ABSTRACT—

The first Mesozoic thylacocephalans from the western hemisphere are documented from the Muhi
Quarry plattenkalk in the La Negra facies of the El Doctor Formation (Albian–Cenomanian), Zimapa ´n
Area, northwestern Hidalgo, central Mexico. They all are found in a single horizon at the base of the type
section. These specimens represent two new genera and species, and a third undetermined species
which likely also represents a new genus and species. Victoriacaris muhiensis is a shorted-bodied
thylacocephalan with concave anterior and posterior notches as well as a beveled anterior spine. Polzia
eldoctorensis is trapezoidal in outline with a rounded posteroventral corner. The third undetermined
species is known only from one broken specimen, but has distinctive marginal spines that are not
possessed by any other post-Cambrian thylacocephalan. The occurrence of such a diverse fauna of
thylacocephalans markedly increases the diversity and geographic range of Cretaceous
thylacocephalans, but does not offer any insights into the tempo of thylacocephalan extinction at the
end of the Cretaceous.

INTRODUCTION THYLACOCEPHALANS ARE

an enigmatic group of arthropods often thought to be related to ingroup crustaceans. They have a fossil
record extending from the unnamed Series 2 of the Cambrian (Vannier et al., 2006) to the Santonian
Stage of the Upper Cretaceous (Schram et al., 1999; Audo and Charbonnier, 2013). Though never
achieving a high alpha diversity, thylacocephalans have a high geographic diversity (known from all
continents except Antarctica and South America; Vannier et al. [2006] states they are present in South
America but does not include supporting citations) with few species (and postPaleozoic genera) known
from multiple localities. After the Triassic, however, their geographic range contracts dramatically to
only the western half of the Tethys Sea (in countries that today fringe the modern Mediterranean Sea).
This paper reports the first known occurrence of Mesozoic thylacocephalans in the Western Hemisphere
in a Cretaceous Mexican plattenkalk.

BACKGROUND

Though not nearly as famous as the Solnhofen, Mexico has a number of mid-Cretaceous plattenkalks
that have been discovered across the country over the last half century. Crustaceans have been
reported from six of these plattenkalk quarries (Table 1): El Espinal, El Chango, Muhi, M´ uzquiz, Tlay´ ua,
and Vallecillo (no crustaceans are known from an additional plattenkalk, the Xilitla quarries).
Thylacocephalans, however, have only been discovered in the Muhi quarry. El Espinal.—The El Espinal
Quarry is part of the Cretaceous Sierra Madre Formation, which occurs in Chiapas, southern Mexico. A
tentative age of Albian was suggested for dolomitic laminar limestones that contain plant remains,
scarce insects, mollusks, and fishes, one species of tanaidacean, two species of isopods, one pagurid and
one species of lobster. The deposition environment has been interpreted as that of a shallow lagoon or
estuary with periodic freshwater influence (Vega et al., 2003, 2006).

El Chango.—The El Chango Quarry is also part of the Sierra Madre Formation in Chiapas, where platy
limestones represent part of the Cintalapa Member of Cenomanian age and correspond to a shallow
lagoon environment (Alvarado-Ortega and ThanMarchese, 2012, 2013). The locality is becoming well-
known because of the presence of well-preserved remains of plants, mollusks, fishes and crustaceans,
including several species of shrimp and one crab (Vega et al., 2003, 2007a; Garassino et al., 2013). M´
uzquiz.—The M´ uzquiz Quarries are located in NE Mexico, Coahuila State. Limestones of the Eagle Ford
Group (Cenomanian–Coniacian) contain a diverse fossiliferous assemblage, including algae, plant
remains, mollusks (inoceramids and ammonites), fishes and reptiles (turtles, mosasaurs and pterosaurs).
A diverse crustacean assemblage includes stramentid cirripedians, axiideans (‘thalassinids’),
stomatopods, glypheids, a scylarid lobster and raninoid crabs (Vega et al., 2007b). The
paleoenvironment was interpreted as relatively deep, with a bottom subject to periodic episodes of
anoxia (Stinnesbeck et al., 2005). Tlay´ ua.—The Tlay´ ua Quarry is a famous Mexican locality of Puebla
(central Mexico), where Albian limestones contain a diverse paleobiota, including algae, cnidarians,
mollusks, annelids, arachnids, insects, echinoderms, fishes and reptiles (Applegate, 1987; Applegate et
al., 2006). The crustacean assemblage includes one species of isopod, an anomuran, one pagurid and
one species of crab (Feldmann et al., 1998; Vega et al., 2005, 2006). Although there is some debate
about the paleoenvironment for these deposits (Kashiyama et al., 2004), the shallow restricted lagoon
model seems to have more support (Pantoja-Alor, 1992; Alvarado-Ortega et al., 2007; Suarez et al.,
2009). Vallecillo.—Early Turonian platy limestones from Vallecillo in Nuevo Le´ on (NE Mexico) include
diverse inoceramid bivalves and ammonites. The paleoenvironment has been interpreted as an anoxic
ocean floor (Ifrim et al., 2005, 2007; Ifrim and Stinnesbeck, 2007, 2008). Numerous specimens of the
stramentid cirripedians are found attached to ammonite shells, interpreted to be colonies of these
crustaceans attached to the cephalopod while it was alive (Ifrim et al., 2011). Muhi.—The Muhi quarry is
the most-recently discovered of the Mexican plattenkalks, and it is the site of discovery for the fossils
discussed herein. It is treated in more detail below.

GEOLOGIC SETTING

The Muhi quarry is a Mexican fossil Lagersta ¨tte (BravoCuevas et al., 2012) located in the
Zimapa ´n Area, northwestern Hidalgo, central Mexico, between N 208400–208500 Latitude and W 99
8150–998250 Longitude (Fig. 1.1). The locality has been exploited for more than 30 years for flagstones
and building stone. Fossil material recovered by the workers of the quarry has been deposited in the
Universidad Aut´ onoma del Estado de Hidalgo, Museo de Paleontolog´ ıa, Mexico (UAHMP) since 1998.
The quarry (UAHMP locality designation HGO-40) represents the La Negra facies of the El Doctor
Formation of Albian– Cenomanian age. The locality consists of a cyclic sequence of limestone and
interbedded black flint lenses, with alternated thin layers of shale. The reference section (Bravo-Cuevas
et al., 2009) of 7.2 m (Fig. 1.2) includes a sequence of gray to light gray, very thinly to thinly bedded well-
indurated biomicrite and micrite, which regularly contains chert nodules and/or chert beds (average 3–
10 cm thick), interbedded by gray yellowish to white bluish moderate indurated thinly bedded marls
(calcilutite); scarce stylolitic suture planes are also present (BravoCuevas et al., 2009). The fossil material
described herein was collected two layers below the base of the reference section, in an area of 3 m2.
According to the lithology and the fossiliferous content, the paleoenvironment corresponds to an open
marine platform basin with well-oxygenated water, which occasionally received the alternation of distal
platform neritic waters and medium neritic water (Gonza ´lez-Rodr´ ıguez and Bravo-Cuevas, 2005;
Bravo-Cuevas et al., 2009, 2012). The alternated influx of neritic water and open oceanic water in
addition to the sporadic influx of coastal water, produced by fluctuations of oxygen and salinity at the
site of deposit and the consequent death and preservation of the fauna (Bravo-Cuevas et al., 2012). A
diverse marine fauna has been recovered from the Muhi quarry. The most diverse component of the
fauna are the fishes, including chondrichthyans (sharks and rays) and teleosteans (Acanthomorpha
[†Muhichthys cordobai Gonza ´lez-Rodr´ ıguez and Fielitz, 2008; †Handuichthys interopercularis Gonza
´lezRodr´ ıguez et al., 2013, †Pseudomonocentris microspinosus Gonza ´lez-Rodr´ ıguez et al., 2013, and
†Dalgoichthys tropicalis Gonza ´lez-Rodr´ ıguez et al., 2013], †Aspidorhynchiformes, Aulopiformes
[Ichthyotringa mexicana Fielitz and Gonza ´lezRodr´ ıguez, 2008; Enchodus zimapanensis Fielitz and
Gonza ´lezRodr´ ıguez, 2010], Clupeiformes, †Crossognathiformes, Elopiformes, Euteleostei,
†Ichthyodectiformes, and †Tselfatiiformes [Gonza ´lez-Rodr´ ıguez and Bravo-Cuevas 2005; Gonza
´lezRodr´ ıguez and Fielitz, 2009; Bravo-Cuevas et al., 2009, 2012]). The assemblage includes also
foraminifera, radiolaria, ammonites (Mortoniceras sp.), planktonic crinoids (comatulids), disarticulated
echinoid spines, and crustaceans (Gonza ´lez

