H ELENA CURTIS
N. SUE BARNES
e d it o r ia l M E D IC A —
p a n a m e r i c a n a ^ )
M A R C E L O T . D E ALVICAR 2 1 4 5 - B U E N O S A IR E S
UOGOTA - CARACAS - MAI>RIJ> - Ml’iXlCO - SAO I’AULO
E l v i s lo s o m a c h o d e l p a l o n o i l c a m e ii c n u o
(A ix s p o u s a ) d e sp le g n n d o s u p lu m a jc y se -
c iiiu lo s u s a l a s , f o l o g r a f i a d o c n c l rf o S i.
C r o i x , M i n n e s o t a . D e lo s a n i m a l c s c o n
a s p c c t o d il 'e r c n lc c n m a c h o s y h e n i b r a s ,
c o m o c n e s t c l i p o tie p a t o . s c d i c e q u e s o n
s e x u a li n c n ie d iim 'H 'fico s ( " q u e ti c n c n d o s
fo r n in s ” ) . B n e s i a s e s p c c i e s lo s m a c h o s s o n
p o l l g a m o s . ( © S c o l l N ie ls e n .)
T f l u l o d e l o r ig in a l c n in g !6 s
B I O L O G Y , 5 t h e d itio n
© 1 9 8 9 . W o r lh P u b lis h e r s I n c . - N e w Y o r k
4 “ e d i c io n , 1985
l a r c im p r c s i d n cte la 4 “ e d i c id n , 1 9 8 6
2* r e im p r c s i b n d e la 4 “ c d i e ir tn . 1 9 8 7
y r e im p r c s i b n d e la 4* e d i c i b u , 1 9 8 9
4 a r c im p r e s i b n d c la 4 1 e d i t i o n , 1 9 9 0
5 J r e im p r e s i d n d e la 4* e d i e ib n , 1 9 9 2 E x/e iib ro e sta d ed ica d o a tu d o s aqiiellox cu yn s estu d io s
5 '' c d i c id n . 1 9 9 3
La re im p r c s ib n d e la 5* e d i c ib n , 1 9 9 4 , re v is a d a y c o r r c g id a e sm cra d o s y cre a tiv o s b a n co n trib u id o a nuesirox
2” re im p r c s ib n d e la 5*- e d i c ib n , 1 9 9 4 , re v is a d a y c o r r c g id a c o n o cim ien to s d e b iologfa.
T r a d u c c id n d c
E D I T O R I A L M fiD I C A P A N A M E R I C A N A S .A .
b a j o l a s u p e r v is io n d el
D r . O V I I J I O N L IN E Z
E x P r o f e s o r T it u la r d e B io l o g i n G e n e r a l
o n l a U n i v e r s id a d d e B u e n o s A i r e s
E x P r o f e s o r T i t u la r d c G c n d ti c a
c n l a s U n iv e r s id a d e s N a c i o n a l c s d e l S u r ( B a h i a B la n c a )
y L u ja n (P ro v in c ia d c B u e n o s A ire s )
I S B N 9 5 8 -9 1 8 1 - 0 8 - 2
9 5 0 -0 6 -0 3 7 5 -6
8 4 -7 9 0 3 - 1 2 7 -1
1 l e c ti o c l d c p d s ilo q u o d i s p o n e l a l e y 1 1 .7 2 3 .
■J'odos lo s d o re c h o s r c s c r v a d o s .
E s l c l i b r o o c u a lq u ie r a d c s u s p a r te s
n o p o d n l n s e r r e p r o d u c id o s n i a r c h i v a d o s c n s i s tc m a s r c c u p e r a b l e s ,
n i tr a i i s i n i li d o s e n n in g u n a f o r m a o p o r n itig im m e d io ,
y a s c a n m c c a n ic o s o c l c c t r b n i e o s , f o l o c o p i a d o r a s , g r a b a c i o n e s
o c iia lq iiic r o l r o , sill c l p e n n i s o p i e v i o
d e E d ito ria l M d d ic a P a n a m c r i e a n a S .A .
<B 1993. E D I T O R I A L M E D I C A P A N A M E R I C A N A S .A .
M a r c e lo T . d e A l v e a r 2 1 4 5 - B u e n o s A i r e s - A r g e n t in a
E D I T O R I A L M f .D I C A P A N A M E R I C A N A S .A .
A l b e r to A lc o c c r 2 4 - M a d r id - E s p a n n
F S T A E D I C I O N SK T E R M IN O D E IM P R 1 M IK liN L I.
M B S D Is E N E R O D E 1995 E N L O S T A L L E R E S D E
C A R V A J A L S .A . - C A M . C O L O M B I A .
Indice
P refaeio 19 M o d e lo s d e o s lm c iu r a n io m ie a - 51
E n s a y o : L a x s ig n o s d e v id a 52
Introduceidn 27 H lc c t r o n c s y c n c rg j'a 54
101 c a m in o a l a t e o r ia (le la e v o lu t io n 27 [.a d is t rib u t io n d c lo s c le e lr o n c s 55
L a c v o lu c i 6 n a n te s d e D a i w in 28 E n la c e s y m o k c n t a s 56
L a cd ad d c la T ic r r a 28 E n la c e s io n ic o s 56
Eil rc g is lr o lo s il 29 E n la c e s c o v a lc n t c s 57
O n ln s iro fis m o 29 K e a c c io n c s ( jt u m ic a s 59
L o s c o n c c p t o s d e 1 .a n ia rc k 29 T ip o s d e r c a c c io n 60
D e s a r r o l l o d e la I c o r i a d e D a r w i n 30 L o s e l c in c n lo s b io lo g ic a n ie n t e in i p o r t a n l c s 60
L a T ic r r a lie n e a n a h is lo r ia 30 N iv e le s d c o r g n n i/ .a c io n b i o lo g ic a 61
E l v ia jc d e l B e a g le 31 R c s iim c n 62
l, a teorta d c D a r w in 32
L o s dcsalTo.s a la ic o rfu d e la c v o ln c id n 33
Hn.SAYO: L a la r g o d e n io r a d c D a rw in 34 C api'lulo 2
I ’ l i n c i p i o s u n if i c i u lo r c s d e la b io lo g fa
m o d crn a 35 Agua 65
T o d o s lo s o rg n n is m o s c s la n fo rm a d o s L a e s liu c lu ia del ag o n 66
p o r e c lu la s 35 C o n s c c u c n c in s d e l p u c n t e d e h id r d g c n o 67
T o d o s lo s o rg a n is m o s o h e d u c c n a la s le y e s T e n s io n s u p e r fic ia l 67
d c la F fs ic a y d c la Q in 'm ic a 36 A c c io n c a p ila r c in ib ib ie id n 67
L a s f o r m a s d e v id a 38 R c s is lc n e ia a lo s c a m b io s d e Ic m p e r a lu r a 68
L a i i i i f u n t l e / a d e la c ie n c in 39 V a p o r iz a t io n 68
L a c ic n c ia y lo s va lo rc.s lu im a n o s 41 C o n g e la m ic n io 69
E n s a y o : A lg u n a s c o itie n ta iio x s a b r e la c ic n c ia E l a g u a e o n io s o lv c n t c 70
v lo s c ic n tffic o s 42 E n s a y o ; E l c ic /a c s la i'io n a l d c m i /a g o 71
L a c ic n c ia c o m o p ro e c s o 43 lo n i/. u c iu n d e l a g u a : s k id o s y b a s e s 72
S u g e r e n c ia .s d c Ic c t n r n s c o m p le m e ii la i ia s 44 A c iilo s y b a se s f ii c i lc s y d e b ile s 73
L a e s c a la d c pl-l 73
E n s a y o ; I .lu v ia d c id a 75
P a rtk I A m o rlig u a d o rc s ( b u f f e r ) 77
Ilio lo g in d c la s ccliiln s 47 l i l c ic lo d e l a g u a 77
H esum cn 78
S e c c i6 n 1 L a unidiid d c la v id a 47
C ap ilu lo 3
M o ld c u la s o r g a n ic a s 80
E l pnp el c e n tra l del c a rb o n o 80
E l c s q u e le t o d c c a r b o n o 80
G rt ip o s ft in c io n a lc s 81
E l fa c t o r c n c r g c lie o 82
E n s a y o : /'.Par qirc n o c l s i l i c i a ! 83
C a p i 'l u l o I C a r b o h id r a l o s : n z u c a r c s y p o lf m c r u s
d c a zu ca rcs 84
A lo m o s y m oleeulas 49 L o s n io n o s a c a rid o s : c n c i gfa lis la p a n i lo s s is le m a s
Alomos 49 v iv o s 85
Is o to p o s 50 D is a c a r id o s : fo rm a s d e irn n sp o rte 86
fu m c i- 9_
8 Tn d i c e
C ap ftu lo 23 Filum Rbyncbococla (Rincocelos) 552 Filum C h o rd ata (C ordados): Crccim iento sccm ulario 657
Scuriocelom ados 553 los vcvtebvfldos 606 Rcsum en 659
L o s bon g o s (fungi) 494 Filum Nemaioda (Ncmatodos) 553 Clascs Agnalha (Agnalos), Chomlrichlhyes E n s a y o ; El rcgisiro de los anillos 660
C aractcristicas dc los bongos 495 Olros filos pscudocclomados 554 (Condrictios) y Osteicblhyes (Osleiclios):
Reproduceibn tic los bongos 496 Kcsm ncn 556 los pcces 607
Clasificacidn tie los bongos 496 Clase Amphibia: los anfibios 609
Division Cygomycota 497 Clase Rcplilia: los reptiles 610 C apftulo 31
E n s a y o : jl.is lo s , a p u tu e n , fitc g o .' 499 Clase Avcs 612
Division Ascomycota 499 C apflulo 26 Clase Mammalia: los mairhfcros 613 P ro eeso s d c tran sp o rte cn las p la n ta s 664
Division IlH-sidioniycotn 501 R csuincn 618 Movimicnto dc agua y m ineralcs 664
Division D euterom ycota 502 E l rein o anim al II: los ccio m ad o s S.ngcrcncias dc lecturas ndicioimles 619 Transpiracidn 664
Uelaciones sim bioticas do los bongos 502 p ro to slo in o s 558 La absoicion de agua 664
Los I f q u e n e s 503 F ilum M oitusca: los inolttscos 559 La teorfa dc la cohesidn-teiision 665
E n s a y o : H ongos• d e p r e d a d o r e s 504 Cnrnclcrislicas de los moiuscos 560 Faetorcs quo influyen cn la transpiracidn 665
Miconizas 505 Closes menores de moiuscos 561 La absorcion de mincrales 669
R csuincn 506 Clase Bivnlvia: hivalvos 562 S e c c i6 n 5 B io lo g ia d e las p la n ta s 625 Rcquerim cntos minevales de las plantas 670
Clase Gastropoda (Gaslrdpodos) 564 El movimicnto dc los azuenres:
Clase Cephalopoda 565 translocacidn 671
O n s a y o : Coinporlaitiiento del pulpo 566 Evidcucia sobrcel papcl del iloeina 671
C apftulo 24 Afinidad evolutiva dc los moiuscos 567 E n s a y o : Halofitas: / j o i reenrso del fttin ro ? 672
F ilum Annelida (andlUlos): gusanos La hipdtesis dc la coriientc por presion 674
L as p lan tas 508 scgm cntados 568 E n s a y o : Isdtopos radiariivos
lCl alga ancestral 508 Clase Oligochaeta: las lombrices cn la investigat ion vegetal 675
L a transicion a tie rra 509 de tierra 568 F actorcs q uc influyen cn la nutricidn
Divcrsificacidn subsiguiente 511 Clase Polycliaeta (Poliquelos) 571 dc las p lantas 676
Ofasifieacidn tie las p la n ta s 511 Clase llirudinca (Hirudmcos) 572 Composicidn del suclo 676
Division Bryophyta: hepbticas, antoccros Filos m cnorcs dc protbstonios 572 El papel dc la simbiosis 678
y tmisgos 513 Lofoform los 575 E n s a y o : Plantas carnivores 680
Reproduccidn de los bri6filos 5 14 Rcsuincn 577 C a pftulo 29 Rcsumci) 683
Las p lan tas vnscularcs: iutroduccidn 515
Tendencias evolulivns clc las plantas L as p la n ta s co n flores: in lro d u ccid n 627
viisculaics 515 U eproduccidn sexual: la llo r 627
L as p lan tas vascuinrcs sin scrnilla 5 16 C apftulo 27 El grano de polen 629
Division Rtcrophyla: los liclechos 516 Fecumlacidn 629 C apflulo 32
Plan tas con scmilias 5 17 El reino anim al III: !os artro p o d o s 579 F,lem bvi6n 635
Gimnospennus 518 C aractorfstlcas dc los artrd p o d o s 579 La sem illa y cl frulo 633 R esp u esta d c las p lan tas y rcg u lacio n
E n s a y o : Plantas del perlodo Carbontfe.ro 519 F,1 cxoescjuclelo 580 Tipos dc fi'ulos 633 d el crecim icn to 685
Angiospcrmas: plantas con flores 523 Rasgos intcmos 581 A daptacioncs a los cam bios cstncionalcs 634 Fototropism o y cl descuhrim icnto
E n s a y o : Ixts eras glaciates 524 El sistema nervioso de los artropodos 582 Latencia y ciclo vital 635 de las liorm onas vegetates 685
E l papcl do las p lantas 530 Snbdivisiones del F ilum 582 E n s a y o : E l alimento hdsico 636 llo n u o n a s y la rcgulacion del crecim icnto
Rcsum en 531 Los quelieerados 582 L.alencia de las semiltas 637 vegetal ‘ 687
Los mandibutados acubticos: clase Crustacea R csuincn 638 Auxinas 687
(Crustaceos) 585 Citocininas 689
Los mandibulados terrc-slres: iniribpodos 587 Blileno 691
C n pttulo 25 Los mandibulados terrestres: clase Insecla 587 E n s a y o : Plantas en mhos de ensayo 692
Razoncs del bxilo de los a rtro p o d o s 593 C apftulo 30 Acido ab.sefsico 693
El rein o anim al I: p resen tan d o Scntidos y comporlamiento de ios artrdpodos 593 Gibcrelinas 694
a los in v erteb rad o s 533 E n s a y o : La Ittz de la htcicrnaga: E l cu erp o d e la p lan la y su d csarro llo 639 Oligosacarinas 695
l.a divci'sidad dc los anim ates 533 advcrtencia, pitblicidad y trampa 594 I/as c€lulus y l«s tejid o s del cuevpo Geotvopismo 695
Origcii y clasifieacibn d c los anim ates 534 Rcsuincn 599 vegetal 639 Foloperindiddad 697
Filum P orlfcra: csponjas 535 H ojas 641 Fotopcriodicidad y f'loracidn 697
Reproduction de las csponjas 538 Bstruclura d e la hoja 64J Foiopcriixlieidad y fitocromo 699
Filum M esozoa: mesozoos 539 Adaptacioncs y modificacioncs Otias rcspuestas del fitocromo 700
Anim ates d e shnclrfa rad ial 539 C apftulo 28 dc las hojas 642 E n s a y o : ,7 lay tout horntona de floracidn? 701
Filum Cnidaria (cnidarios) 539 C aracterfsticn s del crecim icuto Kitmos eircadiauos 702
Filum Ctcnophora (clendforos) 543 E t rein o an im al IV: los d eu tero sto m o s 601 dc la phm ta 644 Relojcs hioldgicos 702
F.NSAYO: El arrecifc de coral 545 Fihtm E chinodcrm atn (Equinodcrm os): R aices 644 Rcspucstns (defiles 704
Anim ates con sim etrfa b ilateral: anim nles dc “ picl cspinosa” 601 Estructura de la rafz 645 Torsidn y eurollaniienlo 704
introducclon 546 Clase Stclleroiden (Esteleioideos): eslrclla Crccimiento primaiio de la rafz 647 Movimicntos rbpidos en la planta
Filum Plaflielm intbes (Platclm intos): d em ar y cstrcllas fragilcs 602 Patrones dc crccimiento dc la raiz 648 scnsiliva 704
gusanos pianos 547 Olros equinodennos 603 T allos 650 Movimienlos rbpidos en las plantas
Clase Turbellai in (Tiubelarios) 548 F ilum C bnctognatlia (Q uctognatos): Bstruclura del (alto 650 carnivoras 705
O ases Trematoda (Tiemalodos) y Cesloda gusanos Accha 604 C rccim iento p rim a rio del sistem a Efectos gencrutizados del tacto en el evecimtento
(Ceslodos) 550 Filum H cm ichordata (Ilcniicordndos); del vbstngo 654 de la planta 706
E n s a y o : La /loh'iica d e la estptislosoiniasis 551 gusanos bcllota 605 Modificaciones del patron dc crccimiento Comunicncidit qm m ica en tre las plan tas 706
O tros acclonmdos 552 Filum C hordata (C ordados): los cefatocordados del vastago 655 Ucsmnen 707
Filum Gnathostoniulida (Gnatosloimiiidos) 552 y los urocordndos 605 Rcproduccidn vcgctaliva 656 Siigcrcneias de lecturas com plcm cntarins 709
14 iNDici-;
fwDlCE IS
Sf.CCIGn 6 B iotogfa d e los anim ales 713 T rn n sp o rlc e intcrcam bio de gases 753 Hslinnilaeidn del musculo liso 845
A daptacioncs a las tcm p cratu ru s
La hemoglobina y su funcidn 753 cxtrcm us 799 Olios efeclos de las prostiiglaiidinas 845
La mioglobina y sti funcidn 755 Adapiaciones al IVfo extremo .799 M ecanismos de accion de las h o n n m ias 846
E n s a y o : M a m ife r o s h n c e a d o re s 756 Adaplaciones al calor cxlremo 800 Rcecptores inlracclulares 846
C ontrol de respirucidn 757 Resumen 801 Rcceplores dc mcmbrana 847
E n s a y o : E n la s a ltn r a s d e l M o n te Resumen 848
E v e r e st 758
Resumen 759 C apflulo 39
C apflulo 41
H o m eo slasis III: E a resp u esla inm une 803
C apflulo 36 Dcfcnsas no espccfficas 803 Inlegracion y control 11: El sislem a nerv io so 851
Bnrrcras anaidmicas 803 Evolucidn de los sislcm ns ncrviosos 851
C ap flu lo 33 E ncrgfa y m clab o lism o III: C irciilacion 761 803 Organ!/,acion del sislem a ncrvioso
La rcspuesta inflamatoria
En sangrc 762 Inlerferones 805 • dc los vertcbrados 852
Til anim al v crleb rad o : inlroduccidii 715 Plasma 762 El sislem a imminc 805 HI sislema ncrvioso central 852
C nraclcrfslicas del H o m o S a p ie n s 715 Gldbulos rojos 762 Los 1i11focitos B y la f'ormaeidn El sislema nei vioso perifdrico 854
Cdlulas y lejidos 716 Globulos blancos 762 dc auliciierpos 806 El im pulso ncrvioso 857
Tejidos cpilclialcs 716 Placpielas 763 El linfocilo B: bisloria de su vida 807 Las bases idnicas del potential
Tcjidos coneeiivos 717 Coagulaeion de la sangre 763 E n s a y o : C e r lific n d o d e d e fu n c id n de accion 858
Tejido nniscnliir 718 El sislcinn cardiovascular 764 808 Propagation del impulso 860
p a r a la v in te la
E n s a y o : L a r o d ilk i p r o n a a las Eos vnsos sanguineus 765 La uccidn de los anlicuerpos 808 Las siuapsis 861
le sio n e s 721 Los capilarcs y In difusidn 765 ' 809 Neurol ransmiso res 862
La cslructura dc los anlicuerpos
Tejido ncrvioso 722 E lcornzon 766 La leorfa dc la selcccion clonal La inlegracion de la information 863
Nivelcs de orguuizacidn 723 Evohicion del corazdri 766 811
en la formncion de los anlicuerpos E n s a y o ; O p ia c e o s in le r n o s : la s
Fnneioiies del organism o 723 El corazdn liumano 766 Los linfocitos T y la inim m idnd m ediada en d o r fin a s 864
Enc-rgfa y mclabolisnio 724 Regulacidn del lalido cardfaeo 768 813 Resumen 865
por cdlulas
I lomcostasis 724 El c ira iito vascular 769 El linfocilo T: la liistoria dc su ciclo
Inlogracidn y control 725 Presidn snngufnea 771 de vida 813
Contimiidad de la vida 726 E n s a y o : E n fe r m e d a d c x d e l co r a z d n E n s a y o : A n tic n e r p o s m o n o e lo n a le s 814 C apflulo 4 2
Resnnien 726 y d e lo s v a s o s s a n g u in e u s 772 E n s a y o : L o s h ijo s d e lo s dcsnparccidos:
El ceniro de regulacidn cardiovascular 774 n n a a p lic a c io n d e la s p r u e b a s In lcg iacio n y control 111: P e rc e p tio n sensorial
El sislemn linfalito 774 d e l CA-//7 818 y resp u esla niolora 868
C ap flu lo 34 Resinncii 775 Las funciones de los linfocitos T 818 Los recaptures scnsoriales y la iniciacidn
El cancer y la respuesla inm une 820 dc los impulsos ncrviosos 868
E n e rg fa y m clab o lism o I: Djge.slion 728 T raspian tcs dc lejido 822 Tipos de rcceplores .scnsoriales 869
El tubo digestive de lus verfobrados 728 C apftulo 37 822 Qiiiiniorrci'epcidii: gusto y oll'alo 870
Trasplanlcs <le drganos
I-a cavidad oral: procesamienlo inicial 729 Transfusioncs de sangrc 822 E n s a y o : C o m n n ie a c id n (pn'm ica
La I'aringe y el csdfago: deglucidn 730 H o m eo slasis I: E xcrecidn y balance Enfcrincdudcs del sislem a im m inc 824 en lo s n ia m tfero s 873
El estomago: almacenmnicnto y liciiacion 731 d c agua 777 824 Mecanorrccepcion: cquilibrio
Hnfcrmcdadcs auloinnuines
E n s a y o : L a n ia n io b ra d e H e im lic h 732 Regulacidn del nm bicnlc qufmico 777 Alcrgiiis 824 y audicidn 873
El inlesiino delgado: digeslion y absorcidn 733 Sustancias reguladas por los rinoncs 778 F'otorrecepcidn: vision 875
Shulromc de Inmunodcficiencia Adi|uirida
E n s a y o : A t a i l i a r e s d e l a d ig e slio n 736 B alance hfdrico 778 (SIDA) 825 E n s a y o : L o </ne e l o jo d e la r a n a le d ic e
F.l inlesiino gmcso: absorcidn ulterior Perspecliva cvolutiva 778 Resumen 829 a sit cc re h ro 880
y climinaeidn 737 Fuenles de gnnnncia y perdida de agua Lil rcspiicsta a la infonm icidn sensorial:
P rincipatcs gbindiilas ncecsorias 737 cn los animales lerrcstres 779 contraction m uscular 882
El pdncreas 737 Comparlimicnlos lu'drieos 780 La cslruclura del musculo esqueldlico 882
C apflulo 40
lil bfgado 737 El rindn 781 La inaqiiinaria cimliiiclil 883
Kegnlacidn de In glueosa sim gumca 738 Funcidn del rindn 781 Inlegracion y co n tro l I: E l sislem a en d o crin o 832 885
La union neuromuscular
Algunos re(|ucriinicnlos nutricionnles 738 Control dc la funcidn renal: cl papel Las glandulns y sus produclos: E n s a y o : C o n tr d ig a s e ahorct, p a g n e
E n s a y o : E e c h e m a i e m a : e l a lim e n io de las honiionas 786 mi vistnzo general 834 despnes 887
g e n ttin o 739 Resum en 787 La glanduln hipofisis 836 La unidad molora 888
El prccio de la nbundtmcia 740 El Idbulo anterior 836 Resumen 888
Resum en 742 Los Idbulos inlcrmedio y posterior 836
C apflulo 38 El hipotfdamo 837
El eje hipdfisis-hipolalamo 837 C apflulo 4 3
C apflulo 33 H o m eo stasis II: L a regulacidn Olras hormonas hipotalamicas 838
d e la lem pcralura 789 La gliindula liroides 839 In leg racio n y c o n lro l IV: HI cereb ro
E nerg ia y m clab o lism o II: R e sp iratio n 744 Prineipios del balance ealdrico 790 Las glandulns p aratiro id es 840 d c lo s v erlebrados 891
Difusidn y presidn dc nirc 745 Tamano del cuerpo y irnnslcreneia
C ortcza su p ru rrcn u l 840 L a organization cslru ctu ra) del cerebro:
E volution dc los sistcm ns icspiriitorios 746 dc calor 791 Glucocorlicoidcs 840 ■ma perspecliva evoluliva 891
Evolueidn de las branquias 746 ‘‘S angrc frfa” versus “sangre calienic’ 791 E n s a y o : R e g u la c id n d e la d e n s id a d o s e a 841 Rombcnccfalo y mesenccfalo 892
Evolucidn dc los pulmones 748 Poiquilotcrm os 792 Miitcialoeortieoidcs 842 Proscncdfnlo 893
Respiracion en aninialcs grandes: lloineoterm os 793 Mednln supi ni i ennl 842 C ircuitos cercbrales 894
algunos prineipios 749 El lennosiato 794 Pducreas 842 El sislema acfivador reticular 894
El sislem a respirntorio luim nno 750 E n s a y o : Im s a v e s c o m o in g e ttie r o s
La gliindula pineal 843 El si.stcma Ihnbico 895
E n s a y o : C a n c e r d e p tilm d n 751 m c c d n ic o s 795 Proslngbm dinas 843 L a cortcza cerebral 895
M ccanism o de la respiracidn 752 Rccoilando cl cosio energctico 798 E n s a y o : R itm o s e irc a d ia n o s 844 Curlczas motora y sensorial 895
16 I n d ic t ;
E cosislcm as 1139
Eneigi'n solar 1140
La inllucncia tie la alnioslcra 1140
Clima, vien(t> y condicioncs
mclcorologicas 1141
E n s a y o : L a c a p a d e <120110 a n ti'iia za d a 1 142
Kl flujo de encrgfa 1145
N iv c lc s l/6 tic o s 1 145
E n s a y o : E c o s is lc m a s (p u m io .s in tftic o s 1148
Eliciencia tic la transferencia eneigclica 1151
C apflulo 52 Transferencia dc eneigla y cslruciura
d iscu sid n m trodueloria acerca dc la naturaleza de la cicncia y hem os inchiido v ersjd ad veg etal d e la S eccidn 4. En el capftulo sig u ien le se eo n sid cra la ana-
cn to d o el lex lo m as in lo rm ac id n con respccto a edm o los biologos conocen lom fa del cu crp o d c la pliuila ju iilam en te con o lio p ro ccso d in am ico , el d e s a
lo epic c o n o cen y co m o los cientfl'icos dcsarrollan geiieraU uente su s activiclu- rro llo del em b rio n liasta cl cslad io d c cspordt'ito m ad u ro , L o s d os cap ftu lo s d e
des. la cu arta cd icio n so b rc h o rm o n as vcg etalcs y resp u eslas de las p lan tas fucron
Igual q u e en las ed icio n es p rev ias, cn csla cdicion siguc a Ja Jnlroduccidn fu sio n ad o s en esla en un so lo capftulo, p o rq u e a q u ella sep aracid n resu llab a
el m ism o en fo q u e de nivetcs de o rganizacjon. L a P arle I trata d e la vida de d em asiad o artificial a la luz d e las n u ev as im erp rctacio n cs d e los p ro ceso s fi-
los n iv cles sub celu ln r y celu lar, la P arle II trata dc los o rganism os, y In Parle sio ld g ico s d e las plantas.
