Lipidos

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN ANTONIO ABAD DEL
CUSCO
FACULTAD DE INGENIERÍA AGROINDUSTRIAL
UNIDAD DIDÁCTICA III: LÍPIDOS, ESTRUCTURA Y FUNCIONES
BIOLÓGICAS – NUCLEÓTIDOS, ESTRUCTURA Y FUNCIONES
BIOLÓGICAS – VITAMINAS Y COENZIMAS.
I. LÍPIDOS
1.1. DEFINICIÓN.- Es un grupo de moléculas estructuralmente
heterogéneas, ampliamente distribuidas en animales y vegetales, que tienen
como característica común la propiedad física de ser insolubles en agua y
solubles en solventes orgánicos, no polares como éter, benceno, cloroformo,
etc., esto se explica por la escasa polaridad de sus moléculas. Existe gran
variedad de lípidos en diferentes estados de agregación.
Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 1

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1.2. PROPIEDADES, FUNCIONES BIOLÓGICAS, ESTRUCTURA Y
CLASIFICACCIÓN.
1.2.1. PROPIEDADES DE LOS LÍPIDOS.- Sus propiedades químicas son
diversas.
Los lípidos no forman estructuras poliméricas macromoleculares como
las proteínas o polisacáridos, por lo cual sus pesos moleculares no alcanzan
valores elevados.
En cuanto a su estado de agregación existen tres tipos de lípidos:
 Líquidos. Llamados aceites, de peso molecular pequeño, con ácidos
grasos cortos o insaturados, que son almacenados en los vegetales.
 Semilíquidos. Grasas con ácidos grasos largos e insaturados que
almacenan los animales.
 Sólidos. Llamadas ceras, que contienen ácidos grasos largos y
saturados.
En cuanto a su composición existen tres tipos de lípidos.
 Simples: Están constituidos únicamente por alcohol y ácidos grasos.
Incluyen aceites, grasas y ceras.
 Complejos: Son moléculas anfipáticas. Llevan este nombre porque,
además del alcohol y ácidos grasos constituyentes de los lípidos
simples, poseen compuestos variados no lipídicos como: fosfato,
aminoácidos, Glúcidos, aminas, etc.
 Derivados. Son moléculas que no se pueden clasificar en los grupos
anteriores, pero que por sus características de solubilidad están
asociadas a los lípidos, incluyen moléculas muy diversas como,
esteroides, esteroles, aldehídos de las grasas, terpenos, vitaminas
liposolubles y hormonas.
1.2.2. FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS LÍPIDOS.- El estudio de los

Lípidos tiene especial interés desde el punto de vista biológico pues
desempeñan funciones importantes. Las funciones de los Lípidos son
muy diversas, por ejemplo:
 Fuente de energía. La mayoría de los tejidos (excepto en eritrocitos y
cerebro) utilizan ácidos grasos derivados de Lípidos, como fuente de

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energía, ya que los lípidos proporcionan 9 kcal/g, mientras que proteínas
y Glúcidos sólo proporciona 4 kcal/g. El músculo no puede usar Lípidos
cuando hay ausencia de O2 y tiene que utilizar Glúcidos de corta
duración, por eso fácilmente se fatiga. Los Lípidos viajan por el
organismo alejados del agua.
 Reserva de energía. En los animales forman el principal material de
reserva energética, almacenados en el tejido adiposo. Las grasas y los
aceites son las principales formas de almacenamiento, en muchos
organismos se almacenan como triacilglicéridos anhidros, en
cantidad ilimitada, a diferencia del Glucógeno que se almacena
hidratado y muy limitado.
 Vitaminas liposolubles. Las vitaminas A, D, K y E son liposolubles.
 Hormonas. Hormonas de tipo esteroide controlan procesos de larga
duración, por ejemplo caracteres sexuales secundarios, peso corporal,
embarazo.
 Aislantes térmicos. Se localizan en los tejidos subcutáneos y alrededor
de ciertos órganos. Por lo que son muy importantes para los animales
que viven en lugares con climas muy fríos.
 Aislantes eléctricos. Los lípidos (no polares) actúan como aislantes
eléctricos que permiten la propagación rápida de la despolarización a lo
largo de los axones mielinizados de las neuronas. El contenido de lípidos
en el tejido nervioso es muy alto. Diversas patologías provocan la
destrucción de la vaina de mielina de las neuronas.
 Protección mecánica. El tejido adiposo que se encuentran en ciertas
zonas del cuerpo humano, evita daños por agresiones mecánicas como
golpes.
 Protección contra la deshidratación. En vegetales la parte brillante de
las hojas posee ceras que impiden la desecación, los insectos poseen
ceras que recubren su superficie, en los humanos los lípidos se secretan
en toda la piel para evitar la deshidratación.
 Transporte. Coenzima Q. Participa como transportador de electrones en
la cadena respiratoria. Es un constituyente de los lípidos mitocondriales,

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con estructura muy semejante a la de las vitaminas K y E, que tienen en
común una cadena lateral poli-isoprenoide.
 Agentes emulsificantes. Las sales y pigmentos biliares de naturaleza
lipídica, disminuyen la tensión superficial durante la digestión.
 Estructural. Los lípidos forman todas las membranas celulares y de
organelos. Los complejos de lipoproteínas también se forman para
transportar los lípidos en la sangre.
 Reconocimiento y antigenicidad. Existen células cancerosas que para
evitar la respuesta inmunológica cambian la composición de los lípidos
de su membrana.
 Transductores o segundos mensajeros. El fosfatidilinositol es
precursor de segundos mensajeros de varias hormonas. Su acción es
mediada por la enzima Fosfolipasa C.
 Sabor y aroma. Los lípidos (terpenos y carotenos) que están contenidos
en carne y vegetales proporcionan el sabor y aroma a los alimentos.

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1.2.3. ESTRUCTURA DE LOS LÍPIDOS.- Puesto que la mayoría de los lípidos

son ésteres de alcoholes y ácidos grasos, ácidos orgánicos hidrófobos,
su formación y degradación se producen según unas reacciones lentas y
reversibles:
Esterificación
R-COOH + R'OH --• R-COO-R' + H-OH
Ácido + alcohol éster + agua Hidrólisis
La reacción de hidrólisis es insuficiente para cuantificar los ésteres lipídicos en
un alimento, ya que se establece finalmente un equilibrio. Por el contrario, la
acción de una base fuerte sobre los lípidos da origen a un éster en alcohol y en
una sal de ácido graso o jabón. Por ello, una importante reacción para la
rápida identificación de los lípidos de un alimento es la reacción de
saponificación, tal como se resume:
Saponificación
R-COO-R' + NaOH —-• R-COONa + R'OH
éster de + hidróxido sal de ácido + alcohol
ác. graso sódico graso o jabón
Cuando se compara una medición de los lípidos totales de un alimento con otra
realizada por saponificación, se obtiene entre un 98 y un 99% de triacilgliceroles. El 1 ó
2% restantes constituyen la tracción ―insaponificable‖, así calificado ya que no es
transformado por la acción de las bases y contiene fundamentalmente alcoholes libres
(glicerol, colesterol y sitosteroles en los vegetales (Fig. 7.2).

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1.2.4. CLASIFICACIÓN DE LOS LÍPIDOS.- Se clasifican en lípidos

saponificables y no saponificables.
1.2.4.1. Lípidos saponificables. Son aquellos que reaccionan con álcalis
formando jabones. Existen dos grupos de este tipo de lípidos.
A. Lípidos simples. Están formados únicamente por un alcohol y ácidos
grasos. Los ácidos grasos se unen mediante enlaces éster con diversos
alcoholes (glicerol, colesterol, alcohol cetílico). Entre sus funciones
encontramos que son moléculas de reserva, aislamiento térmico y
mecánico, y función estructural. Existen tres tipos de lípidos simples.
a. Ceras. Son ésteres de ácidos grasos y alcoholes monohidroxilados de
peso molecular elevado, como el alcohol cetílico de 16 átomos de carbono,
que se encuentra en la cera de abejas.
b. Esteres de colesterol. En los animales están formados por un ácido graso

unido al colesterol. Proporcionan fluidez a las membranas celulares.

