Diversidade global de mexilhões de água doce (Mollusca, Bivalvia) em água doce

Arthur E. Bogan
Abstrato
O termo bivalve de água doce é muito abrangente e pouco informativo. Há
representantes de pelo menos 19 famílias que têm pelo menos uma pessoa
representativa vivendo em água doce. Isso sugere pelo menos 14 diferentes invasões
de água doce. Pelo menos nove famílias têm radiações pequenas a grandes no
ambiente de água doce: Corbiculidae, Sphaeriidae, Dreissenidae e as famílias
unioniforme: Hyriidae, Margaritiferidae, Unionidae, Etheriidae, Iridinidae e
Mycetopodidae. As famílias unioniforme contêm pelo menos 180 gêneros e cerca de
800 espécies. Esta ordem é caracterizada pelo único estágio larval parasítico nas
brânquias, barbatanas ou no corpo de um determinado peixe-hospedeiro. Esta ordem
de bivalves de água doce está sofrendo uma taxa muito alta de extinção, com cerca de
37 espécies consideradas presumidas extintas apenas na América do Norte. O nível de
perigo e extinção enfrentados por esses animais é principalmente o resultado da
destruição ou modificação do habitat.
Introdução
Os bivalves de água doce fornecem um serviço de filtragem em lagos e lagos. Muitas
espécies são freqüentemente encontradas em agregações de indentações e filtram
grandes quantidades de algas verdes, diatomáceas, bactérias, partículas finas de
partículas orgânicas, bem como sedimentos, absorvem metais pesados e grandes
moléculas orgânicas. Todos os táxons aqui incluídos são organismos de água doce
obrigatórios e gastam todo o seu ciclo de vida em água doce.
Os bivalves de água doce não são um grupo monofilético e representam pelo menos
19 famílias em três subclasses de bivalves. A maioria das famílias é representada por
apenas alguns gêneros ou espécies. Taxa com grandes radiações em água doce
incluem os Sphaeriidae, Corbiculidae e a Ordem Unioniformes com 6 famílias, cerca de
180 gêneros e cerca de 800 espécies. Os bichos-de-flandres sem cabeça têm um único
pé envolvendo a massa visceral, dois pares de brânquias e os sexos são tipicamente
separados. Cada indivíduo possui duas válvulas envolvendo o corpo composto de
carbonato de cálcio, seja como estrutura cristalina de calcita ou aragonítica. As
conchas Unioniforme possuem estrutura cristalina aragonítica.
A história de vida dos bivalves de água doce é variada e depende da família que está
sendo discutida. Essas espécies de famílias de bivalves primariamente marinhos têm
larvas veliger ou incubadas (McMahon & Bogan, 2001). Os bivalves unioniforme são
únicos entre os bivalves, tendo um estágio larval obrigatório parasitário nas brânquias,
nadadeiras ou lados de um peixe hospedeiro (Wa c̈ htler et al., 2001).
A forma da casca varia entre as famílias refletindo parcialmente sua história filogênica
e parcialmente o habitat em que estão vivendo. Os mexilhões fixados por via bissal são
frequentemente muito mais finos que as espécies que vivem enterradas em substratos
de calçada e cascalho. Muitas das espécies das famílias Unionforme têm conchas
resistentes com uma variedade de esculturas superficiais que têm estabilidade no
substrato.
A maioria das espécies deste grupo são organismos infaunísticos enterrados em
substratos que variam de arenito e pedregulho, mas algumas espécies exploram as
superfícies duras expostas, fixando-se a superfícies duras com fios bivalentes como
mexilhões azuis e mexilhões-zebra.
Espécie / diversidade genérica
Os bivalves de água doce são encontrados em 3 subclasses diferentes, separados em 5
ordens separadas e divididos entre 19 famílias dentro da Classe Bivalvia (Deaton &
Greenberg, 1991) (Tabela 1). Existem 206 reconhecidos tipos de bivalves de água doce,
a maioria das famílias representadas por apenas um a cinco gêneros. A diversidade de
espécies no Dreissenidae segue Rosenberg e Ludyanskiy (1994). Grandes radiações
bivalves em água doce ocorreram nos Sphaeriidae e nas seis famílias unioniformes. A
diversidade de espécies espelha a diversidade de espécies com cerca de 1026 espécies
(Tabelas 1, 2). Uma vez mais, a maior diversidade é encontrada na Sphaeriida e nas
seis famílias unioniforme. As espécies de Corbiculidae são mais descritas com base na
forma de concha variável, e as indicações são de que há poucas espécies (Brandt,
1974; Morton, 1979; Subba Rao, 1989). As contagens genéticas e de espécies foram
baseadas na literatura de Sphaeriidae (Burch, 1975; Mandahl- Barth 1988; Smith,
1992; Dreher Mansur 1993; Daget, 1998; Korniushin & Glaubrecht, 2002; Lee &
O'Foighil, 2003). As estimativas da diversidade genérica e específica foram mais difíceis
de compilar para as famílias uniformes, devido à variação na filosofia sistemática, falta
de dados gerais para áreas do mundo. Decidimos ignorar, para os fins deste exercício,
a inflação exagerada dos níveis taxonômicos pelo malacologista russo da escola
Starobogatov. Os gêneros e espécies totais foram baseados em grandes revisões e
relatos localizados da fauna (Ortmann, 1912; Pilsbry e Bequaert, 1927; McMichael e
Hiscock, 1958; Haas, 1969; Brandt, 1975; Liu, 1979; Mandahl-Barth, 1988; SubbaRao,
1989; Smith, 1992; Starobogatov 1995; Bonetto, 1997; Daget, 1998; Turgeon e outros,
1998; Bogan eHoeh, 2000; Smith, 2001; Walker e outros, 2001; Huff, e outros, 2004).
