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La raíz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario
Originaria de Am#rica Ct:ntral, WnMta in1igni1tsconoc::id.a popularmeo1e como la$0mbrilladd pobre.
La raíz
Un sistema radical axonomorfo
o primario penetra mM profundamente
en el sudo que un sistema radical
lilsciculado
El desarrullo de la ra!z,. produce cen:a
dd ápice de la misma
La cofia, ailiptro o pilor.W. protege
d muisl•mo apía.t de la rnl2 y la ayuda
a penetrar m el sudo
la absorción de agua y minerales
se produa fundament4lmente a rrav&
de loo pelos radicales
La tstructum prima.ria de la raf.ise debe
a su labor de obtención de agua
y minttnles disudtos
Algunas raías poseen funciones
especializadas, además de andar la planta
y absorber agua y minerales
las rafees establecen rdaciones
cooperativas con otros organismos
El tallo
Los botánicoo han desarrollado la t<Oria
de roooción y la teorla alnica·cuerpo
(Xlnt des<.Tibir f.I cr«-imiento del ti.tilo
En el attimiento primario de la mayorf:a
de los tallos, el tejido vascular forma haces
independientes
Una región d• tr.wición llS<gUfU
la continuidad vascular entre raíz. y tallo
Los primordios foliatts se originan
en los laterales dd mttlstemo aplaal
del Vllstago, •q¡ún un potrón e¡p<cifico
las variadoots en d tallo fffiejao
las diferentes tmdcncias evolutivas
Algutl05 tallos poseen funciones
esp«:Ufuacfus. además dd sostm
y la conducción
Las hojas
Un primordio foliar,. desarrolla medianil:
división. cncimiento y difermdadón
celulares hasta convertirse: en una hoja
La epidermis de la hoja propon:fona
prot<Cción, además de regular
d Lntero:unbio de gases
El mesófilo, tejido fundamanal de las hojas,
$C encarga de llevar a a'1x> la ÍOlOsfntesis
El 1ejido vasrular de u.na hoja se dispone
f'D fo.nnade nervios
La forma y disposiáón de hls boj"'
obedecen a causas medioambientales
Ut 20na de abscisión se origina en d pedolo
dcunabojacaduca
Alguoos hojas poseen funciones
e$p0cializlldos. además de la fotosíntesis
y la transpiración
;M' U N 1O A O U N O • E&tructura de las plantas

al y como vimos en el Caplrulo 3, el crecimiento producido por los mcristemos api-

T mles en las puntas del vástagp y de la mft d• lu~ a lo que llamamos aurpo ""!letal
primario. la ralz, el tallo. las hojas y las estructuras reproductoras de los '~es se
derivan originariamente de losmeristemos apicales. Incluso los merístemos laterales,
responsables del crecimiento S«Undario. que posibilita que los troncos y ralees !e-
t.osas se ensanchen, están formados por células producidas en los mcristemos apicales. A conti-
mracióo, nos centraremos en el crecimiento primario de la ralz. el tallo y las hojas. yanalaarcmos
el desarrollo y la función de estos ó~os en las plantas vasrulares.
las plantas vasculares que viven dUr.lJlte un ailo o dos ailos, llam•das anuales o bienales. sólo
presentan crecimiento primario. Las plantas que viven más tiempo. llamadas permnes,prescntan
nue>'O crecimiento primario cada ano, alarwindo as! sus vástagos y ralas y sustituyendo el tejhlo
' danado o muerto. A pesar de que muchas plantas perennes, como los árboles y arbustos, pre-
' ' scntan crocimientosecundario. muy pocos árboles, corno las palmeras, p~tan sólo
aecimiento primario. &tosigaifia que dkhos vegetales caree.en de meristemos
laterales o secundarios.
En cierto sentido, el crecimiento primario equivaldrla a poder des-
plazarse de un lugar a otro. Las plantas no pueden mO\"'rse por su
entorno como los animales. pero pueden crecer a su alrededor para
obtener todo aquello que necesitan. Las ralees absorben agua y nu-
trientes minerales creciendo a travts del suelo, desplazándose des·
de regiones donde los recuoos se han agotado hacia otras con
nuevos recursos. Entretanto. el tallo y las hojas crecen hada luga-
rtS con mayor iluminación para adquiri r la energlasolar necesaria
para la fotoslntesis.
B crecimiento de la ralz,el tallo ylas hojas está interrelacionado.
Por ejemplo, las plántulas poseen normalmente más ralees que vás·
tagos. puesto que, aunque una semilla germínante contiene un su-
ministro de nutrientes. necesita agua para Ja clong¡ición y desa-
rrollo del vástago fotosintético. A medhla que la fotoslntesis se
convierte en la principal fuente de energla del vegetal, Ja pr<>-
porción raJz-vástago \'atla. Durante la vhla de un vegetal, la
proporción entre el vástago y la raJz cambia según sea nece-
sario, de manera que la luz y el C01 recogidos por las hojas
l4 venus atrapamoscas es un tspectucular
~etran en el ,.egetal proporcionalmente al agua y los mi-
«!'janplo de adaptad6n foliar. nerales recogidos por Ja raJz.
Los cambios evolutivos han dado lu~ a ralees, tallos y
hojas modificados que han contribuhlo a la rupeIVh"ett·
cia del vegetal en diversos medios. Por ejemplo. la raJz yel
tallo engrosados de algunas plantas han evolucionado con el fin de contener ~r"as de agua, lo
<pJe les ayuda a sobrevivir a sequJas, periodos secos o climas secos. La raJz y el tallo tambiái pue-
den almacenar nutrientes, produciendo reservas que pueden utilir.irse cuando hay una disminu •
ción dela fotoslntesisdebidoa la íalta de luz oa danos en las hojas producidos por el viento.el frlo,
una enfermedad o una conducta predatoria. En algunas ocasiones, las hojas modificadas desem·
penan funciones muy peculiares, como es el caso de Ja venus atrapamoscas, que •come> insectos
para compensar la ausencia de nitrógeno en el suelo.
l!n resumen, la ralz, el tallo y las hojas no funcionan de manera individual, sino que trabajan
juntos; no sólo para producir, transportar y almacenar nutrientes, sino también para proporci<>-
nar sostén estructural y protección al vegetal. A la""" que analizamos lo que hace que cada uno de
estos órwinos sea ~nico, veremos cómo se relacionan y eómo dependen dd resto.
 CAP f TU l O • • la ralz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario
La raíz
Las principales funcione.s de la ralz son las de anclar el ve·
ge"'1 y absorber y conducir agua y minerales. La ralz debe
transportar agua y minerales hacia el tallo y las hojas, a la
vez que recibe moléculas o~ que proceden de és·
tos. Además de la absorción y la conducción, la ralz pro·
duce hormonas y otras sustancias que regulan el desarro·
llo y la estructura del \'egetal. A continuación, veremos
con más detllle cómo la ralz lleva a cabo estas funciones.
Un sistema radical axonomorfo
o primario penetra más profumllllileote
en el suelo que un sistema radical
fasciculado
Existen dos modelos diferentes de crecimiento radical: el
sistema radical axonomorfo o primario y el sistema radi-
cal fasciculado o fibroso. La mayorla de las Dícotiledóne-
as yGímnospermas presentan UD sistema radic:al axono-
morfo, que consiste en una gran raiz cvamomorfa, cuya
función es la de «explotar> fuen tes de agua a gran pro-
fundidad (Figura 4.1a).1.a ralz aronomorfa se desarrolla
directamente a partir de la radlcula (ralz embrionaria) y
produce ralees ramíficadas llamadas ralees laterales o se-
cundarias. llstas a su vez se ramifican, lo que da lugar a
UD amplio sistema radi<al. La ralz axonomorf.t suele pe·
netrar muy profundamente. luego es muy conveniente
para \'egetlles que cada allo son mayores, como los árbo-
les. Sin embargo. no todos los sistemas radicales axono-
morfos penetran a gran profundidad. Algunos árboles de
(b)
(a)
gran tamallo, oomo las Conlferas, poseen sistemas radica·
les axonomorros poco profundos, algo que sucede con
frecuencia en las montallaS, pues el suelo es poa> profun-
do y hay abundancia de rocas. Tampoco un vegetal con
un sistema radical axonomorfo tiene por qué ser grande.
Muchas plantas pequeAas presentan un sistema radical
axonomorfo, en particular aquéllas que necesitan sobre-
vivir largos periodos de tiempo sin precipitaciones. Por
ejemplo, el diente de león común tiene una rafa axono-
morf.t única que puede medir 30 centfmetros o más de
longitud.
Las plantas vasculares sin semillas y la mayoría de las
Monocotiledóneas, como las Gramlneas, poseen un sist<>-
ma radical fasciculado (Figura 4.1 b). En lugar de tener
una gran ralz axonomorfa desarrollada a partir de la radl-
cula, esta radiada o ralz embrionaria mucre pronto, y sur·
gen numerosas ralees desde la parte inferior del tallo. Éstas
son ralees adventicias, pues no se originan en el lugar ha·
bitual, es decir, no provienen de otras rakes. En un sistema
radical fasciculado, no existe una ralz que sobresalga por
su mayor longitud. Cada ralz adventicia forma ralees late-
rales, dando lugar a UD sistema que generalmente es me-
nos profundo y más horizon"'1 que un sistema radical
axonomorfo. Esta estructura poco pro.funda permite que
las ralees obtengan agua rápidamente antes de que se eva-
pore.Es un sistema radical muycomLln en regiones secas,
donde las capas del suelo más profundas pueden carecer
de humedad. Asimismo, es fácil encontrado en vegetales
que no crecen más de un periodo vegetati\"o, como el
malz. El sistema radical axonomorro y el radical fascicula-
do representan dos estrategias diferentes para obtener
agua, la cual es escasa en muchos lugares.
14.ii!i ¡s+ s¡stem1 r1dJe11l 1xonomorfo o prlm1rio y
llstema radical t1sdcul1do.
(a) En un sistema mdieaJ axonomorfo.oomom tlcaso dt estt
dicnce dt león, h\S r.úm laterales se ramifican a partir dt una
m.ayorconoeidacomo ralz4XIJf'lom(l(fa. Este sistema es propio de
I• ""l'O<ia de 1., [);co<iJedón<as y Gimn"'l'...,..S. (b) Un sistem.
r:idic:al Etscicul.ado au·ect de rab. prim.a.ria y suele ser poco
profundo. El sistesna Ndical Et:sciculsdo tS c:omlln en la m3~
de Las Monoootiledóneas y plantas vnsc:ulares sin semiUas.
;¡iiiJ' U N 1O A O U N O • E&tructura de las plantas

Normalmente, entre el 50% y el 90% de la ral% de un
''CSctal se localiza en los primeros 30 centlmetros de pro-
fundldad del suelo. aunque tanto el sistema radicular
axonomorfo como el fu.sciculado pueden penetrar ama·
yor profundldad. Por ejemplo. entte las plantas de culti-
' °'la ralzdela patata puede alcanzar una profundidad de
90 centímetros. mientras que el sistema radicular fascicu.
lado del trigo, de la avena y de la cebada puede variar en-
tre 90 centúnetros y 1,8 metros. En el transcul'SO de ope-
raciones de perforación y excavación de poios, se han
llegado a encontrar ralees de árboles desérticos de hasta
6l metros de profundidad, si bien este tipo de descubri-
mientos son de carácte< excepcional. Incluso la ralz de
una planta herbácea pequella puede extenderse en un ra-
dio de hasta 90 centúnetros alrededor del tallo. De hecho,
la mayorla de \'egetales desérticos posee un amplio siste·
ma radical superfidal, en lugar del sistema radical extre·
madamente profundo que hemos dtado. Además, en un
amplio sistema radical. la longitud total del conjunto de
ralees puede ser bastante grande en comparación con la
parte del vegetal superficial o que está sobre el ni,..i del
suelo. Por ejemplo, una sola planta de mafz puede llegar a
tener casi 457 metros de rafees. En ocasiones, el sistema
radical de un vegetal puede pesar tanto como el tallo y las
hojas juntos.
El desarrollo de la raíz se produce cerca
del ápice de la misma
En la Fígura 4.2a se muestra la estructura básica de una ralz.
Tanto si una raíz es ~como si es corta.su crecimiento (al
igual que el crecimiento de un tallo) comienza con la divi·
sión celular en el meristemoapical cerca de la punta. Como
ya sabemos, lo que hace de un meristemouna «fuente de ju-

Epiderm11 Estela CórteJI.

L/
"""
/
Pek> radical

Mtñstemo
fundamental - --
f'rocámbium -~--

Cofia,
~i=.nte ~@
c:afiptra Meriatemo ~
o pilorriz& ~ epic:tl d• lt l'IÍX

Vaina del mucigel

/ Cofle,caliptrt ~
opilorriz-.a
(>) (b) (e)

¡;¡.illi Cfl ,,.,.lstemo 1pfcel de 11 r1lz.

