El fitoplancton como mediador clave de la bomba de carbono
biológica: sus respuestas a un clima cambiante
Resumen: Los océanos del mundo son un sumidero
importante para el dióxido de carbono atmosférico (CO2).
La bomba de carbono biológica desempeña un papel vital
en la transferencia neta de CO2 de la atmósfera a los
océanos y luego a los sedimentos, y posteriormente
mantiene el CO2 atmosférico en niveles significativamente
más bajos de lo que sería si no existiera. La eficiencia de la
bomba biológica es una función de la fisiología del
fitoplancton y la estructura de la comunidad, que a su vez
están regidas por las condiciones físicas y químicas del
océano. Sin embargo, solo unos pocos estudios se han
centrado en la importancia de la estructura de la
comunidad de fitoplancton para la bomba biológica.
Debido a que se espera que el cambio global influya en la
disponibilidad de carbono y nutrientes, la temperatura y la
luz (a través de la estratificación), se requiere una mejor
comprensión de cómo responderá la estructura del tamaño
de la comunidad de fitoplancton en el futuro para conocer
mejor la bomba biológica y la capacidad del océano para
Actuar como un sumidero a largo plazo para el CO2
atmosférico. Este artículo de revisión tiene como objetivo
explorar los impactos potenciales de los cambios previstos
en la temperatura global y el sistema de carbonato en el
tamaño de las células del fitoplancton, las especies y la
composición elemental, a fin de arrojar luz sobre la
capacidad de la bomba biológica para secuestrar carbono
en el futuro océano.
1. Introducción
El fitoplancton marino realiza la mitad de toda la fotosíntesis
en la Tierra [1,2] e influye directamente en los ciclos
biogeoquímicos globales y el clima, sin embargo, no se sabe
cómo responderán al cambio global futuro. El dióxido de
carbono (CO2) es uno de los principales impulsores del
cambio global y se ha identificado como uno de los
principales desafíos en el siglo XXI [3]. El CO2 generado
durante las actividades antropogénicas, como la
deforestación y la quema de combustibles fósiles para la
generación de energía, se disuelve rápidamente en la
superficie del océano y disminuye el pH del agua de mar,
mientras que el CO2 que permanece en la atmósfera
aumenta las temperaturas globales y lleva a una mayor
estratificación térmica del océano. Si bien la concentración
de CO2 en la atmósfera se estima en aproximadamente 270
ppm antes de la revolución industrial, actualmente ha
aumentado a aproximadamente 400 ppm [4] y se espera que
alcance 800–1000 ppm para fines de este siglo, según el
“business as Escenario de emisión de CO2 habitual [5]
Los ecosistemas marinos son un sumidero importante para
el CO2 atmosférico y absorben una cantidad similar de CO2
que los ecosistemas terrestres, y actualmente representan la
eliminación de casi un tercio de las emisiones
antropogénicas de CO2 de la atmósfera [4,5]. La
transferencia neta de CO2 de la atmósfera a los océanos y
luego a los sedimentos, es principalmente una consecuencia
directa del efecto combinado de la solubilidad y la bomba
biológica [6]. Mientras que la bomba de solubilidad sirve
para concentrar el carbono inorgánico disuelto (CO2 más
bicarbonato e iones de carbonato) en los océanos
profundos, la bomba de carbono biológica (un proceso
natural clave y un componente importante del ciclo mundial
del carbono que regula los niveles de CO2 en la atmósfera)
transfiere ambos métodos orgánicos. y carbono inorgánico
fijado por los productores primarios (fitoplancton) en la zona
eufótica del interior del océano y posteriormente a los
sedimentos subyacentes [6,7]. Por lo tanto, la bomba
biológica elimina el carbono del contacto con la atmósfera
durante varios miles de años o más y mantiene el CO2
atmosférico en niveles significativamente más bajos de lo
que sería si no existiera [8]. Un océano sin una bomba
biológica, que transfiere aproximadamente 11 Gt C yr 1 al
interior del océano, daría como resultado niveles de CO2 en
la atmósfera ~ 400 ppm más altos que los actuales [9,10].
8]. Un océano sin una bomba biológica, que transfiere
aproximadamente 11 Gt C año-1 al interior del océano, daría
como resultado niveles de CO2 en la atmósfera ~ 400 ppm
más altos que los actuales [9,10]. Es necesario comprender
la respuesta de la bomba de carbono biológica al cambio
global para predecir con precisión las futuras
concentraciones de CO2 en la atmósfera [11]. Se proyecta
que los océanos experimentarán cambios significativos
debido al aumento de los niveles de CO2 en la atmósfera. La
disolución del CO2 antropogénico en el océano y la
subsiguiente formación de ácido carbónico ya ha dado como
resultado un aumento del 30% en la concentración de [H +]
en el agua de mar (lo que resulta en una disminución de 0.1
unidades de pH y continuará bajando el pH en 0.2–
adicionales. 0.3 unidades de pH para finales de siglo. Esta
disminución en el pH de los océanos se conoce como
acidificación de los océanos [12]. Al mismo tiempo, el
calentamiento aumentará la temperatura media de la
superficie en un promedio de 3 ° C, lo que lleva a períodos
más largos de estratificación con menos eventos de mezcla
profunda [13,14]. Se espera que el aumento de la
estratificación conduzca a una limitación de nutrientes y un
aumento de la irradiancia promedio en la capa eufótica,
donde el fitoplancton crece [5,15] (Figura 1). El fitoplancton
es un grupo muy diverso Grupo de microalgas y
cianobacterias de fotosíntesis microscópicas que actúan
como un enlace para unir los procesos atmosféricos y
oceánicos [16]. Contribuyen casi el 50% a la producción
primaria total de la Tierra al fijar aproximadamente 50 Gt de
carbono por año. [1] –
Figura 1. Efectos del cambio global en la superficie del
océano: para el año 2100, el pH del océano disminuirá a 7.8
debido a la mayor absorción de CO2 en la atmósfera. Al
mismo tiempo, el aumento de la estratificación térmica
atrapará el fitoplancton en la superficie del océano, lo que
resultará en una mayor exposición a la luz y una menor
disponibilidad de nutrientes para las células (adaptado de la
referencia [4]).
La eficiencia de la bomba biológica es una función de la
fisiología del fitoplancton y la estructura de la comunidad,
que a su vez se rigen por las condiciones físicas y químicas
del océano [16]. La acidificación del océano puede
potencialmente afectar la composición de la comunidad de
fitoplancton y conducir a cambios fisiológicos y evolutivos en
sus especies constituyentes [17]. Las características
ecofisiológicas de las especies en la comunidad de
fitoplancton regulan la calidad (composición elemental y
bioquímica) y la cantidad de producción primaria que
finalmente se transfiere a la red alimentaria y se exporta a
las profundidades del océano y los sedimentos a través de la
bomba biológica. A pesar de su importancia crítica, el papel
de la estructura de la comunidad de fitoplancton en la
modulación de la bomba biológica es poco conocido y con
frecuencia es un componente descuidado en la investigación
del clima de carbono [18]. Por lo tanto, se requiere una
mayor comprensión de cómo la estructura de tamaño de la
comunidad de fitoplancton responderá a la acidificación del
océano y el cambio global para comprender mejor la bomba
biológica y la capacidad del océano para servir como un
sumidero a largo plazo para el CO2 atmosférico.
