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9El proceso de fecundación precisa de las siguientes fases que detallamos a continuación:
Penetración de la corona radiada

De los 200 o 300 millones de espermatozoides depositados a través de la vagina, solamente entre 300 y 500 llegan al punto de
fecundación. En esta etapa se supone que la hialuronidasa (capaz de hidrolizar el ácido hilaurónico, mucopolisacárido abundante en la
zona pelúcida y en la sustancia cementante de las células foliculares) provocaría la dispersión de las células de la corona, pero en la
actualidad se piensa que son dispersadas por la acción combinada de enzimas de los espermatozoides y de la mucosa tubárica.

Penetración de la zona pelúcida

Esta segunda barrera es atravesada con ayuda de enzimas, llamadas espermiolisinas, liberadas por el acrosoma. La liberación de estas
espermiolisinas está asociada a una serie de cambios estructurales del espermatozoide, que afectan principalmente al aparato
acrosómico. Es lo que se conoce como reacción acrosómica. En conjunto estos cambios constituyen el llamado proceso de activación del
espermatozoide. Este proceso es desencadenado por sustancias difundidas desde el óvulo como las liberadas del gránulo acrosómico, que
podría corresponder a las espermiolisinas. De las partes restantes del acrosoma, comienza a crecer el llamado filamento acrosómico, que
se desarrolla en los espermatozoides activados. El espermatozoide mediante los movimientos de su flagelo empuja el filamento
acrosómico hasta hacer contacto con la membrana celular del óvulo. Muchos espermatozoides no sufren la reacción acrosómica hasta
que se han unido a los receptores de glicoproteina en la zona pelúcida. Después de la penetración de uno de ellos, la permeabilidad de la
membrana se modifica por un proceso llamado reacción de zona.

Penetración de la membrana plasmática del ovocito

La unión del primer espermatozoide a la membrana plasmática desencadena tres hechos: En cuanto el espermatozoo entra en contacto
con la membrana del ovocito, se fusionan las dos membranas plasmáticas a nivel del cono de fertilización, entrando en el citoplasma
ovocitario la cabeza, pieza intermedia y cola del espermatozoide, quedando la membrana plasmática detrás sobre la superficie del
ovocito. Una vez dentro, el ovocito termina su meiosis II, liberando el segundo corpúsculo polar y los cromosomas se colocan en un
núcleo vesicular llamado pronúcleo femenino. Al propio tiempo, el ovoplasma se contrae y se hace visible un espacio entre el ovocito y la
 zona pelúcida llamado espacio perivitelino. El espermatozo avanza hasta quedar junto al pronúcleo femenino, se hincha su núcleo y
forma el pronúcleo masculino. La cola se desprende de la cabeza y degenera.

Formación del cono de fertilización o protusión en el citoplasma del óvulo.

Los cambios iónicos (de calcio, sodio e hidrógeno) y el citosol causan una despolarización instantánea y temporal de la membrana.

Los gránulos corticales expulsan su contenido al espacio que les rodea. Esta reacción cortical altera los receptores de glicoproteinas de la
zona pelúcida, bloqueando la adherencia de más espermatozoides al huevo.

10 Los huevos se pueden clasificar según la cantidad de vitelo o por la distribución de este:

Por la cantidad de vitelo Por la distribución del vitelo

Oligolecitos (poco vitelo) Isolecitos (uniformemente distribuido)

Mesolecitos (mediana cantidad de vitelo) Telolecitos (en un polo)

Polilecitos (mucho vitelo) Centrolecitos (en el centro)

El huevo de gallina, por ejemplo, es polilecito y telolecito, porque tiene mucho vitelo y este está concentrado hacia un extremo
del huevo.
Por la cantidad de vitelo
Según la cantidad de vitelo, hay tres tipos de huevos:

1. Oligolecitos. Los que tienen poco vitelo, repartido de manera desigual a lo largo del citoplasma. Por ejemplo, los de los
equinodermos (erizos y estrellas de mar), mamíferos y anfioxos ( cordados muy primitivos).
2. Mesolecitos o heterolecitos. Los que tienen una cantidad media de vitelo, repartido en un polo del huevo. Por ejemplo,
los de los anfibios.4
3. Polilecitos. Los que tienen abundante vitelo, con el núcleo situado en el centro del vitelo. Por ejemplo, los de
las aves, reptiles y tiburones.
Por la distribución de vitelo
Según la distribución del vitelo, los huevos se clasifican en:4

1. Isolecitos. Son los huevos donde el vitelo está uniformemente distribuido, como los de los anfibios.
2. Telolecitos. El vitelo está concentrado en un polo, como los de las aves.
3. Centrolecitos. Muy ricos en vitelo. El vitelo se localiza en la periferia del huevo y el núcleo y el citoplasma quedan en el
centro. Durante la segmentación hay una migración del vitelo al centro del huevo, como los de los reptiles.