Rodr´ ıguez and Fielitz, 2009). The decapod crustaceans Aeger hidalguensis and Palinurus sp. were
described by Feldmann et al. (2007). The Muhi quarry has been frequently compared with two
Cenomanian plattenkalk localities from the western end of the Tethys Sea due to the similarity of both
the fish fauna and the depositional environment (Gonza ´lez-Rodr´ ıguez and BravoCuevas, 2005; Bravo-
Cuevas et al., 2009). At the Lebanese localities of Haqel (alternately transliterated as Hakel or Haqil) and
Hjoula, (alternately transliterated as Hadjoula, Hadjula, Hajula, or Hjula), the crustaceans, fish, and
plants were deposited in sinkholes formed by tectonic activity, at the outer margin of the continental
shelf (Forey et al., 2003). Two genera are found in common between Muhi quarry and Cenomanian
localities of Lebanon. The shrimp Aeger hidalguensis Feldmann et al., 2007 and the fish Ichthyotringa
mexicana Fielitz and Gonza ´lez-Rodr´ ıguez, 2008 were found in the Muhi quarry; Aeger libanensis and
Ichthyotringa delicata were found at both Haqel and Hjoula (Forey et al., 2003; Garassino, 1994).

MATERIALS AND METHODS

The specimens were collected in 2012 by Maria Victoria Labra Trejo, a quarry worker, two layers below
the type section of the Muhi quarry. Due to the fragile nature of the specimens, only some were slightly
prepared using needles under a Leica stereomicroscope. Photographs were taken under alcohol with a
Canon Mark II camera. The material is housed at the Universidad Aut´ onoma del Estado de Hidalgo,
Museo de Paleontolog´ ıa (prefix UAHMP). The terminology often used to describe thylacocephalan
carapaces is not ideal. Some terms make assumptions about structures that cannot be seen (the
‘hingeline’) or make reference to the position of preserved soft-parts that are unknown in other species
(‘optic notch’). Thylacocephalans are so variable that new morphological terms often need to be erected
with each new species (Fig. 2). Using the term ‘optic notch’ would be doubly misleading for the following
species. ‘Optic’ refers to soft-parts that are not preserved in all cases including the new species
described here. The term ‘anterior notch’ is used instead to avoid confusion. ‘Optic notch’ should be
avoided except when the corresponding soft-parts unambiguously indicate the presence of eyes.
Likewise, the term ‘hingeline’ may be appropriate in some species where the nature of the contact
between the two valves is evident. Despite some fossils displaying the compression of right and left
valves on top of one another, the nature of the connection between them is unclear; thus, the term
‘dorsal margin’ is used as a neutral description. We have avoided the term rostrum in our descriptions
and instead used the term anterior spine. Rostrum refers to a range of different structures in many
different animals—in leptostracan crustaceans, for example it refers to a hinged exoskeletal plate that is
not a part of the carapace. As the spines discussed herein are certainly part of the carapace, and
morphogenetically, they almost certainly form like other marginal spines on the carapace, we see no
reason to reserve a unique term for them.

In the description of Victoriacaris muhiensis, two new terms are introduced: bevel and bevel angle. In
woodworking, a beveled cut is a cut that removes a sharp edge. The bevel is envisioned as truncating
the anterior spine possessed by other species into a blunt point. The bevel angle is the angle formed by
the intersection of the bevel edge and the dorsal margin (Fig. 2.1).

SYSTEMATIC PALEONTOLOGY

Phylum ARTHROPODA von Siebold, 1848

Remarks.—Over the years, there has been considerable confusion as to the correct author of the taxon
Arthropoda. Reasons supporting von Siebold (1848) as the correct citation are identified in Legg and
Caron (in press) and further explained in Hegna et al. (2013).

Subphylum ?CRUSTACEA Bru¨nnich, 1772

Remarks.—No new information is contributed herein as to the higher-level affinities of

thylacocephalans. Thus, they are assigned, with question, to Crustacea (see Lange et al., 2001; Schram et
al., 1999).

Class THYLACOCEPHALA Pinna, Arduini, Pesarini and Teruzzi, 1982 Order and Family uncertain

Remarks.—Schram’s (1990) distinction between the orders Conchyliocarida Secr´ etan, 1983 and
Concavicarida Briggs and Rolfe, 1983 was essentially based on the characteristics of the anterior notch
(Rolfe, 1985, provides a precursor to Schram’s characterization of the orders). Schram (1990) included
the following genera in Conchyliocarida: the Carboniferous genus Convexicaris Schram, 1990; the
Triassic genus Yangzicaris Shen, 1983; and the Jurassic genera Atropicaris Arduini and Brasca, 1984,
Austriocaris Glaessner, 1931, Clausocaris Polz, 1989; Kilianicaris Van Straelen, 1923; Ostenocaris Arduini,
Pinna, and Teruzzi, 1984; and Paraostenia Secr´ etan, 1985 (referring with question the Cambrian genera
Isoxys Walcott, 1890; Probosicaris Rolfe, 1962; and Silesicaris Gu¨rich, 1929; as well as the Cretaceous
genus Pseuderichthus Dames, 1886). Schram (1990) emended Concavicarida to include the following
genera: an undescribed Silurian form (Mikulic et al., 1985a, 1985b); the Devonian Harrycaris Briggs and
Rolfe, 1983; the Devonian– Carboniferous Concavicaris Rolfe, 1961; the Jurassic Dollocaris Van Straelen,
1923 (referring with question the Triassic Ankitokazocaris Arduini, 1990; the Jurassic Microcaris Pinna,
1974; and the Cretaceous Protozoe Dames, 1886). Arduini (1991) removed Clausocaris and Convexicaris
from Conchyliocarida to create a new order, Clausocarida Arduini, 1991. This order-level division
advocated by Schram (1990) effectively split up the earlier concavicarid familial-level clade
Austriocarididae

Glaessner, 1931 (as emended by Rolfe, 1969) by placing its epynonymous genus, Austriocaris, in a
different order (Conchyliocarida). It also split up the genera Microcaris and Atropicaris, which has been
considered synonymous by Tintori et al. (1986). All of this conflict points to a deeper lack of
understanding about the evolution of the group. Indeed, neither the bipartite division of Schram (1990)
nor the more restricted Clausocarida was not supported by the phylogenetic analysis of Schram et al.
(1999). As Schram et al. (1999) note, the analysis is not well supported or stable, and resolution of the
problem, ‘‘... must await more inclusive arrays of characters and taxa in future analyses of
thylacocephalan phylogeny ...’’ (p. 793). As the specimens discussed herein add no new interpretations
to the morphology that have bearing on higher-level classification, we follow Charbonnier (2009) and
decline to assign these specimens to an order or family.

VICTORIACARIS new genus

Type species.—Victoriacaris muhiensis n. gen. n. sp. by monotypy. Diagnosis.—As for type species.
Etymology.—For Maria Victoria Labra-Trejo who discovered the specimens described in this paper, and -
caris¼shrimp (Latin). Occurrence.—As for type species. Remarks.—As for type species.

