La Evolucion de Los Plastos

Diversidad y Evolución de plastidios y
sus genomas
E. Kim y JM Archibald (* ü)
Resumen Los plástidos, los orgánulos captadores de luz de plantas y algas, son los descendientes de
endosimbiontes de cianobacterias que se convirtieron en accesorios permanentes dentro de las células huésped
eucariotas no fotosintéticas. En este capítulo se proporciona una visión general de la diversidad estructural,
funcional y molecular de plástidos en el contexto de la visión actual sobre las relaciones evolutivas entre los
huéspedes eucariotas en las que residen. Las algas verdes, las plantas terrestres, algas rojas y puerto algas
plástidos con destino a de doble membrana glaucophyta cuya ascendencia se cree generalmente para trazar
directamente a la endosymbiont cianobacterias originales. En contraste, los plástidos de muchas otras algas, tales
como dinoflagelados, diatomeas y euglenids, son por lo general obligados por más de dos membranas, lo que
sugiere que estos fueron adquiridas indirectamente a través de fusiones endosymbiotic entre huéspedes eucariotas
no fotosintéticas y endosimbiontes de algas eucarióticas. Una cantidad cada vez mayor de datos genómico de
diversos taxa fotosintética ha hecho posible poner a prueba hipótesis específicas acerca de la evolución de la
fotosíntesis en las células eucariotas y, en consecuencia, mejorar nuestra comprensión de la diversidad genómica y
bioquímica de fototrofas eucariotas de hoy en día.
1. Introducción
El origen y la evolución de los plástidos, 1 los orgánulos de captación de luz de los eucariotas fotosintéticos, es un
tema que ha intrigado a los biólogos desde hace más de un siglo. Desde las reflexiones originales de Schimper
(1885) y Mereschkowsky (1905), una gran cantidad de estructural, bioquímica y, más recientemente, los datos de
secuencia molecular
JM Archibald
Departamento de Bioquímica y Biología Molecular, Instituto Canadiense de Investigación Avanzada de la Universidad de
Dalhousie, Halifax, NS, Canadá, B3H 1X5 e-mail: jmarchib@dal.ca
1 El término “cloroplasto” se utiliza a veces para referirse a todos los plastos fotosintéticos entre fototrofas eucariotas y, en
ocasiones, sólo en referencia a la orgánulo fotosintético de las plantas de algas y de tierras verdes.
Plant Cell Monogr, doi: 10.1007 / 7089_2008_17 1

© Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2009
2 E. Kim, JM Archibald
se ha acumulado y se muestra de forma convincente que estas estructuras celulares

importantes son de origen endosimbiótica (Gray y Spencer 1996). El momento exacto de la
primera endosimbiosis generación de plástidos, y las condiciones ecológicas y fisiológicas que
facilitaron tal evento no se conoce, pero comúnmente se cree que los plástidos evolucionaron
a partir de una vez de vida libre-cianobacterias que se ingiere originalmente como alimento
por un eucariota heterotrófica . Bajo este escenario, en lugar de ser digerida, estas células
procariotas escaparon los confines de su vacuola fagocítica y gradualmente se hicieron
plenamente parte integrante de sus huéspedes eucariotas. Como una consecuencia obvia de
la estirpe de cianobacterias de sus plástidos,
Si bien la idea de que los plástidos se derivan de cianobacterias endosimbiótica es ahora ampliamente
aceptada, muchas preguntas importantes sobre el origen y la diversificación de los plastidios se mantienen. Los
desafíos asociados con inferir la historia evolutiva de los plástidos son, en gran parte debido a la diversidad
estructural, bioquímica y molecular excepcional visto en los organismos fotosintéticos de hoy en día. En este
capítulo, se proporciona un resumen de la distribución de los plástidos de todo el espectro conocido de la vida
eucariota, un resumen de la diversidad de pigmentos fotosintéticos y la bioquímica de carbono de almacenamiento
visto en plantas y algas, y presentar los avances recientes en nuestra comprensión del tempo y el modo de la
diversificación de plastos. Finalmente, se discute la evolución del genoma y el proteoma de plastidios,
proporcionando información reciente en el papel significativo de lateral (u horizontal) la transferencia de genes
(LGT). Como veremos, la historia evolutiva de los plastos es extremadamente complejo y al mismo tiempo el uso de
filogenética molecular ha mejorado nuestra comprensión de la evolución de plástidos de manera significativa,
también se ha planteado tantas preguntas como las que ha contestado.
2 Distribución de plastidios
Desde una perspectiva evolutiva, la distinción más fundamental entre los diferentes tipos de plástidos es entre
aquellos cuya ascendencia puede rastrearse directamente a la endosymbiont cianobacterias original (es decir,
plastidios “primarios”) y aquellos que fueron adquiridos indirectamente como resultado de una endosimbiosis
entre un plastidio eucariota -bearing y un huésped eucariota no relacionado (es decir, plastidios “terciarias”
“secundario” o). Los plástidos de glaucophyta, rhodophytes (algas rojas) y Viridiplantae (algas verdes y la tierra
plantas) están obligados por dos membranas de envoltura, que se cree que se derivan de las membranas
interior y exterior de la endosymbiont cianobacterias originales (Jarvis y Soll 2001) ( La Fig. 1a - c). La falta de
membranas de plástidos adicionales, una característica del orgánulo en muchos otros organismos, llevó a la
idea de que estos plastos surgieron a través de un evento de endosimbiosis primaria que implica una
endosymbiont cianobacterias (Gibbs 1981). La evidencia a favor y en contra de un origen único para todos los
plástidos primarios se discutirá en la Sección. 4.1.
En contraste con los plástidos de glaucophyta, rhodophytes y Viridiplantae, los euglenids y

chlorarachniophytes se cree que han adquirido sus plástidos de verde
una
almidón
norte
• obligado por remanente pared de

peptidoglicano
• tilacoides se producen por separado,
con ficobilisomas de pared de peptidoglicano
mitocondria
carboxisoma
segundo
norte
• 2 membranas
que limitan
• tilacoides se producen por separado,
con ficobilisomas almidón
do
norte
almidón
Py • 2 membranas que limitan

• tilacoides apiladas en plantas y
escalas algunas algas verdes
del cuerpo
Figura 1 La diversidad de los eucariotas fotosintéticos y sus plástidos. Los plástidos de glaucophyta ( una ),
rhodophytes ( segundo ) y Viridiplantae ( do ) están unidos por dos membranas. Obsérvese la presencia de bilisomes phyco- unidos
al lado del lumen de la membrana tilacoide en una y segundo . Los euglénidos ( re ) y chlorarachniophytes ( mi ) ambos poseen
plástidos de ascendencia de algas verde, que están rodeadas por tres y cuatro membranas, respectivamente. Los plástidos de
haptophytes ( F ), (criptofitas sol ) y stramenopiles ( h ) son de origen de algas rojas y son cada uno rodeado de cuatro membranas.
Nota la continuidad de la envoltura nuclear y la membrana más externa de plástidos, y la presencia de omes ribos- en la membrana
del plástido exterior. Las células se muestra en la yo y j corresponden a peridinina que contiene dinoflagelados y apicomplexans,
respectivamente. norte núcleo, Py pirenoide. (Art por L. Wilcox)
re
almacenamiento paramilo
norte
• 3 membranas que limitan
pirenoide • tilacoides en pilas de 3
mi
norte

(excepto cerca de la membrana
celular)
Py
• tilacoides en pilas sueltas
de 3
almacenamiento
crisoLaminaran
nucleomorfo
cuerpo de lípidos
Figura 1 ( continuado)
algas a través de endosimbiosis secundaria (Tabla 1, Fig. 1d, e). Se proponen orígenes secundario o terciario para
los plástidos rojo-derivados de algas de criptofitas, haptophytes, stramenopiles, dinoflagelados más fotosintéticos, y
apicomplexans (Tabla 1, Fig 1f -. j), aunque el origen de la plastid apicomplexan sigue siendo controvertido (véase
más adelante ). Con
Diversidad y Evolución de plastidios y sus genomas 5
haptonema
F
• 4 membranas que
norte delimitan
• tilacoides en
pilas de 3
pirenoide
cocolitos
almacenamiento
crisoLaminaran
pelos tubulares
sol
• 4 membranas
que limitan
• tilacoides en
Py
pilas de 2
• tilacoides de almidón
electrones-opaco
nucleomorfo
norte
h
pelos tubulares
norte
pirenoide
almacenamiento
crisoLaminaran
• tilacoides en pilas de 3
respecto a la abundancia de especies que contienen plastid en cada uno de estos grupos, todos los miembros
conocidos de las glaucophyta, rhodophytes, Viridiplantae y haptophytes poseen plastos fotosintéticos o no
fotosintéticas, lo que indica que la adquisición de plástidos
yo
pirenoide
cuerpos
lipídicos
norte • 3 membranas que limitan

• tilacoides en pilas de 3
almidón
vesículas debajo de la
membrana celular
apicoplasto 4 membranas
que limitan
almidón
norte
ocurrido antes de la diversificación dentro de cada uno de estos linajes. Mientras que los chlorarachniophytes son un
linaje exclusivamente fotosintética, que pertenecen a la “supergrupo” eucariota Rhizaria, que se compone
principalmente de los taxones plástidos menos (Archibald y Keeling 2004; Nikolaev et al., 2004). Del mismo modo,
alveolates, criptofitas, euglenids y stramenopiles contienen cada uno miembros plastid menos que están
estrechamente relacionados con plastidcontaining taxones. Como se explicará a continuación, el estudio de
nonphotosynthetic
tabla 1 Características generales de los plastos
Número de origen continuidad sobre

taxonómico membranas de plastid plastid nuclear Número de pila
clasificación somes
La clorofila Phycobili- plástidos putativo (s) Nucleomorfo? el almacenamiento de carbono
(ubicación) tilacoide
Glaucophyta una Sí 2 Primario No Almidón (citoplasma) n 1
Rhodophyta una Sí 2 Primario No Almidón (citoplasma) n 1

Viridiplantae una , b No 2 Primario No Almidón (plasto No Múltiple
estroma)
Cryptophyta una , c No 4 Secondary Yes Starch (periplastid Yes 2
(red) space)
Haptophyta a,c No a 4 Secondary No Chrysolaminaran Yes 3
(red) (cytoplasm)
Stramenopiles a , cb No 4 Secondary No Chrysolaminaran Yes (not 3 (usually)
(red) (cytoplasm) always)
Peridinin type a , c No 3 (occasionally 2 c ) Secondary (red)? No Starch (cytoplasm) No 3
Diversidad y Evolución de plastidios y sus genomas
Green algal a,b No 4 Secondary ?d Starch (cytoplasm) No 2–3
origin (green)
Diatom a,c No 3 Tertiary ?d Starch (cytoplasm) No 3
origin (diatom)
Dinophyta
Alveolata
Haptophyte a,c No 2 – 4 e? Tertiary Starch (cytoplasm) No 3
origin (haptophyte) No
Apicomplexa None No 2 – 4 f? Secondary (red No Starch (cytoplasm) No NA
or green?)
Euglenida a,b No 3 Secondary No Paramylon No 3
(green) (cytoplasm)
Chlorarachnio- a,b No 4g Secondary Yes Chrysolaminaran No 3
phyta (green) (cytoplasm)
NA not available
aPhycobiliproteins – phycoerythrin or phycocyanin – occur in the plastid lumen
b Members of Eustigomatophyceae lack chlorophyll c ( Andersen 2004)
c Schnepf and Elbrachter (1999)
d Although the nuclear genomes of the algal endosymbionts seem to be retained, the extent of genome reduction, characteristic of a “ genuine ” nucleomorph, is not known in these plastids
7
e Bergholtz et al. (2006) and Scnhepf and Elbrachter (1999)

f Hopkins et al. (1999) , Kohler (2005) , McFadden and Roos (1999) and Tomova et al. (2006)
g Near the plasmalemma, the chloroplast envelope is commonly incomplete and usually composed of only two membranes (Moestrup and Sengco 2001)
familiares de linajes que contiene plastid tiene el potencial de mejorar nuestra comprensión de los momentos de la
adquisición y pérdida de plástidos en la evolución eucariota.
El Alveolata se compone de tres subclades principales, los apicomplexans, dinoflagelados y ciliados, de los cuales los
dos primeros grupos incluyen los miembros que contiene plastid. Aproximadamente la mitad de dinoflagelados conocidos
Harbor plástidos obtiene a partir de diversas fuentes de algas (véase a continuación para más detalles), mientras que el resto
son plástidos menos (Schnepf y Elbrachter
1999). A pesar de los géneros de dinoflagelados “-divergente temprana” Perkinsus y Oxyrrhis

se pensaba originalmente que carecen de plastidios (Leander y Keeling 2003; Saldarriaga et al.
2003), un estudio reciente identificó un orgánulo de cuatro unida a la membrana plasto-como en
atlanticus Perkinsus ( Teles-Grilo et al. 2007). Apicomplexans tales como Plasmodium y
Toxoplasma contener de dos a cuatro plástidos no fotosintéticas unidas a la membrana conocidas como
apicoplasts (Kohler et al 1997;. Hopkins et al 1999;. Kohler 2005;. Tomova et al 2006). Por otro lado, otros
parásitos apicomplejos, incluyendo Cryptosporidium parvum
y los Gregarinas, son aparentemente desprovisto de dichos orgánulos (Toso y Omoto 2007). Además, los plastidios
han hasta el momento no se han identificado en colpodellids, depredadores, heterótrofos freeliving que están
estrechamente relacionados con Apicomplexa (Brugerolle 2002; Leander et al., 2003). Sin embargo, el reciente
descubrimiento de velia Chromera , un pariente fotosintética de apicomplexans, sugiere que estos apicomplexans y
colpodellids plastid menos podrían haber perdido sus plástidos secundariamente (Moore et al., 2008).
En Cryptophyta, la mayoría de los géneros poseen cuatro plástidos unidas a la membrana y son
notable porque núcleo la reliquia de su endosymbiont de algas rojas, conocido como el nucleomorph, aún
persiste entre la segunda y las membranas tercio de plástidos (Hoef-Emden et al 2002;. Archibald 2007).
filogenias moleculares han demostrado que el único género cryptophyte plástidos menos Goniomonas es
hermana de los criptofitas plastidcontaining e incluye tres especies, que muestran la diversidad genética
sustancial comparable a la de todos los demás criptofitas combinados (Deane et al 2002;. Von der Heyden
et al., 2004). Los criptofitas se hermana a los katablepharids, un linaje que comprende enigmática,
biflagellates de vida libre plastid menos comunes en ambientes acuáticos (Lee y Kugrens 1991; Okamoto e
Inouye 2005; Kim et al., 2006).
El Euglenida incluye los miembros que contiene plastid tales como Euglena gracilis y paraphyletic taxones
plástidos menos como el osmotrofia primaria Distigma y phagotrophs tales como Petalomonas y Entosiphon ( Busse
et al. 2003; Breglia et al. 2007). Los plástidos de euglenids están rodeados por tres membranas (Fig. 1d), y a
diferencia de los plástidos de criptofitas no están asociados directamente con la envoltura nuclear (van
Dooren et al. 2001). El Euglenida están estrechamente relacionados con Diplonemida y Kinetoplastida, que
incluyen de vida libre (por ejemplo, Bodo ) y parasitarias (por ejemplo,
Trypanosoma ) heterótrofos plastid menos (Busse y Preisfeld 2002; Leander 2004).