En este artículo de revisión, primero proporcionamos
antecedentes sobre la bomba de carbono biológica y luego
revisamos estudios dirigidos a comprender cómo los
cambios globales en la temperatura, el sistema de
carbonato, la intensidad de la luz y los nutrientes afectan la
fisiología del fitoplancton y la composición de la comunidad,
en un intento por comprender la capacidad de La bomba
biológica para secuestrar carbono en el futuro océano.
2. Componentes de la bomba biológica de carbono: función
del fitoplancton marino
La bomba biológica de carbono es uno de los principales
determinantes de la distribución vertical del carbono en los
océanos y, por lo tanto, de la presión parcial de la superficie
de CO2 que rige el intercambio aire-mar CO2 [19] .
Comprende las células de fitoplancton, sus consumidores y
las bacterias que asimilan sus desechos y desempeña un
papel central en el ciclo global del carbono al suministrar
carbono desde la atmósfera hasta las profundidades
marinas, donde se concentra y se aísla durante siglos [7]. La
fotosíntesis por fitoplancton reduce la presión parcial de
CO2 en el océano superior, lo que facilita la absorción de CO2
de la atmósfera al generar un gradiente de CO2 más
pronunciado [20]. También da como resultado la formación
de carbono orgánico en partículas (POC) en la capa eufótica
de la zona epipelágica (0 a 200 m de profundidad). El POC es
procesado por microbios, zooplancton y sus consumidores
en gránulos fecales, agregados orgánicos ("nieve marina") y
otras formas, que luego se exportan a las zonas
mesopelágica (200 1000 m de profundidad) y batipelágica
por hundimiento y migración vertical por zooplancton y
pescado (Figura 2) [21]. Aunque la producción primaria
incluye tanto carbono orgánico disuelto como particulado
(DOC y POC, respectivamente), solo el POC conduce a una
exportación eficiente de carbono al interior del océano,
mientras que la fracción de DOC en las aguas superficiales es
principalmente reciclada por las bacterias [22]. Sin embargo,
una fracción de DOC más resistente biológicamente
producida en la zona eufótica (que representa entre el 15 y
el 20% de la productividad neta de la comunidad), no se
mineraliza de inmediato por los microbios y se acumula en la
superficie del océano como DOC biofilábil [23]. Este DOC
semilábil se exporta de forma neta a las profundidades del
océano, constituyendo así una parte dinámica de la bomba
de carbono biológica [24]. La eficiencia de la producción y
exportación de DOC varía según las regiones oceanográficas,
siendo más prominente en los océanos subtropicales
oligotróficos [25]. Debido a que la eficiencia general de la
bomba de carbono biológica se controla principalmente
mediante la exportación de POC [22], en esta revisión nos
centramos en esta fracción del depósito de carbono
orgánico.
Figura 2. Esquema de la bomba de carbono biológica: el
fitoplancton fija el CO2 en la zona eufótica utilizando
energía solar y produce carbono orgánico en partículas
(POC). El POC formado en la zona eufótica es procesado por
microbios, zooplancton y sus consumidores en agregados
orgánicos (nieve marina), que luego se exporta a las zonas
mesopelágica (200 1000 m de profundidad) y batipelágica
por hundimiento y migración vertical por zooplancton y
peces. El flujo de exportación se define como la
sedimentación fuera de la capa superficial (a
aproximadamente 100 m de profundidad) y el flujo de
secuestro es la sedimentación fuera de la zona
mesopelágica (a aproximadamente 1000 m de
profundidad). Una parte del POC se respira nuevamente a
CO2 en la columna de agua oceánica en profundidad,
principalmente por microbios heterótrofos y zooplancton,
manteniendo así un gradiente vertical en la concentración
de carbono inorgánico disuelto (DIC). Este DIC de aguas
profundas regresa a la atmósfera en escalas de tiempo
milenarias a través de la circulación termohalina. Entre el
1% y el 40% de la producción primaria se exporta fuera de
la zona eufótica, que se atenúa exponencialmente hacia la
base de la zona mesopelágica y solo alrededor del 1% de la
producción de superficie alcanza el fondo marino
(adaptado de la referencia [11,21 ]).
Passow y Carlson [11] definieron la sedimentación fuera de
la capa superficial (a aproximadamente 100 m de
profundidad) como el "flujo de exportación" y la de la zona
mesopelágica (a aproximadamente 1000 m de profundidad)
como el "flujo de secuestro" (Figura 2) . Una vez que el
carbono se transporta por debajo de la zona mesopelágica,
permanece en las profundidades marinas durante 100 años
o más, de ahí el término flujo de "secuestro". De acuerdo con
los resultados de los modelos de Buesseler y Boyd [26], entre
el 1% y el 40% de la producción primaria se exporta fuera de
la zona eufótica, que se atenúa exponencialmente hacia la
base de la zona mesopelágica y solo alrededor del 1% de la
producción de superficie llega al fondo marino [27]. La
eficiencia de exportación del carbón orgánico en partículas
muestra variabilidad regional. Por ejemplo, en el Atlántico
norte, más del 40% de la producción primaria neta se
exporta fuera de la zona eufótica en comparación con solo el
10% en el Pacífico Sur [26], y esto se debe en parte a la
composición de la comunidad de fitoplancton, que incluye
Tamaño y composición de las células (ver abajo). El carbono
orgánico exportado se remineraliza, es decir, se respira a
CO2 en la columna de agua oceánica en profundidad,
principalmente por microbios heterotróficos y zooplancton
(Figura 2). Por lo tanto, la bomba de carbono biológica
mantiene un gradiente vertical en la concentración de
carbono inorgánico disuelto (DIC), con valores más altos a
mayor profundidad del océano [28]. Este DIC del océano
profundo regresa a la atmósfera en escalas de tiempo
milenarias a través de la circulación termohalina [29].
Hugh et al. [29] expresó la eficiencia de la bomba biológica
como la cantidad de carbono exportado desde la capa
superficial (producción de exportación) dividida por la
cantidad total producida por la fotosíntesis (producción
global). Los estudios de modelos de Buesseler y Boyd [26]
revelaron que la eficiencia de transferencia global de la
bomba biológica está determinada por una combinación de
factores: estacionalidad; la composición de las especies de
fitoplancton; la fragmentación de partículas por
zooplancton; y la solubilización de partículas por microbios.
