Magnoliophyta 1

Magnoliophyta
?

Magnoliofitas o Angiospermas

Flores de Primula

Clasificación científica

Reino: Plantae

Clados superiores: Archaeplastida

Viridiplantae
Streptophyta
Streptophytina
Embryophyta
Tracheophyta
Euphyllophyta
Lignophyta
Spermatophyta

División: Magnoliophyta (Magnoliofitas) o Angiospermae (angiospermas)

Clases

• Amborellaceae
• Nymphaeales
• Austrobaileyales
• Ceratophyllaceae
• Magnoliidae (ahora incluye a Chloranthaceae)
• Eudicotyledoneae
• Liliopsida - Monocotiledóneas

sensu APG II (2003),[1] Chloranthaceae incluido en Magnoliidae sensu APW (2008)[2]

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• Magnoliopsida o Dicotiledóneas, parafilético con respecto a las monocotiledóneas

• Liliopsida o Monocotiledóneas

en sistemas de clasificación más antiguos como el de Cronquist (1981,[3] 1988,[4] ) el de

Engler,[5] etc.

Magnoliophyta es el nombre de un taxón de plantas ubicado en la categoría taxonómica

de división, que en el sistema de clasificación de Cronquist (1981,[3] 1988[4] ) coincide en su
circunscripción con las que en otros sistemas de clasificación son las llamadas
angiospermas (en latín Angiospermae, como en el sistema de clasificación de Engler,[5]
en inglés angiosperms, como en el moderno sistema de clasificación APG II del 2003[1] ).
Las flores de las angiospermas se diferencian de las flores del resto de las espermatofitas
en que poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, y
los carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen sobre su superficie estigmática en
lugar de directamente sobre el óvulo como en gimnospermas [nota a].
En algunos sistemas de clasificación se las llama "magnoliofitas" (nombre científico
Magnoliophyta), debido a que se creía hasta hace poco tiempo que las magnolias eran las
flores más parecidas a la "angiosperma ancestral" (la primera planta de estas
características, de la que habría descendido todo el resto de las angiospermas).
El término "angiospermas" proviene de dos palabras griegas: αγγειον (angíon- vaso, ánfora)
y σπέρμα (sperma, semilla); así, este término compuesto significa "semillas envasadas", en
referencia a que sus óvulos (y posteriormente sus semillas) están encerrados por la hoja
fértil portadora de los óvulos o carpelo. De esta forma, el grano de polen para fecundar al
óvulo, debe contactar una superficie del carpelo preparada para ello (el "estigma") en lugar
de caer directamente sobre el óvulo como en gimnospermas.
La estructura particular de sus flores no es la única diferencia que poseen con el resto de
las espermatofitas, otros caracteres morfológicos distintivos son: la reducción del
gametofito femenino a sólo unas pocas células, la doble fecundación (con la formación de
un tejido nutritivo característico, triploide, llamado endosperma, al tiempo que se fecunda
al óvulo), y un xilema y floema distintivos, más recientes que los del resto de las
traqueofitas, y más eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber
evolucionado ya dentro del clado, siendo las angiospermas más primitivas similares en sus
tubos xilemáticos a las gimnospermas).
Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como monofilético desde
hace mucho tiempo debido a sus carácteres morfológicos distintivos, y cuya monofilia fue
sostenida posteriormente por los análisis moleculares de ADN.
La diversificación que sufrió este grupo es asombrosa. En el registro fósil aparecen a
principios del Cretácico (hace unos 130 millones de años), momento a partir del cual
aparecen enormes cantidades de fósiles de especies muy diversas, como si hubieran
aparecido con toda su diversidad de golpe, lo que Darwin llamó en su momento un
"abominable misterio". Aun hoy cerca del 90 % de las plantas terrestres pertenecen a este
grupo. Con unas 257.000 especies vivientes (Judd et al. 2002), las angiospermas son las
responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en
viridofitas.
Así como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por poseer una enorme
diversidad de hábitos, y haber ocupado prácticamente todos los nichos ecológicos posibles.
Hay plantas arbustivas y herbáceas, las hay terrestres y acuáticas, se encuentran tanto en
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los desiertos como en los pantanos, en el nivel del mar como en lo alto de las montañas. Su
diversidad de especies es mucho más alta en zonas tropicales y húmedas (alrededor del 60
% de las especies son de zonas tropicales y un 75 % tiene un crecimiento óptimo en climas
tropicales), donde dominan completamente el paisaje, y va disminuyendo su número hacia
las latitudes altas, llegando a poseer una representación empobrecida en las floras más
frías como la de la tundra (que todavía hoy está dominada por las coníferas).
Los miembros de esta división son la fuente de la mayor parte de los alimentos consumidos
por el hombre, así como de muchas materias primas y productos naturales. El grueso de la
alimentación mundial procede de sólo quince especies.

