UNIVERSIDAD NACIONAL DE

INGENIERÍA

AGUDEZA VISUAL Y PERCEPCIÓN

DE LA PROFUNDIDAD

MATERIA:
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA HUMANA.

DOCENTE:
MILTON CLAYDE.

ALUMNA:
RAQUEL CHAVEZ MORALES.

Año de la lucha

2019
contra la corrupción y
la impunidad.
 INTRODUCCION

La presente monografía tiene como objetivo principal explicar los

conceptos de agudeza visual y percepción de profundidad, por ello
he considerado importante brindar previa información importante
tales como anatomía y fisiología del ojo y los pasos implicados en
el proceso de visión.
 AGUDEZA VISUAL

Definición: La agudeza visual (AV) se puede definir como la capacidad de percibir y diferenciar dos
estímulos separados por un ángulo determinado (α), o dicho de otra manera es la capacidad de
resolución espacial del sistema visual (fig. 1-1).

Matemáticamente la AV se define como la inversa del ángulo con el que se resuelve el objeto más
pequeño identificado: AV = 1/α Sin embargo, la AV no es sólo el resultado de un ajuste óptico
adecuado de las diferentes estructuras oculares (córnea, cristalino, retina, etc.), sino que depende
del estado de la vía óptica y del estado de la corteza visual. Por tanto, la visión es un proceso más
amplio que la AV por el cuál se percibe e integra la información que llega a través de las vías
visuales, analizándola y comparándola con otras imágenes o experiencias previas.

Factores que afectan a la agudeza visual Desde el punto de vista teórico la máxima AV del ojo se
situaría en torno a valores angulares de 0,5 minutos de arco (AV de 2,0 en escala Snellen), para
diámetros pupilares de 2,0 mm (límite calculado para la función de modulación de transferencia),
un mosaico de receptores de diámetro entorno a 1,5 micras por cono y una distancia nodal del ojo
de 16,67 mm. Sin embargo, la AV clínicamente «normal» se sitúa entorno a la unidad (AV = 1,0)
por la influencia de diferentes factores, tanto físicos como fisiológicos y psicológicos:

Factores físicos

•• De la sala: iluminación.

•• De los optotipos: iluminación, color, contraste, tipografía, y distancia al sujeto.

•• Del ojo: tamaño y difracción pupilar, ametropía y aberraciones ópticas.

Figura 1-1 Tamaño angular α en la medida de la AV, donde d es la distancia del sujeto al optotipo y
h esla altura del mismo.

Factores fisiológicos

•• Densidad o disposición de los fotorreceptores.

•• Excentricidad de la fijación: la AV es máxima en la fóvea y disminuye a medida que se estimula

retina más periférica.

•• Motilidad ocular: la estabilidad de la imagen retiniana es función de la calidad de los micro -

movimientos sacádicos de los ojos.

•• Edad del sujeto: la AV es muy baja al nacer y mejora con la edad para estabilizarse y decaer
lentamente a partir de los 40-45 años.

•• Monocularidad/binocularidad: la AV binocular es normalmente entre el 5 y 10% mayor que la

monocular.

•• Efecto de medicamentos: midriáticos, mióticos, ciclopéjicos.

•• Algunas enfermedades oculares o sistémicas pueden afectar a la AV: queratoconjuntivitis,

diabetes mellitus, etc.
•• Factores neuronales: transmisión de la información a través de la vía visual, grado de desarrollo
de la corteza visual, etc.

Factores psicológicos

•• Experiencias previas con la prueba.

•• Fatiga física o psíquica.

•• Motivación/aburrimiento, sobre todo en niños.

De las características fisiológicas de la agudeza visual surgen varias definiciones importantes:

Mínimo visible Representa la unidad espacial más pequeña que el sistema visual es capaz de
percibir. Se determina calculando el diámetro mínimo que puede tener un disco sobre un fondo
para que sea percibido. Aproximadamente equivale a 36 segundos de arco que es el mínimo
ángulo que permite estimular a dos conos separados por un tercero (el tamaño de un cono es de
aproximadamente 1,5 micras). Los factores que determinan el mínimo visible no dependen sólo
del valor angular ya que se ven afectados por la luminancia del test, la cantidad de energía que
reciben los fotorreceptores y su sensibilidad.

Mínimo separable Es la habilidad para ver separados dos objetos muy próximos. Si se presentan
dos puntos luminosos suficientemente separados y se van acercando entre sí, llegará un momento
en el que será imposible discernir si se trata de un punto o de dos. Este límite en óptimas
situaciones se sitúa en torno a un valor angular entre 50 y 94 segundos de arco. Si la experiencia se
realiza con barras verticales de igual anchura alternativamente blancas y negras (Miras de
Foucault) y se trata de detectar cuándo se ven alineadas (similar a la lectura en un nonius) se
comprueba que con altas luminosidades y en las mejores condiciones se perciben desalineadas si
su anchura subtiende como mínimo un ángulo de 38 segundos de arco. Es, por tanto, una de las
máximas capacidades de discriminación del ojo. Esta prueba recibe el nombre de agudeza Vernier
(fig. 1-2). Esta elevada capacidad del ojo de discriminación se utiliza en la exploración clínica de
alteraciones maculares en diferentes pruebas como la prueba de la rejilla de Amsler y algunos
microperímetros computerizados.

Mínimo reconocible o discriminable Representa la capacidad del sistema visual de nombrar o

reconocer correctamente formas u objetos o su orientación. Se acepta que su valor es de
aproximadamente un minuto de arco. Como se explicará más adelante, a la hora de medir la AV de
un sujeto se utilizan letras o formas (optotipos), progresivamente más pequeñas, en las que es
necesario identificar su forma u orientación. El ángulo que subtiende en la retina el optotipo más
pequeño que el sujeto es capaz de reconocer es la medida o valor de la AV. El mínimo reconocible
también recibe el nombre de agudeza visual clínica.

La agudeza visual es una función compleja definible como:

•• La capacidad de detectar un objeto en el campo de visión (mínimo visible).

•• La capacidad de separar los elementos críticos de un test (mínimo separable).

•• La capacidad de nombrar un símbolo o identificar su posición (mínimo reconocible).

OJO: VISIÓN

Para la visión, los ojos capturan los patrones de iluminación en el ambiente como una "fotografía
óptica" sobre una capa de células sensibles a la luz, la retina, similar a una cámara no digital
captura una imagen en una película fotográfica. Al igual que ésta puede revelarse en una
representación visual similar a la imágen real, la imagen codificada en la retina es transmitida a
través de una serie de pasos del procesamiento visual hasta que se percibe conscientemente como
una imagen similar a la real. Antes de analizar los pasos implicados en el proceso de la visión,
examinaremos primero cómo los ojos están protegidos contra lesiones.

El ojo es una esfera llena de líquido encerrada por tres capas de tejido especializadas.

