Canis lupus

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Lobo

Estado de conservación

Preocupación menor (UICN 3.1)1

Taxonomía
Reino: Animalia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Clase: Mammalia

Orden: Carnivora

Suborden: Caniformia

Familia: Canidae

Género: Canis

Canis lupus
Especie:
LINNAEUS, 1758
 Distribución

Distribución del lobo

Actual Antigua

Subespecies
Al menos 31, ver texto.

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El lobo (Canis lupus) es una especie de mamífero placentario del orden de los carnívoros.
El perro doméstico (Canis lupus familiaris) se considera miembro de la misma especie
según distintos indicios, la secuencia del ADN y otros estudios genéticos.2 El primer
registro fósil data de hace 800 000 años.3 En antaño, los lobos fueron abundantes y se
distribuían por Norteamérica, Eurasia y el Oriente Medio. Actualmente, por una serie de
razones relacionadas con el hombre, incluyendo el muy extendido hábito de la caza, los
lobos habitan únicamente en una muy limitada porción del que antes fue su territorio.

Aunque está clasificada como una especie poco amenazada para su extinción, en algunas
regiones, incluyendo la parte continental de los Estados Unidos de América, la especie está
listada como en peligro o amenazada. Los lobos son cazados en muchas áreas del mundo
por la amenaza que representan para el ganado, así como por deporte.

Índice
 1 Etimología
 2 Paleontología
 3 Anatomía
o 3.1 Dentadura
o 3.2 Sentidos
o 3.3 Pelaje
 4 Etología
o 4.1 Hábitos alimenticios
o 4.2 Obtención del alimento
o 4.3 Comportamiento social
o 4.4 Reproducción
o 4.5 Comportamiento territorial
o 4.6 Comunicación
 4.6.1 Expresión corporal
  4.6.2 Expresión vocal
 5 Subespecies
 6 Estado histórico y actual
 7 Relación con el ser humano
o 7.1 Ataques a humanos
o 7.2 Caza
o 7.3 Reintroducción
 8 Mitología
 9 Heráldica
 10 Literatura
 11 Véase también
o 11.1 Cuentos
o 11.2 Lobos mitológicos
o 11.3 Personajes
o 11.4 Tradición
 12 Bibliografía
 13 Referencias
 14 Enlaces externos

Etimología

Los lobos suelen tener el pelaje de varios colores mezclados.

El término "lobo" deriva del latín lupus, con el mismo significado. En zoología se usa
también para definir una especie de pez teleósteo de doce centímetros de largo, un pez
selacio de dos metros de longitud, para el mamífero similar a la foca, si se añade el adjetivo
"marino", y para el lince, si se añade el adjetivo "cerval". También designa una máquina
usada en hilandería para el trabajo del algodón y como sinónimo de embriaguez (en
desuso). En Perú se usa como sinónimo de astuto.4
Se habla de un "lobo de mar" para referirse a un marinero experimentado mientras que,
cuando se dice que un grupo de personas son "lobos de una camada", lo que significa en
realidad es que comparten intereses comunes que les llevan a mantener una relación
cordial.5 Por otra parte, el término "loba" solía usarse para calificar a las rameras. De
hecho, según Tito Livio, es posible que la historia de la loba Luperca fuera usada para
encubrir a una prostituta.

Paleontología

Fragmento mandibular de Canis lupus mosbachensis, lobo del Pleistoceno medio europeo.
Cueva de L'Aragó, Tautavel, Francia.

Miacis es un representante de un grupo de carnívoros primitivos que fueron los antepasados

de los carnívoros modernos (orden Carnivora), pero solo la especie Miacis cognitus es un
auténtico carnívoro.6 Así pues, Miacis puede ser considerado el género de mamíferos
carnívoros precursor de los caniformes modernos. Se cree que el antepasado común de los
miácidos y de los viverrávidos (los carnívoros basales precursores de los feliformes) vivió
durante el final del Cretácico superior.7

La separación entre la rama de los carnívoros modernos y el resto de miácidos, incluyendo

Miacis, tuvo lugar a mediados del Eoceno, con la aparición de grupos como el de los
amficiónidos, que podrían ser los precursores de los osos modernos; o los
hesperoquioninos, que representan el primer grupo de cánidos en aparecer después de esta
separación. Hesperocyon vivió hace entre 26 y 38 millones de años y es considerado como
el antepasado más lejano del perro actual.8 Posteriormente, dicha línea evolutiva dio lugar a
la especie Eucyon davisi hace unos 10 millones de años y se cree que fue la especie que
pasó a través del estrecho de Bering hacia Eurasia y África, donde aparecieron muchos
cánidos modernos.

Anatomía
Esqueleto de lobo.

El peso y tamaño del lobo puede variar considerablemente a lo largo del mundo, y tiende a
incrementarse proporcionalmente con la latitud, como predijo la regla de Bergmann. En
términos generales la altura varía entre los 60 y los 90 centímetros hasta el hombro, y
tienen un peso de entre 32 y 70 kilos. Aunque raramente encontrados, especímenes de más
de 77 kg han sido hallados en Alaska y Canadá;9 el lobo salvaje más pesado, cazado en
Alaska en 1939, pesaba 80 kg.10 Hay algunos casos sin confirmar de lobos cazados en el
nordeste de Rusia que alcanzaban los 100 kg. Los lobos más pequeños son las sub-especies
de lobos árabes, las hembras de estas pueden pesar unos 10 kg en la madurez. Las hembras
en una población dada pesan alrededor de un 20 % menos que los machos.11 Los lobos
pueden medir entre 1,3 a 2 metros desde el hocico hasta la punta de la cola, siendo esta
aproximadamente un cuarto de la longitud total del cuerpo.