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c. Acilglicéridos. Son ésteres de ácidos grasos con glicerol, son moléculas

compuestas por uno dos o tres ácidos grasos, unidos por enlace éster a
una molécula de glicerol.
B. Lípidos complejos, compuestos o derivados. Están formados por un

alcohol más un ácido graso, más una molécula polar no lipídica, y son
anfipáticos. También se les consideran ésteres de ácidos que contienen
otros grupos químicos además de un alcohol y del ácido graso. Tienen
función estructural porque forman parte de las membranas celulares en
proporción variable. Se dividen en varios grupos como:
a. Fosfolípidos.- Son lípidos que contienen además de ácidos grasos y un
alcohol, un residuo de ácido fosfórico. Dentro de este grupo encontramos a:
 Fosfoacilglicéridos o fosfoacilgliceroles. Contienen glicerol, dos
ácidos grasos, H3PO4 más moléculas no lipídicas y por lo tanto, son
compuestos anfipáticos.
 Plasmalógenos. Contienen glicerol, un ácido graso, un aldehído graso,
H3PO4, más diversas moléculas polares. También son moléculas
anfipáticas.
b. Esfingósidos. Contienen esfingosina más ácido graso. Algunos contienen
otras moléculas más. Existen dos grupos:
 Ceramidas. Únicamente contienen esfingosina y un ácido graso.

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 Esfingomielina. Contiene esfingosina, un ácido graso, H3PO4 y colina.
Se encuentran en membranas celulares y mielina de los axones de las
neuronas.
c. Glucolípidos (glucoesfingolípidos). Son lípidos que contienen
esfingosina, carbohidratos y un ácido graso. Forman parte de este grupo:
 Cerebrósidos. Contienen esfingosina o glicerol, ácido graso, y un
monosacárido (glucosa o galactosa).
 Gangliósidos. Contienen esfingosina o glicerol más ácido graso, y un
oligosacárido que contiene ácido siálico.
1.2.4.2. Lípidos no saponificables. Son aquellos que no tienen ácidos grasos
y no reaccionan con álcalis, ni forman jabones, Se dividen en:
A. Isoprenoides. Pertenecen a este grupo:
a. Terpenos o terpenoides. Son moléculas que contienen al menos dos
isoprenos, son parte de aceites esenciales que dan olor a algunos
productos. Las moléculas que contienen 10 unidades de isoprenos se
llaman monoterpenos, las que tienen 20 unidades diterpenos, etc.
b. Carotenos o carotenoides. Poseen 40 unidades, que incluyen vitaminas y
provitaminas como el beta caroteno.
c. Esteroides. Se forman a partir del escualeno (terpeno de 30 átomos de
carbono) comprende los siguientes grupos:
 Esteroles. Colesterol que es un colestano de 27 carbonos.
 Ácidos y sales biliares. Colano de 24 carbonos.
 Geninas. Con 23 átomos de carbono
 Hormonas. Comprenden a los grupos siguientes:
o Pregnanos de 21 carbonos. Que incluye corticoides y gestágenos.
o Androstanos de 19 carbonos. Incluyen a los andrógenos.
o Estranos de 18 carbonos. Incluyen a los estrógenos.
d. Pirroles Al combinarse cuatro grupos pirroles se forman los tetrapirroles
(grupo hemo, pigmentos biliares y vitamina B12).

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1.3. METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS.- Los TAG (triacilglicéridos) son la

principal forma de reserva de lípidos en los animales y vegetales, y la
oxidación de los ácidos grasos que los conforman permiten generar ATP.
Su hidrolisis, catalizada por lipasas, rinde 3 ácidos grasos (AG) y glicerol,
según la reacción general:
El glicerol se metaboliza como una triosa por Vía glicolítica, previa

transformación en dihidrixicetona 3P (D3P). Los ácidos grasos son degradados
por beta oxidación. En una célula animal, las etapas previas a este proceso son
la activación del ácido graso y su pasaje a la matriz mitocondrial.

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Para ser oxidados los AG se deben activar y en eucariotas pasar del citosol a la
mitocondria.
En la reacción de activación de los AG, que se resume abajo, se consumen dos
enlaces de alta energía: un ATP rinde AMP + 2Pi
Como la activación de los AG es un proceso citoplasmático y su oxidación es

en la matriz mitocondrial, son transportados mediante un proceso en el que
participan la proteína translocasa (acil-carnitina translocasa) y la carnitina
según se resume en el esquema que aparece abajo. El AG activado (Acil-CoA)
se une a la carnitina formando la ACIL-CARNITINA.

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1.4. ÁCIDOS GRASOS.- Son los ácidos que se liberan al hidrolizar los
lípidos. La mayoría se encuentra formando ésteres, pero también pueden
existir libres, como ácidos grasos no esterificados (AGNE) en la sangre, donde
para ser transportados, deben unirse a moléculas de proteínas, en especial
Albúmina. Son ácidos carboxílicos alifáticos, esto significa que todos tienen un
grupo ácido que es el grupo carboxilo –COOH (monocarboxílicos), su cadena
tiene número par de carbonos. Todos son lineales solo con ramificaciones en
los extremos con grupos alcohol (–OH) o metilo (-CH3).
1.4.1. CLASIFICACIÓN. TAMAÑO, ESTRUCTURA Y REQUERIMIENTO.

1.4.1.1. TAMAÑO.- Las propiedades físicas y fisiológicas de los ácidos
están determinadas por la longitud de su cadena y su grado de
instauración, así que los puntos de fusión de ácidos grasos se elevan con la
longitud de la cadena y disminuyen de acuerdo a la instauración. Existen tres
grupos.
 Cadena corta. Este grupo incluye ácidos grasos con 8 carbonos como
máximo.
 Cadena mediana. Este grupo incluye ácidos grasos con 10 a 14 carbonos
en su cadena.
 Cadena larga. Los ácidos grasos de este grupo tienen 16 o más carbonos
en su cadena.

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1.4.1.2. ESTRUCTURA.- Esta clasificación es con base en el grado de
saturación, esto significa que posean únicamente enlaces sencillos (saturados)
o enlaces dobles (insaturados).
 Ácidos grasos saturados. Son ácidos grasos poco solubles en agua. Se
consideran provenientes del ácido acético, que es el primer miembro de la
serie que no es graso, en la cual se adicionan progresivamente dos
radicales metenilo (-CH2-) entre los grupos carboxilo (-COOH) y el metilo (-
CH3) terminal.
 Ácidos grasos insaturados. Contienen uno o más dobles enlaces, casi
todos en forma cis y no conjugados (no alternados, significa que existen de
menos dos enlaces simples y uno doble), se pueden dividir según el grado
de instauración, en dos grupos:
o Ácidos monoinsaturados (monoetenoide, monoenoico). Contienen
un doble enlace.
o Ácidos poli-insaturados (polietenoide, polienoico). Poseen dos o
más dobles enlaces.
1.4.1.3. REQUERIMIENTO.- Existen dos tipos con base en esta
característica:
 Ácidos grasos esenciales. Son aquellos ácidos grasos que no podemos
sintetizar los humanos y por lo tanto se deben adquirir en la dieta;
únicamente son dos, el ácido linoléico (cis-9,12- octadecadienoico), que
posee 18 carbonos en su cadena y el linolénico (cis –9,12,15-
octadecatrienoico) de 18 carbonos.
 Ácidos grasos no esenciales. Son todos los ácidos grasos que los
humanos sí podemos sintetizar.
1.4.2. NOMENCLATURA.- Existen dos formas de numerar los átomos de
carbono de los ácidos grasos, como se muestran en la figura siguiente:

