reproductivo.
Recientes estudios sobre los sistemas
de apareamiento se han enfocado en este
último punto. La poligamia es más común
en especies donde un sexo esta libre o es
excluido del cuidado parental.
Condiciones
poligamia
Grado de
monopolización de Sistema de
apareamiento
parejas
Miembros de este sexo pueden, por lo
tanto incrementar o invertir tiempo y
energía en competencia intrasexual para la
obtención de recursos y parejas. Varias
predicciones han sido y siguen siendo
enfatizadas por otras: La poligamia sería
más común entre animales donde: i) un
sexo esta dispuesto a asumir la mayoría
del cuidado parental, por ejemplo los
mamíferos, ii) donde el requerimiento de
cuidado parental es mínimo, iii) en un
medio donde el recurso alimenticio es muy
abundante y esta disponible, un sólo padre
proveer todo el cuidado parental (7,11-13).
Sin embargo, la exclusión por si misma no
necesariamente conduce a la evolución de
la poligamia. Sólo asegura que un sexo
puede explotar el potencial para
monopolizar parejas inherentes en el
entorno (ver enseguida el análisis de
defensa de recursos en poligamia).
La distribución espacial de los recursos.
Browm introduce el concepto de
“económicamente defendible” al estudio
de los patrones de distribución espacial
(20). Nosotros incluimos su término para
aplicarlo a los sistemas de apareamiento.
Cuando los recursos críticos están
distribuidos uniformemente en el espacio
existe poca posibilidad de que estos sean
monopolizados.
Si los recursos son lo suficientemente
abundantes y estables a través del tiempo
se establecen patrones de territorialidad.
Los Individuos dentro del territorio de
anidamiento tenderían por lo tanto hacia
una mayor dispersión y el potencial para
adquirir parejas entonces se vería
disminuido. La selección sexual sería
mínima y el éxito reproductivo se
maximiza al compartir en igual cantidad el
cuidado parental (ver monogamia).
Como los recursos críticos no se
distribuyen uniformemente en la
naturaleza el potencial para obtener
parejas adicionales incrementa. Esto es
porque algunos individuos posiblemente
están dispuesto a controlar una mejor
cantidad o calidad de recursos que otros,
al grado de influenciar la selección de
pareja y por lo tanto es factible encontrar
parejas polígamas (fig. 2 eje horizontal).
Cuando los recursos críticos están
altamente concentrados, surge una
oportunidad para un pequeño porcentaje
de la población de monopolizar una gran
cantidad de esos recursos y entonces la
selección sexual y la varianza en el éxito
reproductivo se espera que sea amplia. por machos sexualmente activos en un
Cuando esto ocurre se dice que el medio momento dado (22). Esta proporción es
ambiente tiene un alto potencial para fuertemente afectada por la concentración
recurrir a la poligamia (MPP o EEP en en el espacio y tiempo del sexo limitante.
inglés). Por ejemplo continuos y largos periodos
de actividad sexual de los machos
Distribución temporal de parejas. En acoplados con breves y asincrónicos
nuestro modelo los beneficios generados periodos receptivos de las hembras
por la defensa de recursos yacen en un producirá un fuerte sesgo en la OSR.
incremento en la probabilidad de atraer y
adquirir parejas. La magnitud de este
beneficio es fuertemente influenciado por
los patrones temporales en la
disponibilidad de parejas sexualmente
receptivas.
Si las hembras receptivas en una
población son sexualmente sincrónicas
Disponibilidad temporal de parejas
existe poco potencial de que los machos
monopolicen varias hembras. Esto seria
cierto si cada hembra esta sexualmente
activa sólo por un pequeño periodo de
tiempo. Para este entonces los cortejos y
apareamientos ya han tenido lugar,
muchas de las principales hembras Asincronía total
disponibles ya han sido inseminadas y
sólo quedan algunas parejas disponibles. Alta asincronía
Como todo el tiempo que se invierte en Moderada
una sola pareja constituye una pequeña asincronía Distribución espacial de los recursos
Fig. 2. Representación gráfica del potencial ambiental para poligamia
porción del tiempo que se invertiría en La deOSR
(achurado Ligera provee
las líneas una medida
perpendiculares) y su empírica
relación con la
parejas potenciales, entonces la tendencia del grado
distribución asincroníade los monopolizabilidad
espacial de recursos y disponibilidad de de parejas
receptivas.
hacia la poligamia será mínima. parejas. El máximo grado de desequilibrio
Con el incremento en el grado de en la Sin
OSR es una máxima varianza en el
asincronía
asincronía entre miembros de un sexo el éxito reproductivo entre individuos del
Medianamente
potencial de acumular parejas para los sexo limitado y un grado máximo de
Ligeramente
Totalmente
acumulado
acumulado
acumulado
acumulado
Altamente
Uniforme
individuos del sexo opuesto también poligamia. Donde la OSR esta sesgada
aumenta. En especies donde ambos sexos hacia machos se espera que ocurra
contribuyen al cuidado parental un grado poliginia, cuando esta sesgada hacia
moderado de asincronía es esencial para la hembras debería ocurrir poliandria (23).
expresión de la poligamia. En especies
donde uno de los sexos esta excluido del Tipos de sistemas de apareamiento
cuidado parental, los individuos deberían
estar sexualmente activos durante el Esfuerzos por categorizar los sistemas
periodo en el que los individuos del sexo de apareamiento se han visto
opuesto permanecen sexualmente obstaculizados por la falta de una
receptivos. La intensidad de la selección terminología general aceptada.