Los lobos poseen rasgos ideales para viajes de larga distancia. Su estrecho pecho y su
potente espalda y piernas facilitan una locomoción eficiente. Son capaces de cubrir varios
kilómetros trotando a una velocidad de 10 km/h, pudiendo alcanzar velocidades punta de
65 km/h en una persecución. Mientras corren a gran velocidad pueden cubrir cinco metros
por salto.12 Las patas de los lobos están adaptadas para andar con facilidad por una amplia
variedad de terrenos, especialmente nieve y tierra blanda: Tienen una pequeña membrana
entre cada dedo, lo que les permite moverse por la nieve con más facilidad que a sus presas.
Los lobos son digitígrados,13 y cuentan con patas traseras más largas y un quinto dedo
vestigial, solo presentes en las delanteras,14 siendo sus garras de coloración oscura/negra y
no retráctiles. Pelos erectos y garras desafiladas realzan el agarre en superficies
resbaladizas, y vasos sanguíneos especiales evitan el enfriamiento de las almohadillas de
las patas.15 Unas glándulas les ayudan a marcar e informar a sus congéneres de su paradero
mientras se mueven por grandes extensiones.

El mayor tamaño y longitud de las patas, ojos amarillos y mayores dientes hacen distinguir
a los lobos adultos de otros cánidos, particularmente perros. Existe una glándula odorífica
presente en la base de la cola de los lobos, la cual le confiere a cada individuo un rastro
aromático único, que les sirve para poder identificarse entre ellos.

Dentadura
Los lobos y la mayoría de los perros grandes comparten idéntica dentadura; el maxilar
superior tiene seis incisivos, dos caninos, ocho premolares y cuatro molares y el maxilar
inferior tiene seis incisivos, dos caninos, ocho premolares y seis molares.16

Los cuatro premolares superiores y los primeros molares inferiores constituyen los dientes
carnasiales, los cuales son herramientas esenciales para cortar carne. Los largos dientes
caninos son también importantes, ya que están adaptados para mantener y contener a la
presa. Por tanto, cualquier lesión en la mandíbula o en los dientes puede ser devastador para
un lobo, destinándolo a la inanición o a la incapacidad.

Sentidos

Joven lobo con ojos amarillos-dorados.

Pueden cazar tanto de día como de noche gracias a su agudísimo sentido del olfato y a su
visión nictálope, para poca luz, dado que sus ojos poseen un tapetum lucidum tras la retina.
Sus largos y poderosos hocicos ayudan a distinguirlos de los coyotes y chacales, los cuales
tienen hocicos más estrechos; y de los perros que generalmente los tienen más pequeños.
Los lobos difieren también en ciertas dimensiones craneales, teniendo un ángulo orbital
más pequeño que, por ejemplo, los perros (53º estos y 45º los lobos), así como en una
mayor capacidad cerebral, siendo la bóveda craneana un 20 % más grande.

Pelaje

En ocasiones un lobo parece más pesado de lo que realmente es, debido a su voluminoso
pelaje, compuesto por dos capas. La primera capa está adaptada para repeler el agua y la
suciedad. La segunda es un denso subpelaje resistente al agua que aísla al lobo. Este se
torna en una gran mata de pelo a finales de primavera o comienzos de verano. Un lobo se
frota normalmente contra objetos tales como rocas y ramas para fomentar la pérdida del
pelaje. El subpelaje es usualmente gris sin tener en cuenta la apariencia del pelaje exterior.
Los lobos tienen distintos pelajes en invierno y en verano que alternan en primavera y
otoño. Las hembras tienden a conservar sus pelajes invernales más allá de la primavera a
diferencia de los machos.

La coloración varía; va del gris al gris marrón, a través del espectro canino del blanco, rojo,
marrón y negro. Estos colores tienden a mezclarse en muchas poblaciones para formar
individuos predominantemente mezclados, aunque no es infrecuente que un individuo o una
población entera sea de un mismo color, normalmente todos negros o todos blancos. El
color del pelaje a veces corresponde con el ambiente en el que una población de lobos se
desenvuelve; por ejemplo; todos los lobos blancos son mucho más comunes en áreas
nevadas. Con el crecimiento van adquiriendo un matiz grisáceo en sus pelajes.
Normalmente se cree que la coloración del pelaje del lobo sirve como mecanismo de
camuflaje. Esto no es totalmente correcto, dado que algunos científicos han demostrado que
la mezcla de colores tiene más que ver con enfatizar gestos, tanto como la sombra de ojos o
el lápiz de labios en los humanos.17

Al nacer, los cachorros tienden a tener el pelaje más oscuro y los ojos azules que se
volverán amarillos-dorados o naranjas cuando tengan entre 8 a 16 semanas.18 Aunque es
extremadamente inusual, es posible que un adulto retenga los ojos azules.19

Etología

Lobo vigilando su madriguera.

La gestación de los lobos dura de sesenta a sesenta y tres días. Los cachorros, con un peso
de medio kilo, nacen ciegos, sordos y completamente dependientes. Nacen entre cuatro y
seis lobeznos por camada.20 Los cachorros residen en la madriguera y se quedan allí hasta
que cumplen las tres semanas de edad. La madriguera está normalmente en tierras altas
cerca de una fuente de agua, y tiene una "habitación" abierta al final de un túnel que puede
medir unos pocos metros. Durante este tiempo, los cachorros llegarán a ser más
independientes, y comenzarán finalmente a explorar el área más próxima a la madriguera,
antes de alejarse más del lugar, ya con cinco semanas.