Además, la eficiencia de la bomba biológica también
depende de la agregación y desagregación de los agregados
ricos en materia orgánica y la interacción entre los agregados
de POC y los minerales de "lastre" suspendidos [30]. Los
minerales de lastre (biominerales de silicato y carbonato y
polvo) son los principales constituyentes de las partículas
que salen de la superficie del océano a través del
hundimiento. Por lo general, son más densos que el agua de
mar y la mayoría de la materia orgánica, por lo que
proporcionan una gran parte del diferencial de densidad
necesario para el hundimiento de las partículas [31]. La
agregación de partículas aumenta el flujo vertical al
transformar pequeñas partículas suspendidas en partículas
más grandes que se hunden rápidamente. Juega un papel
importante en la sedimentación de fitodetritus de las
floraciones de fitoplancton de la capa superficial [21]. Como
lo ilustra Turner [21], el flujo vertical de las partículas que se
hunden se debe principalmente a una combinación de
gránulos fecales, nieve marina y sedimentación directa de las
floraciones de fitoplancton, que generalmente están
compuestas por diatomeas, coccolithophorids,
dinoflagelados y otros plancton. La nieve marina comprende
agregados orgánicos macroscópicos> 500 m de tamaño y se
origina en grupos de fitoplancton agregado (fitodetritus),
casas apendiculares desechadas, materia fecal y otras
partículas detríticas diversas [21]. Los apendiculares
secretan estructuras de alimentación mucosa o "casas" para
recoger las partículas de alimentos y desecharlas y
renovarlas hasta 40 veces al día [32]. Las casas apendiculares
desechadas son muy abundantes (miles por m3 en aguas
superficiales) y son puntos calientes microbianos con altas
concentraciones de bacterias, ciliados, flagelados y
fitoplancton. Estas casas descartadas se encuentran, por lo
tanto, entre las fuentes más importantes de agregados
producidos directamente por el zooplancton en términos de
potencial del ciclo del carbono [33].
La composición de la comunidad fitoplanctónica en la zona
eufótica determina en gran medida la cantidad y calidad de
la materia orgánica que se hunde hasta la profundidad [27].
Los principales grupos funcionales de fitoplancton marino
que contribuyen a la producción de exportación incluyen
fijadores de nitrógeno (cianobacterias diazotróficas),
silicificadores (diatomeas) y calcificadores
(coccolithophores). Cada uno de estos grupos de
fitoplancton difiere en el tamaño y la composición de sus
paredes y cubiertas celulares, lo que influye en sus
velocidades de hundimiento [17]. Por ejemplo, el
picoplancton autótrofo (de 0,2 a 2 m de diámetro), que
incluye taxones como las cianobacterias (por ejemplo,
Prochlorococcus spp. Y Synechococcus spp.) Y los
prasinofitos (varios géneros de eucariotas <2 m), se cree que
contribuyen mucho menos a la exportación de carbono de
las capas superficiales debido a su pequeño tamaño,
velocidades de hundimiento lentas (<0,5 m / día) y rápida
rotación en el circuito microbiano [17,34]. En contraste, las
células de fitoplancton más grandes, como las diatomeas (2
a 500 m de diámetro) son muy eficientes para transportar el
carbono a la profundidad al formar agregados que se hunden
rápidamente [11].
Son únicos entre el fitoplancton, ya que requieren Si en
forma de ácido silícico (Si (OH) 4) para el crecimiento y la
producción de sus frústulas, que están hechas de sílice
biogénica (bSiO2) y actúan como lastre [17,35]. Según los
informes de Miklasz y Denny [36], las velocidades de
hundimiento de las diatomeas pueden oscilar entre 0,4 y 35
m / día [17,35,36]. De manera análoga, los cocolitóforos se
cubren con placas de carbonato de calcio llamadas cocolitos,
que son fundamentales para la agregación y el lastre, y
producen velocidades de hundimiento de casi 5 m / día
[11,17]. Aunque se ha asumido que el picofitoplancton, que
caracteriza las vastas áreas oligotróficas del océano [27], no
contribuye sustancialmente al flujo de partículas de carbono
orgánico (POC), Richardson y Jackson [34] sugirieron que
todo fitoplancton, incluidas las células de picoplancton,
contribuyan igualmente a la exportación de POC.
Propusieron vías alternativas para el ciclo del carbono del
picoplancton, que se basan en la agregación como un
mecanismo tanto para el hundimiento directo (la
exportación de picoplancton como POC) como para el
mesozooplancton o el alimentador de filtro grande de la
producción basada en picoplancton.
Se supone que la bomba biológica ha desempeñado un papel
importante en las fluctuaciones atmosféricas del CO2
durante los últimos períodos glacial-interglaciales y también
responde a las variaciones contemporáneas del clima. Sin
embargo, aún no está claro cómo responderá la bomba
biológica a futuros cambios mundiales en el clima [21]. Para
que tales predicciones sean razonables, es importante
descifrar primero la respuesta del fitoplancton, uno de los
componentes clave de la bomba biológica para futuros
cambios en el CO2 atmosférico. Debido a su diversidad
filogenética, diferentes taxones de fitoplancton
probablemente responderán al cambio climático de
diferentes maneras [17]. Por ejemplo, se espera una
disminución en la abundancia de diatomeas debido al
aumento de la estratificación en el futuro océano [37]. Las
diatomeas son altamente eficientes en el transporte de
carbono a profundidades formando grandes agregados que
se hunden rápidamente y su reducido número podría a su
vez conducir a una disminución en la exportación de carbono
[11]. Además, la disminución del pH de los océanos debido a
la acidificación de los océanos puede frustrar la capacidad de
los cocolitóforos para generar placas calcáreas, afectando
potencialmente la bomba biológica [17]; sin embargo,
parece que algunas especies son más sensibles que otras
[38]. Por lo tanto, los cambios futuros en la abundancia
relativa de estos u otros taxones de fitoplancton podrían
tener un impacto marcado en la productividad total del
océano, afectando posteriormente la biogeoquímica del
océano y el almacenamiento de carbono. En un estudio
reciente, Jensen et al. [39] usó el modelo de distribución de
especies (SDM) para predecir la futura distribución global de
dos especies de fitoplancton importantes para la bomba
biológica: la diatomea Chaetoceros diadema y la
coccolithophore Emiliania huxleyi. Emplearon los datos
ambientales descritos en el escenario 8.5 (RCP 8.5) del Panel
Intergubernamental sobre el Cambio Climático, que predice
el forzamiento radiativo en el año 2100 en relación con los
valores preindustriales. Los resultados de su modelo
predijeron que el área total del océano cubierta por C. mezcla reducida de nutrientes de las aguas profundas a la
diadema y E. huxleyi disminuiría en un 8% y 16%, superficie (Figura 1) [13].
respectivamente, en el escenario climático examinado.
Además, sugirieron que los cambios predichos en el rango y
la distribución de estas dos especies de fitoplancton en las 3.1. pCO2
condiciones futuras del océano, si se realizan, podrían
resultar en una contribución reducida al secuestro de Los océanos de la Tierra son un sumidero importante de CO2
carbono a través de la bomba biológica. antropogénico y la presión parcial oceánica del CO2 (pCO2)
aumenta casi al mismo ritmo que la pCO2 atmosférica, lo que
Debido a que el crecimiento del fitoplancton depende de la induce cambios en el sistema de carbonato de agua de mar
temperatura y también se ve afectado por la competencia [11]. Si las emisiones de CO2 continúan aumentando a las
por la luz y los nutrientes, todos los cuales cambian a medida tasas actuales, se predice que la pCO2 de agua de mar
que aumentan los niveles de CO2 en la atmósfera, predecir aumentaría del valor presente de ~ 400 a 800–1000 ppm
la respuesta de la estructura de la comunidad fitoplanctónica para el año 2100 [43].
