RESPIRACION CELULAR

Por respiración generalmente se entiende al proceso fisiológico indispensable para la

vida de organismos aeróbicos. Según los distintos hábitats, los distintos seres vivos

aeróbicos han desarrollado diferentes sistemas de intercambio de gases: cutáneo,

traqueal, branquial, pulmonar. Consiste en un intercambio gaseoso osmótico (o por

difusión) con su medio ambiente en el que se capta oxígeno, necesario para la

respiración celular, y se desecha dióxido de carbono, como subproducto del

metabolismo energético. Plantas y animales, lo mismo que otros organismos de

metabolismo equivalente, se relacionan a nivel macroecológico por la dinámica que

existe entre respiración y fotosíntesis. En la respiración se utilizan el oxígeno del aire,

que a su vez es un producto de la fotosíntesis oxigénica, y se desecha dióxido de

carbono; en la fotosíntesis se utiliza el dióxido de carbono y se produce el oxígeno,

necesario luego para la respiración aeróbica. La respiración celular es el conjunto de

reacciones bioquímicas que ocurre en la mayoría de las células, en las que el ácido

pirúvico producido por la glucólisis se desdobla a dióxido de carbono (CO2) y agua

(H2O) y se producen 36 moléculas de ATP.

Su fórmula general es:

C6H12O6 + 6 O2 ----> 6 CO2 + 6H2O y se liberan 36 moléculas de ATP

En las células eucariotas la respiración se realiza en las mitocondrias y ocurre en tres

etapas que son estos:

 Oxidación del ácido pirúvico.

 Ciclo de los ácidos tricarboxílicos (ciclo de Krebs)

 Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa del ADP a ATP.

La respiración celular es una parte del metabolismo, concretamente del catabolismo, en

la cual la energía contenida en distintas biomoléculas, como los glúcidos, es liberada de

manera controlada. Durante la respiración una parte de la energía libre desprendida en

estas reacciones exotérmicas, es incorporada a la molécula de ATP, que puede ser a

continuación utilizado en los procesos endotérmicos, como son los de mantenimiento y

desarrollo del organismo (anabolismo).

La respiración celular podría dividirse en dos tipos, según el papel atribuido al oxígeno:

 Respiración aeróbica: Hace uso del O2 como aceptor último de los electrones

desprendidos de las sustancias orgánicas. Es la forma más extendida, propia de

una parte de las bacterias y de los organismos eucariontes, cuyas mitocondrias

derivan de aquéllas. Se llama aerobios a los organismos que, por este motivo,

requieren O2.

 Respiración anaeróbica: No interviene el oxígeno, sino que se emplean otros

aceptores finales de electrones, muy variados, generalmente minerales y, a

menudo, subproductos del metabolismo de otros organismos. Un ejemplo de

aceptor es el SO42- (anión sulfato), que en el proceso queda reducido a H2S:

La respiración anaeróbica es propia de procariotas diversos, habitantes sobre todo de

suelos y sedimentos, y algunos de estos procesos son importantes en los ciclos

biogeoquímicos de los elementos. No debe confundirse la respiración anaerobia con la

fermentación, que es una oxidación-reducción interna a la molécula procesada, en la que

no se requiere ni O2 ni ningún otro aceptor de electrones

 Respiración celular. Imagen disponible en https://es.khanacademy.org/science/biology/cellular-
respiration-and-fermentation/overview-of-cellular-respiration-steps/a/steps-of-cellular-respiration
[Consultado el 13-04-2019)

Generalidades del ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs, es la ruta central común para la degradación de los restos acetilo (de 2

átomos de C) que derivan de los glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos. Es una ruta

universal, catalizada por un sistema multienzimático que acepta los grupos acetilo del

acetil-CoA como combustible, degradándolo hasta CO2 y átomos de Hidrógeno, que son

conducidos hasta el O2 que se reduce para formar H2O (en la cadena de transporte de

electrones).

Principales vías que convergen en el ciclo de Krebs

La mayoría de las vías catabólicas convergen en el ciclo de Krebs, como muestra el

diagrama. Las reacciones que forman intermediarios del ciclo se conocen como

reacciones anapleróticas.

El ciclo de Krebs contituye la segunda etapa del catabolismo de carbohidratos. La

glucolisis rompe la glucosa (6 carbonos) generando dos moléculas de piruvato (3

carbonos). En eucariotas el piruvato se desplaza al interior de la mitocondria (gracias a

un transportador específico de membrana interna). En la matriz mitocondrial produce

acetil-CoA que entra en el ciclo de Krebs.

En el catabolismo de proteínas, los enlaces peptídicos de las proteínas son degradados

por acción de enzimas proteasas en el tracto digestivo liberando sus constituyentes

aminoacídicos. Estos aminoácidos penetran en las células, donde pueden ser empleados

para la síntesis de proteínas o ser degradados para producir energía en el ciclo de Krebs.