sexual seria entonces determinada por el Clásicamente los sistemas de
grado en que los recursos críticos son apareamiento han sido definidos de
diferencialmente controlados por acuerdo al número de parejas que un sexo
miembros del sexo limitado, por la puede acumular. Algunas veces esto es
disponibilidad del sexo limitante (21) y modificado para diferenciar entre
por los procesos de selección de pareja. adquisición de pareja simultanea de
Cuando el grado de asincronía viene a secuencial. Selander (14) ha propuesto
ser extremo la cantidad de nuevas parejas una nueva clasificación basada en gran
potenciales alcanza un punto en el cual los parte por la duración y asociación de las
costos por continuar defendiendo los parejas, pero el problema con esta
recursos para adquirir otras parejas excede clasificación es que se omiten
los beneficios totales adicionales. funcionalmente o causativamente
Continuar acumulando parejas no sería situaciones no relacionadas dentro de la
energéticamente práctico y la tendencia misma categoría. También ignoran la
hacia la poligamia disminuiría (ver fig. 2 importancia e influencia que los factores
eje vertical). ambientales, el cuidado parental y la
Manipulación de la proporción de selección sexual han tenido sobre la
sexos. Para entender este concepto en evolución de los sistemas de
términos de selección sexual no debemos apareamiento. En este artículo hemos
tomarlo como la proporción total de caracterizado los sistemas de
machos por hembra en una población, sino apareamiento sobre las bases económicas
más bien debemos referirnos a la y conductuales potenciales para
manipulación de proporción sexual (OSR) monopolizar parejas. Donde las estrategias
como la cantidad de hembras fertilizables de los machos y las hembras entran en
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conflicto, nosotros utilizamos términos No obstante, la monogamia 1) Defensa de recursos en Poliginia.
apropiados para el sexo que controlan los posiblemente sea más común de lo que se Los machos defienden recursos
recursos críticos o monopoliza varias pensaba, especialmente en poblaciones esencialmente por las hembras.
parejas (o ambos) (tabla 1) donde los individuos están ampliamente Dependiendo del grado en que los machos
dispersos sobre un medio ambiente pueden monopolizar esos recursos,
Monogamia relativamente uniforme (26). Como se también pueden hacerlo con las hembras.
Ocurre cuando ningún sexos tiene la mencionó anteriormente la emancipación Cuando los recursos críticos están
posibilidad de monopolizar miembros de los machos por si mismos conduciría a distribuidos irregularmente o
adicionales del sexo opuesto ya sea de la poliginia solamente bajo condiciones espacialmente concentrados, ciertos
manera directa o indirecta, en este caso ambientales permisibles. machos pueden defender áreas que
los múltiples anidamientos de cada Si el potencial para la monopolización contienen mayor y mejor calidad de
estación estarían ocurriendo de manera de parejas no existe, un individuo debería recursos que otros machos. Si esos
secuencial. beneficiarse permaneciendo con su pareja recursos son críticos para la reproducción
Se espera que ocurra monogamia inicial y actuar de tal forma que maximice de algunas hembras entonces la
cuando: i) no existen condiciones las oportunidades de supervivencia de sus competencia entre los machos consistiría
potenciales en el medio ambiente para crías. Recientes estudios en aves longevas en establecer territorios para la defensa de
recurrir a la poligamia, ii) No hay muestran claras ventajas a largo plazo de esos recursos. La elección de parejas de
oportunidad de sacar ventaja de estas la fidelidad de la pareja (27). Las aves que las hembras sería influenciada tanto por la
condiciones. La monogamia es el sistema anidan con anteriores parejas muestran calidad de defensa del macho como por los
de apareamiento más común en las bajos niveles de agresión y un alto grado recursos bajo su control (calidad
especies de aves estudiadas, poco más del de sincronización en la época de territorial). La poliginia tendera a
90% (24), pero es muy raro entre los apareamiento consiguiendo anidar más incrementarse con el consecuente aumento
mamíferos (25). rápida y eficazmente, conduciendo a un en la varianza de calidad territorial entre
La existencia de monogamia en las aves se incremento significativo en el éxito los machos de la población.
debe primeramente a la inhabilidad en reproductivo. Largos periodo de fidelidad Entre las especies de aves donde
muchas especies de explotar las y mejores condiciones físicas a futuro son ambos sexos proveen al menos parte del
condiciones ambientales para recurrir a la importantes para las parejas. Entonces se cuidado parental es probable que las
poligamia. El cuidado parental de ambos hace adaptativo compartir el esfuerzo hembras estén en desventaja si su pareja
padres es a menudo requerido para el reproductivo y el cuidado parental. tiene otras hembras adicionales. La
éxito en la crianza de los jóvenes. Así el poliginia sería conveniente para la hembra
descuido del nido por el padre para Formas de poliginia sólo si los beneficios obtenidos por el
cortejar y aparearse con otras parejas La poliginia ocurre si las condiciones acceso a machos de mayor calidad
posiblemente le resulte en la obtención de ambientales o conductuales son capaces de genética o sus recursos controlados supera
mejores ganancias en consecuencia de tal atraer la atención de las hembras y los los costos por un decremento en la
conducta. machos tienen la capacidad de contribución del macho al cuidado
En los mamíferos el predominio del monopolizarlas. parental. Como lo asumieron Verner,
cuidado por parte de las hembras, permite Willson y Orians, la poliginia se espera
a los machos de muchas especies explotar cuando la distribución de los recursos son
cualquier potencial existente para recurrir lo suficientemente irregulares que una
a la poligamia. hembra se une a un macho ya apareado y
Tabla I. Clasificación Ecológica de los Sistemas de Apareamiento. que tiene mejor calidad territorial aunque
cuente con igual o mejor éxito
Monogamia: Ninguno de los sexos tiene oportunidad de monopolizar miembros adicionales del sexo
opuesto. El éxito generalmente es maximizado por la contribución en el cuidado parental.
reproductivo, que si se uniera con un
Poliginia: Con frecuencia algunos machos controlan o ganan el acceso a múltiples hembras. macho no apareado que ocupa un territorio
Defensa de recursos en poliginia: Los machos controlan el acceso a hembras indirectamente de baja calidad (8,12,13).
mediante la monopolización de recursos críticos. Los estudios en sistemas de
Defensa de hembras (Harem) en poliginia: Los machos controlan el acceso a hembras apareamiento de aves en la familia
directamente ante una virtual congregación de estas. paseriniforme sustentan esa hipótesis. La
Dominancia del macho en poliginia: Las parejas o los recursos críticos no son económicamente
monopolizables. Los machos se congregan durante la temporada de reproducción y las
defensa de recursos por poliginia son más
hembras eligen pareja de estos grupos. comunes en habitas con una distribución
Reproducciones masivas: Ambos sexos convergen por un corto lapso de tiempo con una alta irregular de los recursos, dando como
sincronía en los apareamientos. La OSR se aproxima a una proporción 1:1 y la selección resultado un mosaico de limites
sexual es mínima. territoriales de diferente calidad (12,28).
