Las poblaciones naturales de guppies se pueden encontrar en las regiones costeras del noreste de

Sudamérica y en algunas islas del Caribe.

Los guppies tienen un tiempo de generación corto. El intervalo entre cuando nace una hembra y cuando
da a luz a su primera camada de crías es de tan solo 10 semanas
Tienen vida joven y dan a luz cada tres o cuatro semanas en condiciones de laboratorio. Cuando se le
proporcionan las condiciones adecuadas en el laboratorio, la probabilidad de supervivencia desde el
nacimiento hasta la edad adulta es superior al 95%.
Debido a que son pequeños, con tamaños para adultos que van de 13 a 30 mm, los guppies se pueden
mantener en pequeños acuarios y un gran número se puede mantener en un pequeño laboratorio
Las poblaciones de guppy en la Cordillera del Norte de Trinidad se encuentran en asociación con
diferentes comunidades de depredadores
Crenicichla alta, es un depredador clave en las localidades río abajo. Con frecuencia come guppies, que se
aprovechan preferentemente de las clases de tamaño de gran tamaño, sexualmente mayores. High
Predation
Rivulus también se aprovechará de los guppies, pero con mucha menos frecuencia que los depredadores
río abajo. Se aprovecha predominantemente de pequeñas clases de tamaño inmaduro. Low predation

oThe impact of predation on life history evolution in Trinidadian Guppies: Basis of observed life
history patterns

La evolución de los patrones de la historia de vida se infiere de la correlacion entre las historias de vida
y…
1. Las curvas de supervivencia poblacional: La dificultad es que no se puede distinguir si la
mortalidad de la población se dio por factores externos o genéticos.
oooooooooo
2. Los factores ambientales que afectan la supervivencia: La relación entre la variable ambiental
y el patrón de mortalidad que causa se desconoce y está poco definida.
En muy pocos sistemas se conoce este patrón con certeza.
Es difícil saber cuando el patrón de la historia de vida se ve afectado por una base genética. Establecer
esta base genética es fundamental para concluir que estas diferencias son una respuesta evolutiva a una
selección demográfica.
Reznick and Endler encontraron que las diferencias estaban asociadas a diferencias en la predación. El
propósito era determinar si estos patrones de historia de vida tienen una base genética.

Comparar guppies de dos localidades

1. Low predation: Con killfish Rivulus hartii es el único predador posible. Come generalmente
guppies pequeños e inmaduros. Corriente: más pequeña y lenta, más cubierta (menos luz) y con
 mayor densidad de guppies. Eso reduce la cantidad de comida por individuo y eso hace que
aumente la competencia intraespecífica produciendo selección.

2. High predation: Guppies coexisten con el pez Crenicichla alta y una variedad de predadores
potenciales de todas las clases de edad, especialmente de los grandes y maduros. Resultado:
Estos maduraron a un menor tamaño y producían más frecuentemente más y más pequeños
descendientes que los de la otra localidad.

Esos factores ambientales son una potencial fuente de presión de selección que puede inducir cambios
fenotípicos.
- Los peces son plásticos. La baja disponibilidad de alimento puede producir cambios fenotípicos
en crecimiento, fecundidad y tamaño y edad de la madurez.
Materiales y métodos
Se tomaron las 4 localidades descritas que presentan las principales tendencias de toda la muestra, a
excepción de productive allotment (masa total corporal que corresponde al desarrollo de embriones).
Se recolectaron 12 a 14 hembras adultas de cada localidad. Asignados en acuarios individuales al azar
para que las diferencias microambientales del laboratorio no afectaran. Cada localidad era representada
por mínimo 24-28 genotipos diploides.
F1 males and females were mated de la misma locación pero diferente linaje. Se hicieron 24 cruzamientos
en cada localidad.
F2 a los 25 dias se median de tamaño y peso. 2 machos y 2 hembras se elegian de la media del tamaño y
su decendencia era preservada.
Los 4 desendientes elegidos fueron puestos en un acuario dividido con 1 macho y 1 hembra. Se les asignó
alto y bajo nivel de disponibilidad de comida.
De 7 a 10 camadas de cada localidad se distribuyeron aleatoriamente en el laboratorio.
F3 Las hembras se median cada semana y después del nacimiento de cada camada. Eran cruzadas una vez
por semana con machos de diferente linaje. Las mantenían hasta producir 3 camadas y se quedaban con la
tercera.
Variables medidas
1. Tamaño de los f2 a los 25 días
2. Peso neto de los f3
3. Numero de crías en cada camada
4. Intervalos entre los cruzamientos
5. Edad y peso en la madurez en f2
6. Edad y eso en el primer parto de f2
7. RA
8. RE: calorías consumidas que era invertidas en reproducción
Esfuerzo reproductivo
Determinar el valor calórico de la comida, de las 3 camadas, los tejidos reproductivos presentes después
de la 3 camada.
Se estimó el valor de RE a las 6, 8, 10 y 12 semanas
A las 4 semanas las hembras no habían madurado, a las 14 muchas hembras ya habían dado su 3 camada.
La cantidad de calorías dedicadas a la reproducción a una edad determinada fue igual al contenido de
calcio de cualquier joven nacido antes de esa esas mas el contenido de la camada en desarrollo.
Controlled food avalability
Cuando se controló la disponibilidad de alimentos (después de 25 días para la generación F), cada pez
recibió cantidades medidas de pasta de hígado por la mañana y nauplios de camarones vivos en la tarde
Se mantuvo un registro de cada día que un individuo no consumía su ración completa.
Todo recibieron a misma cantidad de comida
Resultados
Peso a los 25 días
No hay tendencias en los coeficientes de correlación para las variables restantes. Por lo tanto, el tamaño a
los 25 días se usa como covariable solo en el análisis de la edad de maduración en los machos
Debido a que todos los peces reciben las mismas raciones durante un intervalo de tiempo dado, un pez
que es más grande al comienzo de un intervalo recibe relativamente menos alimento que un individuo
más pequeño cuyos costos de mantenimiento son más bajos.
Peso de la descendencia
Riv producen descendencia más pesada que Crin.
El peso de la descendencia tiende a aumentar de la primera a la tercera camada y a medida que disminuye
la disponibilidad de alimentos
Número de crías
Los guppies de Crenicichla producen significativamente más descendientes que los guppies de Rivulus en
la primera camada, pero no en la segunda y la tercera
Las hembras de comida "alta" producen más descendencia que las hembras de comida "baja" en las tres
camadas
Edad y peso de madurez en machos
Los machos de las localidades de Rivulus son significativamente mayores y más grandes en la
maduración que los machos de las localidades de Crenicichla
Los machos de alimentos "bajos" tienden a madurar a una edad posterior y de menor tamaño que los
machos de alimentos "altos".
Edad y peso de madurez en hembras
Las hembras Riv son mayores y más grandes en el primer parto que las hembras Cren
las hembras de comida "baja" son mayores que las hembras de comida "alta" cuando dan a luz por
primera vez
Las hembras de comida "baja" también tienden a ser más pequeñas que sus contrapartes de comida "alta"
Las hembras Riv 2 son más grandes y tienden a ser más viejas en el primer parto que las hembras Riv 1.
Las cuatro muestras de tienen mayores edades en el primer parto que las cuatro muestras de Crenicichla.
Intervalo entre camadas
Las hembras Riv tienen intervalos mas largos que las hembras Crin.
A medida que disminuye la disponibilidad de alimentos, aumenta el tiempo requerido para generar un
nuevo conjunto de huevos.
Discusión
Los guppies masculinos y femeninos de las localidades de Rivulus alcanzan la madurez a una edad
posterior y de mayor tamaño que los guppies de las localidades de Crenicichla
Las hembras Riv también tienen intervalos más largos entre semilleros, crías más grandes, menor
fecundidad en la primera camada y tienden a dedicar menos energía a la reproducción que las hembras de
Cren
Debido a que persisten después de dos generaciones en un ambiente común, se supone que tienen una
base genética.
Reproductive allotment
Los valores similares indican que este carácter tiene una base genética
Esfuerzo reproductivo
Las diferencias solo son evidentes en los primeros meses de vida
Sus fecundidad difieren solo para la primera camada
El impacto de la selección de Crenicichla sea mayor en las clases de edades tempranas, poniendo énfasis
en producir algunos jóvenes tan pronto como sea posible
Disponibilidad de comida
El desempeño de los guppies de Rivulus y Crenicichla en una base de recursos constante demuestra que
los dos son genéticamente distintos independientemente de tales diferencias ambientales
Los alimentos más bajos dan lugar a una tendencia hacia una descendencia más grande, una menor
fecundidad, intervalos más largos entre las dos y mayores edades en el primer parto.
Discusión general
Al cazar selectivamente los guppies pequeños e inmaduros, Rivulus hartii reduce la supervivencia juvenil.
Favorecen una mayor edad en la madurez y un esfuerzo reproductivo reducido
Crenicichla alta y los depredadores asociados tienden a aprovecharse selectivamente de guppies de gran
tamaño y tamaño maduro, y por lo tanto reducen la supervivencia de adultos. Favorecen una madurez más
temprana y un mayor esfuerzo reproductivo
Conclusion
Las guppies de Crenicichla tienen edades más tempranas y tamaños más pequeños en la maduración en
los machos y en el primer parto en las hembras. También tienen descendencia más pequeña, más
descendencia en la primera camada, intervalos de cría más cortos y mayores esfuerzos reproductivos.
Estas tendencias en los patrones de historia de vida están en estrecha concordancia con las predicciones
hechas por la teoría de historia de vida. Se predice que la disminución de la supervivencia de los adultos
(es decir, la depredación de Crenicichla) favorecerá un mayor esfuerzo reproductivo y una menor edad en
la madurez. La disminución de la supervivencia juvenil (es decir, la depredación de Rivulus) debería
favorecer la respuesta opuesta.