Cada ojo es una estructura esférica, llena de líquido, encerrada por tres capas. Desde lo más
externo a lo más interno, estos son (1) la esclerótica / córnea; (2) la coroides / cuerpo ciliar / iris; y
(3) la retina (❙ Figura 6-10b). La mayor parte del globo ocular está cubierta por una capa externa de
tejido conectivo, la esclerótica, que forma la parte blanca visible del ojo (❙ Figura 6-10a). Anterior a
ésta, la capa externa consiste en la córnea transparente, a través de la cual los rayos de luz pasan al
interior del ojo. La capa intermedia debajo de la esclerótica es la coroides altamente pigmentada,
que contiene muchos vasos sanguíneos que nutren la retina. La capa de la coroides se especializa
estructuralmente hacia la región anterior en el cuerpo ciliar y el iris, que será descrita a la
brevedad. La capa más interna debajo de la coroides es la retina, que consiste en una capa
pigmentada exterior y una capa interna de tejido nervioso. Este último contiene los bastones y los
conos, los fotorreceptores que convierten la energía de la luz en impulsos nerviosos. Al igual que
las paredes negras de un estudio fotográfico, el pigmento de la coroides y la retina absorbe la luz
después de que golpea la retina para evitar el reflejo o la dispersión de la luz dentro del ojo. El
interior del ojo consta de dos cavidades llenas de líquido, separadas por una lente
elíptica(cristalino), todas transparentes para permitir que la luz pase a través del ojo desde la
córnea hasta la retina. En un adulto, la lente tiene aproximadamente 10 mm de diámetro, el
tamaño de un botón de camisa. La cavidad posterior más grande entre la lente y la retina contiene
una sustancia transparente y gelatinosa, el humor vítreo. El humor vítreo ayuda a mantener la
forma esférica del globo ocular. La cavidad anterior entre la córnea y la lente contiene un líquido
claro y acuoso, el humor acuoso. El humor acuoso transporta nutrientes para la córnea y el
cristalino, los cuales carecen de un suministro de sangre. Los vasos sanguíneos en estas estructuras
impedirían el paso de la luz a los fotorreceptores. El humor acuoso se produce a una velocidad de
aproximadamente 5 ml / día por una red capilar dentro del cuerpo ciliar, un derivado anterior
especializado de la capa de coroides. Este líquido se drena en un canal en el borde de la córnea
(canal Schlemm) y, finalmente, entra en la sangre. Si el humor acuoso no se drena tan rápido como
se forma (por ejemplo, debido a un canal de drenaje bloqueado), el exceso se acumula en la
cavidad anterior, lo que hace que la presión aumente dentro del ojo. Esta condición se conoce
como glaucoma. El exceso de humor acuoso empuja la lente hacia atrás, hacia el humor vítreo, que
a su vez presiona contra la capa neuronal interna de la retina. Esta compresión causa daño a la
retina y al nervio óptico que puede conducir a la ceguera si la condición no se trata.
EL IRIS: la cantidad de luz que entra en el ojo es controlada por el iris.

No toda la luz que pasa a través de la córnea alcanza los fotorreceptores sensibles a la luz debido a
la presencia del iris, un delgado y pigmentado músculo liso que forma una estructura visible en
forma de anillo dentro del humor acuoso (❙ Figura 6-10a y b). El pigmento en el iris es responsable
del color de los ojos. Las manchas, líneas y otros matices del iris son únicos para cada individuo,
por lo que el iris es la base de la última tecnología de identificación. El reconocimiento de patrones
de iris por una cámara de video que capta las imágenes del iris y traduce los puntos de referencia a
un código computarizado es mucho más fidedigno para la identificación de individuos que las
huellas dactilares o incluso las pruebas de ADN. La abertura redonda en el centro del iris a través
del cual la luz entra en las partes interiores del ojo es la pupila. El tamaño de esta abertura se
puede ajustar mediante la contracción variable de los músculos lisos del iris para admitir más o
menos luz según sea necesario al igual que un diafragma controla la cantidad de luz que entra en
una cámara. El iris contiene dos conjuntos de redes de músculo liso, una circular (las fibras
musculares se extienden en forma de anillo dentro del iris) y la otra radial (las fibras se proyectan
hacia afuera desde el margen pupilar como rayos de bicicleta) (❙ Figura 6-11). Debido a que las
fibras musculares se acortan cuando se contraen, la pupila se vuelve más pequeña cuando el
músculo circular (o constrictor) se contrae y forma un anillo más pequeño. Esta constricción
pupilar refleja se produce con luz brillante para disminuir la cantidad de luz que entra en el ojo.
Cuando el músculo radial (o dilatador) se acorta, el tamaño de la pupila aumenta. Dicha dilatación
pupilar se produce con luz tenue para permitir la entrada de más luz. Los músculos del iris están
controlados por el sistema nervioso autónomo. Las fibras nerviosas parasimpáticas inervan el
músculo circular (que causa la constricción pupilar) y las fibras simpáticas inervan el músculo radial
(lo que provoca la dilatación pupilar).
El ojo refracta la luz entrante para enfocar la imagen sobre la retina.

La luz es una forma de radiación electromagnética compuesta por paquetes individuales de

energía en forma de partículas llamados fotones que viajan en forma de onda. La distancia entre
dos crestas de onda se conoce como la longitud de onda (❙ Figura 6-12). Las longitudes de onda en
el espectro electromagnético oscilan entre 10-14 m (cuadrillonesimas de un metro, como en los
rayos cósmicos extremadamente cortos) hasta 104 m (10 km, como en las ondas de radio largas) (❙
Figura 6-13). Los fotorreceptores en el ojo son sensibles solo a longitudes de onda entre 400 y 700
nanómetros (nm; 10-9 de 1 metro). Por lo tanto, la luz visible es solo una pequeña porción del
espectro electromagnético total. La luz de diferentes longitudes de onda en esta banda visible se
percibe como diferentes sensaciones de color. Las longitudes de onda visibles más cortas se
perciben como violeta y azul; las longitudes de onda más largas se interpretan como naranja y rojo.
Además de tener longitudes de onda variables, la energía de la luz varía en intensidad, es decir, la
amplitud o altura de la onda (consulte ❙ Figura 6-12). La atenuación de una luz roja brillante no
cambia su color; simplemente se vuelve menos intenso o menos brillante. Las ondas de luz
divergen (irradian hacia afuera) en todas las direcciones desde cada punto de una fuente de luz. El
movimiento de avance de una onda de luz en una dirección particular se conoce como rayo de luz.
Los rayos de luz divergentes que llegan al ojo deben doblarse hacia adentro para enfocarse de
nuevo en un punto (el punto focal) en la retina para proporcionar una imagen precisa de la fuente
de luz (❙ Figura 6-14).p
Proceso de refracción

La luz viaja más rápido a través del aire que a través de otros medios transparentes como el agua y
el vidrio. Cuando un rayo de luz entra en un medio de mayor densidad, se ralentiza (lo contrario
también es cierto). El rumbo de la dirección del rayo cambia si golpea la superficie del nuevo
medio en cualquier ángulo que no sea perpendicular (❙ Figura 6-15). La desviación de un rayo de
luz se conoce como refracción. Con una superficie curva como una lente, cuanto mayor es la
curvatura, mayor es el grado de desviación del rayo y por lo tanto más fuerte será la lente. Cuando
un rayo de luz golpea la superficie curva de cualquier objeto de mayor densidad, la dirección de la
refracción depende del ángulo de la curvatura (❙ Figura 6-16). Una superficie convexa se curva
hacia afuera (como la superficie exterior de una pelota), mientras que una superficie cóncava se
curva hacia adentro (como una cueva). Las superficies convexas convergen los rayos de luz,
acercándolos. Debido a que la convergencia es esencial para llevar una imagen a un punto focal, las
superficies refractivas del ojo son convexas. Las superficies cóncavas divergen los rayos de luz (se
separan más). Una lente cóncava es útil para corregir ciertos errores refractivos del ojo, como la
miopía.