Tras esas cinco primeras semanas de vida, los cachorros comienzan a acercarse a la entrada
de la guarida y, pasadas otras dos semanas, se atreverán a alejarse para comenzar sus
pequeñas exploraciones comenzando a buscar algo comestible.
Los lobeznos suelen recibir lecciones de vida por parte de su "niñera", que es elegida por la
hembra reproductora con el fin de continuar con su cuidado y educación tras el destete,
entre las cuatro y seis semanas de vida. Según la especie de lobo, la manada puede optar
por criar a los lobeznos o dejarle el trabajo a la madre, lo que permite a la hembra
reproductora dedicarse de nuevo a dirigir la manada. Empiezan comiendo alimentos
regurgitados y después de dos semanas, cuando les salen sus dientes de leche, se destetarán.
Durante las primeras semanas de su desarrollo, la madre permanece con su camada sola,
pero finalmente la mayoría de los miembros de la camada contribuirán en el cuidado de los
cachorros de algún modo.

Lobezno.

Los lobeznos son instruidos en la comunicación a través de los aullidos a una edad
temprana, tres o cuatro semanas aproximadamente, recibiendo comida y elogios como
recompensa. Cada cachorro aprende a aullar según su rango.

Tras dos meses los cachorros, que empiezan a cambiar los tonos negruzcos por los colores
de su capa definitiva,21 serán movidos a un lugar seguro donde permanecen mientras la
mayoría de los adultos salen a cazar. Uno o dos adultos se quedan para asegurar su
seguridad. Después de unas pocas semanas, a los cachorros se les permite reunirse con los
adultos si estos pueden, y recibirán prioridad sobre cualquier presa cazada pese a su bajo
rango. A los cinco meses les sale la dentadura definitiva y empiezan a denominarse
lobatos.21 Los lobatos serán observadores hasta los ocho meses, cuando son suficientemente
grandes para participar.

Los lobos alcanzan su madurez sexual tras dos o tres años, cuando muchos de ellos son
obligados a dejar sus manadas de nacimiento y buscar parejas y sus propios territorios.22
Los lobos que alcanzan la madurez generalmente viven de seis a ocho años en estado
salvaje, aunque en cautividad pueden vivir dos veces esa edad. Las altas tasas de mortalidad
les dan en general una baja expectativa de vida. Los cachorros mueren cuando el alimento
escasea; pueden asimismo caer presa de predadores tal como el oso pardo o el puma, o,
menos frecuentes, osos negros, coyotes, zorros u otros lobos.

Las causas más significativas de mortalidad para lobos maduros son la caza, la caza furtiva,
accidentes de coche y heridas infligidas por presas. Aunque los lobos adultos pueden
ocasionalmente ser matados por otros predadores, los lobos de manadas rivales son
generalmente sus enemigos no-humanos más peligrosos. Un estudio acerca de la mortalidad
de los lobos indicó que del 14% al 65% de las muertes de lobos se debieron a otros lobos.23
Los lobos son susceptibles a las mismas enfermedades que afectan a perros domésticos.

Hábitos alimenticios

Los lobos se alimentan principalmente de ungulados de medio y gran tamaño, incluyendo

ovejas, cabras, rebecos, cerdos, ciervos, antílopes, renos, caballos, alces, yaks y bisontes.
Otras presas incluyen mamíferos marinos como las focas24 y ballenas varadas.25 El
canibalismo entre los lobos ha sido documentado en tiempos de escasez de alimentos.26 Los
lobos solitarios dependen más de animales pequeños que pueden cazar saltando encima de
ellos y sujetándolos con sus patas delanteras, aunque se han documentado casos de
individuos solitarios que han podido llegar a cazar animales de gran tamaño.27 Algunas
manadas de Alaska y el oeste de Canadá han sido vistas alimentándose de salmón.2829

También cazan roedores, aves y otros animales pequeños. Un solo lobo suele comer entre
3,2 a 3,5 kg de comida de una vez, aunque pueden llegar a comer de 7 a 14 kg. en
situaciones excepcionales cuando escasea el alimento.30 El alimento anual requerido es de
alrededor de 1,5 tn de carne.30 Pueden sobrevivir largos períodos sin probar bocado. El caso
extremo lo muestra un registro ruso que afirma que un ejemplar sobrevivió diecisiete días
sin alimento.31 Después de comer, los lobos ingerirán copiosas cantidades de agua para
prevenir problemas urémicos.31 El estómago de un lobo puede albergar 7,5 l de agua.30

Obtención del alimento

Una manada hostigando a un bisonte.

Los lobos evitarán una presa potencial que no se ajuste a lo que experimentaron durante sus
vidas. Generalmente cuanta mayor discrepancia haya respecto a lo que están
acostumbrados.
No obstante, incluso cuando no hay escasez de alimento, los lobos explorarán una presa
alternativa si interactúan con frecuencia y se habitúan mutuamente.32 Las manadas de lobos
muestran estrategias de caza menos complejas que las de otras especies de carnívoros
sociales como los leones, aunque parejas de lobos han mostrado un comportamiento
estratégico cuando atacan presas de gran tamaño.27 Al cazar presas grandes, normalmente
intentarán ocultarse a medida que se aproximan al animal elegido. Por norma general,
esperarán a que la presa paste, momento en el cual está distraída. Matan a las presas de
mayor tamaño lanzándose sobre la zona trasera y el área del perineo, provocando un
desangramiento.30 En ocasiones, atacan a la garganta, dañando severamente la yugular y la
tráquea.33

Un único mordisco puede causar una perforación de entre 10 a 15 cm de longitud. Una vez
que la presa se desploma, los lobos abrirán la cavidad abdominal y comenzarán a devorar al
animal, a veces cuando la presa está aún viva.30 En algunas ocasiones no presionarán a la
presa sino que esperarán a que fallezca a causa de las heridas para empezar a alimentarse.34
El estatus de la manada se refuerza durante la alimentación. La pareja reproductora suele
comer primero, comenzando por el corazón, hígado y pulmones. Los lobos de un rango
intermedio prevendrán a los lobos de estatus inferior a que se abstengan de alimentarse
hasta que la pareja dominante finalice.35 Comen el estómago, dejando el contenido intacto.
Los músculos de las piernas son las siguientes siendo los huesos lo último en ser comido.27
Existen excepciones, habiendo sido documentado que algunas manadas muestran más
preferencia por los depósitos de grasa de la presa que por los órganos internos.36

Aunque generalmente se centran en animales enfermos,37 hay poca evidencia que

demuestre que se limitan a esa clase de blancos. Más al contrario, la evidencia asevera que
los lobos se centrarán en las opciones más accesibles y válidas, lo cual si bien supone que
animales enfermos sean presas potenciales, también se incluye a animales jóvenes y a
hembras encintas.30 En Nenetsia, se observó que los lobos seleccionaban renos
domesticados encinta antes que ejemplares enfermos.