The Structure of Guppy Life Histories: The Tradeoff between Growth and Reproduction
Los diferentes componentes de las historias de vida están relacionados causalmente. El incremento en una
variable está asociada al decrecimiento de otra. Entre más se invierta en reproducción se pierde en
crecimiento y supervivencia (Gadgil and Bossert)
Estos tradeoffs generan teorías sobre la evolución de las historias de vida en
1. Mean-age specific differences in survivorship
2. Year-to-year variation in age-specific survivorship
3. density-dependent vs. density-independent population regulation
4. the evolution of propagule size
Tradeoff between growth and reproduction el tamaño está relacionado con la fecundidad.
The decreased growth associated with increased reproductive investment results in reduced future
fecundity. that an increase in current reproductive investment reduces the future potential to reproduce.
La mayoría de evidencia de estas relaciones causales on correlaciones o asociaciones fenotípicas.
El estudio pretende examinar las relaciones entre el crecimiento y la reproducción en los guppies para
determinar si las diferencias en la energía invertida en para reproducción resulta en diferencias en el
crecimiento. Se hizo desde dos puntos de vista:
1. Se examinó el crecimiento de individuos genéticamente similares que se hayan o no reproducido
(análogo a la plasticidad fenotípica)
 2. Se comparó el crecimiento de individuos de poblaciones de peces que diferían genéticamente en
la cantidad de energía invertida en la reproducción para ver si hay la disminución relativa en la
reproducción correspondía a un aumento en el crecimiento somático (si el crecimiento y la
reproducción eran complementarios)

Experimento 1: En este experimento se criaron hermanos con niveles de disponibilidad de comida

controlada y aislamiento.
Para controlar que los reproducing individuals compensaran la perdida energética con comida y hacer
diferencia entre los dos grupos. La pregunta era: Between similar genotypes, do nonreproducing
individuals have increased somatic growth relative to reproducing individuals'?
Había 3 niveles de disponibilidad de comida (H1, H2, H3)
Reproducing (R) nonreproducing (NR)
Cada bloque consistía de 6 hermanos, cada uno en su acuario.
Se eligieron 6 hembras de tamaño similar y se asignaron aleatoriamente a los tratamientos.
Se realizó una segunda serie con guppies domésticos en tres niveles inferiores de disponibilidad de
comida (L1, L2, L3)
Experimento 2: Comparó el crecimiento de 4 poblaciones de guppies de 4 localidades diferentes. Cada
población difería en la proporción de energía consumida dedicada a la reproducción. La pregunta fue: ¿las
poblaciones que dedican diferentes cantidades de energía a la reproducción muestran diferencias
complementarias en la cantidad de energía dedicada al crecimiento?
Se controló la disponibilidad de alimentos, con solo 2 niveles.
Solo hembras reproductivas (2 por bloque)
7-10 bloques por localidad
De las 4 localidades
- 2 localidades Rivulus (Riv 1, Riv 2)
- 2 localidades Crenicichla (Cren 1, Cren 2)
Condiciones del laboratorio
Los peces se alimentaban 2 veces por día. Se registraba la comida que no era consumida y se eliminaba
del análisis aquellos que no comían bien.
Se demostró que controlar la comida regula el crecimiento y otras fuentes de alimentos como algas no
contribuyen significativamente al crecimiento.
La disponibilidad de alimentos aumentó periódicamente, pues los requerimientos energéticos aumentan
conforme aumenta el tamaño.
La longitud y masa se midieron cada dos semanas. Todos se apareaban una vez por semana.
Hembras NR se apareaban con machos que no las podían inseminar. Estas no dieron a luz.
Cada NR tenía una hermana R que recibía la misma cantidad de alimento, se medían después de cada
camada y se conservaban después de la 3.
Todas las camadas se conservan para mediciones de energía
En el exp 2 todas las hembras fueron cruzadas con machos intactos
Los hermanos no usados se utilizaron para estimar la energía inicial de los peces que si usaron.
Análisis
Experimento 1: Variables medidas para comparar NR y R.
1. Logitud de la hembra después del nacimiento de la 3 camada
2. El contenido de energía somática
3. Contenido de energía reproductiva
Experimento 2:
1. Energía estimada dedicada a tejidos reproductivos y somáticos
2. Energía total de reproducción a las 6, 8, 10 y 12 semanas.