Ciclo de vida de las angiospermas y morfología de la flor

Véase también: Morfología floral

Diagrama esquemático del ciclo de vida

de las espermatofitas (Spermatophyta).
Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación

Las angiospermas pueden definirse como traqueofitas con las siguientes características:
• Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas,
llamadas gametofito y esporofito, siendo el gametofito taloide, y el esporofito organizado
en tejidos y órganos. Como en todas las espermatofitas, la alternancia de generaciones
gametofítica y esporofítica se da en forma enmascarada, ya que el gametofito se
desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporófito.
• Como en todas las traqueofitas, el esporofito es un "cormo" (con sistema vascular, raíz y
vástago). Como en todas las eufilofitas, el vástago del esporofito crece gracias a su
meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas laterales, y además
tiene hojas ("eufilos").
• Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida heterospórico y el gametofito se
desarrolla de forma endospórica (esto quiere decir que el esporofito da esporas
femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito femenino, y esporas
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masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito masculino), los esporangios

nacen siempre en las hojas ("hojas fértiles", los estambres y los carpelos), y las hojas
fértiles siempre están en una estructura llamada flor (aquí definida como una rama de
crecimiento limitado portadora de hojas fértiles). Como en todas las espermatofitas, el
megasporangio (presente en el carpelo) produce una única megaspora que nunca lo
abandona (megasporangio + megaspora + gametofito femenino + gameta femenina =
óvulo). Como en todas las espermatofitas, el microsporangio (o saco polínico, presente en
el estambre) produce en su interior "granos de polen" (microsporas con un único
gametofito masculino dentro) que son liberados al exterior a la espera de que los agentes
externos los transporten hasta las vecindades del óvulo. Como en todas las
espermatofitas, el grano de polen al ser estimulado emite un tubo polínico para fecundar
al óvulo.
1. La flor de angiosperma se caracteriza por poseer un pedicelo que nace en la axila de una
bráctea, que remata en un receptáculo portador de los verticilos o espirales de sépalos,
pétalos, estambres y carpelos en ese orden. Los sépalos y pétalos son hojas estériles no
presentes en el resto de las espermatofitas. Por lo general los sépalos son verdes y
fotosintéticos, y tienen una función de protección del capullo cuando la flor todavía está
en formación, mientras que los pétalos son vistosos y coloridos, y tienen una función de
atracción de los agentes polinizadores, por lo general animales. Por lo general los
estambres constan de un filamento y una antera, y la antera posee 4 microsporangios
(sacos polínicos) unidos por tejido conectivo. El gametófito masculino está reducido a
tres células (dos son espermáticas y la tercera forma el tubo polínico). Por lo general los
carpelos son hojas cerradas que mantienen a los óvulos dentro, se diferencian en una
superficie preparada para recibir al grano de polen llamada estigma, un cuello (estilo)
preparado para hacer crecer al tubo polínico hacia los óvulos, y una cámara que alberga
a los óvulos llamada ovario. El gametofito femenino ("saco embionario") en general está
reducido a siete células. Los óvulos están unidos a la pared del ovario mediante un tejido
a veces llamado "placenta", y la forma de unión (o "tipos de placentación") es útil para la
determinación de las familias. No hay que confundir esta placentación con la placenta
que une al embrión con el gametofito femenino (característica de todas las embriofitas).
2. En las angiospermas se produce el fenómeno de doble fecundación. Esto quiere decir
que los dos núcleos espermáticos que libera el grano de polen fecundan uno al óvulo
(produciendo el cigoto que dará el futuro esporofito adulto) y el otro a una célula
diploide, produciendo un tejido 3n (triploide) de reserva llamado endosperma.
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Ciclo de vida
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Dibujo esquemático de una flor de angiosperma ancestral con todas sus partes. Las
flores de angisopermas se diferencian de las flores del resto de las espermatofitas en
que poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos,
los carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen sobre su superficie estigmática en
lugar de directamente sobre el óvulo como en gimnospermas. Dibujado y traducido al
español a partir de Judd et al. (2002).

