Modulo Fisiologia Vegetal 2013 PDF

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente

Contenido didáctico del curso Fisiología Vegetal
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA

ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS, PECUARIAS
Y DEL MEDIO AMBIENTE
201711 – FISIOLOGÍA VEGETAL
GERMÁN CASETELLANOS
(Director Nacional)
LINDA RINCÓN
(Acreditador)
BOGOTA
2013
1
CONTENIDO
Pag.
INTRODUCCIÓN 9
METODOLOGÍA 10
UNIDAD I CÉLULA, TEJIDO Y RELACIONES HÍDRICAS EN LAS PLANTAS 11
CAPITULO I. EXTENSIÓN DE CONOCIMIENTO SOBRE FISIOLOGÍA VEGETAL 11
LECCIÓN 1. 11
1.1 LA FISIOLOGÍA VEGETAL COMO CIENCIA Y EL CONOCIMIENTO HUMANO 11
LECCIÓN 2. 12
1.2. RELACIÓN DE LA FISIOLOGÍA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS 12
LECCIÓN 3. 14
1.3 FACTORES HEREDITARIOS Y AMBIENTALES QUE AFECTAN LA FISIOLOGÍA DE 14
LAS PLANTAS
LECCIÓN 4 17
1.4 INTERRELACIONES DE FACTORES ABIÓTICOS Y ABIÓTICOS EN LA FISIOLOGÍA 17
DE LAS PLANTAS
LECCION 5 17
1.5 ESTUDIO MORFO-ANATÓMICO DE DOS ORQUÍDEAS DE UNA SELVA NUBLADA 17
TROPICAL
CAPITULO lI 19
LECCION 6 19
2.1 GENERALIDADES DE LA CÉLULA. 19
2.1.1 Estructura celular 20
LECCIÓN 7. 24
2.2 TEJIDOS DE LAS PLANTAS 24
LECCIÓN 8. 25
2.3 Tejidos de protección y vascular 25
2.3.1 Tejidos de protección 25
2.3.2 Tejidos de Conducción o Vasculares 26
LECCIÓN 9 28
2.4 TEJIDOS FUNDAMENTALES 28
2.4.1 Parénquima 28
2.4.2 Colénquima 29
2.4.3 Esclerénquima 29
LECCIÓN 10. Profundización 32
2
CAPITULO 3. EL AGUA EN LAS PLANTAS 35

LECCIÓN 11 35
3.1 PROPIEDADES DEL AGUA Y POTENCIAL HÍDRICO 35
3.1.1 Propiedades Físico-químicas del Agua 35
3.1.2 Potencial Hídrico 36
LECCIÓN 12 37
3.2. DIFUSIÓN, OSMOSIS, E IMBIBICIÓN 37
3.2.1 La Difusión 37
3.2.2 La Osmosis 40
3.2.3 La Imbibición 43
LECCIÓN 13 43
3.3 IMPORTANCIA DEL AGUA EN LAS PLANTAS 43
3.3.1 Ciclo del Agua 44
3.3.2 Importancia Ecológica del Agua 45
3.3.3 Uso del Agua en las Plantas 46
3.3.4 Importancia Fisiológica del Agua 48
LECCIÓN 14 51
3.4 RELACIONES DEL AGUA CELULAR 51
3.4.1 Distribución del agua en las células 52
3.4.2 Retención del agua en las paredes celulares 52
3.4.3 Contenido de agua en el citoplasma 52
3.4.4 Contenido de agua en las vacuolas 53
LECCIÓN 15 53
3.5 RELACIONES HÍDRICAS EN LAS PLANTAS 53
3.5.1 Contenido de Agua en el Sistema Vascular 53
3.5.2 Movimiento del agua en la planta 53
3.5.3 El sistema conductor de las raíces 55
3.5.4 El sistema conductor de los tallos 56
3.5.5 El sistema conductor de las hojas 58
3.5.6 Pérdida de agua en las plantas 56
3.5.7 ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIÓN. 68
UNIDAD II FUNCIONES METEBOLICAS Y DISTRIBUCION DE MATERIA SECA EN LAS 70
PLANTAS
CAPITULO 4 FUNCIONES DE LAS PLANTAS 70
LECCIÓN 16. 71
4.1 LUZ Y ESTRUCTURA DEL APARATO FOTOSINTÉTICO 71
4.1.1 Naturaleza de la luz solar 71
3
4.1.2 Estructura del aparato fotosintético y los pigmentos relacionados 72

4.1.3 Estructuras de las hojas 72
4.1.4 Importancia de los estomas 74
4.1.5. Estructura y propiedades de la clorofila y los pigmentos fotosintéticos 75
LECCIÓN 17 78
4.2 LA FOTOSÍNTESIS 78
4.2.1 Generalidades 78
4.2.2 Fotosíntesis y productividad de la planta 80
4.2.3 Requerimientos energéticos para la fotosíntesis 81
4.2.4 Factores ambientales que afectan la actividad fotosintética 82
4.2.5 Tasas fotosintéticas en diversas especies vegetales 91
4.2.6 Medición de la fotosíntesis en discos de hoja 92
LECCIÓN 18 93
4.3 LA RESPIRACIÓN 93
4.3.1 Respiración anaeróbica 95
4.3.2 Respiración aeróbica 96
4.3.3 Factores que afectan la tasa de respiración de las plantas 99
4.3.4 Fotorrespiración 100
4.3.5 Producción de CO2 en la respiración (medición en laboratorio) 102
LECCIÓN 19. 103
4.4. LA NUTRICIÓN DE LAS PLANTAS 103
4.4.1 Factores que afectan la concentración de nutrimentos en la solución del suelo 104
4.4.2 Factores que afectan la habilidad de las plantas para absorber nutrimentos 105
4.4.3 Elementos esenciales para el desarrollo de las plantas 107
LECCIÓN 20 110
4.5 METABOLISMO DEL NITRÓGENO 110
4.5.1 Ciclo del nitrógeno 111
4.5.2 Fijación del nitrógeno y reducción de nitratos 113
CAPITULO 5. DESARROLLO VEGETAL 113
LECCIÓN 21. 113
5.1 CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE PLANTAS 113
5.1.1 Conceptos de crecimiento y desarrollo 114
5.1.2 Zonas de crecimiento de las plantas y factores ambientales que los afectan 116
crecimiento de la raíz
5.1.3 Dirección del crecimiento de las plantas 118
LECCIÓN 22 121
4
5.2 LA PROPAGACIÓN DE PLANTAS 121

5.2.1 Propagación sexual de las plantas 122
5.2.2 Desarrollo de frutos y semillas desarrollo de la flor 124
5.2.3 Propagación asexual de las plantas 126
LECCIÓN 23. 127
5.3 Reguladores de crecimiento 127
5.3.1 Las auxinas 128
5.3.2 Las citocininas 129
5.3.3 Las giberelinas 132
5.3.4 El etileno 132
5.3.5 Ácido abcísico 133
LECCIÓN 24 134
5.4 INTERACCIÓN HORMONAL 134
5.4.1 Interacción auxina giberalina 135
5.4.2 Interacción auxina citocinina 135
LECCIÓN 25 136
5.5 Profundización 136
CAPITULO 6 Distribución de materia seca en la planta 137
LECCIÓN 26 137
6.1 Proceso y vías de distribución de asimilados 137
LECCIÓN 27 138
6.2 REGULACIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN DE MATERIA SECA 138
LECCIÓN 28 140
6.3 DISTRIBUCIÓN DE MATERIA SECA ENTRE LOS ÓRGANOS DE LA PLANTA 140
6.3.1 Raíces 140
6.3.2 Tallos y hojas 141
6.3.3 Frutos 141
LECCIÓN 29. 142
6.4 MEDIDAS PARA EL CONTROL DE LA DISTRIBUCIÓN DE MATERIA SECA DE UN 142
CULTIVO BAJO INVERNADERO
LECCIÓN 30 ESTUDIOS SOBRE DISTRIBUCIÓN DE MATERIA SECA EN CULTIVOS 144
REFERENCIAS 146
5
INTRODUCCIÓN
El curso de fisiología vegetal tiene como objetivo que el estudiante comprenda la compleja
organización de los vegetales y su importancia para el sostenimiento de la vida en el
planeta así como el efecto de las condiciones ambientales sobre los procesos fisiológicos
de las plantas.
Para logra los objetivos del curso el estudiante debe analizar los contenidos de este
módulo así como analizar los videos, artículos y actividades del aula virtual.
En la primera unidad del módulo se tratan conceptos básicos como la estructura y función
de la célula vegetal, los tejidos de las plantas, las propiedades del agua, y el proceso de
transpiración.
En la segunda unidad se trata sobre procesos como la respiración, la fotosíntesis, la
asimilación del nitrógeno y el azufre, las hormonas y reguladores de crecimientos.
Al finalizar el estudio del módulo de Fisiología vegetal el estudiante estará en capacidad

de:
• Comprender el proceso de desarrollo de las plantas. Identificar las funciones que

desarrollan las células, tejidos y órganos de la planta.
• Entender los fenómenos fisiológicos que rigen crecimiento de los diferentes

sistemas de las plantas.
• Interpretar de las relaciones suelo – planta y atmósfera, con el fin de aplicar las
mejores técnicas para obtener las máximas producciones de alimentos o de biomasa
vegetal.
• Adquirir las bases científicas para integrar y articular la aplicación de los conceptos
teóricos de la fisiología vegetal en la producción de cultivos.
• Aplicar los conocimientos que desarrollan cotidianamente los biotecnólogos en la

época adecuada de los estados fenológicos de las plantas, para mejorar la calidad y
rendimiento de los cultivos.
6
• Interpretar de factores bióticos y abióticos con relación al crecimiento de las

plantas.
7
METODOLOGÍA
La metodología consiste en el diseño de los procedimientos y estrategias que se utilizan

para que produzcan evidencias entorno a los enunciados de las intencionalidades
formativas (propósitos, objetivos, competencias y metas) en sus vínculos y articulaciones
con los aprendizajes que se constituyen en objeto del curso.
Esta metodología es de doble carácter la que corresponde a la elaboración del material

didáctico por lecciones, capítulos y unidades, los métodos del trabajo académico1|.
Es importante que una los propósitos con el aprendizaje y desarrollo de competencias que
están implícitas en el marco general de la teoría y en segundo lugar en la aplicación de
los ejercicios para adquirir los conocimientos de las funciones de las plantas
interrelacionadas con el medio ambiente y el hombre para que haya un equilibrio en
sostenibilidad de los ecosistemas para las generaciones presentes y venideras.
Igualmente, se propagará de lo local o lo comunitario a través de textos de conocimientos

obtenidos y aún de experiencias vividas en el laboratorio y en visita a cultivos, que serán
comunicados a nivel nacional, para promocionar desde lo regional y nacional para
alcanzar una mayor área que es lo global.
El curso lo estudiaremos usando la siguiente metodología:
1. Estudiará los textos que le son enviados, se revisará cada capítulo con sus
aplicaciones formativas de evidencias, a la vez al finalizarlo se realizará una
autoevaluación en grupo y se aplicará unos ejercicios prácticos de laboratorio y campo en
lo posible.
2. Los textos que le llegan por Internet con los cuales trabajarán los ejercicios,
previamente serán leídos como también las palabras claves. Es conveniente realizar
resúmenes o mapas conceptuales, trabajos colaborativos, que a la vez serán discutidos
con los compañeros de grupo y el aprendizaje se debe multiplicar y resolver las dudas en
1
Salazar Ramos
8
acompañamiento con su tutor, como también ampliar sus conocimientos escudriñando

otros autores en bibliotecas, seminarios, foros y vía Internet.
Dentro de la explicitación del tema se utilizaran medios didácticos y recursos educativos

como son: Bibliografía sobre las unidades didácticas, laboratorios, estrategias de
aprendizaje, trabajo en equipo, en pequeño grupo, individual y gran grupo.
UNIDAD I
FISIOLOGÍA VEGETAL COMO CIENCIA INTERDISCIPLINARIA
CAPITULO I. EXTENSIÓN DE CONOCIMIENTO SOBRE FISIOLOGÍA VEGETAL
LECCIÓN 1.
1.1 LA FISIOLOGÍA VEGETAL COMO CIENCIA Y EL CONOCIMIENTO HUMANO
La fisiología vegetal trata sobre las funciones de las plantas a nivel celular, de organismo
y a nivel de territorio, estudia los procesos y funciones que rigen el crecimiento y
desarrollo de los vegetales influenciados de acuerdo a las condiciones ambientales en
que se desarrollan.
Los procesos son eventos que se suceden en las plantas en forma consecutiva y continua
por naturaleza, tales como: crecimiento, fotosíntesis, transpiración, respiración, toma de
agua, absorción de iones, apertura y cierre de estomas, floración, fructificación,
producción de semillas y otros.
La fisiología vegetal es muy importante para el estudiante de ciencias agrarias porque

describe, identifica y explica las funciones de cada tipo de célula, órgano, tejido, estados
fenológico de las plantas, así como de los constituyentes químicos y físicos que
intervienen en la vida de las plantas. También describe cómo los procesos y funciones
están interrelacionados, que a la vez son modificados por factores externos como la
humedad, la luz y la temperatura.
9
Los métodos de estudio de la fisiología vegetal son dependientes de la biología, de la

física y de la química. La bioquímica analiza, estudia las sustancias y reacciones químicas
de los seres vivos, la termodinámica estudia la energía y como se transfiere a la actividad
de los vegetales. Los instrumentos y herramientas usados para los estudios fisiológicos
son entre otros: Los microscopios electrónicos, psicrómetros, electroforesis, materiales
radioactivos, analizadores infrarrojos de gases, tensiómetros, cámaras de presión,
cromatógrafos de gases y líquidos, balanzas electrónicas.
La fisiología vegetal ayuda al hombre a conocer la función que tienen las plantas en la
vida del equilibrio del sistema biótico del mundo terrestre.
La población mundial crece cada día en progresión geométrica, por tanto es muy
importante producir alimentos para asegurar la paz y la supervivencia de los pueblos y el
equilibrio ecológico. Por eso cada día son muy importantes los programas de
investigación y experimentación en las ciencias agrícolas. De ahí la importancia que las
empresas agrícolas requieran profesionales especialistas en fisiología vegetal, quienes
deberán obtener conocimientos básicos de cómo los vegetales crecen, para multiplicar los
rendimientos de los cultivos para la humanidad y la sostenibilidad del medio ambiente.
Esta ciencia cada día busca cómo conseguir mejores sistemas productivos para el
mejoramiento continuo de la agricultura, entre otros como se maneja la temperatura, la
luz, los activadores de crecimiento, el manejo de las especies mejoradas, el manejo de
microorganismos fijadores de nutrientes, controladores biológicos y alelopáticos a
problemas fitosanitarios, interrelaciones microorganismos con plantas, agua, suelo y
medio ambiente.
El campo de trabajo de esta disciplina está estrechamente relacionada con la bioquímica

y la biología molecular, es muy diverso, centrándose principalmente en:
• La nutrición.
• La fotosíntesis.
• La respiración
• La transpiración.
• El desarrollo vegetativo.
• La reproducción vegetativa y sexuada.
10
LECCIÓN 2.
1.2. RELACIÓN DE LA FISIOLOGÍA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS
La fisiología vegetal se apoya en otras ciencias de la biología como son:
Citología: Estudia la estructura y la organización, funciones y metabolismo de la célula.
Histología Vegetal: se encarga de la estructura y la disposición de los tejidos en los

órganos de las plantas.
Ecología Vegetal: estudia las relaciones de los vegetales con el medio ambiente.
Genética: estudia los genes y la transmisión de los caracteres hereditarios,

interrelacionando el comportamiento de las plantas con los factores bióticos y abióticos y
sus relaciones con los demás seres vivos. Estudia la reproducción idéntica de los
organismos y sus variaciones hereditarias (mutaciones). La genética trata de comprender
cómo los genes son trasmitidos de una generación a la siguiente y cómo se efectúa el
desarrollo de las características que controlan esos genes.
Figura 1. Relación de la
11
fisiología con otras ciencias biológicas.
Anatomía: Ciencia que estudia la estructura de los seres vivos para examinar la forma y la
disposición de los órganos, también se le define como estructura o constitución de un ser
vivo o de alguna de sus partes. La anatomía junto con citología, la morfología comparativa
y la embriología, descubren los planes estructurales comunes propios de grupos
sistemáticos mayores o menores de los vegetales. Aun en estirpes adaptadas en sentidos
muy diferentes es posible conocer un plan estructural común cuando se consideran de
caracteres homólogos.
Ecología botánica, que investiga las relaciones entre el vegetal y su ambiente. De tal
manera que las plantas cactáceas se desarrollan en zonas secas y xerofíticas, las
algodonosas como los frailejones en zonas frías y nubosas, los árboles suculentos y de
gran desarrollo en zonas de alta pluviosidad y temperatura.
La taxonomía: se ocupa de la descripción, nomenclatura y ordenación de las especies de

plantas vivientes hoy en día sobrepasan las 330.000 especies. Se agrupan usando un
sistema abstracto de categorías jerárquicas: Género= genus, especie= species,
subespecie = subspecies; se incluyen en el sistema las estirpes concretas que se han
reconocido por su parentesco. Las estirpes, de cualquier categoría, taxonómicante
situadas, constituyen los llamados taxones (Sing. taxon; estirpe + categoría = taxon,
reciben un nombre científico de la planta. La denominación de taxones se basa en
nomenclatura binaria, general desde 1753, que comprende nombres de género (por
ejemplo “planta” y de especie (por ejemplo, planta hirsuta).
Los taxones supraespecíficos por ejemplo las familias se sitúan a nivel más elevado, los
infraespecificos por ejemplo las subespecies: Subs., montana, a su vez, se subordinan.
El nombre de la persona que la describió por primera vez el taxón se añade, en forma
abreviada generalmente. Por ejemplo, L. = Linaeus. Sietecueros: Tibouchina lepidota
(Bonpl.) Baill Encenillo: Weinmannia tomentosa L. f.
Otras ciencias que tienen que ver con la Fisiología vegetal:
12
Fitoquímica: se encarga del análisis químico de las plantas y su aplicación para el

bienestar del hombre.
LECCIÓN 3.
1.3 FACTORES HEREDITARIOS Y AMBIENTALES QUE AFECTAN LA FISIOLOGÍA

DE LAS PLANTAS
Dentro de los principios de la fisiología vegetal está reconocer que la herencia y el medio
ambiente son factores que regulan los procesos internos y las condiciones vida de la
planta, que al final van a determinar el crecimiento y desarrollo, forma y rendimiento
agronómico, resultante de una compleja serie de interacciones entre la composición
genética del vegetal y el medio ambiente en la cual crecen las plantas.
Es muy importante que el estudiante de ciencias agrarias o productor agropecuario,

conozca las características genéticas de las plantas como son: las morfológicas tales
como el tamaño y el tipo de raíz, tipo de follaje, clase de hojas y de estomas, tipo de
crecimiento de tallos, resistencia a plagas y enfermedades, precocidad, desarrollo de
estados fenológicos, rusticidad, rendimientos de producción, así como características
fisiológicas y químicas de las plantas además de los relacionados con el medio ambiente
en donde se desarrolla la planta, los cuales tienen que ver con el clima, altura sobre el
nivel del mar, luminosidad, temperatura, humedad relativa, pH del suelo, respuesta a
características físicas y químicas de los suelos, vientos y alelopatía con otras especies de
vegetales que crecen en conjunto.
Todos estos componentes son responsables del tamaño de las células, órganos y área
foliar que a su vez, influirán en la cantidad de biomasa producida y en la calidad del
producto obtenido.
Los factores hereditarios:
Se ha observado y determinado que durante la formación de los gametos, los

cromosomas que se aparean en el proceso de la división celular, en vez de dividirse como
lo hace la división somática, conservando el número de cromosomas característico de la
especie, se separan de tal modo que cada miembro de un par va hacia el extremo del uso
13
acromático, para dar origen a dos células cuyo número total de cromosomas se haya
reducido a la mitad. De ellas derivan los gametos que llevan entonces el número haploide
de cromosomas y al volver a reunirse los de un sexo con los del otro forman un individuo
con el número diploide típico de la especie.
Desde el punto de vista de la genotecnia se deben averiguar el número de factores que
determinan la herencia. Se considera que para la obtención de mayor vigor, de mayor
producción, la precocidad, y otros factores son muy importantes en la producción de
cultivos, en la conservación y fitomejoramiento de especies.
En la herencia cuantitativa que es la que se puede medirse, como es la altura de la planta,

la longitud de la espiga o de la vaina, el tamaño del fruto de acuerdo al peso o diámetro, el
tamaño de la flor o de las hojas, la precocidad o sea el número de días para alcanzar la
madurez, los rendimientos por planta, cantidad de aminoácidos o proteínas son factores
de interés sobre conocimiento sobre la herencia.
Factores ambientales
Las condiciones ambientales de clima de las que corresponde al suelo (factores climáticos
y edáficos) y los bióticos que se relacionan los seres vivos entre sí, influyen en los
diversos procesos vitales de las plantas. Entre los factores ambientales más importantes
están:
1-La luz. Ésta actúa especialmente como factor de la asimilación, pero también influyen
en la germinación y el crecimiento, sobre los demás procesos de desarrollo, tales como el
fotoperiodo y la apertura de estomas. La luz está influenciada por la latitud y la altitud, la
aplicación en forma directa o difusa sobre las plantas, según la absorción selectiva en el
aire y en el agua, distribución diaria o anual, es así como el maíz se desarrollo más rápido
al nivel del mar (Se obtiene maíz seco en tres meses) que en las zonas de páramo (se
obtiene maíz seco en once meses).
2-La temperatura, influye en los más diversos fenómenos vitales, no solo en el aporte de
calor o energía calorífica, sino en las oscilaciones durante el día, muchas veces cambios
extremos como heladas.
14
3-Las disponibilidades de agua del suelo y las condiciones de la evaporación, es muy

importante respecto a la economía hídrica de las plantas.
4-El contenido de gas carbónico (CO2) y el oxigeno (O2) del aire, del suelo y del agua,
como base para la asimilación y la respiración de las plantas.
5-Las sustancias nutritivas del suelo, que pueden ser ofrecidas a las plantas en forma
absorbible y en forma permanente.
6-Factores que actúan mecánicamente, como son los huracanes, las borrascas de agua,
el arrastre de suelos, ventiscas y otros fenómenos ambientales.
7-Factores bióticos. Algunos insectos contribuyen a la polinización y la diseminación de

parásitos. Existen relaciones entre las plantas y otros organismos como la simbiosis
(micorrizas) que le permite a las plantas la toma de los nutrientes del suelo. También hay
relaciones de parasitismo, competencia y depredación.
15
LECCIÓN 4
1.4 INTERRELACIONES DE FACTORES ABIÓTICOS Y ABIÓTICOS EN LA

FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS
Las interacciones entre los factores bióticos y abióticos más importantes que regulan y
modifican la respuesta fisiológica de las plantas según el ambiente en que se desarrollan2.
En el ambiente interactúan los factores abióticos como la temperatura, la radiación global

total y la humedad relativa, estos factores afectan la transpiración y el balance energético
de las plantas. De otro lado, las propiedades físicas de los suelos como son: textura,
estructura, su potencial total de agua y la temperatura, clase de suelos, influyen
grandemente en la disponibilidad de agua y nutrientes para la planta, ya que en función
de estos factores se lleva a cabo la disfunción de aguas a las raíces, y la absorción y
traslocación de nutrientes a través del tejido conductivo del tallo y las hojas.
Con relación a los factores bióticos están relacionadas las características

morfofisiológicas de las plantas, como son: la estructura y forma del tallo y constitución,
de la raíz y de las hojas, partes fundamentales en todos los procesos de absorción,
transporte de agua y transpiración, que incide directamente en la respuesta fisiológica y
su comportamiento, que tendrán como resultado final el rendimiento agronómico del
cultivo o planta a producir tanto para las actividades humanas cotidianas o recuperación
de suelos, mejoramiento de cuencas hidrográficas.
LECCION 5
ESTUDIO MORFO-ANATÓMICO DE DOS ORQUÍDEAS DE UNA SELVA

NUBLADA TROPICAL
Francisca Ely, Fresia Torres, Fermín Rada y Yelitza León
Francisca Ely. Licenciada en Biología y M.Sc. en Manejo de Bosques, Universidad de Los Andes (ULA), Venezuela.
Profesora, ULA, Venezuela. Dirección: Centro Jardín Botánico, Facultad de Ciencias, Universidad de Los Andes, Mérida.
Apartado 52, Mérida 5101, Venezuela. e-mail: fely@ula.ve
Fresia Torres. Químico Farmacéutico y Doctora en Farmacia, Universidad de Concepción, Chile. Profesora, ULA,
Venezuela.
Fermín Rada. B.S., Universidad de Maryland, EEUU. M.Sc. y Doctor en Ecología Tropical, ULA, Venezuela. Profesor,
Instituto de Ciencias Ambientales y Ecológicas (ICAE), ULA, Venezuela. e-mail: frada@ula.ve
2
Lira Saldívar Ricardo H.
16
Yelitza León. Licenciada en Biología, ULA, Venezuela. M.Sc. en Botánica, Universidad de Iowa, EEUU. Dr. rer.nat.veg.,
Rheinishe Friederich-Wilhelms Unversität, Alemania. Profesora, ULA, Venezuela. e-mail: yeltleon@ula.ve.
RESUMEN
Se describen por primera vez la estructura morfo-anatómica y estrategias hídricas
de dos orquídeas de las selvas nubladas andinas de Venezuela, Maxillaria miniata
y Pleurothallis cardiantha. El estudio se efectuó en una selva nublada poco
intervenida y en el bosque secundario del Jardín Botánico de la Universidad de los
Andes, Venezuela. Las muestras recolectadas fueron fijadas en FAA y sometidas
a métodos tradicionales de anatomía vegetal y de MEB. Se determinaron sus
potenciales hídricos foliares durante el año 2004-2005, para determinar si
presentan un comportamiento CAM típico, CAM facultativo o C3. Ambas especies
exhiben caracteres xeromórficos en sus órganos vegetativos. M. miniata presenta
seudobulbos como principales reservorios hídricos, hojas delgadas cartáceas,
células epidérmicas de paredes engrosadas, hipodermis adaxial biestratificada y
abaxial uniestratificada, clorénquima homogéneo con haces bien desarrollados,
abundante esclerénquima, y cristales silíceos asociados a tejidos epidérmicos y
esclerenquimáticos. En contraste, P. cardiantha presenta hojas suculentas a
coriáceas, epidermis adaxial papilosa, mesófilo heterogéneo, haces pequeños,
poco desarrollados e hipodermis acuífera pluriestratificada en ambas caras, que
junto con los idioblastos acuíferos del clorénquima constituyen los tejidos de
reserva de agua. Los potenciales hídricos registrados en estas especies se
mantuvieron elevados y casi invariables durante todo el año, lo cual sugiere un
metabolismo CAM en ambos casos. Disponible en
http://www.scielo.org.ve/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0378-
18442007000600010&lang=pt
17
CAPITULO 2. LA CELULA Y LOS TEJIDOS VEGETALES

LECCION 6
2.1 GENERALIDADES DE LA CÉLULA.
Los seres vivos están compuestos de varios elementos que forman niveles de
organización de la vida, así: los átomos forman moléculas complejas tales como las
proteínas y los ácidos nucleicos, estas moléculas se organizan para conformar organelos
y los organelos son componentes de células. Las células forman tejidos y éstos forman
órganos como raíz, tallo, hojas, flores, frutos y semillas.
La célula se puede definir como:
• Estructuras altamente organizadas en su interior, constituidas por diferentes

orgánulos implicados, cada uno de ellos en diferentes funciones.
• La unidad anatómica, fisiológica y que da origen a los seres vivos.
La principal característica que tienen los vegetales es la capacidad fotosintética, que

utilizan para elaborar el alimento que necesitan transformando la energía de la luz en
energía química: este proceso tiene lugar en los plastos (orgánulos celulares) verdes que
contienen clorofila y se llaman cloroplastos3.
Existen dos tipos de células:
• Las células Procarióticas son las que no tienen un verdadero núcleo y no poseen
organelos encerrados por membranas, las encontramos las bacterias y cianobacterias
(Algas verdes y azules) correspondientes al reino Mónera. El ADN en estas células es una
molécula circular.
• Las eucarióticas se presentan en los reinos: en las plantas Protistos, en los

animales y en los hongos. Estas tienen un núcleo, limitado por una membrana y
3
Pardo Velosa Jaime Arturo
18
membranas internas que conforman diferentes organelos y cada uno tienen una función
específica. En estas células el ADN está separado y asociado a proteínas y forma
cromosomas separados4.
Las células presentan formas y tamaños variados. Las células bacterianas más pequeñas
tienen forma cilíndrica de menos de una micra o µm (1 µm es igual a una millonésima de
un metro) de longitud. Casi todas las células vegetales tienen entre 20 y 30 µm de
longitud, forma poligonal y pared celular rígida.
Las células guardan información genética codificada almacenada en las moléculas de

ácido desoxirribonucleico (DNA).
2.1.1 Estructura celular
Las células vegetales se diferencias de las células animales en lo siguiente:
• Presentan pared celular que las protege, les da forma y las hace más rígidas.
• Están constituidas por cloroplastos que les permiten realizar fotosíntesis.
• Poseen vacuolas.
• Las células animales carecen de cloroplastos y de pared celular, no pueden
realizar fotosíntesis y son menos rígidas que las células vegetales.
Pared celular.
Es una envoltura porosa, protectora, gruesa constituida principalmente por celulosa.