VICTORIACARIS MUHIENSIS new species Figures 2.1, 3.1–3.6

Diagnosis.—The carapace of the thylacocephalan is subtrapezoidal, about twice as long as tall, with
concave anterior and posterior notches, a rounded anteroventral corner, and a beveled anterior spine.
Description.—Subtrapezoidal with prominent carapace boarders, average maximum length 17.4 mm
(range¼14.4–20.8 mm, n¼3; Table 2), average maximum height 8.7 mm (range¼6.5–10.5 mm, n¼3;
measured as maximum perpendicular distance from ventral margin), carapace averages 2.1 times as
long as tall (range¼1.6–2.6, n¼3). Distance across anterior and posterior . distance across anterior notch
. distance across ventral margin . distance across posterior notch. Convex dorsal margin with sharp bevel
leading to wide anterior spine, average bevel angle 1438 (range¼139–145.88,n ¼3), average anterior
spine angle 64.68(range ¼54.5–738,n ¼3). Anterior notch is weakly concave— maximum curvature is
located more toward the dorsal edge, anterior notch curvature straightens out toward anterior ventral
corner. Ventral anterior corner is rounded (estimate average angle¼120.98, range¼110–127.78,n¼3),
ventral margin is straight, average ventral margin length 6.7 mm (range¼5.9–7.8 mm, n¼3), ventral
margin is about two-fifths of maximum length (range¼0.39–0.41, n¼3). Average angle of posteroventral
corner 96.38 (range¼90.1–102.58,n ¼2), posterior notch concave, more curved than anterior notch,
angle of posterior spine 24.68 (Fig. 3.5, 3.6). The central portion of the anteroventral field bears a raised
ellipsoidal area interpreted as a muscle scar. Carapace margins prominent. Etymology.—Named for
Muhi Quarry where the material was discovered. Types.—Holotype: UAHMP-3852 (Fig. 3.3); paratypes:
UAHMP-2910 (Fig. 3.1); UAHMP-3733 (Fig. 3.5). Occurrence.—La Negra facies of the El Doctor Formation
(Albian–Cenomanian, mid-Cretaceous), Muhi Quarry, Hidalgo, Mexico. Remarks.—Victoriacaris
muhiensis poses a unique problem. As it possesses a concave notch at either end and lacks soft-parts, it
is not immediately evident which end is anterior and which is posterior. The definitive answer to this
question will necessarily await the discovery of soft-parts. The determination of anterior and posterior
used in this paper relies on the position of the muscle scar. In other known species of thylacocephalan,
the muscle scar is most often positioned toward the anterior end of the carapace (see Protozoea
hilgendorfi Dames, 1886 in Schram

et al., 1999, pl. 1.1; Mayrocaris bucculata Polz, 1994; Ostenocaris cypriformis (Pinna, Arduini, Pesarini,
and Teruzzi, 1982) in Pinna et al., 1985, fig. 6; and O. ambatolokobensis Arduini, 1990; for a possible
contrary case, see Pseuderichthus cretaceus Dames, 1886 in Schram et al., 1999, pl. 6.1, 6.4) When
compared to other thylacocephalan genera (many of which are monotypic), Victoriacaris is a relatively
short and tall thylacocephalan. Several other genera from the Mesozoic share these basic proportions:
Mayrocaris Polz, 1994, Pseuderichthus, and Ostenocaris. Both Mayrocaris (Late Jurassic) and
Ostenocaris (Early Jurassic) share some unrecognized similarities (due to differences in terminology) that
separate them from Victoriacaris. BothMayrocaris and Ostenocaris are essentially pentagonal in outline.
Both have a convex dorsal margin and a concave anterior notch (optic notch). The distinctive ‘buccula’ of
Mayrocaris is actually a very deep and rectangular posterior notch. It is likely homologous with the
short, concave posterior notch possessed by Ostenocaris (see Arduini et al., 1980, pl. 12.1, 13.1, 13.2;
Pinna et al., 1982, pl. 51.1). In fact, the photographs of Arduini et al. (1980) reveal a much more concave
structure than is depicted in their illustrations (Arduini et al., 1980, figs. 1, 2), where it is essentially
vertical. The remaining two edges of the carapace of Mayrocaris and Ostenocaris connect at an obtuse
angle medially to form the ventral margin. Pseuderichthus (Late Cretaceous) is probably the closest
relative of Victoriacaris. It is broadly subtrapezoidal in outline with concave anterior and posterior
notches. However, Pseuderichthus is augmented with additional spines (Schram et al., 1999) not present
in Victoriacaris: a posterodorsal spine, and small spines underneath the anterior and posterior spines.
Victoriacaris has a much larger muscle scar, and its orientation is flipped (see comment on orientation
above). Furthermore, Victoriacaris has a distinct posteroventral corner and beveled anterior spine
missing in Pseuderichthus. The fossils are preserved as dark outlines with little of the original carapace
material left. As a result, there is no evidence of any ornamentation, and only a faint trace of the muscle
scar. No recognizable soft-tissues are preserved.

POLZIA new genus

Type species.—Polzia eldoctorensis n. gen n. sp. by monotypy. Diagnosis.—As for type species.
Etymology.—Named for Hermann Polz, in honor of his contributions to our knowledge of Mesozoic
thylacocephalans. Occurrence.—As for type species. Remarks.—As for type species.

POLZIA ELDOCTORENSIS new species Figures 2.2, 4.1–4.8

Diagnosis.—Trapezoidal carapace with dorsal and ventral margins subparallel, anterior notch and
posterior margin subequal in length, concave anterior notch, convex posterior margin, and rounded
posteroventral corner.
Description.—Carapace trapezoidal in outline. Length (measured from anterior to posterior spine) 25
mm (n¼1, Fig. 4.5, 4.6, Table 2), average length along ventral margin 12.5 mm (range¼12.1–12.8 mm,
n¼3), dorsal and ventral margins subparallel, average medial height 10.9 mm (range¼10.1–11.4 mm,
n¼4), max length 2.5 times medial height (n¼1, Fig. 4.5, 4.6), dorsal length about 2.2 times ventral
length (n¼1, Fig. 4.5, 4.6). Distance across anterior notch roughly equal to distance across posterior
margin. Dorsal margin convex, anterior spine acute, average anterior spine angle 26.58 (range¼25.7–
27.28,n ¼3), anterior notch concave, anteroventral corner sharp, approximately 116.98 (range¼116.4–
117.38,n ¼3). Ventral margin subhorizontal, slightly wavy. Posteroventral corner rounded, posterior
margin weakly convex, posterodorsal corner manifest as weak spine, angle of spine about 828
(range¼77.5–86.48,n ¼2). Prominent carapace margins, no obvious muscle scar, no preserved carapace
sculpture. Etymology.—For the El Doctor Formation which contained the specimens described herein.
Types.—Holotype: UAHMP-3853 (Fig. 4.5); paratypes:

UAHMP-3854 (Fig. 4.1); UAHMP-2052 (Fig. 4.3); UAHMP2066 (Fig. 4.7). Additional material.—Posterior
half of a carapace, UAHMP3855. Occurrence.—La Negra facies of the El Doctor Formation (Albian–
Cenomanian, mid-Cretaceous), Muhi Quarry, Hidalgo, Mexico. Remarks.—The proportions of Polzia
eldoctorensis are broadly similar to the Triassic Microcaris and the Late Cretaceous Thylacocephalus
Lange, Hof, Schram, and Steeman, 2001. All three have a high length to height ratio. Lange et al. (2001)
declined to make detailed comparisons between the shapes of Thylacocephalus and Microcaris—but
both have a narrow anterior spine, a concave anterior notch, and a convex posterior margin. Note that
there is variation in this feature amongst the illustrated specimens of Microcaris, with some specimens
having the features described above (Arduini, 1988, pl. 15.1; Pinna, 1974, pl. 15.1) and others possessing
a concave posterior margin and a more rounded ventral margin (Arduini, 1988, pl. 16.1, 16.5. 16.6;
Pinna, 1974, pl. 15.2, 16.2). Atropicaris, often compared with Microcaris (Tintori et al., 1986), has
additional autapomorphies (spoon-like extension of the rostrum, a well-defined carina; Arduini, 1988)
that further separate it from P. eldoctorensis. Both Microcaris and Thylacocephalus also share strong
verticallysituated carapace ornamentation. Polzia eldoctorensis has no preserved ornamentation,
although it is unclear whether this is a result of evolution or carapace cuticle diagenesis. Preservation is
the same as for V. muhiensis.

Species undetermined Figures 2.3, 5.1–5.3

Description.—Length across the carapace (as is) 28.2 mm (Table 2), max height 13.6 mm, length about
2.1 times height. Large narrow anterior spine, anterior notch ‘s’-shaped, with slight concavity below
anterior spine and longer convex region above anteroventral corner. Anteroventral corner with small
spine, ventral margin smoothly curved. Posterior margin with small posterior spine with a smaller
posterocentral spine, posterodorsal corner protrudes in small posterior spine. Posterior portion of
dorsal margin with small step-like features—unclear if they are artifacts of breakage or real features,
anterior two-thirds of dorsal margin slightly convex and smoothly curved. A large oval structure (muscle
scar?) set next to the ventral margin, oval structure 1.7 times as long as tall, dorsal margin is about 5.2
times as long as the oval structure. Material.—UAHMP-3828 (Fig. 5.1–5.2). Occurrence.—La Negra facies
of the El Doctor Formation (Albian–Cenomanian, mid-Cretaceous), Muhi Quarry, Hidalgo, Mexico.
Remarks.—The combination of narrow anterior spine with smaller spines at the anteroventral,
posterocentral and posterodorsal corners with the apparently S-shaped anterior notch on this carapace
makes this specimen unique, and almost certainly represents a new genus and species. The size and
position of the oval structure is likewise unique. The Triassic genera Yangzicaris and Austriocaris bear
narrow rostral spines but they both differ in the curvature of the ventral margin and lack posterocentral
spines (furthermore, Austriocaris has never had its outline unambiguously documented via
photography, but see Forchielli and Pervesler, 2013). Microcaris has a broadly similar outline, but lacks
an anteroventral spine. Thylacocephalus cymolopos Lange, Hof, Schram, and Steeman, 2001, also has a
broadly similar outline, but instead of an anteroventral spine, it has what Lange et al. (2001) refer to as a
‘small notch’ and a relatively elongate posterior spine. This unidentified specimen from the Muhi quarry
also bears some resemblance to Dollocaris ingens Van Straelen, 1923, with the exception that D. ingens
has a prominent carina and an apparently shorter rostrum (Charbonnier, 2009; Charbonnier et al.,
2010). Preservation is the same as for V. muhiensis, except there is much more of the carapace material
present. The anterior spine seems to be broken/twisted from an original horizontal position. As a result,
the reconstruction of the anterior margin is largely speculative (Fig. 2.3). In addition, several places
along the dorsal margin may be cracked and displaced from their original position.