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 En la Numeración Química, los átomos de carbono de los ácidos grasos
se numeran a partir del carbono carboxílico (-COOH) que siempre será el
carbono 1.
 En la Numeración Común, los átomos se designan usando letras griegas,
en forma semejante a como sucede con los aminoácidos. El átomo
carboxílico se considera sustituyente del primer átomo de carbono de la
cadena, el cual se designa como alfa, beta, etc.
 Nombre sistemático. Los nombres sistemáticos de los ácidos grasos se
forman añadiendo la terminación -ico al nombre del hidrocarburo con el
mismo número de átomos de carbono, por considerarlos derivados de
estos. Por ejemplo, el ácido derivado del octano, con ocho átomos de
carbono se llama octanoico. Para los ácidos grasos insaturados, los
nombres se forman añadiendo la terminación -ico al nombre del alqueno
correspondiente.
Ejemplo: El alcano 18 átomos de carbono de llama octadecano. El ácido
graso saturado de 18 átomos de carbono será el ácido octadecanoico. El
ácido con una insaturación será el ácido octadecenoico, el que tiene dos
enlaces dobles será el ácido octadecadienoico, etc.
1.4.3. ESTRUCTURA Y PROPIEDADES FÍSICAS Y QUÍMICAS DE LOS
ÁCIDOS GRASOS NATURALES.- El nombre, estructura y algunas
propiedades de los ácidos grasos de interés se muestran en la Tabla de Ácidos
Grasos. A continuación, se añade información importante de algunos de ellos.
1.4.3.1. SATURADOS
 Ácido Láurico (C12). Es uno de los ácidos grasos saturados más
ampliamente distribuidos en la naturaleza. Más abundante en los lípidos
vegetales que animales. Es muy usado de la fabricación de jabones y
detergentes. El monolaureato de glicerol tiene propiedades
antimicrobianas.
 Ácido Mirístico (C14). Es muy abundante en lípidos vegetales y menos
en animales. Constituye el 8 al 12% de los ácidos grasos de la leche.
 Ácido Palmítico (C16). Es el uno de los ácidos grasos saturados más
comunes. Se encuentra tanto en lípidos vegetales como animales,
aunque en pequeña cantidad (5 a 10% de los ácidos grasos).

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 Ácido Esteárico (C18). Es abundante en todas las grasas vegetales y
animales, semisólido. Representa el 60% de los ácidos grasos saturados.
 Ácido Araquídico (C20). Se encuentra en pequeñas cantidades en el
aceite de cacahuate y otros vegetales. También se encuentra en los
lípidos de reserva de origen animal.
 Ácido Lignosérico (C24). Se encuentra en pequeñas cantidades en
aceite de pescado, fosfolípidos de cerebro (cerebrósidos) y lignina
vegetal.
1.4.3.2. INSATURADOS
 Ácido Palmitoléico (C16∆9). A pesar de su nombre, está ampliamente
distribuido, y es más abundante en las grasas animales que vegetales.
 Ácido Oleico (C18∆9). Es ácido graso más común y abundante en todos
los aceites (40 a 45%) y también en lípidos de animales.
 Ácido Linoléico (C18∆9,12). Es el ácido graso poliinsaturado más común
tanto en plantas como animales. Es esencial en los animales porque no lo
pueden sintetizar; su abundancia en los vegetales hace que su carencia
sea muy rara.
 Ácido Linolénico (C18∆9,12,15). Tiene distribución igual que el linoléico
(aceite de pescado), pero es menos abundante. Es esencial para los
humanos. Es el ácido graso más abundante en las hojas, tallos y raíces
de muchas plantas. Se le considera cardioprotector porque pertenece al
grupo de los ácidos grasos omega 3.
 Ácido Araquidónico (C20∆5,8,11,14). Está presente en los fosfolípidos de
membrana de células animales, y es raro en vegetales. En los animales,
además es importante porque es precursor de las prostaglandinas. Los
humanos pueden sintetizarlo a partir del ácido linoléico.
 Ácido Nervónico (C24∆15). Es un ácido graso raro, presente en pequeña
cantidad en el aceite de cacahuate y otros vegetales, y en los
cerebrósidos del tejido cerebral.

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1.4.3.3. Relación entre la solubilidad, el punto de fusión y la

estructura de los ácidos grasos. Estudiando las propiedades de los ácidos
grasos que se presentan en la Tabla de Ácidos Grasos, se pueden elaborar
algunas generalizaciones importantes.
 La solubilidad de los ácidos grasos disminuye al aumentar el tamaño de la
cadena de carbono.
 El punto de fusión es mayor mientras mayor sea el tamaño de la cadena de
carbono.
 Al aumentar el grado de instauración, disminuye el punto de fusión.
1.4.3.4. Estructura, nomenclatura y funciones de eicosanoides: Son
compuestos derivados de los ácidos grasos eicosanoicos (20 carbonos),
comprenden compuestos de gran interés funcional y farmacológico, En general
los eicosanoides actúan cerca del sitio en el cual son sintetizados, no deben
ser transportados por la sangre para actuar en lugares distantes al de su
origen, por ello se clasifican dentro del grupo de los Autacoides.

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1.4.4. BIOSÍNTESIS DE ÁCIDOS GRASOS.- La síntesis de ácidos grasos

comienza con la transformación de acetil-CoA en un compuesto de 3 carbonos,
la malonil-CoA. Esta reacción ocurre cuando hay alta relación celular de
ATP/ADP, dado que la enzima que la cataliza es activada alosterciamente por
ATP e inhibida por ADP.
La síntesis de un AG se puede resumir en 4 pasos, que se describen a

continuación.

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1. Unión de los precursores, acetil CoA y de la malonil CoA, la enzima ácido
graso sintasa.
2. Condensación de la acetil CoA y de la malonil CoA, con pérdida de un CO2
de esta última.
3. Reducción del grupo cetona con poder reductor del NADPH.H, producido en
el Ciclo de las Pentosas.
4. Deshidratación del alcohol y reducción del doble enlace generado, a través
de dos pasos, con aporte de poder reductor de NADPH.H generado en el
Ciclo de las Pentosas.
La síntesis continua por repetición de los pasos anteriores con el crecimiento

de la cadena del ácido graso de a 2 C por ―vuelta‖, ver siguiente figura.

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La figura muestra la representación ―una vuelta‖ en la síntesis de un AG. El

complejo enzimático ácido graso sintasa (AG sintasa), del que forma parte la
proteína portadora de acilos (ACP), cataliza el proceso. En cada vuelta se
consume una malonil-CoA y se incrementa de a 2 el número de C del AG.
Las reacciones para la síntesis de un AG son las mismas en diferentes

organismos. Sin embargo en animales y plantas se requieren de enzimas
adicionales para generar una cadena mayor a 16 C (palmítico).

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1.5. LIPOPROTEÍNAS.-
Los lípidos, por su carácter hidrofóbico, no se encuentran circulando
libres en el plasma, sino que se unen a proteínas, conformando complejos
macromoleculares solubles denominados lipoproteínas.
Las lipoproteínas transportan todos los lípidos que circulan en el plasma:
colesterol libre y esterificado, triglicéridos y fosfolípidos.
Sólo una pequeña proporción de los ácidos grasos forman parte de las
lipoproteínas, ya que la mayoría de ellos circulan unidos a la albúmina.
Los lípidos no polares, como el colesterol esterificado y los triglicéridos,
conforman el núcleo hidrofóbico de la estructura lipoproteica, mientras que la
superficie hidrofílica está compuesta por grupos lipídicos más polares, como el
colesterol libre y los fosfolípidos, ambos intercalados con moléculas proteicas,
lo cual permite la solubilidad de los complejos.

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La fracción proteica de las lipoproteínas está integrada por diferentes

polipéptidos específicos denominados apoproteínas, que se designan con las
letras y números: A-I, A-II, A-IV, A-V, B48, B100, C-I, C-II, C-III, D, E, etc. En
un comienzo, se consideraba que las únicas funciones de las
apoproteínas se relacionaban con la conformación de la estructura de las
lipoproteínas y el transporte de los lípidos. Posteriormente, se comprobó

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que las apoproteínas intervenían activamente en el metabolismo de las
lipoproteínas.
Asociadas a las lipoproteínas existen, además, enzimas y proteínas
transportadoras de lípidos, que intervienen en su transformación a lo largo del
metabolismo lipídico y en el cumplimiento de sus diferentes actividades
fisiológicas.
1.5.1. CLASES DE LIPOPROTEÍNAS.