Otros constituyentes son lignina, calcio y agua. La pared celular no funciona como
barrera fisiológica, la función principal es mecánica. Sirve también como soporte de la
célula e impide la ruptura de las membranas externas, provocada por las presiones
hidrostáticas en el interior de la célula, principalmente por la acción del agua. Además
sirve como protección frente a organismos invasores patógenos y las protege de daños
físicos5.
4
Saldivar Lira Ricardo Hugo.
5
Ibid
19
En la pared celular se encuentra las estructuras siguientes: La lámina media, el

plasmodesmo.
La lámina media. Se encuentra entre las paredes celulares de dos células adyacentes,
está constituida por una capa delgada de pectina, permitiéndoles permanecer unidas
entre sí.
El plasmodesmo. Está constituido por pequeñísimos poros que atraviesan la pared celular
y permiten una interconexión entre los protoplasmas, haciendo que los contenidos de
células adyacentes pueden estar en contacto.
La pared celular ofrece protección a la célula ya que las microfibrillas de celulosa

(constituyente principal de la pared celular) es un elemento de rigidez.
Membrana celular
Las membranas están constituidas por una bicapa de lípidos, en donde se encuentran
proteínas en su interior como en la superficie de la membrana.
Las funciones de la membrana celular:
• Controla en forma selectiva la entrada y salida de sustancias.
• Mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a

la vez que mantiene el potencial electroquímico (haciendo que el medio interno esté
cargado negativamente).
En la membrana celular se realizan dos procesos:
• Endocitosis: es cuando la célula toma moléculas grandes del medio que la rodea.
• Exocitosis: Ocurre cuando la célula saca o secreta moléculas grandes.
20
Todos los organelos subcelulares están formados o circundados por membranas o partes
de éstas.
Es de gran importancia, estudiar las plantas, conocer los procesos mediante los cuales los
materiales químicos se distribuyen dentro de la célula. El proceso básico de transporte de
materiales es la transferencia física de partículas de una región de mayor concentración a
otra de menor concentración. Los materiales son transferidos por difusión simple, aún
cuando se interponga en la trayectoria una membrana.
Existen otros casos en los cuales el movimiento de las moléculas se presenta en contra
de un gradiente de concentraciones y hay un gasto de energía por parte de la célula, es lo
que se conoce como transporte activo.
El citoplasma
Es la parte de la célula comprendida entre la membrana plasmática y la membrana

nuclear. Está constituido por una sustancia liquida y viscosa gelatinosa llamada citosol,
constituido principalmente por agua, iones (K+, Cl-, Na+), aminoácidos, proteínas,
azúcares, lípidos y ácidos orgánicos, la cual se encuentran los organelos. Los organelos
tienen formas muy diversas y cada uno cumple una función especial.
En el citoplasma tiene la función principal de de desarrollar las principales actividades

metabólicas celulares.
Entre los organelos están: el sistema de endomembranas, de donde se origina el retículo

endoplasmático liso y rugoso. Los organelos celulares, las mitocondrias, los plástidios,
cloroplastos, aparato de Golgi, lisosomas, vacuola y vesículas, citoesqueleto, los
ribosomas y peroxisomas.
A continuación se hace una descripción de las estructuras del citoplasma:
1. Vacuolas: Son organelos esféricos de diferente tamaño encerrados por una por una
membrana llamada tonoplasto, llenos de líquido, con función digestiva, de
21
almacenamiento y de excreción de sustancias, regulando en esta forma el contenido

celular. Testas reciben diferentes nombres según su función:
• Vacuola contráctil: se forma para expulsar el exceso de agua fuera de la célula,

como sucede en algunos protistos de agua dulce de diferente tamaño.
• Vacuola alimenticia: Son las que se forman para ingerir una partícula alimenticia,
por endocitosis.
• Vacuola central: Se encuentra ocupando el 80% o más de célula. En ella se llevan
a cabo las funciones como almacenamiento, acumulación y eliminación de desechos,
digestión de alimentos, reserva de aire, absorción de agua para colaborar en el
crecimiento de la célula.
2. Tonoplasto: se le llama a la membrana simple que rodea las vacuolas.
3. Plastídios: Son organelos que se presentan únicamente en las células vegetales, que
tienen misiones especiales así: los amiloplastos almacenan almidón, los cromoplastos
contienen pigmentos, los cloroplastos es un plastidio clásico que imparte el color verde a
las plantas y captura la energía solar.
4. Cloroplastos. Están conformados por estructuras llamadas tilacoides, que son

estructuras de forma aplanada esparcidos en el estroma o sustancia fundamental. Cada
tilacoide está limitado por una sola membrana, llamadas lámelas. Las moléculas de
clorofila y las estructuras que atrapa la energía lumínica se localizan en los tilacoides,
principalmente en la grana o granum.
Los cloroplastos contienen en su interior una sustancia básica denominada estroma, la

cual está atravesada por una red compleja de discos conectados entre sí, llamadas
lamelas. Las moléculas de clorofila, que absorben luz para llevar a cabo la fotosíntesis,
están unidas a las lamelas. Los cloroplastos se desarrollan en presencia de la luz, a partir
de unos orgánulos pequeños incoloros que se llaman protoplastos.
La energía luminosa capturada por la clorofila es convertida en trifosfato de adenosina

(ATP) mediante una serie de reacciones químicas que tiene lugar en los grana. Los
22
cloroplastos contienen gránulos pequeños de almidón donde se almacenan los productos

de la fotosíntesis en forma temporal.
4. Mitocondrias: Son estructuras u orgánulos grandes cilíndricos ovalados, que forman la

maquinaria metabólica celular, productores de energía que necesita la célula para crecer
y multiplicarse. Las mitocondrias aportan casi toda esta energía realizando las últimas
etapas de la descomposición de los alimentos6.
Estas se encuentran en casi todas las células eucarióticas. Se presentan en grandes

cantidades en células jóvenes y activas, pero abundan en las seniles o en reposo. La
función de este organelo es liberar energía de materiales elaborados para ser usados en
la respiración celular, que consiste en el consumo de oxigeno y la producción de dióxido
de carbono (proceso de respiración).
C6H12O2 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energía.

Glucosa + oxigeno → dióxido de carbono + agua + energía
LECCIÓN 7.
2.2 TEJIDOS DE LAS PLANTAS
Las plantas están constituidas por células similares que forman tejidos, existen diferentes
tejidos que forman órganos y estos órganos forman sistemas, los sistemas permiten
realizar funciones como nutrición, respiración, reproducción y otros.
Se denomina tejido a la agrupación de células similares, estrechamente asociadas, de

constitución química análoga las cuales forman unidades funcionales y/o estructurales.
Dentro de un tejido es posible encontrar también células diferentes. La anatomía vegetal
estudia la estructura de las plantas y de los tejidos vegetales.
Los tejidos vegetales se agrupan en tres grupos:
6
Pedro Velosa Jaime Arturo
23
1. Tejidos de protección o epidermis.
2. Tejidos conducción: Xilema y el floema.
3. Tejidos fundamentales: Parénquima, el Colénquima y Esclerénquima.
Los tejidos anteriormente nombrados se encuentran en los principales órganos de la

planta, raíz, tallo y hojas. Además de estos tejidos las plantas presentan otro tejido
denominado meristemático, que es el que le permite crecer durante toda la vida de la
planta.
LECCIÓN 8.
2.3 TEJIDOS DE PROTECCIÓN Y VASCULAR
2.3.1 TEJIDOS DE PROTECCIÓN
Este tejido recibe el nombre de epidermis (ver Figura 3), está constituido por una sola
capa de células que cubren y protegen toda la planta, otra función que cumple la
epidermis es proteger las partes aéreas de las plantas con cutina, formando la cutícula,
cuya función es evitar la pérdida de agua y protegerlas del ataque de hongos.
En la parte inferior de las hojas se presenta unos orificios denominados estomas, que
permiten el intercambio de oxigeno y dióxido de carbono entre el aire que rodea la planta
y las células fotosintéticas de la hoja y que también permiten la salida de vapor de agua.
En otras plantas en la epidermis de la hoja o del tallo se transforma en unos pelillos a

veces fuertes llamados tricomas como en la calabaza que le sirven de defensa. En la
raíces se presentan otras modificaciones llamados pelos radicales que sirven para la
absorción de agua y de minerales.
Los pelos intervienen en una misión específica de la epidermis, así los revestimientos
sedosos formados por pelos vivientes, se hallan en las hojas muy jóvenes, al aumentar la
superficie, contribuyen y favorecen la transpiración, en cambio un denso indumento
24
blanquecino de pelos muertos tienen una función contraria de reducir la perdida de agua,
al crear un espacio en donde se dificulta la entrada de viento, en el que se acumula vapor
de agua y al mismo tiempo protegen contra la radiación solar directa.
Figura 2. Sistemas de tejidos: Epidérmicos, vasculares y fundamental7
2.3.2 Tejidos de Conducción o Vasculares
La existencia de grandes plantas terrestres solo fue posible después de que hubo
evolucionado un sistema vascular que permitiera la rápida conducción del agua de las
raíces a las ramas.
Por tanto las plantas terrestres que no disponen de sistema vascular alcancen una altura
de más de 20 a 30 centímetros, porque el movimiento del agua por difusión de célula en
célula es demasiado lento para poder abastecer continuamente a los extremos superiores
de la planta.
7
Arias Pérez María del C.
25
Son los que le sirven a la planta para el transporte del agua y los nutrientes a sus
diferentes partes, una manera de observar es colocando en un balde agua coloreada e
introducir cartuchos, se observa como sube el agua coloreada por los conductos de los
tallos del cartucho. Estos conductos son el floema y xilema.
El xilema
Es el tejido encargado del transporte del agua y materiales disueltos. El xilema está
constituido por traqueidas y elementos de vaso, por el parénquima y fibras leñosas. Las
traqueidas son células alargadas con paredes gruesas, se encuentran principalmente en
la Gimnospermas, sus paredes están endurecidas por la sustancia llamada lignina, que le
sirve para darle soporte a la planta, la acumulación del xilema con el tiempo constituye la
madera.
Las traqueidas están formadas por celulosa, hemicelulosa y lignina en sus paredes, en su
desarrollo inicial se observan anillos, hélices y bandas. Estas células cuando alcanzan la
madurez funcional, se degenera el núcleo y el citoplasma y mueren quedando la pared
celular para cumplir su función de conducir agua.
Los elementos vaso son más cortos, el diámetro es mayor que las traqueidas, no
presentan núcleo ni citoplasma y a la etapa final de la maduración se forman aberturas
reales, perforaciones en las paredes terminales de estos elementos.
El floema
Este tejido conduce los alimentos que procesan las hojas, como las proteínas, azucares a
todas las partes de la planta, se les llama también vasos liberianos.
Las células del floema se diferencian de las del xilema porque son células vivas que
carecen de núcleo, de ribosomas y vacuolas. En el floema los extremos de la célula se
comunican formando canales de conducción.
Las células del floema están siempre comunicadas y acompañadas con otras células que
tienen organelos completos para poder cumplir las funciones del desarrollo de las plantas.
26
Las principales células del floema son: elementos de tubo criboso, células acompañantes,
esclereidas, parénquima y fibras. Aunque los elementos cribosos contienen citoplasma
también en la madurez, carecen de núcleo y otros orgánulos.
LECCIÓN 9
2.4 TEJIDOS FUNDAMENTALES
A estos corresponde el parénquima, Colénquima y esclerénquima. La mayoría de las

plantas deben su solidez y elasticidad a la posesión de tejidos mecánicos especiales o
fundamentales, formados por células dispuestas en masa compacta y con membrana
fuertemente engrosada en parte (colénquima) o en su totalidad (esclerénquima). En el
esclerénquima el engrosamiento puede llegar a tal extremo que el lumen celular quede
reducido a casi nada y en este proceso, más pronto o más tarde, llega a morir el
protoplasto.
2.4.1 Parénquima
Este sistema es el más común de todos los tejidos vegetales, y se ubica en el interior de
la planta en sitios que no están ocupados por el sistema vascular, debajo de la epidermis
en raíces, tallos y hojas, principalmente en la parte central de raíces y tallos, bordeados
del tejido conductor.
Estos tejidos por capas de células de paredes delgadas y flexibles, estas células
generalmente no se dividen, pero cuando alguna planta sufre algún daño, las células del
parénquima se dividen y reemplazan a las células dañadas.
En las dicotiledóneas (figura 4), la corteza (entre la epidermis y el tejido vascular) y la
médula (a dentro del sistema vascular del centro) pertenecen a este sistema fundamental.
En las monocotiledóneas los haces vasculares están dispersos.
La función principal del parénquima es la producción y reserva de alimento, de agua y de

aire. En las hojas se encuentra en forma de empalizada, en donde están los cloroplastos
27
para realizar la fotosíntesis, y como parénquima esponjoso, con amplios espacios de aire
entre sus células, paras permitir la circulación de oxigeno y del dióxido de carbono.
Se encuentran en las raíces, tallos y frutos, en donde las células presentan gran cantidad
de plastidios en donde almacenan almidón. Las raíces permiten la absorción de
minerales.
En las plantas acuáticas, existen unos conductos formados por tejidos que almacenan el
aire, permitiendo la flotabilidad y la transfusión de gases en el interior de las células de las
plantas se denominan aerénquimas.
2.4.2 Colénquima
Este tejido se encuentra en las partes jóvenes y en crecimiento de las células,

generalmente en tallos herbáceos por debajo de la epidermis, en los pecíolos y en las
venas centrales de las hojas.
Está formado por células vivas un poco más gruesas que las del parénquima, pero carece
de lignina. Por tal motivo es dar soporte sin impedir el crecimiento del vegetal. El
Colénquima es el principal tejido de sostén de las plantas herbáceas como el pasto.
2.4.3 Esclerénquima
Este tejido se encuentra en las plantas que han cesado su crecimiento longitudinal y está
constituido por células vivas o muertas de paredes muy gruesas y endurecidas debido a la
secreción de lignina dentro de la pared original de celulosa.
En él se presentan dos funciones: dar soporte como el Colénquima y protección a la
planta. El esclerénquima es el principal tejido de sostén en las plantas leñosas, junto con
el xilema acumulado.
Ejemplo de este tejido lo encontramos en las fibras de cáñamo y el lino, en la fruta del
corozo y del durazno.
Se presentan dos clases de esclerénquima:
28
1. Esclereidas:
Algunas provienen de células parenquimáticas por engrosamiento de las paredes

celulares, otras proceden células meristemáticas separadas, se presentan en tres formas:
• Células pétreas: de formas isodiamétricas, que pueden ser aisladas o en grupo, como
sucede en algunas frutas y semillas, ejemplo en la cáscara de las nueces y en los nódulos
duros de las peras.
• Células con muchas ramificaciones: se presentan en estrellas irregulares, son frecuentes
en las hojas o terminación de las venas.
• Canales huecos: Avanzan hacia a fuera a través de paredes gruesa y se separan por
medio de paredes primarias de los extremos de los canales similares en paredes de
células vecinas.
2. Fibras:
Son células muy alargadas, de paredes gruesas de extremos puntiagudos. Las fibras del
esclerénquima son células muertas, son fibras muy elásticas, pueden estirar en forma
exageradas y no pierden la capacidad para volver a su forma original, como ejemplo el
cáñamo y el lino.
29
Tabla 2. Resumen y comparativo de las funciones de los tejidos de las plantas
Grupos Tejido Función
Tejido de Epidermis Protección: protegen a la planta contra daños físicos,

protección defensa de microorganismos y ambientales, presentan en
las hojas y tallos, cutina o cerumen que les da resistencia a
la sequía, otros tienen pelillos que les sirven para defensa
de animales y conservan mejor la toma de agua en caso de
zonas xerofíticas.
Tejidos de Meristemos Crecimiento: Son los responsables del crecimiento de las
crecimiento plantas. Tienen células indiferenciadas que más tarde se
especializan, crecimiento lateral y vertical.
Tejidos de Xilema Conducción y sostén: Transporta agua y minerales de la
conducción o raíz a toda la planta y da soporte a todo el vegetal.
vasculares
Floema Conducción: Conduce los alimentos o sustancias
orgánicas elaboradas por las hojas al resto de la planta.
Tejidos Parénquima Producción de alimento en las hojas a partir de los

fundamentales cloroplastos, almacenamiento de alimento: para reserva
de aire y agua:
Colénquima Sostén: Permite soporte a la planta realizando el
crecimiento en las partes jóvenes.
Esclerénquima Sostén: Da soporte a la planta, sin permitir el crecimiento,
forma las cubiertas protectoras de las semillas y de algunos
frutos.
30
LECCIÓN 10.
ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIÓN
1. LABORATORIO CELULA VEGETAL
Realice estas actividades en gran grupo, pequeños grupos o individual La célula vegetal
2. Objetivos
• Conocer la estructura de la célula vegetal:

• Observar algunas estructuras celulares: núcleos, vacuolas, cromoplastos,
membranas celulares.
• Clases de reproducción de las plantas.
• Importancia de los tejidos vegetales en las plantas.
• Clases de tejidos vegetales.
3. Procedimiento
3.1 Elementos
Utilice un microscopio, hojas y tallos vegetales, corcho, bisturí, lamina de portaobjetos,

laminilla cubreobjetos, gotero, aguja, papel, papel secante, lápiz, laminas fotográficas de
células con estructuras vegetales, hojas para apuntes y dibujos.
3.2 Proceso
3.2.1 Tomar una hoja o tallo de cualquier vegetal, realice cortes muy delgados y laminas
completas con el bisturí, colóquelo sobre el portaobjetos, deposite una gota de agua,
luego con la punta de la cuchilla, coloca el corte sobre la gota de agua, después tapa el
corte con una laminilla cubreobjetos, evitando que quede burbujas de aire. Luego llévela
al microscopio y obsérvelo. Por último en tu elemento de apuntes dibuja lo que observas
en el microscopio, identifica y colócale los nombres a los organelos que observas y
compara con las ilustraciones de células vegetales
31
3.2.2 Haga un corte de papa lo más delgado posible y lávelo para retirarle el almidón,
obsérvelo al microscopio primero con agua y luego adiciónele una gota de Lugol. ¿Qué
cambios observan?, ¿Qué estructuras identifica?
3.2.3 Coloque dos gotas de jugo de tomate sin semillas, obsérvelo al microscopio, primero
en fresco y luego con azul de metileno. ¿Qué diferencia se presentan se presentan entre
las dos?
3.2.4 Haga un corte de la cáscara de tomate y realice la observación en el microscopio,

primero observe con una gota de agua y luego adiciónele una gota de azul de metileno,
¿Qué cambios se observan?, ¿Qué estructuras se observan?. ¿Qué estructuras
identifica?, ¿Qué colores observan en la muestra, ¿Por qué hay diferencia de colores?,
¿Qué hay dentro de las células?
4. Realice un mapa de conceptos
Relacionando los siguientes términos entre sí como usted crea posible, trazando líneas o
flechas entre aquellos que se considere más conectados, escribiendo en la flecha una
descripción indicativa de la naturaleza de esa relación.
Mitocondrias/ plastillos/ núcleo / citosol / retículo endoplasmático / cromosomas /
lisosomas / citoesqueleto / pared celular/ ribosomas genes / mitosis / meiosis./ plantas.
(Observe que están en desorden)
1. LABORATORIO TEJIDOS VEGETALES
Tejidos vegetales
2. Objetivos
• Conocer la estructura de la célula vegetal:

• Observar algunas estructuras celulares: núcleos, vacuolas, cromoplastos,
membranas celulares.
• Clases de reproducción de las plantas.
• Importancia de los tejidos vegetales en las plantas.
32
• Clases de tejidos vegetales.
3. Procedimiento
3.1 Elementos Utilice un microscopio, hojas y tallos vegetales, corcho, bisturí, lamina de
portaobjetos, laminilla cubreobjetos, gotero, aguja, papel, lápiz, laminas fotográficas de
tejidos con estructuras vegetales, hojas y tallos.
3.2 Proceso
3.2.1 Tome un pedazo de cebolla y con unas pinzas trate de desprender la epidermis
interna. Cuando la haya obtenido, colóquela sobre un portaobjetos, añada una gota de
azul de metileno, luego coloque un cubreobjetos y observe al microscopio.
Dibuje las estructuras que observa.
1 Tomé tallos con flores de cartucho y colóquelos en tres vasos de boca ancha, uno con
agua teñida con tinta roja, otro agua y tinta azul y el último con sola agua y obsérvalos
después de dos horas. Realice cortes de los tejidos de los tallos y hojas, obsérvelos en el
microscopio de los tallos colocados en cada uno de los vasos y compare con se colocaron
en solo agua.
2 Realice un mapa de conceptos: Relacionando los siguientes términos entre sí como

usted crea posible, trazando líneas o flechas entre aquellos que se considere más
conectados, escribiendo en la flecha una descripción indicativa de la naturaleza de esa
relación.
Xilema/ floema / epidermis / meristemos/ Colénquima/ esclerenquima/ funciones. Lecturas

www.efn.uncor.edu/dep/biologia/.../planta1.htm
33
CAPITULO 3. EL AGUA EN LAS PLANTAS
LECCIÓN 11
3.1 PROPIEDADES DEL AGUA Y POTENCIAL HÍDRICO
3.1.1 Propiedades Físico-químicas del Agua
El agua es un líquido inodoro, insípido, incoloro en pequeñas cantidades aunque presenta

un tono azul, que puede detectarse en capas a gran profundidad; su punto de congelación
es de 0º C y el punto de ebullición de 100 º C, a la presión atmosférica de 760 mm.
El agua alcanza su máxima densidad a una temperatura de 4ºC se expande al

congelarse. Un centímetro cúbico de agua pura a 4ºC y a la presión normal pesa un
gramo. Su calor específico es muy grande (1 caloría), la unidad de calor es llamada
caloría, que es la cantidad que se requiere para elevar la temperatura de un gramo de
agua desde 0 grados centígrados hasta un grado centígrado.
El agua es uno de los agentes ionizantes más conocidos. Por lo tanto se le considera
como el disolvente universal, debido a la gran cantidad de sustancias que son solubles en
agua, como sales inorgánicas, azucares, entre otros. El agua reacciona con los óxidos de
los metales formando ácidos, se combina con algunas sales para formar hidratos y actúa
como catalizador en muchas reacciones químicas.
Los principales compuestos disueltos en el agua superficial y subterránea son los sulfatos,
los cloruros, los bicarbonatos de sodio y potasio, los óxidos de calcio y magnesio: las
aguas superficiales tienen residuos domésticos e industriales.
Las aguas subterráneas poco profundas pueden contener grandes cantidades de
compuestos de nitrógeno y de cloruros, derivados de los desechos humanos y animales.
Las aguas de los pozos profundos solo contienen materiales en disolución, generalmente
los suministros de agua potable natural presentan fluoruros en cantidades variables, que
son importantes para reducir las caries.
34
3.1.2 Potencial Hídrico
En el mundo inanimado como en el animado, las moléculas de agua se mueven de un

lugar a otro a causa de las diferencias en la energía potencial, conocida como potencial
hídrico. El agua siempre se mueve de lugar con mayor potencial hídrico a un lugar con
menor potencial hídrico. En el caso de las soluciones, el potencial del agua está afectado
por la concentración de partículas disueltas (solutos).
Al aumentar la concentración de partículas de soluto (cantidad de partículas de soluto por

unidad de volumen de solución) disminuye la concentración de moléculas de agua
(número de moléculas de agua por unidad de solución), y viceversa.
En el caso de ausencia de otros factores como la presión, el potencial hídrico de una

solución está relacionado con la concentración de moléculas de agua, cuanto mayor sea
esta, mayor será el potencial hídrico. Al contrario, cuanto mayor sea la concentración de
partículas de soluto (potencial osmótico), menor será el potencial hídrico.
En la planta el potencial hídrico es una expresión de energía del agua en la célula y está
afectado por la transpiración, la hidratación, la presión de turgencia y los componentes del
soluto.
Se puede decir que el potencial hídrico es la capacidad que tiene el agua libre en un
sistema para realizar un trabajo, con referencia al agua pura a las mismas condiciones de
temperatura y presión. Por convención el potencial hídrico del agua pura es igual a cero.
Por lo general el potencial hídrico se expresa en unidades de presión como megapascales
(Mpa), atmósferas, bares (bar), etc.
Los componentes del potencial hídrico (h) son el potencial de presión (p), el potencial
osmótico (s), el potencial matricial (m) y el potencial de gravedad (g).
h= p+ s+ m+ g
35
El potencial hídrico puede ser determinado por diferentes métodos entre otros por el
método gravimétrico y de cambio de longitud en tejidos de almacenamiento, analizando
las células plasmolisadas en las vacuolas y observando las diferencias en la densidad.
36
LECCIÓN 12
3.2. DIFUSIÓN, OSMOSIS, E IMBIBICIÓN
3.2.1 La Difusión
El agua permite la difusión y el flujo en masa de solutos. El movimiento por difusión es el

resultado de la tendencia desordenada de moléculas, iones o partículas coloidales,
causado por su propia cinética. Mientras el flujo en masa es un proceso macroscópico
que opera sobre la materia en masa, la difusión sólo opera a nivel molecular8.
Algunos ejemplos de difusión son la evaporación de líquidos, la osmosis, y la imbibición.
Difusión es el flujo de energía o materia de una zona de mayor concentración a otra de

menos concentración, tendiendo a producir una distribución homogénea. La tendencia
natural de las moléculas a moverse desde zonas de alta concentración hacia zonas de
baja concentración de la difusión.
El primer tratamiento matemático de la difusión fue efectuado por Fick en 1885, la cual
represento con la siguiente ecuación:
dm/dt = -DA dc/dx
dm = Cantidad de sustancia movida o transportada dt = Tiempo en que la sustancia se

transportó. D = Coeficiente de difusión. Que varía según la sustancia. A = Área sobre la
cual se produce la difusión. dc = Diferencia en la concentración que representa la fuerza
motriz. dx = Distancia en la cual se produce la difusión.
El signo de sustracción en la ecuación, indica que la difusión se produce “cuesta abajo”,

esto es, desde una concentración más alta hacia otra más baja. La ecuación anterior
indica que, para una sustancia y un área dada, la tasa de difusiones proporcional al
8
Lira Saldivar Hugo Ricardo.
37
gradiente de concentración e inversamente proporcional a la distancia en la cual se

produce.
Las tasas de difusión son proporcionales a la energía cinética de las moléculas (su
temperatura), su tamaño (la tasa de difusión es inversamente proporcional a la raíz
cuadrada del peso molecular), la densidad del medio que atraviesan y el gradiente de
concentración sobre el cual se difunden. Cuando ocurre la distribución uniforme de las
moléculas, se establece un “equilibrio dinámico” y cesa su movimiento neto (aunque
existe el movimiento continuo al azar o difusión de moléculas dentro de un sistema en
equilibrio)9.
Las moléculas de gas o de un soluto en solución están en movimiento continuo y tienden

a adoptar una distribución uniforme en todo el espacio disponible. En consecuencia, las
moléculas se mueven de una región de potencial alto a una de potencial bajo, en el
proceso que llamamos difusión, observar la Figura 5 – Ejemplo si consideramos las
moléculas de un cristal de cualquier colorante en un vaso de precipitado lleno de agua. La
entropía (el grado de desorden de las moléculas) es bajo en ese momento.
Por lo tanto la energía libre del sistema es elevada debido al orden de las moléculas de
cristal. Después de que éste se disuelve y se difunde a través del sistema, la entropía es
mucho mayor y la energía libre, mucho menor.
La fisiología estudia los procesos de los organismos, es el caso de la difusión (físicos) y

otros son químicos.
9
Lira Saldivar Hugo Ricardo, Op. Cit., p.73, 74, 75.
38
Figura 5. Movimiento neto de materiales (difusión) a lo largo de un gradiente de concentración,

desde una zona de alta a baja concentración. Bidwell, 1983
Para comprender mejor este fenómeno en la planta, consideramos la mayor

concentración de un nutriente mineral en solución afuera de una célula, y pensemos en el
incremento de la entropía y la reducción de la energía libre del sistema, a medida que el
nutriente se difunde a través de la membrana hacia el interior de la célula.
La tendencia a que ocurra la difusión y la dirección que tomará dependen del gradiente
del potencial químico; si no hay gradiente, no habrá difusión. Sin embargo, la tasa de
difusión es controlada por diversos factores ya mencionados.
La teoría termodinámica ha permitido entender que la difusión ocurre no solamente en

respuesta a diferencias en concentración, sino que obedece a gradientes en la energía
libre o potenciales químicos, La concentración es solo un componente del potencial
químico o energía libre.
Otro ejemplo de la difusión, es el caso de colocar un terrón de azúcar en el fondo de un
vaso de agua, el azúcar se disolverá y se difundirá lentamente a través del agua, pero si
no se remueve el líquido pueden pasar semanas antes de que la solución se aproxime a
la homogeneidad.
En el caso de difusión de gases, se pude colocar el ejemplo cuando en un recinto cerrado

se destapa un frasco de amoniaco, perfume o cualquier sustancia volátil , se notará en
39
muy poco tiempo el olor que caracteriza cada sustancia, esta dispersión se debe a la
difusión.
Se puede demostrar la difusión de un soluto, al colocar en el fondo de un recipiente alto,

lleno de agua, un cristal de permanganato de potasio u otra sustancia que al diluirse,
produce una coloración al líquido del vaso.
Los líquidos también presentan el fenómeno de difusión, que se observa en los procesos
de ósmosis, imbibición y plasmólisis.
Los factores que influyen en la velocidad de difusión son10:
• Tamaño de las partículas: La velocidad de difusión es inversamente proporcional

al tamaño y masa de las partículas cuando los demás factores permanecen constantes,
por tanto las partículas pequeñas alcanzan en promedio mayor velocidad que las de
mayor tamaño.
• La temperatura: La velocidad de difusión de una sustancia es directamente
proporcional a la temperatura en grados absolutos (Grados Kelvin). Al aumentar la
temperatura se acelera el movimiento de las partículas y por consiguiente estas se
difunden más rápidamente.
• Gradiente de concentración: Las sustancias se difunden de una región de mayor
concentración a una de menor concentración, la velocidad de difusión en este caso
depende de la gradiente de concentración, la cual está determinada por la diferencia de
concentraciones en las dos zonas y la distancia que las separa. A mayor gradiente de
concentración mayor será la velocidad de difusión y viceversa.
Hay otros factores que influyen en la velocidad de difusión como son: la solubilidad, la
presión y las fuerzas de absorción entre las partículas.
3.2.2 La Osmosis
En el reino vegetal, las grandes cantidades de agua se mueven por difusión, debido a
gradientes de presión que son generados por presiones osmóticas.
10
Pardo Velosa Jaime Arturo.
40
Esta difusión de agua a través de una membrana diferencialmente permeable es lo que se

llama ósmosis. La osmosis se caracteriza por el movimiento de agua a través de una
membrana semipermeable, desde el área en la cual la concentración es elevada o a otra
donde la concentración es más baja. La osmosis da como resultado la transferencia de
agua de una solución con potencial hídrico mayor a una solución con potencial hídrico
menor.
La presión que se requiere para detener el ingreso osmótico del agua en una solución se
llama Presión osmótica que es una medida de potencial osmótico de una solución, es
decir, la tendencia del agua a ingresar a través de una membrana en la solución. La
definen también como la presión necesaria para contrarrestar el paso de agua pura al
interior de una solución acuosa, a través de una membrana semipermeable, evitando así
el incremento del volumen de la solución.
A B
Figura 6. A-Osmómetro analógico en un vaso de precipitado. B-La célula como sistema osmótico.
Para medir el potencial osmótico, se corta una hoja o rama de una planta y normalmente
se hidrata (dependiendo de la especie). Casi siempre colocando la parte con el corte en
agua pura durante varias horas o toda la noche, y después en una bolsa de plástico para
asegurar un 100% de humedad relativa, Algunos estudios indican que el potencial
osmótico por lo general cambia solo un poco durante este tiempo (también dependiendo
de la especie).
41
El procedimiento es como lo muestra la Figura 7 es decir la rama hidratada se coloca en

la bomba de presión con el extremo del corte afuera. Se aplica presión, y la savia empieza
entonces a exudar por dicho extremo. Esta savia es casi agua pura, ya que exuda por
ósmosis inversa. (Las presiones que se presentan en la bomba se incrementan hasta
valores positivos mayores en magnitud que los potenciales osmóticos negativos, por lo
que el agua se difunde hacia el exterior de las células).
Figura 7. Esquema de la bomba de presión como método para medir diversos parámetros de
importancia para las relaciones hídricas de las plantas. Punto A: en este punto, el valor negativo de
la presión equivale al volumen promedio del potencial osmótico del tejido hidratado, de unos 2.1
MPa. Punto B: el punto de pérdida de turgencia (comparable a la plasmólisis incipiente) señala un
potencial osmótico aproximado de -3.1MPa. Punto C: Volumen de agua libre en los tejidos
3
hidratados, alrededor de 5.35 cm.: Punto D: Volumen total de agua tisular, unos 6.72 cm .
42
En la anterior grafica se observa que la presión de equilibrio (1/P) se grafica en función

del volumen de la savia exudada (V) para obtener una curva característica, se puede ver
al principio, a medida que aumenta la presión, la grafica es curva, pero después ( en el
punto B) las células se hallan en el punto de pérdida de turgencia ( la presión interna es
igual a cero, y en esencia equivale a la plasmólisis incipiente), y el valor negativo de la
presión, en la bomba , es igual al potencial osmótico en las células.
La osmosis se mide con un aparato denominado osmómetro, es un aparato de laboratorio

figura 6, pero una célula viviente puede considerarse como un sistema osmótico, como lo
muestra la Figura 7. En ambos casos, generalmente dos situaciones:
Primero, dos o más volúmenes de solución o agua pura están aislados entre sí por una
membrana que restringe el movimiento de las partículas de soluto, más de lo que
restringe el de las partículas del solvente. Segundo, por lo común hay manera de permitir
que la presión se eleve en al menos uno de los volúmenes11.
3.2.3 La Imbibición
En las plantas se encuentran otro sistema de absorción de agua llamada imbibición y