CONCLUSIONS

Throughout their entire evolutionary history, thylacocephalans have a high incidence of endemism. This
pattern seems to hold true until the end of the Mesozoic—there are no thylacocephalan species or
genera shared between Mexico and Lebanon. Likewise, they are generally a low-abundance component
of fauna, although achieving relative high abundances at the upper Triassic Ponte Giurino of north Italy,
the Jurassic Osteno of Italy and La Voulte-sur Rhˆ one of France, and the Cretaceous Sahel Alma of
Lebanon (G. Teruzzi, personal commun., 2013). Prior to the mid-Mesozoic, despite being lowabundance
faunal elements, they still had a near global distribution. This seems to change after the end of the
Triassic. The low number of Jurassic and Cretaceous thylacocephalanbearing localities worldwide raises
more questions than it answers. Were they geographically restricted to the western Tethys and Proto-
Gulf of Mexico by the beginning of the midMesozoic and extinct before the end-Cretaceous extinction?
Or, is their low abundance an example of the Signor-Lipps effect (Signor and Lipps, 1982)—where the
incompleteness of the fossil record coupled with their low abundance (and consequent difficulty in
sampling them) results in an apparently artificially gradual extinction. Instead, perhaps they ranged until
the endCretaceous impact, but paleontologists have thus far been unable to find them? In considering
this problem it is worth bringing to mind not only where thylacocephalans have been discovered, but
also

where they have not been discovered. No thylacocephalans have been reported yet from the roughly
coeval Crato and Santana Formations in Brazil (Maisey, 1991; Martill, 1993; Martill et al., 2007). There
are also none reported from the younger (late Cenomanian or larly Turonian) Gara Sbaa plattenkalk in
Morocco (Garassino et al., 2008; Guinot et al., 2008; Martill et al., 2011), or the marine rocks of the
Western Interior Seaway of North America (e.g., Niobrara Formation and Pierre Shale; Miller, 1968;
Bishop, 1981, 1985). Furthermore, there are several other notable older Mesozoic Lagersta ¨tten where
thylacocephalans have not been found: e.g., Jurassic Cordillera de Domeyko Lagersta ¨tte in Chile
(Chong and Fo ¨rster, 1976; Schultze, 1989), the Triassic Luoping biota in China (Hu et al., 2011) and
several Late Jurassic plattenkalks in Europe (Cerin, Canjuers, Wattendorf, and Zandt, see Audo et al., in
press). This is negative evidence, and thylacocephalans may one day be found at these localities.
However, only more work at each of these localities will help us understand if the apparent range
contraction of thylacocephalans at the end of the Mesozoic is a real phenomenon or an artifact of
sampling.

ACKNOWLEDGMENTS

We acknowledge H.-P. Schultze (University of Kansas) for the first recognition of the specimens as
thylacocephalans during a visit in 2012. We also thank M. V. Labra Trejo for collecting the specimens
during quarrying in 2012. G. Teruzzi (Museo di Storia Naturale) Reviewers S. Charbonnier (Mus´ eum
National d’Histoire Naturelle) and F. R. Schram (Burke Museum) and associate editor J. T. Haug (Ludwig-
Maximilians-Universita ¨t) all provided insightful comments and recommendations. E. Alonzo, R. E.
Johnson (Western Illinois University), and J. Priego are acknowledged for their help preparing
illustrations.
ABSTRAK-

Thylacocephalans Mesozoikum pertama dari belahan bumi barat didokumentasikan dari plattenkalk
Muhi Quarry di fasies La Negra dari Formasi El Doctor (Albian-Cenomanian), Area Zimapa nn, Area barat
laut Hidalgo, Meksiko tengah. Mereka semua ditemukan dalam satu horizon di dasar bagian
tipe. Spesimen ini mewakili dua genera dan spesies baru, dan spesies ketiga yang belum ditentukan yang
kemungkinan juga mewakili genus dan spesies baru. Victoriacaris muhiensis adalah thylacocephalan
bertubuh pendek dengan takik cekung anterior dan posterior serta tulang belakang anterior
miring. Polzia eldoctorensis berbentuk trapesium dengan sudut posteroventral membulat. Spesies
ketiga yang belum ditentukan hanya diketahui dari satu spesimen yang rusak, tetapi memiliki duri
marginal yang khas yang tidak dimiliki oleh thylacocephalan post-Cambrian lainnya.Terjadinya fauna
beragam thylacocephalans secara nyata meningkatkan keragaman dan jangkauan geografis
thylacocephalan Cretaceous, tetapi tidak menawarkan wawasan apa pun ke dalam tempo kepunahan
thylacocephalan di akhir Cretaceous.

PENDAHULUAN THYLACOCEPHALANS ADALAH

kelompok arthropoda yang penuh teka-teki sering dianggap berhubungan dengan krustasea
ingroup. Mereka memiliki catatan fosil yang memanjang dari Seri 2 Cambrian yang tidak disebutkan
namanya (Vannier et al., 2006) hingga Tahap Santonian Kapur Atas (Schram et al., 1999; Audo dan
Charbonnier, 2013). Meskipun tidak pernah mencapai keragaman alfa yang tinggi, thylacocephalans
memiliki keragaman geografis yang tinggi (diketahui dari semua benua kecuali Antartika dan Amerika
Selatan; Vannier et al. [2006] menyatakan mereka hadir di Amerika Selatan tetapi tidak termasuk
mendukung kutipan) dengan beberapa spesies ( dan genera postPaleozoic) dikenal dari berbagai
daerah. Setelah Trias, bagaimanapun, jangkauan geografis mereka berkontraksi secara dramatis hanya
pada bagian barat Laut Tethys (di negara-negara yang saat ini membatasi Laut Mediterania
modern).Makalah ini melaporkan kejadian tylacocephalans Mesozoikum pertama yang diketahui di
Belahan Barat di Plattenkalk Meksiko Kapur.

LATAR BELAKANG

Meskipun tidak setenar Solnhofen, Meksiko memiliki sejumlah plattenkalk Cretaceous pertengahan yang
telah ditemukan di seluruh negeri selama setengah abad terakhir. Crustacea telah dilaporkan dari enam
tambang plattenkalk ini (Tabel 1): El Espinal, El Chango, Muhi, M 'uzquiz, Tlay´ ua, dan Vallecillo (tidak
ada krustasea yang diketahui dari plattenkalk tambahan, tambang Xilitla). Namun, harimau Tasmania
hanya ditemukan di tambang Muhi. El Espinal. — Tambang El Espinal adalah bagian dari Formasi Sierra
Madre Cretaceous, yang terjadi di Chiapas, Meksiko selatan. Usia sementara Albian disarankan untuk
batu gamping laminar dolomit yang berisi sisa-sisa tanaman, serangga langka, moluska, dan ikan, satu
spesies tanaidacean, dua spesies isopoda, satu pagurid, dan satu spesies lobster. Lingkungan
pengendapan telah diartikan sebagai laguna dangkal atau muara dengan pengaruh air tawar berkala
(Vega et al., 2003, 2006).