Los lobos pueden ceder si la presa se muestra excesivamente combativa. Usualmente son
ineficientes dando caza a presas de gran tamaño, con tasas de éxito del 20 %, lo cual es
causado, en parte, por el gran tamaño y las capacidades defensivas de su presa.38

En alguna ocasión se ha observado cómo se dedican a cazar para tener un excedente. Un

ejemplo de ello fue documentado por el responsable de conservación del Minnesota
Department of Natural Resources, declarando que durante una tormenta de nieve
primaveral, dos lobos mataron veintiún ciervos, consumiendo solo dos.39 La caza
excedentaria ocurre en los meses invernales cuando la densa nieve impide el movimiento
de las presas de gran tamaño.30 En ocasiones atacan a ungulados preñados para alimentarse
del feto, dejando a la madre intacta.40 Ocasionalmente complementan su dieta con
vegetación. En algunas zonas de la antigua Unión Soviética se documentaron los daños que
los lobos habían causado a las plantaciones de sandía.30

Comportamiento social
Véase también: Manada de lobos

Una manada de lobos italianos en el Parc des Loups.

Los lobos suelen organizarse en manadas siguiendo una estricta jerarquía social. Se cree
que este alto nivel de organización social tenía que ver con el éxito en la caza. Teorías
recientes sugieren, empero, que tal organización está más relacionada con un éxito
reproductivo.

La manada la lideran dos individuos que están en lo más alto de la jerarquía social: el
macho reproductor y la hembra reproductora. La pareja reproductora tiene una gran libertad
social en comparación con el resto de la manada. Aunque no son líderes en el sentido
humano del término, ayudan a resolver cualquier disputa dentro de la manada, y disponen
de un gran control de los recursos, como la comida, y aún más importante, mantienen a la
manada unida, que posee fuertes instintos de compañerismo, el resto de la manada
normalmente los sigue.41

Mientras que la mayoría de las parejas son monógamas, existen excepciones.42 Un animal
alfa podría preferir emparejarse con un animal de baja posición en la jerarquía,
especialmente si está relacionado con el otro alfa (un hermano o hermana verbigracia). La
muerte de uno de los alfas no afecta al estatus del otro alfa, quien se emparejará
rápidamente.

Manada de lobos en el Parque nacional Yellowstone.

El tamaño de la manada puede cambiar a lo largo del tiempo y se controla por diversos
factores, incluyendo el hábitat, las personalidades de los miembros dentro de la manada, y
las reservas de comida. Las manadas pueden contener desde dos a veinte lobos, aunque en
una manada normal suele haber ocho. Nuevas manadas se forman cuando un lobo deja su
manada de nacimiento, encuentra una pareja, y reclama un territorio. Lobos solitarios en
busca de otros individuos pueden viajar grandes distancias. Lobos dispersos deben evitar
los territorios de otros lobos porque los intrusos en territorios ocupados pueden ser
ahuyentados o asesinados. Es tabú para un lobo viajar hacia otro territorio sin ser invitado.
La mayoría de los perros, excepto quizás los de gran tamaño, no tienen nada que hacer
contra una manada de lobos protegiendo su territorio de un intruso.
Los lobos que actúen de un modo inusual dentro de la manada, tal como cachorros
epilépticos o adultos malheridos por una trampa o por una escopeta son normalmente
matados por los miembros de su propia manada.

Reproducción

Normalmente, solo la pareja reproductora puede procrear una camada de cachorros. El

apareamiento tiene lugar entre enero y abril; a mayor latitud, mayor tardanza. En general,
aumenta la agresividad de la hembra reproductora hacia las hembras subordinadas. El
aumento de estrés de las subordinadas, junto a la actitud y presencia de la hembra
reproductora, suele ser un estímulo inhibitorio para impedir que las demás hembras entren
en celo.[cita requerida]

El instinto reproductivo conduce a los lobos jóvenes fuera de sus manadas de nacimiento,
yendo en busca de pareja y territorios. La dispersión ocurre en todos los momentos del año,
siendo típicamente de lobos que han alcanzado la madurez sexual en la época de
reproducción anterior.

Durante la época de apareamiento, la reproducción hace que los lobos sean muy cariñosos
anticipándose al ciclo de ovulación femenino. En general, la tensión en las manadas crece
ya que cada lobo maduro se siente impulsado a aparejarse.

Cuando la hembra alfa está en periodo de receptividad sexual, lo cual ocurre una vez por
año y dura de cinco a catorce días,43 ella y su pareja pasarán una gran cantidad de tiempo
aislados. Las feromonas en la orina de la hembra y el hinchamiento de su vulva informarán
al macho de la situación de la hembra. Ésta no es receptiva los primeros días del ciclo
estral, durante los cuales perderá el recubrimiento interno de su útero. El pene del macho
tiene en su interior una formación ósea conocida como hueso peneano o báculo, el cual
tiene la función de facilitar la penetración inicial en la hembra, además de mantener la
rigidez previa a la erección completa.