Las estructuras refractivas del ojo

Las dos estructuras más importantes para la capacidad refractiva del ojo son la córnea y el
cristalino. La superficie corneal curva, la primera estructura a través de la cual pasa la luz hacia la
parte interna del ojo, contribuye más ampliamente a la capacidad refractiva total del ojo porque la
diferencia en la densidad en la interfaz aire-córnea es mayor que la diferencia de densidad entre la
lente y los fluidos que lo rodean. En el astigmatismo, la curvatura de la córnea es irregular, por lo
que los rayos de luz se refractan de manera desigual. La capacidad de refracción de la córnea de
una persona permanece constante debido a que la curvatura de la córnea nunca cambia. En
contraste, la capacidad de refracción de la lente se puede ajustar cambiando su curvatura según
sea necesario para la visión de cerca o de lejos. Los rayos de fuentes de luz situadas a más de 9
metros de distancia se consideran paralelos en el momento en que alcanzan el ojo. Los rayos de luz
que se originan en los objetos cercanos siguen divergiendo cuando llegan al ojo. Para una
determinada capacidad de refracción del ojo, los rayos divergentes de una fuente cercana
convergen a un punto focal a una distancia mayor detrás del cristalino que la que los rayos
paralelos de una fuente lejana necesitan para converger a un punto focal (❙ Figura 6-17a y b). Sin
embargo, en un ojo en particular, la distancia entre la lente y la retina es siempre la misma. Por lo
tanto, una mayor distancia más allá del cristalino no está disponible para enfocar objetos cercanos.
Sin embargo, para una visión clara, las estructuras refractivas del ojo deben enfocar las fuentes de
luz cercanas y lejanas en la retina Si una imagen se enfoca antes de que llegue a la retina o aún no
está enfocada cuando llega a la retina, quedará borrosa. Para enfocar las fuentes de luz cercanas y
lejanas en la retina (es decir, a la misma distancia), se debe usar una lente más fuerte para la
fuente cercana (❙ Figura 6-17c). Veamos cómo se puede ajustar la resistencia de la lente según sea
necesario.

La acomodación aumenta la fuerza del cristalino para la visión de cerca.

La capacidad de ajustar la fuerza del cristalino se conoce como acomodación. La fuerza del
cristalino depende de su forma, que a su vez es regulada por el músculo ciliar, el cual forma parte
del cuerpo ciliar, una estrucutra anterior especializada de la capa coroidea. El cuerpo ciliar tiene
dos componentes principales: el músculo ciliar y la red capilar que produce el humor acuoso
(figura 6-18). El músculo ciliar es un anillo circular de músculo liso unido al cristalino por
ligamentos suspensorios (Figura 6-18a).
Cuando el músculo ciliar está relajado, los ligamentos suspensorios se ponen tensos y tiran del
cristalino, moldeándolo en una forma aplanada y débilmente refractiva ( Figura 6-18b). A medida
que el músculo se contrae, y su circunferencia disminuye, se reduce la tensión de los ligamentos
suspensorios ((Figura 6-18c). Cuando los ligamentos suspensorios no tiran del cristalino, se vuelve
más esférico debido a su elasticidad inherente. Si la curvatura del cristalino es mayor, aumenta su
fuerza, y por lo tanto también su capacidad de desviar los rayos de luz. En el ojo normal, el
músculo ciliar está relajado y el cristalino es plano para la visión de lejos, el músculo se contrae
para que el cristalino se vuelva más convexo y más fuerte para la visión de cerca. El sistema
nervioso autónomo controla el músculo ciliar, con la estimulación simpática provoca su relajación y
la estimulación parasimpática causa su contracción.

El cristalino está formado por unas 1000 capas de células que destruyen su núcleo y orgánelos
durante el desarrollo de manera que sean perfectamente transparentes. Al carecer del ADN y la
maquinaria de síntesis de proteínas, las células maduras del cristalino no pueden regenerarse o
repararse a sí mismas. Las células en el centro del cristalino están en doble peligro. No solo son las
más antiguas, sino que también están más alejadas del humor acuoso, la fuente de nutrientes del
cristalino. Con el avance de la edad, estas células centrales no renovables mueren y se vuelven
rígidas. Con la pérdida de elasticidad, el cristalino ya no puede asumir la forma esférica requerida
para adaptarse a la visión de cerca. Esta reducción relacionada con la edad en la capacidad de
acomodación, la presbiopia, afecta a la mayoría de las personas en la mediana edad (45 a 50 años),
lo que requiere que recurran a lentes correctivos para la visión de cerca (lectura).

Las fibras elásticas normalmente transparentes en el cristalino pueden volverse opacas de modo
que la luz no pueda pasar, una condición conocida como catarata. El cristalino defectuoso puede
ser removida quirúrgicamente y la visión restaurada por un cristalino artificial implantada o
compensando con lentes.
Otros trastornos comunes de la visión son la miopía (miopía) y la hipermetropía (hipermetropía).
En un ojo normal (emetropía) (❙ Figura 6-19a), una fuente de luz lejana se enfoca en la retina sin
acomodación, mientras que la fuerza del cristalino aumenta por acomodación para enfocar una
fuente cercana.

En la miopía (❙ Figura 6-19b1) debido a que el globo ocular es demasiado largo o el cristalino es
demasiado fuerte, una fuente de luz cercana se enfoca en la retina sin acomodación (aunque la
acomodación se usa normalmente para la visión cercana), mientras que La fuente de luz lejana
está enfocada frente a la retina y está borrosa. Por lo tanto, un individuo miope tiene mejor visión
de cerca que visión de lejos, una condición que puede ser corregida por una lente cóncava (❙ Figura
6-19b2). En la hipermetropía (❙ Figura 6-19c1), el globo ocular es demasiado corto o el cristalino es
demasiado débil. Los objetos lejanos se enfocan en la retina solo con acomodación, mientras que
los objetos cercanos se enfocan detrás de la retina incluso con acomodación y, en consecuencia,
son borrosos. Por lo tanto, un individuo con hipermetropía tiene mejor visión de lejos que visión
de cerca, una condición que se puede corregir con una lente convexa (❙ Figura 6-19c2). En lugar de
usar anteojos correctivos o lentes de contacto, muchas personas ahora están optando por
compensar los errores de refracción con la cirugía ocular con láser (como el LASIK) para cambiar
permanentemente la forma de la córnea.
La luz debe pasar a través de varias capas de la retina antes de llegar a los fotorreceptores.

La función principal del ojo es enfocar los rayos de luz del ambiente en sus bastones y conos, las
células fotorreceptoras de la retina. Los fotorreceptores luego transforman la energía luminosa en
señales eléctricas que son transmitidas al SNC.
La porción de la retina que contiene el receptor es en realidad una extensión anatómica del SNC,
no un órgano periférico separado. Durante el desarrollo embrionario, las células de la retina se
"voltean" del sistema nervioso, por lo que las capas de la retina, sorprendentemente, están
mirando hacia atrás. La parte neural de la retina consta de tres capas de células excitables (❙ Figura
6-20): (1) la capa más externa (más cercana a la coroides) que contiene los bastones y los conos,
cuyas terminaciones fotosensibles están frente a la coroides (lejos de la luz entrante); (2) una capa
media de células bipolares e interneuronas asociadas; y (3) una capa interna de células
ganglionares. Los axones de las células ganglionares se unen para formar el nervio óptico, que sale
de la retina ligeramente fuera del centro. El punto en la retina en el que sale el nervio óptico y a
través del cual pasan los vasos sanguíneos es el disco óptico (ver ❙ Figura 6-10b, pág. 193). Esta
región es a menudo llamada el punto ciego; no se puede detectar ninguna imagen en esta área
porque no tiene bastones ni conos (❙ Figura 6-21). Normalmente no somos conscientes del punto
ciego porque el procesamiento central de alguna manera "completa" el punto faltante. Puede
descubrir la existencia de su propio punto ciego mediante una simple demostración (❙ Figura 6-22).
La luz debe pasar a través de las capas ganglionares y bipolares antes de llegar a los
fotorreceptores en todas las áreas de la retina, excepto la fóvea. En la fóvea, que es una depresión
del tamaño de una cabeza de un alfiler ubicada en el centro exacto de la retina (ver ❙ Figura 6-10b),
las capas de células bipolares y ganglionares son desplazadas para que la luz incida directamente
en los fotorreceptores. Debido a esta característica, y debido a que solo se encuentran conos en
esta área (que tienen mayor agudeza o capacidad de discriminación que los bastones), la fóvea es
el punto de la visión más distintiva. De hecho, la fóvea tiene la mayor concentración de conos en la
retina. De este modo, giramos nuestros ojos para que la imagen del objeto que estamos mirando
se enfoque en la fóvea. El área que rodea a la fóvea, la mácula lútea, también tiene una alta
concentración de conos y una agudeza bastante alta (ver Figura 6-21). Sin embargo, la agudeza
macular es menor que la de la fóvea debido a la presencia de células bipolares y ganglionares en la
mácula. La degeneración macular relacionada con la edad (DMAE) es la principal causa de ceguera
en el hemisferio occidental. Esta condición se caracteriza por la pérdida de fotorreceptores en la
mácula lútea en asociación con la edad avanzada. Sus víctimas tienen visión “donut”. Sufren una
pérdida en el medio de su campo visual, que normalmente tiene la mayor agudeza visual, y solo les
queda una visión periférica menos clara (❙ Figura 6-23).
La fototransducción en las células de la retina convierte los estímulos de luminosos en señales
neuronales.