Stramenopiles (también conocidos como heterokonts) incluyen morfológicamente diversas formas de
eucariotas que van desde pico de tamaño (menos de 3 μ m) flagela a kelps gigantes. filogenias moleculares
utilizando la pequeña subunidad ribosomal RNA genes (rRNA) sugieren que stramenopiles contiene plastid
forman un clado (es decir, Ochrophyta; Cavalier-Smith y Chao 1996) para la exclusión de los subgrupos
plastid menos parafiléticos tales como bicosoecea, Developayella, Hyphochytriales, labyrinthulomycetes,
Opalinata, peronospromycetes, y Placididea Pirsonia ( Guillou et al. 1999;
Moriya et al. 2000, 2002; Karpov et al. 2001; Andersen 2004; Kuhn et al. 2004). Dentro Ochrophyta, la pérdida
de la fotosíntesis se ha producido varias veces, especialmente en el Chrysophyceae, pero por lo general
plástidos persistir como en el flagelado Comunes de agua dulce Paraphysomonas ( Preisig y Hibberd 1983).
Aunque algunos taxones ochrophyte fueron una vez cree que han perdido completamente sus plastidios
(Cavalier-Smith et al. 1995/1996), bona fide orgánulos se identificaron posteriormente o plástidos derivan
rbcL genes fueron exitosamente amplificaron por PCR, apoyando la presencia de plástidos en los géneros Pteridomonas
y (Ciliophrys Sekiguchi et al. 2002). Se necesitan investigaciones comparables para detectar la presencia
o ausencia de plástidos en
Oikomonas y Picophagus , dos taxones ochrophyte no fotosintética adicional (Cavalier-Smith et al
1995/1996;. Guillou et al., 1999).
Varios ejemplos adicionales de los eucariotas fotosintéticos son dignos de mención, dos de los cuales son
algo controvertido. En primer lugar, un putativo organelo plástido como se ha identificado en los “picobilifitas,”
un linaje eucariota recién descubierto que todavía tiene que ser cultivado en el laboratorio (No et al. 2007).
Estas células parecen albergar un cuerpo fotosintética que emite autofluorescencia naranja bajo luz azul, lo
que sugiere la presencia de ficobiliproteínas (No et al. 2007). Una pequeña región que contiene ADN se
identificó en estrecha asociación con el picobiliphyte “plastidio” y propuso ser un nucleomorph, aunque esto no
ha sido probado. En segundo lugar, la ameba tecadas chromatophora Paulinella ( Rhizaria) posee de dos a
cuatro organismos fotosintéticos alargados bluegreen que las investigaciones moleculares recientes han
demostrado ser muy estrechamente relacionado con cianobacterias de la Prochlorococcus / Synechococcus clado
(Lukavsky y Cepák 1992;. Marin et al 2005, 2007; Yoon et al 2006;.. Nowack et al 2008). Por último, la
diatomea gibba Rhopalodia ( Stramenopiles) puertos Cyanothece -
como, los cuerpos esferoidales cianobacteria derivados que fijan nitrógeno usando ATP y / o fotosintatos
derivado de los plástidos de su huésped (Prechtl et al. 2004). Mientras que las entidades de cianobacterias
derivados de ambos P. chromatophora y R. gibba parece ser inclusiones celulares “permanentes” que no
pueden ser cultivados de forma aislada, hay un debate considerable en cuanto a si el término “simbionte” o
“orgánulo” es el más apropiado (ver Archibald (2006), Bhattacharya y Archibald (2006), Theissen y Martin
(2006) y bodyl et al. (2007) para la discusión reciente).
3 bioquímica Diversidad de plastidios
3.1 Pigmentos fotosintética
En plantas fotosintéticas y las algas, la recolección de energía de la luz implica tres tipos principales de
pigmentos: clorofilas (CHL), carotenoides y ficobilinas (Graham y Wilcox 2000). CHL una es un componente
esencial de los complejos principales de fotosistemas I y II y se distribuye universalmente en los plástidos
fotosintéticos y cianobacterias, mientras que Chl segundo , c y re son considerados como pigmentos accesorios,
que absorben la energía de excitación y la transferencia a Chl una ( Falkowski y Raven 2007). CHL segundo ocurre
en los plástidos de Viridiplantae y sus derivados secundarios (chlorarachniophytes, euglenids y
dinoflagelado Lepidodinium ) y en tres géneros de cianobacterias, Prochlorococcus , Prochloron y Prochlorothrix

, que se denominan colectivamente como proclorofitas a pesar de que no forman un conjunto
monofilético (Green y Durnford 1996; Griffiths 2006). La biosíntesis de clorofila segundo requiere la
enzima Chl una
oxigenasa (CAO), que convierte Chl una en Chl b ( Tomitani et al. 1999). Los análisis de secuencia Molecular
sugieren que las secuencias de genes de la CAO de Viridiplantae y dos proclorofitas, Prochloron y Prochlorothrix
, compartir un origen evolutivo común (Tomitani et al. 1999), mientras que la de Prochlorococcus puede ser de
un origen separado (Hess et al. 2001). Por otro lado, CHL a / b - proteínas de unión de plástidos verdes
pertenecen a la eucariota complejo captador de luz de la familia (LHC), y no están relacionados con el
equivalente funcional proclorófito, proteína proclorófito-como Chl de unión (PCB) (Green y Durnford 1996;. La
Roche et al 1996) . La familia LHC eucariota se cree que está derivado de la proteína de alta inducible por la
luz (HLIP) a través de los sucesivos eventos de duplicación de genes, mientras que proclorófito Pcb está
relacionada con la proteína de hierro inducida por el estrés (ISIA) o la proteína del fotosistema II pSBC (Chen
et al., 2005; verde 2005).
CHL re ocurre en la cianobacteria Marina Acaryochloris como pigmento principal (Miyashita et al.
2003). Aunque varias algas rojas se cree que produce una pequeña cantidad de Chl re , su detección
parece ser debido a la presencia de epifitas
Acaryochloris en ellos (Murakami et al., 2004). Mientras que la estructura molecular sugiere que Chl re es
probable sintetizado directamente de Chl una , su ruta biosintética es poco conocida (Beale 1999). CHL do ocurre
en los plastos rojas de algas derivado (aunque no en sí mismos plástidos rojo) como una fracción importante
de pigmentos, así como en algunos ficobilisoma-carente de cianobacterias y algas verdes prasinophycean
(Wilhelm 1987; Larkum et al 1994;. verde y Durnford 1996; Miyashita et al 2003;. Seis et al 2005).. A
diferencia de Chl segundo y re , que son estructuralmente chlorinbased como Chl una , CHL c (c 1 , do 2 , do 3 ) es
estructuralmente más similar a un Chl una precursor, protochlorophyllide (porfirina), y generalmente no
posee una cola fitol hidrófobo (Zapata y Garrido 1997). La existencia de Chl do en los plástidos de algas rojas
derivados se ha argumentado como evidencia de su origen común (Cavalier-Smith 1999; véase más
adelante). Sin embargo, la ruta biosintética que subyace a la síntesis de Chl do es esencialmente
desconocido (Beale 1999), y, por lo tanto, su utilidad como un marcador filogenético no está claro.
Los carotenoides, los cuales están estructuralmente relacionados con tetraterpenoids, existen como dos tipos
principales, los carotenos de hidrocarburos y sus derivados oxigenados, xantofilas tales como alloxanthin, peridinina
y fucoxanthin (Cunningham y Gantt 1998). Ellos son un componente vital de la membrana tilacoide y juegan un papel
importante en la transferencia de energía, así como la fotoprotección mediante la disipación de la energía en exceso
(Cunningham y Gantt 1998). Con respecto a la distribución de los carotenoides, β - caroteno se produce
universalmente en los cloroplastos, mientras que otros carotenoides muestran una distribución más restringida y son
reconocidos como marcadores filogenéticos potencialmente valiosos. Alloxanthin, por ejemplo, se encuentra de
forma única entre las algas cryptophyte (Reid et al. 1990). Peridinina es otro pigmento único, que se encuentra en la
mayoría de los dinoflagelados contiene plastid y se produce dentro de la luz como peridinina solubles en agua - Chl
una - complejos de proteínas (Green y Durnford 1996).

pigmentos ficobilina - phycourobilin, phycoerythrobilin y ficocianobilina

- son tetrapirroles lineales que se unen a proteínas para formar ficobiliproteínas, que pueden
montarse además en una gran estructura semiesférica, aproximadamente 40 nm de diámetro,
conocidas como ficobilisoma (Falkowski y Raven 2007). Anclados en el lado del estroma de la
membrana tilacoide, ficobilisomas son visibles bajo el microscopio electrónico y parecen ser
responsables de la separación espacial de las membranas tilacoides. Proclorofitas y plastidios que
están desprovistos de ficobilisomas aparentemente han pareadas o apilados membranas tilacoides
(Walsby 1986) (Fig 1c -. I). Mientras criptofitas y la cianobacteria Prochlorococcus no poseen
ficobilisomas típicos, que, sin embargo, poseen ficoeritrina y / o ficocianina en la parte lumen del
tilacoide (Hess et al 1999;. Griffiths 2006;. Dammeyer et al 2007).
Se ha sugerido que la cianobacteria ancestral que dio lugar a la plastidio poseía tanto Chl segundo
y ficobilisomas y durante la evolución de plástidos Chl
segundo se perdió en glaucophyta y rhodophytes, mientras que ficobilisomas se perdieron en el linaje
conducen a algas y plantas de tierras verdes (Tomitani et al. 1999). Esta hipótesis, sin embargo, no es
compatible con patrones de composición de pigmento visto en cianobacterias existente. Hasta la fecha,
ningún cianobacteria que posee tanto Chl segundo y ficobilisomas se conoce. Incluso en el caso en que Chl segundo
y ficobiliproteínas co-producen como en el proclorófito Prochlorococcus , estos ficobiliproteınas no forman
ficobilisomas altamente organizadas. Esto sugiere que la Chl segundo capacidad biosintética de plástidos
verdes fue probablemente adquirió después de la divergencia de los plástidos verdes de plástidos rojos a
través de LGT del gen CAO y potencialmente otros cumplidos de genes de Prochlorothrix o Prochloron - como
cianobacterias u otros vectores, tales como cyanophage.
3.2 Almacenamiento de Carbono Bioquímica
Los productos finales de la fotosíntesis en las algas y las plantas se almacenan como polisacáridos que
comprende monómeros d -glucosa, unido a través de cualquiera de los dos α - 1,4-glicosídicos bonos con α - 1,6-ramas
(almidón), o β - enlaces 1,3-glicosídicos con ocasional β - 1,6branches (crisoLaminaran y paramilo). Los
polisacáridos de almacenamiento de la mayoría de grupos de algas se encuentran en el citoplasma, con
criptofitas y miembros de las algas verdes y las plantas terrestres siendo excepciones interesantes. En criptofitas,
el almidón se acumula en el espacio entre los sobres segundo y tercero de plástidos (es decir, el compartimento
periplastidal; Fig. 1G), que corresponde al citoplasma de la endosymbiont de algas rojas (McFadden et al., 1994).
En las plantas de algas y de tierras verdes, el almidón se acumula dentro del plástido estroma (bola y Morell
2003).
El almidón se encuentra en los miembros de fotosíntesis de las criptofitas, dinoflagelados,

glaucophyta, rhodophytes, Viridiplantae y sus derivados no fotosintéticas (Raven, 2005). Apicomplexans
tales como Toxoplasma gondii e incluso C. parvum ,
que carece de un plástido, también producen gránulos de almidón en el citoplasma (Harris et al.
2004). A diferencia de la glucógeno visto en animales, hongos y procariotas, que es una
Soluble en agua y altamente ramificado - polímero de menos de 50 nm de diámetro (10 12%), el almidón es un
grande (0,1 a más de 50 μ m) y el polímero semicristalino complejo hacen generalmente de amilopectina y
amilosa (bola y Morell 2003). La amilosa es una cadena lineal de α - glucosa que contiene menos de 1% de
1,4-linked α - 1,6-ramas, mientras que la amilopectina es una molécula mucho más grande con frecuente α - 1,6-ramas
(5 - 6 En%) (Buleon et al., 1998). En las plantas terrestres, en los que el almidón se ha estudiado ampliamente, el
gránulo de almidón se organiza como anillos concéntricos de alternancia de patrones de estratificación
semicristalinos y amorfos resultantes de regularidad de ramificación moléculas de amilopectina (Buleon et al
1998;. Buleon et al., 2007). Como las plantas de algas y de tierras verdes, los gránulos de almidón de criptofitas y
dinoflagelados se componen de amilosa (hasta 40% para criptofitas) y la amilopectina y de la mancha (Vogel y
Meeuse 1968 azul-negro con una solución de yodo;. Antia et al 1979; McFadden et al., 1994; Coppin et al 2005)..
En contraste, el carbohidrato de almacenamiento de apicomplexans parece carecer de amilosa y consistir sólo en
amilopectina (Coppin et al. 2005). Las algas rojas muestran más variaciones en polisacáridos de
almacenamiento, que contiene o bien glucógeno ( caldarium Cyanidium ) o amilopectina (algas florideophycean
rojo) solo, o una mezcla de amilosa y amilopectina semi-( purpureum Porphyridium ) ( Yu et al. 2002; Shimonaga
et al. 2007). Curiosamente, algunos cianobacterias producen semi-amilopectina en lugar de glucógeno, que
muestra una distribución de longitud de cadena similar a la de la alga roja
P. purpureum ( Nakamura et al. 2005; Shimonaga et al. 2007); Sin embargo, a diferencia de
P. purpureum , estas cianobacterias no sintetizan amilosa y no está claro si estos organismos
comparten una maquinaria bioquímica similar para producir semiamylopectin (Nakamura et al.,
2005).
Paramilo es la β - 1,3-glucosa ligada carbohidrato de almacenamiento de euglenids, y
no mancha con una solución de yodo. Un gránulo paramilo, unidos por una sola membrana, se compone de
segmentos triangulares y rectangulares, cada segmento hecho de varias capas (Bese et al. 1987). Similar a la
celulosa, paramilo está organizado en microfibrillas (de 4,0 nm de diámetro) compuesto de triples hélices de β - cadenas
de 1,3-glucosa, que están empaquetados más en fibras más gruesas (Marchessault y Deslandes 1979;. Bese et
al 1987). El conjunto de orden superior de las microfibrillas y sus interacciones con las moléculas de agua
contribuyen a la naturaleza altamente cristalina de paramilo (Marchessault y Deslandes 1979; Bese et al 1988.).
Los gránulos paramilo ocurren en el citoplasma y, en general cerca de la región pirenoide de fotosintéticamente
plástidos activos (Bese et al. 1986). Sin embargo, de manera heterótrofa crecido Euglena células e incluso
algunos euglenids plastid menos “primitivos”, tales como cierta Petalomonas especies también contienen
gránulos paramilo abundantes (beso et al 1986;. Lee et al., 2000). Esto sugiere que cuando el antepasado
euglenid incoloro adquirió su plástido a través de la inmersión endosimbiótica secundaria de una célula de alga
verde, se utilizó el sistema de almacenamiento de carbono del huésped, en contraposición a la de la
endosymbiont de algas.
Chlorarachniophytes, algas calcáreas y stramenopiles también almacenan productos finales como fotosintéticos β -
1,3-poliglucanos y se denominan crisoLaminaran (también conocido como leucosin o laminaria) (McFadden et al
1997;. Granum y Myklestad 2001; Chiovitti et al 2006;. Hirokawa et al., 2007). Sin embargo, a diferencia de paramilo,
que es insoluble, crisoLaminaran es soluble en agua y generalmente se compone de sólo 20 - 60 unidades de
glucosa (Janse et al., 1996). En chlorarachniophytes, la vesícula crisoLaminaran en forma de capuchón es
estrechamente asociado con el pirenoide, aunque separada de ella por los cuatro membranas que rodean el
plástido (Fig 1e.) (McFadden et al 1997;. Moestrup y Sengco 2001). Algunas algas pardas (Phaeophyceae)
tienen grupos manitol unidos a los extremos de la
β - cadena 1,3-poliglucano (Chizhov et al. 1998). el Haptophyta Pavlova es inusual, ya que produce insoluble en
agua, cristalina β - 1,3-poliglucanos como el paramilo de euglenoids, aunque los dos gránulos cristalinos tienen
estructuras diferentes y probablemente surgieron independientemente (Bese y Triemer 1988).
poliglucanos de almacenamiento se sintetizan a partir ya sea de glucosa ADP o UDP vías

glucosebased (bola y Morell 2003). algas y plantas verdes son únicos entre algas eucarióticas en que su
ruta de síntesis de almidón utiliza la ADP glucosa como donante, como en bacterias, donde es probable
que se originó (bola y Morell 2003) de la vía. En contraste, otras algas eucarióticas utilizan glucosa UDP
como precursores para sintetizar polímeros de glucosa, similar a la síntesis de glucógeno en los animales y
hongos (Viola et al 2001;. Ball y Morell 2003; Barbier et al 2005;. Deschamps et al.
2006). Durante la adquisición de plástidos, la mayoría de los grupos de algas distintas de Viridiplantae y
criptofitas haber transferido la ubicación de su hidrato de carbono de almacenamiento al citoplasma anfitrión, lo
que sugiere que la endosymbiont 's fotosintética metabolismo del carbono se ha unido en la bioquímica de
hidratos de carbono host. De hecho, los análisis de genes de la ruta de síntesis de almidón han revelado que
las algas rojas e incluso las plantas terrestres integrados el endosymbiont y albergan vías de hidratos de
carbono (Patrón y Keeling 2005).
4 Origen de Plastidios
4.1 Origen de plástidos primarios
La cuestión de los orígenes simples o múltiples para los plastos primarios de glaucophyta, rhodophytes y
Viridiplantae ha sido ampliamente debatido (Nozaki et al 2003;. Palmer 2003; Stiller et al 2003;. Larkum et al 2007;.
Stiller 2007). Varios personajes relacionados plastid apoyan la hipótesis de que los plástidos evolucionaron a partir
de un solo tipo de ancestro cianobacterias. En primer lugar, los plástidos de Rhodophyta y Viridiplantae (y sus
derivados) Participación del cachés de host local-eucariotas específica que no están presentes en las cianobacterias
(Durnford et al. 1999). homólogos del LHC, sin embargo, no se han identificado en los plástidos de Glaucophyta
(Rissler y Durnford 2005). En segundo lugar, Tic110, un componente importante del aparato de la importación de
proteínas, está presente en los tres plástidos primarios y sus descendientes, pero está ausente en las cianobacterias
(McFadden y Van Dooren 2004). Esto sugiere que el Tic110 núcleo codificada puede representar una innovación
postendosymbiotic (McFadden y van Dooren 2004). En tercer lugar, la organización de la ATPA grupo de genes es
otra línea de evidencia en apoyo del origen común de los tres tipos de plástidos primarios (Stoebe y Kowallik 1999).
filogenias de genes plástidos codificada también apoyan la noción de que los tres plástidos primarios están
estrechamente relacionados entre sí, lo que sugiere su origen común (Rodríguez-Ezpeleta et al. 2005), aunque la
adquisición de endosimbiontes cianobacterias similares en múltiples ocasiones también podría producir tal
topología. Los datos actualmente disponibles tanto a favor de un origen único para todos los plastos primarios.
No obstante, hay que destacar que los personajes relacionados plastid no abordan directamente si los tres
plastos primarios comparten un origen único endosimbiótica. Esto es porque el número de membranas de
plástidos, en la que el concepto de plástidos “primarios” depende, no refleja necesariamente el origen primario,
secundario o terciario de la orgánulo debido a posibles pérdidas de las membranas durante o después de la
endosimbiosis (Stiller y Salón de 1997) . Por ejemplo, los plástidos de algunos dinoflagelados contiene peridinina
han perdido una membrana y ahora están obligados por sólo dos membranas de plástidos, aunque estos no son
propensos a ser de origen primario (Schnepf y Elbrachter 1999). Las relaciones entre el componente de
nucleocytoplasmic Glaucophyta, Rhodophyta y Viridiplantae también están sin resolver. Mientras que la monofilia
de los tres grupos fue inicialmente fuertemente apoyado en una filogenia gen nuclear codificado combinado por
RodriguezEzpeleta et al. (2005), la adición de secuencias de criptofitas y haptophytes resultó en una reducción
en apoyo estadístico o la monofilia de los tres grupos ya no se infiere (Burki et al 2007;. Patrono et al., 2007).
4.2 Los plástidos secundarios Evolución de verde de algas Derivados de
Una gran cantidad de los datos bioquímicos, ultraestructurales y moleculares ha demostrado

