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FISIOLOGIA DEL SNC

Il movimento nasce da un informazione sensitiva che giunge alla corteccia cerebrale. Le


informazioni sensitive raggiungono l'AREA SENSITIVA PRIMARIA, posta nel lobo parietale.
Da qui vengono proiettate all'AREA SENSITIVA DI ORDINE SUPERIORE. Questa è un area
molto importante perché contiene le informazioni per esempio su un dato oggetto che sono
applicabili ad un oggetto simile, quindi confronta le informazioni sensitive con quelle che sono
contenute nel sistema nervoso e che costituiscono la memoria. Le informazioni recepite in
quest'area vengono inviate alle AREE ASSOCIATIVE PARIETALI che le integrano con molte
altre informazioni e le inviano all'AREA ASSOCIATIVA FRONTALE. Dall'area associativa
frontale poi gli stimoli giungono all'AREA PREMOTORIA (parte inferiore dell'area 6) che
invia efferenze alla muscolatura periferica permettendo di orientarsi in una posizione tale da
permettere il movimento. Le informazioni giungono anche all'AREA MOTORIA
SUPPLEMENTARE (parte superiore dell'area 6) che elabora le varie fasi del movimento le
quali poi vengono inviate all'AREA MOTORIA PRIMARIA (area 4). Quest'area permette
l'attuazione dei programmi motori originando i fasci cortico-spinali e cortico-nucleari che
trasmettono l'impulso motorio stesso.
Quindi i motoneuroni spinali ricevono soprattutto fibre crociate; i motoneuroni dei nervi cranici
sia crociate che dirette.

Lobi cerebrali
Durante lo sviluppo dell'encefalo si formano numerose solcature dette scissure cerebrali che
delimitano, sulla superficie degli emisferi, i lobi cerebrali. Nell'ambito dei diversi lobi sono
quindi presenti dei rilievi (circonvoluzioni cerebrali) delimitati da scissure e da solchi
(solcature meno profonde). Questi elementi conferiscono alla superficie esterna degli emisferi
una topografia particolare. Il solco di Rolando (o centrale) decorre grosso modo verticalmente
a metà distanza circa tra il polo occipitale e quello frontale dell'emisfero. Anteriormente ad esso
(al solco di Rolando) si estende il lobo frontale, sede delle funzioni motorie. Posteriormente al
solco di Rolando è presente il lobo parietale sede della percezione ed interpretazione delle
sensazioni. Il lobo occipitale è sito posteriormente al lobo parietale; in esso sono localizzare le
aree visive. Il lobo temporale è posto al di sotto dei lobi frontale e parietale ed è da essi separato
dalla scissura del Silvio; in questo lobo è presente la corteccia uditiva. Il lobo dell' insula, sito
internamente al di sotto della scissura di Silvio, ha forma grossolanamente triangolare. Essa è
la sede delle emozioni; ha funzione viscero sensitiva o viscero motoria.
IL MIDOLLO SPINALE

“Il SNC rappresenta l'insieme delle formazioni nervose contenute all'interno della cavità cranica
e del canale vertebrale”.
Il SNC riceve informazioni sia dall'ambiente esterno sia da quello interno, tramite fibre che
portano informazioni dalla periferia (fibre afferenti del SNP) attraverso speciali recettori come
termocettori, chemiocettori, pressocettori, recettori ormonali, ecc.
Tali informazioni raggiungono il SNC dove vengono elaborate in modo da generare risposte
adeguate alla natura dello stimolo percepito, che vengono inviate alla periferia tramite fibre che
escono dal SNC (fibre efferenti del SNP). Nonostante la sua complessità, il SNC risulta
costituito dalla ripetizione di circuiti (catene neuronali) costituiti da:

1. NEURONE SENSITIVO, cellula che prende contatto con la periferia dove raccoglie le
informazioni
2. NEURONE EFFETTORE, cellula che invia messaggi alla periferia per realizzare contr.
muscolari o attività secretorie.
3. INTERNEURONE, cellula interposta tra le prime due che modula l'informazione in arrivo
con il segnale in uscita (genera la risposta riflessa)