al cambio climático es bastante complicado [40]. En la
siguiente sección, revisamos la literatura para explorar el
efecto de estos cambios concomitantes en diversos
parámetros como las especies de fitoplancton y la 3.1.1. Sistema de carbonato del océano
composición elemental y el tamaño de las células, que Una vez disuelto, el CO2 reacciona con el agua de mar para
desempeñan un papel importante en la regulación de la formar ácido carbónico (H2CO3). Sin embargo, los océanos
bomba de carbono biológica. almacenan CO2 como carbono inorgánico disuelto (DIC), que
3. Respuestas del fitoplancton al cambio global: permanece como CO2 disuelto y H2CO3 (1%) y el resto
permanece en forma de HCO3 ~ (~ 90%) y CO3 2􀀀 (~ 9%). El
Influencia del tamaño celular, las especies y la composición ácido carbónico [H2CO3] es un ácido débil que se disocia en
elemental del fitoplancton en la bomba de carbono iones de hidrógeno [H +] y en iones de bicarbonato [HCO3].
biológica. Comprender la respuesta del fitoplancton, los Los iones de hidrógeno adicionales forman iones
mediadores clave de la bomba biológica, a las condiciones bicarbonato combinándolos con iones carbonato [CO3] [44]:
ambientales cambiantes, es un requisito previo para
predecir las concentraciones atmosféricas futuras. de CO2. La adición de CO2 al agua de mar aumenta el HCO3, lo que
La temperatura, la irradiancia y las concentraciones de provoca una disminución del pH del océano al aumentar la
nutrientes, junto con el CO2, son los principales factores concentración [44]. Dichos cambios en la química del
ambientales que influyen en la fisiología y la estequiometría carbonato se denominan acidificación oceánica, que ya ha
del fitoplancton [41]. La estequiometría o la composición provocado un aumento de casi el 30% en el agua de mar H +
elemental del fitoplancton es de suma importancia para los [45] y se espera que produzca una caída del pH promedio de
productores secundarios como copépodos, peces y 8.2 a 7.8 para el año 2100.
camarones, ya que determina la calidad nutricional e influye
en el flujo de energía a través de las cadenas alimentarias
marinas [5]. El cambio climático puede reestructurar en gran
medida las comunidades de fitoplancton, lo que conduce a
consecuencias en cascada para las redes alimentarias
marinas, lo que altera la cantidad de carbono transportado
al interior del océano [42]. La Figura 3 ofrece una descripción
general de los diversos factores ambientales que en
conjunto afectan la productividad del fitoplancton. Se espera
que todos estos factores experimenten cambios
significativos en el futuro océano debido al cambio global [4].
Las simulaciones del calentamiento global predicen el
aumento de la temperatura oceánica; cambios dramáticos
en la estratificación oceánica, la circulación y los cambios en
la capa de nubes y el hielo marino, resultando en un mayor
suministro de luz a la superficie del océano. Además, se
prevé que el suministro reducido de nutrientes se produzca
junto con la acidificación del océano y el calentamiento,
debido a la mayor estratificación de la columna de agua y la

Figura 3. Descripción general de los diversos factores
ambientales que afectan la productividad del fitoplancton
(adaptado de la referencia [46]).
3.1.2. Papel del fitoplancton CCM
Una mayor disponibilidad de CO2 puede beneficiar a las
especies de fitoplancton, o puede verse perjudicada por la
disminución del pH según la especie, otras condiciones
ambientales u otros factores estresantes [46]. La mayoría de
las especies de fitoplancton poseen un mecanismo de
absorción activa para el carbono inorgánico, que utiliza CO2
y / o bicarbonato. Además, diferentes especies de
fitoplancton tienen diferentes requisitos de carbono
inorgánico debido a la variación en los mecanismos de
concentración de CO2 (CCM) en sus células [47]. Los CCM
aumentan la concentración de CO2 que rodea a la enzima de
carboxilación Rubisco [43]. En presencia de un CCM, la célula
puede permanecer saturada de carbono, incluso cuando los
niveles de CO2 en el ambiente son bajos. Por lo tanto, es
difícil predecir los cambios en las tasas fotosintéticas de las
células, que podrían aumentar (debido a la mayor
disponibilidad del sustrato y / o al menor gasto de energía
necesario para operar el MCP), disminuir (debido a los
efectos adversos de un pH bajo). o permanecer igual en el
escenario de acidificación del océano [46]. El cambio en la
relación CO2: HCO3 􀀀 puede beneficiar a especies capaces
de utilizar solo CO2 por captación difusiva. Es mucho más
probable que estas especies muestren estimulación del
crecimiento y fotosíntesis al aumentar la pCO2 oceánica, en
comparación con las especies que utilizan HCO3 􀀀, o que
absorben el CO2 de manera activa a través de un CCM [47].
Una mayor disponibilidad de CO2 podría alterar
potencialmente la composición de la comunidad de
fitoplancton al favorecer a los taxa que tienen MCP menos
eficientes [43]. Los niveles ambientales de CO2 pueden ser
bastante variables en los ecosistemas marinos, incluso a
corto y medio plazo [48]. Los detalles específicos de los CCM
varían significativamente entre las especies de fitoplancton.
Ciertas especies de diatomeas como Skeletonema costatum
poseen la capacidad de formar floraciones intensas debido a
su capacidad para superar la limitación de C en densidades
de población altas utilizando un CCM eficiente [45]. También
se ha observado un CCM eficiente en algunos dinoflagelados
formadores de floraciones marinas como Prorocentrum
minimum, Heterocapsa triquetra y Ceratium lineatum. [49].
La dinámica de la floración es un aspecto importante de la
ecología del fitoplancton y la producción de toxinas por la
proliferación de algas nocivas puede afectar los servicios de
los ecosistemas al alterar la dinámica de la red alimentaria
[45]. La futura concentración elevada de CO2 puede
obstaculizar las densidades de población de tal floración
formando especies de fitoplancton.
3.1.3. Influencia del tamaño de las células fitoplanctónicas
El tamaño de la célula es un factor determinante en cuanto
a si (y cómo) el fitoplancton responde en última instancia a
los cambios en pCO2 [50]. Esto es importante porque la
composición de la comunidad de fitoplancton determina
fuertemente la acumulación de materia orgánica y su posible
exportación a capas más profundas. Por ejemplo, las células
grandes (por ejemplo, las diatomeas) representan una gran
proporción de la producción de exportación en comparación
con las células pequeñas (nano y pico-plancton), que son
particularmente importantes en regiones con disponibilidad
limitada de nutrientes [51]. Taucher et al. [52], en sus
experimentos con dos diatomeas marinas, mostraron que el
efecto del CO2 era más prominente para la gran diatomea
formadora de cadenas Dactyliosolen fragilissimus, que, para
la pequeña diatomea unicelular, Thalassiosira weissflogii. Las
células pequeñas tienen un área de superficie mayor por
unidad de volumen que las células grandes y, por lo tanto,
pueden soportar relativamente más transportadores en la
superficie celular que facilitan la captación difusa de CO2. En
contraste, las células más grandes tienen relaciones de
superficie a volumen más bajas y dependen más de un MCP
que de la captación difusiva de CO2 [52]. En un estudio para
cuantificar el efecto de pCO2 sobre la tasa de crecimiento y
la composición elemental de cinco especies de diatomeas de
diámetros variables, Wu et al. [50] mostró que la mayor
mejora del crecimiento de CO2 se produjo en las especies de
diatomeas más grandes, con solo pequeños cambios en la
tasa de crecimiento de las especies de diatomeas de tamaño
pequeño y mediano. Por lo tanto, las diatomeas más grandes
pueden ser más propensas a ser estimuladas por aumentos
futuros en pCO2. Estos hallazgos son consistentes con los
informes de Tortell et al. [53], quienes encontraron un
cambio en la comunidad de fitoplancton de las diatomeas de
pennates pequeños (Pseudo nitzschia subcurvata) a las
diatomeas céntricas que forman cadenas grandes
(Chaetoceros spp.) Bajo CO2 mejorado. Debido a que el
fitoplancton biomineralizado más grande está asociado con
tasas de exportación de carbono aumentadas y más
eficientes [54], el aumento del tamaño de la población de las
diatomeas más grandes puede mejorar la eficiencia de la
bomba biológica, debido al aumento de la exportación de
carbono a las profundidades del océano.
