QUINTA E D IC I6N

H ELENA CURTIS

N. SUE BARNES

e d it o r ia l M E D IC A —
p a n a m e r i c a n a ^ )

M A R C E L O T . D E ALVICAR 2 1 4 5 - B U E N O S A IR E S
UOGOTA - CARACAS - MAI>RIJ> - Ml’iXlCO - SAO I’AULO
 E l v i s lo s o m a c h o d e l p a l o n o i l c a m e ii c n u o
(A ix s p o u s a ) d e sp le g n n d o s u p lu m a jc y se -
c iiiu lo s u s a l a s , f o l o g r a f i a d o c n c l rf o S i.
C r o i x , M i n n e s o t a . D e lo s a n i m a l c s c o n
a s p c c t o d il 'e r c n lc c n m a c h o s y h e n i b r a s ,
c o m o c n e s t c l i p o tie p a t o . s c d i c e q u e s o n
s e x u a li n c n ie d iim 'H 'fico s ( " q u e ti c n c n d o s
fo r n in s ” ) . B n e s i a s e s p c c i e s lo s m a c h o s s o n
p o l l g a m o s . ( © S c o l l N ie ls e n .)

T f l u l o d e l o r ig in a l c n in g !6 s
B I O L O G Y , 5 t h e d itio n
© 1 9 8 9 . W o r lh P u b lis h e r s I n c . - N e w Y o r k

4 “ e d i c io n , 1985
l a r c im p r c s i d n cte la 4 “ e d i c id n , 1 9 8 6
2* r e im p r c s i b n d e la 4 “ c d i e ir tn . 1 9 8 7
y r e im p r c s i b n d e la 4* e d i c i b u , 1 9 8 9
4 a r c im p r e s i b n d c la 4 1 e d i t i o n , 1 9 9 0
5 J r e im p r e s i d n d e la 4* e d i e ib n , 1 9 9 2 E x/e iib ro e sta d ed ica d o a tu d o s aqiiellox cu yn s estu d io s
5 '' c d i c id n . 1 9 9 3
La re im p r c s ib n d e la 5* e d i c ib n , 1 9 9 4 , re v is a d a y c o r r c g id a e sm cra d o s y cre a tiv o s b a n co n trib u id o a nuesirox
2” re im p r c s ib n d e la 5*- e d i c ib n , 1 9 9 4 , re v is a d a y c o r r c g id a c o n o cim ien to s d e b iologfa.

T r a d u c c id n d c
E D I T O R I A L M fiD I C A P A N A M E R I C A N A S .A .
b a j o l a s u p e r v is io n d el
D r . O V I I J I O N L IN E Z
E x P r o f e s o r T it u la r d e B io l o g i n G e n e r a l
o n l a U n i v e r s id a d d e B u e n o s A i r e s
E x P r o f e s o r T i t u la r d c G c n d ti c a
c n l a s U n iv e r s id a d e s N a c i o n a l c s d e l S u r ( B a h i a B la n c a )
y L u ja n (P ro v in c ia d c B u e n o s A ire s )

I S B N 9 5 8 -9 1 8 1 - 0 8 - 2
9 5 0 -0 6 -0 3 7 5 -6
8 4 -7 9 0 3 - 1 2 7 -1

1 l e c ti o c l d c p d s ilo q u o d i s p o n e l a l e y 1 1 .7 2 3 .
■J'odos lo s d o re c h o s r c s c r v a d o s .
E s l c l i b r o o c u a lq u ie r a d c s u s p a r te s
n o p o d n l n s e r r e p r o d u c id o s n i a r c h i v a d o s c n s i s tc m a s r c c u p e r a b l e s ,
n i tr a i i s i n i li d o s e n n in g u n a f o r m a o p o r n itig im m e d io ,
y a s c a n m c c a n ic o s o c l c c t r b n i e o s , f o l o c o p i a d o r a s , g r a b a c i o n e s
o c iia lq iiic r o l r o , sill c l p e n n i s o p i e v i o
d e E d ito ria l M d d ic a P a n a m c r i e a n a S .A .

<B 1993. E D I T O R I A L M E D I C A P A N A M E R I C A N A S .A .
M a r c e lo T . d e A l v e a r 2 1 4 5 - B u e n o s A i r e s - A r g e n t in a
E D I T O R I A L M f .D I C A P A N A M E R I C A N A S .A .
A l b e r to A lc o c c r 2 4 - M a d r id - E s p a n n

F S T A E D I C I O N SK T E R M IN O D E IM P R 1 M IK liN L I.
M B S D Is E N E R O D E 1995 E N L O S T A L L E R E S D E
C A R V A J A L S .A . - C A M . C O L O M B I A .
 Indice

P refaeio 19 M o d e lo s d e o s lm c iu r a n io m ie a - 51
E n s a y o : L a x s ig n o s d e v id a 52
Introduceidn 27 H lc c t r o n c s y c n c rg j'a 54
101 c a m in o a l a t e o r ia (le la e v o lu t io n 27 [.a d is t rib u t io n d c lo s c le e lr o n c s 55
L a c v o lu c i 6 n a n te s d e D a i w in 28 E n la c e s y m o k c n t a s 56
L a cd ad d c la T ic r r a 28 E n la c e s io n ic o s 56
Eil rc g is lr o lo s il 29 E n la c e s c o v a lc n t c s 57
O n ln s iro fis m o 29 K e a c c io n c s ( jt u m ic a s 59
L o s c o n c c p t o s d e 1 .a n ia rc k 29 T ip o s d e r c a c c io n 60
D e s a r r o l l o d e la I c o r i a d e D a r w i n 30 L o s e l c in c n lo s b io lo g ic a n ie n t e in i p o r t a n l c s 60
L a T ic r r a lie n e a n a h is lo r ia 30 N iv e le s d c o r g n n i/ .a c io n b i o lo g ic a 61
E l v ia jc d e l B e a g le 31 R c s iim c n 62
l, a teorta d c D a r w in 32
L o s dcsalTo.s a la ic o rfu d e la c v o ln c id n 33
Hn.SAYO: L a la r g o d e n io r a d c D a rw in 34 C api'lulo 2
I ’ l i n c i p i o s u n if i c i u lo r c s d e la b io lo g fa
m o d crn a 35 Agua 65
T o d o s lo s o rg n n is m o s c s la n fo rm a d o s L a e s liu c lu ia del ag o n 66
p o r e c lu la s 35 C o n s c c u c n c in s d e l p u c n t e d e h id r d g c n o 67
T o d o s lo s o rg a n is m o s o h e d u c c n a la s le y e s T e n s io n s u p e r fic ia l 67
d c la F fs ic a y d c la Q in 'm ic a 36 A c c io n c a p ila r c in ib ib ie id n 67
L a s f o r m a s d e v id a 38 R c s is lc n e ia a lo s c a m b io s d e Ic m p e r a lu r a 68
L a i i i i f u n t l e / a d e la c ie n c in 39 V a p o r iz a t io n 68
L a c ic n c ia y lo s va lo rc.s lu im a n o s 41 C o n g e la m ic n io 69
E n s a y o : A lg u n a s c o itie n ta iio x s a b r e la c ic n c ia E l a g u a e o n io s o lv c n t c 70
v lo s c ic n tffic o s 42 E n s a y o ; E l c ic /a c s la i'io n a l d c m i /a g o 71
L a c ic n c ia c o m o p ro e c s o 43 lo n i/. u c iu n d e l a g u a : s k id o s y b a s e s 72
S u g e r e n c ia .s d c Ic c t n r n s c o m p le m e ii la i ia s 44 A c iilo s y b a se s f ii c i lc s y d e b ile s 73
L a e s c a la d c pl-l 73
E n s a y o ; I .lu v ia d c id a 75
P a rtk I A m o rlig u a d o rc s ( b u f f e r ) 77
Ilio lo g in d c la s ccliiln s 47 l i l c ic lo d e l a g u a 77
H esum cn 78
S e c c i6 n 1 L a unidiid d c la v id a 47

C ap ilu lo 3

M o ld c u la s o r g a n ic a s 80
E l pnp el c e n tra l del c a rb o n o 80
E l c s q u e le t o d c c a r b o n o 80
G rt ip o s ft in c io n a lc s 81
E l fa c t o r c n c r g c lie o 82
E n s a y o : /'.Par qirc n o c l s i l i c i a ! 83
C a p i 'l u l o I C a r b o h id r a l o s : n z u c a r c s y p o lf m c r u s
d c a zu ca rcs 84
A lo m o s y m oleeulas 49 L o s n io n o s a c a rid o s : c n c i gfa lis la p a n i lo s s is le m a s
Alomos 49 v iv o s 85
Is o to p o s 50 D is a c a r id o s : fo rm a s d e irn n sp o rte 86
 fu m c i- 9_
8 Tn d i c e

E nsayo: R e p r e s e n ta tio n d e la s n to ld c n la s 87 Cilius y flagelos 147 O xidaeidn-rcduccion 192 S e c c io n 3 G e n e tic a 259

Polisacaridos de alinacenainicnto 89 Kcsuincn 148 M ctabolism o 193 -------------------------------------------------- ----------------------------------
Polisacaridos eslviiclurates 90 E nzim as 195
Li'pidos 92 Eslruclura y funcidn <!e Ins enzimas
Grasas y aceites: energia almaceniida 92 Cofaelores en la accion cnzimatica
. Eosfolfpidos y glucolfpidos 94 C ap ilu lo 6 E n s a y o : A u x o tr o fo s
Cerus 94 Vias cn/.imnticas
Colestcrol y olios cstcroides 95 C 6 m o en tran y salen suslaneias Regulaeidn de la actividad enzimaliea
Protcinns 95 d e la cdlula 152 Nueva visila a las prolelnas tie Iranspoi le
E nsayo : R eguU w idn d e l c o le s tc r o l El moviiniento del agua y los solulos 153 de membrana y a los receptores
e n sa ttg re 96 E'lujo global 153 E n s a y o : A a lg n n o s le s g u s ta c l f r t o
Aminoacidos: las imidadcs cslructiiralcs Difusidn 154 A T P: In m oncda energetica d c la cdlnla 206
dc las prolej'nas 97 E nsayo : R c s p u c s ta s s e n s o r ia le s e n la s b a c te r ia s : El ATP en accidn 207
Los niveles de organization de las prolcinas 97 n n e x p e r im c n to n io d e lo 156 Rc.suincn 208 C ap ilu lo 11
E nsayo : L o s a m in o iic id o s y e l n itrd g c n o 101 (Osmosis: tut enso especial de difusion 157
Usos eslniciurales de las prolcinas 101 A carrco inediado por Iransportndores 159 En el jard in d e un m o n asterio : el co m ien zo
Hcitfoglobina: ejemplo dc cspeeificidad 103 Difusidn facililada 160 d e la gcndtica 261
Niicledlidos 103 Transporlc activo 161 C a p ilu lo 9 P riin eras ideas acerca de la herencia 262
Rcsum en 105 Tipos de molcculas de transporlc 161 Las p rim cras obscrvaciones 262
T ra n sp o rlc m ediado por vcsiculns 163 C o m o h accn A T P las celu las: glucolisi.s llcren cia p or inczcia 263
Unioncs cdlula-cdlul.a 165 y resp iracio n 212 L as contribucioncs de M endel 263
E nsayo : C o in n n ie a c id n e n e l in o h o n u ic ila g in o so IJn p an o ram a general dc la oxidacidn El mclodo experimental de Mendel 264
Japftulo 4 c e lu la r 166 de In glucosa 212 El principio de segregacion 264
R csum en / 167 Glucolisis 213 El principio dc dislribucion indcpendienle 266
.as celu las: introduccidn 109 Rcsumen de la glucolisis 215 M ulaciones 269
L a form ncidn de la T ie rra 109 Vlas anaerobias 215 • E n s a y o : M e n d e l y la s le y e s d e p r o b a b ilid a d 270
El comicn/.o de la vida 110 R espiiacion 216 Mulaciones y leorfa de la evoluciba 270
ENSAYO : E l p ro b len ia d e la g e n e r a tio n C ap ilu lo 7 Un paso prclitninar: la oxidation del acido L a inlluencia de Mendel 271
e s p a n ta n c a 111 piriivico 217 Rcsumen 272
Las primcros celulas 113 C d m o se dividcn ins celulas 170 E n s a y o : D is e c c id n d c la e e lu la 218
;.Por que en la Tierra? 114 L a division cclular on los p rocarioias 171 El ciclo de Krebs 219
V\e\cvv>\YoV'W y \U Lv> division cyM yw- en eneYivirrins Tviwvipww. sk. ek.cvrswe*. 210 C a p ilu lo 12
P ro cario ias y cncariolas 115 El ciclo cciular 171 M ecanism ode fosforilacidn oxidaliva:
Los origencs de la imilliceluliiridnd 117 Regulation del ciclo cclular 173 el acoplaniiento qniiniosm6lieo 222 M eio sis y re p ro d u c tio n sexual 274
Visila al m undo cclular 119 M itosis 174 R cndim icnto cnergdtico global 226 H aploidc y diptoide 274
Tipos de microscopios 119 Los cromosomas condcnsados 175 O tra s vias catnbblicas 227 La meiosis y ci ciclo vilnl 275
Prcparacidn de las nuteslras 12) El Iwso 175 Biosintcsis 227 Meiosis y mitosis 277
1,a obsewacidn de las celulas vivas 12d Las fases dc fa mitosis 176 E n s a y o : E l e ta n o l, c l N A D U y c l Itfg a d o 228 Las fases dc la meiosis 278
Resuiuen 124 Citocincsis 179 Rcsum en 229 La meiosis en la especie Inimana 282
Rcsum en 181 E n s a y o : I a is c o n s e c n e n e ia s d e la r e p r o d u c t io n
Sugercncins dc lecluras coinplcm cutarias 182 sexual 283
La citologfa y la genetica sc uncn: In hipdtesis
C a p ilu lo 10 de Sutton 284
Rcsumen 285
C a p ilu lo 5 F o to su ilesis, hi/, y vida 232
SliCClrtN 2 E nergetica 185 I.a nalu raleza d e la lu/. 233
C O m o cstan org an izad as las cdhilas 127 E n s a y o : N in g iin v e g e ta l c r e c e en v a n o 234 C ap ilu lo 13
T nm ano y form a celular 127 La aplilml dc la luz 235
O rganizacion subeclular 128 L a clorofila y oli os pigm cntos 237 G en es e in leraccio n cs gdnicas 287
1,unites celularcs 129 L as nicin b ran as fotoslntdticns: cl lilacoidc 238 L a rcalidad del gcu 287
La membrana celular 129 La eslrucUira del cloroplasto 238 Dclerniinacibn del scxo 288
La pared celular 131 L as ctap as de la fotosintesis 238 Ligamicnto al sexo 288
Ei uuelco 132 E n s a y o : L a h ip d te s is d c v a n N ie l 243 E n s a y o : G a to s b a r c in o s . c u e r p o s d e B a r r
Las funcioiies del miclco • 133 Rcaccioncs que cap tu ran cncrgia 244 y la h ip d te s is d e L yo n 291
El citoplasina 135 Los foiosistemas 244 A tnpliaudo cl conecpto dc gcii 291
El cilocsquelcto 135 Las reacciones que alvapan biz 244 lntcracciones cntrc alclos 292
Vueuolos y vesfculas 136 E'lujo ei'clieo de eleelrones 245 biteraccioncs gcnicas 292
E n s a y o : L a e sp e c irin a y c i g lo b id o ro jo 139 Posfoiilacion foiosintctica 245 Los genes y el ambienle 295
Ribosonias 140 E n s a y o ; F o to s in te s is s in c lo r o fila 247 Expresivitlad y penclraiicin 295
El reliculo endopldstnico 140 C ap ltu lo 8 Rcaccioncs quc fijan carbouo 248 Mercncia poligenica 295
Coni|)lejos de Golgi 142 El ciclo de Calvin: la via de los ires Pleiolropla 296
Lisosomas 143 El flujo d e energta 187 carbonos 248 Genes y crom osom as 297
Peroxisomas 143 L as leyes dc la (crm odinam ica 188 U via de coalro carbonos 249 Ligamenio 297
Milocondrios 144 La primera ley 188 E n s a y o : E l c ic lo d e l c a r b o u o 252 Rccombinacidn 298
Pldslidos 144 E n s a y o : E = m e3 189 Los prodnclos d e la fotosintesis 253 Mapco dc cromosomas 299
C om o sc nuieven las celulas 146 L asegunda ley 190 Rcsum en 254 A norm aiidadcs en la e stru c tn ra del crom osoina 301
Aclina y proteinas asociadas 146 Los sislcmas vivos y la segimda ley 192 .Sugercncins de leclu ras adicionales 256 Rcsumen 302
-1 0 INBIGB- _________________________________________________fo o te r -. II

C a p flu lo 14 I’r e s e n t a u d o e l l a m b d a 356 C ap ilu lo 19 H ib rid a c io n D N A -D N A 438

T ra n sp o so n e s 357 E n s a y o : E l en ig m a d e l p a n d a g ig a n ie 439
L a s b a s e s c j i u 'm i e a s d c l a h e r c u e i a : E s lrn fe g ia s d e rc c n m b in n c io n 358 G c n c tic a h u m a n a : p a s a tlo , p r e s e n lc y f u tu r o 401 U n a c u c s tio n d c r c in o s 441
la d o b lc h e lic c 305 R csum cn 358 E l c a rio lip o Im m a n o 402 R csum cn 443
L a q u im ic a d c la h e r e n c ia 305 E n s a y o : P r e p a r a tio n d e u n c a r io lip o 403 ^
E l I c n g a a j e t i e la v i d a 305 A u o r n ia lid a d e s c r o m o s o m jc a s 404
L it p is la d e l U N A 306 P K l), a n e m ia d r e p a n o c ilic a y o li o s
L o s m ic ro b io s r e v c s iid o s d e a z tic a r y e l fa c to r C ap ilu lo 17 re c e s tv o s 406 C a p i U t l o 21
Ir a n s fo r m a n te 306 F e n ilc e lo m n in 407
L a n a tu ra le z a d e l D N A 306 D N A r c c o m b in a n tc : la s lie n a m ie n ia s A ib in ism o 408 P ro cario las y v im s 445
E x p e rim e n to s c o n b a c te rid fn g o s 308 d e l o f ic io 361 B n fcrm e d ad de T a y - S a c h s 408 l . a c la s if ic a c io n d c lo s p r o c a r i o l a s 446
H v id c n c ia a d ic io n a l c n fa v o r d e l D N A 309 A i s l a n i i c n l o d c s c g m c n t o s e s p e c i f ic o s A n e m ia d rc p a n o c itic a 408 L a c e lu ln p r o c a r i d t i c a 447
L.a h i p o t e s i s s c c o n f i n n a 310 de DNA 361 E n a n o s y o lro s d o m in a n le s 409 L a m e m b ra n a c e lu la r 448
E l m o d e lo d e W n ls o n y C r ic k 3 1 1 B n /.im a s d e r c s l r i c c i d n : g D N A 361 C a r a c te r e s lig a d o s a l s e x o 410 L a p a re d c c lu la r 448
L o s d a lo s c o n o c id o s 3 11 T r a n s e r ip la s a in v e rsa : c D N A 362 C e g u e ra a lo s c o lo re s 410 F la g e lo s y p e lo s 449
C o n s tr u c tio n d e l m o d e lo 312 O lig o m ic le d lid o s s in l& ic o s 363 H e m o f ilia 411 D iv e r s id a d d c fo r m a s 451
E n s a y o : ^ Q u ie n b a b r la p o d id o d c s c u b r ir lo ? 314 C lo n e s y v c c lo r c s 364 D i.s lro fia m u s c u l a r 411 E n s a y o : N a v e g a c id n p o r lo s p o lo s 452
R e p lic a tio n d el U N A 315 P la s in id o s c o m o v c c lo r c s 364 D in g n o s tic o d c e n f e n n e d a d e s g e n c tic n s : F o rm a s rc p ro d u c tiv a s y la lc n lc s 453
U n a c o n f ir m a c itS n d c la r e p li c a t i o n L am bda y c o s m id o s 365 RE LPs 413 N u t r i t i o n d e lo s p r o c a r i o l a s 455
s e m ic o n s c rv a d o ra 315 I l i h r i d a c i o n d e a c i d o s m ic l e i c o s 366 Anemia drcpanocitica 413 llc te ro tro fo s 455
L a m e c a n ie a d e la r e p lic a tio n d e l D N A 317 S o n d a s r a d ia c liv a s 366 Enfcrmedad de l-Iimtinglon 414 A u ld lro fo s q u im io s in le d c o s 456
E n c r g c tic a d c la r e p lic a tio n d e l D N A 321 S c c ii c n c in c i o n d e l D N A 368 E n s a y o : T e s tig o dc. c a r g o 4 15 A u to lro fo s fo to s in lc lic o s 456
E l D N A c o in o p o r ta d o r d e in f o r m a tio n 322 D io f e e m il u g i a 370 Diagndstico d e enfen n ed ad es gcnelicas: L o s v iru s : u n id n d c s d e s p r e n d id a s
R csum cn 322 E n s a y o : E l b a c ie r id fa g o cp,Y17 4 r o m p e / sondas radiaclivas 416 d e in fo rm n c io n g c n c tic a 457
la s r e g la s 371 El “ lib ro del h o m b re” 416 E n s a y o : D o s p r o c a r io la s fo lo s in tc tic o s
T r a n s f e r c n c i a d c g e n e s : c l c a s o d e la p l a n la E n s a y o : A lg u n o s d ile n ia s e tic o s A 17 in u su a le s 459
d c la b a c o r e s p la n d c c ic n le 373 R csum cn 418 V ir o id c s y p r io n e s : lo m iix im o
C ap ilu lo 15 R csu m cn 373 S iigercndns de lecturns adiciom des 419 c n s in ip lic id a d 462
M ic r o o r g a n i s m o s y c c o lo g in l u i n ia n a 464
Fvl co d ig o g cn elico y mi Iraduccibn 325 S im b io s is 464
G enes y pro lein as 325 C 6 m o c a tis a n e n f e r m e d a d lo s m ic r o b io s 464
liiTores innatos del inelabojismo 325 C a p iU t l o 1 8 P r c v c n c io n y c o n tr o l d c la s e n f e n n e d a d e s
Un gen - Una en/.ima 325 in fe c c io s a s 465
l .a cslructiira de la liemoglobina 328 L a g e n d lic a m o le c u la r d e lo s c u c a r io ta s 376 PA RTF. II R csum cn 466
La cubierla viral 328 E l c ro m o s o in a e u c a rio lic o 376 B io lo g ia d e lo s o r g a n is n io s 423
Del DNA a la prolcm u: el papel del RNA 328 E s li u c lu r a d e l c r o m o s o in a 377
E! dogma central 329 R e p lic a tio n d e l c ro m o s o in a 379 SECClDN 4 L a d iv ersid ad dc la v id a 423
El R N A conio inensajero 330 L a r c g u ln c in n d c la e x p lo s io n g e n ic a C apftulo 22
E l codigo genetico 331 c n lo s c u c a r io ta s 380
Dcscifrando el cddigo 331 L a c o n d e n s a t i o n d e l c r o m o s o m n y la c x p r e s id n L os protislas 468
E n s a y o : /•’ / m e n s a je r o e v a s iv o 332 g d n ic a 380 L a e v o lu c io n d e lo s p r o t i s l n s 468
Sm tesis dc proleinas 333 M e d ia tio n y e x p r c s id a g e n ic a 381 C la s if ic a c io n d c lo s p ro lis tn s 470
Ensayo: A G A - G AG - AG A 3.34 R e g u la tio n p o r p ro le in a s d e u n io n A tilo lr o fo s fo to s in lc lic o s 471
Traduction 336 e s p c c i l 'i c a s 381 C a ra c lc ifs lic a s d e lo s p ro lis la s fo to s in lc lic o s 472
K edcfinicndo las m nlacioncs 338 E n s a y o : E l D N A d e lo s o r g a n e lo s D iv is io n E tig lc n o p liy la : e u g le n o id c s 473
Uuivcrsalidad del codigo g en6tico 338 e n e r g c iic o s 382 D iv is io n C h r y s o p b y ta : d i a lo m c a s y a lg a s
Resinncn 339 E l g c n o in n e u c a rio lic o 382 p a rd o -d o ra d a s 474
In lro n e s 383 D iv is io n D in o f la g e lla la : tla g c la d o s
( V la s e s d c D N A : v c p e t i c i o n e s y n o r e p e l i c i o n e s 384 “ g ira io r io s ” 475
E n s a y o : E l n u c le o lo 387 D iv is io n C h lo r o p h y la : a lg a s v c r d c s 476
C a p ftu lo 16 F n m ilia s g c n ic a s 387 D iv is id n P h a c o p b y la : a lg a s p a r d a s 480
T r a n s c r i p c i o n y p r o c c s a m i e n f o d c in K N A C ap ilu lo 20 D iv is io n R h o d o p h y ta : a lg a s ro ja s 480
L a g c n e tic a m o le c u la r d c lo s p r o c a r io la s en e tic a rio la s 389 H c te r o lr o f o s m u ltin u c k - a d o s
y lo s v im s 342 M o d ific a c id n y c o n c c c id n d e l m R N A 389 L a c la s if ic a c io n d e lo s o r g a n is n io s 425 y im iltic e h ila r c s 481
L n g c n c tic a m o le c u la r d c lo s p r o c a r io la s G e n e s e n m o v im ie n to 390 L a n c c e s id a d d e m m c la s if ic a c io n 425 L o s m o h o s m u c ila g in o s o s 481
y lo s v iru s 342 G e n e s q u e c o d ific im a n lic u c r p o s 390 i Q t t e c s u n a c s p e c ic ? 425 L o s in o h o s a c u a tic o s 481
E l cro m o so m n d e R . c o lt 342 E n s a y o : E l R N A y c l o rig a n d e la v id a 391 D e s ig n a c id n d e la s e s p e c ic s 426 lle te r d tr o f o s u n ic c lu la rc s 483
L it tr a n s c r ip c io n y s u r e g u la c id n 343 V im s 393 C la s if ic a c io n j e r a r q u i c n 428 F ilu m M a s lig o p lio r a 484
L a n c c e s id a d d c r e g u la tio n 343 T ra n s p o s o n e s e iic a rio tic o s 394 S is lc m a tic a e v o lu tiv a 430 F ilu m S a rc o d in a 485
E l o p crd n 345 G e n e s, v iru s y c a n c e r 394 E l id e a l m o n o fild lic o 430 F ilu m C ilio p h o ra 485
P ln s m id o s y c o n ju g n c U in 348 F;n s a y o : " E r a d iv e r tid o ..." 395 H o m o lo g ia y filo g e n ia 431 E n s a y o : L a c v o ln c io n d e la m ito s is 487
E l p lils n iid o F 349 T r a n s f e r c n c i a d e g e n e s c u t r c c c lu la s M d to d o s tn x o n d m ic o s 432 F ilu m O p a lin id a 488
P la s in id o s R 350 o iic a r lo tic a s 397 M e lo d o lo g ia s a ltc v n a tiv a s 433 F ilu m S p o r o z o a 488
V iru s 35 i A c d lu la s c ii t u b o s d c e n s a y o 397 T a x o n o m ta m o le c u la r 434 I’a t r o n e s d e c o m p u i T u m i e n l o
L o s v im s c o in o v c c lo rc s 353 A o v u lo s d e ra td n fe e n n d a d o s 397 E n s a y o : C o m o c o n s ir u ir u n c la d o g ra m a 435 d e lo s p r o t i s t a s 489
E n s a y o : "S c iio r, e s to y c o m p le ia in e n ie A e m b r i o n c s dc. D r o s o p h ila 398 S e c u e n c ia s d e a m in o a c id o s 436 R e a c t i o n d c lu iid a c n P a r a m e c iu m 490
lis a d a " 354 R esum en 399 S e c tie n c ia s d c n u c le o tid o s 436 R csm ncn 491
12 I n d ic k INDICK 13.

C ap ftu lo 23 Filum Rbyncbococla (Rincocelos) 552 Filum C h o rd ata (C ordados): Crccim iento sccm ulario 657
Scuriocelom ados 553 los vcvtebvfldos 606 Rcsum en 659
L o s bon g o s (fungi) 494 Filum Nemaioda (Ncmatodos) 553 Clascs Agnalha (Agnalos), Chomlrichlhyes E n s a y o ; El rcgisiro de los anillos 660
C aractcristicas dc los bongos 495 Olros filos pscudocclomados 554 (Condrictios) y Osteicblhyes (Osleiclios):
Reproduceibn tic los bongos 496 Kcsm ncn 556 los pcces 607
Clasificacidn tie los bongos 496 Clase Amphibia: los anfibios 609
Division Cygomycota 497 Clase Rcplilia: los reptiles 610 C apftulo 31
E n s a y o : jl.is lo s , a p u tu e n , fitc g o .' 499 Clase Avcs 612
Division Ascomycota 499 C apflulo 26 Clase Mammalia: los mairhfcros 613 P ro eeso s d c tran sp o rte cn las p la n ta s 664
Division IlH-sidioniycotn 501 R csuincn 618 Movimicnto dc agua y m ineralcs 664
Division D euterom ycota 502 E l rein o anim al II: los ccio m ad o s S.ngcrcncias dc lecturas ndicioimles 619 Transpiracidn 664
Uelaciones sim bioticas do los bongos 502 p ro to slo in o s 558 La absoicion de agua 664
Los I f q u e n e s 503 F ilum M oitusca: los inolttscos 559 La teorfa dc la cohesidn-teiision 665
E n s a y o : H ongos• d e p r e d a d o r e s 504 Cnrnclcrislicas de los moiuscos 560 Faetorcs quo influyen cn la transpiracidn 665
Miconizas 505 Closes menores de moiuscos 561 La absorcion de mincrales 669
R csuincn 506 Clase Bivnlvia: hivalvos 562 S e c c i6 n 5 B io lo g ia d e las p la n ta s 625 Rcquerim cntos minevales de las plantas 670
Clase Gastropoda (Gaslrdpodos) 564 El movimicnto dc los azuenres:
Clase Cephalopoda 565 translocacidn 671
O n s a y o : Coinporlaitiiento del pulpo 566 Evidcucia sobrcel papcl del iloeina 671
C apftulo 24 Afinidad evolutiva dc los moiuscos 567 E n s a y o : Halofitas: / j o i reenrso del fttin ro ? 672
F ilum Annelida (andlUlos): gusanos La hipdtesis dc la coriientc por presion 674
L as p lan tas 508 scgm cntados 568 E n s a y o : Isdtopos radiariivos
lCl alga ancestral 508 Clase Oligochaeta: las lombrices cn la investigat ion vegetal 675
L a transicion a tie rra 509 de tierra 568 F actorcs q uc influyen cn la nutricidn
Divcrsificacidn subsiguiente 511 Clase Polycliaeta (Poliquelos) 571 dc las p lantas 676
Ofasifieacidn tie las p la n ta s 511 Clase llirudinca (Hirudmcos) 572 Composicidn del suclo 676
Division Bryophyta: hepbticas, antoccros Filos m cnorcs dc protbstonios 572 El papel dc la simbiosis 678
y tmisgos 513 Lofoform los 575 E n s a y o : Plantas carnivores 680
Reproduccidn de los bri6filos 5 14 Rcsuincn 577 C a pftulo 29 Rcsumci) 683
Las p lan tas vnscularcs: iutroduccidn 515
Tendencias evolulivns clc las plantas L as p la n ta s co n flores: in lro d u ccid n 627
viisculaics 515 U eproduccidn sexual: la llo r 627
L as p lan tas vascuinrcs sin scrnilla 5 16 C apftulo 27 El grano de polen 629
Division Rtcrophyla: los liclechos 516 Fecumlacidn 629 C apflulo 32
Plan tas con scmilias 5 17 El reino anim al III: !os artro p o d o s 579 F,lem bvi6n 635
Gimnospennus 518 C aractorfstlcas dc los artrd p o d o s 579 La sem illa y cl frulo 633 R esp u esta d c las p lan tas y rcg u lacio n
E n s a y o : Plantas del perlodo Carbontfe.ro 519 F,1 cxoescjuclelo 580 Tipos dc fi'ulos 633 d el crecim icn to 685
Angiospcrmas: plantas con flores 523 Rasgos intcmos 581 A daptacioncs a los cam bios cstncionalcs 634 Fototropism o y cl descuhrim icnto
E n s a y o : Ixts eras glaciates 524 El sistema nervioso de los artropodos 582 Latencia y ciclo vital 635 de las liorm onas vegetates 685
E l papcl do las p lantas 530 Snbdivisiones del F ilum 582 E n s a y o : E l alimento hdsico 636 llo n u o n a s y la rcgulacion del crecim icnto
Rcsum en 531 Los quelieerados 582 L.alencia de las semiltas 637 vegetal ‘ 687
Los mandibutados acubticos: clase Crustacea R csuincn 638 Auxinas 687
(Crustaceos) 585 Citocininas 689
Los mandibulados terrc-slres: iniribpodos 587 Blileno 691
C n pttulo 25 Los mandibulados terrestres: clase Insecla 587 E n s a y o : Plantas en mhos de ensayo 692
Razoncs del bxilo de los a rtro p o d o s 593 C apftulo 30 Acido ab.sefsico 693
El rein o anim al I: p resen tan d o Scntidos y comporlamiento de ios artrdpodos 593 Gibcrelinas 694
a los in v erteb rad o s 533 E n s a y o : La Ittz de la htcicrnaga: E l cu erp o d e la p lan la y su d csarro llo 639 Oligosacarinas 695
l.a divci'sidad dc los anim ates 533 advcrtencia, pitblicidad y trampa 594 I/as c€lulus y l«s tejid o s del cuevpo Geotvopismo 695
Origcii y clasifieacibn d c los anim ates 534 Rcsuincn 599 vegetal 639 Foloperindiddad 697
Filum P orlfcra: csponjas 535 H ojas 641 Fotopcriodicidad y f'loracidn 697
Reproduction de las csponjas 538 Bstruclura d e la hoja 64J Foiopcriixlieidad y fitocromo 699
Filum M esozoa: mesozoos 539 Adaptacioncs y modificacioncs Otias rcspuestas del fitocromo 700
Anim ates d e shnclrfa rad ial 539 C apftulo 28 dc las hojas 642 E n s a y o : ,7 lay tout horntona de floracidn? 701
Filum Cnidaria (cnidarios) 539 C aracterfsticn s del crecim icuto Kitmos eircadiauos 702
Filum Ctcnophora (clendforos) 543 E t rein o an im al IV: los d eu tero sto m o s 601 dc la phm ta 644 Relojcs hioldgicos 702
F.NSAYO: El arrecifc de coral 545 Fihtm E chinodcrm atn (Equinodcrm os): R aices 644 Rcspucstns (defiles 704
Anim ates con sim etrfa b ilateral: anim nles dc “ picl cspinosa” 601 Estructura de la rafz 645 Torsidn y eurollaniienlo 704
introducclon 546 Clase Stclleroiden (Esteleioideos): eslrclla Crccimiento primaiio de la rafz 647 Movimicntos rbpidos en la planta
Filum Plaflielm intbes (Platclm intos): d em ar y cstrcllas fragilcs 602 Patrones dc crccimiento dc la raiz 648 scnsiliva 704
gusanos pianos 547 Olros equinodennos 603 T allos 650 Movimienlos rbpidos en las plantas
Clase Turbellai in (Tiubelarios) 548 F ilum C bnctognatlia (Q uctognatos): Bstruclura del (alto 650 carnivoras 705
O ases Trematoda (Tiemalodos) y Cesloda gusanos Accha 604 C rccim iento p rim a rio del sistem a Efectos gencrutizados del tacto en el evecimtento
(Ceslodos) 550 Filum H cm ichordata (Ilcniicordndos); del vbstngo 654 de la planta 706
E n s a y o : La /loh'iica d e la estptislosoiniasis 551 gusanos bcllota 605 Modificaciones del patron dc crccimiento Comunicncidit qm m ica en tre las plan tas 706
O tros acclonmdos 552 Filum C hordata (C ordados): los cefatocordados del vastago 655 Ucsmnen 707
Filum Gnathostoniulida (Gnatosloimiiidos) 552 y los urocordndos 605 Rcproduccidn vcgctaliva 656 Siigcrcneias de lecturas com plcm cntarins 709
14 iNDici-;
fwDlCE IS

