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Ana M. Cenzano
Instituto Patagónico para el Estudio de los Ecosistemas Continentales (IPEEC-CONICET)
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Ecophysiology and biochemistry of two native life forms (grasses and shrubs) inhabiting the semiarid ecosystem from Patagonian Monte, Argentina. View project
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SAFV, Temas de Fisiología Vegetal
generalmente están en el rango picomolar por gramo de peso fresco en tejido de hojas y
pueden aumentar rápidamente bajo estímulos externos. Algunos órganos y tejidos
exhiben por encima de 10 veces el nivel encontrado en hojas, sugiriendo que estos
niveles elevados presentan funciones diferentes en la regulación de determinados
procesos de desarrollo (Wasternack y Hause, 2002).
Los hongos son también productores de JA, específicamente la presencia de derivados
hidroxilados de este compuesto fue informada en Botryodiplodia theobromae (Miersch y
col., 1991) y en Gibberella fujijuroi (Miersch y col., 1992). Posteriormente, JA fue
detectado también in diversas especies de hongos, tales como Collybia confluens,
Collybia dryophila, Coprinus alkalinus, Coprinus cinereus, Mycena tintinabulum,
Phellinus laevigatus y Trametes versicolor (Miersch y col., 1993), Fusarium oxysporum
(Miersch y col., 1999a). Por otra parte se demostró que Aspergillus niger es capaz de
hidroxilar la cadena pentenil de JA (Miersch y col., 1999b). En adición, Escherichia coli
y Sacharomices cerevisiae también son capaces de producir JA (Abdala y col., 1999).
Entre los JAs, MeJA fue identificado por primera vez en 1962 como principal
constituyente del aceite etérico del jasmín (Demole y col., 1962), y su ácido libre, JA, fue
identificado en cultivos del hongo Botryodiploidia theobromae (Aldridge y col., 1971) y
en Gibberella fujikuroi (Miersch y col., 1992). En la década del 80, se comenzaron a
describir numerosos efectos fisiológicos de los JAs, tales como la inhibición del
crecimiento de la raíz (Staswick y col., 1992) y la promoción de la senescencia (Parthier,
1991), así como la vía de síntesis de estos compuestos (Vick y Zimmerman, 1983). En la
década pasada, los JAs fueron propuestos como señales que participan en respuestas de
las plantas a una gran variedad de factores bióticos y abióticos, así como en diversos
procesos del desarrollo (Creelman y Mullet, 1995; Wasternack y Hause, 2002).
Diferentes señales podrían inducir la síntesis de JA a partir del ácido linolénico presente
en las membranas celulares, especialmente en las las membranas cloroplásticas, y regular
de este modo diversos procesos fisiológicos (Fig. 1).
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Fig. 1. Participación de JAs en respuesta a señales del desarrollo y del medio ambiente.
Los JAs son requeridos para la deshiscencia de la antera y el desarrollo del polen
(McConn y Browse, 1996; Sanders y col., 2000; Stintzi y Browse, 2000). Su
participación en respuesta al ataque de herbívoros (Ryan, 1992; Farmer y Ryan, 1992;
Howe, 2005), daño mecánico (Reymond y col., 2000), estrés osmótico (Lehmann y col.,
1995; Kramell y col., 2000), estrés salino (Pedranzani y col., 2003) elicitación (Gundlach
y col., 1992; Mueller y col., 1993), ozono (Rao y col., 2000), y en respuesta a patógenos
(Penninckx y col., 1996; Pozo y col., 2005) permitió dilucidar sus funciones.
Además, desempeñan un rol clave en el establecimiento de micorrizas arbusculares
durante la asociación con hongos (Isayenkov y col., 2005). Incremento en los niveles
endógenos de JAs se correlacionan con la micorrización de Hordeum vulgare y Medicago
truncatula (Hause y col., 2002; Stumpe y col., 2005).