(a) 1!11e dibujo representa los primeros milfmetrotde una núi de Oicociledónea. Muest1"3 los pelo.t radicales que se form3ft. en b 1.onade
nl3duroción. ~i45 hxla arriba. comienzan ;t f'ormarse bs ra'ces laterales. (b) En~ focomicrogrofl'a,se percibe períeaamente lacaliptra.
(e) El meristemaapical de la rab. produce lasdlulas: de la propia rali y las de la caliptra E.I merist~oapical de la ralz.COO$istten un centro
q.i:ieteente de división celular lenta, rodtado de una estrech:s ~donde h1 división celular es má.s rápida. /u$to debajo del merislemo
~ic:al radial se enrumtran la5 ttg.iones de mayordívisión celular. protodtrm~ proclmbium y meristtmo fundrunental. J\lrendmadt
dios se encuentran las ngiones de elongación y maduración c.elulares. Cada ngión se fusiona gradualmente con la siguiente.
 CAP f TU l O •
•'e11tUd• es una pequella provisión de células divist"bles lla-
madas ;,iciales.Lasa!lulas inkialesdeun meristcmoapkal
dela ralzse localizan en el interior deun pequeilountroes-
i!ri<o en el meristemo, que ruele tener un diámetro de 0, l
milímetro. donde las células se dividen a una velocidad re-
lativamente lenta. En un rneristerno apical de la ralz, esta
área central denominada <r:nll'O quiCS«nte, que rcc:t'be su
nombre dcl \'Crbo latino para ,descmsan.
Cuando una célula inídal se divide, una célula hija
permanece como célula inicial eo el meristeroo apical y el
resto se convierte en células derivadas, listas para el creci-
miento y la diferenciación celulares. Si el meristerno api-
cal se dalla o destruye, sólo se necesitarían unas cuantas
células iniciales y sus derivadas para reconstruirlo. Un ex-
perimento al respecto demostró que una vigésima parte
del meristerno apical de una planta de patata bastaba para
regenerar el meristerno entero. Cada célula de un meris-
terno apical parece tener un •mapa> de desarrollo que le
permite reproducir la estructura al completo.
La división celular en un meristemo apical de la ralz o
del vástago produce las células derivadas que se convier-
ten en los meristemos primarios: protodennis, meristemo
fundamental y proclmbium, que se originan a un mil!me-
tro o dos del propio meristerno apical. Como podremos
recordar del Capitulo 3, la división celular de un meris-
temo primario produce las células que darán lugar a di-
versos tejidos. La protodermi>, que da lugar a la epidermi>,
se desarrolla a partir de la parte externa del meristema
apical. El meristemo fundamental, que produu el tejido
6.mdarnental.se encuentra en el interior de la prorodermis.
El procámbium, la fuente de tejido vascular primario, se
encuentra en el interior del meristemo fundamental. Las
células derivadas de estos tres meristernos primarios se
d.ividen con mayor rapidet que las células iniciales del
meristcmo apical. Un estudio comprobó que las células
de la protodennis. del meristemo fundamental y del pro-
cámbium se dividlan cada 12 horas, mientras que las cé-
lulas iniciales se dividlan una \U cada 180 horas.
La división. crecimiento y diferenciación celulares de
u.na ralz pueden explicarse siguiendo la disposición lineal
de tres regiones superpuestas conocidas como zona me-
ristemdtica o de división celular, zona de elongaci6n y 20na
de maduraci6n (Figura 4.2c). Latnna meristemática ron-
siste en el meristemo apical de la ralz y los tres meristernos
primarios. La zona clt elongadón es el lugar donde las
células derivadas interrumpen su división y oomicn:r.an a
crecer en longitud. llsta iona se superpone con la zona
meristeroática, puesto que algunas células están todavla
en pleno proceso de división mientras otras ya crecen
• la ralz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario
longitudinalmente. La tnna de elongación es el lugar de
mayor crecimiento de la ralz, pues la elongación de las
células hace que la ralz cret.ca hacia el interior del suelo.
La tnna de elongación se continúa con la zona de madu·
radón, donde las células ernpietan a especializarse en es-
tructura y función, dando lugar, por ejemplo. a las células
epidérmicas y las células conductoras. La zona de madu-
ración es también el lugar donde algunas células epidér-
micas forman pelos radicales. Por encima de la tona de
maduración brotan las primeras rakes laterales.
La cofia, ca1iptra o pilorriza protege
el meriscemo apical de la núz y la ayuda
a penetrar en el suelo
Un úpico meristeroo apical de la rafz produce una cofil!.
ailiptra o pilorrizo, queconsiste en varias capas celulares
( vla.<e Figura 4.2b). La caliptra protege las células del me-
risterno apical de la rali a medida que la rafz se abre paso
entre las paitkulas del suelo. En tanto la ralz crece, las ck-
lulas de la caliptra se van deteriorando y mueren. Enton·
ces. son desechadas y sustituidas por nuevas células. Las
células extemas de la caliptra producen un polisacárido
viscoso llamado mucigel, que lubrica el paso de la ral7. a
tra•·és del suelo. Toda célula wgetal posee la capacidad ge-
nética de producir mucigel, pero normalmente sólo las de
la cofia hacen patente dicho potencial. En el intetior de
cada célula de la cofia, esta sustancia se envasa y se trans-
porta en las vesículas del aparato de Golg~ que se fusio-
nan entonces con la membrana celular para liberarla.
La absorción de agua y minerales
se produce fundamentalmente a través
de los pelos radicales
Es b:!sicarnente en la zona de maduración, justo por en-
cima de la zona de elongación, donde la ralz produce las
células epidénnicas denominadas pt/q> radi<al<S (Figura
4.2). Dichas células se especiali:r.an en absorber agua y
minerales del suelo. por eso suelen aparecer a uno o dos
centúnetros de la superficie. A medida que la ralz crece,
mueren los pelos radicales más aotiguos y nacen nue>'OS
en cada nueva zona de maduración.
La mayor parte de la importante absorción de agua y
minerales se produce a través de los pelos radicales. inclu-
so en árboles de gran tamano. En los vegetales con un sis-
tema radical axonomorfo, los pelos radicales pueden apa-
recer a una profundidad considerable. Puede que las
ralees de un sistema radical fascirulado no sean profun-
;JfJ' U N 1O A O U N O • E&tructura de las plantas

das. pero se encuentran muy extendidas, de manera que
los pelos radicales no están cerca de la b~ del vegetal. Por
<Stc motivo, regar una planta durante un corto periodo de
tiempo donde el rallo se adentra en el suelo resulta inefi-
ctt silo que se pretende es hacer llegar agua a la planta.
La estructura primaria de la raíz se debe
a su labor de obtención de agua
y minerales disueltos
Los botánicos exami nao la estructura de la rafz y del tallo,
seccionando dichos órganos en diversos planos y anali-
:rando las finas secciones resultantes con la ayuda de un
mkroscopio. Un corte hori7ontal en ángulo recto al eje
longitudinal se denomina sección transversal. Al ClClJJli-
nar secciones transversales de una gran variedad de plan-
tas vasculares, los botánicos han identi&ado la disposi-
ción caracteristka del tejido vascular y del fundamental.
Como comprobaremos más adelante, el tejido vascular y
el fundamental de un tallo presentan normalmente una
disposición más comple¡a que los de la ralt.
Evidentemente) en una vista tridimensional, los tejidos
forman cilindros. El cílindro central de una raiz o de un
tallo rodeado de córtex reo'bc el nombre de estela (del
término griego que significa <pilar>). La mayo.da de las
ralee; presentan el tipo más sencillo de estela, que también
es el primero en e\lolucionar, ronocido como protostela
(del griego proto, que significa •antes>). En toda protoste-
la, el tejido vascular forma un sólido cilindro central que
estl rodeado de córtex, pero la disposíción del tejido vas-
cular puede variar. En la mayorla de las rafees de Dicotile-
dóneas y Conlferas, una sección trans\'etSai de protostela
muestra la existencia de sólidos dientes o lóbulos de xile-
ma, entre los que existe floema (Figura 4.3a). En la mayo·
riil de las ralee; de Monocotiledóneas, la estela presenta

Córtex Epidemiis
Endodermis Endodermis

Periciclo Peñc:lc:lo

Aoema Floema

Xi lema
Células parenquimátic&s

Epidermis Epidermis

O líndn:> Cilindro
vascular vascular

C6rtex Córtex Xilema

Endodermis Roema

Pericido
Peñciclo

Cll '-----' CD '"----'

2001"" 5001""
(•) le m •yo~ d• la.t f11Íctt dt Dieotil.ctónMt y C.0""f•rJt ti•nen (b) En lt m1yo4 d• lt.s 111fCffdt Monoeoti1.ct6ntJt, un núdto
U'\ núcleo de JU1ema con un número vañable de lóbulos. de células no diferendadas está rodeado de anillos alternos
de xilema y floema.
@!ii!i Cfi Eltructur1 p;fmarl1 de la ralz.
(a) la mayorlade bs núas poStt una pro<-1aodlindro central sólido de ttjidovoscular. En toda ral1 primaria, el tejido"''''"'"
primario tst:i rodeado dt urut o m:i:s capas de pericido. a las que se supttpone una capa de mdodennis. (b) Las rafees dt las
Mooocoti.ledóneas postcn una esttla con ruúllos dt xilC!ma y ftocma qut rode-an un nlldeo port.nquimd.tico.
 CAP f TU l O • • la ralz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario

células parenquim~ticas en el centro, rodeadas de franjas
ahemas de xilema y de llocma (Figura 4,,3b). I.os botáni-
cos que estudian la rafz de los vegetales fósiles han sugeri-
do que el tejido del centro de Ja estela en las Monocotile-
dóneas son simplemente células de parenquima que no
pudieron co·nvertirse en tcj1do conductor. Aunque. a ve·
ces, estas células reciben el nombre de mtdula debido a su
localización, no son parte del tejido fundamental, puesto
que se originan a partir del procámbium yno del meriste-
mo apical.
En la ralz de la mayorla de las plantaS con semillas, hay
dos capas celulares importantes que rodean la estela, lla-
madas ~rícido y ttulodermis. El peridclo es la capa más
próxima que rodea la estela. Coosiste en células meriste-
m~icas que dan Jugar a las rakes laterales, también cono-
cidas como ralusstamdarias (Figura 4.4). Como las ral-
ees laterales se origi.nan a partir del pcriciclo. crecen a
través del córtex y de Ja epidermis, desplazando dichos te-
jidos para llegar al exterior. El xilema y el f!oema de cada
rafz lateral son una continuación del tejido vas<:ular de la
rafz modre y poseen por ello la misma estructura.
Si Ja función primera del pericido es la de producir
rakessecundarias, la función de laendodennis es regular
d 6ujo de sustancias entre el córtex y el tejido vascular
(Figura 4.Sa). La endodermis se desarrolla a partir de la
capa más interna del córtex y consiste en una capa l\nica
de células apií!odas que rodea el periciclo. A su vtt, cada
ctlula endodérmica está rodeoda por 4 de sus 6 lados de
una banda de Caspary, compuesta de suberina y ocasio-
nalmente de lignina, que imprq¡na las paredes celulares y
sella el espacio intercelular. Las caras de las células endo-
dérmicas que dan al exterior y al interior carecen deban-
da de Caspary (Figura 4.Sb). De esta manera, la banda de
Caspary fuerza el agua y los minerales a atravtSar las
membranas celulares y el citoplasma de las ctlulas endo-
dérmicas, en lugar de pasara través de las paredes celula-
res o entre ellas. De esta manera. las membranas celulares
de la endodennís controlan el tipo y la cantidad de nu-

Epidermd

Cilindro va90Jlar Pericido C6rtex

(-1•)

Qilll·CIM Brotadón de una relz letenil.

Tumblbl c:onocid• c:on el nombte de rafmS«Undarias. Las rak:.es bttnles se originan en el periddo de la rab: y crean• tmvf$ del (drtex y
dt la epidmnis. F.o. tSta strit de micrografias se muestra la brutadón de una núz lateral en un sauce. La vista de la misma nú% es una serc:ck'm
uansvmal. mito.tras que Ja vista de.In raíz. lateral es u.na stcdón longiwdinnl..
:;M' UNIDAD UNO • E.&tructura de las plantas
C6rtex
Agua y Epidermis 1 Endo<!ermis
mi'netelts r- • • i
(•)
LHl!i·ifj 6'ldodermts.
(a) El agua y los minerales pueden arrawsar lasdlulas de la epidennis y del (Órtn, pero deben at:ravesar las membr;1nas cdulata: de la
endodermts debido a la presencia de I~ banda de C..1Spary. (b) Esta vi$ta ded0$ capas del cilindro endodétmic;:o muC$tf'll cómo la banda de
Caspary fuerza el agua y los minetalesdlsudtos del ¡uelo a atmvt$.V las c~lulas: endodérmica$ en lugar de pasar alrtdedor o wtrt di.as.
trientes minerales que circulan entre el córter y el tejido
vascular. En una ralt en crecimiento, la primera capa de
rododermis, con todos sus bandos de Caspary, comienza
a mostrarse en la región de los pelos radicales. La endo·
dermis y sus bandas de Caspary actúan en la región de pe-
los radicales en el extremo de la ral7., allá donde existe ma-
)'OI' absorción de minerales y agua.
Algunas r aíces poseen funciones
especializadas, además de andar
la planta y absorber agua y minerales
Como ya sabcmos, las principales funciones de la ralt son
andar la planta y darle sostén, y absorbe.ragua y minera-
les. Sin embargo, en muchas plantas, las ralees modifica·
d!s han e\'Olucionado de manera que cubren una enorme
variedad de necesidades del vegetal, como la reproducción
yla reserva de agua y nutrientes (Fígura 4.6).
Algunas ralees modificados proporcionan al vegetal
sostén o anclaje adicional. Entre eUas se encuentran las
ratees aéreas, que son rafees adventicias que crecen a par ..
tirdel tallo. Las rak:esaéreasson frecuentes en los epifitos
(del griego epi, •encima>, y phyron, «planta>). vegetales
que crecen encima de otros para obtener sostén, ptro que
se procuran su propio alimento. Las ralees aéreas de las
orquldeas, una planta que a menudo crece como epifita
Estela
1
(b)
sobre los árboles, se agarran al "egctal y absorben agua y
nutrientes de la lluvia que gotea a través de la cubierta ve-
getal que esta por encima de ellas. Las rakes aéreos tam-
bién pueden darse en otro tipo de vegetales. Las ralees aé·
reas del matz, Uamadas ralees zancc, S-Obresalen del taUo y
se insertan en el suelo, ayudando al vegetal a anclarse y a
ganar sostén. Muchos \'egetales trepadores como la hie-
dra utilizan sus ralees aéreos para anclarse en una super-
ficie vertical Las nlces tabulares o contrafuertes son
ralees de forma acampanada que se extienden desde el
tt01co del árbo~ contribuyendo a estabilizar el vegetal de
forma similar a la de los contrafuertes en los muros de
una catedral medieval. Algunos árboles tropicales desa-
rrollan enormes ralees tabulares o contrafuertes que los
afianzan en el suelo débil que ocasionalmente se da en las
regiones de los Trópicos. Las núces contráctiles de los li·
ríos y otros vegetales se encogen literalmente para intro·
ducir el vegetal más profundamente en el suelo.
Algunas ralees modificadas están implicadas en la re-
producción asexual, como los vástagos adventicios co·
múnmente llamados drnpones, que se originan en la ralz
y se abren paso a través del suelo para forma r nuevos
vástagos. El hecho de que una raíz produzca vástagos es
algo normal en los "egetales. Por ejemplo, la asdepia o
algodoncillo de Siria (Asclepios syriaca) también se pro·
paga con la ayuda de vástagos radicales, al igual que lo
 CAP f TU l O • • la ralz, el tallo y las hojas: e l cuerpo vegetal primario

Ca) Ra& Hrea en \#\a orqWdea ep(fb. En lasorqufdeasepífitas, O>> RMz a4iru ~ unc:o. En el maíz. las raíces aéreas 90n raíces
~s r1iees &"6&s.btoibe-n •1 agu1 del ,;,.., zanco q~ ayvd1n a ettebtlli.ar el veget.ol,

fe) R.alz. aérea trepador~ Las ra.ioes adventicias (d) Ra5ces tatdates o contrafuertes. Las raices tibularesooontrafuettesde
trepadoras de la hiedra (Hedent heN,ió a¡udan g-an tamaño de ciertos árboles tropicales ayudan a estabilii.ar el vegetal en un
1 ander• I~~I en s1.1perfides \lfftic:ales. ai•lo poco profundo.

d\~'f~).fiX
·,,f•• ;. \""~ \'
- . - . (¡
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'•. '. ., ' ··, -
, V"9"
r I •· -

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{t) Ntutnn.Sfotot .-... ~- los ntuMatófOl'OI, como •n •I
~de este rt1angSe blerw:o ~unculeria l'ICtfl'lrOU) pn::porcionet'I
f) ~ele ......-vt. O.n1t:plentos..como - pertjll
(Peb'Otellni.m hortens... alma.cenan agua y n1,1tríentes en
coc.ígenoa lasplantasqr.>e crecen en zonas pantanosa donde et agua sus raices.
pued• ...-deto:ici91n«la.

iJ!!ii¡.gt;i Raíces modlficades.