Leks: Las hembras están menos sincronizadas y los machos permanecen sexualmente activos Estudios de población que se indican más
durante toda la época de crianza. Los machos compiten directamente por estatus o posición
dentro del grupo. La varianza en éxito reproductivo y el sesgo en la OSR llega a los extremos.
adelante muestran que las hembras que
Rápidos y múltiples clutchs en poligamia: Los dos sexos tienen una relativa, pero sustancial igualdad de forman parejas polígamas llegan a tener
incrementar su éxito a través de rápidas, múltiples y sucesivas puestas. Cada macho y hembra por mucho mejor éxito reproductivo que las
separado incuban los huevos. monogamas (29-31). La contribución de
Poliandria: Una hembra con frecuencia controla o tiene acceso a varios machos. recursos específicos que incluye la
Defensa de recursos en poliandria: Las hembras controlan el acceso a machos indirectamente “calidad territorial” es esperada entre
mediante la monopolización de los recursos críticos.
Acceso de la hembra a poliandria: Las hembras no defienden los recursos esenciales o parejas,
varias especies. También las diferencias
sino a través de las interacciones entre ellas posiblemente limiten el acceso a machos. En los de tamaño entre territorios que favorecen
phalaropes ambos sexos convergen rápidamente ante áreas de alimentación efímeras donde ocurren la poliginia -”el umbral de poliginia” de
los cortejos y apareamientos. El sistema de apareamiento se asemeja más a una reproducción Orians (13) - variara con factores tales
masiva, en la cual la OSR posiblemente se encuentre sesgada hacia un exceso de hembras. como la distribución en el cuidado
Los tipos de poliginia se clasifican de parental del macho con distintas parejas,
acuerdo a la manera en que los machos la cantidad de cuidado parental requerido
tienen control sobre las hembras. por los jóvenes (por ejemplo, crías
precoces y altricial ) y del grado de

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pendencia sobre el territorio en sí (por
ejemplo, si es sólo para anidar o también
para alimentarse).
Bajo ciertas condiciones ambientales,
los costos del macho por el control de
recursos o la acumulación de parejas
serían relativamente bajos, mientras que
los beneficios potenciales son
extremadamente altos. Las ventajas de
acumular varias parejas por el macho,
podrían contrapesar la disminución del
éxito reproductivo de una sola hembra. En
tal situación las hembras podrían ser
forzadas a asumir la mayor parte del
cuidado parental incluso si para esto es
necesario reducir el tamaño de la nidada o
disminuir la razón de crecimiento de las
crías. Nosotros proponemos que en
algunos casos la emancipación machos
podría ser vista más bien como una
respuesta evolutiva a un alto potencial en
el ambiente para la poligamia que como
un precursor independiente derivado de la
evolución de la poligamia.
Varias especies paseriformes que se
creía eran monogamas muestran distinta
inversión parental en machos y hembras
(sólo las hembras incuban los huevos
mientras que ambos traen alimento al
nido). Muchas de esas especies presenta
dimorfismo sexual, los machos exhiben
llamativos plumajes mientras que las
hembras permanecen con colores
discretos. La disminución del cuidado
parental del macho predispone a tales
especies a responder a los cambios sutiles
que se presentan en el ambiente para
recurrir a la poligamia, facilitando así la
posibilidad de volverse facultativamente
poliginias (31). Nosotros esperamos que
muchos casos de poliginia facultativa
serán descubiertos cuando poblaciones
individuales sean marcadas y estudiadas
en zonas donde los recursos para anidar o
alimentarse sean limitados o se
encuentren altamente concentrados.
Cuando la inversión parental del
macho es mínima o no existe, una limitada
y concentrada distribución de recursos
conduce a la aparición de poliginia. En el
orange-rumped honeyguide (Indicator
xanthonotus) la será de abeja forma parte
importante en la dieta. Los machos no
defienden los sitios de anidación o de
alimentación para los jóvenes, pero ellos
mantienen vigilados los sitios cercanos a
los panales de abejas. Esos panales se
encuentran expuestos solamente en los
riscos; ellos son en pocas palabras, el
suministro, y una pequeña cantidad de
machos en la población tiene acceso al
control de ese recurso. Cuando las
hembras están sexualmente activas entran
al territorio del macho y se alimentan de
la será del panal. Los cortejos se llevan
acabo en los panales y el éxito de la
cópula es alta para el propietario del
territorio. Se observó un macho copular 46
veces con al menos 18 diferentes hembras,
mientras que un macho sin territorio tuvo
pocas, si bien ninguna exitosa. Estas
especies ejemplifican un grado extremo de
poliginia basada principalmente en la
habilidad de un pequeño número de
machos para monopolizar el acceso a
recursos críticos (32).
Ejemplos análogos, pero menos
extremos en la defensa de recursos por
poliginia han sido reportados para el
colibrí de “garganta encendida” (Panterpe
insignis) y el colibrí (Calypte anna)
(33,34). Muchos aspectos de la biología
del colibrí están muy ligados con su habito
alimenticio basado en el néctar. Cuando
ciertas flores están lo suficientemente
concentradas y la producción de néctar es
alta, la defensa de territorios viene a ser
económicamente factible (34-36). Las
hembras incuban y crían solas a los
jóvenes, pero requieren de una
considerable cantidad de néctar. En varias
especies los machos permiten que las
hembras aniden dentro de sus territorios
de alimentación, pero en forma agresiva
excluyen a cualquier otro colibrí macho
(34,35). La presencia de poligamia
presumiblemente esta determinada por los
patrones de distribución del néctar
producido por las flores, lo cual conduce a
diferencias en la calidad de territorios
entre los machos.
La marmota “yellow-bellied”
(Marmota flaviventris ) es un buen
ejemplo en mamíferos de la defensa de
recursos en poliginia. Los sitios de
hibernación constituyen un recurso
monopolizable. Estudios de Armitage y
Downhower (37) sugieren que las áreas
rocosas con malezas son los mejores
refugios para estar a salvo de
depredadores y para invernar. Pero estos
sitios están numéricamente limitados y
son defendidos vigorosamente por los
machos. Sitios de alta calidad son
ocupados por una colonia que incluye a un
macho o en ocasiones unos pocos machos
dominantes, varias hembras maduras y
jóvenes de varias edades. Estas unidades
han sido llamadas “Harem”, pero sentimos
que deben ser consideradas en un contexto
de defensa de recursos en poliginia. El
macho de marmota alcanza un alto éxito
reproductivo no precicamente por
acumular un harem de hembras, sino más
bien por la monopolización económica de
recursos que dirige a las hembras a
agruparse en esos sitios.