III, de las pob lacio n es, lin alizan d o co n una vision p an o ram ica de la d istrib u En la S eccid n 6 , B iologfa d c ios an im ales, h em o s c o n serv a d o cl esq u cm a
t io n dc la vida so b rc la T icrra. C ada parte e s la d iv id id a en d o s o tves scccio- general d c o rg a n iz a tio n y el en fo q u e d e rcso h ici6n d e p ro h lem as q u e caracle-
ncs. En la se cu en eia de los capftulos qu e integral) cicrtas scccio n es y en el in rizo a la cu arta cd icio n , al licm po cjue h em o s rev isad o sig n ificaliv am en te m u
terio r d c los capftulos m ism os hem os cfectu ad o una reeslructim ieidn signifi- ch o s cap ftu lo s. C o m o sc indict) pro v iam en te, la fisio lo g fa anim al c s una d c
cativa. las areas im p o rlan les en la q u e se h a cfectu ad o un p m g re so en o rm e y rapido
U no d e los asp eclo s m as llatnaltvos de la en o rm e explosion de tlescubri- co in o rcsu ltad o d e n u ev o s d escu b rim ien to s a nivcl m o le c u la r y celu lar; p o r
m ien lo s en biologfa m o lecu lar y celu lar ocim>jda d csd e la publicacidn de la tan to , h em o s in tcn lad o cap lu rar y co m p artir lo m as p o sib le con lo s estu d ian -
cu arla ed icid n , co n sistc e u la cap ac id a d d e e s to s d e sc u b n m ie n lo s p ara expli- les cl en tu siasm o d csp erlad o actu alm cn ie p o r d ich o p ro g tcso . A u n q u e en e s
c a r p ro ceso s que proviam ente sd lo podfan se r dcscritos, y e llo d e una m ancra to s cap ftu lo s h em o s se g u id o usantlo al anim al h u tn a n o co m o o rg an ism o re-
m u y gen eral. La rcsp u esta inm unc, el o lfato y la vision de los co lo rcs, los p resen tativ o - p o r la fascin acio n intrfnseca q u e cjerce so b re la m ay o rfa tie los
a co n lecim icn to s sin ap tico s, la integraeidn de la inform ncidn ap o rtad a por e s lu d ia n tc s-, h em o s rcfo rzad o el h ilo co m p arativ e y cx p licatlo m u eh o m a te
n eu ro n as in d iv id u ates, la d iferenciacion y in o ifo g e n csis en el d esarro llo an i rial co m p a ra tiv e q u e cn ed icio n es anlcriores so lo e s ta b a im plfcito.
m al, etc., son solo algunos d e los num crosos fendm enos cuyos sc crc to s eslan La P arle HI, B iologfa d e pob lacio n es, c u b ic lo q u e G . E . H u tch in so n tlcs-
sie u d o rev clad o s por lo s c stu d io s a nivel m o lecu lar y a niv cl celu lar. E sta s re- crib id ad ccu a d am en le co m o “el leatvo e c o id g ico y el d ra m a ev o lu tiv o ” . L a
v elacio n cs, e n su g ran m ayorfa, dep en d en de lo q u e lioy e n dfa co n stitu y e una Icorfa m o d crn a tic la cv o tu cid n y la eco lo g fa cstdn tan c n trclazad as q u e cu al-
m arca d e co m u n icacio n es acerca tie la id entificacion d e p ro lem as de. inein- q u ic r sep aracid n d e las clos cs arbitraria. C reein o s, n o o b stan te, q u e la co n i-
b ran a csp ecflica s, su s se cu en cias d e am inoacidos, su s estru clu ras tridhnensio- pren sid n d e la eco lo g fa p or el csludiatile se p ro fu n d iza y enviqucce si es prc-
nnles y, cn m uchos caso s, las se cu en cias de inicledlidos dc los g en es q u e co- ceditla ])or un co n o cim ien to d e los m ccan ism o s d c la cv o lu cid n .
difican d ich as p ro lem as, y la ubicacion de esto s g en es en el genom a. D ado En la S eccid n 7, E v o lu cid n , lo s cin co cap ftu lo s q u e se Ic d ed icaro n c n la
q u e e s to s d escu b rim ien lo s, adem iis d e svi fascm acid n intrfnscca, tic-iien tanto cd icio n an terio r fu ero n vcelabovados y red u cid o s a c u atro . Tguul q u e la cu arla
v alo r para e x p licar los fen d m cn o s q u e ocurren en los o rganism os, gcncral- ed icid n , la scccidn co m ien za con un capftulo quo rcv isa los p u n to s cap itales
m cnte h em o s op tad o p o r reserv ar su d iscu sio n para secciones u llerio res del de la teo rfa d e D arw in , cx am in a los tipos tie ev id cn cia q u e su slen lan la c v o lu
tex to , d o n d c su sig n illcad o se ra cnplado m as lacilm cn te p o r los estudianles. cid n y consider;! los cam b io s q u e ban o cu rrid o cn la teo rfa d esd c la fo rm u la
b n m u ch o s asp ecto s, la b iologfa m o lecu lar y la celu lar ban alcan zad o la ma- tio n o rig in al tie D arw in. E ste capftulo es seg u id o p o r o lro s ex ien sam en te re-
yorfa de c d ad , y nos parecc- q u e la tarca esen cial cn estas prim eras secciones visndos acerca dc la b ase gcnetica d e la ev o lu cid n , la seleccio n n atu ral y cl
d e l libvo c o n sistc c n ivansm itir clavam enie los p rin cip le s fuiulam enialcs sobrc ovigcn d c la s esp ccics. L u eg o sig u cn dos cap^Julos q u e tam b ien sufrievon u n a
los cu alcs tan to se co n stru y e aclualm enle, cn lu g ar de clab o rar 1111 c alalo g o de ex lcn sa rev isid n , acerca do la evolucidn d e los h o m fn id o s y del co m p o rta-
liovfsim os descu b rim ien lo s, q u e seran su p lan tad o s p ro n lam eu te p o r o lro s aim m icn to anim al y su ev o lu cid n . M u ch o s d o ccn lcs nos lian iriform ado que prc-
m as cm o cio n an lcs. fiercn c o n sid e ra r la ev o lu cid n hum ana m icn tras la d isc u sid n tie los_ m ccan is
El ritm o ex lrao rd in atio dc los d escu b rim ien to s en gendtica, prin cip alm en le m o s ev o lu tiv o s se en cu en tra aiin fresca en la m en lc de los eslncliantes; de
c o m o rcsultado d c la tecnologfa d el D N A reco m b in an ic, rcq u iere quo la Sec- acu erd o co n ello , h em o s catn b iad o ese capftulo a c s la se ccid n d estle su ub ica-
eio n 3 se a so m e tid a a u n a pro fu n d a rceonsideraci6 n co n cada n u cv a cdicion. cio n o riginal al final del texto. Ile m o s in ten tad o b rin d a r al e s tu d ia n te u n a in-
L as resp u eslas a n u estras en cu estas indican q u e, 110 obstante to ten tad o r que tro ilu ccid n so lid a at cstu d io contem poriineo del e o m p o riam ic n to , p ara luego
podrfn sc r el com enz.ar la scccidn co n gendtica m o lecu lar y rcd u cir la extcn- ab o rd ar tcm as q u e m u y pro b ab lem en le le in lercsaran y atra e ia n d e in m cdiato.
sidn d c la gendtica clasica, si procedieram os asf, harfam os q u e esla m uy exci- L a S cccid n 8, E cologfa, tam bien ex ten sam en te re v isa d a , e s el frulo tie
tan te area de la biologfa m o d ern a fu ese m enos acce sib le a los estudianles. P or nuestro in ien to d e raslrcar los co n lin u o s cam b io s, refo rm u lacio n es y deb ates
Utl m olivo, igual q u e cn ed icio n es nnlcriores, m icstra co n sid eraeid n dc la ge q u e caracterizan a csla cien cia tan vital. Igual q u e en la cu arta cd icio n , csla
ndtica com ieirza con M en d el y adoptam os un e n fo q u e hislorico del desarro llo seccio n p ro g resa tlcsd c la tlinam ica d c i)oblacioncs, a I rav es d e su s in teraccio -
d e esla c ic n c ia , q u e ha llegado a se r tan p o d cro sa cn la aciualidad. Sin em b a r n es en las co m u n itlad es y eco sistem as, iiasla la o rg a n izacio n g en eral y d istri
go, d en tro dc e s e cu ad ro gen eral, hem os agregado una significativa canlklad b u tio n d e la vid a sobre la T ierra. El tex to finalize c o n 1111a c o n s id e ra tio n de
d e m ateriale.s n uevos, aco in p an atlo s de varias reorg an izacio n es interim s quo, las selv es tro p icalcs, q u e e s el m as co m p lejo y m ds g ra v e m e n te am cn azatlo
scgiin p en sam o s, pro p o rcio n an ln u n a m ayor clarid ad y un desarro llo co n c e p d e lo s sistcm as ecoldgicos.
tual m ds fluido a n u estro tralam iento dc la gendtica m olecular. C ad a seccid n te n n in a 0011 su g ercn cias p ara le c tu ra s u llerio res. D esd e el
L a P arte 11, B iologfa d c los O rg an ism o s, tam bien ha sufrido num crosos pu n to de v ista cien lffico , las selecciones efectu ad as s o n arb ilrarias. L o s lib ro s
cam b io s, pnrticulnrm enlc en los p rim e ro s capftulos de la S eccion 4 y en las y aitfcu lo s fu cro n csco g id o s p o r su accesib ilid ad p ara lo s esU tdianles y 110 p a
S eccio n es 5 y 6 . Y a en la cdicion an terio r, la S eccion 4 , L a div ersid ad tie la ra docum eiU ar las afirm acion cs hech as cn cl lexlo a c o in o p resen lae io n c s m as
v ida, habfa sido am pliada consid crab lem cn tc. El en tu sia sm o con q u e se aco- co m p letes d e tcm as d iffciles. E s m iestra c sp cra n za q u e alg u n o s eslu d ia n tc s,
g id la sc ccid n am p liad a -sum aclo a m iestra p ropia contim ia adm iracidn ante cu an tlo m en o s, contin u ard n leyendo p or su cu en la, p rc fe re n lc n ie n te in fo n n es
la increfblc d iv ersid ad de o rg an ism o s v iv ie n tc s - d ctern iin d m iestra decision aiin no p u b licad o s acerca tie d escu b rim ien to s q u e a p c n a s s e pued cn im ag in ar
d e m an len er im acta a d ich a seccion. A pesnr dc cllo, h em os cfectu ad o im por- aclu alm en te.
tanlcs revisiones en su p rim er capftulo, en lo q u e rcsp ec ta a la clasificacion V ario s su p le m e n to s n u ev o s a co m p an an csta e d ic id n . D e in tcrds p a rtic u la r
d e los o rganism os, y revisiones m cn o res e n el resto d c esa seccion. c s M o re B io lo g y in th e L a b o ra to ry , p or D o ris R . H e lm s , d e la U n iv ersid ad
L a o rg a n iz a tio n d e la S cccidn 5, B iologfa dc las p lantas, sie m p re fne p ro d e C lcm so n , q u e e s u n a v ersio n am p liad a d e B io lo g y in th e L a b o ra to ry, q u e
b le m a tic s. R c su lto d ilfcil en co n lrar un o rd en am ien lo logico q u e se co o rd in aia aco m p n n a la cu arla e d ic id n d e in vita tio n to B io lo g y *. U na P re p a ra lo r’s G u i
bien co n los ejercicio s d c lab o ralo rio y - m d s im p o rta n lc - q u e cau tiv ara a los d e d e la lla d a aco m p aiia al m ateria! tic lab o ralo rio . O lr o s su p le m e n to s inclu-
estu d ia n le s co n la b elleza y las realizaciones bioldgicas dc las p lan tas, sin y cn B io B y le s , u n a sc ric tic sim u lacio n cs p a ia c o n ip u la d o r, p o r R o b ert K o-
ab ru m arlo s co n el vocabulai io neccsario para d e sc rib ir e x actam en te a la plan- sin sk i, do la U n iv ersid ad d e C lcm so n ; u n a S tu d y G u id e y un T est B a n k , p o r
ta viva. En esta cdicion optam os p o r co m en zar esla seccidn co n lo m as fam i
liar —la flor— y con el pro eeso dinfim ico de la reproduccidn v eg etal, u n a sc-
* P u b lic a c lii p o r c s l a f i d ilo r ia l c o n e l t f iu lo Iitv iia c io n a ta H io lo g f a
c u en cia q u e d eriv a d iieclam eu le d c la discusidn acerca dc la e v o lu tio n y di-
P r e i -a c i o 23
E L C A M IN O A LA T E O R fA D E LA K V O L U C IO N
d e planla eonocida en esa epoca. En el m om ento cn q u c L inne eslaba traba- in en te, el u n ifo m iitarism o su g irio q u e p o d n a b a b e r altern ativ as a la inler-
jan d o en c s le pto y eclo tiuixivo, habui exploradoves q u e regvesaban a E uropa p relacib n literal d e la B iblia.
d esd e A frica y el N uevo M undo co n planlas no descritas prcv iam en te y con
anim ates no conocidox, y aun, apnrentem ente, co n nuevos lipos de seres hn- LI reg istro fdsil
m anos. L in n e rcviso edicion h a s e d itio n para dar cabida a esto s hallazgos,
pero no cam bid su opinion de q u c lodas las cspecic.s existentes en esc ino- D u ra n le la u ltim a p a rle del siglo X V III ren aci6 el in le ie s p o r los fdsiles,
m cnlo l'ueron creadas cn el sexto d ia d e l Irabajo de D ios y him p en n u u ecid o q u e so n los rcsto s co n serv a d o s d c o rg an isn io s d esa p a re c id o s h a c e im icho
fijas desdc enlonces. D urante la dpoca de L inne, sin em bargo, se hizo claro tiem p o . E n sig lo s an terio rcs lo s f6siles h abfan s id o co lcccio n ad o s c o m o cu-
que el palron de la creacidn era m uclio m as co m p lcjo quo el q u e h ab ia sido riosidacles, p ero g en cn ilm en te liabfan sid o c o n sid e ra d o s o b ien co m o acci-
pensado originalm enle. d en tes d e la natu raleza, p ied ras q u c d e n lguna m atiera se p arecfan a c o n
ch as, o co m o ev id en cia d e g ran d es catastro fes c o m o el D ilu v io d c sc rito cn
La cvoln cion an tes de D arw in e l V iejo T eslam etilo . El ag rim en so t iu g les W illia m S m ith (1 7 6 9 -1 8 3 9 ) fuc
d c los p iim e ro s cn estu d ia r cien tfficam e h le la d istrib u c io n d e los fosiles.
L a idea de q u c los organisnios podfan evo lu cio n ar a Iravds de! liem po y C'ada v e z q u e su irab ajo lo llev ab a a u n a m in a, a lo larg o d e can ales o a
qu e tin tipo dc organism o d aba o rigen a otro tipo d e organism o, es anligua, catn p o trav icsa, el ano lab a cuidadosam enttf el o rilcn d e las d ifcrcn tes cap as
anlcrior a A ristoleles. U na cscucla de filosofta griega, fundada por A naxi- d e ro cas, co n o eid as co m o esirato s g co ld g ico s, y re co g fa los fd siles d e cada
m andro (611-547 A .C .) y q u c culm ind con los cscritos d el fildsofo-poeta lati u n a d e cllas. F in alm cn tc eslab lecid q u e cad a e stra to , in d ep en d ien tem en le
no L u crcc io (99-55 A .C .), desarro lld no solo una leorfa atom ica, sino lam bien d el lu g a r d e In g lalcrra en cl q u e se cn co n trase , co n te n fa tip o s caracl'erfsticos
una te o n a de Ja evolucioii, sorprendentem ente sim ilares a los co n cep to s ac- d e fd sile s y q u e esto s fosiles eran realm cn lc la m e jo r n ian cra d e id cn tificar
lualcs. El Irabajo de esta eseuela, sin em bargo, era en gran m edida dcsconoci- u n estra to p a rticu lar al co m p arar d iferen tes lo c a lid a d c s g eo g rafic as. (E i uso
d o cn E u ro p a en el m om ento en q u e la cicncia dc la biologfn, segtiu la cono- d e fd siles p ara id cn tilicar esirato s aiin sc p ra c lic a am p lian ieu te, p o r ejem -
cem o s aciualm ente, com cnzd a lo m ar form a. p lo , p o r p a rte d e los geo lo g o s en la biisq u cd a d e petvdleo). S m ith n o inter-
E n el sig lo X V U l, el cientffico francos G eorges L o u is S..e C lerc de B uffon p reld su s h allazg o s, p ero la in feren cia d e q u e la su p e rfic ie a c tu a l d e la T ie
(1707-1788) esluvo en lre los pritneros en pro|>oner q u c las esp ccics podn'an rra habfa sid o fo rm a d a cap a so b re cap a d m a n te e l iran scu rso d el tiem p o era
H r . 1 -2 . C h a r l e s D a rw in c n 1 8 ‘I0 . c iiu lr o a iio s
d e s p u d s d e re g re s iu d e s u v ia jc d c 5 a ilo s e n el su ftlr cam bios en el cu rso del ticm po. S u girio q u e adem as d c las num erosas in ev itab le.
1-1. M . S . f ic a g lc . P o c o s a h o s m ils l a r d c , e n s u li- criaturas producidas por la creacidn d iv in a cn el com ienzo del nuiitdo, “bay C o m o en el m u n d o d e H utton, el m u n d o v isto y d e s c rilo p o r W illiam
b v o " l i l V i a j c d e l B e a g le ” , D a r w i n liiz o lo s s i- fam ilias m enores concebidas por la N aluraleza y producidas p o r el T ie m p o ” . S m ith era sin d u d a tm iy atuiguo. E stab a c o m en zan d o u n a rcv o lu cid n e n la
R u ic n tc s c o m e n ia r i o s a t v r c a d e h a lie r s id o e le - g eo lo g fa; la cien cia d e la T ic rra se esta b a tra n sfo n n a n d o e n un estu d io del
B uffon crefa q u e esto s cam b io s tom an lugar por un pvoceso dc degeneracion.
g i d o p a r a e l v i a jc : “D e s p u d s , a l lle g tu a s c r im iy
f n l i m o d c Filz. R o y (c l t a p i l a n d e l B e a g le ) , s u p e D c h ccho lo resum id, diciendo: “ ...el m ejoram icnto y la dcgeneracidii son una liem p o y del eam b io , m as q u e en un m ero c a la lo g a r tip o s d e ro cas. C oiisc-
cjuc- lia b fa c o r r i d o cl s e r in p e l i g r o d e x e r re c h a - m isnia cosa dado quc am bas im plican una altcracidn en la constitucidn o rig i c u e n tein en te, la h isto ria d e la T ie rra q u e d d fn lim a m e n te lig a d a a la h isto ria
z n ilo i p o r la r o n n a d e m i n a r iz ! E L . e s in b a c o ii- nal” . La hipoiesis de B uffon, aunquc era v aga respecto a com o podfan oeurrir d e los o rg an isn io s v ivos, co m o la re v clab a cl re g istro fdsil.
v c iic id o d e < |ue p n d fa ju z g a r c l e a r d e i e r d e u n
li o m b r e p o r s u s in s g o s e x i c r n o s ; y d in ld d c <|uc.
los cam bios, inlenlaba ex p licar la d csco n certan te varicdad dc criaturas del
a l g u i e u c o n m i m u i z p u d i c s c p o s t e r s u fic .ic n ie im indo m odenio. CiU astvofistuo
c n c r g f a y d c l e n n in a c i d n p a r a c l v ia je . P e r o c r c o E rasm us D ttrwin (I7 3 J -J 8 0 2 ), el aluiclo de C h arles D arw in, se contaba en-
(p ic d c s p u c s e s lu v o liic n s a i i s f e c l io d c q n e m i ire aquellos quc dudaban de q u e las especies fueran fijas y no cam biasen. A unque el cam ino estaba siendo prepajado p o r la rcvolucidn cn geologfa,
n a r iz lia y a s id o u n le s tig o f a ts o " . . aun los ticm pos no eslaban tnaduros para una rcvolucidn paralela en biologfa.
E rasm us D arw in era m edico, naturalisla y escribfa prolfficam enle, coil
frccucncia cn verso, sobre lem as de botanica y zoologfa. S u girio fundam en- L a fuerza dom in au le en la cicncia curopca a |)i incipios del siglo X IX era G eor
talm en te en acolaciones y nolas al p ic de pagina, q u e las especics tienen co- g es C u v ier (1769-1832). C uvier fue el fundador d e la paleoiUologfa d c lo s vcr-
nexiones histdricas cntre sf, q u e los anim ales pueden cam biar en respuesla a tebrados, el estudio cientffico del registro fdsil d c vcrlebrados (anim ales con
su am b ien tc, y q u e su p rogcnie p ucde h eredar cslo s cam bios. Spstenfa, por (c) vdrtebras). E xperto en analom fa y zoologfa, aplicd su co noeim iento del m odo
ejem plo, q u e un oso polar e s un oso “co m u n ” q u e por vivir cn el A vlico se ha- en quc los anim ales estaban constrnidos al estudio d e los anim ates fdsiles y era
bfa m odificado y liabfa pasado cslas inodificaciones a su s oseznos. E slas F ir. 1-4. D e le i in i i n i d o s e x tr a io s , n u ii()iic sc c n - cap az d e haccr d cducciones brillanlcs acerca d e la form a d e un anim al co m p le
c i i e n t r e n m n y d is ta n te x g e o g r g f ic n m u iilc , tie u c n
ideas uim ca fueron form uladas con claridad, p ero son inteiesanles a rafz de c o n j u n t o s d c f d s i l c s c u r a c lc r f s tie tis . B s to s tr t l a -
te a p artir d e unos pocos fragm enlos dscos. A ctu alm en ie considcram os q u c la
sus p o sib les efeclos so b re C harles D arw in, au n q u e cste ultim o, nacido des- h itc s fo s ile 's d e l p c r f o d o D e v d n ic o ( 3 6 0 - 4 0 8 m i- paleontologfa y la ev o lu tio n estfm tan fntim aniente conectadas q u e nos sor-
pnds d c la inuerle de su abuelo, no parecfa lenerlas en gran estim a. I lo n c s d c n flo s s d ra s ) f o c io n e u c o iH riitlo s c n u s- preiule sa b er que C uvier fue un influyente y fin ite ad v eisario d e las teorfas de
trn lo s c n a ) O h i o , b ) O k la lio m ti y c ) c l n o n e r u la evohicion. Rcconocfa cl hecho d e que m uchas especies q u e habian existido
ra l d e l c x ta d o d e N tie v a Y o rk .
