QK495.

Al
B56
Biologfa de angiospermas I Judith Marquez Guzman ... [et aL.] -- Mexico :
U NAM, Faculrad de Ciencias: Coordinacion de Ia Investigacion C ientffica,
2013.
632 p. : il.

ISBN 978-607- 02-2705-9

1. Angiospermas. 2. Plantas -- Reproduccion. 3. Anatomia vegetal.

I. Marquez Guzman, Judith, colab.

BIOLOG[A DE ANGIOSPERMAS
Primera edici6n, 28 de enero de 2013
D.R. © 2013. Universidad Nacional Autonoma de M exico
Facultad de Ciencias
Ciudad Universitaria, Delegaci6n Coyoadn,
C.P. 04510, Mexico, Distrito Federal
editoriales@ciencias. unam. mx

ISBN : 978-607-02-2705-9

Disefio, edicion gdfica y cuidado tipogd.fico:

Enrique Manon y Laura Angulo
Editores Asociadas
Av. San Pablo 5844
La Noria, Xochimilco
C.P. 16030, Mexico, Distrito Federal
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sin.Ta autNizaci6n por escrito del titular de los derechos patrimoniales.

Impreso y hccho en Mexico.

 Relaciones hidricas

El agua es el principal componente para que las plantas

desarrollen sus funciones y completen su ciclo de vida. Su
contenido varia entre especies, y entre los diferentes 6rganos
y tejidos. Las caracteristicas fisico-quimicas y las propiedades
unicas de Ia molecula del agua permiten Ia vida. Las relaciones
hidricas internas, yentre estas yel media, posibilitan el
movimiento del agua en el continuo suelo-planta-atm6sfera.
Dependiendo de las adaptaciones de Ia planta al media se
establece el equilibria entre el requerimiento de captar C0 2 para
mantener una adecuada fotosintesis y Ia retenci6n del agua
para su supervivencia; aspectos importantes para entender el
significado ecol6gico del control del agua por las plantas.
 Capitulo I
lmportancia y caracteristicas del agua
l agua es Ia sustancia n"l<is abundante en Ia
E biosfera, es el ttnico compuesro que se encuen-
tra en ]a naruraleza en los esrados solido, Ifqui-
do y gaseoso. Es una molecula esencia l en rodos los
organismos y participa en wdos sus procesos fisio-
logicos. En las plantas herbaceas, consriruye entre el
85 y el95% de ~u biomasa, en pl antas lefiosas del35
al 75% y en sem illas del 5 al 60o/o, parricularmente
en especies de Ia selva tropical alta perennifolia. Su
244 conten ido varia entre las diferentes partes de Ia plan-
ta, dependiendo de las caracteristicas de sus celulas y
tejidos. Las celulas parenquimaticas, con pa redes ce-
lu lares delgadas y vacuola pro minente, contienen Ia
Diagrama de Ia molecu la
de agua mostrando el
mayor camidad de agua; en contraste, celulas como
angulo que se forma en las esclereidas, con paredes celulares g ruesas y reCLt-
Ia union de los atomos de biertas, no almacenan agua (ver T EMA TT). La mayor
hidr6geno y oxigeno. cantidad de agua se guarda en las vacuolas, que en
celulas que han complctado su desa rrollo ocupa en-
tre el 90 y 95% de su volumen. El agua es abso rbida
en grandes cantidades por las plantas, pero menos
del 1% es retenida en su biomasa, el 95% o masse
evapora continuamente porIa rra nspi racion a rraves
de los estom as. Se calcula que por cad a kilogramo de
materia seca que produce una planta, esta absorbe y
deposita en Ia atmosfera , por b rranspiracion, unos
500 kg de agua. Existe una pa radoja entre Ia gran
canridad de agua que es absorbida por Ia planta y Ia
que se evapora, lo cual podrfa hacer pensa r que la
planta hace un uso ineficiem e de ell a; sin em bar-
go, esto no obedece a u n mal d isefio fu nciona I, si no
que es consecuen cia de la fotosfnresis. La rclac ion
entre agua absorbida y agua evaporada depende del
med io que habita n las plantas y de las adaptaciones
desarrolladas para establecer u n compromiso entre
los requerimienros de C02 para m antener u na fo-
tosinresis adecuada y Ia retencion de agua para su
supervtvencta.
Estructura y propiedades fisicas
yquimicas
Estructura
La molecula de agua esra. constituida por dos atomos
de hidrogeno (H ') y uno de oxfgeno (O - ) unidos
por enlaces covalcn tes; cada atomo aporta un elec-
tron, por lo que el numero total de electrones es de
4. El aromo de 0 tiene otros dos pares de electrones
en un nivelmenor de energ1a, los cuales no partici-
pan en el enlace, de manera que de los 8 electrones
ub icados en su !'dtima capa, dos pares son enlazantes
lema VII
Atomo de Atomo de
y dos pares no lo son. Los primeros se comparten
con los nucleos de H y 0, y Ia d istancia entre ellos
es mas corra que en los dos pares no enlaza nres, los
cua les esd.n situados sobre el atomo de 0 , por lo
que tienden a ocupar mayor espacio a su a lrededor
y le restan espacio a los pares enlaza nLes. Por tanto,
cl angulo entre b s dos uniones 0 -H es menor al de
un tetraedro regular y su valor se ha calculado en
alrededor de 104.5° (con una oscilacion entre 103°
a 106°) (Fig. 1).
La molecula de agua tiene una carga tota l neu-
tra, pero presenra u na distribucion asimerrica de
sus electrones (Letraedro irregular) que Ia convierte
en una molecula pola r, debido a que el atomo de
0 es mas electronegative que cl de H y atrae con
mas fuerza a los elecrrones de los enlaces covalemes
con los hidrogenos, por lo que alrededor del 0 se
concentra una densidad pa rcial negativa (o-) y al-
rededo r del H , una parcial positiva (0+). Las cargas
parciales opuestas entre moleculas de agua vecinas
provocan una f'uerza de atraccion elecrrosdtica entre
el H (0+) y el 0 (o-) de las moleculas adyace mes lla-
mada puente de hidrogeno (Pig. 2). Por ello, el agua
se com porta como un dipolo en cl que se establecen
imeracciones d ipolo-dipolo entre las propias mole-
culas de agua; esta atraccion es inusualmenre fuerte,
entre 5.4 y 20.1 a 2 1.8 kj mol- 1• Otro tipo de union
entre las molcculas de agua, de menor contribucion,
son las fuerzas de van der Waals-London, las cuales
constiruyen una fue rza de atraccion no electrosdti-
ca ent re moleculas ne utras no polares, debida a que
los clectrones de un atomo oscilan de manera ta l
q ue provocan una rap ida Auctuacion en un aromo
dipolar que, a su vez, polariza un atomo adyacente
haciendolo tambien dipolar que Auctua ripidamen-
te, de modo que los dos aromos se arraen entre sl.
Esta fuerza contribuyc poco a la atracci6n de las mo-
leculas de agua (4.1 kJ mol- 1). La union recfproca
Re lac1o nes hidncas
entre las rnoleculas de agua por medio de "puenres de
hidrogeno" se denornina fucrza de cohesion, Ia que le
Las moleculas de agua
confiere una gra n resistencia de tension (capacidad permanecen unid as,
de resistir al estiramienro-tension sin rornperse). La como sucede cuando
fuerza que une las moleculas de agua con orras mole- forma n gotas de rocio
culas polares a traves de los puentes de hidrogeno se (a). deb ido a su union

llama fuerza de ad hesion yes responsable, junto con por enlaces covalentes
(-)(b) entre el atom a
la cohesion, del fenomcno de Ia capilaridad. de oxige no. los dos de
Oebido a su union, las moleculas de agua fo rman hidrogeno y los puentes
paqueres de diferente nt'unero cad a uno, y dcpen- de hidroge no (- - - )
diendo del es rado ffsico del agua, varia Ia fuerza que ent re mo leculas.
es preciso aplica r para romper los puentes de h id ro-
geno, Ia cual incrementa conforme el agua pasa de
su estado liquido al solido. Se ha calculado que cerca
del 70% de los pucntes de hid r6geno presenres en / 0 "- / 0 "-
el hielo permanecen inracros en el esrado liqu ido a H H / H H
100 °C, y que a 400 oc casi rodos los puenres de h i- ''
' 0
/
/
''
' 0
/
/
/
245
drogeno se rompen. A 0 °C, el75o/o de las moleculas
de agua esra n asociadas a manera de bloques de 91 H/ "H H
/
"
H
moleculas cada uno ; a 70 °C, el 56% de las molecu-
las esra n asociadas en bloques de 26 moleculas cada
uno, ye n el vapor de agua todas las moleculas esra.n
separadas entre sf.
Esquema que represe nta
Ia tension superficia l
Propiedades flsicas y q uimicas del agua (cantidad de
energia necesaria para
La esrrucrura especial de Ia mo lecu la de agua, su aumen tar su super ficie
pequefio rarn afio, su naru raleza polar y Ia manera par unidad de area).
Cuando una gota de
en que moleculas individuales de agua inreraccio-
agua cae a un cuerpo
nan entre sf a traves de los pucntcs de hid rogeno son de agua, se pro duce una
responsables de su singular comportamiento, que Ia agita cion termica que
convierte en una sustancia d iferente a otras con es- provoca que disminuya
tructura qufmica sim ilar, como el meta nol. O icha Ia fuerza de cohesion
entre las moleculas v. de
estrucrura es Ia responsablc, en gra n parte, de s u
esa forma. au menta Ia
cornporra mienro anomalo y sus propiedades fisicas superfic ie que ocupa el
y qufmicas que le con fieren al agua su importancia agua en un determina do
biol6gica. Es cl un ico com puesro que puede estar Calor espedfico. En el agua es de 4.1 8 kJ kg- 1 a volu men.
en los Lres esLados (solido, lfquiclo y gaseoso) a las 0 °C y dccrece co n un increm ento de Ia temperatura
temperaturas (]Ue se dan en Ia T ierra. A conrinuacion basta los 35 °C . Este es el valo r mas alto co noci-
se describen algunas de sus pri ncipales propiedad es do para cua lquicr sustancia, y permite estabil iza r Ia
fisicas y qufm icas, as( como su pap el fisiol6gico. temperatu ra de las plantas. Esra p ropiedad se debe a
Tension superficial y capi la r idad. La te nsion que Ia disposicion de las m oleculas de agua perm ire
superficia l en el agua es de 0.075 Nw a 0 oc y clis- que los ato mos de 0 e H puedan absorber g randes
minuye con la elevaci6n de Ia temperatu ra, ya que camidades de energfa sin que su temperatura i ncre-
esta asoc iada a Ia energfa que se req u iere para au- m ente; pa rte de Ia energfa calorica suminisrrada al
mentar su su perficie por unidad de area (Fig. 3), agua para que incremente su temperatura se utiliza
por lo que Ia fucrza de cohesion decrece al aumentar en romper los puentes de hidr6geno. Para los siste-
Ia agiracio n termica. Las moleculas de Ia superfi cie m as biol6gicos, esta regulacion es muy importance
son arrafdas conrinua menre hacia el interior dellf- pues Ia temperatura cclular se modifica poco como
quido por Ia (uerza de cohesion, y las que se hallan respuesra al metabolism o, yen el caso de las plantas
en estado gaseoso son muy pocas y se encuentran acuaticas su supervivencia se verfa afecLada si el agua
demasiado disranres para ejercer fue rza alguna sobre no tuviera esra cualidad.
las molecu las superfi cialcs. Esta propiedad del agua Calor laten te. E l agua posee u n elevado ca lor
se man ifies La en el fenomeno de Ia capilaridad debido larente de vaporizaci6n, congelacion y fusion . El pri-
a sus fuerzas de cohesion y de ad hesio n; fe nomeno mero riene u n valor de 2258 kJ lc 1• Para que el agua
que riene imponancia en el ascenso del agua yen se evaporc, cs necesario q ue primero se rornpa n los
el transporte y distribuci6n de nutrimenros y otros puenres de h id rogeno y, posteri orrncnre, se dote a las
compuestos en Ia planra. moleculas de Ia suficienre energfa cinetica para pasa r