Resultados
Experimento 1
Efectos de la disponibilidad de comida: Tiene un efecto importante sobre el crecimiento en longitud y
masa.
El nivel más alto de disponibilidad de alimentos se aproxima al crecimiento con la alimentación ad lib.
El tamaño alcanzado después de 12 semanas en el nivel más bajo de disponibilidad de alimentos (L3) es
aproximadamente el tamaño alcanzado en el nivel más alto después de solo 2 semanas.
Desde el comienzo del experimento, el "alimento bajo" los individuos eran más grandes, en promedio,
que los peces "altos en alimentos", esta comparación subestima las diferencias reales en la tasa de
crecimiento.
Comparación entre hembras NR y R: Las NR igual producen óvulos y hay cierta inversión energética
en reproducción. ¿Hay diferencia significativa?
Para R esta es igual al contenido de energía de las 3 camadas + tejidos reproductios presentes en la
hembra después de la tercera camada.
Para NR es igual al óvulo + otros tejidos reproductivos al final del experimento.
Las R invierten el doble de energía en los tejidos reproductivos que las NR. Esta diferencia es altamente
significtiva. Las R dedican 40% de la producción total a tejidos reproductivos.
¿esta energía 'extra' de las NR resulta en un aumento del crecimiento somático '?
Crecimiento somático
La longitud de las hembras R y NR no es significativamente diferente. Lo que quiere decir que las NR no
invierte su energía extra en crecer más.
En H1 las NR dedican más energía a los tejidos somáticos que R. Diferencias significativas en la cantidad
de grasa más no en la proteína. El tejido magro siempre fue mayor en NR. Parte de la energía que no se
utiliza en la reproducción se dedica principalmente al almacenamiento de grasa y no al crecimiento.
La energía de producción total (somática + reproductiva) es mayor en R.
La mayor parte de la energía que no se dedica a la reproducción por parte de NR, no se encuentra en los
tejidos somáticos y parece estar perdida.
Por lo tanto, si bien es evidente una "compensación" entre el crecimiento y la reproducción, no se alcanza
lo que se espera de las diferencias entre los tratamientos en el contenido de energía de los tejidos
reproductivos.
Resultados para Low food son paralelos a High food excepto que los NR y R no difieren en energía
somática. Esto puede ser debido a al tamaño de muestra de low food o por na continuación de la
tendencia.
Una explicación de la energía perdida en los NR es que el patrón de crecimiento de un individuo que
recibe una cantidad de alimento es fija e independiente de la reproducción. Sin embargo, este resultado no
implica que el patrón de asignación de recursos para el crecimiento y la reproducción no pueda ser
moldeado por selección natural.
Experimento 2
Diferencias entre poblaciones en crecimiento y reproducción: La energía somática, la energía
reproductiva y, por lo tanto, el contenido total de energía de cada hembra se estimaron en 6, 8, 10 y 12
semanas.
Los guppies del Cren dedican mas energía a la reproducción que los guppies de Riv.
Riv 2 cae muy por debajo de las otras 3 localidades en inversión reproductiva en las 4 edades y es
significativamente más bajo que el Riv 1 a las 8 y 10 semanas.
Aumento relativo en la inversión reproductiva para peces Riv 2 y la disminución para peces Cren 2 entre
las semanas 10 y 12
Los peces Riv 2 tienen mayores inversiones somáticas que las otras tres localidades a las 6, 8 y 10
semanas; son significativamente mayores que Riv I a las 8, 10 y 12 semanas
Los cambios relativos en Riv 2 y Cren 2 de 10 a 12 semanas se combinan con cambios complementarios
en la energía somática. Riv 2 muestra una disminución relativa en la energía somática, mientras que Cren
2 muestra un aumento relativo.
La energía de producción total no difiere significativamente entre las cuatro localidades en los cuatro
períodos de tiempo. Por lo tanto, los cuatro grupos son igualmente eficientes para convertir los alimentos
en biomasa, pero difieren en cómo asignan esta biomasa al crecimiento y la reproducción.
En resumen, existe una relación complementaria entre el crecimiento y la reproducción cuando se
comparan diferentes cepas de peces.
 De este modo, la evolución de un cambio en la inversión somática o reproductiva parece dar lugar a un
cambio correspondiente en la otra variable.
Discusión
Cuando el nivel de la inversión reproductiva se alteró artificialmente entre los hermanos, la mayor parte
de la energía que habría entrado en la reproducción parece haberse perdido; la mayor parte de lo que no se
perdió fue en el almacenamiento de grasa. Es posible que estas respuestas puedan proporcionar una
compensación en la mejora de la supervivencia o la mejora de la fecundidad en el futuro.
Cuando se realizaron comparaciones entre stocks que dedican diferentes cantidades de energía a la
producción, hubo una relación complementaria entre la energía invertida en los tejidos reproductivos y los
tejidos somáticos, lo que implica que la evolución de un cambio en uno de estos parámetros provoca la
respuesta opuesta en el otro.
Los experimentos demuestran que la partición de la energía entre el crecimiento y la reproducción puede
ser moldeada por selección natural, pero que, dentro de un nivel dado de disponibilidad de alimentos, esta
partición no es fenotípicamente plástica.
Las diferencias de los resultados entre experimentos se deben tener en cuenta en el contexto de historias
de vida. Dicha teoría asume implícitamente que las relaciones entre los componentes de la historia de la
vida son genéticas, por lo que responderán juntas a la selección natural.
Dado que las réplicas son genéticamente idénticas, esta variación es equivalente a la correlación
ambiental en un análisis genético cuantitativo y, por lo tanto, no dice nada sobre cómo responderá este
organismo a la selección.
Evolución de historias de vida de guppies
Los guppies de Cren maduran a una edad más temprana, se reproducen con mayor frecuencia, producen
más y más pequeños descendientes y tienden a dedicar una mayor proporción de energía consumida a la
reproducción que los guppies de las localidades de Rivulus.
Se supone que el patrón de Cren de mayor inversión reproductiva, especialmente en la vida temprana, con
una reducción correspondiente en el crecimiento somático, ha evolucionado en respuesta a la baja
supervivencia de adultos. Debido a que la fecundidad está correlacionada positivamente con el tamaño
corporal de la mujer, el aumento de la inversión reproductiva temprana se asociará con la disminución de
la fecundidad más adelante en la vida.
la preferencia de Rivulus por los guppies pequeños más el crecimiento más rápido (por ser vulnerables la
depredación) que acompaña a una menor inversión reproductiva sugiere que la tasa de crecimiento
evolucionó.
Rapid evolution of escape ability in trinidadian guppies (Poecilia reticulata)
Varios estudios demuestran que los depredadores crean una selección fenotípica que favorece la
capacidad de escape mejorada de la presa y otros muestran que las diferencias con base genética en la
capacidad de escape entre poblaciones o especies de presas relacionadas se correlacionan con el entorno