L a odad d e la T icrra alguna vez, ya no cxislfan. (D e hecho, d e acucrdo c o n las esliinackm es m oder-
nas, m ucho nienos q n e el 1% d c lodas las esp ecics quc han vivido cn algiin
F u ero n lo s g eo lo g o s, m ds q u e lo s b id io g o s, q u ien es p rep araro n el cam ino m om ento esttin representadas aclualniciite sobre la T ierra.) C u v ier explico la
p ara la teo rla m odcrna de la cv o lu cid n . U no d c q u ie n e s luvieron m ay o r in- cx tin cid n d e las espccics postulando una serie d c caldstrofes. D cspuds d e cada
flu en cia foe Ja m es Million (1 7 2 6 -1 7 9 7 ). H ullon p ro p u so qu e la T ic rra liabfa catfistrofc, la m as recicnlc de las cuales fucra cl D iluvio, nuevas especies llena-
sid o m old ead a, no p o r h ccb o s rep en tin o s y vio len lo s, sin o p o r p ro ceso s len- ban los lugiues vacantes.
tos y g rad u ates: el vienlo, el clim a y cl flu ir d el agua, los m ism o s pro ceso s O tro d e los principales opositorcs a hi cvolncion, L ouis A gassiz (1807-
qu e p u ed en verse en accidn e ti el m undo actu al. E sH leorfa d e l-UUton, q u e 1873), el principal biblogo d c los Estados U nidos en el siglo X IX , era aid s ter-
fue c o n o c id a co m o u n ifo rm itarism o , era im p o rtan le p o r trcs razo n es. P rim e- m inantc. .Segiln el, el registro fdsil revelaba de cincuenta a och en ta extinciones
ro, im p lic a b a q u c la T ie rra tien e u n a larg a liisloria, Jo cual era u n a idea nue- lolales, seguidas d e un inim cro igual de creaoiones nuevas c indcpenilicntes.
v a p ara los eu ro p eo s del sig lo X V III. L os ted lo g o s cristian o s, c o n ta n d o las
F i g . 1 -3 . M io n lr a s c l B c a g f e a s c c n d f a p o r la g e n eracio n es su ccsiv as d esd e A d an (com o se re g islra b a en la B ib lia ) habfan L o s co n cep to s d c L am arck
c o s t a o c c id e n ta l d e S u d a m d r ic a , D a n v in e x p lo - c a lc u la d o q u e la cdad m ax im a d e la T ie rra e ra ap ro x im ad an ien te de seis mil
r a b a to s A n d e s a p ie y a c u b a l io . V i o c s lr .n o s
g c o l d g i c o s c o i n o lo s tju c a q u f s c n u tc s ir a n , d c s - infos. S egiiti subem os, n ad ic, d e sd e los d iscfp u lo s dc A n ax im an d ro (cuya es- El p rim e r cientffico m odcrno que elab o rd un co n cep to sislem alico d e la
c u b r ie n d o c o n c h a s m a r i n a s IB s ile s a a p r o x im a - cu ela so slcn fa q n e la T ie rra e ra itifiniiam cnlc vieja) liabfa p en sa d o e n tdrm i- ev o lu cid n fu e Je an B aptiste L am arck (1 7 4 4 -1 8 2 9 ). “E sle nalu raltsta ju sta-
d a m c n lc 3 -7 0 0 m e tro s ( 1 2 .0 0 0 p i c s ) y fu c le s li- nos d e un p crfo d o m ayor. S in e m b arg o , seis m il aiios cs d e m a sia d o poco n ienlc cdlebre” , co in o el propio D arw in lo calified , pro p u so atida/.m enle cn
g o d e l c a l a d i s m o le r r c s lr c p r o d u c id o p o r u n tie m p o p ara qu e tuvicsen lugar los prin cip ales cam b io s c v o lu tiv o s, cual- 1801 q u e to d as las especics, incluyendo al H o m o sa p ie n s, d escicn d en de
g r a n ic r r e m o lo q u o o c u r r i d m i c n i n i s c s t a b a nllf.
E n 1 8 4 0 p u b l i c o u n l ib io s o b r e s u s o b s e r v a c io - q u ie ra I'uese la te o n a . S eg u n d o , la leorfa d el im ifo rm itarisiiio a firm ab a q u e o lras esp ecies. L am arck, a d ifercn cia d e la m ayoi ia d e los o lro s zo d lo g o s de
n c s g e o ld g ie a s e n .S itd iu n d rica . L o s e s i r a t o s s c el c a n ib io .e s en sf cl c u rso n o rm a l d e lo s aco n lecin iten lo s, p o r o p o sic io n a su dpoca, cstab a p arlicu larm en te inleresado en lo s o rg an ism o s un icclu lares y
c o n s i d c r a n a lto ra c o in o p fig in a s d e la h is tu r ia un sistem a c sla lic o in le m u n p id o p o r un Iiccho ocasio n al e in u su a l, com o en los in v ertcb rad o s (anim ales sin vdrlebras). In d u d ab lem en te, lue su largo
e v o h iliv a . p o r ej. un icrrem o lo . T erce ro , a u n q u c e sto n u n ca fue d ich o ex p resa y clara- estu d io d e estas fo rm as d e vid a lo quc lo Ucvo a co n sid erar a los seres vivos
30 lNTRODUCCltiN i NTIlODUC'ClbN 31
D E S A R R O L L O D E LA T E O R IA D E D A R W IN
F ig . 1 -6 . D c a c u c n lc i c o n la h ip o te s is d e L a
m a rc k , n e n iiilm e n lc e o n s ic le ra d a e r r b n c a , a m e - L a T ie r r a tie n e u n a h islo ria
d iila ()iie la* j i i a f a s s c c s lir a b a n p a r a a l c a n z a r las
ra m a s m a s a lia s , s u s c u e l lo s s c iila rg .ib a n , y e s l a
c a v a c lc rfs lic a l ie ic d a d a s c ( r a n s iu ilia a s u p ro g c - L a p ersona q u e m as inlluyd en D arw in, scgiin se cree, fue C harles Lyell
nio . (1 7 9 7 -1 8 7 5 ), un geologo qu e le llevaba d o ce anos dc edad. U no de los libros
32 INTROPUCOI6N iN T K o m ic c td N 33
lam en le. Si alg u n o s cab allo s cran m ds v elo ces q u e o tro s, p or ejem p lo , cs-
''' - r u /y r tos iiid iv id u o s tendrfan m ds p ro b ab ilid ad d e cscap ar d e los d ep red ad o res y
‘•'j >}-:i’"Vb/‘ w''A hftttou'.^ ' j -:‘" ' ’ so b rcv iv ir, y su p ro g en ie, a su vez, podrfa se r m as rapiiia, y asf su c esiv a-
A m ci ic a . O . RuKn>!' m enlc.
<lcl ‘ , s '^ i -j ?t>^i<lei>*aJiis ' .;'- V ;: .. (Va, VA D c acu erd o co n D arw in, las variacioncs q u e apareccn cn caila poblacibn
N o ilo j.O t£ilii<5,; .:;• v ^ . . j £ / , v :Jv ; V (
,- A llanticb. ; . v-<• A ■/ j §ja s* > natural y se heredan enlre los individuos son una cu estio n d e azar. N o las
'''% . V p ro d u ce cl am b ien le, u n a fuerza cread o ra ni cl csfu erzo in co n scicn te del
org an ism o . P or sf m ism as, ellas no (icncn m eta o d ircccib n , p cto a m enudo
lienen valo res ad ap tativ o s p o sitiv es o n eg ativ es, o sea, pued cn sc r m ds o m e-
nos utiles p ara un o rg an ism o si sc los ju z g a p or su su p erv iv en cia y su rcp ro -
cluccioii. Lis cl fun cio n am ien to d e la seleccion natural, la interaccio n d e o rga-
nism os in d iv id u ales, con su am biente, d u ran te una sc ric d e g en eracio n es lo
q u e co n fiere d ircccib n ii la ev olucibn. U na variacion q u e d a a un o rg an ism o
aunque fu ere una lev c venlaja lo hace m ds ap to para d e ja r p ro g en ie que. so-
breviva. A sf, voiv ien d o a la jirafn de L am arck, una jira fa con un cu ello lige-
ram en ie m ds largo pucde tener una ventaja p ara alim cn taise y d c e s le tn o d o
serfa p robable q u e d cjc m ds p rogenie que una jira fa co n un cu ello m as corto.
Si cl cu ello m ds largo cs una caracterfstica h ercdada, p a rle d e csta p ro g en ie
tam bien lendrd cu ello largo, y si los anim ales d c cu ello largo d e c s ta gcnera-
cio n tienen una vcntaja, la g encracibn sig u ien le in clu ira m ds in d iv id u o s d e
cu ello largo. E inalm ente, la. poblacioti d c jira fa s d c cu cllo co rto sc habrd
transfovm ado en una poblacibn d e jira fas d e cn cllo larg o (aunque seguird ha-
bieiulo v ariacio n es en la longitutl del cuello).
C o m o p u cd e verse, la dil'erencia csencial en tre la fo m n ilac ib n d c D arw in y
la d e cu aiq u icra d e sus p rcd cccso rcs cs el papcl cen tral q u e bl d io a la varia-
cibn. O tro s habfan considerado a las variacioncs c o m o sim p les p crtu rb acio -
ncs del d isc n o general, m ien tras q u e D arw in vio que la s v ariacio n es en lre los
indiv id u o s son la tram a real dc! pro ceso ev o lu liv o . L as esp ccics su rg cn , pro-
p u so D arw in, cu an d o las d iferen cias en lre lo s in d iv id u o s d en tro d e un g m p o
C on sns con o cim ien to s tic geologfa, D arw in sabfa q u e eslas islas, de claro se con v ierlen g rad u alm cn le en diferencias en tre g rtip o s, a m ed id a q u e bslos
origcn volciiihco, cran m ucho m bs jo v cn es qu e el continenle. P ero su s plaulas se separan cn el esp acio y en el tiem po.
y anim ales cran diferenles de las del coiUiiicnte y, de h ech o , los h abilantes dc El O rigeu tie la s E species que D arw in “ rum ib” d u ra n te m as d c v cin lc afios
las d ifercntes islas dc) a rc h ip e la g o dilen'an cntrc sf. /.Eran los seres vivos de dcsjHibs d e su reg rcso a Inglatcrra cs, segiln sus p ro p ia s p atab ras, “ un largo
ead a isla cl p roducto dc u u a c re a tio n especial separada? “ U no podrfa real- razo n am ieiilo ” . H ech o tins hecho, o b servacibn Iras o b se rv ac ib n , cn lresacad o s
m cnic im aginar” , reflexionaba D arw in m as tarde, “quo a parlir d e la escasez d e la isla m as reinotn del P acftlco o d e la pastu ra d e u n vecino, so n registra-
originaria d e aves cn esle archipiblago, una cspccie habfa sido lom ada y m o- d os, aiializados y com enlados. C ada objecib n es so p c sad a, an ticip ad a y repli-
d ificada para fines d iferen les” . E ste problem a conlinu 6 , scgiin sus propias pa- cada. Et O rig en d e las E species fuc p u b licad o el 24 d c n o v icm b re d e 1859, y
labras, ‘‘o b se sionandolo” . el niuiulo o ccidental no h a sido cl m ism o d esd e cnlonce.s.
L a accptacion del argum ento d e D arw in rev o lu cio u b la cien cia d e la biolo-
L a tc o rfa d e D a rw in gfa. ‘‘L a leo ria d e la ev o lu cib n ” , segiln las p alabras d e Ernst M a y r, ‘‘es tnuy
ju stam en le llam ada la m ayor (eorfa unificadora d e la b io lo g fa” . C o m o vere-
D arw in era un Icclor asiduo y voraz. P oco despubs de su rcgreso tom b co- m os a lo largo d e este tcxlo, es cl hilo q u e en g arza a to d o s los d iv erso s fcno-
n o cim ien io de un iratado sociolbgico breve, pero imiy com entado, escrito por m enos del iminclo vivo. T am bibn influyb p ro fu n d am en le en n u cslra m anera
el rcverendo T h o m as M altlnis, q u e ap arccib por prim era v ez en 1798. En esle. d e p en sar acerca d e nosotros m ism os. C on la posib le ex cep c ib n d e la tm eva
ensayo M a lth a s adverlfa, al igual que los cconom istas lo Imn h echo desde en- aslronom fa d e C op b rn ico y G alileo en los siglos X V I y X V II, n in g u n a revolu-
lonces, que la poblaci6n iuiinana esiab a incrcm cnlandose Ian ntpidam cnte, cio n en el p en sain ien to cicntfllco hit len id o tanto e fc c lo so b re la cu llu ra hu-
qu e en poco tiem po .scn'a im posiblc alim en tar a todos los h abilantes dc la Tic- m ana co m o bsta. U na razbn es, p o r su pnesto, t|iie la ev o lu c ib n estii e n co n tra-
rra. D arw in vio q u e la conclusion de M allhus, que la d isponibilidad de ali- d iccibn co n la interp retacib n literal d e ia B iblia. O tra d ific u lta d c s q u o parece
inentos y o tro s factores m antiencn a la poblacibn a raya, e s valida para todas d ism in u ir la im p o rlan cia d e los seres Inunanos. L a n u c v a aslronom fa habfa
las esp ecies, no solo para la hum ana. P or ejem plo, calculo qu e una sola pareja d ejad o en claro q u e la T ierra no e s el cen tro ilel u n iv e rso , ni siq u iera d e nues-
dc elefantes, que sc encucniran entre los anim ales de reproduccibn m as lenta, tro p ro p io sistem a solar. D espucs, la n u cv a biologfa nos in vito a acep lar la
producirfa u u a p oblacibn d c diecinueve m illones de elefantes en selecientos p roposieibn d e que, h asta d o n d e la ciencia p u cd e m o slra r, no so m o s funda-
F ig . 1 -1 0 . a ) V is io n d e l u n i v e r s e p ro p u e s tn p o r
cin cu cn la afios si loda su progenie viviera y rcprodujcra el m im ero norm al de m cn tah n en te d ifcretites d e o tro s o rg an ism o s cn ctu tn lo a n u eslro s orfg en es o
lo s iiiilig u o s g r i e g o s y a c c p liu ta d u r a n te lo ilu la
descendientes d urante un lapso d e vida norm al. Sin em b arg o , cl m im ero p ro -' E d ad M e d ia . E n e s te g ia b a d o e n n m d e ia , e n c o a! lu g ar q ue o cu p atn o s en cl num do d c la naturaleza.
m edio d c elefan tes generalm ente pcm ianece conslante a to largo d e los nhos. lo r , d c l a i t i b l i a d c M a r tf n t .u t c r o q u o d a t a d e
Asf, aunque una so la p areja reproductora pudicra, en tcorfa, habcr originado 1 5 3 4 , la T i e r r a est,1 c n e l c e iU ro d e l u n iv e r s o ,
F ig . 1 - 9 . U n n is g o c n r a d c r f s l i c o d c hi lo rlu g ii r o d e a d a p o r iin a c a p a d c a i r c q u e c o n l i c n e n u -
L o s d csaffo s a la te o rfa d e la ev o lu cib n
G u h f y a g o o s ia fo r m a d e s u e .ip a ra z tf ii, q u e vn- d iecin u ev e m illones d e d escendienles, eu realidad producfa un prom edio dc
b e s , c s l r c l lu s , p la n c ln s , c l s o l y ia tu n a . M ils a lia
i t a d c iic u c r d o c o n In is la d e o r i g e u . L a s lo ilu - sblo dos. (',Pcro p o r q u e esos dos en particular? El proceso p o r el cual los dos h a y n n a c a p a e x t e r i o r d c f u c g o . b ) E l s is le m a H o y cn dfa, casi sin ex cepciones, los b ib lo g o s m o d e rn o s estan co n v en ci-
g a s <]iie so c n e iie tilra n c n is ln s c o n m m v e g e m - so b rcv iv ien tes son “elcg id o s” fue llnm ado p o r D arw in seleccion natural. s o l a r p ro p tic s to p o r N i c o l a s C o p c i n i c o . E n d os, p or u n a vasta m asa d e evid en cia acum ulada, d c q u e la T ie rra tiene una
c id n c o m p a r iiiiv a m c n tc jiio f iis a s c c n r a c l c ii / a n I 5 4 3 , C o p e r i l i e o e s ln b le c id e n Dc. KvYoluiioni-
L a sc leccib n n atu ral, de acu erd o co n D arw in, era un p ro ceso nnblogo al larg a h isto ria y d c q u e todos los o rg an ism o s vivos, in clu y b n d o n o s a nosotros
p o r su c a p a r a z o n r o d o n d e a d o , q u e s c m u e s i i a b u s c l m ic v o c o n c c p i o l i e q u e e l S o l, y n o la
aipn', e l a m i Im iid ii p i o l o c c id u a sits p a n e s tip o d e seleccion p raclicad o p o r los cria d o re s d e g an ad o , c a b a llo s o pcrros. m ism os, aparecieron en el cu rso d c esa h isto ria d c fo rm a s an lerio rcs miis pri-
T ie r r a , e s e l c c n t i n d e l s i s le m a s o l a r . S u ic o rta
b liiiu in s m ic n lr.is lo s a n i m a l e s s o d c s p ln z a o s o - E n la sc leccid n artificial, n o so tro s, los h u m an o s, eleg im o s csp ccftn en es in- fu c n p o y a d a p o r e l a s i r d n o m o alc n is in J o h a n n e s m itivas. Fista ev id en cia acu m u lad a cstb fo rm ad a j)or u n a iram a tejid a co n m i
h re la e s p c s a n ia lc z n . E l a r c o p io m in c i a d o e n la d iv id u ales d e p lan las o d e an im ales para rcp ro d u c irlo s so b re la b ase d e las K e p le r ( 1 5 7 1 - 1 6 3 0 ) , q u ic n d c s c u b r i o la s Ic y e s les y m iles d e dalo s eoncernienles a los org an ism o s d e l pasado y d el presentc,
p a r ic a n i c r i o r d e l c a p a r a z d n d e o tra l o n u g a ca ra c le n s tie a s q u e nos parccen deseables. E n la scleccidn natural ei am bicn- d e l m o v i in i e n lo p la n e la r i o , y p o r e l ila lia rin G a
( v e a s c F ig . 1-1) Ic jK iin ilc o l e v a r s n c a b c z a l ile o G a li l e i (1 5 6 4 - 1 6 4 2 ) . B s te illtim o p a s t) lo s
in clu y en d o no so lo la eslru ctu ra anulbm ica, sin o ta m b ie n p ro ceso s fisiolbgi-
c u n n d o h u s c a ulim enU K e s i o s c a p n r a z o n c s s o n te lo m a cl lu g ar d e la eleccio n hum ana. D a d o q u e los in d ividuos c o n cierlas co s y b ioqufm icos, patroncs d e desarro llo e m b rio n a rio y d c co m p o rtam icn to
u llim o s 1 0 u ilo s d e s u v i d a c o n n n a d o c n s u e a -
lip ic o s e n la s lo r lu g a s ip ie v i v c n c n is la s a r id a s . c a ra c le n s tie a s h ered ilarias so b rev iv en y se reproducen y los in dividuos con s a p o r lie re jf a , p o r s u d e f e n s a d e la s c r e c n c ia s y, m as recien tem cn lc, his sccucncias d c in fo rm acib n g en etica co d ificad a en
d o n d e la c o in id a p u c c le s o r e s o a s a . o ira s earactcrfsticas h ercd itarias son e lim in ad o s, la p o b lacib n cam biard len- d e C o p d rn ic o . las m olbculas d e D N A d e los crom osom as.
34 iN TK O D U eeioN iNTRODUCXlriN 35
vivos. P o r tanlo, co n ced e un fim dam ento unilario a eslu d io s tnuy diversos re-
Iniivos a m uchos tipos d ilcren tes de organism os.
L a palabrn “ celula” iu e usada p o r prim cra v ez cn un scn tid o biologico liace
ap roxim adam entc 300 anos. En el siglo X V II, el eientffico ingles R obert
H ooke, usando un m icroscopio fabricado p o r el m ism o, notb q u e el corch o y m ica d e lo s o rg an ism o s v iv o s estab a g o b ern ad a o n o p o r los m ism o s princi-
otro s tejidos vcgetalcs esldn consliluidos p o r pequenas cavidades scparadas p io s q u e la q u fm ica realizad a en el lab o rato rio . L o s v ita lista s so slen fan q u e
p o r paredes. L lam o a estas cavidades “cblulas” , querien d o sig n ificar “liabita- las o p eracio n es qm 'm icas llev ad as a cab o p o r lo s te jid o s v iv o s n o podfan de-
cio n cs p eq u en as” . Sin em bargo, “ celula” no ncloplb su significado aclual, la s a n o lla rs e ex p erim en talm cn te cn el lab o rato rio , y c la sific a b a n la s reaccio -
unidad basica d c m ateria viva, h asla im os i 50 ailos despucs. n e s en d o s calcg o rfas: “q u fm icas" y “ v italcs” . S u s n u e v o s o p o sito rcs, c o n o -
En 1838, M atthias S chleiden, un botdnico alcm an , llcgo a la conclusion cle c id o s co m o red u ccio n islas (d ad o q u e crc.fau q u e las o p e ra c io n e s co m p lejas
qu e tcxlos los tejid o s vcg etales consisted c n m asas ovganizadas de celulas. Al d c los sistem as v iv o s podfan reducivse a o tra s m a s s im p le s y m as facilm ctU c
aho siguienle, el zoblogo T h eo d o r S chw ann ex ten d id las observ acio n es de c o m p ren sib les), lo g raro n una v icto ria parcial c u a n d o el q u fm ic o alem an
S chleiden a los tejidos anim ales y propuso u n a b ase celulnr para loda form a L'riedrich W o h ler (1 8 0 0 -1 8 8 2 ) co n v irlib una su s ta n c ia “ in o rg a n ic a ” (cian ato
de vida. En 1858, la idea dc q u e todos los o rganism os vivos esuin com pueslos d c am o n io ) en una su stan cia o rg an ica co n o eid a (u rea ). P o r o tra p arte, los
dc u n a o m as celulas adquirio un significado aim m as am plio cu an d o cl gran aicg ato s d e los v italistas eslnban ap o y ad o s p o r cl h e c lio d c q u e , a m ed id a
p aldlogo R u d o lf V irchow generalizd q u e las c d u ia s pueden su rg ir solam ente q u e cl co n o cim icn to q u fm ico in ejo rab a, en lo s te jid o s v iv o s sc cn co n traro n
de celu las prcexislentes: “ D onde ex iste una celula d cbe h ab er hab id o u n a cb- m uclios co m p u csto s n u ev o s q u e u u n ca habfan sid o v isto s e n e) m u n d o no
lula preexistcnte, as! co m o u n anim al surge solam ente de un anim al y una v iv o o in o rg an ico .
plao ta su rg e solam enle de u n a planta... A travcs de to d a la se rie d c form as vi A fines del siglo X IX cl principal vilnlista e ra L o u is P asteur, q u ien sostenfa
vas, scan organism os anim ales o vegetales enteros, o su s partes com ponentes, q u e lo s cam b io s q u e Ionian lugar cu an d o el jugo d e fru ta sc Iran sfo rm ab a en
gobierna una ley d e d esarro llo eontinuo” . v ino eran “ vilales” y podfan set' llevados a cab o sb lo p o r celu las viv as, las ee-
D csd e la perspectiva dada por la teoria de la e v o lu tio n de D arw in, publica- luias d e Jevadura. A pesar d c m uchos avances en la q u fm ic a esta etap a d c la
da e n el aflo siguiente, el conceplo d e V irchow totna aim m ayor sig n ificatio n . co n lro v ersia clurb hasta casi term inal' el siglo. S in e m b a rg o , cn 1898 los quf-
H ay una continuidad ininterrum pida en tre las c d u ia s m odernas, y los orga- m ico s alem an es E dw ard y H ans B iichner n iostraron q u e u n a su stan cia extruf-
nism o s q u e ella-s co m p o n en , y las c d u ia s p rim ilivas q u e aparecieron por pri- d a d e las Icvaduras po d fa producir fcim en tacio n f u e ra clc la c e lu la v iv a. (A
m era v ez so b re la T ierra hace m as d e tres m il m illones de afios. e sta sustan cia se le d io cl notnbre d e en zim a, d c " z y m e '\ la palabra g rieg a que
sig n ifica “ lev ad u ra” o “ ferm enlo” ) S e d em o stro q u e una rcaccib n “ v ital” era
T o tlo s los o rg n n isn io s o b e d e e e n a la s leyes d e hi F fsica y d e la Q u fm ic a qufm ica, y cl asunto I'ue lin alm en tc dejad o d e lado. E n la actu alid ad sc acepta
g cn en ilm cn tc que los sistem as v ivos “o b ed eeen ” a la s reglas d e la q ufm ica y
H asla hace baslan le p o co tiem p o , m uchos biologos p rom incntes crefan que la ffsica, y lo s biblo g o s m odernos y a no crecn cn un “ p rin cip io v ita l” .