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1.6. CÉRIDOS.- Los céridos, también llamados ceras, son ésteres de los
ácidos grasos con alcoholes monohidroxílicos de cadena larga (16 a 30 átomos
de carbono), que también se denominan alcoholes grasos. El éster formado por
el ácido palmítico (16 C) y el triacontanol (alcohol graso de 30 C) es el

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componente principal de la cera que fabrican las abejas. En la siguiente figura
se representa la reacción de esterificación mediante la cual se obtiene un
cérido a partir de un ácido graso y un alcohol graso.
Al igual que los triacilglicéridos, los céridos son sustancias netamente

hidrofóbicas y por lo tanto insolubles en agua. Esta insolubilidad en agua junto
con su elevada consistencia constituye la base físico-química de su principal
función biológica que consiste en actuar como sustancias impermeabilizantes.
Así, ciertas glándulas de la piel de los vertebrados secretan ceras para
proteger el pelo y la piel manteniéndolos flexibles, lubricados e impermeables;
los pájaros, especialmente las aves acuáticas, secretan ceras gracias a las
cuales sus plumas pueden repeler el agua; en muchas plantas, sobre todo las
que viven en ambientes secos, las hojas y los frutos están protegidas contra la
excesiva evaporación de agua por películas céreas que les dan además un
aspecto brillante característico. Por otra parte, algunos microorganismos
utilizan céridos como material de reserva energética.
Las ceras naturales tienen diversas aplicaciones en las industrias
farmacéutica y cosmética.
1.7. FOSFOGLICÉRIDOS.- Los fosfoglicéridos, también llamados
glicerofosfátidos, son un grupo de lípidos con un denominador estructural
común que es la molécula de ácido fosfatídico. El ácido fosfatídico está
formado por una molécula de glicerina, dos ácidos grasos y una molécula
de ácido fosfórico. Los grupos hidroxilo de los átomos de carbono 1 y 2 de la
glicerina están unidos mediante enlace éster a los dos ácidos grasos, el
hidroxilo del carbono 3 está unido, también mediante enlace éster, al ácido
fosfórico.

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El ácido fosfatídico apenas se encuentra como tal en la naturaleza, sino

unido a través de su molécula de ácido fosfórico a diferentes compuestos de
naturaleza polar, dando así lugar a los diferentes fosfoglicéridos.
La unión entre el ácido fosfatídico y el compuesto polar también es de
tipo éster. Los fosfoglicéridos presentan una cierta similitud con los
triacilglicéridos: se podría concebir un fosfoglicérido como un triacilglicérido en
el que uno de los ácidos grasos ha sido sustituido por una molécula de ácido
fosfórico y un compuesto polar unido a él.
Los compuestos polares que forman parte de los fosfoglicéridos son de
naturaleza variada; entre ellos cabe citar algunas bases nitrogenadas como la
colina y la etanolamina, algún aminoácido como la serina, la propia glicerina o
el azúcar-alcohol cíclico inositol. Todos ellos tienen en común su carácter
acusadamente polar.
Los fosfoglicéridos, por tener dos "colas" hidrocarbonadas, son de forma
aproximadamente cilíndrica, y por ello tienden a formar en medio acuoso
estructuras más complejas como las bicapas, las cuales a su vez pueden

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doblarse sobre sí mismas dando lugar a estructuras cerradas, con un
compartimiento acuoso interior, que se denominan liposomas.
1.8. ESFINGOLÍPIDOS.- Los esfingolípidos son un grupo de lípidos que

contienen formando parte de su molécula al aminoalcohol graso llamado
esfingosina.
El grupo amino de la esfingosina puede reaccionar con el grupo

carboxilo de un ácido graso para formar entre ellos un enlace tipo amida dando
lugar a un compuesto denominado ceramida, que es la base estructural común
de todos los esfingolípidos.
Los distintos tipos de esfingolípidos se obtienen mediante la unión de la
ceramida con distintos tipos de compuestos de naturaleza polar. Hay dos tipos
principales de esfingolípidos: los esfingofosfátidos y los glucoesfingolípidos.

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1. Esfingofosfátidos.- También llamados esfingomielinas. Se obtienen al
unirse la ceramida mediante enlace éster a una molécula de ácido fosfórico y
ésta a su vez, también mediante enlace éster, a una base nitrogenada de
carácter polar como la colina o la etanolamina, también presentes en los
fosfoglicéridos.
2. Glucoesfingolípidos.- Se obtienen al unirse la ceramida a un azúcar
mediante enlace glucosídico. Así pues, la unión de la ceramida al compuesto
polar se realiza directamente y no a través de una molécula de ácido
fosfórico como en los esfingofosfátidos; los glucoesfingolípidos no contienen
fósforo. Se distinguen dos tipos de glucoesfingolípidos según la naturaleza
del azúcar componente: los cerebrósidos, que incorporan un azúcar sencillo
tal como la glucosa o la galactosa, y los gangliósidos, que incorporan
azúcares complejos formados por varios monosacáridos y derivados de
éstos unidos entre sí.
1.9. TERPENOS.- Los terpenos son un grupo de lípidos que no contienen

ácidos grasos y son por lo tanto no saponificables. Están formados por la
polimerización de un hidrocarburo de 5 átomos de carbono llamado isopreno
(2-metil-1,3-butadieno) (ver Figura 6.12). Los terpenos existentes en la
naturaleza contienen un número variable de unidades de isopreno
polimerizadas. Generalmente la "cabeza" de cada unidad de isopreno está
unida con la "cola" de la siguiente. Debido a su naturaleza hidrocarbonada son
sustancias netamente hidrofóbicas y por lo tanto insolubles en agua.

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1.10. ESTEROIDES.- Los esteroides son un grupo de lípidos de estructura

compleja que tampoco contienen ácidos grasos y por lo tanto también son no
saponificables. Están relacionados estructuralmente con el hidrocarburo
tetracíclico denominado ciclopentanoperhidrofenantreno (Figura 6.13).
Biológicamente están relacionados con los terpenos, de los cuales

derivan. Los diferentes esteroides se diferencian en la naturaleza y posición de
diversos grupos funcionales, dobles enlaces y cadenas alifáticas lineales o
ramificadas añadidas al anillo del ciclopentanoperhidrofenantreno.
Entre los esteroides se encuentran los esteroles, que poseen un grupo

hidroxilo en el carbono 3; son los más abundantes e incluyen muchas
moléculas de interés biológico entre las que destaca el colesterol.

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El colesterol desempeña importantes funciones biológicas en las células
animales. En primer lugar, gracias a su moderado carácter anfipático, es un
componente esencial de las membranas celulares, a las que proporciona
fluidez intercalándose entre los demás lípidos de membrana para impedir que
se agreguen y "solidifiquen". En segundo lugar, el colesterol actúa como
precursor de un amplio grupo de sustancias con actividades biológicas
importantes entre las que cabe citar: a) Hormonas sexuales como la
testosterona (hormona sexual masculina), el estradiol (hormona sexual
femenina), y la progesterona (hormona progestágena). b) Hormonas
adrenocorticales como la aldosterona y el cortisol, que regulan diferentes
aspectos del metabolismo. c) Ácidos biliares, principales componentes de la
bilis, cuya función es emulsionar las grasas en el intestino delgado para facilitar
la acción de las lipasas. d) Vitamina D, que regula el metabolismo del fósforo y
del calcio.
El colesterol es el principal esterol de los tejidos animales. En otros

organismos existen esteroles semejantes, como el estigmasterol en las plantas

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y el ergosterol en los hongos. Con pocas excepciones las bacterias carecen de
esteroles
1.11. ICOSANOIDES (PROSTAGLANDINAS).- Los icosanoides son un grupo
de lípidos que derivan de la ciclación de un ácido graso poliinsaturado de 20
átomos de carbono, el ácido araquidónico (Figura 6.16). Entre ellos los más
importantes son las prostaglandinas. Hasta hace relativamente poco tiempo se
desconocía su función biológica de estas biomoléculas, sin embargo hoy se
sabe de desarrollan una serie de actividades muy potentes de naturaleza
hormonal y reguladora. Por ejemplo algunas prostaglandinas estimulan la
contracción del músculo liso del útero durante el parto o la menstruación, otras
afectan al flujo sanguíneo, al ciclo sueño-vigilia, y otras son las responsables
de la fiebre y el dolor asociados a los procesos inflamatorios. El conocido
fármaco ácido acetilsalicílico (aspirina) actúa inhibiendo la síntesis de
prostaglandinas, de ahí su acción analgésica y antipirética.