depredador.
Si estos patrones resultan de los efectos causales de los depredadores en la evolución de las presas,
entonces los cambios en los ambientes depredadores deberían dar como resultado cambios
evolutivos en las capacidades de escape de las presas
Se estudió poblaciones silvestres con alta depredación (rio arriba) y baja depredación (rio abajo). Por lo
tanto, la metapoblación en cada flujo representa un linaje evolutivo único y las metapoblaciones en flujos
separados proporcionan análisis repetidos de los efectos de entornos de depredación divergentes.
La primera parte de este estudio prueba la hipótesis de que los diferentes entornos depredadores crean
una selección fenotípica divergente de la capacidad de escape del guppies.
Se compara la capacidad de escape de los guppies silvestres de ambiente de predación alta y baja al medir
sus tasas de supervivencia cuando se colomcan en piscinas artificiales con Cren alta.
La supervivencia será mayor para guppies de ambientes de alta predación. El fenotipo de capacidad
previamente divergió entre las poblaciones de guppy como una secuencia contraria de sus diferentes
entornos selectivos
Se examinaron poblaciones de tres corrientes comparando la capacidad de escape en poblaciones
naturales para determinar el patrón histórico de divergencia.
Luego se comparó las habilidades entre las poblaciones naturales y experimentales para determinar la
consecuencias de este cambio.
La segunda etapa de este estudio pone a prueba la hipótesis de que la selección fenotípica dio como
resultado la evolución de la capacidad de escape.
Se criaron guppies a partir de un subconjunto de las poblaciones originales en condiciones comunes y se
repitió usando la generación F2. Las diferencias en la supervivencia entre las poblaciones F2 sugerirían
una base genética e indicarían una rápida divergencia evolutiva de las capacidades de escape en los
guppies.
Materiales y métodos
Se estudiaron guppies de tres corrientes diferentes y en cada corrientes se estudiaron guppies de
poblaciones de alta depredación y baja depredación. Incluian tanto poblaciones naturales como
poblaciones introducidas.
Las poblaciones fueron seleccionadas para proveer cinco comparaciones dentro de los ríos de guppies de
alta vs baja depredación:
- Dos comparaciones entre poblaciones naturales
- Dos comparaciones entre una población natural de alta depredación con ua población introducida
de depredación baja.
- Una comparación de una población introducida de depredación alta con una población natural de
depredación baja.
Capacidad de escape de las poblaciones capturadas
El estudio compra la capacidad de los guppies adultos capturados de zonas de depredación alta y baja
cuando son colocados en piscinas artificiales con Cren alta.
Se marcaron de color 6 guppies de cada una de las 2 poblaciones que se compran, para un total de 12
guppies en cada enclosure para dejar que fueran cazados y luego mirar la identidad de aquellos que
qeudaban.
Trial: una de los encuentros entre un Crin y los 12 guppies.
Comparison: conjunto complete de ensayos que comparan baja vs alta depredación.
Cada comparison consistia de 8 ensayos, cada ensayo contenía 1 Crin. Se hicieron 6 comparaciones
usando los mismos Crin. Un total de 48 ensayos. El experimento se diseñó para evitar que las posibles
diferencias entre cíclidos u órdenes de prueba confundan las diferencias entre comparaciones.
Crenicichla fue capturada con anzuelo y línea de ríos locales separados de aquellos de los cuales se
tomaron muestras de guppies. Los cíclidos capturados midieron 110-190 mm SL y se alojaron en piscinas
de plástico circulares (diámetro 1.8 m) llenas de agua hasta una profundidad de 20 cm
Las piscinas se dividieron en cuartos con pantalla de plástico fino; Alojamos un cíclido en cada cuarto.
Comenzamos los experimentos 8-10 días después de la captura
Los guppies para las pruebas se recolectaron de arroyos con redes de mano y se usaron en las pruebas
dentro de los cuatro días posteriores a la recolección.
Antes de los ensayos, los guppies se alojaron en acuarios de plástico (20 X 30 X 20 cm de altura) y se
alimentaron tres veces al día con alimentos comerciales para peces tropicales.
El día anterior al ensayo se anestesiaron los guppies y se midieron y marcaron. Guppies de alta
depredación se marcaron en rojo y los de baja depredación se marcaron de negro.
Después de marcados se colocaron en una cámara de recuperación de 500ml, se alimentaron y se dejaron
reposar.
Cualquier guppy inesatable era reemplazado por otro marcado el mismo día.
Los guppies fueron liberados en el mismo lugar de los Crin, los crin se escondieron durante el
lanzamiento y salieron a los 4-20 minutos. Las pruebas duraron de 15-240 minutos.
Guppy breeding in laboratory
Para examinar la base genética de las diferencias de población en la capacidad de escape, criamos guppies
en condiciones comunes de jardín en el laboratorio durante dos generaciones, luego medimos la
capacidad de escape de los guppies F2.
Comparamos las poblaciones de alta depredación natural versus alta natural, las poblaciones de alta
depredación introducida de alto versus natural y las poblaciones de depredación alta de alta versus natural
introducidas.
Los ensayos de cada comparación se realizaron en cada intervalo de dos meses, para evitar la
comparación de confusión con el intervalo.
Cada comparación examinó guppies masculinos y femeninos, con ensayos separados para los sexos, y n
mayor a 5 ensayos por sexo
Análisis estadístico
Los resultados consisten en el número de guppies sobrevivientes (tasas de supervivencia efectiva) para
cada una de las dos poblaciones en la prueba.
Se calculó la diferencia de supervivencia para cada ensayo: Número de guppies sobrevivientes de la
población de alta depredación menos el número de la población de baja depredación.
Nuestro análisis central probó la hipótesis de que la diferencia de supervivencia era mayor que cero para
cada comparación de población.
Resultados
En cada comparación, los guppies capturados en la naturaleza de poblaciones de alta depredación
sobrevivieron en mayor número que los guppies de la población de depredación baja
Por lo tanto, el fenotipo de la capacidad se había divergido entre las poblaciones de guppy dentro de las
corrientes del norte y sur, tanto en los guppies femeninos como en los masculinos, y entre las poblaciones
separadas por eventos naturales y por introducciones experimentales.
Las comparaciones de los dos grupos de poblaciones separadas naturalmente, desde la ladera sur de Aripo
y la ladera norte de los ríos Yarra, mostraron grandes diferenciales de supervivencia que fueron
marcadamente similares a pesar de la separación geográfica de los arroyos y la muy diferente
composición de sus comunidades predadoras
Los diferenciales de supervivencia para estas dos comparaciones también fueron mayores que para
comparaciones con poblaciones introducidas lo que sugiere que el tiempo o el tipo de evento que separa a
las poblaciones afecta la magnitud de su divergencia fenotípica.