los sistem as vivos son cuan titativ am cu le difercntes d e los sistem as no vivos, L a com p ren sio n accrca d e q u e los sistem as v ivos o b ed eee n a las leycs d e la
y q u e conlienen d entro de si un “espfritu v ital” q u e los capacita para descm - ffsica y la qufm ica ab rib una era nueva en la h isto ria d e la b iologfa. S e eslu-
p c n a r actividadcs q u e n o pu ed en sc r llevadas a cabo fuera d el organism o vi d io un inim cro crecien tc de org an ism o s d csd e el p u n to cle v ista d e su com po-
vo. E ste co n cep to sc conoce co m o v ilalism o, y a quienes lo p roponen, com o sicib n q u fm ica y d e las reacciones qufm icas q u e lenfan lu g ar d en tro d e sus
vitalistas. cuei'pos. E stos cstu d io s, que continiian actu alm ente a u n rh in o ex traordinario,
E n el sig lo X V II, los v italistas luvieron o p o sie ib n p o r p a rte d e un gru p o han p ro d u cid o una gran canlidad d e inform acibn y p ro v e e n d c un fundam cnlo
c o n o c id o co m o m ecan icistas. El fildsofo fia n c e s R ene D escartes (1596- esen cial a la biologfa contem ponfnca. T al vez, la p ru c b a m ay o r o cu rrio liace
1650) fu e un d estacad o p ro p o n e n te d e esle p u n to d e vista. L os m ecan icistas ap ro x im ad am en tc 4 0 anos. U na d e las caracterfsticas mils so rp ren d cn lcs cle
c o m e n z a ro n m o strau d o q u e e l c u e rp o tra b a ja b a esen c ia lm e n te d e la m ism a los seres v ivos e s su cap acid ad p ara rep ro d u cirsc, p a r a general' co p ias t i d e s
m m iera q u e una m aquinu; los b razo s y p iern as se m ovfan co m o p alan cas, el d e ello s m ism os. A proxim adam entc en 1950 se m o s tro q u e e sta cap acid ad rc-
c o ra z d n co m o u n a b o m b a, lo s p u lm o n cs co m o fu elles y el e s t6nuigo com o sidfa cn un tipo unico d c m olbcula qufm ica, e! a c id o d cso x irrib cn u clcico
un in o rle ro con su m an o . A u n q u e eslo s m o d elo s m ecan ico s sim p les eran dc (D N A ). L a earrera para d cscu b rir la cslru ctu ra d c e s ta n to lecid a c o m cn zab a, y
ulilid ad p ara la c o m p re n sib n d el fim c io n a m ie n to d el cu erp o an im al, p ara el la p reg u n ta en la m en te d e lodos era si la eslru clu ra de esta m olbcula “ sim
sig lo X IX el d eb ate a cerca d e las caracteristicas d istin tiv as d e lo s sistem as p le” podrfa cx p licaf Jos m isterios d c la h crcncia o n o . C om o d iseu tirem o s en
v iv o s h a b la p ro g resad o m as alia. El arg u m en to s e c e n tra ah o ra e n si la quf- la S cccib n 3, la rcsp u esla fue afirm ativa.
iNTRODUCClON 39
cs llcv ad a a cabo por los cientfficos conto una m ancra de resp o n d er uua pre- no siem p re se lo id cn lifiq u e co m o tal. L a “ leorfa d c la e v o lu tio n ” , q u e h a si-
g u n ta o d e ap o y ar o rech azar un a idea. Los dalos pueden se r gcnerados p o r la do v erificad a reiierad am cn le direeta e in d irectam en tc d u ran te Ios p asados
observacion sistemCilica, incluycndo cxpcrim cnlos dclibcrados y planeados eicn to Ircinla anos, es un ejem p lo d e ello; cn lo que co n eicm c a los cien tffi
(de Ios cuttles verem os niuchos ejem plos cn los capflulos signientes); latnbien co s, esta leorfa c s un principio bioidgico btisieo, al igual. q u e lo e s la “ leorfa
pucden se r esludiados rclro sp ecliv am en le cuando sc vuelve a ev alu ar una <iL»- celu lar” . Sin em b arg o , n u estro co noeim iento d e in uchos d e los detalles d e hi
servacidn sistem atica anterior o una in fo rm atio n verificable rcgislrada por eslru clu ra y fu n cid n celu lar y d e los detalles del p to ceso ev o lu liv o estd en
otros. (D arw in, al igual qu e im tchos bidlogos antes y dcspucs, liizo uso eopio- elap a d c leorfa, o aun d e hipdlcsis.
so d e todos eslo s m etodos.) D ad o q u e el tem a d e cslu d io d e la b iologfa es cn o rm cm cn le d iv erso , los
L os g ran d es dcscu b rim icn to s en la ciencia no son sim p lem en te la ttdicion b id lo g o s u lilizan u n a aniplia variedad d c cn fo q u cs en sus eslu d io s. L a o b ser
d e d alo s m ievos, sino la p e rc e p tio n d e n uevas relaciones en lre los d alo s dis- v a tio n euidadoxa y sistem atica, del tipo p racticad o p o r los nalu ralislas del si-
poniblos, en o lras palabras, el d esarro llo d e ideas nuevas. L as id eas d e la g lo x ix , en lre los cualcs se eneonlraba D arw in, sig u c sien d o una picd ra a n g u
c ien cia se clasifiean cn categ o rias, las cu alcs en ordcn ascen d en te de validez, lar. A clu alm cn lc se co in p letn en ta con un im p o n en le eo n ju h to d c innovacio-
son: hipotesis, teo n as, y p rin cip io s o Icyes. En u n a posicidn in ferio r a la de n es tecn o lo g icas q u e com cnzai'on eon cl m icroscopio. L o s proced im ien io s
la h ip d tesis e n la e sc a la c s la la co razo u ad a, o conjcU ua infovtnada, q u e e s la e x p erim en tales tie la qufm ica son esen etales p ara csuvdinv los pvocesos fisio-
form a c n qu e co m ien za la tn a y o n a de las hipdtesis. Un presen tim ien to se idg ico s (pie oeurren dcnlro d e los org an ism o s y d e su s celulas co nsliluyenlcs.
Iransform a en una hipotesis - y , p o r tanlo, en una idea q u e p u ed e sc r invcsli- El cslu d io d c p o b la tio n e s d c organism os y dc su s in teraecio n cs d ep en d en del
g ad a cientiT icanienle- solo cu an d o se cx p resa de m o d o lal quo sea polcn- m ism o tip o d c m atcm fitica estadfstica n sado p or los eco n o m istas, y se intensi-
c ialm cn le veriiicab le, au n cu an d o la verifieacion no pucdn haccrsc dc im ne- ftca con las coin p u tad o ras, q u e pueden analizar g ran d es can lid ad es d e dalo s
diato. L a vcrilicacion d e una h ip d tesis a meniKio puede h acerse nipidam enlc, rdpidanienlc. D elerm inar el d erro leio d c la e v o lu tio n cn cl p asad o dc-pende
p ero en algunos casos, p o r n eccsidad, su fre u n a htrga dem ora. P o r ejem plo, no so lam cn te del trabajo d e los p alconldlogos d c c a m p o y d e Inboratorio, sino
algunas hipdtesis co rrientes so b rc las in teraecio n cs que d clcrm inan la estn tc- lam bidn d e las h erram ien las in telcctuales del h islo riad o r y del d etectiv e de
lura de la s se lv as Iropicales no pueden se r vcrificad as hasta q u e u n a eanlidad lio m icidios. C o m o v erem o s en el trnnscurso d e este tcx lo , n o hay un “ m elodo
nn tch o m ay o r d c d alo s h aya sid o reunida p o r los b id lo g o s q u e trabajan en cl eicn tfllc o ” linico cn biologfa; en eam bio, luty una m u ltip licid ad d e m eto d o s, y
tem a. A siinism o, existi'an varias h ip d lcsis respcclo a la organizaeidn d e la cl m eto d o p articu lar a se r usado cn cada caso e s d c ie n n in a d o p o r la p regunta
cdlttla, q u e no p udieron verificarse h asta q u e se invenld cl m icro sco p io clec- q u e d eb e ser contestada.
F i g - 1 -1 7 . F.iUre lo s s e r e s v i v o s d e m a y o r U im a- trdnieo. F ig . 1 -1 9 . H n u n p n n tm io c n P e ril, d o s b i d lo g o s ,
h u y m ils a n lig tio s s c e iic u c iK ia ii l a s s e c u o y a s E n algunos casos, una bipdlesis pu ed e so m eterse a prueba directam ente. T h c r r y H rvvin y t .i n d u S im s , d e l In s litm o
g i g a m e s d e A m e r ic a d e l N o r lc . t i s l o s v e g e tu le s L a c ie n c ia y los v a lo rc s b u m a n o s
lie iie n , c o m o c a r a c t c r f s ii c a , u n i r o i u o d c a i d s d e
P o r ejem plo, sc puede d etern u n ar si las o ru g as son repelidas por una suslan- S m i t l i s o n i a n o , e s liln r c c o le c im u to d n t o s a c e r c a
c ia determ itiada exlrayendo csa sustancia de las liojas a las que protegcn, se- d e l a e s i r u c l u r a d e la p o b l a c id n d e im a s c lv a
1 0 m e tv o s tie c i i e u u f c i e n c ia y , e n ivlguncvs c a - tr o p ic a l, H i w i n e s iit In n z a n d o m i c o n l e t l i a c i a la
s o s , a lc n n z a n m a s d e 7 5 m d c a l i o , lix to s ;trb o - giin la hipdtesis, de la d ep red atio n por las orugas. c o p a d c lo s d rb o lc s c o m o m i p rim e r p a so p a ra
L a m ateria prim a de la ciencia son n u estro s o b se rv ae io n e s d e lo s fenom e-
I c s p a r ti c u la i c s y a c x is ifa n m il a flo s m ile s tic E ste tip o de prueba frccuentem enle im plica un experim ento conlrolado, en nos del univ erso natural. La cicncia, a d ifcren cia del arte, la religion o la filo-
t o i e c i u r i n s e c lo s . M iie h o s d c Io s e s iH 'c im e n c s
q u o lo s c u r o p e o s s e c s tu b te c ie r a n c u A m e r ic a
el cual d o s gru p o s de o rganism os (o celulas) sc exponen a condieiones idenli- <|uc c n c o n l r a r o n s o n c o m |) l c ta m c n t c im c v o s p a soffa, sc lim ita a lo que pucdc o b scrvarse y m etlirse y , en este scn tid o , se la
d e l N o r te . ra In c i e n c i a .
cas en to d o s los aspcctos, cxcepto aquel q u e eslti siendo verificado. A m em i- clasifica eoi reclainentc co m o m alerialistn. Las co ra/.o n ad as se ab an d o n an , las
do. sin em bargo, las pruebas m as im porlanlcs de una hipotesis son indirecias. h ip d tesis se invalidan, las teorfas se rcvisan (y o casio n alm en le se bacen uni-
U na suposicidn basica de la ciencia es q u e el universo cs uniform e y q u e sus co s) pc.ro las o bservaeiones perduran y, tntis aun, se usan una y o lta v cz, en
partes com poncntcs acltian y sc afeelan cn tre si dc un m odo co m p ten sib le y alg u n as o casio n es d c m ancras co m p lclatn cn le m ievas. Es p o r esta razdn que
iYvcil de predccir. U na p a rle esen eial de la pru eb a de una hipdtesis c s la d e Uis cien tffico s acentuan y p crsiguen la o b jetividad. E n Ins avtes, p o r co n trasle,
d u c tio n logica accrca de q u e otrns cosas podrfan octtrrir si la hipdtesis iitera el e n ta s is csla en la subjetividad, q u e e s la cx p ericn eia fillrada a n a v e s d e la
eorrecta. Lit dcduccidn co n stitu y e una p re d ic tio n de lo q u e tendn'an q u e ob- co n cicn cia del individuo.
servarse si la hipdtesis fucra eo rrccla e indica el tipo de dalos q u e se nccesila D ado eJ dnfasis en la dbjelividad, los ju ieio s d e v a lo r no pueden h accrsc en
reu n ir a fin de verificarla. cien cia d e la tnism a m anern que dichos ju ieio s se real izan en filosoffa, en reli-
A ntique una prueba clav e de prediccidn p uede dem o slrar q u e u n a hipotesis gidn y en las artes y, d c heclto, en nueslra vida co tkliuna. Si alg o e s b u en o o
e s falsa o indicar que d eb e sc r m odifieada, n unca p ucdc conl'irm ar claianieti- hello o co rreclo en un sen tid o m oral, p or ejem plo, n o puede ser delerm in ad o
te, d e una vcz p o r todas, q u e una hipdtesis sea verdadera, sim p lem en te por- p o r m dlodos cientfficos. Dichos ju ieio s, antique p u ed n n cslar apoyados p o r un
qu e no p o d en io s eslar m tnca segnros d e q n e heinos exatn in ad o toda la evi- con sen so gencrtilizado, no cslan su jd o s a la co m p ro b acid n cientifica.
dencitt relevanle. Sin em bargo, repelidas pru eb as c x ilo sas de un a hipdtesis, ya En o lras epocas Jas ciencias, com o las artes, oran p racticadas p o r sf
sea directam ente o cn funcidn de las eonsecuencias que o c u m ra n si la hipdtc- m ism as, p or el p lacer y la excilacidu y la sa tis fa c tio n d e la cu rto sid ad in
sis fucse corrccta, proporcionan uua evidencia poderosa en fav o r d e la hipd- s a tia b le eon la q u e estnm os a la vez nmlclecidos y bendecitlos. En el siglo XX,
lesis. em pero, las cien cias lain engendrado una m irfada d e logros lecn o ld g ico s gi-
C u ando un cientffico ha reunido dalos su l'iticn tcs para apoyar u n a hipdte g anlescos: la b om ba dc hidrdgcno, la vacuna contra la polio, pesticidas, plasti-
sis determ itiada, dl o ella conuiniejtn los rcsullados a otros cientfficos; esta cos indeslructiblcs, plantas de enegfa nuclear, tal v e z inclusive m an eras de
co m unicacidn p o r lo cointin se lleva a cabo e n una reu n id n cientffica (tal co- m an ip u lar n u estia h eten eia genetica; pcro no nos b an d ado nin g u n a p ista acer-
m o la reunion cn ia que sc leyeron los trabajos de D arw in y d c W allace) o en ca d c co m o usarlos inteligentem enlc. M as aun, la cie n c ia co m o resu llad o dc
una publicncidn cientffica, co m o una revisla o un libto (por ejem plo E l origen estos m ism os logros aparece com o inm ensam cnle p o d ero sa. P or eso , no pucdc
d e la s espceies). Si los dalos son suficienteinente inleresantes o la bipdlesis es itsom brar cl q u e niucba genie este cno jad a con la cien cia, co m o lo csttu famos
im portante, las observaeiones o ex p etim cn lo s serdn rep elid as en un intenlo con una autoridad otnnipolcnte que, ap arenlcm ente, lenga p o d er p ara cu m p lir
para confirm arla, negarla, o am pliarla. En consecuencia, los cienltficos siem - con n uestros deseos, pero se nieguc a haeerlo.
F i g . 1 -1 8 . K n tre lo s a n i m a t e s , l o s i n s e c l o s s o n p re coim tnican los m clodos que ttsarbh para reu n ir y an alizar su s dalos, asf L a razdn d e q u e la ciencia no pueda so lu cio n ar los pro b lcm as q u e clcscamos
n o t a b l e s p o r s u iriim c ro y v a r ie d a d . U n a t i e las co m o sus conchtsiones. e s inherentc a su propia naturalcza. La tn ay o n a de lo s pro b lcm as que ahora
p riric ip a lc s ra z o n c s d e s u d x lto , b io ld g ic u m c n lc
h a b la iid o . c s la tliv c is id a d t i e s u s c s l i l o s d c v i
C u a n d o u n a hipotesis d e im povtancia am p lia y fundam ental h a sobrcvivido en fren tam o s pucden ser rcsueltos solam ente p or ju ie io s de valor. P o r ejem plo,
d a . l i s l e e s u n e o le d p ic ro c e l d n id o , h a b i l a n t c d c a un niim ero de pruebas indepem lientes, q u e im plican uua diversidad de da la cien cia nos dio arm as n ucleates y puede darnos p red iccio n es acerca del gra-
l a s s e lv a s iro p ic a le s d e A f r ic a O c c id e n ta l. N 6 - tes, g cticralm enle se la llam a leorfa. Asf, en cicncia, una leorfa lien e un signi- do del dafio biologico q u e puede causar su uso. Sin em b arg o , no puede aytt-
t e n s c s u s p a ta s p io v is la s d e p tia s , a lz u d a s e n a c - ficad o un p o co diferen le d c la palabra “ leorfa” en el uso coinun, en el cual darnos, co m o ciudadim os, a pesar com paralivam enle e l ticsgo d e daiio d e unit
t itu d d e f e n s iv a . S e c i e e q u e l o s n d u lto s d c e s t a
c s p c c i e s c a lim e n ta n d e l p o lc n y d e l n e c t a r d e
“solo una leorfa” lleva co n sig o la im plicacion de un vuclo de la im agim tcidn. guerra nuclcttr eon el desco dc toner una p o d ero sa d efen sa n atio n al.
liis flo re s . D e p o s ila n lo s b u c v o s e n m a d c r a s j j o - un presetitim ienlo o una n o tio n abslracla, antes q u e una proposicion cuidado-
d r i d a s y a l l t s e d c s n n o lU m la s la r v a s (in s e c lo s sam enle forim tlada y bien probada. U na leorfa q u e ha resistido repelidas
i n m a d u ro s ). p ruebas d u ran te un perfodo d ad o se elev a al stains de ley o principio, auuque (C im iintiti cn Id /J/i.c;. •!.<!
I n t k o d u c c i On 43
42 I n t r o d u c c i Gn
C U E S T IO N A U IO
1. (.Cual e s la d ifereu cia esencial cn lrc la teoria de la el cdsped no lienen cap arazo n es vcrdcs, p ero hay, por
ev o lu cio n d e D arw in y la d e L am arck? ejcm plo, ranns c inscctos verdes.
2. El principal d ep red ad o r de una especie inglcsa de 4. L os o rganism os terrcstres de m ayor tainano qu e se
cataeo l e s cl m alvis o to rd o del V iejo M undo. L os cara conocen son las sequoyns g igantcs (fig. 1-17) d e A m eri
c o les q u e habilan el su e lo d c los bosqucs tiencn conchas ca del N orte, qu c inclusn haccn q u e los clcfan tes parez-
o se u ras m ien lras que los q u c viven so b re cl edsped tie- ean pcqucnos. L os anim ales de m ayor tam afio, m iem -
ncn co n ch as am arillas, q u c so n m enos visibles contra el bros de la 1'ainilia de las balienas, son to d o s acualicos.
rondo Jnits claro. E x p llq u eto en funciott de los princi- ^P ticde e x p ticar usled por q u e esto c s asf?
p io s darw inianos. 5. C uando los eicntfficos com unican h allazgos nue-
3. L a frase “nzar y n eccsid ad ” ha sido usada para des- vos se esp cra qu e rcvelen su s m dtodos y los d ato s btfsi-
crib ir la teo ria d arw in ian a d e la ev o lu cid n . R elacionc cos, asf com o su s conchisioncs. (.For q u e se considera
e sto con cl hcclio d e q u e los caracoles q u e viven sobre esencial a esta com unicacidn?
S U G E R E N C I A S D E I .E C T U R A S C O M I ’L E M E N T A R I A S
D is p o n ib le s o n e tlie id n n h lii-a .
PARTE JL
Biologia de las celulas
SECCION i
La unidad de la vida
E s in c x p l o s i d n c n c l c i e lo , u n a s u p e r n o v a c n Icv-
m iiio s d e l o s a s l r d n o i n o s , f u e c a u s a d a p o r la
n u i e r i e d c u n a c s u c l l a . l i a c e a p r o x im a d a m e n i c
1 7 0 m il a n o s , la e s l r c l la , q u e p o r e n i o n c e s le n i a
1 0 in i ll o n e s d e a n o s , a g o t d s u c o m b u s t i b le . D u
r a n te s u v i d a , la s i c a e c i o n e s t e r m o m ic lc a r c s , t a
le s c o m o la s q u e n h o rn t ic iie n l u g a r e u m ie s iro
s o l , lia b fa n c o n v c n i d o e l h id iA g c n o e n h e l i o y cl
lic lio c n e i u b o n o y o x f g e n o , q u e a s u v e z s c fu -
x io n u ro n e n c l c m c n t o s a rtn m ils |> c sn d o s. L a e s -
Ir e l l a , q u e a lg u u a v e z tu v o n il la m a f io v e in lc v o
c e s m a y o r q u e e l s o l , s c e n f r i o , y p o r la I'u e rza
d c In g rn v e d a d s u f r io u n a i m p lo s io n . D e e s t a
f o r m a , t o d o s lo s rtio m o s q u e c o n s i i t u y c n a m ie s -
n o p la n e ln y a s u s lia b ita n ie s tu v i c r o n s u s c o -
m i e n z o s c n la m u c i f e d e la s c s l r c j la s . L s ia s u
p e r n o v a , la p r im e r n q u e s e r c g is t r o e n 3 8 3 a iio s .
f u e v i s ta in ie j a l m c n t e e l 2 4 d c f e b r c r o d c 1 9 S 7 ,
p o r as li d n o m o s d e u n r e m o t o o b s e i v a l o r i o d c
C h ile .
A tom os y m oleculas
N u eslro U nivcrso com en/,6. de acu crd o con ia teorfa actu al, con una
e x p lo sid u cine lleno todo el esp acio , y e n la q u e cacla paufeuLi d e m ateria se
alcjo rap id am en le d e lo d a otra parlfcula. L a tcm p eram n i e n el m o m cn lo d e la
ex p lo sio n , en lre 10 y 20 mil m illones de anos alras, era ap roxim adam enic
100.000.000.000 g rad es C elsius (1 0 No). A esla tem p cratu ra ni siq u iera los
alo m o s podfan tnantenerse unidos: lo d a la m ateria estab a cji fo rm a de
parlfculas elem en tales subaldm icas. M oviendosc a v clo cid ad cs cn o rm es, aim
cslas pavtfculas leninn vid a e ln n e ra , y al cb o c a r c o n gran fu erza se
an iq n ilab an unas a otras, creando parlfculas nuevas y lib eran d o m as energfa.
A m edida q u e el U nivcrso sc enfrid, co m en zaro n a en sam b larse dos lipos
dc parlfculas estables que p rcviam enle cstab an presenle.s solo en can tid ad es
relativ am en ie pequenas. (Para enlonces. varios cien io s d e m iles dc anos
despucs dc la G ran E xplosion (“B ig B ang” ), la lem p eralu ra habfa cafd o a
2.5B0'’C (npvoxim adam enle la tem pevauirn d e un ala m b ic calcn lad o al b ian co
en u n a lam para incandcscenle). E stas parlfculas (p ro lo n es y n cu lro n cs) son
parlfculas su b ald m icas m ay pesadas que, m an ten ien d o se unidas p or fucrzas
q u e aim no se eom prenden en su totalidad, I'orm aron m iclcos d c alom os.
E stos n ucleus, con sus protones cargados p o siliv am en te, a lra jc to n a pequenas
parlfculas tiv ian as eargadas n egaiivam enlc (los eleclro n es) q u e se m ovfan
rap id am en le alred ed o r d e ellos. As! aparccicron lo s alo m o s.