que euglenids y chlorarachniophytes (Fig 1 d, e.) Adquirió la fotosíntesis secundariamente a
través de la absorción de endosimbiontes de algas verdes (McFadden 2001; Archibald y
Keeling 2002). Cavalier-Smith (1999) planteó la hipótesis de que los plástidos en estos dos
grupos están específicamente relacionadas entre sí, es decir, que la endosimbiosis secundaria
se produjo en su ancestro común. Esta es parsimoniosa en el sentido de que requiere
solamente un solo evento endosimbiótica, pero es problemático si se considera que sus
respectivas células huésped no están obviamente relacionados entre sí: euglénidos
pertenecen a la Euglenozoa, mientras que los chlorarachniophytes residen dentro de un tipo
completamente diferente supergrupo eucariota , la Rhizaria (Adl et al 2005;.. Keeling et al
2005). En efecto,
2007). Por último, vale la pena señalar que algunos dinoflagelados tienen plastos de origen de algas verde (Hansen et al.,
2007), después de haber reemplazado sus plastos secundarios de algas rojas (o volver a adquirir un plastidio después de
haber perdido) (ver más abajo).
4.3 Los plástidos secundarios Evolución de Red de Algas Derivados de
Un número de los eucariotas adquirió sus plastidios a través de endosymbioses secundarias o terciarias que
implican endosimbiontes de algas rojas. Estos incluyen los criptofitas, haptophytes y stramenopiles, cuya
plástidos generalmente están obligados por cuatro membranas (Fig 1f -. H, Tabla 1). Una característica
interesante de estos plástidos, aunque con
algunas excepciones en stramenopiles (Andersen 2004), es la confluencia de la membrana del plástido exterior con
la envoltura nuclear, ya sea directamente, o por medio de retículo endoplásmico (Fig 1f - h;. Cavalier-Smith, 1999).
En consecuencia, la membrana externa de estos plastidios es típicamente tachonada de ribosomas citoplasmáticos.
Apicoplasts y los plastidios que contiene peridinina de dinoflagelados también pueden haberse originado a partir de
endosimbiontes de algas rojas (ver a continuación), aunque sus membranas externas no son continuas con el
sistema endomembrane célula huésped (Schnepf y Elbrachter 1999). El origen y la evolución de los plastos
secundarios de algas rojas se debate acaloradamente, y actualmente no existe un acuerdo general adoptado
consenso sobre el patrón de ganancia de plástidos y / o pérdida que mejor describe la distribución actual de estos
orgánulos (Falkowsky et al 2004;. Grzebyk et al., 2004; Keeling et al. 2004).
Cavalier-Smith (1999) planteó la hipótesis de que los plástidos de algas derivado de rojo de
criptofitas, haptophytes, stramenopiles (es decir, “chromistas”) y plastid teniendo alveolates
(apicomplexans y dinoflagelados; véase más adelante) son el producto de una antigua
endosimbiosis secundaria en una ancestro común cada uno de estos linajes compartidos para la
exclusión de todos los demás grupos eucariotas. Como fue el caso para el origen de plastos
secundarios de algas verdes, la llamada hipótesis de chromalveolate se postuló con el fin de
minimizar el número de endosymbioses secundarios necesarios para explicar la distribución
observada de plastos secundarios rojos. Una amplia gama de datos ha sido ejercida sobre la
cuestión de la monofilia chromalveolate, sobre todo, las filogenias de plasto y alojar secuencias de
genes nucleares. Anfitrión filogenias de genes y la presencia de una serie de taxones hermanos
plástido menos, por ejemplo, los conflictos con la hipótesis chromalveolate, o puede requerir
supuestos subyacentes (por ejemplo, una gran pérdida adicional de plastos; Kim et al 2006;. Hackett
et al 2007;. Patrón et al. 2007). Los análisis de los genes de plástidos codificada también no apoyan
constantemente la hipótesis chromalveolate; las relaciones entre plastidios rojas de algas derivados
varían dependiendo de taxonomía de muestreo, los métodos analíticos, y los tipos y el número de
genes incluidos (Martin et al 2002;.. Yoon et al 2002b;. Ohta et al 2003; Sánchez-Puerta et al. 2007).
Además, la monofilia del componente plástido de criptofitas, haptophytes, stramenopiles y alveolates
también puede explicarse por la “hipótesis de serie,
2007). La adquisición de endosimbiontes de algas rojas parecidas por diferentes eucariotas de acogida también se
predice para producir una topología gen donde sus genes de plástidos están agrupados juntos (Grzebyk et al. 2004).
El marcador molecular más citada en apoyo de la hipótesis de chromalveolate es deshidrogenasa

gliceraldehído-3-fosfato (GAPDH). eucariotas fotosintéticos poseen citosólicas y de plástidos isoformas
de esta proteína y a diferencia de Viridiplantae y rhodophytes, en el que la GAPDH plastidtargeted
probable deriva de un donante de cianobacterias, eucariotas rojos que contiene plastid - apicomplexans,
criptofitas, dinoflagelados, haptophytes y stramenopiles - poseen una GAPDH plastidtargeted que surgió
a través de la duplicación de la isoforma citosólica eucariota (Fast et al 2001;. Harper y Keeling 2003);
existen notables excepciones en algunos dinoflagelados (Fagan y Hastings 2002; Takishita et al., 2003).
Aunque una estrecha relación entre estas copias de GAPDH plastid orientada se interpretó como
evidencia
dieciséis E. Kim, JM Archibald
para un solo origen para plástidos de algas rojas derivados (Harper y Keeling 2003), estos
resultados se han puesto en cuestión (bodyl 2005; bodyl y Moszczyński 2006). Una razón
importante es la aparente discrepancia entre el patrón de ramificación de la citosólica y los
subárboles GAPDH plastid orientada. Aunque las secuencias GAPDH plastidtargeted de clúster
taxones “chromalveolate”, junto con el apoyo de arranque fuerte (más de 95%), sus secuencias
GAPDH citosólicas no forman un clado (Fast et al 2001;. Harper y Keeling 2003). Las
disparidades observadas entre los dos homólogos parecerían refutar la hipótesis subyacente de
Fast et al. (2001) que los dos homólogos han co-evolucionado desde el origen común
endosimbiótica. En segundo lugar, GAPDH filogenias de proteínas plastid orientada no siempre
son consistentes con organismal relaciones aceptadas. T. gondii está fuertemente asociado con
haptophytes a la exclusión de dinoflagelados contiene peridinina (Harper y Keeling 2003;
Takishita et al., 2004). Esto sugiere que T. gondii y dinoflagelados peridinincontaining obtuvieron
los genes de sus proteínas GAPDH plastid orientada de forma independiente.
La filogenia de varias otras proteínas plastid orientada núcleo codificada, como bisfosfatasa sedoheptulosa, fructosa
bisfosfatasa, fosforribuloquinasa y fructosa aldolasa bisfosfato, también se ha explorado en un intento de elucidar el origen de
plástidos rojas de algas derivados. Por desgracia, estos análisis son concluyentes debido a la compleja historia evolutiva de
estos genes (Kroth et al 2005;. Petersen et al 2006;.. Teich et al 2007). Con el creciente reconocimiento del impacto de la
LGT en eucariotas evolución, especialmente en phagotrophs (Andersson 2005), los patrones evolutivos complejos de
proteínas plastid orientada puedan haber surgido durante las primeras etapas de la endosimbiosis cuando la relación
huésped - endosymbiont no se había establecido de forma permanente . Si antiguas eucariotas anfitriones fueron expuestos
a, y “experimentado” con, diversos tipos de algas en el contexto de endosymbioses transitorios, análogos a simbiosis
modernas mar-babosas plastidio (Rumpho et al. 2000), los genes nucleares de las proteínas plastid orientada podría haber
originado a partir de múltiples fuentes, y por lo tanto mostrar un patrón evolutivo mosaico. Además, el estilo de vida de
muchos eucariotas mixotróficas contiene plastid podría proporcionar una fuente continua de genes “extraños” al host. Visto de
esta manera, el análisis y la interpretación de proteínas plastid orientada requiere precaución. el estilo de vida de muchos
eucariotas mixotróficas contiene plastid podría proporcionar una fuente continua de genes “extraños” al host. Visto de esta
manera, el análisis y la interpretación de proteínas plastid orientada requiere precaución. el estilo de vida de muchos
eucariotas mixotróficas contiene plastid podría proporcionar una fuente continua de genes “extraños” al host. Visto de esta
manera, el análisis y la interpretación de proteínas plastid orientada requiere precaución.
4.4 alveolate Plastidios
El origen endosimbiótica secundaria de algas de color rojo o verde de la apicoplast se ha debatido intensamente
(Funes et al 2002, 2003;. Waller et al., 2003). Mientras que los análisis de secuencias de tufA , rpoB , rpoC1 y rpoC2 genes
sugieren que apicoplasts están relacionados con plástidos verdes (Kohler et al 1997;.. Cai et al 2003), ARNr, ARN
de transferencia (ARNt) y los árboles de genes de proteínas ribosómicas tienden a apoyar (cuando se excluyen las
secuencias de larga ramificación de euglenids) la hipótesis alternativa de que apicoplasts son de origen de algas
rojas (Blanchard y Hicks 1999). Consistente con los resultados de
análisis filogenéticos, el grupo de genes de proteína ribosomal de acciones apicoplasts similitud estructural con
el de plástidos de algas rojas (Blanchard y Hicks 1999). Como se señaló anteriormente, una fotosintética
relativa de apicomplexans, C. velia , Se ha descubierto recientemente (Moore et al. 2008), el plástido de que
parece estar relacionada con apicoplasts sobre la base de plastidio rRNA filogenia de genes y ser de origen de
algas rojas. Este resultado sugiere que la hipótesis de la ascendencia de algas verde de la apicoplast es poco
probable, aunque todavía es posible que el apicoplast es de origen quimérico, es decir, derivado de ambos
plástidos rojas y verdes a través de múltiples eventos endosymbiotic, como se ha sugerido (Funes et al., 2004).
análisis filogenético completa de los genes de plástidos codificada en C. velia será necesario comprobar si el
apicoplast es de origen de algas rojas o de origen quimérico.
Los dinoflagelados son notables en que han adquirido plástidos de diversas fuentes de algas (Schnepf y
Elbrachter 1999). Aproximadamente la mitad de las especies de dinoflagelados conocidos poseen “genuinas”
plástidos, mientras que otros dinoflagelados fotosintéticos albergan endosimbiontes cianobacterias transitorios o
plastidios (es decir, kleptoplastids) tomados de haptophytes (por ejemplo, dinophysis Mitra ), criptofitas (por
ejemplo, dinophysis acuminata , Gymnodinium acidoum ) o algas verdes (por ejemplo, noctiluca scintillans )
(Wilcox y Wedemeyer 1984; Schnepf y Elbrachter 1999; Takishita et al 2002;. Koike et al 2005;.
Minnhagen y Janson 2006).
Entre los dinoflagelados contiene plastid, la mayoría se caracterizan por la presencia del pigmento
peridinina como una fracción importante de carotenoides, así como una forma codificada en el núcleo II
ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa / oxigenasa (RuBisCO), que de otro modo sólo se produce en algunos
proteobacteria (Morse et al.
1995). En contraste, los plástidos de los géneros dinoflagelado Karenia , Karlonidium
y Takayama contener fucoxanthin y sus derivados (19 ' - hexanoiloxifucoxantina y 19 ' - butanoyloxyfucoxanthin)
en lugar de peridinina, que recuerda a ciertas haptophytes (Takishita et al., 2004). Sin embargo, otros
dinoflagelados albergan plástidos tomadas de las algas verdes prasinophyte ( Lepidodinium viride , L.
chlorophorum ) o diatomeas ( foliaceum Kryptoperidinium , Baltica Durinskia , Galeidinium rugatum y
Peridinium quinoquecorne ), algunos de los cuales parecen conservar el núcleo reliquia y, en algunos
casos, incluso las mitocondrias de sus endosimbiontes de algas (Schnepf y Elbrachter 1999;
Horiguchi y Takano 2006; Hansen et al 2007;. Imanian y Keeling 2007). El dinoflagelado tecadas Podolampas
Bipes alberga plástidos que se originan a partir de un dictyophyte (Stramenopiles) (Schnepf y
Elbrachter 1999; Schweiker y Elbrachter 2004), pero si estos plástidos son permanente o transitoria
queda por demostrar.
Los orígenes de peridinina que contiene y fucoxanthin que contiene (19 ' - hexanoiloxifucoxantina y
19 ' - butanoyloxyfucoxanthin) plástidos de dinoflagelados han sido difíciles de discernir (Ishida y
Green 2002; Yoon et al, 2002a;. bodyl y Moszczyński 2006). La creciente evidencia sugiere que los
dos tipos de plástidos surgieron por separado y que los plástidos contienen fucoxantina-originaron de
un ancestro Haptophyta (Ishida y Green 2002; Yoon et al 2002a;. bodyl y Moszczyński
2006). Esta hipótesis está apoyada por las filogenias de dos proteínas codificadas en el núcleo y plastid
orientada, psbO y GAPDH, y el pSBC plástidos codificada (Ishida y Green 2002; Takishita et al 2004,
2005.). Aunque la secuencia de ADN combinado
análisis de plástidos codificada PAAS y psbA genes sugirieron una fuerte afiliación entre los dos tipos de
plástidos y en consecuencia, un origen Haptophyta común (Yoon et al. 2002a), esta relación ha sido
sugerido para ser un artefacto filogenético causada por el uso de codones heterogeneidad (Inagaki et al.
2004). El verdadero origen de plástidos que contienen peridinina es, pues, claro, actualmente
(Cavalier-Smith 1999; bodyl y Moszczyński 2006). Desafortunadamente, el genoma del plástido de
dinoflagelados contiene peridinina se fragmenta en múltiples minicircles (ver. Sección 1.3) (Zhang et al.
2002) y, como resultado, la información sobre el orden de los genes no se puede utilizar como un personaje filogenético.
Además, sólo un puñado de genes de plástidos codificada permanecen en el plástido peridinina y los que lo hacen son
altamente deriva en secuencia (Sánchez-Puerta et al.
2007) y por lo tanto susceptible a artefactos filogenéticos.
5 de plástidos Genoma Evolución
5.1 Estructura de plástidos del Genoma
A partir de enero de 2008, aproximadamente 200 genomas de plástidos se han secuenciado completamente. La gran
mayoría de estos son de las plantas terrestres y algas verdes, con sólo una única secuencia del genoma plástido
actualmente disponibles de los miembros de la chlorarachniophyta, Glaucophyta y Haptophyta. En consecuencia,
nuestros puntos de vista sobre las características “típicas” de genomas de plástidos están sesgados de manera
significativa. No obstante, es posible identificar una serie de características casi universales de los genomas de
plástidos y en algunos casos, estas características son compartidas con los genomas de hoy en día cianobacterias.
Una de las características más ampliamente distribuida de genomas de plástidos es la presencia de ADN
ribosómico (ADNr) que contiene repeticiones que forman una estructura cuatripartita que consiste en dos repeticiones
invertidas y regiones pequeñas y grandes de una sola copia (Stirewalt et al 1995;. Oudot-Le Secq et al. 2007). La
unidad de repetición ADNr típicamente contiene tres genes de ARNr ( RNS , RNL , rrn5 ) y dos tRNAs ( trnA , trnI ), pero
pueden albergar tan sólo cuatro genes o hasta 161 genes a través de la contracción o expansión de esta región
(Chumley et al. 2006) (Tabla 2). A pesar de que las repeticiones son raras veces 100% idénticas entre sí, siempre son
muy similares, y al parecer evolucionan por la evolución concertada. La presencia de rDNAcontaining repite en los tres
tipos de plástidos y en algunos cianobacterias como
Synechococcus sp. WH8102 sugiere que las repeticiones probablemente son anteriores a la origen de plástidos
(Glockner et al. 2000). Algunos plástidos, sin embargo, han perdido aparentemente repeticiones rDNAcontaining, o han
reordenado las repeticiones en tándem (Ohta et al 2003;. Turmel et al 2005;. De Koning y Keeling 2006). En el caso del
alga roja Porphyra , las repeticiones están orientados directamente (Reith y Munholland 1993).
De lejos los genomas de plástidos más inusuales pertenecen a los dinoflagelados

peridinincontaining, que se componen de minicircles 2 - 10 kpb de tamaño. minicircles individuales
suelen llevar uno a tres genes, aunque también se han detectado minicircles “vacías” (Barbrook et
al., 2006). La región no codificante del
Table 2 Plastid genome features
No. of
Genome ORFs/struc- Size of rDNA repeat unit (nt) Genes in rDNA-containing repeats b LSC/ SSC ratio Intron a
Taxonomic classification size (nt) tural RNAs a
Glaucophyta
Cyanophora paradoxa 135,599 145/37 11,285 (SSC) - rns-trnI(gau)-trnA(ugc)-rnl-r 5.3 1 (group I)

rn5-dnaK-trnC(gca)-groEL-groES-clpP- ( LSC)
Rhodophyta and red-plastid-containing eukaryotes
Cyanidium caldarium 164,921 197/33 Not present NA NA 0