Capitulo I lmportancia y car acteristicas del ag ua


246
Plantas que habitan en
ambiente semiarido,
Cuatro Cienegas,
Coahuila. Estas plantas
esta n sujetas a una
alta incidencia solar
y deficit de agua, por
lo que manti enen su
temperatura interna por
el efecto refrescante de
Ia transpiraci6n.
La transpa rencia del
agua a Ia rad iaci6n
visible permite que esta
Ia atraviese, por lo que
las plantas sumergidas
pueden recibir Ia luz
fotosintetic amente
activa y, por tanto,
reciben Ia energia
necesaria para real izar Ia
fotosintesis.
de la fase lfqu ida a Ia gaseosa. Esta propied ad es de
gra n imporrancia porque provoca un efecto refres-
cante en las plantas, parricularmenre en las que viven
en ambienres aridos o semiaridos (Fig. 4) . El agua
Iibera la misma canridad de calor larenre cuando se
congela. El calor latenre de fusion a 0 °C es de 0.334
kJ k- 1, lo que i mplica un a lto valor; es importante
porque ma ntiene una temperatura unifo rme en el
suclo, arriba del punta de congelamiento, evitando
asf que las partes subterr;ineas de las plantas se con-
gelen . El hecho de que el calor latente de fusion tenga
un valor mucho menor que el de vaporizaci6n indica
que el paso de solido a liquido (interfase h ielo-agua)
requiere menor energfa al haber menor atracci6n en-
tre sus moleculas, y aun menor de lfqu ido a vapor
(interfase liquido-vapor).
Conductividad ter mica. E n el agua es muy baja a
0oc (0.56 W m- 1 K- 1 a 0 °C) comparada con Ia de
los metales, pero cumple una funcion importante
para las plantas al mantener calor almacenado en el
suelo, particularmente en regiones templadas o cuan-
do se presentan heladas.
Agente oxidante y reductor. El agua participa
en reacciones de oxidaci6n y de reducci6n. Como
lema VII
donante de electrones es un agente reductor, y como
aceptor, un agente oxidante. Enla fase fotoqufmica
de Ia forosfntesis, el agua es el donador de electrones,
se forma n ATP y NAPDPH, que se utilizan en Ia
reducci6n del carbona.
Capacidad de disociaci6n. El agua pura tiene
Ia capacidad de disociarse en iones, por lo que en
realidad puede considerarse una mezcla de agua mo-
lecular (H 2 0), iones h id rox ilo (OH -) y protones
h idratados (H30+).
Transparencia a la radi aci6n visible. Esta pro-
pied ad perm ire que Ia luz arraviese el agua y que
las plantas acuaticas sumergidas puedan percibir Ia
radiacion fotosinteticamenre activa, y de esta manera
poder realizar la forosfntesis (Fig. 5).
Consta n te dielectrica. El agua es el solvente
unive rsal debido, adem as de su pequefio tamafio
molecular y su naturaleza polar, a su alta constance
d ielectrica. tsta varfa entre 80.2 a 20 oc y 78.4 a
25 °C. Por su naturaleza polar, esta constante dis-
mi nuye al aumentar Ia temperatura, lo que provoca
un decremento de las uniones entre los puentes de
hidr6geno, de manera que los cationes se atraen a
Ia carga negariva del atomo de 0 de Ia molecula de
agua, y los aniones, a Ia positiva del H, lo que permite
que haya una alta concentraci6n de iones en soluci6n.
Fu nciones del agua en las plantas
El agua es esencial en todos los organismos y partici-
pa en rodos sus procesos fisiol6gicos. Asociada a los
procesos de crecimiento y desarrollo de las plantas,
existe una red paralela de interconexiones de evenros
metab6licos que involucran Ia roma de nu trimentos
del suelo y Ia captu ra de C0 2 del a ire, Ia sfntesis de
metabolites y materiales estructurales, y el transpor-
te de sustancias a toda Ia planta. Todos estos procesos
tienen Iugar en un media acuoso y se desarrollan gra-
cias a Ia estructura y propiedades ffsicas y qufmicas
del agua. A continuaci6n se describen las principales
funciones.
Constitutiva. Es el principal constiruyen te del
citoplasma y ga rantiza, por sus fuerzas de cohesion
y adhesion , Ia estructura coloid al de aquel y Ia de
los organelos, permitiendo asf su adecuado funcio-
namiento.
D isoluci6n y transporte. Debido a su naturaleza
polar, constance dielectrica y potencial qufmico, en
el agua se disuelven los nutrimenros minerales del
suelo. Los puentes de h idr6geno no son propios del
agua, las moleculas polares como las sales se disuel-
ven en el agua porque reemplazan las inreracciones
agu a-agua con interacciones agua-soluro que son
energeticamente mas favorables. De esa fo rma, los
nutrimentos son absorbidos y transportados por Ia
planta; igualmente se d isuelven y distribuyen gran-
des cantidades de iones y metabolites polares orga-
n icos como azucares, aminoacidos, protefnas, hor-
Relaciones hidricas
 Compa raci6n de Ia
tu rgencia en pla ntulas
de Po/askia chichipe
(Cactaceae) a los 70 dias
de edad . a) Con riego
semanal, b) sin riego.

247

monas y otros productos de la actividad metabolica. T ran sporte de agua. El movimiento del agua a
Por ello, cl agua es el principal medio de transporcc rraves de roda Ia planta se debe a su fuerza de cohe-
de metabolitos a traves de Ia celula y de Ia planta. sion y potencial qulmico, lo que le permite tra ns-
Medio d e reaccion y reactivo. Com o conse- portarse a rraves del xilema desde las rakes has ta las
cuencia de su cad.crer polar y consta ntc dielectrica, hojas (Fig. 7).
el agua es el mcd io principal en el que se realizan
las reacciones metabolicas. Participa como reactivo
en dichas reacciones, apor tando h idrogeniones o
El transpo rte y
hidroxilos a l med io y e n reaccion es de oxid aci6n movimiento del agua
y reducci6n ; consti tuye, asimismo, una fuenre de hacia las pa rtes altas
electrones en Ia reduccion del C 0 2 a l incorporarse de Ia pl anta se debe
el H a los compuestos orga ni cos. a que sus moleculas
Turgencia. El agua que entra a las plantas, ya sea es ta n cohesi onadas y
se mueven por el xi lem a.
por absorcion o difusi6n, se almacena fundamenral- En Ia toto se aprecian
mente en las vacuolas. Esto ocurre, de manera simplifica- hojas en las cuales se
da, debido a di fcrencias de potencial qulmico, ya que marcan las ve nas (haces
las vacuolas poseen un mayor con ten ido de solutos condu ctores) y, en el
y el agua ticnde a entrar a cstas; ejerce presion sobre extre ma derecho, Ia tina
red de ven as en tod a Ia
el protoplasma y Ia pared celular, dando Iuga r a Ia superticie.
turgencia, Ia que detcrmina que Ia celula ma ntenga
su form a. C uando las plantas pierden agua, dismi-
nuye su turgcncia (Fig. 6), y si esta perd ida continua
por mas riempo, las celu las no pueden lleva r a cabo
funciones fisiologicas tales como la forosfntesis y Ia
expansion celular, lo que provoca que el crecimiem o
se derenga.
Regulaci6n de la temperatura. Debido al ca lor
lateme de cvaporaci6n y al calor espedfico del agua
se produce u n efecro refrescanre en las plantas que
regula su tem peratura, lo cual es particularmeme
importan te en aquellas que viven en regiones con
elevada temperatura yalta lum inosid ad, y permi te
algun grado de cont rol en el balance energetico de
Ia plan ta (Pig. 4) .