Il SNC si compone del midollo spinale e encefalo. Il midollo spinale è in diretta continuazione
con l'encefalo ed è accolto nel canale vertebrale, ha la forma di un lungo cilindro leggermente
schiacciato in senso antero-posteriore. È lungo circa 44 cm e un diametro medio di 1 cm. È
collegato alla periferia tramite una doppia serie di 33 nervi spinali a disposizione metamerica,
che fuoriescono dal canale vertebrale attraverso i forami intervertebrali.
Ogni nervo si biforca in due radici, una anteriore e una posteriore, che sono in rapporto con il
MS
Per effetto della ascensione midollare, al termine del suo sviluppo, il MS non riempie
completamente il canale midollare, ma si arresta all'altezza della seconda vertebra lombare.
Questo fa si che le paia di nervi spinali che escono dai forami intervertebrali dei primi
neuromeri, compiano un tragitto pressochè orizzontale mentre via via che si scende lungo il
MS, i nervi raggiungono i siti di emergenza in direzione sempre più obliqua fino a che gli
ultimi, hanno una decorrenza verticale formando un fascio chiamato cauda equina.
Il MS è circondato da tre lamine connettivali concentriche, le meningi spinali. A stretto contatto
con il midollo, c'è la pia madre, più esternamente l'aracnoide e infine la dura madre. Fra pia
madre e aracnoide è presente uno spazio detto che contiene il liquor cefalorachidiano, fra
aracnoide e dura madre vi è uno spazio virtuale detto subaracnoideo e infine tra dura madre e il
periostio interno che delimita il canale midollare, vi è un altro spazio detto epidurale che
contiene plessi venosi e tessuto adiposo. In superficie il MS presenta dei solchi ( figura 1):
solco mediano anteriore, occupato da un setto della pia madre, un solco mediano posteriore,
meno accentuato, e dei solchi laterali che corrispondono all'origine apparente dei nervi spinali.
Infatti solo le radici anteriori sono costituiti da assoni di neuroni effettori (che portano gli
impulsi alla periferia, che innervano i muscoli scheletrici, motoneuroni somatici, oppure la
muscolatura liscia e ghiandole, neuroni viscero-effettori) e che quindi originano realmente dal
midollo. Quelle posteriori sono formati infatti da assoni di neuroni sensitivi posti fuori del MS,
che quindi inviano al midollo le informazioni raccolte in periferia, per cui la loro origine è solo
apparente. Il canale vertebrale è occupato solo centralmente dal MS che si assottiglia nel cono
midollare dove le meningi spinali, accompagnandosi alla cauda equina, si fissano alla faccia
posteriore del coccige tramite il legamento coccigeo T ale legamento, la dura madre e la
continuità anatomica del MS, fanno si che questo rimanga in posizione centrale nello speco
vertebrale. Il liqor, inoltre, garantisce un cuscinetto protettivo da traumi e compressioni a carico
del MS. Il calibro del MS non è uniforme (figura 1) ma presenta dei rigonfiamenti a livello
cervicale e a livello lombare conseguenza della massiccia presenza di innervatura motrice e
sensitiva degli arti superiori e inferiori.

LA STRUTTURA DEL MIDOLLO SPINALE:


La sostanza grigia è disposta al centro circondata dalla sostanza bianca in posizione periferica.
Centralmente è percorso per quasi tutta la sua lunghezza dal canale ependimale, residuo del
primitivo tubo neurale che prosegue superiormente aprendosi nella cavità del quarto ventricolo
e contiene liquor
.
La sostanza grigia in sezione ha la forma di una farfalla con una parte trasversale detta
commessura grigia percorsa dal canale ependimale. Le ali formano un paio di corna anteriori e
uno di corna posteriori. La sostanza grigia risulta costituita da colonne di neuroni, mentre la
sostanza bianca è organizzata in fasci di fibre nervose prevalentemente mieliniche. La sostanza
bianca, che è a contatto con le meningi, viene suddivisa dalla sostanza grigia in porzioni dette
cordoni o funicoli. Per ogni metà detta antimero, si distinguono un cordone posteriore (figura 3
regione rossa) tra il solco mediano posteriore e il corno posteriore, un cordone laterale (figura 3
regione gialla) tra il corno posteriore e quello anteriore e un cordone anteriore (figura 3 regione
blu) tra il corno anteriore e il solco mediano anteriore. I cordoni sono formati da fasci di fibre
nervose mieliniche che danno la colorazione bianca. I fasci discendenti trasportano dall'encefalo
alla periferia stimoli di natura motoria da trasmettere attraverso i nervi spinali, i fasci ascendenti
invece portano stimoli sensitivi dalla periferia all'encefalo. Le fibre nervose mieliniche che
decorrono verticalmente e vanno a formare questi fasci(ascendenti e discendenti) sono dette
fibre funicolari e possono essere distinte in endogene(nate dal midollo spinale stesso)ed
esogene(nate dall'encefalo e discendenti nel midollo spinale).
Vi sono poi altre fibre nervose mieliniche che a differenza delle funicolari hanno un decorso
grosso modo orizzontale, queste sono le fibre commesurali e le fibre radicolari. La sostanza
bianca dell'encefalo ha una posizione leggermente diversa da quella nel midollo spinale, ma la
funzione è simile. Nel cervelletto e nel cervello si trova sotto la corteccia composta da sostanza
grigia, ma più esternamente rispetto ai nuclei (gruppi di neuroni che costituiscono una parte
della sostanza grigia dell'encefalo). Le varie porzioni in cui è distinto l'encefalo rendono
individuabile vari tipi di fasci che costituiscono la sostanza bianca. Abbiamo infatti fasci
ascendenti, ovvero la continuazione dei fasci ascendenti del midollo spinale, che sono destinati
a terminare in corrispondenza della corteccia cerebrale; fasci discendenti, ovvero l'origine di
una parte dei fasci discendenti del midollo spinale destinati a portarsi direttamente in periferia
o a collegarsi con la sostanza grigia del midollo spinale. Inoltre sono da considerare i
numerosissimi fasci di associazione che collegano le varie parti dell'encefalo.Nella sostanza
grigia sono presenti neuroni del I tipo di Golgi, cioè caratterizzati da un lungo assone mielinico
che fuoriesce dalla sostanza grigia stessa e del II tipo di Golgi, ad assone breve amielinico che
rimane all’interno della sostanza grigia.