Los fotorreceptores (bastones y conos) constan de tres partes (Figura 6-24a):

1. Un segmento externo, que se encuentra más cerca del exterior del ojo, frente a la coroides y
detecta el estímulo luminoso.
2. Un segmento interno, que se encuentra en el centro de la longitud del fotorreceptor y que
contiene la maquinaria metabólica de la célula.
3. Una terminal sináptica, que se encuentra cercana al interior del ojo, frente a las células
bipolares, transmite la señal generada en el fotorreceptor (a causa de una estimulación por luz) a
las siguientes células en la ruta visual.
El segmento exterior, que tiene forma de baston en los bastones y forma de cono en los conos (❙
Figura 6-24a), consiste en discos membranosos apilados, aplanados que contienen una gran
cantidad de fotopigmentos sensibles a la luz. Cada retina contiene más de 125 millones de
fotorreceptores, y más de mil millones de fotopigmentos se pueden empaquetar en el segmento
exterior de cada fotorreceptor. Los fotopigmentos sufren alteraciones químicas cuando son
activados por la luz. A través de una serie de pasos, este cambio inducido por la luz y la
subsiguiente activación del fotopigmento producen un potencial receptor en el fotorreceptor que
finalmente conduce a la generación de potenciales de acción en las células ganglionares, las cuales
transmiten esta información al cerebro para su procesamiento visual. Un fotopigmento consta de
dos componentes: opsina, una proteína integral en la membrana plasmática del disco; y retinal, un
derivado de la vitamina A. El retinal es la parte que absorbe la luz del fotopigmento. La
fototransducción, el proceso de conversión de estímulos de luz en señales eléctricas, es
básicamente el mismo para todos los fotorreceptores, pero el mecanismo es contrario a los medios
habituales por los cuales los receptores responden a su estímulo adecuado. Los receptores
normalmente se despolarizan cuando se estimulan, pero los fotorreceptores se hiperpolarizan con
la absorción de luz. Primero examinemos el estado de los fotorreceptores en la oscuridad, y luego
consideremos qué sucede cuando están expuestos a la luz. Usaremos a los bastones como
ejemplo, pero los mismos eventos tienen lugar en conos, excepto que absorben preferentemente
la luz en diferentes partes del espectro visible.

Actividad de fotorreceptores en la oscuridad

El fotopigmento de los bastones es la rodopsina. El retinal existe en diferentes conformaciones en

la oscuridad y la luz. En la oscuridad, existe como 11-cis retinal, que encaja en un sitio de unión
localizado al interior de la porción de opsina de la rodopsina (❙ Figura 6-24b). La membrana
plasmática del segmento externo de un fotorreceptor contiene canales dependientes de ligando
para Na+. A diferencia de otros canales dependientes de ligando que responden a mensajeros
químicos extracelulares, estos canales responden a un segundo mensajero interno, el GMP cíclico,
o GMPc (monofosfato de guanosina cíclico). La unión de GMPc a estos canales Na+ los mantiene
abiertos. En ausencia de luz, la concentración de GMPc es alta (❙ Figura 6-25a). (La absorción de luz
provoca la ruptura del GMPc). Por lo tanto, los canales de Na+ de un fotorreceptor, y a diferencia
de la mayoría de los receptores, están abiertos en ausencia de estimulación, es decir, en la
oscuridad. La entrada pasiva resultante de iones Na+, la llamada corriente oscura, despolariza el
fotorreceptor. La propagación pasiva de esta despolarización desde el segmento externo (donde se
ubican los canales Na+) hacia el terminal sináptico (donde se almacena el neurotransmisor del
fotorreceptor) mantiene abiertos los canales de Ca2+ dependientes del voltaje de la terminal
sinaptica. La entrada de calcio desencadena la liberación por exocitosis del neurotransmisor
glutamato desde el terminal sináptico en la oscuridad.

Actividad del fotorreceptor en la luz

En la exposición a la luz, la concentración de cGMP se reduce a través de una serie de pasos

bioquímicos activados por la activación del fotopigmento (❙ Figura 6-25b). Cuando el 11-cis retinal
absorbe luz, cambia a la conformación trans retinal (ver ❙ Figura 6-24b). Este es el único paso que
depende de la luz en todo el proceso de fototransducción. Como resultado de este cambio de
forma, la retina ya no se encaja perfectamente en su sitio de unión en opsina, haciendo que la
opsina también cambie su conformación, lo que activa el fotopigmento. La opsina unida a
membrana es similar en forma y comportamiento a los receptores acoplados a proteína G ,
excepto que, en lugar de activarse mediante la unión con un mensajero químico extracelular, los
fotopigmentos se activan en respuesta a la absorción de luz por parte del retinal. Los bastones y los
conos contienen una Proteína G llamada transducina. El fotopigmento activado activa la
transducina, la cual a su vez activa la enzima fosfodiesterasa intracelular. Esta enzima degrada el
GMPc, disminuyendo así la concentración de este segundo mensajero en el fotorreceptor. Durante
el proceso de excitación luminosa, la reducción de GMPc permite que los canales Na+
dependientes de ligando se cierren. Este cierre del canal detiene la fuga de Na+ despolarizante, lo
que causa hiperpolarización. La hiperpolarización, que es el potencial del receptor, se propaga
pasivamente desde el segmento externo al terminal sináptico del fotorreceptor. En este caso, el
cambio potencial conduce al cierre de los canales de Ca2+ dependientes de voltaje y una
subsiguiente reducción en la liberación de glutamato de el terminal sináptico. Así, los
fotorreceptores son inhibidos por su estímulo adecuado (hiperpolarizado por la luz) y excitados en
ausencia de estimulación (despolarizados por la oscuridad). El potencial de hiperpolarización y la
subsiguiente disminución en la liberación de neurotransmisores son graduados de acuerdo a la
intensidad de la luz. Cuanto más brillante es la luz, mayor es la respuesta hiperpolarizante y mayor
es la reducción de la liberación de glutamato.
La forma activa de corta duración del fotopigmento se disocia rápidamente en opsina y retinal.El
retinal se convierte de nuevo en su forma 11-cis. En la oscuridad, los mecanismos mediados por
enzimas vuelven a unir a la opsina con este retinal reciclado para restaurar el fotopigmento a su
conformación inactiva original (ver ❙ Figura 6-24b).