Capitulo I lmportancia y caracteristicas del agua

 Capitulo II
Potencial hidrico
y relaciones hidricas internas
lo COn1Ul1, el es tado hfdrico en un a plan-
P
O l.-
ta se mide en term inos del potencial hidrico
('l'), definido como Ia diferencia entre el po-
ten cial quimico del agua (fAA) en cualquier punco
de un sistem a y el potencia l del agua pura en con-
d iciones esd.ndar. El fAA tiene un idades de energia,
pero en Ia practica se expresa en unidades de presion
(J m- 3 = Pa) di vidiendo el fl/1 entre el volu men par-
cial molal del agua. D e esta manera el '-V puede ex-
248 presa rse como:
(Ecuacion 1),
d onde ~lA es el potencial quimico de Ia solucion, fAA•
el potencial qufmico del agua pura en cond iciones
esta ndar de temperatura y presio n (0 105 Pa, oc,
respectivamente), y VA, el volumen p a rcial molal
delagua (18 .05 x I0- 6 m 3 moi- 1) a 20 oc_ Por de-
fin icion, el \Jf del ag ua pura a presion atmosferi ca
y a una temperat ura de 298 °K es de 0 M Pa, que
desciende a valores negativos al aumencar Ia concen-
traci6n de solutos en Ia solucio n (lo que se desprende
de la ecuacion 1) . Esta forma permite q ue el'l' quede
expresado en terminos de una presion negativa o ten-
sion, tal como se demuesua en el sig uiente a nalisis
dimensiona l
tfJ = (-Energ ia/Volumen) = (-Fuerza/Area) =
- Presio n = Ten sion-.
El '-V total se puede dividir en algunos compo-
nentes o potenciales, y su formula genera l es:
'I' - '-l'l' + 'J.frr + 'I'm+ \.Jfg
(Ecuac io n 2),
donde Wp, lJIjt> tjl111 y Wg son los potenciales con·es-
pondientes a las fuerzas de pres ion, osm6ticas, ma-
rricas y g raviraciona les. El 'l'p represem a Ia diferen-
cia emre la presion hid rostitica y una de referencia,
y puede ser positive o negativo. El '11rr se produce
po r los solutos disueltos en el agua que disminuyen
su energia libre, y siempre es negativo. El 'I'm esta
determinado porIa atracci6n entre las molecul as y
los materiales insolu bles q ue esd n en contacta con
ella (p. ej. suelo), por lo que en Ia cclula es una me-
dida de Ia fuerza con Ia que los coloid es organicos
del citoplasm a y Ia pared celular rerie nen el ag ua.
En la mayo ria de los tejidos su valor es muy reducido
(excepro en alg unos tejidos vegetalcs com o los de
lema VII
las sem illas) . Por otra parte, generalmeme ei W,
se incluye en el Wrr ya que es m uy di flci l d iscernir
entre el efecto de Ia soluci6n inrracelu Ia r y el de Ia
solu ci6n externa. El \.[1~ se prod uce por d iferencias
en Ia energfa potencial debido a diferencias en altura
respecto a un nivel de referencia; es positive cuando
se encuentra por encima de ese nivel, pero negarivo
si se encuentra por debajo, generalmente se descarta.
Los componentes del \.(J que se ut iliza n pa ra calcu-
larlo va rian en importancia en fu nci6n del sistema
particul ar que se an alice; por ejemplo, en las hojas
los predominantes son el 'I'n y el 'l'P, mientras que
en un a semilla o en el suelo es el 'I'rn (Fig 8) .
E! Wrr se relaciona con Ia fracci6n mola r del agua
(xA), que es un fndice de su actividad (a/\) como se
muestra en Ia siguienre relaci6 n:
I.J'n= (RTIVA)(I n YA xA) = (RTIVA)ai\
(Ecuaci6n 3),
donde R es Ia constante universal de los gases, T es
Ia temperatura absoluta K, a A y YA son coeficientes
de actividad que miden Ia dcsviaci6n de Ia conducta
ideal de la soluci6n. AI incremem arse Ia concentra-
ci6n de solutos, XA y w rr decrecen y, aun q ue YA equi-
vale a 1, en soluciones muy diluidas la mayorfa de los
sistemas vegera les muestran alguna desviaci6n de Ia
condu cra ideal. Una aproximaci6n muy utilizada de
la ecuacion 3, que es m uy precisa en muchas solucio-
nes biologicas, es Ia rclacio n de van H off:
(Ecuaci6n 4),
donde cs es Ia concent rac i6 n de solutos expresada
en mol m-3 del solvente. La savia de m uchas plan-
tas tiene un tjln de aproximadameme - 1 MPa. Si se
utiliza esta relaci6n y se susrir uye el valor de RT a 20
oc (2437 J mol- 1), se obtiene un total de solutos en
Ia savia de alrededor de 4 10 osmol m-3.
Las cclu las de las plantas se co m port an co mo
un osm6metro co n un compartimenro interior, el
proto plasto, rodeado de u na membrana que es se-
lectivamente permeable. El grado de selectividad
rela tiva de un a membrana a cual quier soluto lode-
fi ne cl coeficienre de reflexi6n (o), que varfa de 0
(completamente permeable) a 1 (semipermeable). El
agua atraviesa la m em brana de forma relativamente
facil, el \.)J entre celulas se equilibra con cl a mbiente
in mediato en segundos, eq uil ibria q ue, cuando au-
menta o dismi nuye Ia concemraci6n de solutos en el
Relac iones hidricas
sistema, es menos nipido en las celulas que confor-
m an un rejido.
Las celu las vegerales rienen una pared con dife-
renrc grado de rigidez, Ia cual opone resisrencia a la
expa nsion, genera ndo asf un a presion hidrostclrica
interna. Los componcmcs pri ncipales del\)! que son
sig nificarivos en las celulas vegetales son I.J11T y I.Jfp·
Asf, el potencial hfdrico sc rcpresenta por:

tJ! = "lJ!p + I.J1i1

(Ecuacion 5).

La d iferencia de presio n entre el interior y exte-

rior de Ia pared celular cs general m ente posiriva y se
denomina potencial o presion de turgencia. Para un
contenido dado de soluros Ia presion de tu rge ncia
decrece conforme lo haec cii.Jf. Los valores de tp en 249
hojas que se cncucntran tra nspirando sc siruan entre
los - 0.5 y - 3.0 MPa.
La elas ticidad de las paredes celu lares es muy
imporra nre, ya que si cs dcmasiado rfgida, el \)! y sus
componcnres cambian con relariva rapidez en cuan-
to se produce una perdida d crcrminada de ag ua. La
En las hojas (a), los
rig idez de Ia pared celular se describe como el "mo- principales componentes
dulo de elasticidad de Ja celula" (E), que se define del potencia l hid rico son
como el cambio en volumen (L'lV) dcrerm i nado por los potenc iales osm6tico
un ca mbio parricular de presion (LlP): y de presion (tiJ:n; y
Wp), y en las semillas
(b), principalmente el
E = LlP/(LlV/V) potencial matrico ('Pm).
(Ecuacio n 6).

Los valores deE en celulas vegerales osci Ian entre

1 y 50 MPa; los valores altos indican que las paredes
son rfgidas o poco el<1sr icas, o bien que los tejidos
esta n consrr uidos por celulas pequefias con paredes
celulares en crecimicnro.

Crecimiento y relaciones hidricas celulares si esta no es compleramenre semipermeable y deja

El crecimiento es producto de Ia division y la ex-
pansion cclul ar. Una celula m eristematica poscc un
nu cleo grand e, pequefias vacuolas (o ning una) y un
alto tl'1P lo q ue impl ica q ue su 'l' es mu y bajo. El
crecimiento volumerr.ico depende, pri ncipal mente,
de Ia expansion celular provocada por Ia sfnresis de
nuevos mareriales y Ia entrada de agua. El flujo de
agua hacia el inrerior de cualqu.ier celula vegetal y el
consccuenre crec.imiento dependen de las fuerzas que
intervienen en Ia to ma de agua, as{ como de Ia con-
ductividad hidrauli ca de Ia m embrana celular, pcro
tam bien de las caracterfsricas reol6gicas de Ia pared
celula r q ue dependen de sus proccsos bioqufmicos.
Para conocer con dctalle las fuerzas qu e acru an
en Ia roma de agua porIa celula es necesario con-
sidera r el g rado de permeabi lidad de Ia membrana
a los solutos. En una m embrana semiperm eable, Ia
fuerza que actua en Ia toma de agua es Ia difcrcncia
del potencial hid rico (L'ltJJ) total a craves de ella, pero
pasar algunos solu tos, emonces I.Jf:t, que depende de
los grad ientes de solmos, se torna menos efectivo en
el flujo de agua. C uando a es ig ual a ccro, la fuerza
impul sora del 8ujo de agua se reduce solamente a
Ia diferencia de las presiones h id rostaticas (t.pp), y
si este coeficienrc cs 1, enronces Ia fuerza impulsora
es [lt.p rota I.
La velocidad a Ia cual el volumen de una celu la
aumenta depende del volumen del flujo de agua y de
Ia densidad de csra . El agua que Auye hacia el interior
de Ia celula se alm acena fund amenralm ente en Ia
vacuola, provocando que ocupe un mayor volumen
en esta, queda ndo el nucleo y los o rga nelos ubicados
en Ia peri fe ria del citoplasma. Adcrmis de Ia Ll'l' entre
celulas, y entre esras y el med io intercelular, Ia canri-
dad de agua que pucda enrrar a las celulas tambien
depc nde deE para sopo rtar Ia presion ejercida po rIa
vacuola, por lo que al llegar a su lim ite ejerced. una
fuerza conrr·a ria, generando un I.Jfp que im pide que
entre agua (Fig. 9).

Capitulo II Potencial hid nco y relaciones hid ric as rnternas

 Determinacion del estado hidrico de Ia planta
Pared celular y de las relaciones hidricas internas

M embrana celu lar El W cs un a de las variables hidricas que con mayor

Agua
frccuencia se emplea en los estudios ecofisiol6gicos
/ [J-.... com o una mcdida del estatus hfdrico de la planra; y
/ aun quc es particularmentc relevanre en estudios del
' movimiento del agua, en los casos en que no exis-
r-. Citoplasma te una membrana semipermeable en la trayecroria
~
Vacuola
(v 'l'p p del flujo, es mejor utilizar uno de sus componentcs,
como el '-lJrr en los casos del suelo ode Ia scm il ia. A
continuaci6n se describen tres merodologias para de-
Wp terminar cxperimenralmente las relaciones hidricas
< Agua inrernas de las plantas.
Agua :>
\l'p La d.m ara de presion o bomba de Scholander
250
'-
'l'p
J El principal instrumcnto para dererminar el W es la
d.mara o bomba de presion de Scholander (o ripo
Scholander) . A Ia fecha es Ia recnica mas adaptable

''
~"-"--j,)
Agua
En el esquema se representan las fuerzas que se ejercen cuando existe un fl ujo de agua de l
exterior al interior de Ia celula. El flujo de I uera hacia dentro de Ia celula se establece por Ia
diferencia de concentracion de solutes. AI ensa ncharse Ia vacuola, ejerce una luerza hacia
afuera, provocando un potencial de presion que induce el crecimiento y Ia turgencia celu lar.
Tap6n sellador
y rapida q ue se uril iza para de rer minar el '-1:' foliar.
Se basa en el hecho de que, al cortar una hoja de Ia
pla m a, Ia tension en el xilcma (que es elevada si Ia
planta transpira a una velocidad alta o se cncuentra
estresada) causa que Ia savia sea llevada hacia adenrro
del pecfolo. La hoja se coloca dentro de Ia dmara
con el pedolo hacia el exterior, se sel la Ia d m ara y
se presuriza; em onces Ia savia es empujada hacia el
extremo expuesto del pecfolo y se hace visible en su
extremo conado (Fig. 10). La presion necesaria para
que esto ocurra indica el estado hidrico de Ia hoja. La
colocacion de Ia hoja en la d ma ra debe rener Iugar
in mediatamenre despues del corte, a fin de cvitar que
ocurra evapotranspiracion, lo que podrfa conducir
a una subestimacion de los valores de W. Para ello
se recomienda envolver Ia hoja con pellcula autoad-
herente, o bien colocarla dentro de u na bolsita de
plastico y cortar el pecfolo. El gas que se utiliza para
presu riza r Ia dmara es nitrogeno, ya que es inocuo
para las fu ncio nes de las plantas.

El diagrama de Hofler-Thoday

Para el estudio de las relaciones hfdricas internas es

posible desh idratar los tejidos vegetalcs incrementan-
Gas a presion do Ia presion en el interio r de la bomba de Scholan-
der por encima de Ia presion de equil ib ria, recolec-
.----.------ ¢ rando y m id iendo el volumen de savia extrafda (VJ
AI repetir esre proced imiento en la misma hoja, se
puede consrruir una curva que relacio ne cl redproco
de la presion de gas necesaria para expulsar una gota
po lietileno de savia del xilema del pecfolo, con el volu men de
savia expulsada, y asf calcular d iversos pad.metros
hfdricos de Ia hoja. Este metodo parte del supuesro
de que Ia presion de turgencia disminuye y perma-
nece en cero para todos los potenciales h fd ricos por
debajo de esa turgencia cero, por lo que la presion
Camara de presion o bomba de Scholander. que ejerce Ia pared celular es cero y Ia m embrana

lema VII Re laciones hfdri cas

- i~----------~l____________
celular se retrae. En Ia curva que relaciona el inverso 2.5.------ - - - - - - - - - - - - - - - - -
de Ia presion con V5 o el contenido relativo de agua
(CRA) (Fig. 11), la interceptacion entre Ia porcion
lineal de esa curva y el eje de las ordenadas (1/P) es 2.0
igual al inverso del '¥11 del tejido hidratado a tur-
gencia total, mientras que la interceptacion con el - 1/ 'Pn (turgenc ia total)
eje de las abscisas (CRA) indica el volumen del agua 1.5
Ico
simphisrica. En esta grifica, el '¥11 al cual ocurre la a..
perdida de Ia tu rgencia (plasmolisis incipiente, tur- :::2::
gencia cero) es marcado por las coordenadas que se ~ 1.0 pendiente ~- 1 / RT n5
encuentran en el punto donde Ia parte decreciente
de Ia curva empieza a ser lineal. La porcion curva en
el diagrama presio n-volumen se presenta cuando Ia
0.5
turgencia es positiva. De esta manera, Ia presion de
equilibrio (P* ~ - W).