Sf.CCIGn 6 B iotogfa d e los anim ales 713 T rn n sp o rlc e intcrcam bio de gases 753 Hslinnilaeidn del musculo liso 845
A daptacioncs a las tcm p cratu ru s
La hemoglobina y su funcidn 753 cxtrcm us 799 Olios efeclos de las prostiiglaiidinas 845
La mioglobina y sti funcidn 755 Adapiaciones al IVfo extremo .799 M ecanismos de accion de las h o n n m ias 846
E n s a y o : M a m ife r o s h n c e a d o re s 756 Adaplaciones al calor cxlremo 800 Rcecptores inlracclulares 846
C ontrol de respirucidn 757 Resumen 801 Rcceplores dc mcmbrana 847
E n s a y o : E n la s a ltn r a s d e l M o n te Resumen 848
E v e r e st 758
Resumen 759 C apflulo 39
C apflulo 41
H o m eo slasis III: E a resp u esla inm une 803
C apflulo 36 Dcfcnsas no espccfficas 803 Inlegracion y control 11: El sislem a nerv io so 851
Bnrrcras anaidmicas 803 Evolucidn de los sislcm ns ncrviosos 851
C ap flu lo 33 E ncrgfa y m clab o lism o III: C irciilacion 761 803 Organ!/,acion del sislem a ncrvioso
La rcspuesta inflamatoria
En sangrc 762 Inlerferones 805 • dc los vertcbrados 852
Til anim al v crleb rad o : inlroduccidii 715 Plasma 762 El sislem a imminc 805 HI sislema ncrvioso central 852
C nraclcrfslicas del H o m o S a p ie n s 715 Gldbulos rojos 762 Los 1i11focitos B y la f'ormaeidn El sislema nei vioso perifdrico 854
Cdlulas y lejidos 716 Globulos blancos 762 dc auliciierpos 806 El im pulso ncrvioso 857
Tejidos cpilclialcs 716 Placpielas 763 El linfocilo B: bisloria de su vida 807 Las bases idnicas del potential
Tcjidos coneeiivos 717 Coagulaeion de la sangre 763 E n s a y o : C e r lific n d o d e d e fu n c id n de accion 858
Tejido nniscnliir 718 El sislcinn cardiovascular 764 808 Propagation del impulso 860
p a r a la v in te la
E n s a y o : L a r o d ilk i p r o n a a las Eos vnsos sanguineus 765 La uccidn de los anlicuerpos 808 Las siuapsis 861
le sio n e s 721 Los capilarcs y In difusidn 765 ' 809 Neurol ransmiso res 862
La cslructura dc los anlicuerpos
Tejido ncrvioso 722 E lcornzon 766 La leorfa dc la selcccion clonal La inlegracion de la information 863
Nivelcs de orguuizacidn 723 Evohicion del corazdri 766 811
en la formncion de los anlicuerpos E n s a y o ; O p ia c e o s in le r n o s : la s
Fnneioiies del organism o 723 El corazdn liumano 766 Los linfocitos T y la inim m idnd m ediada en d o r fin a s 864
Enc-rgfa y mclabolisnio 724 Regulacidn del lalido cardfaeo 768 813 Resumen 865
por cdlulas
I lomcostasis 724 El c ira iito vascular 769 El linfocilo T: la liistoria dc su ciclo
Inlogracidn y control 725 Presidn snngufnea 771 de vida 813
Contimiidad de la vida 726 E n s a y o : E n fe r m e d a d c x d e l co r a z d n E n s a y o : A n tic n e r p o s m o n o e lo n a le s 814 C apflulo 4 2
Resnnien 726 y d e lo s v a s o s s a n g u in e u s 772 E n s a y o : L o s h ijo s d e lo s dcsnparccidos:
El ceniro de regulacidn cardiovascular 774 n n a a p lic a c io n d e la s p r u e b a s In lcg iacio n y control 111: P e rc e p tio n sensorial
El sislemn linfalito 774 d e l CA-//7 818 y resp u esla niolora 868
C ap flu lo 34 Resinncii 775 Las funciones de los linfocitos T 818 Los recaptures scnsoriales y la iniciacidn
El cancer y la respuesla inm une 820 dc los impulsos ncrviosos 868
E n e rg fa y m clab o lism o I: Djge.slion 728 T raspian tcs dc lejido 822 Tipos de rcceplores .scnsoriales 869
El tubo digestive de lus verfobrados 728 C apftulo 37 822 Qiiiiniorrci'epcidii: gusto y oll'alo 870
Trasplanlcs <le drganos
I-a cavidad oral: procesamienlo inicial 729 Transfusioncs de sangrc 822 E n s a y o : C o m n n ie a c id n (pn'm ica
La I'aringe y el csdfago: deglucidn 730 H o m eo slasis I: E xcrecidn y balance Enfcrincdudcs del sislem a im m inc 824 en lo s n ia m tfero s 873
El estomago: almacenmnicnto y liciiacion 731 d c agua 777 824 Mecanorrccepcion: cquilibrio
Hnfcrmcdadcs auloinnuines
E n s a y o : L a n ia n io b ra d e H e im lic h 732 Regulacidn del nm bicnlc qufmico 777 Alcrgiiis 824 y audicidn 873
El inlesiino delgado: digeslion y absorcidn 733 Sustancias reguladas por los rinoncs 778 F'otorrecepcidn: vision 875
Shulromc de Inmunodcficiencia Adi|uirida
E n s a y o : A t a i l i a r e s d e l a d ig e slio n 736 B alance hfdrico 778 (SIDA) 825 E n s a y o : L o </ne e l o jo d e la r a n a le d ic e
F.l inlesiino gmcso: absorcidn ulterior Perspecliva cvolutiva 778 Resumen 829 a sit cc re h ro 880
y climinaeidn 737 Fuenles de gnnnncia y perdida de agua Lil rcspiicsta a la infonm icidn sensorial:
P rincipatcs gbindiilas ncecsorias 737 cn los animales lerrcstres 779 contraction m uscular 882
El pdncreas 737 Comparlimicnlos lu'drieos 780 La cslruclura del musculo esqueldlico 882
C apflulo 40
lil bfgado 737 El rindn 781 La inaqiiinaria cimliiiclil 883
Kegnlacidn de In glueosa sim gumca 738 Funcidn del rindn 781 Inlegracion y co n tro l I: E l sislem a en d o crin o 832 885
La union neuromuscular
Algunos re(|ucriinicnlos nutricionnles 738 Control dc la funcidn renal: cl papel Las glandulns y sus produclos: E n s a y o : C o n tr d ig a s e ahorct, p a g n e
E n s a y o : E e c h e m a i e m a : e l a lim e n io de las honiionas 786 mi vistnzo general 834 despnes 887
g e n ttin o 739 Resum en 787 La glanduln hipofisis 836 La unidad molora 888
El prccio de la nbundtmcia 740 El Idbulo anterior 836 Resumen 888
Resum en 742 Los Idbulos inlcrmedio y posterior 836
C apflulo 38 El hipotfdamo 837
El eje hipdfisis-hipolalamo 837 C apflulo 4 3
C apflulo 33 H o m eo stasis II: L a regulacidn Olras hormonas hipotalamicas 838
d e la lem pcralura 789 La gliindula liroides 839 In leg racio n y c o n lro l IV: HI cereb ro
E nerg ia y m clab o lism o II: R e sp iratio n 744 Prineipios del balance ealdrico 790 Las glandulns p aratiro id es 840 d c lo s v erlebrados 891
Difusidn y presidn dc nirc 745 Tamano del cuerpo y irnnslcreneia
C ortcza su p ru rrcn u l 840 L a organization cslru ctu ra) del cerebro:
E volution dc los sistcm ns icspiriitorios 746 dc calor 791 Glucocorlicoidcs 840 ■ma perspecliva evoluliva 891
Evolueidn de las branquias 746 ‘‘S angrc frfa” versus “sangre calienic’ 791 E n s a y o : R e g u la c id n d e la d e n s id a d o s e a 841 Rombcnccfalo y mesenccfalo 892
Evolucidn dc los pulmones 748 Poiquilotcrm os 792 Miitcialoeortieoidcs 842 Proscncdfnlo 893
Respiracion en aninialcs grandes: lloineoterm os 793 Mednln supi ni i ennl 842 C ircuitos cercbrales 894
algunos prineipios 749 El lennosiato 794 Pducreas 842 El sislema acfivador reticular 894
El sislem a respirntorio luim nno 750 E n s a y o : Im s a v e s c o m o in g e ttie r o s
La gliindula pineal 843 El si.stcma Ihnbico 895
E n s a y o : C a n c e r d e p tilm d n 751 m c c d n ic o s 795 Proslngbm dinas 843 L a cortcza cerebral 895
M ccanism o de la respiracidn 752 Rccoilando cl cosio energctico 798 E n s a y o : R itm o s e irc a d ia n o s 844 Curlczas motora y sensorial 895
16 I n d ic t ;

Cerebri) izquicrdo/cerebro clcrceho 897 Parte hi C apftulo 48 C apftulo 50

Areas de proce.sainienfo inin'nseco 899
E n s a y o : A d i v id a d c l e d r ic a B iologfu d e p o b la c io n c s 967 L a se le c tio n n atural 999 L a e v o lu cid n d e los hom fnidos 1039
d id c e re h r o 900 La seleccifm n a tu ra l y el m antcniiniento T endencias en la evolucidn
A prendizajc y m cinoria 902 de la vnrlabilttlsul 999 lie los p rim ates 1039
Vlas analomicas de la mcmoria 903 -Secci6 n 7 E v o lu tio n 967 Polimcrfismo balanceado: color y patron La mano y el brazo de los primates 1040
Modificaeion siniiplica dc bandas en las conchas \ Acuidad visual 1041
E n s a y o : L a e n fe r tn e d a d de los caracoles 1000 Cutdado de las crfas 1041
d e A lzh e im e r <,Qud se selccciona? 1001 Veilicaliilad 1041
Resumen Tipos dc selecci6» 1002 Li'neas principales dc la evolucion
Scleccidn estabilizadora 1003 d e los prim ates 1042
E n s a y o : C r n p o s s a n g u in e o s h u m a n o s : Prosimios 1042
tin a c e r tijo 1004 Monos 1042
C api'lulo 44 vSeleccibn desorganizadoin 1004 Anlropomorfos 1043
Sclcccidn direccional 1005 El surgim iento dc Ins Ininn'nidos 1046
L a contin u id u d d e la vid a I: Scleccidn dependiente de la frecuencia 1005 Los primeros lionn'nidos 1046
R ep ro d u ccio n 909 C api'lulo 4 6 Scleccidn sexual 1006 E n s a y o : L a s lu ie lla s d e p is a d a s 1047
Kl sistcinn reproiiuclor m ascullno 910 X. E n s a y o : O rn a m e n U tc id n d c lo s m a c h o s : Estado actual de los auslrnlopilccinos 1047
Espermalogdnesis 910 E volucion: T eorht y evidencia 969 e l p a p e l d e la p r e fe r e n c ia H o m o h a h ilis 1049
Trayccto del espemiatozoidc 912 L a teoria dc Darwin 969 d e la s h e m h r a s 1008 Nuevos conccplos en la evolucion
I il papel de las hornionas 914 E videncia de la microevolucion 970 El rcsu ltad o d e la sclcccion n atu ral: de los bomfnidos 1051
El sistcmn r e p ro d u c e r fcm cnino 916 La polilla gedmelru del abedul 970 la adaptacidn 1008 H o m o c r e d its 1053
E n s a y o : S cxo y c e r e h r o 917 Rcsistencia a los inseclicidas 971 Adaptacidn al ambicutc ffsico: H o m o sa p ie n s 1054
Ovogenesis 918 Rcsistencia a las drogas d in es y ccotipos 1009 El origen de los humanos
Trayccto del ovocito 919 en las bactcrias 972 Adaptacidn al nmbicnle bioldgico: modernos 1055
Regulation lionnonn! cn las liembras 922 E videncia dc la nmcroevoluciun 973 cocvoluci6n 1011 E n s a y o : E l a r te d e la s c a v e r n a s 1057
Tecnicas anticonceplivas 925 El mlmcro de especies 973 Evolucidn y la idea de progreso 1012 Resumen 1058
Resumen 925 Biogeograffa 973 Rcslriccioncs cslructuralex
El regisiro fdsil 974 y del desarrollo 1014
Honiologi'a 976 Artrrtpodos sin ojos y olras
La imperfcccibn dc la adaptacibn 976 degcneraciones 1014 C api'lulo 5 1
C ap ftu lo 45 E n s a y o : E l r c g is tr o e n la s co c a s 978 Palvones de evolucidn 1015
Ln teoria en la actualidad 980 Evolucion convergcntc 1015 El co m p o rlam icn to anim al
L a e o n tin u id ad d e la vid a II: Resum en 981 Evolution divergcnle 1016 y sit ev o lu cid n 1060
D esarro llo 928 Resum en 1016 L as bases geneticas del com puiTninicnlo 1060
DcsarroUo del crizo (le m ar 929 Causns tnm cdintus y causas
Feeimdacibn y activacibn originates 106)
del hucvo 929 C apftulo 47 P atro n es de acciun fija 1062
Del eigoto al pliileo 930 C api'lulo 49 A prendizajc 1063
E n s a y o : D e te r m in a c io n rito p la sm eitic a L as b ases geneticas d c la evolucidn 982 Aprendizajc asociaiivo 1063
d e la s cd ltd a s g e r m in a te s 933 E n s a y o : S tt p e n ’iv e n c la d e ! m d s a p to 983 S o b re e l o rig en d e las esp ecies 1018 Troquelado (Impronla) 1064
La influencin del ciloplasina 933 L a am plilud dc la variaciun 983 M odus d c cspccincidn 1018 Aprendi7.aje imilalivo 1065
Desarrollo del nnfibio 935 Experimeutos de reproduccidn 983 Espcciacion alopalrica 1018 Com porfnm icnto social:
Segmentacion y fonvmci6n Cuantificacifin dc la variubilidad 986 E n s a y o : L a d e s in te g r a c id n iiitroduccion 1066
dc la blastula 936 Explicaudo la amplilud de la varincibn 987 d e la P a n g a e a 1020 Sociedades de insectos 1067
Gaslrulacibn y fonnacidn del tnbo Un estado cstacionario: cl equilibriu Especiaei6n simpatrica 1020 Elapas de la sociali/.acion 1067
neural 936 de H ardy-W einberg 987 M iinteniiuiento del aislam iento Abejas melffcras 1068
El papel de la interaction Derjvacidn dc hi ecuacibit gendtico 1023 Sociedades dc verfebrados 1069
de los tejidos 938 dc Hardy-Weinberg 988 Mecanismos de aisliuniento Jcrarqufas dc doniinacidn 1070
D esarrollo del polio 940 El efecto de los aleios multiples 989 preaparcamicnto 1024 Tcrrilorios y tcrrilorinlidad 1071
Mcmbranas cxtrueinbrionarias del polio 941 HI significado del cquilibrio Mecanismos de aislamiento Sclcccion p or parcnlesco 1073
Organogdnesis: la form ation de los sistemas de Hardy-Weinberg 989 posapareamienlo 1024 E n s a y o : H is to r ia d e d o s
tie organos 943 Los agcntes del cam bio 989 E n sa y o : C re a d o n d el caos le rr ito rio s 1074
Morfogenesis: la delerminacidn de la forma Mutaciones 990 sexu a l 1025 Prucbas dc la lnpdtesis 1077
del cucrpo 947 Fiujo de genes 990 tin cjcm pln: los pinzoncs El gen egofsta 1077
D esarrollo del em bribn hiim ano 949 Deriva geitbtica 991 de D arw in 1025 Confliclos de intercs 1078
Mcmbranas extvaenibvionarias 950 Aparenmiento no akutorio 992 El cfecto de la sclcccidn natural Ln ventaja lie espcrar 1080
E n s a y o : C o n tr o l g e n e tic o d e d e s a r ro llo : I’rcscrvacibn y prom ocibn sobrc el tamano del cucrpo E n s a y o : A r te s y a r te s a n ia s
e l d o n b n io h o m c o 951 d e la variabilidad 992 y del pico 1028 d e lo s tH o n o rriiw o s
La placenta 953 Reproduccidn sexual 992 La evidencia del rcg istro fusil 1029 ( p d ja r o s d e g lo r ic ta ) 1081
El primer trimeslre 954 Mecanismos que proinuevcn Cambio filetico 1029 A ltruism o reciproco 1082
El segimdo Irimestre 956 la cxogamia 992 Cladogdncsis 1029 E n s a y o : I te c o n o d m ie n lo d e l p a r e n te s c o
El trimcstre final 957 E n s a y o : iP o r q u e scxo ? 994 Radiacion adaptativa 1030 en lo s r eiia ctia jo s 1083
Nacimiento 958 Diploidfa 994 Exlincidn 1030 L a biologin de la conducta hm nunn 1083
Epilogo 960 Superioridad de los hetcrocigotos 995 F .q u u s : estudio de un mudelo 1033 R esum en 1084
Resuincn 960 El origen dc la vnriacibn genbtica 996 Equilibrios inlcrmitentes 1035 Sugercncias de lectnras
Sugercncias d e lecturas com plcm eutarius 962 Resum en 997 Resum en 1037 com plem ent arias 1087
18 jNDJCIj

SBCCION 8 E e o lo g fa 1093 C apflulo 54

E cosislcm as 1139
Eneigi'n solar 1140
La inllucncia tie la alnioslcra 1140
Clima, vien(t> y condicioncs
mclcorologicas 1141
E n s a y o : L a c a p a d e <120110 a n ti'iia za d a 1 142
Kl flujo de encrgfa 1145
N iv c lc s l/6 tic o s 1 145
E n s a y o : E c o s is lc m a s (p u m io .s in tftic o s 1148
Eliciencia tic la transferencia eneigclica 1151
C apflulo 52 Transferencia dc eneigla y cslruciura

D in am ica d e p o blaeiones: El m lm ero

del eeosislcma \ 1151 Prefacio
E n s a y o : C o s to x c n e r g e /ic o s d e la r e c o le c c ib n
d e o rg a n is m o s 1095 d e a lim e iiio s 1152
P ro p ie d a d e s d c la s p o b h ic io n c s 1095 Ciclos biogcoipimiicos 1153
P a t r o n e s d e e r e c i n i i c n t o do. l a p o b l a c i b n 1096 111 c id o del niliogciio 1154
E n s a y o : U n e jc m p lo d c m o d e la d o e c o lb g ic o : B n sa y O : E e o s is le m a s a g r fc o la s y u/i in iin d o
la Ira n sn iisid ii d e l v iru s d e l SID A 1098 h a m b r ie n io 1156 E 11 los v ein te afios Iranscurridos desd c q u e a p arecib la p rim cra ed icio n de
P a tro n e s d c m o ria lid a d 1099 Reciclamicnlo 011 im eco.sistoma D iologui, la cien cia d e la biologfa s c caraclcrizo p o r tin eam b io acelerad o q u e
E s iiu c tu r a c ta ria 1100 boscoso 1156 n o so lo inclufu una m area tie in fo rm acio n es n u cv as sin o lam bicft id eas y eon-
D c n s id a d y d is p o s ie ib n 1 100 Cloncentiacinn dc elememos I 158 cep lo s u n ificad o res nuevos. A lgunas d e su s breas s e m ctam orfo.scaron an te
L n r c g u la c io n d e l tn m a n o tic la p o b la c ib n 1102 Kesumcn 1160 n u cslro s p ro p io s o jo s, m ien lras o lras alcan zaro n u n a renovatla m ndurcz. E slo
F a e lo re s lim ila n tc s 1 L03
nos en frc n lo , lanlo a n o solras -p ro v is la s ah o ra d c p ro ccsa d o res d e p a la b ra s-
E n s a y o : L a e x p lo s io n d e la p o b la c id n
eo m o a u stcd cs, en las au las y lab o rato ries, co n n u ev o s desaffos y o p o rtu n i-
h u tn a n a 1 104 C a pflulo 55 d ad es en n u eslro s csl'ucrzos com unes p ara b rin d arles a los eslu d ia n ie s tin fun-
C ic lo s tie p o b la c ib n 1106
dam en io so lid o en lo s prin eip io s d c la b io lo g fa y c o m p a rtir sim u ltan eam c n le
E s tra tc g iu s d c rc p n id u c c ib n 1106 L a b io sfera 1162
co n ello s la cm o cid n tie la cicn cia co n tem p o rau ca.
L a s a llc r n a liv a s 1107 La vida cn las ngtms 1162 C o n csla quin la ed icib n , B io lo g fa se co n v ierte cn u n o d e los m bs anliguos
I .a v c n t a j a t i e s e r a s e x u a l 1108 Rfos y cursos de agua 1162 y u n o d e lo s m as recien les lextos d e inlroduccibn a la biologfa. A1 prep arar
A lg u n n s c o n s e c u c n c ia s d c la s c s lra te g ia s Lugos y estaiic|ties 1163 esta ed icio n , una d e n uestrns m elas p rin cip alcs co n sistio en m an len er el equi-
re p ro d u d o ra s 1111 f.A)s occauos 1163 librio en lre lo v iejo y lo m icvo. E slo no sb lo rc q u irio tie la d isp o sieib n p ara
K e .s u m e n 1111 La region litoral 1165 d e sc e h a r m atcriales, sin o tam bibn d e co n sid erab le p rccau cio n a fin d c 110 cli-
E n sa y o ■
. E l N in o 1166 m in a r o in en o sp rcciar m aleriales q u e, sin se r n u ev o s, son no o b sta n te esencia-
Ln vida sobrc In ( ic n a 1168 les p ara q u o los csfu d ian tes sc en cu en lien ad ccu a d am en te prcp arn d o s p ara
C apflulo 53 El conccplo dc bioums i 169 c o m p ie n d e r lanto lo s aclu ales co m o los fu tu ro s p ro g rcso s tic la biologfa. C o ­
Bosque lemplatlo 1172 m o c s natural, lam bkin q u isim o s h aeer uso d c los d eseu b rim icn lo s d c tillim o
( e r a c c io n c s c n la s c o m u n id a d c s 1114 Bosques dc confferas 1174 nio m en lo , sin q u e e llo se tran sfo rm an t en u n a c o slu m b re . En una ep o ca co m o
C o m p c te n c ia 1114 La tundra 1176 la actual, c n q u e se pub lican deseu b rim icn lo s im p o rln n lcs casi sin so lu cio n dc
E l d e b a te a c tu a l 1114 Pradcras lempladns 1178 co n tin u id ad , es tan g ran d e la (enlacibn d c se r m o n o p o lizad o p o r la novedad
E l p r i n e i p i o t ic la c x e lu s ib n Pradcras iropicalcs: las snbanas 1178 q u e p crd cm o s d c v ista el fieebo d c q u e la m ay o r p a rte d c los estu d ia n tc s ac­
c o m p e tiliv a 1115 I'll maltinal mcdilei ilinco 1179 tu ates, al igual q u e su s p rcd eceso res, ingresan p o r p rim c ra v c z al cstu d io fo r­
D is fr ib u c ib n d c lo s re c u r s o s 1117 El d c s ic rto 1180
m al d c la b iologfa co n lem p o n ln ea. C 011 cl c o rre r d e lo s altos se ha h ech o m as
A p r o x im a c io n e s c x p e rim c n ia lc s Sclvas Iropieales 1180 im p o rlan lc cl ex p licar con clarid ad los p rin eip io s b asico s d c la biologfa, usan-
a l c s t u d i o tie la c o m p d c n c i a 1119 Ke.sumen 1186
d o cjcm plo.s pcrlin en les y fbciles d c co m p ren d er. P o r lal nr/.bn, la eleccib n dc
L o s g a n a d o r e s s c l lc v a n lo tlo 112) Sugcrcncias de lcclnrns tb p ico s csp ccifico s p ara su tralam ien to d elallad o Cue efeclu ad a so b rc la b ase
D c p re d a e ib n 1122 com plcm entnrias 1186 de su u b ieacio n cen tral en la b iologfa m oderna, s u ulilidad para ilu strar los
L a c a n e r a a r m u n ic n tis ia 1122
prin eip io s bitsicos, su im portancia co m o p arle del c o n ju n lo d e co n o cim ien to s
E s c a p e d c la d c p r e d a e ib n 1123
q u e n ceesita una p erso n a adulla instruitla cu an d o n o s ap ro x im am o s a un nuc-
D c p re d a e ib n y d in a m ic a tie p o b la e io n e s 1124
vo sig lo , y su in leres y atraccib n intrfnsccos p ara lo s eslu d ian ies. A lo largo
D e p re d a c ib n y d iv e r s id a d tic e s p e c ie s 1126 Al’fiNDICO A Tnbla m etriea 1190 d e todo el lex to h em o s tratado d e siu n in istrar la c stru c tu ra basica y d esp ertar
S im b io s is 1 127
la cu rio sid ad del cstu d ian to , d c m o d o q u e hem os p u e sto los cim icn lo s p ara
P a v a s iiis m o 1 127 APENDICR B Kscala dc conversion aq u ellas areas, m uy div ersas, q u e los p ro feso re s p o d rfan d escar ab arcar, e n el
M u tu a lis m o 1 128 dc tem peruU ira 1191 au la o en e) laboratorio, m as cx lcn sam en te tic lo q u e cs p o sib le en ciialqiiicr
C o m p o s ic ib n d c la c o n n u m la d y cl p r o b lc in a
lex to in tro d u cto rio , in d ep en d icn tein cn tc d c su lo ngitud.
d c la c s ta b ilitla d 1 130 APl'NDICL C Clasificacion dc los organism os 1192 El I'tindam em o cen tral, cscn cial, d e la b iologfa e s , q u e d u d a cab c, la cvolu-
E l m o t le l o b i o g e o g n i f i c o d e is la s 1130
cio n , el tem a o rg an izad o r principal d c cste tcxlo, c o m o tam bibn lo e s d e todos
L a h ip b te s is tie la p e r lu i b a e i b n in te r m e d ia 1131 G i .O S A R l O G -l
los lextos n io d ern o s d e biologfa. Al igual q u e en la s ed icio n cs an ierio res, cl
S u c c s ib n e c o lb g ic a 1132
csccn ario e s p resen lad o cn la In lro d u ccib n , q u e se c e n tra en el d esarro llo dc.
E n s a v o : b io lo g fa d e la c o n s e r v a c id n y p r o c p d u n c ia on la s ii .u s t r a c io n b s p-i
la teorfa d arw in ista. Ksta In lro d u ccib n co n sla d c u n a scccio n n u cv a q u e anti-
e l m o d e lo d e la b io g e o g r a ffa d e is la s 1133
cip a los o tro s p rin eip io s u n ificad o res im p o rlan lcs d e la biologfa m oderna quo.
K esum cn 1136 I N D l C 'l i A N A L I T I C O I-l
latn b ien so n tem as q u e se. repiten a lo larg o del lex to ; asim ism o , se incluye
aquf co m o novedad tin breve panoram a d e la d iv e rsid a d tie los seres vivicn-
tes. A m b o s lienen co m o o b jelo b riu d ar a los c stu d ia n te s una dcscrip cib n g e­
neral an tes q u e co m ien ccn a cslu d in r lo s d etailcs s o b rc los eu alcs esta cons-
tru id a la b iologfa m oderna. E 11 esta ed icio n , a d em as, h em o s ro b u slecid o la

