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Los músculos de los peces óseos y cartilaginosos en general es bastante sencillo y se basa
principalmente en que un músculo recorre ambos lados del dorso de los peces, desde la
cabeza hasta la aleta caudal.
Los músculos dorsales mueven y sostienen el sistema locomotor de los peces. La parte
superior del cuerpo del pez se encuentran separado de los músculos ventrales y músculos
pectorales por un tejido celular especialmente diseñado para evitar el roce de estos músculos.
Desde estos músculos salen otras ramificaciones musculares y tendones que recorren todo el
cuerpo del pez.
El músculo dorsal es el más largo que recorre el cuerpo de los peces. El resto de ramificaciones
y haces de músculos permiten cada vez que se contraen o estiran, mover el músculo dorsal
manteniendo éste erguido o doblado con lo que el pez consigue mover su cuerpo.
Clases de músculos.
Músculos lisos que serían aquellos que conforman y recubren las vías respiratorias, las
vías circulatorias y el tubo digestivo.
Músculos estriados parietales que serían todos aquellos músculos que conforman
el aparato locomotor del pez y que son en los que nos centramos en este artículo.
músculo esquelético del pez.
Dentro del tejido muscular de un pez, el músculo esquelético compone la mayor parte de la
musculatura del pez. Éste comprende los músculos de la cabeza, músculos dorsales y ventrales
principales y aquellos unidos a las aletas.
En realidad el músculo esquelético se puede definir como aquel que está unido al sistema óseo
del pez a través de los tendones.
El tejido muscular que controla los órganos situados en la cabeza como son la boca, los ojos,
opérculos e incluso las branquias también se puede considerar como músculo esquelético.
En su etapa de alevín, los peces comienzan a desarrollar pequeñas fibras musculares que
reciben el nombre de miotomos. Estos al desarrollarse y especializarse reciben el nombre
de miomeros.
Los miomeros de los peces son estructuras de músculos menores que se encuentran justo
debajo de la piel y que tienen forma de W. Además, estos recubren prácticamente ambos
costados del pez.
Estos bloques musculares se encuentran separados unos de otros por un tenido membranoso
y conectivo que recibe el nombre de miseptos. Estos se encuentran unidos a las costillas o
huesos del pez por varios puntos.
Tipos de miomeros.
Existen dos tipos de miomeros o fibras musculares. Tenemos por un lado los miomeros
blancos y por otro los miomeros rojos.
Los miomeros blancos se contraen y flexionan cuando el pez realiza movimientos bruscos y
rápidos. Los peces que poseen mayormente miomeros blancos son aquellos que se mueven
lentamente, realizando movimientos rápidos y cortos solamente en aquellos casos que lo
necesitan como por ejemplo para huir de sus presas.
Estos músculos disponen de escaso riego sanguíneo y con ello de oxígeno, por lo que se fatigan
rápidamente después de realizar un esfuerzo.
Este esfuerzo provoca que los músculos se llenen de ácido láctico que debe ser eliminado.
Hasta que esto no sucede, el pez no podrá realizar otros movimientos rápidos y cortos como
los realizados.
Las especies de peces que realizan estos tipos de movimientos suelen vivir cerca de zonas
rocosas, las cuales son utilizadas para esconderse en sus grietas o cuevas mediante
movimientos rápidos y cortos normalmente
Por el contrario los peces que poseen mayormente miomeros rojos son aquellos que realizan
movimientos rápidos la mayor parte de tiempo, nadando a gran rapidez durante largas
distancias.
Estos necesitan que una gran cantidad de sangre se mueva a través de las fibras musculares.
Esta sangre transporta mioglobina lo que permite que el pez pueda mover gran cantidad de
oxígeno, el cual a su vez nutre a los músculos para que puedan trabajar prolongadamente sin
agotarse.
Además de estas dos clases de músculos, algunas especies poseen músculos cuyo color se
puede definir como rosado. Estos tipos de músculos son capaces de desarrollar contracciones
rápidas y mantener esta intensidad durante un periodo más prolongado en el tiempo que las
especies que poseen únicamente músculos blancos.
El que una especie de pez posea una u otra clase de músculos, viene definida por el tipo de
actividad que desarrolla y el hábitat donde se encuentra.
Los tendones.
Los peces al igual que el resto de vertebrados poseen tendones. Estos tienen como función
unir los músculos de los peces con el esqueleto.