0.0 251
0 20 40 60 80 100

(Ecuac io n 7) , CRA( %)

donde n5 es el numero total de moles del soluto, y

v es el volumen de agua del simplasto de las celu-
las en el tejido. Finalmence, sustituyendo V por (V0
- V5 ) (donde V0 es el volumen o riginal del simplasto
cuando se corto Ia hoja y V5, el volumen d e savia
extraida), tenemos Ia siguiente ecuacion, que corres-
ponde a Ia curva de liP* versus V5 dada en la grafica
an3Jisi~ de los exrractos de los contenidos celulares,
representa una herramienta poderosa para el estudio
Diagrama de
de las relaciones hfdricas de las plantas. Consiste Hofler-Thoday o curva
de un capilar que se puede insertar en celulas indi- presion-volumen de
viduales; Ia presion en elliquido del capila r que se una hoja de Dodonaea
encuentra en contacto con la savia celular se pue- viscosa (Sa pin daceae)

de determi nar mediance un sensor de presion (Fig. en el Pedregal de San

de la figura 11 :
Angel, OF, Mexico, en
12), y tambien se pued e va riar la presion aplicada epoca sec a. Se expresa
1/P* ~ - 1/'Pn ~ (V0 /RTn5 ) - (VJRTn 5 ) mediante un embolo. El potencial hidrico de ce- el co nte nido relativo de
(Ecuacion 8). lulas individuales se pued e estimar de mediciones ag ua (CRA ) en Iuga r del
d irectas de la presion de rurgencia y del potencial volumen de sav ia (V, ).
osmotico de Ia savia extraida. Tambien el modulo El volumen de savia se
La sonda de presion
puede ca lcular a partir
de elasticidad se puede conocer a partir del cambio de multiplicar CRA por
Permite realizar m ediciones directas de la turgencia de presi6n inicial y los cambios del volumen de Ia el conten ido de agua
de celulas individuales y, en com binaci6 n con los celula utilizando Ia ecuacion 6 . de Ia hoja a turgencia
total, que es Ia max ima
cantidad de agua que
puede contener Ia hoja.

l
Sensor de presion Em bo lo
Aceite de silicon
i
Celula
Diagrama equematico
de una sonda de presion.
Consiste en introd ucir
un capi lar, que contiene
aceite de silicon, en una
Reglilla micrometrica ce lula de modo que Ia
presion del ace ite que
esta en contacto con Ia
sa via celular es captada
por un sensor. Por media
de un embolo con regl illa
micrometrica se mide Ia
presion ejercida.

Capitulo II Potencial hfdrico y re laciones hfdricas intern as


Prosopis laevigata
252 (Fabaceaea). Esta planta
desarrolla un exte nso
sistema radical pa ra
evitar Ia sequfa; Ia
relaci6n rafz/ ta llo es alta.
Significado ecol6gico
de las relaciones hldricas
Las plantas han evolucionado en un medio a mbien-
re demandanre de agua y res pondido de un a fo rma
d ife rente a esra presion de selecci6n. La falra de dis-
pon ibilidad de agua en las plantas h a generado, al
menos, dos m ecanismos de adapracion a Ia sequfa: 1)
las plantas que escapan a Ia sequia, como Ia anuales o
efimeras, que pasan los pcriodos de sequla en forma
de scm illa y, 2) las plantas que resisten a Ia scquia
cvadiendola o tolerandola.
Las plantas que evaden Ia sequia p resenta n una
seri e d e adaptacio nes morfologicas, anat6micas y
bioqufmicas que les permiren reducir Ia perdida del
agua, por ejemplo batTeras cuticula res, espinas, pub-
escencia, perdida de hojas en epoca de sequia, movi-
m ientos foliares para d isminuir Ia superficie exp uesta
a Ia radiacio n solar, mantenimiento de elevadas tasas
de ro ma de agua mediante una proporci6n alta de
Tema VII
rejido conductor/no conductor y de rafz!tallo (Fig.
13), g ran poten cial de absorci6n de agua, mayor
conducrancia hidraulica en Ia ra(z y/o va riaci6n del
potencial osmotico radical, lo que viabiliza cam bios
en el punro de marchitam iento permanence.
Las plantas q ue roleran Ia sequfa presentan un \¥
bajo que perm ire una resistencia protoplasmica y un
manten im ienro de valores posirivos en el potencial
de rurgencia aun a bajos porencia les hidricos gra-
cias a la s(nresis de sustancias osm6ticamente acti-
vas co mo la prolina, lo que se considera un a ventaja
adaptativa . Debe recordarse q ue Ia magnitud de \Vp
depende de los valores del Wn y el grado de elastici-
dad de las paredes celulares. Asf, si \If y '-Vn son nega-
rivos, \{fit debe mantenerse mas alto que ljl mediante
un incremento de solutos o por una disminucion del
volumen de agua ccl ular. Adicionalmenre, un tejido
elastico tiene una turgencia mayor que uno rigido.
D e estos casos ex is ten muchos ejem plos, pri n-
cipalm en te en especies q ue crecen en los desiertos
donde abunda n aquellas plantas que rolet·an Ia sequfa
como la jojoba (Simmondsia chinensis, Simmondsia-
ceae), Ia gobernadora (Larrea divaricata, Zigophylla-
ceae) y las cacraceas (Fig. 14). No obstante, en una
selva baja caducifolia se encuenrra n los dos meca nis-
mos principales: evasion y roleran cia (Fig. 15) . En
esta comunidad Ia m ayorfa de las especies evaden Ia
sequia ya que deja n caer sus hojas (cad ucifolias secas)
en Ia epoca seca del ano, mientras que otras roleran
Ia sequfa, en este caso por un mecanismo muy espe-
cial como dejar caer sus hojas en Ia epoca humeda
(caducifolias hu medas). Se ha encontrado q ue en las
especies denominadas caducifolias humedas Uacqui-
nia pungens; Coccoloba liebmannii, Polygonaceac y
Forchhammeria pallida, Capparaceae) el \Vp contri-
buy6 mayoriLariamenre a reducir el \If, m ientras que
en las caducifolias secas (Thouinia paocidentata, Sa-
pindaceae, y Trichilia trifolia, Meliaceae) el Wp solo
contribuyo con el 50% en Ia reduccion del \If. Esro
signifi ca que T trifolia rend rfa que desarrollar un
deficit hid rico a lrededor de dos veces mas grande
que el de C. liebmannii para adquirir agua del sus-
erato. Esro sugiere q ue las caducifol ias secas pueden
req ueri r susrratos mas ht'tmedos o poseer recursos
hid ricos a lm acenados en Ia pla nta para preven ir
gra ndes deficits hidricos como ocurre a l ava nzar Ia
epoca seca. Las pla ntas ram bien pueden adaptarse
a! est res h fdrico estacional alterando el modulo de
elas ticidad (£), ya q ue esre depende de pro piedades
esrructu rales de los tejidos y de las paredes celulares.
Los tejidos elasticos tienen e peq uefios y sus celulas
se encogen en fu ncion de Ia perdida de agua ; por
ello, una reduccion de£ contribuye a mantener Ia
turgencia en forma semejame al aj usre osmorico. Las
especies caducifolias secas tienen un valor mas bajo
de£ y menor capacidad de rea lizar aj ustes osmoricos,
alterando mas 0 mcnos el potencial osmotico, que las
caducifolias ht'tmcdas.
Relaciones hidn cas
 Cactaceas en Ia reserva
de Ia biosfera Barranca
de Metztitlan, Hidalgo.
La especie ba rri liform e
es Echinocactus
platyacanthus. Las
pl antas eva den el deficit
hid rico almacenando
agua en Ia temporada de
ll uvias.

253

Aspecto de una selva

baja cad ucifolia en
Oaxaca. Se observan
plantas que evade n Ia
sequia perd iendo las
hojas, y otras, como una
cactacea, que Ia tole ra
almacenando agua, por lo
que se mantiene siempre
verd e.

Capitulo II Potencia l hidrico y relaci ones hidri cas internas

 Capitulo Ill
Absorci6n y ascenso del agua
u rante su vida, las plantas requieren tamar
D del media una serie de elemen tos y com-
puestos que lesson esenciales. Uno de los
mas importantes es el agua y su fuente principal es
el suelo ode otro sustrato, en el caso particular de
las epffitas, aunque en determinadas circunstancias,
cuando Ia humedad relativa es muy alta y la p lanta
tiene un gran deficit de agua, Ia puede tomar del
aire. El agua se desplaza desde el suelo, a rraves de Ia
254 planta, hacia la atmosfera (Fig. 16) en un continuo
inrerconectado por una pel ku la d e agua lfqu ida,
obedeciendo a un gradiente de diferente naturaleza
en dependcncia de la parte del continuo: de mayor
a menor presi6n hidrosdtica (cuando no hay una
membrana involucrada), de mayor a rnenor W (cuan-
do hay una membrana semipermeable involucrada)
y de mayor a menor presion parcial de vapor de agua
de Ia planta hacia Ia atmosfera.
Este tlltimo gradienre es la fuerza principal en la
p erdida de agua de las hojas hacia la atmosfera que,
a su vez, es responsable del movimienro del agua por
un gradienre de presi6n h idrosr<itica entre el xi lema
de las rakes y las hojas, y de un gradiente deW entre
el suelo y las celulas de las rakes.
Vias de entrada del agua a Ia planta por Ia raiz
La principal zona de absorcion y entrada de agua es
Ia de los pelos radicula res de la rafz; el agua atraviesa
Vapor de
agua \7'-
tJI aire
\11 aire < t)J hoja < lJ1 raiz < lJ1 suelo
\Jl suelo a) Esquema que representa el movimiento del agua en el continuo suelo -planta-
atm6sfera a traves de un gradiente de potenciales hidricos. b) Arbol de bam bu
(Bambusa sp, Poa ceae) que re fleja Ia distan cia que debe recorrer el agua a
traves del xilema hasta la s partes altas de Ia planta.
lema VII
los di ferentes rejidos que Ia conforman has ta llegar
al xilema para ser transporrada hacia las pa rtes su-
periores de la planta. Las vfas de movimiento del
agua porIa rafz (Fig. 17) son: a) apoplastica, a traves
de las paredes celu lares y el espacio entre esras y las
rnembranas plasmaricas; b) sim plas rica, a rraves de
los protoplastos de las celulas por media de los plas-
modesmas, y c) vacuolar a traves de celula a celula,
pasando el agua de vacuola a vacuola.
El agua puede moverse libremente por Ia vfa apo-
plastica hasra Ia endoderm is, ya que en el caso de que
esra se encuenrre totalmente desarrollada, Ia banda
de Caspary es un impedimenro al libre rransiro del
agua. Por clio, las vfas que se favorecen son las sim-
plasrica y la vacuolar. Una vez que el agua ha entrada
a Ia pla nra se rransporta hacia las panes superiores
a traves del xilema por dos vfas: empujada desde la
base (presi6n posiriva o radicular) o .jalada desde el
apice (presion negativa). La presion rad icular se pre-
senra en ausencia de rranspiracion, y cuando esta es
muy lema, como en Ia noche, riene Iugar debido a
un ~W entre Ia solucion del suelo y Ia savia bruta del
xilema cuyo tp disminuye por un incremento en la
concenrraci6n de iones que son secrerados hacia el,
y no por una perdida de agua. La presion rad icular
no existe en todas las plan tas y no resulta suficienre
para que el agua llegue hasta las ramas de un arbol
alto. E n ca mbia, Ia hip6tesis de la presion negativa
gencrada dcsde el a pice de la planra (conocida como
Relac iones hidricas
 MP
PC PI Esquema de las vias
BC de entrada del agua
a Ia raiz. Las flee has
color rosa indican el
movimiento apoplastico;
las de color rojo. el
simplastico. y las negras.
el vacuola r. V (vacuola).
PC (p ared celular). MP
(membrana pla smat ic a).
PI (p lasmodesmo). BC
(banda de Caspary) .