básicamente es un tipo especial de difusión en donde el movimiento del agua se realiza
según su gradiente de difusión. Como ejemplo de este proceso podemos colocar una
semilla fríjol seco en agua, se produce un hinchamiento muy notorio y su volumen
aumenta considerablemente. Cuando un tejido se imbibe y está centrado en limites
estrechos se produce grandes presiones.
Las presiones causadas en la imbibición de una semilla en germinación rompe la testa y

una semilla insertada a modo de cuña en una fisura de roca puede resquebrajarla al
presionarla con su imbibición de agua.
Entonces la imbibición sucede cuando hay una diferencia entre la presión de difusión
entre el liquido del medio externo y el liquido del material que imbibe. Mientras la primera
sea mayor que la segunda habrá movimiento de agua, de afuera hacia el interior de la
11
Salisbury, Frank B. Ross Cleon W.
43
sustancia “imbibiente”, Se alcanza el equilibrio, cuando la presión de difusión del H2O

externa e interna sea igual.
Los solventes se imbiben usualmente en materiales con los que tienen afinidad, por
ejemplo: el agua en proteínas, la acetona en caucho. La imbibición por materiales
coloidales de la célula, coadyuva a que éstas soporten condiciones severas de sequía
debido a la tenacidad para retener el agua.
LECCIÓN 13
3.3 IMPORTANCIA DEL AGUA EN LAS PLANTAS
El agua es el compuesto más abundante en las células de las plantas, Constituye el

alrededor del 85% de la masa de los tejidos que conforman las plantas y está presente en
la mayoría de los procesos fisiológicos. Es decir que los vegetales no se podrían
desarrollar sin la existencia de éste vital líquido.
Por tanto este capítulo trata de la importancia ecológica y fisiológica del agua en los
distintos papeles que desempeña en el crecimiento de las plantas, de sus propiedades
propias, de cómo se encuentra en las células y tejidos, así como de las fuerzas implicadas
en su movimiento.
Por eso al estudiar la química de los vegetales, es necesario hacer un análisis de los
diferentes estados físico-químicos del agua en la célula, la cual no es pura, si no que
contiene otras sustancias disueltas, por lo que se presentan diferentes fenómenos
fisiológicos, por tanto las reacciones que suceden en estos procesos están relacionados
con las leyes físico-químicas de las soluciones, suspensiones y estados coloidales.
El agua representa papeles esenciales en las plantas como constituyente, disolvente y

reactivo en varias reacciones químicas, así como en el mantenimiento de la turgencia.
La importancia fisiológica del agua se refleja en su importancia ecológica, pues la
distribución de las plantas en la superficie de la tierra está dada por la disponibilidad de
agua siempre que la temperatura permita el crecimiento, por eso en las zonas en donde la
44
vegetación es más diversa y exuberante, está en la rivera de los ríos, humedales,

pantanos o sitios de nacimientos de cuencas hidrográficas.
Muchas de las actividades vegetales son determinadas por las propiedades del agua y de
las sustancias disueltas en ella. Por tanto una buena forma de comenzar el estudio de la
fisiología vegetal es repasar brevemente las propiedades del agua.
45
3.3.1 Ciclo del Agua
El movimiento continuo del agua entre la tierra y la atmósfera se conoce como ciclo
hidrológico (Ver Figura 8).
Se produce evaporación de agua en la superficie terrestre, en las masas de agua y por

transpiración de los seres vivos, este vapor circula por la atmósfera y se precipita en
forma de lluvia o nieve. El agua al llegar a la superficie terrestre sigue dos trayectorias, las
cantidades determinadas por intensidad de la lluvia y por otros factores provenientes del
suelo, una parte se vierte directamente a los riachuelos, quebradas y ríos, para luego
pasar a los océanos y a las masas de aguas continentales y el resto se infiltra en el suelo.
Parte del agua infiltrada constituye la humedad del suelo, y puede evaporarse
directamente o penetrar en las raíces de las plantas para ser transportadas por las hojas.
Otra parte penetra en el suelo por percolación y se filtra hacia abajo para acumularse en
la zona de saturación como agua subterránea y así formar el nivel freático.
3.3.2 Importancia Ecológica del Agua
La distribución de la vegetación en la tierra está influenciada por la disponibilidad de agua

que por cualquier otro factor. Las regiones tienen distribución adecuada de las lluvias,
durante el periodo de crecimiento de las plantas, presentan vegetaciones exuberantes.
Como ejemplos están la zona del choco, amazonas, la cuenca del Orinoco. En cambio en
las zonas de sequías veraniegas frecuentes, la vegetación es desértica, como es el caso
del desierto de la Tatacoa, el de la Guajira, las estepas Asiáticas y otros.
También los efectos de la temperatura se imponen en parte mediante la relación hídrica

porque el descenso de la temperatura va acompañada de cuotas decrecientes de
evaporación y transpiración, y los ascensos de la temperatura van acompañados por
cuotas crecientes. Por eso, una cantidad de lluvia adecuada únicamente para las
praderas de clima caliente puede alimentar bosques en un clima más frió en que la cuota
de evaporación es mucho más baja.
46
El rendimiento y exuberancia de la vegetación depende de la regulación del agua, por

tanto es muy importante tener conocimiento y comprensión de los procesos que crean las
masas de agua superficial (ríos, arroyos, lagos y similares), el agua superficial se surte de
tormentas de lluvia (o nieve) que generan agua de escorrentía y del agua subterránea que
vierte en ella. La lluvia se infiltra en el terreno y es captada por la vegetación. Este
proceso se le denomina ciclo del agua, que es el que permite la presencia disponibilidad
de agua tanto en el continente para las plantas animales y humanos como en el mar, la
Figura 8 muestra el ciclo del agua.
Figura 8. Ciclo hidrológico (Fuente; Adaptado de Linsley y Franzini, 1970, referenciado por: Canter
W. Larry. Manual de evaluación de impacto ambiental. 1999).
La distribución de la vegetación en nuestro país está determinada por el agua, es así

como se registran la región del Caribe, caracterizada por zonas secas y áridas, la región
de la Orinoquía caracterizada por vegetación de sabana y bosques de galería de la
extensa región orinocense de Colombia. La región amazónica caracterizada bosques de
la llanura aluvial con influencia de inundaciones, bosques de terrazas y superficies de
erosión, bosques de colinas altas. La región del pacifico, llanura aluvial que incluye los
manglares, especies acuáticas, maderables de alto crecimiento, La región Andina,
diversas especies desde zonas bajas hasta los páramos y superpáramos.
3.3.3 Uso del Agua en las Plantas
47
Las funciones más importantes que desempeña el agua en las plantas son 3:
• Elemento esencial en el protoplasma: El agua es muy importante tanto en forma

cualitativamente como cuantitativamente, puesto que se encuentra entre 80% y 90 % del
peso fresco de la mayoría de las partes de las plantas herbáceas y alrededor del 50% del
peso fresco de las plantas leñosas. El agua es tan importante para el protoplasma, así
una reducción del contenido hídrico por debajo de cierto nivel afecta los cambios en la
estructura y finalmente produce la muerte de las plantas.
• Disolvente: Otra función del agua en las plantas es que sirve como disolvente en el cual
los gases, minerales y demás solutos penetran en las células vegetales y pasan de una
célula a otra y de un órgano a otro. La permeabilidad al agua de la mayoría de las
paredes celulares tiene por resultado una fase liquida continua que se extiende por toda la
planta en la que se produce un desplazamiento de solutos de todo género. Sostenimiento
de turgencia: Además de las dos funciones anteriores tiene gran importancia la de
conservar la turgencia, tan esencial en el engrosamiento y crecimiento de las células y
para el mantenimiento de las formas de las plantas herbáceas. La turgencia es importante
para la apertura de estomas y los movimientos en las hojas, de los pétalos, de las flores y
de las diferentes estructuras vegetales especializadas. Cantidades insuficientes de agua
para conservar la turgencia de las plantas, tiene como resultado la reducción inmediata
del crecimiento de los vegetales. Para maximizar la producción de un cultivo se requiere
de un suministro adecuado de agua y un rendimiento preciso de la relación agua-plantas.
Por consiguiente, cuando una planta es expuesta a un continuo déficit de agua, se ha
comprobado que su tasa relativa de fotosíntesis disminuye más drásticamente que la tasa
de respiración.12 Como se ve en la Figura 9.
12
Clavijo Porras, Jairo. Los factores de la producción vegetal. Sociedad colombiana de la ciencia
del suelo.
48
Figura 9. Efecto de continuado déficit de agua sobre las tasas de fotosíntesis y respiración en
tomate (Brix, 1962).
49
3.3.4 Importancia Fisiológica del Agua
Casi todo proceso vegetal está directa o indirectamente afectado por el abastecimiento de
agua. El agua puede perturbar al crecimiento vegetal afectando a los procesos fisiológicos
y condiciones internas, tales como la actividad metabólica de células.
Por ejemplo, la respiración de las semillas jóvenes, en proceso de maduración, es muy

alta, pero disminuye regularmente durante la maduración al reducirse el contenido
hídrico13. Figura 10.
Figura 10. Descenso del contenido hídrico y de la respiración durante la maduración del centeno.
Esto muestra la relación entre el contenido hídrico y la cuota de respiración que suele encontrarse
frecuentemente en tejidos vegetales.
Casualmente, el descenso del contenido hídrico durante la maduración de las semillas

dispuestas en los frutos carnosos tales como el tomate, se debe a la maduración
fisiológica.
13
Kramer J. Paul.
50
Figura 11. El efecto del nitrógeno y la aplicación de riego en el rendimiento de la cebada (J. L.
Hernry, unpublished data), Referencia tomada de Rasmusson C. Donald. Barley.1985.
Otros estudios realizados y publicados por L. Henry, sobre aplicaciones de nitrógeno y

riego al cultivo de la cebada han incrementado los rendimientos por hectárea y contenido
de proteínas, como se puede observar el buen manejo del agua, desarrolla eficientemente
rendimiento fisiológico de las plantas, como se observa en la Figura 10.
El coeficiente de respiración de las semillas secadas al aire es muy bajo y aumenta

lentamente a medida que aumenta el agua que contienen, hasta un punto crítico en que
se produce un rápido aumento de respiración con otro aumento de contenido hídrico.
Como lo muestra la figura 12.
51
Figura 12. Relación entre el contenido hídrico en semillas de avena y la tasa de respiración.
El crecimiento de las plantas está determinado por los coeficientes de división y

elongación de las células y por el suministro de componentes orgánicos o inorgánicos
necesarios para la síntesis del protoplasma y las paredes celulares nuevas. El crecimiento
del tallo y el desarrollo del follaje en las plantas son incrementados o detenidos por la
cantidad necesaria de agua o deficiencia de ésta.
La deficiencia de agua y nutrientes disminuye la fotosíntesis y la tasa de respiración en las

vegetales.
En resumen, la disminución del contenido de agua es relacionada con la turgencia y el

angostamiento, cierre de estomas, cese de crecimiento de la célula, reducción de la
fotosíntesis e interferencia de muchos procesos metabólicos básicos.
La deshidratación en periodos largos de tiempo causa desorganización del protoplasma y
la muerte de la mayor parte de organelos.
52
Tabla 3. Contenido hídrico de diversos tejidos vegetales expresado como porcentaje del peso de la
planta.
LECCIÓN 14
3.4 RELACIONES DEL AGUA CELULAR
Las relaciones hídricas de las plantas están determinadas por las relaciones hídricas de
las células individuales, porque casi toda el agua se encuentra en las células,
especialmente en las vacuolas.
Por tanto, para la mejor comprensión de las relaciones del agua vegetal, es necesario
comprender la estructura de la célula y las relaciones hídricas de ésta: las células
53
vegetales son diferentes en cuanto a forma, tamaño, contenido hídrico, permeabilidad; por
tanto es conveniente recordar lo relacionado la célula estructura y funciones.
3.4.1 Distribución del agua en las células
El agua de las plantas constituye un sistema a través de las paredes celulares saturadas
de agua y el citoplasma y los organelos permeables al agua.
El equilibrio del agua es muy inestable y cualquier cambio en la concentración de solutos

o de sustancias fijadoras de agua, o pérdida de agua en la planta por transpiración, van
seguidos de movimiento del agua hasta que se establezca un nuevo equilibrio del
potencial hídrico.
Porque el agua tiene libertad de movimiento, se encuentra en cantidades diferentes y es

retenida por fuerzas distintas dentro de las diversas partes de las células
3.4.2 Retención del agua en las paredes celulares
El agua está retenida en las paredes por fuerzas de empapamiento que fijan las
moléculas de agua a las superficies de las fibrillas mediante enlaces de hidrógeno y por
fuerzas capilares en los espacios submicroscópicos entre las fibrillas (potencial matricial).
Las paredes celulares están formadas hasta por 50% de agua y pueden llegar a reducirse
hasta su mitad del volumen al deshidratarse. Durante la maduración la degradación de
compuestos pépticos, lignina, suberosa y demás sustancias, reduce el volumen
disponible, para el movimiento y almacenamiento de agua.
3.4.3 Contenido de agua en el citoplasma
El contenido hídrico del citoplasma de tejido activo puede superar el 90% dependiendo del
tamaño de las vacuolas.
54
En regiones meristemáticas y demás tejidos en que el volumen de las vacuolas sea

pequeño y las paredes celulares delgadas, la mayor parte del agua puede hallarse en el
citoplasma.
El núcleo, mitocondrias, plastidios y demás orgánulos están encerrados en membranas

diferencialmente permeables forman entidades osmóticas distintas dentro del citoplasma y
contienen una fracción relativamente pequeña.
Las propiedades hidrófilas de las proteínas que constituyen el armazón del citoplasma
están modificadas por cantidades y las clases de los iones presentes. Se encuentran
muchos sitios de fijación en el armazón y muchos iones libres en la fase líquida.
Por lo general un exceso de iones bivalentes reduce la hidratación, y en cambio una serie
monovalentes la incrementa. La concentración de iones hidrógeno también tiene efectos
sobre la hidratación de sustancias anfóteras tales como las proteínas, una hidratación
mínima se presenta en el punto isoeléctrico.
3.4.4 Contenido de agua en las vacuolas
En la gran mayoría de las células vegetales, la fracción principal del agua se encuentra en
las vacuolas; las relaciones hídricas de las plantas están generalmente dominadas por la
cantidad y el potencial del agua vacuolar. Las características del agua vacuolar proceden
de su volumen relativamente grande y de sus concentraciones relativamente alta de
solutos, de modo que domina más y controla más o menos el potencial hídrico de la
mayoría de las plantas.
LECCIÓN 15
3.5 RELACIONES HÍDRICAS EN LAS PLANTAS
El agua y los solutos se mueven en el xilema de las plantas como flujo en masa, causado
por una presión hidrostática (Gradiente potencial de presión) que se extiende desde las
raíces hasta las ramas.
55
La hipótesis de flujo de presión de transporte del floema, supone que el flujo de masa se
produce en los tubos cribosos debido a la presión desarrollada en los solutos receptores,
el flujo del citoplasma en las células, también puede considerarse como flujo en masa.
3.5.1 Contenido de Agua en el Sistema Vascular
A pesar de que el agua es esencial para la supervivencia, el agua en los elementos del
xilema de una planta herbácea tiene un porcentaje insignificante del volumen total. En las
plantas leñosas, el porcentaje es mucho mayor porque la mayor parte del tallo está
compuesta de xilema. En las paredes celulares de tejidos leñosos el volumen asequible al
agua está materialmente reducido por la lignificación.
El agua en el xilema se encuentra en las paredes y cavidades de vasos y células muertas,

en cambio en los elementos conductores del floema se encuentra en las células vivas y
tubos perforados. El floema representa un papel importante en el cambio de sitio de los
solutos orgánicos y su capacidad para funcionar en éstos desplazamientos está afectada
materialmente por la presión hídrica (Roberts, 1964). También se presenta un intercambio
considerable de agua y solutos entre el xilema y floema adyacente, lo cual tiene como
resultado la nueva entrada en circulación de algunos solutos.
3.5.2 Movimiento del agua en la planta
El movimiento continuo del agua que pasa de las raíces absorbentes a las hojas
transpirantes, es esencial para la supervivencia de las plantas. Es importante considerar
que esto sucede dentro de un sistema compuesto por el suelo, la planta y la atmósfera.
En el cual la planta absorbe agua del suelo, que circula por el xilema y sale a la atmósfera
en forma de vapor a través de los estomas de las hojas.
Como consecuencia de esto el agua que pierden las células, trata de recuperarse,
trasladando el agua desde una célula a otra de un órgano a otro.
56
Por consiguiente debe existir una continuidad del agua en el sistema conductor entre las
raíces y los cogollos de las plantas, para que mantenga el equilibrio entre el coeficiente de
absorción y de transpiración, por tanto cuando aumente la transpiración, la demanda de
suministro mayor de agua hacia las hojas es transmitida a las raíces por un descenso en
el potencial hídrico de la savia del xilema, lo cual causa un aumento de absorción. Y a la
inversa, cuando la absorción del agua se reduce, la información llega rápidamente a las
hojas en forma de descenso del potencial hídrico de la savia del xilema, lo cual causa
pérdida de turgencia en las células de guardia y cierre de estomas.
3.5.3 El sistema conductor de las raíces
Las raíces tienen cuatro funciones importantes: la absorción, la fijación de la planta al

suelo, el almacenamiento de sustancias de alimenticias y la síntesis de varios compuestos
orgánicos. Generalmente, todos los minerales y el agua absorbida por las plantas
terrestres penetran por sus raíces. Es cierto que las hojas pueden absorber agua y
solutos y que la absorción de roció y niebla pueden tener cierta significancia para la
supervivencia (Vaadia y Waisel, 1963). En las raíces jóvenes el agua debe cruzar la capa
compacta de las células que forma la epidermis, y a veces una segunda capa compacta,
la hipodermis.
Cuando se produce el crecimiento secundario, desaparecen la epidermis, el parénquima

cortical y la endodermis. Las raíces que han pasado por esos cambios están cubiertas por
una capa exterior de tejido suberificado sobre una capa de floema secundario. En algunas
clases de raíces esta capa es más delgada que la corteza que reemplaza, de modo que
las raíces más viejas tienen a veces una menor resistencias al movimiento del aguas que
las raíces más jóvenes.( Kramer y Bulock, 1965). Después de que el agua llega al xilema,
hay relativamente poca resistencia al movimiento longitudinal facilitándose movimiento
hacia arriba a través del xilema.
En algunos casos, parece que hay diferencias fisiológicas más arriba y más debajo de la
zona de transición entre la raíz y tallo, que les permite comportarse de una manera muy
especial en ciertas condiciones de suelos salinos.
57
En la raíz hay en células epidérmicas extensiones conocidas como pelos radicales. Estos
pelos aumentan la superficie de absorción de agua y nutrientes, y la asociación de las raíz
con hongos simbióticos (micorrizas) incrementa enormemente el área de absorción de
agua y minerales del suelo. Ver la figura 13.
Figura 13. Sistema conductor de las raíces.
3.5.4 El sistema conductor de los tallos
El xilema ha sido reconocido como el principal camino para el movimiento ascendente del
agua, El xilema del tallo podría compararse a una cuerda en que los cabos de los
extremos superior e inferior se encuentren separados (Xilema de las grandes
ramificaciones de raíz y ramas) y luego deshilado (ramas pequeñas), y finalmente en hilos
individuales que corresponden al xilema de los nervios más pequeños de las hojas. Ver
figura 14.
Sin embargo, el xilema no es un conductor continuo como un tubo, sino una colección de
vasos o de traqueadas que se recubren unos a otros, o de ambas cosas a la vez, en que
el agua debe casi siempre pasar por muchísimos caminos transversales en su paso hacia
las hojas.
58
A pesar de las múltiples paredes transversales, el xilema ofrece una resistencia al

movimiento del agua mucho menor que los demás tejidos de las raíces y tallos, hace que
prácticamente todo el movimiento longitudinal del agua se produce dentro de él.
La presencia de las pares transversales, pues si el sistema fuera continuo, a menudo

estaría totalmente bloqueado inutilizado para la conducción por la presencia de burbujas
de aire. Sin embargo gracias a esto, las burbujas están confinadas en los elementos
individuales y no se esparcen, con lo que el agua puede continuar su flujo por todo el
tejido conductivo del tallo.
Existe un cambio notable en el ordenamiento de los tejidos vasculares en la región de

transición que existe entre la raíz y tallo, especialmente en las plantas herbáceas.
El xilema se encuentra en el centro de las raíces, pero en cierto número de haces

vasculares que se encuentran en un anillo fuera de la médulas en los sistemas herbáceos
dicotiledóneas
En los tallos leñosos el más estudioso ha sido Kazlowski.1961 (referenciado por Kramer
Paúl J.). Encontró que en las confieras.
59
Figura 14. Sistema vascular en las plantas, se muestran los tejidos conductivos de xilema y
floema.
El agua se mueve principalmente a través de las traqueidas, que son células de forma
ahusada y cuyas dimensiones raras veces superan 5 mm de largo y 30 µ de diámetro. La
mayor parte del movimiento hídrico en las angiospermas se produce a través de vasos
formados por la destrucción de las paredes finales y de la desaparición de los
protoplastos de largas hileras de células. Las estructuras resultantes en forma de tubo
tienen diámetros de 20 a 800 µ y longitudes que van desde unos pocos centímetros hasta
muchos metros, los vasos son relativamente cortos en especies poroso-difusas y muy
largos en especies poroso-anillares, especialmente en las lianas (Kramer y Kozlowski.
1960).
60
El sistema de conducción localizado de las especies poroso-anillares lo hace más

suceptible al bloqueo por burbujas de aire y daños mecánicos tales como el corte circular,
que el xilema de especies porosas-difusas.
El xilema de los árboles de muchas especies, tiene la tendencia a crecer en espiral, de

modo que el agua se mueve a menudo por caminos en forma de espiral y no por camino
vertical recto.
En los sistemas vasculares que se encuentran en los nudos en donde se forman

conexiones con las hojas y están conectados entre sí por los haces vasculares como lo
vemos en la Figura 15.
3.5.5 El sistema conductor de las hojas
El paso final en la conducción de agua a través de las plantas es su movimiento hojas a

dentro y su distribución por los diversos tejidos de éstos. En cada nudo al que se
encuentra sujeta una hoja, un segmento del sistema vascular se separa del sistema
vascular del tallo, se extiende por el pecíolo hasta la lamina de la hoja, y constituye un
camino para el traslado de agua y solutos, como se puede ver en la figura 1
El ordenamiento del sistema vascular en varias clases de hojas varía ampliamente. Las
coniferas solo tienen un nervio que se extiende a lo largo del centro de la hoja. Las
hierbas poseen múltiples nervios que se extienden a lo largo de cada hoja, paralelos al
nervio central, y se anastomosan cerca de las puntas de la hoja. Esos nervios están
conectados por pequeños nervios que se extienden a través del tejido mesofílico
interyacente. Las dicotiledóneas presentan diferentes formas de nervaduras, tales como
palmeadas, pinnadas. Los nervios secundarios están encerrados en varios de haces y
contienen xilema, cambium y floema.
61
Figura 15. Sistema vascular del tallo de la papa (Solunum tuberosum), mostrando la ramificación
complicada en los nudos.
La distribución real del agua hasta el mesófilo se produce principalmente desde los
nervios más pequeños que parten de los nervios secundarios. Estos se bifurcan una y
otra vez y pierden su cambium, después su floema y finalmente sus vainas de haces,
terminando como elementos simples del xilema encerrado en el mesófilo. Unos pocos
elementos terminan en tejido epidérmico cerca de los hidátodos.
En muchas especies los nervios pequeños se anastomosan y forman redes complejas.

Son tan abundantes que la mayoría de las células de una hoja están a solo unas pocas
células de distancia de un nervio.
Según Williams (1950). La epidermis está abastecida en agua directamente por nervios
principales y no por el mesófilo subyacente. Muchos haces vasculares tienen extensiones
de vainas de haces, las cuales son masas verticales de células incoloras que se
extienden fuera de los haces hacia la epidermis superior e inferior formando divisiones
que separan el espacio aéreo del mesófilo en muchísimas cámaras pequeñas.
Wylie (1952) indica que las extensiones de vainas de haces son más frecuentes en las
hojas deciduas, y las menos comunes en perennes de hoja ancha.
62
Figura 16. Diagrama de la nervadura de una hoja de tabaco. Mostrando el nervio central y los
principales laterales, también cortes transversales de los nervios centrales y los principales
laterales. Solo se encuentra floema interno en el nervio central y en los principales laterales. b)
Aumento de una pequeña sección de hoja para mostrar la red terminal de nervios.
3.5.6 Pérdida de agua en las plantas
Como se ha dicho que todos los seres vivos están compuestos por agua, en especial las
plantas que la necesitan para el crecimiento y desarrollo, dependiendo del habito y de la
especie, así como las plantas aéreas requieren de menor cantidad de agua lo mismos que
las xerofíticas en contra posición de las acuáticas.
Parte del agua absorbida del suelo y transportada por la planta pasa por ella y sale a la
atmósfera sin intervenir en los fenómenos fisiológicos vitales. A pesar de que las plantas
requieren de grandes cantidades del liquido, debido a las características morfológicas de
las estructuras foliares se ocasiona pérdidas constantes de altas cantidades de agua.
Cuando se reduce la absorción de agua secando el suelo o por altas resistencias de la

raíz causadas por bajas temperaturas o una aireación inadecuada, el descenso resultante
de potencial hídrico causa pérdida de turgencia en la hoja y cierre de estomas. Así, los
63
alimentos de resistencia de suelo y raíz operan indirectamente para reducir la

transpiración y aumentar la resistencia de las estomas (cierre estomático).
La velocidad del movimiento del agua hacia la superficie de la raíz y fuera de las hojas es
relativamente baja, pero la velocidad del movimiento por el sistema vascular de los tallos
es relativamente alta.
En algunos ejemplos obtenidos por investigadores en plantas de maíz encontraron, que el

agua penetra en las raíces y sale de las hojas con una velocidad de 0.01 cm/hora, pero
que pasa por el xilema en la base del tallo según un coeficiente de 1.000 cm/hora. O sea
100.000 veces más aprisa. Las medidas de la velocidad de flujo a través de los tallos de
las plantas leñosas indican coeficientes de 100 a 6000 cm/hora.
Las pérdidas de agua en las plantas se suceden por transpiración y gutación
Transpiración
Tomando el estudio que John Hanks, edafólogo de la Utah State University realizó en el
verano de 1980, en el cual llevó cuidadosos registros de la cantidad de agua requerida
para el cultivo de la remolacha en la granja de la universidad en Greenville, para el
desarrollo y maduración del cultivo aplicó riego equivalente a 620 mm de lluvia, encontró
que alrededor de la cuarta parte del agua se evaporó en forma directa del suelo, pero la
mayor parte de los restantes 465 mm pasaron a la atmósfera a través de las plantas14.
Esta evaporación del agua en las plantas y animales es lo que se denomina transpiración.
Entonces transpiración en los vegetales es el agua interna que se pierde por estomas,
cutícula o lentícelas en forma de vapor. Hanks demostró que por cada kilogramo de
sacarosa producida en las plantas de remolacha, se transpiraron 465 Kg. de agua; se
transpiraron 230 Kg. de agua para producir 1 Kg. de biomasa seca, incluyendo hojas,
tallos y raíces (Davidoff y Hanks, 1988).
14
Salisbury Frank B. et al . Pág. 71.
64
En otro estudio que Hanks realizó en 1974, determinó que se transpiran 600 Kg de agua
para producir 1 Kg. de biomasa seca. De todos los casos en que el agua que circula a
través de la planta desde el suelo hacia la atmósfera, solo una pequeña fracción del 1%
hace parte de la biomasa.
Al hacer la pregunta ¿Por qué se pierde tanta agua por transpiración en un cultivo?
Porque las estructuras moleculares de toda la materia orgánica vegetal están compuestas
de átomos de carbono, que deben provenir de la atmósfera. Estas moléculas entran a la
planta como dióxido de carbono (CO2) a través de los poros estomáticos, localizados
principalmente en la superficie foliar, mientras que el agua sale por difusión a través de
los mismos poros cuando están abiertos. Aquí es importante conceptualizar ¿Cómo
conseguir todo el CO2 posible de una atmósfera en la cual éste se encuentra en extremo
diluido (Cerca del 0.035% en volumen) y al mismo tiempo retener tanta agua como sea
posible? Es aquí en donde los agricultores enfrentan un problema similar: ¿Cómo
conseguir una producción máxima de cultivo con un mínimo de agua de riego o de lluvia,
recurso indispensable para obtener rendimientos.
Es un poco difícil entender los factores ambientales y la forma en que éstos influyen en la
absorción de CO2 y la transpiración en las hojas, puesto que los factores ambiéntales
influyen no solo en los procesos físicos de difusión y evaporación, sino también en la
apertura y el cierre de los estomas de la superficie foliar, a través de los cuales pasan el
CO2, y más del 90% del agua que transpira.
Al presentarse un incremento en la temperatura de las hojas, dado el caso, estimula

considerablemente la transpiración y un poco la difusión, pero puede hacer que los
estomas se cierren o que se abran más, dependiendo de la especie y otros factores.
Al amanecer, los estomas se abren en respuesta al incremento de la luz, y ésta a su vez

eleva la temperatura de la hoja, lo cual hace que el agua se evapore más rápido. Una
temperatura mayor del aire permite a éste retener mayor humedad, de manera que se
estimula la transpiración, y ello quizás influye en la apertura de los estomas.
En conclusión la transpiración no es más que la evaporación a través de la membrana

celular y está regulada por las normas de la difusión. Las moléculas de agua rompen la
65
tensión superficial debido a la energía cinética que poseen y escapan hacia el ambiente
dado que este, generalmente tiene una humedad relativa menor que la de la hoja.
Aparte de la transpiración estomática, el agua en forma de vapor, se pierde por

evaporación directa a través de las cutículas de las células de la epidermis, por lo que se
le llama “transpiración cuticular”, la cual es de menor magnitud.
También existe otra que se le denomina transpiración lenticular, que es la que se elimina
agua por las lenticelas, que son pequeñas aberturas presentes en los tejidos de los frutos
como peras, ciruelas y manzanas de los caducifolios.
En general la transpiración como se dijo antes tiene valores muy variables y no se puede
decir cuánta agua pierde diariamente una planta, debido a que depende de las
condiciones climáticas principales: Humedad atmosférica, vientos, radiación solar,
temperatura, clase de vegetal y disposiciones del agua.
Métodos para medir la transpiración
Para medir la transpiración existen muchos métodos entre otros están:
• Métodos Lisimétricos o Gravimétricos: Es un aparato o contenedor llenos de tierra y

agua en el que se desarrollan plantas, en los que hay aparatos medidores de cambios de
temperatura, humedad que se utiliza para medir la transpiración de las plantas. El
contenedor se coloca sobre una gran bolsa de caucho enterrada debajo y llena de agua y
anticongelante, con salida a un tubo vertical que sobresale de la superficie, como se
puede observar en la figura 17.
El nivel del líquido del tubo es una medida del peso del lisímetro, por lo que cambia con el
contenido de agua del suelo en el lisímetro y con el crecimiento de las plantas, si bien el
peso de éstas es pequeño si se le compara con el del suelo. La cantidad de agua edáfica
es determinada por irrigación y la lluvia menos evapotrasnspiración, que es la
combinación de la evaporación del suelo y la transpiración de las plantas.
66
La evaporación del suelo puede estimarse de varias formas. Los Lisimétros son la base
del método de campo más confiable para estudiar la evaporación, pero son costosos y de
difícil traslado.
En esta técnica se aplica la ecuación de balance hídrico para calcular la

evapotranspiración como la diferencia entre entradas y salidas:
Et = irrigación + lluvia + epleción – desecación – escurrimiento.
De donde Et = evapotranspiración mientras que depleción es la pérdida por
almacenamiento en el suelo. La medición del agua almacenada en el suelo al comienzo y
al final de algún periodo da la depleción.
Figura 17. Esquema de un lisímetro de campo que opera con base de principios de la hidráulica
(Salisbury y Ross, 1978).
• Potómetro: Un método de uso frecuente en los laboratorios de enseñanza consiste en

sumergir las raíces de la planta, o el tallo sin la raíz, en un recipiente cerrado, con agua y
con un dispositivo de medición incorporado, se puede ver en la figura 18.
A veces el tallo se sujeta directamente a una bureta, o la perdida de agua puede
cuantificarse como el movimiento de una burbuja de aire a través de un tubo capilar
conectado al recipiente, tal dispositivo se le conoce con el nombre porómetro, Es útil para
estudiar para estudiar las tasas de transpiración relativas en intervalos breves, aunque
67
cortar el tallo influye en la tasa de transpiración y por lo común las raíces sumergidas
llegan a sufrir deficiencia de oxigeno, lo que reduce la captación de agua (Sheriff y
McGruddy, 1976).
Figura 18. a-Potómetro para medir transpiración de hojas, y b Cámara de intercambio gaseoso
para medir transpiración en flujo de aire continuo (Lira Saldívar Ricardo, 1994),
El método más simple es pesar una planta sembrada en una matera, con una balanza
sensitiva, en intervalos cortos de tiempo; la matera debe estar cubierta, para evitar que se
evapore desde el suelo.
• Método de cloruro de cobalto o papel Higrómetro: Esta metodología se utiliza el cambio

de color para la transpiración. Se procede impregnando un papel de filtro con solución de
cloruro de calcio (CaCl2) al 3% y se deja secar.
Cuando el papel se impregna en seco es de color azul, expuesto al aire húmedo cambia
gradualmente a color rosado. Se toma una hoja separada de la plantas y se cubre por
ambos lados con hojas de papel impregnado con CaCl2 y se anota el tiempo que demora
el papel en volverse rosado; la velocidad con que tienen lugar este cambio es indicativo
de la velocidad de transpiración.
68
Este método se utiliza solo para demostraciones cualitativas o para comparar las
intensidades relativas de transpiración de diferentes plantas.
• Método de recolección y pesada del vapor de agua perdida por transpiración: Consiste
en introducir una planta en un recipiente de vidrio con el objeto de poder colectar el vapor
de agua y luego pesarlo. Se inyecta una corriente de aire en la cámara y la humedad se
recoge en una sustancia absorbente de agua, por ejemplo con cloruro de calcio, la cual ha
sido pesada previamente.
Después se pesa nuevamente la sustancia que ha sido humedecida y sacando la

diferencia de las dos pesadas se obtiene la intensidad de transpiración.
Importancia de la Transpiración
Como se sabe la transpiración ocurre en organismos que dependen del intercambio de

gases y de la incidencia energética para la nutrición.
La corriente de agua a través de la planta, como consecuencia de la transpiración

suministra un sistema transportador de minerales del suelo, así como también la continua
remoción de agua del suelo moviliza los nutrientes y los transporta a las raíces La
importancia cualitativa del proceso de transpiración esta señalado por medidas que
muestran que una determinada planta pierde una determinada cantidad de litros de agua
en el caso de épocas de sequía Ejemplos:
• Una planta de maíz perdió 200 litros de agua en verano, o sea más de 100 veces
su propio peso. (Kansas. Millar. 1938).
• Un campo de trigo transpiró más de 20 cm. de agua o más o menos la 80% de la
transpiración, durante la época de crecimiento (Illinois).
• Un bosque deciduo transpiró más 40 cm. lo cual representa aproximadamente un
30% de las lluvias anuales (Sureste de Carolina del norte).
Se puede generalizar que se emplean entre 90 y 500 Kg. de agua por kilogramo de
materia seca producida por plantas cultivadas. De otra forma que de toda el agua que
absorben las plantas, más o menos el 95 % lo pierden por transpiración y 5 % o menos se
69
utiliza dentro de la planta; por tanto de no ser por la pérdida de agua por transpiración, un
poco de lluvia o de riego bastaría para suministrar el agua suficiente crecimiento de toda
la cosecha.
Factores que afectan la Transpiración
El contenido hídrico de la planta puede afectar la transpiración de dos maneras:
• Indirectamente afecta la apertura estomática.