Como es de suponer, ésta unión entre el músculo esquelético con el esqueleto y el sistema
óseo del pez es del todo necesaria cuando el animal realiza cualquier movimiento.
Los septos.
Cada una de estas partes se encuentra separado el uno del otro por tejido viscoso y grasiento
llamado septo.
Existen por tanto dos septos, uno vertical y otro horizontal que divide los músculos en los
peces perfectamente, formando dos bloques dorsales o superiores y otros dos ventrales o
inferiores.
Como hemos dicho anteriormente la musculatura dorsal recorre toda la columna vertebral del
pez desde la cabeza hasta la cola. La ventral se organiza de forma lateral, aunque cubre todo el
cuerpo del pez al igual que la dorsal y lateral.
Al igual que en otros animales, los nervios y músculos funcionan gracias a impulsos eléctricos.
Existen algunas especies de peces que destacan por la presencia de órganos eléctricos como
son las rayas y los gimnotos (anguila eléctrica).
Otros peces como el pez torpedo tiene la mitad anterior de su cuerpo compuesto por tejido
eléctrico. Entre disco y disco, existe una materia gelatinosa y grasienta que representa el
material eléctrico.
Cada disco eléctrico del pez torpedo está compuesto de tres capas, una primera capa que es la
eléctrica, extremadamente fina, una segunda media y una tercera la cual está llena de vasos
sanguíneos.
10 SISTEMA MUSCULAR EN LOS PECES
Cada nervio espinal que suple a un miomero se bifurca en dos nervios laterales.
La primera ramificación ocurre cerca a la médula y se denomina rama dorsal, y
la segunda ramificación se desprenden hasta la región hipaxial siendo
denominada ramificación ventral. Las costillas se desarrollan en las regiones de
intersección del septo horizontal y los mioseptos verticales.
Esta estructura básica del tronco posee una serie de modificaciones en los
distintos grupos de vertebrados y especialmente en la región anterior donde
reside el cráneo. Básicamente el sistema muscular posee una distinción
semejante a la del esqueleto, con diferencias en la cabeza, tronco y extremidades.
El sistema muscular es bastante complejo, además de tener pobres registros
fósiles, por tal razón solo analizaremos algunos detalles relevantes de la
musculatura de los vertebrados.
Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels,
2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades &
Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et
al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)
Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels,
2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades &
Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et
al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)
Los atletas son quienes más nos muestran esta transmisión energética en el ser
humano, ya sea para el salto:
Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels,
2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades &
Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et
al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)
MUSCULATURA
LOS MÚSCULOS SON LOS ÓRGANOS RESPONSABLES DE LOS MOVIMIENTOS QUE REALIZAN
LOS PECES. SE LOS CLASIFICA A GRANDES RASGOS EN ESTRIADOS O VOLUNTARIOS Y
VISCERALES O INVOLUNTARIOS.
EN LOS PECES LOS MÚSCULOS LISOS FORMAN PARTE PRINCIPALMENTE DE LAS PAREDES DEL
TUBO DIGESTIVO, VÍAS RESPIRATORIAS, CIRCULATORIAS Y CONDUCTOS GLANDULARES. LOS
MÚSCULOS ESTRIADOS PARIETALES ESTÁN UBICADOS A LO LARGO DEL CUERPO Y SON
RESPONSABLES EN GRAN MEDIDA DEL DESPLAZAMIENTO. ESTÁN CONFORMADOS POR
CÉLULAS QUE SE DISPONEN EN FORMA PARALELA UNAS DE OTRAS, GENERALMENTE