-
Epidermis Cortex Endodermis con Periciclo Xi lema
banda de
Caspary (BC)
255
Modelo de flujo de agua
reorfa cohesion-tensio n) cuenra con gran acepraci6n por el xilema hasta las pan es evapotranspiranres de
a traves de Ia planta.
y evidencias experimentales, aunque en los t'd timos Ia planra. El transporre a larga distancia por el xi lerna Simi I electrico de las
afios ha sido rema de algunas controversias. presenta resistencias hidd.ulicas va riables, ordenadas resistencias que se
en serie, que se oponen a su movim ienro. Po r loge- oponen al movimi ento
Flujo hidraulico y transpiraci6n neral, Ia resistencia de Ia rafz (RR) es m enor q ue Ia del agua.Eiestado
hidrico del vasta go
resistencia del vastago (Rv ), Ia cual esra dom inada
pue de mejora r por
En condiciones de un adecuado suministro de agua, por las resistencias al vapor de agua (RvAs) en Ia hoja una reducci6n de Ia
el valo r del W en el suelo es muy superior al tp del ye n Ia capas de aire alred edor de ella. La resistencia resistencia en Ia ra iz a fin
aire, por lo que Ia pcrdida de agua hacia estc a rraves a lo la rgo del xi lema es relativamente peq uefia . Con de favorecer Ia entrada
de las superficies evaporanres de las plantas (fun- un Aujo de agua determ inado a tt·aves del sistema, de agua, o aum entando Ia
resistenc ia del vast ago a
damemalrneme las hojas) esrablece un gradiente de Ia RR en relacion con Ia resistencia esrom atica (RE)
traves de Ia resistenc ia
W desde las ra fces hasra las hojas en el vastago. El determinara el estado hidrico de las pa rtes aereas de estomatica para impedir
agua es absorbida por las rakes en forma liquid a y se Ia planra. Para mejorar el estado hfdrico de las pa rtes Ia perdida de agua a Ia
pierde a Ia atmosfe ra en forma de vapor a traves de aereas, Ia planra puede increm entar Ia absorci6 n de atmosfera.
los esromas. De acuerdo con Ia analogfa realizada por
van den H onert de Ia ley de Ohm para represenrar el
Aujo de agua enrre distintas panes del sistema, el Au-
jo es directamente pro po rcional a las diferencias de
W e inve rsamente pro po rcional a las resistencias (R) Resiste ncia
- Res istencia
aerodinamica
que se oponen al movimienro del agua en el continuo aerodinamica
suelo-planta-atm6sfera. C uando el sistema perma- ~

nece en un estado esrab le (entrada y salida de agua

constanres respecro al riempo), el fl uj o de ag ua en Resistencia
el depende del g radiente de .!lW y R en las dist intas estomatica Resistencia
in terfases, de acuerdo con Ia siguiente ecuaci6n: cuticular Resistencia
Resistencia
espacios foliar
intracelulares Resiste nc ia
Flujo = .!ltJi I R del vastago
(Ecuaci6n 9) .
Resistencia
del mes6filo
Sin embargo, pocas veces concurren condiciones
para un estado estable, y el tJ1 en las plantas dismi- Resistencia } Resistencia
nuye rapidamente despues de Ia salida del sol para del xilema del tallo
aumentar nuevamente durante la noche. Las fuerzas
que conducen el proceso del movimiento del agua en
Resistencia Resistencia Resistencia
el cominuo suelo-pla nta-atmosfera son tJlp, W11 , Wm y pa renqu ima de Ia rafz
cuticula
Wg. Las R depend en de ]a oposici6n q ue le p resenren rad icula r
al movimi enro del agua los distinros corn ponentes
de las inrerfases. : Resistencia
Resistencia de l suelo
En Ia Fi gura 18 se representa un modelo sirn pli- coloides
ficado del Aujo de agua a rraves de un a planta desde
que esta es to mada po r las rakes y es transportada

