La biología comparada creció a través de la acumulación de datos sobre la diversidad de los atributos de los

organismos. Como resultado de esos estudios se describieron y se dio nombre a más de un millón y medio de especies.
Sin embargo, la mera acumulación de datos sobre el mundo en que vivimos, por mejor ordenados que ellos estén, no es
suficiente para comprender ese mundo. La teoría de la evolución, formulada por Charles Darwin y Alfred Russel Wallace
a mediados del siglo XIX, nos permite interpretar los datos acumulados por la biología comparada. El estudio de la
diversidad de la vida, ahora mirado a través de la lente de la teoría de la evolución, equivale al estudio de la historia de la
vida. Por lo tanto, el análisis de la forma (similitudes y diferencias en los atributos de los organismos) ya no puede ser
separadadala consideración del tiempo y del espacio. En 1950, casi cien años después de que Darwin publicará El
origen de las especies, el entomólogo alemán WiIIiHennig propuso un método de clasificación destinado a reconstruirla
historia de la vida, aun cuando de ella sólo se pudieran ver los datos del presente. La sistemática, disciplina que intenta
clasificar a los seres vivos según criterios que varían con las épocas, es calificada, en el caso que nos ocupa,
comofilogenética. De inmediato veremos por qué.

El método propuesto por Hennig se basa en el hecho de que, debido a la evolución, cada estructura biológica se define,
en un sentido histórico, según el lugar que ocupa en el árbol genealógico de los seres vivos. Las estructuras y las
funciones biológicas únicas que se heredan de las especies ancestrales permiten caracterizar tanto a esas especies
ancestrales como a las que de ellas descienden. Al reconocer tales características únicas, es posible detectar las
relaciones genealógicas o filogenéticas existentes entre las especies.

El cladismo, la metodología aplicada por la sistemática filogenética, busca reconstruir las genealogías de los organismos
y elaborar clasificaciones que las reflejen.Elcladismo descansa sobre el axioma fundamental de que en la naturaleza,
como resultado de la evolución, existe un orden que se manifiesta en las similitudes de los caracteres. Ahora bien, los
organismos pueden parecerse por compartir tanto caracteres presentes en un ancestro lejano como caracteres que se
encontraban en la especie que dio origen al grupo del que forman parte. Por ejemplo, los mamíferos se asemejan entre
sí por poseer una columna vertebral, que ya estaba presente en el ancestro que dio origen a todos los vertebrados
(peces + anfibios + reptiles + aves + mamíferos), pero también por la presencia de pelos y glándulas mamarias, los
cuales aparecen sólo en su ancestro común más reciente. En este caso, consideramos a las vértebras como caracteres
primitivos y a los pelos y glándulas mamarias como caracteres evolucionados. Este ejemplo nos permite apreciar que las
similitudes entre los individuos se ordenan jerárquicamente, debido a que algunos caracteres aparecen antes que otros
en el tiempo.

Hennig llamó a los primitivos "caracteres plesiomorfos" y a los evolucionarlos o derivados, "caracteres apomorfos".
Cuando tales caracteres son compartidos por varios organismos, se denominan, respectivamente, "simplesiomorfías" o
"sinapomorfías". Hennig consideró que únicamente las sinapomorfías indicaban relaciones de parentesco entre los
organismos y que todos los organismos que comparten una sinapomorfía forman un grupo al que se llamó "monofilético".
Un grupo monofilético, es decir aquel que incluye al ancestro común y a todas las especies descendientes de él, es
reconocido por la presencia de, al menos, un carácter apomorfo. El patrón de similitudes entre los organismos se expresa
en un diagrama jerárquico ramificado, el cladograma, en cuyos puntos de ramificación se indica el orden en el que
aparecen los distintos caracteres apomorfos (obsérvese que cladismo y cladograma provienen del vocablo griego
klados, rama). El cladograma de las plantas vasculares que se presenta en la figura 1 ilustra estos conceptos. La
presencia de esporófito independiente y de tejidos de sostén y conducción con lignina son los caracteres en común o
sinapomorfías que ponen en evidencia el hecho de que estas plantas comparten una historia única. Los demás
caracteres señalados en los puntos de ramificación del cladograma indican grupos monofiléticos menores. Por ejemplo,
las cycas, pinos, Ginkgo, Ephedra, rosas y orquídeas poseen semilla, lo cual las distingue del resto de las plantas
consideradas y muestra que integran el grupo monofilético denominado "espermatófitas".