Mayor procesamiento de las señales luminosas por la retina

¿Cómo informa la retina al cerebro sobre la estimulación de la luz a través de una respuesta tan
inhibitoria? El procesamiento retiniano adicional implica diferentes influencias del glutamato en
dos rutas paralelas. Cada fotorreceptor hace sinapsis con dos células bipolares una al lado de la
otra, una célula bipolar centro-on y la otra célula bipolar centro-off. Estas células, a su vez,
terminan respectivamente en las células ganglionares centro-on y en las células ganglionares
centro-offrespectivamente, cuyos axones forman colectivamente el nervio óptico para la
transmisión de señales al cerebro.
El campo receptivo de una célula bipolar o ganglionar está determinado por el campo de
detección luminosa del fotorreceptor con el que está vinculado. (Por supuesto, la luz no es
detectada directamente por las células bipolares o ganglionares; la luz estimula a los
fotorreceptores, que señalan a las células bipolares que a su vez envían el mensaje a las células
ganglionares). Las células de centro-on y centro-off responden de manera opuesta, Dependiendo
de la iluminación relativa entre el centro y la periferia (envolvente) de sus campos receptivos.
Piense en el campo receptivo como un donut, una celula de centro-on aumenta su velocidad de
disparo cuando la luz es más intensa en el centro de su campo receptivo (es decir, cuando se
ilumina el orificio de rosquilla) y deja de disparar cuando su periferia se ilumina más intensamente.
En contraste, una célula de centro-off aumenta su velocidad de disparo cuando la luz es la más
brillante en la periferia de su campo receptivo (es decir, cuando la rosquilla está encendida) y deja
de disparar cuando la luz es más intensa en su centro (❙ Figura 6-26a). Por lo tanto, las células de
centro-on se "activan" y las células de centro-off se "apagan" cuando la luz brilla con mayor
intensidad en sus centros. Ambas células responden débilmente cuando la luz brilla de manera
uniforme tanto en sus centros como en sus alrededores. Este patrón de respuesta es útil para
mejorar la diferencia en el nivel de luz entre un área pequeña en el centro del campo receptivo y la
iluminación que lo rodea. Enfatizar las diferencias en el brillo relativo, Es un mecanismo que ayuda
a definir los contornos de las imágenes, pero al hacerlo, se sacrifica información sobre el brillo
absoluto (❙ Figura 6-26b).
El glutamato liberado desde el terminal del fotorreceptor en la oscuridad tiene efectos opuestos en
los dos tipos de células bipolares porque tienen diferentes tipos de receptores que conducen a
diferentes respuestas de canal al unirse a este neurotransmisor. El glutamato hiperpolariza (inhibe)
las células bipolares de centro-on y despolariza (excita) a las células bipolares de centro-off.
Cuando la secreción de glutamato disminuye con la exposición a la luz, esta reducción despolariza
(estimula) a las células bipolares de centro-on hiperpolarizadas e hiperpolariza (inhibe) a las células
bipolares de centro-off despolarizadas. Las células bipolares transmiten la información sobre los
patrones de iluminación a las siguientes neuronas en la cadena de procesamiento, es decir las
células ganglionares.Lo hacen al cambiar su velocidad de liberación de neurotransmisores de
acuerdo con su estado de polarización: mayor liberación de neurotransmisores cuando están
despolarizadas y disminución de la liberación de neurotransmisores cuando están
hiperpolarizadas. Las células bipolares, similares a los fotorreceptores, muestran potenciales
graduados. Los potenciales de acción no se originan hasta que se estimulan las células
ganglionares (las primeras neuronas en la cadena que deben propagar el mensaje visual en largas
distancias al cerebro). A medida que las velocidades de disparo de las células ganglionares en el
centro-on y el centro-off cambian en respuesta al patrón cambiante de iluminación, el cerebro
recibe información sobre la rapidez y la magnitud del cambio en el contraste dentro de la imagen
visual.

Los bastones proporcionan una visión gris y borrosa de noche; mientras que los conos
proporcionan una visión de color nítida durante el día.

La retina contiene 20 veces más bastones que conos (120 millones de bastones en comparación
con 6 millones de conos por ojo). Los conos son más abundantes en el centro de la retina,en la
macula lutea. Desde este punto hacia afuera, la concentración de conos disminuye y la
concentración de bastones aumenta. Los bastones son más abundantes en la periferia. Hemos
examinado la forma similar en que la fototransducción tiene lugar en bastones y conos. Ahora nos
centraremos en las diferencias entre estos fotorreceptores .

Los bastones tienen mas sensibilidad que los conos

Los segmentos externos son más largos en bastones que en conos, por lo que contienen más
fotopigmentos y, por lo tanto, pueden absorber la luz más fácilmente. Además, como verá en
breve, la forma en que los bastones se conectan con otras neuronas en su ruta de procesamiento
aumenta aún más la sensibilidad de la visión por bastones. Los bastones tienen una alta
sensibilidad, por lo que pueden responder a la luz tenue de la noche. Los conos, por el contrario,
tienen una menor sensibilidad a la luz, ya que se activan solo con luz diurna brillante. Así, los
bastones están especializados para la visión nocturna y los conos para la visión diurna.

LA VISIÓN POR CONOS ES MÁS AGUDA QUE AQUELLA POR BASTONES

Las vías por las cuales los conos están "conectados" a las otras capas neuronales de la retina
confieren una gran agudeza (nitidez o la capacidad de distinguir entre dos puntos cercanos). Por lo
tanto, los conos proporcionan una visión nítida con alta resolución para pequeños detalles durante
el día.
Por el contrario, las vías de conexión de los bastones proporcionan una baja agudeza, por lo que se
puede ver por la noche pero a expensas de la claridad. Veamos cómo los patrones de conexión
influyen en la sensibilidad y la agudeza.
Se produce poca convergencia de las neuronas en las vías retinianas que transmiten señales a los
conos (consulte la página 112). Cada cono generalmente tiene una línea privada que lo conecta a
una célula ganglionar particular. Por el contrario, existe mucha convergencia en las vías de
bastones. Aproximadamente, cada retina posee un0 millón de células ganglionares que reciben
señales a partir de alrededor de 125 millones de fotorreceptores;120 millones de estos son
bastones. Así las señales enviadas por más de 100 bastones puede converger a través de células
bipolares en una sola célula ganglionar. Antes de que una célula ganglionar pueda tener un
potencial de acción, la célula debe ser llevada al umbral a través de la influencia de los potenciales
graduados en los fotorreceptores a los que está conectada.
Debido a que una célula ganglionar de un solo cono está influenciada por un solo cono, solo la luz
brillante del día es lo suficientemente intensa como para inducir un potencial receptor suficiente
en el cono para finalmente llevar a la célula ganglionar al umbral. En contraste la abundante
convergencia en las vías visuales de los bastones, ofrecen buenas oportunidades para la sumación
de eventos subumbral en una célula ganglionar conectada al bastón (consulte la p.108). Mientras
que un potencial de receptor pequeño inducido por luz tenue en un solo cono no sería suficiente
para llevar su célula ganglionaria al umbral, potenciales pequeños de receptores similares
inducidos por la misma luz tenue en múltiples bastones que convergen en una sola célula
ganglionaria tendrían un efecto aditivo que llevará a la célula ganglionar conectada al bastón
al umbral. Debido a que los bastones pueden generar potenciales de acción en respuesta a
pequeñas cantidades de luz, son mucho más sensibles que los conos. (los bastones también son
más sensibles que los conos porque tienen más fotopigmento.) Sin embargo, dado que los conos
tienen líneas dedicadas hacia el nervio óptico, cada cono transmite información sobre un campo
receptivo extremadamente pequeño en la superficie de la retina. Por lo tanto los conos son
capaces de proporcionar visión detallada a expensas de la sensibilidad. En la visión por bastones la
agudeza se sacrifica por la sensibilidad. Debido a que muchos bastones comparten una sola célula
ganglionar, una vez que se inicia un potencial de acción, es imposible discernir cuál de las múltiples
señales enviadas por los bastones fueron activadas para llevar la célula ganglionar al umbral. Los
objetos se ven borrosos cuando se usa la visión por bastones debido a esta pobre capacidad para
distinguir entre dos puntos cercanos.