Capitulo Ill Absorci6n y ascenso del agua


256
Patron diurno de
t ranspiraci6n (POTI de
fresnos (Fraxinus udhei)
en octubre (simbolos
cerrados) yen diciembre
(simbolos abiertos) en Ia
Ciuda d de Mexico. Los
simbolos representan
Ia media de cuatro
diferentes mediciones
en diferente s arboles y
las barras repre se ntan el
erro r estandar.
agua reduciendo Ia RR, o bien eviLar las perdidas de
ag ua incrementando las RvAS·
La RR varia generalmente de acuerdo con el ta-
maiio y tipo del sistema radical ; en cada etapa de cre-
cimiento Ia planta mamiene una cierra relac ion rafz/
vastago, de manera que el vasrago reciba el suminis-
rro de agua y nurri memos necesa ri os y le perm ita
tener estabilidad m ecan ica. El A.ujo de agua se ajusra
morfo logica y fisiologicamente a un ramafio dado y
a un a es rrucrura del sistema radi cal por medio de
variaciones en la conductividad hidraul ica de las raf-
ces (Lp.., Ia que se expresa por unidad de area y por
unidad de presion (m s- 1 M Pa- 1)). Se ha demostrado
que las rakes incrementan Ia conductividad hid d u-
lica en funcion de las demandas del vastago, en res-
puesta a las tensiones que se d esarrollan en el xilema
de las rafces. La tdtima resisrencia que debe veneer
el flujo de agua para depositarse en Ia atmosfera es Ia
resistencia aerodinam ica (RA) (Fig. 18), Ia cual esta
en funcion de Ia fo rma de las hojas, la planra o Ia
comunidad, as{ como de Ia velocid ad del vienro. La
R Ase ubica muy cerca de las superficies evaporames
debid o a que Ia rra nsferencia de energfa en esa escala
se da por conducci6 n y no por conveccion.
En 1983, Kramer posrulo qu e "en plamas que
transpira n lemamente, la abso rci6 n de agua es prin-
cipalmente por osmosis, pero en pla ntas que estan
rranspira ndo rapidamente Ia tension o presion nega-
tiva en Ia savia del xilema es Ia principal fuerza con-
ductora, y Ia responsable, por tanto, de Ia absorcion
de agua como del ascenso de Ia savia". La transpi ra-
cio n es directamente proporcional a Ia radiacion neta
y al deficit de presion de vapor (DPV) e inversamenre
lema VII
proporciona l a las resistencias de Ia planta. Orro fac-
tor que inAuye en Ia rranspi raci6n es la magnirud del
viento, Ia cual produce dos efecros importances: uno
direcro, que es Ia reduccion de Ia R A, y ou·o i ndirec-
to, que se presenta al remove r el vapo r de agua de
a lrededor de las hojas y otras superficies evaporan tes
de las plantas, produciendose con ello un cambio en
el DPV. En condiciones de calma el DPV puede ser
bajo, pero el aire en movimiento puede producir un
DPV alto. Por otro !ado, el DPV ramb icn a fecta Ia
apertura de los esrom as (ver Capitulo IV) . Cuando
Ia de ma nd a de agua por Ia atmosfera es cerca na a
cero (humedad rclativa del aire 100% y DPV = 0 ),
se establece una igualdad de p resion de vapor de agua
ode '¥ enrre el imerior de Ia hoja y el aire, por lo que
no ocurre movimiento de agua nero entre Ia planta
y Ia atmosfera.
En estud ios realizados para determinar Ia trans-
piracion en Fraxinus udhei (Oleaceae), a rraves de Ia
medici on del Aujo de savia por el merodo de calema-
m iemo constante o balance de calor durante las esta-
ciones httmeda y seca en Ia Ciudad de Mexico (Fig.
19 ), Ia transpiracion mostro un patron unimodal en
el rranscurso del dfa, con un incremento hacia el me-
d iodia y una posterior disminucion hacia las horas de
Ia tarde. La transpiracion media dia ria fue m as alta
en ocru bre (1506 g m- 2 s- 1) que en diciembre (972
g m- 2 s- 1), con max imas de 0.075 y 0.046 g m- 2 s- 1
cerca de las 13:00 h. Es imeresame notar la reduc-
cion en el patron diurn o de rranspiracion (PDT)
despues de las 11 :00 h, principalmenre en diciembre,
lo que probablemente se deba a un eficienre control
esrom:hico de Ia rranspiracion relacionada co n Ia baja
d isponibilidad de agua en el sustraro.
Teorfas so bre el ascenso del agua en la planta.
Cavitacion. Controversias
Teorla de Ia Cohesi6n-Tensi6n
Esta teorla fue propuesra entre 1894 y 1895 por H .
D ixon y J. Joly para explicar el ascenso del agua en
las pla ntas. Se le conoce La m bien como teorla de Ia
cohesion, cohesion-ad hesion-rension, coheso-tenso-
transpiratoria o transpiracion-traccion . El incluir el
term i no rranspi raci6n no se considera co r recto ya
que, si bien csta aumenra la rasa de mov imiento de
ag ua, cualquier consumo de agua por las hojas en
sus procesos metabolicos puede producir fuerzas que
determinan el movimienro de agua hacia elias.
Dicha reoria planrea que el agua asciende por
los elementos xilemaricos de las plantas en un es-
tad o m era-estable bajo tension (co n una presion en
el xi lema mas negariva que Ia presion de vapo r del
agua) . La fuerza q ue conduce al agua en su ascenso
es generada por tension superficial en las superficies
de evaporaci6n de las hojas, Ia que es transmitida a
traves de colu mnas conrinuas de agua qu e van desde
Relaciones hidricas
las hojas a traves del apoplasto a todos los organos
de Ia planta y basta los api ces de las rakes, lo que
provo ca Ia succion del agua de las rese rvas del suelo,
aun en aquellos con poca humedad, y Ia envia h acia
las partes superiores de la planta (Fig. 13a). Dixon
esLi mo que Ia presion negat iva necesaria para que el
agua ascendiera 9 m era de 0.10 MPa, a fi n de veneer
Ia fuerza de adhesion del ag ua con las paredes de los
elememos conductores, y de alrededor de - 2.0 MPa
para los arboles mas altos. Un aspecto de suma i m-
po rtancia en esta reoria es q ue postula que Ia fuerza
de co hesion emre las moleculas de ag ua evita que se
rompan las co lumnas de agu a formadas duranre el
proceso de ascenso descriro.
La evapo rac ion del agua ocurre predom in a nce-
mente desde las paredes de las celulas subestomaticas
y espacios intercelulares debido a.l rnenor lJf en el
aire respecro del de Ia hoja, fo rmandose una curva-
tura en el m en isco del agua que se encuenrra en el
apoplasto, dentro de los poros de las microfibrillas
cel ulosicas de las paredes cclulares. Las fuerzas de
tension super.ficia l hace n dism inu ir la presion en el
lfquido directameme J etras del menisco (imerfase
airc-agua) en el xi lema. Eslo crea un menor lJf en las
regiones ad yacentes, inclu yendo las paredes cclula-
res y los protoplastos celulares contig uos. La presion
negariva que puede ser sosrenida en Ia fase acuosa
depende del la mafio de las oquedades desde las qu e
se evapora el agua (Fig. 20). Miemras m as pequefias
scan las cavidades, mayor sera Ia presion negativa
en Ia fase acuosa, u n hueco de 1.5 fl m sosriene agua
a una presion negativa de - 0. I M Pa. Pa ra sosrener
-2 .0 M Pa se requerirfa que los huecos fueran de 70
nm de diamerro. E sLO se expresa segttn Ia formula:
P =-2T /r
(Ecuacio n 10),
dond e P es Ia presion , T Ia tension superfl cial del
agua (7.28 X w- 8 M Pa m a 20 °C) y r es el radio
de Ia curvatu ra del ag ua. La energia necesaria para
Ia evaporacion del agua proviene en ultima insta n-
cia del Sol, con Ia cual se sobrepasa cl calor late nte
de evaporaci6 n del agua necesario para romp er los
enlaces de los puentes de hidr6geno del agu a en el
mcnJSCO.
Cavitacion
Es el fenomeno de fo rmacion y colapso repemino
de pequefias burbujas de baja presion en el seno de
liquidos debido a fuerzas med nicas, que producen
cavidades de vacio parcial y un sonido nirido. En las
plantas vasculares ocurre en los elementos xilemati cos
debido a Ia alta tensio n a Ia que se encuemra Ia savia
xilematica du rante el ascenso del agu a, y que puede
llegar a ser ra n grande que el a ire con ten ido en Ia savia
se expande y los elementos xilematicos se saruran con
Capitulo Ill
\
\
\
- - - -
-
Pared ce lular
Ai re
I
257
I
lnterfase
aire-agua
a ire o vapo r de agua y se em bolizan, rompiendo Ia
continuid ad de Ia columna de agua.
Las pres iones negativas
La presencia de un gran num ero de vasos xilema- en el agua de los
ticos en cl tallo de las plamas favorecc q ue si uno o elementos xilematicos se
m asse inuli lizan po r cavitacion durante el p roceso orig ina en las oqueda des
de ascenso del agua, o tros sigan funcionando y lleven (a) de Ia interfase
cl agua a las partes superiores de Ia planta. El embo- aire·agua, que se
presen ta n en Ia pared de
lismo se recupera cua ndo se elim i nan las cavidades las celulas del mes6fi lo
en el vaso emboli zado pa r Ia entrada de ag ua a estos (b) de las hojas {c) de las
desde las celulas y los espacios inrercelula res que los plantas.
rodean cua ndo Ia transpiraci6 n se detiene o es m uy
baja, como sucede durante Ia noche pa r una disminu-
cion en Ia transpi racion y, ademas, por absorcio n de
agua a travcs de las raices por una presion de raiz que
da Iugar a Ia g utacion. Actual mente se conoce que Ia
reparacion de los vasos embolizados puede suceder
aun cuando Ia transpiracion ocurre activa menre. Se
ha propuesto que en d icha reparacio n parti cipan las
cdu las del parenquima x ilem atico, generando un
gradiente conducLOr que int roduce agua en el lumen
del vaso que comprime a Ia fase gaseosa, forza ndola
a disolve rse en elliquido.
Teoria de las Presiones Compensadoras
Durante mu cho Liempo Ia Teoria de Ia Cohesio n-
Tension no tuvo evidencias dccisivas que Ia soporta-
ran o refuraran. Para que cl proceso propuesLO fun-
cio ne, Ia fue rza de co hesion del ag ua debe resisti r
fuerzas equivalences a las prod ucidas po r su sobreca-
lemamiento hasta 18 0 °C, estado en que las uniones
Absorci6n y ascenso del agua
 intermolcculares de agua lfquida pueden romperse,
dejando una seccion de los elementos conductores
embolizados. A fi n de explicar el ascenso del agua,
esta teorfa requiere que Ia cmbolia ocurra raras ve-
ces y que los vasos embolizados sean aislados para
que aquella no se propague a otras secciones, ya que
las grandes presiones negativas que se mantienen en
las columnas de agua impedirfa n el rellenado de los
espacios con embolia. Las presiones negativas en los
elementos conductores deben estar en equilibrio con
la presion en los tejidos alrededor de ellos; de orra
manera, los tejidos serfan succionados hasta secarse.
Asf, la masa de agua completa en las hojas, tallos y
rafces pudiera tener tambien un a presion negativa.
Una vez que se forma la embolia, la presion en esta
es positiva y el agua puede volve r a ser empujada
258 de nuevo hacia adentro solamente por una presion
positiva superior. Utilizando dive rsas tecnicas, entre
elias Ia bomba o cimara de presion (Fig. 10) y la
sonda de presion (Fig. 12), se ha n aportado en los
ultimos aiios elementos que refuran Ia Teorfa de la
Cohesion-Tension.
Entre 1993 y 1994, Zimmermann y otros autores
utilizaron la sonda de presion para medir de mane-
ra directa Ia presion denrro de vasos xilcmaticos en
funcionamicnto en planras transpirando, incluyendo
a rboles. Encomraron dos hechos discordantes con
Ia Teorfa de la C ohesion-Tension: I) que Ia cavita-
ci6n de la columna de agua se presenro a presiones
negativas muy p equeiias, y que por debajo de -0.2
M Pa las column as se volvieron inestables; 2) que las
presiones medidas con Ia sonda eran mucho mas pe-
queiias que la presion de ba lance indicada a l mismo
tiempo por Ia d mara de presion. Estos dos hallazgos
cuestionaron Ia Teoria de la Cohesion-Tension en un
principio basico : que las columnas de agua son ines-
tables a grandcs presiones negarivas y que la d mara
de presion mide la presion en el interior del xilema.
Para ex plicar estos hechos discordames, C anny
propuso en 1995 Ia Teorfa de las Presiones Com-
pensadoras para expl icar el ascenso del agua en las
plantas. El autor cuamiflco, p or microscopia elec-
tronica de barrido, vasos con embolia y sin embol ia
en tejidos congelados de plantas transpirando y con
savia xilematica. D e tecto que habfa embolia despues
de Ia sa lida del Sol y que esra se reparaba en pocos
minutos, en contraposicion a los res ul tados de Dixon
y Joly, que registraban una dismi nucion del 4% de
la embolia a! mediodfa. Esro fue considerado como
una evidencia en contra de la Teoda de la Cohesion-
Tension.
La nueva teorfa se basa en que el ascenso de l
agua por los elementos conductores ocurre en coor-
dinacion con las celulas vivas que rodean a l xilema,
actuando como pequefios osmometros contra sus
fuerres paredes celulares por la presion de turgencia
de sus vacuolas que, confinadas o empaqueradas en
un tallo o ra iz, presionan unas contra otras; parte de
lema VII
esa presion produce una "presion del tejido". Con-
sidera que en las pla ntas ocurren, a Ia vez, el jalon
evaporative desde las hojas y la presion posiriva de los
tejidos vivos, los cuales hacen disminuir Ia tension
dentro del xilema. A esta presion del tejido aplicada
al xilema se le llamo la "presion compensadora", la
cual provoca que los mecanismos de tension rrabajen
a presiones menos negarivas. Plantea tam bien que la
h idrolisis de los almidones en las celulas parenqui-
maricas alrededor de los vasos xilematicos hace variar
su presion osmotica, por lo que absorben agua del
med io, y provocan una presion sobre los vasos xi le-
m aticos que compensa la alta tension creada por Ia
evaporacion del agua desde las hojas. Por eso, Canny
indico que las ameriores inves ti gaciones no podfa n
med ir grandes tensiones denrro de los vasos xilema-
ticos y que la reparaci6n de los vasos embolizados
pod ria ocurrir al mediodfa, cuando con la bomba de
presion se miden los valores mas negativos. Por ta n-
to, Ia bomba de presion lo que derecta es la presion de
compensaci6n y nola tension a la cual se enconrraba
sometida el agua en los conducros xilematicos antes
de corrar la hoja o Ia rama en cuestion.
Otro resultado de los experimentos para apoya r la
Teorfa de las P resiones Compensadoras fue que mu-
chos de los conductos apa redan parcialmente llenos
con agua congelada y presentaban pequeiias gotas o
masas de agua adosadas a las paredes, lo que fue con-
siderado como evidencias del proceso de reentrada
del agua a los elementos xilematicos por Ia accion de
la presion deltejido. En contra posicion, Cochard de-
mosrr6 en el afio 2000, con la misma metodologia de
Canny, que la conductividad xilematica no disminufa
cuando habfa porcemajes alros de vasos embolizados
-por tanto sus resultados eran solo efectos surgidos
de Ia congelacion de los tejidos, insuficiememente ra.-
pida du rante cl proceso de inmersi6n de los pedolos
de las plantas en nit rogeno liquido-, y que el agua
remanente provenia de la columna de agua rota por
la congelacion.
Evapotranspiraci6n y balance de energia
Evapotranspi raci6n
E n cl sistem a suelo-planra-ar m6sfera, la evapora-
cion y la tran spiracion ocurren simultaneamenre,
por lo que noes facil distinguir entre ambos pro-
cesos. Adem as de Ia d isponi bi l id ad de agua en la
parte superior del suelo, Ia evaporacion en un suelo
culrivad o o cubi erto por vegeracion natu ra l esta
determinada principa lmente porIa fraccion de la
rad iacion solar que llega a su superficie, por lo que
la rra nspiraci6n se convierte en el proceso principal
de perdida de agua. Pero si el suclo se encuentra cu-
bierro por plantas pequeiias o muy separadas entre
si, el agua se evapora fundamenta lmente desde el
m ismo (Fig. 2 1).
Relaci on es hidricas
Balance de energla