( Rhodophyta )
Cyanidioschyzon merolae 149,987 207/35 Not present NA NA 0
( Rhodophyta )
Gracilaria tenuistipitata 183,883 203(1)/33 Not present NA NA 0

( Rhodophyta )
Porphyra yezoensis ( Rhodophyta ) 191,952 209/50 4,829 DR: rns-trnI(gau)-trnA(ugc)-rnl-rrn5 4.4 0
Porphyra purpurea ( Rhodophyta ) 191,028 209/38 4,826 DR: rns-trnI(gau)-trnA(ugc)-rnl-rrn5 4.4 0
Emiliania huxleyi ( Haptophyta ) 105,309 119/31 4,841 (LSC)- rns-trnI(gau)-trnA(ugc)-rnl-rrn5 -( SSC) 7.6 0
Guillardia theta ( Cryptophyta ) 121,524 147/31 4,967 (LSC) - rns-trnI(gau)-trnA(ugc)-rnl-rrn5- ( SSC) 6.2 0
Rhodomonas salina 135,854 146(3)/32 4,927 (LSC) - rns-trnI(gau)-trnA(ugc)-rnl-rrn5- ( SSC) 6.6 2 (group II)
( Cryptophyta )
Odontella sinensis 119,704 137/29 7,725 (LSC) - trnP(ugg)-orf355-rns-trnI(gau)-trnA(ugc)- 1.7 0
( diatom, Stramenopiles ) rnl-rrn5-ycf32-rpl32- ( SSC)
Phaeodactylum tricornutum 117,369 130/30 6,912 (LSC) - trnP(ugg)-ycf89-rns-trnI(gau)-trnA(ugc)- 1.6 0
( diatom, Stramenopiles ) rnl-rrn5-psbY- ( SSC)
Thalassiosira pseudonana 128,814 127/30 18,337 (LSC) - trnP(ugg)-ycf89-rns-trnI(gau)-trnA(ugc)- 2.4 0
( diatom, Stramenopiles ) rnl-rrn5-psbY-rpl32-trnL(uag)-rbcR-rpl21-rpl27secA-rpl34-ycf46-ccs1-psbA-ycf35-psaC-ccsA-
( SSC)
(continued)
19
20
Table 2 ( continued)
No. of
Genome ORFs/struc- Size of rDNA repeat unit (nt) Genes in rDNA-containing repeats b LSC/ SSC ratio Intron a
Taxonomic classification size (nt) tural RNAs a
Eimeria tenella NP 34,750 28/26 5,361 trnI(gau)-rns-trnA(ugc)-trnN(guu)-trnL(uag)- NA (SSC 0

( apicomplexan, Alveolata ) trnR(ucu)-trnV(uac)-trnR(acg)-trnM(cau)-rnltrnT(ugu)- ( LSC) = 0)
Theileria parva NP 39,579 44/26 Not present NA NA 0

( apicomplexan, Alveolata )
Toxoplasma gondii NP 34,996 26/26 5,316 trnI(gau)-rns-trnA(ugc)-trnN(guu)-trnL(uag)- NA (SSC 1 (group I)
( apicomplexan, Alveolata ) trnR(ucu)-trnV(uac)-trnR(acg)-trnM(cau)-rnltrnT(ugu)- ( LSC) = 0)
Viridiplantae and green-plastid-containing eukaryotes
Chlamydomonas reinhardtii 203,827 68/33 22,211 (SSC) - rns-trnI(gau)-trnA(ugc)-rrn7-rrn3-rnl-rrn5- 1.0 7 (group I,

( chlorophyte , Viridiplantae) psbA- ( LSC) II)
Stigeoclonium helveticum 223,902 79/31 Not present NA NA 21 (group
( chlorophyte, Viridiplantae) I, II)
Mesostigma viride 118,360 105/36 6,057 (LSC) - trnT(ugu)-rns-trnI(gau)-trnA(ugc)-rnl- 3.7 0
( streptophyte, Viridiplantae) rrn5-trnR(acg)- ( SSC)
Zygnema circumcarinatum 165,372 103/37 Not present NA NA 13 (group
( streptophyte , Viridiplantae ) I, II)
Nicotiana tabacum 85(1)/34 25,343 (LSC)- rpl2-rpl23-trnI(cau)-ycf2-trnL(caa)- 4.7 21 (group
( embryophyte, Viridiplantae ) 155,943 I, II)
orf79-ndhB-rps7-3’rps12-orf131-orf70BtrnV(gac)-rns-trnI(gau)-trnA(ugc)-rnlrrn4.5-rrn5-trnR(acg)-orf75-trnN(
(SSC)
E. Kim, JM Archibald
Epifagus
t1.60 t1.61 virginiana NP
t1.62 t1.63 22(9)/21(5) 22,735 (LSC)- rpl2- y rpl23-trnI(cau)- y cf2-trnL(caa)- 4.2 6 (group II)
t1.64 t1.65 t1.66 mbryophyte , Viridiplantae) 70,028
(e t1.67 y ndhB-rps7-3’rps12-rns- y trnI(gau)-
t1.68 t1.69 t1.70 t1.71 y trnA(ugc)-rnl-rrn4.5-rrn5-trnR(acg)trnN(guu)- ( SSC)
t1.72 t1.73 t1.74 t1.74
t1.76 Euglena gracilis 143,171 66/31(6) 5,918 DR (x3): y trnI- y trnW-rns-trnI(gau)-trnA(ugc)- NA 155 c ( group
( euglenid, Kinetoplastida ) rnl-rrn5 II)
Euglena longa NP 73,345 46/31 ~5,400 DR (x3) : rns-rnl-rrn5-trnV(uac) NA Numerous
(euglenid, Kinetoplastida ) (group
II)
Bigelowiella natans 57/30 9,380 11.2
(SSC)- psbM-rns-trnE(uuc)-trnL(caa)-trnA(ugc)-trnI(gau)rrn5-rnl-petD-petB-psaA-( 0
( chlorarachniophyte, Rhizaria ) 69,166 LSC)
Genes predicted to be nonfunctional are preceded by y. ORF open reading frame, nt nucleotide, DR direct repeats, LSC large single copy region, SSC small single copy region, NP nonphotosynthetic
plastid
a Genes or introns within the rDNA repeats are counted once. The numbers of predicted pseudogenes, which were separately counted from predicted functional genes, are indicated in parentheses. In
this table, structural RNAs include only rRNAs, tRNAs, and rnpB
b Unless otherwise noted, rDNA-containing repeats are inversely oriented
c Thompson et al. (1995)

21
minicircle normalmente alberga dos a cuatro “núcleos”, que están altamente conservadas dentro de las especies y muestran
evidencia de la evolución concertada (Zhang et al. 2002). Hasta el momento, sólo alrededor de una docena de codificación
de la proteína-genes, pequeños y grandes de la subunidad ribosomal genes de ARNr, y varios tRNAs se ha encontrado que
residir en minicircles, con la mayor parte del genoma del plástido al parecer después de haber sido transferidos al núcleo
(Bachvaroff et al. 2004 ; Barbrook et al 2006;. Nelson et al 2007)..
densidad genoma del plástido varía en gran medida cuando se considera toda la amplitud de la diversidad eucariota.
La secuencia de codificación porcentaje oscila entre 50,1% en el alga verde
Chlamydomonas reinhardtii ( Maul et al. 2002) a 93,5% en el alga roja Cyanidioschyzon merolae ( Ohta et al. 2003). los C.
reinhardtii genoma del cloroplasto es más de 200 kpb de tamaño, sin embargo, puertos sólo 99 genes, con más de
20% del genoma siendo ocupado por elementos repetitivos dispersadas al azar (Mutilar et al. 2002). Tales
secuencias de repetición, que son especialmente abundantes en el ADN chlorophyte cloroplasto (cpDNA), se piensa
que la promoción de los arreglos del genoma (Palmer et al 1987;. Mutilar et al 2002;. Turmel et al 2005;. De
cambiaire et al., 2006). Por el contrario, el genoma del plástido de C. merolae , que es de aproximadamente 150 kpb
de tamaño, codifica 243 genes y tiene numerosos casos de la superposición de genes (Ohta et al. 2003).
Con respecto a la estructura física, los genomas de plástidos tradicionalmente se han asumido de existir como
círculos individuales del genoma de tamaño. Sin embargo, la evidencia creciente sugiere que los genomas de
plástidos pueden de hecho existir predominantemente como formas lineales de unidades múltiples del genoma
(Mutilar et al 2002;. Bendich 2004;. Rogers et al 2007). Por ejemplo, más del 95% de la cpDNA en maíz se ha
demostrado que existen en una forma lineal, ramificado, visible en la microscopía de fluorescencia de alta
resolución (Oldenburg y Bendich 2004). El tamaño y la complejidad de cpDNA no parece ser uniforme y parecen
estar regulado por el desarrollo (Bendich 2004).
5.2 de plástidos del genoma contenido
plastid genomas secuenciados completamente son entre 35 y 220 kpb de tamaño, con los genomas de plástidos
no fotosintéticas que residen en la parte inferior de esta distribución. El genoma apicoplast de Eimeria tenella es
de aproximadamente 35 kpb de tamaño, y es el más pequeño descrito hasta el momento, la codificación de 54
genes únicos (Cai et al. 2003). Entre los plástidos fotosintéticos, la chlorarachniophyte natans Bigelowiella posee
el genoma del plástido más pequeña, aproximadamente a 70 kpb, el resultado de la compactación del genoma y
numerosas pérdidas de genes (Rogers et al. 2007). El alga verde
Stigeoclonium helvetiucum contiene la mayor genoma del plástido (aproximadamente 220 kpb), aunque el
genoma de aproximadamente 190 kpb de la alga roja Porphyra yezoensis poseer el mayor repertorio de
genes conocida, con un total de 259 genes únicos (Belanger et al. 2006).
Durante la transición evolutiva de endosymbiont a totalmente integrado orgánulo eucariota, extensa reducción del
genoma de plástidos se ha producido a través de los efectos combinados de la pérdida de genes y la transferencia de
genes en el núcleo (Martin et al. 2002). Esto es fácilmente evidente cuando se considera que el genoma de
cianobacterias más pequeño, el de la
proclorófito marinus Prochlorococcus MIT 9301, sigue siendo significativamente mayor que el mayor genoma del
plástido (aproximadamente 1640 kpb vs. aproximadamente 220 kpb) y codifica aproximadamente 8 veces más genes
que la mayor parte del ADN de plastidio gen rico (2005 vs. 259 genes). Esto sugiere que más del 85% de los genes
presentes en el progenitor de cianobacterias de plástidos se han perdido o transferido al núcleo. fragmentos de ADN
de plástidos también se han transferido al genoma mitocondrial en algunas plantas terrestres, pero sólo los tRNAs
parecen permanecer funcional (Joyce y Gray 1989; Notsu et al., 2002); todos codificantes de proteínas “mtpts”
conocidos (AND plastid mitocondriales) parecen haberse convertido en pseudogenes (Wang et al. 2007).
genes de plástidos codificada se pueden clasificar en dos categorías, los genes codificantes de proteínas y
ARN estructurales. Con respecto a los genes codificantes de proteínas, subunidades de ARN polimerasa,
proteínas ribosomales y proteínas implicadas directamente en la fotosíntesis ocurrir comúnmente entre los tres
tipos de plástidos primarios, mientras que muchos de los genes implicados en la biosíntesis están restringidas
a las de las algas rojas (Tabla 3). Casi todos los genomas de plástidos codifican ARNr y ARNt, aunque algunos
plastos se prevé que importar al menos algunos tRNAs núcleo codificada desde el citoplasma para compensar
el déficit (Lohan y Wolfe 1998). Pequeños ARN, incluyendo ARN (transfermessenger SsrA ), P RNA (el
componente ARN de la RNasa P, rnpB ) y ARN partícula de reconocimiento de señal de cloroplasto ( FFS ) se
codifican en algunos genomas de plástidos, pero los genes no son fáciles de identificar y, en consecuencia,
están mal anotado (De Novoa y Williams, 2004; Rosenblad y Samuelsson 2004; Oudot-Le Secq et al., 2007).
Algunos plastidios han perdido por completo la capacidad fotosintética, un ejemplo destacado es la
apicoplasto de apicomplexans. Múltiples instancias de conversión en los plástidos no fotosintéticas también se
han producido dentro de criptofitas, dinoflagelados, euglenids, stramenopiles, algas rojas y Viridiplantae (Goff
et al 1997;. HoefEmden y Melkonian 2003; Nudelman et al 2003;. Bungard 2004; De Koning y Keeling 2006) .
La retención de los plástidos no fotosintéticas y sus genomas se debe al hecho de que estos orgánulos llevar a
cabo una variedad de procesos metabólicos importantes además de la fotosíntesis, incluyendo el ácido amino
y biosíntesis de ácidos grasos (Mazumdar et al. 2006). En general, los genomas de plástidos no fotosintéticas
se redujo significativamente en comparación con los de sus parientes más cercanos fotosintéticos y como se
esperaba están desprovistos de genes relacionados con la fotosíntesis (Wolfe et al 1992;. Gockel y Hachtel
2000). Sin embargo, el gen de la RuBisCO de subunidad grande ( rbcL ) Todavía permanece en una serie de
plantas de la tierra parasitarias y la euglenid no fotosintético
Euglena longa ( anteriormente conocido como longa astasia ), lo que sugiere una función alternativa (s) (Gockel
y Hachtel 2000).
5.3 Lateral transferencia de genes y el plastidio genoma y

proteoma
A diferencia de las mitocondrias, cuyos genomas parecen haber sido afectadas significativamente por la LGT
(Bergthorsson et al., 2004), la evidencia actual sugiere que tienen plastos
24
Table 3 Functional classification of plastid-encoded genes from analysis of the completely sequenced genomes of 24 green plastids, 14 red plastids and one glaucophyte plastid
Functional categories Genes
Genetic system Replication, transcription, cfxQ(cbbX) dnaB dnaX a ntcA(ycf28) ompR(ycf27) rbcR(ycf30) recO rne rpoA(ycf67) rpoB rpoC1 rpoC2 rpoZ(ycf61)
recombination, and repair tctD(ycf29)
Translation infA infB infC tsf tufA
Ribosomal proteins Small subunit rps1 rps2 rps3 rps4 rps5 rps6 rps7 rps8 rps9 rps10 rps11 rps12 rps13 rps14 rps15 rps16
rps17 rps18 rps19 rps20
Large subunit rpl1 rpl2 rpl3 rpl4 rpl5 rpl6 rpl9 rpl11 rpl12 rpl13 rpl14 rpl16 rpl18 rpl19 rpl20 rpl21
rpl22 rpl23 rpl24 rpl27 rpl28 rpl29 rpl31 rpl32 rpl33 rpl34 rpl35 rpl36
Protein quality control clpC clpP dnaK groEL groES
ORFs within introns (group I, II) I-CuvI b matA(ycf13) c matK(ycf14) c rdpO d

Photosynthetic apparatus Phycobiliproteins apcA apcB apcD apcE apcF cpcA cpcB cpcG cpeA cpeB nblA(ycf18) pbsA
Chlorophyll biosynthesis chlB chlI chlL chlN hemA
Photosystem I psaA psaB psaC psaD psaE psaF psaI psaJ psaK psaL psaM ycf3 ycf4
Photosystem II psbA psbB psbC psbD psbE psbF psbH psbI psbJ psbK psbL psbM psbN psbT(ycf8)
psbV(petK) psbX psbY(ycf32) psbZ(ycf9) psb28(psbW, ycf79)
Cytochrome b 6/ f complex ccsA(ycf5) ccs1(ycf44) dsbD petA petB petD petG petJ petL(ycf7) petM(ycf31)
petN(ycf6)
Redox system bas1(ycf42) fdx ftrB ndhA ndhB ndhC ndhD ndhE ndhF ndhG ndhH ndhI ndhJ ndhK(psbG) petF trxA(trxM)
ATP synthase atpA atpB atpD atpE atpF atpG atpH atpI
Membrane transport cemA(ycf10, hbp) cysA cysT cysW mntA mntB secA secG(ycf47) secY sufB(ycf24) sufC(ycf16) tatC(ycf43,
yigU, ycbT) ycf84 ycf85
Biosynthesis Carbohydrates odpA odpB pgmA rbcLg rbcLr rbcSg rbcSr
Lipids accA accB accD(ycf11, zfpA) acpP crtE crtR(desA) fabH
Nucleotides carA upp
Amino acids argB glnB gltB hisH ilvB ilvH leuC leuD trpA trpG
Complex sugars glmS lpxA lpxC
Cofactors bioY cobA lipB menA menB menC menD menE menF moeB nadA preA thiG thiS(ycf40)
tRNA synthesis/maturation syfB(pheT) syh(hisS) trmE(thdF)
Other cellular processes Cell division minD minE e ftsH(ycf2, ycf25) ftsI ftsW
Signal transduction dfr(ycf26)
DNA organization hlpA(hupA)