Los conos proporcionan visión de color; Los bastones proporcionan visión en tonos de gris
Hay cuatro fotopigmentos diferentes, uno en los bastones y uno en cada uno de los tres tipos de
conos: conos rojo, verde y azul. Cada fotopigmento tiene el mismo retinal pero una opsina
diferente. Debido a que cada opsina se une al retinal de una manera única, cada uno de los cuatro
fotopigmentos absorbe diferentes longitudes de onda de la luz en el espectro visible en diversos
grados. Cada fotopigmento absorbe al máximo una longitud de onda particular, pero también
absorbe un rango de longitudes de onda más corto y más largo que este pico máximo de
absorción. Cuanto más lejos esté la longitud de onda de la longitud de onda máxima absorbida,
menos fuertemente responderá el fotopigmento. Los bastones absorben la mayor gama de
longitudes de onda. Las curvas de absorción para los tres tipos de conos se superponen, de modo
que dos o tres conos pueden responder a una longitud de onda determinada pero en diferente
medida (❙ Figura 6-27). Debido a que los fotopigmentos en los tres tipos de conos responden de
manera selectiva a una parte diferente del espectro de luz visible, el cerebro puede comparar las
respuestas de los tres tipos de conos, haciendo posible la visión del color a la luz del día. En
contraste el cerebro no puede discriminar entre diferentes longitudes de onda cuando se utiliza la
información visual proveniente de los bastones. La rodopsina presente en cada bastón responde
de la misma manera a una longitud de onda dada, por lo que no es posible la comparación entre
las señales de entrada de los bastones. Por lo tanto, los bastones proporcionan visión por la noche
solo en tonos de gris al detectar diferentes intensidades, no diferentes colores. Ahora examinamos
la visión del color con más detalle.

La visión a color depende del grado de estimulación de los tres tipos de cono.

La visión depende de la estimulación de los fotorreceptores por la luz. Ciertos objetos en el

ambiente, como el sol, el fuego y las bombillas, emiten luz. Pero, ¿cómo ve objetos como sillas,
árboles y personas que no emiten luz? Los pigmentos en diversos objetos absorben selectivamente
longitudes de onda particulares de la luz que les ha sido transmitidas desde fuentes emisoras de
luz, y las longitudes de onda no absorbidas se reflejan en las superficies de los objetos. Estos rayos
de luz reflejados te permiten ver los objetos. Un objeto percibido como azul absorbe las longitudes
de onda rojas y verdes más largas de la luz y refleja las longitudes de onda azules más cortas, que
pueden ser absorbidas por el fotopigmento en sus conos azules de los ojos, activándolos de ese
modo.
Cada tipo de cono se activa más efectivamente por una longitud de onda particular de la luz en el
rango de color indicado por su nombre(azul, verde o rojo). Sin embargo, los conos también
responden en diversos grados a otras longitudes de onda (❙ Figura 6-27). De acuerdo con la teoría
tricromática de la visión del color, la percepción de los muchos colores del mundo depende de las
diversas relaciones de estimulación de los tres tipos de cono en respuesta a diferentes longitudes
de onda (tri significa "tres;" chroma se refiere a "color"). Una longitud de onda percibida como azul
no estimula los conos rojos o verdes, sino que excita los conos azules al máximo. (El porcentaje de
estimulación máxima para los conos rojo, verde y azul, respectivamente, es 0: 0: 100). La sensación
de amarillo, en comparación, surge de una relación de estimulación de 83: 83: 0, es decir, rojo y
Los conos verdes son estimulados cada uno al 83% del máximo, mientras que los conos azules no
están excitados. La proporción de verde es 31:67:36, y así sucesivamente, con varias
combinaciones que dan lugar a la sensación de todos los colores diferentes. El blanco es una
mezcla de todas las longitudes de onda de la luz, mientras que el negro es la ausencia de luz. La
medida en que cada uno de los tipos de cono se excita se codifica y se transmite en vías paralelas
hacia el cerebro. Las distintas rutas de procesamiento de color en la corteza visual primaria en el
lóbulo occipital del cerebro (ver ❙ Figura 5-11, pág. 148) combinan y procesan estas entradas para
generar la percepción del color. El concepto de color está en la mente del espectador, pero la
mayoría de nosotros estamos de acuerdo en qué color vemos porque tenemos los mismos tipos de
conos y utilizamos vias neuronales similares para comparar las señales. Sin embargo,
ocasionalmente, ciertos individuos carecen de un tipo de cono particular, por lo que su visión del
color es un producto de la sensibilidad diferencial de solo dos tipos de conos, una condición
conocida como daltonismo.El daltonismo también se presenta cuando una persona posee los tres
tipos de conos, pero uno de los fotopigmentos tiene una curva de absorción ligeramente diferente
de lo normal. Los individuos daltonicos no solo perciben ciertos colores de manera diferente, sino
que también son incapaces de distinguir tantas variedades de colores (❙ Figura 6-28). Por ejemplo,
las personas con ciertos defectos de color no pueden distinguir entre el rojo y el verde. En un
semáforo, pueden decir qué luz está "encendida" por su intensidad, pero deben confiar en la
posición de la luz brillante para saber si avanzar o frenar.

La sensibilidad de los ojos puede variar notablemente a través de la adaptación a la oscuridad y

la luz.

La sensibilidad de los ojos a la luz depende de la cantidad de fotopigmento presentes sensible a la

luz presente en los bastones y conos. Cuando pasas de la luz solar brillante a un entorno oscuro, al
principio no puedes ver nada, pero gradualmente empiezas a distinguir los objetos como resultado
del proceso de adaptación a la oscuridad. La descomposición de los fotopigmentos durante la
exposición a la luz solar disminuye enormemente la sensibilidad de los fotorreceptores. En la
oscuridad, los fotopigmentos desglosados durante la exposición a la luz se regeneran
gradualmente. Como resultado, la sensibilidad de sus ojos aumenta gradualmente para que
comience a ver en los alrededores oscuros. Sin embargo, solo las varillas rejuvenecidas altamente
sensibles son "encendidas" por la luz tenue. Por el contrario, cuando pasa de la oscuridad a la luz
(por ejemplo, al salir de una sala de cine y al entrar a la luz del sol), al principio sus ojos son muy
sensibles a la luz deslumbrante. Con poco contraste entre las partes más claras y más oscuras, toda
la imagen aparece blanqueada. Como algunos de los fotopigmentos se descomponen rápidamente
por la luz intensa, la sensibilidad de los ojos disminuye y los contrastes normales pueden
detectarse nuevamente, un proceso conocido como adaptación a la luz. Las varillas son tan
sensibles a la luz que se descompone suficiente rodopsina en luz brillante para esencialmente
"quemar" las varillas, es decir, una vez que los fotopigmentos de la varilla ya han sido degradados
por la luz brillante, ya no responden a la luz. Por lo tanto, solo los conos menos sensibles se utilizan
para la visión diurna. La sensibilidad de nuestros ojos puede cambiar hasta 1 millón de veces a
medida que se ajustan a varios niveles de iluminación a través de la adaptación a la luz y la
oscuridad. Estas medidas de adaptación también se ven reforzadas por los reflejos pupilares que
ajustan la cantidad de luz disponible permitida para entrar en el ojo. Debido a que la retina es un
derivado de la vitamina A, deben estar disponibles cantidades adecuadas de este nutriente para la
síntesis de fotopigmentos. La ceguera nocturna ocurre como resultado de deficiencias dietéticas de
la vitamina A.

Aunque las concentraciones de fotopigmento tanto en bastones como en conos se reducen en esta
condición, todavía hay suficiente fotopigmento de cono para responder a la estimulación intensa
de la luz brillante, excepto en los casos más severos. Sin embargo, incluso las reducciones
modestas en el contenido de rodopsina pueden disminuir la sensibilidad de las barras tanto que no
pueden responder a la luz tenue. La persona puede ver en el día usando conos pero no puede ver
en la noche porque las varillas ya no funcionan. Por lo tanto, las zanahorias son "buenas para los
ojos" porque son ricas en vitamina A.