El ag ua requiere, para evaporarse, del suminisrro de

cantidades relarivamente grandes de energfa, ya sea
en forma de calor o de energia rad iante. Por lo ta nto,
Ia evapotranspiraci6n esta gobernad a por el inter-
cambia de energfa en la superficie de Ia vege racion
y limitada por Ia canridad de energfa disponible o
radiacion nera. Debido a esto, es posible predecir la
velocidad de Ia evapotranspiracion aplicando el prin-
cipia de conservacion de la energfa. En un mismo
periodo de tiempo, Ia energia que llega a Ia superficie
debe igualar a Ia energfa que Ia abandona. D e acuer-
do con el metoda de balance de energfa, Ia ecuaci6n
debe considerar rodos los Aujos de energfa:

ON + Qr: + C1 1+ Qc = o 259
(Ecuacion 10),

dond e ~ es Ia radiacion neta, 0£ es el Aujo de calor

latenre debido a la evapotranspiracion, QrJ es el flujo
de calor sensible y Qc, el Aujo de calor del suelo.
Los valores positivos de~ significan que hay una
entrada de energfa y los negativos de QE, C11 y Qc
signi fi can una salida de energfa desde la superficie.
En la ecuacion se considera n los flujos verticales de
energfa y, por simpli ficaci6n, se ignora Ia energia que
se transfi ere horizonralmenre, asi como cl calor a l-
macenado o liberado por la planta o Ia energla que
esta utiliza en las actividades metab6 licas; los dos
ultimos te rminos pa rri cipa n en Ia radiaci6n diaria
neta solamente con una pequefia fracci6n y por ello
se pueden despreciar al comparar sus valores con los
de los otros cuatro componentes.
D icha ecuacion se aplica preferenremente a los
sistemas dond e Ia vegetaci6n es homoge nea y ex-
tensa (p. ej. culrivos y bosques no perturbados).
~ se puede obrener a partir de Ia ecuaci6n I 0 si se
conocen los otros componentes de Ia misma. ~ y
Qc pueden ser medidos o estimados a partir de pa-
ramerros clasicos. La medicion de (1 1 es complcja
y dificil de obtener, y para determinarlo es preciso
realizar mediciones acuciosas de los gradientes de
temperatura por encima de la superficie evaporante.
El flujo de calor sensible se h alla bajo Ia inAuencia
de Ia densidad y el ca lor espedfico d el a ire, Ia re-
Evapotranspiraci6n en dos areas cubiertas por disti nta vegetaci6n. a) Cultivo de maiz {Zea
sistencia aerodinamica a Ia transferen cia de calor mays, Poaceae); en Ia parte con vegetaci6n herbace a Ia radiaci6n solar que llega al suelo es
sensible (la cual depende a su vez de Ia velocidad mayor que en Ia zo na don de se hal lan las plantas de maiz, por lo que en estas Ia transpirac i6n
del viento) , Ia estabilid ad atmosferica, la a ltura de es Ia forma principal de perd ida de agu a. b) Zona ari da con plantas muy separadas entre si, por
las plantas y Ia temperatura radiativa del sistema lo que Ia radia ci6n sola r es mucho mayor en el suelo y el agua se eva pora de este.
suelo-cubierta.
Dada Ia imponancia del agua para las plantas, es
preciso conocer la evapotranspiraci6n para esllldios regional adecuada. Una forma de determinar el valor
de comunidades naturales y su relaci6n con el medio de Ia evapotranspiraci6n es a pa rtir de la temperatura
ambienre. Para su estim acion se han utilizado d ife- radiativa de Ia superficie, la cual puede ser captada
renres metodos. Dada la alta variabi lidad espacial con satelites, o por el modelo de Penman-Monteirh,
del flujo de calor latente, las medidas en diferentes el cual modela la evapotranspi raci6n de las plantas,
punros de Ia superficie no brindan una estimaci6n desdc una hoja hasta una comu nidad.

Capitulo Ill Absorci6n y ascenso del agua

 Capitulo IV
Funci6n estomatica

res, e1 poro t iene su maxima aperrura y, conformc

L
os esromas consriruyen Ia principal via de in-
terca mbio gaseoso de las planras hacia y des-
de Ia atmosfera. Los movimienros estomaticos
son de dos tipos: uno hidropasivo y otro hidroacrivo.
El primero ocurre por cambios en el \J1 de las celulas
guarda, debido a que, en dcpenclencia de cambios en
Ia temperatura ambienral y la imcnsidad luminosa,
este puede aumenta r 0 disminuir; en elt'dtimo caso
el \._[) cl ism inuye y los estomas pueden cerrarse, total o
260 parcialmente, para evitar perdid a de agua por evapo-
transpi racion. El segu ndo mecanismo es hidroactivo
y clep ende de cambios en el potencial osmotico de
las celulas guarda. Esto se debe a que en las primc-
ras horas del dla los cloroplasws presenres en dichas
celulas com ienzan su actividad forosinrerica, lo que
da po r rcsultado un increm ento de ca rbohidraros,
en consecuencia aumenra e1 potencial osm otico, y
penctra agua a las celulas; hacia cl arardecer Ia acr i-
vidad focosintetica disminuye, y con el lo el poten-
cia l osmorico, por lo qu e las celul as guarda ceden
ag ua a las adyacenres y los estomas se cierra n. En
este segundo m ecanismo a los proccsos de aperru ra
y cicrre se les den o m ina fo toactivo y escotoactivo,
respectiva m en te. Am bos meca ni smos involuc ra n
un movim ienro de agua ya sea h acia dentro o h acia
fuera de las celulas g uarda (Fig. 22) . Los cambios en
Ia turgencia de las celulas guarda causan una altera-
cion en Ia apertura del poro como consccuencia de Ia
estructura especial i<.ada y la geom etria del complejo
cstomatico. C ua ndo esd n complcramenre rurgc n-
pierden turgencia, e1 poro empieza a cerrarse. Esre
movimiento de ag ua tienc Iugar en dependcncia del
estado h ld rico de las plantas, as! como de orros fac-
tores medioambiemales.
Respuesta estomatica a los factores ambientales
Las d ifere ncias genorfpicas en el tama fio y Ia fre-
cuencia de los esto mas entre las diferenres especies,
Ia posicio n de Ia hoja y/o Ia etapa de crecimiemo hace
suponer que puedan existir tambien diferencias en la
conducrividad estomarica (gs) · Es ra cs una medida
de la d if.usio n del vapor de ag ua a traves de los esto-
mas y consriruye una fu ncion lineal de Ia aperrura
estomatica. Asf, Ia maxima gs varia dcpend iendo
de las ca racte rfsticas del grupo de plantas de que se
trate; por ejcmplo, la m ax ima conductividad fol ia r
(gLmaJ en suculentas es, en promedio, de 80 mmol
m - 2 s- 1 (2 mmol s- 1), pe ro las pla nras de habitats
ht'unedos cuadruplican este valor. La gLmax no solo
a lcanza un pico a lgu nos dfas despues de su emer-
gencia, sino que se mantiene cerca de ese valor por
un tiempo, ca racteristico de cada es pecie, para fi -
nal mente d ecrecer a un valor muy bajo cuando la
hoja envejece. El efecto individ ual de facrores como
Ia radiacion, la temperatura, Ia humedad o el estado
h fdrico de Ia planta en Ia g5 se puede esrudiar fa-
cilmente en d maras de am biente conrrolado en las
que cada factor se pueda varia r independientemente.

Celulas guarda
Movimiento estomatico
que se produce como
result ado del cambio de
turgencia de las celulas
guarda . AI penetrar
el agua en las celulas
guarda, estas se hinchan
y el estoma se abre
debido a que las paredes
internas de dichas
celulas son mas gruesas
y me nos elasticas (a),
pero al sa lir el agua, el
es toma se cierra (b).

Agua
Agua

Poro Celulas guard a

Tema VII Relaciones hfdricas

J
 La respuesta estomatica a Ia radiaci6n fotosimeti-
camente act iva (RFA) ha sido Ia mas estudiada y do- 400
cumentada. La apertura ocurre en Ia mayorfa de las
300
especies cuando Ia RFA aumenta (Fig. 23a y b), y la
maxima apertura se alcanza hacia los 400 ~tmol m- 2
200
s- 1, aunque este valor depende de Ia especie y del am- ..
biente natural radiativo. Los estomas de plantas que 100
se desarrollan en un ambiente de sombra se abren a
niveles mas bajos de Ia RFA que aquellas que se desa- 0
rrollan a plena sol. Aunque esta respuesta puede ser 0 400 800 1200 1600 2000 0 400 800 1200 1600 2000
atribuible ala disminuci6n de C0 2 imercelular que Q ( ~tm o l m - 2 s - 1)
ocurre cuando aumenta Ia RFA, hay una fuerte evi-
dencia que indica que es una respuesta directa a esta, 400
Ia cual involucra dos fotorreceptores independientes.
Los estomas son sensibles a Ja radiaci6n azul, siendo 1
(/) 300
esta una respuesta que implica, probablemente, el fo- N
I

torreceptor de una flavoproteina; aunque Ia respuesta E 200

0
261
a Ia radiaci6n raja es pequeiia, es muy importante E
a altas intensidades de Ia RFA y probablemente Ia :j~ 100
01
clorofila podrfa estar involucrada en este proceso, as{
como tambien el fi tocromo. Por otro !ado, el efecto 0
del incremento o Ia disminuci6n de Ia R FA en Ia 5 10 5 10 15 20 25 30 35 40
Ta (° C)
apertura estomatica determina una curva caracterfs-
tica en cada caso, esto suced e si a cad a incremento
400
de Ia RFA nose permite que Ia respuesta estomatica
se equilibre o llegue a un estado estable.
300
El C0 2 , aunque dpicam ente constante en am-
bientes naturales, es un facto r al que los estomas son
200 ..'·'..
,........
panicularmente sensibles y respond en a Ia fra cci6n '1 ' :
> 1
.t ·1

.· .::~\;}'(·. ·
molar en los espacios intercelulares. En general, los 100
estomas tienden a abri rse cuando Ia concentraci6n i!IJ ....