Hypothetical plastid ORFs ycf1 ycf12 ycf15 ycf17[ CAB/ELIP/HILP family] ycf19 ycf20 ycf21 ycf22 ycf23 ycf33 ycf34 ycf35 ycf36
ycf37 ycf38 ycf39 ycf41 ycf45 ycf46 ycf48 ycf49 f ycf50 ycf51 ycf52 ycf53 ycf54 ycf55 ycf56
ycf57(ycf83) ycf58 ycf59 ycf60 ycf62 ycf63 ycf64 ycf65 ycf66 ycf68 ycf69 ycf70 ycf71 ycf72 ycf73
ycf74 ycf75 ycf76 ycf77 ycf78 ycf80 ycf81 ycf82 ycf86 g ycf88 ycf89 ycf90 ycxr
RNA genes rRNAs rns rnl rrn5
tRNAs trnA(ggc) trnA(ugc) trnC(gca) trnD(guc) trnE(uuc) trnF(gaa) trnG(gcc) trnG(ucc) trnH(gug) trnI(cau)
trnI(gau) trnK(uuu) trnL(caa) trnL(gag) trnL(uaa) trnL(uag) trnM(cau) trnfM(cau) trnN(guu) trnP(ggg) trnP(ugg)
trnQ(uug) trnR(acg) trnR(ccg)
trnR(ccu) trnR(ucu) trnS(cga) trnS(gcu) trnS(gga) trnS(uga) trnT(ggu) trnT(ugu) trnV(gac) trnV(aac) trnV(uac)
trnW(cca) trnY(gua)
Miscellaneous ffs h ssrA rnpB
Unique ORFs of unknown functions are not included. Synonyms are indicated in parentheses. Genes labeled in blue, green and red are those that show
restricted distribution to plastids of glaucophytes, green lineage, and red lineage, respectively. Genes present in all three types of plastids are shown in bold. Underlined genes do not show
significant sequence homology to any bacterial genes in BLAST searches. Nomenclature follows Stoebe et al. (1998), Douglas and Penny (1999) and De Las Rivas et al. (2002), and the
following updates:
( continued)
25
Table 3 ( continued)
26
1. ycf67 of Euglena plastid genomes has been identified as rpoA ( Sheveleva et al. 2002).
2. rpoZ (ycf61), secG (ycf47), sufB (ycf24), sufC (ycf16) and thiS (ycf40), according to Oudot-Le Secq et al. (2007).
3. tatC (ycf43), according to Ohta et al. (2003) and Hagopian et al. (2004).
4. Plastid genomes of Cyanidioschyzon merolae, Cyanidium caldarium and Galdieria sulphuraria encode a crtR ( or desA) like gene, but its function remains unclear (Cunningham et al. 2007).
5. New plastid-encoded genes added since Stoebe et al. (1998): crtR, trmE (thdF), hlpA (hupA), ycf81–90.
6. CypaCp027 (orf206) of Cyanophora paradoxa is annotated as recO, as is curated by GenBank. Plastid genomes summarized in this table are as follows: Green plastids: Streptophyta,
Viridiplantae ( Acorus calamus, Adiantum capillus-veneris, Agrostis stolonifera, Amborella trichopoda, Anthoceros formosae, Chaetosphaeridium globosum, Chara vulgaris, Chlorokybus
atmophyticus, Marchantia polymorpha, Mesostigma viride, Physcomitrella patens, Staurastrum punctulatum, Zygnema circumcarinatum); Chlorophyta, Viridiplantae ( Chlamydomonas reinhardtii,
Chlorella vulgaris, Helicosporidium sp., Nephroselmis
olivacea, Oltmannsiellopsis viridis, Ostreococcus tauri, Scenedesmus obliquus, Stigeoclonium helveticum); Chlorarachniophyta, Rhizaria ( Bigelwiella
natans); Euglenida, Kinetoplastida ( Euglena gracilis, Euglena longa)
Red plastids: Rhodophyta ( Cyanidium caldarium, Cyanidioschyzon merolae, Gracilaria tenuistipitata, Porphyra purpurea, Porphyra yezoensis); diatoms, Stramenopiles ( Odontella sinensis, Phaeodactylum
tricornutum, Thalassiosira pseudonana); Haptophyta ( Emiliania huxleyi); Cryptophyta ( Guillardia theta, Rhodomonas salina); Apicomplexa, Alveolata ( Eimeria tenella, Theileria parva, Toxoplasma
gondii)
Glaucophyte plastid ( Cyanophora paradoxa)
a dnaX, detected in the plastid genome of Rhodomonas salina, was acquired by lateral gene transfer (LGT) (Khan et al. 2007)
b A homing endonuclease gene within ribosomal DNA group I intron of plastid genomes. It has been identified in a number of green plastid genomes, but its evolutionary origin is poorly
understood (Haugen et al. 2007)

c matA and matK are ORFs found within group II introns, which appear to have invaded plastid genomes through LGT from an unknown source (Hausner et al. 2006; Khan and Archibald 2008). matA occurs
in the plastid genomes of Rhodomonas salina, Euglena gracilis and Euglena longa, while matK is found in the plastid genomes of streptophytes, except for the “earliest-diverging” streptophyte Mesostigma
viride
d Refers to maturase-like gene within group II introns of unknown origin
e Chlorella vulgaris is reported to have a minE- like gene in the plastid genome (Wakasugi et al. 1997), but it shows only marginal sequence similarity to bacterial or other plastid-encoded minE gene
sequences
f The ycf49 gene sequence of Cyanophora paradoxa shows only marginal similarities to those of Cyanidioschyzon merolae and Cyanidium caldarium
g ycf86 is annotated in the plastid genomes of Cyanidioschyzon merolae and Cyanidium caldarium; however, the two copies do not show sequence homology or positional conservation. Until further
studies reveal that the two copies indeed encode proteins of similar function, we suggest that the two copies be annotated as unique ORFs
h ffs has been identified in green and red algal plastid genomes using the conserved signal recognition particle RNA model, and cannot be easily detected on the basis of sequence homology
searches (Rosenblad and Samuelsson 2004). Its presence or absence, however, has not been examined for the glaucophyte
Cyanophora paradoxa plastid genome
sido influenciado sólo mínimamente en este sentido. Sin embargo, varios ejemplos de LGT que implican el
genoma de los plástidos se han documentado, incluyendo los genes pequeños y grandes subunidad Rubisco ( rbcS
y rbcL ), gen de la proteína ribosomal rpl36 y
dnaX , y tal vez el grupo I y grupo II intrones (Sheveleva y Hallick 2004; Hausner et al 2006;. Rice y
Palmer 2006;. Khan et al 2007). A diferencia de los plástidos verdes y los de glaucophyta, plástidos
de algas rojas (y sus derivados) codifican
rbcS y rbcL genes que no son de origen cianobacterias, pero en lugar de α - proteobacterial ascendencia, y
presumiblemente fueron adquiridos por LGT temprano en la evolución de rhodophytes (Delwiche y Palmer 1996;
Rice y Palmer 2006). los cbbx gen que se encuentra en rojo los genomas de plástidos de algas también se ha
sugerido que el producto de la LGT que implica una α - donante proteobacterial (Maier et al. 2000). Sin embargo,
con la acumulación y análisis de secuencias bacterianas adicionales ahora parece que este gen está más
estrechamente relacionado con homólogos de cianobacterias, como se predijo en virtud de un modelo de
evolución vertical. La presencia compartida de un noncyanobacterial
rpl36 de genes en los genomas de plástidos de criptofitas y haptophytes ha sido citado como un ejemplo más de
plastidio LGT y se utiliza para apoyar la idea de que estos dos linajes pueden ser mutuamente 's parientes más
cercanos (arroz y Palmer 2006). El genoma de los plástidos de la cryptophyte Salina Rhodomonas se encontró que
contenía un gen con una similitud significativa con el gen de la polimerasa de la subunidad ADN bacteriano dnaX , el
primer caso descrito de maquinaria de replicación de ADN putativo codificado en el ADN del plástido (Khan et al.
2007). El análisis filogenético sugiere que el Rhodomonas dnaX gen fue adquirida por LGT de una bacteria
Firmicute-similares.
intrones libre de empalme se encuentran en un número de genomas de plástidos, sobre todo los de euglénidos y las
plantas terrestres, y se cree que han invadido el genoma de plástidos en múltiples ocasiones (Simon et al 2003;. Hausner et
al 2006;. Haugen et al . 2007). Plástidos codificada intrones del grupo I, que se pueden encontrar en rRNA, tRNA o genes
codificantes de proteínas, han sido reportados en apicomplexans, glaucophyta, stramenopiles y Viridiplantae, con algunos de
estos que contiene una región de endonucleasa buscadora de codificación, que promueve intrón movilidad ( Blanchard y
Hicks 1999; Haugen et al 2005, 2007).. Los intrones del grupo II se encuentran en los plástidos de criptofitas, euglénidos y
Viridiplantae y por lo general habitan ARNt o genes codificadores de proteínas (Ems et al 1995;. Zimmerly et al 2001;.
Sheveleva y Hallick 2004; Hausner et al 2006;. Khan et al . 2007). Muchos grupos de plástidos II intrones han derivado
altamente estructuras secundarias de ARN y, a menudo han perdido sus marcos de lectura abiertos (Hausner et al. 2006).
Los ejemplos más extremos del grupo II derivados intrón residen dentro del genoma de los plástidos de euglenids. Estos
incluyen “III Grupo” intrones, que han sido reducidos a 73 - 119 nucleótidos, y “twintrons”, que son intrones del grupo II
anidada dentro de otra intrón del grupo II (Copertino y Hallick 1993; Thompson et al 1995; Lambowitz y Zimmerly 2004. ;
Sheveleva y Hallick 2004). Mientras intrones son comunes en los genomas de plástidos de euglenids y Viridiplantae, la
chlorarachniophyte Estos incluyen “III Grupo” intrones, que han sido reducidos a 73 - 119 nucleótidos, y “twintrons”, que son
intrones del grupo II anidada dentro de otra intrón del grupo II (Copertino y Hallick 1993; Thompson et al 1995; Lambowitz y
Zimmerly 2004. ; Sheveleva y Hallick 2004). Mientras intrones son comunes en los genomas de plástidos de euglenids y
Viridiplantae, la chlorarachniophyte Estos incluyen “III Grupo” intrones, que han sido reducidos a 73 - 119 nucleótidos, y
“twintrons”, que son intrones del grupo II anidada dentro de otra intrón del grupo II (Copertino y Hallick 1993; Thompson et al
1995; Lambowitz y Zimmerly 2004. ; Sheveleva y Hallick 2004). Mientras intrones son comunes en los genomas de plástidos
de euglenids y Viridiplantae, la chlorarachniophyte B. natans plástido, así como los de diatomeas, haptophytes, rhodophytes y
al menos algunos criptofitas (por ejemplo, theta Guillardia ) son completamente desprovisto de grupo I o intrones del grupo II
(Douglas y Penny 1999;. Hagopian et al 2004; Puerta et al 2005;. Oudot-Le Secq et al., 2007) (Tabla 3). Curiosamente, los
miembros del género cryptophyte Rhodomonas poseer altamente inusuales intrones del grupo II que
parecen haber sido adquirida por LGT de un ancestro euglenid similar (Khan y Archibald 2008).
Mientras que un número de otros genes de plástidos mostrar patrones de ramificación anómalos en los
análisis filogenéticos, la evidencia actual es insuficientemente fuerte para refutar la hipótesis nula de la
herencia vertical (Rice y Palmer 2006). Un ejemplo es enigmática psbA , que codifica la proteína D1 del
fotosistema II. Este gen ha sido señalado como un marcador filogenético “problemático” (Inagaki et al 2004;.
Bachvaroff et al 2005;. Rice y Palmer 2006), ya que parece estar en conflicto con otros genes plastidencoded
en que rechaza enérgicamente la monofilia de plastidios “chromalveolate” (Bachvaroff et al. 2005).
Curiosamente, el psbA productos génicos en las algas verdes comparten una deleción siete amino ácido
C-terminal con sus homólogos en la proclorófito
Prochlorothrix , pero no con cualquier otro cianobacterias (incluyendo Prochlorococcus

y Prochloron ) o plástidos no verdes (Morden et al 1992;. Griffiths 2006). Esto es intrigante, dado que los
plástidos verdes y Prochlorothrix También compartir composición de pigmentos similares, que originalmente
llevaron a la idea de que comparten un ancestro común (Morden y Golden 1989). sin embargo, el psbA secuencias
de genes de plástidos verdes y Prochlorothrix no ramificarse juntos en análisis filogenéticos (Scherer et al
1991;. Zeidner et al., 2003), lo que sugiere que los siete deleción de aminoácidos compartida es o bien el
resultado de la evolución convergente o el producto de recombinación parcial que implica solamente la
porción del gen que codifica el extremo C-terminal de la proteína. Estas observaciones sugieren que psbA y
posiblemente otros genes de plástidos codificada podrían tener una historia evolutiva aún más complejo que
aprecia actualmente.
Por último, la LGT también ha jugado un papel en la evolución de proteínas, plastidtargeted núcleo codificada, en
algunos organismos mucho más de lo que parece ser el caso para el propio genoma de plástidos. Un estudio basado
en la etiqueta de secuencia expresada de la chlorarachniophyte B. natans ( Archibald et al. 2003) demostraron que
mientras que la mayoría de las proteínas plastid orientada en este organismo parece ser de algas verdes en su
origen, como se predijo sobre la base de lo que se sabe sobre el origen del plasto chlorarachniophyte, varios de estos
genes parecen más estrechamente relacionados con las algas rojas (o sus derivados de algas rojas) y procariotas
distintos de las cianobacterias. Este resultado es significativo dado que las algas chlorarachniophyte se ha
demostrado que ingerir una amplia gama de especies de algas (Hibberd y Norris 1984). LGT también parece haber
contribuido al complemento de proteínas plastid orientada en otras algas, incluyendo dinoflagelados (Hackett et al.
2004), un linaje conocido por su estilo de vida mixotróficas. Sin embargo, como se señaló anteriormente, los dinoflagelados
han reemplazado repetidamente su plástido que contiene peridinina-ancestral con los derivados de otras algas, por lo que
es posible que los genes que muestran patrones filogenéticos atípicos están en restos hecho de la endosymbioses
pasadas.
Expresiones de gratitud Agradecemos a Linda Graham y Hameed Khan útil para los comentarios sobre una versión Lier oído:
de este capítulo y Lee Wilcox para la producción de los dibujos presentados en la Fig. 1. La investigación en el laboratorio de
Archibald es apoyado por las Ciencias Naturales e Ingeniería de Investigación de Canadá, los Institutos Canadienses de
Investigación en Salud y la Fundación de Investigación Médica de Dalhousie. EK es apoyado por una beca postdoctoral de la
Fundación Tula y JMA es un Académico del Instituto Canadiense para la Investigación Avanzada, Programa Integrado en la
biodiversidad microbiana.
referencias
Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, Bowser SS,
Brugerolle G, Fensome RA, Fredericq S, James TY, Karpov S, Kugrens P, Krug J, Carril CE, Lewis LA, Logia J,
Lynn DH, Mann DG, McCourt RM, Mendoza L, Moestrup O, Mozley-Standridge SE, nerad TA, Shearer CA,
Smirnov AV, Spiegel FW, Taylor MFJR (2005) la nueva clasificación de nivel superior de los eucariotas, con
énfasis en la taxonomía de cien- pro. J Eukaryot Microbiol 52 399 - 451
Andersen RA (2004) Biología y sistemática de heterokontophyta y algas Haptophyta. Am J Bot