2) Los harems o defensa de hembras
en poliginia. Las hembras son gregarias
no por razones reproductivas. Sus propias
tendencias a agruparse facilitan su
monopolización por los machos.
Si las hembras se defienden por si
solas, nosotros esperamos que los machos
las agrupen a la fuerza y las mantengan
bajo su control excluyendo a otros machos
del territorio agresivamente. La formación
de harems o “la defensa de hembras en
poliginia” ocurre siempre y cuado exista
defensa de recursos para poliginia por
parte del macho.
En muchos ungulados las hembras y
los jóvenes se congregan en pequeños
rebaños gran parte del año. En el tiempo
de receptividad sexual estos grupos se
desplazan hacia habitas preferenciales
(generalmente los que proveen refugio,
alimento o ambos). Entre los impalas
africanos (Aepyceros melampus) y el
“waterbuck” un Antilope (Kobus deffasa)
por ejemplo, los machos durante este
periodo dividen el área en territorios
defendibles “la frecuencia con la que un
macho posee hembras dentro de su
territorio esta relacionado con la cantidad
de habitas preferenciales localizados en su
territorio y que son adecuados para esa
temporada. Posiblemente esto quiera decir
que un número restringido de territorios
quizás atraiga a la mayoría de las hembras
durante el corto periodo de apareamiento y
obtener de esos territorios una
contribución para la crianza. En tales
circunstancias es posible encontrar que los
territorios marginados estén ocupados por
jóvenes o viejos más que por los machos
dominantes (38).
Las razones por que las hembras se
agrupan, posiblemente no tenga nada que
ver con la reproducción. Los ungulados se
benefician a través de la detección y
evasión de los depredadores, otros grupos
se beneficiarían a través del intercambio
de información sobre la localización de
recursos alimenticios poco predecibles,
incrementando el forrajeo eficientemente
mediante el aprendizaje por observación.
Una consecuencia de tales agrupaciones
es incrementar el potencial del macho para
diferenciar el control y acceso a varias
parejas.
En muchos pinipedos las hembras
permanecen sexualmente activas durante
un corto periodo de tiempo después de
parir (39). Para parir se arrastran sobre el
hielo y la combinación de hembras
aglutinadas, la falta de sitios adecuados de
parto y una tendencia a regresar
anualmente a los sitios tradicionales, dan
como resultado el surgimiento de densas
agregaciones de hembras sexualmente
activas. Mediante la monopolización de
esos sitios, los machos dominantes están
dispuestos a realizar un fenomenal número
de cópulas. La competencia entre los
machos es extremadamente intensa y
como resultado la selección sexual ha
conducido a un marcado dimorfismo
sexual y una conducta de intensa
agresividad. (10,40).
La acumulación de hembras en los
pinipedos posiblemente sea un
consecuencia por defender directamente a
las hembras como un recurso (por
ejemplo, en los elefantes marinos) o
quizás incremente enormemente los
beneficios derivados de la defensa de
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recursos (sitios) (en muchos otaridos como
el león marino). En cualquiera de los dos
casos se intensifica la selección sexual y
aumenta las diferencias en el éxito
reproductivo de diferentes machos en la
población.
La defensa de hembras en poliginia es
rara entre las aves, a saber sólo se conoce
de algunos casos como los de la rhea, unos
pocos “tinamous” y varios faisanes. La
rhea es uno de los mejores ejemplos
conocidos, donde los machos incuban y las
hembras comúnmente se aparean con otros
machos en forma secuencial, este sistema
de apareamiento es descrito en la sección
sobre la selección de las hembras y la
evolución de la poliandria.
En algunos faisanes y aves de corral la
agrupación de las hembras por si mismas
ocurre en combinación con la defensa de
recursos de los machos. En el faisán de
collar (Phasianus colchicus) la hembra
forma grupos que son atraidos por ciertos
territorios de machos durante la época de
apareamiento. Los machos defienden
directamente hembras grupales y algunas
evidencias sugieren que grandes harems
constituidos de hembras experimentadas
están asociadas preferecialmente al
territorio del macho dominante (41). La
afiliación en el grupo es variable y nuevos
individuos se unen durante el verano. El
resultado es un despampanante grupo de
hembras sexualmente asincrónicas
dispuestas a ser inseminadas por un sólo
macho.
3) Dominio del macho en poliginia.
Los machos no defienden directamente a
las hembras o los recursos esenciales para
ellas, sino tratan de resolver entre ellos
mismos las posiciones jerárquicas de
dominio. Las hembras eligen machos
básicamente por el estatus.
Los despliegues comunales son
frecuentes entre especies donde la
emancipación del macho sobre el cuidado
parental es total y donde el medio
ambiente provee bajo potencial para el
control de recursos o de parejas. Esto se
espera cuando i) los recursos críticos son
muy abundantes pero ampliamente
dispersos. o ii) cuando son lo
suficientemente impredecibles en el
espacio y el tiempo que son
económicamente indefendibles y iii)
cuando los recursos o parejas están
agrupados de tal manera que son
defendibles, pero los costos de defensa
son muy elevados. Altos niveles
demográficos (incremento en el número de
competidores) y un aumento en la
intensidad de competencia (limitación de
recursos o considerables sesgos en OSR)
puede conducir a situaciones donde el
éxito de defensa es energéticamente
infactible. Casos en el que la defensa de
territorios es abortada por los altos costos,
han sido documentados en varios taxa.
(34,36,42). Cuando el acceso a hembras
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no puede ser controlado por defensa de
recursos, la competencia de los machos
posiblemente se realice de manera directa
en forma de encuentros, resultando en un
dominio diferencial entre los machos de la
población. ¿Bajo que condiciones los
machos deberían congregarse y exhibirse
comunalmente? Tales congregaciones
proveen un escenario para las
competencias entre machos e de receptividad sexual (50) la OSR
incrementaría la varianza en el
rendimiento reproductivo entre ellos. Las
cópulas exitosas de los machos con mayor
estatus podrían ser incrementadas
mediante estos encuentros, en tanto las de
un macho de baja jerarquía disminuirían.