% UN 1DA O UN O • E&tructura de las plantas

E L F A S C 1N A N T E i\\ U N O O D E LAS P LA NT AS
Rarees parásitas
Normalmente. el crecimiento primario en un vegetal pro-
duce tallos para alcanzar la luz. y rafees para alcanzar el
agua y los minerales del suelo. No obstante. algunos vege·
tales con crecimiento primario han encontrado otros me-
dios para procurarse la nutrición. El género Strig8 se
a:impone de más de 40 especies, de las cuales práctica-
mente un tercio Son parásito$ de cultivos. Cada Sttiga es
capaz de producir entre 50.000 y 500.000 S<1millas casi m~
aosoópicas que pueden garminar induso de~u~s de más
de una década. Tras la germin&cl6n, las plántulas débén
agarrarse a una planta-huésped en menos de una semaNI.
las raíces de la plántula de Srriga invaden la planta-hulss-
ped formando haustorios que penettan en las ralees de
ésta. Cada haustorio obtiene nutrientes y agua
directamente de ta plant&huésped. La mayor parte del
dar.o se produce bajo tierra, k> que da lugar a una impor-
tante reducción de la producción e incluso a una pérdida
rotal del cultivo.
Actualmente. existen tres especies de Strigaque oca-
sionan estragos en los cultivos de ceresies y legumbres de
Asia y África. En general, las pérdidas de cultivos en África
y parte de Asia son de un 40%, y superando el 70% en
algunos éreas. El petés~o lnfects dos tercios de los cultivos
de cereales en África, oonvirtiéndosa tJSI en et mayor freno
para la producción agraria del Continente.
Sé han puesto en ptáctica alguMs estrategias para in-
tentar ellminar Striga, como la incorporación de genes de
un ma1z Stlvestre, Z&a diploperenn;s, al mafz de cultivo, re..
sistentes a ta pfanta parásita Srriga.. Además, los cientfficos
están sembrando leguminosas fif&doras de nitrógeno. fo
que origi na el • aborto• de las semillas de Striga dJrante su
desarrollo. Otra estrategia es util~
Stri~ un \'tg$1 panisito dt c;uhivos.
zar plantas-huésped con oenes
resistentes a h.erbiadas. De
esta manera, las plantas-hué~
ped pueden fuml9arS<1 pe'8 niento del sotgo o de ottos ceteale$. La producr
eliminar el parásito. Los eien- oón del $0rgo aumentó hasta un 70% en los
tificos también están experi- campos infeet.ados pot Strlga q..ie pte$ént.aban el
mentando oon hormonas hongo.
que esttmulan la germina- Striga es una de las 3.000 especies de plantas
ción prematura de las semi- parásitas con Horas. Otro vegetal par6sito es una
llas de Srrigll, destrul"!ndo especie del género Triphy~ria, que infecta las raF-
as( el • banco de semillas• ces del mastuerzo común (Arabidops;s thaliana).
que se origina en et suelo Puesto que esta planta es una planta tipo para experi-
como resultado de una germi· mentación genética molecular, la interacción entre
nación tardia. Asim~mo, han Tdphywis y Arabidops;. puede ayudar a aclarar las
descubierto en el norte de acciones moleculares del parasitismo vegetal. Los
África un hongo (FuS8Iium estudios cientfficos continúan para minimizar y eon
oxys,oorum) que elimina a suerte eliminar el daflo causado por los vegetales parási-
Strigs, pero no aminora el crecl- tos en los cultivos.
Crecimiento de un haustorio en una r.ili.·huésped.
 CAP f TU l O •
hace el árl>ol de sasafrás (Sassafras albidum) y la hierba
conocida como euforbia o lechetrezna frondosa ( Euphor-
bia escula).
Los neumatóforos, o ralees aéreas, proporcionan oxí-
geno a aquellos vegetales que viven en áreas pantanosas,
donde la elevada tasa de descomposidón reduce el oxige-
no del agua. El mangle y el ciprés calvo generan neuma-
tóforos que sob~en del agua para obtener oxigeno y
sustentar la respiración.
Otros tipoo de rafees modificadas almacenan agua o nu-
trientes. Por tjeniplo, la calabacilla loca ( C11tW"bita ftldidis-
sima) produc< grandes rafees sulxemlneas que almacenan
agua y pueden lle&u" a pesar 30 ldloo o más. Las espe<:ies
que crocen en lu~es áridos tienden a almacenar agua en
esta modalidad de rafees.Entre períodos vegetativos yal co-
mienzo de un nue>'O periodo para el inkio del nuevo creci-
miento, muchoo tipoo de rafees (como la zanahoria, batata
y remolacha azucarera) almacenan almidón oawcar como
fuente nutritiva para el ~· A lo laigo de los anos, los
agrónomos y los agricultores han seleccionado \-egetales
indíviduales con gran capacidad de reserva como cultivos
alimenticios. l!n la mayorla de los casos, las rafees relado-
nadas con la reserva de nutrientes presentan un tipo modi-
ficado de crecimknto secundario mediante el cual se for-
man meristemos adkionales eo la ralz.
Algunos vegetales, como el muérdago, han desarroUa-
do ralees parásitas conoddas con el nombre de hausto-
rios, que penetran en los tallos y rafees de otros vegetales
para obtener agua, minerales y moléculas orgánicas. No
ha de resultamos extrallo que una planta parásita deno-
minado Striga"' baya convertido en una plaga agraria de
gran alcance.
Todas las modificaciones radicales descritas anterior-
mente reOcjan los cambios evolutivos que en distintos
medios han tenido un resultado exitoso. Tal y como ve-
remos más adelante, en este mismo capitulo, muchos
vegetales han modificado también el tallo o las hojas para
fun<:iones adicionales. Las funciones de los órganos \"ege-
tales, que suelen asociarse, ponen de relieve el hecho de
que la ralz, el tallo y las hojas se interrelaoonan de mane-
ra estrecha para cubrir las necesidades del vegetal.
Las raíces establecen relaciones
cooperativas con otros organismos
A menudo, las rafees establecen asociaciones mutualistas
o de beneficio mutuo con otros organismos. Las micorri-
zas (del griego mykos. .hongo•, y rhiza, «rafz>), son aso-
ciadones entre las ralees de una planta vascular y los hon-
• la ralz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario
lf'.)S del suelo, man ifiestaS enun 80% de las espocies. Los
dos tipos principales de asociaciones son las endomico-
rrizas y las ectomkorrizas. En las endomioorrizas, los
hongos penetran en la ralz del vegetal y producen estruc-
turas ramificadas llamadas arbúscu/o~ Parte de estas mi-
corrizas arbusculares presionan la zona externa de las
membranas celulares vegetales para obtener nutrientes
(Figura 4.7a). En las ectomicorrizas,los hongos no pene-
tran en la raf:z vegetal, sino que una red fúngka muy ra-
mificada rodea la ra{z produciendo una cobertura cono-
dda como rmnt4 (Figura 4.7b). l!n ambos tipos de
reladones mutualistas, el vegetal incrementa la absorción
de minerales como el fósforo y, consecuentemente, no
tiene nocesidad de producir tantos pelos radicales. El
hongo también puede ayudar a proteger al vegetal del
ataque de hongos nocivos y de nemátodos (lombrices).
Por su parte, el hongo obtkne azúcar y otras moléculas
orgánkas produ<:idas por el vegetal.
Es muy frecuente observar mkorrizas (Figura 4.7c) en
los \'egetales fósiles, yestas pueden haber sido substancia-
les en el establecimiento de las plantas vasculares en la tie-
rra Numerosos estudios han demostrado que las pl~tu­
las que crecen en tiestos lo hacen más rápido si existe una
asodaoon mutualista con el hongo micorrldco adecua-
do. Igualmente, un transplante tendr.1 más éxito si ambos
welos presentan el hongo mkorrlcko adecuado.
Algunos vegetales establecen también asociaciones
con espedes de bacterias que fijan nitrógeno, es decir,
bacterias que convierten el nitrógeno del aire en amonia-
co, que luego sealladea dh"ersas moléculas orgánicas. Los
vegetales pueden entonces obtener el nitrógeno fijado
por estas bacterias e incorporado a sus aminoácidos. nu..
deótidos y otros compuestos vitales que contienen nitró-
geno. Esta es virtualmente la Onica ruta biológka me-
diante la cual el nitrógeno inorgánico puede iotroducirsc
en una cadena alimenticia. Los vegetales de la 6uni1ia de
las leguminosas o fubáceas son particularmente impor-
tantes para el ser humano. pues sus asociaciones mutua ..
listas con bacterias fijadoras de nitrógeno enriquoccn el
suelo al incorporar este elemento. Este enriquecimicnto
es bastante importante, porque la recogida de la cosecha
implka tambíén la eliminación del suelo de nutrientes
minerales, como los nitratos. En las legumioosas, las bac-
terias 6jadoras de nitrógeno infectan las rafees, provocan-
do que el vegetal desarrolle nódulos radkales en los que
viven las bacterias. Los nitratos son b'bcntdos desde estos
nódulos hacia el suelo. En el Capitulo 10 analizaremos
con más detalle las bacterias que 6jan el nitrógeno y sus
asodaciones con los \'egetales.
:M' U N 1O A O U N O • E&tructura de las plantas

- - Epfdemtls

+
1
Endode<mis
Bandede
Caspary
.t f.- - --1- v..0..1.
Córtex

(b) u, ectomic:orrius forman una

ccbertura en el exterior de la ra fz.

(¡¡} Penetración de endomioorrizas en un córtex

radicular.

Qhii!j CIM las mlcorrlus son aaoctedonH (e) laa ectomicorriz.as de este pino se
mJtualJ.ctas de ralees y hongos. e:11 tienden por e lsu•lo.

también debe conducir agua, mine,rales y moléculas orgá·

Repaso de la $ección
l. ¡En qué se diferencia un sistema "'dical axonomorfo
de un sistema radical fasciculado!
2. Describe d desarrollo y la maduración cdulares eo
los zonas cercanas al externo de la ral7...
3. ¡Cuáles son las funciones de la caliptra o pilorrir.a, el
mucílago y los ¡x:los radicales?
4. ¡Cu& son las funciones del pcridclo y de la endo-
dermis!
5. Da algunos ejemplos de adaptación especializada eo
una ralz.
6. ¡Qué son las micorrizas y por qué son beneficiosul
E l tallo
El tallo y las hojas son los órganos que normolmente un
'"!letal produce por encima de la tierra, y que constitu)"'n
el sistema del vástago. Tal y oomo vimos en cl Capitulo 3,
d conjunto de tallo y hojas recibe el nombre de wúrago. El
taUo dirige las hojas hada la luz. evitando la sombra de
otros wgctales o estructuras. Para soportar el peso de las
hojas y contrarrestar la fuerza del vienlo, d taUo debe ser
fuerte, sobre todo en árboles de gran longitud. El tallo
nicas eotte la ralz y las hojas. A continuación analizare-
mos la e,structura primaria dd tallo.
Como ya sabemos, las hojas están unidas al tallo en
los nudos y la porción del tallo que se extiende entre dos
nudos recibe el nombre de tfltTtnudo. En la mayoría de
los vegetales, una yema axilar en estado de dormancia,
que tieoe el potencial de formar una rama, se localiza en
la superficie superior del ángulo o axila, entre cl tallo y
el peciolo foliar. Los nudos, entrenudos y las yemas axi-
lares son algunos de los rasgos básicos que diferencian a
un tallo (incluidos los tallos subterráneos) delaralz yde
las hojas.
El crecimiento del tallo e,s m.U complejo que el de la
ralt, pues el tallo no sólo cre<:e en longitud, sino que tam-
bién produce hojas y ramas axilares. El meristemo apícal
da lugar a los primordios foliares y yemas axilares en una
rápida sucesión (Figura 4.8). Como los primordios foüa-
re,s e,stán muy próximos, en un primer momento los en·
trenudos son muy cortos. Si bien el crccimjento radícal
tiene lugar en una tona l\níca de elongación cerca de la
punta de la raíz, el tallo suele alargarse simultáneamente
en varia¡ entrenudos por debajo dd meristemo apical del
vástago. Algunos vq¡etales, entre los que se incluyen gra-
mfneas como el trigo, presentan una región de células di-
 CAP f TU l O •
·.7
LJ·!llJ CH:I Merfstemo•pfcel del v4stago.
El mcristemo ápiad dd vást.go en sf oonsistc en un grupo central
dedJulas de lenta dívisión rOdtado dt u.na rtg.ión estttehacon
dlulas de división más rápida. Estt sección longi tudin~ muestn'I
los primordios foU.1res brottndo a ambos lados del mcristtmo
i¡tical del vástlgo. A medid:a que el tallo crec;:e. ~n nueYOt
primord_ios foliara a lo Jugo de los tlaoCO$d.d meristcmoapical.
Justo pasado el merl$temo apica!, en las regiones inferiora, $t'
mcuentran la protodennis, d. proclmbíum y d muistemo
fun<lamental, que piaentan una mayor división alular. La
t'fonpción y la maduración cdulares st producm p<>r debajo dt'
estM tt:giones.
vísibles en cada entrenudo. conocída con el nombre de
meristemo inten:alu, que permite al tallo crecer rapida·
mente en toda su longitud.
• la ralz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario
Los botánicos han desarrolJado la teoría
de zonación y la teoría túnjca-cucrpo para
describir el crecimiento del tallo
Los botánioos han desarrollado dos modelos parn explk:aT
cómo el meristemo apical del vásmgo do origen a los mc-
ristemos primarios: protodermis, meristemo fundamental
yprocámbium. Estos modelos son la t«>rla ikzonaci6n y la
tel1ria túnica-cuerpo. Ambos son muy rigu.rnsas, aunque al-
gunos vegetales parecen encajar mejor ea una que en otra.
La reorla de 1.0nación describe el merisremo apical del
vástago como una bóveda divídida en tres regiones: zona
de células madre centrales, zona periférica y zona medu-
lar (Figura 4.9a). La zona de cBulas madre centrales
contiene células que raramenre se dividen y dan lugar a
las células de las zonas periférica y medular. La zona peri-
férica es un anillo de forma tridimensional que rodea a la
zona anterior, consistente en células de rapida división
que dan origen a los primordios foliares y a otras partes
del tallo. suministrando además células a la protodermis,
al procámbium y a la parte del meristemo fundomental
que produa: el córtex. Bajo estas dos t.0nas se encuentra
la zona medular, que produce ctlulas que se convierten
en parte del meristemo fundomental que origina la mé-
dula. En las regiones inferiores a estas tres zonas del me·
ristemo apical del vástago se encuentran la protodermis,
d procámbium y el meristemo fundamental, donde con-
tinúa la división celular y donde se inician el crecimiento
y la diferenciación celulares. Por debajo de estos metiste·
mos primarios. las ctlulas continúan fu elongación y di-
ferenciación para convertirse en tejidos maduros.
La teoría túnica-cuerpo o tuuica ..rorpus sostiene que
las células iniciales del meristemo apical del vástago for-
man varias capas celulares, partiendo de la punta del me-
ristemo apical (Figura 4.9b). Las capas externas de células
iniciales dan lugar a la oínica, que equivale a la parte más
externa de la zona periférica. La mayorlo de los vegetales
poseen dos capas de túnica, identificadas romo Ll y L2(la
Lse debe a la inicial del término inglés /ayer, •cap..). l!n
la túnica, las células iniciales se dividen generalmente de
manera perpendicular a la superficie o en división anti-
clinal (Figura 4..9c). La capa L3 y sus células derivadas
forman el cuerpo, que equivale más o menos a la zona de
ctlulas madre centrales, a la parte interna de la zona peri-
férica y a la zona medular. Las células iniciales del cuerpo
sufren división anticlinal y también peridinal, es decir:,
paralela a la superficie. En la teorfa n\nica-cuerpo, la capa
más externa de la nlnica produce la prOlodcrmis, mien-
tras que el cuerpo da lugar al procámbium yal meristemo
fundamental.
;M' U N 1O A O U N O • E&tructura de las plantas