• Directamente afecta el gradiente de concentración de vapor desde las superficies
celulares de la hoja al aire.
Figura 19. Relación entre la apertura estomática y la evaporación, como un proceso análogo a la
transpiración. (Referenciado por Lira Saldívar, Ricardo Hugo. 1994).
El contenido de la humedad del aire (humedad relativa) ejerce un marcado efecto sobre la
transpiración, pues modifica el gradiente bajo el cual se difunde el vapor de agua, así la
temperatura afecta enormemente la presión del vapor de agua necesaria para saturar el
aire.
Tabla 4. Efectos de la temperatura sobre la presión de vapor de agua y sobre el gradiente de

presión del vapor de hoja a aire.
70
Tomado de Kramer Paul J.
Gutación
Es el fenómeno en el cual la planta pierde líquido sin ser herida, es muy común y se
presenta en muchas especies. Una forma de observarlo es colocándole abundante agua
en el suelo a una planta de trigo o avena y luego cubre con una campana de vidrio, se
observa después de un tiempo corto, por las puntas de las hojas aparece una lenta
exudación de agua.
La gutación se estimula cuando el suelo y el aire están saturados de humedad, se puede

confundir con las gotas del roció. El agua líquida ocurre a través de unas estructuras
llamadas hidatodos, que se encuentran en las márgenes de las hojas.
3.5.7 ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIÓN.
1. LABORATORIO Determinación del potencial hídrico de las vacuolas de un tejido El

potencial hídrico del jugo vacuolar corresponde al medio en el cual el tejido ni pierde ni
absorbe agua; basados en este principio se han desarrollado la mayoría de los métodos
para determinar la mayoría de los métodos para determinar el potencial hídrico de un
tejido.
71
2. Objetivos
• Observar cambios en el potencial hídrico y osmótico a través de diferencia de

densidad.
• Reconocer el potencial hídrico como un factor importante en la ocurrencia de
muchos fenómenos fisiológicos de la planta.
MATERIALES PROCEDIMIENTO
Preparar dos series de 6 tubos de ensayo. En una de las series se agrega a cada tubo 10
ml de una solución de sacarosa y 4 a 6 discos de tejido vegetal, al cual se le desea
conocer el potencial, En la segunda serie se colocan 10 ml de la solución de sacarosa
más cuatro gotas de azul de metileno.
Al cabo de una hora, se retira el material vegetal sumergido en un tubo de ensayo. Con el
cuenta gotas se toman unas gotas de la solución coloreada de sacarosa
0.1 molal y se colocan cuidadosamente en el tubo, donde el tejido a la concentración
0.1 molal, observando que sucede con la gota coloreada, y así con cada uno de los
demás tubos de forma respectiva. Se toma como parámetro si la gota sube, baja o se
diluye. Escriba los resultados en una tabla. Si la gota:
• Asciende, la solución en que incubó el tejido se ha vuelto más densa. El tejido ha
absorbido agua (por consiguiente el tejido tenía menor potencial osmótico que la solución
original).
• Se hunde, la solución se ha vuelto menos densa. Absorbida agua del tejido (por
consiguiente la solución tenía menor potencial osmótico que el tejido).
• Se difunde, no ha ocurrido un cambio significativo en la concentración (potencial
solución= potencial tejido).
Tarea 3. CUESTIONARIO
1-¿Consulte otros métodos para saber el potencial hídrico y descríbalos? 2-¿Señale los
factores que influyen en el potencial osmótico que desarrollan las raíces? 3-¿Investigue si
las hojas de las plantas mesófilas e hidrófilas, presentan potencial osmótico? 4-¿Señale
que factores influyen en el potencial hídrico de una planta?
72
5-¿La actividad fotosintética puede hacer variar los valores del potencial osmótico? 6-¿En
el campo agrícola en que usaría la imbibición, para qué semillas se aplicaría? 7-¿Explique
cómo está distribuido el xilema en las ramas de los árboles? 8-El sistema vascular es el
mismo para todas las especies vegetales o varia explique y de ejemplos?. 9-¿Por qué se
pierde tanta agua en la transpiración de los cultivos? 10-¿Cuales son los métodos para
medir la transpiración de las plantas?
Fase I Reconocimiento
Para indagar el conocimiento básico que se tienen sobre los temas de la Unidad dos. Se
propone un cuestionario autoevaluativo previo a la profundización y desarrollo de los
temas, para que el estudiante tenga un panorama acerca del estado de sus nociones y
conocimiento. 1-¿Que sabes del proceso fotosintético de las plantas?
2.-¿Cual es la estructura de clorofila? 3.-¿Que factores ambientales pueden afectar la
actividad fotosintética? 4.-¿Cual es la diferencia entre plantas C3 y C4 respecto a la
fotosíntesis? 5.-¿Como se propagan las plantas? 6.-¿Cual es la función de la respiración
de las plantas? 7.-¿Cuales son los factores externos e internos que influyen en la
respiración de las plantas? 8.-¿Qué factores que afectan la habilidad de las plantas para
absorber nutrimentos? 9.¬¿Cuales son las zonas de crecimiento de las plantas? 11.-¿
Que sabe reguladores de crecimiento? 13.-¿Que es una hormona vegetal? 14.-¿Que son
las giberelinas? 15.¬¿Que son citocininas?
73
UNIDAD II
FUNCIONES METEBOLICAS Y DISTRIBUCION DE MATERIA SECA EN LAS
PLANTAS
CAPITULO 4 FUNCIONES DE LAS PLANTAS
INTRODUCCIÓN
Las plantas son seres productores del ecosistema, fabrican su propio alimento, razón por
la cual se les denominan seres autótrofos. Las plantas producen su alimento utilizando la
energía solar, el agua, el anhídrido carbónico del aire y los nutrientes del suelo.
En los vegetales encontramos plantas de diferentes formas y tamaños diversos, que son
esenciales para purificar el aire de nuestra ambiente, para proporcionar alimento y
protección al hombre y a los animales, para proteger el suelo, para permitir el equilibrio de
los ecosistemas y la sostenibilidad de la biodiversidad, para prodigar la belleza de los
paisajes, la producción de oxigeno para evitar los efectos de las radiaciones solares y la
proliferación de la vida.
Las plantas nacen, crecen y se reproducen, por tanto, es necesario que en ellas se
sucedan una serie de procesos como son: la fotosíntesis, la respiración, la nutrición, la
propagación y germinación, el crecimiento y desarrollo de las plantas.
En esta unidad se trataran, los principales temas que pueden a portar un aproximado
conocimiento sobre los procesos que se suceden en las funciones de las plantas, para
que el estudiante tenga las habilidades y las competencias para el desempeño en el
campo de la producción agrícola. Lectura: www.botanical-
online.com/funcionesplantas.htm www.juntadeandalucia.es/averroes/.../funcion.htm
OBJETIVOS
74
• Estudiar las diferentes funciones que desempeñan las plantas en su proceso

productivo del ecosistema para bien de la humanidad y del medio ambiente.
• Analizar el proceso fotosintético, su funcionamiento, las estructuras de las plantas
que intervienen él y las reacciones que se suceden.
• Identificar la naturaleza e importancia de la respiración en la vida de las plantas y
las relaciones energéticas de la respiración con otros procesos fisiológicos.
• Aplicar los principios y conceptos sobre la nutrición de las plantas, e identificar los
elementos macro y microelementos que intervienen en el desarrollo de éstas.
• Explicar los principios y conceptos del proceso de reproducción y germinación de
las plantas.
• Identificar y explicar los principios y conceptos del proceso de crecimiento y
desarrollo de las plantas.
• Aplicar los conocimientos de la biotecnología para el desarrollo de las plantas.
LECCIÓN 16.
4.1 LUZ Y ESTRUCTURA DEL APARATO FOTOSINTÉTICO
4.1.1 Naturaleza de la luz solar
La energía del sol se origina en las reacciones termonucleares que convierten los átomos
del hidrogeno en átomos de helio, con liberación de bastantes cantidades de energía. En
el sol se combinan cuatro átomos de hidrogeno para formar un átomo de helio.
Muchos investigadores han estimado que la masa del sol se transforma en energía
continuamente a velocidad de 120 millones de toneladas por minuto. Esta energía viaja a
través del espacio hacia la tierra en forma de ondas de radiación electromagnéticas a la
velocidad de la luz cerca de 300.000 Km. / seg.), con longitudes de onda que varían
desde más de 1 Km. (ondas de radio muy largas), hasta menores de 10 -4 nanómetros
(nm) (rayos cósmicos). La luz visible se considera como aquella porción del espectro
electromagnético entre los 400 y 700 nm. Sin embargo, las plantas responden a un
espectro de luz mucho más amplio (300 a 800 nm). Como se puede observar en la figura
20.
75
Figura 20. Espectro electromagnético de la energía radiante.(Referenciado por Lira Saldívar

Ricardo H.1994).
4.1.2 Estructura del aparato fotosintético y los pigmentos relacionados
En los vegetales la clorofila está localizada dentro del protoplasma de la célula, en

corpúsculos denominados cloroplastos. La evidencia de que el cloroplasto tiene un
aparato fotosintético completo, se ha observado cuando se retiran los cloroplastos de las
células vegetales, estas estructuras aisladas retiradas tienen la propiedad de la
conversión del CO2 en azúcares o almidones.
En las plantas superiores además de la clorofila A y B existen otros pigmentos, los

carotenoides con las carotinas y xantofilas. En las algas junto con la clorofila A, se
encuentra la C o la D y otros pigmentos accesorios; las fucoxantinas y ficoeritrinas.
En las células de vegetales superiores pueden aparecer otros pigmentos llamados
antociánicos, que determinan especialmente el colorido de las flores y algunos matices en
hojas y otras estructuras.
4.1.3 Estructuras de las hojas
76
La hoja es una lámina delgada apta para captar en su superficie los rayos solares y
realizar los procesos de fotosíntesis, respiración y transpiración de las plantas conformada
por 4 capas que son:
• El haz: Es la capa superior de la hoja que capta o recibe los rayos solares,
compuesto por una capa de células que también se denominan epidermis superior y
puede presentar o no estomas, sus células desarrollan una capa de cera externa
denominada cutícula, la cual restringe la pérdida de agua de la hoja y de la plantas.
• Células de empalizada: Es la segunda capa de la hoja y sobre ellas recae el peso

de producción de alimentos para la planta, está conformada por células alargadas de
forma regular, cargadas de cloroplastos dispuestas en forma de empalizada que permiten
circulación de aire de la hoja con la atmósfera, y contienen gran cantidad de clorofila.
• Parénquima esponjoso: Es la tercera capa y la más densa contiene células

irregulares que están rodeadas parcialmente de sacos de aire que facilitan el intercambio
gaseoso entre la hoja y la atmósfera. Tanto esta capa como la de empalizada contienen la
clorofila que transforma la energías lumínica en carbohidratos y la cual se encuentra una
menor cantidad de los cloroplastos, que son corpúsculos u organelos de las células
vegetales y de las algas, en forma de disco, de entre cuatro y seis micrómetros de
diámetro, reorientan hacia la luz y es posible que en una célula haya entre cuarenta y
cincuenta cloroplastos, y en cada milímetro cuadrado de la superficie de la hoja hay
500.000 cloroplastos.
• Envés o epidermis inferior: La última capa, es la que se encuentran los estomas,

que son unas aberturas a través de las cuales la planta intercambia gases con la
atmósfera. La epidermis está revestida por una película de cera llamada cutícula, que es
impermeable, y su función es reducir la pérdida de agua por evaporación a través de la
superficie.
La estructura de la hoja está adaptada a las condiciones climáticas en que vive y se

desarrolla la planta. Las hojas de cada región tienen unas características especiales así:
las de las zonas templadas están adaptadas a alta humedad relativa moderada y son muy
diferentes a las de las zonas tropicales, húmedas y frías, y a las de las desérticas.
77
Las hojas tienen un limbo de acuerdo a las necesidades de luz y agua, debido a esto las
hojas de las plantas xerofíticas son más carnosas y tienen gran cantidad de agua,
mientras que las hojas de las plantas de las selvas tropicales están adaptadas para
destilar por el ápice el exceso de agua, las zonas de bastante luminosidad y humedad son
grandes y lisas, las de regiones frías ventosas predominan las aciculares que por su
forman presentan una superficie minina al desecamiento, al agua y al viento.
Los órganos que se parecen a las hojas nacen desde el punto de vista embriológico,
como hojas. Los dos grandes cotiledones u hojas de semilla que forman casi todo el
volumen de la semilla de las leguminosas, por ejemplo, actúan como hojas
suministradoras de alimento para la plántula. Las escamas que cubren las yemas en
desarrollo son hojas modificadas para ejercer la función de protección, los zarcillos de
muchas trepadoras son hojas con el limbo muy poco desarrollado que sirven para
agarrarse la planta en busca de luz, así también ciertas espinas como las de los cactus.
Son hojas modificadas. La disposición de las hojas en el tallo tienen gran importancia, las
hojas erectas reciben más luminosidad durante todo el día por tanto consumen más
nutrientes que las hojas semirrectas.
78
Figura 21. Estructura de la hoja (Tomado de PARDO VELOSA JAIME A. Fisiología vegetal, UNAD.
2002.)
4.1.4 Importancia de los estomas
Porque permite el intercambio de gases de la hoja con la atmósfera, por tanto tienen la
capacidad de abrirse y cerrarse: Por otro lado resulta necesario para la estabilización del
balance hídrico la constitución de un sistema especial de estructuras destinadas a la
absorción y conducción de agua.
La epidermis de los órganos verdes, epigeos, de las plantas superiores, se caracterizan

muchas veces por la presencia de pares de células, de ordinario reniformes, que dejan
entre sí un espacio abierto ostíolo o poro), como se puede ver en la figura 22.
El estoma está formado por las células oclusivas y el ostíolo respectivo, que como se dijo
anteriormente sirven para el intercambio de gases y para la eliminación de agua
(transpiración). A veces las células contiguas también están diferenciadas respecto al
resto de la epidermis y participan en la función de los estomas; reciben entonces el
nombre de células anexas, ver figura 23. El estoma y las células anexas constituyen el
aparato estomático. En los pétalos os estomas son poco abundantes, en las raíces faltan
por completo15.
15
Strasburger, E.
79
Figura 22. Epidermis del haz (A) y el envés (B) de la hoja Helleborus Níger. Obsérvese en el envés
gran número de estomas formados por dos células oclusivas reniformes (X 100, original).
Figura 23. Epidermis del envés foliar de Tradescantia. A-vista frontal de un estoma; n células
anexas con leucoplastos l alrededor del núcleo celular. B-sección transversal: a cámara
subestomática (x 240, según Strasburger).
80
4.1.5. Estructura y propiedades de la clorofila y los pigmentos fotosintéticos
La clorofila está formada por 4 núcleos de pirrol en un anillo de porfirina, con un átomo
metálico central (Mg) y dos esteres: un fitol y un metílico.
La clorofila puede absorber luz y presentar fluorescencia, es decir emite en forma de luz,
la energía que sobra al retornar el electrón a su posición primitiva, luego de haber sido
excitado por un fotón. Debido a la pérdida de energía, la luz emitida tiene una longitud de
onda mayor que la de la luz excitante.
La luz es esencial para que la planta sintetice clorofila, la planta exige una cantidad
mínima de luz para que la protoclorofilida, pase a clorofilida y ésta a clorofila, de modo
que la falta de luz determina la clorosis. También puede ocurrir que conforme se aumenta
la intensidad lumínica se aumenta la síntesis de clorofila hasta un punto, pasado el cual
un aumento de intensidad lumínica, determina más rápida destrucción de clorofila que
síntesis, hasta llegar a clorosis.
Las plantas sintetizan la clorofila a partir del aminoácido más sencillo: la glicina y la
succinilcoenzima A. Para su síntesis debe haber luz en las plantas superiores, magnesio y
hierro; la falta de éstos metales, conduce a una falta de clorofila o clorosis en que la hoja
toma un color blanco o amarillo claro. Debido a que el magnesio es un constituyente de la
molécula de clorofila, la deficiencia ocasiona la clorosis.
Necesidad de la clorofila en la fotosíntesis
Es imprescindible la presencia de la clorofila en la fotosíntesis pues es el componente de

varios compuestos que transforman la energía lumínica en energía química. Estos
compuestos son organizados en unidades de cloroplastos llamadas tilacoides; en el
interior de éstos, los pigmentos se disponen en subunidades llamadas fotosistemas
81
Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles energéticos más
altos, y transfieren la energía a un tipo especial de clorofila llamada centro de reacción. La
luz absorbida por el fotosistema I pasa a continuación a su centro de reacción, y los
electrones energéticos saltan a su aceptor de electrones. <otra cadena de transporte los
conduce para transfieran la energía a la coenzima nicotinamida adenina dinucleótico
fosfato o NADP que, como consecuencia, se reduce a NADPH2.
Los electrones perdidos por el fotosistema I son sustituidos por los enviados por cadena
de transporte de electrones del fotosistema II. La reacción en presencia de luz termina
con el almacenamiento de la energía producida en forma de ATP y NADH2.
A pesar de que antiguamente se reconoció al pigmento verde de las plantas como
sustancia responsable de la absorción lumínica en la fotosíntesis, y capaz de absorber la
luz roja y la azul, no la verde, desde hace mucho se sabe que hay otros pigmentos de
diversos colores y que, incluso, la clorofila no es una sustancia simple, sino un grupo de
pigmentos interrelacionados.
Se descubrió que algunas sustancias coloridas de las plantas están fuera de los
cloroplastos, difundidas en el citoplasma, presentes en cuerpecillos especiales, a veces
como plastos, y a menudo de forma irregular o muy angular, llamadas cromatóforos.
(Bidwell, 1980).
Fotosistemas
Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados

en fotosistemas (conjuntos funcionales formados por más de 200 moléculas de
pigmentos).
La luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta lo molécula
de clorofila diana, que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá
pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará energía.
Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistemas I (FSI), está asociado a moléculas de

clorofila que absorben a longitudes de onda largas (700 nm) y se conoce como P700. El
82
fotosistema II (FSII), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a 680 nm, por
eso se denomina P680.
83
LECCIÓN 17
4.2 LA FOTOSÍNTESIS
4.2.1 Generalidades
En términos generales la fotosíntesis es la conversión del anhídrido carbónico a

compuestos orgánicos, en presencia de la luz solar. Las sustancias carbonadas ricas en
energía, obtenidas así, son utilizadas como fuente energética por la misma planta y por
otros organismos que no fabrican sus propios alimentos pero si puede aprovechar la
materia orgánica.
En la fotosíntesis participan la oxidación y reducción, reacciones de que dependen la vida:

El proceso global es una oxidación de agua (eliminación de electrones con liberación de
O2 como subproducto) y una reducción de CO2 para formar compuestos orgánicos tales
como carbohidratos.
La fotosíntesis es un proceso metabólico del que se valen las células para obtener
energía. Las plantas poseen clorofila y otros pigmentos, captan energía lumínica
procedente del sol y la transforman en energía química (ATP) y en compuestos
reductores y con ellos transforman el agua y el anhídrido carbónico (CO2) en compuestos
orgánicos reducidos (glucosa y otros), dejando en libertad el oxigeno.
Luz 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2
La energía captada en la fotosíntesis y el poder reductor adquirido hacen posible la

reducción y la asimilación de los bioelementos necesarios, como nitrógeno, azufre y
carbono, para formar materia viva.
Básicamente, la fotosíntesis es la absorción de energía lumínica proveniente del sol y su

conversión en potencial químico estable, por la síntesis de compuestos orgánicos.
Este proceso se puede considerar en tres fases:
84
1-Absorción de la luz y retención de energía lumínica. 2-Conversión de energía lumínica

en potencial químico. 3-Estabilización y almacenaje del potencial químico.
La fotosíntesis es muy importante desde el punto de vista humano, por la producción de
alimentos, medicinas, vestido, construcciones y como elementos de combustión y de
producción de oxigeno.
4.2.2 Fotosíntesis y productividad de la planta
La atmósfera de la tierra es altamente oxidante, con un 21% de oxígeno. El oxígeno de la

estratosfera se convierte por la luz ultravioleta en ozono (O3), el cual absorbe la radiación
ultravioleta que, de otra manera, sería letal para muchos de los organismos terrestres.
La cantidad de fotosíntesis que se realiza en nuestro planeta es muy grande, casi 70

billones de toneladas de carbón se producen anualmente. Dos terceras partes de esa
productividad, aproximadamente, se obtienen de la superficie terrestre y solamente una
tercera parte de los océanos.
Esta producción ocurre a pesar de la baja concentración de CO2 en la atmósfera

(alrededor de 0.035% según el volumen o 350 PPM). La mayor parte se convierte en
celulosa, el mayor componente de la madera. En la actualidad, muchos depósitos de
carbón, se encuentran en los carbonatos de los océanos, que con calizas sedimentarias,
dolomitas y petróleo, serán importantes reservas de energéticos en el futuro.
Se ha estimado que las plantas que viven en la tierra, los océanos, mares y lagos
convierten cada año en carbohidratos alrededor de 1.4 x 1014 Kg. de carbón del CO 2 del
aire. Un número total de tal magnitud es incomprensible y carece de significado para una
persona común.
Dicho de otra manera, pensemos que 1.4 x 1011 toneladas y consideramos que en un
vagón de ferrocarril de tamaño estándar puede almacenar 45.5 toneladas; entonces, el
carbón fijado anualmente por las plantas sería suficiente para llenar 97 vagones cada
segundo de cada hora de los 365 días del año.
85
La cantidad de CO2 en el aire se ha incrementado paulatinamente en los últimos 200 años

(aparentemente, desde que se incrementó de forma significativa la quema de
combustibles fósiles), y actualmente se incrementa a una tasa de 0.7 ppm por año.
Esos pequeños incrementos muestran que el retorno del gas carbónico hacia la atmósfera
esta balanceado por su uso en la fotosíntesis, y que su concentración se mantiene casi
constante a cierto mecanismo.
La respiración de las plantas, microorganismos y animales, constituyen importantes

sistemas de retornar el CO2 a la atmósfera. Así mismo, la actividad de los volcanes,
industrias y automóviles influyen en ese equilibrio, pero para mantener un nivel casi
constante de CO2 atmosférico, los océanos resultan de mayor importancia, este proceso
se puede observar el ciclo del carbono en la naturaleza en la gráfica 31.
Figura 24. Ciclo de carbono en la naturaleza.
4.2.3 Requerimientos energéticos para la fotosíntesis
La fotosíntesis sucede en las plantas verdes con buenas condiciones de sanidad, el color
verde en las plantas se debe a la presencia de clorofila. Que haya una gran cantidad de
CO2 (0.03% atmósfera), que se presente en el agua del suelo o vapor de agua
atmosférico y luz con cierta longitud de onda (ver la Figura 25).
86
La fotosíntesis es un proceso formado por reacciones en cadena, las cuales pueden

resumirse con la siguiente ecuación:
Energía lumínica 6CO2 + 12H2O ---------------------C6H12O6 + 6H2O + 6O2 Dióxido de

carbono + agua Cloroplastos Glucosa agua oxigeno
Figura 25. Proceso fotosintético de las plantas.
4.2.4 Factores ambientales que afectan la actividad fotosintética
Entre los factores ambientales que afectan la fotosíntesis están:
• La intensidad de la luz (brillo solar).