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II. ÁCIDOS NUCLEICOS.- Los Ácidos Nucleicos son las biomoléculas

portadoras de la información genética y son las responsables de la
transmisión hereditaria. Son biopolímeros, de elevado peso molecular,
formados por otras subunidades estructurales o monómeros, denominados
Nucleótidos. Desde el punto de vista químico, los ácidos nucleicos son
macromoléculas formadas por polímeros lineales de nucleótidos, unidos por
enlaces éster de fosfato, sin periodicidad aparente.
El descubrimiento de los ácidos nucleicos se debe a Meischer (1869), el
cual trabajando con leucocitos y espermatozoides de salmón, obtuvo una
sustancia rica en carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y un porcentaje
elevado de fósforo. A esta sustancia se le llamó en un principio Nucleína, por
encontrarse en el núcleo.

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Años más tarde, se fragmentó esta nucleína, y se separó un
componente proteico y un grupo prostético, este último, por ser ácido, se le
llamó Ácido Nucleico.
En los años 30, Kossel comprobó que tenían una estructura bastante
compleja. En 1953, James Watson y Francis Crick, descubrieron la
estructura tridimensional de uno de estos ácidos, concretamente del Ácido
Desoxirribonucleico (ADN).
De acuerdo a la composición química, los ácidos nucleicos se clasifican

en ADN Y ARN que se diferencian por el azúcar (Pentosa) que llevan:
desoxirribosa y ribosa, respectivamente:
 Ácidos Desoxirribonucleicos (ADN) que se encuentran residiendo en el
núcleo celular y algunos organelos. Contienen, cadena doble de
Adenina, Guanina, Citosina y Timina.
 Ácidos Ribonucleicos (ARN) que actúan en el citoplasma. Contienen
cadena sencilla de Adenina, Guanina, Citosina y Uracilo.
Los ácidos nucleicos están formados por largas cadenas de nucleótidos,

enlazados entre sí por el grupo fosfato. El grado de polimerización puede llegar

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a ser altísimo, siendo las moléculas más grandes que se conocen, con
moléculas constituidas por centenares de millones de nucleótidos en una sola
estructura covalente.
La aperiodicidad de la secuencia de nucleótidos implica la existencia de

información. De hecho, sabemos que los ácidos nucleicos constituyen el
depósito de información de todas las secuencias de aminoácidos de todas las
proteínas de la célula. Existe una correlación entre ambas secuencias, lo que
se expresa diciendo que ácidos nucleicos y proteínas son paralelos; la
descripción de esta correlación es lo que llamamos Código Genético,
establecido de forma que a una secuencia de tres nucleótidos en un ácido
nucleico corresponde un aminoácido en una proteína.
El conocimiento de la estructura de los ácidos nucleicos permitió la

elucidación del código genético, la determinación del mecanismo y control de la
síntesis de las proteínas y el mecanismo de transmisión de la información
genética de la célula madre a las células hijas.
2.1. FUNCIONES DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

1. Son depositarios de la información genética y responsables de su
transmisión de padres a hijos y de una generación celular a otra.
2. Participan en la síntesis proteica y dirigen el correcto ensamblaje de los
aminoácidos en secuencias definidas.
2.2. BASES NITROGENADAS.- Son las que contienen la información
genética. Las purinas son A (Adenina), G (Guanina) y Las pirimidinas son
T (Timina), C (Citosina) y U (Uracilo).

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Como son aromáticas, tanto las bases púricas como las pirimidínicas son
planas, lo cual es importante en la estructura de los ácidos nucleicos.
También son insolubles en agua y pueden establecer interacciones

hidrófobas entre ellas; estas interacciones sirven para estabilizar la estructura
tridimensional de los ácidos nucleicos.
Las bases nitrogenadas absorben luz en el rango ultravioleta (250-280 nm),

propiedad que se usa para su estudio y cuantificación.
2.2.1. BASES PÚRICAS.- Están basadas en el Anillo Purínico. Puede

observarse que se trata de un sistema plano de nueve átomos, cinco carbonos
y cuatro nitrógenos. En la siguiente imagen puede observarse como se forman
Adenina y Guanina a partir de una Purina. El anillo purínico puede considerarse
como la fusión de un anillo pirimidínico con uno imidazólico.
2.2.2. BASES PIRIMIDÍNICAS.- Están basadas en el Anillo Pirimidínico. Es un

sistema plano de seis átomos, cuatro carbonos y dos nitrógenos. En la

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siguiente imagen puede observarse como derivan: Citosina, Timina y Uracilo de
Pirimidina.
Las distintas bases pirimidínicas se obtienen por sustitución de este anillo
con grupos oxo (=O), grupos amino (-NH2) o grupos metilo (-CH3).
2.2.3. BASES MODIFICADAS.- Además de las purinas y pirimidinas de las

que hemos hablado anteriormente, es frecuente encontrar Bases Modificadas.
Entre las más abundantes encontramos:
 La 5-metilcitosina, la 5-hidroximetilcitosina y la 6-Metiladenina que se han
relacionado con la regulación de la expresión del DNA.
 La 7-metilguanina y el dihidrouracilo que forman parte de la estructura de
los RNA.
 Hipoxantina y Xantina como intermediarios metabólicos y productos de
reacción del DNA con sustancias mutagénicas.
2.3. NUCLEÓSIDOS.- La unión de una base nitrogenada a una pentosa da

lugar a los compuestos llamados Nucleósidos.

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La unión base-pentosa se efectúa a través de un enlace glicosídico, con

configuración beta (β) entre el carbono uno de ribosa o desoxirribosa, y un
nitrógeno de las base, el 1 en las pirimidinas, y el 9 en las purinas, con la
pérdida de una molécula de agua.
La pentosa puede ser D-Ribosa (D-ribofuranosa), en cuyo caso hablamos
de Ribonucleósidos, o bien 2-D-Desoxirribosa (D-desoxirribofuranosa),
constituyendo los Desoxirribonucleósidos.
Los nucleósidos son más solubles que las bases libres y los planos de la
base y el azúcar son perpendiculares entre sí. Como el enlace glicosídico es
sencillo, las bases pueden presentar dos conformaciones diferentes:
• anti cuando el plano de la base está alejada del plano de la pentosa
• syn cuando las bases están sobre el plano de la pentosa.

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Los nucleósidos púricos pueden presentar ambas conformaciones,
aunque la anti es más estable; los pirimidínicos sólo pueden existir en anti,
porque el Oxígeno en el carbono 2 no permite que se forme la syn.
Veremos en la siguiente tabla las estructuras de los distintos
Ribonucleósidos.
Nucleósidos modificados.- En los tRNA existen en forma

característica, nucleósidos modificados como la Seudouridina, formada por
Uracilo y Ribosa unidos a través de un enlace β (1’-5). También se encuentra
un nucleósido de Timina y Ribosa, la Ribotimidina. Otro nucleósido presente en
el tRNA es la Dihidrouridina, formado por Ribosa y Dihidrouracilo unidos por
enlace β(1’-1).
En el metabolismo de las bases púricas se forma un nucleósido con
Hipoxantina y Ribosa llamado Inosina.
2.4. NUCLEÓTIDOS.- Los nucleótidos son los ésteres fosfóricos de los

nucleósidos. Están formados por la unión de un grupo fosfato al carbono
5’ de una pentosa. A su vez la pentosa lleva unida al carbono 1’ una base
nitrogenada.