En el crecimiento primario de la mayoría

Primordios de los tallos, el tejido vascular forma
{otiaret
haces independientes
Existen variaciones considerables en la disposici6n del te-
jido vasrularen la estructura primaria de un tallo. El tallo
de algunas plantas vasculares sin semillas presenta una
protostda, el mismo patrón primitivo típico de la mayo·
ria de las ralees (Figura 4.IOa). La protostela aparece en
los '-egetales más antiguos de los que se tiene constl.Dda
•:····ro···.
..·· ··..:. fósil. El tallo de algunas plantas vasculares sin semillas,
Ateas de e1ongaci6n como los helechos o los equisetos, presenta una sifonos-
y dif..-.ricieción tcla (Figura 4.IOb). Ésta consiste en un cilindro vascular
celulares
continuo que rodea el nOcleo medular (tejido fundamen·
(a) Teoría de zcnadón ·:~··o:m:··~: tal). En la sifonostela. que e-.'Olucionó a partir de la pro·
tostela, el Ooema aparece en la parte exterior del xilema o
Divisiones
antlclif'\illes a ambos lados del mismo. El cilindro se rompe por la pre-
sencia de Intersticios follares, donde el tejido vascular se
,;::\'EH/ '.::
· · ·oivisio~· -·
s<para de la estela para introducirse en las hojas.
En el tallo de la mayoda de las plantas con semillas, es
periclina!es decir, las Gimnospennas y las plantas con Dores, el tejido
(e) vascular forma haces vosculares, bandas independientes de
xilema y floema. Los haces vasculares carecen de intersticios
foliares. En cada haz, d xilema se sitúa de car• al <entro del
tallo, y el 8oema de cara a la superñcie del mismo. Enlama·
yoda de los tallos de Gimnospermas y Dicotiledóneas. los
haces vasculares forman un cln:ulo alrededor de la médula,
Ateas de etonga06n una disposición que se conoce con el nombre de eustda.Al
y díftr~.(Kli6n
celulares igual que la sifonostcla, la custela C'IOlucionó a partir de la
protostela. Existen dos tipos de eustela. En el primer tipo,
los haas fom>an un anillo dgido, con regiones estrechas de
{b) Teoría túnfQ-o.itrpo células parenquintát:kas entre ellos (Figura 4. IOc). En el
G!i!I es:+ 0raanruc16n cte• menstemo •pie•• segundo tipo, los haces forman un anillo suelto, con regio-
nes de células parenquimáticas más anchas entre ellos (Fi-
dtl v6at1go.., zona~ y ca.pu..
gura 4.IOd). En contraste con la disposición circular de la
En ts1:l figura. se muestran los dos modelos difttmtes utillzados
para describir el meristemo apiail del vástngo. (a) l!n la teoria de eustela, los haces vasculares de la mayoría de las Monoco-
1.0oacióo) la t.ana de á:lulas mad..rt centrales, de división Gelular tiledóneas están repartidos por todo el tejido fundamental
ltntn. dan lugar a las c&Jas dt divisióo rápidn dt Jns tooaS (figura 4.IOe). Este tipo de disposición dispersa de las
perif~rica y mtdular. Las dlulas dt In tona ptrifbica st coavitttto Mono<:otiledóneas es una C'IOlución de la custela.
M prlmOrdios foliares y dan lugar a c~lulasdmnicasyvasc:ularcs Como ya sabemos, los térm.inos c6rtex ymtdu/a se re6c-
dcl uno ydcl c:drt<x. Las dluln.<dt '""""" mtdu!Mdnn lug¡"al ren símplemente a las localizaciones dcl tejido fundamen-
tejido fu.n<lant"11>1 dd ctntro dtl ttllo. (b) l!I modt lo nlnica·
CUtrf>O sostitoe qut d mcristemo apical del vást:igo está tal.que está formado esencialmente por parénquima. Estos
compuC$tO por tres coq>as de dlulM divisibles. Por lo general, dos témúnos sólo son útiles a la hora de distinguir las localiza·
<apas{LI yl.l) fo""'1n l• lllnico, la tual da lug•usu ""ªla dones dcl tejido fundamental en relación con un cilindro o
protodermis. La copa m<I$ profund• (l.3) producilll d anillo simple de tejido vascular. El tejido fundamental que
procámbium y d. mui.stemo fundamental. (e) las álulas de la se encuentra en la parte externa del cilindro o anillo vascu-
to.nía sufren divi$iones antidinales (pupendiQSlates a la
supttfide dd. meristtmo apical), mientras que )as dlulas dd
lar recibe el nombre de aSrtex. mientras que al tejido fun-
ruerpo suftm tanto divisiones anticlinales c:omo periclinales damental existente en el interior del tejido vascularse le de-
(paralelas a lasupttfide. dtl mtristemo apicnl). nomina mtdula. Con todo, si los haces ,asruJares están
 CAP f TU l O • • la ralz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario

Epidermis Epidermis
C6rtex Córtex

Floema
Flo.,,-.a Xilema

Xilema Médula

(a) Protostela {algunas plantas (b) Sifonostela (mayoña de

\QSculares ein semillas) plantas vasculares &in semillas)

Epidermis
c.órt8)1.

lr--+- Floema
Xilema
Xilema
Médula
Médula
kaz. va9a.llar

(e) Eutttl• con u.n anillo rigido de (el) Eustela con un ani11o suelto de haces (•) Estela con haces va9CUlares di!,ipElr90s
haces vasculares {algunas vasculares (mayoría de Oiootiled6neas. Gnaycría de Monocotiledónea~
Oootiledóneat y Gimnotpermes) ' lgunatGímnospermat)

@·!l!i gst.M Estructura prlm•ri• del tallo.

En la mayorfn dt los hactS vasculares. el xilemii aparece tn d int~ior y d 8oem~ tn el ex.ttrior dt &tos. El liltma ptimario ytl 6oemo
primario suelen estar rodeados por una C3J'ª de: dlulais esclerenqu.im.átkas. Estas secciones trartSVersala, muestran los modelos bás.i«JS de la
estructuta del '3110 de un Yegetal.

dispenos, como OCUJ'.l'e en Ja mayoria de los tallos de Mo-
nocotiledóneas, el tejido fundamental estará disperso entre
los hac:rs, de manera que los términos c6rtex y mldula ca-
recen de validez. Evidentemente, en toda estructura del ta-
llo. el tejido décmko rodea al resto de los tejidos. En el cre-
cimie.nto primorio, la epidermis es el tejido dérmico, que
con frecuencia produce una cudcula compuesra de mate-
riales impermeables que redu<X!n la pérdida de agua
Una región de transición asegura
la continuidad vascular entre raíz y tallo
Si la mayorfa de las ralees presenra la protostela, y lama-
yoría de los tallos posee diferentes disposiciones de haces
vasculares, ¿cómo se conectan los tejidos vasculares de Ja
raJz y del tallo? la respuesta es que hay una zona de tran-
sición entre Ja ralz y el tallo, en Ja que una disposición se
fusiona poco apoco con Ja otra (Figura4.l l). La zona de
transición se forma durante el crecimiento temprano de
la pl.á.nrula y mide entre unos pocos millmettOS y unos
pocos cendmetros de longitud.
Cabria preguntarse por qué la calz y el vástago de un
mismo vegetal presentan diferentes disposiciones de te·
jido vascular. La evoludón de la ralz y del tallo podrfa
ser la solución. Las primeras planras vasculares carecían
de ralees y eran rallos superficiales y subtemlneos con
protostelas. Por supuesto, la estructura de la protostela
se mantuvo cuando los tallos subterráneos evoludona-
:Ji" U N 1O A O U N O • E&tructura de las plantas

Los primordios foliares se originan

en los laterales del meristemo apical
del vástago, según un patrón específico
Ya hemos vislo cómo puede variar la estructura interna del
tallo. Igualmente, existen variaciones en la disposición de
las hojas. Los primordios foliares se forman en los laterales
Estructura del meristemo apical del vástago en una disposición orde·
dtl ,.110 (tottele)
nada y previsible, conocida como 6lotax1$ o &lotaxia (del
griego, •orden foliar>), diferente en cada especie vegctal.
Existen tres tipos básicos de disposición foliar, que se di-
ferencian por el número de hojas que hay en cada nudo:
alterna, opuesta y vetticilada (Figura 4.12). La disposi·
ción alterna presenta tan sólo una hoja por nudo. En
un tipo de filotaxis alterna, éada hoja forma 180<' con la
hoja previa y se denomina dística. En otro tipo común,
Zona de
las bojas se establecen en una disposición espiralada, aJ.
ttanfición temándose a Jo largo de una espiral que rodea el tallo.
deeustela
a proto$tela Una disposición opuesta consiste en dos hojas por
nudo. En una variación, cada par de hojas está orienta-
do como el par previo. En otra variación denominada
docusada, cada par de hojas forma un ángulo recto con
el par previo. Una disposición verticilada induye tres
hojas o m;ls por nudo. Independientemente de su filo·

Estruetur& f.cllcuter
(j)t010•la) Alterna 0pu9913

IJdl!i i 111 lona de traMlclón ..-re et tallo v Je r1'2.

En muchos ~etales, Ia estela de la ratz tiene una disposición
VJSCUlar diferente a la estela dd tillo. En la ?:ona de transición, una
disposicióo se fusiona con la otra, a menudo formando un
mmplejo modtloque puede variarsignifiartivamente de wta
esptde a otra. La tran.Sidón sutle produdrst tn un 4rea de unas
pocos millmttros o cmtím4!1ros. Bstt l°jl'mplo simplificado Oecusada
muettra cómo parte dd (l°jido 'i'ascular de la pr0to:Stdn de la núi {variación
dd rnnóncuJo ( lbnunaJus) se mtida con parte dt":I ttjído dela
opuesta)
VitkUlar de toStd.ii del muo. que.presenti nurneroJOS hactS
vasculares separ.idos.