d iscu sid n m trodueloria acerca dc la naturaleza de la cicncia y hem os inchiido
cn to d o el lex lo m as in lo rm ac id n con respccto a edm o los biologos conocen
lo epic c o n o cen y co m o los cientfl'icos dcsarrollan geiieraU uente su s activiclu-
des.
Igual q u e en las ed icio n es p rev ias, cn csla cdicion siguc a Ja Jnlroduccidn
el m ism o en fo q u e de nivetcs de o rganizacjon. L a P arle I trata d e la vida de
los n iv cles sub celu ln r y celu lar, la P arle II trata dc los o rganism os, y In Parle
III, de las pob lacio n es, lin alizan d o co n una vision p an o ram ica de la d istrib u ­
t io n dc la vida so b rc la T icrra. C ada parte e s la d iv id id a en d o s o tves scccio-
ncs. En la se cu en eia de los capftulos qu e integral) cicrtas scccio n es y en el in ­
terio r d c los capftulos m ism os hem os cfectu ad o una reeslructim ieidn signifi-
cativa.
U no d e los asp eclo s m as llatnaltvos de la en o rm e explosion de tlescubri-
m ien lo s en biologfa m o lecu lar y celu lar ocim>jda d csd e la publicacidn de la
cu arla ed icid n , co n sistc e u la cap ac id a d d e e s to s d e sc u b n m ie n lo s p ara expli-
c a r p ro ceso s que proviam ente sd lo podfan se r dcscritos, y e llo d e una m ancra
m u y gen eral. La rcsp u esta inm unc, el o lfato y la vision de los co lo rcs, los
a co n lecim icn to s sin ap tico s, la integraeidn de la inform ncidn ap o rtad a por
n eu ro n as in d iv id u ates, la d iferenciacion y in o ifo g e n csis en el d esarro llo an i­
m al, etc., son solo algunos d e los num crosos fendm enos cuyos sc crc to s eslan
sie u d o rev clad o s por lo s c stu d io s a nivel m o lecu lar y a niv cl celu lar. E sta s re-
v elacio n cs, e n su g ran m ayorfa, dep en d en de lo q u e lioy e n dfa co n stitu y e una
m arca d e co m u n icacio n es acerca tie la id entificacion d e p ro lem as de. inein-
b ran a csp ecflica s, su s se cu en cias d e am inoacidos, su s estru clu ras tridhnensio-
nnles y, cn m uchos caso s, las se cu en cias de inicledlidos dc los g en es q u e co-
difican d ich as p ro lem as, y la ubicacion de esto s g en es en el genom a. D ado
q u e e s to s d escu b rim ien lo s, adem iis d e svi fascm acid n intrfnscca, tic-iien tanto
v alo r para e x p licar los fen d m cn o s q u e ocurren en los o rganism os, gcncral-
m cnte h em o s op tad o p o r reserv ar su d iscu sio n para secciones u llerio res del
tex to , d o n d c su sig n illcad o se ra cnplado m as lacilm cn te p o r los estudianles.
b n m u ch o s asp ecto s, la b iologfa m o lecu lar y la celu lar ban alcan zad o la ma-
yorfa de c d ad , y nos parecc- q u e la tarca esen cial cn estas prim eras secciones
d e l libvo c o n sistc c n ivansm itir clavam enie los p rin cip le s fuiulam enialcs sobrc
los cu alcs tan to se co n stru y e aclualm enle, cn lu g ar de clab o rar 1111 c alalo g o de
liovfsim os descu b rim ien lo s, q u e seran su p lan tad o s p ro n lam eu te p o r o lro s aim
m as cm o cio n an lcs.
El ritm o ex lrao rd in atio dc los d escu b rim ien to s en gendtica, prin cip alm en le
c o m o rcsultado d c la tecnologfa d el D N A reco m b in an ic, rcq u iere quo la Sec-
eio n 3 se a so m e tid a a u n a pro fu n d a rceonsideraci6 n co n cada n u cv a cdicion.
L as resp u eslas a n u estras en cu estas indican q u e, 110 obstante to ten tad o r que
podrfn sc r el com enz.ar la scccidn co n gendtica m o lecu lar y rcd u cir la extcn-
sidn d c la gendtica clasica, si procedieram os asf, harfam os q u e esla m uy exci-
tan te area de la biologfa m o d ern a fu ese m enos acce sib le a los estudianles. P or
Utl m olivo, igual q u e cn ed icio n es nnlcriores, m icstra co n sid eraeid n dc la ge­
ndtica com ieirza con M en d el y adoptam os un e n fo q u e hislorico del desarro llo
d e esla c ic n c ia , q u e ha llegado a se r tan p o d cro sa cn la aciualidad. Sin em b a r­
go, d en tro dc e s e cu ad ro gen eral, hem os agregado una significativa canlklad
d e m ateriale.s n uevos, aco in p an atlo s de varias reorg an izacio n es interim s quo,
scgiin p en sam o s, pro p o rcio n an ln u n a m ayor clarid ad y un desarro llo co n c e p ­
tual m ds fluido a n u estro tralam iento dc la gendtica m olecular.
L a P arte 11, B iologfa d c los O rg an ism o s, tam bien ha sufrido num crosos
cam b io s, pnrticulnrm enlc en los p rim e ro s capftulos de la S eccion 4 y en las
S eccio n es 5 y 6 . Y a en la cdicion an terio r, la S eccion 4 , L a div ersid ad tie la
v ida, habfa sido am pliada consid crab lem cn tc. El en tu sia sm o con q u e se aco-
g id la sc ccid n am p liad a -sum aclo a m iestra p ropia contim ia adm iracidn ante
la increfblc d iv ersid ad de o rg an ism o s v iv ie n tc s - d ctern iin d m iestra decision
d e m an len er im acta a d ich a seccion. A pesnr dc cllo, h em os cfectu ad o im por-
tanlcs revisiones en su p rim er capftulo, en lo q u e rcsp ec ta a la clasificacion
d e los o rganism os, y revisiones m cn o res e n el resto d c esa seccion.
L a o rg a n iz a tio n d e la S cccidn 5, B iologfa dc las p lantas, sie m p re fne p ro ­
b le m a tic s. R c su lto d ilfcil en co n lrar un o rd en am ien lo logico q u e se co o rd in aia
bien co n los ejercicio s d c lab o ralo rio y - m d s im p o rta n lc - q u e cau tiv ara a los
estu d ia n le s co n la b elleza y las realizaciones bioldgicas dc las p lan tas, sin
ab ru m arlo s co n el vocabulai io neccsario para d e sc rib ir e x actam en te a la plan-
ta viva. En esta cdicion optam os p o r co m en zar esla seccidn co n lo m as fam i­
liar —la flor— y con el pro eeso dinfim ico de la reproduccidn v eg etal, u n a sc-
c u en cia q u e d eriv a d iieclam eu le d c la discusidn acerca dc la e v o lu tio n y di-
Plll-h'ACIO 21
v ersjd ad veg etal d e la S eccidn 4. En el capftulo sig u ien le se eo n sid cra la ana-
lom fa del cu crp o d c la pliuila ju iilam en te con o lio p ro ccso d in am ico , el d e s a ­
rro llo del em b rio n liasta cl cslad io d c cspordt'ito m ad u ro , L o s d os cap ftu lo s d e
la cu arta cd icio n so b rc h o rm o n as vcg etalcs y resp u eslas de las p lan tas fucron
fu sio n ad o s en esla en un so lo capftulo, p o rq u e a q u ella sep aracid n resu llab a
d em asiad o artificial a la luz d e las n u ev as im erp rctacio n cs d e los p ro ceso s fi-
sio ld g ico s d e las plantas.
En la S eccid n 6 , B iologfa d c ios an im ales, h em o s c o n serv a d o cl esq u cm a
general d c o rg a n iz a tio n y el en fo q u e d e rcso h ici6n d e p ro h lem as q u e caracle-
rizo a la cu arta cd icio n , al licm po cjue h em o s rev isad o sig n ificaliv am en te m u ­
ch o s cap ftu lo s. C o m o sc indict) pro v iam en te, la fisio lo g fa anim al c s una d c
las areas im p o rlan les en la q u e se h a cfectu ad o un p m g re so en o rm e y rapido
co in o rcsu ltad o d e n u ev o s d escu b rim ien to s a nivcl m o le c u la r y celu lar; p o r
tan to , h em o s in tcn lad o cap lu rar y co m p artir lo m as p o sib le con lo s estu d ian -
les cl en tu siasm o d csp erlad o actu alm cn ie p o r d ich o p ro g tcso . A u n q u e en e s ­
to s cap ftu lo s h em o s se g u id o usantlo al anim al h u tn a n o co m o o rg an ism o re-
p resen tativ o - p o r la fascin acio n intrfnseca q u e cjerce so b re la m ay o rfa tie los
e s lu d ia n tc s-, h em o s rcfo rzad o el h ilo co m p arativ e y cx p licatlo m u eh o m a te ­
rial co m p a ra tiv e q u e cn ed icio n es anlcriores so lo e s ta b a im plfcito.
La P arle HI, B iologfa d e pob lacio n es, c u b ic lo q u e G . E . H u tch in so n tlcs-
crib id ad ccu a d am en le co m o “el leatvo e c o id g ico y el d ra m a ev o lu tiv o ” . L a
Icorfa m o d crn a tic la cv o tu cid n y la eco lo g fa cstdn tan c n trclazad as q u e cu al-
q u ic r sep aracid n d e las clos cs arbitraria. C reein o s, n o o b stan te, q u e la co n i-
pren sid n d e la eco lo g fa p or el csludiatile se p ro fu n d iza y enviqucce si es prc-
ceditla ])or un co n o cim ien to d e los m ccan ism o s d c la cv o lu cid n .
En la S eccid n 7, E v o lu cid n , lo s cin co cap ftu lo s q u e se Ic d ed icaro n c n la
cd icio n an terio r fu ero n vcelabovados y red u cid o s a c u atro . Tguul q u e la cu arla
ed icid n , la scccidn co m ien za con un capftulo quo rcv isa los p u n to s cap itales
de la teo rfa d e D arw in , cx am in a los tipos tie ev id cn cia q u e su slen lan la c v o lu ­
cid n y consider;! los cam b io s q u e ban o cu rrid o cn la teo rfa d esd c la fo rm u la­
tio n o rig in al tie D arw in. E ste capftulo es seg u id o p o r o lro s ex ien sam en te re-
visndos acerca dc la b ase gcnetica d e la ev o lu cid n , la seleccio n n atu ral y cl
ovigcn d c la s esp ccics. L u eg o sig u cn dos cap^Julos q u e tam b ien sufrievon u n a
ex lcn sa rev isid n , acerca do la evolucidn d e los h o m fn id o s y del co m p o rta-
m icn to anim al y su ev o lu cid n . M u ch o s d o ccn lcs nos lian iriform ado que prc-
fiercn c o n sid e ra r la ev o lu cid n hum ana m icn tras la d isc u sid n tie los_ m ccan is­
m o s ev o lu tiv o s se en cu en tra aiin fresca en la m en lc de los eslncliantes; de
acu erd o co n ello , h em o s catn b iad o ese capftulo a c s la se ccid n d estle su ub ica-
cio n o riginal al final del texto. Ile m o s in ten tad o b rin d a r al e s tu d ia n te u n a in-
tro ilu ccid n so lid a at cstu d io contem poriineo del e o m p o riam ic n to , p ara luego
ab o rd ar tcm as q u e m u y pro b ab lem en le le in lercsaran y atra e ia n d e in m cdiato.
L a S cccid n 8, E cologfa, tam bien ex ten sam en te re v isa d a , e s el frulo tie
nuestro in ien to d e raslrcar los co n lin u o s cam b io s, refo rm u lacio n es y deb ates
q u e caracterizan a csla cien cia tan vital. Igual q u e en la cu arta cd icio n , csla
seccio n p ro g resa tlcsd c la tlinam ica d c i)oblacioncs, a I rav es d e su s in teraccio -
n es en las co m u n itlad es y eco sistem as, iiasla la o rg a n izacio n g en eral y d istri­
b u tio n d e la vid a sobre la T ierra. El tex to finalize c o n 1111a c o n s id e ra tio n de
las selv es tro p icalcs, q u e e s el m as co m p lejo y m ds g ra v e m e n te am cn azatlo
d e lo s sistcm as ecoldgicos.
C ad a seccid n te n n in a 0011 su g ercn cias p ara le c tu ra s u llerio res. D esd e el
pu n to de v ista cien lffico , las selecciones efectu ad as s o n arb ilrarias. L o s lib ro s
y aitfcu lo s fu cro n csco g id o s p o r su accesib ilid ad p ara lo s esU tdianles y 110 p a ­
ra docum eiU ar las afirm acion cs hech as cn cl lexlo a c o in o p resen lae io n c s m as
co m p letes d e tcm as d iffciles. E s m iestra c sp cra n za q u e alg u n o s eslu d ia n tc s,
cu an tlo m en o s, contin u ard n leyendo p or su cu en la, p rc fe re n lc n ie n te in fo n n es
aiin no p u b licad o s acerca tie d escu b rim ien to s q u e a p c n a s s e pued cn im ag in ar
aclu alm en te.
V ario s su p le m e n to s n u ev o s a co m p an an csta e d ic id n . D e in tcrds p a rtic u la r
c s M o re B io lo g y in th e L a b o ra to ry , p or D o ris R . H e lm s , d e la U n iv ersid ad
d e C lcm so n , q u e e s u n a v ersio n am p liad a d e B io lo g y in th e L a b o ra to ry, q u e
aco m p n n a la cu arla e d ic id n d e in vita tio n to B io lo g y *. U na P re p a ra lo r’s G u i­
d e d e la lla d a aco m p aiia al m ateria! tic lab o ralo rio . O lr o s su p le m e n to s inclu-
y cn B io B y le s , u n a sc ric tic sim u lacio n cs p a ia c o n ip u la d o r, p o r R o b ert K o-
sin sk i, do la U n iv ersid ad d e C lcm so n ; u n a S tu d y G u id e y un T est B a n k , p o r
* P u b lic a c lii p o r c s l a f i d ilo r ia l c o n e l t f iu lo Iitv iia c io n a ta H io lo g f a