Fig.1. Cladograma de las plantas vasculares.Todas ellas comparten dos caracteres apomorfoscomunes (tejidos de
sostén y conducción con lignina). En los puntos de ramificación se indican caracteres apomorfos que evolucionan en
cada grupo monofilético o clado. Las espermatófitas(por ej. Pinos y rosas) constituyen un grupo monofilético respecto del
ancestro común que adquirió la característica de poseer semillas. Las plantas sin semilla, las pteridófitas (por ej. los
helechos) y aquellas con semillas desnudas, las gimnospermas (por ej.: los pinos), constituyen grupos parafiléticos

¿Cómo saber cuándo son apomorfos ciertos caracteres como, por ejemplo, en el caso analizado, semillas o lignina? Para
responder este interrogante se pueden aplicar varios criterios. El más empleado consiste en realizar una comparación
con el grupo externo o hermano, es decir el más afín con el estudiado. Si el carácter que se observa aparece en este
segundo grupo, se considera plesiomorfo, ya que se infiere que se hallaba presente en el ancestro común a ambos
grupos. Por el contrario, cuando el carácter examinado aparece sólo en el grupo en estudio, se lo considera apomorfo, ya
que se infiere que es una novedad evolutiva. En los vertebrados con mandíbulas, el esqueleto puede ser cartilaginoso

(condrictios:tiburones y rayas) u óseo (peces óseos,anfibios,reptiles, aves y mamíferos). Si analizamos los mixines, el
grupo más afín con los vertebrados que tienen mandíbulas, hallamos que el esqueleto es cartilaginoso. Por lo tanto, en
los vertebrados con mandíbulas; ése será el carácter primitivo o plesiomorfo, siendo el esqueleto óseo el evolucionado o
apomorfo

Otro criterio para determinar si los caracteres son apomorfos es el ontogenético, que se relaciona con la aparición de
esos caracteres durante, el ciclo de vida. Según este criterio se considera como plesiomorfos a aquellos caracteres que
aparecen en las primeras etapas del desarrollo y como apomorfos a los que aparecen en etapas más tardías. La
presencia de un esqueleto óseo en los adultos de mamíferos, reptiles y peces óseos, en reemplazo del cartílago de las
etapas más tempranas; es considerado apomorfo. La presencia de cartílago en el esqueleto de los tiburones resulta un
carácter plesiomorfo (véasela figura 2b), coincidiendo con el resultado obtenido mediante la aplicación del criterio de
comparación con el grupo externo.

Los cladogramas permiten delimitar tres tipos de grupos: "monofiléticos", "parafiléticos" y "polifiléticos". Un grupo
monofilético (clado) incluye todos los descendientes de un ancestro común, por ejemplo las espermatófitas. Cuando no
se incluyen algunos de los descendientes del ancestro común nos encontramos ante un grupo parafilético.
Tradicionalmente los investigadores han incluido en sus clasificaciones numerosos grupos que en la actualidad son
considerados para filéticos.En el cladograma de las plantas vasculares presentado, tanta las pteridófitas (Psilotophyta +
Lycophyta + Sphenophyta + Filicophyta) como las gimnospermas (Cycadophyta + Coniferophyta + Ginkgophyta +
Gnetophyta) constituyen grupos parafiléticos.También lo constituyen los peces (tiburones y peces óseos), en el
cladograma de los vertebrados'.

El tercer tipo de grupo, el polifilético, es el integrado por los descendientes de distintas líneas ancestrales.
Tomemos como ejemplo el caso de los pinnípedos. Clásicamente, los biólogos sistemáticos reunían elefantes marinos,
focas, lobos marinos y morsas dentro del suborden de los pinnípedos debido a la similitud de sus miembros locomotores.
Estudios anatómicos detallados han revelado que los elefantes marinos, las morsas y las focas comparten sinapomorfías
con las nutrias, mientras que los lobos marinos las comparten con los osos, razón por la cual los pinnípedos constituyen
un grupo polifilético

Cladograma
que señala
el carácter
polifilético
de los
pinnípedos

La sistemática provee clasificaciones que resumen el conocimiento existente sobre los atributos de los
organismos. Los otros campos de la biología comparada y, en muchos casos, de la biología general, deben contar con
estos conocimientos, ya que ellos permiten interpretar críticamente tanto procesos evolutivos, por ejemplo el surgimiento
de una nueva especie, como fenómenos de adaptación. La construcción de cladogramas independientemente de las
teorías acerca de los procesos biológicos, al ofrecer explicaciones dentro de un contexto histórico, permite contrastar
dichas teorías. En este trabajo veremos ejemplos de la aplicación de los métodos cladísticos en estudios sobre
especiación, biogeografía y adaptación.Se llama especiación al conjunto de procesos que conducen al surgimiento de
nuevas especies. En esos procesos intervienen factores extrínsecos (condiciones geográficas bajo las cuales comienza
el proceso de especiación) e intrínsecos (particularidades genéticas, reproductivas, de comportamiento) que caracterizan
a las nuevas especies y las mantienen como entidades independientes.