El macho montará a la hembra firmemente por detrás. Tras lograr el coito, los dos forman
una cópula una vez que el bulbus glandis, un tejido eréctil del macho localizado cerca de la
base del pene, se expande y los músculos de la vagina de la hembra se aprietan. La
eyaculación se induce con los empujes de la pelvis del macho y la ondulación del cuello
uterino de la hembra. Los dos estarán físicamente unidos entre diez y treinta minutos,
durante los cuales el macho eyaculará múltiples veces.44 Tras la eyaculación inicial, el
macho levanta sus patas por encima de la hembra, quedando ambos mirando en direcciones
opuestas. Se cree que es una medida defensiva ya que uno cuida la espalda del otro. El
ritual de apareamiento se repite muchas veces a lo largo del breve periodo de ovulación de
la hembra.

Comportamiento territorial
Un lobo olfateando su territorio.

Los lobos son animales territoriales. Estudios han mostrado que el tamaño medio del
territorio de una manada ronda los 200 km2.45 Las manadas viajan constantemente en busca
de presas, cubriendo alrededor de un 9 % de su territorio por día, 25 km/día más o menos.
El núcleo de su territorio es en promedio de unos 35 km2, en donde pasan el 50 % del
tiempo.46 La densidad de presas tiende a ser mucho mayor en los territorios adyacentes. A
pesar de dicha abundancia, los lobos tienden a evitar la caza en los márgenes de su
territorio, a menos que sea ineluctable, a causa de los tensos encuentros con otras manadas
vecinas.47 Las manadas establecidas, raramente aceptan extraños dentro de sus territorios.
Un estudio de mortalidad de los lobos en Minnesota y en el Parque nacional y reserva
Denali, concluyó que entre el 14 y el 65 % de las muertes de lobo eran causadas por la
predación de otros lobos.48 De hecho, el 91 % de las muertes ocurrían dentro de 3,2 km de
las fronteras, entre los territorios vecinos.49

La comunicación entre estas fronteras se logra mediante la marcación del territorio y los
aullidos. Aullar es el principal medio en las poblaciones de lobos ya que comunica la
localización del núcleo del territorio, amén de hacer cumplir una barrera de territorio
independiente alrededor de la manada. Este es el medio para evitar encuentros con manadas
vecinas cerca de las fronteras territoriales.50 Los lobos solitarios raramente responden a los
aullidos.

Los lobos, como otros caninos, marcan el territorio para dejar un reclamo sobre algo, desde
territorio, hasta presas frescas.51 Los lobos alfa marcan el territorio con más frecuencia; los
machos lo hacen más que las hembras. La orina es lo que más emplean para marcarlo. Los
machos y hembras alfa orinan objetos con una pata levantada mientras que el resto de
miembros se agacha para hacer cumplir el rango y el territorio. Usan también marcadores
para identificar la comida y para reclamar las muertes en nombre de la manada. Las marcas
por defecación se usan por los mismos propósitos que la orina, y sirven como advertencia
más visual. Estas marcas son particularmente útiles para ubicarse, evitando que la manada
pase por el mismo terreno demasiado y también permitiendo a cada lobo ser consciente del
paradero de su manada. Sobre todo, las marcas se usan para informar a otros lobos y otras
manadas que un determinado territorio está ocupado, y que por tanto deberían pasar con
cautela.
Los lobos tienen glándulas por todo el cuerpo, incluyendo la base de la cola, entre las patas,
los ojos, los genitales y la piel. Las feromonas secretadas por dichas glándulas identifican a
cada lobo. Un lobo dominante frotará su cuerpo contra los lobos subordinados para marcar
a tales lobos como miembros de una manada particular. La gran dependencia de los lobos
en las señales olorosas muestra su gran olfato. Pueden detectar virtualmente cada olor,
incluyendo marcas, desde grandes distancias, y pueden distinguir entre ellas tan bien o
mejor que los humanos pueden distinguir a otros humanos visualmente.

Comunicación

Expresión corporal

Expresión defensiva.

Expresión de temor.
Suspicacia.

Los lobos pueden comunicarse visualmente con una impresionante variedad de expresiones
y modos, que van desde signos sutiles o ligeros movimientos, hasta expresiones más obvias
como mostrar una completa sumisión rodando boca arriba.52

 Agresividad: Un lobo agresivo gruñe y eriza el pelaje. Puede agacharse, preparado

para atacar si fuera necesario.
 Caza: Un lobo que está cazando está tenso, y por tanto la cola está horizontal y
recta.
 Defensa: Un lobo defensivo aplana sus orejas contra la cabeza.
 Dominio: Un lobo dominante permanece rígido y alto. Las orejas están erectas y
hacia delante. Esta muestra hace valer el rango del lobo al resto de la manada. Un
lobo dominante puede mirar fija y penetrantemente a uno sumiso, montar en sus
hombros o incluso subirse a sus patas traseras.
 Enfado: Las orejas de un lobo enfadado están erectas, así como su pelaje. Muestra
los incisivos. El lobo puede asimismo arquear la espalda, atacar o gruñir.
 Felicidad: Tal como hacen los perros, un lobo puede menear la cola si está jovial.
La lengua asimismo puede sobresalir.
 Miedo: Un lobo asustado trata de hacer que su cuerpo parezca pequeño y por lo
tanto menos llamativo. Las orejas se aplanan contra la cabeza, y la cola puede ser
introducida entre las patas, como un lobo sumiso. Puede gimotear o ladrar de temor,
arqueando la espalda.
 Relajación: La cola apunta hacia abajo, y el lobo puede colarse emulando a una
esfinge. Cuanto más abajo esté la cola, más relajado está.
 Sumisión (activa): Durante la sumisión activa, baja el cuerpo entero, y echa los
labios y las orejas hacia atrás. En ocasiones se lame el hocico. Coloca la cola abajo,
o a mitad o completamente entre las patas, y con el hocico normalmente apunta al
animal más dominante. Puede tener la espalda parcialmente arqueada.
 Sumisión (pasiva): La sumisión pasiva es más intensa que la activa. El lobo rueda
boca arriba exponiendo vulnerable la garganta.
 Suspicacia: Estrechan los ojos. La cola está recta, paralela al suelo.
 Tensión: Puede agacharse preparado para saltar.
Expresión vocal

Lobo aullando.