Quelli del I tipo sono neuroni che si trovano nel corno anteriore e possono essere somatomotori
( motoneuroni alfa e gamma), che innervano la muscolatura striata scheletrica, e visceroeffettori
(funicolari o motoneuroni beta), che innervano la muscolatura liscia dei visceri e delle
ghiandole. Si tratta di neuroni multipolari che fuoriescono dal solco laterale anteriore ed
entrano a far parte dei nervi spinali che quindi originano realmente dal MS.
I motoneuronisi distinguono in alfa e gamma:
gli alfa hanno assoni che si dirigono verso le fibre muscolari in prossimità delle quali si
ramificano ripetutamente e ogni ramificazione contrae sinapsi con una fibra muscolare (placca
motrice).
L’unità motoria è un numero di fibre che dipende dalla ramificazione di un singolo neurone, più
piccola è l’unità motoria e più raffinato sarà il controllo muscolare e quindi il movimento. I
gamma sono meno numerosi e i loro assoni innervano i sensori dello stato di contrazione e
distensione muscolare informando l’asse nervoso permettendo al SNC di controllare l’attività
contrattile (circuito gamma).
I visceroeffettori appartengono al SNA,sono più piccoli e sono localizzati alla base del corno
anteriore e nel corno laterale dove formano la cosiddetta colonna intermedio-laterale. Le cellule
radicolari visceroeffettrici sono distinte in due gruppi: neuroni ortosimpatici e parasimpatici. Gli
ortosimpatici sono localizzati nella colonna intermedio-laterale (dall’VIII neuromero cervicale
al II neuromero lombare), mentre le cellule parasimpatiche sono ubicate nella parte sacrale del
MS (dal II al IV neuromero sacrale). Gli assoni di questi neuroni fuoriescono insieme a quelli
dei motoneuroni dal MS per costituire le radici anteriori dei nervi spinali ma abbandonano il
nervo spinale per raggiungere i gangli simpatici provvisti di neuroni effettori viscerali. Sono
quindi detti fibre pregangliari.Le cellule localizzate nelle corna posteriori ricevono informazioni
dai sensori periferici per la sensibilità somatica e sono, quindi detti neuroni somatosensitivi, o
per la sensibilità viscerale detti neuroni viscerosensitivi. Le cellule funicolari sono dette così in
quanto emettono assoni che entrano nella sostanza biancadividendosi in un ramo ascendente e
uno discendente per rientrare poi nella sostanza grigia e mettendo quindi in comunicazione
diverse parti dell’asse nervoso.
VIE MOTORIE PIRAMIDALI E EXTRAPIRAMIDALI:
La via piramidale è mononeuronica e molto rapida; la via extrapiramidale è formata da catene
di neuroni ed è più lenta. Tutte e due convergono nei motoneuroni che si trovano nelle corna
anteriori del midollo spinale. La stessa cosa avviene per i nuclei motori dei nervi cranici situati
nel tronco encefalico, che ricevono vie corticonucleari mononeuroniche (omologhe alle vie
piramidali) e vie polineuroniche (omologhe a quelle extrapiramidali). Per unità motoria si
intende la cellula motrice, cellula radicolare anteriore, e le fibre muscolari da essa innervate.
Via piramidale: ha origine dalla corteccia motoria, passa per una porzione del bulbo chiamata
piramide, da cui prende il nome, ed arriva al midollo spinale. Serve per l'esecuzione del
movimento. La via piramidale nell'Uomo è suddivisa in: • fascio piramidale crociato • fascio
piramidale diretto. Esistono fibre piramidali molto lunghe, come quelle che vanno dalla
corteccia frontale ai mielomeri sacrali-coccigei. Più corte sono, ovviamente, quelle che si
interrompono ai mielomeri cervicali, toracici, lombari. Le fibre aventi come bersaglio i
motoneuroni sono le cosiddette fibre discendenti, e provengono dalla corteccia cerebrale. Una
delle principali vie discendenti è la via piramidale (detta anche via cortico-spinale), così
chiamata perché passa attraverso le piramidi, formazioni situate a livello del bulbo. Tale via
presenta due porzioni:
- Via cortico-nucleare (che si ferma nel bulbo), destinata ai nuclei dei nervi cranici
- Via cortico-spinale propriamente detta, che giunge fino agli ultimi neuromeri del midollo
spinale.
Ne consegue che le fibre di quest'ultima via sono molto lunghe. A livello delle piramidi del
bulbo, gran parte delle fibre della via piramidale si incrocia e decorre nei cordoni laterali del
midollo spinale, ma vi è anche una pic cola porzione di fibre (dal 5% al 15%) che rimane