Numerosas respuestas de las plantas a distintos tipos de estrés conducen al aumento
en los niveles de JAs y de su precursor OPDA, seguido por cambios en la expresión de
genes. Inclusive, algunos de ellos codifican para enzimas de su propia biosíntesis, (Heitz
y col., 1997; Laudert y Weiler, 1998; Mussig y col., 2000; Ishiguro y col., 2001; Seo y
col., 2001), indicando de este modo un control positivo de la biosíntesis de JAs. Entre los
genes regulados por estos compuestos se mencionan los que codifican para proteínas tales
como: inhibidor de proteasa (pin2) acumulada en respuesta a herbivoría (Schaller y Ryan,
1996); proteínas de reserva vegetativa (VSPs) como napina y cruciferina (Staswick,
1990; Creelman y Mullet, 1995), proteínas de pared celular (Creelman y col., 1992),
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BIOSÍNTESIS DE JASMONATOS
Los JAs son compuestos que poseen homología estructural- funcional con esteroides y
prostaglandinas originados en animales a partir del ácido araquidónico (Creelman y
Mullet, 1997; Blée, 2002; Howe, 2004). JA es una ciclopentanona que posee una cadena
pentenilo y una cadena carboxílica. Entre los cuatro isómeros posibles, el enantiómero
(-)-JA tiene la configuración absoluta (3R, 7R), la forma (+)-7-iso-JA (3R, 7S) es nativa y
fisiológicamente activa (Fig. 2).
Las membranas celulares son fuente de ácidos grasos de los que derivan algunos
compuestos señales (Weber, 2002), tal el caso de JA que se origina a partir del ácido
graso poliinsaturado alfa–ácido linolénico (LA), 18:3. Una vía posible de provisión de
LA involucra la desaturación de los ácidos grasos poliinsaturados produciendo LA a
partir del 18:2 (ácido linoleico) (León y Sánchez-Serrano, 1999). Modelos actuales
postulan que diversas señales inducen la activación de fosfolipasas, las cuales liberarían
el LA. Pero el hecho de que las primeras enzimas de la biosíntesis de JAs se localizan en
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cloroplastos (Blée y Joyard, 1996) sugiere que deben existir mecanismos que liberen LA
de la membrana cloroplástica, o alternativamente la señal percibida en la membrana
plasmática debe ser transmitida a los cloroplastos para la liberación de LA en esta
organela (Creelman y Mullet, 1997). A continuación se muestra un esquema de la
biosíntesis y metabolismo de estos compuestos (Fig. 3).
En plantas, especialmente las membranas cloroplásticas, constituyen una fuente muy
rica de LA esterificado en glicerolípidos y fosfolípidos. La liberación de LA puede
ocurrir por acción de acilhidrolasas o fosfolipasas. Actualmente se postula que la
fosfolipasa A (PLA) participa en la reacción inicial para la generación de metabolitos de
la vía lipoxigenasa (LOX). Incrementos en actividad PLA han sido encontrados previo al
aumento de JAs luego de la elicitación de cultivos de células en suspensión (Royo y col.,
1996; Göbel y col., 2001), bajo daño mecánico a hojas de tomate (Narváez-Vásquez y
col., 1999), y en hojas de tabaco infectadas con el virus del mosaico de tabaco (Dhondt y
col., 2000). Dada la localización cloroplástica de las enzimas que participan en los
primeros pasos de la biosíntesis de JA, LA sería liberado dentro del cloroplasto por una
PLA1 (hidroliza los fosfolípidos en la posición sn-1 del esqueleto glicerol) y no en la
membrana plasmática, donde se asume que se localiza una fosfolipasa A2 (PLA2 ). Otra
enzima que podría liberar LA podría ser una fosfolipasa D (PLD), la cual genera ácido
fosfatídico, el cual a su vez es activador de PLA (Lee y col., 1997). Una PLD inducida
por daño mecánico y que interviene en la activación sistémica de la 13-LOX AtLOX2 y
de una óxido de aleno sintasa en A. thaliana fue clonada por Wang y col. (2000).
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En Arabidopsis thaliana (planta "16:3", sintetiza parte de sus ácidos grasos vía
procariota, y contiene ácido hexadecatrienoico en sus galactolípidos cloroplásticos), la
fuente de ácidos grasos para la biosíntesis de JAs proviene de dos vías: una
hexadecanoica (16:3) a partir del galactolípido monogalactosildiacilglicerol (MGDG) que
conduce a la formación de dinor-OPDA (dnOPDA) (Weber y col., 1997; Stelmach y col.,
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Vía LOX
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crecimiento del hongo. Los productos de esta vía también se hallan involucrados en la
respuesta hipersensible inducida por elicitores fúngicos (Rusterucci y col. 1999).