3.1.4. Efecto de la acidificación de los océanos en
cocolitóforos
Entre el fitoplancton, se predice que los cocolitóforos con
estructuras esqueléticas de carbonato de calcio se verán más
fuertemente afectados debido al cambio en la química del
carbonato [55]. Son los principales responsables de crear y
mantener el gradiente vertical del océano en la alcalinidad
del agua de mar. La alcalinidad del océano superior se ve
directamente afectada por el intercambio de CO2 aire / mar,
que a su vez se modifica por la formación de esqueletos de
calcita en la capa superficial y su posterior hundimiento a la
profundidad. La continua acidificación de la superficie del
agua de mar debido al aumento de los niveles de CO2 en la
atmósfera cambia las condiciones químicas para la
calcificación biogénica, aunque el resultado para diferentes
especies de coccolithophore es difícil de predecir [38,56,57].
Por ejemplo, ciertas especies y cepas muestran la disolución
de la estructura del cocolito en respuesta a la acidificación,
mientras que otras parecen ser más resistentes [38,58].
Además, la mayoría de las cepas se calcifican menos en
condiciones de CO2 más altas, lo que concuerda con las
observaciones del registro fósil que sugieren que las células
más fuertemente calcificadas se vieron favorecidas durante
los tiempos con niveles reducidos de CO2, como los máximos
glaciales [59]. Una reducción general en la calcificación
pelágica podría disminuir la proporción de carbonato de
calcio a carbono orgánico en el flujo vertical de material
biogénico (proporción de lluvia). Esto, a su vez, afecta el
intercambio de CO2 aire / mar, lo que resulta en un aumento
en la capacidad de almacenamiento de CO2 del océano
superior, lo que constituye una retroalimentación negativa
al aumento del CO2 en la atmósfera [56].
3.2. Temperatura
La temperatura media global de la superficie en todo el
planeta ha aumentado en 0,74 ° C durante el último siglo, y
en los últimos 50 años (0,13 ° C por década) [47] se produjo
un ritmo acelerado de calentamiento. Los océanos absorben
más del 90% de la energía térmica adicional del
calentamiento del clima, elevando la temperatura del
océano, particularmente en latitudes altas [16]. El
calentamiento del océano puede afectar directamente a la
biota, como al afectar las tasas de los procesos biológicos, o
indirectamente, como al aumentar la estratificación, que a
su vez afecta el suministro de nutrientes y la disponibilidad
de luz a los organismos en las capas mixtas [47].
3.2.1. Influencia del calentamiento del océano en la
composición de la comunidad de fitoplancton
La temperatura afecta la fisiología del fitoplancton mediante
el control de las tasas metabólicas, como la velocidad y la
eficiencia de las reacciones enzimáticas. La temperatura
elevada puede aumentar las tasas de rotación enzimática
(hasta que se alcanza una tasa máxima) a través del aumento
de la actividad de las enzimas térmicamente sensibles. Sin
embargo, si bien las temperaturas más altas pueden
aumentar el metabolismo del fitoplancton, cada especie
tiene una temperatura máxima más allá de la cual se
produce un fuerte descenso de la eficiencia metabólica [16].
Por lo tanto, la respuesta al calentamiento del océano es
altamente específica de la especie en el fitoplancton [52].
Debido a que el rango de temperatura para el crecimiento
óptimo es muy estrecho en algunas especies de fitoplancton,
el aumento de temperatura previsto de 2–3 ° C podría
afectar el crecimiento y las actividades metabólicas en el
fitoplancton y, por lo tanto, empujar a las especies mal
adaptadas más allá de sus valores óptimos. Esto podría
resultar en un cambio en la composición de la comunidad de
fitoplancton además de cambios en la distribución latitudinal
de la especie dada [47]. Tales cambios en la composición de
la comunidad probablemente afectarán la bomba biológica.
Sin embargo, vale la pena mencionar que la competencia
interespecífica es un determinante clave de la abundancia
relativa de una especie en particular. Por lo tanto, una
especie puede ser más prevalente en un área donde no crece
en sus condiciones óptimas. Además, el aumento de la
estratificación de la capa superficial del océano debido al
calentamiento provoca una reducción de la entrada de
nutrientes desde abajo. Esto podría dar lugar a cambios en
la composición de la comunidad de fitoplancton, como de
dominancia por diatomeas a coccolitofóridos o de diatomeas
a cianobacterias. Dichos cambios disminuyen la eficiencia
trófica de las cadenas alimentarias marinas al reducir la
exportación de alimentos detríticos en partículas a la
profundidad [21]. Otros efectos del calentamiento del
océano incluyen una disminución en el tamaño de las células
del fitoplancton, cambios en la fenología y alteraciones en el
ciclo del carbono en el fitoplancton [52]. Varios estudios
predicen un cambio hacia productores primarios más
pequeños en un océano más cálido [55,60]. Flombaum et al.
[61] evaluaron la abundancia global presente y futura de las
cianobacterias picoplanctónicas, Prochlorococcus y
Synechococcus, usando proyecciones de la temperatura de
la superficie del mar a fines del siglo XXI. Sus modelos de
nicho sugirieron un aumento en el número de células del
29% y el 14% para Prochlorococcus y Synechococcus,
respectivamente, en el futuro océano. Una disminución en
el tamaño celular promedio y el número de diatomeas más
grandes debido al calentamiento del océano podría llevar a
condiciones de alimentación más deficientes para el
zooplancton copépodo, lo que resultaría en una
transferencia de energía menos eficiente de la producción
primaria a la de peces [62].
3.2.2. Efectos del calentamiento del océano en la partición
de materia orgánica
Como se discutió en la Sección 2, la exportación de carbono
orgánico en partículas (POC) es el principal determinante de
la eficiencia de la bomba de carbono biológica, mientras que
solo un pequeño porcentaje de carbono orgánico disuelto
(DOC) es secuestrado en moléculas DOC recalcitrantes [22].