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Se forman cuando se une ácido fosfórico a un nucleósido en forma de

ión fosfato (PO43-) mediante un enlace éster en alguno de los grupos -OH del
monosacárido. El enlace éster se produce entre el grupo alcohol del carbono 5´
de la pentosa y el ácido fosfórico. Aunque la ribosa tiene tres posiciones en las
que se puede unir el fosfato (2’, 3’ y 5’), y en la desoxirribosa dos (3’ y 5’), los
nucleótidos naturales más abundantes son los que tienen fosfato en la posición
5’. Nucleótidos con fosfato en 3’ aparecen en la degradación de los ácidos
nucleicos.
Se nombra como el nucleósido del que proceden eliminando la a final y
añadiendo la terminación 5´-fosfato, o bien monofosfato; por ejemplo,
adenosín-5´-fosfato o adenosín-5´-monofosfato (AMP).
Los nucleótidos pueden formarse con cualquier nucleósido, con una
nomenclatura idéntica. Veamos a continuación, a modo de ejemplo: los
nucleótidos de Adenosina.
La Molécula de ATP (adenosín trifosfato): Es el portador primario de

energía de la célula. La mayoría de las reacciones metabólicas que requieren
energía están acopladas a la hidrólisis de ATP.

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Además de formar la estructura de los ácidos nucleicos los nucleótidos

tienen otras funciones relevantes:
1. El nucleósido Adenosina tiene funciones de neurotransmisor.
2. ATP es la molécula universal para transferencia de energía;
3. UDP y el CDP sirven como transportadores en el metabolismo de glúcidos,
lípidos y otras moléculas;
4. AMPc, GMPc y el propio ATP cumplen funciones reguladoras;
5. AMP forma parte de la estructura de coenzimas como FAD, NAD+, NADP+ y
CoA.
Aparte de su carácter como monómeros de ácidos nucleicos, la

estructura de nucleótido está generalizada entre las biomoléculas, y
particularmente como coenzimas. Entre las más representativas podemos
nombrar:
• Niacina adenina dinucleótido (forma reducida, NADH).
• Flavina Adenina dinucleótido (FAD).
• Coenzima A (forma acetilada, Acetil-CoA).
• Uridina difosfato glucosa (UDPG).

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2.5. ESTRUCTURA TRIDIMESIONAL DEL ADN.- Ácido Desoxirribonucleico

(ADN), material genético de todos los organismos celulares y casi todos
los virus. Es el tipo de molécula más compleja que se conoce. Su
secuencia de nucleótidos contiene la información necesaria para poder
controlar el metabolismo un ser vivo.
2.5.1. ESTRUCTURA PRIMARIA

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2.5.2. ESTRUCTURA SECUNDARIA.- Es una estructura en doble hélice.

Permite explicar el almacenamiento de la información genética y el
mecanismo de duplicación del ADN. Fue postulada por James Watson y
Francis Crick.
Es una cadena doble, dextrógira o levógira, según el tipo de ADN.
Ambas cadenas son complementarias, pues la adenina de una se une a la
timina de la otra, y la guanina de una a la citosina de la otra. Estas bases
enfrentadas son las que constituyen los Puentes de Hidrógeno.
Adenina forma dos puentes de hidrógeno con Timina. Guanina forma
tres puentes de hidrógeno con Citosina.
Ambas cadenas son antiparalelas, pues el extremo 3´ de una se enfrenta
al extremo 5´ de la otra.
Las dos hebras están enrolladas en torno a un eje imaginario, que gira
en contra del sentido de las agujas de un reloj. Las vueltas de estas hélices se
estabilizan mediante puentes de hidrógeno.
Esta estructura permite que las hebras que se formen por duplicación de
ADN sean copia complementaria de cada una de las hebras existentes.

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2.5.3. ESTRUCTURA TERCIARIA.- El ADN presenta una estructura terciaria,

que consiste en que la fibra de 20 Å se halla retorcida sobre sí misma,
formando una especie de super-hélice. Esta disposición se denomina
ADN Superenrollado, y se debe a la acción de enzimas denominadas
Topoisomerasas-II. Este enrollamiento da estabilidad a la molécula y
reduce su longitud.
Varía según se trate de organismos procariontes o eucariontes:
a) En procariontes se pliega como una super-hélice en forma,

generalmente, circular y asociada a una pequeña cantidad de proteínas.
Lo mismo ocurre en la mitocondrias y en los plastos.
b) En eucariontes el empaquetamiento ha de ser más complejo y compacto
y para esto necesita la presencia de proteínas, como son las histonas y
otras de naturaleza no histona (en los espermatozoides las proteínas
son las protamínas). A esta unión de ADN y proteínas se conoce como
Cromatina, en la cual se distinguen diferentes niveles de organización:

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- Nucleosoma
- Collar de perlas
- Fibra cromatínica
- Bucles radiales
- Cromosoma.
Las proteínas básicas son Histonas o Protamínas.
La unión con Histonas genera la estructura denominada Nucleosoma. Cada
nucleosoma está compuesto por una estructura voluminosa, denominada Core,
seguida por un eslabón o "Linker". El core está compuesto por un octámero de
proteínas, Histonas, denominadas H2A, H2B, H3 y H4. Cada tipo de histona se
presenta en número par. Esta estructura está rodeada por un tramo de ADN
que da una vuelta y 3/4 en torno al octámero. El Linker está formado por un
tramo de ADN que une un nucleosoma con otro y una histona H1.
El conjunto de la estructura se denomina Fibra de Cromatina de 100Å.

Tiene un aspecto repetitivo en forma de collar de perlas, donde las perlas
serían los nucleosomas, unidos por los linker.
2.5.4. ESTRUCTURA CUATERNARIA.- La cromatina en el núcleo tiene un

grosor de 300Å. La fibra de cromatina de 100Å se empaqueta formando
una fibra de cromatina de 300Å. El enrollamiento que sufre el conjunto
de nucleosomas recibe el nombre de Solenoide.
Los solenoides se enrollan formando la cromatina del núcleo interfásico

de la célula eucariota. Cuando la célula entra en división, el ADN se compacta
más, formando los cromosomas.

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El ARN
El Ácido Ribonucleico se forma por la polimerización de ribonucleótidos, los
cuales se unen entre ellos mediante enlaces fosfodiéster en sentido 5´-3´ (igual
que en el ADN). Estos a su vez se forman por la unión de un grupo fosfato, una
ribosa (una aldopentosa cíclica) y una base nitrogenada unida al carbono 1’ de
la ribosa, que puede ser citosina, guanina, adenina y uracilo. Esta última es una
base similar a la timina.
En general los ribonucleótidos se unen entre sí, formando una cadena
simple, excepto en algunos virus, donde se encuentran formando cadenas
dobles.
Un gen está compuesto, como hemos visto, por una secuencia lineal de
nucleótidos en el ADN, dicha secuencia determina el orden de los aminoácidos
en las proteínas. Sin embargo el ADN no proporciona directamente de
inmediato la información para el ordenamiento de los aminoácidos y su
polimerización, sino que lo hace a través de otras moléculas, los ARN.
Se conocen tres tipos principales de ARN y todos ellos participan de una
u otra manera en la síntesis de las proteínas. Ellos son: El ARN mensajero
(ARNm), el ARN ribosomal (ARNr) y el ARN de transferencia (ARNt).
ARN mensajero (ARNm)
Consiste en una molécula lineal de nucleótidos (monocatenaria), cuya
secuencia de bases es complementaria a una porción de la secuencia de

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bases del ADN. El ARNm dicta con exactitud la secuencia de aminoácidos en
una cadena polipeptídica en particular. Las instrucciones residen en tripletes de
bases a las que llamamos Codones.
ARN ribosomal (ARNr)
Este tipo de ARN una vez trascrito, pasa al nucleolo donde se une a proteínas.
De esta manera se forman las subunidades de los ribosomas.
ARN de transferencia (ARNt)
Este es el más pequeño de todos, tiene aproximadamente 75 nucleótidos
en su cadena, además se pliega adquiriendo lo que se conoce con forma
de hoja de trébol plegada. El ARNt se encarga de transportar los
aminoácidos libres del citoplasma al lugar de síntesis proteica. En su
estructura presenta un triplete de bases complementario de un codón
determinado, lo que permitirá al ARNt reconocerlo con exactitud y dejar el
aminoácido en el sitio correcto. A este triplete lo llamamos Anticodón.