De acuerdo con las condiciones geográficas en las que surgen las barreras de aislamiento reproductivo entre las
poblaciones ancestrales, han sido propuestos diferentes modelos de especiación. Cuando se analizan los cladogramas
en este tipo de estudio, se considera que cada uno de sus puntos de ramificación representa un evento de especiación.
 En 1859, Charles Darwin publicó El origen de las especies. En este libro proponía un mecanismo sencillo para explicar cómo se
ha originado toda la diversidad de la vida. A pesar del tiempo transcurrido, el núcleo de la teoría evolutiva actual arranca de esa
obra de Darwin. A grandes rasgos, podemos decir que:

 Los seres vivos se reproducen, pero no todos sus descendientes sobrevivirán. De hecho, la mayor parte muere.
 Hay diversidad en la descendencia de los organismos. Cuando hay reproducción sexual, los hijos resultan diferentes a los
padres.
 Los seres vivos que presenten una mejor adaptación a su entorno tendrán mayores posibilidades de sobrevivir a la
implacable guadaña de la Segadora. Asimismo, es probable que transmitan a su descendencia los caracteres que permiten
una mejor adaptación al entorno.
 Y así, generación tras generación, la naturaleza va seleccionando a los mejor adaptados. A la larga, se acaban creando
nuevas especies. Ojo: obsérvese cómo hablamos de los mejor adaptados, no de los más fuertes, más altos, más feroces o
más inteligentes. Una alta tasa reproductora, la capacidad de esconderse o el oportunismo pueden ser herramientas
adaptativas tanto o más válidas que aquéllas.

Como consecuencia de lo anterior, se llega a la conclusión de que toda especie viva se ha originado a partir de otra anterior. De
hecho, y dado que todos los seres vivos compartimos el mismo código genético, deducimos que todos los habitantes de nuestro
planeta, desde la más humilde bacteria hasta la ballena azul más rolliza, descendemos de un antepasado común, que
probablemente habitó la Tierra hace unos 4000 millones de años.

Pero el saber que todos los seres vivos procedemos de una raíz común nos plantea aún más preguntas. ¿Cuáles son nuestros
parientes más cercanos? ¿Cómo se han originado los distintos taxones? ¿Quién es el antepasado de quién? Aparte de la curiosidad
que nos impulsa a dibujar los árboles genealógicos (no es raro que a los humanos nos apetezca saber quiénes son nuestros
antepasados, o el lugar que ocupa determinada gente en la historia de un linaje), la clasificación de los seres vivos también
depende de ello.

Efectivamente, Ya hemos visto en taxonomía que las especies se agrupan en géneros, los géneros en familias, etc., según
criterios de parentesco. Dos especies se consideran próximas (y, por tanto, se incluyen en el mismo género), si poseen un
antepasado común cercano en el tiempo, diferente al de otras especies. Lo malo es que averiguar cómo es el árbol de la vidano
resulta sencillo.

Antes de proseguir, necesitamos conocer unos cuantos términos:La filogenia es la historia de la evolución de un grupo de
organismos o, de acuerdo con ColinTudge, la «genealogía con mayúscula», ya que se ocupa de la relación existente entre especies,
familias, órdenes... Para ello, los biólogos se han basado en la morfología, la citología, el registro fósil, etc. Hoy, las técnicas de
Biología Molecular son imprescindibles para dilucidar las relaciones entre organismos.

La filogenia se puede representar gráficamente mediante árboles filogenéticos. Como su nombre indica, se trata de dibujos
con aspecto de árbol. En la base del tronco estaría el antepasado común de todos los organismos, y de él partirían unas ramas, de
las cuales saldrían ramas más finas, y de éstas ramitas, etc., hasta llegar a las especies actuales, dispuestas en los extremos de las
últimas ramificaciones.Los árboles filogenéticos más antiguos recordaban a un abeto o, mejor dicho, a un poste del cual salían
ramitas más finas (Figura 1). En la parte alta del árbol se situaba un individuo de nuestra especie, preferiblemente de sexo
masculino, raza blanca, anglosajón y protestante (es decir, el típico WASP). Probablemente, esto se debía a que los científicos que
elaboraban los árboles eran WASPs. Además, se creía que la evolución tendía hacia la perfección: había una escala de progresión
que iba desde los microbios hasta nuestra especie (dentro de la cual, por supuesto, había razas más evolucionadas que otras).