Para su entrada al ciclo deben eliminarse sus grupos amino(terminales y laterales) por

acción de enzimas aminotransferasas y desaminasas, principalmente.

En el catabolismo de grasas, los triglicéridos son hidrolizados liberando ácidos grasos y

glicerol. En el hígado el glicerol puede ser convertido en glucosa vía dihidroxiacetona

fosfato y gliceraldehído-3-fosfato, por la gluconeogénesis (ruta anabólica). En muy

diversos tejidos, especialmente en músculo cardiaco, los ácidos grasos son degradados

en la matriz mitocondrial mediante sucesivos ciclos de beta oxidación que liberan

unidades de acetil-CoA, que pueden incorporarse al ciclo de Krebs. En ocasiones, el

ciclo de Krebs puede rendir propionil-CoA (3 carbonos), que puede emplearse para la

síntesis de glucosa en la gluconeogénesis hepática.

El ciclo de Krebs siempre es seguido por la fosforilación oxidativa. Este proceso extrae

la energía en forma de electrones de alto potencial de las moléculas de NADH y

FADH2, regenerando NAD+ and FAD, gracias a lo cual el ciclo de Krebs puede

continuar. Los electrones son transferidos a moléculas de O2, rindiendo H2O. Pero esta

transferencia se realiza a través de una cadena transportadora de electrones capaz de

aprovechar la energía potencial de los electrones para bombear protones al espacio

intermembrana de la mitocondria. Esto genera un gradiente electroquímico de H+,

que es utilizado para la síntesis de ATP mediante la enzima ATP sintetasa De este modo

el ciclo de Krebs no utiliza directamente O2, pero lo requiere al estar acoplado a la

fosforilación oxidativa.
Por cada molécula de glucosa la energía obtenida mediante el metabolismo oxidativo, es

decir, glucolisis seguida del ciclo de Krebs, equivale a unas 36 moléculas de ATP.

Introducción a la respiración celular. Imagen disponible

en https://es.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation/overview-
of-cellular-respiration-steps/v/overview-of-cellular-respiration [Consultado el 13-04-2019)

El ciclo de krebs es una escalera de subprocesos químicos de 8 reacciones en total. Es

un proceso cíclico. Cada subproceso necesita de una enzima (sustancias de naturaleza

proteica que catalizan reacciones químicas) diferente

Ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs se desarrolla en las mitocondrias. El ácido pirúvico

formado durante la glucólisis se convierte en acetil CoA, el cual a través del ciclo de

krebs se transforma en anhidrido carbónico. El paso de ácido pirúvico a acetil CoA tiene

lugar en la matriz mitocondrial y es catalizado por la piruvato deshidrogenasa. El acetil

CoA ahora entra en el ciclo de krebs uniendose al ácido oxalacético para formar el ácido

cítrico, por medio de una isomerasa se transforma en isocítrico, el cual por medio de

una descarboxilasa da lugar al alfa-cetoglutárico, este paso supone la liberación de

anhídrido carbónico y NADH. Continuando el ciclo tal como indica la figura.

 Introducción a la respiración celular. Imagen disponible
en http://www.biologia.edu.ar/metabolismo/met5.htm [Consultado el 13-04-2019)

Ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijación

del CO2 de la fotosíntesis) consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan

en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos. Fue descubierto por

Melvin Calvin y Andy Benson de la Universidad de California Berkeley mediante el

empleo de isótopos radiactivos de carbono.

Durante la fase luminosa o fotoquímica de la fotosíntesis, la energía lumínica ha sido

almacenada en moléculas orgánicas sencillas e inestables, que van a aportar energía para

realizar el proceso (ATP) y poder reductor, es decir, la capacidad de donar electrones

(reducir) a otra molécula (nicotín-amida dinucleótido fosfato o NADPH+H+). En

general, los compuestos bioquímicos más reducidos (simplificando la cuestión: los que

tienen más electrones) almacenan más energía que los oxidados (con menos electrones,

también simplificando) y son, por tanto, capaces de generar más trabajo (por ejemplo,

aportar la energía necesaria para el movimiento muscular). En el ciclo de Calvin se

integran y convierten moléculas inorgánicas de dióxido de carbono en moléculas

orgánicas sencillas a partir de las cuales se formará el resto de los compuestos

bioquímicos que constituyen los seres vivos. Este proceso también se puede, por tanto,

denominar como de asimilación del carbono.

La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosférico uniéndolo a

una molécula orgánica (ribulosa-1-5-bisfosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas

de Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxigenasa). Para un total de 6 moléculas de CO2

fijado, la estequiometría final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuación:

6CO2 + 12NADPH + 18 ATP → C6H12O6P + 12NADP+ + 18ADP + 17 Pi

que representaría la formación de una molécula de azúcar-fosfato de 6 átomos de

carbono (hexosa) a partir de 6 moléculas de CO

Fases del Ciclo de Calvin

El ciclo está dividido en tres fases:

1ª Fase: Fijación del CO2

La RuBisCO cataliza la reacción entre la ribulosa bisfosfato (una pentosa, es decir un

monosacárido de 5C, RuBP) con el CO2, para crear 1 molécula de 6 carbonos, la cual al

ser inestable termina por separarse en 2 moléculas que contienen 3 átomos de carbono

cada una, el fosfoglicerato (PGA). La importancia de la RuBisCo queda indicada por el

hecho de ser la proteína más abundante en la naturaleza.