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2.6. BIOSÍNTESIS DE ADN Y ARN.

2.6.1. INTRODUCCIÓN
La unidad básica de información en los seres vivos es el gen, definido
en células eucariotas como un segmento de ADN que lleva la información
necesaria para la síntesis de una proteína o de un ARN. La cantidad, tamaño y
distribución de los genes varía según la especie analizada.
En el hombre, el número de genes que codifican proteínas se calcula que
es tan sólo el 3 % del ADN; siendo el resto, secuencias reguladoras y
estructurales.
La célula realiza mecanismos de almacenamiento y formas de utilización
de la información a través de las rutas de la información genética; estas vías
constituyen el principio fundamental de la genética molecular. Son tres
procesos denominados:
a) Replicación o copia del ADN paterno para formar moléculas de ADN hijas
idénticas a su progenitor, e idénticas entre sí.
b) Transcripción o copia de la información de una parte del ADN a moléculas
de ARN.
c) Traducción o copia de la información genética del ARN a la secuencia
aminoacídica específica de una proteína.
2.6.2. REPLICACIÓN DEL ADN.- Las propiedades de la replicación son

básicamente iguales en todos los seres vivos, y siendo así que la mayoría de
los estudios se han realizado en Escherichia coli, se describirá el proceso a

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nivel del organismo bacteriano; y a continuación, se indicarán algunas
características propias de organismos eucariotas.
2.6.2.1. PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS DE LA REPLICACIÓN
1. La replicación es un proceso semiconservador, cada cadena de la
molécula de ADN parental actúa de molde para la síntesis de una nueva
cadena produciéndose dos nuevas moléculas de ADN, cada molécula
nueva posee una cadena vieja y una nueva.
2. La replicación comienza en un punto del ADN. Las dos cadenas de ADN
se replican al mismo tiempo y comienzan en un punto denominado origen
donde se desenrolla para formar horquillas de replicación.
3. La replicación es bidireccional. Comenzada en un punto de la molécula

de ADN el proceso se desarrolla hacia los dos extremos de la cadena; en
cada lazo, los extremos u horquillas de replicación avanzan en el proceso
de síntesis hasta completar la copia.
4. La síntesis de ADN se desarrolla en dirección 5' → 3'. La dirección en
que actúan las enzimas es fija y única de 5' a 3'. Esto determina que la
cadena molde ha de tener la dirección 3'→5', para que la nueva cadena en
formación, complementaria y antiparalela tenga la dirección 5' →3'
coincidente con el sistema de trabajo de la enzima. Al ser la horquilla de
replicación bidireccional, el sistema descrito implicaría que la otra cadena
parental 5'→3' debería estar siendo copiada en dirección 3'→5', situación
imposible debido a la limitación de las enzimas sintéticas. Este problema es
obviado debido a que,
5. La síntesis de ADN es semidiscontinua.

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En una cadena, la inicialmente comentada en el punto anterior, la

replicación es continua y en la segunda la síntesis es discontinua. Esta solución
fue descrita por Reiji Okazaki quien encontró que en el procedimiento de copia
de las dos cadenas del ADN parental, se formaba una cadena nueva continua
(también denominada conductora) en la que la síntesis se desarrolla en la
misma dirección de la enzima o de la horquilla de replicación; mientras que la
otra cadena nueva era discontinua (también denominada cadena rezagada o
retrasada) ya que su síntesis se realizaba en contra de la dirección de la
horquilla mediante fragmentos, los fragmentos de Okazaki, secuencias
formadas por unos centenares o miles de nucleótidos dependiendo de la célula.
2.6.2.2. ENZIMAS QUE PARTICIPAN EN LA REPLICACIÓN
1) ADN polimerasas.- La reacción básica que tiene lugar en la replicación es
una reacción de polimerización, de formación de un enlace fosfodiéster entre
nucleótidos. En una cadena de ADN en crecimiento se incorpora un
nucleótido cuya base es la complementaria a la de la cadena molde. Los
nucleótidos que se incorporan han de hacerlo en su forma activada
Las reacciones que catalizan las ADNpolimerasas, cada una cuenta con
un tipo de actividad muy específica pero con una serie de requisitos de
funcionamiento comunes, que son:
 Necesitan una cadena de ADN molde, el proceso de replicación es
dirigido por la cadena de ADN molde, y sigue el principio de
complementariedad de bases fijando el nucleótido que debe
incorporarse a la cadena en formación según tal regla.

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 Necesitan un cebador, la polimerización que realizan estas enzimas
requiere que exista una cadena previa inicial (cebador) ya que son
incapaces de coger sobre su centro activo dos nucleótidos individuales y
comenzar la síntesis.
 Su dirección de síntesis es fija de 5'→ 3', esto significa que adicionan
nucleótidos a la cadena siempre por un extremo fijo, el extremo 3'. O
bien, que de los dos extremos del nucleótido libre que se va a incorporar,
utilizan su grupo fosfato o extremo 5' para añadirlo a la cadena en
crecimiento.
 La velocidad con que adicionan nucleótidos, o procesividad, se mide
como el número de nucleótidos incorporados en la unidad de tiempo y es
una característica propia de cada polimerasa.
Una cualidad de todas las ADN-polimerasas es la precisión con que realizan la
replicación, corrigen errores según variedad de cromosoma.
Existen tres polimerasas denominadas:
 ADN polimerasa I (la primera que se describió), es importante por su
tarea de corrección, capaz de realizarla tanto en la dirección descrita
como en la dirección contraria, debido a que posee la actividad
exonucleasa 5'→3', careciendo de la misma el resto de polimerasas.
 ADN polimerasa II y
 ADN polimerasa III. Es la más compleja. Está formada por diez
subunidades diferentes y tiene una capacidad de polimerización
infinitamente superior a cualquiera de las otras dos, siendo, por tanto, la
principal enzima de la replicación.

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2) Otros enzimas que participan en el proceso de replicación

Para la replicación se necesitan, aparte de las ADN polimerasas descritas,
alrededor de 20 proteínas diferentes, el conjunto de las mismas se denomina
sistema ADN replicasa o replisoma ya que aunque no formen una unidad física,
constituyen una unidad funcional.
Dentro de las enzimas que participan están:
1. Helicasas, enzimas que separan las dos cadenas de la molécula de ADN
parental. Desplazándose a lo largo de la molécula de ADN eliminan los
enlaces entre las cadenas consumiendo en el proceso ATP.
2. Topoisomerasas, enzimas que desenrollan el ADN y lo relajan. Existen
cuatro topoisomerasas (I a IV) que actúan eliminando súper enrollamientos
negativos; o bien induciéndolos, dependiendo del grado de plegamiento que
tenga el ADN en su estado natural.
3. Proteínas fijadoras de ADN, proteínas que estabilizan las cadenas
separadas uniéndose a ellas.
4. Primasas, enzimas que sintetizan el cebador, éste suele ser un corto
fragmento de ARN, necesario para que pueda comenzar la ADN polimerasa
III, y que posteriormente será eliminado y sustituido por un fragmento de
ADN por la ADN polimerasa I.