La información visual es modificada y separada antes de llegar a la corteza visual.

El campo de visión que se puede ver sin mover la cabeza se conoce como campo visual. La
información que llega a la corteza visual primaria en el lóbulo occipital no es una réplica del campo
visual por varias razones:

1. La imagen detectada en la retina en el inicio del procesamiento visual está al revés y hacia atrás
debido a la flexión de los rayos de luz. . Una vez que se proyecta al cerebro, la imagen invertida se
interpreta como si estuviera en su orientación correcta.

2. La información transmitida desde la retina al cerebro no es simplemente un registro punto a

punto de la activación del fotorreceptor. Antes de que la información llegue al cerebro, las capas
neuronales de la retina más allá de los conos y bastones refuerzan la información seleccionada y
suprimen otra información para mejorar el contraste. La actividad diferencial de las células
centradas y descentradas, junto con las contribuciones de las interneuronas retinales
especializadas, las células horizontales y las células amacrinas (ver ❙ Figura 6-20), son responsables
de gran parte de este procesamiento retiniano. Por ejemplo, las células horizontales participan en
la inhibición lateral, por lo que las rutas de los conos fuertemente excitados suprimen la actividad
en las rutas circundantes de los conos débilmente estimulados. Esto aumenta el contraste oscuro-
brillante para mejorar la nitidez de los límites.

3. Varios aspectos de la información visual, como la forma, el color y el movimiento, se separan y

proyectan en vías paralelas a diferentes regiones de la corteza. Solo cuando estos bits separados de
información procesada están integrados por regiones visuales más altas, se percibe una imagen
reensamblada de la escena visual. Los pacientes con lesiones en regiones específicas de
procesamiento visual del cerebro pueden ser incapaces de combinar completamente los
componentes de una impresión visual. Por ejemplo, una persona puede ser incapaz de discernir el
movimiento de un objeto pero tiene una visión razonablemente buena de la forma, el patrón y el
color. A veces, el defecto puede ser notablemente específico, como no poder reconocer caras
conocidas y conservar la capacidad de reconocer objetos inanimados.

4. Debido al patrón de cableado entre los ojos y la corteza visual, la mitad izquierda de la corteza
recibe información solo de la mitad derecha del campo visual como la detectan ambos ojos, y la
mitad derecha recibe información solamente de la mitad izquierda. Del campo visual de ambos
ojos.
A medida que la luz entra en los ojos, los rayos de luz de la mitad izquierda del campo visual caen
en la mitad derecha de la retina de ambos ojos (la mitad interna o media de la retina izquierda y la
mitad lateral o exterior de la retina derecha) (❙ Figura 6-30a). De manera similar, los rayos de la
mitad derecha del campo visual alcanzan la mitad izquierda de cada retina (la mitad lateral de la
retina izquierda y la mitad medial de la retina derecha). Cada nervio óptico que sale de la retina
transporta información de ambas mitades de la retina a la que sirve. Esta información se separa a
medida que los nervios ópticos se encuentran en el quiasma óptico ubicado debajo del hipotálamo
(quiasma significa "cruz") (consulte ❙ Figura 5-7b, pág. 143). Dentro del quiasma óptico, las fibras
de la mitad medial de cada retina se cruzan hacia el lado opuesto, pero las de la mitad lateral
permanecen en el lado original. Los haces reorganizados de fibras que salen del quiasma óptico se
conocen como tractos ópticos. Cada tracto óptico lleva información de la mitad lateral de una
retina y la mitad medial de la otra retina. Por lo tanto, este crossover parcial reúne, de los dos ojos,
fibras que transportan información desde la misma mitad del campo visual. Cada tracto óptico, a
su vez, entrega a la mitad de
El cerebro en su misma información lateral sobre la mitad opuesta del campo visual. El
conocimiento de estas vías puede facilitar el diagnóstico de defectos visuales derivados de la
interrupción de la vía visual en varios puntos (❙ Figura 6-30b). Antes de pasar a la manera en que el
cerebro procesa la información visual, eche un vistazo a la Tabla 6-4, que resume las funciones de
los diversos componentes de los ojos.
El tálamo y la corteza visual elaboran la imagen visual.

La primera parada en el cerebro para obtener información en la vía visual es el núcleo geniculado
lateral del tálamo (❙ Figura 6-30a). Separa la información recibida de los ojos y la transmite a través
de haces de fibras conocidos como radiaciones ópticas a diferentes zonas en
La corteza visual primaria localizada en los lóbulos occipitales. Cada zona procesa diferentes
aspectos del estímulo visual (por ejemplo, forma, movimiento, color y profundidad). Este proceso
de clasificación no es tarea fácil porque cada nervio óptico contiene más de un millón de fibras que
transportan información de los fotorreceptores en una retina. ¡Esto es más que todas las fibras
aferentes que llevan información somatosensorial de todas las demás regiones del cuerpo! Los
investigadores estiman que cientos de millones de neuronas que ocupan aproximadamente el 40%
de la corteza participan en el procesamiento visual, en comparación con el 8% dedicado a la
percepción táctil y el 3% a la audición. Sin embargo, las conexiones en las vías visuales son
precisas. El núcleo geniculado lateral y cada una de las zonas de la corteza que procesa la
información visual tienen un mapa topográfico que representa el punto de retina por punto. Al
igual que con la corteza somatosensorial, los mapas neuronales de la retina están distorsionados.
La fóvea, la región retiniana capaz de la mayor agudeza, tiene una representación mucho mayor en
el mapa neural que las regiones más periféricas de la retina.

Percepción de la profundidad

Aunque cada mitad de la corteza visual recibe información simultáneamente de la misma parte del
campo visual que reciben ambos ojos, los mensajes de los dos ojos no son idénticos. Cada ojo ve
un objeto desde un punto de vista ligeramente diferente, aunque la superposición es tremenda. El
área de superposición vista por ambos ojos al mismo tiempo se conoce como el campo de visión
binocular ("de dos ojos"), que es importante para la percepción de la profundidad. Al igual que
otras áreas de la corteza, la corteza visual primaria está organizada en dos columnas funcionales,
cada una procesa información de una pequeña región de la retina. Las columnas alternas
independientes están dedicadas a la información sobre el mismo punto en el campo visual desde
los ojos derecho e izquierdo. El cerebro utiliza la ligera disparidad en la información recibida de los
dos ojos para estimar la distancia, lo que le permite percibir objetos tridimensionales en
profundidad espacial. Es posible cierta percepción de la profundidad utilizando un solo ojo, según
la experiencia y la comparación con otras señales. Por ejemplo, si su vista de un solo ojo incluye un
automóvil y un edificio y el automóvil es más grande, usted interpreta correctamente que el
automóvil debe estar más cerca de usted que el edificio. A veces las dos vistas no se combinan
correctamente. Esta condición puede ocurrir por dos razones:

(1) Los ojos no están enfocados en el mismo objeto simultáneamente debido a defectos de los
músculos externos del ojo que hacen que la fusión de los campos visuales de los dos ojos sea
imposible (por ejemplo, tener los ojos cruzados)

(2) la información binocular se integra incorrectamente durante el procesamiento visual. El

resultado es la visión doble o diplopía, una condición en la que las vistas dispares de ambos ojos se
ven simultáneamente.
Jerarquía del procesamiento cortical visual

Dentro de la corteza, la información visual se procesa primero en la corteza visual primaria y luego
se envía a las áreas visuales circundantes de nivel superior para un procesamiento y una
abstracción aún más complejos. La corteza visual está organizada con precisión tanto vertical como
horizontalmente. Las columnas verticales se extienden a través del grosor de la corteza desde su
superficie exterior hasta la materia blanca. Cada columna está formada por celdas que procesan el
mismo bit de entrada visual. Existen tres tipos de columnas, en función del tipo de información
visual que procesan:
(1) como se explica en la sección anterior, un sistema alternativo de columnas de dominancia
ocular dedicadas a la entrada desde el ojo izquierdo o derecho es importante para la interacción
binocular y percepción de profundidad.
(2) las columnas de orientación relacionadas con el eje de orientación de los estímulos visuales
desempeñan un papel clave en la percepción de la forma y el movimiento; y (3) las columnas
acortadas conocidas como blobs procesan el color.