12 Segmentación

El cigoto comienza a dividirse formando una blástula, cada una de las células son blastocitos o blastómeros. La capa
que forman se denomina blastodermo. Cambia el número de células pero no el volumen del organismo, división sin
crecimiento, por lo que suele ocurrir en el interior de las envueltas del oocito. Es un reparto del citoplasma del oocito,
la relación núcleo/citoplasma sube. Además al final de la fase se forma un hueco más o menos grande, céntrico o no,
llamado blastocele. Las blástulas sin blastocele se llaman estereoblastulas. A parte de la formación de esta cavidad,
 no hay movimientos de células. En las primeras fases la división es sincrónica, pero en la blástula media se comienza
a perder la sincronía y pueden aparecer números impares. En la mayoría de las segmentaciones no hay transcripción,
si replicación y traducción, Se toma el ARNm ya almacenado (excepto en mamíferos).
El proceso de división celular sucede en dos fases, la cariocinesis y la citocinesis, que tienen que estar coordinados.
Esto procesos necesitan gran cantidad de proteínas: tubulina para formar los husos mitóticos, un anillo contráctil de
actina para separar los citoplasmas… La citocinesis tiene lugar por contracción de un cinturón de actina, y dependiendo
de donde se situé el anillo el reparto de citoplasma será o no equitativo, puede dar lugar a dos células de distinto
tamaño. También hay casos en los que ocurre cariocinesis pero no citocinesis, que se retrasa hasta el final de la
segmentación, antes hay una gran célula sincitial.

Tipos de segmentación

Los distintos patrones de segmentación que se generan dependen de una serie de factores:

La cantidad de vitelo y su distribución: Cuando las células se están separando aparece un surco de segmentación, cuya
disposición va a depender de la cantidad de vitelo que tenga el oocito. El vitelo actúa como un freno, al surco de segmentación
le cuesta más atravesarlo. La tendencia es a desplazar los surcos hacia donde no haya vitelo, por lo que suele dar lugar a
divisiones desiguales.

Formación del huso mitótico: se cree que las fibras del aster influyen en el posicionamiento del anillo contráctil de actina,
pueden provocar que las divisiones sean desiguales, o que se produzcan con un cierto ángulo. Si ponemos una esfera de cristal
en medio de donde va a pasar el surco la citocinesis no ocurre completamente, y rápidamente se inicia una nueva división que
da lugar a 4 células y dejan la esfera en el exterior.

El ciclo normal G1 S G2 M no ocurre, porque como ya hemos dicho en segmentación no hay fase de crecimiento. Las
células están en un ciclo M S continuo. El tiempo y la velocidad de la división se controla por el factor promotor de la mitosis
(FPM), formado por la ciclina B y una quinasa dependiente de ciclina. El factor limitante es la ciclina, que se destruye tras la
mitosis y hay que esperar a que se vuelva a sintetizar durante la fase S para que se vuelva a unir a la quinasa y desencadenar
una nueva división. Cuanto más mRNA de ciclina haya acumulado en el oocito más durara la fase de segmentación, se van
agotando a medida que se produce la segmentación, marca un fin. En la fase de blástula media las células van agregando las
fases G, pierden sincronía, comienzan a crecer y activan la transcripción del genoma propio.
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Blástula. Es una fase temprana de embriones de desarrollo en animales. También se le llama blasto esfera. Se produce por
la hendidura de un óvulo fertilizado y se compone de una capa esférica de alrededor de 128 células con un gran espacio
lleno de líquido llamado blastocele en el polo animal del embrión.

Función
La formación de la blástula es el final del proceso llamado segmentación, en el que el cigoto fecundado se divide por mitosis en
numerosas células unidas llamadas blastómeros, dicha división se da gracias a la acción de factores de transcripción que
regulan la intervención del FPM (factor promotor de la mitosis) encargado de iniciar la fase M de este proceso. Ciclo celular.