Los guppies F2 que se originaron en poblaciones de depredación alta mostraron una mayor supervivencia
que los de las poblaciones de depredación baja. Sin embargo, los guppies F2 no eran idénticos a los peces
capturados en la naturaleza. Entre los F2, no hubo una dicotomía detectable de los resultados entre los
pares de población separados naturalmente y los pares separados por eventos de introducción.
Wild caught guppies: evidencia de la selección fenotípica
Los entornos depredadores divergentes crean una selección fenotípica divergente de la capacidad de
escape en los guppies de Trinidad y Tobago.
Los guppies que se originaron en bajas regiones de depredación fueron capturados en tasas más altas.
La separación geográfica de las corrientes de guppy y la historia conocida de las poblaciones introducidas
indican que estas divergencias ocurrieron de forma independiente y paralela y, por lo tanto, los efectos
ambientales sobre el fenotipo de escape parecen bastante predecibles.
La selección fenotípica puede ser una consecuencia generalizada del entorno depredador y no depende de
la presencia de Crenicichla.
Los resultados sugieren que los posibles efectos de los factores del tamaño de la corriente en la capacidad
de escape del guppy pueden ser secundarios a los efectos de la selección que resultan del nivel de
depredación.
El flujo de genes existe entre las poblaciones de guppy dentro de los ríos, aparentemente ocurriendo
principalmente desde aguas arriba a aguas abajo. Como los guppies de aguas arriba, los entornos de baja
depredación muestran capacidades de escape deficientes, los guppies que migran deben ser eliminados
regularmente de las poblaciones aguas abajo para preservar la considerable divergencia fenotípica que
encontramos
La selección resultante de los depredadores es lo suficientemente consistente como para crear y mantener
regularmente la diferenciación de la población. Esta aparente consistencia es notable, ya que la selección
en la naturaleza se considera con frecuencia y se ha demostrado que es tanto variable como episódica.
Encontramos que el aumento de la escolarización, la distancia de aproximación y la velocidad de los
guppies mejoraron el éxito del escape.
La perdida de la capacidad de escape de poblaciones introducidas en zonas de depredación baja sugiere
que la capacidad de escape tiene alguna base genética y disminuye en entornos de depredación baja como
consecuencia de las compensaciones de aptitud física o la deriva. Si la divergencia fenotípica fuera
totalmente del entorno, entonces nuestros resultados sugerirían que debe haber diferencias constantes
entre los entornos de baja depredación de la población natural frente a las introducidas.
Common garden guppies: evidencia de evolución
Apoyan la hipótesis de que la selección creada por ambientes depredadores divergentes ha causado la
divergencia evolutiva de las capacidades de escape entre las poblaciones de guppy.
En cada comparación entre los F2, los guppies de la población de depredación alta mostraron una mayor
supervivencia que los de la población de depredación baja.
Por lo tanto, un componente genético subyace a las divergencias fenotípicas entre los guppies capturados
en la naturaleza, y la capacidad de escape puede y ha evolucionado.
Este resultado apoya nuestra conclusión anterior de que la selección fenotípica es fuerte y consistente, y
también muestra que las poblaciones silvestres de guppies contienen una variación genética suficiente
para evolucionar rápidamente en respuesta.
Nuestros resultados indican que los guppies evolucionaron cambios en las habilidades de escape
absolutas, pero permiten la posibilidad de que la plasticidad también contribuya al fenotipo de escape.
Los diferenciales de supervivencia de las comparaciones de F2 fueron notablemente más pequeños que
los de los guppies capturados en la naturaleza. La selección relajada en el laboratorio podría haber creado
los diferenciales reducidos ya sea porque los guppies con menos capacidad de escape ya no se eliminaban
de las poblaciones y/o porque ya no se inducían las respuestas plásticas a los depredadores.
Los experimentos de F2 muestran que la liberación de la depredación dio lugar a una sorprendente
pérdida evolutiva de la capacidad de escape en la población 4 y la rapidez de este cambio sugiere que la
selección favoreció la pérdida y, por lo tanto, que las habilidades de escape pueden ser costosas de
mantener.
Ciertamente, tales habilidades pueden requerir que los recursos se usen para vigilancia y escapes en lugar
de forrajear y cortejar.
Dichas concesiones podrían conducir a la evolución de una capacidad de escape reducida en entornos de
depredación baja, mientras que limitan la evolución de la capacidad aumentada en entornos de
depredación alta.