ron para convertirse en ralees. Con todo, puede ser que

la protostela no proporcionasesuficientesostén a un tallo Q !!iii.¡ ifl Modelos b•sicos de dlspo~cfón foHar
superficial, y por esa razón se sustituyó gradualmente IWlun t aUo.
por la sifonostela o Ja eustela de Ja mayorfa de las plan· Los ttts tipos más gt'n.ttales de 6lotaxis son alterna. opuesta
tas vasculares. y vtrtidlada.
 CAP f TU l O •
taxis, las hojas se disponen de forma que cada una est~
bien expuesta a la luz solar y pueda llevar a cabo la fo-
tos!nt..is cómodamente.
Los botánicos buscan pisras para explkar la aparición
de nuevas hojas en determinados lugar... Hay dos tipos
de teotlas que tratan de interpretar la disposición de los
primordios foliares en el meristcmo apical: teotlas de
campos y teorlas del espacio disponible. Las teorias de
campos o bioquímicas apuntan a las hormonas o a otras
sustancias promotoras del crecimiento como la causa.
Por ejemplo, la existencia de primordios foliares podrla
producir un oompuesto que inhibiera la formación de
nuevos primordios cercanos. Sin embargo, nadie ha iden-
tificado todavía tales hormonas. Las teorias del espacio
disponible, conocidas lambién como teorlas bioftsica.s.
sostienen que los nuevos primordios se originan cuando
el espacio para ellos no lo ocupan primordios ya existen-
t... Una de ..w teotlas propone que las tensiones que
causan los prúnordios en la superficie apieal dan lugar a
toda una suerte de alteracion.. espontáneas en la superfi-
cie apical, de donde surgen los consiguientes primordios.
Las variaciones en el tallo reflejan
las diferentes tendencias evolutivas
Además de las variaciones filotáxicas. el tallo presenta ta-
maños y formas muy variadas, que reflejan las diferentes
adaptaciones medioambientales. Tomemos como ejem-
plo dos tallos: el largo y fibroso de una palmera y el corto
y esbelto de una planta de trigo. Las palmeras son los ve-
getales más altos cuyo tallo sólo presenta crecimiento pri-
mario. Aunque las palme.ras carecen de meristemos late·
ra1.. (secundarios). el tronco sigue creciendo a lo ancho
coiro multado de la división y crecimiento continuos de
las células derivadas del meristemo apical. En una palme-
ra, el único meristemo apical se encuentra en lo alto del
tallo, que puede llegar a crecer hasta 61 metros. En con-
trapartida, el trigo .. una gramlnea de tallo corto.
Las palmeras y el trigo son dos buenos ejemplos de
cómo diferentes medios pueden modificar el tallo evolu-
tivamente para cubár diversas necesídad... Originarias
de region.. tropical.. donde las heladas son escasas o in-
existentes, las palmeras gozan de una larga vida y deben
competir con muchos otros vegetales por la luz solar, a
menudo en exuberantes selvas tropicales. Al crecer en
longitud a lo largo delos anos, reoben la luz solar nec...-
ria, y las hojas y el meristemo apical se preservan de la
mayoria de los animales. En contrapartida, el trigo. que
vive sólo durante un año, es tlpico de las montañas frias y
• la ralz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario
las planicies de Oriente Medio. En estas regiones, el trigo
debe enfrentarse al frlo y al viento, a periodos vegetativos
muy cortos y al ataque recurrente de los animales. Como
los meristemos apicales del vástago se encuentran cerca
del suelo durante la mayor parte del periodo vegetativo. el
trigo puede sobrevivir a las agresiones f!sieas del viento
seco y a la pérdida de hojas producida por el pastoreo.
El tallo del trigo y el de las palmeras difieren significa-
tivamente en el número de entrenudos y en los patrones
de elongación. Cada tallo del trigo produce un vástago
principal y de uno a tres vástagos auxiliares llamados hi-
juelos (Figura 4.13a). El vástago principal desarrolla alre-
dedor de siete hojas y los hijuelos dan lugar a un n~mero
incluso menoL La mayorla de los entrenudos no se alar-
gan desde el principio. de manera que cada meristerno
apical del \'áslago permanece cerea del nivel del suelo has-
ta casi el final del ciclo vital. Gracias a la acción de los me-
ristemos intercalares en los entrenudos, cnda vástago cre-
ce desde unos centímetros hasta un metro. produciendo
una inflorescencia que dará Jugar a los granos de trigo
cuando se produza la polinización. La última hoja, que
es también la más grande, se denomina hoja bandera y
contribuye sobremanera a la producción degrnnos. Por el
contrario, las palmeras de<arrollan una gran cantidad de
hojas, y los entrenudos se alargan poco a poco para pro-
ducir el tronco, que eleva cada vez más las hojas más jó-
venes cercanas al meristerno apical (Figura 4.13b). Las
hojas más antiguas se mueren y caen, pero sus bases folia-
r« permanecen en el tronco.
Algunos tallos poseen funciones
especializadas, además del sostén
y la conducción
De las misma manera que numerosos vegetal.. poseen
ra1c.. modificadas, muchos tallos se han ..pecializado
como resultado de la evolución.
Algunos tallos modificados intervienen en la repro·
ducción. El tallo rastrero denominado '"tolón es hori-
tontal y superficial, como el de la planta de fresa (Figura
4.14a), y contnbuyc a la reproducción vegetativa.El esto-
lón es,en su origen, una yema axilar, queda lugar a un ta-
Uo que crece por en cima de la superficie del suelo para es·
tablecer un nuevo veget.al en las inmediaciones. Muchas
gramíneas, como el trigo.se reproducen por mediode los
hijuelos o vástagos auxiliares que se extienden a partir de
los nudos de la base del vegetal, justo por debajo del me-
risterno apical_ El tallo horizontal que recibe el nombre de
moma es subterráneo (Figura 4. 14b). l!ste tipo de tallo es
:JfJ' U N 1O A O U N O • E&tructura de las plantas

Tallo de trigo
ENTRENUDOS j NUDOS

]-~~~~!;.
Elongeción y
producción de
la 1nfloresoenoa

No se
produce
íl 6
5
4
3
2
J Onarrolfo
ele hojet

Ot lugara rt1tces od....-rtic:iet,

t'Qjas e hiju•los

8ongaci6n
1 (b) Las palmeras aecen en
Se produce
8ongaó6n o l'egionet tropicales y t1.1•ltn
ser bastante altas, con
si l•wnillt -1 cientos de bases foliares en
se sembró su ttonoo. UtpelMttlt
a mucho -2
producen much.J1 m~:t hojas
profundldod que el lrigo, y todos sus
~f~udos • el•rgan.
ñncilment•, las hojts se
mueren y caer1, dejando al
dncubierto lesba.ses
lolieres.
C;ti) E-1 trigo crece en regiones frias y ten,:>ladas, y mide entre
J) ott'ltímetf'Ot y medio mettc de longitud. u~ planta ~trigo
típica presenta hast.t siete hojas y tresvá.sttgos JuJUllaretllamados
hijuelos, conectados al tallo mediante nudos. Sólo unos pocos
ent~s se 11•rgan dure()te el Odo vitat de la pl1.nta.

ijJ:!iii Cifi Comparadón de los nudos y entrenudos del trigo y de la palmera.

El v.!$ta¡p do un "11"310$1ll fomudo por loo mtttnudos del tillo, "!'"'ados por loo nudoo, dond<" sujd3n las bnjas.1.as principales
dftttndas ttttt d talo dd tri~ y d dt Ja palmera residen m el númt:rO dt Mtttnudos y tn cuánta eloopci6n se product.

típico de los lirios, donde los rizomas desarrollan nuevas
hojas y tallos cada afio.
Otros tallos modificados almacenan nutrientes o agua.
Un tallo que contiene una reserva de nutrientes aumenta
al acumular almidón en sus células parcnquimáticas. El
tuWr<Ulo, como en el caso del boniato o ba!llta, es un !li-
no subteminco compuesto principalmente por ctlulas
parenquimáticas llenas de almidón, que se originan en la
punta de un es1olón o de un rizoma (Figura 4.14c). Los
•ojos• de la pata!ll son en realidad yemas axilares agrupa-
das de forma helicoidal a lo largo de la superticie de la
misma. lln un bulbo, como la cebolla. el almidón se acu-
mula en las hojas gruesas y carnosas adheridas al tallo (Pi-
gura 4.14d). El bulbo sólido, como el del gladiolo. es un
tallo subterráneo de reserva que presen!ll la forma de u.n
bulbo, pero consiste m4s bien en tejido del tallo que en
hojas gruesas (Figura 4.14e). Los tallos gruesos que al-
macenan agua también son tlpicos de algunos vegetales
 CAP f TU l O • • la ralz, el tallo y las hojas: e l cuerpo vegetal primario

Ca} &tolón. Esta planta de fresa (b) R:izoml.. Esta fotografía

polff estolones, tallos hol'®nt.let mueslra los ñzomas o taflos
o rastreros qu. crecen por en('.!ma horizonca.les subterraneoa
de* suelo para ayudar a que la dt un tirio,
planta M ttprodu<a:a &M11u1lm*1'1te .

•
(d Tut>Wculo. Ciertos wgetales, como
esta batata, fo rma n tubérculos o tallos
subte«éneos qve Jl ~nan almidón.

(o) e.libo o61do. El

dadiolo presenta un
o:>rmo, q ue es similar a
un bulbo, alvo en que
las hojas 90n pequeñas
; fil) a.-. la cebolla y finas. y la reserva de
es un eifmplo de bulbo, nutriences se pt0duee
un tallo cono al q ue se enel propio taUo e n
adhieren hojas carnosas. lugar de en las hojas.

Qdi!i·i itl Tillos modlflcado$.

desérticos, sobre todo los cactus. donde las espinas son en
re-alidad hojas modificadas sujetas a un tallo carnoso. En
el cuadro de la página siguiente, La.s plantas y la.s p<rsona.s
se describen algunos tallos y hojas de gran importancia
como cultivos.
3. ¡Qué es la 6Jotaxis?
4. ¡Qué revelan las diferencias entre la palmera y b
planta de trigo sobre el erecimiento del tallo!
S. ¡En qué se parece un tallo modifiaido a una ralz mo-
dificada?

Rep:uo de la sea:i6n Las hojas

l. ¡En quésedifercncianelerecimicntodcl tallo y clcrc-
dmícnto de la raíz! l!l tallo chi lugar a las hojas y a estructuras reproductoras
2. 0escra,., los tipos básioos de estelti que se dan en el como las llores y las piJlas que, en términos C\"OIUtÍ\'OS,son
tallo. vástagooi modificados. En el Capftulo 6, analizaremos las
;JfJ' U N 1O A O U N O • E&tructura de las plantas

LAS PLANTAS Y LAS PERSONAS

Deliciosos tallos y r aíces

n todo el mundo. k>s granos de cereales

E como el arroz. el trigo o el mafz

representan la principal fuente de elimento
pera el ser humano. Empero, IOs cultivos de
rubérculos. ye sean de tallos, como la patata y
el r.ame, o raí:.:és, oomo la batata y la
mandioca. completan la lista de los sei s
cultivos que en conjunto suplen el 80% de tas
calor.las que necesita el ser humano. Los
cultivos de ralees son más ventajosos que
Sos cultivos de semillas. Se puede obtener
con facihdad una gran cosecha sin
mecanización, y los cultivos de raices se
almacenan provechosamente sin necesidad
de procesam~nto o secado. Con todo, su
elto contenido en humedad los haoe más
pesados que los granos de cereales y, por
consiguíente, su ttanspone resulta más
caro. Oesde el punto de vista nutricional, los
ruhívos de tu~rculos contJenen mucho almidón
y eak>fia$, pero carecen a menudo de las
protafnas o grasas suficientes en comparación
oon los cultivos de gran0$ de oerMtes.. 300 m illones de personas, pues tanto la raiz de res.erva
El cultivo subtecrá.neo más extendido es la como las hojas son oomesttbles. La mandioca sa puede
patata ISolanum tuberosum), que oonstituye la moler para fabricat el ingrediente ba~ del pudin tapioca.
principal fuente de almidón en los pa1ses La planta de '8 batata (lpomoea bat.ttM), rambi'n
desarrollados. La patata. originaria de la Cordillera Andina originaria de América del Sur, tiene una ratz de reserva de
sudamericana. es un vegetal de clima frío y no suele darse gran tamar.o. que puede cooerse. hornearse o freírse. las
bien en los Trópicos. Después de que los oolonizadores batatas fritas se hacen pelando las batatas. oortándolas en
espafloles la tra;eran a Europa en el siglo ».11. se convirtió roclajas y friéndolas.
en un cultivo muy importante en muchos pa~s europeos. A veces. a las batatas se les llama f'lames. pero en
especialmente en Irlanda. Cuando en la década de 1840. el realídad los f'lames pertenecen al género Dioscorea.
hongo de la roya de la paiata asoló los cultill0$ de toda OrigíMrios del Lejano Oriente, los flames son tubárculos
Europa, la poblacl6n de Irlanda d&ctect6 un 50%, pues que P<ollablemente ostenten el tkulo del mayo< vegetel del
muchos itlandese.s murieron de hambre o emigraron. mundo, ya que algunos pueden llegar e pesar hasta 318
Aunque 8 veces se dice que es un cultivo de rafz, la patata kilos.
es en realidad un tuMrculo. Las yemas que produce et tallo 8 raro (Colocasia esculént• o Xantho"""• $1J{Jittifo0rri
mciben el nombre de •ojos•. y el trozo de patata que presenta un bulbo sólido rico en almidón y azúcar. La m<1yor
contiene un ojo (o brote) es el encatgado de propagar '8 pano do la l)<oducci6n l)<oviene do África. El plato
planta. tradicional hawaiano poi oontiene raíoes de taro cocidas al
La mandioca (Manihot esculentat es el cultivo de rafz vapor, aplastadas, fermentadas y en ocasiones
més importante en Jos países tropicales, donde no se da la condimentadas. El tipo poi • un dedo• es bastante
patata. Los indlgenas de América del Sur fueron los consistente, mientras que poi •tres dedos• es más blando
primeros en cultwar la mandioca, tambMin cooocida como (la consistencia se mide por el nómero de dedos que se
wca. Representa la pñnc:ipal fuente ea16rica para más de utilizan para comerlo).