La ausencia de crecimiento en el volumen del cigoto responde a procesos metabólicos de la mitosis, el más importante resulta
ser la ausencia en el ciclo de las fases G1 y G2 (gap), en las cuales se da aumento en el volumen de las células o crecimiento
celular. Al aparecer estas dos fases al igual que otros factores de trascripción se dice que la blástula entra en la transición de
blástula media.

Tipos de blástula
 Celoblástula: típica de huevos isolecitos pobres en vitelo, presentan segmentación holoblastica radial. Los blastómeros
delimitan una cavidad.
 Estereoblástula: típica de los huevos telolecitos con 50% de vitelo que pueden presentar segmentación holoblástica
bilateral o en espiral. No presenta cavidad o blastocele.
 Discoblástula: propia de huevos telolecitos. Con 90% de vitelo que presenta segmentación discoidal. En la formación de la
blástula se va a producir la segmentación del blastodermo de la superficie del vitelo y se forma una cavidad: cavidad
subgerminal y no se puede denominar blastocele porque su origen es diferente. Esta cavidad se origina en una etapa más
precoz del desarrollo por licuefación del vitelo.
 Periblástula: Típica de los huevos centrolecitos con segmentación meroblástica superficial (artrópodos). Tras la formación
de la blástula viene el proceso de formación y diferenciación de las hojas germinativas o proceso de gastrulación.

Formación de blástula
La blástula es generalmente una capa esférica de células (blastodermo) que rodea una cavidad llena de líquido o de yema de
huevo llenos (blastocele). Los mamíferos en esta etapa forma una estructura llamada blastocisto, que se caracteriza por
una masa celular interna que es distinta de la blástula alrededores. El blastocisto no se debe confundir con la blástula, a pesar
de que son similares en estructura, sus células tienen diferentes destinos.

Antes de la gastrulación, las células del trofoblasto se diferencian en dos estratos: el estrato exterior forma un sincitio (es decir,
una capa de protoplasma salpicado de núcleos, pero sin evidencia de subdivisión en las células), llamado el sincitiotrofoblasto,
mientras que la capa interna, la citotrofoblasto o "capa de Langhans", se compone de células bien definido. Como ya se dijo, las
células del trofoblasto no contribuyen a la formación del embrión propiamente dicho, sino que forman el ectodermo
del corion y juegan un papel importante en el desarrollo de la placenta.

En la superficie profunda de la masa celular interna, una capa de células aplanadas, llamada endodermo, se diferencia y
rápidamente asume la forma de una pequeña bolsa llamada saco vitelino.

Espacios aparecen entre el resto de las células de la masa y, por la ampliación y la coalescencia de estos espacios, una cavidad
llamada cavidad amniótica se desarrolla gradualmente.

El suelo de esta cavidad está formada por el disco embrionario, que se compone de una capa de células prismáticas, el
ectodermo embrionario, derivado de la masa celular interna y la mentira en aposición con el endodermo.
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 15 Organogénesis
La organogénesis es el conjunto de cambios que permiten que las capas embrionarias (ectodermo, mesodermo y endodermo)
se transformen en los diferentes órganos que conforman un organismo.
La embriología humana, define como organogénesis el período comprendido entre la tercera a la octava semana de desarrollo.
En esta etapa (3ª semana), primero se produce el paso de embrión bilaminar a trilaminar (gastrulación); dando lugar a el
ectodermo, el mesodermo y el endodermo embrionario. Estos a su vez, en las siguientes semanas, se diferenciarán y
especializarán dando lugar a los diferentes órganos del cuerpo, cuyos esbozos quedarán conformados antes del tercer mes de
gestación (periodo fetal).
El período de organogénesis corresponde a la etapa más delicada y en el que las influencias externas van a producir mayores
consecuencias adversas, al condicionar el buen desarrollo de los diversos órganos del cuerpo humano.