Diet quality and prey selectivity correlate with life histories and predation regime in Trinidadian
guppies
El efecto del aumento de la mortalidad en adultos podría llevar a la evolución de un mayor esfuerzo
reproductivo y una edad más temprana de maduración.
Por el contrario, el aumento de la mortalidad de los jóvenes favorece a los individuos con menor esfuerzo
reproductivo y retraso en la madurez
El crecimiento de la población puede estar limitado por fuerzas de arriba hacia abajo (predación) o de
abajo hacia arriba (disponibilidad de recursos). Eliminar predadores genera crecimiento en las presas y
por tanto menos disponibilidad de recursos lo que hace que aumente la competencia interespecífica lo que
lleva a un cambio en la dieta lo que puede llevar a cambio en la fisiología, morfología y el
comportamiento.
La variación en el régimen de mortalidad, la densidad y la disponibilidad de recursos pueden influir en la
evolución de las historias de vida
los alimentos de baja calidad podrían afectar el estado físico individual, alterar la asignación reproductiva,
disminuir las tasas de crecimiento y el peso durante la maduración o prolongar el tiempo de desarrollo.
Deben modificar rasgos de sus historias de vida.
Aquí, examinamos si existe una asociación entre los rasgos de la historia de vida y la calidad de la dieta
en poblaciones silvestres de guppies
Los Guppies se encuentran en dos tipos de entornos, denominados alta predación (HP) y baja predación
(LP), en los que han evolucionado diferentes rasgos de la historia de la vida. En los sitios de HP,
experimentan una fuerte presión de predación principalmente por El lobo (Hoplias malabaricus), el lucio
cíclido (Crenicichla sp.) y las caracinas. En los sitios de LP, los guppies coexisten con una sola otra
especie de pez, el killifish de Hart (Rivulus hartii), que ocasionalmente se aprovechan de los guppies
juveniles
La mortalidad específica por edad típicamente se ha considerado como el agente de selección que
determina la evolución de la historia de vida en guppies
Si los guppies se aprovechan principalmente como adultos en sitios de HP y como juveniles en sitios de
LP, la teoría de historia de vida independiente de la densidad predice que los guppies de HP deben
madurar antes y tener una asignación reproductiva más alta que los guppies de LP
Los sitios de HP generalmente se ubican en sentido descendente y generalmente son corrientes más
anchas con menos cobertura y mayor productividad primaria en comparación con los sitios de LP
La biomasa de Guppy es más alta y las tasas de crecimiento individual son más bajas en las
comunidades de LP en relación con las comunidades de HP
Encontraron que los guppies de HP comían más invertebrados y menos detritus y algas que los
peces LP cuando se comparaban con los arroyos artificiales que presentaban una disponibilidad
uniforme de recursos. Este resultado sugiere que los guppies de los sitios de HP han desarrollado
una preferencia por los alimentos de mayor calidad, lo que puede promover la evolución de una
mayor inversión en el crecimiento y la reproducción.
Este estudio investiga cómo un conjunto de rasgos de la historia de la vida se relaciona con el consumo de
recursos y la selectividad de presas en guppies capturados en la naturaleza en diferentes lugares de
Trinidad que difieren en su régimen de predación.
Recolectamos guppies de sitios HP y LP de dos drenajes diferentes y examinamos cómo los patrones en
sus dietas, los rasgos de la historia de vida y la disponibilidad de invertebrados en la corriente están
asociados en ambientes naturales
También examinamos la selectividad de presas para los dos fenotipos y preguntamos si se correlacionaba
con la calidad nutricional de la presa, expresada como la proporción de carbono a nitrógeno (C / N) de su
contenido corporal. El objetivo de este estudio es llenar los vacíos sobre la ecología trófica del guppy,
entendiendo cómo el uso de recursos en entornos naturales podría asociarse con la evolución de diferentes
rasgos de la historia de vida en este importante estudio.
Materiales y métodos
Low predation aguas arriba
Se realizó e estudio en dos arroyos diferentes. En cada arroyo un sitio LP y otro HP.
Se midieron 56-136 individuos en cada piscina para un total de 1003.
Era recolectados, sacrificados y medidos de tamaño, peso y se removieron las tripas para análisis de
tripas.
Mediciones de historias de vida
1. Tamaño en la maduración en machos y hembras.
2. Fecundidad
3. Tamaño de la descendencia
4. Asignación reproductiva (masa total corporal que corresponde al desarrollo de embriones).
Los machos dejan de crecer en la madurez por lo tanto se tomaron muestras aleatorias de 25 machos
maduros de cada colección de sitio y se midió su longitud estándar (de 0-05 mm más cercana) y peso
húmedo (a 1 mg más cercano).
Para los rasgos reproductivos femeninos, separamos a las hembras en clases de tamaño de 2 mm y
seleccionamos un mínimo de tres hembras de cada clase de tamaño de cada grupo (N = 1 6-48 individuos
por grupo) Los embriones en desarrollo y los tejidos reproductivos y el soma se pesaron.
Para el tamaño mínimo de la hembra
Se buscó a la hembra reproductiva más pequeña de cada grupo
La fecundidad se determinó contando el número de crías en hembras preñadas.
El tamaño medio de la descendencia para cada hembra se calculó como el peso seco de la camada
dividido por el número de descendientes en la camada.
La asignación reproductiva se estimó como el peso seco total de los descendientes y los tejidos
reproductivos.
Resource availability
Se recolectaron organismos betónicos de tres grupos de cada sitio con diferentes velocidades de agua y se
calculó la biomasa total de invertebrados.
Análisis de dieta
Un total de 80 guppies fueron analizados para el contenido de la dieta. Solo se analizó la parte anterior del
intestino porque ahí los alimentos no se hm digerido completamente.
Prey selectivity
Resultados
Los guppies masculinos fueron más pequeños en la madurez en HP en relación con los sitios LP y no
hubo efecto significativo del arroyo
Las hembras también maduraron en un tamaño más pequeño en HP en relación con los sitios
La fecundidad femenina aumentó con el tamaño del cuerpo y fue mayor en HP que en los sitios LP
La fecundidad fue mayor en las hembras del Guanapo en relación con el drenaje de Aripo, pero no hubo
interacción significativa entre la predación y el arroyo
La interacción marinal para la fecundidad ocurrió porque la diferencia entre las localidades de HP y LP
fue mayor en el Aripo que en los ríos Guanapo.
El tamaño de la descendencia aumentó con el tamaño del cuerpo femenino y disminuyó con la etapa de
desarrollo
La descendencia fue mayor en LP en relación con los sitios de HP en el drenaje de Aripo, pero fue menor
en LP en relación con los sitios de HP en el drenaje de Guanapo
La asignación reproductiva aumentó con el peso seco femenino y disminuyó con la etapa de desarrollo
La asignación reproductiva fue mayor en HP en relación con los sitios LP
Resource availability
La predación, el drenaje y la interacción entre la predación y la edad de drenaje tienen todos un efecto
significativo en la biomasa de invertebrados bentónicos por área encontrada en las corrientes. Los tres
efectos son causados por la biomasa de invertebrados bentónicos mucho más alta en el sitio de Aripo HP
en relación con los otros tres sitios
Análisis de la dieta
Los guppies de sitios con diferentes regímenes de predación mostraron una composición del contenido
intestinal significativamente diferente.
Hay un efecto significativo de predación, longitud del pez y de la interacción entre la longitud del pez y el
drenaje sobre la composición de las dietas de guppy.
Guppies HP consumieron significativamente más invertebrados que guppies LP, que en cambio
alimentaron significativamente más algas y detritus
La naturaleza de la relación entre tamaño y la dieta difería entre Aripo y Guanapo, pero no entre los sitios
de HP y LP dentro de cada río, Esto significa que las diferencias en la dieta entre las localidades de HP y
LP son independientes de la longitud
Prey selectivity
Los guppies HP son más selectivos cuando se alimentan de invertebrados que los LP, que en cambio se
alimentan más según la disponibilidad en el medio ambiente
Chironomidae representó el 40% de la porción de invertebrados de la dieta guppy. Trichoptera fueron
14%, otros Diptera 13% y Ephemeroptera 8%.
El modelo lineal de efectos mixtos mostró que la selectividad era en promedio más fuerte en los guppies
HP.
Los guppies LP en su lugar no mostraron selectividad y se alimentaron de acuerdo con lo que estaba
disponible.
Discusión
Los Guppies adaptados a diferentes niveles de predación mostraron marcadas diferencias en la dieta y la
selectividad de presas. Los peces de entornos HP se alimentaron con alimentos de mayor calidad y
prefirieron aquellos taxones de invertebrados que tenían un mayor contenido de nitrógeno relativo.
