Sistema Cardiovascular

Conferencia No. 5: Intercambio capilar y Regulación del flujo sanguíneo.

Objetivos:

- Explicar el proceso de intercambio de sustancias entre la sangre y los tejidos a nivel de los
capilares teniendo en cuenta la estructura de los mismos y los mecanismos de transporte a
través del endotelio vascular.
- Explicar los mecanismos de control del riego sanguíneo teniendo en cuenta la estructura de
los vasos sanguíneos así como las estructuras nerviosas y las sustancias que actúan sobre la
musculatura lisa vascular.

Contenidos

- Intercambio capilar.
- Estructura de los capilares y características del endotelio.
- Paso de solutos a través de la membrana capilar. Difusión y pinocitosis.
- Movimiento de líquido entre la sangre y el líquido intersticial. Papel de la presión
hidrostática y la presión coloidosmótica del plasma.
- Control del riego sanguíneo.
- Autorregulación por los tejidos
- Relación entre el metabolismo y el riego sanguíneo.
- Control nervioso
- Regulación humoral.

Intercambio Capilar

La función de los hemocapilares es permitir el intercambio de sustancias entre la sangre y los

tejidos. Este proceso está relacionado con la estructura de las paredes de los mismos y además con
una serie de parámetros químico – físicos inherentes a la sangre y al líquido intersticial.

Estructura de los capilares.

Los capilares son los vasos sanguíneos más finos del sistema circulatorio (solo visibles al
microscopio) y están en contacto directo con el líquido intersticial en cada uno de los tejidos del
organismo. La pared de los capilares está compuesta por una única capa de células endoteliales
rodeada exteriormente por una membrana denominada membrana basal. Entre las células
endoteliales existen hendiduras de 6 a 7 nm que permiten el paso de moléculas pequeñas e iones de
un lado a otro de la pared capilar. Por otra parte, las células contienen una gran cantidad de
vesículas pinocíticas que pueden unirse y conformar túneles que van de un lado a otro de la célula,
los cuales se denominan canales pinocíticos. A través de estos canales también pasar moléculas de
sustancia del interior al exterior del capilar y viceversa. (Ver Guyton 1981, p. 428, fig 30-2).

Paso de solutos a través de la membrana capilar. Difusión y pinocitosis.

Las sustancias orgánicas e inorgánicas que se encuentran disueltas en el plasma y el líquido

intersticial atraviesan la membrana capilar mediante difusión. Las características proceso de
difusión dependen de la solubilidad de cada molécula y su tamaño. Así, las sustancias liposolubles
pueden pasar a través de la bicapa lipídica de la membrana de las células endoteliales hacia el
citoplasma y luego salir nuevamente de la célula atravesando la membrana opuesta. Este es al caso
del O2, el CO2, los gases anestésicos, el alcohol y cualquier otra sustancia con suficiente solubilidad
en lípidos.
Las sustancias hidrosolubles con muy baja solubilidad en lípidos, como los iones, los
monosacáridos y los aminoácidos, no pueden difundir a través de las membranas celulares; en su
lugar pasan por los canales pinocíticos y las hendiduras intercelulares, que hacen función de poros
llenos de agua.
También existen sustancias insolubles en lípidos que por su tamaño molecular no pueden atravesar
la pared capilar utilizando los canales pinocíticos o las hendiduras intercelulares. Estas grandes
moléculas son transportadas de un lado a otro mediante pinocitosis. Las vesículas pinocíticas se
forman en la membrana luminal de la célula endotelial y viaja hacia la membrana basal donde libera
su contenido al líquido intersticial o viceversa.

Movimiento de líquido a través de los capilares.

El agua, al igual que el resto de las sustancias nutritivas y los productos metabólicos se intercambia
a nivel de la membrana capilar. El flujo de agua está determinado por el balance de fuerzas que
tienden a desplazar líquido hacia afuera del capilar y en sentido contrario, es decir los gradientes de
presión que se establecen a través de la membrana capilar. En este balance de presiones intervienen:

- la presión hidrostática del plasma en el interior del capilar o presión capilar (Pc)
- la presión hidrostática del líquido intersticial (Pif)
- la presiones coloidosmótica del plasma en el capilar (Πc)
- la presiones coloidosmótica del líquido intersticial (Πif).

La presión capilar y la presión coloidosmótica del liquido intersticial tienden a desplazar el líquido
hacia afuera del capilar, mientras que la presión coloidosmótica del plasma tiende a mover el
líquido en sentido contrario, es decir, hacia el interior del capilar. (Guyton 1981, p. 433, fig. 30-5).

La presión hidrostática del líquido intersticial teóricamente actuaría de la misma manera que la
presión coloidosmótica del plasma, no obstante, se ha demostrado que esta presión es casi nula y
en ocasiones negativa (Ver Guyton 1981, p.434-436).