Fruto de angiosperma.
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Semilla de angiosperma.

Otros caracteres morfológicos

Otras características morfológicas son:
• Muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos en lugar de traqueidas, carácter
derivado dentro del grupo. En los vasos, el agua puede fluir sin necesidad de atravesar
una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos dentro del
esporofito pero probablemente también más propensos a recibir daño (en especial por
embolias de aire) cuando están sujetos a estrés hídrico.
• El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los
elementos del tubo criboso (que son células vivas pero sin núcleo, encargadas del
transporte de azúcares) están acompañadas por una o más células acompañantes, que
nacen de la misma célula madre que el elemento.

Sistemática de angiospermas

Taxones aceptados
Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiledóneas y
dicotiledóneas (también llamadas Liliopsida y Magnoliopsida). Hoy se sabe que las
dicotiledóneas no son monofiléticas, y que este sistema de clasificación no refleja la
filogenia de las angiospermas.

Últimos avances en filogenia

Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores[6] publicaron en la prestigiosa revista Nature que, por
los estudios moleculares del ADN, las angiospermas más antiguas (en inglés, basal
angiosperms), eran, de más antigua a menos antigua: Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un
orden nuevo de 3 familias al que llamaron Austrobaileyales, que comprende a las familias
Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae. Determinaron que uno a uno estos tres
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clados se fueron desprendiendo de la rama principal de las angiospermas, a estas 5 familias

hoy se las conoce con el nombre de los grados ANITA ("ANITA grade" en inglés).
Hoy en día está aceptado que Amborellaceae es la familia más antigua de angiospermas,
hermana de todo el resto. Este punto fue rechazado por un trabajo posterior en que se
analizaba el genoma completo de los plástidos de varios taxones, pero el trabajo fue
posteriormente severamente criticado en sus fallas metodológicas (Soltis y Soltis 2004).[7]
En el 2002 Judd et al. en la segunda edición de su libro Plant Systematics, reconocieron el
desprendimiento de estas familias antiguas del clado más reciente de angiospermas, y al
clado más reciente lo llamaron Núcleo de las angiospermas (Core Angiosperms en inglés),
nombre con el que se conoce al clado hoy en día.
Dentro del núcleo de las angiospermas, varios estudios genéticos, moleculares y también
morfológicos hechos hasta el 2006, han confirmado la presencia de 5 clados claramente
definidos: las monocotiledóneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado que reúne a
varias de las familias que Cronquist había llamado Magnoliidae y cuyo nombre se decidió
conservar, y un clado que comprende a todo el resto de las angiospermas
(aproximadamente el 75% de las especies de angiospermas), que anteriormente se conocía
como "el de las dicotiledóneas tricolpadas", y hoy en día se conoce como "Eudicotiledóneas"
("Eudicots" en inglés).
El clado a que se llamó Magnoliidae se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que
reúne a los Piperales con los Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otro que reúne a los
Laurales con los Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 órdenes de los que están
compuestos, está consensuado que son monofiléticos.
El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reunió la información molecular y genética que se
había acumulado en los últimos años sobre la filogenia de angiospermas, y con ello creó un
primer árbol taxonómico en 1998, y un segundo árbol taxonómico en el 2003. Se puede
decir que éste fue el primer intento de convertir en taxones a los avances en filogenia.
Como novedad se puede remarcar que en el árbol del 2003, se evitó el uso de la
nomenclatura taxonómica clásica por arriba de orden, y los taxones superiores a orden
fueron llamados con nombres "informales". En general el árbol del 2003 (conocido como
APG II) es bien aceptado por la comunidad científica, aunque sólo unos puntos de él están
consensuados por todos los trabajos cladísticos hechos hasta la fecha (ver por ejemplo Qiu
et al. 2005),[8] y hay que tener en cuenta que todavía no está determinado el árbol
filogenético (y por lo tanto tampoco el taxonómico) definitivo.
En resumen, un árbol filogenético consensuado hasta la fecha sería así:
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Angiospermas: árbol filogenético consensuado a 2006.