91: 1508-1522
Andersson JO (2005) la transferencia lateral de genes en eucariotas. Cell Mol Vida Sc i 62: 1182-1197 Antia NJ, Cheng JY, Foyle
RAJ, Percival E (1979) almidón cryptophyta marino frente a la autolisis de
glicerol-crecido Salina Chroomonas . J Phycol 15:57 - 62
Archibald JM (2006) endosimbiosis: doble-toma sobre los orígenes de plástidos. Curr Biol 16: R690 - R692 Archibald JM (2007)
nucleomorph genomas: estructura, función, origen y evolución. bioensayo s
29 392 - 402
Archibald JM, Keeling PJ (2002) plastidios reciclado: un 'movimiento verde' en la evolución eucariota.
Trends Genet 18: 577-584
Archibald JM, Keeling PJ (2004) Actina y secuencias de proteínas de ubiquitina apoyan una cercozoan /
ascendencia foraminiferan para los patógenos de las plantas plasmodiophorid. J Eukaryot Microbiol
51: 113-118
Archibald JM, Rogers MB, Toop M, Ishida K, Keeling PJ (2003) Lateral transferencia de genes y la
evolución de las proteínas plastid orientada en el alga que contiene plástidos secundaria natans Bigelowiella . Proc Natl Acad
Sci EE.UU. 100: 7678 - 7683
Bachvaroff TR, Concepción GT, Rogers CR, Herman EM, Delwiche CF (2004) Dinoflagelado
datos de etiqueta de secuencia expresada indican masiva transferencia de genes del cloroplasto al genoma nuclear. protista 155: 65 -
78
Bachvaroff TR, Puerta MVS, Delwiche CF (2005) Clorofila do - que contiene las relaciones de plastidios
basado en el análisis de un conjunto de datos de múltiples genes establecidos con los cuatro linajes chromalveolate. Mol Biol Evol
22: 1772-1782
SG bola, Morell MK (2003) a partir del glucógeno bacteriano al almidón: la comprensión de la biogénesis de
el gránulo de almidón de la planta. Annu Rev Plant Biol 54 207 - 233
Barbier G, Oesterhelt C, Larson MD, Halgren RG, Wilkerson C, Garavito RM, Benning C, Weber
APM (2005) Genomics comparativo de dos algas rojas termo-acidófilo unicelular estrechamente relacionado, sulphuraria
Galdieria y merolae Cyanidioschyzon , revela la base molecular de la flexibilidad metabólica de sulphuraria Galdieria y
diferencias significativas en el metabolismo de hidratos de carbono tanto de algas. Plant Physiol 137 460 - 474
Barbrook AC, Santucci N, Plenderleith LJ, Hiller RG, Howe CJ (2006) Análisis comparativo de
el genoma del cloroplasto dinoflagelado revela genes de ARNr y ARNt. BMC Genomics 7: 297 Beale SI (1999) Las
enzimas de la biosíntesis de la clorofila. Photosynth Res 60:43 - 73 Belanger AS, Brouard JS, Charlebois P, Otis C, Lemieux
C, Turmel M (2006) archi- distintivo
tecture del genoma del cloroplasto en el alga verde chlorophycean Stigeoclonium helveticum . Mol Genet Genómica 276
464 - 477
Bendich AJ (2004) cromosomas circulares cloroplasto: La gran ilusión. Célula vegetal
16: 1661-1666
Bergholtz T, Daugbjerg N, Moestrup O, Fernandez-Tejedor M (2006) sobre la identidad de
veneficum Karlodinium y la descripción de armiger Karlodinium noviembre sp (Dinophyceae), basándose en la luz y microscopía
electrónica, LSU rDNA codificada en el núcleo, y la composición de pigmento.
J Phycol 42: 170 - 193
Bergthorsson T, Richardson AO, GJ joven, Goertzen LR, Palmer JD (2004) Massive horizontal
transferencia de genes mitocondriales de diversos donantes de plantas terrestres a la palaeodicots
Amborella . Proc Natl Acad Sci EE.UU. 101: 17747 - 17752 D Bhattacharya, Archibald JM (2006) Respuesta a Theissen y
Martin. Curr Biol 16: R1017 - R1018
Blanchard JL, Hicks JS (1999) el plástido no fotosintética en parásitos de la malaria y otros API-
complexans se deriva desde fuera del linaje de plástidos verde. J Eukaryot Microbiol
46: 367-375
Bodyl A (2005) ¿Apoya caracteres relacionados plastid la hipótesis chromalveolate? J Phycol
41 712 - 719
Bodyl A, Moszczyński K (2006) ¿El plasto peridinina evolucionar a través de la endosimbiosis terciaria?
Una hipótesis. Eur J Phycol 41 435 - 448
Bodyl A, Mackiewicz P, Stiller JW (2007) Las cianobacterias intracelular de Paulinelia cromatográfico
phora: endosimbiontes u orgánulos? Trends Microbiol 15 295 - 296
Breglia SA, Slamovits CH, Leander BS (2007) Filogenia de euglenids phagotrophic (Euglenozoa)
como se infiere de las secuencias del gen hsp90. J Eukaryot Microbiol 54:86 - 92 Brugerolle G (2002) Colpodella vorax: Ultraestructura,
la depredación, la mitosis del ciclo de vida, y phyloge-
relaciones Netic. Eur J Protistol 38 113 - 125
Buleon A, Colonna P, Planchot V, bola S (1998) Los gránulos de almidón: estructura y biosíntesis. Int J
Biol Macromol 23:85 - 112
Buleon A, Veronese G, Putaux JL (2007) Self-asociación y la cristalización de la amilosa. Aust J
Chem 60 706 - 718
Bungard RA (2004) la evolución fotosintética en plantas parásitas: Insight del cloroplasto
genoma. bioensayos 26: 235-247
Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjæveland A, Nikolaev SI, Jakobsen KS, Pawlowski J
(2007) a una redistribución de la Phylogenomics supergrupos eucariotas. PLoS ONE 2: E790 Busse I, Preisfeld A (2002)
de la posición filogenética Rhynchopus sp. y Ambulator Diplonema
como se indica por análisis de euglenozoan pequeña ADN de la subunidad ribosomal. Gene 284: 83-91 Busse I, Patterson DJ,
Preisfeld A (2003) Filogenia de euglénidos phagotrophic (Euglenozoa): una
enfoque molecular basado en material de cultivo y muestras ambientales. J Phycol
39 828 - 836
Cai XM, Fuller AL, McDougald LR, Zhu G (2003) del genoma apicoplasto de la coccidios Eimeria
tenella . Gene 321: 39-46
Cavalier-Smith T (1999) Principios de proteínas y lípidos de orientación en simbiogénesis secundaria:
euglenoid, dinoflagelados, y esporozoarios orígenes de plastidios y el árbol eucariota. J Eukaryot Microbiol 46 347
- 366
Cavalier-Smith T, Chao EE (1996) 18S rRNA secuencia de Heterosigma carterae ( Raphidophyceae),
y la filogenia de algas heterokontophyta (Ochrophyta). Phycologia 35: 500 - 510 Cavalier-Smith T, EE Chao,
Thompson CE, Hourihane SL (1995/1996) Oikomonas , un distintivo
zooflagellate relacionada con chrysomonads. arco Protistenkd 146 273 - 279
Chen M, Hiller RG, Howe CJ, Larkum AWD (2005) origen único y transferencia lateral de prokary-
clorofila ótica segundo y la clorofila re sistemas de recolección de luz. Mol Biol Evol 22:21 - 28 Chiovitti A, Ngoh JE,
Wetherbee R (2006) 1,3-beta-glucanos d de dimorpha Haramonas
(Raphidophyceae). Bot Mar 49 360 - 362
Chizhov AO, Dell A, Morris HR, razón AJ, Haslam SM, McDowell RA, Chizhov OS, Usov AI
(1998) Análisis estructural de laminarans por MALDI y espectrometría de masas FAB. Carbohydr Res 310: 203-210
Chumley TW, Palmer JD, Segadora JP, Fourcade HM, Calie PJ, Boore JL, Jansen RK (2006) La
secuencia completa del genoma del cloroplasto de Pelargonium X hortorum: organización y evolu- ción de la mayor y más
altamente reordenado genoma del cloroplasto de las plantas terrestres. Mol Biol Evol
23: 2175-2190
Copertino DW, RB Hallick (1993) del Grupo II y del grupo III intrones de twintrons: PARENTESCO Potencial
barcos con intrones de ARN premensajero nuclear. Trends Biochem Sci 18: 467-471 Coppin A, Varre JS, Lienard L,
Dauvillee D, Guerardel Y, Soyer-Gobillard MO, Buleon A, la bola de S,
Tomavo S (2005) Evolución de polisacárido de almacenamiento cristalino de planta como en el parásito protozoario Toxoplasma gondii argumenta
a favor de una ascendencia alga roja. J Mol Evol 60 257 - 267 Cunningham FX, Gantt E (1998) Los genes y las enzimas de la biosíntesis de
carotenoides en plantas. Annu
Rev Plant Physiol Plant Mol Bio l 49 557 - 583
Cunningham FX, Lee H, E Gantt (2007) la biosíntesis de carotenoides en el alga roja primitiva
merolae Cyanidioschyzon . Cell Eukaryot 6 533 - 545
Dammeyer T, Michaelsen K, Frankenberg-Dinkel N (2007) Biosíntesis de tetrapyr- de cadena abierta
papeles en marinus Prochlorococcus . FEMS Microbiol Lett 271 251 - 257
Deane JA, Strachan IM, Saunders GW, Colina DRA, McFadden GI (2002) la evolución cryptophyta:
filogenia nuclear 18S ADNr frente a la morfología celular y la pigmentación. J Phycol 38: 1236-1244
De cambiaire JC, Otis C, Lemieux C, Turmel M (2006) El genoma del cloroplasto completa
secuencia de la alga verde chlorophycean Scenedesmus oblicuo revela una organización de genes compacto y una
distribución sesgada de genes en las dos hebras de ADN. BMC Evol Biol
06:37
De Koning AP, Keeling PJ (2006) La secuencia del genoma de plástidos completa del verde parasitaria
alga Helicosporidium sp es muy reducido y estructurado. BMC Biol 04:12 De Las Rivas J, Lozano JJ, Ortiz AR (2002)
Análisis comparativo de los genomas del cloroplasto: fun-
cional de anotación, la filogenia basada en el genoma, y los patrones evolutivos deducidas. Genome Res
12 567 - 583
Delwiche CF, Palmer JD (1996) la transferencia horizontal rampante y la duplicación de los genes en la Rubisco
eubacterias y plastidios. Mol Biol Evol 13 873 - 882
De Novoa PG, Williams KP (2004) La página web TmRNA: la evolución reductiva de TmRNA en plas-
tids y otros endosimbiontes. Nucleic Acids Res 32: D104 - D108
Deschamps P, Haferkamp I, Dauvillee D, Haebel S, Steup M, Buleon A, Putaux JL, Colleoni C,
d'Hulst C, Plancke C, Gould S, Maier U, Neuhaus HE, bola S (2006) Naturaleza de la vía tidial periplas- de la
síntesis de almidón en el cryptophyte theta Guillardia . Cell Eukaryot
5 954 - 963
Douglas SE, Penny SL (1999) del genoma del plástido de la alga cryptophyte, theta Guillardia:
secuencia completa y grupos synteny conservadas confirman su ascendencia común con algas rojas.
J Mol Evol 48 236 - 244
Durnford DG, Deane JA, Tan S, McFadden GI, Gantt E, verde BR (1999) Una evalua- filogenético
ment de las proteínas de antena luz de captación de eucariotas, con implicaciones para plastid evolu- ción. J Mol Evol 48:59 -
68
Ems SC, Morden CW, Dixon CK, Wolfe KH, dePamphilis CW, Palmer JD (1995) Transcripción,
empalme y la edición de ARN de plástidos en la planta no fotosintético Epifagus virginiana . Plant Mol Biol 29: 721 - 733
Fagan TF, Hastings JW (2002) El análisis filogenético indica múltiples orígenes del cloroplasto
gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa genes en dinoflagelados. Mol Biol Evol
19: 1203-1207
Falkowsky PG, Raven JA (2007) fotosíntesis acuática. Princeton University Press, Princeton Falkowsky PG, Katz ME,
Knoll AH, Quigg A, Raven JA, Schofield O, Taylor FJR (2004) La
evolución del fitoplancton eucariota moderna. Ciencia 305: 354-360
NM rápida, Kissinger JC, Roos DS, Keeling PJ codificados-Nuclear (2001), genes plastid orientada suge-
Gest un origen común único para apicomplejos y dinoflagelados plástidos. Mol Biol Evol
18 418 - 426
Funes S, E Davidson, Reyes Prieto-A, S Magallón, Herion P, Rey MP, González-D Halphen
(2002) Una de las algas verde ancestro apicoplasto. Ciencia 298: 2155-2155
Funes S, E Davidson, Reyes Prieto-A, S Magallón, Herion P, Rey MP, González-D Halphen
(2003) Respuesta al comentario sobre “Un verde ancestro apicoplasto de algas”. Ciencia 301: 49b Funes S, Reyes
Prieto-A, Pérez-Martínez X, González-Halphen D (2004) sobre la evolución
orígenes de apicoplasts: Análisis y rhodophyte vs controversia chlorophyte. Los microbios Infect
6: 305-311
Gibbs SP (1981) Los cloroplastos de algunos grupos de algas puede haber evolucionado desde endosimbiótica
algas eucarióticas. Ann NY Acad Sci 361 193 - 208
Glockner G, Rosenthal A, Valentin K (2000) La estructura y el gen repertorio de un antiguo rojo
genoma de los plástidos de algas. J Mol Evol 51: 382-390
Gockel mapa gen completo del genoma del plástido de la no fotosintética G, Hachtel W (2000)
flagelado euglenoid longa astasia . protista 151 347 - 351
Goff LJ, Cinéreo J, Luna D (1997) La evolución de los parásitos de sus anfitriones: un estudio de caso en el
algas rojas parasitaria. Evolución 51: 1068-78
Graham LE, Wilcox LW (2000) Las algas. Prentice Hall, Upper Saddle River Granum E, Myklestad SM (2001) Movilización
de β - 1,3-glucano y la biosíntesis de aminoácidos inducidas por NH 4 + Además de las células N limitados-de la diatomea
marina Skeletonema costatum
(Bacillariophyceae). J Phycol 37 772 - 782
Gris MW, Spencer DF (1996) Organellar evolución. En: Roberts DM, de Sharp P, Alderson G Collins M
(Eds) La evolución de la vida microbiana (Sociedad de Microbiología General Simposio 54). Cambridge University Press,
Cambridge, pp 109-126
BR Green (2005) transferencia lateral de genes en las cianobacterias: clorofilas, proteínas, y fragmentos de
ARN ribosomal. J Phycol 41 449 - 452
Verde BR, Durnford DG (1996) Las proteínas clorofila-carotenoides de la fotosíntesis oxigénica.
Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 47 685 - 714
Griffiths DJ (2006) La clorofila b-que contiene procariotas fotosintéticos oxigénica:
Oxychlorobacteria (proclorofitas). Rev bot 72 330 - 366
Grzebyk D, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, Schofield O, Taylor FJR, Falkowski PG
(2004) Respuesta al comentario sobre “La evolución del fitoplancton eucariota moderna”.
Ciencia 306: 2191c
Guillou L, Chrétiennot-Dinet MJ, Boulben S, Luna-van der Staay SY, Vaulot D (1999)
scintillans Symbiomonas Gen. et PE Nov. y flagellatus Picophagus Gen. et sp dic (Heterokonta): dos nuevos
flagelados heterotróficos de tamaño picoplanctónicas. protista 150 383 - 398 Hackett JD, Yoon SA, Soares MB,
Bonaldo MF, Casavant TL, TE Scheetz, Nosenko T,
Bhattacharya D (2004) Migración del genoma de plástidos al núcleo en un peridinina dinoflag- ellate. Curr Biol 14 213 -
218
Hackett JD, Yoon SA, Li S, Reyes-Prieto A, Rummele SE, Bhattacharya D (2007) Phylogenomic
análisis apoya la monofilia de criptofitas y haptophytes y la asociación de Rhizaria con cromalveolados. Mol Biol
Evol 24: 1702-1713
Hagopian JC, Reis M, Kitajima JP, Bhattacharya D, de Oliveira MC (2004) Análisis comparativo
de la secuencia del genoma de plástidos completa de la alga roja tenuistipitata Gracilaria var. liui Vides pro conocimientos
sobre la evolución de rhodoplasts y su relación con otros plástidos. J Mol Evol 59 464 - 477
Hansen g, Botes L, De Salas M (2007) secuencias Ultraestructura y subunidad grande de ADNr de

Lepidodinium viride revelan una estrecha relación con chlorophorum Lepidodinium peine. dic (= chlorophorum
Gymnodinium ). Phycol Res 55:25 - 41
Harper JT, Keeling PJ (2003) núcleo codificada, dirigido al plástido gliceraldehído-3-fosfato
deshidrogenasa (GAPDH) indica un origen único para plástidos chromalveolate. Mol Biol Evol
20: 1730
Harris JR, Adrian M, Petry F (2004) La amilopectina: un componente principal del cuerpo residual en
Cryptosporidium parvum ooquistes. parasitol 128 269 - 282
Haugen P, D Bhattacharya, Palmer JD, Turner S, Lewis LA, Pryer KM (2007) ribos- cianobacterias
genes de ARN omal con múltiples intrones, grupo endonucleasa-codificación i. BMC Evol Biol 7: 159 Haugen P, Simon DM,
Bhattacharya D (2005) La historia natural de los intrones del grupo I. Trends Genet
21 111 - 119
Hausner G, Olson R, Simon D, Johnson I, Sanders ER, Karol KG, McCourt RM, Zimmerly S
(2006) Origen y evolución del cloroplasto trnK (matK) intrón: un modelo para la evolución de las estructuras de ARN del intrón
del grupo II. Mol Biol Evol 23 380 - 391
Hess WR, Steglich C, Lichtle C, Partensky F (1999) ficoeritrinas de la oxyphotobacterium
marinus Prochlorococcus están asociados a la membrana tilacoide y están codificadas por un grupo de genes de gran GLE
pecado. Plant Mol Biol 40 507 - 521
Hess WR, Rocap G, Ting CS, Larimer F, Stilwagen S, Lamerdin J, Chisholm SW (2001) La
aparato fotosintético de Prochlorococcus: penetraciones a través de la genómica comparativa.
Photosynth Res 70:53 - 71
Hibberd DJ, Norris RE (1984) Citología y ultraestructura de reptans Chlorarachnion