A p arlir de esto s alom os, d csinlcgrados, fo rm ad o s y v u ello s a form ar cn el
cu rso d c varios m iles d e m illones d e ados, se fo rm aro n toda.s las estrellas y
pianolas de. nueslro U nivcrso, inclnyendo nu eslra csirella y n u estro planela. V
es a parlir de los alo m o s presenies en cste p ln n eta q u e se p lasm aro n y
evo in eio n aro n los sislc-mas vivos. Cada dtom o d e n u eslro p ro p io cu erp o liene
su origen en esla cnorm e explosion que ocu rrid en lre 10.000 y 20.000
m illones de afios alrlis. U sled y yo som os carn e y san g re, p em lam bien som os
po lv o de eslreilas.
E sle lib ro co m ien za donde ia vida com enzo: co n el nlom o. Al principio,
dejnndo el U nivcrso cle lado, parcccrfa q u e los a lo m o s inanim ados lienen
p o ca rclacidn con la biologfa, sin em b arg o , sea pn cicn te. U n ex an icn m as
aten lo m u esu a q u e las aclividadcs que aso ciam o s c o n el e s ta r v iv o dependen
dc las eo m b in acio n es e iniercatnbios en lre a lo m o s y que la fuerza que
m an lien e al cleclrdn unido al niicleo atd m ico alm acen a la energfa que
im pulsa a fos sistem as vivos.
F ig . 1 -1 . “ A |>;irtir d e u n c o m i e n z o Inn s i m p l e "
- e s c i i b i u D iw w jn e n e l O v ig c n vie In s \i s |w c » e s -
um i e a n lid iid in f in ila d c lie r m o s a s y iid m irn b lc s At o m os
f o r m a s n o lu m c e s u d o d e d e s a ir o l la i s e y e o m i-
iH iantn d c s a n o ll a iu l o s c ''. E u ii c c l la s s e e n e u e n - T o d a la m ateria, inclnyendo los org an ism o s v iv o s m as co m plcjos, esla
Im c s l e g u s a n o o e c a n i e o , d e a p ro x iin iH lm n e n le co n stitu id a p o r eom b in acio n es de elcDicniox. L o s elem cn to s son, por
im d e e i m o d e c e n l f m c i m d e l o u g ilu d . S u s lem ii-
e u l o s . d c c o l o r v c r d e . p u e d e n s e r rc p lc g a d o s d e fin itio n , su slan cias q u e no pueden ser d esin tc g ia d n s en o lras su slan cias por
d e n i r o d c s n c u e r p o . L a m a s a a m a r i ll a e s su m ed io s qufm icos ot'dinarios. i.a parlfcula m as p eq u e n a d e un elem en to c s un
g l a n d u l a d ig c s i i v a y e l tu b o c n io s c n c lo m ly a c c it- dto m o . H ay 92 clcm en to s en la naturaleza y cad a u n o d iliere de los o lio s en
tc , d e c o l o r a m a r i ll o - a n a r a n j a d o , e s s u c s l d n i a -
la csiru clu ra d e su s alo m o s (cuadro I - i ).
g o . A l ig u a l q u e c l a g u n q u e lo ro d e a . c s l e d in ii-
n u lo g u s a u o , lo i m a l n ie n tc c o n o c i d o c o m o L o s alo m o s d e cad a elem en to diferenie lienen en sus m iclcos un niim ero
P c e o b i ii i im 'x c r r x , e s l a c o n s l i l u id o p o r a l o m o s earacterfstico d e parlfculas eargadas p o siliv am en te, llam adas protones. Por
c r e a d o s a l m o r i r la s e s irc lla s . ejem plo, un ato m o de hidrogcno, el m as liviano d e los elem en lo s. liene un
A t o m o s y m o i .e c u l a s 51
yatdtnicoz':-'■■Afoso-f.:-
ap roxim adam ente d c 2 0 0 afios. Sin em bargo, nu estras ideas acerca d c su
i./eit’fiiyjiefyk estru etu ra ban su frid o m u ch o s cam b io s y pueden se g u ir .sufriendolos c n cl
fuluro. E stas id eas, o hipbtcsis, h ab itu alm cn te se presenlan cn form a d e
iHidfbgenoAv;.uI'JIfvr’;:.' m odelos, al igual q u e m uchas o tras h ip b tesis cicntfficas.
;|icujci)&‘ ■-r.'/'JHv•;
( l i s l e I t- x i o c o n l i m f a e i t h i / i 4 g . 5 4 )
52 BjOLOGfA OK LAS CKI.ULAS A tom os y m ollculas 53
. (0 (8)
<b) (c)
e ) L o s s e r e s v iv o s to m a n e u e r g fa d e l a m - que cuclgan d e l ho rd e deI d isc o de ia m edusa, la
b) lx>s seres vivos son hom eostdticos, lo cu a l m o s, c o n u n a v a ria c id n q u e b a slo p a r a su m in is- b ie n le y la tra n s fo rm a n . L o s p r o c e s o s d e co n - respuesta, inyeccidn d e u n a susta n cia p a ra liza n te
sig n ifica sim plem ente q u e "se m antienen csla- tr a r .Ia m a te r ia p r im a p a r a la e v o ln cio n ). L as v e r sid n e n e r g e tic a s o n a lta m e n te e s p e c ia liz a - en cl cuerpo d el pez, f u e inm ediala. M ien tra s el
h ie s " . A u nqtie intercam bian m ateriaies continua- Jlores, lo s sftu b o lo s fa m ilia r e s de la p r im a v e m d o s )’ n o ta b le m e n te e fic ic n te s . E ste d g u ila de. p e z ya ce im potcnte, iid h e rk lo <i (os jilo iiic n io s pe-
m en te co n cl m un d o externo, m antienen un m edio y d e l ro n u tn ticism o , s o n la s e s tru c tu r a s repro- c a b e z a b la n c a h a c o n v e r lid o la e n e r g fa q u fm i g a jo so s d c los tentdcnlos, la ondu la n le b oca d e la
in tern o relafivam ente eslable, a difercncia de lo d u c to r a s d e l g r u p o d e p la n fa s m d s g r a n d e s y c a a h n a c e n a d a e n s u c u e r p o en la e n e r g fa <•/'- m edusa resp o n d e a su p resen eia .
q u e o cu rre en su s alrededores. A u n este a n im a l m d s d iversas. n e tic a u s a d a p a r a a tr a p a r a un s a lm o n . D e s
d im in u to , aparentcm enle J id g il, un rotffe.ro, ticnc p u d s q u e e l d g u ila h a c o m id o y d ig e r id o e ! s a l g ) La s se res vivos se ada p la n . L o s topos, p o r
u n a c o m p o sitio n qufm ica q u e diflere d e la de su d) L o s o rg a n ism o s vivos crecen y s e desarro- m o n , la e n e r g fa q u fm ic a a h n a c e n a d a en el ejem plo, viven b a jo tierra cn tu n eles exca va d o s
a m b ien te cam biante. lion. El crecim ien to y el desarroH o son p ro c eso s c u e r p o de. e s te e s ta r d d is p o n ib le p a r a q u e la p o r su s gra n d es p a ta s dela n iera s. S u s o jo s son
p o r los cttales, p o r ejem plo, una sola cdlula viva, u tilic e c i d g u ila . peq u eilo s y ca si ciegos. S u s narices, con las cua-
c ) L o s se re s v ivo s s e re p ro d u cen . S e la celula b uevo fe c u n d a d a , se transform a cn un les p u ed en d etecto r la p re sen eia d e g n sa n o s y
p r a c r e a n , g e n e r a c id n Ira s g e n e ra c id n , co n una d rb o l o en un elefa n te o, com o se m u eslra aqut, ./) Ixks o rg a n ism o s vivos resp o n d en a los estf- o tro s peq u eilo s in verteb ra d o s q u e co n stitu yen su
fi d e lid a d so r p re n d e n tc (y a iin asf, seg itn \’ere- en una ccbra recicn nacida. m ulos. C u a n d o este p e z s e to p d con los tentdcufos dieta, son ca rn o sa s y a bultadas.
54 BlOLOGfA DE LAS Cl’il.ULAS Atom os y m o l e c ij l a s 55
I
En cl m odelo m as prim itivo del atom o, qu e subrayaba su indivisibilidad, se co lin a, cl electron no p u ed c scr em p u jad o h asta la m i tad d c la euesta. C o n un
dcscribfa al atom o com o una bola de billar. C u ando se (uvo conocim icnlo de ingreso d e encrgfa cl elcelrdn se puede m o v er d e un nivel energdtico m en o r a
qu e los eleclroncs podfan scr elim inados del atom o, el m odelo d e la bola de cu aiq u iera de v ario s n iv cles energeticos m as altos, p ero n o puede m overse a
b illa r ccd io el pucslo al m odelo del budfn dc ciruela, en el q u e los atom os un cstad o en erg ctico in len n ed io . Para q u e un electro n se m ueva d c un nivcl
estaban rcpresentados por una m asa soiida carg ad a posilivam enle, con energ d lico dcterm in ad o a uno m ayor, d eb e ab so rb er una can tid ad d iscrcla de
parti'culas carg ad as negativam ente, los eleclroncs, inm crsas en ella. encrgfa igual a la d ifcren cia entre lo s d o s niv elcs en erg etico s p arliculares.
P osleriorm ente, sin em bargo, los ffsicos cnconlraron q u e tin ato m o cs, dc C u an d o cl electron reg resa a su nivel en erg elico o rig in al sc libera la m ism a
h eeb o , espacio en su m ayor parle vacfo. L a disbtncia del cleclrd n al m icleo, can tid ad d e energfa (lig. 1-4 b). La can tid ad d isc re ta dc energfa involucrada
segun indican los experim enlos, es aproxim adam ente 1.000 veces m ayor q u e cn la transicion en tre d o s nivelcs en erg etico s se c o n o c e co m o cuanto. A sf, ci
el dirtm etro del m icleo. L os clectrones son tan p eqnenos q u e cl espacio esta eslu d io d el m ovim icnlo de lo s clectro n es sc co n o ce co m o m ecan ica cm intica
casi com pletam ente vacfo. A sf aparecid el m odelo plan elario d el iitom o, que y e! term ino “salto cu an tico ” , cjue ha in v ad id o n u e stro d iscu rso co lid ian o , sc
e s el inds conocido, en el cual los eleclroncs se m ueven en 6rbitas alredcdor refiere a un m oviiniento abruplo, disco n lin u o , d c un nivel a otro.
del m iclco (Jig. 1-3 a). P o slerio n n cn te, fue reem plazado p o r el m odelo de En las celu las verdes d e las plantas y d e las a lg a s , la energfa rad ian le del
R ohr, q u e recibid cslc n o m b rc del ffsico N iels B ohr. El m odelo dc B ohr (l'ig. sol h ace elcv ar los clectro n es a un nivel en erg ctico m as alto. En u n a scrie de
1-3 b) rom arcaba e l liccho dc que los d ifercn les electrones dc un ato m o tienen reacrciones, quo scran d escritas en el C a p ftu lo 10, esto s electro n es son
d istinta canlidad de energfa y estan a difcrenlcs distancias del m iclco. C om o transferidos “eu e sta abajo” , d e un nivel en erg ctico a otro, hasta q u e regresan
verem os, ni el m odelo platieiario, ni el m o d elo dc B o h r dan un “cu ad ro ” a su nivel d e energfa o rig in al. D urante estas tran sieio n es la energfa rad ian tc
cxaclo de un dlom o, y hail sido rccm plazados p o r otro m odelo, el m odelo d e la lu z solar se tran sfo rm a a cnergfa q ufm ica d e la cual d ep en d e la vid a en
orbital (vdase fig. 1-6). Sin em bargo, el m odelo de B o h r pu ed e ayudarnos a la T ierra.
c o m p ren d cr cierlas propiedades dc los (Uomos q u e son dc gran im portancia
\ -e— y en la quim ica de los sistem as vivos. La tlislrib u cidn tic los clectron es
F ig . I S . L-ts ItojaT d c e s t a s p h m i a s tic m a fz
(b) c o n t i c n c n e l o r o f i la , que. I c r d a s u c o l o r v c r d c . En un nivcl energClico dado, un electro n se m u ev e alred cd o r del m icleo
E L E C T R O N E S Y E N E R G IA C tin m lo u n p a q u c l c tie c n e r g f a l u m f m c a - u n f o casi a la velocidad d c la In/.. El electron cs tan p eq u en o y se m u ev e tan
u n t - in eid c. s o b r e u n a m o ld c iila d e d o i o f i l s i, lo s rapidm rtcnle q u e en teorfa, es im posible d e lc rm in a r en un m om enlo d ado
P ig . l - . t . I l o s n u u le lo s d e l iilim io d e c a rb o n o : e l e c l r o n c s d c la m o l e c u l a s e e l e v a n a n iv c le s
a ) e l m o d e l o p la n c ta r i o y b ) e l m o d e l o d e B o h r. L a dislancia de nn electron al tuicleo esta delerm inada p o r la canlidad de e n e r g e t i c o s m fis a l i o s . A m c d i d a q u o c u d n e le c -
tanto su lo c a liz a tio n p rccisa com o la can tid ad e x a c la d e energfa q u e posee.
(llam ada frccuentcm cnte “ energia d c posicion” ) qu e posee
e n c r g fa p o le n c ia l n d n v u e l v e a s u n iv c l c n c i g d ti c o a n te r io r , p a ilc C o m o rcsu ltad o d e esta dificullad, cl m o d elo alo m ico actual d c eslrueiura
cl electron. d c la c n e r g f a l i b e r a d a , q u c d a c a p lu r a d n e n lo s atom ica d escrib e el patrdn d c m o v im icn lo d e los clectro n es mils q u e su
e n l a c e s tie m o le c u la s q u e c o n l i e n e n c a r b o n o . posicidn. E l volim ien d c espacio en el cual el elcctrd n se en co n trara e n el
C u an lo m ayor sea la canlidad dc energfa qu e posea el ele c tio n , m as Icjano
se cncuentra del m icleo. Asf, un electron co n nna cantidad de energfa 90% del tiem p o se d efine co m o su o r b i i a l .
relativam enle pcquetia se encuentra cerca del m icleo y se dice que se En eu alq u icr dtom o, los electrones on el m en o r nive! d e energfa, o prim er
encuentra cn un n i v c l e n e r g c t i c o bajo; un electron con m as energfa esta infts nivcl d e encrgfa, ocupan un orbital csfcrico tin ico , que puedc co n len er un
lejos del nticleo, cn un nivel cnergdlieo m as alio. mfiximo d e 2 eleclro n cs (fig. 1-6 a). Asf, p or e jem p lo cl (inico electro n del
P u cd c ser titil la siguicnte analogfa. U na roca que d escansa en el terreno liidrogcno se m u ev e alred cd o r del m iclco el 9 0 % d el ticm p o d en lro d e este
p iano ni gana ni p icrd c energfa polencial. S in em bargo, si se cam bia la liiiico orbital esferico. D e m odo sem ejan le, lo s d os electro n es del helio
posicion em pujfm dola co lin a arriba, se increm cnla su en erg fa potencial. (n u m ero atom ico 2 ) se m ueven d en tro del linico orb ital esferico en el p rim er
M ientras se m autiene cn rep o so en la cim a d e la colina, J;t roca se encuentra nivel energelico.
otra v ez en posicidn tal q u e no gana ni p ierd e cnergfa polencial. Si rueda L o s atom os con un n u m ero alom ico m ayor q u e el helio tienen m as d e dos
e u esta abajo, sin em bargo, la energfa potencial se co n v iertc en energfa electro n es. D ado q u e el prim er nivel en erg ctico se co m p leta con dos
F ig . 1 -4 . a ) l .a e n e r g i a u s a d a p a r a c m p u j n r a F i g . 1 -6 . l .a r e p r c s e n ta c i o n n u ts p i c c is a tie
nnii r o c a lu is la la c im a d c n n a c o l i n a ( m e n o s la cinelica y se libera (fig. 1-4 a). D e m odo sem ejanle, el agua q u e ha sido electro n es, los electro n es ad icionales deben o e u p a r niveles d e en erg fa m as
n u e s i r o c o n o c i m i c n lo t i c la c s t n i d u r a a lo m ic a
e n c r g f a (iS rm ica p r o d u c id a p o r la fr ic c itm e n t r e b o m b ead a hasta un tanque d e agua para su alm acenam iento lien e u n a encrgfa la p r o v e n c l m o d e l o o r b ita l, a ) L o s d o s e lc c lr o - altos, mils alejad o s del nilcleo. En el seg u n d o nivel energ d lico hay cu airo
la r o c a y la c o l i n a ) s c l ia n s f o r m ti e n c a c r g i u p o - p otencial q u e se lib erate cuando el agua vttelva a correr hacia abajo. n e s d e l p r i m e r n iv e l e n c r g d i e o d c u n itio m o o rb iiales, cada uno d e los cu ales p u ed cn c o n te n c r un m .lxim o d c dos
le n c ia l, a l m a c c n a d a e n la r o c a e t i a n d o i c p o s a cn o c u p a n u n s o lo o r b i t a l c s f c r i c o . E l n tic le o s e e n - electro n es (fig. 1-6 b). Asf, el segundo nivel d e en erg fa pucdc co n len er un
El electio n e s coirto la roca, o cl agua, en e) h cch o de q u e un ingreso de
l a c i m a d e la c o lin a . E s l a c n e r g f a p o lc n c ia t s e c u c n l r a e n la i n t e r s c c d d n d c lo s e je s . h ) E n c l
c o n v i e r t c e n c n e r g f a c i n c h c a ( o c n e r g f a d e in o -
energfa p uedc m ovcrlo a un niveJ en erg ctico m as a lio (alejarlo del niiclco). total d e o ch o clectro n es - y lo m ism o v ale p ara el tercer nivel en erg elico dc-
s e g u n d o n iv c l c n e i g c l i c o h a y c u a i r o o rb iu ilc s ,
v im ic n lo ) c u a n d o la r o c a r u e d a e u e s ta tib ttjo . b ) E n tan to p erm anezca en el nivel energctico m ds alto posec fa cnergfa anadida. c a d a lin o d e lo s c u a l c s c o n l i e n e d o s e le c lr o n c s . los clem en lo s, h asta el num ero ato m ico 20 (calcic).
C a a n d o u n S lo m o , c o m o e l S to m o d c liid r o g c n o Y asf co m o e s probable q u e la roca ru ed e y cl agua corra eu esta abajo, cl U n o d c e s t o s o r b i i a l e s c s e s f d r i c o y lo s o l i o s L a m ancra co m o reaeeio n a un atom o q u fm icam en tc cslfi d eterm in ad a p or
d i a g r a m a d o n q u i, r e c i b c u n a c a n l id a d d e e n c r- el m iinero y distrib u cio n d e sus electro n es. U n tftomo ticn e la m axim a
electron tam bien tiende a buscar el nivel energctico m as bajo posiblc. ir e s ti e n e n fo r m a tie p e s a tic g i n i n a s l a . L o s e j e s
g (a , u n e le c tirtn p ttc d e s e t l a n z a d o a u n n iv e) d c lo s o r b i i a l e s c o n fo r m a d e p e s n s o n p c r p e n -
c i i e r g i t i c o n u ts a lto . A s i, e l e l e c t r o n g n n a e n c r - S e req u iere d c en ergfa para alcjar a un electro n cargado neg ativ am en te dc estab ilid ad cu an d o todos sus electro n es estan en lo s n iv elcs en erg etico s in.ls
d ic tila r c s c n l r c s i. L o s o r b i i a l e s s c n n i c s h u n in -
g ia p o l e n c ia l , (jtic s e lib e r a c u a n d o r c to r n a a su un m icleo cargado positivam ente, al igual q u e sc req u iere de energfa para d iv id tm lm c n lc c n c s l c d ia g r n m a . t i n r e a l i d a d , cl bajos posibles. P o r tanto, los electro n es d e un illom o eom i)letan los nivelcs
n iv c l e n e r g d tic o a n lc rio r. cm p u jar la roca eu esta arriba. Sin em b arg o , a difcrencia de la roca cn la o r b i t a l e s f d i e o d e l s e g u n d o n iv c l e n e r g d i c o ro - en erg etico s en orden: el prim ero lo h a c e an tes q u e cl segundo, el segundo
d c a al o r b i i a l d e l p r i m e r n iv c l, y .p n r lc d e lo s o r - an tes q u e el tcrcero, y asf sucesivam enie. A denitis, un alo m o en el cu al cl
b il a l e s c o n fo r m a d c p e s a a i r a v i e s a n lo s d o s o r-
nivel en crg etico ex terio r se h a co m p lelad o co n electro n es, e s m ds establc que
b ila lc s c s f c r i c o s . I.o s o r b i i a l e s s c i n l lu y c n in u -
l u a m e n ie y d c l c n n in a n la c o u f ig u v a d o n g e n e r a
u n o en el cual cl nivcl en erg elico ex terio r esta in co m p leto . P o r ejem plo, el
EllClgfi) d e l a to m o . h elio (m lm ero alo m ico 2 ) tiene 2 clectro n es cn el p rim er nivel en erg elico , lo
(b)
56 JllOl.OGIA P L LAS CIj LUI.AS A tom os y m olhculas 57
* LI | >r]1 1 r n iv c l d c citcf£&i pu cd c iS 'iilcncr un iitfo iu in d c <1.*^ c k c lr c n w , c l scja/iu lu n iv el m i n iS siin n d c o c iio , nl iui.nl quc cl *■ / ,, ^
LVCCI n ivcl c n c r g iiic o ilc lo s e lc m a iu .s , h n o .i e l N u m er o A ld m ic o 2(J (cu lcio ). E n lo s d c iu c n lo s d c m ayor N iinrcro A ld n iic o . cl
L i c e t n tv c l c-ricr^ctrcn lie n c oiL itak -i inh-nic* iutiriunalc«. q uc |iuc<lcn Id ler u n m iK im o d c <lkv orhilnk-s m .K
cual significa qu e su nivel de energfa exterior (en este caso, tam bien su nivel iitom o d e calcio (num ero atom ico 20) p ierde dos electro n es, el ion d e calcio
en erg elico intis bajo) estii com pleio. P or tanlo, cl lielio es extrcm adam entc resu ltan tc (Ca24) p u ed e atracr y m antcncr d o s io n es C l . El clo ru ro d e calcio
eslab le y tiende a ser n o reactivo. D c m o d o sem ejantc, el neon (num ero se identified cn sfm bolos qufm icos com o C aC l2, co n cl su b fn d icc 2 co m o
atom ico 10) ticn e dos elcctroues en el p rim er n iv el d e energfa y ocho en el in d icad o r d c q u c est;1n prescnles dos iones clo ru ro p o r cad a ion calcio.
se g u n d o niv el d e energfa; am b o s n iv eles estan eom pletos y el n e 6n e s no L o s en laces q u e im plican la atraccibn m u tu a d e io n e s d e carga o p u esla se
reactivo. El helio, cl ne6n y el argon (m im ero ato m ico 18) son llam ados gases co n o cen co m o en la ces idnicas. Dielios en laces p n ed en se r b astante fiiei tes,
“n o b les” p o r su p o ca ten d en cia a reaccio n ar co n otros clem entos. pcro, co m o v crem o s en el proxim o capftulo, m u ch as su slan cias ib n icas se
E n los iitom os d e la m ayorfa d e los elem enlos sin em bargo, cl nivcl de sep aran facilin cn le cn agua, producicndo iones libres. Los io n es pcqueiios,
energfa exterior esta incom pleto (cuadro 1-3). E stos iltoinos tienden a tales co m o el N a4 y el C l-, consliltiyen m enos del 1% d el p eso d e hi m ayorfa
p rcsen tar interaccioncs con otros (Homos, d c m odo tal q u e, despuds de la d e la m ateria v iv a, pero desem pcfian papeles cen trales. El ion polasjo (K 4) es
reaccion, am bos tienen sus niveles dc energfa cxternos eom pletos. A lguuos el p rin cip al ion con carga positiva en la m ayorfa d e lo s o rg an ism o s, y e n su
atom os pierdcn elcetrones, otros los ganan y, en la m ayorfa d e las rcacciones pro scn eia p u ed e o cu rrir la m ayorfa d e los p rocesos b io lb g ico s cscn cialcs, L o s
qufniicas intis im portantes q u e ocurren cn los sistem as vivos, los iilom os io n cs calcio (C a24), po lasio (K 4) y sotlio (N a4) cslan im p licad o s to d o s en la
com parten sus electrones. p ro d u ccib n y p ro p a g a tio n del im pulso ncrvioso. A d em as, ei C a ’4 sc. n ecesila
p ara la con lraccio n d e los m iisculos y p ara el m an ten im ien to d e un latido
eardfaco norm al. El ion m agnesio (M g 24) form a p arte d c la m olccu la de
KNLACICS Y M O L E C U L A S cio ro fila, hi m oleeu la q u e en las planlas verdes y en las a lg as alrap a la energfa
tad ian le dc! sol.