Filogenia e processos históricos
Nossa compreensão atual da filogenia dos bivalves ainda está em desenvolvimento.
Filogenias de nível superior foram desenvolvidas para bivalves que suportam as
subclasses reconhecidas com base em caracteres morfológicos. No entanto, análises
filogenéticas no nível da família estão apenas se desenvolvendo. A filogia geral da
Ordem Unioniformes, um grupo monofilético, ainda está em um estado de fluxo. Com
base em análises recentes de DNA, os Margaritiferidae, Unioidae, Mycetopo-didae,
Iridinidae são todos monofiléticos. Hyriidaegenera da América do Sul e Australásia
formam clados irmãos, mas cujas relações com outras famílias unioniformes ainda são
incertas (Graf, 2000; Hoeh, et al., 1998, 1999, 2001). Curole e Kocher (2002), baseados
em análises de DNA, sugeriram que a família Margaritiferidae se ramificou do
Unionidae com um mínimo de 230 MYA e estimaram que a subclasse
Paleoheterodonta divergiu do restante de Bivalvia em aproximadamente 500 MYA
(meio Cambriano).
A especiação em bivalves de água doce pode ser causada pela separação de sistemas
de riachos por eventos vicariantes ou invasões separadas de água doce. Na União, a
desvalorização pode estar ligada à especiação em peixes hospedeiros. Tem havido
pouca discussão sobre os fatores que levam à desvalorização em bivalves unioniforme.
Distribuição atual e principais áreas de endemicidade
A diversidade de bivalves de água doce nas áreas mainzoogeográficas é extremamente
variável (Tabelas 1,2; Fig. 1). Um total de 19 famílias com 206 gêneros e uma
estimativa de 1026 espécies são registradas a partir de água doce. Duas áreas
principais de diversidade e endemismo são o sudeste dos Estados Unidos e a região
oriental. Esta diversidade é principalmente nos Unionidae. A distribuição das famílias
uniformes não corresponde completamente às regiões zoogeográficas padrão (Fig. 2A-
F).
Área antártica
Não há bivalves de água doce modernos conhecidos da Antártida.
Área Oceanic Islands-Pacific
Existem dois gêneros e duas espécies de Sphaeriidae conhecidas como espécies
introduzidas do Havaí.
Área Australasian
A fauna bivalve de água doce desta região inclui representantes de 4 famílias, 13
gêneros e 43 espécies. A diversidade na área é dominada pelos himirídeos com 8
gêneros e 28 espécies. Os Hyriids são destinados à Austrália, Tasmânia, Nova Zelândia,
Nova Guiné e Ilhas Salomão. O número de espécies de Corbiculidae encontradas na
Austrália é desconhecido, mas representado por uma abundância de formas de nome
de casca (Smith, 1992).
Área Palaeartica
A diversidade encontrada nessa região é dominada pela diversidade de espécies de
Unionidae e Sphaeriidae com a diversidade de contribuição de seis outras famílias.
Considerando a vasta área coberta por esta região, a diversidade não está
uniformemente distribuída. A Europa Ocidental, a Rússia, a região trans-Cáucaso e a
Sibéria possuem uma diversidade limitada, incluindo representantes de até sete
famílias da região, mas a maior diversidade na União ocorre na região leste da bacia do
rio Amur, no norte até o sul da China, incluindo a bacia do rio Yangtze. (Wu, 1998). A
diversidade da Unionidae na Europa Ocidental e na região leste para o Trans-Cáucaso e
sul para Israel é limitada a 6 gerações, enquanto a bacia do rio Yangtze tem 14
gêneros.