Aullar ayuda a los miembros de la manada a mantenerse en contacto, permitiéndoles

comunicarse con efectividad en bosques densos o en grandes distancias. Aullar también
ayuda a llamar a los miembros de la manada a una localización específica. Puede también
servir como declaración del territorio, mostrando una tendencia dominante en una imitación
humana de un lobo “rival” en un área que el lobo considera suya. Este comportamiento es
estimulado cuando una manada tiene algo que proteger, tal como una presa fresca. Manadas
adyacentes pueden responder a los aullidos de otros, lo cual puede significar un problema
para la manada más pequeña. Los lobos, por lo tanto, tienden a aullar con sumo cuidado.53

Aúllan también por razones de comunidad. Algunos científicos especulan que fortalecen la
camaradería y la unión social. Durante tales sesiones corales, los lobos aullarán en voces
diferentes y variando los tonos, resultando difícil estimar el número de lobos implicados.
Esta confusión del número hace que una manada rival sea cauta a la hora de escoger la
acción a realizar. Por ejemplo, la confrontación puede ser desastrosa si la manada rival
subestima el número de miembros de la otra. Las observaciones de las manadas sugieren
que el aullido tiene lugar más a menudo durante las horas del crepúsculo, precediendo la
partida de los adultos para cazar y siguiendo su retorno.

El gruñido, es la muestra auditiva de advertencia más efectiva que emplean los lobos. El
gruñido del lobo tiene un claro e intenso tono, similar a un bajo, y los emplean
normalmente para amenazar a los rivales, aunque no necesariamente para defenderse a ellos
mismos. Pueden gruñir a otros lobos mientras son agresivamente dominantes.

Los lobos ladran cuando están nerviosos o cuando quieren advertir a otros lobos de un
peligro. Ladran muy discretamente, y generalmente no ladrarán ni fuerte ni repetidamente
como los perros; en cambio, usan un poco intenso tono y una audible respiración para
llamar la atención de otros lobos. Asimismo emiten una especie de ladrido-gruñido
añadiendo un breve gruñido al final del ladrido. Hacen esto, por la misma razón que ladran.
Generalmente los cachorros ladran-gruñen con mayor frecuencia que los adultos, utilizando
estas vocalizaciones para llorar y obtener atención, cuidados o comida.

Un sonido menos conocido es el sonido de unión. Este sonido similar a un ladrido es

empleado normalmente como muestra de sumisión al macho alfa de la manada por otros
lobos.54 Pueden también gimotear, habitualmente cuando se someten a otros lobos. Los
cachorros gimotean cuando necesitan seguridad de sus padres u otros lobos.
Subespecies
Artículo principal: Subespecies de Canis lupus

Principales áreas de distribución de las subespecies de lobo

Lobo ibérico (C. lupus signatus).

Los lobos son todavía, a pesar de la persecución de que han sido objeto, los cánidos con la
distribución más amplia. Habitan en toda Eurasia y América del Norte, y han sido
introducidos en Australia. Su hábitat varía desde los témpanos de hielo de Groenlandia a
los desiertos de Arabia o las selvas de la India.

Tan vasta distribución ha permitido la aparición de distintas subespecies, que se diferencian

en el tamaño, color y longitud del pelaje o proporciones del morro o las orejas. Se han
descrito más de 50 subespecies de lobo, pero no se ha encontrado un verdadero consenso al
respecto, y la lista ha sido también condensada, reduciendo las subespecies entre 13 y 15.
Modernas clasificaciones de ácido desoxirribonucleico, anatomía, distribución y migración
de varias colonias de lobos indican que en 2005 había unas 37 subespecies descritas en las
que se incluye al perro cantor, dingo y al perro (subespecie doméstica del lobo bajo el
nombre de Canis lupus familiaris).55

 Canis lupus familiaris, perro doméstico.

 Canis lupus lupus, Europa y Asia.
 Canis lupus albus, Norte de Rusia.
 Canis lupus arctos, Ártico canadiense.
 Canis lupus baileyi, México y suroeste de Estados Unidos.
 Canis lupus manningi, Este de Groenlandia.
 Canis lupus pambasileus, Alaska (Yukón y alrededores).
 Canis lupus dingo, Sureste de Asia y Australasia.
 Canis lupus arabs, Egipto , Jordania , península arábiga , Israel.
 Canis lupus italicus, Península Itálica
 Canis lupus crassodon, Isla de Vancouver.
 Canis lupus occidentalis, Alaska y noroeste de Canadá.
  Canis lupus pallipes, Oriente Medio y suroeste de Asia hasta India.
 Canis lupus signatus, Península Ibérica.
 Canis lupus hallstromi, Nueva Guinea

Estado histórico y actual

Distribución de las subespecies de lobo.