D avid J. Fox, de la U n iv ersid ad de T en n essee, q u e es un n u ev o sislenia de
gcncraciO n d e pruebas com pulndorizado; im n u ev o y m u y am p liad o In stru c­
to r 's R e so u rce M an u al, por D ebora M anu, de la U n iv ersid ad d e C lem son;
y un cx ten so eonjim lo dc iran sp aren cias dc acctato, la m ayorfa de ellas en
color.
Al igua! tjue cn las edicioncs anlcriorcs, hem os dependido en gran niedida
d e los conscjos de eonsuliores y revisores. A dcm as de su labor en el nuevo
m anual d e laboratorio, D oris H elm s desenipcnO un papel im porlanle en la re ­
vision d e la seccion genelica, la seccion plantas y en la elaboraeion del capf-
lulo sobre fisiologfa anim al. E lla com parlio g cnerosam ente con nosotros sus
ex ten so s conocim icnlos, su rica experiencia en cl aula y en cl laboratorio, y
su entusiasm o, todo lo cual constituyd un aporlc m aravilloso q u e hem os agra-
dccido cabalm enle.
A sintism o, licmo.v contra/do una profunda d euda con R ita C alvo, d e la U ni­
versidad de C ornell, quicn examine') una serie dc revisiones de la seccion gc-
nelica; c.on Jacques C hiller, de los L ab o rato ries de Invcstigaciones L illy,
quicn fue una fuenie inapreciablc dc eonocim ienlos sobre inm unologi'a con-
lem pontnea; con M ark W . D ubin, de la U niversidad de C olorado, quien nos
g u id en nuesfra revision dc los capi'tulos so b re inlcgraci6 n y control cn fisio­
logfa anim al; y co n M anuel C . M ollcs Jr., de la U niversidad de N ueva M exi­
co , y A ndrew B lauslein, de la U niversidad E statal de O regon, quicnes hicie-
ron contribucloncs im p o n an tcs a nuestra revision de las secciones sobre cvo-
lueion y ecologfa.
A dcm as, nos fue d e gran nyuda cl consejo y ascsoram icnto d c los siguien-
tcs revisores:
B r u c e A l b e r t s , U niversity o f C alifornia M edical S chool, San F rancisco
W il l ia m E. B a r s t o w , U niversity o f G eorgia
C h a r l e s J. BiGGERS, M em phis S tale U niversity
W il l ia m L. B ischo b e , U niversity o f Toledo
R o b e r t B l y s t o n e , T rinity U niversity ‘
LEON B r o w d e r , U niversity o f C algary
RALPH BUCHSBAUM, P acific G rove, C alifornia
J a m e s J. ClIAMl’OUX, U niversity o f W ashington
J a m e s C o l l in s , A rizona S tale U niversity
J o h n O . C o r l is s , U niversity o f M aryland
M ic h a e l C r a w l e y , Im perial C ollege at S ilw ood Bark, A scot, England
ClIAlU.ES CURRY, U niversity o f C algary
F r e d D el c OMYN, U niversity o f Illinois, U rbana-C bam paign
RUTH DOELL, San F rancisco S tate U niversity
R ic h a r d DUI ir k o pe , B ailor U niversity
D a v id D u v a l l , U niversity o f W yom ing
J u d i El.LZEY, U niversity o f T exas, F.l Paso
ROBERT C. EVANS, R utgers U niversity, C am den
R ay F. E v e r t , U niversity o f W isconsin
KATHLEEN FiSlIER, U niversity o f C alifornia, D avis
ROBERT P. G e o r g e , U niversity o f W yom ing
URSULA GOODENOUOIi , W ashington U niversity, St. Louis
PATRICIA G o w a t y , C lem son U niversity
L in d a H a n s e o r d , B altim ore, M aryland
J ea n B. H a r r is o n , U niversity o f C alifornia, L os A ngeles
STEVEN H b i DBMANN, M ichigan S tale U niversity
M e r r il l H il lb , U niversity o f W ashington
G e r a l d K a r p , San F rancisco, C alifornia
JOHN K ikSCH, U niversity o f W isconsin
ROBERT M . KlTCIIIN, U niversity o f W yom ing
KAREL L ie m , H arvard U niversity
J a n e LUBCIIHNCO, O regon S tale U niversity
R . W il l ia m M a r k s , V illanova U niversity
LARRY R. M c E d w a r d , U niversity o f W ashington
S u e A n n M il i . e.r , H am ilton C ollege
R a n d y M o o r e , W right S tate U niversity
BETTE NlCOTRl, U niversity o f W ashington
JAMES P l a i t , U niversity o f D enver
F r a n k B. P r ic e . H am ilton C ollege
E d w a r d R upph k t , C lem son U niversity
TOM K . SCO'IT, U niversity o f N orth C arolina, C hapel Hill
P r e i -a c i o 23
L a r r y S e l l e r s , L o u isian a T ech U niversity
DAVID G. SllAPl’IKIO, U niversity o f M ichigan
JOHN SMARRHLLl, L o y o la U niversity, C hicago
GILBERT D. S t a r k s , Central M ichigan U n iv ersity
IAN T a 'ITERSALL, A m erican M useum o f N atural H isto ry
ROBERT V an RUSKIKK, S tate U niv ersity o f N ew Y o rk , Bingham ton
E r ic W e in b e r g , U niversity o f P ennsylvania
JOHN W e s t , U niversity o f C alifornia, B erkeley
A r th u r WlNBREE, U niversity o f A rizona
C o m o sicm prc, la p rep aratio n d e una nueva ed icio n c s u n a (area asom bro-
sa y co m p leja, y su realizacidn cxilosa d ep en d id d c los eslu erzo s d e m u ch as
p erso n as m uy lalcntosas. D escam os agrad cccr esp ecialm en tc a S h irley Baty,
q u ien , adenitis d e prep arar m uchas iluslraciones n u ev as p ara esta ed icio n , rcc-
labord v irtu alm en lc lo d a la parte artfstica d e la c u a rta edicion, pues ah o ra pre-
scn lam o s un tcx to con iluslraciones a todo color; a D avid H inchm an, A nne
F eld m an y E lain e B ernstein, qu icn es buscaron y en co n traro n u n a canlidad
en o rm e d e nuevas fotografias y fotom ierografi'as; a John 'I'im pane, q u ien p re ­
p a id el fndicc co m p leto ; a G eo rg e T o u lo u m cs y lo s m iem b ro s d c su personal,
q u c son vesponsablcs del discfio y p resen tatio n d e ca d a p ag in a d el libro; a S a­
rah S egal, quien adm inistrd el p roccso d e p io d u ccio n y en cierlo m o d o nos
in an tu v o a lodos aclivos; y a S ally A nd erso n , n u estra ex trao rd im u ia directora,
y a su capaz. asislenlc, L indsey B ow m an. L a p ericia editorial de S ally, su es-
m erad o co n o cim icn lo d e la biologfa en general y d e este lexto en p articu lar, y
su larga exp erien cia en Irabajar eon n o so lras ban d esem p en ad o un papel in­
calcu lab le en la co n clu sio n cx ito sa d e esta ed icio n . Y un ag rad ecim ien to es­
pecial a B o b W orth, cu y a visidn y co n stan lc a p o y o ban Jicc Jk) p o sib le todo
esio.
F inalm enle, d escam o s agradcccr a todos los p ro fcso re s y cstu d ia n lc s que
n os ban eserilo , co n crfticas, eon su g crcn eias, con p rcg u n tas o, sim plem cnle,
porquc disfru laro n con cl libro. E sas cartas sirv icro n para recordarnos ciuin
priv ileg iad as som os p o rq u c nos eseriben los jo v e n e s. S eg u im o s valo ran d o su
cu rio sid ad , energfa, im ag in atio n , y su aversion h a c ia lo p o m p o so y pedantc.
C o n riam o s cn h abcrles sid o utiles.
NucYa Y ork H elena C urtis
D icicm b re, 1988 N. Sue B arnes
N ora afuu lkla : C om o los leclores habran ad v erlid o , N . S u e B arnes figura co-
1110 co au to ra cn esta nueva ediciOn d c B iologfa. E s este un icco n o cim ien to
q u e le debfa d esd e h ace m ucho tiem po. A h o ra liacc o n ce ahos q u e S u e es
m icm b ro del cqu ip o . D urante esc lapso, ella nsitm io una crecien te responsabi-
lidatl p o r las rev isio n es d e B iologfa y d c In v ita tio n a la B iologfa (cn cuyas
d os lillim as cd ieio n es figuro co m o coautora). E sta q u in ta ediciOn d c B iologfa
habrfa sid o im p o sib le sin ella. A dcm as, d eseo cx p resa rlc mi g ratitu d personal
p o r su intcgridad, paciencia, forlnle/.a y Inicint disposiciO n, y p o r el hecho de
q u c e lla sicm p rc vcn ce a las dificulladcs.
11.C.
Biologia
 Introduccion
F ig . I - l . C ii a n d o C lu u t e s D a rw in v i s il o c l m -
chi|))6liig<> d c la s G a la p a g o s c i l c o n l i o epic c u d a
is la p r i n c i p a l te n fa s u p r o p i a v a r ie d a d d c lo rlu -
g a , la n d i s li n i a <lc la s o i r a s q u e e r a fa c ilm o m e
rc c o n o c ih lc p o r lo s m a rin e ro s y P e s c a d o re s lo ­
c a l e s . l i s l a fu e u n a d e la s p i s la s q u e lo llc v n ro n
a la f o i n i u l a c i o n d e la le o rf a d e la e v o l u t i o n .
L a s G a la p a g o s e s i a n f o m m d a s p o r i r c c e is ln s
v o le itu ie a s q u e s u r g i c r o u rie l m a r h a c c m a s tie
u n in i ll d n d c a lio s . I .a p r in c ip a l v e g c l a e i o n s o n
a r ln is lo s e s p i n o s o s y e a e l i i s . y la l a v a Ir a s a llic a
o r i g i n a l , u e g r a . r r c c u c n l c m e n t c c s v i s ib l e , e o m o
i n ie d e v e r s e a q lif d e h a j o d c la s lo s e a s p a in s d e
M ia to r u ig u c n la is la O s p a iio la ( H o o d ) . “ P o -
d i la m o s i m a g i u a r - e s c r d i i d c l j o v e n D a r w i n c n
su D ia l io q u e a s f s o n l a s p a n e s p o b liu la s d c las
r e g io n c s in r e r n a l e s .”
Bn 1831 cl jo v en C h arles D arw in se liizo a la v ela d esd e Ing lalerra, en un
v iajc q u e dem oslrarfa se r el m as sig n ificativ o en la h islo ria d c la hiologfa.
A n lcs d e cu m p lir los veitililrex anos D arw in ya habi'a ah an d o n ad o una carrcra
d e m cdicina —sc dcscribfa a sf m ism o co m o h u y en d o d e un anl itcalro d e ope-
racioncs cn cl q u e se cstaba llcvando a cab o u n a in terv en tio n q u iriirg ica cn
un niho sin a n e s lc sia - y era un candidalo reacio al clero , p ro fcsio n que se juz-
g ab a adecuada p ara e! Iiijo m en o r d c un cab allcro ingl6s. EsludiaiU e m edio­
cre. D arw in era un apasionado cazad o r y jin cte, colcccio n isla d e co lcdpicros,
m oluscos y co n ch as, bolan ico y geo lo g o aficio n ad o . C u an d o cl cap itan del
bu q u e d e exp lo racio n es H. M . S. B eadle, p oeo m ay o r q u e D arw in, o frec id un
pasajc p ara un jo v en cab alleio q u e scrfa voluiU ario sin rem u n eraeid n , D arw in
ap ro v ceh o ansio sam en lc esla o p o rtnnidad p ara aniplinr su s co n o ciin ien lo s
sobre h islo ria natural. B1 viajc, q u e d u ro cin eo aiio s, forjo el cu rso del irabajo
futuro d e D arw in. At regrcsar, hercdo una pro p ied ad cn la cam pifia inglesa y
llcvo una cx isten cia d e trahajo independienle y d e cstu d io que can ib ib radi-
calm cn le nu eslra visidn d e la vida y d c n u cstro lu g ar cn cl m u n d o vivo.
E L C A M IN O A LA T E O R fA D E LA K V O L U C IO N
E s bicn sabido que D arw in fu e cl fundador d e la leorfa in o d crn a d c la ev o ­
lu tio n . A unquc no fue el prim ero cn p ro p o n er q u e los o rg an ism o s evolucio-
ik iii ,
o cain b ian , a lo largo del liem po, fue cl p rim ero cn acu m u lar u n a m asa
iin p o rlan te d e ev id cn cia en apoyo de esto y cn p ro p o n er u n in ecan ism o vdlido
p or cl eu al podrfa o cu rrir ia ev o lu tio n . P ara co m p ren d er el sig n ifiead o y la
im porlaneia d c la leorfa d c D arw in cs util cellar un vislazo al c lim a intclcctunl
en el cu al sc foim uld.
A risldtelcs (384 -3 2 2 A .C .), el p rim er g ran bidlogo, ciefa q u e ladas io s se­
res v ivos podfan ser o rdenados cn una jerarq u fa. E sla jerarq u fa se co n o tiii co ­
m o la Scu ta N a tu ra e , o E scala d c la N a tu ra teza , cn la cual las criatu ras m as
sim p les icnian una p o sitio n h u n iilde cn el p eld an o mils b ajo , cl ho m b re ocu-
p ab a cl p eld an o m as alio , y lodos los olro.s o rg an ism o s ocupalian lu g ates ade-
cuados en el intervalo. H asla fines del sig lo X IX , n iuchos biolo g o s crefan en
diclia jerarq u fa nalural. Peru, m icn lras p ara A risld lcles los org an ism o s vivos
habfan ex islid o siem p re, los bidlogos poslerio res (al n icn o s los del m im do o c­
cidental) crefan, d c acucrdo con las cnscn an zas d el V iejo T cslam cn lo , q u e lo­
d o s ios se res v ivos cran produclo d e la c re a tio n div in a. C refan, e s m(is, q u e la
m ayorfa habfa sid o cread a para el serv icio o el p lacer d e la hum anidad.
El hccho d e q u e cada iipo d c scr vivo llegara a c x islir cn su form a presenle
crcad o especialm cnlc. y especfficam entc era u n a idea aprem ian te. <,Dc qu<5
olro m o d o podrfa uno ex p licar el so rp ren d cn te g rad o cn el cual cada sc r vivo
eslab a aclaplado a su am b ien te y a su papel en la n alu raleza? N o lu e solam cn-
te la au to rid ad d c la iglesia, xino lam bicn, scgrtn parccfa, ia ev id en cia an te los
propios o jo s, la q u e confcrfa lal fuer/.a al co n cep to d c c re a tio n esp ecial.
E nlre aq u cllo s q u e crefan cn la creacio n d iv in a cstaba C arl von Linne
(17 0 7 -1 7 7 8 ), cl g ran n atu ralista su eco q u e ideo el sistcm a actual d e nom en-
clalu ra p ara las esp ccics o clases d e org an ism o s. En 1753 L in n c p u b lico Spe­
cies P laiitanuii, q u e describfa cn dos v o lu m en cs cn ciclo p ed ico s cad a espccie
28 I n t r o d u c t io n
H r . 1 -2 . C h a r l e s D a rw in c n 1 8 ‘I0 . c iiu lr o a iio s
d e s p u d s d e re g re s iu d e s u v ia jc d c 5 a ilo s e n el
1-1. M . S . f ic a g lc . P o c o s a h o s m ils l a r d c , e n s u li-
b v o " l i l V i a j c d e l B e a g le ” , D a r w i n liiz o lo s s i-
R u ic n tc s c o m e n ia r i o s a t v r c a d e h a lie r s id o e le -
g i d o p a r a e l v i a jc : “D e s p u d s , a l lle g tu a s c r im iy
f n l i m o d c Filz. R o y (c l t a p i l a n d e l B e a g le ) , s u p e
cjuc- lia b fa c o r r i d o cl s e r in p e l i g r o d e x e r re c h a -
z n ilo i p o r la r o n n a d e m i n a r iz ! E L . e s in b a c o ii-
v c iic id o d e < |ue p n d fa ju z g a r c l e a r d e i e r d e u n
li o m b r e p o r s u s in s g o s e x i c r n o s ; y d in ld d c <|uc.
a l g u i e u c o n m i m u i z p u d i c s c p o s t e r s u fic .ic n ie
c n c r g f a y d c l e n n in a c i d n p a r a c l v ia je . P e r o c r c o
(p ic d c s p u c s e s lu v o liic n s a i i s f e c l io d c q n e m i
n a r iz lia y a s id o u n le s tig o f a ts o " .
F i g . 1 -3 . M io n lr a s c l B c a g f e a s c c n d f a p o r la
c o s t a o c c id e n ta l d e S u d a m d r ic a , D a n v in e x p lo -
r a b a to s A n d e s a p ie y a c u b a l io . V i o c s lr .n o s
g c o l d g i c o s c o i n o lo s tju c a q u f s c n u tc s ir a n , d c s -
c u b r ie n d o c o n c h a s m a r i n a s IB s ile s a a p r o x im a -
d a m c n lc 3 -7 0 0 m e tro s ( 1 2 .0 0 0 p i c s ) y fu c le s li-
g o d e l c a l a d i s m o le r r c s lr c p r o d u c id o p o r u n
g r a n ic r r e m o lo q u o o c u r r i d m i c n i n i s c s t a b a nllf.
E n 1 8 4 0 p u b l i c o u n l ib io s o b r e s u s o b s e r v a c io -
n c s g e o ld g ie a s e n .S itd iu n d rica . L o s e s i r a t o s s c
c o n s i d c r a n a lto ra c o in o p fig in a s d e la h is tu r ia
e v o h iliv a .
d e planla eonocida en esa epoca. En el m om ento cn q u c L inne eslaba traba-
jan d o en c s le pto y eclo tiuixivo, habui exploradoves q u e regvesaban a E uropa
d esd e A frica y el N uevo M undo co n planlas no descritas prcv iam en te y con
anim ates no conocidox, y aun, apnrentem ente, co n nuevos lipos de seres hn-
m anos. L in n e rcviso edicion h a s e d itio n para dar cabida a esto s hallazgos,
pero no cam bid su opinion de q u c lodas las cspecic.s existentes en esc ino-
m cnlo l'ueron creadas cn el sexto d ia d e l Irabajo de D ios y him p en n u u ecid o
fijas desdc enlonces. D urante la dpoca de L inne, sin em bargo, se hizo claro
que el palron de la creacidn era m uclio m as co m p lcjo quo el q u e h ab ia sido
pensado originalm enle.
La cvoln cion an tes de D arw in
L a idea de q u c los organisnios podfan evo lu cio n ar a Iravds de! liem po y
qu e tin tipo dc organism o d aba o rigen a otro tipo d e organism o, es anligua,
anlcrior a A ristoleles. U na cscucla de filosofta griega, fundada por A naxi-
m andro (611-547 A .C .) y q u c culm ind con los cscritos d el fildsofo-poeta lati­
no L u crcc io (99-55 A .C .), desarro lld no solo una leorfa atom ica, sino lam bien
una te o n a de Ja evolucioii, sorprendentem ente sim ilares a los co n cep to s ac-
lualcs. El Irabajo de esta eseuela, sin em bargo, era en gran m edida dcsconoci-
d o cn E u ro p a en el m om ento en q u e la cicncia dc la biologfn, segtiu la cono-
cem o s aciualm ente, com cnzd a lo m ar form a.
E n el sig lo X V U l, el cientffico francos G eorges L o u is S..e C lerc de B uffon
(1707-1788) esluvo en lre los pritneros en pro|>oner q u c las esp ccics podn'an
su ftlr cam bios en el cu rso del ticm po. S u girio q u e adem as d c las num erosas
criaturas producidas por la creacidn d iv in a cn el com ienzo del nuiitdo, “bay
fam ilias m enores concebidas por la N aluraleza y producidas p o r el T ie m p o ” .
B uffon crefa q u e esto s cam b io s tom an lugar por un pvoceso dc degeneracion.
D c h ccho lo resum id, diciendo: “ ...el m ejoram icnto y la dcgeneracidii son una
m isnia cosa dado quc am bas im plican una altcracidn en la constitucidn o rig i­
nal” . La hipoiesis de B uffon, aunquc era v aga respecto a com o podfan oeurrir
los cam bios, inlenlaba ex p licar la d csco n certan te varicdad dc criaturas del
im indo m odenio.
E rasm us D ttrwin (I7 3 J -J 8 0 2 ), el aluiclo de C h arles D arw in, se contaba en-
ire aquellos quc dudaban de q u e las especies fueran fijas y no cam biasen.
E rasm us D arw in era m edico, naturalisla y escribfa prolfficam enle, coil
frccucncia cn verso, sobre lem as de botanica y zoologfa. S u girio fundam en-
talm en te en acolaciones y nolas al p ic de pagina, q u e las especics tienen co-
nexiones histdricas cntre sf, q u e los anim ales pueden cam biar en respuesla a
su am b ien tc, y q u e su p rogcnie p ucde h eredar cslo s cam bios. Spstenfa, por
ejem plo, q u e un oso polar e s un oso “co m u n ” q u e por vivir cn el A vlico se ha-
bfa m odificado y liabfa pasado cslas inodificaciones a su s oseznos. E slas
ideas uim ca fueron form uladas con claridad, p ero son inteiesanles a rafz de
sus p o sib les efeclos so b re C harles D arw in, au n q u e cste ultim o, nacido des-
pnds d c la inuerle de su abuelo, no parecfa lenerlas en gran estim a.
L a odad d e la T icrra
F u ero n lo s g eo lo g o s, m ds q u e lo s b id io g o s, q u ien es p rep araro n el cam ino
p ara la teo rla m odcrna de la cv o lu cid n . U no d c q u ie n e s luvieron m ay o r in-
flu en cia foe Ja m es Million (1 7 2 6 -1 7 9 7 ). H ullon p ro p u so qu e la T ic rra liabfa
sid o m old ead a, no p o r h ccb o s rep en tin o s y vio len lo s, sin o p o r p ro ceso s len-
tos y g rad u ates: el vienlo, el clim a y cl flu ir d el agua, los m ism o s pro ceso s
qu e p u ed en verse en accidn e ti el m undo actu al. E sH leorfa d e l-UUton, q u e
fue c o n o c id a co m o u n ifo rm itarism o , era im p o rtan le p o r trcs razo n es. P rim e-
ro, im p lic a b a q u c la T ie rra tien e u n a larg a liisloria, Jo cual era u n a idea nue-
v a p ara los eu ro p eo s del sig lo X V III. L os ted lo g o s cristian o s, c o n ta n d o las
g e n eracio n es su ccsiv as d esd e A d an (com o se re g islra b a en la B ib lia ) habfan
c a lc u la d o q u e la cdad m ax im a d e la T ie rra e ra ap ro x im ad an ien te de seis mil
infos. S egiiti subem os, n ad ic, d e sd e los d iscfp u lo s dc A n ax im an d ro (cuya es-
cu ela so slcn fa q n e la T ie rra e ra itifiniiam cnlc vieja) liabfa p en sa d o e n tdrm i-
nos d e un p crfo d o m ayor. S in e m b arg o , seis m il aiios cs d e m a sia d o poco
tie m p o p ara qu e tuvicsen lugar los prin cip ales cam b io s c v o lu tiv o s, cual-
q u ie ra I'uese la te o n a . S eg u n d o , la leorfa d el im ifo rm itarisiiio a firm ab a q u e
el c a n ib io .e s en sf cl c u rso n o rm a l d e lo s aco n lecin iten lo s, p o r o p o sic io n a
un sistem a c sla lic o in le m u n p id o p o r un Iiccho ocasio n al e in u su a l, com o
p o r ej. un icrrem o lo . T erce ro , a u n q u c e sto n u n ca fue d ich o ex p resa y clara-
I n t r o d u c c i Dn 29
in en te, el u n ifo m iitarism o su g irio q u e p o d n a b a b e r altern ativ as a la inler-
p relacib n literal d e la B iblia.
LI reg istro fdsil
D u ra n le la u ltim a p a rle del siglo X V III ren aci6 el in le ie s p o r los fdsiles,
q u e so n los rcsto s co n serv a d o s d c o rg an isn io s d esa p a re c id o s h a c e im icho
tiem p o . E n sig lo s an terio rcs lo s f6siles h abfan s id o co lcccio n ad o s c o m o cu-
riosidacles, p ero g en cn ilm en te liabfan sid o c o n sid e ra d o s o b ien co m o acci-
d en tes d e la natu raleza, p ied ras q u c d e n lguna m atiera se p arecfan a c o n ­
ch as, o co m o ev id en cia d e g ran d es catastro fes c o m o el D ilu v io d c sc rito cn
e l V iejo T eslam etilo . El ag rim en so t iu g les W illia m S m ith (1 7 6 9 -1 8 3 9 ) fuc
d c los p iim e ro s cn estu d ia r cien tfficam e h le la d istrib u c io n d e los fosiles.
C'ada v e z q u e su irab ajo lo llev ab a a u n a m in a, a lo larg o d e can ales o a
catn p o trav icsa, el ano lab a cuidadosam enttf el o rilcn d e las d ifcrcn tes cap as
d e ro cas, co n o eid as co m o esirato s g co ld g ico s, y re co g fa los fd siles d e cada
u n a d e cllas. F in alm cn tc eslab lecid q u e cad a e stra to , in d ep en d ien tem en le
d el lu g a r d e In g lalcrra en cl q u e se cn co n trase , co n te n fa tip o s caracl'erfsticos
d e fd sile s y q u e esto s fosiles eran realm cn lc la m e jo r n ian cra d e id cn tificar
u n estra to p a rticu lar al co m p arar d iferen tes lo c a lid a d c s g eo g rafic as. (E i uso
d e fd siles p ara id cn tilicar esirato s aiin sc p ra c lic a am p lian ieu te, p o r ejem -
p lo , p o r p a rte d e los geo lo g o s en la biisq u cd a d e petvdleo). S m ith n o inter-
p reld su s h allazg o s, p ero la in feren cia d e q u e la su p e rfic ie a c tu a l d e la T ie ­
rra habfa sid o fo rm a d a cap a so b re cap a d m a n te e l iran scu rso d el tiem p o era
in ev itab le.
C o m o en el m u n d o d e H utton, el m u n d o v isto y d e s c rilo p o r W illiam
S m ith era sin d u d a tm iy atuiguo. E stab a c o m en zan d o u n a rcv o lu cid n e n la
g eo lo g fa; la cien cia d e la T ic rra se esta b a tra n sfo n n a n d o e n un estu d io del
liem p o y del eam b io , m as q u e en un m ero c a la lo g a r tip o s d e ro cas. C oiisc-
c u e n tein en te, la h isto ria d e la T ie rra q u e d d fn lim a m e n te lig a d a a la h isto ria
d e los o rg an isn io s v ivos, co m o la re v clab a cl re g istro fdsil.
CiU astvofistuo
A unque el cam ino estaba siendo prepajado p o r la rcvolucidn cn geologfa,
. aun los ticm pos no eslaban tnaduros para una rcvolucidn paralela en biologfa.
L a fuerza dom in au le en la cicncia curopca a |)i incipios del siglo X IX era G eor­
g es C u v ier (1769-1832). C uvier fue el fundador d e la paleoiUologfa d c lo s vcr-
tebrados, el estudio cientffico del registro fdsil d c vcrlebrados (anim ales con
(c) vdrtebras). E xperto en analom fa y zoologfa, aplicd su co noeim iento del m odo
en quc los anim ales estaban constrnidos al estudio d e los anim ates fdsiles y era
F ir. 1-4. D e le i in i i n i d o s e x tr a io s , n u ii()iic sc c n - cap az d e haccr d cducciones brillanlcs acerca d e la form a d e un anim al co m p le­
c i i e n t r e n m n y d is ta n te x g e o g r g f ic n m u iilc , tie u c n
c o n j u n t o s d c f d s i l c s c u r a c lc r f s tie tis . B s to s tr t l a -
te a p artir d e unos pocos fragm enlos dscos. A ctu alm en ie considcram os q u c la
h itc s fo s ile 's d e l p c r f o d o D e v d n ic o ( 3 6 0 - 4 0 8 m i- paleontologfa y la ev o lu tio n estfm tan fntim aniente conectadas q u e nos sor-
I lo n c s d c n flo s s d ra s ) f o c io n e u c o iH riitlo s c n u s- preiule sa b er que C uvier fue un influyente y fin ite ad v eisario d e las teorfas de
trn lo s c n a ) O h i o , b ) O k la lio m ti y c ) c l n o n e r u ­ la evohicion. Rcconocfa cl hecho d e que m uchas especies q u e habian existido
ra l d e l c x ta d o d e N tie v a Y o rk .
alguna vez, ya no cxislfan. (D e hecho, d e acucrdo c o n las esliinackm es m oder-
nas, m ucho nienos q n e el 1% d c lodas las esp ecics quc han vivido cn algiin
m om ento esttin representadas aclualniciite sobre la T ierra.) C u v ier explico la
cx tin cid n d e las espccics postulando una serie d c caldstrofes. D cspuds d e cada
catfistrofc, la m as recicnlc de las cuales fucra cl D iluvio, nuevas especies llena-
ban los lugiues vacantes.
O tro d e los principales opositorcs a hi cvolncion, L ouis A gassiz (1807-
1873), el principal biblogo d c los Estados U nidos en el siglo X IX , era aid s ter-
m inantc. .Segiln el, el registro fdsil revelaba de cincuenta a och en ta extinciones
lolales, seguidas d e un inim cro igual de creaoiones nuevas c indcpenilicntes.
L o s co n cep to s d c L am arck
El p rim e r cientffico m odcrno que elab o rd un co n cep to sislem alico d e la
ev o lu cid n fu e Je an B aptiste L am arck (1 7 4 4 -1 8 2 9 ). “E sle nalu raltsta ju sta-
n ienlc cdlebre” , co in o el propio D arw in lo calified , pro p u so atida/.m enle cn
1801 q u e to d as las especics, incluyendo al H o m o sa p ie n s, d escicn d en de
o lras esp ecies. L am arck, a d ifercn cia d e la m ayoi ia d e los o lro s zo d lo g o s de
su dpoca, cstab a p arlicu larm en te inleresado en lo s o rg an ism o s un icclu lares y
en los in v ertcb rad o s (anim ales sin vdrlebras). In d u d ab lem en te, lue su largo
estu d io d e estas fo rm as d e vid a lo quc lo Ucvo a co n sid erar a los seres vivos
30 lNTRODUCCltiN
re fe r
F ig . 1 -6 . D c a c u c n lc i c o n la h ip o te s is d e L a ­
m a rc k , n e n iiilm e n lc e o n s ic le ra d a e r r b n c a , a m e -
d iila ()iie la* j i i a f a s s c c s lir a b a n p a r a a l c a n z a r las
ra m a s m a s a lia s , s u s c u e l lo s s c iila rg .ib a n , y e s l a
c a v a c lc rfs lic a l ie ic d a d a s c ( r a n s iu ilia a s u p ro g c -
nio .
F ig . 1 -5 . D ib u jo d e n o im s t o i l o n l o p o r G e o rg e * C u v ie r . A im -
q n e C u v ie r e r a im o d e lo s c x p e r l o s im im lin le s c u la i c c o n s -
i r u e c id n d e a n im a le s c x t i n g u i d o s a p a i l i r d e s u s l e s i o s I'd siles,
1'ue im p o d e r o s o o p o s i to r a l a s (c u ria s d o la e v o lu c id n .
desde el punlo dc vista de una eom plcjidad en co ntinuo aum ento, y a cad a es-
pccie com o derivada de una mtis prim itiva y m enos com pleja.
C o m o C u v ier y otros, L am arck nolo quc las roeas m ds anliguas general-
m enle contem 'an fdsilex d e form as de vida m as sim ples. A d ilcrcn cia d e C u ­
vier, sin em bargo, L am arck intcrprcto esto com o si ias form as inds com plejas
hubicscii surgido d e las form as m as sim ples p o r una suertc dc preg resio n . D e
acuerdo co n su hipotesis, esla p rogrcsidn o evolucidn, para usar cl tcrm ino
m oderno, d epende d c dos fuerzas principales. La prim era es la liercncia de las
caraclcristicas adquiridas. L os d rganos en los anim ales se liacen nuts fuerles o
m ds debiles, mfis o m enos im portanles, p o r su uso o su dcsuso, y eslo s cam -
bios, dc acuerdo co n Ja propueshi <le L am arck, so Iransm itcn de lo s p ad res a
la progenic. Su ejcm plo m as fam oso fuc la evolucion de la jirafa. D e acuerdo
con L am arck, la jira fa m odcrna evoluciond d e antecesorcs qu e esliraron sus
cu cllo s p ara alcanzar las hojas dc las ram as m as alias. E slo s anteccsores
transm iticron los cuellos m as largos, ndquiridos por estiram icnlo, a su p ro g e­
nia, q u e a su ve/. cslird aim m as su s c u ello s y as! sucesivam entc.
L a segundn jn erza igualm cntc im portanle en el co n cep lo de evolucidn de
L am arck fue un principio cread o r universal, un esfucr/.o inconscienle y as-
cendcnle en la Scala N aturae qu e im pulsaba a cad a criatu ra viva liacia un
g rad o d e eom plcjidad m ayor. LI cam iuo de cad a am eba conducfa hacia cl
hom brc. A lgunos organism os podfan qu ed ar aparlados; el orangutan, por
cjem plo, h ab ia sido desviaclo de su cu rso a! ser alrapado por un am bienle des-
favorable, pero la voluntad eslab a .siempre presen le. L a vida en sus form as
m as sim ples estaba surgiendo co nlinuam ente p o r g eneracidn csp o n lan ea, parsi
llcnar el vacfo dcjado en el fondo de la escala. En la form ulacion dc L am arck,
la cscala natural d e A ristdtclcs se habia transform ado en una escalera m ccani-
ca q u e asccn d la c onstanlem cnte im pulsada por una voluntad universal.
L os conteinporaneos d e L am arck no objetaron sus ideas acerca de la heren-
cia d c c a ra c lc rfslic a s adquiridas, qu e nosotros, con nucstro con o cim ien to ac­
tual d e la genetica, sabem os qu e e s falsa. T am p o eo criticaran su creeneia cu
una fuerza m elafisica, q u e de h echo era un elem enlo conuin en m uchos dc los
co n cep to s d c la £pacn. P ero csto s poslulados vagos, no com probables, sum i-
nislraban un fundam enlo nm y poco firm e p ara la propuesla radical d e q u e las
form as mils com plejas ev olucionaban a partir d e form as m ds sim ples. A de­
nitis, L am arck p crsonalm cntc no era un conlrincantc adecuado para et briilan-
Ic e ingcnioso C uvier, quic-n alaco itnplucjiblcm cnte su s ideas. C om o resnlla-
do d e e llo , la carrera de L am arck quedo arruinada y tanto los cien llfico s co­
m o cl publico quedaron aim m enos prcparados para accp tar cu alq u ier doclri-
na evoluliva.
D E S A R R O L L O D E LA T E O R IA D E D A R W IN
L a T ie r r a tie n e u n a h islo ria
L a p ersona q u e m as inlluyd en D arw in, scgiin se cree, fue C harles Lyell
(1 7 9 7 -1 8 7 5 ), un geologo qu e le llevaba d o ce anos dc edad. U no de los libros
F ig . 1 -7 . a ) R c p n u l n c c id n d e l “ B e a g l e " , n a v c -
g a i u l o p o r la c o s ta d e .S u d a m d ric a . b ) C o n e
tr a n s v e r s a l d e l b a r c o . S o lo d c 2 8 m c iro x d o l a r ­
g o , e s i c " b u c n y p c q u c iio b a j c l ” iz b la s v c la s
p a r a o n v i a j e d c 5 u fio s c o n 7 4 I r ip o la n lc s . D a r ­
w i n c o m p a r t ia la c a b i n a d c p n p a c o n o n g n a i d i a
m a r i n a y 2 2 c iiin o riic O o f, cju c f je r lc n e c fa n a l c a ­
p ita l) I'ilz. R o y , q u ic i) te n ia p a s i b n p o r la c x a c ti-
tu d . F I c s p a c i o c u q u e D a r w i n t l o r m ia e r a (a n
p c q u e fio q u c le n fa q u e q o i t a r tin c a j 6 n d c u n a r -
m a r i o p a r a lia c e r le lu g a r a s u s p ies.
«• ! ....
i NTIlODUC'ClbN 31
q u e D arw in llevo co n sig n en su vioje fu e el prim er v olum en d e los “P rinci-
p io s d e G eologin” d e L y cll, que acababa d e p u b licarse; el scgundo volum en
le fu c en v iad o durante su v iaje en el B rr/g /e.B asad o cn sus propias observa-
cio n es y d c las liechas p or sus prcdecesorcs, L yell sc oponfa a la leorfa d e las
ealastrofes. En cam bio, prcscntd nuevas ev id en cias en ap o y o d e la anterior
teo ria im iform itarisia d e H utton. D e acuerdo eon L y ell, el efccto lento, eons-
tante y acum ulalivo tie las fuerzas natuvalcs habia p ro d u cid o un cam bio conli-
n u o cn el curso d e In historin dc la T ierra. D ado q u e este p roceso es dem os-
Irablem cnte lento y sus rcsultados apcnas visibles en el cu rso d e u n a vida, de-
b en, p o r tanto, hab er o cu rrid o durante un lapso m u y prolongado. Lo q u e la
teo ria d e D arw in n ecesitab a era tiem po, y fue tiem p o lo q u c L ycll le propor-
ciono. Scgiin las p alabras d e Ernst M ayr, dc. la U n iv ersid ad d e H arv ard , el
d cscu b rim icn to d e que la T ierra era nm igua “ fu c la bo la d e nieve q u e d io co-
m ien zo al alu d ”.
El viu.je d el B eag le
E sle fu e cn tonces cl clim a inlclecliinl en el eu al C h arles D arw in se h izo a
la tn ar desd e Inglaterra. M ientras el B eagle d escen d la a lo largo d c la co sta
alkintica d e S udam erica, alravesabn el B slrccho d e M ag allan es y ascen d la por
la costa d el P aclfico, D arw in viajaba p o r el in terio r clcl co n lm cn le. E x p lo re
los rieos lechos fosilcs d c A m drica del S u r (con las tco rlas d c L yell frescas en
su m enle) y colccciono ejem p lares d c los num eroso.s tipos nucvos d e plantas
y aniinttlc.s q u c eiieotura.
S e im p rcsio n o fu erlem cn te d u ran te su larg o y le n to v iaje a lo larg o d e una
y o tra co sta p or cl cam b io co n stan le d e las v a rie d a d e s d c o rg an ism o s q u e
vio. Las aves y o tto s an im ales d c la co sta o esle, p o r e jcm p lo , cran m uy d ilc-
rcn les d e los d e la co sta cste, e in clu so , a m edidti q u e el ascen d la len lain en te
p o r la c o s ta o ccid en tal, u n a csp ecic scrla re e m p la z a d a p o r otra,
L o s m as inlere.santes p ara D arw in fucron los an im ales y pJanins q u e encon-
tre cn un grtipo d e islas aridas, pequcnas y d esb ab ilad as. las G allipagos, situa-
d as ap ro x im ad am en te a 9 5 0 km d e la costa del E cu ad o r. L as G alap ag o s (o-
m aron e s le nom bre d c los habitanles m as n otables d c estas islas, las torlugas
g igantes o galapagos, alg u n as d c las cu ales pesan 100 kg o mtis. C a d a iski po-
see su lipo propio d e lorluga. L os m arineros q u e la s llcvaban a b o rd o y las
m antcnian com o fueule adecuada de c a m e fresea p ara sus vinjes cn el m ar,
podfan d ccir p ren tam en lc d e quo isla provcnlu u n a lo rlu g a en particular.
T am b ie n h ab ia un g rupo d c pajaros del tip o d c los p in /o n e s, 13 esp ecies cn
total, q u e difcrlan cn tre s i p o r los lam ahos y fo rm as dc sus euci p os y pico s, y
partieu larm en le p o r el lipo d c alim ento q u e ingerfan. En realid ad , antique
cran sin d uda p in /o n e s, tenlan m uchas caractcrlsticn s q u e se velati solo en ii-
pos co m p lclam cn te difercn lcs de pajaros del co n tin en te. U n p inzdn p or c je n t'
plo, se alim en ta sacan d o inseclos d e la co rteza d e los tirbolcs. S in em bargo,
esle pajaro no eslti com plc.lam cnle et|uii)ado p ara cfectu ar la larea, porquc ctt-
rccc d e la lengua larga q u e los vcrdaderos p ajaro s carp in lero s u tilizan para
capltirar in scclo s q u e se encucnlran deb ajo d e la co rteza. E n cam bio, el pin-
zon carp in lcro titilix.ii un pcqueho palilo o una cx p in a d c cactu s p ara de.spren-
d e r a [os inscclos.
32 INTROPUCOI6N
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A m ci ic a . O . RuKn>!'
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N o ilo j.O t£ilii<5,; .:;• v ^ . . j £
,- A llanticb. ; . v-<•
F ig . 1 - 9 . U n n is g o c n r a d c r f s l i c o d c hi lo rlu g ii
G u h f y a g o o s ia fo r m a d e s u e .ip a ra z tf ii, q u e vn-
i t a d c iic u c r d o c o n In is la d e o r i g e u . L a s lo ilu -
g a s <]iie so c n e iie tilra n c n is ln s c o n m m v e g e m -
c id n c o m p a r iiiiv a m c n tc jiio f iis a s c c n r a c l c ii / a n
p o r su c a p a r a z o n r o d o n d e a d o , q u e s c m u e s i i a
aipn', e l a m i Im iid ii p i o l o c c id u a sits p a n e s
b liiiu in s m ic n lr.is lo s a n i m a l e s s o d c s p ln z a o s o -
h re la e s p c s a n ia lc z n . E l a r c o p io m in c i a d o e n la
p a r ic a n i c r i o r d e l c a p a r a z d n d e o tra l o n u g a
( v e a s c F ig . 1-1) Ic jK iin ilc o l e v a r s n c a b c z a
c u n n d o h u s c a ulim enU K e s i o s c a p n r a z o n c s s o n
lip ic o s e n la s lo r lu g a s ip ie v i v c n c n is la s a r id a s .
d o n d e la c o in id a p u c c le s o r e s o a s a .
- r u /y r
' .;'- V ;: .. (Va, VA
/ , v :Jv ; V (
A ■/ j §ja s* > natural y se heredan enlre los individuos son una cu estio n d e azar. N o las
'''% . V p ro d u ce cl am b ien le, u n a fuerza cread o ra ni cl csfu erzo in co n scicn te del
C on sns con o cim ien to s tic geologfa, D arw in sabfa q u e eslas islas, de claro
origcn volciiihco, cran m ucho m bs jo v cn es qu e el continenle. P ero su s plaulas
y anim ales cran diferenles de las del coiUiiicnte y, de h ech o , los h abilantes dc
las d ifercntes islas dc) a rc h ip e la g o dilen'an cntrc sf. /.Eran los seres vivos de
ead a isla cl p roducto dc u u a c re a tio n especial separada? “ U no podrfa real-
m cnic im aginar” , reflexionaba D arw in m as tarde, “quo a parlir d e la escasez
originaria d e aves cn esle archipiblago, una cspccie habfa sido lom ada y m o-
d ificada para fines d iferen les” . E ste problem a conlinu 6 , scgiin sus propias pa-
labras, ‘‘o b se sionandolo” .
L a tc o rfa d e D a rw in
D arw in era un Icclor asiduo y voraz. P oco despubs de su rcgreso tom b co-
n o cim ien io de un iratado sociolbgico breve, pero imiy com entado, escrito por
el rcverendo T h o m as M altlnis, q u e ap arccib por prim era v ez en 1798. En esle.
ensayo M a lth a s adverlfa, al igual que los cconom istas lo Imn h echo desde en-
lonces, que la poblaci6n iuiinana esiab a incrcm cnlandose Ian ntpidam cnte,
qu e en poco tiem po .scn'a im posiblc alim en tar a todos los h abilantes dc la Tic-
rra. D arw in vio q u e la conclusion de M allhus, que la d isponibilidad de ali-
inentos y o tro s factores m antiencn a la poblacibn a raya, e s valida para todas
las esp ecies, no solo para la hum ana. P or ejem plo, calculo qu e una sola pareja
dc elefantes, que sc encucniran entre los anim ales de reproduccibn m as lenta,
producirfa u u a p oblacibn d c diecinueve m illones de elefantes en selecientos
cin cu cn la afios si loda su progenie viviera y rcprodujcra el m im ero norm al de
descendientes d urante un lapso d e vida norm al. Sin em b arg o , cl m im ero p ro -'
m edio d c elefan tes generalm ente pcm ianece conslante a to largo d e los nhos.
Asf, aunque una so la p areja reproductora pudicra, en tcorfa, habcr originado
d iecin u ev e m illones d e d escendienles, eu realidad producfa un prom edio dc
sblo dos. (',Pcro p o r q u e esos dos en particular? El proceso p o r el cual los dos
so b rcv iv ien tes son “elcg id o s” fue llnm ado p o r D arw in seleccion natural.
L a sc leccib n n atu ral, de acu erd o co n D arw in, era un p ro ceso nnblogo al
tip o d e seleccion p raclicad o p o r los cria d o re s d e g an ad o , c a b a llo s o pcrros.
E n la sc leccid n artificial, n o so tro s, los h u m an o s, eleg im o s csp ccftn en es in-
d iv id u ales d e p lan las o d e an im ales para rcp ro d u c irlo s so b re la b ase d e las
ca ra c le n s tie a s q u e nos parccen deseables. E n la scleccidn natural ei am bicn-
te lo m a cl lu g ar d e la eleccio n hum ana. D a d o q u e los in d ividuos c o n cierlas
c a ra c le n s tie a s h ered ilarias so b rev iv en y se reproducen y los in dividuos con
o ira s earactcrfsticas h ercd itarias son e lim in ad o s, la p o b lacib n cam biard len-
F ig . 1 -1 0 . a ) V is io n d e l u n i v e r s e p ro p u e s tn p o r
lo s iiiilig u o s g r i e g o s y a c c p liu ta d u r a n te lo ilu la
E d ad M e d ia . E n e s te g ia b a d o e n n m d e ia , e n c o ­
lo r , d c l a i t i b l i a d c M a r tf n t .u t c r o q u o d a t a d e
1 5 3 4 , la T i e r r a est,1 c n e l c e iU ro d e l u n iv e r s o ,
r o d e a d a p o r iin a c a p a d c a i r c q u e c o n l i c n e n u -
b e s , c s l r c l lu s , p la n c ln s , c l s o l y ia tu n a . M ils a lia
h a y n n a c a p a e x t e r i o r d c f u c g o . b ) E l s is le m a
s o l a r p ro p tic s to p o r N i c o l a s C o p c i n i c o . E n
I 5 4 3 , C o p e r i l i e o e s ln b le c id e n Dc. KvYoluiioni-
b u s c l m ic v o c o n c c p i o l i e q u e e l S o l, y n o la
T ie r r a , e s e l c c n t i n d e l s i s le m a s o l a r . S u ic o rta
fu c n p o y a d a p o r e l a s i r d n o m o alc n is in J o h a n n e s
K e p le r ( 1 5 7 1 - 1 6 3 0 ) , q u ic n d c s c u b r i o la s Ic y e s
d e l m o v i in i e n lo p la n e la r i o , y p o r e l ila lia rin G a ­
l ile o G a li l e i (1 5 6 4 - 1 6 4 2 ) . B s te illtim o p a s t) lo s
u llim o s 1 0 u ilo s d e s u v i d a c o n n n a d o c n s u e a -
s a p o r lie re jf a , p o r s u d e f e n s a d e la s c r e c n c ia s
d e C o p d rn ic o .
iN T K o m ic c td N 33
lam en le. Si alg u n o s cab allo s cran m ds v elo ces q u e o tro s, p or ejem p lo , cs-
tos iiid iv id u o s tendrfan m ds p ro b ab ilid ad d e cscap ar d e los d ep red ad o res y
so b rcv iv ir, y su p ro g en ie, a su vez, podrfa se r m as rapiiia, y asf su c esiv a-
m enlc.
D c acu erd o co n D arw in, las variacioncs q u e apareccn cn caila poblacibn
org an ism o . P or sf m ism as, ellas no (icncn m eta o d ircccib n , p cto a m enudo
lienen valo res ad ap tativ o s p o sitiv es o n eg ativ es, o sea, pued cn sc r m ds o m e-
nos utiles p ara un o rg an ism o si sc los ju z g a p or su su p erv iv en cia y su rcp ro -
cluccioii. Lis cl fun cio n am ien to d e la seleccion natural, la interaccio n d e o rga-
nism os in d iv id u ales, con su am biente, d u ran te una sc ric d e g en eracio n es lo
q u e co n fiere d ircccib n ii la ev olucibn. U na variacion q u e d a a un o rg an ism o
aunque fu ere una lev c venlaja lo hace m ds ap to para d e ja r p ro g en ie que. so-
breviva. A sf, voiv ien d o a la jirafn de L am arck, una jira fa con un cu ello lige-
ram en ie m ds largo pucde tener una ventaja p ara alim cn taise y d c e s le tn o d o
serfa p robable q u e d cjc m ds p rogenie que una jira fa co n un cu ello m as corto.
Si cl cu ello m ds largo cs una caracterfstica h ercdada, p a rle d e csta p ro g en ie
tam bien lendrd cu ello largo, y si los anim ales d c cu ello largo d e c s ta gcnera-
cio n tienen una vcntaja, la g encracibn sig u ien le in clu ira m ds in d iv id u o s d e
cu ello largo. E inalm ente, la. poblacioti d c jira fa s d c cu cllo co rto sc habrd
transfovm ado en una poblacibn d e jira fas d e cn cllo larg o (aunque seguird ha-
bieiulo v ariacio n es en la longitutl del cuello).
C o m o p u cd e verse, la dil'erencia csencial en tre la fo m n ilac ib n d c D arw in y
la d e cu aiq u icra d e sus p rcd cccso rcs cs el papcl cen tral q u e bl d io a la varia-
cibn. O tro s habfan considerado a las variacioncs c o m o sim p les p crtu rb acio -
ncs del d isc n o general, m ien tras q u e D arw in vio que la s v ariacio n es en lre los
indiv id u o s son la tram a real dc! pro ceso ev o lu liv o . L as esp ccics su rg cn , pro-
p u so D arw in, cu an d o las d iferen cias en lre lo s in d iv id u o s d en tro d e un g m p o
se con v ierlen g rad u alm cn le en diferencias en tre g rtip o s, a m ed id a q u e bslos
se separan cn el esp acio y en el tiem po.
El O rigeu tie la s E species que D arw in “ rum ib” d u ra n te m as d c v cin lc afios
dcsjHibs d e su reg rcso a Inglatcrra cs, segiln sus p ro p ia s p atab ras, “ un largo
razo n am ieiilo ” . H ech o tins hecho, o b servacibn Iras o b se rv ac ib n , cn lresacad o s
d e la isla m as reinotn del P acftlco o d e la pastu ra d e u n vecino, so n registra-
d os, aiializados y com enlados. C ada objecib n es so p c sad a, an ticip ad a y repli-
cada. Et O rig en d e las E species fuc p u b licad o el 24 d c n o v icm b re d e 1859, y
el niuiulo o ccidental no h a sido cl m ism o d esd e cnlonce.s.
L a accptacion del argum ento d e D arw in rev o lu cio u b la cien cia d e la biolo-
gfa. ‘‘L a leo ria d e la ev o lu cib n ” , segiln las p alabras d e Ernst M a y r, ‘‘es tnuy
ju stam en le llam ada la m ayor (eorfa unificadora d e la b io lo g fa” . C o m o vere-
m os a lo largo d e este tcxlo, es cl hilo q u e en g arza a to d o s los d iv erso s fcno-
m enos del iminclo vivo. T am bibn influyb p ro fu n d am en le en n u cslra m anera
d e p en sar acerca d e nosotros m ism os. C on la posib le ex cep c ib n d e la tm eva
aslronom fa d e C op b rn ico y G alileo en los siglos X V I y X V II, n in g u n a revolu-
cio n en el p en sain ien to cicntfllco hit len id o tanto e fc c lo so b re la cu llu ra hu-
m ana co m o bsta. U na razbn es, p o r su pnesto, t|iie la ev o lu c ib n estii e n co n tra-
d iccibn co n la interp retacib n literal d e ia B iblia. O tra d ific u lta d c s q u o parece
d ism in u ir la im p o rlan cia d e los seres Inunanos. L a n u c v a aslronom fa habfa
d ejad o en claro q u e la T ierra no e s el cen tro ilel u n iv e rso , ni siq u iera d e nues-
tro p ro p io sistem a solar. D espucs, la n u cv a biologfa nos in vito a acep lar la
p roposieibn d e que, h asta d o n d e la ciencia p u cd e m o slra r, no so m o s funda-
m cn tah n en te d ifcretites d e o tro s o rg an ism o s cn ctu tn lo a n u eslro s orfg en es o
a! lu g ar q ue o cu p atn o s en cl num do d c la naturaleza.
L o s d csaffo s a la te o rfa d e la ev o lu cib n
H o y cn dfa, casi sin ex cepciones, los b ib lo g o s m o d e rn o s estan co n v en ci-
d os, p or u n a vasta m asa d e evid en cia acum ulada, d c q u e la T ie rra tiene una
larg a h isto ria y d c q u e todos los o rg an ism o s vivos, in clu y b n d o n o s a nosotros
m ism os, aparecieron en el cu rso d c esa h isto ria d c fo rm a s an lerio rcs miis pri-
m itivas. Fista ev id en cia acu m u lad a cstb fo rm ad a j)or u n a iram a tejid a co n m i­
les y m iles d e dalo s eoncernienles a los org an ism o s d e l pasado y d el presentc,
in clu y en d o no so lo la eslru ctu ra anulbm ica, sin o ta m b ie n p ro ceso s fisiolbgi-
co s y b ioqufm icos, patroncs d e desarro llo e m b rio n a rio y d c co m p o rtam icn to
y, m as recien tem cn lc, his sccucncias d c in fo rm acib n g en etica co d ificad a en
las m olbculas d e D N A d e los crom osom as.
34 iN TK O D U eeioN
La larga demora de Darwin
D a rw in reg rcsd a In g la te rra co n el B eagle en
1836. D o s anon d e sp u e s le y d el e n sa yo d e M a lt­
h a s y cn 18 42 eserih id e l e sh o zo p r e lin n n a r dc. sa
teo rfa , q u e rc viso en 1844. D e sp u e s d e eom ple-
la r la re visio n , escrihid una ca rta fo r m a l a su es-
p o sa pidicndole. q u e en c a so d c s u m u crtc p u b li-
ca ra cl m a n u scrito (q u e ten fa a p ro x im a d a m en te
d o sc ien ta s treinta p d g in a s). E n to n c c s, con e l m a-
n u sc rito y h i c a rta c n lu g a r se g u ro , re g rcsd a
oli o tra h a jo q u e inclufa un tra ta d o en cu a tro 'vo -
lu m en es so b re lo s cirrfp ed o s o p e rc e h c s. D u ra n ­
te m a s d e vcin te a h o s d e sp u e s d c su re g reso dc
la s G a ld p a g o s, D arw in sd lo m e n c io n d su s ideas
so b re evo lu cid n en su s c n a d e rn o s p e r so n a te s 3’
cn ca rta s a su s c o lcg a s cien tljico s.
En 1856, nrgido p o r su s a m ig o s C harles L yell y
el b o td n ico Joseph H ooker, D arw in com enzd a
p rc p a ra r lentam enle un m a n u scrito p a ra su p u b li­
cacidn. En 1858, cuando y a Itabla rcdactado
apro xim a d a m ente diez capftulos, recibid una car­
ta d el A rch ip iela g o M alayo q u e le enviaha otro
n a tu ra h sta ingles, A lfr e d R u sse l W allace, quicn
hab fa m a n lenido correspondencia con D arw in en
va ria s o ca siones p revia s. W allace p re sen ta b a una
teorfa d e la evolucidn exactam enie ig u a l a la teo ­
rfa d e D a rw in. A l igual q u e D a rw in , W allace h a ­
b fa cfectu a do largos viajes v tam bien habfa lefdo
cl ensayo de M althas. R evolviendose una noche
en la com a, presa de J'icbre, W allace tuvo un re-
p en lin o d estello d c intuicion. “E ntonccs vi intne-
d ia la m e n te " , rcm em ord W allace, "q u e la pcrpe-
tua varia b ilidad de todos los se res vivos lendrla
q u e su m in istrar el m a teria l a p a rtir d el cual, p o r
la sim ple supresidn de aqnellos m en o s adaptados
a la s condiciones d el m edio, sdlo los m a s aptos
contim tarfan en c a rre ra " . E n d o s d fa s e l tnantis-
crito de vcinte p d g in a s dc \\'allacc quedd com ple-
lo y f u e despae.hado p o r correo.
C u a n d o D a rw in recib id la c a rta d e W allace
b u sed e l co n sejo d e s u s am igos. L y e ll y H ooker,
tom ando el a sn n to en su s p ro p ia s m a n o s, p re sen -
fa ro u la teo rfa d e D a rw in y W a lla ce en una re u ­
nion cientffica ca si un m es d esp u es. (D arw in
d escrib io a W a lla ce co m o "n o b le y g e n e r o so ” , y
a s f e ra este en re a lid a d .) L y e ll j 1 H o o k e r leyeron
cu a tro a rtfcu lo s d e la s n o ta s de D a rw in d e 1844,
ex tra c to s de d o s c a rta s escrita s p o r D a rw in y el
m a n u scrito de W allace. Su p re se n ta c id n recibid
p o c u ate.neidn, p e r o p a ra D a rw in fa s com pue.rtas
h abfan sido a b ierta s. T erm in o s u la rg o tratado
en p o c o m a s de un a h a v el lib ro sc p u b lic o fin a l-
m en tc. L a p rim e ra im p resio n f n e so la m c n te de
m i! d o sc ien ta s c in cu en ta ejem p la res, p e r o sc
a g o fd el m ism o dfa.
j P o r que. e sta la rg a d em o ra e n D a rw in ? S u s
p ro p io s escrita s, a p e s a r de se r vo lum inosos,
arro ja n p o c a Ittz so b re esta cucstidn. E ero ta l
vez lo hagan su s a n te c e d e n te s fa m ilia re s . P rovc-
n fa dc una fa m ilia co n ven c io n a lm e n te d evo ta y
cl m ism o h a b fa sid o estu d ia n te d e religion. T al
vez sea m a s im p o rta n te el hech o d e q u e su espo-
sa , a q uicn p ro fe sa b a un p ro fu n d o afecto era cx-
trem a d a m en le re lig io sa . E s d ijicil ev ita r la espe-
cu la cio n de q u e a D a rw in , ig u a l q u e a m u ch o s
o tros, le resulld d iffc il e n fren ta r la s im plicacio-
n e s de su teorfa.
A lf r e d R u s s e l W a lla c e ( 1 8 2 3 - 1 9 1 3 ) . C u a n d o
j o v e n , W a l la c e e x p l o r e c! A roll i p i<51a g o M a la y o
d u r a n te 8 a n u s , c u b i i o n d o a p io x im iK la m e n tc
2 2 .5 0 (1 k m a p ic y c n c a n p a s m d iv a s . D u r a n te
s u c s l a n c i a a l i i c o lc c c io n A j 2 5 m i l e .s p c c im e n c s
d c p lu n u is y a n im a te s m u c h o s <le lo s c u n lc s
e r a n d e s c o n o c i d o s lu ista e s c m o m e iilo . S u lib ro
n c e rc n d c s u s v ia je s p o r la M a l a s i a llc v n la in s ­
c r i p t i o n ; “ A C lin r le s D a i w in , a u l o r d c III O ri-
g e n <lc la s B s p e e ic s , d e d i c o e s t e lib ro , n o s o lo
c o m o m u c s l r a d c c s l i m a y a m is tn d p e r s o n a l si-
u o p a r a c x p r e s a r m i p r o f u n d a a ilm ir a c id n p o r
iNTRODUCXlriN 35
F ig . 1 -1 1 . D c a c u c r d o c o n p r u e b n s b i o q u i m i c a s , p o s ib ililn d n s p o r l a s m ic v a s id c n ic a s d c in g c n ie r fn g e n e t ic a , lu iy u n e s l r e c b o v in c u lo e v o lu tiv e* e n tr e
a ) e l m a irn il Im u id o , c r i a l u r a q u o v a g a b a p o r A m e r ic a d e l N o r te , A s ia y K u ro p ii li a e c m ile s d c a ilo s y b ) c l c l e f a n t e m o d e r n o . I-Iace v a i io s a i i o s , u n a
c r ia d e in n n i u t l a u u d o q u e m u r i b b a t e u n o s 4 0 .0 0 0 a iio s s e e n c o n l r b c o n g e la d n c n S ib e r ia . S u s Ic jid o s e s lo b a n ta n p e r l'e c in iu e iu e e o n s e r v a d o s q u e
p u d o d c l c r m in a r s e la c s t r u c l u r a c x a c i a d e c ic r t a s m o l f c u l a s fu n d a m e n U ilc s y e o in p a r a r lu c o n la e s tr u c t n r a d c m o l d c u l a s id b u lic a s d e e l e f a n t c s v iv o s :
Aiin hoy, co m o sabe cu aiq u iera que ice un diavio o v e telev isio n , la (corf’ll
de la e v o lu tio n es un asunto d e viva controvcvsia pilblica. M as aim, lo s dc-
fen so res d c la crcacion esp ecial, q u e so slien en q u e cad a cspccic i'ue creada
sep arad an ien le, buscan rcforzar su s arg u m en io s coil el hcclio d e q u e lo s eien-
Ifficos p lan lcan num crosos inlerroganlcs acerca d e la ev olucidn. S cn alan que
inclu so en tre los cicntiTicos la evolucidn e s “so la m e n tc una teorfa” y q u e atm
lo s cicnlffico.s mAs d cslacad o s no concucrdan le s p e c lo a esta “teo rfa”. M u ch a
d e la co n fu sio n que ro d ca a esta co n tro v ersia su rg e d c la m ism a d efin icio n de
la p alab ra “ teorfa” y d e un in alenlendido d c la fndole y lim ilacio n cs del pro-
ceso cienlffico, aspeclos q u e considei'arem os m ils ad clan te en csla Introdiic-
cidn. E n tre los bi61ogos hay acuerdo casi u n an im c q u e la ev o lu cid n h a ocurri-
do en el p asad o y contim ia ocurriendo en el p resen le. C o m o v erem o s cn la
S eccidn 7 , em pcro, los detalles y la im portancia rclaliv a d e los d iferen tes p ro ­
ceso s co m p ro m etid o s en el cam b io ev o ln tiv o son e n la aclu alid ad un ten ia dc
in lcn sa invcsligacion y discu sid n en tre los biologos.
P R IN C IP IO S U N IF1C A D O R E S I)E L A B IO L O G IA M O D E R N A
L o s fun d am cn to s d e la biologfa m odcrna in clu y en no so lam cn te la ev o lu ­
cid n sino tam bidn otros tics principios q u e se en cu en iran tan b icn cstableci-
d o s que lo s biolo g o s raras vcces los d iscuten. U n o p u ed e leer la vasta literaln-
ra b io ld g ica actual sin q u e se m encione a n in guno d e ello s, pero e s im posible
co m p ren d er las ideas o los dato s d c la b iologfa co n lcm p o ran ea sin estar ente-
ratlo d e su ex isten cia. E sto s p rin cip io s, al igual q u e la ev o lu cid n , se d iscutiran
co n m ay o r d etalle cn el cu rso d c e ste tex to y reap areccran co m o lem as cen tra­
les, pero debcn (encrsc cn cu cn ta desde el inicio.
T o d o s lo s o rg a n ism o s csta n form ad os p o r cclu la s
U n o d c los prin cip io s fu ndam entales d e la b iologfa es q u e todos lo s orga-
ttism os v ivos estan co m p u esfo s d e una o m as u n id ad es sim ilares co n o cid as
co m o cela la s. E ste co n cep lo e s d c im p o rtan cia cen tral y trem enda en ta b io lo ­
gfa, porque co lo ca cl en fasis en la un ifo rm id ad btisica d c todos los sistcm as
F ig . 1 -1 2 . a ) D ib ic jo s d c R o b e r t M ciokc d e d o s c o r tc s d c u n ( m z o </e c c irc h o , r e p r o d u c i d o s d c s u
M ic r o fir a p h ic a , p u b lic a d a c n 1 6 6 5 y b ) u n a f o io i n i c r o g r a f i a o l c c li b m c n d c b a r r i d o d c u n c o r lc
d c c o r c b o . I-Iookc f ttc e l p r i m c r o e n u l i li z a r l a p a l a b r a “ c e h i la s ” p a r a d e s c r i b i r lo s m im is c u lo s
c o iu p i i i ti m i e i i to s q u e c n c o n j u n t o c o n s t i i u y c n u n o r g u n i s n w , l . a s c c l u la s d e e s i o s tr o z o s d e c o r ­
c b o b a n in u c r t o ; to d o lo q u e s c v e e o n s lilo y e la s p a r c d c s o x le r n a s . C o m o v c r e m o s c n c a p ftu lo s
s ig u ic m c s . In c d lu la v iv a c s l a llc n a d e u n a v a r ie d a d d c s u s t a n c i a s , o r g a u iz a d a s e n e s lr u c iu r n s d is -
l iilla s y q u e d c .s a rre lla n u n a m u ltitu d d e ju o c o s o s e .s c itc ia le s .
36 1n t r o i >u cc :i 6 n INTRODUCCION 37