cmucturas reproductoras. mientras que a continwicíón un mismoplanoqueaecicronjunlos. Ocestemodo,lasho-

nos centraremos en la estructura y funciones de las hojas. jas se oonvirtieron en los principolcs ÓfSIDOS fotosintéticos
La; primeros vege.tales eran sistemas de tallos fotosintétí- de un ,-egeia1. Sin embargo. como veremos ahora, las hojas
00$, y las hojas "'Olucionaron a partir de ramas situadas en tunbién desempei'tan otras funciones muy importanles.
 CAP f TU l O •
Un primordio foliar se desarrolla
mediante división, crecimiento
y diferenci:ici6n celulares hasta
ooovert.irse en una boja
Al principio de "'te capitulo vimos cómo las hojas se ori-
ginan en el meristemo apical del v:lstago en forma de pro-
tuberancias de tejido llamadas primordios foliartS. A con-
tinuación anafüaremos con mayor detalle cómo estos
primordios se convierten en hojas.
La formación de una protuberancia en un flanco del
meristemo apical del vásmgo aporta el primer indkio de
que aparecer~ una nueva hoja (Figura 4.15). A medida
que el meristemo apical crc<;e y se aleja, las células de di-
;;¡.iip Cifj Formaclón d1 l1 hol•·
Las nutvnS ho~ aparecen prlmtra como P«JUedillS
prorubenuicias en el 6anco del ~dice del v4stigo. i:.ta
foromjcrog-rafla muest:raumi stceión longítudiru\I dt 1.n puntadd
Wscago de Colai.1 blurnt-¿ U.s dos pt0tuberanciasseconw:rtil'ár\
en hojas opuest'IS,~ia&s de esta especit. Las
prorubemnc~ se alarg::i.o h35ta convertirse en primordios foliares
planos, unidos al tillo por pedolos con forma de tnllo. La
protodermi.s, tl proctmbium y el meris.temo fundamental 5e"
originan a part.ir del merl$ttmo apical. E.s.tos primordios ya
ptt:Sentan barut.M procambiaJes dihrendadas que se atitnden en
snitido desc;endente para cootttar con la estela del tnlJo.
• la ralz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario
cha protuberancia se alargan hasta que apare<:e un pri-
mordio foliar plano. El primordio se expande mediante
división y crecimiento celulares, dando lugar a un pedo-
lo delgado y a un limbo, que .. la parte plana de la boja
Con frecuencia, los pedolos presentan dos pequeilas la-
minillas de aspecto foliar llamadas cstlpulas, que están
unida.sal nudo. Un peciolo puede ser de forma parecida a
un tallo o a una hoja. de manera que a \'tCCS no existe una
demarcación clara entre el pedolo y la hoja, sobre todo a
medida que el pecíolo se acerca al limbo y adquiere pro-
g,..ivamente un ~cto más foliar. Algunas hojas, deno·
minadas ~ile$, carecen de peciolos y están directamente
unidas al rallo (Figura 4.16). Este tipo de hoja"' muy co-
mún en las Monocotiledóneas, donde la base de la hoja
rodea el tallo formando una vaina_
En la región del primordio que da lugar al limbo surgen
protuberancias longitudinales de células divisibles que se
desarrollan a cada lado del primordio. Si ..tas dos protu-
berancias producen nuevas células de forma pareja. el bor-
de del limbo, llamado mar¡¡et1, ser.1 liso y uniforme. Si hay
varios grados de división celular en düérent"' partes de
ambas cr..tas, el ,..ultado será un margen foliar desigual.
i\lglJnas WOIS, "'tas protuberancias de células divisibles re-
a"bcn el nombre de meristemos intercalartS o marginales.
La epidermis de la hoja proporciona
protecci6n, además d.e regular
el intercambio de gases
La epidermis de la hoja, que es una capa única de células
procedentes de la protodenn.is, evíta que la hoja pierda
agua y la protege de abrasiones y de la intrusión de hon-
gos o bacterias causantes de enfermedad ... La epidermís
tambíén regula el intercambio de gases. como el C02 , el
0 2 y el vapor de agua, que la boja o bien nec..ita o bien
f.ibrica- Noanalmente, la epidermis no es fotosintética.
Como la principal función de las hojas es la de realizar
la fotoslnt.,.ls, la superficie de ésta tiene que maximitar la
absorción de luz solar, lo que tambíén con lleva una pérdi-
Q !!liiCll;i Hofas Hsn*S.
las ho;as unida$ direc;cammte al talo, ts
d?dr. carentes & pedo)o. nribm d nomb~
de,¡,;¡... A menudo, bs hojas sésil" fumun
una vaina ahdtdor dd rallo.
;Jfl' U N 1O A O U N O • E&tructura de las plantas
da de agua. Para oontrarreslar esta pérdida, Ja epidennis
de la hoja produce normalmente una cutlcula externa de
erra y de cutina, una sustancia grasa impermeable.
Algunas plantas producen una capa de cera por enci-
ma de Ja cutlcula, lo que proporciona protección extra
contra la pérdida de agua La cutlcula y su capa ertema de
cer'a son también una supcr6de resbaladiza que previene
la adherencia y germínación de esporas de hongos y evita
qJe muchos insectos se posen.
En ocasiones, las células epidérmicas poseen numero·
sos pelos foliares. Algunos de estos tricomas, que hacen
qJC la hoja s<a pub=ente (vellosa). la protegen contra la
pérdida de agua y el exceso de acumulación de calor.
Qros contienen sustancias tóxicas que repelen los insec·
too y otros animales que se alimentan de hojas.
Par• controlar el movimiento de vapor de agua, C01 y
o,. las hojas poseen estonta$ (del griego stoma, que sig-
nifica •boca>), y cada uno consiste en un poro regulado
por dos c~lulas epíd~icas denominadas células oclusi-
""' o células guarda, cada una a un lado del poro. A me-
nudo, los estomas se presentan en mayor número en el
envés de la hoja, donde están a resguardo de temperatu-
ras elevadas y acumulan menos poh'O y esporas f\lngicas
(Figura 4.17). A través de los estomas, el C02 penetra en
la hoja para incorporarse mediante fotosíntesis a los car-
bohidratos. mientras que el vapor de agua y el oxlgeno
&toma cerrado.
Estoma abteno.
m111;.1''' fpldermls foller.
Los estomas son poros presentes en la epidennis foliar rodesdos
po< dos álulas oclusivas. que son fotosintttic::as: y <0ntienen
numerosos ,Loroplaslos. Esta$ mjcrogr.a. muest.ran el cambio en
h forma de las úlulas oclusivas. causado por J3 toma de agua, la
aJ31 provoca la aperrura de los estomas.
abandonan Ja hoja en grandes cantidades. El oxigeno, que
es producido mediante fotosíntesis y es necesario para la
respiración, abandona o accede a las hojas dependiendo
del momento del dJa.
CUando las células oclusivas toman agua. las bandas de
celulosa de sus paredes celulares hacen que se hinchen y se
curven de manera que el estoma se abre. Cuando las célu-
las oclusivas pierden agua, el estoma se cierra. En la mayo-
ría de los vq¡etales. la cantidad de agua en una hoja es un
importante fuctor para saber si los estomas están abiertos
o cerrados. Por ejemplo, las altas temperaturas y los fuertes
vientos tienden a secar la hoja y provocan que el estoma se
cierre. Las allllS concentraciones de C01 dentro de la hoja
también pueden hacer que el estoma se cierre, indi<:ando al
vegetal que ya hay suficiente C02 para la fotoslntesis. Vere-
mos más detalles sobre los fuctores que controlan la aper-
tura y cierre de loo estomas en los Capltuloo 8 y 10.
La transpiración, o evaporación de agua a través de los
estomas. funciona como un mecanismo de succión que
trae el agua y los mínexales desde la ralz hasta el tallo. De
hecho. el vq¡etal debe perder agua de las hojas para provo·
car Ja subida de agua desde Ja ralz. Como la transpiración
proporciona más agua de lo que el vogctal necesita, el pro-
ceso supone una ganancia neta de agua para el mismo.
a proceso de evaporación también refresca las hojas.
que de otro modo se calentarlan demasiado debido a Ja
exposición directa al Sol. La superficie foliar en si misma
funciona como un radiador directo del calor. La pérdida
de calor de las hojas es esencial en el momento en que los
estomas se cierran, para evitar que el vegetal sufra una
pérdída de agua excesiva.
El mesófilo, tejido fundamental
de las hojas, se enc-.irga de llevar a cabo
la fotosíntesis
La fotosíntesis en una hoja tiene lugar en el tejido funda-
mental clorenqu.imático denominado mesófilo (del grie-
go mesos, • medio>, y phyl/Qn, choja.), que se encuentra
entre las capas superiores e inferiores de la epidermis (Fi-
gura 4.18). Las células del mesó61o contienen cloroplas-
tos y están especializadas en la fotosíntesis. Ocasional-
mente, las células del mesófilo muestran una forma
alargada y se alhtean por debajo de la epidermis, en una
disposición conocida como mesóftlo en cmpalb.ada,
también denominada parinquima en empaliuula (del la-
tm palus. que significa •palo• o • estaca>). Para entender
mejor esta disposición, basta con pensar en una valla de
madera, cuyas estacas se disponen alineadas. pero no se
 CAP f TU l O •
'"º'"haz.
envolvente
del
tocan. Las capas en empalizada suelen estar formadas por
una sola capa de células, aunque una luz solar intensa
puede dar lugar a múltiples capas. En muchas Dicotiledó·
neas, las capas en empafüada aparecen j11$tO por debajo de
la capa superior de la epidermis, que es la parte más ex·
puesta a la luz. Bajo el mesófilo en empalizada se cncuen·
tra el mesófilo esponjoso, también llamado parénquima
tsf1Dnjoso. l!I mesófilo esponjoso consiste en células foto··
sintéticas organi:zadas laxamente, de tal manera que hay
suficiente espacio entre ellas para permitir la difusión de
CO, desde los estomas hasta las otras partes de la ho¡.. En
algunos vegetiles donde el limbo es vertical, el mesófilo en
empalizada aparece en ambas caras de la hoja, y el mesófi·
lo esponjoso se presenta en el centro o es incluso inexis·
tente. Generalmente. la mayorta de los cloroplastos se lo·
calizan en el parénquima en empalizada y, por tanto, la
mayor parte del proceso li>tosintético de una hoja se pro·
duce en el mismo.
El tejido vascular de una hoja se dispone
en forma de nervios
El tejido vascular de cada hoja se <Onecta ron el tejido
vascular del tallo. Eo cada nudo del tillo suele haber dos
• la ralz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario
/ Cutkule
Eplcl- i•
} Sl.lpenor
Mesófiloen
empalizada
IJ·\i!i ¡st:I Mnótno
do la hoja.
En csttl sccdóo traosYUS31 de hojti
Ct.itieula
c:om G.n. se observan dos c:apas dt
mesó6Jo tn tmpalitod• que
revisten wui capa de m~lo
esponj-050.
o m:is ha<es vasculares denominados n11tros foliares,
que abandonan el tejido vascular prinápal del tallo y
atraviesan un peciolo conector para llega.r al limbo. Uoa
vez dentro del peciolo y del limbo, los haces vasculares se
dicen nervios foliares y son una continuación de los ha·
ces vasculares del propio tallo (Figura 4.19a). l<>s nervios
foliares se forman debido a la inJluencia de hormonas
vegetales. en particular, de la auxioa. l..a parte del nervio
que da al hat de la hoja suele estar compuesta de xi lema,
mientras que la parte del nervio que da al envés suele es·
tar<ompuestade lloema.Además de conduciragwi, mi·
nerales y nutrientes, los nervios proporcionan sostén a la
hoja. y en ocasiones cuentan con células <nvolvcntes del
haz alrededor de ellos para incrementar la fuerta y la
protección.
Existen asimismo dos d.isposkiones típicas de nervios
foliares, conocidas como nervadura rcticulada y nerwdu·
ra paralela. La mayorfa de las Dicotiledóneas y los hele-
chos presentao nervadura reticulada (Figura 4.19b), en
la que los nervios foliares forman redes ramificadas. Las
hojas de la nuyorta de las Monocotiledóneas y Cimnos·
permas presentan nervadura paralela (Figura 4.19c),
también ronocida como ,.,rvadura emiada. en la cual los
nervios se disponen en grandes Lineas paralelas a lo largo
de los bordes foliares.
W'
rr--~----
U N 1O A O U N O • E.&tructura de las plantas
Cal Enel pecíolo y en el limbo, los rastros foHares se convierten en nervios y pueden ramificarse yc:onectars.&.
Tal ycoMO s•mutlSV. en esta sección trant'*"61 del peciolo de ul\& anahoria, hlygrancantid&d
d• rastrotfoliares.
0>) Nervadura reticutada. (e) Nervadura paralela.
la forma y disposici6n de las hojas
cbedecen a causas medioambientales
U. forma, el tamafto y la disposición de las hojas ayudan a
los vegetales a llevar a cabo la fotoslntesis y a cubrir otras
necesidades. Las diversas formas y estructuras foliares,
determinadas genéticamente, reflejan las caracterlsticas
que han permitido que los vegetales sobrevivan en dife·
rentes medios. Las hojas pueden ser grandes o pequenas,
numerosas o escasas, gruesas o finas, y persistentes o efl·
meras. dependiendo de la especie, de las necesidades foto·
sintéticas y del entorno. Por ejemplo, las hojas gruesas de
muchas plantis desérticas almacenan agua para aumen •
tar la supervi,-encia de éstis.
En las gulas de identificación de ''CSetales, los ras¡¡os
da\'e utilizados para describir las hojas se refieren al lim-
bo.simple o dividido; la forma de la boja; las caracterfsti·
cas del margen foliar, y la nervadura. Por ejemplo, una
boja simple consiste en un limbo con el margen entero o
bien más o menos dividido en lóbulos o dientes. En una
boja compuesta, el límbo está dividido en follolos. En
una hoja compuesta palmeada, los follolos están unidos a
la punta del peciolo y se despliegan como los dedos de
una mano abierta En una hoja compuesta pinnada, los
@!!lli.¡ IQI Restros follares V nervadura9.
follolos forman lilas en los lados opuestos al eje, como si
la hoja fuese una pluma. Como se puede apreciar en la Fi·
gura 4.20, éstas son sólo unas pocas de las variaciones
existentes.
De manera genera~ las hojas grandes con limbos fi.
nos y lisos se dao en ambientes con temperaturas bajas,
niveles de luz bajos, húmedos y carentes de viento. La
mayor superficie compensa el bajo nivel de luz. Las ho·
jas pcquellas con márgenes variables se dan en ambien·
tes con temperaturas más templadas, niveles de luz ele-
vados, secos y con vientos fuertes. El pequctlo tamailo
minimiza los golpes del viento, y los márgenes variables
dcsvlan al viento de la hoja Las hojas que crecen al Sol
tienen una estructura interna algo diferente a Ja de
aquéllas que crecen en la sombra. w hojas de algunos
vegetales pueden orientarse a si mismas en relación con
la luz. La planta al compás (Si/phium laciniatum o Lac-
tuca biennis) se denomina asl debido a que el haz de sus
hojas se orienta hacia el este y hacia el oeste. A medio·
dla, el Sol alcanza los bordes foliares, que al girarse evi·
tan un sobrecalentamiento en el momento más caluroso
del dfu.
Las bojas de los vegetales se adaptan al viento de dh"'r·
sas maneras. Algunos vegetales, como los pinos, tienen ho·
 CAP f T U l O • • la ra lz, el tallo y las hojas: e l cuerpo vegetal primario

(b}l'onno

Compuesta;
palmead a

Compuesta:
bipinn&da

1<1-- o boo'do lol0t

Q!i!i Cfi i 1 Estructura exttma de 11 hofa.