omolaterale. Queste sono state scoperte relativamente di recente, osservando che, in caso di
lesioni della zona corticale (per esempio nella parte destra) che provocano una paralisi, si ha un
parziale recupero del movimento. Infatti, le fibre non crociate mantengono la loro funzionalità e
sostituiscono in parte quelle danneggiate. Questo fenomeno ha un andamento soggettivo, in
quanto il numero di fibre che non si incrociano varia da individuo a individuo. Il contingente di
fibre destinato al cordone anteriore non si incrocia nel bulbo, ma si incrocia appena arriva a
destinazione; dunque, questo fascio è funzionalmente crociato e si estingue a livello dei primi
mielomeri toracici, in quanto è deputato all'innervazione dei muscoli rotatori, estensori e
flessori del capo. Come sappiamo, i vasi del cervello, come quelli del cuore, sono vasi
terminali, per cui se si verifica una lesione a carico di uno di questi vasi, la parte di tessuto che
si trova a valle della stessa va incontro a infarto o necrosi ischemica: mancando il sangue,
quella zona di encefalo muore e viene sostituita con tessuto gliale. In questo caso le fibre si
interrompono a livello della capsula interna e si avrà la lesione delle vie motorie. Se la lesione è
elettiva per le vie piramidali, in una zona precisa della capsula interna, per esempio nella parte
destra, i motoneuroni della parte sinistra del midollo spinale non riceveranno più gli impulsi;
vengono colpiti i motoneuroni della parte sinistra perché le fibre si incrociano a livello del
bulbo: la risposta è dunque eterolaterale.Via extrapiramidale: ha origine dalla corteccia ed arriva
al midollo spinale, dopo essersi interrotta in vari nuclei sottocorticali. È finalizzata alla
regolazione del movimento. Esistono diversi tipi di unità motrici in relazione alle fibre
muscolari che le formano e al tipo di motoneurone che le innerva. Aseconda del tipo di
muscolo ci possono essere unità motorie formate da centinaia o migliaia di fibre e altre formate
da poche fibre, come ad esempio i muscoli della mano, della lingua, che servono per modulare
le parole e quelli degli occhi. Questi ultimi sono importanti per una perfetta sovrapposizione dei
globi oculari, in mancanza della quale abbiamo disturbi funzionali ed antiestetici come lo
strabismo e la diplopia (percezione simultanea di due immagini di uno stesso oggetto) Le vie
extrapiramidali hanno diversi fasci, tra cui il più importante è quello "reticolo-spinale", che ha
due contingenti:
uno decorre nel cordone laterale e si chiama "fascio bulbo- reticolare" perché proviene dalla
sostanza reticolare del bulbo; l'altro decorre nel cordone anteriore e proviene dalla sostanza
reticolare del mesencefalo e del ponte. Tali fasci sono estremamente importanti. Le vie reticolo-
spinali anteriori, infatti, sono quelle che eccitano gli estensori regolando il tono estensorio; di
conseguenza, in caso di danno del midollo spinale, si può avere una lesione di tali vie che
provoca lo sviluppo di una paralisi spastica in flessione, impedendo così la deambulazione. Un
altro fascio molto importante delle vie extrapiramidali è quello "vestibolo-spinale". Anche
questi fasci sono duplicati nel cordone anteriore ed in quello posteriore, sono dunque diversi
contingenti di fibre, ma con la stessa funzione. La grande importanza dei fasci vestibolo-spinali
può essere constatata, per esempio, osservando alcuni movimenti del gatto e dell'uomo. Infatti,
quando il gatto è intenzionato a mangiare un canarino, guarda la gabbia del medesimo alzando
la testa, ponendo le zampe posteriori in posizione flessa e quelle anteriori in posizione estesa.
Nel momento in cui il gatto intende saltare addosso alla sua preda, abbassa la testa e
conseguentemente si ha una flessione delle zampe anteriori, nonché un'estensione di quelle
posteriori. La stessa cosa accade all'uomo nel momento in cui, sporgendosi, abbassa la testa:
egli non cade, perché la testa governa i muscoli estensori. Da questi due esempi, possiamo
evincere che i fasci vestibolo-spinali, importantissimi, rappresentano il terzo sistema di
regolazione del movimento (insieme ai fasci tetto-spinali ed al sistema del la sensibilità
propriocettiva cosciente), essendo essi coinvolti nei riflessi di raddrizzamento sulla base dei
movimenti del capo