F i g . 1 -1 3 . W o l l L r c n i 1111 e s u ic lia n le e n e s t c la- F ig . 1 -1 4 . L n iid q iiis ic io ii d e i c c m s o s c u c r g e li-

b o iiU n rin d e G ie x s c n . c n lo q u e a e i u a l m c n i e c s c o s p a r a i m p u ls a r lo s p r a c c s o s v i l a l e s e s d c im -
A lc m a n ia O c c id e n ta l. 01 la b o r a io r io f u e u n o d c p o rim ic iii fu w k iiiic n u il p a r a l o d o s lo s o r g a n is -
l o s |> iim c ro s c n lo s q u e p iu lie ro n re iiliz a i.s e ira - m o s v iv o s . E s l o s c h i l a s , f o lo g i a f ia d o s e n K e n ia ,
b a j o s p ia c lic o s c n q n m iic n . h a n n lr a p a d o y m n la d o a u n a g a c e l a d e l C a b o ,
d c la q u e s c a liin e n la ifiii h a s l a s a c ia i s c . 01 r e s in
d e l e a d d v c r , y la e n e r g i a q u m i ic a q u e c o n lie n e ,
s c r.i l u c g o a b a i u lo n a d o p o r l o s c h i l a s , q u e ra n ts
v e c e s v u c l v c n a la p r c s a a i r a p a d a e l d i a a n ie -
i io r . L o s c h i l a s K p ic n m c n tc c a z a n e n g r u p o s p e -
q u e u o .s , a c c c lia n d o f u r li v a m c n t c a s u s p r c s a s y
l u e g o p e i s i g i ic n a la v f c iin ia e l e g id a a j i l i a v c lo -
c i d a d . O n p c q u c iia s d is ia n c i a s c l c liiia e s e l a n i ­
m a l t e r r c s l r c n u ls v e l o z d e l n n u i d o . I’u w lc al-
e n n z a r v e l o e id a d e s d e 1 11) k m p o r lio ra . a u n q u e
s o l a m e n l e p u e d c in a u l c n c r l a s d u r a n te p o c o m a s
d c 3 0 s e g u n d o s ( c u b r i e n d o u n a d is iu n c in tie'
a p r o x im a tla in e n lc m e d i o k m ).

vivos. P o r tanlo, co n ced e un fim dam ento unilario a eslu d io s tnuy diversos re-
Iniivos a m uchos tipos d ilcren tes de organism os.
L a palabrn “ celula” iu e usada p o r prim cra v ez cn un scn tid o biologico liace
ap roxim adam entc 300 anos. En el siglo X V II, el eientffico ingles R obert
H ooke, usando un m icroscopio fabricado p o r el m ism o, notb q u e el corch o y m ica d e lo s o rg an ism o s v iv o s estab a g o b ern ad a o n o p o r los m ism o s princi-
otro s tejidos vcgetalcs esldn consliluidos p o r pequenas cavidades scparadas p io s q u e la q u fm ica realizad a en el lab o rato rio . L o s v ita lista s so slen fan q u e
p o r paredes. L lam o a estas cavidades “cblulas” , querien d o sig n ificar “liabita- las o p eracio n es qm 'm icas llev ad as a cab o p o r lo s te jid o s v iv o s n o podfan de-
cio n cs p eq u en as” . Sin em bargo, “ celula” no ncloplb su significado aclual, la s a n o lla rs e ex p erim en talm cn te cn el lab o rato rio , y c la sific a b a n la s reaccio -
unidad basica d c m ateria viva, h asla im os i 50 ailos despucs. n e s en d o s calcg o rfas: “q u fm icas" y “ v italcs” . S u s n u e v o s o p o sito rcs, c o n o -
En 1838, M atthias S chleiden, un botdnico alcm an , llcgo a la conclusion cle c id o s co m o red u ccio n islas (d ad o q u e crc.fau q u e las o p e ra c io n e s co m p lejas
qu e tcxlos los tejid o s vcg etales consisted c n m asas ovganizadas de celulas. Al d c los sistem as v iv o s podfan reducivse a o tra s m a s s im p le s y m as facilm ctU c
aho siguienle, el zoblogo T h eo d o r S chw ann ex ten d id las observ acio n es de c o m p ren sib les), lo g raro n una v icto ria parcial c u a n d o el q u fm ic o alem an
S chleiden a los tejidos anim ales y propuso u n a b ase celulnr para loda form a L'riedrich W o h ler (1 8 0 0 -1 8 8 2 ) co n v irlib una su s ta n c ia “ in o rg a n ic a ” (cian ato
de vida. En 1858, la idea dc q u e todos los o rganism os vivos esuin com pueslos d c am o n io ) en una su stan cia o rg an ica co n o eid a (u rea ). P o r o tra p arte, los
dc u n a o m as celulas adquirio un significado aim m as am plio cu an d o cl gran aicg ato s d e los v italistas eslnban ap o y ad o s p o r cl h e c lio d c q u e , a m ed id a
p aldlogo R u d o lf V irchow generalizd q u e las c d u ia s pueden su rg ir solam ente q u e cl co n o cim icn to q u fm ico in ejo rab a, en lo s te jid o s v iv o s sc cn co n traro n
de celu las prcexislentes: “ D onde ex iste una celula d cbe h ab er hab id o u n a cb- m uclios co m p u csto s n u ev o s q u e u u n ca habfan sid o v isto s e n e) m u n d o no
lula preexistcnte, as! co m o u n anim al surge solam ente de un anim al y una v iv o o in o rg an ico .
plao ta su rg e solam enle de u n a planta... A travcs de to d a la se rie d c form as vi­ A fines del siglo X IX cl principal vilnlista e ra L o u is P asteur, q u ien sostenfa
vas, scan organism os anim ales o vegetales enteros, o su s partes com ponentes, q u e lo s cam b io s q u e Ionian lugar cu an d o el jugo d e fru ta sc Iran sfo rm ab a en
gobierna una ley d e d esarro llo eontinuo” . v ino eran “ vilales” y podfan set' llevados a cab o sb lo p o r celu las viv as, las ee-
D csd e la perspectiva dada por la teoria de la e v o lu tio n de D arw in, publica- luias d e Jevadura. A pesar d c m uchos avances en la q u fm ic a esta etap a d c la
da e n el aflo siguiente, el conceplo d e V irchow totna aim m ayor sig n ificatio n . co n lro v ersia clurb hasta casi term inal' el siglo. S in e m b a rg o , cn 1898 los quf-
H ay una continuidad ininterrum pida en tre las c d u ia s m odernas, y los orga- m ico s alem an es E dw ard y H ans B iichner n iostraron q u e u n a su stan cia extruf-
nism o s q u e ella-s co m p o n en , y las c d u ia s p rim ilivas q u e aparecieron por pri- d a d e las Icvaduras po d fa producir fcim en tacio n f u e ra clc la c e lu la v iv a. (A
m era v ez so b re la T ierra hace m as d e tres m il m illones de afios. e sta sustan cia se le d io cl notnbre d e en zim a, d c " z y m e '\ la palabra g rieg a que
sig n ifica “ lev ad u ra” o “ ferm enlo” ) S e d em o stro q u e una rcaccib n “ v ital” era
T o tlo s los o rg n n isn io s o b e d e e e n a la s leyes d e hi F fsica y d e la Q u fm ic a qufm ica, y cl asunto I'ue lin alm en tc dejad o d e lado. E n la actu alid ad sc acepta
g cn en ilm cn tc que los sistem as v ivos “o b ed eeen ” a la s reglas d e la q ufm ica y
H asla hace baslan le p o co tiem p o , m uchos biologos p rom incntes crefan que la ffsica, y lo s biblo g o s m odernos y a no crecn cn un “ p rin cip io v ita l” .
los sistem as vivos son cuan titativ am cu le difercntes d e los sistem as no vivos, L a com p ren sio n accrca d e q u e los sistem as v ivos o b ed eee n a las leycs d e la
y q u e conlienen d entro de si un “espfritu v ital” q u e los capacita para descm - ffsica y la qufm ica ab rib una era nueva en la h isto ria d e la b iologfa. S e eslu-
p c n a r actividadcs q u e n o pu ed en sc r llevadas a cabo fuera d el organism o vi­ d io un inim cro crecien tc de org an ism o s d csd e el p u n to cle v ista d e su com po-
vo. E ste co n cep to sc conoce co m o v ilalism o, y a quienes lo p roponen, com o sicib n q u fm ica y d e las reacciones qufm icas q u e lenfan lu g ar d en tro d e sus
vitalistas. cuei'pos. E stos cstu d io s, que continiian actu alm ente a u n rh in o ex traordinario,
E n el sig lo X V II, los v italistas luvieron o p o sie ib n p o r p a rte d e un gru p o han p ro d u cid o una gran canlidad d e inform acibn y p ro v e e n d c un fundam cnlo
c o n o c id o co m o m ecan icistas. El fildsofo fia n c e s R ene D escartes (1596- esen cial a la biologfa contem ponfnca. T al vez, la p ru c b a m ay o r o cu rrio liace
1650) fu e un d estacad o p ro p o n e n te d e esle p u n to d e vista. L os m ecan icistas ap ro x im ad am en tc 4 0 anos. U na d e las caracterfsticas mils so rp ren d cn lcs cle
c o m e n z a ro n m o strau d o q u e e l c u e rp o tra b a ja b a esen c ia lm e n te d e la m ism a los seres v ivos e s su cap acid ad p ara rep ro d u cirsc, p a r a general' co p ias t i d e s
m m iera q u e una m aquinu; los b razo s y p iern as se m ovfan co m o p alan cas, el d e ello s m ism os. A proxim adam entc en 1950 se m o s tro q u e e sta cap acid ad rc-
c o ra z d n co m o u n a b o m b a, lo s p u lm o n cs co m o fu elles y el e s t6nuigo com o sidfa cn un tipo unico d c m olbcula qufm ica, e! a c id o d cso x irrib cn u clcico
un in o rle ro con su m an o . A u n q u e eslo s m o d elo s m ecan ico s sim p les eran dc (D N A ). L a earrera para d cscu b rir la cslru ctu ra d c e s ta n to lecid a c o m cn zab a, y
ulilid ad p ara la c o m p re n sib n d el fim c io n a m ie n to d el cu erp o an im al, p ara el la p reg u n ta en la m en te d e lodos era si la eslru clu ra de esta m olbcula “ sim ­
sig lo X IX el d eb ate a cerca d e las caracteristicas d istin tiv as d e lo s sistem as p le” podrfa cx p licaf Jos m isterios d c la h crcncia o n o . C om o d iseu tirem o s en
v iv o s h a b la p ro g resad o m as alia. El arg u m en to s e c e n tra ah o ra e n si la quf- la S cccib n 3, la rcsp u esla fue afirm ativa.

T od os lo s o rgan ism os rcq u iercn energfa
E n tre las Icyes d e la ffsica qu e son perlinentes a la biologfa estrin las lcyes
de la lenn o d in am ica. E slablecen sim plem cnte q u e ( I ) la energfa pu ed e cam -
b iar dc n n a form a a olra pero no p uede se r creada ni dcstruida, o sea, la ener­
gfa fofal del universe p em ian ece constante; y (2 ) todos los fendm ertos naluai-
les procedcn dc tnodo tal q u e las concentraciones d e energfa tienden a disi-
p arse o v olverse alealorias. Un objelo calenlado, que es un ejcm p lo d e ener­
gfa concenlrada, picrde su calo r hacia el entorno.
Un sistem a vivo, q u e es u n a coticenlracidn de energfa d c otra clase, puede
m au ten ersc frente a esta tendcncia solam ente p o r un ingreso co n stan te dc
energfa. L os organism os vivos son ex p erto s en la conversion energetica. L a
energfa q u e ingrcsa, ya sea en la form a d c lu z solar o dc energfa qnfm ica al-
m acen ad a cn los alim entos, e s iransl'om iada y usada por ca d a celula in d iv i­
dual p ara hacer el (rabajo celular. E ste Irabajo incluye el dar en ergfa no solo
para los num crosos p io ceso s que constiluyen las aetividades del organism o,
sino tam bien para la sfntcsis d e u n a c n o rm e divcrsidad de m oleculas y eslruc-
lu ras celulares. E n el cu rso del trabajo celular, la energfa puede transform arsc
ultcriorm enie en energfa cinOlica, en en ergfa term ica o de nuevo en energfa
lum inosa. Usta finalm cnle sc disipa y cl organism o d eb c ineorporar miis ener­
gfa.
E ste flu jo d e energfa es la escncia de la vida. P uede eo m prendcrse m ejo r a
una cdlula com o un com plcjo de sistem as p ara transform ar energfa. En cl otro
cx trcm o d e !a cscala bioI6 gica, la esli uctura de la biosfera, o sea, la tolalidad
del m undo vivo, eslit dclerm inada por los intercanibios d e energfa q u c ocu-
n cn cn lre los grupos dc organism os q u e se encuentran en ella. D e m o d o sim i­
lar, la e v o lu tio n puede se r vista com o una com pctcncia en tre o rganism os pa­
ra cl uso miis ciicien te de los recursos energdlicos.
L A S F O R M A S D E V ID A
U na de las prineipales consecuencias d e la com pelencia evolutiva e s una
incrcfble divcrsidad en el m undo vivo. S c eslim a quc com parlim os este p ia­
nola con m as de cinco m illoncs d e especics d ifercnlcs de organism os. E slos
o rganism os dilerenlcs exbiben una grati variedad en la organizacidn de sus
cu erp o s, en su s patrones d e veproducch'm, crecim ien to y de.sanollo, y en su
com porlam iento.
A pesar dc la aparentem cntc- abrutnadora diversidad de organism os vivos,
es posiblc agruparlos de m odo q u e rcvelen no sblo patrones de sim ilitudes y
difercn cias, sino tam bidn relaciones Itisloricas en tre los d iferentes grupos. En
la S eccion 4 eonsiderarem os estos p atrones y relaciones en detalie. A ntes de
ilcg ar a la S eccion 4 , sin em bargo, en eo n tiaicm o s una m aravillosa variedad
de organism os. Asf, serf! Cilil enlerarse de la ex isten cia dc las cin co grandcs
categorfas o reinos en q u e agrupam os los organism os cn este texto.
El prim ero de estos, q u e incluye las form as d e vida m as antiguas q u e apa-
recieron cn este planela, segdn se conoce, e s el reino de las M onera. C om -
prende-a los organism os m ds pequcnos y m as sim ples, las b aclerias'y sus pa-
rientes (fig. I-15a). C ada individuo co n sislc en una sola unidad cslructural:
una cdlula. E ste grupo d e organism os unicelulares constiluyc los procariolas.
El vocablo “pro eatio la” significa “ antes del niicleo” y se rellere a la organi/.a-
cid n interna dc las cclulas q u c no liencn ni un niicleo claram cnte d elin id o ni
o lras estrueturas q u e puedan encontrarse c n to d o s los o tto s tip o s d e cdlulas.
L os prim eros procariotas hicteron su aparicidn al m cnos liace 3 .5 0 0 m illones
d e afios, cunndo la T ie rra era m uy d istinta del planela verde q u e conoccm os
actualm enle, y los procariolas fueron sus linieos habituates d urante intis de
2.000 m illoncs d e aftos.
L a segunda categorfa im portanle sc co n o ce com o el reino de los Protistas.
L o s P rotistas tam bien estan constituidos en su m ayorfa por una sola cdlula,
pc-ro las celulas son esU talm alm ciU c m uy d ile ie u te s de los procariotas. S e los
co n o ce com o eucariotas, los cual significa “con nucleus vcrdadcros” . L as ce-
lu las d c todos los organism os de los otro s tie s reinos lam bidn son eucariotas.
M u ch o s bidlogos eiecn q u e la transicibn de u n a cdlula procaviotica a nna eu-
cario lica fue e! heclio m as grande y significative en la historia de la vida, sdlo
su p crad o en im porlancia biologica por la prim cra aparicion d e sistem as vivos.
L os P rotistas son un eonjim to cxtrem adam cnte variado de o rganism os (fig. I-
15b) y este reino incluye las celuias cstru clu rah n en te miis cotnplejas y versa-
P ig . I- 1 S . a ) L o s o r g a n is m o s v iv o s m a s pv-
q u e iio s y m im e ro s o s q u e s e e o n o c c n c n In b i o ­
lo g fa s o n lo s p r o c a r io ta s , q u e in c l u y c n l a s b a c -
t c iin s y l a s fo r n u is fn tim n m c n le . re la o io n a d a s .
A p e s a r t i e s u p c q u e ito l a m a iio , l a s b a e l c i i a s ,
a l ig u n l q u c l o d o s lo s s e r e s v iv o s , est.'in a tla -
m c n te o r g a n iz a tln s y c o n l i e n e n u n a v a r ie d a d
d c c s l r u c t iu a s . N e is s e r ia g o n o n 'h o e a e (c s f e r a s
o s c u r a s ) , e l a g c n t c c n u s a u te t i e la g o n o n e a , se
■ n u e stra u q u i in g e r id o p o r I c iic a c ilo s . b ) A u u -
q u c s i g n if ic iiliv n m c n ic m;1s c o i n p l c j u s q u c lo s
p r o c a r io la s , lo s p io lis tn s g c u e r a l m c n t c s o u
b a s t a n t c p e q n e fio s . H s ia g o i a d c a g u a , l o m a d a
d c u n la g o d c a g u a d u l c e , e o u l i e n e a l m c n o s
e u a l r o l i p o s d if e r c n l c s d e p r o t i s t a s . 01 o r g a n is -
m o b r i l l a n i e , a m a r i ll o v c r d o s o , c s u n a l g a , q u c
f l a b o i a s u p r o p in a i i m e n l o p o r fo io s/n lc si.s.
Ix ) s o r g a n is m o s a z u l e s d c m a y o r la m a iio s o n
p r o lo z o a r i o s ; s c a lim c n l a n d e b a c lc r ia s y d c
a lg a s .
P ig . I-1f>. O sin s e l a , q u o c r c c e e u e l p i s o t i e u n
b o s q u e , c s la c s ir iic iu r a r c p io d u c l iv a d e u n licm -
g o . L.a m a y o r p a r te d e l c u c r p o d e l b o n g o c s tii
fo i n ia d a p o r f i la m e illo s s u b le r n iiic o s a traviSs d e
lo s c u a t c s s e n h s o r b c n lo s a lim e n lo s .
iNTRODUCClON 39
;
• -Y ■-j-
' ’# / Jv'V 5-b
h '" :L
(a)
tiles. E jctn p lo s d c P ro tistas son las nm ebas, los pavam ecios y las d iv ersas fo r­
m as d c algas.
El lercer reino estft co nslifuido p or los b o n g o s, q u e incluycn o rg an ism o s ta-
Icft co m o los m ohos, las lcvaduras, y las setas (fig. I-16). S u m o d o d e e x iste n ­
cia cs m uy dislin lo del d e todos los o tro s se res v iv o s. L o s b o n g o s d igicrcn
m acrom oldculas com p lcjas, que puedcn cn eo n trar e n el su elo , el ag u a, el al-
g o d d n , el cu ero o tuin so b re la snpciTicie d e la p iel h u m an a, co n v irtidndolas
en tbo leeu las m as pequcnas. L uego ab so rb en e sta s m o lecu las nuts pequenns
cn sus cu crp o s, co m p u esto s tfpicam enle p o r m tisas d e finos lllam en to s, la su-
perfieic d e ios cttales cstdn en contacto d irecto con la fuenlc d c nulricion.
L o s o tro s dos reinos son p o r sn puesto las p lan tas y los anim ales: P lan tae y
A ninuilia. L as plantas se dcfincn m as co n cisam cn le co m o o rg an ism o s niulli-
eelulartfs q u e tom an la energfa d e la luz solar. L u eg o tran sfo rm an esta energfa
e n las m o leculas o om plejas que constilu y en sus c u c rp o s (fig. 1-17). E stas m o ­
leculas, m ie incluye)) aztfcares, prolefnas y accitcs, son las fn en lcs cnergdlicas
p ara In vid a anim at.
El quiAto reino, los anim ales, incluye aq u ellas fo rm as d c vida q u e son tmil-
licehiUtics y dependen d e o lras form as, p rin cip ah n en te p lan tas u o tro s an im a­
les, p ara su m an tcn im ien to (fig. 1-18). D csd e n u estro p u n lo d c vista antropo-
een lrico , anim al h abitualm cnlc sig n ifica in am ffcio . pcro, e n realid ad , la m a­
yorfa d e los anim ales son inverlebrados. M as d e u n m illdn y m edio de lipos
d iferen tes d e anim ales ban sid o rcg istrad o s, d e los cu alcs el 95% son invctlc-
bntd o s y m as d c tut m illd n inseclos.
En p oeo m as d e un sig lo , nuestro c o n o cim ien to d e la d iv ersid ad d e lo s or­
g an ism o s, p asad o s y prcscnles, d c los p rocesos q u e ocu rren d en tro d e sus
cu crp o s y d e las interrelaciones en tre e llo s h a so b rep asad o rd p id am en le al ob-
ten id o cn todos los sig lo s previos del co n o cim ien to Inm utno. E sta ex plosidn
del co n o cim ien to , q u e contim ia a un ritm o aim m iis acelerad o , c s la conse-
c u en cta d irecta d e una form a p articu lar d e estu d io q u e n o so tro s llam am os
cien eia (del lalfn svieu iia , “co nocim iento” ).
LA N A T U R A L E Z A D E L A C IE N C IA
L a cien cia, la b iologica u o tra, es una m anera d e in v eslig ar p rin cip io s dc
ordcn. El arte cs otra form a, ai igual ([tie la relig io n y la filosoffa. L a ciencia
d ifie re d e 6stas, en q u e lim ita su btisqucda al m u n d o n atu ral, el u n iv erse i'fsi-
co . T am b ien , y tal v ez m as sig n ificativ am en te, d ifie re d c eltas cn el valor
central q u e d a a la o b servacion (en p articu lar esa c lase estru ctu rad a d e obser-
v acio n c|tte se llam a cx p erim enlacion). L o s eien lffico s in ician su investiga-
c i6n acu m u h u u lo dalo s (evidencias) y tratan d o d e cn cu ad rar esto s d ates cn
sistem as o rd en ad o s, eslo es, esquem a.s-concepluales q u c organizan los datos
d e un m o d o sig n ificativ e. A cu m u lar y ordenav d a to s no son d o s pasos, oeu-
rren sim u ltan eam en te. O , p o r decirlo d e o tro m o d o , la acu n u tlacio n d e datos
40 I n t r o d u c c i Gn
F i g - 1 -1 7 . F.iUre lo s s e r e s v i v o s d e m a y o r U im a-
h u y m ils a n lig tio s s c e iic u c iK ia ii l a s s e c u o y a s
g i g a m e s d e A m e r ic a d e l N o r lc . t i s l o s v e g e tu le s
lie iie n , c o m o c a r a c t c r f s ii c a , u n i r o i u o d c a i d s d e
1 0 m e tv o s tie c i i e u u f c i e n c ia y , e n ivlguncvs c a -
s o s , a lc n n z a n m a s d e 7 5 m d c a l i o , lix to s ;trb o -
I c s p a r ti c u la i c s y a c x is ifa n m il a flo s m ile s tic
q u o lo s c u r o p e o s s e c s tu b te c ie r a n c u A m e r ic a
d e l N o r te .
F i g . 1 -1 8 . K n tre lo s a n i m a t e s , l o s i n s e c l o s s o n
n o t a b l e s p o r s u iriim c ro y v a r ie d a d . U n a t i e las
p riric ip a lc s ra z o n c s d e s u d x lto , b io ld g ic u m c n lc
h a b la iid o . c s la tliv c is id a d t i e s u s c s l i l o s d c v i ­
d a . l i s l e e s u n e o le d p ic ro c e l d n id o , h a b i l a n t c d c
l a s s e lv a s iro p ic a le s d e A f r ic a O c c id e n ta l. N 6 -
t e n s c s u s p a ta s p io v is la s d e p tia s , a lz u d a s e n a c -
t itu d d e f e n s iv a . S e c i e e q u e l o s n d u lto s d c e s t a
c s p c c i e s c a lim e n ta n d e l p o lc n y d e l n e c t a r d e
liis flo re s . D e p o s ila n lo s b u c v o s e n m a d c r a s j j o -
d r i d a s y a l l t s e d c s n n o lU m la s la r v a s (in s e c lo s
i n m a d u ro s ).
cs llcv ad a a cabo por los cientfficos conto una m ancra de resp o n d er uua pre-
g u n ta o d e ap o y ar o rech azar un a idea. Los dalos pueden se r gcnerados p o r la
observacion sistemCilica, incluycndo cxpcrim cnlos dclibcrados y planeados
(de Ios cuttles verem os niuchos ejem plos cn los capflulos signientes); latnbien
pucden se r esludiados rclro sp ecliv am en le cuando sc vuelve a ev alu ar una <iL»-
servacidn sistem atica anterior o una in fo rm atio n verificable rcgislrada por
otros. (D arw in, al igual qu e im tchos bidlogos antes y dcspucs, liizo uso eopio-
so d e todos eslo s m etodos.)
L os g ran d es dcscu b rim icn to s en la ciencia no son sim p lem en te la ttdicion
d e d alo s m ievos, sino la p e rc e p tio n d e n uevas relaciones en lre los d alo s dis-
poniblos, en o lras palabras, el d esarro llo d e ideas nuevas. L as id eas d e la
c ien cia se clasifiean cn categ o rias, las cu alcs en ordcn ascen d en te de validez,
son: hipotesis, teo n as, y p rin cip io s o Icyes. En u n a posicidn in ferio r a la de
la h ip d tesis e n la e sc a la c s la la co razo u ad a, o conjcU ua infovtnada, q u e e s la
form a c n qu e co m ien za la tn a y o n a de las hipdtesis. Un presen tim ien to se
Iransform a en una hipotesis - y , p o r tanlo, en una idea q u e p u ed e sc r invcsli-
g ad a cientiT icanienle- solo cu an d o se cx p resa de m o d o lal quo sea polcn-
c ialm cn le veriiicab le, au n cu an d o la verifieacion no pucdn haccrsc dc im ne-
diato. L a vcrilicacion d e una h ip d tesis a meniKio puede h acerse nipidam enlc,
p ero en algunos casos, p o r n eccsidad, su fre u n a htrga dem ora. P o r ejem plo,
algunas hipdtesis co rrientes so b rc las in teraecio n cs que d clcrm inan la estn tc-
lura de la s se lv as Iropicales no pueden se r vcrificad as hasta q u e u n a eanlidad
nn tch o m ay o r d c d alo s h aya sid o reunida p o r los b id lo g o s q u e trabajan en cl
tem a. A siinism o, existi'an varias h ip d lcsis respcclo a la organizaeidn d e la
cdlttla, q u e no p udieron verificarse h asta q u e se invenld cl m icro sco p io clec-
trdnieo.
E n algunos casos, una bipdlesis pu ed e so m eterse a prueba directam ente.
P o r ejem plo, sc puede d etern u n ar si las o ru g as son repelidas por una suslan-
c ia determ itiada exlrayendo csa sustancia de las liojas a las que protegcn, se-
giin la hipdtesis, de la d ep red atio n por las orugas.
E ste tip o de prueba frccuentem enle im plica un experim ento conlrolado, en
el cual d o s gru p o s de o rganism os (o celulas) sc exponen a condieiones idenli-
cas en to d o s los aspcctos, cxcepto aquel q u e eslti siendo verificado. A m em i-
do. sin em bargo, las pruebas m as im porlanlcs de una hipotesis son indirecias.
U na suposicidn basica de la ciencia es q u e el universo cs uniform e y q u e sus
partes com poncntcs acltian y sc afeelan cn tre si dc un m odo co m p ten sib le y
iYvcil de predccir. U na p a rle esen eial de la pru eb a de una hipdtesis c s la d e ­
d u c tio n logica accrca de q u e otrns cosas podrfan octtrrir si la hipdtesis iitera
eorrecta. Lit dcduccidn co n stitu y e una p re d ic tio n de lo q u e tendn'an q u e ob-
servarse si la hipdtesis fucra eo rrccla e indica el tipo de dalos q u e se nccesila
reu n ir a fin de verificarla.
A ntique una prueba clav e de prediccidn p uede dem o slrar q u e u n a hipotesis
e s falsa o indicar que d eb e sc r m odifieada, n unca p ucdc conl'irm ar claianieti-
te, d e una vcz p o r todas, q u e una hipdtesis sea verdadera, sim p lem en te por-
qu e no p o d en io s eslar m tnca segnros d e q n e heinos exatn in ad o toda la evi-
dencitt relevanle. Sin em bargo, repelidas pru eb as c x ilo sas de un a hipdtesis, ya
sea directam ente o cn funcidn de las eonsecuencias que o c u m ra n si la hipdtc-
sis fucse corrccta, proporcionan uua evidencia poderosa en fav o r d e la hipd-
lesis.
C u ando un cientffico ha reunido dalos su l'iticn tcs para apoyar u n a hipdte­
sis determ itiada, dl o ella conuiniejtn los rcsullados a otros cientfficos; esta
co m unicacidn p o r lo cointin se lleva a cabo e n una reu n id n cientffica (tal co-
m o la reunion cn ia que sc leyeron los trabajos de D arw in y d c W allace) o en
una publicncidn cientffica, co m o una revisla o un libto (por ejem plo E l origen
d e la s espceies). Si los dalos son suficienteinente inleresantes o la bipdlesis es
im portante, las observaeiones o ex p etim cn lo s serdn rep elid as en un intenlo
para confirm arla, negarla, o am pliarla. En consecuencia, los cienltficos siem -
p re coim tnican los m clodos que ttsarbh para reu n ir y an alizar su s dalos, asf
co m o sus conchtsiones.
C u a n d o u n a hipotesis d e im povtancia am p lia y fundam ental h a sobrcvivido
a un niim ero de pruebas indepem lientes, q u e im plican uua diversidad de da­
tes, g cticralm enle se la llam a leorfa. Asf, en cicncia, una leorfa lien e un signi-
ficad o un p o co diferen le d c la palabra “ leorfa” en el uso coinun, en el cual
“solo una leorfa” lleva co n sig o la im plicacion de un vuclo de la im agim tcidn.
un presetitim ienlo o una n o tio n abslracla, antes q u e una proposicion cuidado-
sam enle forim tlada y bien probada. U na leorfa q u e ha resistido repelidas
p ruebas d u ran te un perfodo d ad o se elev a al stains de ley o principio, auuque
F ig . 1 -1 9 . H n u n p n n tm io c n P e ril, d o s b i d lo g o s ,
T h c r r y H rvvin y t .i n d u S im s , d e l In s litm o
S m i t l i s o n i a n o , e s liln r c c o le c im u to d n t o s a c e r c a
d e l a e s i r u c l u r a d e la p o b l a c id n d e im a s c lv a
tr o p ic a l, H i w i n e s iit In n z a n d o m i c o n l e t l i a c i a la
c o p a d c lo s d rb o lc s c o m o m i p rim e r p a so p a ra
t o i e c i u r i n s e c lo s . M iie h o s d c Io s e s iH 'c im e n c s
<|uc c n c o n l r a r o n s o n c o m |) l c ta m c n t c im c v o s p a ­
ra In c i e n c i a .
I n t r o d u c c io n 41
no siem p re se lo id cn lifiq u e co m o tal. L a “ leorfa d c la e v o lu tio n ” , q u e h a si-
do v erificad a reiierad am cn le direeta e in d irectam en tc d u ran te Ios p asados
eicn to Ircinla anos, es un ejem p lo d e ello; cn lo que co n eicm c a los cien tffi­
co s, esta leorfa c s un principio bioidgico btisieo, al igual. q u e lo e s la “ leorfa
celu lar” . Sin em b arg o , n u estro co noeim iento d e in uchos d e los detalles d e hi
eslru clu ra y fu n cid n celu lar y d e los detalles del p to ceso ev o lu liv o estd en
elap a d c leorfa, o aun d e hipdlcsis.
D ad o q u e el tem a d e cslu d io d e la b iologfa es cn o rm cm cn le d iv erso , los
b id lo g o s u lilizan u n a aniplia variedad d c cn fo q u cs en sus eslu d io s. L a o b ser­
v a tio n euidadoxa y sistem atica, del tipo p racticad o p o r los nalu ralislas del si-
g lo x ix , en lre los cualcs se eneonlraba D arw in, sig u c sien d o una picd ra a n g u ­
lar. A clu alm cn lc se co in p letn en ta con un im p o n en le eo n ju h to d c innovacio-
n es tecn o lo g icas q u e com cnzai'on eon cl m icroscopio. L o s proced im ien io s
e x p erim en tales tie la qufm ica son esen etales p ara csuvdinv los pvocesos fisio-
idg ico s (pie oeurren dcnlro d e los org an ism o s y d e su s celulas co nsliluyenlcs.
El cslu d io d c p o b la tio n e s d c organism os y dc su s in teraecio n cs d ep en d en del
m ism o tip o d c m atcm fitica estadfstica n sado p or los eco n o m istas, y se intensi-
ftca con las coin p u tad o ras, q u e pueden analizar g ran d es can lid ad es d e dalo s
rdpidanienlc. D elerm inar el d erro leio d c la e v o lu tio n cn cl p asad o dc-pende
no so lam cn te del trabajo d e los p alconldlogos d c c a m p o y d e Inboratorio, sino
lam bidn d e las h erram ien las in telcctuales del h islo riad o r y del d etectiv e de
lio m icidios. C o m o v erem o s en el trnnscurso d e este tcx lo , n o hay un “ m elodo
eicn tfllc o ” linico cn biologfa; en eam bio, luty una m u ltip licid ad d e m eto d o s, y
cl m eto d o p articu lar a se r usado cn cada caso e s d c ie n n in a d o p o r la p regunta
q u e d eb e ser contestada.
L a c ie n c ia y los v a lo rc s b u m a n o s
L a m ateria prim a de la ciencia son n u estro s o b se rv ae io n e s d e lo s fenom e-
nos del univ erso natural. La cicncia, a d ifcren cia del arte, la religion o la filo-
soffa, sc lim ita a lo que pucdc o b scrvarse y m etlirse y , en este scn tid o , se la
clasifica eoi reclainentc co m o m alerialistn. Las co ra/.o n ad as se ab an d o n an , las
h ip d tesis se invalidan, las teorfas se rcvisan (y o casio n alm en le se bacen uni-
co s) pc.ro las o bservaeiones perduran y, tntis aun, se usan una y o lta v cz, en
alg u n as o casio n es d c m ancras co m p lclatn cn le m ievas. Es p o r esta razdn que
Uis cien tffico s acentuan y p crsiguen la o b jetividad. E n Ins avtes, p o r co n trasle,
el e n ta s is csla en la subjetividad, q u e e s la cx p ericn eia fillrada a n a v e s d e la
co n cicn cia del individuo.
D ado eJ dnfasis en la dbjelividad, los ju ieio s d e v a lo r no pueden h accrsc en
cien cia d e la tnism a m anern que dichos ju ieio s se real izan en filosoffa, en reli-
gidn y en las artes y, d c heclto, en nueslra vida co tkliuna. Si alg o e s b u en o o
hello o co rreclo en un sen tid o m oral, p or ejem plo, n o puede ser delerm in ad o
p o r m dlodos cientfficos. Dichos ju ieio s, antique p u ed n n cslar apoyados p o r un
con sen so gencrtilizado, no cslan su jd o s a la co m p ro b acid n cientifica.
En o lras epocas Jas ciencias, com o las artes, oran p racticadas p o r sf
m ism as, p or el p lacer y la excilacidu y la sa tis fa c tio n d e la cu rto sid ad in­
s a tia b le eon la q u e estnm os a la vez nmlclecidos y bendecitlos. En el siglo XX,
em pero, las cien cias lain engendrado una m irfada d e logros lecn o ld g ico s gi-
g anlescos: la b om ba dc hidrdgcno, la vacuna contra la polio, pesticidas, plasti-
cos indeslructiblcs, plantas de enegfa nuclear, tal v e z inclusive m an eras de
m an ip u lar n u estia h eten eia genetica; pcro no nos b an d ado nin g u n a p ista acer-
ca d c co m o usarlos inteligentem enlc. M as aun, la cie n c ia co m o resu llad o dc
estos m ism os logros aparece com o inm ensam cnle p o d ero sa. P or eso , no pucdc
itsom brar cl q u e niucba genie este cno jad a con la cien cia, co m o lo csttu famos
con una autoridad otnnipolcnte que, ap arenlcm ente, lenga p o d er p ara cu m p lir
con n uestros deseos, pero se nieguc a haeerlo.
L a razdn d e q u e la ciencia no pueda so lu cio n ar los pro b lcm as q u e clcscamos
e s inherentc a su propia naturalcza. La tn ay o n a de lo s pro b lcm as que ahora
en fren tam o s pucden ser rcsueltos solam ente p or ju ie io s de valor. P o r ejem plo,
la cien cia nos dio arm as n ucleates y puede darnos p red iccio n es acerca del gra-
do del dafio biologico q u e puede causar su uso. Sin em b arg o , no puede aytt-
darnos, co m o ciudadim os, a pesar com paralivam enle e l ticsgo d e daiio d e unit
guerra nuclcttr eon el desco dc toner una p o d ero sa d efen sa n atio n al.
(C im iintiti cn Id /J/i.c;. •!.<!