Todos los grupos explicitados en el gráfico son
monofiléticos, aunque aún falta dilucidar las relaciones
entre algunos de ellos. Dibujado y traducido al
castellano a partir de APG II 2003, dejando como
incógnitas las relaciones que aún no están
consensuadas.

Taxonomía de angiospermas
Introducción teórica en Taxonomía
Un sistema de clasificación que incorporó los últimos avances en filogenia a la clasificación,
es el Sistema de clasificación APG II publicado en el 2003 (que reemplazó al APG de 1998).
Las correcciones al sistema de clasificación APG II, realizadas con los trabajos que fueron
publicados posteriormente al 2003, se pueden encontrar en el Angiosperm Phylogeny
Website [9] (en inglés), mantenido por uno de los miembros del APG II (P. F. Stevens).

Ecología y Evolución de las angiospermas

En una carta que le escribió a un amigo, Charles Darwin se refirió a aparición repentina de
las angiospermas como un "abominable misterio". En los registros fósiles más antiguos, las
primeras plantas vasculares datan de hace 400 millones de años. Luego en el Devónico y en
el Carbonífero predominaron las lycophytas, sphenophytas y progimnospermas, que fueron
dominantes hasta hace unos 300 millones de años. Las primeras plantas con semilla
aparecieron en el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora del Mesozoico dominada por
gimnospermas. Los fósiles más antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan
aproximadamente de hace 140 millones de años (principios del Cretácico), y el número de
especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geológico, en comparación
a otras plantas no angiospermas. Se diversificaron rápidamente desde hace unos 100
millones de años, llegando a dominar los biomas del globo salvo regiones polares hace unos
65-75 millones de años, dominancia que se mantiene hasta la fecha. Para esa época ya
existía la mayor parte de las familias de angiospermas que conocemos hoy en día, e incluso
algunos de los géneros actuales.
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Registro fósil de aparición de los diferentes clados de

plantas vasculares. Nótese la intensa radiación de las
angiospermas en comparación con los helechos y
gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y
McElwain (2002).

Hasta la fecha de edición de este artículo, se especula que las primeras angiospermas eran
pequeñas plantas adaptadas a vivir en la sombra, en lugares perturbados y probablemente
también húmedos (Feild, Arens y Dawson 2003),[10] hipótesis llamada en inglés "the dark
and disturbed hypotesis". Las evidencias provienen del análisis de las "angiospermas
basales" actuales. Con respecto a la evidencia en el registro fósil, Willis y McElwain señalan
que los frutos fósiles más antiguos encontrados (pertenecientes a partes de hojas, flores,
frutos y polen de los clados ceratophyllales, juglandales y ranunculídeos, entre otros)
poseen semillas lo suficientemente pequeñas como para suponer que las primeras
angiospermas se dispersaban y colonizaban los ambientes a través de lo que en ecología se
conoce como "estrategia r", la estrategia de los primeros colonizadores de los ambientes
perturbados (Willis y McElwain 2002). Hay que tener en cuenta que para hacer este
análisis, Feild, Arens y Dawson asumieron a Chloranthaceae como una familia de
angiospermas basales, y la incluyeron en su análisis, sin embargo la ubicación de
Chloranthaceae en el árbol filogenético aún no recibe consenso (Qiu et al. 2005).[8]