I RIFLESSI SPINALI
Il midollo spinale non è una semplice stazione di transito dei segnali in ingresso ed in uscita ma
presenta strutture capacità di generare semplici risposte proprie (riflessi) ed anche eccitazioni
cicliche e sincronizzate che provocano movimenti ripetitivi anche di una certa difficoltà.
Cercheremo quindi di approfondire le strutture che sono alla base delle funzioni ed i loro
meccanismi di azione partendo ancora dal muscolo che contiene i recettori specifici in grado di
inviare segnali al midollo per passare poi ad analizzare le funzioni del midollo spinale
propriamente detto. I riflessi spinali, che costituiscono il primo livello dell'organizzazione
motoria, si basano sulla risposta diretta a stimoli recettoriali. I recettori specializzati del
muscolo sono i fusi neuromuscolari (vedi struttura del fuso neuromuscolare) e gli organi
muscolo tendinei del Golgi (vedi struttura dell'organo del Golgi). Entrambi questi recettori sono
connessi con fibre nervose rapide, rispettivamente di tipo Ia e Ib, che inviano segnali sia a
livello spinale che a livelli superiori. La conformazione e la posizione di questi due tipi di
recettori permette di controllare la tensione e la lunghezza del muscolo in modo molto preciso
(vedi recettori). I fusi in particolare presentano non sono dei semplici "trasduttori del segnale"
ma svolgono una funzione più articolata di amplificazione o smorzamento in quanto la loro
risposta può essere controllata da livelli superiori attraverso l'attività dei motoneuroni gamma.
Questo tipo particolare di neurone motorio ha connessioni solo con le fibre intrafusali (non
contribuisce quindi direttamente al movimento) e presenta caratteristiche funzionali diverse, si
possono infatti riconoscere m. gamma statici e dinamici che agiscono in modo nella
modulazione delle risposte del fuso in condizioni stabili e nelle transizioni. A seguito
dell'eccitazione dei due tipi di neuroni è possibile migliorare la performance del sistema fusale
nel monitorare la lunghezza del muscolo in sé oppure controllare piccole e rapide fluttuazioni.
La presenza dei motoneuroni gamma permette anche al sistema nervose di controllare la
sensibilità dei fusi anche nel corso della contrazione attiva. Infatti la contemporanea attivazione
di motoneuroni alfa e gamma consente al fuso di continuare ad informare il sistema nervose
centrale anche durante l'accorciamento del muscolo (attivazione alfa-gamma) Vari studi
condotti da Valbo e coll. Hanno dimostrato che senza la presenza dell'attivazione gamma nel
corso del movimento la scarica afferente cesserebbe e la possibilità di controllo del movimento
sarebbe gravemente ridotta. E' stato inoltre dimostrato che l'attivazione gamma non è solo
dipendente dalla quantità di attivazione alfa, ovvero dalla forza di contrazione sviluppata, ma
anche dalla complessità del compito svolto. Infatti i m. gamma sia statici che dinamici vengono
attivati in misura via via maggiore mano a mano che aumenta la velocità e la difficoltà del
movimento. (vedi attività fusimotoria). Dopo aver considerato le caratteristiche funzionali del
fuso neuromuscolare vediamo come il sistema nervoso lo utilizza come struttura base della
forma più semplice di movimento, il riflesso. Il riflesso più importante e certamente il più
studiato è il riflesso da stiramentoo miotatico descritto verso la fine dell'800 da Sherrington il
quale, osservando come il movimento venisse abolito dalla sezione delle radici dorsali o
ventrali, dimostrò l'origine spinale del riflesso. Il riflesso da stiramento viene evocato
dall'allungamento del muscolo e provoca una risposta contrattile che tende e a ridurre lo
lunghezza del muscolo stesso. La risposta presenta due componenti, una fasica di breve durata
evocata dal rapido cambiamento di lunghezza ed una tonica indotta anche da lente variazioni
del muscolo. L'attività riflessa non riguarda solo il muscolo stirato che si contrae ma anche il
muscolo antagonista che si rilascia (fenomeno detto innervazione reciproca vedi oltre). Questa
risposta avviene con una latenza molto bassa che è spiegabile solo attraverso la presenza di una