• La calidad de la luz (longitud de onda).
• La duración de la luz (fotoperiódo).
• Concentración de dióxido de carbono.
• La disponibilidad de agua.
• La temperatura.
87
• Los nutrientes.
LA INTENSIDAD DE LA LUZ
La intensidad de la luz afecta el crecimiento de las plantas cuando no dispone la planta de

la necesaria, puesto que afecta la tasa de actividad fotosintética, claro que no todas las
especies de plantas necesitan la misma intensidad para su crecimiento.
Algunas de las especies que requieren altas intensidades para desarrollarse bien están:
Los cereales como maíz, caña de azúcar, la mayoría de los pastos, la papa, el lúpulo,
árboles frutales, a éstas plantas se les denominan “amantes de la luz”.
Existen otras plantas que crecen con bajas intensidades de luz, y crecen bajo los
bosques, árboles grandes o entre especies de mayor altura, a estas plantas se les
denomina “plantas de sombra”. Entre éstas están plantas ornamentales, medicinales,
aromáticas y algunas orquídeas.
La intensidad de la luz se define como la brillantez en forma de energía radiante, esta se

mide en luxes o bujías. Pie, watts. La intensidad de la luz afecta el tamaño y la forma de
las hojas como se muestra en la tabla 5.
Las hojas de las plantas crecen más a bajas intensidades de luz (10.000 lux) que las que
crecen a intensidades más altas (50.000 lux). Así como también las plantas que crecen en
altas intensidades de luz son más gruesas que las que crecen a bajas intensidades.
Tabla 5. Efecto de las diferentes intensidades de luz en plántulas de fríjol (Phaseolus vulgaris).
Tomado de Saldívar Lira Ricardo Hugo. 1994.
88
En las plantas en que la intensidad de la luz, las tasas de fotosíntesis y respiración son
iguales, entonces el intercambio neto de gas es cero. Esta intensidad es el punto de
compensación de luz, en el cual se presenta un equilibrio estable entre la respiración y la
fotosíntesis; sin embargo, aún se intercambia una pequeña cantidad de CO2, se muestra
en la Figura 26.
Se dice que las plantas encuentran su punto de saturación de luz, cuando los incrementos
sucesivos en la intensidad lumínica, ya no aumenta la actividad fotosintética. Cuando las
intensidades de luz son muy altas, la velocidad con el cual el CO2 está disponible en las
plantas puede limitar la tasa de fotosíntesis figura 26.
La intensidad de luz bajo la cual ocurre la saturación aumentará en la medida que la

concentración de CO2 alrededor de la planta también se incrementa como se muestra en
la figura 26. El punto de compensación de bióxido de carbono, se le conoce cuando la
concentración de bióxido de carbono es tal, que la cantidad producida durante la
respiración es exactamente igual a la fijada durante la fotosíntesis. Este punto se alcanza
cuando las plantas están creciendo a una intensidad constante, mayor que el punto de
compensación de luz.
El efecto que la luz ejerce sobre la fotosíntesis varía de acuerdo al tipo de planta como se
dijo anteriormente, es decir, al tipo de camino que se utilice para reducir el dióxido de
carbono como se puede ver en la figura 26.
Las hojas de las plantas C4 no muestran una tasa de saturación de luz ni siquiera al
máximo de la intensidad lumínica, lo cual las habilita para obtener tasas fotosintéticas
89
máximas iguales al doble de la tasa fotosintética para una planta C3. Contrario a lo
anterior, las hojas de las plantas C3 muestran ratas de saturación de luz a intensidades
que son una tercera parte o la mitad del máximo de intensidad lumínica.
Figura 25. Efecto de la intensidad de luz en la actividad fotosintética de las plantas.
90
Figura 26. Influencia de la luz sobre la fotosíntesis de una hoja de plantas C3 y C4. Los
puntos de compensación de luz son indicados por el corte de la curva con la abscisa16.
Figura 27. Punto de saturación de luz a diferentes concentraciones de CO2 y la

temperatura constante de 25º C.
El hecho de que las hojas de las plantas C3 lleguen a saturarse por la luz a intensidades
mucho más bajas que las requeridas por las hojas de las plantas C4 puede ser atribuido
al suministro de dióxido de carbono a los cloroplastos, a la reducción del dióxido de
carbono, a la fotorespiración y a la sensibilidad de los estomas.
En la gráfica 27 se observa cuando se incrementa la concentración de CO2, aumenta la
actividad fotosintética. Nótese que el punto de saturación de luz se incrementa al
aumentar la concentración de CO2 (Hartmann et al, 1987.)
La calidad de la luz
16
Porras Clavijo, Jairo. I. A., M. S., Profesor. Agronomía, Universidad Nacional, Bogotá.
91
El color de la luz visible es una propiedad de su longitud de onda, por lo cual el nivel de
energía de diferentes colores de luz puede ser variable. La luz azul, tiene menor longitud
de onda y mayor frecuencia, es cerca de 1.8 veces más energética que el mismo número
de fotones de luz roja.
La fotosíntesis se desarrolla en estructuras especiales en los organelos llamados

cloroplastos, que se encuentran en las hojas y tallos verdes, los cuales contienen
pigmentos capaces de interceptar la luz y convertir la energía electromagnética en
energía químicas, necesaria para realizar el proceso fotosintético.
Además de los pigmentos presentes en las plantas llamados clorofila A y clorofila B, se

encuentran otros pigmentos amarillo-naranja que se les denominan carotenos, con
respecto a éstos existen dos tipos los carotenos que son hidrocarburos puros, y las
xantofilas que contienen oxigeno.
La duración de la luz
La duración de la luz es lo que se llama fotoperiodo. La agricultura es un básicamente un

sistema de explotación de la fotosíntesis y la productividad máxima de un cultivo va a
depender en últimas de la eficiencia fotosintética, por tanto es importante tener en cuenta
que la actividad fotosintética de las plantas es directamente proporcional a la duración del
día.
Las hojas fotosintetizarán en la medida en que reciban la luz y crecerán más rápidamente,
por tanto existen especies de plantas que necesitan días largos (más de 17 horas en el
caso de la zona templada, ejemplo el lúpulo) y días cortos en el caso de las plantas que
se desarrollan en zonas de mucha nubosidad como es caso de los páramos.
Concentración de dióxido de carbono
La concentración de dióxido de carbono en la atmósfera es de 0.03% y se ha comprobado

que un incremento en la concentración a 0.10 o 0.15 % puede duplicar o triplicar la tasa
de fotosíntesis a menos que los estomas estén cerrados debido a factores como la sequía
ver la figura 28.
92
La concentración de CO2 en el aire alrededor de las hojas afecta marcadamente la

fotosíntesis., calculan normalmente que el contenido promedio es de 0.03 % CO2 y 21 %
de O2. Muchos cultivos de invernadero se desarrollan se desarrollan en atmósferas
enriquecidas por con CO2, como es el caso de claveles, rosas y crisantemos, por estar
encerrados en plástico se duplica la tasa fotosintética.
Debido a que cada día aumenta la población humana necesita más alimentos, por tanto
es necesario producir mayor cantidad de alimentos, debido a esto es conveniente mejorar
los rendimientos de los cultivos comerciales, elevando las cantidades de CO2 para las
plantas.
Para lo cual puede lograrse manipulando la densidad de plantaciones y la altura del

follaje, para incrementar así la tasa de difusión de CO2 y, a su vez, su concentración
alrededor de las hojas, la aplicación de materia orgánica en forma de residuos de
cosecha, abonos verdes, controles biológicos de problemas fitosanitarios, manejo de
cultivos agroforestales, conservación y recuperación de microcuencas y cuencas.
La temperatura
El rango de temperatura bajo el cual el proceso de fotosíntesis puede ser realizado desde
los -6 grados centígrados hasta los 45 grados centígrados.
Entonces, se debe considerar la especie, las condiciones ambientales bajo las cuales esa
especie ha crecido y las condiciones actuales para poder determinar el efecto de la
temperatura sobre la fotosíntesis.
Las bajas intensidades de luz (20.000 lux o 1850 bujías-pie), la temperatura no ejerce un
efecto notable en la tasa de fotosíntesis, pues la luz actúa como factor limitante. Sin
embargo, como regla general, si la luz no es una limitante, la tasa de actividad
fotosintética se duplica, aproximadamente, por cada 10ºC que se incrementa la
temperatura en el ambiente de la planta en climas templados.
93
Figura 28. Relaciones entre la fotosíntesis en el maíz y las concentraciones de CO2, a

diferentes temperaturas ambientales (Rosemberg, N, J.; 1974).
El efecto de la temperatura es diferente para cada especie, así las plantas adaptadas a
condiciones tropicales y zonas áridas requieren una temperatura mayor para alcanzar la
máxima tasa de fotosíntesis, que aquellas de regiones frías. A temperaturas muy altas
(superiores a los 40ºC) afectan la tasa de fotosíntesis de la mayoría de las plantas no
adaptadas, debido a que los estomas de las hojas tiende a cerrarse, como se puede
apreciar en la figura 29. Los cultivos tales como el sorgo, algodón y soya que crecen en
climas cálidos tienen una temperatura óptima para fotosíntesis más alta que los cultivos
como papa, trigo y cebada que son cultivos de climas fríos. En la figura 28 se puede
observar como ejemplo.
Aunque existen muchas excepciones, las plantas C-4 tienen temperaturas óptimas para
fotosíntesis entre 25 y 35ºC y las plantas C-3 entre 15 y 25ºC. Estas diferencias están
controladas por el fenómeno de fotorespiración y por el efecto que la temperatura tiene
sobre las reacciones bioquímicas.
Como ya se mencionó, la mayoría de las plantas cultivadas tienden a reducir su actividad

fotosintética a temperaturas mayores a los 40ºC, pues la tasa de transpiración supera a la
tasa de absorción de agua, con lo que se reduce el potencial hídrico interno y disminuye
la presión de turgencia de las células guarda y el estoma se cierra para evitar la
94
deshidratación del tejido de las plantas. En los ambientes excesivamente calientes

provocan una desnaturalización de la enzima Ribulosa 1-5 bifosfato carboxilasa
oxigenasa (Rubisco), encargada de fijar el CO2 atmosférico en el mesófilo de las hojas,
con lo que la fotosíntesis disminuye o se nulifica. Ver la figura 29.
Una tasa fotosintética reducida, junto con el incremento en la tasa de respiración a altas
temperaturas, disminuye el contenido de azúcares de los frutos.
Figura 29. Curva representativa de la fotosíntesis de la temperatura (Lira Saldívar,

Ricardo Hugo, 1994).
Disponibilidad de agua
Para maximizar la producción de un cultivo se requiere un suministro adecuado de agua y

un entendimiento preciso de la relación agua-planta.
Del total de agua absorbido por una planta, el 99% es transpirado, el 1% es usado para
hidratar la planta, mantener la presión de turgor y hacer posible el crecimiento y
solamente el 0.01% es utilizado químicamente en la planta en el proceso de fotosíntesis.
95
Por consiguiente, cuando una planta es expuesta continuamente a un déficit de agua, se

observa que la rata relativa de fotosíntesis disminuye más drásticamente que la tasa de
respiración, como se puede observar en la figura 30.
Cuando se disminuye la disponibilidad de agua para la planta, se restringe el intercambio

de CO2 y O2 (debido al cierre de estomas), resultando una dramática reducción en la tasa
fotosintética, dada la imperante necesidad de agua para mantener un elevado potencial
hídrico en el protoplasma.
La pérdida de agua inhibe directamente los procesos fotosintéticos, tanto las reacciones
primarias de transportes de electrones y los eventos bioquímicos como la actividad
enzimática en las reacciones secundarias.
El principal resultado de la pérdida del potencial de presión es la disminución en la

turgencia de las células guarda, lo que afecta la apertura de los estomas e interrumpe la
entrada del CO2 al
interior de las hojas.
Figura 30. Efecto de la tensión hídrica en la actividad fotosintética de una planta de

girasol. Larcher, W. 1980.
En términos generales, déficit hídrico reduce la fotosíntesis y el área foliar, ocasiona el

cierre estomático y disminuye la actividad de la maquinaria protoplasmática deshidratada.
Los nutrientes de las plantas
96
Existe una relación directa entre el suministro de elementos nutritivos y la tasa de

fotosíntesis lo cual es debido al efecto directo que los minerales tienen sobre el
crecimiento y desarrollo de las hojas.
En otras palabras, la fotosíntesis esta apareada con la edad de las hojas de tal manera
que cuando la hoja alcanza su máximo crecimiento, la tasa de fotosíntesis de esa hoja
también está en su punto máximo y se mantiene por algún tiempo si es el suministro de
nutrientes es el adecuado, de lo contrario la hoja empieza a envejecer y la fotosíntesis a
disminuir.
En adición a este efecto sobre la edad de la hoja, los nutrientes, especialmente el

nitrógeno y potasio, han mostrado efectos directos sobre la fotosíntesis de tal manera que
su suministro al suelo ha promovido mayor actividad fotosintética en las plantas de arroz
(Chandraratna, 1964).
Experimentos recientes han demostrado que la fotosíntesis también se encuentra bajo

control hormonal, el caso de las auxinas y de las Citoquininas.
En términos generales la fotosíntesis se encuentra bajo control genético el cual es
ejercido a dos niveles.
El primero en el sistema de difusión del dióxido de carbono donde existe una regulación
de las resistencias que operan en la hoja y el segundo en el sistema de reducción de
dióxido de carbono, donde las enzimas que participan en las distintas reacciones
bioquímicas dependen del dominio de los genes. (Leopold, c. y P. Kriedemann. 1975).
4.2.5 Tasas fotosintéticas en diversas especies vegetales
Las tasas fotosintéticas de las especies vegetales bajo diversas condiciones ambientales
como paramos, desiertos, y bosques tropicales difieren inmensamente, debido en parte a
las diferencias en luz, temperatura, humedad y disponibilidad de CO2, algunas especies
muestran diferencias muy marcadas bajo condiciones específicas.
97
Las que tienen fotosíntesis del tipo C4 registran las mayores tasas fotosintéticas medidas
en el campo, mientras que algunas plantas suculentas, con metabolismo del ácido
crasuláceo (plantas CAM), registran los menores índices.
Las plantas CAM ( Cetáceas suculentas) tienen tasas muy bajas de fotosíntesis, ya que,
en parte, su actividad fotosintética se realiza en la noche, cuando los estomas se abren y
se fija el CO2 atmosférico, bajo tales condiciones, la transpiración es poca pues la
demanda evaporativa del aire es escasa y la difusión de dióxido de carbono es mínima.
Así, la fotosíntesis y producción de carbohidratos es muy baja en estas plantas que en los
otros tipos de ambientes mesófitos. En la tabla 6 se muestra tasas fotosintéticas de
varios tipos de plantas bajo condiciones naturales
Tabla 6. Tasa fotosintética de diferentes especies de plantas.
4.2.6 Medición de la fotosíntesis en discos de hoja
Un método fácil y demostrativo en el que se emplea discos de hojas de elodea, infiltrados

con bicarbonato de sodio, disuelto en agua potable, donde la afiliación del CO2 determina
una disminución en la densidad de los discos por lo cual ascienden a la superficie y así se
98
obtiene una medida indirecta del proceso y se determina la incidencia de la luz, la

concentración del CO2 y la temperatura que inciden directamente en la fotosíntesis.
Materiales
Por Grupo: Hojas variegadas de cardenal patrón verde blanco (begonia). Sacabocados de
1 cm. A/E. 2 cápsulas petri. Frasco de 125 ml con tapón con dos agujeros.
Tubo de vidrio recto. Lámpara de 150W. Vasos de 500 ml. General: Bomba de vació ( o
trompa de agua). Probeta. Solución tampón de citrato – fosfato pH 6.8. Solución de
NaHCO3 de 0.01 M en tampón de citrato – fosfato. Reloj programador.
Procedimiento
• Preparación e infiltración de los discos de hoja. Corte varias hojas de poleo y déjelas
durante una hora en un vaso con agua de grifo (no las exponga a luz fuerte). Corte de la
parte verde de las hojas 15 discos de aproximadamente 1 cm. De diámetro.
Inmediatamente coloque 5 de ellos en el frasco al que se le agregaron 25 ml de NaHCO 3
de 0.01 M en tampón de citrato – fosfato.
• Tape el frasco y conecte el tubo curvo a la bomba de vacío, con el índice tape el tupo
recto durante breves momentos para vacío, suspenda el vacío destapando el tubo.
Continué así mientras no haya burbujas al borde de los discos y estos se hayan ido al
fondo del frasco (con la trompa de agua el proceso es más lento). Reemplace los discos
que no responda y traslade los discos infiltrados a una cápsula petri. Agrega más solución
y ordénelos en el fondo de modo que no se toquen.
• Medición: Para evitar que los discos se desordenen acerque a la cápsula una
lámpara de 150W, dejándola a 15 cm. de distancia, encienda la luz y registre el tiempo
necesario para que cada disco ascienda a la superficie del líquido o se ladeé. Repita todo
el procedimiento con discos provenientes de los sectores blancos de las hojas de poleo
(begonia).
• Resultados:
a-Escriba el tiempo medido en cada tratamiento y luego expréselo como tasa fotosintética
considerando que este tiempo es inversamente proporcional a la intensidad fotosintética y
por lo tanto ésta puede expresarse como el valor recíproco del tiempo en segundos.
Cuadro. Intensidad de la fotosíntesis con el método de los discos de hoja.
99
b-Compara los resultados obtenidos con los dos tipos de material. c-¿Porqué los discos
suben a la superficie al iluminarlos?. d-¿ Qué aspecto de la fotosíntesis se ilustra en este
experimento?. e-¿Será posible efectuar este experimento si infiltramos los discos sólo con
el tampón? ¿Porqué?. f-¿Cuál es la función del bicarbonato de sodio? g-¿Qué variables
podrían introducirse con este sistema de medición? Cómo procedería?
LECCIÓN 18
4.3 LA RESPIRACIÓN
Todas las células vivas respiran de manera continua, y con frecuencia absorben el mismo
volumen de O2 que el que liberan de CO2, hasta donde se conoce, la respiración es
mucho más que un simple intercambio de gases.
En el proceso global es una oxido-reducción en la que algunos compuestos se oxidan a

CO2 y el O2 que se absorbe se reduce para formar H2O. Almidón, fructanos, sacarosa, u
otros azúcares, grasas, ácidos orgánicos y, en ciertas condiciones, incluso proteínas,
pueden servir como sustratos respiratorios. Lo usual de respiración de la glucosa, por
ejemplo, puede expresarse de la siguiente manera:
C6H12O6 + 6CO2 → 6CO2 + 6 H2O + energía
Gran parte de la energía que se libera durante la respiración: unos 2870 Kl. o 686 Kcal.
/Mol de glucosa es calor. Cuando las temperaturas son bajas, este calor puede estimular
el metabolismo y beneficiar a ciertas especies, pero por lo común dicho calor se transfiere
a la atmósfera o al suelo.
Lo cual tiene escasas consecuencias para el vegetal. Mucho más importante que el calor
es la energía contenida en el ATP, ya que este compuesto se utiliza en diversos procesos
esenciales para la vida, como crecimiento y acumulación de iones.
Similar a la fotosíntesis, la respiración es un proceso con múltiples pasos, catalizados por

enzimas, el hecho importante en la respiración es que la energía liberada de los enlaces
químicos del azúcar u de otro sustrato se incorpora en enlaces químicos rápidamente.
100
Siendo estos compuestos, los que gracias a la propiedad de sus enlaces, proveen la
energía que se utiliza en los procesos metabólicos como la síntesis de grasas y proteínas,
reducción de NO3 y SO4, acumulación de iones, transporte de sustancias y otros.
En las plantas y animales, cada célula viva debe descomponer moléculas orgánicas
complejas (alimentos) y obtener energía de ellos mediante la respiración celular. Las
raíces no acumularían solutos y el protoplasma de las células no tendría movimiento sin la
energía de la respiración.
Se define que la respiración es la oxidación de sustancias orgánicas en el interior de las

mitocondrias, las cuales están presentes en todas las células vivas y que están
acompañadas por la liberación de energía. La mitocondria juega un papel muy importante
en la degradación de materiales alimenticios para liberar energía que la célula necesita.
La mayor parte de las enzimas que intervienen en la respiración celular o en la liberación

de energía, están concentradas adentro y alrededor de la mitocondria, y la mayor parte de
las reacciones involucradas con la respiración celular ocurren en la mitocondria.
101
4.3.1 Respiración anaeróbica
La respiración es la actividad fisiológica donde la célula, oxida sustancias con la

consiguiente liberación de energía, que es utilizada para diversos trabajos metabólicos,
según el tipo de organismo o especie.
El sustrato oxidado es la glucosa y ocurre en ausencia de O2 libre quedan al final de la

reacción (en este caso fermentación) compuestos con mucho contenido energético como
el alcohol etílico o el metílico, o algún ácido orgánico. Este tipo de respiración se
denomina anaeróbica y se resume en la siguiente ecuación:
C6H12O6 + 2CO2 + 2C2H5OH + 25 kcl/mol
La cual muestra solamente los compuestos iniciales y finales de una serie de reacciones,
que consisten esencialmente en los siguientes pasos:
1. Los diversos compuestos energéticos de la célula se transforman en glucosa, sustrato

básico de la oxidación.
2. La glucosa se activa, incorporando fosfato, con lo que adquiere capacidad energética

para las reacciones subsecuentes; se transforma en sustratos fácilmente oxidables como
los fosfatos de triosa.
3. El aldehído difosfoglicérico y la fosfodioxicetona, ambos fosfatos de triosa, se oxidan y

pierden un H, que es aceptado por una molécula de NAD, elevando su contenido
energético y luego por acción de fosforilasas, pierde fósforo de alta energía (¬P), que
forma ATP, con lo cual la energía de oxidación va a esta molécula.
Al perder todo el fósforo, queda acido pirúvico y se generaron 4 moléculas de ATP; dos de
ellas pagan por así decirlo, la energía de activación y las otras dos son parte de la energía
propia de la glucosa, energía libre de la reacción, es decir ganancia neta para la célula.
4. El acido pirúvico, se descarboxila y queda una molécula C-C incompleta que se una a
un acido de 4-C (el oxalacético), para formar un acido de 6-C (acido cítrico). Para esta
102
síntesis se precisa de la acción de la acetilcoenzima A, gracias a la cual la molécula C-C

forma acetaldehído activado.
5. A partir del ácido cítrico hay varias descarborxilaciones y deshidrogenaciones, de modo

que se van formando ácidos orgánicos de 6-C, 5-C y 4-C, hasta obtener oxalacético, que
regenera el ácido cítrico. Se trata de una serie cíclica de reacciones consecutivas
denominada Ciclo de Krebs y en las deshidrogenadas se libera energía hasta formar un
total de 34 moléculas de ATP.
4.3.2 Respiración aeróbica
La respiración aeróbica ocurre en presencia de O2 libre se denomina completa y se

resume en la ecuación:
C6H12O6 + 6O2 ---------6CO2 + 6H2O +673 kcal / mol
Al igual que la ecuación de la respiración anaeróbica muestra solamente los compuestos

iniciales y finales de una serie de reacciones, que consisten en los cinco pasos vistos
anteriormente.
La respiración aeróbica típica es conocida como Vía de Embden-Meyerhoff-Parnas, está

formada por tres secuencias de reacciones bien definidas:
1. Glicólisis; ocurre en el citoplasma y se inicia con una fosforilación que da como

resultado final la conversión en dos moléculas de ácido pirúvico (a partir de una glucosa)
más hidrógeno que se une al un NAD+. Esta etapa es común a los procesos de
respiración aeróbica y fermentación.
En este proceso, la glucosa, en presencia de la enzima hexokinasa, acepta un grupo

fosfato de la adenosina trifosfato (ATP) y produce glucosa 6-fosfato (glucosa fosforilada),
convirtiendo así el ATP en adenosina difosfato (ADP).
En las reacciones de glicólisis, cada molécula de glucosa produce dos moléculas de ácido
pirúvico. Dos moléculas de NAD+ aceptan energía de cuatro electrones y es transformado
103
así en NADH. Dos moléculas de ATP se usan para fosforilar el azúcar y se producen
cuatro moléculas de ATP a partir de cuatro moléculas de ADP, produciéndose así una
ganancia neta de dos moléculas de ATP. No debemos considerar que los diferentes
caminos o pasos de la glicólisis sean de una sola vía. Por el contrario, la mayoría son
reversibles; esto es, bajo ciertas condiciones, las células de la planta son capaces de
sintetizar fructosa 1,6 –difosfato de ácido pirúvico, o glucosa de fructosa 1,6 –difosfato de
fosforilado.
Por lo tanto, en algunos ambientes, las plantas no sólo consumen carbohidratos durante
la glicólisis, sino que también son capaces de sintetizarlos con una glicólisis reversible.
Para resumir lo anterior, la glicólisis se puede separar en dos partes: en la primera, el ATP
se transforma en ADP; en la segunda parte, el ADP se transforma en ATP:
Azúcares intermedios
b) Fructosa 1,6 difosfato + 2NAD+ +4ADP 2 ácido pirúvico + 4ATP + 2NADH
La formación de ácido pirúvico se considera como el aspecto más significativo en el

proceso de la respiración. Los productos intermedios de la glicólisis son los puntos de
partida para la formación de muchos constituyentes químicos importantes en las plantas.
2. Oxidación; se realiza a través del ciclo de Krebs o del ácido cítrico. El ácido pirúvico
entra transformando en acetil – CoA, descomponiéndose en CO2 e H+, el cual se
transfiere a aceptores de hidrógeno como NAD+, NADP+ FAD+.
3. Fosforilación oxidativa final; a través de un sistema de transporte de electrones,

constituido por los citrocromos y ocasionalmente por otras oxidasas. Aquí los electrones
de los aceptores de hidrógeno reducidos (o Protones) son transferidos a otros, de nivel
energético cada vez más bajo.
La energía que por esto queda libre permite sintetizar ATP; esta es una forma de energía
conversión disponible que si se utiliza es hidrolizada a ADP.
104
Pese a la oxidación total de la molécula de glucosa, esta conversión de energía dista

mucho de ser eficiente el 100%, si se considera que la glucosa contiene 686 Kcal. De
energía libre y se forman al final un total de 38 ATP, se produce en total de 266 Kcal. Al
ser todos hidrolizados. Por tanto la respiración de los hidratos de carbono tiene una
eficacia entre el 45% o 70% en la conversión de energía.
Sustancias consumidas en la respiración
En el proceso de la respiración se consume glucosa, almidones, ácidos orgánicos (málico

y glicólico), proteínas, grasas y lípidos.
En la respiración aeróbica se observa externamente un consumo de O2 y un

desprendimiento de CO2, se detectará en laboratorio el proceso, al eliminar con un álcali
el CO2 producido, con la cual disminuye el volumen del sistema, si hay consumo de O2.
Para cuantificar la intensidad del proceso, se titula la cantidad de CO2 presente en la

atmósfera de un sistema cerrado, antes y después de que ocurra la respiración.
• Experimento:
• Absorción de O2 de la respiración. Materiales
• Procedimiento En discos de los tubos de ensayo, coloque 5 semillas de fríjol
completamente embebidas e inserte en la mitad una mota de algodón húmedo, no
compacto. Al tercer tubo, póngale solamente el algodón húmedo.
A dos de los vasos de precipitados, agrégueles igual cantidad (aproximadamente 20 ml)

de NaOH al 20% y al otro, solo agua en igual cantidad. Luego invierta uno de los tubos
con semillas, colóquelo en uno con NaOH (ver la figura 31).
Todos los vasos deben tener igual volumen de líquido; para una mejor referencia marque
ese nivel con un lápiz de cera. Cuide que los tubos queden verticales dentro de los vasos
y no se caigan.
Observe: la altura del líquido en los 3 tubos y vasos al cabo de 24 horas.
105
Figura 31. Respiración aeróbica
• Resultados -Haga un esquema que muestre los niveles de los líquidos después de 24
horas. -Justifique el uso del NaOH al 20%. -Explique cuál es la razón de los cambios en
cada uno.
4.3.3 Factores que afectan la tasa de respiración de las plantas
El proceso respiratorio, es un sistema de reacciones termoquímicas, que está influenciado

por diversos factores: temperatura, intensidad de la luz, concentración de oxigeno y
condiciones edáficas
Temperatura
Este factor afecta significativamente las tasas de respiración. Entre los 0 y los 35 ºC, la
tasa se incrementa casi 2 o 4 veces por cada 10ºC de incremento. El efecto de la
temperatura en la respiración incluye en el almacenamiento de algunos cultivos. La parte
cosechada de la planta que se almacena o preserva es un tejido vivo, a menos que el
producto haya sido cocinado o procesado; de otra manera, si el producto está vivo, la
actividad enzimática y los procesos vitales continúan.
Considerada la respiración como un proceso clásico debe provocarse su retardo rápido y

completamente, si es posible, para prolongar la vida de los productos almacenados.
Una manera de retardar el proceso de respiración es refrigerar los productos, aunque las
temperaturas deben controlarse cuidadosamente. En algunos cultivos como las
106
manzanas, la temperatura óptima de almacenaje es de 0ºC, pues temperaturas más bajas

pueden dañar severamente al fruto; algunos frutos como plátanos, tomates y ciertas flores
sufren quemaduras y perdidas de turgencia en el tejido si se almacenan a menos de los
10ºC.
La mayoría de las plantas crecen al máximo si las temperaturas nocturnas son 5º C más
bajas que las del día, en que las temperaturas altas favorecen las fotosíntesis,
produciendo más azucares para crecimiento y almacenamiento. Las temperaturas más
bajas durante la noche reducen la tasa de respiración, permitiendo el mayor crecimiento
de la planta y el almacenamiento de fotosintatos producidos durante el día.
Intensidad de la luz
Las plantas que crecen en bajas intensidades de luz tienen menores tasas de respiración.
La baja luminosidad reduce la tasa de fotosíntesis, que, a su vez, provoca una reducción
en la cantidad de fotosintatos disponibles para la respiración.
Concentración de oxígeno
El oxígeno es un ingrediente esencial en la respiración. Con todos los demás factores

constantes y no limitantes, la tasa de respiración decrece en la medida que la
concentración de oxigeno se reduce. Al ocurrir esto por el incremento de la concentración
de dióxido de carbono, o nitrógeno, se pueden almacenar ciertos frutos y
Condiciones edáficas
Los suelos compactados con drenaje inadecuado, generalmente tienen una aireación muy
pobre que provoca condiciones de anaerobiosis, con una consecuente anoxia de las
plantas. Esta condición disminuye la disminución del sistema radicular, que ocasiona un
crecimiento raquítico.
La deficiencia de nutrientes minerales causada por estos problemas afecta las enzimas
respiratorias e indirectamente causa una reducción en la respiración.
107
4.3.4 Fotorrespiración
La fotorrespiración es un proceso que ocurre en el mesófilo de la hoja, en proceso de la

luz, y en donde la concentración de O2 es alta, Se realiza en las plantas C3
(especialmente en la época de verano en donde cierra sus estomas para evitar la pérdida
de agua. El cloroplasto absorbe O2, que es catalizado junto con la Ribulosa 1-5
– bisfosfato (RuBP) por la enzima Rubisco transformándola así en ácido glicólico o
glicolato. El glicolato es traspasado al peroxisoma (saco membranoso que contiene
enzimas) y con la acción del oxigeno son catalizados por la enzima oxidasa,
transformando por parte en peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) y en glioxilato, el que
incorpora nitrógeno por transaminación y forma el aminoácido glicina. Dos de estos
aminoácidos son llevados a la mitocondria donde finalmente se logran tres compuestos:
serina, amoniaco y CO2. Los gases CO2 y amoniaco se liberan.
En las primeras investigaciones sobre fotosíntesis y respiración, la tasa de ésta se midió

en la oscuridad, por lo que se asumió que la respiración era independiente de la
intensidad de la luz. Más tarde se descubrió que, en la mayoría de las plantas, la
respiración por luz se ha denominado fotorespiración.
Cierta parte de la respiración, llamada respiración oscura, es independiente de la luz y

ocurre a la misma velocidad tanto en presencia de luz como en la oscuridad. También se
ha demostrado que la respiración oscura (que no requiere luz) no depende de la
concentración de oxigeno, pero se realiza a casi la misma velocidad en concentraciones
bajas de oxigeno (2%) como en la que se encuentra en el aire ambiental (29%).
Por otro lado, la tasa de fotorrespiración se incrementa en la medida que la concentración

de oxígeno se incrementa (2 a 20%). Es difícil medir las magnitudes muy pequeñas de
fotorrespiración para una hoja iluminada, pero han sido determinadas por numerosos
investigadores.
Se ha argumentado que si la fotorrespiración fuera totalmente inútil o nociva se habría

perdido durante los prolongados periodos de la evolución vegetal. Por otra parte, la
actividad oxigenasa característica de la Rubisco pudiera ser ineludiblemente inherente a
108
la naturalaza de la carboxilasa. Se ha alegado también que la fotorrespiración es

innecesaria ya que las plantas C-4 no fotorrespiran.
La fotorrespiración parece incrementarse durante la rápida translocación de

fotoasimilados, por ejemplo: durante el temprano desarrollo de una hoja o un botón, o bien
durante el (pegamiento) del fruto. Bidwell ha sugerido que la fotorrespiración, de algún
modo, está asociada con la transferencia o formación de azúcares en el sitio de carga
para el transporte.
Otro punto de vista radica en el hecho de que la fotorrespiración mantiene la
concentración de CO2 cuando los estomas se cierran en respuesta a la presión del agua,
lo que podrá tener dos clases distintas de efectos positivos; primero, la Rubisco requiere
CO2 para activarse; en ausencia de CO2 se torna inactiva y la fotorrespiración podría
suministrar suficiente CO2 para mantenerla en estado activo, con lo que la fotosíntesis se
reanudaría de inmediato ante la apertura estomático.
Alternativamente, el CO2 producido por la fotorrespiración podría servir para mantener en

marcha el ciclo del C3 y sostener los niveles, de manera que la fotosíntesis podría
proseguir de inmediato cuando los estomas se abrieran.
4.3.6 Producción de CO2 en la respiración (medición en laboratorio)
• Experimento
• Materiales
Procedimiento
Disponga los componentes como se indica en la figura 32. Coloque en el primer matraz
30 ml de NaOH al 10% (absorbe al aire que penetra). En el segundo matraz coloque 50
ml de Ba(OH)2 0.2 N previamente filtrado (retiene CO2 del aire que no fue absorbido
antes). El tercero lleva 60 semillas embebidas y ultimo matraz contendrá 70 ml de Ba
(OH)2 0.2 N previamente filtrado (captará el CO2 producido por la respiración de semillas.
Tome dos alícuotas de 10 ml de Ba (OH)2 del cuarto matraz y coloque cada una en un
vaso de 100 ml, agregue 2-3 gotas de fenolftaleina y titule con HCl 0.1 N.
109
Deje caer el ácido gota a gota y agite suavemente hasta que haya cambio de color en la
solución: Anote el total gastado con cada alícuota titulada.
Figura 32. Medición de CO2 (disposición de los componentes usados para medir la respiración).
Luego ponga a funcionar el sistema durante media hora, enseguida desconéctelo y filtre el
contenido del cuarto matraz para obtener la solución. De la misma manera formas que lo
hizo, anotando las respectivas cantidades gastadas.
• Resultados
Con base en gasto de HCl determine la cantidad de CO2 desprendido en la respiración de
los frijoles, para ello proceda así: a-Recuerde que: 1) Ba (OH)2 + 2HCl → BaCl2+
2H2O b-Promedie el gasto de HCl obtenido en las titulaciones iniciales (blanco) y en las
finales (muestra).
Determine la diferencia en la cantidad HCl gastado en las dos titulaciones restando de la
cantidad del blanco la de la muestra. Con el valor obtenido calcule la cantidad de CO2
producido aplicando la siguiente fórmula:
D x N x 22 = mg CO2.
D= diferencia en la cantidad de HCl gastado. N= Normalidad del ácido.
22= peso equivalente del CO2
Nota: Esta cantidad calculadas se refiere únicamente al contenido de CO2 en la alícuota
titulada.
Calcule el contenido total de CO2 de la muestra con base en el volumen total del cuarto
matraz.
LECCIÓN 19.
110
4.4. LA NUTRICIÓN DE LAS PLANTAS
De acuerdo a varios investigadores, la disponibilidad de los nutrimentos para la planta es