42 I n t r o d u c c i Gn
Algunos comentarios sobre la cicncia y los cientificos
C icn cia y tooi-fa
E l p o d e r d c las leorlas c s q u c com binan m u-
cha.s g en era liza cio n es y o lras leo rla s cn red es de
id ea s in terconecladas q u e se nidan haeia eifu tttro .
J. B ronow ski, en "T he com m on se n se o f sc ie n ­
c e " , R a n d om H ouse Inc. N e w York, 1959.
En prin cipio, e s incorreeto e) u u e n ta r fu n d a r
itna leo rki so b re m agnitudes o b servables aisla-
das. E s la leorfa la q u e d ecid e q u e e s lo que p ode-
m ox observer.
A. E instein, tornado de ./. B ernstein, en "The.
secrets o f the o ld o n es II" , T h e N ew Y orker,
n iarzo 17, 1973.
El in cto d o cicnliTico
En realidad, los cientificos se encuentran en la
po sicid n d e una tribu p rim itiva q u e intenta dttpli-
ca r e l E m pire Sta te B uilding, habitacidn p o r ha-
bilacion, sin h a b e r visto siquiera el edificio o rig i­
n a l o una fo lo g ra jta de dl. S u s p ro p io s p la n e s de
Irabajo, p o r ftterza, son solo una g ro sera aproxi-
m acion a l o bjeto retd, co n ceb id o s sobre la base
d e in fo rm es Itelerogdneos a p o rta d o s p o r viajeros
in teresa d o s y q u e a m enudo se conlradiceu apa-
rentem enle en los detalles. B ara co m en za r el ed i­
fic io hay que d esech a r a lg u n a inform acidn p o r
s e r errd n ea o im posible, y las p rim e ra s consirttc-
c io n es resu ltan p o c o m a s que ch o za s de paja. La
so fistica cio n crecienle, eom binada con la acttmu-
lacid n me.tOdica de datos, h ace necesa rio d errib a r
las p rim e ra s replicas (en cada o ca sid n d esp u es d e
vio ien ta s d iscusiones), reentplazdndolas sucesiva-
m en te con versio n es m a s actualizadas. P odem os
d u d a r d ecid id a m en tc de que la version actual,
d esp u es d e solo 3 0 0 a n a s de esfuerzo, sea una re-
constrttccidn adecuada d el E m p ire State B u il­
d ing; aim asf, p o r c a rccer de evid en cia s concre-
ta s en contrario, la tribu debe a cep ta rla co m o tal
e. ig n o ra r o ca sio n a les in fo rm e s iniaginarios que
d iscrepan d e esa version.
E. J. D tiPraw, en "C ell a n d M o lecu la r B io ­
lo g y", A ca d em ic P ress, inc. N e w York, 1968.
C ien tifico s trab ajan d o
L o s cien tificos son co m o carterislas. D ios
g u a rd a to d o s lo s secreto s en su s b o lsillo s y noso-
tro s inte.ntamos robdrselos. En cicn cia uno h ace
una suposicidn, y cs una stiposicion, qu e existen
leyes Jim d am entales q u c se p u ed en descubrir.
U na vez que se tiene una idea, p e n sa m o s q u e p o ­
d em o s d em o stra rlo c in ten ta m o s hacerlo. D epen-
d ien d o d e com o fu n c io n e n las cosas, se avanza un
p a so o h a cem os el ridfctdo. A la naturaleza n o le
im p o rta si aceria m o s o n o s equivocam os. L a n a ­
tu raleza c s co m o es y sen'a m e jo r q u e fu esem o s
b a sla n te lixtos p a ra p o d e r echarle una rdpida
ojeada.
A b ra h a m Pais, R ockefeller University.
L o s cientificos, cu ando trabajan, tienen el as-
p e c to d e criaturas q u e siguen in strucciones gene-
ticas; p a recen esta r b a jo la infiuencia de. un ins-
tinto huniano profundo. Son, a pe.sar de su s es-
fu e r z o s p a r m a n ten er e l decoro, co m o a n im a les
jo v e n e s em p eh a d o s en un jtie g o fero z- C uando ex­
tern ce.rca de una rexpuesta su s ca b ello s se erizan,
transpiran, y se inundan de adreiudina. A sir la
rexpuesta y se r los p rim e ro s en lograrla e s para
ellos un im pulso m a s p o d ero so q u e a lim cn la rse o
p ro c re a r o p ro teg erse contra lo s elem enlos.
A veces, pare.ee una actividad xolitaria, p ero es
Ian opuesta a la soledad com o pue.de serlo el com-
porlam ienlo hum ano. N o h a y nada tan social, tan
com unitario, tan intcrde.pendicnte. Un cam po acti-
vo de la ciencia es com o un inm enso horm igttero
intelectual; el individuo casi desaparece entre la
m nltitnd de m entes q u e se atropellan ttnas a olras,
llcvando inform acidn de tin lugar a otro, y trans-
m itiendola a la velocidad de. la Ittz.
H ay tipos especiales de inform acidn q u e p a re ­
cen se r quim iotdcticax. Tan p ro n to co m o se libera
una p cq n eh a canlidad, los receplores en la p a rte
p o ste rio r d el cttello tietublan, hay una convergen-
cia m a siv a d e m en tes m d viles qu e vuelan contra
cl viento en un g ra d ie n ie de sorpresa, apihdndose.
a lre d ed o r d e la ftten le. E s una infiltracidn d e inle-
leclos, una inflam acidn.
N o h a y nada que ptteda igttalnr al especldcnlo.
E n e l m edio de to q u e p a re ce se r una conm ocidn
coiectiva de m entes en total desorden, donde Iroci-
tos de inform acidn son diseniinados, desgarrados,
de.sintegrados, reconslituidos y englobados en tm
tipo d e actividad q u e parece tan alealorio y agila-
d o com o el de las abejas en una p a rte perlurbada
de la colm ena, repetitinainente em erge, con la pu-
reza de una lento fr a s e m usical, un nttevo fra g m e n -
to tm ico d e verdad acerca de la naturaleza...
Im a ctivid a d se a scm cja un p o c o a la agrexidn,
p e r o difiere de o tra s fo r m a s de com portam iento
a g resivo en que su objetivo nad a tiene q u e ver
co n algftn tipo d e deslruccidn. M ien tra s s c estd
lleva n d o a cctbo, p a re ce y se sie n te com o una
agresidtt: jO b letd o , descubrelo, nm estralo, atrd-
p a lo ! E s com o una cacerla p rim itiva , p e r o cu a n ­
d o fm a lic e nadic. re su lta n t dahado. E s m a s p r o ­
bable q u e el p n a i sea un su sp iro de alivio. P ero
luego, si cl a ire e s a d ecu a d o y la ciencia va p o r
buan cam ino, e i suspiro cesa instantdneam entc,
h a y una n ueva p re g u n ta y la a ctivid a d satvaje. y
tum idtuosa com ienzo d e nueva, o tro vez entera-
tnente fite ra de control.
L ew is Thom as, "T he L ives o f th e C eil: N o te s o f
a B io lo g y W atcher", V icking Press, N ew York,
1974.
F ig . 1 -2 0 . F n c i c n c i a s c p o n e n m c l i o d n fn s is e n
lil o b jc liv iiU u l. E n c o n s c c u c n c i a , lo s c ic n li'fic o s ,
lin b la n rlo c o m o t a l e s , s c n h s fic n e n d e e n i i l i r j n i -
c i o s d c v a lo r. A.vi, p o r e j e m p l o , n o ic lc /iiifiem itti
n i n g u n o r g a n is m o c o m o c l n u ts fc o o c l m a s b e ­
lli). N o o b s i a n l e , c o m o i n d i v id u o s p u e d e n ic n c r
s u s p r o p i n s o p in io n u s a c e r c a d e a ) lo s f a c o q u c -
i o s y b ) l a s m a r i p o s a s y la s I lo re s .
I n t k o d u c c i On 43
L a cien cia ha prodticido cl co n o cim ien lo q u e h a c e p o sib lc no so lam en tc la
conslruccion d e m dquinas d c dialisis renal, sino lam bkin el reem p lazo quiiiir-
g ico de un rinon en ferm o p o r uno sano. S in em b arg o , hay m u ch o s m as pa-
cicn tes quc necesitan operaciones de trasp lan le ren al, q u e rinones san o s dis-
p o n ib lcs para el trasplanle. L os m elodos cien tffico s n o pueden ay u d arn o s a
d ecid ir quidn debcrfa estar en la lista d c csp cra p ara un trasp lan le d c rinon y
quidn dcberfa perm an ecer dependiendo d e tratam ien to s rep etid o s d e d ialisis.
Dc. m o d o sim ilar, los cienlificos pueden p red ecir el g rad o posib lc d e d an o a
las p lan tas y anim ales d e un firea d elerm in ad a p o r el u so d e pcsticidas. T am -
bicn pueden predecir la reduccion en las c o sech as d e alim en to s o cl incre-
m ento d e la m alaria q u e ocurrirfa si los p cstic id a s se proltibieran. P ero los
cientfficos, en su ealid ad d e cientfficos, no p u ed en h aeer la e le c tio n d e si de-
ben o no usarse los pcsticidas.
F.s una d e las ironfas d e la asf llam ada “e ra d e la cien cia y el in alcrialisn io ”
que, probablem cnle, nunca antes los ho m b rcs y in u jeres ordin ario s, ineluyen-
d o a Jos cien tifico s, se b an en frcn lad o co n ian to s tJiJem as m o rales y clicos. En
csle lexto d iseulircm os algunos de los d ilen ias o rig in a d o s p or los iogros d e la
cien cia y la tccnologfa m odernas. N u cstra m ay o r preo cu p acio n , sin em bargo,
c s p ro v eer ill lecto r con el conoeim ienfo b io ld g ico n ecesario parti com preiulcr
los dato s im portantes y q u e el fo n n u lc sus p ro p io s ju icio s d c v alo r a cerca dc
los p roblem as con los q u c nos cn fren lam o s a b o ra y lam bien nos enlVentarc-
m os en lo p or venir.
La cien cia co in o proceso
S e e s afortunado al estar esludiando biologfa h o y , en lo q u c po d em o s eon-
siderar su “edad d e o ro” . N uevas ideas y d cseu b rim ien lo s in esp erad o s ban
abicrto IVontcras ex citantcs en m uehas areas difercn tcs: biologfa celu lar, ge-
netica, innm nologfa, ncurobiologfa, cv o ln cio n , ecologfa, p ara no m encionar
sin o u n as pneas. D ado q u e hay uuiclio p ara eo n tar, la m ayorfa d e los textos
d e biologfa, y este no e s una cxeepeion, tienden a su b ray ar lo q u e se eonoce
en la aclu alid ad , antes q u c lo que no sc co n o ee, o cl m odo cd m o hem os llcga-
d o a co n o ccr lo q u c conocem os. E sta teiu lcn eia, au n q u c com p ren sib lc, distor-
sio n a la naturaleza d c la biologfa y en realidad, d c la cien cia cn general.
L a cien cia m oderna n o c s una acunm lacion eslalic a d e h ech o s org an izad o s
d e un m odo particular, sin o una m asa un p o co am o rfa d e co n o cim icn lo s quc
crece co nstanlem ente, d csan o llan d o n u ev as p m m in en cias y apetuliccs q u c no
cs posib lc predecir. T am b ien puede c am b iar siib ilam cn tc su form a total, c o ­
m o lo hizo la biologfa en el siglo XIX co n la co m p rcn sio n d c la cantidad y di­
versidad d e evidencia q u c apoyaba a la ev o lu cio n . L:i cien cia no cs inform a-
cio n co n ten id e en Jos Jibro.s d c lexto o en las bibJiolecas o en los cc n lra s dc
o blencion d e datos, sin o un proceso d in am ico q u e tiene lugar en las m entes
d c cicnli'ficos vivos. N u cstro cn tusiasino p or n a n a r lo q u e los biolo g o s ban
44 INTRODUCCION

apreinlttftrJRisuralTOi'a aecicn derios o rganism os vivos, su liisTofia, su s p rb p ie1

d adcs y su s actividades, n o d eb e co n v en ee r al lector de que to d o esld sabido.
M uchas pregunlas arin no tiencn respucsla. L o q u c es mds im portante, nui-
ch as b ucnas pregutitas atm no han sido form uladas. Tal vez sea el lector
q u ien las fornw lc.
Ei lecto r p uede haber sido pcrsu ad id o de d ed icarse al estu d io de la biologfa
p o r los pro b lcm as ain b ien tales cotidianos, o p o r un deseo de co n o cer insis
acerca d e los m ecanism os d e su propio cu crp o , o por un inleres en la ingenie-
rxa gen etica, o en u n a carrera de m edicina, en stim a, porque es “relev an te” . El
estu d io de la biologfa es, en rcalidad, pertin en te a m uchos aspectos dc micslva
ex istcn cia cotidiatta, p ero no se h aga de esto un fo co central cuatido se aco-
n ieta su estudio. P o r so b rc todas las o tras consideracioncs, estiidicse biologfa
porque e s “irrelcvanle” - e s to es, estiidiesela p o r sf m is m a - porque al igual
qu e c l arte, la im'tsica y la litera tm a , es u n a av cn tu ra p ara la m en te y tin ali-
tneiUo p ara el espfritu.

C U E S T IO N A U IO

1. (.Cual e s la d ifereu cia esencial cn lrc la teoria de la
ev o lu cio n d e D arw in y la d e L am arck?
2. El principal d ep red ad o r de una especie inglcsa de
cataeo l e s cl m alvis o to rd o del V iejo M undo. L os cara­
c o les q u e habilan el su e lo d c los bosqucs tiencn conchas
o se u ras m ien lras que los q u c viven so b re cl edsped tie-
ncn co n ch as am arillas, q u c so n m enos visibles contra el
rondo Jnits claro. E x p llq u eto en funciott de los princi-
p io s darw inianos.
3. L a frase “nzar y n eccsid ad ” ha sido usada para des-
crib ir la teo ria d arw in ian a d e la ev o lu cid n . R elacionc
e sto con cl hcclio d e q u e los caracoles q u e viven sobre
el cdsped no lienen cap arazo n es vcrdcs, p ero hay, por
ejcm plo, ranns c inscctos verdes.
4. L os o rganism os terrcstres de m ayor tainano qu e se
conocen son las sequoyns g igantcs (fig. 1-17) d e A m eri­
ca del N orte, qu c inclusn haccn q u e los clcfan tes parez-
ean pcqucnos. L os anim ales de m ayor tam afio, m iem -
bros de la 1'ainilia de las balienas, son to d o s acualicos.
^P ticde e x p ticar usled por q u e esto c s asf?
5. C uando los eicntfficos com unican h allazgos nue-
vos se esp cra qu e rcvelen su s m dtodos y los d ato s btfsi-
cos, asf com o su s conchisioncs. (.For q u e se considera
esencial a esta com unicacidn?

S U G E R E N C I A S D E I .E C T U R A S C O M I ’L E M E N T A R I A S

B a t i - s , M a r s t o n y P hii.ii- S . I liiM l-lim ;v ( E d s .) : T h e D a r w i n R e a d e r . te o r i a d e la e v o lu c id n . E l v e lte m e n ic , s e n s i b l e y j o v c n D a r w in q u c

C h a r l e s S c r i b n e r 's S o n s , N e w Y o r k , I D50.+
U n a c o l e e e i d n d e l o s e s e r it o s d e D a r w in , i n d u y e n d o " l .ii A lilo b io -
g rn f ia ” y re s T u n c n e s d e “ E l V i a j e d e l li e n g l c " , “ E l O r ig e n d e In s B s-
l ie e ie s ” , “ L a D c .s c c n d c n c ja d e l H u m b l e ” y !« “ E x p l o s i o n d c la s
R u io e io u c s " . D a r w in e r a u u b u e ti e s c v i l o r y p t te d e l is te d tfc s c n /n i r
a q t t i la a m p l i a v a r i e d a d d e s u s in te r e s t's y p r e o c tt p u e io n e s e n d ife -
r c n t e s n u n n c n l o s d e s u v id a .
B r o n o w s k i . J .: T h e A s c e n t o f M a n . L illie B r o w n & C o m p a n y , B o s ­
t o n , 1 9 7 3 .*
U n it h i s lo r i a in fo r m a l y h tn iin o s a tie la s c ie n c ia s , p r e p a r a d a o r ig i-
n a ln ie n le c o m o s e r ie d e te le v is io n . E l e n ftts is s e p o n e e n la c e l a d o n
e n ir e l a e i e n c i a y la e a lla r a In tm a n a . Ilie n d is e ila d a e ilu s tr a d a .
D a r w i n , C rlA K l.lis: T h e O r i g i n o f S p e e i c s b y M e a n o f N a tu r a l .7e l e c ­
tio n , o r T h e P r e s e r v a tio n o f F a v o r e d R a c e s in t h e S t r u g g le f o r L ife .
\V . \V . N o r to n & C o m p a n y , N e w Y o i k , 1 9 7 5 .*
L a " l a r g o a r g u m e n tu c iA u ” d e D a r w in . T o d o c s t u d i u n l e de- b io lu -
gt'a d e b e r fa , d c s d e s u m i s i n o c o m ie n z o , h o j e a r e s l e l i b r a p a r a c.ap-
t a r s n a r o m a e s p e c i a l y c o m e n z a r a c o m p r e n d e r s u e .M r a o r d in a r ia
J itc r z a .
D a r w i n , C iia iu i- .s : The. V o y a g e o f th e b e a g le . D o u b le d .))- & C o m p a n y
In c . C a r d e n C it y , N e w Y o r k , I9f>2.*
L a c r d n i e a d e D a r w in a c e r c a d e Ut e x p e d ie it'm c n l a e tta l h i z o lo s
d c s e u b r im ie n t o s y a b s e r v a e i o n e s q u e f u u d m e n t e In e o n d u j e r o n a s u
s u r g e d c c s l a s p d g i n a s c s m u y d i s ti n l a d e la i m a g e n s a l c m n c q u e
m u c h o s de. n o s o l r o s t c u e m o s dc. s its ttlliitio s r e tr a to s .
LliW lN, K o g b r : T h r e a d o f L ife : T h e S m i t h s o n ia n L o o k s a t E v o lu tio n ,
W , \V . N o r to n & C o m p a n y , N e w Y o r k , 1 9 8 2 .
U n a b s a r b c n t c r e la ta d e l d e s a r r o l l o h is h ir i e o d e l p e n s a m ic n to e v o -
l u t i v o c o n a p l i e o c i o n e s ( te llta le s d e b io q u fm ic a . p a l e o n l o l o g i a y
g c o lo g ia . l i ie n c s c r it o y b e l l a m e n tc il u s t r a d o c o n u n a r i c u v a r ie d a d
d e f o t o g r a f f a s e n c o lo r .
M a Y R , E r n s t : T h e G r o w t h o f b i o l o g ic a l T h o u g h t: D iv e r s ity . E v o lu ­
tio n a n d I n h e r it a n c e , H a r v a r d U n iv e r s ity P re s s , C a m b r i d g e , M a s s .,
1 9 8 2 .*
E s l e e s c l p r i m e r o d e d o s v o lu m e n c s s o b r c la h i s lo r i a d c la b io lo g fa
y s i ts i d e a s p r i n c i p a l e s , c s c r it o p o r u n a d e In s f i g u r a s s o b r c s a lie it-
l e s e n e l e s t u d i o d c la e v o lu t io n . L o s c a p i l t d o s in lr o d ttc lo r ia s b ritt-
t/ a n in i a n d l i s i s n o t a b l e d e l a f i l o s o f i a y m e lo d r d o g fa d e la s c ic itc ia s
b io ltig ic a s . E s l e lib r o , a l i g u a l q u e l a o b r a m a e s tr o d e D a n v in , d e -
b e rt'a c u a n d o m e n o s s e r h o j e a d o p a r c lia lq u ie r e s l u d t m i e x c r io d e
b io lo g fa .
M o o w i h a o , A i .a u : D a r w i n a n d t h e l l c a g l e , H a r p e r & R cnv P u b lis h e r s
In c .. N e w Y o r k . 1 9 6 9 .*
U n a n a r r a c id n d e l i c i o s a d e l v ia je d e D a r w in , b e l l a m e n le ilu s tr a d a
e o n d ib u jo s . p i n l tt r a s v l i to g r a f f a s t o n tr n q io r d n e o s o c tts i c o n te n t-
p a n tn c o s .