¿Por qué entonces los machos
subordinados deberían participar en estos
despliegues comunales?
Si las hembras se concentran o
desplazan hacia un área determinada, la
posibilidad de ser observados es más alta
para los machos que se establecen en ese
lugar, de esta manera se da una
concentración masiva de machos. En
cuanto los machos empiezan a congregarse
sus despliegues y cortejos se traslapan
creando un mosaico de estímulos que atrae
a las hembras especialmente hacia la
concentración masiva (22,43,44). Si un
macho aislado tiene poca posibilidad de
atraer a una hembra exitosamente, los
machos de rangos inferiores optarán
estrategias alternativas crípticas o satélites
para obtener una hembra dentro del área
de congregación antes que abandonar el
grupo por completo (45).
Las hembras también obtienen
beneficios de la congregación de machos,
pues tienen una mejor oportunidad de
comparar un mayor número de parejas
potenciales en un corto periodo de tiempo.
La interacción con los machos le permite
hacer una clasificación preliminar de
ellos, pudiendo seleccionar
preferencialmente grupos “observados” y
“probar”a los machos. Se han
argumentado otras ventajas de los
despliegues comunales por los machos.
Estas incluyen un aumento potencial de
alertar y defensa contra depredadores,
además de recabar gran cantidad de
información sobre la localización de
recursos alimenticios efímeros (24,46,47).
Creemos que esas ventajas secundarias se
mantienen posteriormente y vienen a ser
mucho más importantes en especies que
continúan sexualmente activas y inversión parental de la hembra exede por
congregadas por largos periodos de
tiempo. En la poliginia el grado de domino
del macho dependerá a su vez del grado de
sincronía sexual entre las hembras de la
población. Donde las hembras están
altamente sincronizadas y coinciden con la
congregación de machos en un corto
periodo de tiempo existe promiscuidad y
una gran “explosión” de apareamientos
ocurrirá. Esto es típico en insectos y
anfibios que producen cantos y coros
(16,48). Como se discutió anteriormente
la sincronía de las hembras restringe el
potencial individual de los machos para
monopolizar parejas. La actividad de
apareamientos es frenética, pero la OSR
no estaría considerablemente sesgada y la
selección sexual no sería intensa (49).
Si las hembras de una población son
relativamente asincrónicas en su periodo
incrementaría el sesgo y la selección
sexual se intensificaría. Los machos
generalmente se mantienen activos
durante toda la temporada de
apareamiento. Las competencias entre
machos junto con largo periodo de
apareamiento dan como resultado el
establecimiento de posiciones jerárquicas
y de dominio entre los machos que se
exhiben. En consecuencia se tiene una
congregación organizada usualmente
referida como lek.
Un lek se define como un despliegue
comunal en un área donde los machos se
reúnen con el único propósito de atraer y
cortejar hembras que han llegado hasta ahí
para aparearse (51). Los machos compiten
por estatus o posición para atraer al
máximo la atención de las hembras. Con
frecuencia en el centro de la agrupación se
colocan los machos más dominantes y
experimentados, los cuales alcanzan una
despampánate cantidad de cópulas
(22,44,46,47,52,53). Las hembras visitan
los lek cuando están sexualmente activas y
“prueban” varios machos antes de elegir
una pareja. Después de la cópula la
hembra se marcha del área con su
ganancia y criar a los jóvenes.
El sistema de apareamiento lek ha sido
descrito para varias especies de insectos,
peces que crían en la boca, ranas toro, un
esparcido número de mamífero y en
aproximadamente 30 especies de aves
(54-56). Nosotros suponemos que todos
los casos estarán caracterizados por
considerables largos periodos de crianza,
fuertes sesgos en la OSR y por la
inhabilidad de machos individuales para
económicamente controlar o monopolizar
los recursos críticos para adquirir
hembras.
Incubación del macho y
emancipación de la hembra
En varias especies animales la
mucho la del macho (3,5-7).
Efectivamente en muchos casos de
poligamia se incluyen la emancipación del
macho y el desarrollo de poliginia. Sin
embargo, una considerable porción de
especies de aves se reparte igual cantidad
de cuidado parental de las crías,
incluyendo la incubación de los huevos.
Mientras que en un pequeño porcentaje de
especies el macho asume todo el cuidado
parental (incubación y crianza)
emancipando a la hembra e incrementando
su posibilidad de aparearse
continuamente.
Los machos deberían asumir la mayor
parte del cuidado parental sólo si su éxito
reproductivo se incrementa con tal
conducta. Esto podría ocurrir de dos
maneras: (i) Cuando la salud física a
futuro de la hembra es de primordial
importancia para el macho (ver
monogamia) y (ii) Cuando la falta de
fiabilidad del sitio de crianza forzan a la
hembra a repetidas o adicionales
“pisadas” (clutches) para el macho. La
carencia de fiabilidad puede resultar ya
sea por (i) grandes fluctuaciones en la
condiciones ambientales para la crianza o
(ii) de un mínimo promedio de intentos de
apareamiento (debido por ejemplo, a un
alto índice de depredación).
Desde el punto de vista de las
hembras la principal ventaja de la
incubación del macho es un menor
esfuerzo metabólico para ella, librándose
para dedicar tiempo y energía al
reaprovisionamiento de reservas minerales
y nutricionales destinadas a la producción
de huevos (57,58).
Desde el punto de vista de los machos
la emancipación de la hembra puede ser
vista como una estrategia preventiva
cuando la proporción de fracasos es
suficientemente alta que los costos
involucrados en la incubación
posiblemente sean menores, en promedio,
que la ganancia acumulada por mantener
una pareja fisiológicamente dispuesta a
producir rápidamente nuevos “clutches” y
huevos.
El cuidado parental total es más
probable que se presente en grupos con
ligeras o moderadas necesidades de
cuidado parental y un historial filogenético
de incubación compartida. También sería
más frecuente entre determinadas aves
estrictamente ponedoras (las de corral)
que entre las que no lo son (59).
Rápidos y múltiples clutchs en
poligamia. Ambos sexos tienen sustancial,
pero relativamente igual oportunidad de
incrementar su éxito a través de múltiples
y sucesivas puestas. Simultaneas nidadas
de dos clutches suelen ocurrir.