afectada por los factores que modifican la habilidad del medio de crecimiento para
suministrar los nutrimentos a la planta y por los factores que afectan a ésta para utilizar
los nutrientes que le son aplicados.
Cuando se estudia un procedimiento para medir la disponibilidad de un nutrimento e

interpretar los resultados obtenidos con dicho procedimiento, es necesario conocer las
reacciones físico-químicas del nutrimento en el medio estudiado. Por su parte se
requieren conocer los factores que afectan la habilidad de la planta para absorber
aquellos nutrimentos presentes en la superficie de la raíz, lo cual en la mayoría de los
casos depende de la especie de planta o aun de la variedad o hibrido de una misma
especie.
Para su adecuado metabolismo las plantas requieren e incorporan a su organismo,

además del carbono, y oxígeno que se adquieren por las hojas mediante los procesos de
la fotosíntesis y la respiración y se consideran como indispensables, otros elementos
minerales esenciales, denominados elementos mayores o macroelementos, debido a que
las plantas los necesitan en mayores cantidades como: nitrógeno, fósforo, potasio y un
poco en menor cantidad de calcio, magnesio, azufre.
También se requiere de otros elementos en menores cantidades llamados también

oligoelementos o microelementos como el zinc, el hierro, boro, cobre, manganeso, cloro,
molibdeno, sodio y cobalto.
La nutrición vegetal es considerada en dos aspectos: el energético y el mineral

propiamente dicho. El energético conforma el 90% del peso de las plantas y de los demás
seres vivos, las plantas los obtienen de la luz, mediante los procesos de fotosíntesis y
respiración del medio ambiente, que son utilizados para sus funciones vitales y los toma
por la parte aérea, es decir, tallos y hojas mientras que la nutrición mineral es obtenida
por su parte subterránea, es decir, lo toma a través de las raíces de la solución del suelo,
proceso que es altamente especializado de las raíces; en este proceso se consume alta
111
energía que es liberada en el proceso de la respiración, y los utiliza la planta para su

estructura mineral y esquelética.
El objetivo principal del estudio de la nutrición mineral es entender como la planta

absorbe, transloca y utiliza los diferentes iones para cumplir con todas sus funciones
fisiológicas y obtener un adecuado desarrollo. Para obtener el conocimiento sobre las
necesidades nutritivas de las especies vegetales se dará un repaso a la contribución del
suelo, la composición elemental, los elementos que le son esenciales para su adecuado
funcionamiento, la forma como estos son tomados por la planta, utilizados para la
conformación de la estructura, y la caracterización de sus deficiencias que afectan su
desarrollo y visualizan las enfermedades fisiogénicas. Adicional a esto debe tenerse
claridad sobre el mecanismo de transporte de sustancias a través del floema y el ciclo de
los elementos en la naturaleza.
4.4.1 Factores que afectan la concentración de nutrimentos en la solución del suelo
El suelo es el medio de cultivo más importante para las plantas cultivadas en el mundo.
Los nutrimentos presentes en la solución del suelo se derivan de varias fuentes tales
como la intemperización de los minerales primarios, descomposición de la materia
orgánica, deposición de la atmósfera, aplicación de enmiendas y materiales fertilizantes y
algunos otros.
Algunos aniones como los nitratos (NO3-) y cloruros (Cl-) son muy solubles y generalmente
no forman compuestos insolubles con los constituyentes del suelo. Como resultado,
cualquier NO3- o Cl- adicionado al suelo generalmente permanece en solución hasta que
es tomado por la planta o microorganismos, lixiviados, o denitrificado.
Por su parte el anión sulfato (SO4=) actúa en forma a similar a los nitratos y cloruros en
suelos neutros y alcalinos, pero tiende a absorberse en suelos ácidos. Algunos de los
nutrimentos forman compuestos relativamente insolubles que tienden a mantener una
concentración de equilibrio en la solución del suelo. Por ejemplo, cationes solubles en
agua equilibran con los sitios de intercambio catiónico.
112
Cationes como el cobre y zinc que tienen las características de aceptores de par de
electrones, forman complejos con la materia orgánica del suelo; hierro férrico (Fe) y
aluminio (Al) forman hidróxidos u óxidos hidratados insolubles; el fósforo (P) forman
fosfatos insolubles de hierro y aluminio y con el calcio puede llegar a formar fosfato
tricálcico insoluble.
El pH del suelo es un factor importante sobre la solubilidad de los elementos. La

solubilidad de los hidróxidos de hierro y aluminio depende de la concentración de los
grupos hidrófilo (OH-) y decrece con los elementos del pH.
La solubilidad de los cationes complejos como cobre y zinc aumentan a medida que
decrece el pH del medio. La solubilidad de los fosfatos de hierro, aluminio y calcio son
dependientes del pH así como las solubilidades de los aniones de molibdato (MoO4=) y
sulfato (SO4=).
A medida que aumenta el pH, aumenta la solubilidad del Fósforo unido al hierro y al
aluminio y de los aniones molibdato y sulfato; por su parte el fósforo unido al calcio
decrece en solubilidad cuando el pH aumenta.
Considerando los anteriores comentarios en relación al fósforo, se explica la causa por la

cual en algunos países de Latinoamérica, el fósforo es uno de los elementos más
limitantes para el desarrollo de las plantas que crecen en suelos andepts, los oxisoles y
ultisoles17.
Finalmente, el pH controla la solubilidad de carbonatos y silicatos, afecta muchas

reacciones redox, influye sobre la actividad de muchos microorganismos, y determina la
forma química de la clase de fosfatos y carbonatos en la solución del suelo.
4.4.2 Factores que afectan la habilidad de las plantas para absorber nutrimentos
Los factores que afectan la habilidad de las plantas para absorber nutrientes están:
17
Lora Silva, Rodrigo. Ing. Químico, M.S., Programa de Suelos, I.C.A
113
Concentración de oxígeno en la atmósfera del suelo
La energía necesaria para la toma de los nutrientes es producida por el proceso de

respiración de las raíces de las plantas. Con excepción de las plantas acuáticas este
proceso depende del suministro de oxigeno en la atmósfera del suelo. De tal manera, una
pobre aireación inhibe la absorción de muchos nutrimentos y afecta el estado de
oxidación de algunos nutrientes esenciales. La anoxia elimina efectivamente el transporte.
La ausencia de O2 inhibe la fosforilación oxidativa y transporte de electrones, lo cual
sugiere el desarrollo de estos procesos en el transporte.
Temperatura del suelo
La absorción de nutrimentos está la relacionada a la actividad metabólica, lo cual, a su

vez, es dependiente de la temperatura. Es de anotar, por ejemplo, que una mayor
concentración de la solución de un nutrimento es frecuentemente requerido para máxima
rata de crecimiento en suelos fríos que en suelos calientes. Esto es cierto en el caso del
fósforo. Es de importante tener en cuenta que el proceso de transporte de iones depende
grandemente de la temperatura, y el transporte neto es esencialmente reducido a
temperaturas cercanas a cero.
Reacciones antagónicas que afectan la toma de nutrimentos
Aun cuando la concentración de un nutrimento en la superficie de la raíz es posible el

factor más crítico que afecta la rata de absorción bajo condiciones normales, es de anotar,
que pueden ser importantes igualmente reacciones antagónicas entre nutrimentos. El
rango de máximo rendimiento depende del nutrimento y de la concentración relativa de
otros nutrimentos.
Por ejemplo en un suelo en el cual el magnesio está casi en el límite de disponibilidad, se

puede crear una disminución del rendimiento debido a la adición de K. El efecto
antagónico del potasio sobre la toma de Mg puede resultar en una disminución del
rendimiento debido a la deficiencia inducida de Mg aun cuando el nivel de potasio sería
normal en un sistema reantagonismo entre iones., esto ha llevado a mantener un
114
adecuado “balance nutricional”, por otra parte existen igualmente interacciones, entre los
cuales se pueden citar.
• Zinc-Fósforo
• Zinc-Nitrógeno.
• Zinc – Magnesio.
• Zinc – Calcio.
• Boro -cobre.
• Hierro – Fósforo.
• Cobre – Fósforo.
• Cobre – Hierro.
• Cobre – Molibdeno.
• Cobre – Zinc.
• Molibdeno – Fósforo.
• Hierro -Calcio.
Sustancias tóxicas
Cualquier sustancia que interfiera con los con los procesos metabólicos de la planta
puede afectar la toma de nutrimentos; tales sustancias pueden incluir altas
concentraciones de Mn y Al en suelos ácidos; altas concentraciones de sales solubles,
exceso de B y metales pesados. Entre los compuestos se pueden citar algunos
arseniatos, fenilhidrazones, cloroanfenicol, malonatos, arsenitos, fluoruros, fluoracetatos y
otros.
4.4.3 Elementos esenciales para el desarrollo de las plantas
Las plantas necesitan tener las cantidades necesarias de elementos esenciales para su
desarrollo, algunos los clasifican como indispensables, elementos mayores y a estos los
dividen en primarios y secundarios, y por último los elementos menores llamados también
microelementos u oligoelementos traza.
• Los macroelementos o elementos mayores: Estos elementos son los que requieren las
plantas en mayores cantidades que le sirven a la planta para su constitución de la
115
estructura celular y esquelética, entre estos están los primarios que son: el nitrógeno,
fósforo, el potasio, calcio, magnesio y azufre.
Los elementos menores, microelementos u oligoelementos, elementos traza: Estos los

requiere la planta en menor cantidad para alcanzar su desarrollo óptimo. Más sin embargo
si existe una ligera deficiencia, como un mínimo exceso, puede ocasionar graves
trastornos. Tales elementos son: el boro, hierro, cobre, manganeso, zinc, y molibdeno,
cobalto, vanadio, volframio18.
Tabla 7. Elementos esenciales para la mayoría de las plantas superiores y

concentraciones internas que se consideran adecuadas. a-En negritas se indica la más
común de las formas. b-De Brown et al., 1987. Fuente Modificado de Scout, 1961.
18
Jacob A. Nutrición y abonado de los cultivos tropicales y subtropicales. 1973.
116
117
Tabla 6 continuación
118
Tabla 6. Continuación
LECCIÓN 20
4.5 METABOLISMO DEL NITRÓGENO
La literatura existente en relación con el nitrógeno (N) en la absorción de los elementos

esenciales, demuestra que cuando el N se encuentra en forma aniónica (NO3-) tiende a
incrementar la absorción de los cationes, y cuando se encuentra en forma catiónica
(NH4+) tiende a incrementar la absorción de los aniones.
Se sabe que las enzimas controlan directa o indirectamente todos los procesos de
metabólicos que ocurren en las plantas; todas las enzimas están formadas por proteínas,
es decir, son compuestos de N. Cualquier elemento que influya en la formación de
aminoácidos, síntesis de proteínas o que sea componente o activador de alguna enzima o
grupo de enzimas, se puede decir que en alguna forma está relacionado con N y su
metabolismo.
Así por ejemplo, el S es un constituyente de los aminoácidos cistina, cisteína y metionina,

que forman parte de todas las proteínas de las plantas y en consecuencia este elemento
juega un papel fundamental en el metabolismo del nitrógeno
Los electrones para la reducción del NO3 a NH3 provienen de la oxidación de los
carbohidratos mediante el proceso de respiración. Cualquier elemento que afecte la
119
síntesis de los carbohidratos, la respiración y el transporte de electrones, indirectamente

afectará el metabolismo del N.
Elementos con el potasio (K), magnesio (Mg), hierro (Fe), manganeso (Mn) y zinc (Zn),
que están relacionados en una u otras forma con la síntesis de la clorofila, indirectamente
están relacionados con las funciones del N en las plantas19.
El fósforo (P), por ser un componente de todas las enzimas que tiene relación con el
transporte de energía por su participación en la síntesis y descomposición de
carbohidratos por ser componente de los ácidos nucleicos, está íntimamente relacionado
con la síntesis de proteínas y las funciones generales del N en las plantas.
Se ha encontrado que a mayor contenido de P corresponde un mayor contenido de
proteínas (Johnstone-Wallace1937)
4.5.1 Ciclo del nitrógeno
El nitrógeno total en los suelos varía desde menos de 0.02 % en el subsuelo hasta más
desde 2.5% en turba (BREMMER, J. M. 1967). Como este material es principalmente de
origen vegetal y animal una porción es biodegradable y, por lo tanto, rápidamente es
convertida a aminoácidos, amonio y amidas. El resto, que representa alrededor del 25% al
60% del nitrógeno total del suelo, es más o menos estable.
El ciclo del N, en el que el N gaseoso es transformado en amoniaco a nitroso. La energía

aportada por los rayos y la radiación cósmica sirve para combinar al nitrógeno
La fijación biológica, responsable de la mayor parte del proceso de conversión de N, se

produce por la acción de bacterias libres fijadoras del nitrógeno; bacterias simbióticas que
viven en las raíces de las plantas (leguminosas); algas azul verdosas; ciertos líquenes; y
epifitas de los bosques tropicales.
El N fijado en forma de amoníaco y nitratos es absorbido directamente por las plantas e

incorporado a sus tejidos en forma de proteínas vegetales. Después, el N recorre la
19
Lotero C. Jaime. Programa de pastos y forrajes, ICA y el oxigeno gaseosos en nitratos, que son
arrastrados a la superficie terrestre por las precipitaciones.
120
cadena alimentaría desde las plantas a los herbívoros, y de éstos a los carnívoros.
Cuando las plantas y los animales mueren, los compuestos nitrogenados se
descomponen produciendo amoniaco, un proceso llamado amonificación.
Parte del amoniaco es recuperado por las plantas; el resto se disuelve en el agua o
permanece en el suelo, donde los microorganismos lo convierte en nitratos o nitritos en un
proceso llamado nitrificación, que consiste en dos etapas de oxidación de amonio por
grupos de bacterias diferentes en forma sincronizada: bacterias oxidantes de nitro
llamadas nitro como nitrobacter este proceso se lleva a cabo por bacterias autótrofas en la
siguiente reacción:
H4 + 1.5O2+ NH2OH + Na OH + 0.5O2 + NO2+ 4H + H -2H NO2 + 0.5O2+ H2O + NO-3+ 2H+
NO2 y NOH + N2O
Ocurre primero en el suelo por bacterias de los géneros nitrosomas, nitrosopira,

nitrococus mobilis y nitrosovibrio luego por nitrobacter, nitrosocus y nitrospira. Este
proceso puede ser afectado por factores como aireación, acidez, humedad, temperatura y
materia orgánica en el suelo.
Los nitratos pueden almacenarse en el humus en descomposición o desaparecen del

suelo por lixiviación, siendo arrastrado a los arroyos y lagos. Otra posibilidad es
convertirse en N mediante la desnitrificación y volver a la atmósfera como N2.
En los sistemas naturales, el N que se pierde por desnitrificación, lixiviación, erosión y

procesos similares es reemplazado por el proceso de fijación y otras fuentes de nitrógeno.
La interferencia antrópica en el ciclo de nitrógeno puede, hacer que haya menos N en el
ciclo, o que se produzca una sobrecarga en el sistema., se puede observar en los cultivos
intensivos y la tala de bosques.
121
Figura 33. Ciclo del nitrógeno. Tomado de

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3c/Nitrosp_360px.png
4.5.2 Fijación del nitrógeno y reducción de nitratos
Los microorganismos fijadores de nitrógeno en el suelo están las bacterias simbióticas del
género Rhizobium que colonizan y forman nódulos en las raíces de las leguminosas, las
cuales obtienen el nitrógeno para su desarrollo entre estas están: los tréboles, la alfalfa,
fríjol, arveja, acacias y otras. Estas plantas se cultivan para consumo o para recuperar
suelos.
La reducción que realizan, es catalizada por un sistema multienzimático complejo

denominado nitrogenasa que requiere una fuente de ATP, donadores de electrones
ferrodoxina y donadores de hidrogeno (NADPH, H y NADH.H. Existen otros
microorganismos capaces de fijar nitrógeno en el suelo, aunque en cantidades mucho
más pequeñas y, que son bacterias de vida libre (no simbióticas).necesitan la presencia
de oxigeno para desarrollarse. Otras son anaerobias, como los géneros Klebsiella y
Bacillus, y no lo necesitan.
Algunas formas de algas verdesazuladas, como el alga Anabaena, que vive en asociación
con un helecho acuático (Azolla pinnata), también fijan N. La cantidad de nitrógeno
orgánico necesario en la agricultura es mucho mayor que la aporta la acción biológica,
122
Por ello, la producción industrial de compuestos nitrogenados a partir N atmosférico es

una de las actividades más importantes de la industria química.
Tarea 4 Investigue en textos o en Internet y realice un resumen de los siguientes artículos

y envíelos al Tutor para su calificación:
1-Importancia de la respiración de las plantas. 2-La importancia de la fotorespiración en
las plantas. 3-Porque es importante la microfuana en los cultivos agrícolas
CAPITULO 5. DESARROLLO VEGETAL
LECCIÓN 21.
5.1 CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE PLANTAS
Se considera que el crecimiento y desarrollo de las plantas es el aumento del tamaño los
tejidos de los vegetales, en los cuales puede ser aumento del tamaño de las células o en
el incremento de ellas, a la vez que aumentan en tamaño, pueden hacerlo en los
diferentes procesos fenológicos, en los cuales se presentan cambios físicos y químicos,
desde cuando la planta inicia la germinación, el crecimiento y formación de estructuras y
tejidos hasta alcanzar su madurez sexual, o estado adulto y los posteriores de acuerdo al
tipo de vegetal hasta llegar a la muerte.
El crecimiento y desarrollo de las plantas es genético, pero puede estar influenciado por
las condiciones ambientales como son temperatura, humedad, luminosidad y las
características físicas y químicas de los suelos en que se desarrollan.
Se distinguen cuatro períodos de desarrollo que son: embrionario, juvenil, reproductor y

de envejecimiento. Una pequeña cantidad de las sustancias naturales en las plantas
controla su crecimiento y desarrollo, pero varios procesos como la iniciación de las raíces,
el establecimiento y terminación de los periodos de letargo y reposo, la floración,
formación y desarrollo de los frutos, abscisión, senescencia y ritmo de crecimiento, se
encuentran bajo control hormonal. Muchos de éstos procesos se pueden modificar en
123
provecho del hombre, mediante la aplicación de sustancias reguladoras de crecimiento

vegetal.
El crecimiento puede medirse como longitud, grosor o área; a menudo, se mide como
aumento en volumen, masa o peso (fresco o seco). Cada parámetro describe algo
diferente y rara vez hay relación simple entre ellos en un organismo en crecimiento; esto
sucede porque a menudo ocurre en direcciones diferentes a distintas tasas, a veces ni
siquiera relacionadas, así que una simple relación lineal área -volumen no persiste en el
tiempo.
5.1.1 Conceptos de crecimiento y desarrollo
Crecimiento se define como el proceso mediante el cual las plantas aumentan de tamaño
y se desarrollan hasta alcanzar la forma y la fisiología propias de su estado de madurez.
Tanto el aumento en biomasa como la maduración dependan de que exista un aporte
adecuado de sustancias nutritivas, de enzimas de vitaminas, y de la producción de
hormonas necesarias, para alcanzar el crecimiento ordenado o desarrollo normal de cada
organismo.
El desarrollo se define como el crecimiento ordenado de un organismo hacia un estado

más complejo. El desarrollo implica cambio y los cambios pueden ser graduables o
abruptos. Ciertos eventos importantes del desarrollo, como la germinación, la floración o
la senectud, aparecen súbitamente como cambios importantes en la vida o el esquema de
crecimiento de la planta.
Cinética del desarrollo
Se considera que si se pudiera describir exactamente de un órgano u organismo por

medio de una fórmula o de modelo matemático, se tendría una explicación del patrón de
crecimiento si tal modelo fuera completo (aunque no describiera necesariamente el
crecimiento total del organismo), podría usarse para comprobar algunas hipótesis sobre
factores desconocidos y comprobar su propia validez comparando experimentalmente los
efectos de perturbaciones especificas en el modelo y en un organismo vivo.
124
Se han elaborado varios modelos matemáticos para el crecimiento de las plantas

cultivadas, aplicando parámetros de ambiente (luz, temperatura, agua etc.) a un modelo
de crecimiento simple para partes individuales de las plantas (raíces, hojas, tallos), se ha
aplicado la contribución de cada una de las partes para con las otras, sin embargo, hay
algunos modelos muy importantes del crecimiento actual con las capacidades fisiológicas
o bioquímicas (fotosíntesis, respiración, transporte) de las partes en desarrollo.
Estos modelos han sido muy usados en programas de mejoramiento por hibridación, para
obtener plantas mejor adaptadas a los factores ambientales particulares y para programar
aplicaciones más eficientes de fertilizantes y agua. Se pueden observar en las Figura 34.
Figura 34. Curva característica de crecimiento de una planta anual (Whaley, W G. 1961).
Morfogénesis y diferenciación
Se define como la génesis o iniciación de la forma y función de los organismos vivos. La

morfogénesis o formas orgánicas de las plantas se deben al desarrollo integral individual
o ciclo vegetativo de un organismo. Las estructuras se originan como resultado del
crecimiento de las paredes celulares y condiciones genéticas del desarrollo son regidas,
como los troncos, ramas y hoja,
125
El crecimiento está reducido a ciertas zonas blandas denominados meristemos, que

consisten en células titulares indiferenciadas que continúan formando las diferentes partes
de las plantas. Los tejidos embrionarios se hallan en los extremos de los brotes, nudos, y
en la capa celular (cambium) en troncos y raíces.
El crecimiento y desarrollo implican cambios estos pueden ser abruptos o súbitos como la
germinación, la floración y la senescencia, o graduales dependiendo del ciclo vegetativo,
la edad, la influencia del medio ambiente y la acción fisiológica de las hormonas,
características de cada especie o variedad.
El estudio de la morfogénesis vegetal tiene como objetivo primordial identificar los

procesos bioquímicos, fisiológicos y moleculares que inducen a la aparición de nuevas
formas o estructuras desarrolladas en los estados fenológicos de las plantas.
Todas las células de los vegetales se forman a través de divisiones sucesivas de un único
óvulo fecundado, generalmente todas tienen una misma información genética. La
diferencia entre unas y otras está en que acumulan juegos distintos de moléculas de ARN
y proteínas sin alterar la secuencia de la cadena ADN.
El proceso de diferenciación, se debe a la activación y desactivación selectiva de genes

en una sucesión programada. Estos cambios organizados de las características celulares
son irreversibles, lo que quiere decir que el proceso de diferenciación no implica pérdida
de material genético, sino expresión diferencial de los genes.
5.1.2 Zonas de crecimiento de las plantas y factores ambientales que los afectan
Crecimiento de la raíz
Las raíces tienen la función de sostener la estructura de la planta y toma de los nutrientes
y agua. La mayoría de las raíces son subterráneas y crecen con geotropismo positivo, es
decir crecen en sentido contrario de los tallos.
La epidermis se encuentra justo por detrás del ápice de crecimiento de la raíz

denominado caliptra y está compuesta de dos zonas una de elongación donde tiene
origen el crecimiento longitudinal, se halla el punto vegetativo que inicia la división celular
126
y otra cubierta de pelos radicales, que son proyecciones de las células epidérmicas que
aumentan la superficie de la raíz y se encargan de absorber agua y nutrientes, también se
encuentra la zona de las raíces secundarias, en donde tiene lugar la ramificación del
sistema radicular.
Generalmente las raíces están formadas en su mayor parte por xilema y floema, algunas
tienen funciones especiales tales como órganos de almacenamiento como la remolacha,
la zanahoria y los rábanos.
Los árboles tropicales tienen raíces aéreas de sostenimiento que mantienen el tronco
vertical. Las plantas epifitas tienen raíces modificadas para absorber el agua lluvia que
escurre por la corteza de la planta hospedante.
Las raíces en condiciones normales crecen con geotropismo positivo hacia abajo, para lo
cual deben tener suficiente agua y nutrimentos, de lo contrario dirigen su crecimiento a
donde haya más agua.
El crecimiento primario de la raíz tiene que ver con la longitud determinado por el ápice de
la raíz y el crecimiento secundario, que está relacionado que permite el crecimiento del
xilema o madera en el interior del cilindro radical y floema en el exterior. Éste interviene en
la formación de la corteza, que cubre las raíces viejas de la misma forma que los troncos.
Existen plantas que tienen la facultad de formar raíces cuando se le cortan los tallos como
el caso de algunos maderables, frutales de hoja caduca, otras plantas tienen la facultad
de producir raíces cuando se cortan las hojas como es el caso de las violetas africanas y
otros tienen la facultad de producir raíces de los frutos como en el caso de la guatila
(Sechium edule). Por lo anterior las plantas se pueden propagar por estolones, y esquejes
y esto se debe a la acción de la hormona denominada auxina.
Crecimiento de hojas y tallos
Los meristemos apicales aéreos tienen origen en el embrión y da origen a las nuevas
hojas, ramas y partes florales. Los tallos tienen crecimiento con fototropismo positivo,
estos están compuestos por entrenudos y nudos de los que crecen las ramas y hojas.
127
Los tallos crecen longitudinalmente debido a la actividad de los meristemos apicales que
se encuentran en los extremos y al ser activados por acción de las hormonas (Giberelinas
y citoquininas).
Los tallos son muy diferentes en aspecto externo y estructura interna respecto a las
raíces, también están formados por tres tipos de tejidos que tienen características
comunes.
El tejido vascular agrupan en haces que recorren el tallo longitudinalmente forman una red
continua con el tejido vascular de hojas y raíces.
Muchas especies de plantas tienen hojas reducidas o carecen de ellas, en estos casos la
fotosíntesis la realizan los tallos, como el caso de las cactáceas.
El crecimiento de la parte aérea de las planta es debido al desarrollo del meristemo apical
mediante la sucesiva diferenciación y crecimiento de primordios o grupos de células
meristemáticas laterales, durante el desarrollo vegetativo, estos primordios se transforman
en hojas con meristemos axilares que se insertan en los nudos a lo largo del tallo.
El primer signo de desarrollo foliar, consiste en divisiones de una de las tres capas más
externas de células, cerca de la superficie del ápice del tallo, las divisiones periclinales
(crecimiento o desarrollo en un plano paralelo a la superficie más cercana a la planta)
seguido del crecimiento de las células hijas, que constituyen el primordio foliar, mientras
que las divisiones anticlinales (crecimiento perpendicular a la superficie de la planta)
incrementa el área superficial del primordio.
Los meristemos axilares generalmente no se desarrollan hasta que se reduce la

dominancia apical, y cuando lo hacen dan lugar a ramas laterales que repiten
sucesivamente las mismas estructuras que se desarrollan en el tallo principal, Los
primordios se desarrollan en formas opuesta o alterna en lo que se denominas filotaxia y
que es característica de cada especie.
5.1.3 Dirección del crecimiento de las plantas
128
Las plantas responden a diversos estímulos externos o ambientales y también a las

cargas genéticas. La orientación de una planta se debe a la reacción de estímulos
direccionales, particularmente la luz y la gravedad, pueden reaccionar por movimientos de
crecimiento, cambios plásticos o por movimientos reversibles, cambios elásticos causados
por turgencia en ciertas células. Cuando la respuesta va en la dirección del estimulo se
llama respuesta trópica.
El crecimiento de las plantas se pueden denominar de acuerdo a la dirección que siguen,

así: geotropismo (respuesta a la gravedad o en dirección a la tierra), el fototropismo (a la
luz), el tigmotropismo (al tacto), o el hidrotropismo (al agua).
Las respuestas que no se relacionan con la dirección del estimulo se denominan násticas
y comprenden la epinastia (curvarse hacia abajo), hiponastia (curvarse hacia arriba),
nictinastia (movimientos de dormición, es decir el abrir y cerrar las hojas), seismonastia
(respuesta al shock mecánico) y las reacciones de varios tipos de trampa en las plantas
carnívoras.
Geotropismo
Las plantas crecen hacia arriba (geotropismo negativo, opuesto a la dirección de la fuerza
de la gravitación), o hacia abajo (geotropismo positivo), u horizontalmente, en ángulo
recto a la gravedad (diagetropismo). Las plantas pueden sentir gravedad y cuentan con un
mecanismo para responder a ella, a pesar de que no se percibe totalmente.
La cofia, es en apariencia el área de percepción de la raíz, si se cortan los puntos de

crecimiento no hay reacción geotrópica. En forma similar, el ápice del tallo es esencial
para la respuesta geotrópica del tallo.
Es posible que la respuesta a la gravedad sea inductiva, porque si una planta se coloca
horizontalmente durante un corto tiempo y luego se coloca en su posición vertical original,
se curvaran posteriormente como si se conservara la horizontabilidad, aunque después
retornará a la vertical.
129
Otros factores, como la luz y la temperatura, también afectan esta respuesta. Por ejemplo,
los estolones (tallos subterráneos) de ciertos pastos son, normalmente, diageotrópicos (de
crecimiento horizontal) si las hojas reciben luz; pero si éstas se mantienen en la
oscuridad, el estolón adquiere geotropismo negativo y crece hacia arriba.
Las plantas que normalmente crecen en forma vertical, por efecto también de las
hormonas situadas en el ápice del tallo y de la raíz.
130
Fototropismo
Este mecanismo tiene que ver con la reacción fototrópica se remonta a los experimentos
de Went que condujeron al descubrimiento de la auxina. Se descubrió que sí un coleóptilo
se ilumina por un lado, la auxina se distribuye asimétricamente, de modo que se acumula
en el lado oscurecido de aquel. Esa cantidad mayor de auxina causa que dicho lado se
alargue más que el iluminado y el crecimiento asimétrico hace que el coleóptilo se curve
hacia la luz.
La respuesta fototrópica de los tallos con hojas depende de la iluminación desigual de las
que están orientadas o no hacia la luz; por ello se ha sugerido que la desigual síntesis y
transporte de la auxina ocurre como resultado de la desigual iluminación de las hojas. De
acuerdo con este punto de vista, se exporta más auxina de una hoja oscurecida que de
una iluminada, lo cual determina un mayor crecimiento del tallo bajo la hoja oscurecida. El
fototropismo puede observarse claramente en las plantas de interiores, las cuales tienden
a crecer en dirección a la ventana más cercana, en lo que se denomina fototropismo
positivo. Cuando la fuente de iluminación de la planta está directamente sobre ella,
crecerá verticalmente debido a la acción de la hormona auxina que se produce en la
planta del tallo y en las hojas jóvenes.
Dominancia apical
La dominancia apical es causada por la auxina difundida a partir de la yema apical, que
inhibe el crecimiento de las ramas laterales. La supresión del ápice libera a las yemas
laterales de la dominancia apical.
El grado de inhibición en el desarrollo de las yemas axilares entre especies es diferente;

en las plantas con fuerte dominancia apical, quizá no se formen ramas laterales a partir de
las ramas axilares en una zona del tallo de varios nudos por debajo del ápice, lo que
resulta en un tallo simple y uniformemente desarrollado.
Una manera de eliminar la dominancia apical es cortando el ápice del tallo, para que
interrumpa la producción de auxinas. Posteriormente se observa un desarrollo muy
pronunciado de las ramas laterales.
131
El aumento de las citocininas libera a las yemas laterales de la dominancia apical, a pesar
de la presencia de auxina. Este efecto se observa, en forma extrema, en la enfermedad
de las coniferas llamada “escoba de bruja”, en la cual un exceso de citosina producida por
un patógeno causa el desarrollo de muchas yemas laterales y adventicias.
LECCIÓN 22
5.2 LA PROPAGACIÓN DE PLANTAS
La propagación de las plantas es una actividad fundamental para la humanidad. Según se