sinapsi diretta tra fibra afferente e neurone motore (riflesso monosinaptico) ed è proporzionale
all'intensità dello stiramento ed alla velocità con cui viene provocata. E' stato recentemente
postulato che ogni fibra Ia afferente sia in grado di attivare tutti i motoneuroni che innervano il
muscolo allungato ed i mm. sinergici. Lo schema di funzionamento del riflesso è qui mostrato
nel dettaglio. (vedi riflesso da stiramento). L'intensità della risposta può anche essere modulata
dal controllo sovraspinale attraverso la contrazione delle fibre intrafusali stimolate dai gamma
motoneuroni che permettono di migliorare la risposta alle variazioni rapide di lunghezza con
una contrazione altrettanto efficace. L'attività statica induce invece una risposta continua che è
nota con il termine di tono muscolare che definisce la forza con la quale il muscolo reagisce
all'allungamento, ovvero la sua rigidezza. Alla rigidezza dovuta ai componenti elastici si somma
una componente nervosa causata dal riflesso da stiramento. Il tono contribuisce al
mantenimento della postura riducendo le oscillazioni antero-posteriori sia nella stazione eretta
che durante la locomozione. Inoltre queste proprietà che conferiscono al muscolo qualità
elastiche lo rendono simile ad una molla e contribuiscono a rendere il movimento scorrevole.Un
eccesso di tono muscolare, o un eccessivo guadagno del sistema di controllo fusimotorio, deriva
da lesioni delle vie discendenti che fanno mancare una adeguata inibizione dei motoneuroni
gamma provocando una ipertonia muscolare la cui forme più comuni sono la spasticità
(resistenza eccessiva allo stiramento) ed il clono (rapida successione di flessioni e estensioni
parziali). Il riflesso flessorio consiste nella flessione simultanea delle tre maggiori articolazioni
di un arto ed è evocato di solito da stimoli di natura dolorifica ma può derivare anche da latri
stimoli (tattile, cutanei). Di norma nel soggetto integro soli i recettori dolorifici attivano il
riflesso ma in condizioni di spinalizzazione (interruzione del controllo superiore sul midollo) la
risposta flessori si evidenza anche con modesti stimoli tattili. Quindi esiste una azione inibitoria
sulla via spinale del riflesso che parte dalla sostanza reticolare del tronco encefalico. Nella
paraplegia da interruzione del midollo oltre alla flessione si manifestano anche altre risposte di
tipo vegetativo (sudorazione, piloerezione, arrossamento della cute). Il riflesso flessorio è
quindi un riflesso polisinaptico mediata da diverse afferenze dei gruppi II III e IV(definite in
modo globale Flexor Reflex Afferents) che attivano vari interneuroni spinali introducendo
quindi un ritardo di trasmissione nella risposta (latenza centrale di 6-7 msec più del doppio del
riflesso monosinaptico) ed un certo grado di aspecificità (la flessione riguarda vari gruppi
muscolari) con un'attivazione che si mantiene ben oltre la durata dello stimolo. Il campo motore
del riflesso flessorio è molto esteso ma l'entità relativa dell'attivazione dei diversi gruppi
muscolari dipende dalla sede di stimolazione. Ad esempio se lo stimolo è applicato alla pianta
del piede si contraggono vivacemente i flessori del piede e della gamba e più moderatamente
quelli della coscia. Spesso la flessione omolaterale rispetto alla sede dello stimolo si
accompagna ad una estensione controlaterale (riflesso estensorio crociato) che si accompagna
anche all'inibizione reciproca dei motoneuroni antagonisti. Il riflesso plantare si produce
strisciando con un oggetto smusso la parte laterale della pianta del piede (vedi riflesso plantare),
ciò provoca una risposta flessoria delle dita. Se esiste invece una lesione delle vie cortico-
spinali la reazione si capovolge e si osserva una flessione dorsale delle dita e la loro
divaricazione (riflesso di Babinski). Questa evidenza indica che gli interneuroni che mediano la
risposta riflessa sono sotto il controllo corticale (in condizioni normali sono facilitati dalle vie
corticospinali) la cui assenza modifica il comportamento del circuito neurale spinale invertendo
il movimento prodotto dalla stimolazione recettoriale.