SEPARADAS PERPENDICULARMENTE POR TABIQUES DE TEJIDO CONJUNTIVO Y ANCLADAS AL
ESQUELETO Y LA PIEL. EL LARGO DE LAS CÉLULAS MUSCULARES ES HETEROGÉNEO,
VARIANDO DESDE EL FINAL DE LA CABEZA ( BORDE ANTERIOR) HASTA EL FINAL DE LA COLA (
BORDE POSTERIOR). EL DIÁMETRO DE LA CÉLULA MUSCULAR, CONSTA DE SARCOPLASMA (
CITOPLASMA DE CÉLULAS MUSCULARES), NÚCLEO, MITOCONDRIAS, ORGANELAS Y
MIOFIBRILLAS. ESTAS ÚLTIMAS CONTIENEN PROTEÍNAS CONTRÁCTILES, ACTINA Y MIOSINA,
RESPONSABLES DE LAS CONTRACCIONES MUSCULARES. LAS PROTEÍNAS O FILAMENTOS
ESTÁN ORDENADOS EN FORMA ALTERNADA MUY CARACTERÍSTICA, HACIENDO QUE EN UNA
OBSERVACIÓN MICROSCÓPICA EL MÚSCULO PAREZCA ESTRIADO. AL DISECAR UN PEZ, SE
PUEDE COMPROBAR QUE UNA PARTE DE LA MUSCULATURA ES DE UN ROJO MÁS INTENSO
QUE LA OTRA, SEGÚN EL TIPO DE MIOFIBRILLA QUE CONTENGA EN SU ESTRUCTURA. LOS
MÚSCULOS ROJOS, RICOS EN PROTEÍNAS QUE CAPTAN OXÍGENO, PUEDEN TRABAJAR LARGO
TIEMPO SIN FATIGA. POR ESTA RAZÓN LAS ESPECIES QUE REALIZAN LARGOS RECORRIDOS (
ATÚN, BACALAO, PEZ ESPADA) TIENEN UNA PROPORCIÓN IMPORTANTE DE MÚSCULOS
ROJOS. LOS MÚSCULOS CLAROS, POBRES EN PROTEÍNAS QUE CAPTAN OXÍGENO, SE FATIGAN
RÁPIDAMENTE PERO PUEDEN REALIZAR UN GRAN ESFUERZO EN UN PERÍODO CORTO DE
TIEMPO. ÉSTE, SIN EMBARGO, PRODUCE UN DÉFICIT DE OXÍGENO QUE IMPLICA UN
AUMENTO DE LA CONCENTRACIÓN DE ÁCIDO LÁCTICO. SOLAMENTE CUANDO ÉSTE SE
ELIMINA LOS MÚSCULOS BLANCOS SON CAPACES DE REALIZAR UNA NUEVA ACTIVIDAD. EN
LOS PECES POCO MÓVILES PREDOMINAN LOS MÚSCULOS CLAROS, MIENTRAS QUE LA
PROPORCIÓN DE MÚSCULOS ROJOS ES INSIGNIFICANTE.
3.2 Anatomía y fisiología
El esqueleto
Siendo un vertebrado, el pez tiene columna vertebral y cráneo cubriendo la masa cerebral. La
columna vertebral se extiende desde la cabeza hasta la aleta caudal y está compuesta por
segmentos (vértebras). Estas vértebras se prolongan dorsalmente para formar las espinas
neurales y en la región del tronco tienen apófisis laterales que dan origen a las costillas (Figura
2.1). Estas costillas son estructuras cartilaginosas u óseas en el tejido conectivo (miocomata) y
ubicadas entre los segmentos musculares (miotomas) (véase también la Figura 2.2). Por lo
general, hay también un número correspondiente de costillas falsas o "pin bones" ubicadas
más o menos horizontalmente y hacia el interior del músculo. Estos huesos causan problemas
importantes cuando el pescado se ha fileteado o ha sido preparado de otra manera para
alimento.
La anatomía del músculo del pez difiere de la anatomía de los animales terrestres, porque
carece del sistema tendinoso (tejido conectivo) que conecta los paquetes musculares al
esqueleto del animal. En cambio, los peces tienen células musculares que corren en paralelo,
separadas perpendicularmente por tabiques de tejido conectivo (miocomata), ancladas al
esqueleto y a la piel. Los segmentos musculares situados entre estos tabiques de tejido
conectivo se denominan miotomas.
El largo de las células musculares del filete es heterogéneo, variando desde el final de la
cabeza (anterior) hasta el final de la cola (posterior). La célula muscular más larga se encuentra
en el duodécimo miotoma contado desde la cabeza y su longitud media es de alrededor 10
mm para un pescado de 60 cm de largo (Love, 1970). El diámetro de las células también varía,
siendo más ancho en la parte ventral del filete.
Los miocomatas corren en forma oblicua, formando un patrón de surcos perpendiculares al eje
longitudinal del pez, desde la piel hasta la espina. Esta anatomía está idealmente adaptada
para permitir la flexibilidad del músculo en los movimientos necesarios para propulsar el pez a
través del agua.