cree, la civilización se inició cuando el hombre aprendió a sembrar y a cultivar ciertas
clases de plantas que satisfacían sus necesidades nutritivas y las de sus animales.
A medida que el hombre fue descubriendo a través del tiempo diversidad de plantas para
la alimentación, la construcción de viviendas y elementos de trabajo, fibras, medicinas,
para ocasión de recreo y ornato, el hombre las introdujo como cultivo.
Para realizar los cultivos el agricultor o estudiante de ciencias agrarias debe conocer las
los métodos y sistemas de propagación para continuar la especie.
El hombre ha tenido que realizar el mejoramiento de las plantas para aumentar sus
rendimientos agronómicos, resistencias a plagas y enfermedades, calidad física y
química, por tanto han tenido que estudiar cada especie civilizada la metodología para
multiplicarla con la mayor facilidad seguridad.
El mejoramiento de las plantas en la época actual fue precedido por un gran progreso de
las mismas. Las primeras fueron seleccionadas directamente de especies silvestres,
después de los cuidados por el hombre fueron evolucionando a “tipos” que diferían por
completo de sus ancestros silvestres, entre éstas se pueden citar el tomate, la cebada, el
arroz y el fríjol lima. Otra forma de mejoramiento que se ha realizado por hibridación entre
especies, acompañadas de cambios en el número de cromosomas, éstas plantas se
encuentran en forma cultivadas y no se encuentran dentro de las silvestres. En este grupo
se encuentran el maíz, el tabaco, el peral, el algodón, sorgo. Luego aparecieron otros
132
grupos de plantas que fueron seleccionadas por sus formas raras que difieren de las
demás de su especie, las cuales han sido adaptadas a un ambiente natural son útiles al
hombre, dentro de este grupo están el repollo, el brócoli y la col de Bruselas.
Es la propagación de la descendencia, con la que se transmite de generación en

generación la dotación hereditaria y se genera una multiplicación que puede perdurar por
mucho tiempo.
La propagación de las plantas se puede hacer por los métodos sexual y asexual. El
método sexual es en que las plantas se propagan por medio de la semilla, en la cual
intervienen los dos sexos masculino y femenino. La propagación se hace a partir de
tejidos vegetales procedentes de la raíz, tallos y hojas. Esta propagación se puede hacer
por estolones, hijuelos, acodos, bulbos, cormos, rizomas, tubérculos, coronas, estacas,
injertos o por micropropagación de tejidos.
Cualquiera de los dos métodos de propagación requiere de una metodología específica,

conocimiento del material para la propagación de la especie, desarrollo vegetativo,
tratamiento de semillas, aplicación de riego, manejo de semillas, recolección de
materiales de propagación.
En la propagación asexual se obtienen idénticos a la planta madre o planta de donde

procede. En la propagación sexual o por semilla la descendencia puede presentar
segregación por tanto no son idénticas a la planta madre, sobre todo las especies que
tienen alto porcentaje de polinización cruzada.
5.2.1 Propagación sexual de las plantas
Las plantas que producen semillas tienen dos fases, la vegetativa y la reproductiva, La
semilla es el resultado final de los estados fenológicos. La secuencia de las etapas de
este ciclo son20:
• Germinación de la semilla.
20
Hartman Hudson T.
133
• Crecimiento vegetativo.
• Inducción de la floración.
• Iniciación y desarrollo y desarrollo de la flor.
• Floración: desarrollo de los gametofitos masculino y femenino, crecimiento y
apertura de la flor, polinización, fertilización.
• Desarrollo del fruto y la semilla.
• Maduración del fruto y diseminación de la semilla.
La reproducción sexual y la herencia
Las plantas durante la floración, producen dos tipos de células especializadas que al
unirse realizan la fecundación y es aquí en donde se inicia el ciclo de reproducción, es
decir se forman las semillas.
En las flores masculinas se producen las anteras, en éstas se encuentran las células de
polen (células masculinas), las cuales al madurar se trasladan en busca de óvulos que
son las células femeninas de reproducción, cuando éstas están maduras, para unirse y
producir una nueva semilla.
Los vegetales se pueden clasificar de acuerdo con los diferentes tipos de semilla que
presentan, es así como se clasifican gimnospermas y angiospermas. Las gimnospermas
se caracterizan por presentar óvulos o semillas no encerrados en el pistilo de la flor, por
tanto se le llama “semilla desnuda”. Ejemplo la semilla del pino. Las angiospermas
presentan las semillas encerradas en una estructura llamado ovario, la cual se desarrolla
después en fruto que es el que contiene las semillas. Debido a este carácter se les
denomina “semillas encerradas”.
Las angiospermas se clasifican según el número de cotiledones que tiene el embrión

dentro de la semilla en monocotiledóneas (un solo cotiledón) entre estas están las
gramíneas, orquídeas y palmas. Las dicotiledóneas (dos cotiledones) a estas
corresponden las leguminosas, algunos árboles.
Incremento sexual de las plantas
134
La semilla es la unidad biológica básica para la reproducción de las angiospermas. Cada

semilla combina genes masculinos y femeninos en el embrión y da lugar al vástago, que
difiere genéticamente de las plantas parentales. Con ello, una especie puede preservar y
perpetuar su identidad, aunque el material genético se intercambia constantemente entre
especies, de forma que puede evolucionar y por tanto adaptarse a los cambios del
entorno21.
Debido a estas consideraciones la propagación de variedades por este método, sobre

todo cuando las especies tienen alto porcentaje de polinización cruzada, las plantas
germinadas de éstas cambian sus características de selección y los resultados de
respuesta agronómica son diferentes, por tanto no son convenientes para la plantación de
huertos productivos.
Floración
La floración es un estado fenológico de las plantas en donde se inicia la preparación de la

planta para la reproducción, después haberse presentado la polinización, se produce la
fructificación, estos estados son fundamentales para la productividad en las plantas que
se cultivan por sus frutos o semillas.
Los factores que influyen en la floración son dos de tipo externo o ambiental y el interno o
bioquímico.
Los factores ambientales se pueden observar en la grafica 35.
21
Ibid.
135
Figura 35. Factores ambientales que afectan la semilla.
Los factores bioquímicos son las combinaciones de los factores biológicos y los químicos
unidos indisolublemente. Los procesos bioquímicos son fundamentales en todos los
fenómenos que ocurren en el periodo de la vida de la planta incluyendo la floración, los
compuestos químicos llamadas auxinas y giberelinas presentan un papel trascendental en
el proceso de floración.
5.2.2 Desarrollo de frutos y semillas desarrollo de la flor
Una vez se cumple la floración y el fenómeno de la polinización y desarrollo del fruto

dentro de él se desarrollan las semillas, el crecimiento y maduración son la culminación
del proceso, ya que en esta etapa del desarrollo de la planta se pueden obtener frutos
para el abastecimiento para el consumo y semillas aptas para multiplicar nuevas plantas.
En el transcurso del proceso y adicionalmente a la formación del embrión y el

endospermo, la polinización y fecundación de la flor origina un nuevo subproceso que da
lugar a la aparición de un fruto cuya estructura se compone en particular, de un tejido
diferente según la especie, que envuelven y protege las futuras semillas.
Desarrollo del fruto y la semilla
El embrión comienza a desarrollarse del cigoto inicialmente como una masa de células
microscópicamente pequeña embebida en el endospermo, el cual a su vez está embebido
en la nucela.
Si el endospermo no se desarrolla en forma adecuada, el embrión se retarda o se detiene.

Como desarrollo inadecuado aborta el embrión, el fenómeno es llamado esterilidad
somatoplástica.
La acumulación de materias de almacenamiento en la semilla puede ser medida por

cambios en el peso de la semilla seca, aunque en parte masa temprana del periodo de
desarrollo del fruto puede ocurrir aumento en peso debido al aumento en tamaño.
136
Después, cuando la semilla ha llegado a su tamaño completo, el aumento en peso es una

medida del proceso acumulativo. Esos materiales de reserva se originan como
carbohidratos producidos por fotosíntesis en las hojas y translocados a los frutos y
semillas, donde son convertidos en productos.
Figura 36. Diferentes tipos de frutos.
Complejos de almacenamiento tales como carbohidratos, grasas y proteínas. Este

proceso se efectúa en gran parte en los periodos finales del crecimiento del fruto.
El crecimiento inicial de la planta depende de los materiales de reserva, las semillas más
grandes y pesadas deben tener mejor germinación y producir plantas más vigorosas.
Durante la maduración de las semillas se efectúan cambios físicos y químicos específicos

que conducen a la senescencia del fruto y a la diseminación de las semillas. Uno de los
principales es el secamiento de los tejidos de los frutos, en algunos frutos, esto ocasiona
a la dehiscencia o descarga de semillas; en este proceso puede presentarse cambios de
color en el fruto y en las cubiertas de la semilla o ablandamiento del fruto. Un fruto es de
137
color verde por la presencia de clorofila, al madurar el fruto la clorofila se descompone y

puede desaparecer.
La semilla es un ovulo maduro, encerrado dentro del ovario o fruto. Las semillas y frutos
de diversas especies varían grandemente en espacio, tamaño, forma, situación y
estructura del embrión y presencia de tejidos de almacenamiento.
En algunas especies desde el punto de vistas del manejo de la semilla, no siempre es

posible separarla del fruto, ya que a veces forma una misma unidad, por eso el fruto se
trata como semilla, como sucede en la cebada, maíz trigo y el arroz.
5.2.3 Propagación asexual de las plantas
La propagación asexual o vegetativa, es la que se hace a partir de una parte de la planta,

como partes de tallo, raíz, hoja: Casi siempre la nueva planta es idéntica al progenitor (un
clon).
Los principales métodos de propagación asexual son la división, la obtención de acodos,

esquejes y los injertos.
138
LECCIÓN 23.
5.3 REGULADORES DE CRECIMIENTO
Son compuestos orgánicos distintos de los nutrientes, que en pequeñas cantidades

estimulan, inhiben o modifican de algún modo cualquier proceso fisiológico en las plantas,
se les conocen como hormonas de crecimiento. Estas hormonas se producen en
cantidades muy pequeñas en unas partes de las plantas y son transportadas a otras,
donde ejercen su acción, produciendo un tipo respuesta o reacción fisiológica; la
producción de hormonas está controlada tanto genéticamente como ambientalmente,
regula todos los aspectos y procesos del crecimiento y desarrollo de los vegetales.
Otros los definen como cualquier sustancia que se produzca en una parte del vegetal y
que ejerza profundos efectos metabólicos en otras partes de la planta al ir pasando por el
sistema vascular.
Las hormonas no procesan información por si mismas; su acción depende del

procesamiento de la señal en los tejidos ó células que tienen la capacidad para reconocer
dicha señal y transformarla en información
La acción hormonal depende de la concentración de la hormona, de la presencia y

característica del receptor y de los elementos que están involucrados en la cadena de
traducción de la señal.
El crecimiento de las plantas es un proceso dinámico, complejo y está rigurosamente

controlado, en el que los reguladores de crecimiento vegetal juegan un papel principal en
el control del crecimiento, no solamente dentro de las plantas como un universo, sino
también a nivel de órgano, tejido y célula (Wareing y Phillips, 1973), actualmente se
reconoce que la gran mayoría de la actividad fisiológica de las plantas está mediada por
reguladores de crecimiento (Devlin, 1980), las cuales son sustancias mensajeras, la
mayoría de las veces activas en muy pequeñas cantidades, en las que los lugares de
síntesis y acción generalmente son distintos, siendo en algunos casos, activos en el
mismo sitio de formación (Ness, 1980), por lo general, presentan un área y un espectro de
139
acción muy amplio y diverso, pues además puede influir en múltiples procesos, totalmente
distintos al mismo tiempo y en partes diferentes de la planta22.
En la actualidad se conocen cinco tipos básicos de sistemas químicos de reguladores de

crecimiento vegetal, divididos en tres grupos:
• Activadores de crecimiento: Auxinas, citocininas y giberelinas.

• Inhibidores de crecimiento: ácido abcísico.
• Etileno.
De las cinco sistemas químicos estimulan la elongación celular están las auxinas y
Giberelinas, y las citocininas estimulan la división celular.
5.3.1 Las auxinas

Las auxinas comprenden una familia de sustancias que tienen en común la capacidad de
producir un agrandamiento y alargamiento celular; han encontrado que al mismo tiempos
que promueven la división celular en los cultivos de tejidos.
La auxina es una de las más importantes hormonas vegetales, que se sintetizan en las
yemas apicales de los tallos y pasa desde allí a otras partes de la planta, donde puede
tanto estimular el crecimiento como inhibirlo.
Existen varias auxinas llamadas “naturales”, que incluye el ácido indol – 3¬acético (AIA),
ésta se ha encontrado en muchas especies vegetales, y se cree que es la auxina principal
de las plantas superiores. La biosíntesis del AIA se hace a partir del triptófano, compuesto
con un grupo indol y que está universalmente presente en los tejidos vegetales, ya sea en
forma libre o incorporada.
Las concentraciones más altas de auxinas se encuentran en los ápices de crecimiento

(Ápice del coleóptilo, yemas y ápice de crecimiento de las hojas), además se encuentran
distribuidas ampliamente por la planta.
22
Álvarez Bárbara A.
140
En la práctica el uso de las auxinas es un arte, no es posible establecer una sola

concentración de la auxina que se debe utilizar en solo caso. Sin embargo, en general el
AIA se debe utilizar en concentraciones que varían de 0.001 a 10 mg/litro, con un punto
óptimo de 0.1 a1mg/litro.
La traslocación de las auxinas desde sus puntos principales de síntesis, son los
meristemos apicales, básicamente es hacia abajo (basipétalo); ésta polaridad del
transporte se mantiene aún si el tejido vegetal (tallo) es cortado y colocado de cabeza
(Bidwell, 1979), existiendo, por tanto, un ápice fisiológico inferior sin importar la
orientación que éstos tengan.
Se ha encontrado que la falta de oxigeno afecta el transporte polarizado, que éste es

incrementado por la luz y que es sensible a la temperatura (Torrey, 1976).
El transporte es polar descendente por el floema célula a célula. Se degradan por la IAA-
oxidasa, que tiene capacidad oxidasa, peroxidasa y necesita O2, H2O y Mn2+, su
mecanismo de acción activa la bomba de protones, coenzima H-receptor, aumenta la
síntesis de RNA y activa síntesis de mRNA, que tienen efecto fisiológico en:
• Elongación celular: En los tallos, la auxina favorece el alargamiento de las células

y la diferenciación del tejido vascular.
• Formación de raíces: Inhibe el crecimiento en la parte central y favorece la
formación de raíces adventicias.
• La abscisión: Retrasa la abscisión o caída de flores (cuando no hay polinización,
permite el desarrollo de frutos sin semilla), frutos (la auxina producida en las semillas en
desarrollo, estimula la formación del fruto). Disminuye la maduración y al inhibir la
senescencia induce desarrollo de hojas.
• En los tropismos: Hay producción de expansión y plasticidad de la pared celular,
estimulando la flexión fototrópica en el sitio contrario al efecto de la luz o lado oscuro y en
la raíz induce gravitropismo positivo y fototropismo negativo o crecimiento hacia el interior
del suelo geotropismo positivo.
• Dominancia apical: Mantienen dominancia apical cuando no permiten la
ramificación lateral, la cual puede ser notada por la poda de la yema terminal que induce
la formación de yemas laterales.
141
Otros efectos mayores como la división celular, crecimiento de callos, regulación de

morfogénesis.
También se usan una serie de sustancias que provocan un efecto similar y que se han
producido sintéticamente, son llamadas las “auxinas sintéticas”, entre las cuales están el
2.4-D, 2.4,5-T, el ANA y el AIB, se encuentran ampliamente disponible y se utilizan
comúnmente. También existen muchos compuestos que son derivados del ácido
fenilácetico o fenoxiácetico (cloruros sustituidos) y son aplicados ampliamente.
5.3.2 Las citocininas
Skoog et al. (1955) propusieron el término cinina como un nombre genérico para
sustancias naturales y sintéticas que presentaban los mismos tipos de actividad biológica
que la KIN (6–urfuril-aminopurina), Millar et al.(1956).
Con el fin de evitar confusión con el termino cinina, según lo utilizan en los sistemas de
animales, un poco más tarde se adoptó la palabra citocinina para designare las sustancias
de división celular
Desde el aislamiento de KIN, en 1955, se han aislado varias sustancias a partir de

preparaciones de ADN, las cuales ocurren naturalmente y están asociadas con la KIN.
Actualmente comprenden la sustancia más conocida de la división celular, sustancias
promotoras, y la adenilcitocininas.
La ZEA (6-(4 hidroxi-ẹ-metil but –trans 2-enilamino) purina) se considera como el prototipo
de las adenilcitocininas que ocurre naturalmente, es unas 10 veces más potente que la
KIN.
Cuando se usa KIN en concentraciones alrededor de 0.1 a 2.0 mg/litro, generalmente se

añade AIA23.
Casi todas las citocininas conocidas, tanto naturales como sintéticas, son derivadas de la
adenina. En general, las citocininas están ampliamente difundidas en las plantas, no
solamente ligadas al RNA, sino también en forma libre.
23
ROCA M.W. et al. CIAT.
142
Para que pueda tener lugar la división celular deben sucederse una cadena de hechos
(Síntesis de ADN, mitosis y citocinesis), en los cuales la presencia de las citocininas es
necesaria para la mitosis; además sí la citocinina está presente en concentraciones
elevadas puede volverse limitante, por lo menos en uno de los tres pasos necesarios para
la división.
Entre la citocininas naturales más conocidas se tiene la zeatina, extraída del endospermo
del maíz (Zea mays), esta es la más potente en las plantas superiores e inferiores, pero
además ha sido aislada de algas, hongos y bacterias
Torrey (1976) determinó que la parte más apical de la arveja (Pisum sativum) contenía 44
veces más citosina libre que el segmento subyacente, que va de 1.0 a 5.0 mm.
La habilidad de las citocininas para moverse hacia arriba asido confirmadas con los
experimentos en los que se demuestra los efectos sistémicos en el transporte (Leopold y
Kriedeman, 1975).
La inducción in Vitro de órganos por las citocininas está encaminada a la formación de

yemas, las cuales son obtenidas con base en una proporción citocínica alta con respecto
a las auxinas.
Las citocininas aplicadas exógenamente en general activan el crecimiento de las yemas

laterales. Aplicadas Las citocininas poco intervienen en el crecimiento de las raíces.
El transporte de las citocininas es vía xilema principalmente.
Los efectos que producen las citocininas son:
• Estimulan la división celular.

• Retardan la senescencia.
• Rompen la dominancia apical.
• Retraza la absición.
• Frutos sin semillas.
• Inhibe la formación de raíces
El modo de acción activan síntesis RNA producen proteínas y antiauxinas
143
Figura 37. Interacción auxinas citocininas.
5.3.3 Las giberelinas
Son hormonas vegetales formadas por diterpenos que controlan el crecimiento de los
vegetales, se conocen más de cincuenta tipos.
En la naturaleza existen muchas giberelinas, a las que se le denomina como giberelinas:

GA1, GA2, hasta más de GA40. La primera giberelina purificada y estructuralmente
identificada fue el ácido giberélico (GA3), se encuentran difundidas principalmente en las
plantas superiores y en los hongos. Las giberalinas se encuentran principalmente en los
órganos de crecimiento como embriones o tejidos en desarrollo o meristemáticos. La
traslocación es tanto acropétala como basipétala, es decir se mueve a través del floema y
del xilema.
Las flores están asociadas al control de las giberelinas, pues un tratamiento con GA
generalmente se inducen las flores masculinas. La maduración de los frutos, la
senescencia y la dominancia de las yemas pueden ser alteradas por la aplicación de
giberalinas, que también actúan en la formación de frutos partenocarpios.
144
Los datos analíticos indican que las giberelinas incrementan la producción de auxinas.
Efectos generales de las giberelinas
• Estimulan la división celular.

• Estimulan el desarrollo de las semillas.
• Estimulan la producción y acción de las semillas en germinación.
• División de frutos y su crecimiento.
• Inducen a las flores femeninas.
5.3.4 El etileno
Es una hormona gaseosa producida por las plantas, fue descubierta en 1934, influye en
diversos procesos vegetales, inhibe el alargamiento celular, promueve la germinación de
las semillas y participa en las respuestas a los vegetales a las lesiones o a la invasión de
microorganismos patógenos, actúa en la maduración de frutos, los cuales producen
etileno al madurar y éste acelera la maduración, lo que lo induce a producir más etileno y
así acelera la maduración.
El etileno se utiliza comercialmente para madurar uniformemente el banano; se considera

como la hormona que produce la abscisión foliar con la interacción antagónica del etileno
y la auxina, cuando el tejido foliar envejece se incrementa la producción de etileno y la
auxina, cuando el tejido foliar envejece se incrementa la producción de etileno y
disminuye la concentración de auxina e inclusive disminuye la concentración de
citocininas; actúa como regulador del desarrollo de las plantas, es intermediario en la
síntesis de poliamidas; las plantas producen, por descomposición parcial de ciertos
hidrocarburos, el gas etileno.
Se usa para la floración de las bromelias. El etileno provoca la abscisión prematura de las
hojas, frutos jóvenes y otros órganos. Es probable que los efectos de defoliación
producidos por el 2,4-D el NAA, las mofactinas y otros compuestos, sean resultado de
inducir la producción de etileno con ellos.
145
El etileno puede inducir la floración, porque incentiva la formación de flores pestiladas en

las cucurbitáceas. Una de las técnicas más comunes, la cual se usa en Hawai, para
inducir la floración en la piña es rociar con etileno absorbido en una suspensión de
bentonita en agua. El efecto del etileno en las plantas se ha asociado a respuestas
inhibidoras del crecimiento y a las etapas terminales del desarrollo o de situaciones de
estrés, originadas por condiciones ambientales o como adaptación a fases finales del
crecimiento.
5.3.5 El ácido abcísico
El ABA es de vital importancia para el crecimiento, desarrollo y sostenibilidad de las

especies vegetales, se encuentran en todas las plantas superiores y en todos los tejidos
vegetales, los niveles de ABA varían en todos los tejidos y están ampliamente influidos
por las condiciones ambientales especialmente en la sequía.
Es un ácido orgánico con un átomo de carbono asimétrico en la posición c-1 y su forma

natural es (+) – (S) – ABA, es un sesquiterpenoide, está en las plantas en su forma de (+),
y también existe un enantiópmero ( -) que es artificial, el (+) ABA da respuestas rápidas y
lentas (-) ABA da respuestas lentas, Las características esenciales para su actividad, son
presencia de un ácido, alcohol terciario y un anillo con un doble enlace y reconocimiento
por el receptor son imprescindibles.
Sus respuestas fisiológicas son: menor crecimiento y elongación, mayor abscisión, mayor
envejecimiento, respuesta gravitrópica, mayor dormancia igual menor germinación y
anulación del efecto de las giberelinas.
El ácido abcísico se considera con la hormona que regula el estrés porque induce
cambios en los tejidos vegetales expuestos a condiciones desfavorables como
congelación, alta salinidad y sequía.
El ABA inhibe el crecimiento de muchas plantas y partes, según se ha demostrado en

coleóptilos, plántulas, discos de hojas, secciones de raíces, hipocótilos y radículas
(Addicott y Lyon, 1969): se ha encontrado que frecuentemente produce inhibición en el
146
crecimiento de los brotes y hojas; sin embargo, con frecuencia se requiere varios
tratamientos de ABBA, ya que sus efectos duran solo un breve periodo.
El ABA prolonga el reposo de muchas semillas, como las de berro y lechuga, inhibe la
germinación de semillas cuyo período de reposo ha terminado, pero ese efecto puede
eliminarse al lavar las semillas con agua para eliminar el ABA, su aplicación provoca
reposo en las yemas de ciertos especies, incluyendo algunos frutales de hoja caduca,
cítricos y papas.
La respuesta de ciertas especies y variedades a las aplicaciones de ABA muestra una

gran variación, en una investigación comparativo de 34 variedades de soya, se produjeron
diferencias significativas tanto en el grado de inhibición de la prolongación de tallos, como
en el envejecimiento (Slojer y Caldwell, 1970).
Una de la hipótesis indica que el ABA actúa como inhibidor de la floración en las plantas
de día largo que crece durante días cortos, puede inducir también la floración en algunas
plantas de día corto que crecen bajo condiciones no inductivas. Algunos de esos efectos
pueden explicarse con base en el retraso del crecimiento, que disminuye la competencia
de las partes vegetativas, con lo que se produce una mayor inducción flora. Por lo tanto
se cree que el ABA aumenta en las hojas de las plantas en los días cortos.
LECCIÓN 24
5.4 INTERACCIÓN HORMONAL
Las concentraciones e interacciones que se presentan entre las diferentes hormonas

tienen incidencia en varios aspectos, pues algunas presentan efectos sinérgicos, es decir,
el efecto de una, incremento el de otra cuando actúa juntas o puede ser antagónico, es
decir, el efecto de una inhibe el efecto de la otra.
147
5.4.1 Interacción auxina giberalina
Estas hormonas influyen en el crecimiento y elongación del tallo pero en forma diferente,
así como también actúan en el desarrollo de los frutos, mientras las auxinas producen
frutos sin semilla, las giberelinas desarrollan frutos más grandes; esto es debido a que
tienen movimiento antagónico, así las auxinas tienen movimiento polar descendente,
mientras las giberelinas se desplazan en diferentes direcciones. El nombre auxina
significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la
elongación. El ácido indolacético (IAA) es la forma predominante, sin embargo, evidencia
reciente sugiere que existen otras auxinas indólicas naturales en plantas.
Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, las más altas concentraciones se

localizan en las regiones meristemáticas en crecimiento activo. Se le encuentra tanto
como molécula libre o en formas conjugadas inactivas. Cuando se encuentran
conjugadas, la auxina se encuentra metabólicamente unida a otros compuestos de bajo
peso molecular. Este proceso parece ser reversible. La concentración de auxina libre en
plantas varía de 1 a 100 mg/kg peso fresco.
El Acido giberélico GA3 fue la primera de esta clase de hormonas en ser descubierta. Las
giberelinas son sintetizadas en los primordios apicales de las hojas, en puntas de las
raíces y en semillas en desarrollo. La hormona no muestra el mismo transporte
fuertemente polarizado como el observado para la auxina, aunque en algunas especies
existe un movimiento basipétalo en el tallo. Su principal función es incrementar la tasa de
división celular (mitosis).
5.4.2 Interacción auxina citocinina
Se presenta a nivel de la transducción de los genes de los cromosomas en el proceso de

la meiosis. La biosíntesis de la citocininas en los ápices de las raíces y su sitio de acción
que se produce en los meristemos de los brotes y las hojas, se equilibra con las
biosíntesis de auxinas que se produce en los meristemos de los brotes y las hojas y su
transporte polar hacia la raíz, así la concentración alta de citocininas/auxinas induce la
formación de brotes, mientras que las concentraciones altas de auxinas/citocininas induce
la formación de raíces.
148
La interrelación de la auxina y la citocinina (citoninas) induce la diferenciación de los

tejidos, e igualmente induce dominancia apical, siendo su relación antagónica. De
acuerdo a las concentraciones o cantidades.
Las citoquininas son hormonas vegetales naturales que estimulan la división celular en
tejidos no meristemáticos. Inicialmente fueron llamadas quininas, sin embargo, debido al
uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la fisiología animal, se adaptó el
término citoquinina (citocinesis o división celular). Son producidas en las zonas de
crecimiento, como los meristemas en la punta de las raíces.
La zeatina es una hormona de esta clase y se encuentra en el maíz (Zea). Las mayores
concentraciones de citoquininas se encuentran en embriones y frutas jóvenes en
desarrollo, ambos sufrieron una rápida división celular. La presencia de altos niveles de
citoquininas puede facilitar su habilidad de actuar como una fuente demandante de
nutrientes. Las citoquininas también se forman en las raíces y son translocadas a través
del xilema hasta el brote. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las
hojas son relativamente inmóviles.
LECCIÓN 25
Profundización
Para indagar el conocimiento básico que se tienen sobre los temas de la Unidad 2. Se
propone un cuestionario autoevaluativo previo a la profundización y desarrollo de los
temas, para que el lector tenga un panorama acerca del estado de sus nociones y
conocimiento.
1-¿Cuales son los factores que afectan la actividad fotosintética de las plantas?. 2¬¿Por
qué es importante la fotosíntesis en los cultivos? 3-¿Qué importancia tienen los estomas
para las plantas? 4-¿Qué factores afectan la respiración de las plantas? 5¿Cual es la
importancia de producir oxigeno sembrando plantas? 6¿-Qué factores afectan la
concentración de nutrimentos para las plantas? 7-¿Enumere los elementos esenciales
para el desarrollo de las plantas? 8-¿Defina los métodos de propagación de las plantas y
149
de ejemplos? 9-¿Qué es fototropismo y geotropismo de las plantas? 10¬¿Para qué sirven

las hormonas o reguladores de crecimiento en las plantas y cuales conoce usted?
Transferencia
1-Visite en su región cultivos y comente con los propietarios o administradores sobre las
aplicaciones fertilizantes y las respuestas que se obtienen en éstos cultivos. Y si se
presentan problemas al respecto realice ensayos al respecto para corregirlos. 2¬Realice
una visita a zonas de alta vegetación y compare con zonas desérticas y analice que
factores ambientales fijan la respuesta al desarrollo de las plantas en cada sitio. 3-
Realice propagación asexual de frutales y plantas ornamentales en su zona y tome
información de su desarrollo. 4-Aplique hormonas orgánicas en frutales para aumentar el
tamaño de los frutos y para producir frutas sin semillas. 5-Realice propagación sexual de
leguminosas y aplique Rhizobium, observe la respuesta del crecimiento de la planta
respecto a las plantas sin aplicación.
150
CAPITULO 6 DISTRIBUCIÓN DE LA MATERIA SECA EN LA PLANTA
LECCIÓN 26
(Tomado de PEIL y Galvez, 2005)
6.1 PROCESO Y VÍAS DE DISTRIBUCIÓN DE ASIMILADOS
El rendimiento de un cultivo viene dado por la capacidad de acumular biomasa en los