LA CORTECCIA CEREBELLARE

Il cervelletto, situato nella regione postero-inferiore della cavità cranica, tra il cervello e il
midollo allungato, è diviso in due emisferi cerebellari, uniti al verme cerebellare. I peduncoli
cerebellari collegano il cervelletto alle tre parti del tronco cerebrale (mesencefalo, ponte di
Varolio e bulbo o midollo allungato), mentre il tentorio lo collega al cervello. La corteccia
cerebellare è costituita da tre strati di sostanza grigia: uno strato esterno o molecolare, uno
intermedio e uno interno o granulare. Nella corteccia cerebellare si ramifica la sostanza bianca
(arbor vitae, albero della vita) che contiene nuclei di sostanza grigia. Il cervelletto (che
costituisce il 10% del peso encefalico) è l'organo deputato a coordinare i movimenti muscolari,
presiede al senso dell'orientamento del corpo nello spazio e al mantenimento dell'equilibrio. Le
lesioni che possono colpirlo sono di varia natura (congenita, infiammatoria, traumatica,
neoplastica) e si manifestano con tremori, disturbi della parola, della scrittura, dell'equilibrio e
altri. La corteccia cerebellare è stratificata alla superficie del cervelletto, coprendo in maniera
uniforme la sostanza bianca, che così risulta centrale. E'identica in tutta la superficie dell'organo
ed è composta da tre strati di neuroni che, dall'esterno all'interno, sono: lo strato molecolare, lo
strato gangliare o delle cellule del Pùrkinje, lo strato granulare. Poichè le celluledi Pùrkinje
sono i neuroni più caratteristici del cervelletto, iniziamo la descrizione da questo strato. Le
cellule di Pùrkinje, o cellule gangliari, sono neuroni con un voluminoso soma a forma di pera
disposti tutti in un unico strato fra lo strato molecolare e quello granulare. Dalla base del soma
nasce il neurite che penetra nello strato granulare, lo attraversa tutto e si dirige ai nuclei centrali
del cervelletto, dove di solito termina. Dal collo del soma piriforme prendono origine due o tre
grossi dendriti che penetrano nello strato molecolare, diretti verso la superficie. I dendriti si
ramificano alcune volte costituendo una spalliera e tutti i rami assumono una direzione comune
verso la superficie della corteccia, cioè risultano paralleli tra loro. Ma non basta: sono anche
tutti disposti in un unico piano, per cui una cellula di Pùrkinje con i suoi dendriti assomiglia ad
un candelabro ebraico. Anche questo non basta: i piani delle spalliere dendritiche di tutte le
cellule di Pùrkinje sono paralleli tra loro, perpendicolari alla superficie della corteccia e
perpendicolari al piano che forma l'asse di ogni lamella cerebellare. I rami dendritici delle
spalliere sono ricchi di piccole estroflessioni (le spine) su cui poggiano le sinapsi di altri
neuroni. Infatti con le cellule di Purkinje prendono rapporto sinaptico i neuriti delle cellule dei
canestri dello strato molecolare (a livello del soma), i neuriti dei granuli dello strato molecolare
(si appoggiano sulle spine) e i neuriti di neuroni del nucleo olivare bulbare, che si arrampicano
sulle spalliere (fibre rampicanti) e che pure si appoggiano sulle spine. Lo strato molecolare è
formato da interneuroni di associazione di varia forma e dimensioni, piuttosto scarsi (da cui il
nome molecolare dello strato), tra i quali si riconoscono, in prossimità dello strato di Pùrkinje,
le cellule dei canestri. Questi neuroni emettono un neurite che è sempre diretto
perpendicolarmente al piano della lamella cerebellare (cioè parallelamente ai piani delle
spalliere dendritiche), e ogni volta che incontra il soma di una cellula di Pùrkinje, si ramifica
attorno ad esso formando il canestro e le sinapsi. Ogni cellula dei canestri contatta una decina di
cellule di Pùrkinje. Nello strato molecolare sono presenti anche i neuriti dei granuli, che qui
salgono e si dividono a T, formando le fibre parallele, così dette perchè sono tutte parallele tra
loro, parallele alla superficie della corteccia e perpendicolari ai piani delle spalliere: le fibre
parallele prendono contatto sinaptico con le spine dei dendriti delle cellule di Purkinje. Ancora,
nello strato molecolare si trovano parte dei dendriti delle cellule di Golgi dello strato granulare,
con i quali prendono contatto sempre le fibre parallele. Per finire lo strato granulare è formato
dai granuli, piccoli neuroni dal soma sferico, con quattro o cinque dendriti terminanti con
piccole ramificazioni "ad artiglio" e il neurite che sale nello strato molecolare per formare una
fibra parallela. Tra i granuli, che ricevono dall'esterno le fibre muscoidi con tutte le
informazioni da integrare, sono sparsi i grandi granuli o cellule di Golgi, il cui neurite si
ramifica ripetutamente nello stesso strato granulare e contatta i piccoli granuli, mentre i dendriti
si ramificano in tutte le direzioni, salendo anche nello strato molecolare. Gli unici neuriti che
abbandonano la corteccia cerebellare sono quelli delle cellule di Pùrkinje, pochi dei quali però
abbandonano il cervelletto, in quanto in gran parte si portano ai nuclei centrali.
SISTEMI MOTORI