Principales áreas de distribución actual de las subespecies de lobo

El lobo ha sido uno de los mamíferos que más se ha distribuido a lo largo del mundo,
viviendo en el norte a una latitud de 15° N en América del Norte y a 12° N en Eurasia.56
Sin embargo, aunque fue muy abundante, el lobo habita actualmente en una pequeña parte
de su antiguo territorio debido a la destrucción de su hábitat y los encuentros de los lobos
con los humanos que casi provocaron su extinción.56 Esta reducción ha sido muy grande en
algunas áreas de Europa, Asia, México y los Estados Unidos debido al envenenamiento y a
la persecución deliberada.56

En 1982 y hasta 1994, el lobo estuvo incluido en la lista de animales en peligro de extinción
de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN). Cambios en la
protección de estos animales, los cambios demográficos a áreas urbanas y el uso de la tierra
han parado la disminución en la población del lobo.56 Además, la re-colonización y los
programas de reintroducción han aumentado las poblaciones del lobo en Europa Occidental
y en la zona occidental de los Estados Unidos.56 Por ello, en 1996, el IUCN redujo el estado
de riesgo del lobo, pasando a ser de menor preocupación.56 Actualmente, el estado de
conservación de los lobos varía enormemente, ya que en algunas áreas son protegidos y en
otras son cazados por deporte o son exterminados como amenazas para la ganadería y los
animales domésticos.

Relación con el ser humano

En muchas partes del mundo el lobo es respetado y reverenciado, mientras que en otras
partes es odiado. En ocasiones han sido criados como animales domésticos y de trabajo,
aunque no sin dificultad, debido al mayor problema de socialización que tienen con
respecto a los perros y su instinto depredador.5758 Por ello necesitan un entrenamiento y una
correcta motivación, igual que los perros.59

En cuanto a la interacción del hombre con el lobo en contextos naturales, existen algunos
casos documentados de relación positiva, basada en el conocimiento y asunción, por parte
del hombre, de las reglas jerárquicas que rigen la estructura de la manada. Así, el naturalista
y etólogo Félix Rodríguez de la Fuente tuvo varias manadas de lobos, de los que fue líder.
En una época de persecución acérrima al lobo, Rodríguez de la Fuente estudió su
comportamiento tratando de descubrir los motivos del odio ancestral del hombre hacia este
animal, descubriendo "la verdad del lobo", que desarrolló en numerosos artículos, logrando
la preservación, por ley, de la subespecie ibérica. Tras su muerte, los trabajos para la
preservación del lobo continuaron.60

Otro caso en España, aunque bien distinto, es el de Marcos Rodríguez Pantoja, que en los
años cincuenta vivió solo desde los siete hasta los diecinueve años en una zona apartada de
Sierra Morena donde su único referente social fue una manada de lobos. Su historia ha sido
llevada al cine por Gerardo Olivares (Entre lobos, 2010).61

Ataques a humanos

Los lobos salvajes son normalmente tímidos y evitan el contacto con las personas, su
reacción depende muchas veces de las experiencias anteriores que hayan tenido con
humanos más que de un comportamiento natural propio.6263 Cuando su hábitat es extenso,
con suficiente comida, siendo ocasionalmente cazados, la tendencia es a evitar el contacto
con la gente,64 incluso llegan al punto de abandonar una cacería o una pieza cazada si notan
que un humano se acerca. De todos modos existen una serie de circunstancias que hacen
que los lobos puedan mostrarse agresivos como la provocación, la habituación, la rabia, la
identificación equivocada, la presencia de cachorros, la escasez de presas estacionales o el
cruce con perros. En general los ataques suelen ser efectuados por lobos rabiosos pero se
conocen también casos de ataques de lobos sanos.6566 Históricamente y en contra de lo que
se suele suponer, la mayoría de ataques se producen en los meses de verano, especialmente
junio y julio, en los que las víctimas suelen ser mujeres y niños.656768 Estos ataques se
producen solo durante un intervalo de tiempo, es decir, son temporales, dando a entender
que el ser humano no es una presa típica del lobo, aun así los lobos que han atacado a seres
humanos pueden acabar por desarrollar y mantener una conducta depredadora sobre éstos
hasta su muerte.65

En comparación con otros depredadores carnívoros, la frecuencia con la que se han dado
casos de ataques de lobos hacia personas es bastante baja y más si tenemos en cuenta su
tamaño y su potencial predatorio, no obstante antes del siglo XX, parece que el riesgo era
mucho mayor sin duda debido a la presencia de la rabia.69 Según registros históricos, en
Francia hubo 3.069 personas muertas por lobos entre 1580-1830, de las cuales casi la mitad
murieron de rabia.70 En la India los ataques solían darse con relativa frecuencia, incluso en
la actualidad, en Hazaribagh (Bihar) se contabilizaron 122 niños muertos y 100 heridos por
ataques de lobo entre 1980 y 1986.71 América del Norte ha tenido muchos menos casos que
Europa; el biólogo Mark McNay ha compilado unos 80 casos en Alaska y Canadá; aun así
son recientes varios ataques en Canadá que se saldaron con la muerte del estudiante de
geología Kenton Carnegie en Points North (Saskatchewan, Canadá) el cual aparentemente
fue atacado por lobos durante un paseo vespertino por una zona boscosa cercana y
parcialmente devorado; cabe destacar que en ese mismo lugar se habían producido
incidentes de provocación y habituación con lobos días antes.72

Caza

La caza del lobo de Alexandre-François Desportes.

Los lobos han sido habitualmente cazados por deporte, por su piel, para proteger la
ganadería y en algunos casos raros para proteger a las personas. Históricamente, la caza de
lobos era enorme, era una operación que requería mucho capital y mano de obra,
requiriendo miles de redes, carros y cobertizos para almacenar sus pieles y secarlas. La
amenaza para la ganadería así como para la gente eran motivos más que suficientes para
que pueblos enteros se alistasen para cazarlos.62 Algunas culturas, como la apache, cazaban
lobos como rito de paso.73 Por lo general son difíciles de cazar debido a su naturaleza
evasiva y a sus agudos sentidos, siendo tan difíciles de cazar como el puma, aunque no se
defienden tan agresivamente como ellos o como el oso pardo.7475

La caza deportiva se realiza por lo general a finales de otoño y a principios del invierno,
cuando sus pieles son de primera calidad, debido a que la nieve pesada hace que su rastro
sea más fácil.74 Ocasionalmente se cazaron como alimento siendo su gusto parecido al
pollo.76

Mientras que originalmente se aprobaba en muchos países la caza del lobo, actualmente en
algunos de ellos hay una gran polémica al respecto. Los opositores lo ven como cruel,
innecesario y basado en ideas falsas, mientras los defensores argumentan que es vital para
la conservación de las reses.77

Reintroducción

Reintroducción del lobo en Yellowstone.