En algunas aves playeras y clutche. Esto es muy raro que se reporte
galliniformes las hembras quizás pongan
una primera puesta que es incubada
solamente por el macho y una segunda
incubada por ellas mismas. Cuando las
condiciones son buenas el resultado es un
doble potencial reproductivo con tan sólo
un incremento en la época de crianza, pero
cuando son pobres el resultado es un
incremento en la habilidad para reponer
clutches.
Casos de estos incluyen al “red-
legged” perdiz (Alectoris rufa),
“sanderling” (Calidris alba), “mountain
prover” ¿excavado de montaña?
(Charadrius montanus) y el cercenador
“Temminck” (Calidris temminckii)
(58,60,61). Todas son aves que anidan en
el suelo y por tanto sus crías sufren altos
índices de depredación. El “mountain
proveer” habita los pastos cortos en las
márgenes de la pradera y esta más sujeto a
fluctuaciones ambientales debido a
grandes variaciones en la estación de
lluvias. El corto periodo de anidación del
“sandering” ártico esta caracterizado por
grandes fluctuaciones en la disponibilidad
de sitios apropiados para anidar. La
codorniz californiana (Lephortyx
californicus) la cual al menos en
ocasiones práctica este sistema de
apareamiento (62) también esta sujeta a
fluctuaciones en el ambiente y a extrema
depredación (63).
Rápidos y múltiples clutches en
poligamia son probablemente más
comunes de lo que se pensaba,
especialmente entre aves palyeras y quizás
en algunos pequeños faisanes, donde se
sabe que los machos de varias especies
algunas veces incuban o crían a los
jóvenes (o ambas cosas) sin la ayuda de la
hembra (64). Las ventajas de la
incubación para el macho son
maximizadas cuando (i) las hembras
preferencialmente regresan con su pareja
original para poner una serie de puestas
(huevos) y (ii) cuando los machos
(¿hembra?) continuan sexualmente activos
tanto como sea posible durante o antes del
inicio de la incubación.
Se ha investigado en especies como el
“red-legged”, mountain plover y el
“Temminck’s stint que las hembras
ofrecen un trato especia a sus parejas
originales (77). En las dos primeras
especies las hembras depositan una
segunda puesta en el territorio de su
pareja original y copula con él motivando
a que este permanezca sexualmente
activo. Por otro lado en el Temminck’s
stint la fidelidad entre la primera puesta y
la segunda se ha reportado solamente en
una localidad de la U.R.S.S., pero no para
otros lugares (Finlandia) (58,65).
Los machos que realizan rápidos y
múltiples clutches continúan activamente
cortejando hembras adicionales por un
periodo subsiguiente al termino del primer
entre especies que comparten la
incubación. En el mountain plover esto se
logra mediante una constante actividad
sexual durante la incubación, mientras en
el “Temminck’s stint”, “sanderling” y la
perdiz los machos frecuentemente retardan
la incubación, dejando desprotegida la
primera puesta hasta por un lapso de 6 a
12 días, mientras continua cortejando
hembras adicionales.
Como resultado de esta conducta los
múltiples y rápidos clutches en poligamia
pueden conducir a un doble potencial
reproductivo sin la producción de un
fuerte sesgo en la OSR.
Selección sexual y la evolución de la
poliandria
La incubación en el macho predispone
a una especie hacia poliandria. La
emancipación permite a la hembra
incrementar su oportunidad de éxito a
través de la continua producción de
clutches. El éxito de las hembras sólo
pude ser incrementado por el grado en que
los machos están sexualmente receptivos y
dispuestos a asumir la incubación de esos
clutches adicionales.
Puesto que un macho no esta dispuesto
a mantener una actividad sexual
indefinida durante la incubación, los que
están echados sobre los huevos debería ser
considerados sexualmente “indispuestos”.
Al grado que las hembras pueden producir
más clutches que pueden ser atendidos por
los machos (ya sea por una gran
proporción de ¿hembras? o un bajo éxito
de clutches), la OSR estará sesgada hacia
una escasez de machos, lo cual conduce a
un incremento en la competencia
intrasexual entre hembras por acceso a
machos disponibles. El grado de
poliandria dependerá entonces de la
intensidad de selección sexual entre
hembras y del potencial ambiental para
monopolizar parejas (las hembras
monopolizan machos).
La verdadera poliandria es
extremadamente rara entre las aves,
siendo presente en poco menos del 1% de
las especies estudiadas hasta hoy día
(24,66). Muchos caso se restringen al
orden Gruiforme y Charadriiformes.
Muchos estudios que incluyen aves
silvestres individualmente marcadas, han
sido realizados solamente en tres especies,
el “sandpiper” moteado (Actitis
macularia), la jacana Americana (Jacana
spinosa) y el phalarope del norte
(Phalaropus lobatus) El sistema de
apareamiento de los primeros dos
considera la defensa de recursos, mientras
el último representa un tipo “explosivo”
de la hembra para recurrir a poliandria.
No hay ejemplos documentados de
hembras dominantes en poliandria con
organizaciones estables análogas a los
leks.
1) Defensa de recursos en poliandria.
Las hembras compiten por y para defender
los recursos esenciales para los machos.
Dependiendo del grado en que esos
recursos son acumulables y
monopolizables, las hembras pueden
monopolizar varios machos.
En el sandpiper moteado los machos a
menudo llevan acabo toda la incubación y
el cuidado de la crianza. La incubación se
inicia con la puesta de huevos y durante el
transcurso de ésta el macho esta
sexualmente desinteresado. Las perdidas
por depredación son extremadamente altas
(67,68) y la habilidad de las hembras para
SCIENCE, VOL. 197
reemplazar rápidos clutches es
impresionante (69).
El sandpiper moteado anida el las
medianas y bajas latitudes del hemisferio
norte. Bajo condiciones favorables, el
largo periodo de anidación se acopla con
una alta habilidad en la producción de
huevos resultado de una cantidad de
hembras reproductivas que excede la
disponibilidad de machos dispuestos a
asumir las incubaciones. Esto es por que
la incubación de los machos sesga la OSR
en favor de las hembras, las cuales
compiten por la disponibilidad de parejas
y la selección sexual es por tanto
moderadamente fuerte.