Lugar de origen de las angiospermas

Aparentemente, según el registro fósil las angiospermas se originaron a latitudes bajas
(cerca del Ecuador), en las que ya estaban bien distribuidas hace unos 130 millones de
años, y se volvieron florísticamente prominentes hace 120 millones de años. Luego, hace
unos 100 millones de años, se dispersaron hacia latitudes más altas. En el registro fósil de
hace 70 millones de años, el 60-80% del polen encontrado en bajas latitudes es de
angiospermas, mientras que sólo el 30-50% del polen encontrado en altas latitudes es de
angiospermas, correspondiendo el resto del polen encontrado a gimnospermas y
pteridofitas. Aparentemente esta reticencia de las angiospermas para dominar la flora en
las latitudes más altas se debió, en parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad
que hay a altas latitudes, limitaciones que deben haber ofrecido pocas oportunidades a las
especies colonizadoras de angiospermas para reemplazar a la antigua vegetación, bien
establecida y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y McElwain 2002). Esta
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disminución de la diversidad con el aumento de la latitud, probablemente haya tenido más

que ver con restricciones en la biología de las angiospermas existentes en ese momento,
que con bajos índices de dispersión (Willis y McElwain 2002). De hecho, aún hoy la
diversidad de especies de angiospermas es más baja que la de gimnospermas en biomas
boreales como el de la tundra. Si bien las primitivas angiospermas no parecen haber sido
especies invasivas en las altas latitudes, ese escenario parece haber cambiado más tarde,
con la aparición de angiospermas más recientes para las cuales las altas latitudes parecen
haber ofrecido un escenario óptimo para dominar el ambiente y especiarse posteriormente.
Por ejemplo, el sur de Gondwana parece haber sido el origen del género Nothofagus, que
apareció hace unos 70 millones de años y aún hoy en día es un componente importante de
la flora del Hemisferio Sur.

El enigma de la tardía aparición de las angiospermas: el "abominable

misterio" de Darwin
Con respecto a la tardía aparición de las angiospermas en el registro fósil
(aproximadamente 300 millones de años después que la aparición de las primeras plantas
vasculares), y su explosión de especies después de eso (lo que Darwin llamó "un
abominable misterio" en una carta enviada a un amigo), las hipótesis que se manejan
actualmente son:
1.- Sesgos en el registro fósil
Significaría que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro fósil
encontrado, pero las primeras angiospermas aparentemente son más difíciles de encontrar
que las gimnospermas y pteridofitas de la misma época, debido principalmente a que vivían
en un ambiente con un bajo potencial de preservación de los fósiles. Los análisis
moleculares que se han hecho (los llamados "relojes moleculares" o "molecular clock" en
inglés) apoyan en parte esta hipótesis, pero son duramente cuestionados debido a falencias
en su metodología y en las hipótesis en que se basan, por lo que los resultados son
observados con excepticismo por la comunidad científica, y aún son tema de debate.
2.- Evolución como respuesta al cambio ambiental
Según esta hipótesis las angiospermas aparecieron tardíamente, pero su evolución fue
rápidamente desencadenada por un cambio profundo en las condiciones ambientales, tanto
fisicoquímicas como bióticas (co-evolución con grupos animales por ejemplo), que en muy
poco tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con respecto a las gimnospermas y
pteridofitas de la época. Las hipótesis que sostienen esto son 3: la que supone que el
cambio ambiental fisicoquímico global desencadenó la especiación, la que supone una
relación con los dinosaurios, y la que supone una relación con los insectos. Son las
siguientes:
2.1.- La hipótesis del cambio ambiental fisicoquímico
Las evidencias señalan que un buen número de cambios en la composición florística del
Cretácico (hace 140-80 millones de años) coinciden con una época de cambios ambientales
globales, que incluye una actividad tectónica elevada, una disminución del oxígeno en los
océanos, y una expansión del suelo oceánico con una definitiva ruptura de la Pangea con la
consecuente formación de los continentes de África y Sudamérica, y volviendo distinguibles
los platos de la India, Australia y la Antártida. También hubo cambios importantes en la
composición de la atmósfera debido a la intensa actividad volcánica (principalmente
aumento de la concentración de dióxido de carbono), probablemente un subsiguiente
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aumento de la temperatura global, un aumento de unos 100 metros en el nivel del mar, y la
desaparición de los hielos polares.