La presión resultante o Presión de filtración sería la suma algebraica de las presiones antes
mencionadas: Pf = Pc – Pif + Πif – Πc. Los signos negativos indican las presiones que se oponen a
la salida del líquido hacia fuera del capilar. Si Pf > 0, el líquido se desplazará desde el capilar hacia
el tejido, lo cual se denomina filtración, mientras que Pf < 0 el líquido se moverá en dirección
opuesta y ocurrirá la reabsorción.

Experimentalmente se ha medido la presión capilar en lechos vasculares cutáneos. La mayoría de

los autores plantean que la presión varía de acuerdo a la porción del capilar donde se realice la
medición. Así, en el extremo arterial de los capilares típicos, la presión hidrostática del plasma es de
35 a 30 mm Hg, y cae progresivamente para llegar a un valor de aproximadamente 15 mm Hg en el
extremo venoso. El promedio de los valores de presión capilar sería de unos 25 mm Hg. Estos
valores son variables en dependencia del lecho capilar que se estudie e incluso, en capilares de un
mismo tejido pueden tener diferencias.

Las presiones coloidosmóticas del plasma y el LIT se deben a la presencia de sustancias

osmóticamente activas en cada uno de ellos. En el caso del plasma, la presión coloidosmótica se
debe casi totalmente a las proteínas plasmáticas y a un cierto número de cationes que permanecen
en la luz capilar para compensar las cargas negativas de dichas proteínas. El valor de la Πp es de 28
mm Hg. En el líquido intersticial, la concentración de proteínas es mucho menor, por lo que la Πif
es de solo 5 mm Hg.
Tomando como los valores antes mencionados y asumiendo que Pif es nula se obtiene en el extremo
arterial del capilar una Pf de aproximadamente de 12 mm Hg, mientras que en el extremo venoso Pf
= - 8 mm Hg. Claramente se observa que en el extremo arterial se favorece la filtración, mientras
que en el extremo venoso predomina la reabsorción. Esto indica que el líquido pasa de la sangre al
tejido en la porción arterial del capilar y el flujo va disminuyendo gradualmente hasta hacerse nulo
en un punto próximo a la mitad del capilar. De aquí en adelante progresivamente aumentará el flujo
de líquido desde el tejido hacia la sangre nuevamente.

Se aprecia que existe una diferencia entre la presión resultante en cada extremo del capilar y apunta
hacia un predominio neto de la filtración, lo cual se traduciría en una acumulación de líquido en el
tejido, no obstante, sucede que la premeabilidad en el extremo venoso del capilar es mayor que en
el extremo arterial. Esto hace que aún cuando la presión es menor en el extremo venoso, el volumen
de líquido reabsorbido es muy similar al que se filtró en la porción inicial del capilar.

A pesar de esto, en realidad existe un ligero predominio de la filtración; el líquido que queda en
exceso en el espacio intersticial es retirado por los vasos linfáticos y devuelto nuevamente a la
circulación.

Control del Flujo sanguíneo

El suministro de sustancias a un determinado tejido u órgano está íntimamente relacionado con la

cantidad de sangre que fluye a través de este. Cuando la actividad metabólica se incrementa, crece
la demanda de nutrientes y oxígeno en el tejido a la vez que aumenta la cantidad de productos
metabólicos como CO2. Por el contrario, si el metabolismo se encuentra deprimido las necesidades
del tejido serán también menores. Para mantener un suministro adecuado a los tejidos acorde a las
necesidades, el flujo sanguíneo está muy bien regulado mediante diferentes mecanismos que pueden
agruparse de la siguiente forma:

- Regulación por los propios tejidos.

- Regulación neurovegetativa.
- Regulación humoral.

Regulación por los propios tejidos.

Los tejidos pueden regular el flujo de sangre a través de sus lechos capilares. En este proceso juega
un papel importante la estructura del sistema vascular presente en los tejidos: las arteriolas en el
interior de los órganos y tejidos dan lugar a las metarteriolas, vasos de un calibre aún menor, pero
que conservan fibras musculares lisas dispersas en sus paredes. Las metarteriolas a su vez se
continúan en los capilares.
En el punto en que se une la metarteriola con el capilar existe un esfínter precapilar, generalmente
formado por una única fibra muscular lisa que rodea circularmente el vaso. La función del esfínter
precapilar es cerrar el paso de la sangre a través del capilar cuando se contrae. En determinados
tejidos como el músculo esquelético, no existen estos esfínteres, sin embargo la función es realizada
por las metarteriolas mediante las fibras musculares de su pared. (Ver Guyton 1981, p. 277, fig. 20-
1).

Relación entre el metabolismo y el riego sanguíneo.

En términos generales el incremento de la actividad metabólica en un tejido aumenta la demanda de

nutrientes y O2 en el mismo. Estas sustancias son transportadas por la sangre y pasan de esta al
líquido intersticial a nivel de los capilares para luego ser incorporadas por las células. La necesidad
de un mayor suministro por parte de las células de los tejidos conlleva a que se incremente el flujo
sanguíneo; al pasar una mayor cantidad de sangre por los capilares, la cantidad de nutrientes
intercambiados será también mayor.