La presencia de poliandria parece
estar determinada, en parte, por la
“disponibilidad” de machos y por la
calidad y dispersión de los recursos
críticos. En una población de Minesota la
densidad de machos era tan baja que las
hembras se aparearon en promedio con
1.17 machos. Por el contrario en
poblaciones con alta densidad (Minesota y
Nueva York) donde las aves están
concentradas en áreas con habitas de alta
calidad, el éxito de apareamiento de las
hembras pomedio 2.4 parejas (67,70). Un
mayor indice de depredación en los nidos
y patrones asincrónicos en el arrivo de los
machos, en conjunto influencian la
incidencia de poliandria a través del
incrementos de machos dispuestos a
aceptar puestas adicionales (71).
La jacana americana ejemplifica el
caso más extremo de poliandria conocido.
En algunas regiones de Costa Rica sus
sitios de crianza son muy limitados y se
cree que sólo una pequeña porción de la
población de machos o de hembras anidó
en el año. Los pantanos y lagos adecuados
son divididos en territorios por los
machos. Las hembras controlan “súper
territorios” que a menudo incluyen áreas
de anidamiento de varios machos. Con
frecuencia las hembras tienen a varias
parejas incubando simultáneamente. La
depredación en los nidos es alta y las
hembras reemplazan puestas “clutches”
con relativa facilidad para sus parejas, las
cuales aportan más cuidado parental a las
crías. (66,72). Como el grado de selección
sexual incrementa en las hembras, así
también el dimorfismo físico (tamaño) y
conductual. En el sandpiper moteado la
hembra es 25% más grande que el macho,
ambos sexos defienden el territorio, si
bien la hembra es la dominante y con
frecuencia participa en la incubación, al
menos con la última pareja del año. En la
jacana Americana la hembra pesa (en
temporada de apareamiento) de 50 a 75%
más que el macho, son totalmente
dominantes y sus interacciones con los
machos son muy agresivas, además provee
muy poco cuidado de los huevos o de las
crías. En general la hembra de jacana sólo
se remite a la puesta de huevos.
Julio 1977
2) Defensa de machos o “harem” en
poliandria. Varias especies de tinamous
representados por este sistema de
apareamiento de la rhea han sido
definidos como “harem” de poliandria.
Bajo el concepto de control de recursos,
nosotros interpretamos esos casos no como
poliandria, sino más bien como un caso
especial de poliginia acoplada con la
incubación del macho.
Los Tinamous son aves primitivas que
anidan en el suelo de los habitas
tropicales. Son muy territoriales y
advierten este hecho mediante sonidos
vocales. Las hembras de muchas especies
son poco gregarias y se desplazan entre los
territorios de los machos. Posiblemente
los machos tengan encuentros con varias
parejas, las cuales depositan una
considerable puesta de huevos, y cuyo
cuidado parental total es asumido entonces
por los machos, pero sin ayuda de la
hembra. La competencia entre hembras
entonces parece existir y evidencias
indirectas sugieren una considerable
diferencia en el éxito reproductivo de los
machos vecinos (73,76).
El macho Tinamous recupera el costo
de la incubación de tres formas: (i) las
hembras excluidas del cuidado de las crías
están mejor dispuestas a reemplazar
clutches cuando existe depredación
(73,77); (ii) Si varias hembras ponen
comunalmente, los machos obtienen una
mezcla de clutches rápidamente,
minimizan el tiempo en que descuidan los
huevos y por consiguiente el tiempo de
exposición a depredación; (iii) un macho
puede inseminar muchas hembras e
incrementar su éxito reproductivo, si esta
dispuesto a atraer grupos de hembras
sincronizadas. La varianza en el tamaño
de los clutches es grande en los tinamous
e incluso machos de Tinamus y
Rhynchotus han sido visto hasta con 12
huevos (76,78).
Una vez se ha iniciado la incubación,
una macho deja de llamar y se vuelve
sexualmente indispuesto. Las hembras
maximizan su éxito mediante la continua
puesta de huevos, pero ahora con la
consigna de salir a buscar nuevas parejas
de machos sexualmente activos y
dispuestos a aceptar nuevos clutches, pues
durante el largo periodo de reproducción,
las hembras a menudo están dispuestas a
anidar con un número subsecuente de
machos. El recorrido de las hembras entre
los territorios de los machos vecinos
puede ser visto como una estrategia muy
ventajosa para ambos sexos.
La agregación de las hembras es muy
evidente en la rhea (79). Al iniciarse la
época de reproducción los machos viejos
compiten por su propio grupo de hembras.
Los machos no defienden otros recursos
que no sean hembras y sitios de anidación.
Los machos subordinados son físicamente
limitados a las cercanías de las hembras,
de este modo los machos dominantes
ganan el acceso a la monopolización de un
grupo de hembras que por consiguiente
llevan acabo una puesta comunal de
huevos. El macho asume así toda la
incubación. Las hembras emancipadas
continúan produciendo huevos y siguen
realizando puestas comunales para un
segundo, un tercero e incluso un cuarto
macho. Muchos aspectos de este tipo de
crianza, incluyendo las razones bajo las
cuales los machos incuban se presume son
básicamente similares a las del tinamous.
Hay pocas evidencias de selección
sexual entre las hembras del tinamous y la
rhea. Las hembras están subordinadas por
los machos y el dimorfismo sexual es
ligero. Todo esto sugiere una forma
especializada de defensa de recursos en
poliginia (tinamous) o defensa de pareja
en poliginia (rhea) más que una poliandria
basada en aspectos ecológicos.
3) Acceso a hembras en poliandria.
Las hembras no defienden directamente
los recursos esenciales para los machos,
sino a través de las interacciones entre
ellas mismas. Las hembras algunas veces
defienden machos, esta defensa es más
larga (tiempo) que la mostrada en los
machos dominantes en poliginia, puesto
que una hembra debe mantenerse con un
macho hasta que se ha completado una
puesta o iniciado la incubación.
Los phalaropes son aves ribereñas o
playeras altamente especializadas que
anidan en medianas y altas latitudes.