D is p o n ib le s o n e tlie id n n h lii-a .
 PARTE JL
Biologia de las celulas

SECCION i
La unidad de la vida

E s in c x p l o s i d n c n c l c i e lo , u n a s u p e r n o v a c n Icv-
m iiio s d e l o s a s l r d n o i n o s , f u e c a u s a d a p o r la
n u i e r i e d c u n a c s u c l l a . l i a c e a p r o x im a d a m e n i c
1 7 0 m il a n o s , la e s l r c l la , q u e p o r e n i o n c e s le n i a
1 0 in i ll o n e s d e a n o s , a g o t d s u c o m b u s t i b le . D u ­
r a n te s u v i d a , la s i c a e c i o n e s t e r m o m ic lc a r c s , t a ­
le s c o m o la s q u e n h o rn t ic iie n l u g a r e u m ie s iro
s o l , lia b fa n c o n v c n i d o e l h id iA g c n o e n h e l i o y cl
lic lio c n e i u b o n o y o x f g e n o , q u e a s u v e z s c fu -
x io n u ro n e n c l c m c n t o s a rtn m ils |> c sn d o s. L a e s -
Ir e l l a , q u e a lg u u a v e z tu v o n il la m a f io v e in lc v o ­
c e s m a y o r q u e e l s o l , s c e n f r i o , y p o r la I'u e rza
d c In g rn v e d a d s u f r io u n a i m p lo s io n . D e e s t a
f o r m a , t o d o s lo s rtio m o s q u e c o n s i i t u y c n a m ie s -
n o p la n e ln y a s u s lia b ita n ie s tu v i c r o n s u s c o -
m i e n z o s c n la m u c i f e d e la s c s l r c j la s . L s ia s u ­
p e r n o v a , la p r im e r n q u e s e r c g is t r o e n 3 8 3 a iio s .
f u e v i s ta in ie j a l m c n t e e l 2 4 d c f e b r c r o d c 1 9 S 7 ,
p o r as li d n o m o s d e u n r e m o t o o b s e i v a l o r i o d c
C h ile .
 A tom os y m oleculas
F ig . 1 -1 . “ A |>;irtir d e u n c o m i e n z o Inn s i m p l e "
- e s c i i b i u D iw w jn e n e l O v ig c n vie In s \i s |w c » e s -
um i e a n lid iid in f in ila d c lie r m o s a s y iid m irn b lc s
f o r m a s n o lu m c e s u d o d e d e s a ir o l la i s e y e o m i-
iH iantn d c s a n o ll a iu l o s c ''. E u ii c c l la s s e e n e u e n -
Im c s l e g u s a n o o e c a n i e o , d e a p ro x iin iH lm n e n le
im d e e i m o d e c e n l f m c i m d e l o u g ilu d . S u s lem ii-
e u l o s . d c c o l o r v c r d e . p u e d e n s e r rc p lc g a d o s
d e n i r o d c s n c u e r p o . L a m a s a a m a r i ll a e s su
g l a n d u l a d ig c s i i v a y e l tu b o c n io s c n c lo m ly a c c it-
tc , d e c o l o r a m a r i ll o - a n a r a n j a d o , e s s u c s l d n i a -
g o . A l ig u a l q u e c l a g u n q u e lo ro d e a . c s l e d in ii-
n u lo g u s a u o , lo i m a l n ie n tc c o n o c i d o c o m o
P c e o b i ii i im 'x c r r x , e s l a c o n s l i l u id o p o r a l o m o s
c r e a d o s a l m o r i r la s e s irc lla s .
N u eslro U nivcrso com en/,6. de acu crd o con ia teorfa actu al, con una
e x p lo sid u cine lleno todo el esp acio , y e n la q u e cacla paufeuLi d e m ateria se
alcjo rap id am en le d e lo d a otra parlfcula. L a tcm p eram n i e n el m o m cn lo d e la
ex p lo sio n , en lre 10 y 20 mil m illones de anos alras, era ap roxim adam enic
100.000.000.000 g rad es C elsius (1 0 No). A esla tem p cratu ra ni siq u iera los
alo m o s podfan tnantenerse unidos: lo d a la m ateria estab a cji fo rm a de
parlfculas elem en tales subaldm icas. M oviendosc a v clo cid ad cs cn o rm es, aim
cslas pavtfculas leninn vid a e ln n e ra , y al cb o c a r c o n gran fu erza se
an iq n ilab an unas a otras, creando parlfculas nuevas y lib eran d o m as energfa.
A m edida q u e el U nivcrso sc enfrid, co m en zaro n a en sam b larse dos lipos
dc parlfculas estables que p rcviam enle cstab an presenle.s solo en can tid ad es
relativ am en ie pequenas. (Para enlonces. varios cien io s d e m iles dc anos
despucs dc la G ran E xplosion (“B ig B ang” ), la lem p eralu ra habfa cafd o a
2.5B0'’C (npvoxim adam enle la tem pevauirn d e un ala m b ic calcn lad o al b ian co
en u n a lam para incandcscenle). E stas parlfculas (p ro lo n es y n cu lro n cs) son
parlfculas su b ald m icas m ay pesadas que, m an ten ien d o se unidas p or fucrzas
q u e aim no se eom prenden en su totalidad, I'orm aron m iclcos d c alom os.
E stos n ucleus, con sus protones cargados p o siliv am en te, a lra jc to n a pequenas
parlfculas tiv ian as eargadas n egaiivam enlc (los eleclro n es) q u e se m ovfan
rap id am en le alred ed o r d e ellos. As! aparccicron lo s alo m o s.
A p arlir de esto s alom os, d csinlcgrados, fo rm ad o s y v u ello s a form ar cn el
cu rso d c varios m iles d e m illones d e ados, se fo rm aro n toda.s las estrellas y
pianolas de. nueslro U nivcrso, inclnyendo nu eslra csirella y n u estro planela. V
es a parlir de los alo m o s presenies en cste p ln n eta q u e se p lasm aro n y
evo in eio n aro n los sislc-mas vivos. Cada dtom o d e n u eslro p ro p io cu erp o liene
su origen en esla cnorm e explosion que ocu rrid en lre 10.000 y 20.000
m illones de afios alrlis. U sled y yo som os carn e y san g re, p em lam bien som os
po lv o de eslreilas.
E sle lib ro co m ien za donde ia vida com enzo: co n el nlom o. Al principio,
dejnndo el U nivcrso cle lado, parcccrfa q u e los a lo m o s inanim ados lienen
p o ca rclacidn con la biologfa, sin em b arg o , sea pn cicn te. U n ex an icn m as
aten lo m u esu a q u e las aclividadcs que aso ciam o s c o n el e s ta r v iv o dependen
dc las eo m b in acio n es e iniercatnbios en lre a lo m o s y que la fuerza que
m an lien e al cleclrdn unido al niicleo atd m ico alm acen a la energfa que
im pulsa a fos sistem as vivos.
At o m os
T o d a la m ateria, inclnyendo los org an ism o s v iv o s m as co m plcjos, esla
co n stitu id a p o r eom b in acio n es de elcDicniox. L o s elem cn to s son, por
d e fin itio n , su slan cias q u e no pueden ser d esin tc g ia d n s en o lras su slan cias por
m ed io s qufm icos ot'dinarios. i.a parlfcula m as p eq u e n a d e un elem en to c s un
dto m o . H ay 92 clcm en to s en la naturaleza y cad a u n o d iliere de los o lio s en
la csiru clu ra d e su s alo m o s (cuadro I - i ).
L o s alo m o s d e cad a elem en to diferenie lienen en sus m iclcos un niim ero
earacterfstico d e parlfculas eargadas p o siliv am en te, llam adas protones. Por
ejem plo, un ato m o de hidrogcno, el m as liviano d e los elem en lo s. liene un
 A t o m o s y m o i .e c u l a s 51

C iia d r o 1 -f. F ig . 1 -2 . I .a c ila il d e lo s W s itc s p i ic d c s c r d e -

te riiiin a ila c o n o i i e i u l o la s p i o |i o r c i o i u » r c la li-
v a s d e lo s tl if c r e n i e s i s b lo p o s c n la s r o t a s v n l-
c /m ie a s c’c i c a i i a s o c i i c u n d a n l c s ; e s u n a tie rr a -
ii-./yeky/er-; r a ie n l a iiu p o r ljin le p a r a in iz o r c l c i u s o d e la b i s -
.'vv-Vf’.’.'.’: '-Shilbul<K(;y-fy '-■iy.:electroiiey:\-:( l o r i a e v o l u t i v n . I t a c c a p i a x in u i d u n i e n t e 5 0
m illo n e s d e a f io s , e s l a p c r c a ( M i o j t /o x u s ), in c u -
p a z t i e t r a g u r o c x p u l s a r e l n r c n q iie (K n ig liiid )
;Hidr<)gcn<f< Vv i:" V< ■ a t q u e h a b f a a t a c a d o v o r n z m e n le , s e a s t l x i b y s e
i t e f i o , ': - '. ' h u iid id c n e l fo m lo d e l l a g o e n e l tj u c v iv i'a . I a >s
G arb o iio ',- :V WiA:.'A:6 s e d i i u c n l o s d e l la g o s c a c u m u la r o n a n o Ir a s a iln
y f i u a l m c n l c s e s c c n ro ii, e o n s c r v iln d o s e lo s Iw c -
A A r-'-V ’A s o s c n la c a lrz n . l i s t o s f tts ile s s e c ric o iK iiiro ii e n
Oxfgerio. 8% •: A la fu n n a c ifm d e l R io V e rd e , al s u d o c s ie d e
•Sftditi-:',- T f/V .-r W y o m in g , e n u n itvea t |i tc a c t u a l i n c n t c c s u n a
!F d s fo w ' '.: ' ; - c u e n c a s c c a y r o c o s a , p e r o q u e d u r a n i e m ilto -
n c s d c a f io s e s i u v o e u b i e r t a p o r u n l a g o ro d e a ilo
: A'2llffC r '. - ,v
d e c x iib e r n n lc v e g c ia c id n .
C lo r o ./i: '
PfilasidA. V
'Gilici(V>:V.' ■r a ? ; : U .& W v a A H V ' ;;“v C r : 2 0 > - '

* [!)isuis6lopomuxconuhi. L a m ayon'a d e los elcm cnlos tienen varias form as isotbpicas. L as

d iferen cias cn p eso , aunque son m uy p eq u cn as, son lo su ficien tem en te/
g randes co m o para scr d etectad as p or los ap arato s m ad ern o s d c laboralorio.
proton en stt niiclco: el m im ero de protones en el niicleo d e un fitomo A dem bs, si bien no todos, m uchos d e los isb to p o s m en o s co m u n es son
cu alq u iera se llam a nihiiero atdm ico. P o r lanlo, el m im ero atb m ico del radiactivos. E sto sig n ifica que el m icleo del b lo m o e s in eslab lc y em ite
h idrbgeno e s 1 y cl del carb o n o e s 6. energfa cuan d o cam b ia a una form a mbs estable. L a energfa libcrada p o r c-1
F uera del m icleo d e un atom o hay partfculas cargadas negativam enle, los niiclco d c un isbtopo radiaclivo p u ed e estar c n fo rm a d e partfculas
cfeetroncs, que son atrafdos p o r la enrga positiva de los protones. El m im ero su b alo m icas q u e se m ueven rapidam ente, d e rad iacio n electro m ag n b tica o en
de electrones en un dtom o iguala al m im ero de pro to n es en su m icleo. Los ainbas form as. Pneden d electarse con un co n tad o r G eig er o con u n a pelfcula
eleelro n es d eterm inan las propiedades q u n n icas dc los ;itotnos y las fotogrbfica.
rcacciones qm 'm icas im plican cam bios en los m im eros y energfa de estos L o s isbtopos tienen un m im ero d c itsos im p o rtan tes en la in v eslig acib n
electrones. b iolbgica y en m edicina. Pucdcn u satse, p or e jem p lo , p ara d e te n n in a r la cd ad
L os atom os tam bien conlicnen neutrones, q u e son partfculas sin carga dc d e los fbsiles y d e las ro cas fosih'feras (fig. 1-2). C ad a tipo d e isbtopo
aproxiinnclnm ente el m ism o p eso que los protones. E stos lam bibn se rad iacliv o em itc energfa y cam b ia a o tro tip o d e isb to p o a una lasa
eneucntran cn el m icleo del atom o, donde parccen ten er un efecto caracten stic a y fija. C o m o resultado, las p ro p o rcio n es relativ as d e difercntes
cstabilizador. E l p eso atdm ico de un clcm en to c s iguaf al m im ero d e protones isbtopos c n una m uestra d e j o c j i d an una buena in d icacib n d e cubnto tiem p o
m bs neutrones del m icleo de su s atom os. El peso atb m ico del carbono es 12, Iranscurrib d esd e q u e la ro ea fue form ada.
m icnlras q u e et del hidrogeno, q u e no co n ticn c neutrones, es I. L os O tro u so d c los isbtopos rad iactiv o s e s el d e “ rasli'cadores” . D ado que
electro n es son (an liviunos, en com paracibn con los protones y neutrones, que todos los isbtopos del m ism o elem en to tien en las m istn as p ropiedades
su peso habitualm cnte no sc considera. C uando uno se pesa, sblo q u n n icas, un isblopo radiaclivo se co m p o rtan i en u n org an ism o ex actam en te
ap roxim adam ente 80 gratnos del peso total esta integrado por electrones. igual q u e su isblopo m as cotm in no radiaclivo. C o m o resultado, lo s biblogos
b an sido cap aces d c utilizar isbtopos d e v ario s elem en to s -esp e c ia lm c n te
Isb top os hidrb g en o , carb o n o , nitrbgeno, oxfgeno y fb sfo ro - p ara rastrear el curso de
m u ch o s p ro ceso s esen ciales en los o rg an ism o s vivos.
T o d o s los btoinos de un clcm ento determ inado lienen cl m ism o m im ero de L o s isb topos d esem p en an un papel en el tratam ic n to d e m u ch as fo rm as de
pro to n es en su m icleo. En algunas ocasioncs. sin em bargo, diferenles atom os ciineer, y tam bibn lienen inim erosos u so s d iag n b stico s c n m edicina. Por
del m ism o elem en to contietien d iferenles m im eros d e neutrones. E stos ejem plo, un isblopo del elem ento talio, q u e n o reaccio n a en el ctierpo
atom os que, por lanto, difieren en tre si cn sus p esos atom icos, pero no en sus h u m an o , p u ed e u tilizarse p ara id en tificar vasos sangm 'neos bloqucados en
m im eros atom icos, se conocen com o isbtopos del elem ento. P o r ejem plo, p erso n as con sfnlom as d e enfcrm edad cardfaca. E l isb to p o se iny ecta al
ex istcn tie s isbtopos diferenles del hidrogeno (euadro 1-2). L a form a cotm iu to rren te sangufneo. L uego, m ientras el p acicn te se ejercita e n una plataform a
del hidrbgcuo, con un protbn, tiene un p eso atb m ico d e 1 y sc sim b o liza, 'H , m bv il, el m o vim iento del isbtopo rad iactiv o e s d electad o p or un co n tad o r
o sim p lem en te H . Un scgnndo isblopo del hidrogeno, q u e sc conocc com o G eig er con cctad o a una com putadora. E l resu ltad o es un “cu ad ro ” d c la
d eu terio , co n tien e un protbn y un neutron y, p o r tanto, tiene un p eso atbm ico d istrib u cib n del isblopo en cl m tiscuio catdfaco. S i un vaso saugufneo sc.
dc 2. E ste isbtopo sc- sim boliza com o 2H. El tritio, •’H , el tcvccr isbtopo cs eiicuenlra blo q u ead o p o r depositos d e g rasa, el isb to p o no podrii p cn etrar en
m u y raro, licn c un proton y dos neutrones y, p o r tanto, tiene un p eso atbm ico la reg io n del nn iscu lo cardfaco irrigada p o r e s e vaso sangufneo. E sle
d c Ires. El com portam icnto qufm ico de los dos isbtopos m bs pesados cs p ro ced im icn to , q u e no tien e efectos colaterales cono cid o s, d a u n a indicacibn
bbsicam ente cl m ism o qu e el d el hidrbgeno com iin: los ties isbtopos ticnen ex lrem ad am en te co n fiab le d e la p resen cia o au sen cia d e un tipo com iin de
un solo electrbn cad a uno, y son los electrones los q u e d eterm inan las en fcrm ed ad cardfaca (vease pag. 96).
propiedades qm 'micas.
M o d clo s d c c stn ic tiir a ntbm ica
^miirbuiAisdtQpoAdti ^ i
E l co n ccp to del atom o com o uniilud in d iv isib le d e lo s elem en to s data

yatdtnicoz':-'■■Afoso-f.:-
ap roxim adam ente d c 2 0 0 afios. Sin em bargo, nu estras ideas acerca d c su
i./eit’fiiyjiefyk estru etu ra ban su frid o m u ch o s cam b io s y pueden se g u ir .sufriendolos c n cl
fuluro. E stas id eas, o hipbtcsis, h ab itu alm cn te se presenlan cn form a d e
iHidfbgenoAv;.uI'JIfvr’;:.' m odelos, al igual q u e m uchas o tras h ip b tesis cicntfficas.
;|icujci)&‘ ■-r.'/'JHv•;
( l i s l e I t- x i o c o n l i m f a e i t h i / i 4 g . 5 4 )
52 BjOLOGfA OK LAS CKI.ULAS A tom os y m ollculas 53

Los signos dc vida

. £ Q u e e s lo q u e q u erem o s d e c ir cuando habla-

n io s d e "la evolucidn d e la v id a " o "la vida cn
o lro s p ia n e ta s" o “cudndo come.nzd la vid a "? En
re a lid a d no h a y una d efm icid n sim ple. La vida no
exisle en abstracto. N o h a y " v id a " , sino seres vi­
vos. M a s aiin, n o h a y una m a n era s im p le ,y ibiica
d e (ra zo r una Ifnea dem urcatoria enlre lo vivo y
lo n o vivo. Sin em bargo, bu y cieria s p ro piedades
que, tornados en conjtm lo, distingu'cn a los obje-
los a n im a d o s (o se a vivos) d e los inanim ados.

a) L o s se res vivos esldn a lla m en le organizados,

co m o se ve en este c o tie tra n sversa l d e un lallo d c
un sic o m o ro jo ven . E ste lallo refleja la com plica-
da o rg a n iza cion de m uchos tipos diferenies de
d to m o s en m oiectdas y de. m oldculas en estructu-
ra s m d s com plejas. E sta co m p lejid a d de. fo rm a ,
q u e n u n ca se. en cu en tra en o b jeto s inanim ados de
orig en natural, Itacc p o sib le la especializacidn de
p a r te s distin tas d e tat o rganism o vivo p a ra fu ti-
c io n es diferentes.

. (0 (8)

<b)
b) lx>s seres vivos son hom eostdticos, lo cu a l
sig n ifica sim plem ente q u e "se m antienen csla-
h ie s " . A u nqtie intercam bian m ateriaies continua-
m en te co n cl m un d o externo, m antienen un m edio
in tern o relafivam ente eslable, a difercncia de lo
q u e o cu rre en su s alrededores. A u n este a n im a l
d im in u to , aparentcm enle J id g il, un rotffe.ro, ticnc
u n a c o m p o sitio n qufm ica q u e diflere d e la de su
a m b ien te cam biante.
c ) L o s se re s v ivo s s e re p ro d u cen . S e
p r a c r e a n , g e n e r a c id n Ira s g e n e ra c id n , co n una
fi d e lid a d so r p re n d e n tc (y a iin asf, seg itn \’ere-
(c)
m o s, c o n u n a v a ria c id n q u e b a slo p a r a su m in is-
tr a r .Ia m a te r ia p r im a p a r a la e v o ln cio n ). L as
Jlores, lo s sftu b o lo s fa m ilia r e s de la p r im a v e m
y d e l ro n u tn ticism o , s o n la s e s tru c tu r a s repro-
d u c to r a s d e l g r u p o d e p la n fa s m d s g r a n d e s y
m d s d iversas.
d) L o s o rg a n ism o s vivos crecen y s e desarro-
lion. El crecim ien to y el desarroH o son p ro c eso s
p o r los cttales, p o r ejem plo, una sola cdlula viva,
la celula b uevo fe c u n d a d a , se transform a cn un
d rb o l o en un elefa n te o, com o se m u eslra aqut,
en una ccbra recicn nacida.
e ) L o s s e r e s v iv o s to m a n e u e r g fa d e l a m -
b ie n le y la tra n s fo rm a n . L o s p r o c e s o s d e co n -
v e r sid n e n e r g e tic a s o n a lta m e n te e s p e c ia liz a -
d o s )’ n o ta b le m e n te e fic ic n te s . E ste d g u ila de.
c a b e z a b la n c a h a c o n v e r lid o la e n e r g fa q u fm i­
c a a h n a c e n a d a e n s u c u e r p o en la e n e r g fa <•/'-
n e tic a u s a d a p a r a a tr a p a r a un s a lm o n . D e s ­
p u d s q u e e l d g u ila h a c o m id o y d ig e r id o e ! s a l ­
m o n , la e n e r g fa q u fm ic a a h n a c e n a d a en el
c u e r p o de. e s te e s ta r d d is p o n ib le p a r a q u e la
u tilic e c i d g u ila .
./) Ixks o rg a n ism o s vivos resp o n d en a los estf-
m ulos. C u a n d o este p e z s e to p d con los tentdcufos
que cuclgan d e l ho rd e deI d isc o de ia m edusa, la
respuesta, inyeccidn d e u n a susta n cia p a ra liza n te
en cl cuerpo d el pez, f u e inm ediala. M ien tra s el
p e z ya ce im potcnte, iid h e rk lo <i (os jilo iiic n io s pe-
g a jo so s d c los tentdcnlos, la ondu la n le b oca d e la
m edusa resp o n d e a su p resen eia .
g ) La s se res vivos se ada p la n . L o s topos, p o r
ejem plo, viven b a jo tierra cn tu n eles exca va d o s
p o r su s gra n d es p a ta s dela n iera s. S u s o jo s son
peq u eilo s y ca si ciegos. S u s narices, con las cua-
les p u ed en d etecto r la p re sen eia d e g n sa n o s y
o tro s peq u eilo s in verteb ra d o s q u e co n stitu yen su
dieta, son ca rn o sa s y a bultadas.
 54 BlOLOGfA DE LAS Cl’il.ULAS
I
\ -e— y
(b)
P ig . l - . t . I l o s n u u le lo s d e l iilim io d e c a rb o n o :
a ) e l m o d e l o p la n c ta r i o y b ) e l m o d e l o d e B o h r.
F ig . 1 -4 . a ) l .a e n e r g i a u s a d a p a r a c m p u j n r a
nnii r o c a lu is la la c im a d c n n a c o l i n a ( m e n o s la
e n c r g f a (iS rm ica p r o d u c id a p o r la fr ic c itm e n t r e
la r o c a y la c o l i n a ) s c l ia n s f o r m ti e n c a c r g i u p o -
le n c ia l, a l m a c c n a d a e n la r o c a e t i a n d o i c p o s a cn
l a c i m a d e la c o lin a . E s l a c n e r g f a p o lc n c ia t s e
c o n v i e r t c e n c n e r g f a c i n c h c a ( o c n e r g f a d e in o -
v im ic n lo ) c u a n d o la r o c a r u e d a e u e s ta tib ttjo . b )
C a a n d o u n S lo m o , c o m o e l S to m o d c liid r o g c n o
d i a g r a m a d o n q u i, r e c i b c u n a c a n l id a d d e e n c r-
g (a , u n e le c tirtn p ttc d e s e t l a n z a d o a u n n iv e)
c i i e r g i t i c o n u ts a lto . A s i, e l e l e c t r o n g n n a e n c r -
g ia p o l e n c ia l , (jtic s e lib e r a c u a n d o r c to r n a a su
n iv c l e n e r g d tic o a n lc rio r.
En cl m odelo m as prim itivo del atom o, qu e subrayaba su indivisibilidad, se
dcscribfa al atom o com o una bola de billar. C u ando se (uvo conocim icnlo de
qu e los eleclroncs podfan scr elim inados del atom o, el m odelo d e la bola de
b illa r ccd io el pucslo al m odelo del budfn dc ciruela, en el q u e los atom os
estaban rcpresentados por una m asa soiida carg ad a posilivam enle, con
parti'culas carg ad as negativam ente, los eleclroncs, inm crsas en ella.
P osleriorm ente, sin em bargo, los ffsicos cnconlraron q u e tin ato m o cs, dc
h eeb o , espacio en su m ayor parle vacfo. L a disbtncia del cleclrd n al m icleo,
segun indican los experim enlos, es aproxim adam ente 1.000 veces m ayor q u e
el dirtm etro del m icleo. L os clectrones son tan p eqnenos q u e cl espacio esta
casi com pletam ente vacfo. A sf aparecid el m odelo plan elario d el iitom o, que
e s el inds conocido, en el cual los eleclroncs se m ueven en 6rbitas alredcdor
del m iclco (Jig. 1-3 a). P o slerio n n cn te, fue reem plazado p o r el m odelo de
R ohr, q u e recibid cslc n o m b rc del ffsico N iels B ohr. El m odelo dc B ohr (l'ig.
1-3 b) rom arcaba e l liccho dc que los d ifercn les electrones dc un ato m o tienen
d istinta canlidad de energfa y estan a difcrenlcs distancias del m iclco. C om o
verem os, ni el m odelo platieiario, ni el m o d elo dc B o h r dan un “cu ad ro ”
cxaclo de un dlom o, y hail sido rccm plazados p o r otro m odelo, el m odelo
orbital (vdase fig. 1-6). Sin em bargo, el m odelo de B o h r pu ed e ayudarnos a
c o m p ren d cr cierlas propiedades dc los (Uomos q u e son dc gran im portancia
en la quim ica de los sistem as vivos.
E L E C T R O N E S Y E N E R G IA
L a dislancia de nn electron al tuicleo esta delerm inada p o r la canlidad de
(llam ada frccuentcm cnte “ energia d c posicion” ) qu e posee
e n c r g fa p o le n c ia l
cl electron.
C u an lo m ayor sea la canlidad dc energfa qu e posea el ele c tio n , m as Icjano
se cncuentra del m icleo. Asf, un electron co n nna cantidad de energfa
relativam enle pcquetia se encuentra cerca del m icleo y se dice que se
encuentra cn un n i v c l e n e r g c t i c o bajo; un electron con m as energfa esta infts
lejos del nticleo, cn un nivel cnergdlieo m as alio.
P u cd c ser titil la siguicnte analogfa. U na roca que d escansa en el terreno
p iano ni gana ni p icrd c energfa polencial. S in em bargo, si se cam bia la
posicion em pujfm dola co lin a arriba, se increm cnla su en erg fa potencial.
M ientras se m autiene cn rep o so en la cim a d e la colina, J;t roca se encuentra
otra v ez en posicidn tal q u e no gana ni p ierd e cnergfa polencial. Si rueda
e u esta abajo, sin em bargo, la energfa potencial se co n v iertc en energfa
cinelica y se libera (fig. 1-4 a). D e m odo sem ejanle, el agua q u e ha sido
b o m b ead a hasta un tanque d e agua para su alm acenam iento lien e u n a encrgfa
p otencial q u e se lib erate cuando el agua vttelva a correr hacia abajo.
El electio n e s coirto la roca, o cl agua, en e) h cch o de q u e un ingreso de
energfa p uedc m ovcrlo a un niveJ en erg ctico m as a lio (alejarlo del niiclco).
E n tan to p erm anezca en el nivel energctico m ds alto posec fa cnergfa anadida.
Y asf co m o e s probable q u e la roca ru ed e y cl agua corra eu esta abajo, cl
electron tam bien tiende a buscar el nivel energctico m as bajo posiblc.
S e req u iere d c en ergfa para alcjar a un electro n cargado neg ativ am en te dc
un m icleo cargado positivam ente, al igual q u e sc req u iere de energfa para
cm p u jar la roca eu esta arriba. Sin em b arg o , a difcrencia de la roca cn la
EllClgfi)
(fh
\ \
(b)
F ig . I S . L-ts ItojaT d c e s t a s p h m i a s tic m a fz
c o n t i c n c n e l o r o f i la , que. I c r d a s u c o l o r v c r d c .
C tin m lo u n p a q u c l c tie c n e r g f a l u m f m c a - u n f o ­
u n t - in eid c. s o b r e u n a m o ld c iila d e d o i o f i l s i, lo s
e l e c l r o n c s d c la m o l e c u l a s e e l e v a n a n iv c le s
e n e r g e t i c o s m fis a l i o s . A m c d i d a q u o c u d n e le c -
n d n v u e l v e a s u n iv c l c n c i g d ti c o a n te r io r , p a ilc
d c la c n e r g f a l i b e r a d a , q u c d a c a p lu r a d n e n lo s
e n l a c e s tie m o le c u la s q u e c o n l i e n e n c a r b o n o .
F i g . 1 -6 . l .a r e p r c s e n ta c i o n n u ts p i c c is a tie
n u e s i r o c o n o c i m i c n lo t i c la c s t n i d u r a a lo m ic a
la p r o v e n c l m o d e l o o r b ita l, a ) L o s d o s e lc c lr o -
n e s d e l p r i m e r n iv e l e n c r g d i e o d c u n itio m o
o c u p a n u n s o lo o r b i t a l c s f c r i c o . E l n tic le o s e e n -
c u c n l r a e n la i n t e r s c c d d n d c lo s e je s . h ) E n c l
s e g u n d o n iv c l c n e i g c l i c o h a y c u a i r o o rb iu ilc s ,
c a d a lin o d e lo s c u a l c s c o n l i e n e d o s e le c lr o n c s .
U n o d c e s t o s o r b i i a l e s c s e s f d r i c o y lo s o l i o s
ir e s ti e n e n fo r m a tie p e s a tic g i n i n a s l a . L o s e j e s
d c lo s o r b i i a l e s c o n fo r m a d e p e s n s o n p c r p e n -
d ic tila r c s c n l r c s i. L o s o r b i i a l e s s c n n i c s h u n in -
d iv id tm lm c n lc c n c s l c d ia g r n m a . t i n r e a l i d a d , cl
o r b i t a l e s f d i e o d e l s e g u n d o n iv c l e n e r g d i c o ro -
d c a al o r b i i a l d e l p r i m e r n iv c l, y .p n r lc d e lo s o r -
b il a l e s c o n fo r m a d c p e s a a i r a v i e s a n lo s d o s o r-
b ila lc s c s f c r i c o s . I.o s o r b i i a l e s s c i n l lu y c n in u -
l u a m e n ie y d c l c n n in a n la c o u f ig u v a d o n g e n e r a
d e l a to m o .
Primer nivcl ilo energia Segundo nivcl do energia
Atom os y m o l e c ij l a s 55
co lin a, cl electron no p u ed c scr em p u jad o h asta la m i tad d c la euesta. C o n un
ingreso d e encrgfa cl elcelrdn se puede m o v er d e un nivel energdtico m en o r a
cu aiq u iera de v ario s n iv cles energeticos m as altos, p ero n o puede m overse a
un cstad o en erg ctico in len n ed io . Para q u e un electro n se m ueva d c un nivcl
energ d lico dcterm in ad o a uno m ayor, d eb e ab so rb er una can tid ad d iscrcla de
encrgfa igual a la d ifcren cia entre lo s d o s niv elcs en erg etico s p arliculares.
C u an d o cl electron reg resa a su nivel en erg elico o rig in al sc libera la m ism a
can tid ad d e energfa (lig. 1-4 b). La can tid ad d isc re ta dc energfa involucrada
cn la transicion en tre d o s nivelcs en erg etico s se c o n o c e co m o cuanto. A sf, ci
eslu d io d el m ovim icnlo de lo s clectro n es sc co n o ce co m o m ecan ica cm intica
y e! term ino “salto cu an tico ” , cjue ha in v ad id o n u e stro d iscu rso co lid ian o , sc
refiere a un m oviiniento abruplo, disco n lin u o , d c un nivel a otro.
En las celu las verdes d e las plantas y d e las a lg a s , la energfa rad ian le del
sol h ace elcv ar los clectro n es a un nivel en erg ctico m as alto. En u n a scrie de
reacrciones, quo scran d escritas en el C a p ftu lo 10, esto s electro n es son
transferidos “eu e sta abajo” , d e un nivel en erg ctico a otro, hasta q u e regresan
a su nivel d e energfa o rig in al. D urante estas tran sieio n es la energfa rad ian tc
d e la lu z solar se tran sfo rm a a cnergfa q ufm ica d e la cual d ep en d e la vid a en
la T ierra.
La tlislrib u cidn tic los clectron es
En un nivcl energClico dado, un electro n se m u ev e alred cd o r del m icleo
casi a la velocidad d c la In/.. El electron cs tan p eq u en o y se m u ev e tan
rapidm rtcnle q u e en teorfa, es im posible d e lc rm in a r en un m om enlo d ado
tanto su lo c a liz a tio n p rccisa com o la can tid ad e x a c la d e energfa q u e posee.
C o m o rcsu ltad o d e esta dificullad, cl m o d elo alo m ico actual d c eslrueiura
atom ica d escrib e el patrdn d c m o v im icn lo d e los clectro n es mils q u e su
posicidn. E l volim ien d c espacio en el cual el elcctrd n se en co n trara e n el
90% del tiem p o se d efine co m o su o r b i i a l .
En eu alq u icr dtom o, los electrones on el m en o r nive! d e energfa, o prim er
nivcl d e encrgfa, ocupan un orbital csfcrico tin ico , que puedc co n len er un
mfiximo d e 2 eleclro n cs (fig. 1-6 a). Asf, p or e jem p lo cl (inico electro n del
liidrogcno se m u ev e alred cd o r del m iclco el 9 0 % d el ticm p o d en lro d e este
liiiico orbital esferico. D e m odo sem ejan le, lo s d os electro n es del helio
(n u m ero atom ico 2 ) se m ueven d en tro del linico orb ital esferico en el p rim er
nivel energelico.
L o s atom os con un n u m ero alom ico m ayor q u e el helio tienen m as d e dos
electro n es. D ado q u e el prim er nivel en erg ctico se co m p leta con dos
electro n es, los electro n es ad icionales deben o e u p a r niveles d e en erg fa m as
altos, mils alejad o s del nilcleo. En el seg u n d o nivel energ d lico hay cu airo
o rb iiales, cada uno d e los cu ales p u ed cn c o n te n c r un m .lxim o d c dos
electro n es (fig. 1-6 b). Asf, el segundo nivel d e en erg fa pucdc co n len er un
total d e o ch o clectro n es - y lo m ism o v ale p ara el tercer nivel en erg elico dc-
los clem en lo s, h asta el num ero ato m ico 20 (calcic).
L a m ancra co m o reaeeio n a un atom o q u fm icam en tc cslfi d eterm in ad a p or
el m iinero y distrib u cio n d e sus electro n es. U n tftomo ticn e la m axim a
estab ilid ad cu an d o todos sus electro n es estan en lo s n iv elcs en erg etico s in.ls
bajos posibles. P o r tanto, los electro n es d e un illom o eom i)letan los nivelcs
en erg etico s en orden: el prim ero lo h a c e an tes q u e cl segundo, el segundo
an tes q u e el tcrcero, y asf sucesivam enie. A denitis, un alo m o en el cu al cl
nivel en crg etico ex terio r se h a co m p lelad o co n electro n es, e s m ds establc que
u n o en el cual cl nivcl en erg elico ex terio r esta in co m p leto . P o r ejem plo, el
h elio (m lm ero alo m ico 2 ) tiene 2 clectro n es cn el p rim er nivel en erg elico , lo
56 JllOl.OGIA P L LAS CIj LUI.AS
F ig . 1-7. a ) l .o s i o n e s c o n c u r g a o p n c s i a se
a tr a c n , c o m o o c u r r e c o n lo s d c s o d i o y c l o i o
q u c s e re p rc s e n u m a q u ( c o m o c s f c r a s . L a s a l tie
m e s a e s c lo r n r o d e s o d i o c r is l a li n o , u n c n r e j a d o
d c io n c s Na* y C l , n llc m n d o s , q u c s e n ia n tic -
n c ii u n id o s p o r s u s c a i g a s o p u c s l a s . B s io s e n l a ­
c e s e n lre io n c s c a i g a d o s d c m a n c r a o p u c s l a s c
o o n o e e n c o m o e n l a c e s id n ic o s . b ) L a rc g u la r i-
d a d d e l e n r e ja d o s e r e f l e j a e n l a c s lr u c i u r a d e
lo s c r is ia lc s d e s a l , a u m e n ia d a a q u f n lre d c d o r
d e c n to rc e v e c e s .
A tom os y m olhculas 57
C i i iu l i o 1 - 3 . D ix /jo sic io n <lc la x e le c tr o n e s e n a lg tin o s e le .iw n to s ja m tlia r e s F ig . 1-8. A v e s lr u c c s , d c x p l a z a u d o s c e n e l liio s -
lia P a n ( s n l i l ia l d e H lo x b n ) c n N a m ib ia . A n n q iic
N'J d c electrones cn cada nivel dc energla*
e s i a s a v c s , la s d e m a y o r la m a iio c n e! im iiid o .
n o |w e d c n v o l a r , s o n c o r r e d o r e s m u y g r a c ile s .
M emento N- atomico r 2 e' .1° . 4-‘ S o n f r e c u c n t e s la s v e lo c id a d c x d e lm s ia 4 0 y 6 0
H id ro g c n o CM) 1 i ---- ---- ---- kin p o r lio ra . L o s m o v i m i c n lo s d c lo s a v c s lr n -
c e s , a l ifiim l q u c lo s d e l o d o s lo s a n i m a l e s c o m -
H e llo (H e ) 2 2 -------- ---- ---- p i c j o s , s o n c l r e s u lt a d o d c c c n u r a c c i o u c s tn tis -
C a rb o n o (C ) 6 2 4 ---- ---- c u liire s p r o v o e a d a s p o r im p u ls e s n e r v io s o s . L o s
N iir d g c n o (N ) 7 2 5 ---- ---- io n c s s o d io , p o t a s i o y c a l c i o c s l a n i m p lic a d o s
O x fg cu o (O ) 8 2 6 ---- ---- e n la p r o ilu c c io n y p r o p n g a c i d n d c l o s im p u ls e s
N edn (N e ) iO 2 8 ---- --- n e r v io s o s , y lo s io n e s c a l c i o s o n n c c e s a r i o s p a ­
ra q u e s c u cin lrn ig a n las l i b r a s m u s c u la r c s .
S o d io (N a ) II 2 . 8 1 ----
F d sfo ro <F) 15 2 8 5 ----
A z u fre (S ) 16 2 8 6 ----
C lo r o (C l) 17 2 8 7 ----
A rg o n (A r) 18 2 8 8 ---------
P o la s io (K ) 19 2 8 8 1
20 2 8 8 2
* LI | >r]1 1 r n iv c l d c citcf£&i pu cd c iS 'iilcncr un iitfo iu in d c <1.*^ c k c lr c n w , c l scja/iu lu n iv el m i n iS siin n d c o c iio , nl iui.nl quc cl *■ / ,, ^
LVCCI n ivcl c n c r g iiic o ilc lo s e lc m a iu .s , h n o .i e l N u m er o A ld m ic o 2(J (cu lcio ). E n lo s d c iu c n lo s d c m ayor N iinrcro A ld n iic o . cl
L i c e t n tv c l c-ricr^ctrcn lie n c oiL itak -i inh-nic* iutiriunalc«. q uc |iuc<lcn Id ler u n m iK im o d c <lkv orhilnk-s m .K
cual significa qu e su nivel de energfa exterior (en este caso, tam bien su nivel iitom o d e calcio (num ero atom ico 20) p ierde dos electro n es, el ion d e calcio
en erg elico intis bajo) estii com pleio. P or tanlo, cl lielio es extrcm adam entc resu ltan tc (Ca24) p u ed e atracr y m antcncr d o s io n es C l . El clo ru ro d e calcio
eslab le y tiende a ser n o reactivo. D c m o d o sem ejantc, el neon (num ero se identified cn sfm bolos qufm icos com o C aC l2, co n cl su b fn d icc 2 co m o
atom ico 10) ticn e dos elcctroues en el p rim er n iv el d e energfa y ocho en el in d icad o r d c q u c est;1n prescnles dos iones clo ru ro p o r cad a ion calcio.
se g u n d o niv el d e energfa; am b o s n iv eles estan eom pletos y el n e 6n e s no L o s en laces q u e im plican la atraccibn m u tu a d e io n e s d e carga o p u esla se
reactivo. El helio, cl ne6n y el argon (m im ero ato m ico 18) son llam ados gases co n o cen co m o en la ces idnicas. Dielios en laces p n ed en se r b astante fiiei tes,
“n o b les” p o r su p o ca ten d en cia a reaccio n ar co n otros clem entos. pcro, co m o v crem o s en el proxim o capftulo, m u ch as su slan cias ib n icas se
E n los iitom os d e la m ayorfa d e los elem enlos sin em bargo, cl nivcl de sep aran facilin cn le cn agua, producicndo iones libres. Los io n es pcqueiios,
energfa exterior esta incom pleto (cuadro 1-3). E stos iltoinos tienden a tales co m o el N a4 y el C l-, consliltiyen m enos del 1% d el p eso d e hi m ayorfa
p rcsen tar interaccioncs con otros (Homos, d c m odo tal q u e, despuds de la d e la m ateria v iv a, pero desem pcfian papeles cen trales. El ion polasjo (K 4) es
reaccion, am bos tienen sus niveles dc energfa cxternos eom pletos. A lguuos el p rin cip al ion con carga positiva en la m ayorfa d e lo s o rg an ism o s, y e n su
atom os pierdcn elcetrones, otros los ganan y, en la m ayorfa d e las rcacciones pro scn eia p u ed e o cu rrir la m ayorfa d e los p rocesos b io lb g ico s cscn cialcs, L o s
qufniicas intis im portantes q u e ocurren cn los sistem as vivos, los iilom os io n cs calcio (C a24), po lasio (K 4) y sotlio (N a4) cslan im p licad o s to d o s en la
com parten sus electrones. p ro d u ccib n y p ro p a g a tio n del im pulso ncrvioso. A d em as, ei C a ’4 sc. n ecesila
p ara la con lraccio n d e los m iisculos y p ara el m an ten im ien to d e un latido
eardfaco norm al. El ion m agnesio (M g 24) form a p arte d c la m olccu la de
KNLACICS Y M O L E C U L A S cio ro fila, hi m oleeu la q u e en las planlas verdes y en las a lg as alrap a la energfa
tad ian le dc! sol.
C uando los alom os en lran en interaccion m utna, de m odo q u e se
eo m p jetan sus n iv eles energelicos exteriores, se form an partfculas nuevas E n la c e s c o v a le n te s
m ils grandes. E stas partfculas constituidas p o r dos o m as alom os se conocen
co m o m o lecu la s y las fuerzas qu e las m anticnen unidas se conocen com o O tra form a cn la cual el alom o puede co m p letar su nivel d e energfa
enlaces. H ay dos lipos principalcs d e enlaces: ibnico y covalcnte. ex terio r e s com p articiu lo electrones con o tro titom o. L o s en laces Ibrm ados
p o r p ares d c electro n es com parlidos se co n o cen co m o en la ces co va len tes. En
E n la c e s ionicos un en lace co v alen le, c l p ar d c electro n es co m p arlid o s fo rm a un o rb ita l n u ev o
(llam ado orbital m olecular) que en v u clv c a los m icleos d c am b o s dlom os (fig.
P ara m uchos alom os, Ja m anera mtis sim p le d e co m p letar el nivel 1-9). En un en lace d e cslc tipo, cada eleclrb n p asa p arte d e su liem po
en erg etico ex terio r co n sistc en g an ar o bicn perdcr uno o dos electrones. Por alred cd o r d c un niicleo y el rcsto alred ed o r del otro. Asf, al eo m p arlir los
ejem plo, el cloro (m im ero atom ico 17) necesila un electio n para co m p letar su electro n es, am b o s co m plctan su nivcl de en erg fa e x te rio r y n cu lralizn n la
nivel de energfa ex terio r (vease cu ad ro 1-3). carg a nuclear.
E n oposicion, el sodio (m im ero aldm ico 11) tiene un solo electrdn c n su L o s ato m o s quc necesitan gan ar elcclio n cs p ara le n e r un nivcl en erg etico
n iv c l dc cnevgfa ex terio r. E ste electro n e s fu citem ciite atvafdo jwv el alom o ex terio r co m p leio y p o r lan to cstablc, tien en un fu c rtc ten d en cia a fo rm ar
d el clo ro y salla del so d io al cloro. C om o resultado d e esta transfercncia, en laces co v alen tes. A sf, p o r ejem plo, un alom o d c liidrogc.no form a un cnlacc
am b o s iitom os tienen niveles energelicos ex terio res eom pletos y todos los co v alcn te sim p le con o tro iitom o de hidrbgeno. T am b id n puede fo rm ar un
electro n es cstiin en ei nivel en erg elico m;is b ajo posibie. En el p ro ccso , sin c n lacc co v alen te con cu alq u icr otro alom o q u e n ecesite g a n a r un electron
em b arg o , los ato m o s originalcs se hail cargado electricam enle. L os iilom os p ara co m p letar su nivel d c energfa exterior.
asf caig a d o s se conocen com o iones. El titom o d c cloro, al haber accp lad o un M o lc c u la d e h id r o g c n o ( l i p
L a cap acid ad d c los alo m o s d c carbono p ara fo rm ar en laces co v alen tes cs
e lectrd n del sodio, aliora lietie un 6160(1x511 m as respecto a) m im ero dc d e ex lrao rd in aria im portancia en los sistem as v ivos. U n ato m o de. carb o n o
pro to n es y es nn ion neg ativ am en te cargado, el cloruro: C l-. P o r el contrario, F ig . 1 -9 . B n u n a m o l& a ila d c h id r o g c n o , c a d a ticnc cu atro electro n es en su nivcl en erg elico e x te rio r (vease cu ad ro 1-3).
el ion sodio tiene un electrdn m enos que el num ero total d c pro to n es y queda a l o m o c o m p a r t c s u itu ic o e l e c l r d n c o n c l o t r o P u ed e eo m p arlir cad a u n o dc esto s electro n es con o tro ato m o , form ando
po sitiv am en te cargado: N a4. a lo m o . C o m o r c s u li a d o , a m b o s iilo m o s lic n e ii en laces co v alen tes luisla con cuatro ato m o s (fig. 1-10). L o s enlaces
c l c c l i v a n i c n l c u n p r i m e r n iv c l e n e r g e l i c o c o m -
A rafz d e su s enrgas, los iones p o siliv o s y neg ativ o s sc atracn en tre si. A sf, co v alen tes fo rm ad o s p o r un atom o d e carb o n o p u cd cn liaeerse con cuatro
p lc lo . q u c c o n lic n e d o s e lc c lio n c s , lo q u c co n s-
el ion so d io (N il4), eo n su union carga positiva c s atrafdo p o r el ion cloruro t i t u y c n u n d i s ir i b u c i d n m u y c s l a b l c . l i s l e ti p o alo m o s d iferen tes (los miis frecuentes son hidrb g en o , o x fg en o y n ittb g en o ) o
(C1‘), con su linica carga negativa. L a sustancia resultantc, el clo ru ro d e sodio d e e n l a c e , c u e l c u a l s c c o m p a r l c u e le c t r o n e s , co n otros ato m o s d e carbono. C o m o vcrem os en el C ap flu lo 3, esta tendencia
(N aC l), e s la sal de m esa com iin (fig. 1-7). D e m odo sem ejante, cu an d o un xe c o n o c c c o m o c o v a lc n tc . d c lo s dtom os d e carb o n o a form ar enlaces co v alen tes con otros alo m o s de