Superficie terrestre durante el Cretácico medio (hace unos 100 millones de años). Nótense las
isotermas, que predicen que la temperatura global promedio era unos 4,8 °C más alta que ahora, y la
ruptura de la Pangea: hacia el norte se observan Norteamérica y Europa, hacia el sur la Antártida, Australia
y la India (aquí amplificados por la deformación del mapamundi), y en el centro los continentes de África y
Sudamérica.

Las evidencias con respecto a la composición florística señalan que en esa misma época
hubo un número de innovaciones clave en las angiospermas que las hicieron más
resistentes a la sequía y por lo tanto mejor adaptadas a las condiciones ambientales nuevas,
entre las que se incluyen hojas reducidas en tamaño, una capa externa de la semilla que las
protegía de la sequedad, la aparición de haces vasculares más eficientes en la conducción
de agua ("vasos xilemáticos"), y el hábito deciduo (aunque esta última característica
también era observada en varias gimnospermas). Hasta el día de hoy no hay evidencia de
que esos cambios ambientales globales (conocidos como el "episodio superpluma" o
"superplume episode" en inglés) hayan desencadenado la diversificación de las
angiospermas, sólo hay evidencia de que ocurrieron simultáneamente.
2.2.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los dinosaurios
Esta hipótesis sostiene que los hábitos alimenticios de los dinosaurios pueden haber
promovido la aparición de las angiospermas. Las evidencias señalan que en la época de la
aparición de las angiospermas los dinosaurios eran principalmente saurópodos y
estegosaurios, quienes tenían una amplia dieta de tejidos de coníferas, y deben haber
representado una presión de herbivorismo importante en las copas de las coníferas adultas,
presión que aseguraba el desarrollo de las gimnospermas juveniles. Hace unos 144 millones
de años cambió la composición de la comunidad de herbívoros, apareciendo nuevos grupos
de dinosaurios ("ornithischianos", masticadores eficientes) que probablemente
incrementaron la mortalidad entre los juveniles de gimnospermas, creando claros en la
cobertura de plantas y nuevos ambientes altamente perturbados. Las evidencias desde el
punto de vista de las angiospermas muestran que las angiospermas primitivas parecen
haber tenido un rápido ciclo de vida y una alta habilidad de colonización de hábitats
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perturbados. Sin embargo hoy en día esta hipótesis es rechazada por la comunidad
científica, principalmente porque en un análisis del registro fósil, la aparición de los
diferentes tipos de dinosaurios herbívoros no parece estar correlacionada con la
diversificación de las angiospermas, ni en el tiempo ni en el espacio.
2.3.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los insectos
La hipótesis señala que las flores del Cretácico temprano tenían caracteres que se vinculan
a la polinización zoófila, como estambres con anteras cortas y poca producción de polen, y
granos de polen cubiertos con un material "pollenkitt-like" (que los adhiere al cuerpo de los
insectos que los visitan). También señalan que el polen encontrado era de mayor tamaño
que el que es dispersado por el viento en forma efectiva. Además, aparentemente las
primeras angiospermas ya presentaban signos de ser autoincompatibles, lo cual no hubiera
permitido la autofecundación. Todas estas características sugieren que ya las primeras
angiospermas eran polinizadas por insectos. Las ventajas adaptativas de la polinización por
insectos son: la posibilidad de intercambio genético entre individuos muy lejanos y en
poblaciones muy pequeñas. Esto la hace una hipótesis muy atractiva, pero los registros
fósiles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales de los insectos y las especies de
angiospermas se diversificaron aproximadamente en la misma época, pero los análisis no
muestran una relación muy significativa: los dípteros (moscas y mosquitos), los coleópteros
(escarabajos) y los primeros himenópteros (avispas) aparecieron antes que las primeras
angiospermas, algunos himenópteros y los lepidópteros (mariposas y polillas) aparecieron
más o menos en la misma época que las angiospermas, y otras especies de himenópteros,
incluyendo Anthophila (abejas), aparecieron hace 100 millones de años, por lo que son más
recientes que las angiospermas. Por otro lado, hay cada vez más evidencias de que los
"polinizadores avanzados" (abejas, avispas y moscas) deben haber jugado un rol importante
en la evolución y radiación de ciertos grupos de angiospermas, pero la evolución de las
angiospermas como grupo no puede ser explicada exclusivamente por su coevolución con
los insectos.
2.4.- Altas tasas intrínsecas de especiación
Una explicación alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen tasas altas
de mutación, lo que genera una cantidad importante de plantas adaptadas a diferentes
condiciones ambientales, lo que promueve su especiación por selección natural.