La reintroducción del lobo implica la restauración artificial de una población de lobos en
áreas donde habían desaparecido anteriormente. La reintroducción del lobo es considerada
solamente donde las extensiones de páramo son suficientemente grandes y donde las presas
son abundantes para apoyar una población. En el Parque nacional Yellowstone y en Idaho
los lobos han sido introducidos satisfactoriamente de nuevo, aunque existen opositores,
debido a la depredación de la ganadería o a dificultades económicas causadas por los
lobos.78

Estas reintroducciones fueron la culminación de más de dos décadas de investigación y

debates. En última instancia, los problemas económicos de la industria local se
solucionaron cuando se creó un fondo para compensar a los rancheros por el ganado
perdido, debido a lobos.79 En marzo de 1998, otra campaña de reintroducción comenzó en
el Bosque Nacional de Apache-Sitgreaves, en Arizona. Hoy, el número de lobos salvajes
mexicanos en Arizona y Nuevo México puede ser de 50, siendo el objetivo final una
población de unos 100 individuos.80

Mitología

Rómulo y Remo de Peter Paul Rubens (Roma).

Los lobos han tenido una gran influencia en la mitología por su estimada agresividad hacia
los humanos. Si bien, en ciertas ocasiones, ésta ha sido alabada, otras veces, ha sido
criticada con bastante severidad. Según la mitología griega, Licaón es convertido en lobo
tras intentar alimentar al dios Zeus con la carne de su propio hijo. En la mitología romana,
Rómulo y Remo fueron amamantados por la loba Luperca cuando el rey Amulio los
perseguía para matarlos.

En la mitología nórdica, el lobo Fenrir es hijo de Loki y Angrboda81 y tiene un papel

importante en Ragnarök al raspar con su hocico la tierra y el cielo. Por otra parte, Sköll
persigue a la diosa Sól todos los días mientras que Hati persigue al dios Máni todas las
noches. También existe un lobo llamado Amarok en la mitología inuit y es conocida la
imagen del hombre lobo o lobo hechizado.

Heráldica
Escudo del Valle de Salazar.

A principios de la expansión del cristianismo era habitual ver lobos en los escudos de
familias nobles. En heráldica se habla de "lobo cebado" cuando lleva una presa en la boca
mientras que, el "lobo escorchado", es aquel que se representa desollado.4

Literatura
En la Biblia, Jacob asemeja a su hijo Benjamín a un lobo pues su tribu acabó siendo
luchadora. En dicho grupo de libros ya se habla de la fiereza de los lobos y las malas
personas son comparadas con dichos animales. A continuación se da una cita del Antiguo
Testamento:

Y sus caballos han resultado más veloces que leopardos, y ellos han resultado más fieros
que lobos nocturnos.

Habacuc 1:8

En el Nuevo Testamento los lobos representan a falsos profetas que quieren corromper la
congregación cristiana:

Guárdense de los falsos profetas que vienen a ustedes en ropa de oveja, pero por dentro son
lobos voraces.

Mateo 7:15
Huellas de lobo.

Finalmente, en el libro de Isaías los lobos son convertidos en animales mansos gracias a la
acción del Reino de Dios:

Y el lobo realmente morará por un tiempo con el cordero, y el leopardo mismo se echará
con el cabrito, y el becerro y el leoncillo crinado y el animal bien alimentado todos juntos;
y un simple muchachito será guía sobre ellos.

Isaías 11:6

Se compara a lobos a los príncipes sin escrúpulos de Judá (Eze 22:27), los falsos profetas
(Mt 7:15), los despiadados opositores del ministerio cristiano (Mt 10:16; Lu 10:3) y los
falsos maestros que desde dentro pondrían en peligro a la congregación cristiana. (Hch
20:29, 30.)82

También son habituales en los proverbios chinos, kazajos (20 proverbios) y rusos (253
proverbios).83 Por otra parte, cierto proverbio latino dice que "cuando el lobo aprende
salmos, echa de menos los corderos".

Esopo realizó una gran cantidad de fábulas entorno al lobo, tales como El lobo y el cordero,
El perro y el lobo y La grulla y el lobo, al igual que Félix María Samaniego y los
Hermanos Grimm, con Caperucita Roja, El lobo y las siete cabritillas o Los tres cerditos
con la imagen del lobo feroz. Son también dignas de mención las obras El lobo gris, de
George MacDonald, La auténtica historia de los tres cerditos, de Jon Scieszka y Lane
Smith, Colmillo Blanco de Jack London y la historia de la loba "Patas Doradas" en Sangre
derramada (Det blod som spillts) de la sueca Åsa Larsson.

En el poema Los motivos del lobo (1913), Rubén Darío hace una comparación metafórica
entre la naturaleza pura de los animales y la maldad que de antaño existe en el ser humano.
El poeta se inspiró en el relato contenido en el capítulo XXI de las Florecillas de San
Francisco, que refiere cómo Francisco de Asís amansó por virtud divina al feroz lobo de
Gubbio.84
Véase también
 Evolución del lobo

Cuentos

 Caperucita Roja
 El lobo y los siete cabritillos
 Los tres cerditos
 Pedro y el lobo

Lobos mitológicos

 Amarok
 Fenrir
 Luperca
 Hati
 Sköll