 LP guppies fueron menos selectivos en su elección de dieta. En su mayoría comían detritus y algas, que
tienen un bajo contenido de nitrógeno, y no mostraron preferencias por taxones específicos de brotes
inverte; en su lugar, se alimentaron de acuerdo con lo que estaba disponible en la corriente
Los HP tienen mayor riesgo de mortalidad
Los guppies de ambientes de LP alcanzan densidades de población más altas y tienen tasas de crecimiento
más bajas probablemente porque los alimentos son menos abundantes. Su dieta menos selectiva puede ser
una segunda respuesta indirecta a la predación que es independiente de la evolución de la historia de la
vida. Sin embargo, también existe la posibilidad de que las diferencias en la dieta sean consecuencia de
características del hábitat correlacionadas, pero independientes, y que la dieta haya contribuido a dar
forma a la evolución de las historias de vida
Los guppies HP maduraron a un tamaño más pequeño y tuvieron mayor fecundidad y asignación
reproductiva. Producen crías más pequeñas
la población de LP produjo una descendencia más pequeña que la población de HP; en todos los estudios
anteriores, se encontró que las poblaciones de LP producían bebés más grandes que sus contrapartes de
HP. La aptitud física del tamaño de la descendencia dependen en gran medida del entorno competitivo.
En los flujos de HP, con baja biomasa guppy, hay más recursos de alta calidad (invertebrados) disponibles
para cada guppy, por lo tanto, los peces pueden ser más selectivos en lo que se alimentan. Este patrón
sugiere que los guppies de HP pueden permitirse el lujo de especializarse en presas de mayor calidad,
porque los alimentos no son limitantes.
En los sitios de LP, donde la biomasa guppy suele ser más alta y las tasas de crecimiento individual son
más bajas los guppies pueden tener una competencia intraespecífica más fuerte por recursos escasos y de
alta calidad. En tales condiciones, se predice que los consumidores se volverán generalistas y se adaptarán
para alimentarse de una variedad más amplia de alimentos, incluso los de menor calidad nutricional.
Por otro lado, los niveles crónicos bajos de alimentos se han relacionado con la evolución de tasas de
crecimiento más lentas, como una estrategia para minimizar los costos de crecimiento
Por esta razón, la disponibilidad de recursos, que se ve afectada indirectamente por la presencia / ausencia
de depredadores, también puede ser un importante agente de selección en la evolución de la historia de
vida de los guppies.
En los sitios de LP, las densidades de población más altas causadas por la falta de depredadores pueden
deprimir activamente la abundancia de invertebrados. Si tales condiciones persisten, entonces sigue la
selección a favor de aquellos individuos que son menos selectivos en su elección de presa. Si tales
preferencias en la dieta realmente evolucionan, entonces posiblemente podrían ir acompañadas de una
selección de las diferencias en la digestión y la absorción de nutrientes de la dieta y otros cambios en el
metabolismo, a morfología trófica externa y rasgos en la historia de vida y otras formas de adaptación.
Los depredadores afectan directamente las tasas de mortalidad y la estructura del tamaño de la población
e influyen indirectamente en la cantidad de recursos per cápita disponibles para las presas supervivientes.
Life-history evolution in guppies (Poecilia reticulata): 1. Phenotypic and genetic changes in an
introduction experiment
Las poblaciones naturales de guppies (Poecilia reticulata) de la Cordillera del Norte de Trinidad tienen
diferencias en la historia de la vida como asociadas con las diferencias en la depredación
En una serie de localidades, los guppies coexisten con el cíclido del lucio Crenicichla alta más otros
depredadores, mientras que en una segunda serie de localidades, el killulus Rivulus harti.
Una solución para probar teorías específicas implica experimentos de selección artificial con poblaciones
de laboratorio. Evalua su viabilidad pero no su importancia en la naturaleza.
Tenemos el objetivo similar de evaluar modelos de evolución de la historia de vida, pero nuestro proyecto
difiere de estudios previos porque considera una forma de selección natural (depredación) en un
experimento de campo
No estamos probando una teoría específica de la evolución de la historia de vida, ya que la depredación
puede alterar las historias de vida de varias maneras.
Nos permitirá evaluar la importancia de los diferentes modos de evolución, más sus interacciones, en las
poblaciones naturales.
Crenicichla y algunas de las especies asociadas de depredadores se aprovechan predominantemente de
grandes clases de tamaño de guppies sexualmente maduras
Rivulus se alimenta predominantemente de pequeñas clases de tamaño de guppies
La especificidad de tamaño de estos depredadores sugiere que podrían seleccionar los cambios en la
historia de vida de los guppies al alterar la supervivencia específica de la edad: al cazar grandes guppies,
Crenicichla debería reducir la supervivencia de los adultos; Al atacar a los pequeños guppies, Rivulus
debería reducir la supervivencia juvenil.
Los guppies que coexisten con Crenicichla alta y otros depredadores maduran a una edad más temprana y
tienen mayores esfuerzos reproductivos que los guppies que coexisten solo con Rivulus harti.
Además, los guppies de las localidades de Crenicichla tienden a producir más y más pequeños
descendientes que sus homólogos de las localidades de Rivulus.
Las calidades de Rivulus son generalmente corrientes más pequeñas con más cobertura de dosel y
densidades más altas de guppies. La cubierta del dosel pesado reduce el nivel de luz y, probablemente, la
productividad primaria, tal reducción de la productividad afectaría directamente el suministro de
alimentos. La productividad primaria reducida y las densidades de población más altas pueden significar
menos alimento para los guppies.
la mayor densidad de guppies en las localidades de Rivulus puede deberse en parte a la acumulación de
individuos que han superado a sus depredadores
Materiales y métodos
Encontramos una localidad donde una cascada era el límite aguas arriba de la distribución de todos los
peces, excepto Rivulus harti; debajo de la cascada encontramos guppies, Crenicichla y una variedad de
otras especies
Rivulus harti también esta presente debajo de la cascada, pero en densidades mucho más bajas.
Se introdujeron guppies de la localidad Cren a la localidad Riv
El cambio esperado en la supervivencia específica por edad debería resultar en la selección de guppies
que son más viejos en la madurez y tienen menos esfuerzos reproductivos en relación con los otros
guppies
Predicen que los guppies del sitio de introducción deberían producir menos descendientes y más grandes
que los del control corriente abajo.
Primero, evaluamos la respuesta a la introducción caracterizando los fenotipos de historia de vida de los
guppies capturados en la naturaleza del sitio de introducción y el sitio de control posterior.
Estudiamos la segunda generación de laboratorios para controlar las influencias ambientales en la historia
de la vida. Incluimos niveles altos y bajos de disponibilidad de alimentos porque sospechamos que
existen diferencias naturales en la disponibilidad de recursos entre las localidades
Ciclo de vida
Existe un pronunciado dimorfismo sexual en tamaño y color. El crecimiento masculino está determinado,
con poco crecimiento después de la maduración, mientras que las hembras crecen continuamente y, por lo
tanto, alcanzan tamaños más grandes
Los machos tienen patrones de colores brillantes y altamente polimórficos; Las hembras tienen una
coloración uniforme y discreta.
El tiempo de generación, estimado como el intervalo entre el nacimiento de una hembra y el momento en
que da a luz a su primera camada, varía de 10 a 20 semanas en el laboratorio
Los guppies son vivíparos y producen camadas en intervalos de aproximadamente 25 días en el
laboratorio.
Experimento de introducción
Se introdujeron guppies de la localidad de Crenicichla debajo de la barra (el control aguas abajo) sobre las
cascadas. Esta introducción cambió el depredador de Crenicichla a Rivulus, pero también cambió el
hábitat, ya que el sitio de introducción tiene una cubierta de dosel más pesada que el sitio de control aguas
abajo.
Se recolectaron aproximadamente 100 peces, incluidas muchas hembras grandes y grávidas, de la
localidad de Crenicichla debajo de la cascada de la barrera y se introdujeron por encima de la caída.
Gran pool genético porque las hembras almacenan espermatozoides y generalmente se inseminan de
manera múltiple
Introdujimos aproximadamente el mismo número de peces en cuatro pozas a lo largo de
aproximadamente 0,5 km del arroyo.
Conservacion
Recopilamos y conservamos los guppies del sitio de introducción y el control posterior, a partir de 27
meses después de la introducción