(Chlorarachniophyta Divisio nova, Chlorarachniophyceae classis nova). J Phycol 20: 310-330 Hirokawa Y, Fujiwara
S, Suzuki M, Akiyama T, Sakamoto M, Kobayashi S, Tsuzuki M (2007)
Estudios estructurales y fisiológicos en el almacenamiento β - poliglucano de Haptophyta haptonemofera Pleurochrysis .
Planta 227: 589-599
Hoef-Emden K, Melkonian M (2003) Revisión del género Cryptomonas ( Cryptophyceae): una
combinación de filogenia molecular y morfología proporciona información detallada sobre un dimorfismo oculto largo. protista 154:
371 - 409
Hoef-Emden K, Marin B, Melkonian M (2002) Nuclear y nucleomorph filogenia SSU rDNA
en el Cryptophyta y la evolución de la diversidad cryptophyte. J Mol Evol 55: 161-179 Hopkins J, Fowler R,
Krishna S, Wilson I, Mitchell G, Bannister L (1999) el plástido en
Plasmodium falciparum sangre etapas asexuales: un análisis ultraestructural tridimensional.
protista 150: 283-295
Horiguchi T, Takano Y (2006) la sustitución de serie de un endosymbiont diatomea en el dino- marina
flagelar Peridinium quinquecorne ( Peridiniales, Dinophyceae). Phycol Res 54 193 - 200 Imanian B, Keeling PJ
(2007) Los dinoflagelados Baltica Durinskia y Kryptoperidinium
foliaceum retener las mitocondrias funcionalmente superpuestas de dos edades de línea evolutivamente distintas. BMC Evol Biol 7:
172
Inagaki Y, Simpson AGB, Dacks JB, Roger AJ (2004) artefactos filogenéticos puede ser causada por
leucina, serina y arginina uso de codones de heterogeneidad: orígenes dinoflagelado plastid como un estudio de caso. Syst Biol 53:
582-593
Ishida K, verde BR (2002) de segunda y tercera mano cloroplastos en dinoflagelados: Filogenia de
potenciador de 1 proteína (PsbO) evolución de oxígeno revela sustitución de un gen plástido nuclear codificada por el de un
endosymbiont terciaria Haptophyta. Proc Natl Acad Sci EE.UU. 99: 9294 - 9299 Janse I, Van Rijssel M, Van Hall PJ, Gerwig GJ,
Gottschal JC, Prins RA (1996) El glucano de almacenamiento
de globosa Phaeocystis ( Prymnesiophyceae) células. J Phycol 32: 382-387 Jarvis P, Soll M (2001) Toc, Tic, y la importación de
proteínas de cloroplastos. Biochim Biophys Acta 1541: 64-79 Joyce PBM, Gray MW (1989) los genes de ARN de transferencia de
cloroplasto como expresan en mitochon- trigo
dria. Nucleic Acids Res 17: 5461 - 5476
Karpov SA, Sogin ML, Silberman JD (2001) rootlet homología, taxonomía, y la filogenia de
bicosoecids basados en secuencias de genes 18S rRNA. Protistology 02:34 - 47
Katz ME, Finkel ZV, Grzebyk D, AH Knoll, Falkowsky PG (2004) y trayectorias evolutivas
impactos biogeoquímicos de fitoplancton eucariota marino. Syst Rev Annu Ecol Evol
35 523 - 556
Keeling PJ, Archibald JM, NM rápido, Palmer JD (2004) Comentario sobre “La evolución de la moderna
fitoplancton eucariota”. Ciencia 306: 2191b
Keeling PJ, Burger G, Durnford DG, Lang BF, Lee RW, Pearlman RE, Roger AJ, gris MW
(2005) El árbol de los eucariotas. Tendencias Ecol Evol 20 670 - 676
Khan H, Archibald JM (2008) La transferencia lateral de los intrones en el genoma cryptophyte plástido.
Nucleic Acids Res 36: 3.043-3053
Khan H, Parques N, Kozera C, Curtis BA, Parsons BJ, Bowman S, Archibald JM (2007) de plástidos
secuencia del genoma de la alga cryptophyte Salina Rhodomonas CCMP1319: transferencia lateral de maquinaria de replicación de
ADN putativo y una prueba de la filogenia de plástidos Chromist. Mol Biol Evol
24: 1832-1842
Kim E, Simpson AGB, Graham LE (2006) Las relaciones evolutivas de apusomonads inferidos
a partir de análisis de taxones rica de 6 genes codificados nucleares. Mol Biol Evol 23: 2455-2466 JZ Kiss, Triemer RE (1988) Un estudio
comparativo de los gránulos de hidratos de carbono de almacenamiento desde
Euglena ( Euglenida) y Pavlova ( Prymnesiida). J Protozool 35: 237-241 beso JZ, Vasconcelos AC, Triemer RE
síntesis y estructura del cloroplasto aso- (1986) paramilo
ciados con los niveles de nutrientes en Euglena ( Euglenophyceae). J Phycol 22: 327-333 beso JZ, Vasconcelos AC, Triemer RE
(1987) Estructura del hidrato de carbono de almacenamiento euglenoid,
paramilo. Am J Bot 74: 877-882
Bese JZ, Roberts EM, Brown RM, Triemer RE (1988) estudios de rayos X y de disolución de paramilo
gránulos de almacenamiento de Euglena . protoplasma 146: 150 - 156
Kohler S (2005) estructuras de Apicomplexa Multi-unida a la membrana: I. La arquitectura de la

Toxoplasma gondii apicoplasto. parasitol Res 96: 258-272
Kohler S, Delwiche CF, Denny PW, Tilney LG, Webster P, Wilson RJM, Palmer JD, Roos DS
(1997) Un plástido de origen de algas verde probable en parásitos apicomplexan. Ciencia
275: 1485-1489
Koike K, Sekiguchi H, Kobiyama A, Takishita K, Kawachi M, Koike K, Ogata T (2005) A novela
tipo de kleptoplastidy en dinophysis ( Dinophyceae): presencia de tipo Haptophyta plástido en
dinophysis Mitra . protista 156 225 - 237
Kroth PG, Schroers Y, Kilian O (2005) La distribución peculiar de clase I y clase II aldolasas
en diatomeas y en las algas rojas. Curr Genet 48: 389-400
Kuhn S, Medlin L, Eller G (2004) posición filogenética de la pirsonia parasitoide nanoflagelados
inferirse de pequeña ADN de la subunidad ribosomal codificada en el núcleo y una descripción de
Pseudopirsonia norte. Gen. y mucosa Pseudopirsonia ( Drebes) peine. nov. protista 155: 143-156
La Roche J, van der Staay GWM, Partensky F, Ducret A, Aebersold R, Li R, Golden SS, Hiller
RG, Llave PM, Larkum AWD, verde BR (1996) la evolución independiente de la phyte prochloro- y la clorofila de las
plantas verdes a / b proteínas de captación de luz. Proc Natl Acad Sci EE.UU.
93: 15244 a 15.248
Lambowitz AM, Zimmerly S (2004) Grupo II intrones móvil. Annu Rev Genet 38: 1 - 35 Larkum AWD, Scaramuzzi C,
Cox GC, Hiller RG, Turner AG (1994) cloro- captadores de luz
phyll do - como pigmento en Prochloron . Proc Natl Acad Sci EE.UU. 91 679 - 683 Larkum AWD, Lockhart PJ, Howe CJ
(2007) compras para los plastos. Trends Plant Sci 12:
189-195
Leander parásitos BS (2004) ¿Se trypanosomatid tienen antepasados fotosintéticos? Trends Microbiol
12: 251-258
Leander BS, Keeling PJ (2003) morfostasis en la evolución alveolada. Tendencias Ecol Evol
18: 395-402
Leander BS, Kuvardina ON, Aleshin VV, Mylnikov AP, Keeling PJ (2003) filogenia Molecular
y morfología de la superficie de Colpodella EDAX ( Alveolata): conocimientos sobre la oportunidad ancestro phagotrophic de
apicomplexans. J Eukaryot Microbiol 50 334 - 340
Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P (2000) La guía ilustrada de los protozoos. sociedad de
Protozoologists, Lawrence Lee Re, Kugrens P (1991) Katablepharis oval , un flagelado incoloro con citológico
interesante
características. J Phycol 27 505 - 513
Lohan AJ, Wolfe KH (1998) Un subconjunto de genes de ARNt conservadas en el ADN plástido de no verde
plantas. Gineta 150 425 - 433
Lukavsky J, Cepák V (1992) DAPI tinción fluorescente de material de ADN en cyanelles de la rhizo-
vaina Paulinella chromatophora Lauterb. arco Protistenkd 142: 207-212
Maier UG, Fraunholz M, Zauner S, Penny S, Douglas S (2000) A CbbX nucleomorph codificada
y la filogenia de los reguladores de rubisco. Mol Biol Evol 17: 576-583 Marchessault RH, Deslandes Y (1979)
Estructura fina de (1 - 3) β - D-glucanos: Curdlan y
paramilo. Carbohydr Res 75 231 - 242
Marin B, Nowack ECM, Melkonian M (2005) un plástido en la fabricación: endosimbiosis primaria.
protista 156 425 - 432
Marin B, Nowack ECM, Glockner G, Melkonian M (2007) El antepasado de la Paulinella cro-
matophore obtuvo un operón carboxysomal por transferencia horizontal de genes a partir de una Nitrococcus -
como gamma-proteobacteria. BMC Evol Biol 7:85
Martin W, Rujan T, ricamente E, Hansen A, Cornelsen S, T Lins, Leister D, Stoebe B, Hasegawa M,
Penny D (2002) Análisis evolutivo de Arabidopsis , cianobacterias, y el genoma del cloroplasto revela la filogenia de
plástidos y miles de genes de cianobacterias en el núcleo. Proc Natl Acad Sci EE.UU. 99: 12246 - 12251
Mutilar JE, Lilly JW, Cui LY, dePamphilis CW, Miller W, Harris EH, Stern DB (2002) La
reinhardtti Chlamydomonas cromosoma plasto: islas de genes en un mar de repeticiones. Célula vegetal 14: 2659-2679
Mazumdar J, Wilson EH, Masek K, Hunter CA, Striepen B síntesis de ácidos grasos apicoplasto (2006)
es esencial para la biogénesis de orgánulos y la supervivencia del parásito en Toxoplasma gondii . Proc Natl Acad Sci EE.UU. 103:
13192 - 13197
GI McFadden (2001) endosimbiosis primaria y secundaria y el origen de los plástidos. J Phycol
37 951 - 959
McFadden GI, Roos DS (1999) plastidios Apicomplexan como dianas de fármacos. Trends Microbiol
7 328 - 333
McFadden GI, van Dooren GG (2004) Evolución: genoma de algas rojas afirma un origen común de
todos los plastidios. Curr Biol 14: R514 - R516
McFadden GI, Gilson PR, Douglas SE (1994) El endosymbiont fotosintética en cryptophyta
células produce tanto cloroplasto y de tipo citoplásmica ribosomas. J Cell Sci 107: 649-657 McFadden GI, Gilson PR, Sims
IM (1997) Caracterización preliminar de las reservas de carbohidratos
de chlorarachniophytes (división: chlorarachniophyta). Phycol Res 45 145 - 151 Mereschkowsky C (1905) Über der
Natur und ursprung chromatophoren im pflanzenreiche. Biol
Centralbl 25 593 - 604
Minnhagen S, S Janson analiza (2006) Genética de dinophysis spp. kleptoplastidy apoyo. FEMS
Microbiol Ecol 57:47 - 54
Miyashita H, Ikemoto H, Kurano N, Miyachi S, Chihara M (2003) Marina Acaryochloris Gen.
et sp dic (cianobacterias), un procariota fotosintética oxigénica contiene Chl re como pigmento principal. J Phycol 39:
1247-1253
Moestrup O, Sengco M (2001) Los estudios ultraestructurales en natans Bigelowiella Gen. et sp. nov., una
flagelado chlorarachniophyte. J Phycol 37: 624-646
Moore RB, Obornik M, Janouskovec J, Chrudimský T, Vancova M, Verde DH, Wright SW,
Davies NW, Bolch CJS, Heimann K, Slapeta J, Hoegh-Guldberg O, Logsdon JM, Carter DA (2008) A alveolate
fotosintética estrechamente relacionado con apicomplexan parásitos. Naturaleza
451 959 - 963
Morden CW, Golden SS (1989) psbA genes indican ascendencia común de proclorofitas y
cloroplastos. Naturaleza 337: 382-385
Morden CW, Delwiche CF, Kuhsel M, Palmer JD (1992) filogenias de genes y la endosimbiótica
origen de los plástidos. Biosystems 28:75 - 90
Moriya M, Nakayama T, Inouye I (2000) análisis de la secuencia Ultraestructura y 18S rDNA de
lunata Wobblia Gen. et un. nov., un nuevo flagelados heterotróficos (stramenopiles, incertae sedis).
protista 151: 41 - 55
Moriya M, T Nakayama, Inouye I (2002) Una nueva clase de los stramenopiles, classis Placididea
Nova: Descripción de cafeteriopsis placidia Gen. et PE Nov.. protista 153: 143-156 Morse D, Salois P, Markovic P, Hastings JW
(1995) Una forma codificada en el núcleo II RuBisCO en dino-
flagelados. Ciencia 268: 1622-1624
Murakami A, Miyashita H, Iseki M, Adachi K, Mimuro M (2004) La clorofila re en una epífita
cianobacteria de algas rojas. Ciencia 303: 1633
Nakamura Y, Takahashi J, Sakurai A, Inaba Y, Suzuki E, Nihei S, Fujiwara S, Tsuzuki M,
Miyashita H, Ikemoto H, Kawachi M, Sekiguchi H, Kurano N (2005) Algunos cianobacterias sintetizar tipo
semi-amilopectina α - poliglucanos en lugar de glucógeno. Plant Cell Physiol
46 539 - 545
Nelson MJ, Dang YK, Filek E, Zhang ZD, Yu VWC, Ishida K, verde BR (2007) Identificación
y la transcripción de los genes del ARN de transferencia en minicircles dinoflagelado plastid. Gene
392 291 - 298
Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF, Bolivar I, Polet S, Mylnikov AP, Aleshin VV, Petrov NB,
Pawlowski J (2004) El ocaso de heliozoos y el aumento de Rhizaria, un supergrupo que emerge de los eucariotas amoeboid. Proc
Natl Acad Sci EE.UU. 101: 8066 - 8071
No F, Valentin K, Romari K, Lovejoy C, Massana R, Tobe K, Vaulot D, Medlin LK (2007)
Picobilifitas: un grupo de algas picoplanctónicas marina con afinidades desconocidos para otros tes eukaryo-. Ciencia 315 253 -
255
Notsu Y, Masood S, Nishikawa T, Kubo N, Akiduki G, Nakazono M, Hirai A, Kadowaki K (2002)
La secuencia completa del arroz ( Oryza sativa L.) genoma mitocondrial: DNA frecuente
adquisición de la secuencia y la pérdida durante la evolución de las plantas con flores. Mol Genet Genómica
268 434 - 445
Nowack ECM, Melkonian M, Gl ö ckner G (2008) chromatophore secuencia del genoma de Paulinella
arroja luz sobre la adquisición de la fotosíntesis por eucariotas. Curr Biol 18: 410-418 Nozaki H, Matsuzaki M,
Takahara M, Misumi O, Kuroiwa H, Hasegawa M, Shin-i T, Kohara Y,
Ogasawara N, Kuroiwa T (2003) La posición filogenética de algas rojas revelado por múltiples genes nucleares de
eucariotas que contiene mitocondrias y una hipótesis alternativa sobre el origen de los plástidos. J Mol Evol 56: 485-497
Nudelman MA, Rossi MS, Conforti V, Triemer RE (2003) Filogenia de Euglenophyceae basado
en la subunidad pequeña de rDNA secuencias: implicaciones taxonómicas. J Phycol 39: 226-235 Ohta N, Matsuzaki M,
Misumi O, Miyagishima S, Nozaki H, Tanaka K, Shin-i T, Kohara Y,
Kuroiwa T (2003) la secuencia y el análisis del genoma del plástido de la alga roja unicelular completa merolae
Cyanidioschyzon . DNA Res 10:67 - 77
Okamoto N, Inouye I (2005) Los katablepharids son un grupo hermana distante del Cryptophyta: una
propuesta de Katablepharidophyta Divisio nova / Kathablepharida Novum phylum basado en SSU rDNA y la filogenia de
beta-tubulina. protista 156 163 - 179
Oldenburg DJ, Bendich AJ (2004) DNA del cloroplasto La mayoría de las plántulas de maíz en moléculas lineales
con extremos definidos y formas ramificadas. J Mol Biol 335 953 - 970
Oudot-Le Secq MP, Grimwood J, Shapiro H, Armbrust EV, Bowler C, Verde BR (2007)
el genoma del cloroplasto de las diatomeas Phaeodactylum tricornutum y Thalassiosira Pseudonana:
la comparación con otros genomas de plástidos del linaje rojo. Mol Genet Genómica 277 427 - 439 Palmer JD (2003) El
nacimiento simbiótica y la propagación de plastidios: ¿Cuántas veces y quién lo hizo?
J Phycol 39: 4 - 11
Palmer JD, Nugent JM, Herbon LA (1987) estructura inusual de Geranio ADN del cloroplasto: a
repetición triple de tamaño invertida, extensas duplicaciones de genes, múltiples inversiones, y 2 familias de repetición. Proc Natl
Acad Sci EE.UU. 84: 769-773
Patrón NJ, Keeling PJ (2005) origen evolutivo común de enzimas biosintéticas de almidón en
algas verde y rojo. J Phycol 41: 1131-1141
Patrón NJ, Inagaki Y, Keeling PJ (2007) Múltiples filogenias de genes apoyan la monofilia de
linajes de acogida cryptophyta y Haptophyta. Curr Biol 17: 887-891
Petersen J, Teich R, Brinkmann H, norma CERFF R (2006) A phosphoribulokinase “verde” en complejo
algas con plastidios rojos: Evidencia para un solo endosimbiosis secundaria que conduce a haptophytes, criptofitas,
heterokonts, y dinoflagelados. J Mol Evol 62: 143 - 157 Prechtl J, Kneip C, Lockhart P, Wenderoth K, Maier UG (2004)
cuerpos esferoidales intracelulares de
Rhopalodia gibba tener aparato de fijación de nitrógeno de origen cianobacterias. Mol Biol Evol
21: 1477-1481
Preisig HR, Hibberd DJ (1983) Ultraestructura y taxonomía de Paraphysomonas ( Chrysophyceae)
y géneros relacionados, parte 3. Nordic J Bot 3 695 - 723
Puerta MVS, Bachvaroff TR, Delwiche CF (2005) La secuencia del genoma de plástidos completa de la
Haptophyta Emiliania Huxleyi: una comparación con otros genomas de plástidos. DNA Res 12: 151-156 cuervo JA (2005)
Localización celular de la síntesis de almidón y origen evolutivo de genes de almidón.
J Phycol 41: 1070-1072
Reid PC, Lancelot C, Gieskes WWC, Hagmeier E, G Weichart (1990) El fitoplancton del Norte
Mar y su dinámica: una revisión. Neth J Sea Res 26 295 - 331
Reith M, Munholland J (1993) Las repeticiones de ARN ribosómico son no idéntico y orientada directamente
en el genoma del cloroplasto de la alga roja Porphyra purpurea . Curr Genet 24: 443-450 Rice DW, Palmer JD (2006) Una
transferencia horizontal de genes excepcional en plastidios: la sustitución de genes
por un paralog bacteriana distante y evidencia de que Haptophyta y cryptophyte los plástidos son hermanas.
BMC Biol 04:31
Rissler HM, Durnford DG (2005) Aislamiento de una nueva proteína, rica en carotenoides en Cyanophora par-
Adoxa que es inmunológicamente relacionada a los complejos captadores de luz de eucariotas fotosintéticos. Plant Cell
Physiol 46 416 - 424
Rodríguez-Ezpeleta N, Brinkmann H, Burey SC, Roure B, Burger G, Loffelhardt W, Bohnert HJ,
Philippe H, Lang BF (2005) Monofilia de los eucariotas fotosintéticos primarios: las plantas verdes, algas rojas, y
glaucophyta. Curr Biol 15: 1325-1330
Rogers MB, Gilson PR, Su V, McFadden GI, Keeling PJ (2007) del genoma del cloroplasto completa
del chlorarachniophyte natans Bigelowiella: evidencia de orígenes independientes de achniophyte chlorar- y
endosimbiontes secundarias euglenid. Mol Biol Evol 24:54 - 62 Rosenblad MA, Samuelsson T (2004) Identificación de
partícula de reconocimiento de señal de cloroplasto
genes de ARN. Plant Cell Physiol 45: 1633-1639
Rumpho ME, Verano EJ, Manhart JR (2000) babosas de mar con energía solar. Molusco / cloroplastos de algas
simbiosis. Plant Physiol 123: 29 - 38
Saldarriaga JF, McEwan ML, NM rápida, Taylor FJR, Keeling PJ (2003) Multiple phylogen- proteína
Les muestran que Marina Oxyrrhis y Perkinsus marinus son primeras ramas del linaje de dinoflagelados. Int J Syst Evol
Microbiol 53 355 - 365
Sánchez-Puerta MV, Bachvaroff TR, Delwiche CF (2007) Clasificación de trigo de la paja en multi-gen
análisis de la clorofila do - que contiene plástidos. Mol Phylogenet Evol 44: 885-897 Scherer S, Herrmann G, Hirschberg J,
Boger P (1991) La evidencia de múltiples orígenes xenógenas de
plastidios: Comparación de psbA - genes con una secuencia xanthophyte. Curr Genet 19: 503-507 Schimper AFW (1885)
Untersuchungen ü ber morir Chlorophyllk ö rner und die ihnen homologen
Gebilde. Jahrb Wiss Bot 16: 1 - 247
Schnepf E, Elbrachter M (1999) cloroplastos Dinophyte y filogenia: una revisión. Grana
38:81 - 97
Schweiker M, Elbrachter M (2004) Las primeras investigaciones ultraestructurales del consorcio entre
un endocytobiont eucariota fotótrofas y Podolampas Bipes ( Dinophyceae). Phycologia
43 614 - 623
Sekiguchi H, Moriya M, Nakayama T, Inouye I (2002) cloroplastos vestigiales en heterotrófica
stramenopiles Danica Pteridomonas y infusionum Ciliophrys ( Dictyochophyceae). protista
153 157 - 167
Sheveleva EV, Hallick RB (2004) reciente transferencia intrón horizontal a un genoma del cloroplasto.
Nucleic Acids Res 32 803 - 810
Sheveleva EV, Giordani NV, Hallick RB (2002) Identificación y análisis comparativo de la
cloroplasto del gen de la subunidad alfa de ADN-polimerasa dependiente de ARN de siete Euglena cies espe-. Nucleic Acids
Res 30: 1247-1254
Shimonaga T, Fujiwara S, Kaneko M, Izumo A, Nihei S, Francisco PB, Satoh A, Fujita N,
Nakamura Y, Tsuzuki M (2007) Variación de almacenamiento alfa-poliglucanos de algas rojas: amilosa y amilopectina
semi-tipos en Porphyridium y el glucógeno tipo de Cyanidium . Mar Biotechnol
9: 192-202
Simon D, D Menos, Friedl T, D Bhattacharya (2003) Filogenia y auto-empalme de la capacidad
grupo plastid tRNA-Leu I intrón. J Mol Evol 57: 710 - 720
Seis C, AZ Worden, Rodríguez F, H Moreau, Partensky F (2005) Nuevos conocimientos sobre la naturaleza y
filogenia de las proteínas de antena prasinophyte: Tauri Ostreococcus , Un caso de estudio. Mol Biol Evol
22: 2217-2230
Stiller JW (2007) endosimbiosis plástidos, la evolución del genoma y el origen de las plantas verdes. tendencias
Plant Sci 12: 391-396
Stiller JW, Hall BD (1997) El origen de las algas rojas: Implicaciones para la evolución plásmido. Proc Natl
Acad Sci EE.UU. 94: 4520 - 4525
Stiller JW, Bobina DC, Johnson JC (2003) Un único origen de plástidos revisited: evolución convergente
en el contenido de genoma organoides. J Phycol 39:95 - 105
Stirewalt VL, Michalowski CB, Loffelhardt W, Bohnert HJ, Bryant DA (1995) Secuencia de nucleótidos
del genoma cyanelle de paradoxa Cyanophora . Plant Mol Biol Rep 13: 327-332 Stoebe B, Kowallik KV (1999)
análisis de genes-cluster en genómica del cloroplasto. Trends Genet
15 344 - 347
Stoebe B, Martin W, Kowallik KV (1998) Distribución y nomenclatura de los genes codificantes de proteínas
en 12 genomas del cloroplasto secuenciados. Plant Mol Biol Rep 16 243 - 255
Takishita K, Koike K, Maruyama T, Ogata T (2002) Molecular evidencia por robo plastid
(Kleptoplastidy) en dinophysis , un dinoflagelado causar intoxicación diarreica. protista
153: 293-302
Takishita K, Ishida K, Maruyama T (2003) Un gen GAPDH enigmático en el simbiótica
género dinoflagelado Symbiodinium y sus especies afines (los suessiales orden): posible
la transferencia de genes lateral entre dos algas eucarióticas, dinoflagelados y euglenophyte.