El calentamiento del océano puede reducir la reducción
biológica de carbono inorgánico disuelto (DIC) en la capa
superficial, lo que resulta en un aumento de la acumulación
de DOC, en relación con el POC, lo que posteriormente
conduce a una reducción del flujo de exportación de POC a
través de la bomba biológica [21]. Usando un enfoque de
mesocosmos en interiores, Wohlers et al. [63], mostraron
que la temperatura elevada acelera el consumo respiratorio
de carbono orgánico en relación con la producción autótrofa
en una comunidad de plancton natural. Por lo tanto, un
aumento de la temperatura de 2–6 ° C disminuyó la
reducción biológica de DIC en la capa superficial hasta en un
31%, desplazando posteriormente la división de materia
orgánica entre la fase particulada y la disuelta, con una
mayor fracción que se acumula como material disuelto. . Un
experimento similar de mesocosmos realizado por Kim et al.
[22], también apoyó esta observación. Tales cambios en el
flujo de carbono biogénico podrían reducir la transferencia
de materia orgánica producida primariamente a niveles
tróficos más altos, debilitando así la bomba de carbono
biológica y proporcionando una retroalimentación positiva
al aumento del CO2 en la atmósfera [63].
3.2.3. Efectos del calentamiento del océano en la
estequiometría del fitoplancton y la producción de TEP
La temperatura es el principal determinante de la
estequiometría en el fitoplancton marino [64]. Yvon-
Durocher et al. [64] utilizaron metanálisis para demostrar
que la variación en las proporciones N: P y C: P de los
conjuntos de algas marinas estaba significativamente
relacionada con la temperatura media de la superficie del
mar. Sugirieron que el P intracelular era el factor principal
que variaba con la temperatura, porque solo las relaciones
N: P y C: P mostraban dependencia de la temperatura,
mientras que la relación C: N no. Atribuyeron el aumento
observado en las proporciones de algas N: P y C: P, con el
aumento de las temperaturas, a la disminución de las cuotas
celulares de la maquinaria de ensamblaje rica en P
(ribosomas), en relación con la maquinaria de captación de
luz rica en N (cloroplastos y proteínas), con aumento de la
temperatura. Por el contrario, Martiny et al. [65], mostraron
que el efecto térmico lleva a un aumento de las cuotas
celulares de nitrógeno y carbono, mientras que la cuota de
fósforo celular cambia muy poco en la cianobacteria marina,
Prochlorococcus. Sus resultados apuntan hacia otros
mecanismos de aclimatación fisiológica como los principales
impulsores de los cambios elementales en Prochlorococcus.
Ellos atribuyeron los cambios elementales observados a un
aumento en el tamaño de las células, ya que la cuota de
células de carbono y nitrógeno aumentó en tándem. El
calentamiento del océano puede mejorar la formación de
nieve marina y otros agregados orgánicos [21]. Por ejemplo,
la agregación de diatomeas marinas se mejora a
temperaturas más altas debido a un aumento en la
concentración de carbohidratos activos en la superficie,
llamados partículas transparentes de exopolímero (TEP)
[66]. Los TEP se forman abióticamente a partir de hidratos
de carbono de exopolímeros disueltos y coloidales y son
abundantes en los ecosistemas marinos [67]. El aumento de
la producción de TEP a temperaturas más altas daría como
resultado un aumento de la agregación y velocidades de
sedimentación más rápidas, lo que reforzaría la bomba
biológica, al tiempo que proporcionaría una
retroalimentación negativa sobre los niveles crecientes de
CO2 en la atmósfera [21]. Sin embargo, Wohlers et al. [63]
observó una disminución en la concentración de materia
particulada con niveles aumentados de TEP a temperaturas
crecientes, lo que limita el potencial para la exportación de
partículas mediada por TEP. Ellos sugirieron que la medida
en que el aumento de la producción de TEP podría afectar de
manera crítica al hundimiento de partículas bajo el
calentamiento del océano depende de la sincronización de
la producción de TEP junto con la interacción con otros
procesos biológicos, como la degradación microbiana y el
pastoreo.
3.3. Irradiancia
Además de causar la acidificación y el calentamiento del
océano, el cambio climático global también afecta la
penetración de la luz en la columna de agua. A medida que
la capa eufótica desciende debido al aumento de la
estratificación térmica, el fitoplancton se concentrará más
cerca de la superficie donde los niveles de irradiancia son
más altos. Además, la penetración de la radiación
fotosintéticamente activa (PAR, 400–700 nm), UV-B (280 315
nm) y UV-A (315–400 nm) a través de las aguas superficiales
aumentaría debido a los cambios en la capa de nubes y los
niveles de disolución. Materia orgánica [68]. La
estratificación mejorada del océano, debido a futuros
cambios en el clima, intensificará la fotodegradación de la
parte coloreada de la materia inorgánica disuelta (CDOM),
que controla la penetración de la radiación UV en los cuerpos
de agua. El aumento resultante en la transparencia de la
columna de agua puede aumentar la exposición a la
irradiancia media y los efectos de UV-B en organismos que
habitan la capa superficial [69,70]. Los productores acuáticos
primarios, como el fitoplancton marino, habitan en las capas
superficiales para obtener suficiente radiación solar para la
fotosíntesis [46]. Diferentes especies tienen diferentes
irradiancias óptimas en las que la eficiencia fotosintética es
óptima; sin embargo, la plasticidad fotosintética permite que
las células crezcan en un rango más amplio de niveles de luz.
Estas incluyen estrategias de aclimatación, como la síntesis o
degradación de antenas fotosintéticas, enfriamiento no
fotoquímico, transiciones de estado, activación de vías y
sumideros de electrones alternativos y otros procesos [71-
76]. La capacidad de las células para hacer frente a niveles
de luz más altos depende de sus óptimos de irradiancia y de
las estrategias de aclimatación que emplean, las cuales
pueden variar incluso dentro de una especie. Por ejemplo,
diferentes cepas de Synechococcus caen a lo largo de un
continuo de preferencia de luz que varía de luz baja a luz
optimizada [77]. Las cepas que son capaces de hacer frente
a una luz más alta pueden superar a las menos tolerantes en
condiciones futuras si pueden evitar la fotoinhibición, que
requiere energía para su reparación.