Controllo motorio somatico. Determina il controllo dei movimenti volontari o automatici.


Origina dalla corteccia cerebrale o dal tronco encefalico e termina su neuroni motori o
interneuroni.
ORGANIZZAZIONE GENERALE DEI SISTEMI MOTORI

A) Sistemi discendenti motori


Originano da numerose aree corticali Coinvolgono il tronco encefalico per controlli
relativamente automatici Sinaptano su motoneuroni o interneuroni

B) Motoneuroni e interneuroni
Nel midollo spinale hanno sede nel corno anteriore e nella zona intermedia Nel tronco
encefalico hanno sede nei nuclei motori dei nervi cranici e nella formazione reticolare

C) Cervelletto

D) Gangli della base


Intervengono nel comportamento motorio con potenti influenze regolative (garantiscono
ordine, correggono errori,...)
DISTRIBUZIONE DELLE VIE DISCENDENTI

Tre originano dalla corteccia cerebrale


1. Fascio corticospinale laterale (in sede laterale)
2. Fascio corticospinale anteriore (in sede mediale)
3. Fascio cortico-bulbare

Quattro originano dal tronco encefalico


1. Fascio rubrospinale (in sede laterale)
2.Fasci reticolospinali
3. Fascio tettospinale (in sede mediale)
4.Fasci vestibolospinali

Altri fasci: rafe spinale, aminergici, autonomi centrali, ....


Fasci discendenti laterali del tronco encefalico e della corteccia cerebrale (muscolatura
distale degli arti per i movimenti volontari)

- Organizzazione somatotopica
- Decussazione (innervazione della muscolatura controlaterale)

1. Fascio corticospinale laterale:


• Decussazione nel bulbo
• Controllo dei muscoli delle porzioni distali degli arti (frazionamento del movimento)

2. Fascio rubrospinale:
• Decussazione nel mesencefalo
• Limitato al midollo cervicale, termina nella porzione dorsolaterale del corno anteriore.
Controllo dei muscoli dell’arto superiore.

Fasci discendenti mediali del tronco encefalico e della corteccia cerebrale (muscolatura
assiale e dei cingoli per regolare prevalentemente la postura)

- Controllo bilaterale del tronco e delle radici degli arti

1. Fascio corticospinale anteriore (diretto): Limitato al tratto cervicale e primo toracico del
midollo. Controllo dei muscoli del collo, della spalla, della parte superiore del tronco

2.Fasci reticolospinali (diretti e crociati): Controllo di movimenti automatici (mantenimento


della postura, deambulazione, correzione di errori nel movimento, .....)

3. Fascio tettospinale (crociato): Limitato al tratto cervicale del midollo. Controllo dei muscoli
del collo, della spalla, della parte superiore del tronco. Governa i movimenti della testa
coordinati con i movimenti oculari

4. Fasci vestibolospinali (diretti e crociati):Mantenimento dell’equilibrio con azione prevalente


sui muscoli del collo, del tronco e dell’arto inferiore