El tejido muscular del pez, como el de los mamíferos, está compuesto por músculo estriado. La
unidad funcional, es decir, la célula muscular, consta de sarcoplasma que contiene el núcleo,
granos de glucógeno, mitocondria, etc. y un número (hasta 1.000) de miofibrillas. La célula
está envuelta por una cubierta de tejido conectivo denominada sarcolema. Las miofibrillas
contienen proteínas contráctiles, actina y miosina. Estas proteínas o filamentos están
ordenados en forma alternada muy característica, haciendo que el músculo parezca estriado
en una observación microscópica (Figura 3.4).
Figura 3.4 Sección de la célula muscular que muestra las diversas estructuras, inclusive las
miofibrillas (Bell et al., 1976)
Generalmente el tejido muscular del pez es blanco pero, dependiendo de la especie, muchos
presentan cierta cantidad de tejido oscuro de color marrón o rojizo. El músculo oscuro se
localiza exactamente debajo de la piel a lo largo del cuerpo del animal.
La proporción entre músculo oscuro y músculo blanco varía con la actividad del pez. En los
pelágicos, es decir, especies como el arenque y la caballa, que nadan más o menos en forma
continua, hasta el 48 por ciento de su peso puede estar constituido por músculo oscuro (Love,
1970). En los peces demersales, o sea, especies que se alimentan en el fondo del mar y se
mueven sólo periódicamente, la cantidad de músculo oscuro es muy pequeña.
Hay muchas diferencias en la composición química de los dos tipos de músculo, siendo algunas
de las más notables el alto contenido de lípidos y hemoglobina presentes en el músculo
oscuro. Desde el punto de vista tecnológico, el alto contenido de lípidos del músculo oscuro
resulta importante debido a los problemas asociados con la rancidez.
El color rojizo de la carne del salmón y la trucha de mar, no se origina a partir de la mioglobina
sino que es debido a un carotenoide rojo, la astaxantina. La función de este pigmento no está
claramente establecida, pero se ha propuesto que el carotenoide podría actuar como
antioxidante. Además, su acumulación en el músculo puede funcionar como un depósito de
pigmento, necesario durante el desove cuando el macho desarrolla una fuerte coloración
rojiza en la piel y la hembra transporta carotenoides dentro de los huevos. El apropiado
desarrollo después de la fertilización parece depender fuertemente de la cantidad de
carotenoides. Se observa claramente que el color del músculo de los salmónidos se desvanece
durante el desove.
El pez no sintetiza astaxantina y, por lo tanto, depende de la ingesta del pigmento a través del
alimento. Algunos salmónidos viven en aguas donde la presa natural no contiene mucho
carotenoide, por ejemplo el Mar Báltico, dando como resultado una coloración menos rojiza
del músculo en comparación con los salmónidos de otras aguas. Esto puede ser tomado como
una indicación de que la función fisiológica propuesta para la astaxantina en salmónidos,
explicada en el párrafo anterior, resulte ser menos importante.
En la acuicultura del salmón, astaxantina es incluida en la alimentación, dado que el color rojo
de la carne es uno de los más importantes criterios de la calidad para esta especie.
La contracción muscular comienza cuando un impulso nervioso libera Ca++ del retículo
sarcoplasmático y lo lleva a las miofibrillas. Cuando la concentración de Ca++aumenta en las
enzimas activas situadas en el filamento de la miosina, la enzima ATP-asa se activa. Esta ATP-
asa degrada el ATP que se encuentra entre los filamentos de actina y miosina, originando
liberación de energía. La mayor parte de la energía es utilizada como energía de contracción,
haciendo que los filamentos de actina se deslicen entre los filamentos de miosina, a modo de
enchufe, con lo cual la fibra muscular se contrae. Cuando la reacción se invierte (o sea, cuando
el Ca++ es impulsado a su lugar de origen, la actividad contráctil de la ATP-asa se detiene y
permite que los filamentos se deslicen pasivamente recuperando cada uno su estado inicial), el
músculo se relaja.
Luego de la muerte, cesan las funciones bioquímicas y fisicoquímicas regulatorias que operan
en el animal vivo y se agotan las fuentes de energía del músculo. Cuando el nivel de ATP
alcanza su mínimo, los filamentos de miosina y actina quedan unidos en forma irreversible,
produciéndose el rigor mortis. Este fenómeno se describe más adelante en el Capítulo 5