Hoy se tiende a desechar esa idea, y los árboles filogenéticos se parecen más a zarzas que a abetos (Figura 2). No hay
especies más evolucionadas que otras; simplemente, sus estrategias de supervivencia son diferentes. ¿Por qué ha de ser
másevolucionado un chimpancé que el moho que echa a perder la fruta en el frigorífico? De acuerdo, el moho tiene menos cerebro
que el chimpancé (mejor dicho, carece de cerebro), pero le va de maravilla, y prospera por toda la Tierra. Probablemente, nos
sobrevivirá, y enmohecerá nuestras tumbas. En cambio, los chimpancés, con toda su inteligencia, tienen un futuro bastante menos
halagüeño. Al paso que vamos, sólo aguantarán en los zoológicos o a base de hacerse fotos en brazos de los turistas, vestidos de
marineritos...

Disculpen la digresión, y volvamos al tema. Uno podría pensar que el parecido entre especies es un buen criterio para
determinar su parentesco. Criaturas con caracteres comunes estarían estrechamente relacionadas, próximas en el árbol de la vida.
Según eso, el hecho de poseer alas indicaría que una polilla, un murciélago, un halcón y un pterodáctilo son parientes próximos. Y
no lo son. Veamos el porqué.

A partir de un antepasado común, las especies pueden evolucionar de formas muy diversas para adaptarse a entornos
distintos. Este fenómeno se conoce como divergencia; o radiación, cuando consideramos muchas divergencias en conjunto. Por
ejemplo, tras la extinción de los dinosaurios quedaron en la Tierra muchos nichos ecológicos libres, lo que permitió la radiación de
los mamíferos (y, de rebote, que nosotros estemos ahora aquí).

Divergencias y radiaciones provocan que parientes próximos tengan pintas muy diversas. Esto dificulta averiguar su filogenia.
Por otro lado, para generar mayor confusión, se dan los fenómenos de convergencia. Seres no emparentados pueden adoptar un
aspecto similar cuando han de adaptarse a entornos similares. Por ejemplo, un delfín y un tiburón se parecen, ya que se trata de
nadadores activos y carnívoros, que se buscan la vida de forma similar. Cuando la convergencia se mantiene a lo largo de muchas
generaciones, puede hablarse de evolución paralela, de la cual hay ejemplos notables en nuestro mundo: los cactus americanos
han evolucionado de forma paralela a las euforbias africanas; los marsupiales australianos y los placentarios en otros continentes;
las royas blancas y las royas verdaderas...

Por tanto, se debe tener mucho cuidado a la hora de seleccionar qué caracteres son adecuados para discernir el parentesco
entre organismos. Los caracteres que comparten dos especies distintas se denominan compartidos. Sin embargo, que un carácter
sea compartido no implica parentesco. Ciertas semejanzas se denominan homoplasias (también analogías ocaracteres
análogos), y se trata de adaptaciones adquiridas de forma independiente. Por ejemplo, los loros y los calamares poseen picos
ganchudos, pero dichos picos no proceden de un antepasado común, sino que surgieron en momentos distintos. Por tanto, las
homoplasias o analogías no nos sirven para este propósito.

Los caracteres homólogos (u homologías) son los que se heredan de un antecesor común. Por ejemplo, nuestro brazo es
homólogo del ala del murciélago, la aleta del cachalote o la pata del caballo. Pueden parecer muy diferentes, pero si se analiza su
estructura ósea las similitudes aparecen, e indican un origen común. Las homologías, por tanto, son las más indicadas para
averiguar el parentesco entre especies. Sin embargo, para establecer la filogenia y trazar los árboles de la vida hay caracteres más
informativos que otros. El entomólogo alemán WilliHennig señaló que las homologías, por sí solas, no bastan para establecer la
filogenia.

Sigamos profundizando en la terminología de los caracteres homólogos. Las plesiomorfías son caracteres primitivos, cercanos
al estado ancestral; cuando son compartidas por más de un organismo se llaman simplesiomorfías. En cambio,
lasapomorfías o caracteres derivados no están cercanos al estado ancestral, sino que son de aparición más reciente; cuando
son compartidos por otros organismos reciben el nombre de sinapomorfías. Finalmente, las autapomorfías son las características
únicas de un organismo.