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Por otra parte, la rama AOS de la vía 9-LOX produce el ácido 10-oxo- fitodienoico
(10-OPDA) encontrado en estolones y jóvenes tubérculos por Hamberg (2000). Este
compuesto es un regioisómero del 12-OPDA y su función en el crecimiento del tubérculo
aún no ha sido comprobada.
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Metabolitos del JA
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El glucósido del 12-OH-JA (TA, ácido tuberónico), aislado de plantas de papa induce
tuberización en esta especie (Yoshihara y col., 1989).
En Arabidopsis fue sugerido que la sulfonación del 11-OH-JA y 12-OH-JA por la
enzima hidroxijasmonato sulfotransferasa (S2a) podría ser una vía que inactiva el exceso
de JA y que regula el nivel y actividad del ácido tuberónico (Gidda y col., 2003).
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JA (pmol. g PF)
500
modificaciones según los estadíos -1 a
b
*
b
b
400
b b
ontogénicos de las plantas de papa. En hojas b
300
detectaron un nivel elevado de JA al inicio 200 c
a
en estolones que comenzaban a tuberizar un 400
b
b
contenido importante de JA fue registrado. 300
b b
b
b
200
El contenido total de JAs en la planta de
100
papa al momento de tuberizar fue el más
0
estadío 1 estadío 2 estadío 3 estadío 4
alto respecto a los anteriores estadíos
600 ápice
11-OH-JA (pmol . g PF)
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como vías de suministro de JAs a la región apical donde ocurre la expansión celular que
conduce a la formación del tubérculo (Cenzano y col., 2003). Una vía de conversión de
12-OH-JA a 11-OH-JA o bien una hidroxilación preferencial en el C-11 respecto al C-12
podría ocurrir durante la tuberización tal como lo revela el aumento de 11-OH-JA y la
concordante disminución de 12-OH-JA en ápices (Cenzano y col., 2005).
Mas allá de su rol en la tuberización poco se conoce sobre la acción fisiológica de los
derivados hidroxilados de JA en otros procesos; sin embargo la presencia de 12-OH-JA
fue informada en flores de tomate (Miersch y col., 1998) y de Arabidopsis thaliana
(Gidda y col., 2003), como así también en semillas de tomate (Andrade y col., 2005) y
girasol (Vigliocco y col., 2006, enviado), indicando que la distribución de este compuesto
no se restringe sólo a plantas que forman tubérculos, sugiriendo funciones en otros
procesos fisiológicos; por ejemplo, niveles disminuídos de 12-OH-JA retrasaron el inicio
de floración (Gidda y col., 2003).
En síntesis, la participación de los JAs en el desarrollo del tubérculo de papa fue
demostrada por la presencia de éstos compuestos en estolones y tubérculos, así como un
activo metabolismo de los mismos en estos órganos (Cenzano y col., 2005), e inducción
de la expansión celular por efecto de JA (Cenzano y col., 2003). El reciente hallazgo
inmunocitoquímico de enzimas de la biosíntesis de JA en estolones de papa,
particularmente de LOX y AOC (Fig. 7), sugiere que estolones y tubérculos son capaces
de sintetizar y metabolizar JAs in situ. AOC fue visualizada como pequeñas manchas
púrpuras producto de la inmunomarcación con el anticuerpo secundario conjugado con
fosfatasa alcalina (Fig. 7a1-d1) y utilizando como control el respectivo suero pre- inmune
(Fig. 7a2-d2). AOC se encontró en plástidos de células del cuerpo del meristema
subapical (Fig. 7a1), en células parenquimáticas adyascentes al tejido vascular (Fig. 7b1)
exhibiendo una intensa señal, en la región de la curvatura del estolón (Fig. 7c1) y en
células epidérmicas (Fig. 7d1) (Cenzano y col., 2006, enviado).
Estudios previos, informaron acumulación de transcriptos LOX1 en la región apical y
subapical del tubérculo al inicio y durante el proceso de tuberización, específicamente en
el tejido vascular de la región perimedular, sitio de mayor crecimiento celular. Además,
mutantes de LOX1 exhibieron menor actividad de esta enzima con la consiguiente
reducción del número y tamaño de tubérculos (Kolomiets y col., 2001). Los resultados de
estos autores señalan la participación de algunos metabolitos derivados de LOX en la
inducción y agrandamiento del tubérculo.
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CONTROL JA
curvatura
A B
región
p
subapical - tv -
ac
pf
pf
región tv
ac
apical
C D
E F
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