Área afro-tropical
Nove famílias representadas por 23 gêneros e 117 espécies são relatadas na África
subsaariana e no rio Nilo. Duas famílias com 2 gêneros e 4 espécies de bivalves
unioniforme de água doce foram reportadas para Madagascar. Duas famílias, Iridinida
e Unionidae, representam a maior quantidade de diversidade genérica e de nível de
espécies nesta área.
Área oriental
A fauna de bivalves de água doce desta região é representada por 8 famílias, 47
gêneros e 150 espécies. Esta fauna pode ser dividida em dois componentes separados,
um na placa indiana que se estende do extremo leste do leste do Irã até o Paquistão,
Afeganistão, Índia, Bangladesh e Mianmar. O sul da Índia é o lar de gêneros endêmicos
twomonotypic, um Unionidae cimentado (Subba Rao, 1989). A segunda fauna se
estende do leste de Mianmar até o Península Malaia de Java, Bornéu, Filipinas,
Tailândia, Laos, Camboja, Vietnã e sul da China.
Área Nearctic
A fauna bivalve de água doce Nearctic é globalmente diversificada com 5 famílias, 59
gêneros e 302 espécies. A maior diversidade de bivalvegenera e espécies de água doce
ocorre nesta área, seguida pela região oriental, especialmente na bacia do rio Mekong
(Brandt, 1974). Esta diversidade é o resultado do alto nível de diversidade dos
Unionidae dos Estados do sudeste com 42 gêneros de e 271 espécies (por exemplo,
Neves et al., 1998).
Área neotropical
A fauna desta área é diversa, com 9 famílias, 51genera e 226 espécies. A fauna bivalve
de água doce desta região é pouco conhecida e não foi recentemente sintetizada. Os
Hyriidae e Mycetopodi-dae, juntamente com os Sphaeriidae, representam a maioria da
diversidade na América do Sul. Onegenus de Mycetopodidae se estende para o norte
através da América Central até o oeste do México Central. Os urnídeos da área
neotropical são responsáveis por 20 gerações e 85 espécies, mas só são encontrados
na área do México central ao sul do Panamá e estão ausentes da América do Sul.
Questões relacionadas com humanos
Em várias áreas do mundo, os bivalves de água doce são uma fonte suplementar de
alimento. O status das faunas de água doce é apenas incompletamente conhecido,
mas para os moluscos de água doce está declinando (Bogan, 1993; Bogan, 1998;
Lydeard et al., 2004). Este declínio é bem documentado para a fauna diversa de
moluscos de água doce do sudeste dos Estados Unidos e sugerido para o resto do
mundo (Bogan 1993; Neves et al., 1998; Lydeard et al., 2004). O con-sensus é a causa
mais dramática dos declínios e extensões de bivalves de água doce é a modificação e
destruição do habitat. Isto pode ser devido aos efeitos de barragens, canalização,
mudanças na profundidade da água, devido a mudanças de fluxo e mudanças na
deposição de partículas finas (silte e areia). Essas modificações afetam não apenas os
mexilhões de água doce, mas também os peixes de que eles dependem para a fase de
vida parasitária da união / do mexilhão. Impactos adicionais incluem a retirada de água
para a indústria e a irrigação, e a poluição, incluindo a criação de áreas impermeáveis
dentro da bacia hidrográfica, devido à urbanização e construção de estradas.
A fauna bivalve de água doce da África e da América do Sul é pouco conhecida e ainda
há muita confusão em torno do número de espécies reconhecidas. Como apontado em
Lydeard et al. (2004), as pesquisas básicas de animais invertebrados são "criticamente
importantes, particularmente em áreas pouco inventariadas, para que os gerentes
determinem locais apropriados para os esforços de conservação". Estudos
taxonômicos acompanham essas pesquisas.
Bivalves de água salgada
Muitas famílias de bivalves marinhos têm poucos gêneros ou espécies representativos
que invadiram a água lacrimogênea, mas não a transformaram em habitats de água
doce. Representantes de pelo menos 27 famílias bivalves são encontrados em águas
salobras: Anomiidae, Arcidae, Cardiidae, Corbiculidae, Corbulidae, Cyren-oididae,
Cultellidae, Donacidae, Dreissenidae, Glau-conomidae, Gryphaeidae, Isognomonoidae,
Limidae, Lyonsiidae, Lucinidae, Mactridae, Mesodesmatidae, Mytilidae, Ostreidae,
Pharidae, Pholadidae, Psammo-biidae, Tellinidae, Teredinidae, Trapezidae, Ungulin-
idae, e Veneridae (Deaton & Greenberg, 1991; P. Mikkelsen, comunicao pessoal).
Agradecimentos
Paula Mikkelsen forneceu insights sobre a variedade de famílias que ocorrem em
águas salobras. Cynthia M.Bogan e Jamie Smith gentilmente leram e criticaram várias
versões deste artigo. Jonathan Raine ajudou na produção dos mapas.