Tienen una dieta relativamente poco
variada de insectos e invertebrados
acuáticos de las tierras húmedas
(pantanales o humedales). Estas aves
utilizan territorios muy restringidos para
anidar y prefieren sitios muy cercanos a
estas áreas para alimentarse, ya que su
recurso alimenticio es altamente
impredecible y efímero, lo que en
ocasiones resulta en mudas a otras áreas
ya sea de un año a otro o incluso de una
semana a otra. Los machos realizan todo
el cuidado parental, pero no hay la
posibilidad de una defensa de recursos
estable.
En las tres especies de phalarope los
machos y las hembras se reúnen en los
cuerpos de agua para alimentarse, cortejar
y copular. En nuestra opinión el sistema
de apareamiento es muy parecido a una
“explosiva reproducción”, donde las
hembras son el sexo limitado y los machos
el sexo limitante. Nosotros predecimos
que la OSR vendrá a estar
considerablemente sesgada y la poliandria
ocurrirá cuando (i) cuando los machos
arriben asincrónicamente a los territorios
de crianza (ii) que la temporada de
reproducción sea tan amplia que permita
subsecuentes anidamientos y (iii) que el
fracaso de la puesta sea tan frecuente que
incrementa la importancia del reemplazo
de puestas. La competencia de hembras
ocurre y entonces se ha reportado
poliandria (80). La duración de las parejas
es corta y las hembras se esfuerzan por
maximizar su éxito a través de repetidos
apareamientos (81). A altos niveles
poblacionales las interacciones entre las
hembras vienen a ser muy severas y
algunos miembros de esas efímeras
congregaciones son excluidas de los sitios
de crianza (82) al grado que ciertas
hembras pueden influenciar el acceso a
otros machos durante el periodo de copula
e inicio de incubación, el sistema de
apareamiento puede entonces ser llamado
¿acceso a hembras en poliandria? (83).
Plasticidad de los sistemas de
apareamiento
A través de este artículo hemos
enfatizado que las variables ecológicas
influencian o condicionan la intensidad de
la selección sexual y por consiguiente el
tipo de sistema de apareamiento
resultante. Ciertas estrategias individuales
para el control de recursos o parejas son
más bien adaptaciones bajo determinadas
condiciones ecológicas, pero no
precisamente para otras. Como lo planteo
Emlen “... parámetros ecológicos imponen
limites sobre los rangos de organización
social que seran adaptativos; con
diferencias en la dispersión de los
recursos críticos, la disponibilidad de
parejas u otros factores. Las estrategias
sociales optimas cambian, resultando en
finas organizaciones sociales moduladas
por las restricciones ecológicas” (84).
Si la productividad o la distribución
especial y temporal de los recursos críticos
cambian de una año a otro o de una región
a otra, nosotros esperamos cambios
correspondientes en potencial ambiental
para poligamia. De igual forma si los
costos energéticos por monopolizar
recursos o parejas cambian como una
respuesta a los cambios en la densidad
poblacional y duración de la temporada de
crianza, también esperaríamos cambios
correspondientes en la habilidad de sacar
ventaja del potencial ambiental para
poligamia.
Considerables desventajas en los
sistemas de apareamiento son de esperarse
en consecuencia entre distintas
poblaciones de una especie determinada
en diferentes condiciones ambientales o de
densidad poblacional. El tipo de
plasticidad, así como las condiciones bajo
las cuales ocurriría, deben en si mismas,
ser predecibles bajo el marco ecológico
aquí expuesto.
Los cambios de monogamia a poliginia
facultativa (defensa de recursos en
poliginia) y los cambios en el grado de
poliginia han sido documentados en una
amplia variedad de especies de aves --
siempre conforme a las predicciones
ecológicas -- (8,30,31,85). Así mismo, la
variabilidad en la magnitud de poliandria grado por el cual el sexo limitado controla
y su dependencia de la disponibilidad de los recursos críticos o monopoliza parejas
machos y el grado de monopolización de (o ambos).
recursos ya ha sido mencionada en el Una categorización ecológica de los
sandpiper moteado. Predecibles cambios sistemas de apareamiento se presentan en
durante la monogamia (incubación la (tabla I) y que permite un mejor
compartida) como rápidos y múltiples entendimiento de las fuerzas selectivas
clutchs en poliginia y defensa de recursos que dan origen a un sistema u otro. Dentro
en poliandria han sido sugeridos en ambas de este marco ecológico se incluyen
especies sanderling y también en el ejemplos específicos, desde la ocurrencia
sandpiper moteado (61,67). de los leks hasta la evolución de la
En varios organismos incluyendo poliandria.
dragones voladores, ranas toro, pavos,
“puku”, “topi” y Kobo de Uganda se sabe
que exhiben leks ante altos niveles de
densidad poblacional, pero cambian a
defensa de recursos o parejas en poliginia
cuando los niveles descienden
(53,54,86,87). Nuestra hipótesis es que
esos cambios son de esperarse de a cuerdo
con la varianza en los costos energéticos
por la defensa de recursos o parejas,
asociado con los cambios en la densidad e
intensidad de la competencia intersexual
de los machos (87).
Hasta hace poco muchos biólogos de
campo han trabajado bajo una
preconcepción de que la especificidad de
las especies era una característica no sólo
de la conducta de cortejo, sino del sistema
de apareamiento también. Nosotros ahora
venimos a entender esa variabilidad en la
organización social, incluso que los
sistemas de apareamiento están bien
expandidos. Los modelos ecológicos
presentados en este artículo deberían
proveer una base que genere predicciones
a cerca de la variabilidad y tipos de
sistemas de apareamiento esperados.
Sumario
Hemos pretendido exponer un marco
ecológico para entender y predecir los
diferentes sistemas de apareamiento
animal. La subyacente suposición es que
las interacciones intrasexuales asociadas
con el apareamiento son en esencia
competitiva. Un individuo del sexo
limitado se espera que maximicé su éxito
mediante una serie de intentos por
controlar parejas del sexo limitante. Esta
capacidad depende de los costos y
beneficios asociados con dicho control.
Ciertos factores ambientales,
particularmente los patrones de
distribución de los recursos esenciales y la
disponibilidad temporal de parejas
receptivas son importantes para
determinar estos costos y beneficios, así
como el máximo potencial de un individuo
para monopolizar recursos o parejas, la
mayor intensidad de selección sexual y un
insuperable potencial ambiental para
recurrir a la poligamia.
La forma precisa para determinar un
sistema de apareamiento dependerá de
cual de los sexos el es limitante y del
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