¿Confuso, amigo internauta? Trataremos de aclarártelo con un socorrido ejemplo. La existencia de plumas es un carácter que
presentan todas las aves. Si buscamos un carácter para separarlas de otros animales (los mamíferos o los reptiles, por ejemplo),
las plumas serían una sinapomorfía: un carácter reciente que comparten todas las aves, ausente de otros organismos. En cambio, si
usamos las plumas para separar los distintos grupos de aves entre sí (por ejemplo, los pájaros de las rapaces) vemos que no nos
sirve. A ese nivel, las plumas serían una simplesiomorfía: un carácter primitivo dentro de las aves. Para separar a las rapaces de los
pájaros necesitaríamos sinapomorfías de esos grupos; en el caso de las rapaces, por ejemplo, una combinación de pico ganchudo,
garras, ferocidad, etc. Y a su vez, esa combinación se convertiría en una simplesiomorfía si tuviéramos que hilar más fino (dentro
de las rapaces, separar águilas de halcones, por ejemplo). En resumen, el que un carácter sea apomorfía o plesiomorfía es relativo.
Conforme bajamos de nivel taxonómico debemos buscar sinapomorfías más precisas.

Antes de proseguir, necesitamos conocer unos cuantos términos más:

Se dice que un grupo de organismos es monofilético cuando incluye a un antepasado común con todos y cada uno de sus
descendientes (Figura 3). Un ejemplo es el de los mamíferos: todos descienden de un único antepasado común (un reptil sinápsido,
por si a alguien le interesa), y ninguno de esos descendientes se incluye en otro grupo diferente. Mas ejemplos de taxones
monofiléticos: las aves, los insectos, los mildius...

Un grupo es parafilético si faltan algunos de los descendientes, los cuales han sido incluidos en otros grupos (Figura 4). Por
ejemplo, los dinosaurios son parafiléticos, ya que en ellos no incluimos a las aves, que son sus descendientes directos. Otro ejemplo
más amplio: los reptiles, ya que no incluyen a mamíferos y aves, que descienden de ellos.Finalmente, un grupo es polifilético si
contiene organismos de varios clados, es decir, que no proceden de un antepasado común cercano (Figura 5); simplemente, se han
reunido por conveniencia de los investigadores. Ejemplos: las algas, los peces...

Ningún taxón ha de ser polifilético, si queremos ser rigurosos. Lo ideal sería que todos los taxones fueran monofiléticos, aunque
se tiende a admitir también algunos taxones parafiléticos, como los reptiles o, dentro de ellos, los dinosaurios. Por supuesto, hay
nombres de grupos polifiléticos que son de uso común, incluso coloquial (algas, hongos, peces, gusanos, microbios...) y que siguen
siendo bastante informativos. Se emplean en lengua vernácula, no en latín (y, por tanto, no se ponen en cursiva).

Basándose en lo anterior, Hennig propuso el cladismo (o cladística) como método útil para reconstruir la genealogía de los
organismos de modo objetivo y verificable por otros científicos. Se basa en tres principios:

1. Los taxones están unidos en grupos naturales basándose en las sinapomorfías (rasgos derivados compartidos).
2. Todos los grupos válidos descienden de un antepasado común único (es decir, son monofiléticos). Los grupos que se
definen según las simplesiomorfías tienden a ser parafiléticos, mientras los que poseen más de un antepasado común son
parafiléticos.
3. El patrón más parsimonioso (el que requiere el menor número de pasos para resolver las relaciones entre taxones) es el
que tiene mayor probabilidad de ser correcto. O sea, se buscan los árboles más sencillos, con menor número de cambios.
Se trata de aplicar el filosófico principio de la navaja de Occam a la filogenia.

Un cladograma es un árbol filogenético elaborado por los cladistas, es decir, el producto del análisis cladístico. Se basa en las
sinapomorfías. El punto de partida (antepasado común) de una rama es un nodo, y las líneas entre nodos, los internodos. Los
cladistas también suponen que cada nodo se bifurca en dos ramas (es decir, una especie puede generar otras dos, en vez de un
número mayor). Un concepto clave es el de clado: el antepasado común de un grupo más todos sus descendientes (gráficamente:
un nodo con todas las ramas que parten de él). Obviamente, hay clados pequeños que parten de clados grandes, y así
sucesivamente.