Las angiospermas del Cretácico tardío como reflejo de la flora actual

Una parte significativa de la flora actual tanto del Hemisferio Norte como del Hemisferio
Sur, apareció por primera vez a fines del Cretácico (hace 100-65 millones de años),
incluyendo a familias como Ulmaceae (hay registros fósiles del género Ulmus), Betulaceae,
Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) y Gunneraceae. La mayor parte de los
árboles aparecidos en esta época, hoy en día tienen una distribución que es principalmente
tropical o subtropical. Es interesante notar que la mayor parte de las angiospermas
actuales son básicamente tropicales en sus requerimientos, con aproximadamente la mitad
de todas las familias de angiospermas confinadas a regiones tropicales, y unos tres cuartos
de las familias llegando a óptimos de crecimiento en ambientes tropicales. Por lo tanto,
aunque algunas de ellas sean consideradas como de hábitats templados del hemisferio
norte o del hemisferio sur, probablemente todavía tengan muchas de las características que
les permitieron sobrevivir en el ambiente en que se originaron.
Magnoliophyta 14

Notas
a. ↑  En algunos textos se considera que sólo las angiospermas son plantas con flores, ya
que sólo consideran flores a las flores de angiospermas (que ancestralmente poseen
verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, y poseen los
óvulos encerrados en los carpelos de forma que se pueda acceder a ellos a través del
estigma). Aquí, siguiendo la denominación de Pio Font Quer en su Diccionario de Botánica,
consideramos que una "flor" es toda rama de crecimiento limitado que posea hojas fértiles,
por lo que todas las espermatofitas (tanto angiospermas como gimnospermas) poseen
flores, como aquí definido.

Bibliografía
Morfología y General
• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant
systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estados Unidos.
Sistemática
• The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group
classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of
the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf aquí [11] )
Evolución
• Willis y McElwain. 2002. "Flowering Plant Origins". en: The Evolution of Plants, capítulo
6.
• Raven. 2004. "Evolution of the Angiosperms". en : Biology of Plants, capítulo 20 (pdf aquí
[12]
)
Lecturas recomendadas
• Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas E. Soltis. 2005. Phylogeny &
Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Estados Unidos. 370 pp.

Véase también
• Clasificación de los organismos vegetales para una introducción a la taxonomía de las
plantas.
• Sistema de clasificación APG II para la clasificación actual de las angiospermas.

Enlaces externos
Commons

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Magnoliophyta.

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Magnoliophyta.Commons
• P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website [13]. Versión 8, junio del
2007, y actualizado desde entonces. http:/ / www. mobot. org/ MOBOT/ research/ APweb/
pnb:‫ےٹوب ےلاولھپ‬