Efectos de la radiación UV-B
La radiación UV-B puede tener varios efectos perjudiciales
en los productores primarios marinos: la UV-B rompe las
proteínas y las membranas celulares, interfiere con las
reacciones enzimáticas, afecta la motilidad y la orientación e
induce lesiones en el ADN (como la formación de dímeros de
ciclobutano pirimidina) [46] . La radiación UV-B también
puede dañar los pigmentos accesorios, que canalizan la
energía solar a los centros de reacción durante la
fotosíntesis, inhibiendo así la fotosíntesis y el crecimiento
[46,78]. Sin embargo, los efectos de la radiación UV en las
tasas de crecimiento del fitoplancton son específicos de la
especie; por lo tanto, el aumento de la radiación UV podría
inducir cambios en la estructura de la comunidad de
fitoplancton [78]. Por ejemplo, Villafane et al. [79]
investigaron los efectos de la radiación ultravioleta solar en
las tasas fotosintéticas de los ensamblajes naturales de
fitoplancton antártico y observaron un aumento en los
números de diatomeas a expensas de los flagelados. El
fitoplancton emplea varios mecanismos para evitar el daño
de la radiación UV. Algunos de estos incluyen: migración
vertical activa con flagelos o cambios en la flotabilidad para
salir de zonas de irradiancia excesiva [80,81]; producción de
enzimas fotolásicas para reparar el ADN dañado por UV [82]
y enzimas superóxido dismutasa para prevenir el estrés
oxidativo [83]; síntesis de pigmentos absorbentes de UV
como scytonemin (producido por cianobacterias para
reducir el impacto de UV); y la producción de compuestos de
detección UV, como los aminoácidos de tipo micosporina
(MAA) [46]. Diferentes especies de fitoplancton tienen
capacidades variables para producir compuestos de
detección UV y, por lo tanto, niveles mejorados de radiación
UV-B pueden potencialmente generar cambios en el
predominio de las especies dentro de las comunidades de
fitoplancton. Por ejemplo, la especie que forma la floración,
Phaeocystis pouchetti, comúnmente presente en las aguas
polares, produce altos niveles de MAA y, por lo tanto, podría
tener una ventaja competitiva sobre las especies de
fitoplancton que no forman floración en el futuro. Las densas
y mucilaginosas floraciones de P. pouchetii podrían afectar
el consumo de esta especie por los herbívoros, afectando
posteriormente otros niveles tróficos [47]. Por lo tanto, la
radiación UV-B puede tener efectos profundos sobre el flujo
trófico en los ecosistemas marinos, afectando
posteriormente a la bomba biológica [78]. En contraste con
una disminución en la población de fitoplancton con un
tamaño de célula más grande debido al calentamiento del
océano, se espera que una mayor radiación UV facilite el
crecimiento de células de fitoplancton grandes, debido a una
mayor longitud de la trayectoria para la absorción de
radiación UV en células grandes [78]. Esto a su vez puede
favorecer a las comunidades de fitoplancton con células más
grandes, como se observa para las diatomeas bentónicas
[84]. Por lo tanto, la bomba biológica, impulsada
principalmente por el fitoplancton en el océano abierto, está
limitada por la calidad y cantidad del espectro solar que llega
a la superficie del océano [68].
3.4. Nutrientes
La disponibilidad de nutrientes como nitrógeno, fósforo y
hierro limita la productividad del fitoplancton marino en la
zona eufótica. La reducción en el espesor de la capa superior
mixta de océanos debido a la estratificación térmica
disminuye la disponibilidad de nutrientes debido a la
reducción del transporte ascendente de nutrientes desde las
capas más profundas [46]. La disminución de la
disponibilidad de nitrógeno conduce a una disminución de la
síntesis de clorofila y proteínas en las células de fitoplancton
[85]. Además, la limitación de nitrógeno puede afectar a la
fijación de carbono debido a sus efectos potenciales sobre
los niveles de la enzima de carboxilación, Rubisco [5]. Por lo
tanto, la disponibilidad reducida de nutrientes puede llevar
a una disminución en la productividad primaria, reduciendo
así el potencial flujo de exportación a través de la bomba
biológica [21].

3.4.1. Influencia de la calidad nutricional del fitoplancton
en niveles tróficos superiores
El fitoplancton comprende la base de la red alimentaria
marina que proporciona materia orgánica (carbono,
nitrógeno y fósforo) a niveles tróficos superiores. Por lo
tanto, los cambios en la calidad nutricional del fitoplancton
marino (mayor C: P o C: N), podrían llevar a tasas de
crecimiento y fecundidad reducidas a niveles tróficos más
altos, afectando posteriormente a la bomba biológica [43].
En sus estudios con la diatomea, Phaeodactylum
tricornutum, Li et al. [5] encontró el C: N más alto en las
células que se habían cultivado en condiciones de alto CO2 /
bajo nitrógeno, que se espera que dominen el océano
abierto en un futuro próximo. Estos efectos sinérgicos de la
acidificación de los océanos y la limitación de nitrógeno
pueden, por lo tanto, disminuir la calidad nutricional del
fitoplancton marino, lo que influye en los productores
secundarios y depredadores en niveles más altos [5]. Por
ejemplo, la transferencia trófica, la asimilación y la retención
de nutrientes clave contenidos en el fitoplancton es
fundamental para el funcionamiento fisiológico óptimo de
los metazoos marinos [43]. El zooplancton grande es el
principal responsable de la transferencia de POC a metazoos,
a través de bolitas fecales y animales que emigran
verticalmente. Sin embargo, aunque los gránulos fecales de
zooplancton son un componente importante de la bomba de
carbono biológica, gran parte del flujo vertical del carbono
se atribuye a la nieve marina y las floraciones de fitoplancton
sedimentadoras que se hunden en los bentos sin una
contribución significativa a las redes alimenticias pelágicas
[21].
3.4.2. Efectos sobre la composición de la comunidad de
fitoplancton
La disminución del suministro de nitrógeno también puede
promover cambios en la composición de la comunidad de
fitoplancton al hacer que la competencia por los nutrientes
sea más pronunciada [21,47]. Las especies de fitoplancton
que poseen mayores eficiencias de absorción de nutrientes
tendrán una ventaja competitiva. Se espera que las
diatomeas, que tienen células grandes y altos
requerimientos de nutrientes, se vean más afectadas por la
reducción de los niveles de nutrientes en el futuro [47]. En
sus simulaciones, Bopp et al. [37] mostraron que las
condiciones de agotamiento de nutrientes en la superficie
del océano favorecen el fitoplancton pequeño a expensas de
las diatomeas. Observaciones similares fueron hechas por
Marinov et al. [40], quienes encontraron una disminución en
la biomasa de diatomeas, la tasa de crecimiento y la
abundancia, con una disminución en el suministro de nitrato
en grandes áreas en el Océano Índico y Atlántico. Cermeno
et al. [86], en su análisis de la composición de la comunidad
de fitoplancton en el Océano Atlántico, encontraron que el
predominio de los coccolitofóridos aumenta rápidamente en
relación con las diatomeas a medida que la columna de agua
se estratifica. Dichas alteraciones en la composición de la
comunidad de fitoplancton, particularmente hacia la
reducción del tamaño de las células de fitoplancton,
disminuirán el almacenamiento de materia orgánica
particulada que se hunde por la bomba biológica del océano
[8]. Esto puede llevar a una eficiencia reducida de la bomba
biológica en el secuestro de CO2 atmosférico, lo que implica
una retroalimentación positiva entre el cambio climático y el
ciclo del carbono en el océano [37]. Contrariamente a las
observaciones anteriores, Kemp y Villareal [87] mostraron
que la producción de diatomeas y la exportación asociada de
carbono orgánico en realidad podrían aumentar con una
mayor estratificación térmica y potencialmente actuar como
una retroalimentación negativa al cambio climático. Su
investigación demostró que algunas diatomeas, como la
diatomia asociada a diatomeas Hemiaulus hauckii, poseen
adaptaciones a aguas estratificadas, incluida la capacidad de
crecer en condiciones de poca luz, migraciones verticales
entre las profundidades de la línea nutricional y la superficie
y simbiosis con cianobacterias fijadoras de nitrógeno. Dichas
adaptaciones facilitan el mantenimiento de poblaciones de
semillas de diatomeas que luego pueden explotar eventos de
mezcla incluso en aguas oceánicas oligotróficas. La
formación de agregados por tales diatomeas promueve una
rápida sedimentación, mejorando posteriormente el flujo de
exportación de carbono a las profundidades.