protista 154 443 - 454
Takishita K, Ishida KI, Maruyama T (2004) dirigida Filogenia de plástidos codificada en el núcleo
gen GAPDH apoya orígenes separados para el peridinin- y la del derivado del fucoxanthin que contiene plástidos de
dinoflagelados. protista 155: 447-458 Takishita K, Ishida KI, Ishikura M, Maruyama T (2005) Filogenia de la pSBC gen,
que codifica una
fotosistema componente II CP 43 , sugiere orígenes independientes para los plástidos peridinin- y fucoxantina que contiene
derivados-de dinoflagelados. Phycologia 44:26 - 34
Takahashi F, Okabe Y, Nakada T, Sekimoto H, Ito M, Kataoka H, Nozaki H (2007) Orígenes de la
plastos secundarios de Euglenophyta y chlorarachniophyta según lo revelado por un análisis de la del plástido de la orientación de genes,
codificada en el núcleo psbO . J Phycol 43: 1302-1309
Teich R, Zauner S, Baurain D, Brinkmann H, Petersen J (2007) Origen y distribución de Calvin
fructosa ciclo y bisphosphatases sedoheptulosa en Plantae y algas complejo: un origen único secundario de plástidos rojos
complejos y la posterior propagación a través de endosymbioses terciarias.
protista 158 263 - 276
Teles Grilo-ML, Tato-Costa J, Duarte SM, Maia A, G Casal, Azevedo C (2007) ¿Hay un plastidio
en atlanticus Perkinsus ( phylum Perkinsozoa)? Eur J Protistol 43 163 - 167 Theissen, U, W Martin (2006) La
diferencia entre orgánulos y endosimbiontes. Curr Biol
16: R1016 - R1017
Thompson MD, Copertino DW, Thompson E, Favreau MR, Hallick RB (1995) La evidencia de la
origen tardío de los intrones en los genes del cloroplasto de un análisis de la evolución del género Euglena . Nucleic Acids Res 23:
4745 - de 4752
Tomitani A, Okada K, Miyashita H, Matthijs HCP, Ohno T, Tanaka A (1999) Clorofila segundo y
ficobilinas en el ancestro común de las cianobacterias y cloroplastos. Naturaleza 400 159 - 162 Tomova C, Geerts
CJM, Muller-Reichert T, R Entzeroth, Humbel BM (2006) Nueva comprensión
del apicoplasto de Sarcocystis por tomografía electrónica de transmisión. Cell Biol 98: 535-545 Toso MA, Omoto CK
(2007) niphandrodes Gregarina pueden carecer tanto un genoma plástido y
orgánulo. J Eukaryot Microbiol 54:66 - 72
Turmel M, Otis C, Lemieux C (2005) Las secuencias de ADN completas del cloroplasto de la
algas verdes charophycean Staurastrum y Zygnema revelan que el genoma del cloroplasto sub pasó grandes cambios
durante la evolución de la Zygnematales. BMC Biol 03:22 Van Dooren GG, Schwartzbach SD, Osafune T, McFadden GI
(2001) La translocación de proteínas
a través de las múltiples membranas de plástidos complejos. Biochim Biophys Acta 1541: 34 - 53 Viola R, Nyvall P, Pedersen M (2001)
Las características únicas de metabolismo del almidón en las algas rojas. proc
R Soc Lond Ser B Biol Sci 268: 1417-1422
Vogel K, Meeuse BJD (1968) Caracterización de los gránulos de reservas desde el dinoflagelado
Thecadinium inclinatum Balech. J Phycol 4 317 - 318
Von der Heyden S, EE Chao, Cavalier-Smith T (2004) Diversidad genética de goniomonads: una
antigua divergencia entre especies marinas y de agua dulce. Eur J Phycol 39 343 - 350 Wakasugi T, Nagai T, Kapoor
M, Sugita M, Ito M, Ito S, Tsudzuki J, Nakashima K, Tsudzuki T,
Suzuki Y, Hamada A, Ohta T, Inamura A, Yoshinaga K, Sugiura M (1997) completa secuencia de marea nucleósidos del
genoma del cloroplasto del alga verde Chlorella vulgaris: la existencia de genes posiblemente implicados en la división del
cloroplasto. Proc Natl Acad Sci EE.UU. 94: 5967 - 5972 Waller RF, Keeling PJ, Van Dooren GG, McFadden GI (2003)
Comentario sobre “Un apico- algas verde
ancestro plast”. Ciencia 301: 49a
Walsby AE (1986) proclorofitas: Origins de cloroplastos. Naturaleza 320: 212 Wang D, Wu YW, Shih ACC, Wu CS, Wang
YN, Chaw SM (2007) Transferencia de cloroplasto
ADN genómico para genoma mitocondrial se produjo al menos 300 MYA. Mol Biol Evol
24: 2040-2048
Wilcox LW, Wedemeyer GJ (1984) Gymnodinium acidotum Nygaard (Pyrrophyta), un dinoflagel-
tarde con un cryptophyta endosimbiótica. J Phycol 20 236 - 242 Wilhelm C (1987) Purificación e identificación de
chlorophyll- do 1 desde el alga verde Mantoniella
squamata . Biochim Biophys Acta 892: 23 - 29 de
Wolfe KH, Morden CW, Palmer JD (1992) Función y evolución de un genoma mínimo de plastidios
de una planta parásita no fotosintética. Proc Natl Acad Sci EE.UU. 89: 10.648 hasta 10.652 Yoon SA, Hackett JD,
Bhattacharya D (2002a) Un único origen de la peridinin- y fucoxanthin-
que contiene plástidos en dinoflagelados través endosimbiosis terciaria. Proc Natl Acad Sci EE.UU.
99: 11724 - 11729
Yoon SA, Hackett JD, Pinto G, Bhattacharya D (2002b) El origen único, antiguo de Chromist
plastidios. Proc Natl Acad Sci EE.UU. 99: 15507 - 15512
Yoon SA, Reyes Prieto-A, Melkonian M, D Bhattacharya (2006) Minimal genoma de plástidos evo-
ción en el Paulinella endosymbiont. Curr Biol 16: R670 - R672
Yu SK, Blennow A, Bojko M, Madsen F, Olsen CE, Engelsen SB carac- (2002) físico-químico
acterization de almidón florideano de algas rojas. Almidón 54:66 - 74 Zapata M, Garrido JL (1997) Aparición de
clorofila phytylated do en Isochrysis galbana y
Isochrysis sp. (Clon T-ISO) (Prymnesiophyceae). J Phycol 33: 209-214 Zeidner G, Preston CM, Delong EF, Massana
R, Post AF, Scanlan DJ, Beja O (2003) Molecular
la diversidad entre picofitoplancton marina como lo revela psbA los análisis. Environ Microbiol
5 212 - 216
Zhang ZD, Cavalier-Smith T, verde BR (2002) Evolución de dinoflagelados minicircles unigenic
y la divergencia parcialmente concertada de sus orígenes replicón putativos. Mol Biol Evol
19: 489-500
Zimmerly S, Hausner G, Wu XC (2001) Las relaciones filogenéticas entre los del grupo II ORFs intrón.
Nucleic Acids Res 29: 1238-1250

La Evolucion de Los Plastos

Caricato da

Informazioni sul documento

Titolo originale

Copyright

Formati disponibili

Condividi questo documento

Condividi o incorpora il documento

Opzioni di condivisione

Hai trovato utile questo documento?

Questo contenuto è inappropriato?

Copyright:

Formati disponibili

La Evolucion de Los Plastos

Caricato da

Copyright:

Formati disponibili

Diversidad y Evolución de plastidios y

Plant Cell Monogr, doi: 10.1007 / 7089_2008_17 1

se ha acumulado y se muestra de forma convincente que estas estructuras celulares

En contraste con los plástidos de glaucophyta, rhodophytes y Viridiplantae, los euglenids y

• obligado por remanente pared de

• tilacoides se producen por separado,

con ficobilisomas de pared de peptidoglicano

Py • 2 membranas que limitan

• 3 membranas que limitan

pirenoide • tilacoides en pilas de 3

• 4 membranas que limitan

norte • 3 membranas que limitan

Número de origen continuidad sobre

Glaucophyta una Sí 2 Primario No Almidón (citoplasma) n 1

Rhodophyta una Sí 2 Primario No Almidón (citoplasma) n 1

Green algal a,b No 4 Secondary ?d Starch (cytoplasm) No 2–3

e Bergholtz et al. (2006) and Scnhepf and Elbrachter (1999)

son plástidos menos (Schnepf y Elbrachter

1999). A pesar de los géneros de dinoflagelados “-divergente temprana” Perkinsus y Oxyrrhis

Trypanosoma ) heterótrofos plastid menos (Busse y Preisfeld 2002; Leander 2004).

3 bioquímica Diversidad de plastidios

3.1 Pigmentos fotosintética

dinoflagelado Lepidodinium ) y en tres géneros de cianobacterias, Prochlorococcus , Prochloron y Prochlorothrix

una - complejos de proteínas (Green y Durnford 1996).

pigmentos ficobilina - phycourobilin, phycoerythrobilin y ficocianobilina

3.2 Almacenamiento de Carbono Bioquímica

El almidón se encuentra en los miembros de fotosíntesis de las criptofitas, dinoflagelados,

poliglucanos de almacenamiento se sintetizan a partir ya sea de glucosa ADP o UDP vías

4.1 Origen de plástidos primarios

4.2 Los plástidos secundarios Evolución de verde de algas Derivados de

Una gran cantidad de los datos bioquímicos, ultraestructurales y moleculares ha demostrado

haber perdido) (ver más abajo).

4.3 Los plástidos secundarios Evolución de Red de Algas Derivados de

El marcador molecular más citada en apoyo de la hipótesis de chromalveolate es deshidrogenasa

manera, el análisis y la interpretación de proteínas plastid orientada requiere precaución.

4.4 alveolate Plastidios

5 de plástidos Genoma Evolución

5.1 Estructura de plástidos del Genoma

De lejos los genomas de plástidos más inusuales pertenecen a los dinoflagelados

Cyanophora paradoxa 135,599 145/37 11,285 (SSC) - rns-trnI(gau)-trnA(ugc)-rnl-r 5.3 1 (group I)

Rhodophyta and red-plastid-containing eukaryotes

Cyanidium caldarium 164,921 197/33 Not present NA NA 0

Gracilaria tenuistipitata 183,883 203(1)/33 Not present NA NA 0

Eimeria tenella NP 34,750 28/26 5,361 trnI(gau)-rns-trnA(ugc)-trnN(guu)-trnL(uag)- NA (SSC 0

Theileria parva NP 39,579 44/26 Not present NA NA 0

Viridiplantae and green-plastid-containing eukaryotes

Chlamydomonas reinhardtii 203,827 68/33 22,211 (SSC) - rns-trnI(gau)-trnA(ugc)-rrn7-rrn3-rnl-rrn5- 1.0 7 (group I,

c Thompson et al. (1995)

5.2 de plástidos del genoma contenido

5.3 Lateral transferencia de genes y el plastidio genoma y

Functional categories Genes

Translation infA infB infC tsf tufA

Protein quality control clpC clpP dnaK groEL groES

ORFs within introns (group I, II) I-CuvI b matA(ycf13) c matK(ycf14) c rdpO d

Chlorophyll biosynthesis chlB chlI chlL chlN hemA

Lipids accA accB accD(ycf11, zfpA) acpP crtE crtR(desA) fabH

Nucleotides carA upp

Complex sugars glmS lpxA lpxC

tRNA synthesis/maturation syfB(pheT) syh(hisS) trmE(thdF)

Signal transduction dfr(ycf26)

DNA organization hlpA(hupA)

RNA genes rRNAs rns rnl rrn5

Miscellaneous ffs h ssrA rnpB