16 DIFERENCIACIÓN NORMAL
La diferenciación celular es el proceso por el cual una célula cambia su estructura de manera que pueda realizar una función
específica. Las células bien diferenciadas son células maduras, completamente relacionadas que están listas para cumplir con su
función particular. Cada tipo celular tiene características, funciones, y lapsos de vida específicos, aunque todos se han
diferenciado de la célula original o zigoto. Las primeras células de un ser humano procedentes del zigoto son denominadas
células totipotenciales, por ser capaces de diferenciarse en todo tipo de células especializadas; proceso que comienza a los 4
días de desarrollo. De una célula totipotencial se puede obtener un organismo funcional. A medida que se diferencian
restringen su potencial y se convierten en células pluripotenciales, que pueden desarrollarse en varios, pero ya no en todos los
tipos celulares. De estas células ya no es posible obtener un organismo.
 CRECIMIENTO
Los factores de crecimiento estimulan la mitosis y la diferenciación celular. Si una célula necesita ser reemplazada (a causa de
daño, apoptosis natural, o alguna otra razón), segregará factores de crecimiento que estimulan que la célula se someta a mitosis o
se diferencie. La inhibición del contacto hace que las células dejen de proliferarse. Normalmente, las células individuales
mantienen una pequeña cantidad de "espacio personal". Bajo ciertas condiciones, las células que se vuelven atestadas y
comienzan a tocarse entre sí, simplemente dejarán de crecer. Exactamente cómo funciona la inhibición de contacto todavía se
desconoce. Sin embargo, los científicos creen que el contacto entre las células estimula la liberación de los factores inhibitorios del
crecimiento. A diferencia de los factores de crecimiento, los factores de inhibición de crecimiento le dicen a las células que dejen
de dividirse.

16.5crecimiento: implica aumento en el tamaño; ocurre a través de la división y la expansión celular en todos los organismos
pluricelulares, causado por las repetidas divisiones mitóticas del cigoto. el crecimiento continua a través del ciclo de vida del
individuo en algunas especies, pero tiende a ser más o menos estables desde un punto determinado.

diferenciación: es la generación de células especializadas; la diferenciación define las estructuras específicas y la función de una
célula. la mitosis produce células hijas que son genetica y cromosomalmente idénticas a la célula que las produjo al dividirse. Sin
embargo, las células de un organismo pluricelular son obviamente distintas en estructura y función, en relación al cigoto. La
solución a esta aparente contradicción se explica por la regulación de la expresión diferencial de varias partes
del genoma. Cuando el embrión consta de unas pocas células, cada una de ellas tiene la potencialidad de desarrollarse de muchas
diferentes formas. A medida que el desarrollo avanza, las posibilidades disponibles de las células se reducen gradualmente, o sea,
el destino de la célula está determinado y la célula comienza a diferenciarse.

17 Desarrollo embrionario en el erizo de mar

Segmentación y formación de la blástula
El huevo del erizo de mar es del tipo oligolecito y simétrico radialmente. Antes de la fecundación, la pigmentación es homogénea.
Sin embargo, como consecuencia de las reacciones a la fecundación, aparece un gradiente vertical en la pigmentación que
aumenta desde el polo animal o superior al vegetativo o inferior, que adquiere un color rojo. Dicho gradiente se pone más de
manifiesto por centrifugación y por reducción del verde Jano.

18 Desarrollo Embrionario de los Anfibios

El desarrollo embrionario de los anfibios, también conocido como embriogénesis, se refiere a la etapa temprana de formación y
desarrollo del embrión1.

Este período comprende desde la formación del cigoto —célula formada por la unión de los gametos masculinos y femeninos—
hasta el nacimiento.

Los anfibios se caracterizan por experimentar transformaciones fisiológicas drásticas durante su desarrollo. Este proceso se
conoce como metamorfosis.
Estos vertebrados están clasificados como organismos multicelulares y pertenecen a la clase amphibia, que quiere decir “ambos
medios” en griego, debido a que viven entre el agua y la tierra2.

Entre los anfibios destacan los sapos, las ranas y las salamandras.

19 Desarrollo embrionario del pollo

En las aves el desarrollo embrionario presenta características tan especiales que es preciso conocer para diferenciarlos de otros
individuos. En las aves, la segmentación y la gástrula se originan en el oviducto de la gallina. La gallina presenta un huevo que se
llama telolecito, ya que la gente ocupa la parte mayor del huevo y forma una gran reserva de alimento para el buen desarrollo del
embrión, este huevo contiene; Proteínas, lecitina, fosfolípidos y otras sustancias que les sirven de nutrientes. Después de que se
produzca la ovulación, se produce la fertilización. A lo largo del recorrido del huevo por el oviducto se efectúan las fases iníciales
de la gastrulación y la segmentación, durante este proceso las glándulas que se encuentran en las paredes segregan sustancias
albuminosas que se adhieren al huevo y forman la clara o albúmina.