C uando los alom os en lran en interaccion m utna, de m odo q u e se
eo m p jetan sus n iv eles energelicos exteriores, se form an partfculas nuevas E n la c e s c o v a le n te s
m ils grandes. E stas partfculas constituidas p o r dos o m as alom os se conocen
co m o m o lecu la s y las fuerzas qu e las m anticnen unidas se conocen com o O tra form a cn la cual el alom o puede co m p letar su nivel d e energfa
enlaces. H ay dos lipos principalcs d e enlaces: ibnico y covalcnte. ex terio r e s com p articiu lo electrones con o tro titom o. L o s en laces Ibrm ados
p o r p ares d c electro n es com parlidos se co n o cen co m o en la ces co va len tes. En
E n la c e s ionicos un en lace co v alen le, c l p ar d c electro n es co m p arlid o s fo rm a un o rb ita l n u ev o
(llam ado orbital m olecular) que en v u clv c a los m icleos d c am b o s dlom os (fig.
P ara m uchos alom os, Ja m anera mtis sim p le d e co m p letar el nivel 1-9). En un en lace d e cslc tipo, cada eleclrb n p asa p arte d e su liem po
en erg etico ex terio r co n sistc en g an ar o bicn perdcr uno o dos electrones. Por alred cd o r d c un niicleo y el rcsto alred ed o r del otro. Asf, al eo m p arlir los
ejem plo, el cloro (m im ero atom ico 17) necesila un electio n para co m p letar su electro n es, am b o s co m plctan su nivcl de en erg fa e x te rio r y n cu lralizn n la
nivel de energfa ex terio r (vease cu ad ro 1-3). carg a nuclear.
E n oposicion, el sodio (m im ero aldm ico 11) tiene un solo electrdn c n su L o s ato m o s quc necesitan gan ar elcclio n cs p ara le n e r un nivcl en erg etico
n iv c l dc cnevgfa ex terio r. E ste electro n e s fu citem ciite atvafdo jwv el alom o ex terio r co m p leio y p o r lan to cstablc, tien en un fu c rtc ten d en cia a fo rm ar
d el clo ro y salla del so d io al cloro. C om o resultado d e esta transfercncia, en laces co v alen tes. A sf, p o r ejem plo, un alom o d c liidrogc.no form a un cnlacc
am b o s iitom os tienen niveles energelicos ex terio res eom pletos y todos los co v alcn te sim p le con o tro iitom o de hidrbgeno. T am b id n puede fo rm ar un
electro n es cstiin en ei nivel en erg elico m;is b ajo posibie. En el p ro ccso , sin c n lacc co v alen te con cu alq u icr otro alom o q u e n ecesite g a n a r un electron
em b arg o , los ato m o s originalcs se hail cargado electricam enle. L os iilom os p ara co m p letar su nivel d c energfa exterior.
F ig . 1-7. a ) l .o s i o n e s c o n c u r g a o p n c s i a se asf caig a d o s se conocen com o iones. El titom o d c cloro, al haber accp lad o un M o lc c u la d e h id r o g c n o ( l i p
L a cap acid ad d c los alo m o s d c carbono p ara fo rm ar en laces co v alen tes cs
a tr a c n , c o m o o c u r r e c o n lo s d c s o d i o y c l o i o
e lectrd n del sodio, aliora lietie un 6160(1x511 m as respecto a) m im ero dc d e ex lrao rd in aria im portancia en los sistem as v ivos. U n ato m o de. carb o n o
q u c s e re p rc s e n u m a q u ( c o m o c s f c r a s . L a s a l tie
m e s a e s c lo r n r o d e s o d i o c r is l a li n o , u n c n r e j a d o pro to n es y es nn ion neg ativ am en te cargado, el cloruro: C l-. P o r el contrario, F ig . 1 -9 . B n u n a m o l& a ila d c h id r o g c n o , c a d a ticnc cu atro electro n es en su nivcl en erg elico e x te rio r (vease cu ad ro 1-3).
d c io n c s Na* y C l , n llc m n d o s , q u c s e n ia n tic - el ion sodio tiene un electrdn m enos que el num ero total d c pro to n es y queda a l o m o c o m p a r t c s u itu ic o e l e c l r d n c o n c l o t r o P u ed e eo m p arlir cad a u n o dc esto s electro n es con o tro ato m o , form ando
n c ii u n id o s p o r s u s c a i g a s o p u c s l a s . B s io s e n l a po sitiv am en te cargado: N a4. a lo m o . C o m o r c s u li a d o , a m b o s iilo m o s lic n e ii en laces co v alen tes luisla con cuatro ato m o s (fig. 1-10). L o s enlaces
c e s e n lre io n c s c a i g a d o s d c m a n c r a o p u c s l a s c c l c c l i v a n i c n l c u n p r i m e r n iv c l e n e r g e l i c o c o m -
A rafz d e su s enrgas, los iones p o siliv o s y neg ativ o s sc atracn en tre si. A sf, co v alen tes fo rm ad o s p o r un atom o d e carb o n o p u cd cn liaeerse con cuatro
o o n o e e n c o m o e n l a c e s id n ic o s . b ) L a rc g u la r i- p lc lo . q u c c o n lic n e d o s e lc c lio n c s , lo q u c co n s-
d a d d e l e n r e ja d o s e r e f l e j a e n l a c s lr u c i u r a d e el ion so d io (N il4), eo n su union carga positiva c s atrafdo p o r el ion cloruro t i t u y c n u n d i s ir i b u c i d n m u y c s l a b l c . l i s l e ti p o alo m o s d iferen tes (los miis frecuentes son hidrb g en o , o x fg en o y n ittb g en o ) o
lo s c r is ia lc s d e s a l , a u m e n ia d a a q u f n lre d c d o r (C1‘), con su linica carga negativa. L a sustancia resultantc, el clo ru ro d e sodio d e e n l a c e , c u e l c u a l s c c o m p a r l c u e le c t r o n e s , co n otros ato m o s d e carbono. C o m o vcrem os en el C ap flu lo 3, esta tendencia
d e c n to rc e v e c e s . (N aC l), e s la sal de m esa com iin (fig. 1-7). D e m odo sem ejante, cu an d o un xe c o n o c c c o m o c o v a lc n tc . d c lo s dtom os d e carb o n o a form ar enlaces co v alen tes con otros alo m o s de
A to m o s y m oleculas 5!>
D os m olcculus d c l i 2 mAs una m olecula tie 0 2 pvoduccn d o s molbcuUis d c C u a c li'o 1 - 4 . C o in p o sic id ii ttid in k a d e t i e s o rg em ism o s r e p r e s e n ta tiv e s
agua. L a ecuacibn para u n a reaccion qm 'm ica nos dice asf cl lip o dc Atomos ■E le m c n ta U m tta n o A l f a lf a b a c te ria
q u e cstan presenles, sus p ro p o reio n cs y la d ircccion d c la reaccion.
C a rb o n o 1 9 ,3 7 % 1 1 ,3 4 % 1 2 ,1 4 %
U n a su s la n c ia lo rm a d a p o r m o le c u la s q u e c o n tie n c n Atom os de d o s o
H id rr tg c u o 9,31 % 8 ,7 2 % 9 ,9 4 %
m a s e le m e n to s d ifc rc n le s q u e se m a n iie n e n u n id o s c n u n a p ro p o rtio n
N ilm g c n o 5 ,1 4 % 0 ,8 3 % 3 ,0 4 %
d e fin id a y c o n s ta n te p o r e n la c e s q u fm ic o s, s e c o n o c c c o m o co m p u esto
O x ig e n o 6 1 ,8 1 % 7 7 ,9 0 % 7 3 .6 8 '%
q u fm ic o . E je m p lo s d e c o m p u c s lo s q u fm ic o s ih clu y en al ag u a (H ?0 ) ,
P U sl'oro 0 ,6 3 7 b 0 ,7 1 % 0 ,6 0 %
c lo ru ro d e so d io (N aC l), d ib x id o d e c a rb o n o ( C 0 2), m e la n o (C H 4) y
A z o ti c 0 ,6 4 % 0 ,1 0 % 0,32% .
g lu c o s a (C tlH n O,,).
CHNOPS
lo ia l: ' 9 7 ,9 0 % 9 9 ,0 0 % 9 9 ,7 2 %
T ip o s d e le a c c iA n
cum plir funciones particulares, q u e ayudan a la funcidn del organism o cn F ig . 1 -1 5 . G u lc rfa d c ciS lulas. a ) A m o e b a p r o -
conjunto. C ada celula de! lap iz intestinal vivc duranle unos pocos clfas; el te a s , o r g a n is m o u n ic c liiliir q u e r c e i b i d s u ncim -
b r e d c P t o l c u s , d io s g r i e g o c a p a z cle c a i n b in r d c
organism o, con suerle, vivira varias dccadas. fo r u m a v o lu n ia d . 1m s p r o l o n g a c i o n c s d c l a s c c
l.a li. coli, las celulas de su luidsped hum ano y otros m icroorganism os que lu l a 1;, c o n o c i d n s c o m o p s c u d o p o d o s , la s c a p a c i-
viven en el tracto intestinal aetm m en lre sf. H abilualm cnlc csto o c u n c sin u m p a r a m o v e r s e y c a p l u r a i a s n s p re s .is , b ) H s-
consccuencias, de m odo q u e no nos dam os cucnta de eslas inleracciones, pero l e o r g a n is m o s im p le , ll a m a d o I 'a iu l o r i n a , eslli
c o n s t i l u id o p o r 3 2 c d lu la s . la m a y o r f a d c la s
o casionalm cnte lom am os conciencia del delicado equilibrio q u e existe. P or c u a l c s p u c d c v e r s e acini’, cjuc s e m a m i e n c n u n i-
ejem plo, nuichos dc nosolros hem os lenido la experiencia de to m ar un anti- d a s p o r u n a s u s ta n c ia g e l a ii n o s a , c u y o e o n lo r n o
b i6lico para cu rar un lipo d e infcccidn, y le n n in a r con olro lipo dc infcccion, la m b id il p u c d c v e r s e . C a d a u n a d c e s l a s c c h iln s
cau sad o generalm enle por un lipo de levatlura. Lo q u e ha o currido es q u e el p u e d e s o b r c v iv i r in d c p c n d ic n i c m c n i e d c ias
o l r a s . P a r a r e p r o d tic ir s e c l o r g a n is m o , c a d a cC-
antibidlico ha m alado no sdlo a las baclerias q u e causan nueslra infeccion ini- InJa s e d iv id e , p n j d n c i c w lo u n a n u c v a c c l u la cn
cial, sino tam bien a las E. coli y los o lio s habilanles norm alcs de nucslro trae- e l i n te r io r , y l u c g o la c o l o u i a p m g e n i t o r a s c d i-
to intestinal. Las c tiu la s dc levadura no son snsceplibles al anlibi6tico y, por s o c i a . c ) I-l e m b r i o n d e u n c r iz o d e m a r e n la
lanlo, sc apoderan del terrilorio, del m ism o m odo qu e cierlas especics de c l a p a b i c c tu l a r . D c n ir o d e c a d a c d l u l a s c e n -
c t i c u l r a u n m ic le o q u e lle v a l o d a la m f o r m a c ib n
plantas se apodeniran rap id am en lc de cu alquicr pedazo d e lerrcno del qu e se g c n d iic a n c c c s a r ia p a r a c a d a u n a d c la s c e l u la s
ciim ine la vegetacion original. d o u n c r i z o i n u d u ro . d ) E s la s c d l u l a s p e n e n e c c n
F ig . 1 -1 3 . C c l u l n s tic E s c h e r ic h i a c o li, fo k ig n i- L as E. coli y las celu las co n las q u e inleracluan ilustran lo q u e co n o cem o s a la c o i l c z a c e r e b r a l d c u n e c r e b r o In im n u o . q u e
co m o n iv elcs d e o rg an izacio n . El p rim e r nivel dc o rg an izacio n c o n el cual c s In e s lr u c l u r a m d s n llu m e n le o r g a n iz a d a s o b r e
fia d iis c u n u n in ic i o s c o p i o tip tic o . Se. lin n icn iclo (a) (b)
la T i e r r a . L a s a c l iv i d a d c s d e l a s c e l u la s d c la
r o t i m i c o lo r n n ic <[uc s c a d l i i c r c <t s u s u p c r f ic ie . los b id lo g o s luibitualm ente sc relacionan es subalom ico: las p arlfeulas q u e c o i l c z a c e r e b r a l y tie la s in ie r c o n e x i o n c s e n lr e
fn c ilila n d o s u o lis c iv u c id n . A u i u |u c c s lu s c c ln - fo rm an lilom os. L a o rg an izacid n d e eslas p arlfeulas en dtom os rcp re sen ta im
liis, iiiiin ciU n d n s 4 5 0 v c c c s , s o n d i n n m il a s , su c lla x s o n r c s p o n s a b l e s d c la c o n c i e n c i a , la inic-
c s i r u c l in a e s m iiy c o m p lc jn y n m c s lia n lo iln s se g u n d o nivcl y la o rg a n iz a tio n de los dtom os en m oldculas rep re sen ta un l i g c n e i a , lo s s u c n o s y la m e m o rin .
la s p j o p i n l i u l e s q u e c a r a c i e r i z a n a u n s is ie n ia tcrcer nivel. A unque ca d a nivcl cstd form ado p o r co m p o n en les del nivel
p reeed en le, la nucvn o rg an izacio n d e los co m p o n en les en nil nivel d ad o da
co m o resu llad o la ap aricio n d e p ro p icd ad es n uevas q u e son m u y d ifercn lcs
d c las del nivcl p reeed en le. P or ejem plo, a tem peraU iras co rrien lcs, el
o x tg en o y cl h id m g e n o son g ases, y el agua (co m p u esla p o r hid r6 g en o y
oxfg en o ) es liquida, co n p ro p ied ad es m u y dislin las de las d e ca d a uno de
cslo s gases.
E n un cu arlo nivcl d e o rg a n iz a tio n su rg e la prop icd ad m ds notable
de lodas: la vida, en la form a d e u n a celu la. O tras p ro p ied ad es surgen cu an
d o las celu las in d iv id u alcs, csp ccializad as, se o rg an izan en un nivel to-
davfa superior: en un o rg an ism o m ulticclular. O rg an izad as d c una m anc-
ra, las celu las form an un hfgado; o rg an izad as d c oira, cl Iracto intesti
nal; d e oira, cl ecreb ro h u m an o q u e representa un nivel ex lrao rd in ario
d e co m p lejid ad o rg an izad o ra. C on lodo, eslo es, a su vez. solo p arte d e una
cn lid ad m ay o r, cnyas caracierfsticas son d iferen lcs de aq u ellas del cercbro,
au n q u e d ep en d cn de las d e este. El o rg an ism o individual tam p o co es e!
nivel u ltim o dc o rg an izacio n b iologica. L os o rganism os vivos acliian
rccfp ro cam en te y finalincntc, Ios gru p o s m ism o s d c o rg an ism o s vivos (c) (d)
co n stitu y en p arte d e un sislem a nuls vasto d e o rg an izacid n . E ste nivel
u ltim o cle o rg an izacio n , la b io sfera , co m p ren d e no so la m e n te la gran cu cn tran fuera del nucleo. El m im ero cle electro n es en un alo tn o cs igual al
d iv ersid ad d c plantas y an in iales y m icro o rg an ism o s y su s in tetaccio n es nu m cro d e prolones y al m im ero alom ico.
m u lu as, sino tam bidn las caracierfsticas ffsicas del am b ien tc y d el propio
✓
L o s m lclcos d e los difercntcs iso to p es d c un m ism o elem cn lo co n lien en el
p lan cta T ierra. m ism o m im ero d e prolones, pero d ilb ren te m im ero d e neu tro n es. A sf, los
L a o rg a n iz a tio n d c esle lex lo va paralela a los niveles de organizacion isotopos d e un efcnicnto lienen cl m ism o m im ero alo m ico , pero d ifiercn cn
b iologica. En la P arle 1 co m en zam o s co n dtom os y m oleculns y nos despla- sus p eso s alom icos.
zarcm o s al ex am en d e la cslru ctu ra y las aclividadcs d c la cclu la viva. E n la L o s electro n es d c un liloino lienen d ifercn les can lid ad es clc energfa. Los
P arte 2 n u cslro en fo q u e se cen irara en los o rganism os individualcs, d ad o que electro n es m.is proxim os al m icleo lienen m cnos energfa q u e los nuis alejad o s
co n sid eram o s prim ero su d iv ersid ad y lucgo en m as detalle las caraclerfsti- y, d e esla m anera, sc cn cu en tran cn un nivel cn erg etico imis bajo. U n elcelron
cas esen ciales d c plantas y anim alcs. N ucstra vision sc ex p an d in t m as alia, liende a oeupar cl nivel en erg elieo niiis bajo d isp o n ib lc, p ero co n el ingreso
en la P arle 3, cu an d o veam os las inleracciones dc los o rganism os e n tre sf. d c energfa pucdc scr lanzado a un nivel energ b lico mils alio. C u an d o el
D u ran te un largo esp acio d c tiem po estas in leracciones dieron lu g ar al cam - electrcin regresa a un nivel d c energfa m ds b ajo , se lib era energfa.
b io evolutivo. En u n a escala de liem po m ds co rla d e len n in an la o rg an izu tid n El com pot lam iento qufm ico d e un liloino esla d elcrm in ad o p or e l tuim cro y
de las com unitlades de los o rg an ism o s vivos q u e euco n tram o s a m iestro alre- dislrilniciijn d e sus electro n es. U n liloino e s m as estable cu an d o to d o s sus
M g . 1 -1 4 . U ita c £ h ih i d c /T. c o l i , iiu in c n tu d a
dedor. clcclro n cs esldn cn su s nivelcs d c energfa nuis bajo s p o sib lcs y esos niveles
I 1.2 8 0 v o c e s c o n m i m i c r o s c o p io c le c lr o n ic o . d c energfa estan conipletos. El prim er nivel en erg etica pucdc ten er dos
L a s c s i r u c u n a s c u r ia s y r f g id a s q u e s c c x lie n - electro n es; el segundo pucdc len er och o , y 6stc c s el m ism o m im ero que
d c n d c s d c la s u p c i f i c ie s o n u liiiz a d a s p o r la c e - R E SU M E N p u ed e len er cl lercer nivcl d e energfa d c lo s alom os pequefios d c m ayor
luln p a r a u n ir s e a u u a f u c u tc d c a lln ie iU o o a
o i r a c c l u la d c E. c o l i c u a n d o i n ie r c a n ib ia n iti-
in lcrcs en biologfa. L as reaeeio n es q u fm icas enlre los alo m o s resullan cle su
ro r ilia c id n g e n e lic n . L.as c s t r u c l u r a s m a s la r g a s
L a m ateria esta com pucsta d e atom os, qu e son las unidades m ds pequeiias ten d cn cia a alcan zar la d istrib u tio n eleetio n ica m as estable posible.
y m a s flc x ililc s , q u e ro L m a p i o x i m a d a m e n lc a d e los elem entos qu h n ico s. L os dlom os estdn constituidos p o r partfculas m as L as partfculas forntadas p or dos o mds ato m o s se conoccn com o m oleculas,
4 0 re v o lu c io n o s p o r s e g u n d o , in i|) u ls a n a la e<5- pequenas. E1 nucleo d e un dtom o co n lien e prolones cargados p osilivam ente y y se m antienen juntas p or enlaces qum iieos. D os tipos com m ies d e enlace son
lu la a Ira v d s d e l m e d io c irc u n c la n tc . C u a n d o r o (a excepcidn del hidrogeno, 'Id) nentroncs, qu e no lienen carga. E l m im ero
o m e n s c n l i d o c o n u a r i o a la s a g u j a s d e l rc lu j, la el ictnico y el covalentc. l.o s enlaces ionicos estiin form ados p or la alraccion
c c l u la a v a n z a ; c u a n d o lo h a c e n c n la d ir c c c id n alo m ico de un dtom o es igual al m im ero cle prolones en su nitclco. E l peso nuitua d e parlfeulas d e carga clcelrica opuesla; d ichas partfculas, form adas
d e la s a g u j a s d e l rc lo j, a n d a a lo s lu m lio s y lu e - atom ico cle un dtom o e s la sum a del m im ero de protoncs y neulrones cxislen- cuando un electio n salla dc un dtom o a olro, se cotioecn com o ioncs. En los
g o a l v o l v c r a g i i a r e n s c n l i d o c o n U a rio a la s tes en su m ieleo. L as propiedades q m m icas d e un dlom o estan determ inadas enlaces covalcntes, los pares d e electrones sc co m p aiten enlre los dtonios; en
a g u j a s d e l re lo j, a i w t z a i m w iu t i c n l e . p o r su s electrones (partfculas pequenas, cargadas negativam cnte), cjuc se en- alg u n o s enlaces co v alentcs, cotiocidos co m o enlaces covalcntes polarcs, los
64 BlOLOOlA DE LAS CfiLUI.AS
C W {nlt'(T 2rlT C d lo rcs ex p e c ific d s~ c d iiip d ~ K esislcn cia a l a s cam b ios d cle m y c r n tu v a F i g . 2 - 6 . L a e s i r u c n i ta m o l e c u l a r d e l a m o n f a e o
r a liv o s ( c a n lid a d d e c o lo r, e n c a lo rfa s, re- e s m n y s i m i l a r a la d e l a g u a , y lo s b id lu g o s lia n
q u c r id a p a r a e le v a r la Ic.inperalura d e e s p c c u la c to s o b r e l a p o s i b il i d a d d e q u c p u d i e s c
/ g r a in o c n 1"C)
Si uno nada en el oceano o en un lago e n los prim eras duis c.ilidos del vera- s u s liU iir a l a g u a c n l o s p r o c e s o s v iia le s . L a m o -
no, noiarfi rapidam enlc la difcrencia entrc la (enipctatuia del a ire y la d e l agua, ld c tila d c a m o n f a e o ( N i l , ) c s td c o n s i i u i id a p o r
.S n s lu iw ia C a l o r e x p i'c fjic o a t o m o s d c h id r d g e n o u n i o n s e o v a l e i i lc m e m e al
E sla dilercncia ocurre porque para aiim enlar la Icm pcratura del agun se requie-
n i i r o g c n o , q u c . a l ig u a l q u c e l o x i g c n o e n la
rc un m ayor consum o de cnergi'a que para autnentar la tem pcralura del airc. La
A m o n f a e o lft|iii(lo 1.23 m o h ic u la d c a g u a , r c li e n e u n a c a r g a lig c r a n ic n -
canlidad dc ealor que requiere un a canlidad d ada dc suslancia para q u e se pro- tc. n e g a i iv a . S in e m b a r g o , d a d o q u e h a y l i e s h i-
A gun 1,0 0
duzea un aum cnlo dado de tem pcralura, es su color espectjico (llam ado tarn- d r d g c n o s y u n n i t r d g e n o , la d i f c r e n c ia tie c a r g a
A l c o h o l c l f lic o (e ln n o i) 0 ,6 0
bidn capacidad calorffica). Una calorfa* se define com o la canlidad dc calor e n lr e l a s z.onns p o s i li v a y n e g a i iv a c n c l a m o
A z d fa c (sa caro sa) 0 ,3 0 n f a e o n o e s (a n g r a n d e c o m o e n l a m o l c e u t a d e
C lo v o f o n n o
que elevaiit en l°C la lem peratura de un giaiuo ( I ml o I cm 1) d e agua. El calor a g u a , y l o s p u e n t e s t i e h id r d g e n o f o r m a d o s p o r
0 .2 4
S a l (N a C I) 0 ,2 )
cspecffico del agua es aproxim adam cnte cl doble dc) del accile o del alcohol. O c l a m o n f a e o s o n l i g e r n m e n tc n u ts d d b i l c s q u c
V id rio 0 ,2 0
sea, aproxhnadam ciite 0,5 calorfas aum entaran la lem peratura de un grarno dc lo s f o r m a d o s p ttr c l a g u a . M iis a tm , la r a z d n 3 : 1
accile o d e alcohol en un grudo cenlfgrado. E quivale a cualro veccs cl calor es- d c h i d r d g e n o a n i l r d g e n o , h a c e d iffc il q u e las
llic n o 0 ,1 0
m o td c u la s d e a m o n t a c o fo r m c n u n a ro d c n lr e ia -
P lo m o 0 ,0 3
pecffico del airc o del aluniinio y a diez vcccs el del acero. S oto el ainonfaco If- 7.ada. E n c o u s c e u c n c i a , e! a m o n f a e o n o l i e n e cl
quido tiene un calo r espccffico intis alto (cnadro 2 - 1). p o d e r c o l i c s i v o d e l a g u a y s c c v n p o r a m tie lio
E l c alo r cs una form a de encrgfa, la cnergi'a c in c lic a , o cnergi'a de m ovi- m tis ritp id a m e m e . T a l v e z , c s tu e s la r a z d u |>or
R . i i 'O s s m t n i, © I9C ,2
m icnto, d e las m oleculas. L as m oldculas eslan sicm prc movidndo.se. V ibran, la c u a l n o s e h a c n c o n t r a d o n i n g u n a f o r m a d c ‘(A m o n f a e o ! (A m o n f a e o !” T h e N e w Y o rk e r M a g a t i n e , I n c . |
v id a h a s a tl a e n c l a m o n f a e o , u u n t|iie d s i c p u c d e
rotan y se despkrzan cn lelacib n co n o lras m oleculas. El calo r, qn e se m ide h a b e r s i d o m n y c o n i u u c n la a im d s f e r a p r im ili-
cn calorfas, rcflcja la cncrgfa cindlica total d c un gru p o dc m oleculas; inclu- va. P ara q u c u n a m oldculu d c ag u a se sep are d e las m o lecu las vecinus, o sea,
ye lan to la m agnitud de lo s m ovim ientos m olccularcs com o la inasa y la can- p ara q u e se v ap o ricc, deben rom perse lo s pu en tes d e hidrdgeno. B sto req u iere
tid ad dc m oleculas cn m ovitnicnlo quc eslan presentes. P o r cl eo n trario , la energfa term ica. En consecuencia, cu an d o el ag u a sc ev ap o ra, y a sea d e la
P a r d e e le c lr o n e s
lem peratura, q u e sc m id e en g rad o s, rcfleja la energfa cinclica p ro m cd io dc su p erfieie d c la p iel o d e una hoja, las m o lecu las q u e escap an llcvan co nsigo
n o c o iu p a rfid o s :
las m oleculas. Asf, el c a lo r y la tem p cralu ra n o son identicos. P o r ejcm plo, z o n a l i g c r a m c n te una gran canlidad d c calor. Asf, la evaporacioii lie n e un efecto refrigcranle.
un lago p ucde len er una lem peratura in ferio r a la d c un av e q u e v u cla sobre n e g a i iv a L a cv ap o racid n d esd e la superfieie d c u n a p lan ta o d e un anim al terrestrcs es
N d c le o d e
el, p ero co n ticn e m as ca lo r p o rq u e lienc n u ich as m as m oldculas en m ovi- ii in d g e n o u n o d c los prin cip ales m edios p o r los cu ales esto s o rg an isn io s “d cscarg an ” el
m iento. ex ccso d e calo r y estabilizan sus tcm pcraturas.