Las columnas de orientación contienen una jerarquía de células visuales que responden a
estímulos cada vez más complejos. Se han identificado tres tipos de neuronas corticales visuales en
función de la complejidad de los requisitos de estímulo necesarios para que la célula responda;
Estas son llamadas células simples, complejas e hipercomplejas. Todas las celdas dentro de una
columna de orientación dada procesan entradas provenientes de estímulos visuales en el mismo
eje de orientación, como una rendija de luz orientada verticalmente, horizontalmente o en algún
ángulo oblicuo. La corteza visual primaria tiene columnas de orientación para cada posible eje de
orientación. La disección de la información visual en estas diversas orientaciones es importante
para discernir la forma y el movimiento. La corteza visual también está organizada en seis capas, y
cada capa consta de tipos celulares específicos. Por ejemplo, las células simples se encuentran en
la capa IV. Las celdas simples y complejas se apilan una sobre otra de una manera específica dentro
de cada columna de orientación. Las células hipercomplejas se encuentran solo en áreas de
procesamiento visual superior. Las conexiones horizontales dentro de las capas enlazan columnas
verticales que realizan funciones similares. Cada capa tiene diferentes entradas y salidas y está
especializada para realizar una tarea en particular. A diferencia de una célula retiniana que
responde a la cantidad de luz, una célula cortical se dispara solo cuando recibe un patrón particular
de iluminación para el cual está programada. Estos patrones se crean mediante conexiones
convergentes que se originan a partir de células fotorreceptoras estrechamente alineadas en la
retina. Por ejemplo, en las columnas de orientación, algunas celdas simples se activan solo cuando
una barra se ve verticalmente en una ubicación específica, otras cuando una barra es horizontal y
otras en varias orientaciones oblicuas. El movimiento de un eje crítico de orientación se vuelve
importante para la respuesta de algunas de las células complejas. Las celdas hipercomplejas
agregan una nueva dimensión al procesamiento visual al responder solo a bordes, esquinas y
curvas particulares. Cada nivel de neuronas visuales corticales tiene una capacidad cada vez mayor
para la extracción de información acumulada a partir de la creciente convergencia de la
información proveniente de las neuronas de nivel inferior. De esta manera, el córtex transforma el
patrón en forma de punto de los fotorreceptores estimulados en diversos grados al variar las
intensidades de la luz en la imagen de la retina en información sobre la posición, la orientación, el
movimiento, el contorno y la longitud. Otros aspectos de la información visual, como la percepción
de profundidad y la percepción del color, son procesados simultáneamente por los otros sistemas
de organización vertical y horizontal. Aún no se ha resuelto cómo y dónde finalmente se junta toda
la imagen. Esto es similar a las manchas de pintura en la paleta de un artista en comparación con el
retrato terminado; Los pigmentos separados no representan el retrato de una cara hasta que se
integran adecuadamente en un lienzo.

Los estímulos visuales viajan a otras áreas del cerebro que no participan en la percepción de la
visión.

No todas las fibras en la vía visual terminan en la corteza visual. Algunos se proyectan a otras
regiones del cerebro para fines distintos de la percepción de la visión directa. Los ejemplos de
actividades no relacionadas con la vista que dependen de los aportes de los bastones y conos
incluyen (1) la contribución al estado de alerta y atención cortical (por ejemplo, se adormece en
una habitación con poca luz), (2) el control del tamaño de la pupila (por ejemplo, su pupila se
contrae en luz brillante), y
(3) control de los movimientos oculares (por ejemplo, la entrada de sus fotorreceptores se usa
para guiar la contracción de los músculos externos de su ojo y le permite leer esta página). Cada
ojo está equipado con un conjunto de seis músculos externos del ojo que colocan y mueven el ojo
para poder localizar, ver y rastrear mejor los objetos. Los movimientos oculares se encuentran
entre los movimientos más rápidos y más discretamente controlados del cuerpo. Alrededor del 3%
de las células ganglionares de los ojos no están conectadas a bastones y conos y no están
involucradas en el procesamiento visual. En su lugar, producen melanopsina, un pigmento sensible
a la luz que desempeña un papel clave en la configuración del "reloj biológico" del cuerpo para que
marche a la par de los ciclos de luz y oscuridad .

Algunos estímulos sensoriales pueden ser detectadas por múltiples áreas de procesamiento
sensorial en el cerebro.

Antes de cambiar de marcha a otro sentido, el oído, debemos mencionar una nueva teoría con
respecto a los sentidos que desafía la visión predominante de que los sentidos separados se
alimentan en distintas regiones del cerebro que manejan solo un sentido. Un creciente cuerpo de
evidencia sugiere que las regiones del cerebro dedicadas casi exclusivamente a un cierto sentido,
como la corteza visual para la entrada visual y la corteza somatosensorial para la entrada táctil, en
realidad reciben una variedad de señales sensoriales. No tiene sentido trabajar solo. Por ejemplo,
las señales táctiles y auditivas también llegan a la corteza visual. Un estudio que utilizó nuevas
técnicas de imágenes cerebrales mostró que las personas ciegas desde el nacimiento usan la
corteza visual cuando leen en Braille, aunque no están "viendo" nada. La entrada táctil de sus
dedos alcanza el área visual del cerebro, así como la corteza somatosensorial. Esta entrada les
ayuda a "visualizar" los patrones de las protuberancias de Braille. Cada vez hay más pruebas que
respaldan esta revolución multisensorial, la noción de que nuestros sentidos se "escuchan" y que
el cerebro da sentido al mundo al derivar información de tantas vías como sea posible y combinar
las diversas formas de percepción sensorial. Además de reforzar la noción de que el procesamiento
central de diferentes tipos de información sensorial se superpone en cierta medida, los científicos
descubrieron recientemente neuronas multisensoriales: células cerebrales que reaccionan a
múltiples entradas sensoriales en lugar de solo a una. Nadie sabe si estas células son raras o
comunes en el cerebro. (Consulte la característica de recuadro que se acompaña, Conceptos,
desafíos y controversias, para una forma en que los investigadores explotaron este intercambio de
información sensorial en múltiples regiones del cerebro). Tales experiencias sensoriales cruzadas
también pueden ser la base de la sinestesia (que significa " unión de los sentidos ”), una condición
mal entendida en la que dos o más sentidos están conectados. Por ejemplo, aquellos con sinestesia
pueden "ver" letras, palabras y números como colores, formas "gustativas" o colores "oyentes".
Las habilidades sinestéticas son muy específicas para el individuo. Una persona con sinestesia
puede ver siempre "M" como azul índigo; otro puede ver siempre esta letra como roja. La mezcla
de sentidos ocurre en una sola dirección; Aunque "M" siempre está en rojo, se puede ver el rojo
sin evocar la letra "M".
Para el resto del capítulo, nos concentraremos en la función principal de los otros sentidos
especiales. A continuación cambiamos la atención de los ojos a los oídos.
BIBLIOGRAFÍA

 FISIOLOGIA HUMANA, LAURALEE SHERWOOD 9NA EDICION CAPITULO 6.3 OJO:VISION.

 TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA, GUYTON Y HALL 13VA EDICION CAPITULO 49 OPTICA
DE LA VISION.
 MANUAL DE OPTOMETRÍA, R MARTIN G. VECILLA CAPITULO 1 AGUDEZA VISUAL.