2ª Fase: Reducción
Primero ocurre un proceso de activación en el cual una molécula de ATP, proveniente

de la fase fotoquímica, es usada para la fosforilización del PGA, transformándolo en

difosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molécula de

NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la acción de la enzima gliceraldehído-3-fosfato-

deshidrogenasa, para formar gliceraldehído-3-fosfato (PGAL). Esta última molécula es

una triosa-fosfato, un azúcar de tipo aldosa con 3C, que es una molécula estable y con

mayor energía libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores.

Parte de PGAL se transforma en su isómero dihidroxiacetona-fosfato (cetosa de 3C).

Estas dos triosas-fosfato serán la base a partir de la cual se formen el resto de azúcares

(como la fructosa y glucosa), oligosacáridos (como la sacarosa o azúcar de caña) y

polisacáridos (como la celulosa o el almidón). También, a partir de estos azúcares, se

formarán directa o indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de

biomoléculas que constituyen los seres vivos (lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, etc.).

3ª Fase: Regeneración

El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-fosfato, que

mediante el consumo de otra molécula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP)

original, dejándola disponible para que el ciclo se repita nuevamente.

Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molécula de carbono fijado (CO2) a

otra molécula preexistente de 5 átomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado

final es la regeneración de la molécula de 5 átomos de carbono y la incorporación de un

nuevo carbono en forma orgánica C(H2O). Para comprenderlo hay que tener en cuenta

que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el gliceraldehido-3-fosfato (de 3

átomos de carbono), molécula que sirve como base para la síntesis del resto de
carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molécula de PGAL sale de éste y

puede ser posteriormente utilizada para la formación de otras moléculas.

Durante años se pensó que el ciclo de Calvin era independiente de la luz y se denominó

"fase oscura de la fotosíntesis"..Hoy en día se conoce perfectamente que tanto la

actividad de RuBisCO como de otras enzimas clave del ciclo es regulada por la luz,

desactivándose en condiciones de oscuridad y reactivándose en condiciones de

iluminación. A bajas concentraciones de CO2 (como cuando se cierran los estomas para

evitar pérdida de agua en la planta), la Rubisco reaccionara con O2 en vez de CO2. Esta

reacción provoca una disminución del porcentaje de carbono fijado y está asociada al

fenómeno denominado fotorrespiración. Estos procesos son más graves a temperaturas

relativamente altas, disminuyendo la tasa de fotosíntesis (una medida de la capacidad de

la planta para asimilar CO2).

Por ello plantas adaptadas a climas cálidos han desarrollado estrategia para optimizar la

capacidad de asimilación de dióxido de carbono (plantas C-4 y plantas CAM). Las

plantas C4 usan inicialmente la enzima PEP carboxilasa (fosfoenolpiruvato

carboxilasa), que convierte el fosfoenolpiruvato (compuesto de 3C) en oxalacetato

(compuesto de 4C) a partir de bicarbonato que se forma por reacción del CO2 con agua

(facilitado por la presencia de la enzima anhidrasa carbónica que cataliza esta reacción).

La PEP carboxilasa tiene una afinidad muy alta por el bicarbonato, mayor que RubisCO

por el CO2. El nombre de este tipo de fotosíntesis proviene, precisamente, de que el

primer compuesto orgánico formado (oxalacetato) tiene 4 átomos de carbono.

A partir de oxalacetato se produce malato (un compuesto más reducido) lo que conlleva

una pérdida del poder reductor acumulado en la fotosíntesis. El malato formado

desprende el carbono fijado en las inmediaciones de RubisCO, aumentando la

concentración de dióxido de carbono respecto a oxígeno en el entorno de esta última

enzima. A partir de aquí el proceso es similar al descrito anteriormente (plantas C-3, en

las que el primer producto de la asimilación de CO2,es el PGA de 3 átomos de carbono).

De esta forma se consigue evitar la actividad oxigenasa de la Rubisco.

La formación de malato y su descomposición ocurren en células diferentes, cada una de

ellas provistas de cloroplastos especializados en llevar a cabo cada una de las dos

funciones. Otro tipo de adaptación es el de las plantas con fotosíntesis CAM (de las

siglas en inglés "Crassulacean acid metabolism", metabolismo de plantas crasuláceas)

frecuente en plantas xerófitas (plantas adaptadas a ambientes áridos) y que les permite

mantener cerrados los estomas evitando la pérdida de agua.

Respiración celular. Imagen disponible en https://es.scribd.com/doc/171797146/Informe-

de-Respiracion-Celular [Consultado el 13-04-2019)