El alto calor csp ecitico del agua es u n a conseeueneia de los puentes dc hi
drdgeno. L os puentes de hidrdgeno del agua tiendcn a rcstriu g ir el inovi-
C o n g e la m ic u lo
m ien to d e las m oleculas. P ara q u e la en crgfa cinetica dc la s m oleculas de
agua aum ente suficientem cnle com o para e le v a r la lem peratura d c dsta en un Z o n a s t i g e r a m e n i e p o s i ii v a s
grado cenlfgrado, prim ero es necesario ro m p er cierto m im cro de los puentes Ei agua m uestra olra peculiaridad cuan d o sufre u n a iransicidn del estado lf
d e h id rd g en o q u e m antienen ju n ta s a las m oleculas. C u ando se cnlienta una A m o n f a e o (N H .,) qu id o al solido (liielo). En la mayorfa d e los lfquidos, la denxidad, o sea, el pe
p ava, gran parte dc la energfa qu e se afiadc. al agua se uliliza para rom p er los so del m aterial cn un volum en dado, aum unta a m ed id a que la lem peratura cae.
puentes d e hidrbgeno cn lre las m oleculas del agua. S olo una canlidad relali- E sta m ayor densidad ocurcc porque las m oleculas in dividuales se m uevcn mas
vam enle pequena d e encrgfa calorffica eslti por tanlo disponihlc para aum en- lentam enle y, p o r tanto, los cspacios entrc cllas dism inuycn. La d ensidad del
tar cl m ovim ienio m olecular. agua tam bibn aum enta a m edida que la tem peratura cae, h asta q u e se acerca a
t.Que im plica el alto calor especffico del agua desde cl punlo dc vista biologi- lo s 4 UC. L uego las m oleculas de agua se nproxinian tanlo y se nuieven tan len-
co? S ignillca quc para una lasa dada de ingreso dc calor, la lemperuluva del agua tam cn te cjuc cada ana d e ellas puede form ar pu en tes d e h id rd g en o shrm luinea-
aum entara mils lentam enle que la lem peratura de casi cualquier otro material. Por m cnte con otras ciiatro m oldculas, algo q u e no pueden h accr a tem peraluras
su parte, la lemperatura caera intis lentam ente cuando sc ctim ina calor. Dado quc mtis alias. Sin em bargo, la geom ctrfa d e la m o lecu la.d e agua cs tal, que cuando
sc nccesita niucbo ingreso o'pcrdida d e calor para subir o bajar la tem pcralura del la lem peratura cac p or debajo d e los 4°C las m oldculas debcn separarse ligeta-
agua, los organisnios que viven en los oceanos o grandes masas de agua dulce vi- m enle p ara m antencr el mtiximo m im cro d e pu en tes d e h idrdgeno en una es-
ven en un am bienle en quc la lem peratura es relalivam cnle constanle. Asimism o, tru ctu ra estable. A 0°C, el punto de congelacidn del agua, se crca un rctfculo
el alto cojifenido de agua dc- las planlas y anim ales tcrrestres les perm ile mante- abierto (fig. 2-7), que es la estruciura m as estab le d e un crislal d e hielo. A sf, el
ncr una icnipeiaUna inlcrna relativam enle constantc. Esla conslnncia de lempera- ag u a en estado solido ocupa m as volum en q u c el ag u a en estad o lfquido. Bl
lurn cs crflica, porque las rcacciones (|ufm icas biolbgicam cnlc im portantes tienen hiclo es m enos denso q u e el agua lfquida y, por tanto, flota en clla.
lugar sblo dentro de una gam a estrccha d e tem peratura. E ste au m en to en cl v o lum en p ro d u ce a v eccs efecto s d esa stra so s en las Ui-
berfas d c agua, pero , en genera], es cn o rm em en le b en cficio so p ara las form as
V ap orizacion vivas. Si el ag u a siguicra co n tray en d o se m icn tras se co n g ela, e l h ielo serfa
m as p esad o q u e el ag u a lfquida. C o m o resu llad o , lo s lagos y los estan q u cs y
La vaporizacidn, o cvaporacidn com o se la llam a m as conninm ente, es el o tras m asas d e ag u a se congelarfan d esd e el fondo h acia la superfieie. Una
C uiulro 2-2. C o lo n 's d e va p o riza cid n cam bio d e tin lfquido a un gas. El agua tiene un oho calor d c vaporizacidn. En vez q u e el h ielo coincnzara a actm nilarsc cn el fon d o , ten d er/a a no fundirse,
c o /n p a ra tiv o s (c a n fid a d de. c o lo r en ceilo- el punto d e ebiillicidn del agua ( I()0"C a una prcsidn dc una alm dslcra), se estacio n lias estacio n . L a prim avera y el v eran o podrfan d elen er el p ro ceso de
n 'a s, retju crid ii p a r a c o n v e r lir 1 g ra in o d e necesilan 540 calorfas para converlir un gram o de agua lfquida cn vapor, casi co n g elam ien to , pero los exp erim en lo s d e lab o rato rio lum m o strad o q u e si el
K q u id o en u n graino d e g a s )
60 veccs m as que lo necesario para el clcr y cl doble q u e lo n ecesario para el hiclo se m an tien e en el fondo d c un tan q u e, au n q u e e s te sea relativ am en le po
L fq u id o C olor rcquerido am onfaeo (cnadro 2 -2 ). c o profundo, el agua p u ed e herv ir cn la su p erfieie sin q u e sc det rita cl hiclo.
L o s p u en tes d e h idrbgeno son Utmbidn resp o n sab les del alto calo r de A sf, si el ag u a n o se cx p an d iera cu an d o se co n g ela, seg u irfa congelilndose
A g u n (a (V C ) 596 vaporizacidn del agua. l.a vaporizacidn o cu rre porque parte d e las m oleculas d esd e el fondo an o tras ano, y nunca volvcn'a a fun d irse. F iitalm enle, to d a la
A g u a ( a KH)"C)
540 q u c sc m uevcn m ny nipidam cnte en un lfquido abandonan su superfieie y m asa d e ag u a se solidificarfa y to d a la vid a q u e alb erg ara serfa d estru id a. For
A c ic lo flu o ih ftlrie o
360 e n lia n al airc. C u an to intis ealiente estti el lfquido, m as rtipido e s el m ovi- co n trasle, la cap a d e hielo fiolanlc q u c realm en te sc fo rm a tien d e a pro leg er a
A m o n fa e o
295 m iento d e sus m oleculas y, p o r lanto, m as r.ipida la tasa d e vaporizacidn. los o rg an isn io s acuatieos. L a cap a d c h ic lo afsla eficien tem en tc el agua Ifqui-
A l c o h o l c l f l i c o (c la n o l) 2 3 6 .5 P ero, cualquiera sea la lem peratura, en tan lo tm lfquido este ex p u cslo a airc d a q u e se e n cu en ira p o r d ebajo d e cl, m an ten ien d o la teniperaturn d e esla nlli-
A c it l o n firic o 115 cuya saturacidn con el v ap o r de ese lfquido sea m enos qu e el 100% , ocurrira ina en el pu n lo d e cong elacid n o p or en cim a d e cl.
D i d x i c l o d c c n ib o u u 7 2 .2 cv ap o racid n , h asta q u c n o quede ni u n a so la gota. El pu n lo d e fu sio n del ag u a es (LC, la m ism a tem p eratu ra q u e el puntt) de
C lo r o 6 7 ,4 con g elacid n . P ara h accr la trnnsicion d c so lid o a lfquido, el ag u a requiere
E te r 9,4 7-9,7 calo rfas pov gram o, canlidad q u c s e co n o cc co m o el ca lo r d e fu s io n . A
L a s c a lo r f a s e n n u l n c i o u s o n k i lo u ilo r f u s (k c n l) ; I k ilo c n lo rfn c q u i v a le a 1 0 0 0 c a lo r f a s .
m edida q u e cl h ielo se funde, ex trae c s ta m ism a can lid ad d e calo r d e sus
70 BlOI.OCilA DKLAS c:i';i . u i .a s
9L
Up
El ciclo estacional dc un lago
Profundidad (metros)
les son saiados si sc los co m p ara co n el e s lan q u e o el lag o cn q u e viv cn , no
se co n g elan c u an d o la (em pcratura del ag u a esla a 0"C, o c c rc a d e e s le pun-
lo. S in em b arg o , Ibgicam ente h ab lan d o , los p cccs d e agua sa lad a, cu y o s
fluidos eo rp o ra le s son m enos saiados q u e el agua m arina q u e lo s rodea, de-
ben'nn co itg eh u se a las tem p eratu res bajo c ero d el ag u a del A rlico . S in e m
b arg o , n o lo hacen, y los fisio lo g o s anim ales, in v cslig an d o esle fenom eno,
han d escu b ierlo q u e al m cnos u n a esp ecie, el p c z fan lasm a, p ro d u ce una
protci'na co m p leja llam ada adecu a d am en lc protefna anlico n g elan te. E sla
protcm a; se cre la d a en el lo rren le sa n g u ln eo , intcrficre ap a re n le m e n le co n la
fo rm acib n d c la eslrucluva cristalin a del h iclo . R ecien lem cn lc, e stu d io s de
v arias csp ecies dc ranas terrestrc s q u e hiberuan d e b ajo del m a n tillo vegetal,
h an rev elad o q u e su s llu id o s eo rp o ra le s e o n licn en u n a alia co n cen lraciS n de
g licero l, uno d e los in g rcd ien tes q u e s e usa co m o an lico n g clan le en los au-
to m b v iles.
M ucluis d e las m o lecu las unicfas co v alen lem en le que son im portantes en
I# ® ’ E L A G U A C O M O S O I/V E N T E
los sistem as vivos, co m o los azucares, lienen reg io n es d e earg a p a rtia l
p o siliv a o negaliva. (D ichas regiones po lares surgcn, co m o puede anliciparsc,
en la cercaiu a de iltom os unid o s co valenlcinente, cu y o s nucleos ejcrcen
d iferen les grad o s d e atraccidn p o r lo s clcctrones). E stas m olbculas, p or tanlo,
lfig . 2 - 8 . J> a d a la p o la r id a d d e la s m o ld c u la s d c D entro de los sislem as vivos m uchas suslancias se encueniran en solucidn atraen m o lecu las d e agua y lam bien se disuelven en agua. L as m oleculas
iigim , c l a g u a p u e d e s c r v ir c o m o d i s o lv e n l e p a ra acuosa. (U n a solucidn e s un a m ezcla uniform e de m oleculas de d o s o m as p o larcs q u e se d isuelven nipidainenle. en ag u a son llam adas, a memitlo,
s u s la n c ia s i d n ic a s y m o le c u la s p o la r e s . E s le
d ia g r a m s m u e s li a a l c l o r u r o d e soclio (N a C I ) d i-
sustaneias. L a su stan cia prcsente en m ayor canlidad, qu e es la habilualm ciU e h id ro filica s (“q u e am an al agua”)- D ichas inoleculas en iran faeilm entc en
s o lv i6 n d o s e e u e l a g u a a m c d id a q u e la s moliS- h'quida, sc llam a so lven fe, y las sustaneias presentes cn canlidadcs m enores sc solucidn acuosa porquc su s regiones parcialm en te earg ad as alraen m oleculas
c u l a s d e e s l a s e a g l o m e r a n u lr c d e d o r d c lo s i o Hainan solulos.) L a polaridad de las m oleculas d e agua cs la responsablc d e la d e agua tan lo o m as q u e lo q u e se atraen en lre si. L as m oleculas polares de
n e s i n d i v id u a l c s s o d io y c lo r u r o , s c p a r a n d o lo s cap acid ad solvente del agua. L as m oleculas p o lares de agua tien d en a separar ag u a co m p ilen d e esle m o d o con la atraccio n ex isten le en lre las m oleculas dc
u n o s d e o lrn s . N d i e s c la d if c r c n c ia e n l r e c l m o
d o e n q u e la s m o le c u la s d e a g u a c s l a n d i s p a c s -
suslancias ibnicas, com o el clorui'o de so d io (N aC I), en su s iones conslilu- soluto.
l a s a lr c d c d o r d e lo s i o n c s s o d io y la m a n e r a c n yenies. C o m o se im tcstm cu la figure 2-8, las m oleculas d e agua se nglom eran M o lecu las la!es c o m o las grasas, que carecen d c reg io n es p o lares, fienden a
q u e s c d is p o n c n a lr c d c d o r d e lo s io n e s c l o r u r o . alred ed o r d e los iones con earg a y los separan u n o s de otros. . ser m uy in so lu b les en el agua. L os pu cn les d e hidrdgeno cn lrc his m oleculas
72 BlOI-OCliA DU LAS CGl.Ui.AS A cilia 73
E n el ag u a liquida hgy u n a leve len d en cia a q u e u n (ilom o d e hidrbge- E n o tras pnlabras, si uu acido y una b ase d c fu erzas co m p arab les se afiaden
n o sa lte del Atomo d e oxfg en o al q u c esla u n id o co v alen lem en te, al o tro e n can litlad cs eq u iv alen tcs, la solucibn no tcndvA un ex ccso tii d e io n es JL ni
Atomo de oxfg en o al qu e se cn cu en lra u n id o p o r un p tten le d e h id io g e- d c OH".
u o (fig. 2-9). En esta reaccib n sc p ro d n cen d o s iones: el ion h id ro n io ( U ,0 ') M u ch o s d e los Acidos im portantes en lo s sislcm as v ivos d eb en sus
y cl ion h id ro x id o (O H "). En c u a lq u ie r v o lum en d ad o de ag u a pura se p ro p ied ad es Acidas a un g rupo d c Atomos llanindo g rupo carb o x ilo , que
e n cu en tra io n izad o d e esta fo rm a un m im ero pequefio, p ero co n stan te, dc incluyc un ato m o d e carb o n o , dos Atomos d e o x fg en o y un Atomo d e
m o lb cu las d e agua. El m ltn cro e s co n stan te, p o rq u e la len d en cia del agua h id rb g en o (sim bolizado com o — C O O H ). C u an d o se d isu elv e en agua una
a ioni/.arse se c o n tra p e sa co n la len d en cia dc los iones a reu n irse; asf, su stan eia q u c co n tien e un g rupo carboxilo, algunos d c los g ru p o s — C O O H
•.unique a lg u n as m o lecu las cstan ionizA ndose, u n m im ero ig u al de otras se d iso e ia n pava pvoclucir iones hidrbgeno:
m o lb cu las esta form A m lose; e s le estad o se c o n o c e co m o eq u ilib ria dinA-
m ico. — COOH r=^- — COOH + 114
lf ig . 2 -9 . C u a n d o e l a g u a s e i o n iz a , u n i n ic le o Asf, los co m p u cslo s q u c contiencn g rupos carb o x ilo son d ad o res d e iones
d e liid r d g e n o ( o s e a , tu t |i i o l d n ) s e d e s p la z a d e l h id rb g en o , o acidos. Son Acidos dbbiles sin em b arg o , p o rq u e segtin lo indican
6101110 d e o x f g e n o ill c im i s e c n c u c n lr n uiliclo
c o v n ic n tc m c n lc , id iilo m o d e o x f g e n o c o n cl
las flechas, el g ru p o — C O O H sc ioniza sblo Icvcm cnle.
q u e e s tn b le e c u u p u c iu c d e l u d i d g c n o . L o s i o E n tic las bases m as UnporLuUes d e lo s sistem u s v iv o s sc cn cu en tran los
n e s r e s u li a n le s s o n c l io n h i d i d x i d o c n r g a d o n c - co n ip u esto s que co n tien cn al g rupo am ino (— N H 2). E sle g ru p o tienc una
g a liv im ie n le y cl io n li id r o n io c a r g a d o p o s iiiv u - len d en cia debil a acep tar iones hidrbgeno, form ando por lo tan to el g rupo
m e n ic . Un e s l e ilia g ra in a , la s c s f c r a s g r n n d e s rc - Agua (11,0) <H)0) Ion liidrdxido (O IF) Ion hidronio (H p + )
p ie s e n la n a l o x fg e n o y la s p c ip ie h a s al liid id g e -
— N H j4:
IIO.
— N H 2 + IL — NI-IV
A ntique el ion p o sitiv am cn le cargado q u e sc fo rm a cu an d o el agua se
ioniza e s el ion hidronio (H t0 4) y no c l ion hidrbgeno (H ‘), la ionizacibti del E n tanto los iones hidrbgeno son clim in ad o s d e la solucibn p or cl grupo
ag u a se expresa, p o r conv en eib n , m edianle e sla ccuacion: am in o , la co n cen tracib n relativa d e los io n es I L dism im iy e y la concciilracibn
relativ a d e los io n es OH" aiitnenta. G rupos, tales co m o cl — N H Z, quc son
H O H v—M P + O IL accp to res d eb iles d e io n es h id rbgeno son, asf, bases dbbilcs.
1 0 -' (C o m . p ii I n f i iis - x iK u ic n f c )
10 ' 13 = 0 ,1
10 M 14 10° = 1 ,0
76 B io l o g ia or; i . a s c ij i .u i .a s A ciu a 77
M oleculas organicas
II H 11 11
I l - 'C — C— II II C C - C C 11
1 1
II II II II II I)
M c ln n o fC T L ) i - :im io ( t:,ii,) Butanu (C ,J !,„)
. E n este ctipiTulo prcsoutam os algunos tie los tipos tie m o lecu la s organicas
-m o le c u la s qu e conlicnen c a rb o n o - que se eu cu en lian en los seres vivos. C o
m o podra verse, cl dram a m olecular cs un grandioso espectaculo, con un re-
p arto d e m iles tie individuos; una sola cdlula bacteriana eonliene aproxiinutln- F ig . 3 - 2 . M o d c lo s ile e s f c r a s y v a r illu s y fd r- En las m oldculas que se m ucstran en la fig u ia 3-2, cad a enlace d e carbono
m ente cin co m il clases d iferenles de m oleculas y una cdlula vegetal o anim al i n n l a s e s m ic tu v n lc s d e l m e u in o , c l a n n y b u la n o . q u e no estd ocupado p or otro atom o tie carbono es o cu p ad o p or un ato m o de
l i u l o s m u lle in s , la s e s f c r a s g r i s c s r e p r e s c n ta n a hidrdgeno. D ichos eom pueslos, los form ados sdlo p o r carb o n o e hidrd g en o , sc
licn c aproxim adam ente el tloble. E stos m iles de inoidculas, sin em bargo, es- lo s a t o m o s d c c a i b o n o y l a s e s f c r a s s m ile s , m ils
kin com puestas tie relativam eiile pocos elem entos (C H N O P S ). D e m odo si p e q u e R n s , rc p rc x c n la n a l o s (ilo m o s d c h id iA g e -
conoccn com o hidrocarburos. E stm cluralm enlc, son el lipo m as sim p le d e mo-
m ilar, rclntivnincntc pocos lipos d e m oleculas dexe/npeftan Jos p n iteip alcs pa- ito. L a v v a r illu s d c l o s m o d u lu s - y l a s Ifn c a s c n leculas organicas. A ntique la m ayor parte d c los hidrocarburos derival) d e los
p eles en los sislcm as vivos. C om o nolam os previam ente, el agua conslituyc la s l o m u i l a s c s i r u c t u r a l e s - r e p ic s e n l a i i e n l a c e s rcslos tie organism os q u e ivmrieron hace m illones dc ahos, son relalivam cnte de
c o v a l e n l c s , c a d a u n o d c lo s c u a l c s e s l d fo r m a d o poca im portancia en los tirganism os vivos. Sin em b arg o , son de gran im porlan-
e n lrc cl 50 y el 95% tie un sistetna vivo, y los iones p equenos tales co m o K 4, p o r u n p a r d c c l c c l r o n e s . N o l c s e ep ic c a d a Alii -
N a 1 y C a2+ dan cuenta tie no m as del 1%. C asi todo cl reslo, qufinicam cnte m o d c c a i b o n o f o r m a c u a i r o e n l a c e s c o v a lc n tc s .
cia econom ical los com bustibles Ifquiclos de los cu alcs dependcm os: gasolina,
liablando, esta com p u cslo de m oleculas organicas.