Las at.raCtttfstiC3S dt la eslructura U1l!rn3 de una hoja ttc0giro dttalles tales como ti el limbo es simple (se:ndllo) o compuesto en foliolos.
la forma de cada limbo. Ja fonnn dtl mn.rgtn o bordt foliar, y el tipo dt ntrvadura.
;M' U N 1O A O U N O • E&tructura de las plantas

jas punlilgudas y pequellas que presentan una resistencia

mínima al viento. Otros \'Cgctales simplemente pierden
9JS hojas durante los perlo<los ventosos, pero éstas vuel-
\'eD a crecer más tarde. Algunos vegetales enrollan sus
grandes hojas fonnando estructuras cónicas que apuntan
al viento, evitando as! la resistencia. Las hojas del álamo
temblón pueden moverse con el viento gracias a que sus
pecfolos son planos y se posicionan en ángulo recto con
respecto a los limbos, permitiendo que las hojas roten. Los
'9amos temblones se agitan y vibran con el viento, emi-
tiendo un sonido rumoroso muy caracterfstico.

la zona de abscisión se origina

en el pecíolo de una boja caduca
l.as plantas que pierden todas sus hojas en ciertas es-
taciones del a.oo se conocen con el nombre de caducifo..
lios ( del \'Crbo latino que significa ccaerse») . Algunos
ejemplos de árboles de hoja caduca de zonas templadas
son el arce y el sicómoro, ambos dicotiledóneas. En las
regíones tropicales donde se alternan las estaciones secas
y las lluviosas, muchos arbustos y árboles pierden sus
hojas en el periodo que transcurre entre las esw:iones
lluviosas.
En los vegetales de hoja caduca. las áreas donde las
hojas se separan del vegetal se conocen con el nombre de
zonas de abscisión (del verbo latino que significa e cor-
tan). Generalmente, estas zonas se forman cerca del
nudo donde el pedolo se une al tallo en los vegetales de
ronas templadas, en respuesta a los dlas más cortos y al Tallo Zona de ab9cisi6n Pecíolo
tiempo más seco y frlo (Figura 4.21). Estos cambios en
el medio desencadenan la producción de hormonas que
LJ~llU CEJM Abscl~6n de la hoJa.
En losvq¡etliesde hoja caduca, laabsdsión dt la bojase produtt
inician una serie programada de procesos qulmicos. tro.s la formación dt una to tli'l dt nbscisióo tn ti ptdolo.
Despu~s de que las pequeftas molttulas 6tiles regresen gcneralmtatt ccrc:a del nudo.
de las hojas al tallo, las reacciones qulmicas dan lugar a
la capa de separación de la zona de abscisión, en la que años, ocasíonalmente incluso durante una docena de allos
las laminillas medias y las paredes celulares se debilitan. o más, dependiendo de la especie y de las condiciones del
Plxo a poco. el peso de la hoja y la fuerza del viento ha- entorno. Se podrla pensar que las hojas que persisten du-
cen que la hoja se separe. No obstante, antes de la sepa- rante un año requieren menos energla que las que se re-
ración, se forma una capa protectora en el lado de la nuevan cada ano. Con todo, mantener las hojas durante
moa de abscisión más cercano al cuerpo principal del una temporada fria o seca también requícre cnergia y su-
\'Cgetal, evitando asf la intrusión de bacterias u hongos pone muchas restricciones en lo que a forma y estructura
causantes de enfermedades. En el Capitulo 11, leeremos foliares se re&re. Por ejemplo. las aclculas del pino tienen
más sobre los procesos qulmicos relacionados con la unas cutículas extremadamente gruesas y otras adapta-
abscisión de la hoja. ciones estructurales que evitan la ~dida de agua duran-
La mayoria de los pinos y otras Coníferas son árboles te el seco invierno. Las aciculas del pino son hojas muy fi-
paennifolios, a pesar de que pierden sus hojas gradual- nas, a las que el hielo o la nieve no dallan fácilmente, pero.
mente después de algunos años. Las aclculas de Jos pinos en cambio, presentan un área muy reducida para reafuar
se mantienen fotosintéticamente activas durante l ó 2 la fotosfntesis.
 CAP f TU l O •
Algunas hojas poseen funciones
especializadas, además de la fotosíntesis
y la transpiración
Los vq¡eiales han modi6c:ado las hojas para que desem·
pel\en una se.;., de funciones espedfi<:as. Las hojas resis·
rentes a las sequlas presentan adaptaciones con el fin de
disminuir la ptrdida de agua. Los vcgeiales que se dan en
ambientes secos y desérticos se conocen con el nombre
de xerófitos (del griego xzros, -seco>, y phyron, .vegetab).
Algunos vq¡eiales desérticos sólo producen hojas durante
e inmediatamente después de las estaciones lluviosas bre·
ves. Otros forman hojas o tall.os gruesos y suculentos que
retienen el agua durante los periodos secos. Las hojas de los
vegetales desérticos suelen tener cutkulas gruesas y esto·
mas hundidos. Este tipo de estomas están protegidos del
viento, minimi7.ando as! la pérdida de agua. Algunos \"ege·
tales prewitan densas capas de tricomas que dan a la hoja
un color blanco y un aspecto lanoso. Los trkomas reducen
la pérdida de agua y evitan que la hojasesobrecaliente.
Las hojas protectoras se traducen en afiladas protu·
berancias que disuaden a los animales que quieren ali·
mentarse del vegetal. Las espinas son hojas o estipulas
modificadas y afiladas (Figura 4.22a). Algunas espinas se
describen como hojas modificadas, pero en realidad son
tallos modificados que surgen a partir de las yemas axila·
res que se encuentran donde la hoja se une al tallo. Las at·
pas dccólula.s espinosas no son ni hojas ni tallos modifi·
cados. sino protuberancias que desarrollan las células de
la epidermis o del córtex.
Algunas plantas trepadoras focman :mrcillos, que son
formas finas y largas con capacidad de enrollarse en espi·
ral, que se adhieren a una estructura de soporte. Normal..
mente, los tucillos son hojas modificadas. como en el
caso de la planta del guísante (Figura 4.22b), pero en al·
gunos vegeiales, las estipulas o los tallos pueden conver·
tirse en zarcillos. como los tallos modificados de las villas.
Con frecuencia. los urcillos que son tallos producen ho·
jas. Los tarcillos siguen un tip-0 de crecimiento llamado
tigmottopismo (del griego rigma. •contacto•). Cuando
un zarcillo 1oca un objeto, el lado opuesto del mismo
empieza a crecer clpídamente hasta que logra torcerse al·
rededor de lo que ha tocado. La cantidad de crecimiento
depende del grado de estimulación, as! que es necesario
un contacto continuo para que el tarcílloS<! envuelva fir-
memente alrededor del objeto.
Las hojas flotmtes.., dan en plantas romo los nendf.i·
res, que poseen hojas con cámaras de aire extra entre las
células del mesófilo esponjoso, contribuyendo a que las
• la ralz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario
hojas floten. iambién presentan menor cantidad de tejido
vascular, ya que no tienen la nccesídad de hacer ascender
el agua desde la raíz, y tampoco necesítan mucho sostén.
Por ende, los estomas de las hojas de las plantas flotantes,
como los nenúfares, suelen encontrarse en el haz, en lugar
de en el envés de las hojas. l!I nenúfar gigante del Amazo·
nas. o Viaoria amazoníca, posee unas enormes hojas flo·
tintes que pueden soportar el peso de un nillo.
Las hojas amiosas, son caracterlsticas de las plantas
suculentas que crecen en el desíerto de Kalahari, en el sur
de África (Figura 4.22c). Estos vegeiales resuelven los pro·
blemas que conllevan las áridas y calurosas condiciones
del desierto enterrándose en L1 arena, con sus hojas apenas
sobresaliendo por encima del terreno. El extremo de cada
hoja. de quizás un centúnetro de diámetro. contiene una
cutlcula de cera transparente que hace las veces de cventa·
n3> para dejar pasar la luz. La luz atraviesa varias capas ce·
tu.lares tn1.nspa.ren1es de reserva de agua antes de llegar a
las células fotosintéticas, que bordean la parte exterior de
las hojas a mayor profundídacl Se podria pensar que las
«Ventanas> absorben la lut para incrementar la fotos!nte·
sis de las hojas subterráneas. Sin embargo, las investigacio·
nes al respecto demuestran que, cuando las •\'CntanaS• se
bloquean con cinta reflectante, el nivel de CO, absorbido
por éstas no disminuye de manera significativa. Por lo tan·
to, aún no se comprende del todo el significado ecológico
de las <\'Wtanas• .
Las bnlcteas son hojas modificadas que aparecen en la
base de las flores, pero no son parte de las flores en reali-
dad. Por ejemplo, las flores de Pascua (Euphorbia pulche-
rima) poseen brácteas rojas o blancas (Figura 4.22d). En
los cornejos. las grandes brácteas blancas o rosas destacan
mucho más que las flores.
En numerosos vegetales. las hojas pueden ser un me·
dio de reproducción asexwil. Por ejemplo, sí se extrae la
hoja o el tallo de una violeta africana o de un cóleo, este
esqueje: puede enraizar tanto en agua como en tieua. Se
puede recurrir a una hormona inductora del crecimiento
de la raft para acelerar la velocidad y la intensidad del en·
raizamiento, con el fin de que la hoja con ralees, dcnomi·
nada •esqueje foliar>, pueda plantarse en el suelo.
Las plantas de &gonia rex pueden reproduciJse a par·
tir de discos foliares que se extraen de las hojas y se colo·
can en papel de filtro humedecidos, donde las ralees sur·
girán a partir de los nervios seccionados del disco. Olro
método consiste en colocar una hoja en el suelo y realizar
secciones en los nervios más grandes, donde las ralees
surgirán en las condiciones de humedad apropiadas. Con
cualquiera de ambos mélodos, las hojas que se extraen de
;M' UNIDAD U N O • E.&tructura de las plantas

4
Ca} EsplnM.. Cuando las hojas o In es1ruccut111 af()cladts ••as
produoenproyeocionesáiladas, se conocen con el nombre de
Mpinas. Por ejemplo, ea agracejo (Berberís dictophy04 produce . .
pinas¡ pa11lrde sus hojas.

O;>) z..rdlot;. los ~ro11os ton ho¡.s, 1$tlpula:s o tellos

mcdificados. En esta planta de guis ante {Písum .sativurrt
eJ extremo de fa hoja se ha convertido en un zarcillo, mientra5
qve le b&" sigve ttniendo forme, d• hoj1. Si ti uroUo no toca
un objeto, se tuerce alrededor de un •central imaginaño.

I<) Hol>• ..,..,_, - • o )u9ooos. i..s hoí••

suculenlas se dan en unos pocos vegetales que
crecen en regio nes secas de altas temperaturas,
Q)mo es el ctto de Ha-wotthta coeperi. la mayor
parte de la planta, lncluyendo la hoja, está enterrada
en e* suelo o en la a rana. La parte superior de la hoja
"Ui eiq>utttf al Sol y su superficie trtntparente,qve
acUta como uf'\a; .ventana•, teObe la luz q ue se
transmite hasta la parte subtelrinea de la hoja,
donde se pt0duot l.a toto'1nte$s.

Cd) Bt'ctus. B rojo brillante de esta ílorde Pa~a no proviene

de lospétaSos de la flo r, sino de las hojas modificadas llamadas
btofcreos. que se encuentran en ta b&sede la flor. le flor de Pascua (e) La liengw. de swgra (Sansevieria) enraíza y floreos muy rápdo
no tiene en realidad pétalos. o..iando las esteces de las hoj" se plantan en compost.

iiJ.11'1 CfS:I Hojas modificadas.

 CAP f TU l O • • la ralz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario

EVOLUCIÓN .