órganos que se destinan a la cosecha y un incremento proporcional de la biomasa
destinada a estos órganos garantiza un incremento del rendimiento. Así, la distribución de
materia seca entre los diferentes órganos de la planta tiene un papel fundamental en la
producción de un cultivo.
Los asimilados, producidos por la fotosíntesis en los órganos “fuente” (principalmente las
hojas), pueden ser almacenados o distribuidos vía floema entre los diferentes órganos
“sumideros” de una planta. Para lograr un rápido crecimiento inicial de las plantas
jóvenes, es importante un incremento substancial de la superficie foliar en esta fase,
debido a que gran parte de la radiación solar incidente no es interceptada. Por lo tanto, en
esta fase, una gran parte de los asimilados deben ser destinados a la formación de las
hojas.
En plantas de crecimiento determinado, tras un período inicial, tiene lugar la iniciación de

los órganos destinados a la cosecha y subsecuentemente la distribución de asimilados a
estos órganos aumenta hasta que todos ellos sean recolectados en una sola pasada
(ejemplos: zanahoria, remolacha, rábano). En estos cultivos, excepto durante el período
de crecimiento inicial, las prácticas culturales, la selección de cultivares y el control
climático deben tener como finalidad que la máxima proporción de asimilados sea
destinada a los órganos que se cosechan. Las hortalizas de fruto, cultivadas en
invernadero, tales como pepino, tomate, pimiento y berenjena, se caracterizan, en su
mayoría, por un crecimiento indeterminado. Estas presentan solamente crecimiento
vegetativo en una primera fase muy corta de desarrollo inicial.
A continuación, los frutos inician su desarrollo, pasando a ser recolectados continuamente

durante un largo período, en el cual los restantes órganos de la planta continúan su
151
crecimiento. Los frutos son los principales órganos sumideros y compiten entre ellos y con
los órganos vegetativos por los asimilados disponibles.
El agricultor tiene interés en que una máxima proporción de asimilados sea destinada a
los frutos. No obstante, existen límites a la fracción de asimilados que puede ser desviada
a estos, ya que las plantas necesitan destinar una cantidad suficiente para los demás
órganos, con el fin de mantener la capacidad de producción. El balance apropiado entre el
aporte y la demanda de asimilados de una planta tiene una gran importancia para
optimizar la producción y la calidad, y se puede obtener a través de una adecuada
relación fuente/sumidero. Sin embargo, frecuentemente, este balance no es el óptimo en
los cultivos protegidos de crecimiento indeterminado, pudiendo darse las siguientes
situaciones: períodos en que una muy pequeña fracción de asimilados es destinada a los
frutos; períodos con una producción de muy baja calidad (frutos muy pequeños o
deformes); o períodos durante los cuales hay una baja capacidad de producción. La gran
variación en la distribución de materia seca, que suele producirse durante un ciclo de
cultivo, conlleva reducción en la producción, variabilidad en la calidad de los frutos y
fluctuación en la demanda de mano de obra. Además, una desfavorable relación
fuente/sumidero, frecuentemente, ocasiona abortos o alteraciones en el desarrollo de
primordios florales, flores o frutos. Esta desfavorable relación fuente/sumidero puede ser
debido a una gran demanda de asimilados de los frutos (por el exceso de frutos en
crecimiento) y/o a condiciones limitantes de radiación (por la reducción de la fotosíntesis
y, consecuentemente, de la producción de asimilados) (CHALLA et al., 1995).
LECCIÓN 27
(Tomado de PEIL y Galvez, 2005)
6.2 REGULACIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN DE MATERIA SECA
La distribución de materia seca entre los diferentes órganos de una planta es el resultado
final de un conjunto ordenado de procesos metabólicos y de transporte que gobiernan el
flujo de asimilados a través de un sistema fuente−sumidero. Las actividades involucradas
en este proceso no son estáticas y pueden cambiar diariamente y a lo largo del período
de desarrollo de la planta (PATRICK, 1988).
152
Los asimilados, producidos por la fotosíntesis en los órganos fuente (principalmente las
hojas), pueden ser almacenados o translocados, vía floema, a los diferentes órganos
sumideros.
En cucurbitáceas, la estaquiosa es el principal azúcar translocado (WEBB & GORHAM,

1964; MILTHORPE & MOORBY, 1969), a diferencia de gran parte de las especies
cultivadas, donde la sacarosa asume este papel (DAIE, 1985).
En dichas especies, la estaquiosa translocada a los frutos es metabolizada a sacarosa en

el pedúnculo, la cual parece que entra en el fruto para ser posteriormente metabolizada a
glucosa y fructosa (GROSS & PHARR, 1982). Asimismo, aminoácidos y ácidos orgánicos
pueden ejercer un papel importante en la translocación del carbono en el floema del fruto
(RICHARDSON et al., 1982; 1984). La velocidad de translocación de los asimilados en el
floema es determinada frecuentemente por gradientes de concentración de solutos o de
turgencia potencial entre la fuente y los sumideros ubicados al final del floema (HO, 1979;
WOLSWINKEL, 1985; LANG & THORPE, 1986; PATRICK, 1988). La utilización y
compartimentación de los asimilados en el sumidero son importantes para la manutención
de estos gradientes.
A pesar de que el sistema de translocación pueda afectar la distribución de materia seca,

estos efectos disminuyen al incrementarse la demanda de los sumideros (WARDLAW,
1990), de tal manera que el sistema de translocación parece tener poca importancia en la
regulación de la distribución de los asimilados (WEBB & GORHAM, 1964). Diversos
autores indican que la distribución de materia seca entre los órganos sumideros es
primariamente regulada por la potencia de sumidero de estos órganos (GIFFORD &
EVANS, 1981; HO, 1988; VERKLEIJ & CHALLA, 1988).
WOLSWINKEL (1985) define el término potencia de sumidero como la habilidad

competitiva de un órgano sumidero para importar asimilados. El autor sugiere la
capacidad potencial de un sumidero para acumular asimilados como una medida de la
potencia de sumidero. E habilidad intrínseca del propio sumidero para atraer o recibir
asimilados, siendo un determinante crítico del crecimiento del órgano (HO, 1988). Más
precisamente, la potencia de sumidero puede ser definida como la capacidad potencial
para atraer asimilados al floema de la zona próxima al sumidero y, esta capacidad
153
potencial refleja la desde ahí, transportarlos hasta las células del órgano sumidero
(WOLSWINKEL, 1985). Una estimación apropiada es considerar la ganancia neta de
carbono por el órgano sumidero y la pérdida de carbono debido a la respiración del mismo
(HO, 1988). La capacidad potencial para acumular asimilados o la demanda potencial de
asimilados de un sumidero pueden ser cuantificadas mediante la tasa potencial de
crecimiento del sumidero; es decir, mediante la tasa de crecimiento, cuando el suministro
de asimilados no es limitante (HO, 1988). Bajo esta perspectiva, la distribución de materia
seca a un órgano viene determinada por su potencia de sumidero relativa a la potencia
total de sumidero del conjunto de órganos de la planta.
La distribución de materia seca puede cambiar durante el desarrollo de un cultivo, debido

a cambios en la potencia de sumidero de un órgano individual y a alteraciones del número
de sumideros creciendo en la planta (MARCELIS, 1994a).
Asimismo, el crecimiento potencial de un órgano sumidero podría ser determinado

durante el período de división celular, en la fase inicial de desarrollo de este órgano
(PATRICK, 1988).
Existe la posibilidad de que un control hormonal esté involucrado en la regulación de la

distribución de materia seca. Por ejemplo, las hormonas podrían afectar la potencia de
sumidero de un órgano (KUIPER, 1993). Sin embargo, el papel de las hormonas en la
expansión de los frutos no es claro (HO, 1984) y el conocimiento actual, todavía, es
insuficiente para generalizar y cuantificar el control hormonal de la distribución de la
materia seca (GIFFORD & EVANS, 1981; DAIE, 1985).
Los factores climáticos pueden influir en la distribución a corto plazo de asimilados, como
consecuencia de la respuesta de la potencia de sumidero de los órganos individuales a
los cambios de las condiciones externas, y, también, a largo plazo, a través del efecto que
ejercen sobre el número de órganos sumideros que crecen en la planta (MARCELIS,
1993a,b).
LECCIÓN 28
(Tomado de PEIL y GALVEZ, 2005)
154
6.3 DISTRIBUCIÓN DE MATERIA SECA ENTRE LOS ÓRGANOS DE LA PLANTA
6.3.1 Raíces
Las raíces forman, frecuentemente, una pequeña fracción de la materia seca total de los
cultivos desarrollados bajo invernadero (MARCELIS & DE KONING, 1995). En el caso del
pepino, esta fracción varía entre un 8 % y un 15 %, en el corto estadio inicial de
crecimiento vegetativo; y entre un 3 % y 7 % durante el estadio generativo (CHALLA,
1976; MARCELIS 1994b). En el caso del tomate, la fracción de materia seca destinada a
las raíces varía entre un 17 % y un 20 % en el estadio inicial; y entre un 1% y un 10 % en
el estadio generativo (EHRET & HO, 1986). DE WILLIGEN & VAN NOORDWIJK (1987)
ponen de manifiesto que en las condiciones de cultivo en substratos artificiales en
invernadero, con un aporte de agua y nutrientes próximos al óptimo, se puede lograr un
crecimiento máximo de las plantas con un sistema radical reducido.
En el caso de las hortalizas de fruto, el crecimiento radical se reduce de manera

significativa, dándose incluso la muerte de parte de las raíces al iniciarse el período de
crecimiento generativo (HURD et al., 1979; VAN DER VLUGT, 1987).
La distribución de materia seca entre las raíces y la parte aérea de las plantas puede ser
descrita por un equilibrio funcional entre la actividad del sistema radical (absorción de
agua y nutrientes) y la actividad de la parte aérea (fotosíntesis); es decir, la relación entre
la masa de raíces y la masa de la parte aérea es proporcional a la relación entre la
actividad específica de la parte aérea y la de las raíces. Los factores que incrementan la
actividad específica del sistema radical, tales como el aporte adecuado de agua o de
macronutrientes (especialmente nitrógeno), el aumento del potencial hídrico y una
temperatura óptima para el funcionamiento de las raíces reducen la distribución
proporcional de materia seca hacia las raíces (MARCELIS, 1993c; WILSON, 1988;
CHUNG et al., 2002; DÍAZ-PEREZ et al., 2004; LIU & STÜTZEL, 2004). Como
contrapartida, los factores que estimulan la actividad específica de la parte aérea, tales
como el incremento de la concentración de CO2, de la intensidad de luz o de la longitud
del fotoperíodo, aumentan la distribución de materia seca a las raíces (MARCELIS & DE
KONING, 1995).
155
6.3.2 Tallos y hojas
Inicialmente, la hoja recién desplegada se comporta más como sumidero, importando

asimilados procedentes de otras hojas, hasta que alcanza el 30% de su tamaño final,
cuando la importación cesa gradualmente y la hoja pasa de importar a exportar carbono
(HO et al., 1984). Cuando la hoja ha alcanzado su máxima expansión foliar y presenta a la
vez la máxima actividad fotosintética, es esencialmente un órgano fuente de asimilados, y
el balance de carbono la convierte, sobre todo, en exportador. Por último, durante la fase
de senescencia se produce una exportación masiva de carbono de la hoja, que va
acompañada por un descenso gradual de la actividad fotosintética (DALE & MILTHORPE,
1983).
La relación entre el peso de tallos y de hojas, en el caso de los cultivos hortícolas, tiene
especial importancia en la fase de plantas jóvenes. En dichas plantas, la relación
tallo/hoja, generalmente, aumenta (algunas veces, tras un descenso inicial) con el
incremento de la edad y tamaño de la planta (HARSSEMA, 1977; HORIE et al., 1979;
NILWIK, 1981). En cambio, en plantas adultas, la distribución de materia seca entre tallos
y hojas parece ser constante e independiente de la edad y tamaño de la planta
(SCHAPENDONK & BROUWER, Normalmente, la temperatura no afecta de manera
importante la distribución de materia seca entre tallos y hojas (HARSSEMA, 1977;
MARCELIS, 1994b); sin embargo, algunos autores han observado un incremento de la
relación tallo/hoja debido a un aumento de la temperatura (NILWIK, 1981;
KLEINENDORST & VEEN, 1983).
SMITH (1981) afirma que muchas especies de plantas cultivadas, con el fin de evitar el
sombreo, tienden a aumentar la relación tallo/hoja en condiciones de baja intensidad de
radiación solar o de alta densidad de plantación. El incremento de la relación tallo/hoja, en
respuesta a la disminución de la intensidad de luz, ha sido documentado para los cultivos
de tomate, pimiento y pepino (HARSSEMA, 1977; NILWIK, 1981;
MARCELIS, 1994b).
6.3.3 Frutos
156
El cultivo de la mayoría de las hortalizas de fruto se caracteriza por un crecimiento

indeterminado. Los frutos son los principales órganos sumideros de asimilados
(MARCELIS, 1994a; MARCELIS & DE KONING, 1995; LORENZO, 1996), y compiten
fuertemente entre ellos y con los órganos vegetativos por los asimilados disponibles
(MARCELIS, 1992).
Al final del ciclo de cultivo, el peso acumulado de todos los frutos representa entre el 50 %
y el 60 % del peso seco total acumulado por la planta, en el caso del pepino (RAMÍREZ et
al., 1988; WIDDERS & PRICE, 1989; MARCELIS, 1992; LORENZO, 1996); y entre el 52
% y el 72%, en el caso del tomate (EHRET & HO, 1986; DE KONING, 1993; HEUVELINK,
1995, 1997; PAPADOPOULOS &
PARARAJASINGHAM, 1997).
El peso acumulado de todos los frutos parece mantener una relación lineal con el peso
total de la planta (CHALLA & HEUVELINK, 1993). Sin embargo, la distribución
momentánea del incremento de la materia seca entre los frutos y las partes vegetativas
puede cambiar de manera cíclica (DE KONING, 1989; MARCELIS, 1992). La planta, bajo
condiciones constantes de clima, presenta períodos de alta intensidad de crecimiento
generativo y reducido crecimiento vegetativo y viceversa (MARCELIS, 1992).
Las condiciones reinantes durante la iniciación del fruto, como la intensidad de luz y la
posición del fruto en la planta, afectan su potencia de sumidero. Los primeros frutos
ejercen efecto dominante sobre los que aparecen posteriormente.
Aquellos tienden a monopolizar los asimilados disponibles, de forma que las flores y los
frutos recién formados a menudo dejan de crecer y abortan, o bien presentan un
desarrollo anormal. El mecanismo que regula dicho efecto todavía no está aclarado, pero
parece estar relacionado con el aporte limitado de asimilados, combinado con un factor
hormonal (STIGTER, 1969).
En el caso de hortalizas cuya inflorescencia presentase en la forma de racimo, la potencia

de sumidero del fruto y, consecuentemente, su tamaño, es influenciada por la posición del
fruto dentro de la inflorescencia y por la posición de la inflorescencia en el tallo. Los frutos
distales tienen una menor potencia de sumidero que los frutos proximales dentro de un
157
mismo ramillete. Los frutos distales también son sometidos a una competición entre
inflorescencias, pues el florecimiento de las últimas dos flores de una inflorescencia
coincide con el florecimiento de las dos primeras flores proximales de la siguiente. Por lo
tanto, las flores distales pasan por una doble competición, dentro y entre inflorescencias
(BERTIN, 1995).
LECCIÓN 29.
(Tomado de PEIL y GALVEZ, 2005)
6.4 MEDIDAS PARA EL CONTROL DE LA DISTRIBUCIÓN DE MATERIA SECA DE UN

CULTIVO BAJO INVERNADERO
Una práctica habitual en el cultivo de cucurbitáceas consiste en retirar las primeras flores
femeninas o hermafroditas (normalmente, entre 5 y 10 flores, según las condiciones de
cultivo) con el fin de retrasar la formación de los primeros frutos y favorecer la formación
de la superficie fotosintética necesaria para sostener el crecimiento de los futuros frutos
dejados en la planta (RAMÍREZ et al.; 1988; WIDDERS & PRICE, 1989; MARCELIS,
1994a; LORENZO, 1996, PEIL, 2000).
Idealmente, el crecimiento vegetativo debería ser justamente el suficiente para

promocionar la renovación de las partes vegetativas, con el fin de mantener un potencial
de crecimiento adecuado en el futuro, mientras que el resto de asimilados deberían
destinarse a los frutos, que forman la fracción comercializada de la planta. La integral
diaria de radiación y, por lo tanto, la fotosíntesis potencial, varía significativamente a lo
largo del año, produciéndose diferencias notables entre las intensidades de crecimiento
de un cultivo desarrollado en invierno y en verano. Obviamente, la relación
fuente/sumidero y, por ende, la carga de frutos, deberían adecuarse a dichas diferencias,
es decir, cargas de frutos elevadas en períodos de mayor radiación solar (DE KONING,
1993).
MARCELIS & DE KONING (1995) proponen tres medidas, con el fin de controlar la
relación fuente/sumidero, en un cultivo comercial. En primer lugar, la carga potencial de
frutos por unidad de superficie cultivada puede adecuarse a la variación estacional de la
fotosíntesis potencial, mediante la variación de la densidad de plantación o del número de
158
tallos dejados por planta. Para la mayoría de los cultivos, se debe adoptar una baja
densidad en invierno y una alta densidad en verano. Asimismo, se deja un mayor número
de tallos laterales en el verano que en primavera, con el fin de incrementar la carga de
frutos por unidad de superficie cultivada. La segunda medida de control de la relación
fuente/sumidero es el pinzamiento de frutos. El pinzamiento de flores o de frutos jóvenes
se realiza en el caso de que haya una previsión de reducción importante de la relación
fuente/sumidero. Tanto la densidad de plantación como el pinzamiento de frutos son
medidas efectivas para ajustar la carga de frutos por m2 a la disponibilidad de radiación
solar. Sin embargo, existen situaciones en que la integral de radiación diaria o semanal
difiere notablemente de aquella considerada “normal” para la condición en que se
desarrolla el cultivo. Por lo tanto, para un control a corto plazo (tercera medida de control
de la relación fuente/sumidero) se precisa una medida de respuesta directa.
El control de la temperatura parece ser la medida más adecuada, ya que la potencia de

sumidero de los frutos individuales es inmediatamente afectada por esta variable, que
puede ser alterada, rápidamente, en los invernaderos que disponen de calefacción. A
pesar de que el enriquecimiento carbónico aumente la relación fuente/sumidero, en la
práctica comercial, la determinación de la concentración adecuada de CO2 se basa
solamente en el efecto que ejerce esta concentración sobre la fuente y no considera el
efecto sobre la relación fuente/sumidero.
En resumen, entre los factores ambientales, la temperatura sobre todo viene siendo
empleada para controlar la distribución de biomasa en cultivos bajo invernaderos
climatizados del norte de Europa. Esto se debe al efecto directo que la temperatura tiene
sobre la potencia de sumidero de los frutos individuales. La temperatura también afecta la
distribución de biomasa porque las altas temperaturas estimulan el desarrollo e
incrementan la aparición de flores y frutos, así como el índice de abortos, debido al
incremento de la demanda total de asimilados. No se han observado efectos claros de la
humedad relativa sobre la distribución de asimilados. La luz y la concentración de CO2,
primariamente, afectan la disponibilidad total de asimilados y no tienen un efecto
inmediato sobre la distribución de biomasa.
LECCIÓN 30
159
6.5 ESTUDIOS SOBRE DISTRIBUCIÓN DE MATERIA SECA EN CULTIVOS
Efecto de las deficiencias nutricionales en la distribución de la materia seca en

plantas de vivero de curuba (Passiflora mollissima Bailey).
Marco Cabezas1 y Carlos A. Sánchez2

1 Docente investigador, Facultad de Ingeniería Agronómica, Universidad de Ciencias Aplicadas y Ambientales (UDCA),
Bogotá. mcabezas@udca.edu.co
2 Ingeniero agrónomo, Universidad de Ciencias Aplicadas y Ambientales (UDCA), Bogotá.
Fecha de recepción: 28 de febrero de 2008. Aceptado para publicación: julio 10 de 2008
Para confirmar el efecto que tienen las deficiencias de nutrientes minerales mayores en la
asignación de la materia seca en órganos vegetativos de Passilora mollissima, se realizó
un experimento en condiciones de vivero, mediante la técnica de deficiencia inducida por
elemento faltante. Se pudo establecer que las deficiencias de N y K reducen en alta
proporción el área foliar y la masa de la planta, mientras que las deficiencias de P afectan
el patrón de distribución de la biomasa, al favorecer la mayor acumulación en la raíz. En
general, las deficiencias de macronutrientes afectan de forma drástica la distribución de la
materia seca en los órganos vegetativos de la planta y producen síntomas específicos que
pueden servir como indicadores del estado nutricional en condiciones de campo.
Distribución de la materia seca durante la ontogenia del lulo (Solanum

quitoense lam.) a plena exposición solar en el bosque húmedo montano bajo
del oriente antioqueño, Colombia
1 2 3
Clara Inés Medina Cano ; Enrique Martinez Bustamante ; Mario Lobo Arias y Maria Orfilia Vargas
4
Arcila
1
Investigadora Asistente. CORPOICA, Centro de Investigación La Selva, km 7 Vía las Palmas. Rionegro, Colombia.
<cmedina@corpoica.org.co>
2
Profesor Asociado. Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. Facultad de Ciencias Agropecuarias. A.A. 1779.
Medellín, Colombia. <enmartin@unalmed.edu.co>
3
Investigador Titular. CORPOICA, Centro de Investigación La Selva, km 7 Vía las Palmas. Rionegro, Colombia y Profesor
Asociado. Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. Facultad de Ciencias Agropecuarias. A.A. 1779. Medellín,
Colombia. <mlobo@corpoica.org.co>
4
Asistente de Investigación. CORPOICA, Centro de Investigación La Selva, km 7 Vía las Palmas. Rionegro, Colombia.
Resumen. Se hizo un estudio, en el Centro de Investigación La Selva, con dos

accesiones de lulo Solanum quitoense, de las variedades
160
botánicas septentrionale, ‘NM’, con espinas y quitoense, ‘SV80’, sin espinas. El

objetivo fue determinar la partición de la biomasa, para ambos materiales, bajo
condiciones de plena exposición solar desde el transplante hasta los 364 días
después de éste. La acumulación de materia seca en las plantas, en ambas
poblaciones, se ajustó significativamente a modelos sigmoidales (P<0.0001), para
todos los órganos de la planta, con algunas diferencias entre los ecotipos
estudiados. Así, en la variedad septentrionale, se pudieron apreciar, en la
evolución de materia seca total, las fases logarítmica y longitudinal, lo cual no fue
evidente para la etapa asintótica; por su parte, en el caso del taxón quitoense, se
distinguieron claramente las tres etapas del modelo. La partición de materia seca
mostró una dinámica diferencial a lo largo de los períodos ontogénicos en los dos
materiales, con mayor acumulación en el follaje al inicio del período de
crecimiento; luego, se aprecio un incremento porcentual de la fitomasa seca,
acumulada en los tallos, al comienzo del período reproductivo, con estabilización
de ésta durante la etapa productiva y una redistribución de la materia seca foliar,
obtenida en el período vegetativo entre el follaje, las flores y los frutos. Se
observaron relaciones alométricas significativas entre las variables diámetro del
tallo y materia seca foliar y entre la materia seca foliar y la de la raíz.
161
REFERENCIAS
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WALLACE. ROBERT A. Biología. El mundo de la vida. Sexta edición. Editorial Harla. México.1.995.
162
7.2 PAGINAS INTERNET
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CABEZAS, Marco and SANCHEZ, Carlos A.. Efecto de las deficiencias nutricionales en la
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Bailey). Agron. colomb. [online]. 2008, vol.26, n.2 [cited 2011-07-18], pp. 197-204 . Available from:
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BOSQUE HÚMEDO MONTANO BAJO DEL ORIENTE ANTIOQUEÑO,
COLOMBIA. Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín [online]. 2008, vol.61, n.1 [cited 2011-07-18], pp. 4256-
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htp//www.cordoba.gov.co/cultura/ biblioteca/biblioteca_f3.html -77k -En caché -Páginas similares
www.monografias.com/trabajos/celula/celula.shtml -61k
ww.duiops.net/seresvivos/metafitas_tejidos.html -21k
www.fagro.edu.uy/~fisveg/docs/relhidricas1_impr.pdf
8. PRÁCTICAS SALIDAS DE CAMPO Y LABORATORIO
163
Se realizarán salidas de campo para conocer los sistemas de cultivos de su región, en los
que se evaluaran, y analizarán las actividades más importantes que estén relacionados
con los conceptos básicos para la producción de vegetales en las diferentes unidades
didácticas y sus interacciones con el entorno en que se desarrollan.
EJERCICIO
A continuación se presenta una guía que permitirá la recolección de la información y la

interpretación de las situaciones encontradas en el sistema de producción agrícola. La
salida podrá ser individual, en grupo colaborativo o en gran grupo de curso. El tutor(a) del
curso tiene la obligación de acompañarlos. El informe debe entregarse en la fecha
programada y se reportará en el portafolio.
5. Pregunte al propietario o director técnico de esta finca sobre las experiencias vividas en
el desarrollo de cultivos.
6. Pregunte sobre variedades del proyecto y costos de producción de los cultivos.
Formato 1. Práctica laboratorio.
Adjunte el informe al Portafolio Personal de desempeño.
Formato 2. Evaluación de Salida de Campo
1-Que Aprendizaje de gran importancia observó respecto al curso. 2-Qué comparaciones

puede hacer respecto a las unidades didácticas----------. 3-Analice los sistemas de
producción de la finca respecto a las teorías vistas en las unidades ----------y -------------¬4-
Realice un resumen del manejo que le dan al cultivo de -------------y de sus conceptos al
respecto.
5. pregunte acerca de los problemas más comunes que se presentan en ésta explotación.
164
6. Como es el manejo ambiental que le dan al cultivo? Realice un informe general de la

visita y adjúntelo a las preguntas anteriores y regístrelo en el Portafolio tutorial de
informes.
Señor estudiante de acuerdo a la estudiado en la unidad uno desarrolle el siguiente taller

1-Sabes cuales son las partes internas más importantes de la célula? 2-Existe alguna
diferencia estructural entre la célula y los tejidos vegetales? 3-Clasifique los tejidos
vegetales y de ejemplos? 4-Cual es la importancia económica tienen los cultivos en la
subsistencia de las ciudades? 5-Cuales son los principales cultivos que sostienen la
humanidad enumere cuatro. 6-Que productos agrícolas exporta Colombia
Señor estudiante de acuerdo a la estudiado en la unidad dos desarrolle el siguiente taller
1. ¿Explique las características físicas y químicas que deben tener los suelos para de
cultivos?
2. ¿Cuales son los sistemas de propagación que se usan para multiplicar las plantas?.
3. ¿Explique cual es la importancia del agua para las plantas?
4. ¿Por qué es importante la nutrición de las plantas? Con que y como fertlizarlas.
5. ¿El desarrollo de la fotosíntesis tiene alguna importancia en la producción de

alimentos?
6. ¿Resuma las funciones de las plantas? 7-¿Por qué es importante la aplicación de las
hormonas en los cultivos?
Nota: estos son modelos pueden ser muchos más talleres y el tutor puede organizarlos de
acuerdo al tema. Tabla 1. Programación de Actividades
Nota: Es necesario realizar prácticas de laboratorio y de campo. El número depende del
Tutor, pero generalmente se deben hacer una por cada unidad.
165
ANEXO 1 LECTURA AUTORREGULADA Se aplica el procedimiento implícito de lectura

autorregulada IPLER.
1. Inspeccionar y examinar las lecturas de la semana. Comience con esta pregunta de

qué tratan las lecturas de la semana; luego revise títulos y subtítulos, resúmenes,
preguntas, etc. Con el fin de familiarizarse con los temas y determinar las secciones que
se van a estudiar, por tienen relación con la habilidad de pensamiento.
2. Preguntarse. Sobre el mismo módulo convierta en preguntas contextualizadas los

títulos y subtítulos que va a estudiar. Los interrogantes deben estimular altos niveles de
pensamiento y deben referirse a los resultados que espera apropiarse en la semana.
3. Leer. Leer cada sección con el fin de responder las preguntas que se hizo y obtener la
información requerida para ejercitar la respectiva habilidad del pensamiento.
4. Expresar. Redacte una o más fichas de resumen donde responda las preguntas que se
formuló anteriormente con respecto a la habilidad e pensamiento de la semana.
5. Revisar. Primero repase rápidamente el texto leído con ayuda de las ideas centrales de
las lecturas, las preguntas y las fichas. Luego elabore la clasificación de conceptos según
el procedimiento indicado más adelante.
166

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UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD

Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA

Y DEL MEDIO AMBIENTE

201711 – FISIOLOGÍA VEGETAL

CAPITULO 3. EL AGUA EN LAS PLANTAS 35

4.1.2 Estructura del aparato fotosintético y los pigmentos relacionados 72

5.2 LA PROPAGACIÓN DE PLANTAS 121

Al finalizar el estudio del módulo de Fisiología vegetal el estudiante estará en capacidad

• Comprender el proceso de desarrollo de las plantas. Identificar las funciones que

• Entender los fenómenos fisiológicos que rigen crecimiento de los diferentes

• Aplicar los conocimientos que desarrollan cotidianamente los biotecnólogos en la

• Interpretar de factores bióticos y abióticos con relación al crecimiento de las

La metodología consiste en el diseño de los procedimientos y estrategias que se utilizan

Esta metodología es de doble carácter la que corresponde a la elaboración del material

Igualmente, se propagará de lo local o lo comunitario a través de textos de conocimientos

El curso lo estudiaremos usando la siguiente metodología:

acompañamiento con su tutor, como también ampliar sus conocimientos escudriñando

Dentro de la explicitación del tema se utilizaran medios didácticos y recursos educativos

CAPITULO I. EXTENSIÓN DE CONOCIMIENTO SOBRE FISIOLOGÍA VEGETAL

1.1 LA FISIOLOGÍA VEGETAL COMO CIENCIA Y EL CONOCIMIENTO HUMANO

La fisiología vegetal es muy importante para el estudiante de ciencias agrarias porque

Los métodos de estudio de la fisiología vegetal son dependientes de la biología, de la

El campo de trabajo de esta disciplina está estrechamente relacionada con la bioquímica

1.2. RELACIÓN DE LA FISIOLOGÍA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS

La fisiología vegetal se apoya en otras ciencias de la biología como son:

Citología: Estudia la estructura y la organización, funciones y metabolismo de la célula.

Histología Vegetal: se encarga de la estructura y la disposición de los tejidos en los

Genética: estudia los genes y la transmisión de los caracteres hereditarios,

fisiología con otras ciencias biológicas.

La taxonomía: se ocupa de la descripción, nomenclatura y ordenación de las especies de

Otras ciencias que tienen que ver con la Fisiología vegetal:

Fitoquímica: se encarga del análisis químico de las plantas y su aplicación para el

1.3 FACTORES HEREDITARIOS Y AMBIENTALES QUE AFECTAN LA FISIOLOGÍA

Es muy importante que el estudiante de ciencias agrarias o productor agropecuario,

Los factores hereditarios:

Se ha observado y determinado que durante la formación de los gametos, los

En la herencia cuantitativa que es la que se puede medirse, como es la altura de la planta,

3-Las disponibilidades de agua del suelo y las condiciones de la evaporación, es muy

7-Factores bióticos. Algunos insectos contribuyen a la polinización y la diseminación de

1.4 INTERRELACIONES DE FACTORES ABIÓTICOS Y ABIÓTICOS EN LA

En el ambiente interactúan los factores abióticos como la temperatura, la radiación global

Con relación a los factores bióticos están relacionadas las características

ESTUDIO MORFO-ANATÓMICO DE DOS ORQUÍDEAS DE UNA SELVA

CAPITULO 2. LA CELULA Y LOS TEJIDOS VEGETALES

2.1 GENERALIDADES DE LA CÉLULA.

La célula se puede definir como:

• Estructuras altamente organizadas en su interior, constituidas por diferentes

La principal característica que tienen los vegetales es la capacidad fotosintética, que

Existen dos tipos de células:

• Las eucarióticas se presentan en los reinos: en las plantas Protistos, en los

Las células guardan información genética codificada almacenada en las moléculas de

2.1.1 Estructura celular

Las células vegetales se diferencias de las células animales en lo siguiente:

Es una envoltura porosa, protectora, gruesa constituida principalmente por celulosa.

En la pared celular se encuentra las estructuras siguientes: La lámina media, el

La pared celular ofrece protección a la célula ya que las microfibrillas de celulosa

Las funciones de la membrana celular:

• Controla en forma selectiva la entrada y salida de sustancias.

• Mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a

En la membrana celular se realizan dos procesos:

Es la parte de la célula comprendida entre la membrana plasmática y la membrana

En el citoplasma tiene la función principal de de desarrollar las principales actividades