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5. ADN ligasas, enzimas que se encargan de unir trozos formados de
cadenas, realizando un enlace fosfodiéster entre los nucleótidos
pertenecientes a dos segmentos de una cadena.
Todas estas enzimas participan en el proceso de la replicación de forma
coordinada, permitiendo que se desarrolle de una manera secuencial y
organizada
2.6.2.3. FASES DE LA REPLICACIÓN
Se pueden distinguir tres fases según las enzimas que participan en las
mismas:
1. Fase de inicio
El origen de la replicación es una porción de ADN que contiene una
secuencia característica de bases. Este segmento es reconocido por una
proteína denominada ADN-A.
2. Fase de elongación
La elongación consiste en la formación del cebador y la síntesis de la
cadena de ADN. El proceso se caracteriza por no desarrollarse de forma
idéntica en ambas hebras. La síntesis en la cadena conductora o continua
requiere únicamente que actúe la primasa formando un cebador de ARN de
unos 10 a 60 nucleótidos, para a continuación penetrar la ADN polimerasa III y
realizar la polimerización de desoxirribonucleótidos.
En la cadena retrasada se forma un conjunto proteico en el que se localizan
siete proteínas distintas además de la primasa (primosoma). Este grupo se
desplaza a lo largo del molde de la hebra retrasada en dirección 5' →3'
sintetizando a intervalos un corto cebador de ARN, al que se unirá ADN
formado por la ADN polimerasa III. El hecho de que las direcciones de trabajo
de la primasa y la polimerasa sean contrarias a la dirección de crecimiento de
la hebra, y de que el proceso sea uniforme en ambas hebras, viene justificado
por el hecho de que la ADN polimerasa III es una proteína dimérica. Esta
enzima obliga a la cadena molde de la hebra retrasada a formar un bucle sobre
la misma. De esta forma, la dirección de síntesis es la misma en ambas hebras.
Al ir desarrollándose la polimerización el bucle aumenta hasta contactar con
el fragmento de Okazaki previo, forzando a la polimerasa a separarse o

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disociarse y a recomenzar de nuevo el proceso dónde se ha formado el nuevo
cebador y ella creará el nuevo bucle.
En una fase posterior se eliminan los segmentos de ARN cebador, por
acción de la actividad exonucleasa 5'→3' de la ADN polimerasa I, quien
también se encarga de rellenar los trozos ocupados por el cebador. Por último,
la ADN ligasa une los segmentos catalizando la formación de un enlace
fosfodiéster.
3. Fase de terminación
En el caso de Escherichia coli con un cromosoma circular, las dos horquillas
de la replicación se encuentran en el extremo contrario al origen terminando así
la replicación y necesitando, únicamente, la presencia de una topoisomerasa
para la separación de las dos moléculas.

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2.6.3. TRANSCRICIÓN Y TRADUCCIÓN.
La información genética en los seres vivos está contenida en las

moléculas de ADN (ácido desoxirribonucleico). El ADN es una macromolécula
formada por unidades denominadas nucleótidos, los nucleótidos que forman el
ADN sólo pueden ser cuatro: A (adenina), T (timina), C (citosina) o G (guanina).
Para que esta información pueda ser utilizada por las células debe
transcribirse a una molécula de ARN (ácido ribonucleico). La molécula de ARN
se copia fielmente a partir de la molécula de ADN en un proceso llamado
transcripción.
Existen diferencias químicas entre las moléculas que forman el ADN y el
ARN, pero además el código difiere ya que la T del ADN es reemplazada por U
(uracilo) en el ARN.
El proceso de síntesis de ARN o transcripción consiste en hacer una

copia complementaria de un trozo de ADN.

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La información genética es traducida por la maquinaria celular para

producir las proteínas usando el código genético, el cual determina la
secuencia de aminoácidos codificada en el ADN y luego en el ARN. Durante la
traducción la maquinaria celular utiliza la molécula de ARN como molde para
sintetizar una cadena de aminoácidos codificada en la misma. Para ello
interpreta el código leyendo de a 3 nucleótidos, esta unidad se denomina
codón, cada codón codifica para un aminoácido.

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COMPONENETES DEL EQUIPO DE TRADUCCIÓN
 El ARN mensajero permite la transcripcion.

 Arn de transferencia y aminoácidos.
 La enzima aminoacil ARNt sintetasa, se encarga de dicha unión en un
proceso que consume ATP.

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 Ribosomas encargados de la síntesis proteica.
III. VITAMINAS Y COENZIMAS.

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http://es.slideshare.net/evelinro/metabolismo-de-aminocidos-y-protenas-
13517097?related=2
http://es.slideshare.net/JohannaSolis1/metabolismo-de-los-carbohidratos-
9001451?qid=f791ae70-b094-4a11-a52f-
64481ecfb404&v=default&b=&from_search=1
http://es.slideshare.net/evelinro/rutas-del-metabolismo-
carbohidratos?related=1
adn y arn
http://es.slideshare.net/amel445/biosintes22-de-adnyarn-
22776331?qid=43a5215a-91c1-4a57-b3e3-
ab67310cdccf&v=qf1&b=&from_search=3
http://es.slideshare.net/biologiaunimeta/5-adn-y-proteinas?related=1
vitaminas y coenzimas
http://es.slideshare.net/nazarcast/vitaminas-y-coenzimas-parte-i1-
zulay?qid=d7979e8e-8ea9-4304-8485-
cfd16e62b1e1&v=qf1&b=&from_search=1
http://es.slideshare.net/juanfcoopazovaldes/coenzimas-
12997040?related=3

Lipidos

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN ANTONIO ABAD DEL

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 1

1.2.2. FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS LÍPIDOS.- El estudio de los

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 2

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 3

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 4

1.2.3. ESTRUCTURA DE LOS LÍPIDOS.- Puesto que la mayoría de los lípidos

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 5

1.2.4. CLASIFICACIÓN DE LOS LÍPIDOS.- Se clasifican en lípidos

b. Esteres de colesterol. En los animales están formados por un ácido graso

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 6

c. Acilglicéridos. Son ésteres de ácidos grasos con glicerol, son moléculas

B. Lípidos complejos, compuestos o derivados. Están formados por un

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 7

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 8

1.3. METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS.- Los TAG (triacilglicéridos) son la

El glicerol se metaboliza como una triosa por Vía glicolítica, previa

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 9

Como la activación de los AG es un proceso citoplasmático y su oxidación es

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 10

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 11

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 12

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 13

1.4.1. CLASIFICACIÓN. TAMAÑO, ESTRUCTURA Y REQUERIMIENTO.

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 14

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 15

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 16

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 17

1.4.3.3. Relación entre la solubilidad, el punto de fusión y la

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 18

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 19

1.4.4. BIOSÍNTESIS DE ÁCIDOS GRASOS.- La síntesis de ácidos grasos

La síntesis de un AG se puede resumir en 4 pasos, que se describen a

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 20

La síntesis continua por repetición de los pasos anteriores con el crecimiento

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 21

La figura muestra la representación ―una vuelta‖ en la síntesis de un AG. El

Las reacciones para la síntesis de un AG son las mismas en diferentes

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 22

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 23

La fracción proteica de las lipoproteínas está integrada por diferentes

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 24

1.5.1. CLASES DE LIPOPROTEÍNAS.

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 25

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 26

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 27

Al igual que los triacilglicéridos, los céridos son sustancias netamente

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 28

El ácido fosfatídico apenas se encuentra como tal en la naturaleza, sino

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 29

1.8. ESFINGOLÍPIDOS.- Los esfingolípidos son un grupo de lípidos que

El grupo amino de la esfingosina puede reaccionar con el grupo

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 30

1.9. TERPENOS.- Los terpenos son un grupo de lípidos que no contienen

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 31

1.10. ESTEROIDES.- Los esteroides son un grupo de lípidos de estructura

Biológicamente están relacionados con los terpenos, de los cuales

Entre los esteroides se encuentran los esteroles, que poseen un grupo

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 32

El colesterol es el principal esterol de los tejidos animales. En otros

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 33

Ing. Cathia Silvia Taco Velásquez Página 34

II. ÁCIDOS NUCLEICOS.- Los Ácidos Nucleicos son las biomoléculas