E n los o rganism os sc cncueniran cuairo lipos d iferenles de m oleculas orga-
nicas cn g ran cantidad. E slo s eu atro tipos son los carboliidralos (eom pueslos G ru p o s fun cio iia lcs
tic azoeares), Ifpido.s (m oleculas no polares, m uchas dc las cualcs conlienen
acitlos grasos), prolcfnas (com puestas de am inoacidos) y nucleotidos (m o!6- L as propicdades qufm icas especfficas d e una m oldcula orgitnica dcrivan
culas com p lejas q u e desem pcnan pnpelcs centrales en los intercam bios ener- principalm cnte dc los grupos de (ilomos conocidos co m o g n ip o s fn n cio n a les.
gdticos y qu e tam bidn puetlen com binarse para io rm a r m oleculas m uy gran- E slos grupos estitn unidos al esqueleto tie carbono, recm plazando a uno o m as
d cs, conocitlas com o (icidos m icleicos). T odas estas m oleculas: carboliidralos, tic los hitltdgeiios que estarfan presenlcs cn un hitlrocaiburo. Un grupo -O H
lfpidos, protefnas y nueleblitlos, conlienen carbono, hidrogeno y oxfgeno. (hitlroxilo) es un ejem plo tie un grupo fnncional:* C u an d o un hidrdgeno y un
A ttem as, las prolcfnas contienen nitrdgcno y az.ulre, y los tuieledlidos, asf c o oxfgeno sc unen covalenlcm ente, un cleclrdn exterior del oxfgeno sobra, qucda
m o algunos Ifpidos, conlienen nilrdgcno y fdsforo. no aparcado, no com parlido; puede cnlonces scr com parlitlo con un elcctrdn
S e ha dicho que sdlo se ncccsila ser capaz de reconoccr aproxim adam ente exterior que, tic m odo seniejante, qucdo d isponible e n un (Homo d e carbono,
30 m oldculas para Icncr un conocim iento q u e perm ita trabajar con la bioqufm i- form ando asf un enlace covalente con cl carbono. U n com puesto co n un grupo
ea tie las celulas. D os tic esas m oldculas son los aziieares glucosa y ribosa; olra, hidroxilo que recm plaza a'u n o o nuts tie los hidro g cn o s dc un hidvocarburo, sc
F ig . 3 - 1 . O n c l p r o c e s o d c f o to s f n ie s is , c l c a r un tfcido graso; veiiHe, los am inoacidos bioldgicam cntc im poilantes; y cinco conocc c o m o alcohol. Asf, eJ m elano (CH.,), en cl q u e un atom o d e hidrdgeno
b o n o d e l tlid x id o d c c a r b o n o ii tm o s f f r i c o c s in - las bases nilrogcnadas, m oleculas que com ienen nilrdgcno y son consiiluyentes c s reem plazado p or un grupo hitlroxilo, se transform n cn m etanol o alcoliol de
c o r p o ra d o a l a s m o ld c u la s o rg itn ic a s p o r a c c io n
claves tie los uuclcdlitlos. Si ustcd es pacicntc, rapidam enle sent capaz d e rcco- m adera (CJ-IjOH), quo c s un com puesto tie olor agradablc, Idxico, n otable por
d c la s p la n ta s . O sin s m o lc c td n s s i u n in i s l r a n la su capacidad p ara causar ceguera y m uerte. D e m o d o sem ejanle, cl etan o se
e n c rg fa q u e p o n e c n n i o v i in i e n lo a l o s s is lc m a s noecr a los inldrpretes y su s papeles y a disfinguir las estrellas de los m iem bros
v iv o s y la m b id n s c u i i li z a p a r a c o u s t r u i r la s m o - del coro. Si lo tlesea, consitlere csto com o u n a introduccidn a los personajes iran sfo m ia cn elanol, o alcohol d e grano (C2H5O H ), q u e esla p resen lc en todas
Id c u la s c s lr n c lu r a le s d c m a y o r l a m a n o q u e principales; el argum enlo com ienza a desarm llaise en cl Oapflulo 4. las bebidas alcoltdlicas. El glicerol, C ,H s(OHj.„ eonliene, segiin indica su fo r
c o m p o n e n a lo s o r g n n is in o x v iv o s , H a cc. a p r o x i- m ula, trcs (ilomos d e carbono, cinco (Homos d e h id rdgeno y Ires g rupos hitlro
m u d a m c iilc Ir c s c ic n io s i n illo n c s d c a iio s , Ins
c o n d ic io n e s c n l a T i c r r a c r a ti ( a le s , q u o lo s
xilo.
c u c r p o s m u e n o s <(iic c o n ic n f a n c a r b o n o d c n n a KL P A P E L C EN TRAL, D E L C A R B O N O El cu ad ro 3-1 ilu slra los g rupos funcionalcs q u e serdn tic m ay o r jn leres p a
v a s la c a n lid a d <lc o i g a n i s m o s n o s c d e s c o m p n - ra nosolros en m iestra exploracion tie los sistem as v iv o s. IJn co n o cim icn lo de
s ic ro n , s in o q u o s c c o n v i i l i c r o n e n c a i h d n y p c - ES csq u clcto d c carb on o los g ru p o s fu n cio n alcs facilita reco n o cer m o lecu las parficu laics y p rcdccir
Icdleo. l-o s d e p d s i l o s d c c a rb iin s o n r i c o s c n su s propicdades. P or ejem p lo , e! grupo carb o x ilo (-C O O H ), m en cio n atlo en
i c s to s fo s iliz a d o s d c p l a n t a s q u e v iv fa n c n c s a
d p o c a , c o m o la s h o ja s d e l lie lc c h o A lc l l u i /i h 'ii s C om o se recordnrti del Capftulo I, un atom o de carbono ticnc seis prolones y el capftulo an terio r, e s un g rupo fnncional q u e d a a u n a m olecu la las p ropie-
y la ra m a d e l b c l c c l i o g i g a n t e C a ta m iw v (c o la seis clectrones, dos electrones en su prim er nivel de energfa y cnatro en el se- tladcs tie dcido. L o s alcoholes, con sus g ru p o s h id ro x ilo s po lares, tiem len por
d e c a b a llo ), q u e s c m u c s lr a n a»|uf. guntlo. Asf, el carbono puede fo n n a r cuatro enlaces covalenlcs con hasta 4 itlo- ejem p lo , a sc r so lu b les en agua, m ienlras los h id ro caib u ro s co m o cl butan o ,
m os diferenles. El m etano (Cl l4), que es un gas natural, es un ejem plo (fig. 1-10 t|u c tien en so lan ien le g rupos fnn cio n ales no p o lares (com o los g ru p o s m ed
pag. 58). Ann mils im porkm te, cn lerm inos del papel bioldgico del carbono, sus io), son altam enlc insolubles en agua. L o s g rupos aldehfdo a in en u d o estan
iitomos puetlen form ar enlaces enlrc sf. El etano, por ejem plo, eonliene dos car- asociatlos con o lo rcs y saborcs acres. L as m o lecu las mfis p eq u en as con g ru
bonos; ef propnno, ires; ef bulano, cuairo; y asf succsivam enle, form aiitlo cade- p os akleJifdo, c o m o el fornuihlehulo, tienen o lo re s d csagnidnbles m ien lras
nas lnrgas (fig. 3-2). En general, una m olecula organica dcriva su configuracion q u e las m as gran d es, co m o aq u ellas q u e d an a las v ain illas, las niau/.anas, las
final de la disposicion dc los alonios tie carbono, que constituycn el esqueleto o c e re /a s y las alm en d ras su s arom as c aracten slie o s, tienden a se r agratlables
colum ns dc la m olecula. L a conliguracidn dc la m olecula, a su vez, determ ina p ara c l ap arato sensorial hum ano.
m uchas de sus propiedadcs y su fqncidn deniro dc los sistem as vivos.
C t i a t l i o 3 - 1 . A lg u n o s g r u p o s fi ttu i o iu il e s iinporteuiies b io ld g ic a m e n te
(h ttp o biiportiuicia hioldgica
—OH P o la r , y | w c s l a ra x b n .s o lu b le e n a g u a ; fo i ilia p u c u te s
<,Por que no el .silicio?
d e h id rb g a u o
9 8 ,8
>
© 0 ,1 2 3
a 171 C om o sc ptiede ver, la m a y o n a de los grupos funcionales del cu ad ro 3-1
V-
>
son polarcs y, por lanlo, lienen rcgioncs con carg a posiliva y n eg aliv a e n so- C uando se rom pc un enlace co v alen tc, se lib cran los ato m o s (o cn algunos
Ci, 0 .1 2 7
147 lucion acuosa. A sf, conficrcn solubilidad en agua y carg a eleclriea local a ias casos los g rupos de dlom os), y cada ato m o hab itu alm cn te llcva eo.nsigo sus
ft V-
T /
m oleculas que los conlicnen. propios electrones. E sto d a com o resultado alo m o s cu y o s n iv eles d e energfa
0 .1 3 3
147 A lgunos de los gru p o s fu n cio n ales.p o larcs liendcn a ionizarse com plela- cx lcrio res estan solo parcialm cn tc llenos co n electro n es. P o r ejem plo, cuando
\
m entc, depen d ien d o del pH d e la soliicion. M uchos grupos funcionales parti- lo s ato m o s d c una m olecu la d e m etano estan v ib ran d o y rotan d o tan rapida-
0 .1 4 3
84 V cipan direclam ente d c las reacciones qm 'm icas de m ayor interes en los siste- m ente que sc rom pen los cuatro enlaces caib o n o -liid rd g en o , se p roducen uu
7 -
inas biologicos. atom o d e carb o n o y cu atro alom os dc h id rd g cn o , y cada uikj d c estos Atom os
0 .1 4 8
6 9 ,7
> -< El fa cto r en ergotieo
n ecesita gan ar electro n es para co m p ietar su nivel d c energfa exterior. A sf, los
ato m o s tienden a fo n n a r nucvos enlaces co v alen tcs m uy rapidam enle, resla-
0 .1 5 4
8 3 ,1 -c £ b lccicndo la condieion cslable earaclcrizada p o r eslar co m p lelo s los niveles
L os enlaces co v alen tcs —los en laces q u e se encucnlran co n u in m cn te cn jas d e energfa extcriorcs. L os m tevos enlaces que se form an pucdcn ser identicos
m olecu las org an icas—son en laces fuertes y estables, co n stitu id o s p o r elcclro- a los q u e sc luibi'an rolo o difercntes, y esto d cp en d c d e v aries factores: la
F ig . 3 - 3 . U n e n l a c e q u t i n ic o , e s n n n fu e rz o (p ie
n ia n lie n c a lo s a t o m o s j u n t o s . I ,a fu e i / a d e l e n ncs q u e sc niueven en o rb itales alred ed o r d e dos o m as niicleos alom icos. E s- lem peralura, la presidn y, lo m as im portanle, d c cu ales otros ato m o s estan
la c e s c m i d e c n f u n c ib n d e la e n e r g f a recjiiei id a los en laces lienen d iferen tes fu erzas c n ractcn stiea s, d ep en d ien d o de las con- disp o n ib les en la vccindad inm ediata.
p a ra r o iu p e r lo . L a s c i f r a s d c l a iz c p iic rd a iu d i- fig m a eio n es de los o rbilales. R ccordara de! lillim o capflulo q u e las m olecu L as reacciones qufm icas en las cn ales se form an co m b in aeio n es nucvas
e a n la c a u l id a d d e k ilo e a lo rf a s q u o ro n ip e ia n las estan sie m p re en m o v im ien lo , vibrando, rolnndo y cam b ian d o d e p o si
lo s e n l a c e s c n t i e lo s p a r e s d e a l o m o s i p i c s e siem p re im plican un cam bio en las co n fig u racio n cs de los electro n es y, por
m u e s ira n . L a s Ifn e a s (p ie c o n c c ia n a lo s d to m o s tio n co n rcspeclo a olras m oldculas. L os fitom os d cntro d e las m oleculas lanlo, en las fuerzas d c enlace. D ep en d ien d o d e las fu erzas relativas d e los
r e p r e s e n la n lo s e n la c e s ; la s c i f r a s (p ie csU m e n - lam bien estan cn m o v im ien lo , v ibrando y a m en u d o ro lan d o alred ed o r d e los enlaces rotos, dc los form ados en el en rso d e u n a reaccion qufm ica, el sislem a
c im a d c la s Ifn e a s r e p r e s c n ta n la s d is la n c i a s c a - ejes de su s en laces. Si esle m o v im ien lo se h aee baslan le gran d e (o se a, si los o bien libernra energfa o la oblendra del m edio cireu n d an le. C onsideresc, por
ra c lc r fs lie a s , d c ce iH ro a e c n l r o , e n l r e lo s rilo- alo m o s posecn suficiente en ergfa cin elica), el e n lace se “ ro m p era” y los alo
in o s . c x p r e s a d a s c n n a n b m e lr o s {u n n a n b m e ir o , ejem p lo , la co m b u stio n del m etano. rcprese-ntada p o r la sig u ien le ccuaeidn:
q u e s c a lir e v ia n m , c s ig u a l a 1 0 " d e m e iro ) . m os se scp araran linos d c olros. L as fuerzas de e n lace se e x p resa n conven-
L a s Ifn eas d o b l e s iiid ie u n e n l a c e s d o b l e s , (p ie , c io n alm en tc cn funcidn d e la energfa, cn k iloealorfas por m o l, q u e d eb e su-
c o m o p u e d e v c i s e . m u iilie n c n a lo s lito m o s m a s m in istrarse para ro m p er el en la c e .e n co ndiciones e s lan d ar de lem peralura y CHj + 2 0 , - 4 C 0 2 + 2 1-1,0
j u n l o s y s o n u n is fiie rle s . p resid n (fig. 3-3).
84 B lO I .O C ilA D E I ,A S C E l.U I .A S
M O I.E cu i. AS OROANICAS 85
- F i g . 3 = 4 .- S e u sii-u ii e a l o r m i c t i u . p ru a -m c< lir la
c a n i id n d d c e n e rg fa n l i n a c c n n d a c n u n c o m -
p n e s l o o rg n n ic o . U n a c a n l id a d c o n o c id n d el luidas d e suhim idadcs idcnticas o sim ilarcs. sc conocen com o pottnw ros (“ imi-
c o m p u e s l o s c in c in e ru c l e c i r i c a m e n i c . C u a n d o chas paries”) y las suhim idadcs son llam adas m ononw ros (“ una sola p an e").
s e <iuen)ii, s c m id c e l u u m c n t o d o le in p c n ilu rn
d e l a g u a c iic u n d u iH e . U s a n d o cl c a l o r espeeiT i- L o s lu o u o sa c n rid o s : en e rg fa lisfa p a r a los s is le m a s vivos
e o d e l ag u a y el peso c n n o c id u d e l a g u a d el ca-
l o r u n e t i o , p u e d e e a lc u la r.s e , e n l o n e e s , e l n u m e -
r o d c e a l n n a s lih w a d a s p o r la in e i n e i a c i d n d e la L os inon o sacarid o s son com pucstos o rganicos co n slim id o s p o r carbono,
in u c s irn . h id rogeno y oxfgeno. Man sido deserilos con la form ula (CTLO),,, d o n d c n
puede sc r Inn pequeiio com o ties, com o cn el caso d e o llegar a ocho,
co m o cn C Rl-lUlO K(fig. 3-5). lislas prop o rcio n es o rig in aro n cl (crm ino carbo-
hidralo (“ hidralo d c carb o n o ” ) para los a/.iicares y las m o lecu las .mas gran d cs
foi m adas p or snbim idades tie a/.iicurcs.
C o m o p u ed e v erse cslu d ian d o la figura 3-5, los in o n o sa carid o s sc caraclc-
rizan p o r la p iescn cia d e grupos hidro x iln y un g n q x ) aldehfdo o celo n a. E s
los g ru p o s fun cio n alcs conslilu y en a/.iicares allam en le so lu b les en solucidn
acuosa y, cn m o lecu las que co nliencn m as d e cin co alo m o s d c c arb o n o , llc-
van a u n a reaccion inlerna q u e cain b ia d ram alican ien le la co n fo rn iac id n dc
la m o lecu la. C u a n d o eslo s inon o sacarid o s eslan cn so lu c id n , cl g ru p o aklehf-
d o o celo n a lien e una Icndencia a reaecio n ar con u n o d c lo s g ru p o s hidroxilo,
pro d u cien d o una csiru clu ra en anillo. En la g lu co sa, p o r ejem p lo , el grupo
aldehfdo del p rim er iiiom o d e carb o n o rcaccio u a c o n el g ru p o h id ro x ilo del
q u in lo iiiom o d c carb o n o , prod u cien d o un an illo d c scis m iem b ro s, co m o sc
ve cn la fig . 3-6. C uando se form a el an illo , puede corrarse d e d o s m aneras
d ifercn les, esian d o ah o ra el g ru p o hidro x ilo en el p rim e r carb o n o , p cro silua-
d o o bien p o r en cim a, o hien p o r deb ajo del piano d el an illo . L;i form a en la
E sla reaccion, c|iie puecle se r desencadem ula por una chispu, es frecuenlcm en- q u e el g ru p o h id ro x ilo sc cn cu cn tra d cb ajo del p ian o se eo n o ce co m o gluco-
le la cau sa dc ex p lo sio n es en las m inus dc carbon. C uando o cu rre, libera en er sa alfa, y la fo rm a en la q u e esla p or e n cim a del p ian o sc co n o ce co m o glu-
gfa en form a de calor. L a can tid ad d c energfa libcrada pu ed e incdirse con cosii bela. C o m o verem os, esla puquchii d ilcren cia en lre las fo rm as alfa y b e
b asiantc precision, segi'm sc m uesira en la figura 3-4. R csulla scr d c 213 kilo- ta d e la g lu co sa puede llevar a d iferen cias m uy sig n ificaliv as en las p ropic-
calorfas por mol d e m elano. E slo p uede ser cxpresado p o r m edio de una ecun-
cidn sim ple:
N iim o w <le illo m o s ilo c i n h o n u
AW" = - 2 1 3 K cal/m ol
L a letra gricga della (A) indica cam b io , la H indica calo r y el liulicc ” indi- T iio x n s I’e iilo s a s llc s o s a s
(3 c a ib o u o x l (5 c a ilx m o x ) (<i o n ilx m o x l
ca q u e la reactio n ociiitc cn cierlas co ndiciones cslandar de tem peralura y
presion. El signo m enos indica q u e se ha libcrado energfa.
D e m odo sim ilar ocurren eam bios en la en eig fa en las rcacciones qufm icas
q u e lienen lugar e n los organism os. Sin em b arg o , com o v erem os en la Sec-
cidn 2 , los sislem as vivos han dosarrollado eslrateg ias para m in im i/n r no sdio
h— c — on
la en ergfa rcquerida para inicinr u n a reaccion, sino tam bidn la proporcion de I
en ergfa liberada co m o calor. E slas cslralegins im plican, en lre o lio s factores, H — C — OH HO— C— H
m oldculas protcm iens especial izadas, co n o cid as com o eiizim as, q u e son pnrti- I I
cipanlcs esencialcs d e las reaccio u cs qufm icas dc los sislem as vivos. (L a pa- H — C — OH H — CI — OH
I " I
lab ra “cstralcg ia” en su accpcidn corrienlc significa un plan d eliberado para H — C — OH II — C — O H H— C— OH
lograr un o b jclivo especffico. L os bioiogos la nlilizan para sig n ificar un gru- I I i
po de rasgos relacionados, d esarrollados por los organism os bajo la influcncia H — C — O il 11 — C — O H i i — c :— o i i
de la seleccidn natural, y quo ir-suelvcn problem as parlicularcs cnconlrados I 1 I
por los sislem as vivos). H II i-i
C ilic c ia ld c liid o R ib o sa C ilu c o sa
(C 3H « 0 3) ( C j H u ,O i)
C A R B O H ID R A T O S : A Z U C A R K S Y P O L L M E R O S D E A Z U C A R E S
H
L os carb o h id rato s son las m oldculas fundam entalcs de alm acenam iento dc I
energfa cii la im y o n a dc los seres vivos. Adenitis, form an p a n e de diversas H H— C — OH
eslriictiiias de las celu las vivas; las paredes de las cdlulas vegelales jovencs, I
por ejem p lo , son aproxim adam enle 40% eelu lo sa, qu e cs el com pucslo orgsl- H— C — OH
nieo rnfis connin en la biosfcra. H u X * f* D HO— L --I I
Los carbohidratos estdn form ados por m oldculas pequenas conocidas com o I I
aziicares. May (res tipos principales de carbohidratos, clasifiendos de acuerdo F i g . .3 - 5 . D o s m o d o s ililc r c itlc s d o d iis ilic n r
a l o s i m i m 'x n c a i i d o x s e g n o e l m i m e i o d e a m
M— < — OH H— C — OH H — C — Oil
con el iniincro d e m oleculas de aziicar q u e eonlicnen. Los inouosacdridos n io s d c c a r b o n o y s e g n o lo s g tu p u s lu u c io iia -
I I
(“aziicares sim ples”) com o la ribosa, la glucosa y la fruclosa, conliencn solo I c s , i n d i c a d o s a c | i u c n c o l o r . 131 g l i e o r a l d e l i f -
p ic A O y ; H— C — OH H — c:— OH
una m olecula dc aziicar. L os disacdridos consisted en dos m oleculas de aziicar d « , la lilm s a y la g l u c o s a c o n l i e n c n , a d c in ii s
I I
H — C — OH 11— C — OH II— C— OH
unidas covalenlem cnte. E jcm plos fam iliarcs son la sacarosa (aziicar dc cafia), dc lo s g r u p o s U id r o x ilo , u n g iu p o u l d c l u 'd o ,
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la m allosa (aziicar dc m alla) y la lactosa (aziicar de la lcche). L os polisacdri-
iju c s c in d ic a c n v c r d c ; s e lla m iin a z iic a i c s d c
a ld o s a ( a ld o s a s ) . I .a d iliid io .x ia c c lo n a . la rib n -
H H II
dos com o la eelulosa y el nlm idon, conliencn m uchas m otdculas de aziicar uni lo s a y la f ru c lo s n c o n lie n c n u n g r u p o c c lo u a , D ih id io x ia c c lo in i R ib u lo x a I'm v io x a
das en lre sf. Las m oleculas grandcs, com o los polisacaridos, q u e eslan consli- in d ic a d o e n p a rd o , y sc H a in a n a /.iic a iv s d o (QH»03) (CsH10O,) IQHuOJ
c e io s a ( c c lo s a s ).
M OLIiCULAS OKGANICAS 87
86 BlOI.OGfA l)Ei LAS Cl’LULAS
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11
11.
I
A
Glueosn-befa
dos. La sacarosu, conuinm cntc llam ada azticar de cana, c s la form a com iln cn
la cual cl azticar se transporta en his plantas, d esd e las cdluhts fotosinteticas
(principalm enie en las hojas), clonde se la produce, a otras partes del cuerpo
vegetal. L a sacarosa csta com puesta por los m onosacaridos g lu co sa y fruclo-
p ertm elro d e los o rb ita ies exterio res d e los d e c -
tro n e s d e un d to m o d e o xfg en o tu viera la lo n g itu d
d el p en 'm etro d e l A stro d o m o d e H ouston, e l w i
d e n serfa co m o u n a p clo ta d e p in g p o n g Colora
d to m o s d e c a d a tipo q u e h a y d en tro d e la m o lecu
la, tnienlras q u c u n a fo r m a e stru cla ra l m a estro
com o estdn im id o s lo s d to m o s en tre sf.
L a glucosa, p o r ejem plo, tien e se is d to m o s de
H OH sa. El azticar cs transpoiiado a h a v e s de la sangre de m uchos inscctos cn for d o en el cen tra d e e s e esladio. L o que " c o h n a " el carbono, d a ce d e h id rd g en o y se is d e oxfgeno. Su
m a de o tro disacfirido, la irehatosa, q u c co n siste en dos unidades de glucosa esp a cio en la s m o ld cu la s sou la s reg io n es d e ca r fd n m d a m o lecu la r es C 6H n O0. P ero la fru c to s a
F ig . 3 - d . U n s o l u c M n n e u u s a , )a g lu c o s a , l u t t - cnlazadns. O tro disacarido conuin es hi laclosa, azticar q u c cx iste solo en la g a a so c ia d a s con io s m o vim ien to s d e los eicctro- tam bien co n tien e se is ca rbonos, d o cc hid rb g cn o s
c a r d e se is c a rb o n o s , e x is le c n d o s e s in ic lu rn s lecbc. L a laclosa csta conslituida por glucosa com b in ad a co n o tro m onosaea-
c n a n i l l o d i f e r e m c s , a lfu y b e t a , q u e c s tiin e n rido, la galactosa.
e q u i l i b r i a . l . a tnoldciiH t p a s ti p o r la fo r m a d e c a - ( C o m . c n I n 1’iig . .s ig i tic i U c )
d e iu i a b i e r t a e n s u ir a n s ic id n t i e u n a f o r m a e s -
(r u c tu ia l a la o t r a . U i linii-a d if c r e n c ia c n lo s
d o s a u d i o s e s la p o s ic id n d e l g ru p o h id r o x ito
u n id o a l ifto m o t i e c a r b o n o I ; c n (a I'orm a a l fa,
c s t a p o r t l e b a j o d e l p i a n o d e l a u d i o , y c n !a fo r -
m n b e t a , p o r e n e im n d e d stc.
M o d e l o c o m p a c t o d c lo s a z u c a ic s g l u c o s a y f r u c to s a . L a s
e s f e r a s g r is e s , c a s i c o i n p l c t a m c n lc o c u l t a s e n c l c e n t r a d c
c a d a m o id c u la . v e p r e s e n ta n a lo s fito m o s d c c a r b o n o . L a s
e s f e r a s r o ja s c n la s u p e r f i e i e d c c a d a m o l e c u l a v e p r e s e n ta n
lo s a lo m o s d c o x fg e n o , tn ie n lra s q u e la s a z u le s re p rc sc n -
(i/u c o s a Pwcfclfi’ft
lu n a l o s rtlo m o s d c h i d r d g e n o .
F ig . 3 - 7 . U u c o l i b r t c a l f o p e m a c h o , lib a u d o
n e c ta r t i e u n a f l o r d e u v a s d c O r e g o n , u n a b c t -
b e r id a c c a . M u c h o s a n i m a l e s ti e n e n m e c n iiix m o s
s c n s o r ia lc s p a r a d e le c la v a z t ic a r y , n p a ic n lc -
n i o i l c , s u s a h o r le s r c s u ll a a g r a d a b lc . C u a n d o
c o n s u m c n lo s p riK lu e to s a z u c a r a d o s d e la p ian ist
o h l i e n e n n o s d l o u n r i c o s u m in i s t r o d c e n c rg fa ,
s in o ta m b ic n o l r o s n u t r i e n t c s e s e n c i a l c s , ta lc s
c o m o p ro tc f ita s v e g c la le s , I f p id o s , v ila tn in a s y
m in c ra lc s .
88 BlOLOGiA DlU .ASCfel.Ul.AS
M oi .lirui .