El Chango. — Tambang El Chango juga merupakan bagian dari Formasi Sierra Madre di Chiapas, di mana
batu kapur platy mewakili bagian dari Anggota Cintalapa pada zaman Cenoman dan berhubungan
dengan lingkungan laguna yang dangkal (Alvarado-Ortega dan ThanMarchese, 2012, 2013). Lokasi
menjadi terkenal karena keberadaan sisa-sisa tanaman, moluska, ikan, dan krustasea yang terawetkan
dengan baik, termasuk beberapa spesies udang dan satu kepiting (Vega et al., 2003, 2007a; Garassino et
al., 2013) . M'Uzquiz. — Tambang M'Uzquiz berlokasi di NE Mexico, Negara Bagian
Coahuila. Batugamping dari Eagle Ford Group (Cenomanian – Coniacian) mengandung kumpulan fosil
yang beragam, termasuk ganggang, sisa-sisa tanaman, moluska (inokeramid dan amon), ikan dan reptil
(kura-kura, mosasaurus, dan pterosaurus). Kumpulan krustasea yang beragam meliputi stramentid
cirripedians, axiideans ('thalassinids'), stomatopoda, glifid, lobster scylarid, dan kepiting raninoid (Vega
et al., 2007b). Paleoenvironment ditafsirkan sebagai relatif dalam, dengan subjek terbawah untuk
episode periodik anoxia (Stinnesbeck et al., 2005). Tlay´ ua. — The Tlay´ ua Quarry adalah lokalitas
terkenal di Meksiko Puebla (Meksiko tengah), di mana batu kapur Albian mengandung paleobiota yang
beragam, termasuk ganggang, cnidaria, moluska, annelida, arakhnida, serangga, echinodermata, ikan,
dan reptil (Applegate , 1987; Applegate et al., 2006). Kumpulan krustasea termasuk satu spesies
isopoda, anomuran, satu pagurid dan satu spesies kepiting (Feldmann et al., 1998; Vega et al., 2005,
2006). Meskipun ada beberapa perdebatan tentang paleoenvironment untuk endapan ini (Kashiyama et
al., 2004), model laguna terbatas dangkal tampaknya memiliki lebih banyak dukungan (Pantoja-Alor,
1992; Alvarado-Ortega et al., 2007; Suarez et al. , 2009). Vallecillo. — Batugamping kapur turki awal dari
Vallecillo di Nuevo Le' on (NE Mexico) mencakup beragam bivalvia inokeramid dan
amon. Paleoenvironment telah ditafsirkan sebagai dasar lautan anoksik (Ifrim et al., 2005, 2007; Ifrim
dan Stinnesbeck, 2007, 2008). Banyak spesimen dari cirripedian stramentid ditemukan melekat pada
cangkang amon, ditafsirkan sebagai jadilah koloni dari krustasea ini yang melekat pada sefalopoda
ketika masih hidup (Ifrim et al., 2011). Muhi. — Tambang Muhi adalah yang paling baru ditemukan dari
plattenkalks Meksiko, dan itu adalah situs penemuan fosil yang dibahas di sini. Itu diperlakukan lebih
detail di bawah ini.

PENGATURAN GEOLOGI

Tambang Muhi adalah fosil Meksiko Lagersta ¨tte (BravoCuevas et al., 2012) yang terletak di
Area Zimapa, Hidalgo barat laut, Meksiko tengah, antara N 208400-208500 Latitude dan W 99 8150–
998250 Longitude (Gbr. 1.1) . Daerah telah dieksploitasi selama lebih dari 30 tahun untuk batu bata dan
batu bangunan. Bahan fosil yang ditemukan oleh pekerja tambang telah disimpan di Universoma
Automa on Estado de Hidalgo, Museo de Paleontolog'a, Mexico (UAHMP) sejak tahun 1998. Kuari
(penunjukan lokalitas UAHMP HGO-40) mewakili La Negra facies dari Formasi El Doctor dari zaman
Albian - Cenomanian. Daerah tersebut terdiri dari urutan siklik dari batu kapur dan lensa batu hitam
berselang-seling, dengan lapisan serpihan tipis berganti-ganti. Bagian referensi (Bravo-Cuevas et al.,
2009) dari 7,2 m (Gambar 1.2) termasuk urutan abu-abu ke abu-abu terang, sangat tipis hingga tipis,
baik biomikrit dan mikrit yang diurapi dengan baik, yang secara teratur berisi nodul dan / atau tempat
tidur rijang (rata-rata tebal 3–10 cm), diselingi oleh abu-abu kekuning-kuningan sampai kebiru-biruan
sedang, diinduksi marls dengan lapisan tipis (calcilutite); bidang jahitan stylolitic yang langka juga ada
(BravoCuevas et al., 2009). Bahan fosil yang dijelaskan di sini dikumpulkan dua lapisan di bawah dasar
bagian referensi, di area seluas 3 m2. Menurut litologi dan kandungan fosil, paleoenvironment
berhubungan dengan cekungan anjungan laut terbuka dengan air yang teroksigenasi dengan baik, yang
kadang-kadang menerima pergantian perairan neritic platform distal dan air neritic sedang (Gonza ´lez-
Rodr´ ıguez dan Bravo-Cuevas , 2005; Bravo-Cuevas et al., 2009, 2012). Aliran air neritic dan air
samudera terbuka yang berganti-ganti sebagai tambahan dari masuknya air pantai secara sporadis,
dihasilkan oleh fluktuasi oksigen dan salinitas di lokasi endapan dan akibatnya kematian dan pelestarian
fauna (Bravo-Cuevas et al., 2012) ). Berbagai fauna laut telah ditemukan dari tambang Muhi.Komponen
fauna yang paling beragam adalah ikan-ikan, termasuk chondrichthyans (hiu dan pari) dan teleosteans
(Acanthomorpha [† Muhichthys cordobai Gonza ´lez-Rodr´ ıguez dan Fielitz, 2008; † Handuichthys
interopercularis Gonza ´lezRodr à à rguez.) 2013, † Pseudomonocentris microspinosus Gonza lelez-Rodr´
ıguez et al., 2013, dan † Dalgoichthys tropicalis Gonza ´lez-Rodr´ ıguez et al., 2013], †
Aspidorhynchiformes, Aulopiformes [Ichthyotringz mexicana Gon Gon elit Gon Gon Gongue , 2008;
Enchodus zimapanensis Fielitz dan Gonza lelezRodr´ ıguez, 2010], Clupeiformes, † Crossognathiformes,
Elopiformes, Euteleostei, † Ichthyodectiformes, dan † Tselfatiiformes [Gonza ´lez-Rodr od ue 2005 2005
2005 dan Fielitz, 2009; Bravo-Cuevas et al., 2009, 2012]). Kumpulan termasuk juga foraminifera,
radiolaria, ammonites (Mortoniceras sp.), Crinoid planktonik (comatulids), duri echinoid yang
terdisikulasi, dan krustasea (Gonza ´lez

Rodr´ ıguez dan Fielitz, 2009). The decapod crustaceans Aeger hidalguensis dan Palinurus sp. dijelaskan
oleh Feldmann et al. (2007). Tambang Muhi telah sering dibandingkan dengan dua lokasi plattenkalk
Cenomanian dari ujung barat Laut Tethys karena kesamaan fauna ikan dan lingkungan pengendapan
(Gonza lez-Rodr´ ıguez dan BravoCuevas, 2005; Bravo-Cuevas et al. al., 2009). Di daerah Lebanon di
Haqel (secara bergantian ditransliterasikan sebagai Hakel atau Haqil) dan Hjoula, (berganti-ganti
ditranslasikan sebagai Hadjoula, Hadjula, Hajula, atau Hjula), krustasea, ikan, dan tanaman disimpan di
lubang pembuangan yang dibentuk oleh aktivitas tektonik, di bagian luar. margin landas kontinen (Forey
et al., 2003). Dua genera ditemukan secara umum antara tambang Muhi dan wilayah Cenomanian di
Lebanon. Udang Aeger hidalguensis Feldmann et al., 2007 dan ikan Ichthyotringa mexicana Fielitz dan
Gonza lelez-Rodr´ ıguez, 2008 ditemukan di tambang Muhi; Aeger libanensis dan Ichthyotringa delicata
ditemukan di Haqel dan Hjoula (Forey et al., 2003; Garassino, 1994).