3.4.3. Efectos de la estratificación en las regiones de
surgencia costera
Las regiones de surgencia costera, como las ubicadas a lo
largo de los límites orientales de las cuencas del Pacífico y el
Océano Atlántico, contribuyen de manera importante a la
productividad del océano [88]. Se prevé que los cambios en
la circulación y estratificación de los océanos aumentarán el
flujo de nitrato durante los eventos de surgencia en estas
regiones [89]. Rykaczewski et al. [90], en sus estudios del
ecosistema de la corriente de California, atribuyeron el
aumento del flujo de nitrato a la disminución de la
ventilación del Océano Pacífico y la acumulación asociada de
nitrato en aguas profundas. Una serie de experimentos de
incubación en la costa de California demostró que el
aumento de la disponibilidad de nitratos en relación con el
hierro favorecía las diatomeas unicelulares de hundimiento
más lentas que las diatomeas formadoras de cadenas de
hundimiento más rápidas [89]. Por lo tanto, las relaciones de
suministro de nutrientes cambiantes tienen el potencial de
afectar la estructura trófica y las bombas biológicas de
carbono y silicato en las regiones de surgencias costeras al
cambiar el comportamiento de formación de cadena del
fitoplancton.
3.4.4. Disponibilidad de micronutrientes de metales traza
El efecto del cambio climático en la disponibilidad de
micronutrientes de metales traza como el hierro es un área
de investigación que se está expandiendo rápidamente. Los
experimentos de mesocosmos de Breitbarth et al. [91]
indicaron que la acidificación de los océanos puede provocar
un aumento de la biodisponibilidad del hierro debido a una
mayor fracción de hierro disuelto y concentraciones
elevadas de Fe (II) en los sistemas costeros, lo que alimenta
el aumento de la adquisición y exportación de carbono por
fitoplancton. Sin embargo, también se ha propuesto que la
acidificación de los océanos podría disminuir la
disponibilidad de Fe al estabilizar los ligandos de Fe, lo que
lleva a una menor tasa de captación de Fe por parte del
fitoplancton [92]. Se espera que la acidificación del océano
afecte la especiación redox del cobre, produciendo una
fracción mejorada de Cu (I). Sin embargo, sus implicaciones
biológicas son en gran parte desconocidas [93]. El hierro
limita la productividad en aproximadamente el 30% de los
océanos del mundo [94,95] e impulsa la evolución de los
rasgos fotosintéticos del fitoplancton [96], por lo que los
factores que afectan el suministro de hierro y las tasas de
reciclaje afectarán directamente el potencial de adaptación
de la bomba biológica y el fitoplancton. La principal fuente
de hierro al océano es a través del transporte atmosférico y
la deposición de partículas de aerosol terrígeno y
antropogénico. La expansión potencial de las regiones
desérticas podría aumentar el flujo de hierro en aerosol en
ciertas áreas del océano y cambiar los patrones de limitación
de nutrientes. Se ha demostrado que el suministro de
metales en aerosol causa cambios en la estructura de la
comunidad de fitoplancton en numerosos experimentos de
incubación [97,98], que a su vez tiene el potencial de alterar
la productividad y las tasas de exportación.
4. Conclusiones y direcciones futuras.
El océano se encuentra entre los mayores reservorios de
carbono en la Tierra; Por lo tanto, la cuantificación de la
eficiencia de la bomba de carbono biológica frente al cambio
climático es un requisito previo para predecir las futuras
concentraciones de CO2 en la atmósfera. Es evidente a partir
de informes de la literatura que la fuerza de la bomba
biológica probablemente cambiará en el futuro océano, en
respuesta a un clima cambiante. Sin embargo, predecir la
dirección de dicho cambio es difícil debido a la complejidad
del problema. Numerosos contrastes surgen de las
comparaciones de diferentes áreas geográficas,
ecosistemas, condiciones ambientales y organismos. Por
ejemplo, es probable que el fitoplancton más grande, como
las diatomeas, sea estimulado bajo niveles futuros de CO2 y
luz, lo que resulta en un aumento de la exportación de
carbono a las profundidades del océano. Por otro lado, el
calentamiento del océano y las futuras condiciones de
agotamiento de nutrientes favorecerían el crecimiento de
fitoplancton más pequeño, como las cianobacterias pico
planctónicas, lo que llevaría a una eficiencia reducida de la
bomba biológica. Esto hace que sea difícil predecir
actualmente si la bomba biológica se fortalecerá o debilitará
en los próximos 100 años. Además, las alteraciones
simultáneas del sistema de carbonato oceánico, la
temperatura, la luz y la disponibilidad de nutrientes debidas
al cambio global variarán en las diferentes regiones del
océano [21] y pueden tener efectos sinérgicos o antagónicos
sobre el fitoplancton. Debido a que la eficiencia de la bomba
biológica es una función de la fisiología del fitoplancton y la
estructura de la comunidad, es importante entender cómo
los múltiples factores de estrés concurrentes (incluidos los
cambios de temperatura, intensidad de luz, nutrientes y
niveles de CO2) afectan las tasas de crecimiento y la
competencia entre las especies de fitoplancton [45 ]. Esto
aumenta aún más la complejidad, ya que el número de
combinaciones de tratamiento crece exponencialmente con
cada factor de estrés agregado [99]. Hasta la fecha, pocos
estudios han probado los efectos combinados del CO2, la
temperatura y los niveles de nutrientes en el fitoplancton. La
mayoría de ellos se han centrado en cianobacterias fijadoras
de nitrógeno porque los factores que impulsan su
abundancia ya son conocidos y están bien caracterizados.
Estos experimentos identificaron muchos efectos
interactivos, incluido el hallazgo inesperado de que si bien el
CO2 mejorado generalmente aumenta la fijación de N2 en
condiciones repletas de nutrientes, en realidad disminuye la
fijación cuando el hierro es limitante [100]. Los estudios
futuros deben evaluar múltiples especies y cepas de
fitoplancton e incorporar tratamientos estresantes múltiples
para comprender la gama completa de efectos potenciales
[99]. Además, la complejidad del papel que desempeña la
red alimentaria marina en la bomba biológica y su alta
variabilidad espacial y temporal dificultan las
generalizaciones globales [11]. Los estudios futuros deben
abordar este problema junto con los efectos de las
actividades entre especies, como la competencia y la pérdida
de depredación en la bomba de carbono biológica. Una
limitación adicional en la actualidad es que la mayoría de los
estudios de acidificación del océano han investigado
respuestas en células de fitoplancton aclimatadas a
condiciones ambientales cambiantes en escalas de tiempo
demasiado cortas para que la evolución produzca cambios
importantes [45]. Usando un modelo de ecosistema marino
global, Dutkiewicz et al. [101] sugirió que los plazos más
largos de los ajustes mediados por la competencia y el
transporte son necesarios para predecir los cambios en la
estructura de la comunidad de fitoplancton. Además, la
evolución experimental con fitoplancton cultivado es un
paso siguiente importante para predecir cómo responderán
los principales taxones de fitoplancton al cambio climático
[17,45]. Dichos estudios son, a su vez, esenciales para
comprender mejor la bomba de carbono biológica y la
capacidad del océano para actuar como un sumidero a largo
plazo para el CO2 atmosférico.