Se tomaron muestras de hembras recolectadas en el campo para brindar una representación uniforme de
todas las clases de tamaño milimétrico. Las variables medidas incluyeron
1) la longitud estándar al 0.05 mm más cercano
2) el peso seco somático
3) la fecundidad (el número de crías en desarrollo)
4) la etapa de desarrollo de la descendencia
5) el tamaño de la descendencia (el peso seco promedio de la descendencia),
6) "Asignación reproductiva" (peso de la descendencia / [peso de la descendencia más peso seco
somático])
7) la clase de talla mínima de las hembras reproductoras
8) El tamaño promedio de los machos maduros.

Laboratorio
Se recolectaron 23 hembras
Cada pez fue aislado en un tanque de 8 litros, y su descendencia fue recolectada como la primera
generación de laboratorio.
Todos los jóvenes se criaron a una densidad de 10 por tanque de 19 litros hasta que tuvieron 25 días de
vida
Los sexos se separaron y criaron hasta que las hembras de la primera generación de laboratorio fueron lo
suficientemente grandes como para soportar al menos diez crías
Las hembras de primera generación se aparearon con machos de primera generación de una línea
diferente pero con el mismo lugar para producir la segunda generación de laboratorios.
La segunda generación de laboratorios, se crió de la misma manera que la primera generación de
laboratorios hasta que tuvieron 26-31 días de edad.
Cada camada se midió y peso
Seleccionamos dos machos y dos hembras del medio de la distribución de tamaños en cada grupo de
hermanos para continuar en la fase de alimentación cuantificada del estudio.
Con los grupos de hermanos, cada macho fue emparejado al azar con una de las dos hembras en un tanque
Un par en cada grupo fue asignado a un nivel de comida "alto", y el otro par fue asignado a un nivel de
comida "bajo"
Los machos se observaron semanalmente para la madurez sexual y los maduros se separaban y se
conservaban. Esto ocurrió en su mayoría 6-8 semanas después
Las hembras de segunda generación se aparearon una vez a la semana con un macho capturado en el
medio silvestre elegido al azar
Se midieron las variables
1. la edad, el peso y la longitud de los machos de segunda generación de laboratorio en la madurez
2. la edad, el peso y la longitud de las hembras de segunda generación después del primer y segundo
parto
3. Numero de días entre camadas
4. Fecundidad
5. Peso medio de la descendecia
6. Asignacion reproductiva para la segunda camada
7. Esfuerzo reproductivo
Resultados
De campo
Los machos maduros del sitio de introducción fueron significativamente más grandes que los del sitio de
control corriente abajo
La clase de tamaño mínimo de hembras en reproducción mostró las mismas tendencias
Los peces del sitio de introducción maduran más tarde que los del sitio de control corriente abajo.
No encontramos diferencias constantes entre las localidades para la asignación reproductiva
Las hembras de estas localidades no difieren en el esfuerzo reproductivo.
Los guppies del sitio de introducción produjeron menos descendientes y más grandes que sus contrapartes
de control descendentes
Los guppies del sitio de introducción eran más grandes en la madurez y producían menos, más grandes en
primavera por cría. EL laboratorio pretendía ver que de esto era genético pues las condiciones
ambientales eran las mismas para todos.
Laboratorio
Los machos criados en el laboratorio de segunda generación desde el sitio de introducción fueron
significativamente mayores y más grandes en la madurez que sus compañeros del sitio de control
corriente abajo.
En general, los machos bajos en alimentos eran más viejos y más pequeños en la madurez que los machos
altos en alimentos
Las hembras de segunda generación de las dos localidades no difirieron en la edad o el tamaño al primer
parto, lo cual es contrario a las observaciones de campo
Las hembras con poca comida eran más viejas y más pequeñas en el primer parto que sus altas
contrapartes.
Las hembras de control corriente abajo produjeron su primera camada cuando eran más pequeñas y más
jóvenes que las hembras en el sitio de introducción
Las clasificaciones relativas de las dos localidades se invirtieron en el tratamiento de alimentos bajos; las
hembras del sitio de control corriente abajo tendían a ser más grandes y más viejas en el primer parto que
sus contrapartes en el sitio de introducción.
La tendencia en ambas camadas fue que las hembras introductorias produjeran más crías y más pequeñas
que las hembras del mismo tamaño desde el sitio de control corriente abajo
La disponibilidad reducida de alimentos dio como resultado una madurez tardía con un tamaño más
pequeño, una menor fecundidad de tamaño específico y un mayor tamaño de la descendencia
Discusión
Respuesta a la selección natural
Nuestro experimento de introducción prueba la hipótesis de que una combinación de predadores y el
entorno ha seleccionado las diferencias de interpoblación observadas en las historias de vida de los guppy
causados por la depredación específica de la edad.
Una respuesta inesperada a la selección fue la aparente reducción del tamaño de las crías y el aumento de
la fecundidad en el sitio de introducción
Plasticidad fenotípica
La respuesta a las diferencias en la disponibilidad de alimentos en el laboratorio proporciona una posible
explicación para esta plasticidad. La mayor disponibilidad de alimentos resultó en una disminución en la
edad y un aumento en el tamaño en la madurez (machos) o en el primer parto (hembras), mayor
fecundidad y disminución en el tamaño de la descendencia.
Los resultados de laboratorio indican que los guppies en el sitio de introducción deberían producir menos
descendientes y más grandes
Las historias de vida son altamente plásticas y que los resultados de campo por sí solos son un índice
inadecuado de patrones de historia de vida hereditarios.
Conclusiones
Nuestros resultados brindan apoyo parcial a la hipótesis de la "depredación específica por edad" al
demostrar el cambio previsto en la edad a la madurez en los hombres
Las estimaciones de laboratorio de la edad femenina en el primer parto y el esfuerzo reproductivo no
cambiaron de la manera predicha
Life history evolution in guppies (Poecilia reticulata): guppies as a model for studying the
evolutionary biology of aging
El estudio del envejecimiento desde una perspectiva evolutiva como un medio para explorar los
mecanismos que causan el envejecimiento.
Senescencia: Disminución específica de la edad en la probabilidad de supervivencia o reproducción
causada por el deterioro fisiológico progresivo
La reproducción es particularmente significativa desde una perspectiva evolutiva porque puede estar
vinculada funcionalmente a la vida útil y porque los individuos que ya no pueden reproducirse y que no
brindan algún tipo de atención a la descendencia u otros parientes están efectivamente muertos.
La senescencia es una consecuencia natural de la evolución de toda la historia de vida del organismo,
incluso cuando comienza a reproducirse y su tasa de inversión de recursos en la reproducción
La contribución positiva a la historia de la vida temprana se verá fuertemente favorecida por la selección
y será mayor que el costo asociado de la reducción de la condición física más adelante en la vida.
Una posible consecuencia de la disminución de la influencia de la selección natural en las clases de mayor
edad es la acumulación pasiva de genes nocivos
A pesar de que esto se puede hacer en laboratorio no es viable dada la corta vida que presentan, se debe
hacer método comparativo
Se debe 1. Identificar poblaciones naturales en las que el entorno influya (aquellas que afectan la tasa de
mortalidad) 2. documentar que existen tales diferencias en la tasa de envejecimiento
Estas poblaciones están expuestas a diferencias en la depredación que se han seleccionado para cambios
en la historia de vida temprana, como la edad de madurez y la fecundidad inicial.
El estudio evolutivo es casi en su totalidad genético y hacerlo desde una perspectiva comparativa en
poblaciones naturales enfatiza que evoluciona en respuesta al ambiente y que la selección natural no
necesariamente favorece una vida más larga.
El envejecimiento evoluciona en un contexto específico que está definido por factores como las tasas de
mortalidad extrínseca
El envejecimiento es una fuente intrínseca de mortalidad.
Una predicción es que las altas tasas de mortalidad en adultos, causadas por factores externos en el medio
ambiente, como la depredación, favorecerán a los individuos genéticamente predispuestas a madurar antes
e invertir más de sus recursos en la reproducción, especialmente al comienzo de la vida.
Tales individuos tienen una mayor probabilidad de sobrevivir para reproducirse y es probable que
produzcan más descendencia. Sus genes serán más comunes en generaciones posteriores.
Esto puede suceder porque la mayor inversión en la reproducción temprana quita recursos a otras
funciones y, en última instancia, reduce la vida útil de los adultos o la capacidad del individuo para
reproducirse en edades avanzadas.
Historia de vida
evaluamos los fenotipos de la historia de vida de los guppies recolectados de poblaciones naturales que
diferían en sus tasas de mortalidad extrínseca (HP y LP)
evaluamos la base genética de estas diferencias al comparar las historias de vida de guppies de ambientes
de depredación alta y baja en el laboratorio
criamos peces en un entorno de laboratorio común durante dos generaciones. Este procedimiento elimina
las influencias ambientales de cualquier comparación hecha entre poblaciones. Se supone que cualquier
diferencia que permanezca después de dos generaciones en un entorno común tiene una base genética.
Se criaron los peces en niveles controlados de alimentos
los guppies de depredación alta (con altas tasas de mortalidad extrínseca) maduran a una edad más
temprana y dedican más recursos a la reproducción que los de localidades de depredación baja. Estos
guppies pueden invertir más recursos en la reproducción porque producen camadas de crías más a
menudo y producen más crías en sus primeras camadas.
Para determinar la causa de estas diferencias, necesitábamos hacer dos cosas:
(1) confirmar las diferencias esperadas en la tasa de mortalidad total
Esto se realizó con captura recaptura
Estos estudios revelan que los guppies de las localidades de alta depredación tienen tasas de mortalidad
mucho más altas que sus contrapartes de las localidades de baja depredación
(2) probar la hipótesis de que los depredadores causan estas diferencias mediante la manipulación de la
distribución de guppies en el entorno natural
Se manipuló la población de guppies y sus depredadores en las poblaciones naturales exponiendo a los
guppies a una mayor presión de predación y se compara con aquellos corriente abajo y corriente arriba
que siempre han vivido con los mismos predadores.
La respuesta predicha es que la selección favorecerá aquellos genotipos que alcanzan la madurez a una
edad más temprana e invierten en la reproducción a una tasa mayor
En otro par de ríos se introdujeron guppies a la cascada con rivulus. Esta manipulación hace que los
guppies se muevan de un entorno de depredación alto a uno bajo.
Se espera que la selección natural en el sitio de introducción debería favorecer un aumento en la edad de
madurez, una disminución en la tasa de inversión en reproducción y otros cambios en la historia de vida
Resultados
Después de 11 años de selección en el más antiguo de los dos experimentos, los guppies del Sitio de
Introducción fueron significativamente más viejos y más grandes en la madurez que los Controles en
sentido descendente, como se predijo, junto con valores más bajos de esfuerzo reproductivo en la etapa
temprana de vida
El segundo experimento revela el mismo patrón de cambio después de nueve años, pero los cambios son
de menor magnitud.
Conclusión
Un aumento en las tasas de mortalidad ha dado lugar a una madurez más temprana
Una disminución en las tasas de mortalidad ha provocado un retraso en la madurez y una menor tasa de
inversión de recursos en la reproducción.
La teoría de la historia de vida proporciona un modelo útil para predecir la evolución de la historia de
vida temprana en respuesta a los cambios en la tasa de mortalidad extrínseca
Senescencia