MATERIAL DAN METODE

Spesimen dikumpulkan pada tahun 2012 oleh Maria Victoria Labra Trejo, seorang pekerja tambang, dua
lapisan di bawah bagian jenis tambang Muhi. Karena sifat rapuh spesimen, hanya beberapa yang sedikit
dipersiapkan menggunakan jarum di bawah Leica stereomicroscope. Foto diambil di bawah alkohol
dengan kamera Canon Mark II. Materi tersebut bertempat di Universoma Aut´ onoma del Estado de
Hidalgo, Museo de Paleontolog´a (awalan UAHMP). Terminologi yang sering digunakan untuk
menggambarkan karapas tylacocephalan tidak ideal. Beberapa istilah membuat asumsi tentang struktur
yang tidak dapat dilihat ('hingeline') atau merujuk pada posisi bagian lunak yang diawetkan yang tidak
dikenal pada spesies lain ('takik optik'). Thylacocephalans sangat bervariasi sehingga istilah morfologis
baru sering perlu dibangun dengan setiap spesies baru (Gbr. 2).Menggunakan istilah 'takik optik' akan
dua kali lipat menyesatkan untuk spesies berikut. 'Optik' mengacu pada bagian lunak yang tidak
diawetkan dalam semua kasus termasuk spesies baru yang dijelaskan di sini. Istilah 'anterior notch'
digunakan sebagai gantinya untuk menghindari kebingungan. 'Takik optik' harus dihindari kecuali bila
bagian-bagian lunak yang sesuai secara jelas menunjukkan keberadaan mata. Demikian juga, istilah
'hingeline' mungkin sesuai pada beberapa spesies di mana sifat kontak antara kedua katup terlihat
jelas. Meskipun beberapa fosil menunjukkan kompresi katup kanan dan kiri di atas satu sama lain, sifat
hubungan di antara mereka tidak jelas; dengan demikian, istilah 'margin dorsal' digunakan sebagai
deskripsi netral. Kami telah menghindari istilah rostrum dalam uraian kami dan sebagai gantinya
menggunakan istilah anterior spine. Rostrum mengacu pada serangkaian struktur berbeda pada banyak
hewan yang berbeda — dalam krustasea leptostracan, misalnya, mengacu pada lempeng exoskeletal
berengsel yang bukan bagian dari karapas. Karena duri yang dibahas di sini tentu saja merupakan bagian
dari karapas, dan secara morfogenetik, mereka hampir pasti terbentuk seperti duri marginal lainnya di
karapas, kita tidak melihat alasan untuk memesan istilah unik untuk mereka.

Dalam deskripsi Victoriacaris muhiensis, dua istilah baru diperkenalkan: bevel dan bevel angle. Dalam
pertukangan kayu, potongan miring adalah potongan yang menghilangkan ujung yang tajam. Bevel
dibayangkan sebagai memotong tulang belakang anterior yang dimiliki oleh spesies lain ke titik
tumpul. Sudut bevel adalah sudut yang dibentuk oleh persimpangan tepi bevel dan margin dorsal (Gbr.
2.1).
PALEONTOLOGI SISTEMATIS

Filum ARTHROPODA von Siebold, 1848

Catatan — Selama bertahun-tahun, ada banyak kebingungan tentang penulis taksonomi Arthropoda
yang tepat. Alasan yang mendukung von Siebold (1848) sebagai kutipan yang benar diidentifikasi dalam
Legg dan Caron (dalam penerbitan) dan dijelaskan lebih lanjut dalam Hegna et al. (2013).

Subphylum? CRUSTACEA Bru¨nnich, 1772

Catatan — Tidak ada informasi baru yang disumbangkan di sini mengenai afinitas tingkat tinggi dari
thylacocephalans. Dengan demikian, mereka ditugaskan, dengan pertanyaan, ke Crustacea (lihat Lange
et al., 2001; Schram et al., 1999).

Kelas THYLACOCEPHALA Pinna, Arduini, Pesarini dan Teruzzi, 1982 Ketertiban dan Keluarga tidak pasti

Catatan — Pembedaan Schram (1990) antara perintah Conchyliocarida Secr´ etan, 1983 dan
Concavicarida Briggs dan Rolfe, 1983 pada dasarnya didasarkan pada karakteristik takik anterior (Rolfe,
1985, memberikan pendahulu karakterisasi Schram terhadap pesanan). Schram (1990) memasukkan
genera berikut dalam Conchyliocarida: gen Carboniferous Convexicaris Schram, 1990; genus Trias
Yangzicaris Shen, 1983; dan genera Jurassic Atropicaris Arduini dan Brasca, 1984, Austriocaris Glaessner,
1931, Clausocaris Polz, 1989; Kilianicaris Van Straelen, 1923; Ostenocaris Arduini, Pinna, dan Teruzzi,
1984; dan Paraostenia Secr etan, 1985 (merujuk dengan pertanyaan genera Cambrian Isoxys Walcott,
1890; Probosicaris Rolfe, 1962; dan Silesicaris Gu¨rich, 1929; serta gen Cretaceous Pseuderichthus
Dames, 1886). Schram (1990) menambahkan Concavicarida untuk memasukkan genera berikut: bentuk
Silurian yang tidak dijelaskan (Mikulic et al., 1985a, 1985b); Devonian Harrycaris Briggs dan Rolfe,
1983; Devonian– Carboniferous Concavicaris Rolfe, 1961; Jurassic Dollocaris Van Straelen, 1923
(merujuk dengan pertanyaan Trias Ankitokazocaris Arduini, 1990; Jurassic Microcaris Pinna, 1974; dan
Cretaceous Protozoe Dames, 1886). Arduini (1991) menghapus Clausocaris dan Convexicaris dari
Conchyliocarida untuk membuat tatanan baru, Clausocarida Arduini, 1991. Divisi tingkat pesanan
yang dianjurkan oleh Schram (1990) ini secara efektif membagi clade familial-level clavi Austriocarididae
sebelumnya.

Glaessner, 1931 (seperti yang dipelopori oleh Rolfe, 1969) dengan menempatkan genus aslinya,
Austriocaris, dalam urutan yang berbeda (Conchyliocarida). Ini juga membagi genera Microcaris dan
Atropicaris, yang telah dianggap identik oleh Tintori et al. (1986). Semua konflik ini menunjuk pada
kurangnya pemahaman yang lebih dalam tentang evolusi kelompok. Memang, baik divisi bipartit Schram
(1990) maupun Clausocarida yang lebih terbatas tidak didukung oleh analisis filogenetik Schram et
al. (1999). Seperti Schram et al. (1999) mencatat, analisis tidak didukung atau stabil, dan penyelesaian
masalah, '' ... harus menunggu array karakter dan taksa yang lebih inklusif dalam analisis masa depan
filogeni tylacocephalan ... '' (p. 793) . Karena spesimen yang dibahas di sini tidak menambahkan
interpretasi baru pada morfologi yang berkaitan dengan klasifikasi tingkat yang lebih tinggi, kami
mengikuti Charbonnier (2009) dan menolak untuk menetapkan spesimen ini pada suatu ordo atau
keluarga.

VICTORIACARIS genus baru

Jenis spesies. — Victoriacaris muhiensis n. gen. n. sp. oleh monotypy. Diagnosis. — Adapun spesies
jenis. Etimologi. — Untuk Maria Victoria Labra-Trejo yang menemukan spesimen yang dijelaskan dalam
makalah ini, dan -caris¼shrimp (Latin). Keberadaan. — Adapun spesies jenis. Komentar — Adapun
spesies jenis.