Por otra parte, el flujo sanguíneo es directamente proporcional a la cantidad de capilares que se
encuentren activos en el tejido. En reposo, una buena parte de los capilares de los músculos
esqueléticos están inactivos, es decir que no circula sangre a través de ellos. Esto se logra mediante
el cierre de los esfínteres precapilares o la constricción de las metarteriolas que produce una
reducción del diámetro del vaso y reduce el paso de la sangre.

Al realizar actividad física, los músculos aumentan su metabolismo y por tanto requieren de un
mayor suministro de nutrientes y principalmente oxígeno, y esto hace que se dilate la musculatura
vascular y se activen los capilares. Si, por otra parte, la cantidad de nutrientes y/o O 2 transportados
por la sangre es insuficiente también aumentará el riego sanguíneo tisular aunque la actividad
metabólica no varíe apreciablemente.

Para explicar el mecanismo mediante el cual se lleva a cabo esta regulación se han planteado dos
teorías: la teoría de la vasodilatación y la teoría de la demanda de O2. La primera se basa en la
producción de sustancias vasodilatadoras en las células del tejido de forma proporcional a la falta de
oxígeno y/o nutrientes. La segunda plantea que a menor disponibilidad de oxígeno menor será la
contractilidad de las fibras musculares lisas de los esfínteres precapilares y las metaarteriolas,
provocando vasodilatación y por tanto aumento del riego sanguíneo. (Guyton 1981 p. 278-279)

Control nervioso

La inmensa mayoría de los vasos sanguíneos (excepto los capilares) están inervados por el sistema
nervioso simpático; la inervación parasimpática es muy escaza. Los nervios simpáticos llevan fibras
vasoconstrictoras y vasodilatadoras, pero las más importantes son las vasoconstrictoras.

La estomulación de estas fibras se origina en centros nerviosos localizados en el tercio inferior de la

sustancia reticular del puente y los dos tercios superiores del bulbo raquídeo. Esta zona se denomina
centro vasomotor y en él hay centros excitadores (laterales y superiores), cuyos impulsos nerviosos
viajan hacia la médula espinal y de allí a las cadenas simpáticas y los nervios simpáticos para
provocar vasoconstricción. Normalmente, estas zonas se encuentran en actividad tónica, es decir
que descargan potenciales regularmente, lo cual mantiene cierto grado de contracción sostenida de
las fibras musculares vasculares. Este es el denominado tono vasomotor.La noradrenalina
secretada por las terminales axónicas actúa sobre las fibras musculares lisas de prácticamente todos
los vasos sanguíneos mediante receptores α1.

La zona medial e inferior del centro vasomotor al ser estimulada inhibe a las zonas excitadoras,
dosminuyendo el tono vasomotor y la vasoconstricción. Esta zona se ha llamado zona inhibidora
del centro vasomotor. Sobre el centro vasomotor actúan centros superiores localizados también en
el encéfalo. Los cuales modifican su actividad y por ende el tono vascular.

El sistema vasodilatador simpático tiene menor importancia, ya que los tejidos son capaces de
aumentar el flujo sanguíneo en dependencia de sus necesidades; no obstante, se cree que el sistema
vasodilatador simpático facilita el aumento rápido del riego sanguíneo, principalmente en los
músculos esqueléticos ante situaciones de alarma en las que la autorregulación no es lo
suficientemente rápida. En algunos mamíferos se ha visto que las fibras vasodilatadoras simpáticas
liberan acetilcolina, sin embargo se cree que en los humanos el neurotransmisor involucrado puede
ser la adrenalina a través de la interacción con receptores β presentes en los vasos, puesto que la
afinidad por ellos es ligeramente mayor que por los receptores α.
Regulación humoral del flujo sanguíneo.

La regulación humoral se lleva a cabo por sustancias secretadas al líquido intersticial o a la sangre y
que tienen acción sobre la musculatura lisa vascular. Existen sustancias vasodilatadoras como la
bradicinina, la histamina, la serotonina y los derivados del ácido araquidónico (prostaglandinas, y
leucotrienos principalmente). La mayoría de ellas están involucradas en los procesos inflamatorios
y las reacciones alérgicas y anafilácticas.

También el organismo produce una serie de sustancias vasoconstrictoras. Las principales son la
noradrenalina y la adrenalina, liberadas por la médula suprarrenal. Este mecanismo refuerza o
sustituye al mecanismo vasoconstrictor simpático en caso de que este fallara y viceversa. Además,
mediante la sangre, la noradrenalina y la adrenalina alcanzan todos los sitios del organismo
prácticamente. La angiotensina II y la ADH o vasopresina también tienen acción vasoconstrictora.
La primera es mucho más potente, mientras que la segunda solo actúa en determinados lechos
vasculares.