de C02 aumema, con una sensibilidad que depende 0

L.~

de las especies y del ambiente en que se encuentren ,

2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7
siendo mayor en las es pecies c4 y a concentraciones
DPV (kPa)
de C0 2 par debajo de los 300 ppm. Estas respues-
tas son indiferentes a Ia luz y, por tanto, no pueden
depender solo de Ia fotosintesis. cia Imente se consider6 que un decremento del\ll im-
El incremento de Ia temperatura provoca, en ge- p Iicaba un cierre estomatico, lo que puede ser cierto
Diagrama de dispers io n
neral, que los estomas tiendan a abrirse hasta alcan- para algunas especies, y el mecanismo se denomi na
y las curvas envolventes
zar un max imo. Si Ia temperatura conti nt'1 a aumen- anisohidrico. En esta conducta el W baja confo rme de Ia cond uctivid ad
tando, los estomas comienzan a cerrarse (Fig. 23c y la disponibilidad de agua se reduce en fu nci6n de Ia estomatica (g , )
d); esta respuesta es un efecto indirecto al aumento rasa de transpiraci6n. El otro tipo de mecani smo es versus ra diac ion
de Ia concentraci6n de C0 2 intercelular ya que, a l el isoh idrico, en el que hay un fuerte control esto- fotosi nteticamente
activa (RFA) (a, b),
elevarse Ia temperatura, genera un incremento en Ia matico de Ia transpiraci6n, par lo que ll1 permanece temperatura de l aire
resp1raci6n. constante. Este control de Ia transpiraci6n en Ia gs (Ta) (c, d) y versus Ia
Los estomas tambien responden a los cambios de esca ligado tanto a los mecanismos hidraulicos como diferencia de presion de
humedad del aire; en numerosas especies se cierran a los qufmicos en Ia raiz, de manera que puede gene- vapor hoja·aire (DPV)
cuando el DPV au menta (Fig. 23e y f). La magnitud rar una seiial quimica que permite que los estomas se (e, f ) en el Ped regal
de San Angel, Distrito
de esta respuesta tam bien depende de las especies, de cierren. Sin embargo, algunos autores como Mein- Federal, Mexico.
Ia etapa de crecimiento y particularmente de l estado zer, en el 2002 , mencionan que estas dos conductas
hfdrico de Ia plama, siendo menor Ia respuesta a altas pueden represenrar el m ismo proceso regulatorio
temperaturas o en plantas estresadas. operando en diferemes puntos.
La d ispon ibilidad de ag ua en el suelo afecta el En Ia fi gu ra 24 se muestra el comportamiento
estado hidrico de la planta y, por tanto, Ia apertura estomatico de tres especies del Pedregal de San An-
estomatica (Fig. 23a, c y d), por lo que Ia respuesta a gel. Buddleia cordata (Logan iaceae) y Senecioprae-
arras factores ambientales como Ia RFA , Ia tempera- cox (Asteraceae) revelan un mecanismo isohidrico, el
tura del aire (Ta) y el DPV seve disminuida debido control estomitico permite que \.Jf permanezca casi
a Ia baja disponibilidad de ag ua en el sustrato. Ini- constante despues del mediodfa, cerrando progresi-

Capitulo IV Funci6n estomiitica

 400

Diagrama de dispersion
y su probable 300
funci6n envolvente
de Ia conductividad
estomatica (g 5 ) versus el
potencial hidrico foliar 200
(\Jf) de Buddfeia cordata
(a), Dodonaea viscosa (b) ..
y Senecio praecox (c) en 100 .. · ...: ..
_: .• •. I
el Pedrega l de San Angel, .: iii
Distrito Federal, Mexico. ~· ..
0

400
262
300
I
Vl

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0
200
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i ~: ! .. ; ;
0

400

300

200

100

0
-3 -2 -1 0
t}J (MPa)

vamenre los esromas para eq uilibrar el aumento de
Ia demanda evaporativa, y ram bien perm ire que el \jJ
durante Ia esraci6n seca sea sim ila r al de Ia estaci6n
humeda mediante un cierre drasrico de los esromas
que equilibra Ia disminuci6n de Ia disponibilidad
de agua. En Dodonaea viscosa el W Aucnia en ambas
estaciones (seca y humeda), aunque Ia conducrividad
estomar ica decrece significa rivamenre tarde por Ia
manana. Esro puede implicar que el \Jf Aucnia cuan-
do la disponibilidad de agua en el suelo disminuye y
actua como una sen a) para regular la conducrividad
esromatica y evitar la desh idrataci6n. En general el
esrres hfdrico modula el efecto de los demis facto-
res ambientales en cl comporramienro esromatico,
reduciendo su respuesta en funci6n de la inrensidad
del estres.
Regulaci6n del estado hidrico
La pri ncipal funci6n de los estomas es el control de
Ia salida del agua de Ia planta. En general, respon-
den a factores que se encuentran involucrados en
el mecanismo de Ia tran spiraci6n . Es ras respuestas
co mprenden, por u n lado, un mecanis mo de re-

lema VII Relaciones hidricas

troalimentacion a traves del estado hidrico foliar, 4
y, por el otro, un mecanismo de postalimentacion
(feed-forward) que es contrario a la retroalimen-
tacion. La diferencia entre estos tipos de control 3
estriba en que, por ejemplo, un decremento de la
humedad del aire (que implica un incremento en
el DPV) incrementa Ia transpiracion. Esto, al mis- 2
mo tiempo, tiende a disminuir el potencial hfdrico
foliar (Wr:) que puede desembocar en el cierre es-
tomatico, que es fi nal mente un efecto de rerroali-
mentaci6n negativa, m ientras que en el caso de la
postalimentaci6n el ambieme afecta directamenre a
I 0
los estomas sin depender de cambios en el Aujo que Vl

se controla (transpiraci6n estomatica) . Por ejemplo, E

E
un incremento del DPV produce un aumento de Ia 4
a
CT>

transpiracion periestomatica (salida de vapor que

no pasa a craves del poro estomatico), reduciendo 263
el \If de las celulas guardas y, consecuentemenre, 3
produce un cierre estomatico que persiste hasta que
el f lujo de agua en Ia via que alimenta los sit ios
de evaporaci6n es lo suficientemente grande para 2
compensar la evaporacion en esos sitios. Estas dos
respuestas han sido observadas en muchas plantas,
pero en Ia practica las dos respuestas ocurren si-
muldneamente.
En la figura 25 se muestra el comportamiento
estomatico, a tt·aves del dfa, de jacquinia pungens 0
(Theophrastaceae), especie de la selva baja caducifo-
lia en C hamela, Jalisco, Mexico, al inicio y ala mitad
de Ia epoca seca, apreciandose un control eficienre de
-1
la salida de agua a rraves de los estomas, con una ten-
dencia unimodal con valores bajos al inicio de Ia epoca
seca, pero bimodal a Ia m itad de Ia estacion seca.
co
-2
]acquinia pungens es un ejemplo de especies que a_
presentan un mecanismo interesante de ahorro de ~
agua, ya que presema hojas en Ia epoca seca y es ;.
-3
caducifolia en Ia de lluvias. Al avanzar Ia sequfa, la
disponibilidad de agua disminuye, el control esto-
matico se va haciendo mas eflciente, presentando -4
bacia las 10:00 h Ia maxima aperrura estomatica;
cierre estomatico entre las 14:00 y las 16:00 h, cuan- 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00
do Ia demanda evapotranspirativa es mas alta (alta
irradiacion solar y temperatura, y baja humedad del Tiempo (hora local)
aire), y un incremento hacia las 18:00 h (demanda
evapotranspirativa relativamente baja). Por otro !ado,
Comportamiento esto mati co diurno de Jacquinia pungens en una selva baja caduc ifolia en
ellJ! presenta valores un 40% mas altos al inicio de la Chamela, Jalisco, Mexico, el 30 de enero (a)y el10 de abril(b), y potencial hidric o (c) el30
epoca seca que a mediados de esta epoca, sugiriendo de enero (simbo los cerrados) y el10 de abril (simbolos abiertos). Las curvas rep resentan
con ello un alto estres hid rico en Ia planta por la baja un ajuste por minimos cuadrados de polinomios de quinto y cuarto grado a los datos de
disponibilidad de agua. conductividad estomatica.

Capitulo IV Funci6n estomatica

 Resumen
El agua es Ia sustancia mas abundante en
Ia biosfera y el unico compuesto que se
encuentra en Ia naturaleza en los estados
solido, liquido y gaseoso. Es el principal
constituyente de las plantas y participa en
todos sus procesos fisiologicos . Su contenido
varia entre plantas y sus diferente s partes,
siendo mayor en las plantas herbaceas, y
disminuyendo conforme se incrementa Ia
proporci6n de xi lema y apoplasto.
El agua se absorbe del suelo en grandes
cantidades y se deposita en Ia atmosfera par
264 Ia transpiracion a traves de los estomas; solo
ell% es retenido en Ia biomasa. Esta perdida
de agua es el costa para que Ia planta pueda
asimilar C0 2, y rea li zar Ia fotosintesis.
La estructura de Ia molecula de agua y las
uniones entre elias le confieren caracteristicas
unicas que son las responsables de sus
propiedades y funciones.
Comunmente el estado hidrico en una planta
se mide en terminos del potencia l hid rico
(W), que es Ia diferencia entre el potencial
quim ico del agua en cualquier punta de un
sistema y el potencial del agua pura entre el
vo lum en parcial mola l del agua, en condiciones
estandar, expresada en unida des de presion,
par lo que eltJ1 se define en termi nos del
potencial quimico del agua (~tAl- Esta
conform ado par varios componentes cuya
importancia depende del tipo de tejido de Ia
planta, el cual se torna una variable fisiologica
impo rtante de las relaciones hfdricas internas
de las plantas.
Para exp licar el ascenso de l agua en el continuo
suelo-p lanta-atmosfera se ha considerado
durante muchos afios Ia Teoria de Ia Cohesion-
Tension, pero recientemente se ha propuesto
Ia Teoria de las Presiones Compensadoras.
Las diferencias entre ambas teorfas estriban
en los va lores de potencial hidrico requerid os
para el ascenso del agua, en que Ia columna de
agua noes continua en arboles altos y que los
embolismos pueden ser reparados en cualquier
hora del dia.
Los estomas constituyen Ia principal via de
perd id a de agua par las plantas hacia Ia
atmosfera . Los movimientos estomaticos
depend en de dos ti pos de mecanismos :
uno hidropasivo y otro hidroactivo. Ambos
mecanismos involucran un movimiento de agua
ya sea hac ia adentro o hac ia afuera de las
celulas guarda.
Las plantas han desarrollado adaptaciones
a Ia falta de disponibil idad de agua. Las
que escapan a Ia sequia, como las anuales
o efimeras, pasan los periodos de sequia
en forma de semilla . Las que eva den Ia
sequia presentan una serie de mecanismos
morfologicos, anatomic as y bioquimicos
para perder Ia menor cantidad de agua
en su interior y absorber Ia mayor cantidad
posible. Las que toleran Ia sequia presentan un
tp bajo que permiten un mantenimiento
de va lores positivos en el potencial de
turgencia y una resistencia protoplasmica, lo
cua l constituye una ventaja adaptativa.
Preguntas
1. LCual es Ia estructura de Ia molecula del agua,
y que importancia tiene en sus propiedades y
funciones?
2. LPorque son im portantes los enlaces
covalentes y los puentes de hid rogeno en las
moleculas de agua?
3. LCuales propiedades y funciones del agua se
encuentran estre chame nte relacionadas?
4. LPor que se util iza el potencial hidrico del
agua y no su potencial qufmico para conocer
el estado hidrico de una planta?
5. LComo se relacionan Ia tasa de transpirac ion y
el potencial de agua del xilema?
6. Deduzca el potencial de pres ion de una celula,
si su potencial osm6tico es de - 1.25 MPa y su
potencial hfd ri co es de -1.00 MPa.
7. LCua l es Ia fuerza que dirige Ia transpiracion?
8. LCua les condiciones ambientales puede n
aumentar Ia transpiracion?
9. LCua l es Ia diferencia entre Ia Teorfa de
Ia Co hesion-Tension y Ia de Presiones
Compensadoras?
10. LCuales son los dos mecanismos de cierre de
los estomas?
11. De un ejemplo de resistencia de las plantas al
estres hfd rico.
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