VICTORIACARIS MUHIENSIS spesies baru Gambar 2.1, 3.1–3.6

Diagnosis. — Carapace dari thylacocephalan adalah subtrapezoidal, sekitar dua kali lebih panjang,
dengan takik cekung anterior dan posterior, sudut anteroventral bulat, dan tulang belakang anterior
miring. Deskripsi. — Subtrapezoid dengan papan karapas menonjol, panjang rata-rata maksimum 17,4
mm (kisaran -14,4-20,8 mm, n¼3; Tabel 2), tinggi maksimum rata-rata 8,7 mm (kisaran -6,5–10,5 mm,
n¼3; diukur sebagai jarak tegak lurus maksimum dari ventral margin), rata-rata carapace 2.1 kali lebih
tinggi (kisaran -1.6–2.6, n¼3). Jarak anterior dan posterior. jarak di lekukan anterior. jarak melintasi
margin ventral. jarak melintasi takik posterior. Marjin punggung cembung dengan bevel tajam
mengarah ke lebar anterior spine, sudut bevel rata-rata 1438 (kisaran -139–145,88, n ¼3), rata-rata
sudut tulang belakang anterior 64,68 (kisaran ¼54,5-738, n ¼3). Takik anterior adalah cekung yang
lemah - kelengkungan maksimum terletak lebih ke arah tepi dorsal, kelengkungan takik anterior lurus
keluar menuju sudut ventral anterior. Sudut anterior ventral bulat (estimasi sudut rata-rata -120,98,
kisaran -110-127,78, n¼3), margin ventral lurus, rata-rata margin ventral panjang 6,7 mm (kisaran -5,9-
7,7 mm, n ,3), margin ventral sekitar dua perlima dari maksimum panjang (kisaran -0,39-0,41,
n¼3). Sudut rata-rata sudut posteroventral 96,38 (kisaran ¼90,1-102,58, n ¼2), cekung takik posterior,
lebih melengkung dari takik anterior, sudut tulang belakang posterior 24,68 (Gbr. 3.5, 3.6). Bagian
tengah dari bidang anteroventral menanggung area ellipsoidal yang meningkat ditafsirkan sebagai bekas
luka otot. Marjin karapas menonjol. Etimologi. — Dinamai Muhi Quarry tempat materi ditemukan. Jenis.
— Holotipe: UAHMP-3852 (Gbr. 3.3); paratypes: UAHMP-2910 (Gbr. 3.1); UAHMP-3733 (Gbr.
3.5). Kejadian. — Fasies La Negra dari Formasi El Doctor (Albian-Cenomanian, pertengahan Cretaceous),
Muhi Quarry, Hidalgo, Meksiko. Catatan — Victoriacaris muhiensis menimbulkan masalah unik. Karena
memiliki lekukan cekung di kedua ujung dan tidak memiliki bagian lunak, tidak segera terbukti ujung
mana yang anterior dan mana yang posterior. Jawaban pasti untuk pertanyaan ini tentu akan menunggu
penemuan komponen lunak. Penentuan anterior dan posterior yang digunakan dalam makalah ini
bergantung pada posisi bekas luka otot. Pada spesies thylacocephalan lain yang diketahui, bekas luka
otot paling sering diposisikan di ujung karapas anterior (lihat Protozoea hilgendorfi Dames, 1886 di
Schram

et al., 1999, pl. 1.1; Mayrocaris bucculata Polz, 1994; Ostenocaris cypriformis (Pinna, Arduini, Pesarini,
dan Teruzzi, 1982) dalam Pinna et al., 1985, gbr. 6; dan O. ambatolokobensis Arduini, 1990; untuk
kemungkinan kasus sebaliknya, lihat Pseuderichthus cretaceus Dames, 1886 dalam Schram et al., 1999,
pl. 6.1, 6.4) Jika dibandingkan dengan genus thylacocephalan lainnya (banyak di antaranya bersifat
monotip), Victoriacaris adalah thylacocephalan yang relatif pendek dan tinggi. Beberapa genus lain dari
Mesozoikum berbagi proporsi dasar ini: Mayrocaris Polz, 1994, Pseuderichthus, dan
Ostenocaris. Mayrocaris (Late Jurassic) dan Ostenocaris (Early Jurassic) berbagi beberapa kesamaan
yang tidak diakui (karena perbedaan terminologi) yang memisahkan mereka dari Victoriacaris. Baik
Mayrocaris dan Ostenocaris pada dasarnya berbentuk segi lima. Keduanya memiliki margin punggung
cembung dan takik cekung anterior (takik optik). 'Buccula' khas Mayrocaris sebenarnya adalah takik
posterior yang sangat dalam dan persegi panjang. Ini mungkin homolog dengan takik posterior cekung
pendek yang dimiliki oleh Ostenocaris (lihat Arduini et al., 1980, pl. 12.1, 13.1, 13.2; Pinna et al., 1982,
pl. 51.1). Bahkan, foto-foto Arduini et al. (1980) mengungkapkan struktur yang lebih cekung daripada
yang digambarkan dalam ilustrasi mereka (Arduini et al., 1980, ara. 1, 2), di mana itu pada dasarnya
vertikal. Dua tepi sisanya dari karapas Mayrocaris dan Ostenocaris terhubung pada sudut tumpul medial
untuk membentuk margin ventral.Pseuderichthus (Kapur Akhir) mungkin adalah kerabat terdekat
Victoriacaris. Secara luas subtrapezoidal di garis besar dengan takik cekung anterior dan
posterior. Namun, Pseuderichthus ditambah dengan duri tambahan (Schram et al., 1999) tidak ada
dalam Victoriacaris: tulang belakang posterodorsal, dan duri kecil di bawah duri anterior dan
posterior. Victoriacaris memiliki bekas luka otot yang jauh lebih besar, dan orientasinya terbalik (lihat
komentar pada orientasi di atas). Selain itu, Victoriacaris memiliki sudut posteroventral yang berbeda
dan tulang belakang anterior miring yang hilang di Pseuderichthus. Fosil-fosil dipertahankan sebagai
garis gelap dengan sedikit dari bahan karapas asli yang tersisa. Akibatnya, tidak ada bukti ornamen apa
pun, dan hanya sedikit bekas luka otot. Tidak ada jaringan lunak yang dikenali yang dipertahankan.

POLZIA genus baru

Jenis spesies. — Polzia eldoctorensis n. gen n. sp. oleh monotypy. Diagnosis. — Adapun spesies
jenis. Etymology. — Dinamai untuk Hermann Polz, untuk menghormati kontribusinya bagi pengetahuan
kita tentang thylacocephalans Mesozoikum. Keberadaan. — Adapun spesies jenis. Komentar — Adapun
spesies jenis.

POLZIA ELDOCTORENSIS spesies baru Gambar 2.2, 4.1-4.4

Diagnosis. — Karapas trapesium dengan margin dorsal dan ventral subparalel, anterior takik dan margin
posterior panjangnya tidak sama, cekung anterior takik, margin posterior cembung, dan sudut
posteroventral membulat.

Deskripsi. — Trapesium trapesium secara garis besar. Panjang (diukur dari tulang belakang anterior ke
posterior) 25 mm (n¼1, Gambar 4.5, 4.6, Tabel 2), panjang rata-rata sepanjang margin ventral 12,5 mm
(kisaran -12,1–12,8 mm, n¼3), margin dorsal dan ventral sub-paralel, medial rata-rata tinggi 10,9 mm
(kisaran -10,1–11,4 mm, n¼4), panjang maksimal 2,5 kali tinggi medial (n¼1, Gambar 4.5, 4.6), panjang
punggung sekitar 2,2 kali panjang perut (n1, Gambar 4.5, 4.6). Jarak melintasi anterior notch kira-kira
sama dengan jarak melintasi margin posterior. Cembung dorsal margin, anterior spine akut, rata-rata
sudut anterior 26,58 (kisaran -25,7-27,28, n ¼3), cekung anterior, sudut tajam anteroventral, sekitar
116,98 (kisaran -116,4-117,38, n ¼3). Margin ventral subhorizontal, sedikit bergelombang. Sudut
posteroventral membulat, margin posterior cembung lemah, sudut posterodorsal bermanifestasi
sebagai tulang belakang yang lemah, sudut tulang belakang sekitar 828 (kisaran -77,5-86,48, n
¼2). Margin karapas yang menonjol, tidak ada bekas luka otot yang jelas, tidak ada patung karapas yang
diawetkan. Etimologi. — Untuk Formasi El Doctor yang berisi spesimen yang dijelaskan di sini. Jenis. —
Holotipe: UAHMP-3853 (Gbr. 4.5); paratypes:

UAHMP-3854 (Gbr. 4.1); UAHMP-2052 (Gbr. 4.3); UAHMP2066 (Gbr. 4.7). Materi tambahan. —
Setengah posterior dari karapas, UAHMP3855. Kejadian. — Fasies La Negra dari Formasi El Doctor
(Albian-Cenomanian, pertengahan Cretaceous), Muhi Quarry, Hidalgo, Meksiko. Catatan — Proporsi
Polzia eldoctorensis secara luas mirip dengan Triassic Microcaris dan Late Cretaceous Thylacocephalus
Lange, Hof, Schram, dan Steeman, 2001. Ketiganya memiliki rasio panjang tinggi dan tinggi. Lange et
al. (2001) menolak untuk membuat perbandingan terperinci antara bentuk-bentuk Thylacocephalus dan
Microcaris — tetapi keduanya memiliki tulang belakang anterior yang sempit, takik cekung anterior, dan
margin posterior cembung. Perhatikan bahwa ada variasi dalam fitur ini di antara spesimen ilustrasi dari
Microcaris, dengan beberapa spesimen memiliki fitur yang dijelaskan di atas (Arduini, 1988, pl. 15.1;
Pinna, 1974, pl. 15.1) dan yang lainnya memiliki margin posterior cekung dan lebih banyak lagi. margin
ventral bulat (Arduini, 1988, pl. 16.1, 16.5. 16.6; Pinna, 1974, pl. 15.2, 16.2). Atropicaris, sering
dibandingkan dengan Microcaris (Tintori et al., 1986), memiliki autapomorphies tambahan
(perpanjangan seperti sendok dari rostrum, carina yang terdefinisi dengan baik; Arduini, 1988) yang
selanjutnya memisahkannya dari P. eldoctorensis. Baik Microcaris dan Thylacocephalus juga memiliki
ornamen karapas yang kuat dan berstatus vertikal. Polzia eldoctorensis tidak memiliki ornamen yang
diawetkan, meskipun tidak jelas apakah ini merupakan hasil dari evolusi atau diagenesis kutikula
karapas. Pelestarian sama dengan V. muhiensis.