Hojas que «comen» insectos

• p or qut\ llay algunas plantas coyas hojas
) • comen• i nsectos? L a respuesta tiene que ver
L con el nítrógeno y con el en10tno. Pot to gene-
ral, los veget.ales obtienen el nitrógeno del suek>, amP3-
rándose con frecuencia en las bacterias fijadoras de
n itrógeno. Sin embargo, los pantanos y las ciénagas dis-
ponen de muy poco n itrógeno, pues el medlo ácido no es
e l m.is ~ropiado para el desarrollo de bacterias fiiadoras
de nitrógeno. los epifitos, que suektn crecer sobre otros
vegetales en lo más al to de las selvas tropicales, carecen
tambtén del nitrógeno suftciente. Se calcula que más de
200 especies de plentas han modificado sus hojes para
atrapar Insectos como fuente de nitrógeno alternativa .
Entre estos Végetales, se encuentran la téntlbulana
común, la drosera, la venus atrapamoscas y la sarracenia.
La }entibufaria común {Utlicularia vulgaris y especies
próximas~ es una pfanta acuática que produce pequeftas
cámarss con una trampilla. Las cámaras, que suelen tener
mel\Os de medio centfmetro de diámetro, abren sus puer- Drostra.
tas cuar\do un insecto acuátioo roza uno de sus cuatro
pelos rlgidos. El agua fluye hacia el interior de la ámara,
arrastrando al insecto. La trampilla se cierra y las enzimas
digieren a la desafortunada víctima.
Las hojas de le drosera (Drosera rotund;foGa y especies
próximast producen unos pegajosos pek>s con una cober-
tura mucilaginosa. que atraen y atrapan a los insectos. Una
vez el insecto está adherido a los pelos, la hoja se dobla a
su alrededor. las enzimas liberadas por la hoja y las bacte·
tias asociadas dig.eren el insecto, y la hoja absol'be las mcr
&&culas dtgeridas. Tras la digestión. la hoja retoma su forma
original y vuelve a segregat mucilago.
la venus atrapamoscas {Oiortaea l'ntl$Cf>ula} posee
hojas que se doblan por la mitad, oon ambas mitades en-
frentadas oomo si de un cepo se tratase. Cuando un
insecto toca dos de k>s tres pelos activ&dores que hay en
c.ada mitad, la hofa se clemi de golpe y las enzimas digieren
el insecto. la suciedad que ocasionalmente puede caer en
una hoja no suele permitir que ésta se cierre.
Diversos géneros de las sarracenias presentan hojas en
forma de jarrón que reoogen el agua. Las glándulas alrede-
dor de los bordes segregan un niictar que atrae a los insec-
tos. A menudo, los insectos caen en Ja trampa y se ahogan.
Numerosas sarracenias presentan cerdas que apuntan
hacia el interior. lo cual imposiblJita la huida. En Malasia.
algunas especies de ranas uepadoras depositan sus hue-
vos en estas trampas, asegurándose así que la descenden-
cia contar' oon suficiente agua y nutriente.s. Los huevos
producen ermmas que eviU!ln la acción de las enzimas di-
gestivas de la planta. Sarmctnia.
;Jf'J' U N 1O A O U N O • E&tructura de las plantas
la planta madre pueden producir ralees y yemas a partir
de las superficies seccionadas de los pecíolos o los nervios
de los limbos, sobre todo si las condiciones de humedad
son las correctas y las hojas son suculentas.
Las hojas insectlvoras de dh'ersas formas, los digieren
para convertirlos <n pequ<flas mol~las qu< lu<go ab-
sorben para pro¡><>rcionar nitrógeno al \'<getal. El cuadro
Evoluci6n de la página anterior proporciona información
s¡bre algunos de estos tipos dt hojas modificadas.
RESUMEN
La r aíz
Un sistema mdical uooomorfo o primario peo.ara más pro-
fundamente en el suelo que un $Í$tona radical
&.dculado (p¡lgs. 83-84)
Un sisiema radical axonomorfo posee una gran rafa. principal,
rrit.ntras que un sistema radical fasciruládo cattct dt ella.
El daal'Tollo de la raf:ue produce"""' dd áp;ce
dela mJsma (p6p. 84-85)
Las c6ula.s iniciales dd pequeí'o centro quiescente del meriste·
iro apia.d de la raíz produa::n dlu.las inidaJes de RlSfitucióo y
células derivndo.s que, a su vez, dan lugar a células especiafuodas.
la co6a, cellptni o pUoniza proteged merist<mo apical
de la ralz y la ayudo 1 ~en el sudo (pág. 85)
El meristemo apic:aJ de Ja raiz produce una cofia, caliptra o pi-
brriza, que proteged meristcmo o medida que la raíz m ee ha·
da el interior del suelo. Las c8u1as de la cofia producen muci·
ll'l, una sustanáa viscosa que mcifüa d paso de la ralz. traV6
de las portlculas del suelo.
la •bsorción de aguo y minerales se produce
fundo mentalmente a trivb de loo pdns redice!'" (páp. 85-86)
En la tona de maduración, mea del ~pie• de la ""2.algunascé-
lulas epidel'Tnicas se olatgan pat'l1 producir pelos radical" que
absorben d agllll y los .ru-a!es del suelo.
la estructura primaria dela ra'zsedebeosulabor
de obtención de agua y mln<ntles dlsudtos (pé;s. 86-88)
La mayorfa de las ralees de Dicotiledóneas y Conlferas pos<m
un núdt0 lobulado de xi.lema, con floema c:ni·re Jos lóbulos. La
mayorfa de las ralees de Dicotiledóneas tienen un n6cleo dttt•
lulas oo diferenciadas rodeado de anillen alternos de xilema y
ftoema. Un periciclo, que da lugar a raloes ramifimdas, rodea ti
cilindro vascular. La endodermis rodea el pericido. La banda
de caspary evíta que las sustancias tnrrm en la tsttla sin pBSat
a través de las membranas ciclulurcs de las células de la endo-
dennis.
Repaso d e la sección
l. Describe cómo una hoja forma un primordio foliu
2. ¿Cuáles son Ju funciones dt la epid<rmis d< la hoja?
3. ¿Cuál es la diferencia cntr< ti mesófilo en cmpaliuda
y el mesófilo esponjoso?
4. Cita algunos ejemplos de hojas que se hayan adapta·
cb a entornos espedficos.
5. 0<$cribc tres tipos de hojas modificadas.
Algunas rafea poseen fundon.es apecia.liiadas. además
de IOCiar d ve¡etal y absorber aguo y minenles (págs. 88-91)
Algunas raiccs modifiQldas pt'Oduc.:en yemas adventicias, anclan
los vegetales epifitos. proporcionan una estabilidad reforzada
gracias a los contrafuertes. suministran OX'fgeno a las m.íces de
los vtgehlles que atctn m panmnos o ciblagas., y almactnan
agua o nutrientes. Las ralees cnntr.lctiles empujan al vegetal o
mayor profundidad. las raíces parúitas. conocidas como haut·
torios, penetrnn en los tallos y raim de ot1'0S vegeto.les.
las raka estnble«n relaciones ooopttativas oon otros
organismo< (pág. 91}
Las miconim.s son asoóadoncs mutualistas entre las raioes de
los v~mla y los bongos del sudo. Los vegetales incrementan
la absorción de minerales y obtienen quizás protección contra
enfermedadC$. Los hong0$ obtienen materia.les orgánicos pro-
venientes de los vegetales.
El t al.lo
Los botÁnicOS han desarrollado la tro.rfa de mnad6n
y la teoría tú.nk:a<Uerpo para dese-ribir el crecimiento
del tallo (polp. 93)
En ambos rnoddos, los meristemos ap;cales del vá$1ago poseen
una zona cmtraJ de células iniciales de lenu:a división. las cBu·
bs derivadas se trasladan a unas regiones de mayor división
celular llamadas protodumis, nrrist<mo fandumentol y pn>alm-
biun1, y finalmmte llegan a las wnas de elongadón y n1adura·
ción.
En d c:redmicnto primario de la mayoría de 10$ tallos.
el tejkln vasc:ular i>mta baC<S WdependW.Ues (págs. 94-95)
las s«clone$ l1'8m-vena1es de los taU~ m-dan las protmt.elas
de algunas plantas sin semilhts, las sifo°""'elas con intersticios
fuliares de algunos hdechos, las eustelas con anillos de haces
vasculares de la mayorla de las OícotUedóneas y Corúfaas. as!
como los haces \l\l.SCUl4l~ disper$0S de 1~ mayorf~ de las Mono·
cotiledóneas.
 CAP f TU l O • • la ralz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario
Una región de tnnsición asegura la continuidad VlU<ular<n-
tr< rah y ..no (p411'- 9$-96)
En el lugar donde tallo y ralz se encuentran. la disposición \'\1.S·
cular de una parte se ÍU$ioniJ con la de la otrn.
Los prunordi"5 b .liares se originan en los latenles
del mcrl$t:cmo apic:al dd vástago, ¡qún un patrón especifico
(P'gs. 96-97)
Los primordi0$ foliares se forman según un JXllrón previsible, o
filouu.is. m los laltrntes de los meristemos apicales dd Vlistago.
Las variadones, en el tallo reflejan las diferentes tendc:náas
<VO!utiva.s (piig. 97)
La palmera presenta un tallo con numerosos mtrenudos aJar-
~dos. la planta de erigo presenca un tallo con pooos tnLrmu·
doo. de los cuales sólo,. alargan alguno..
Algunos hlllos poseen fundonts esp<dalizadas. ad<mú
dd SO<tén y la a>nducción (póp. 97-99)
c;.,.,os tallos primarios esp<ciali1.ados ayudan en la reproduc-
ción vegetOl:iva (estolones y rizomas) o almacenan almidón (tu-
bbculoo. COnt1()5 o bulbo<).
Las b ojas
Un primordio rollar se desarrolla median1e división,
aecimknto y diferenciación cdulares hasta convertirse
en una boja (p4g. 101)
Um protuberancia que se forma en d rneristano apical da lu·
¡pr a un primordio foliar. El primordio foliar se convier1e en un
fino pcóolo con aspecto de iallo y en un limbo plano. En cado
lado dd limbo. una proluberancia de álulas divisibles o.>ntrola
ht forma de 13 ho¡a.
La rpklumis de la hoja proporciona protuóón, además
de regular tl inten:ambio de g¡ises (páp. 101-102)
tas células de la epidermis producen una cudcula que reduce la
pénlida dt agua y 13 entrada de hong.. y bacterias. El int""1m·
bio de col" 0 2 y vapor de agua con el aire se produoe: a través
d~ los estomas, que son poros rq;ulados por dos álulas oclusi-
vas o células guarda.
El mescllllo, •ejido fundamental de las bojas. se encarga
dellevu •cabo larotosfnt<Sis (págs. 102-103)
las cBulas del mesófilo pueden formar filas cclulattS en •mpa-
li1ada m la parte de la hoja que más luz solar teeibe. El mesó6-
lo esponj0$0 penni1.e d movimiento de gaSC$ a 1odas las parta.
dehthoja.
El lejido vascular de una hoja K dispone en forma de nervios
(¡x\g. 103)
Los haces de tejido vascular, denominad0$ 11ervios. son una
continuación dd ttjido vascular del tallo. !.ns Diooliledóneas
suelen presentar ntmldura retiOJl~da~ mienu11s que las Mono--
cotiledóneas p,.sentan nervadurn par.Uelll.
La forma y disposición debts bojasobedettna causas me-
dioambientales (p4gs. 104-106)
las hojas grandes y finas son más <lomunes en áreas de tempe-
raturas frías, niveles de lux bajos, húmedas y atrentes de viento.
las hojas más pequerw roo márgenes variables son másoomu~
nes m zonas de lcmperaturas tmiplada.$, nivdts de htt eltva-
dos. seoas y muy vmtosas.
La t.ona de abscisión Korigina tn d pedolo dt-una hoja ca-
duca (p4g. 106)
los árboles de hoja caduca pierdm todas sus hojas en ciertas es-
taciones dd allQ. En w 20nas de abscisión, el debilitamitnto de
las laminillas medias y de llls pa"'des cclu13res es el punto de
l"rtida para 13 caldo de w boj...
Algunas hoja¡ poseen funcionn espedafuadas. adem4s
de la iitoslnttsis y 13 transpiración (pág. 107)
Algunas hojas están diseñadas para resistir las sequías o para Ja
protección. Oleas están modificadas para sujtcaNt a estructuras
o para Botar en el agua. Algunas forman coloridas bnicteas que
parecen Stt pa.rtt de las llores. y otras pueden producir nuevos
vegetales.
Cuestiones de repaso
1. ¡Cuáles son las funciones princ:ipa]es dt una rat.i?
2. ¿Por qué un árbol que normalmente desaTrolla un sislema
radical axonomorfo pndrfa desarrollar un sistema radical
super6óal que $C atendit.sea lo largu de una gran lftta?
3. Describe d crecimiento longirudinal de una ñlÍ2.
4, ¡Cwll es 13 función de 10< pelos radica.les?
S. ¿Por qué fSimportamel3 bandadtCaspary?
6. Descn1>e algunos tipos de ralees modificadas.
7. ¿Quésonlasmicorrims?
8. ¿Por qué existe una zonadetransid ón entre el tallo y b raíz?
9. Describe algunos tipos dt tallos modffiaados.
10. ¿Qué dos funciones desempeña la transpiración en una hoja?
11. ¿~most fonna una hoja?
12. Expón algunos ejemplos que rdlejeo b adaptación me-
dioambiental de la ÍOTma de las hojas.
13. ¿En qué se diferencia el mesófilo en em¡xllizada del mesófi-
lo esponjoso?
14. Describealguoos tipos de hojas modificadas.
Cuestionea para reflexionar y debatir
1. ¿PoT qué c.rtes que algunos vegetales son parásitos de otros?
2. ¿Por qué algunos vegetales almacenan carbohid.rat0$ en la
nlizy en el tillo. y ouos no!
3. Teniendo en cuenta lo que sabes sobre las álulas conducto-
ras de xilmia y Ooema, ¿por qul enes que en un sislM1a
vascular,. el xilana se suele encontrar en Ja parte interna y d
floema en la p1tte externa?
;JfJ' U N 1O A O U N O • E&tructura de las plantas
4. En un milmo vegetal, ¡p« qué crees que bl disposición del
tejido vucula.r de la raú e$ diftttnte a la del tejido vascular
del tallo?
S. Si la ooncentraóón de C01 en d aire sigue aumentando.
¡quécunbiospodr!as predocir"' bl futura evolución d< IO<
vegetale$?
(r. AlgunO< veg<!ales pr<S<tllan muy poco desarroUo foliar, de-
legando la fotosíntesis al rallo. ¿Cómo explicarlas esto?
7. Piensa en un determinado tipo de nili., tallo u hoja mod.iii-
oidos. D<scrib< algunas posibles fuses inrmnedias qu• ba·
yan tenido como n:suhado esa modifiatción y explica por
qu~ fSaSmutaciones poddan tener un significado selectivo
para dvegetal en su ambiente.
& Observa.con attnciónla Figuru 4.1-1, que muestra cómo la
protostela de la rafz de un ranúnculo (Oicotiledónea) sufr<
J una iransición hacia la <UStela del raUo. Dibu¡a un diagre·
ma similar en d que se. muestre cómo seria b transición en
una ~4ooocotUodónea.
Conexión evolutiva
la$ comparadone$ cnt:re Las plantas vasculares viva$ y fósiles
hacen pmsar a los botánicos que la t'USltla evoh1ciooó a partir
de una protosrela más primitiYa. Si es as!, ¡por qué aees qut las
rafea de las planw con Ro.res han mantenido casi sin modifi-
rociones una disposición de tejido dd tipo procosttla, mientras
que la di$posidón de 105 tallo$ de las pla·nta.s c.on flores es del
tipo eustda?
Para saber más
llorrolttti,C.Susan. Bltd:Pota,_: ThtSroryofdttGreaJ/mFo-
mine, 1845·1850. Boston: Houghron Miffiin, 2001. Un r<lato
lObr< los rnlgieo< efectos de la Gmn Hambruna en Irlanda.
Bubel, Nancy. The N<w s...I Starttr'• Handboolc. Emrnaus, PA:
R.odale Prm) 1998. Un libro ex(itlcnte sobre cómo cultivar
plantas a paniJ' dt semillas.
0'Ama'o. Peter. 7he Savílge Carden: Cultivaring Carnivorou.s
l'tantt. B<rlctlty, CA: Ten Spted Pr<Ss, 1998. Estt libro <Slll
esoito por un experto cultivador de planw camfvoras.
De Kru.i( Paul. Los venadores de.I hmnbre. Bumos A.in:s: l.o&ada,
1943. La historia de las primeras invmigacionesdirigidas a
mconlnlT varitda.<les mtjoradas del trigo y de otros cultivos..
Slad<. Adrian, y JoneGote (fotógrafa). O>mivoro11s Plnnn. Bos·
ton: Mrr Press. 200Cl. Predosa5 fotograñas e inte"'santi.si-
mos detalles sobre las plantu iosectfvoras.