Spesies yang tidak ditentukan Gambar 2.3, 5.1-5.3

Deskripsi. — Panjang melintasi karapas (seperti halnya) 28,2 mm (Tabel 2), tinggi maks 13,6 mm,
panjang sekitar 2,1 kali tinggi. Tulang belakang anterior sempit yang besar, berbentuk anterior notch 's',
dengan sedikit cekung di bawah tulang belakang anterior dan daerah cembung yang lebih panjang di
atas sudut anteroventral. Sudut anteroventral dengan tulang belakang kecil, margin ventral melengkung
dengan lancar. Margin posterior dengan kecil tulang belakang posterior dengan tulang belakang
posterocentral yang lebih kecil, sudut posterodorsal menonjol di tulang belakang posterior kecil. Bagian
posterior margin dorsal dengan fitur mirip langkah kecil - tidak jelas apakah itu artefak kerusakan atau
fitur nyata, anterior dua pertiga margin dorsal sedikit cembung dan melengkung dengan halus. Struktur
oval besar (bekas luka otot) terletak di sebelah margin ventral, struktur oval 1,7 kali lebih tinggi, margin
dorsal sekitar 5,2 kali selama struktur oval. Bahan. — UAHMP-3828 (Gbr. 5.1–5.2). Kejadian. — Fasies La
Negra dari Formasi El Doctor (Albian-Cenomanian, pertengahan Cretaceous), Muhi Quarry, Hidalgo,
Meksiko. Catatan — Kombinasi tulang belakang anterior yang sempit dengan duri yang lebih kecil di
sudut anteroventral, posterocentral, dan posterodorsal dengan takik anterior berbentuk S pada karapas
ini menjadikan spesimen ini unik, dan hampir pasti mewakili genus dan spesies baru. Ukuran dan posisi
struktur oval juga unik. Genus Trias Yangzicaris dan Austriocaris menanggung duri sempit rostral tetapi
keduanya berbeda dalam kelengkungan margin ventral dan tidak memiliki duri posterocentral (lebih
jauh lagi, Austriocaris tidak pernah memiliki garis besar yang didokumentasikan secara jelas melalui
fotografi, tetapi lihat Forchielli dan Pervesler, 2013). Microcaris memiliki garis besar yang mirip, tetapi
tidak memiliki tulang belakang anteroventral. Thylacocephalus cymolopos Lange, Hof, Schram, dan
Steeman, 2001, juga memiliki garis besar yang mirip secara luas, tetapi alih-alih tulang belakang
anteroventral, ia memiliki apa yang Lange et al. (2001) disebut sebagai 'takik kecil' dan tulang belakang
posterior yang relatif memanjang. Spesimen tak dikenal dari tambang Muhi ini juga memiliki kemiripan
dengan Dollocaris ingens Van Straelen, 1923, dengan pengecualian bahwa D. ingens memiliki carina
yang menonjol dan rostrum yang tampaknya lebih pendek (Charbonnier, 2009; Charbonnier et al.,
2010). Pelestarian sama dengan V. muhiensis, kecuali ada lebih banyak bahan karapas yang ada. Tulang
belakang anterior tampaknya patah / terpuntir dari posisi horizontal asli. Akibatnya, rekonstruksi margin
anterior sebagian besar spekulatif (Gambar 2.3). Selain itu, beberapa tempat di sepanjang pinggiran
dorsal dapat retak dan dipindahkan dari posisi semula.

KESIMPULAN

Sepanjang seluruh sejarah evolusi mereka, thylacocephalans memiliki insiden endemisme yang
tinggi. Pola ini tampaknya berlaku sampai akhir Mesozoikum — tidak ada spesies thylacocephalan atau
genera yang dibagi antara Meksiko dan Lebanon. Demikian juga, mereka pada umumnya merupakan
komponen fauna dengan kelimpahan rendah, meskipun mencapai kelimpahan relatif tinggi di Trias
teratas Ponte Giurino di Italia utara, Jurassic Osteno dari Italia dan La Voulte-sur Rhˆ dari Perancis, dan
Sahel Alma Kapur dari Lebanon (G. Teruzzi, komunikasi pribadi., 2013). Sebelum pertengahan
Mesozoikum, meskipun elemen fauna yang rendah, mereka masih memiliki distribusi global yang
dekat. Ini tampaknya berubah setelah akhir Trias. Rendahnya jumlah wilayah penjuru sela Jurassic dan
Cretaceous di seluruh dunia menimbulkan lebih banyak pertanyaan daripada yang dijawabnya. Apakah
mereka secara geografis terbatas pada Tethys barat dan Teluk Proto Meksiko pada awal pertengahan
Maseozoikum dan punah sebelum kepunahan Kapur akhir? Atau, apakah kelimpahan mereka yang
rendah merupakan contoh dari efek Signor-Lipps (Signor dan Lipps, 1982) - di mana ketidaklengkapan
catatan fosil ditambah dengan kelimpahan yang rendah (dan akibatnya kesulitan dalam pengambilan
sampelnya) menghasilkan suatu kepunahan bertahap yang tampaknya secara artifisial. Alih-alih,
mungkin mereka berkisar sampai dampak akhir Kapur, tetapi paleontologis sejauh ini tidak dapat
menemukan mereka? Dalam mempertimbangkan masalah ini, perlu diingat bukan saja di mana
thylacocephalans ditemukan, tetapi juga

di mana mereka belum ditemukan. Belum ada thylacocephalans yang dilaporkan dari Formasi Crato dan
Santana yang kurang lebih sama di Brasil (Maisey, 1991; Martill, 1993; Martill et al., 2007). Juga tidak
ada yang dilaporkan dari plattenkalk Gara Sbaa yang lebih muda (akhir Cenomanian atau larly) di
Maroko (Garassino et al., 2008; Guinot et al., 2008; Martill et al., 2011), atau bebatuan laut Barat
Interior Seaway Amerika Utara (misalnya, Formasi Niobrara dan Pierre Shale; Miller, 1968; Bishop, 1981,
1985). Selain itu, ada beberapa Lagersta Mesozoikum tua terkenal lainnya yang belum ditemukan di
mana thylacocephalans: misalnya, Jurassic Cordillera de Domeyko Lagersta ¨tte di Chili (Chong dan Fo ¨
rster, 1976; Schultze, 1989), biota Luoping Triassic di Cina (Hu et al., 2011) dan beberapa plattenkalks
Jurassic Akhir di Eropa (Cerin, Canjuers, Wattendorf, dan Zandt, lihat Audo et al., Di media). Ini adalah
bukti negatif, dan thylacocephalans suatu hari nanti dapat ditemukan di tempat-tempat ini. Namun,
hanya lebih banyak pekerjaan di masing-masing daerah ini yang akan membantu kita memahami jika
rentang kontraksi nyata dari thylacocephalans pada akhir Mesozoikum adalah fenomena nyata atau
artefak pengambilan sampel.

UCAPAN TERIMA KASIH

Kami mengakui H.-P. Schultze (University of Kansas) atas pengakuan pertama atas spesimen sebagai
thylacocephalans selama kunjungan pada tahun 2012. Kami juga berterima kasih kepada MV Labra Trejo
karena telah mengumpulkan spesimen selama penggalian pada tahun 2012. G. Teruzzi (Museo di Storia
Naturale) Peninjau S. Charbonnier ( Mus' eum National d'Histoire Naturelle) dan FR Schram (Burke
Museum) dan editor rekanan JT Haug (Ludwig-Maximilians-Universita ¨t) semuanya memberikan
komentar dan rekomendasi yang mendalam. E. Alonzo, RE Johnson (Western Illinois University), dan J.
Priego diakui atas bantuan mereka dalam menyiapkan ilustrasi.