Alomo dc crui'ono
(a )
l 'l jj . 1 -1 0 . C iiu iu lo 1111 iiio m o cic c a r b o n o l a m i a e n l a c e s c o v a l e n t e s c o n o l i o s c u a l r o lilo m o s , lo s e l e c n o n c s <tc sit n iv e l d c e n e r g f a e x t e r i o r fo r m a n
m ic v o s o rb iiu le x . E s lo s m ic v o s o r b ita le s , q u e s o n l o d o s d c ta m i s m a c o n f i g u r a t i o n , s c o r ie n ia n b a c ia lo s c u a l i o v e r ti c e s d e u n Ic lrn cc lro . A s f, lo s ctu t-
Ir o o r b i t a l e s s c e iie u e n tra n s c p a r a d o s la n lo c o m o e s p o s i b lc . b ) C u a ru lu u n a l o m o d e c a v b o n o rc a e c io iiii c o n c u a l r o ilto m o s tie b id i d g c n o , c a d a u n o itc
lo s e le c tr o n s * c n m i n iv e l tic e n e r g f a e x t e r i o r f o r m a u n e n l a c e c o v ,- ita lic c o n e) tln ie o e lc c lv d n <lc n n rilo m o d c liid r d g c n o , jn o d iic iib id o s e u n a n io ld c u -
la d e m e la n o . c ) C a d a p a r d e e l e c t r o n c s s c u u ie v e c n u n o r b ita l m o l e c u l a r n u c v o . L a m o le c u la a d o p i a la c o n f ig u r a t i o n d e u n ( c ir a e d ro .
i.'aia Cm a
ligernm cnlc Q ligeiam ente
lU'silivn negaliva
A e id o c l o i l i ld i i e o <nc.t>
F ig - !■ b n u n a m o le c u la p o l a r , c o m o c l lici-
d o c l o r lif d r ie o ( I I C I ) , lo s e l e c t r o n c s c o m p a r li-
d o s l ic n d e n a p a s a i m a s l i e m p o a lr c d e d o i d e
u n o d c l o s illo m o s . c n c s l c c u s o e l iiio m o d e c l o ­
ro . i |u e e n lo r n o d e l o l r o . C o m o r e s u ll a d o , el
A la m o q u e a lra e it lo s c l c e l r o u c s c o n n u is fu e rz a
( e lo r o ) lic n c u n a e a r g a lig e rm iie n lc n e g a l iv a , y
e) a l o m o q u e a l r a e a l o s e l c c l r o n e s e o n m c n o s
fu e r z a (h id r o g e n o ) , lic n c u n a e a r g a l i g e n u n c n lo
p o s iliv a .
M el.nim (C l I.,)
(c)
carb o n o da lugar a las m oleculas grau d es q u e form an las exlrucluras cle los
o rganism os vivos y q u e parlicipan cn los procesos vilales cscncialcs.
E n la c es covalentes p o la re s
L o s nilcleos alom icos de difercnles elcm enlos lienen difercnles grados de
alraeeidn p o r lo s clcetroncs. L o s faclores q u e dctcrm inan la fuerza eon la cual
un m ieleo alrae a sus elecirones exleriores, ineluyen cl niim ero d c prolones
c|iic eonliene, la proxim idad d e los elcclrones exleriores al m ieleo y el m im cro
tie o lio s elcclrones, de “p roteccion” , en lre el m ieleo y los elcclrones
ex lerio res. En los en laces co v alen lcs form ados en lre atom os d c elenienlos
d ileren les, los elcclrones no se eo m p ailen igualm enle en lre los itlom os
iinplicados; en cam b io , los cleclrones eom parlidos liendcn a p asar mAs
lieni|)o alrcd cd o r del m ieleo qu e ejcrce la m ayor alraeeidn. El iiiom o
alred ed o r del cual los elcclrones pasan nuis liem po licnc una earga
tig eram cn ie negaliva; cl otro alom o, una earg a ligeram cnte posiliva, dado (jue
los elcclrones pasan m cnos liem po a su alrcd cd o r y, asf, su earg a nuclear no
esta com plclam cnlc n cu lratizad a (fig. L I I).
L os en laces co v alcn les en los cuales los elcclrones csian eom parlidos
d esig u alm en le se eonoccn com o enlaces- co va len lcs p o la re s, y las inoleculas
q u e eonlicnen eslos en laces sc d ic e q u e son m oleculas polares. D iehas
molAculas a m enudo eonliencn alom os de oxfgeno, a los cuales los elcclrones
se cncu cn lran fucrlem enle atrafdos. L as propiedades p o larcs dc inuchas
inoleculas que eonlicnen oxfgeno lienen eonsecueneias m uy im portanlcs para
los seres vivos; por ejem plo, m uchas dc las propicdades especiales del agua
(l-LO), de la cual depende hi vida, derivan e n g ran niedida de su luiturnk-zn
polar, com o vcrem os cn cl capflulo proxim o.
L os en laces ionieos, covalenlcs polarcs y co v alen lcs cn rcnlidad pueden ser
co n sid erad o s com o versiones d ifercnles del m ism o lipo d e enlace. Las
d ifcren e ia s dcpendcn de las diferenles alracciones que ejerccn los lilom os que
se com binan so b rc los elcclrones. En un en lace oovalenle eoniplctam enle 110
polar, los electroncs se com parlen p o r igual. D ichos enlaces p u ed en cx istir
sd lo e n lre alom os iddnticos: H 2, C l2, 0 2 y N 2, por ejem plo. E 11 los enlaces
co v alen lcs polares, los elecirones se com parlen d c m odo dcsigual, y cn los
en laces ionieos hay un a nlraccion cleclroslA tica en lre los iones n egativa y
p o siliv am en te eargados, co in o resu llad o de quo ban ganaclo o perdido
p reviainentc elcclrones.
E nlaces d o b les y triples
Elay varias form as en las cuales los alom os pueden parlicipar eu enlaces
co v alen lcs y llenar sus nivelcs en erg elieo s exleriores. P o r ejem plo, el oxfgeno
tien e sc is elcclrones c n su nivel de en ergfa exterior. C u atro d e estos
eleciro n es c-stan agrupados en dos pares y generalm ente 110 esliin disponibles
p a ra el en lace eovalenle; los o lio s d o s 110 esliin apareados y cada uno puede
se r com parlido eon otro iiiom o en un en lace covalcnte. En la m olecula dc
F ig . 1 -1 2 . M o d e l o o r b i t a l t i c u n d o b l e e n l a c e
c a rb o n o - c n r b o n o . U n p a r cle e l e c i r o n e s o c tip a el
o r b ita l i n t e r i o r e n l r e lo s a l o m o s cic c a r b o n o . El
o i r o p a r t i e c l e c l r o n e s o e u p a c l o r b i i a l e x te r io r ,
q u e lie n e d o s fa s e s , u n a p o r e n c i m a d e l p i a n o y
o tra p o r d c b a jo . lis io c r c a m i e n la c e rig id o en
l o r n o d e l c u a l n o |> u e d e n r o t a r lo s ilto m o s . C ncla
u n o d c l o s d o x o r b i t a l e s m ils p e q u c fio s (m o s tr a -
d o x c n g i i s ) q u e s e e x l i c n d e n d c s d e c a d a lilo m o
tic c a r b o n o , c o n i i c n c u n e l e c t r o n y p u e d e l o r -
in n r 111) e n l a c e e o v a l e n l e c o n o l r o a lo m o . A s f
p u e d e n fo r m a r s e d o s e n l a c e s c o v a le n te .s c n e a -
d a c x t r c m o d c e s l a c s ir u c lu r a .
A to m o s y m oleculas 5!>
ag u a (H20 ), uno d e eslo s elcclrones parlicip a eu un en lace covalctK c co n un
ato m o d e h id rogeno y el otro en un e n lace e o v a le n le coil un Alomo de
h idrogeno diferenle. S e form an dos en laces sim p les y los ires Alomos
co m p letan asf sus niveles energAlicos exleriores.
L a ubicacion d e los enlaces es d iferen le en o tr a sustan cia fam iliar, el
diox id o d e carb o n o ( C 0 2). En esla m olecula, los d o s elcclro n es d isponibles
tie cad a Afomo dc o x fgeno parlicipan co n d o s cleclro n es d e un u n ico Alomo de
carb o n o en hi form aeion d e dos enlaces co v alen tes. C ad a Alomo d e oxfgeno
esla unido al Alomo central de carb o n o p or d os p a re s d e eleciro n es (cualro
electroncs). D ichos enlaces son Jlamadtxs en la ces d o b le s y se sim b o b zn n cn
una I'drmula estructural con dos Ifneas q u e c o n e c la n los sfm bolos at6m icos:
O = c = 0 . L os Alomos d e carb o n o pued en fo rm a t e n la c e s d o b les y h asla triples
(en los q u e sc com p arlen Ires pares de eleciro n es) tan lo cn tre sf co m o en Ins
olros Atomos, y asf, la variedad d c tipos d e m o lecu las q u e p u ed e fo rm ar el
carb o n o es m uy grande.
L os electroncs eom parlidos en en laces d o b les y triples fo rm an orbilaies
q u e difieren en configuracidn de los o rb itales q u e s e co m plelan co n un linico
p a r d e electroncs. P o r ejem plo, cuan d o cu alro e n la c e s sim p les salisfaccn los
reqiierim ienlos electro n ico s del carb o n o , eslaran d irig id o s h acia las cu atro
csq u in as d c un telraed ro q u e licnc al Alomo d e carb o n o en su ccn lro , co m o
puede. verse cn la l'ig. 1-10. C uando dos en laces so n reem p lazad o s p o r un
en lace d o b le, los en laces sim ples reslanles fo n n a n los brazo s d e una Y , y el
doble en lace, el p ie (fig. 1-12). C uando 1111 iinico a lo m o d e carb o n o co n slilu y e
d os en laces d obles, co m o ocurre cn cl d io x id o d e carb o n o , los trcs Alomos
en lazad o s sc disponcn en Ifnea recta.
L a sim etrfa de la m olecula del diox id o d c c a rb o n o liene una eo n sccu en cia
iinporlante. L os enlaces co valentes d o b les en el d io x id o d e carb o n o , co m o
lo d o s lo s enlaces co v alen lcs en lre ato m o s no idc.nticos, son polarcs. Sin
em b arg o , d ado q u e la m olecula es perf'eclam enle sh n eln 'ca, los eleciro n es son
alrafdos en dirccciones opu cslas p or los dos Alomos tie oxfgeno, cancclA ndose
la dislribucidn desigual d c earga. C om o resu llad o , la molAcula d c d io x id o d c
carb o n o cs no polar. D c m odo sim ilar, la sim etrfa d e la m olecu la d e m etano
(vease fig. 1- 10) p ro d u ce una m olecula no p o lar, aun q u e los en laces
in d ividuales en trc los Alomos son polares.
L os en laces sim p les son llcxiblcs y dcjan a lo s Alomos Jibres para rotar uno
co n relacion a olro. L os enlaces dobles y trip les m anlicncn a los alo m o s
relativ am cn tc rfgidos en su rclactrtn nuiUra. L a p resen cia d e en laces d o b les en
una n t o t e c u h t p u ed e sig n ifica r una d ifereu cia ap rcciab le en sus p ropiedadcs.
P o r ejem plo, tanlo las g rasas co m o los aceiles esliin co m p u esto s p o r Atomos
d e carb o n o e h id rdgeno unidos co v alcn lem cn le, p c ro en las g rasas los en laces
son todos sim ples, y cn los aceiles algunos d e el los son d obles. L a rigidez que
causan esto s en laces d o b les ev ita q u e las m o lecu las se co m p aelen y, co m o
co n secu cn cia, los aceiles son Ifquidos a lem p eratu ra am bienle. P o r oposicion,
en las g rasas las m o lecu las pueden cu rv arsc y rcto rccrse, m anteniA ndosc m uy
ju n ta s en una csiru clu ra sdlida a tem p eratu ra am bienle.
R E A C C IO N IiS Q llI M I C A S
L as reaccio n cs qufm icas (inlercam bio d e clectro n es en lre alom os) pueden
se r d eseritas d e m anera condensada p or ecu ae io n e s qufm icas. P o r ejem p lo , la
ccu acio n p ara la form aeion del clo ru ro d e so d io cs;
N a+ + C P -> NaCI
L a flech a en la ecu acid n indica “fo rm a” o “ p ro d u ce”, y m u cslra la
direccidn en q u e o cu rre cl cam bio qufm ico. Al igual q u e las ecu aeio n es
alg eb raicas, las ecu aeio n es qufm icas “ se eq u ilib ra n ” , o sea, h ay el m ism o
m iinero d e ato m o s cn los produclos d e la reaccion q u e en los reaelivos
o riginales. Para to m ar un ejem p lo lig eram cn te m as com plejo, el gas
h id ro g en o puede co m b in arse con el gas o x fgeno p ara p ro d u cir agua. El gas
h id ro g en o es l l 2 y el g as ox ig en o c s 0 2. S in em bargo, sab em o s q u e cada
m o lecu la d e ag u a co n iicn c d os Atomos d e h id ro g en o y uno d e oxfgeno y, por
lanlo, las prop o rcio n es deben ser 2 a I :
2 IL + 0 2 —> 2 H zO

D os m olcculus d c l i 2 mAs una m olecula tie 0 2 pvoduccn d o s molbcuUis d c
agua. L a ecuacibn para u n a reaccion qm 'm ica nos dice asf cl lip o dc Atomos
q u e cstan presenles, sus p ro p o reio n cs y la d ircccion d c la reaccion.
U n a su s la n c ia lo rm a d a p o r m o le c u la s q u e c o n tie n c n Atom os de d o s o
m a s e le m e n to s d ifc rc n le s q u e se m a n iie n e n u n id o s c n u n a p ro p o rtio n
d e fin id a y c o n s ta n te p o r e n la c e s q u fm ic o s, s e c o n o c c c o m o co m p u esto
q u fm ic o . E je m p lo s d e c o m p u c s lo s q u fm ic o s ih clu y en al ag u a (H ?0 ) ,
c lo ru ro d e so d io (N aC l), d ib x id o d e c a rb o n o ( C 0 2), m e la n o (C H 4) y
g lu c o s a (C tlH n O,,).
T ip o s d e le a c c iA n
L a m ultilud de leaccio n cs qufmiesis q u e o eu rien tan to cn cl m undo
an im ad o com o en el inanim ado puedeu clasificarse en unos pocos lipos
generates. Un lipo de reaccibn es una com binacibn sim ple, represenlada por
la exprcsibn:
A + B —» AB
E jem p lo s de esle tip o d e reaccion son la com binacibn de los iones sodio y
d e Jos iones clo ru ro p ara Ibrm ar clo ru ro dc sodio, y la co m binacion del gas
hid ib g eiio con cl gas oxfgeno p ara p ro d u cir agua.
U na reaccion lam bibn p uede se r d c disoeiacibn:
AB —> A + B
P o r c jem p lo , la ecu acibn an terio r q u c nnieslra la form acibn del agua, puede
o cu rrir en senlido inverso:
2 H 20 —> 2H 2 + 0 2
E sto sigtiifica q u e las m oleculas d c agua p rodueen los gases hidrbgeno y
oxfgeno.
Una reaccion tam bien p uede im plicar un inlereainbio, lom ando la form a:
A B l- C D -> A D + CB
U n ejcm p lo de d icho inteream bio ocu rre c u an d o los co m p u cslo s qufm icos
h id ro x id o d e sodio (N a O ll) y acid o clorhfdrico (HC1) reaccionan,
pj odu cien d o sal dc m esa y agua:
N aO H + MCI -> N aC l + 1I20
A m cdida quo contim iem os en nueslro estu d io de los organism os vivos,
enconli’arem os m unerosos ejem p lo s d e cslo s trcs lipos g enerales de
rcaecio n es qufm icas.
L O S E L E M E N T O S B IO L O G IC A M E N T E IM P O R T A N T E S
D e los 92 elem entos q u e ocurrcn en la naU italeza, sblo seis conslituyen
a p io x iin ad am en lc el 99% de todos los tcjid o s v iv o s (cuadro 1-4). E stos seis
elem en to s son cl carbono, e l hidrbgeno, cl nilrbgeno, el oxfgeno, el fbsforo y
cl azu fre, a los cu alcs se los conoce co n la sig la C H N O PS- N o son los
elem en to s inAs abundantes en la su p erficie de la T ierra. (.Por que, cuando la
vid a sc orgattizb y ev o lu cio n o a parlir del p o lv o de estrellas, fueron ellos tan
im portantes? U na clav e es q u e los atom os d c todos estos elem entos ncecsitan
g a n a r eleclroncs p ara co m p lelar sus niveles d e cnergfa ex teriorcs (vbase
cu ad ro 1-3). A sf, g en eralm en te form an en laces covalcntes. D ado q u c estos
Atomos son pcquciios, los c le c lro n e sc o m p a rtid o s cn los enlaces se m antienen
pro x im o s a los nucleos, producicndo m oleculas m uy eslablcs. M as aim , con
cx cep c io n del hidrbgeno, los Atomos d e todos esto s elem entos pueden forn iar
en laces con d o s o m as atom os, haciem lo p o sib le la constitucioii d e las
m oleculas grandes y com plejas csenciales para las cstructuras y fnnciones dc
los sistenias vivos.
A t o m o s y m o l l c u j .a s 61
C u a c li'o 1 - 4 . C o in p o sic id ii ttid in k a d e t i e s o rg em ism o s r e p r e s e n ta tiv e s
■E le m c n ta U m tta n o A l f a lf a b a c te ria
C a rb o n o 1 9 ,3 7 % 1 1 ,3 4 % 1 2 ,1 4 %
H id rr tg c u o 9,31 % 8 ,7 2 % 9 ,9 4 %
N ilm g c n o 5 ,1 4 % 0 ,8 3 % 3 ,0 4 %
O x ig e n o 6 1 ,8 1 % 7 7 ,9 0 % 7 3 .6 8 '%
P U sl'oro 0 ,6 3 7 b 0 ,7 1 % 0 ,6 0 %
A z o ti c 0 ,6 4 % 0 ,1 0 % 0,32% .
CHNOPS
lo ia l: ' 9 7 ,9 0 % 9 9 ,0 0 % 9 9 ,7 2 %
N IV E L E S D E O R G A N 1Z A C IO N B IO L O G IC A
U uo d e lo s prin cip io s fundam entales d e la b iologfa es quo los sores v iv o s
ob cd ecen a las leyes d e la ffsica y la q im nica. L o s o rg an ism o s estan
co n slitu id o s p or los m ism os co m poncntcs qufm icos (Atomos y m olbeulas) que
las co sas inanim adas. E sto no significa, sin e m b a rg o , q u e los o rg an ism o s
scan “so lam cn te” lo s Atomos y m oldculas d e los cu a le s cslatt co m p u cslo s.
C o m o hem os vislo , hay d ifcren cias rcconocibles en trc los sistem as v ivos y
los no vivos. P ara co m p rcn d er el fn n d an ien to d e estas d jfercn eias,
co n sid crcm o s el m as m in u cio sam en le e stu d iad o e n lre lodos los seres vivos, la
bacteria E sch erich ia coli,*
Eos Atomos q u e con slitu y en csta bacteria (v ease cu ad ro 1-4) se com binan
en lre sf d c form a m uy espccfllca. G ran p arte del h id rb g en o y del oxfgeno esta
prescn lc c n form a de agua, lo cual d a cu en la d c hi m ay o r p a rte del peso d e la
E. coli. A denitis del agua, cad a b acteria continue aproxLm adam enle 5 .0 0 0
clases d e m acrom oleculas difcrcnlcs (m oleculas m u y grandes). A lg u n as dc
ellas d esem penan fnnciones cstructurales, o tras re g u lan la funcibn celu lar y
casi E 0 0 0 estan im p licad as cn d escifrar la in fo rm acio n gen etica. A lg u n as de
las inacrom olbculas acliian recfprocaincnlc con cl ag u a para fo rn iar una
pelfcula d elicad a y flexible que cncicrra a todos los o tro s ato m o s y m o lecu las
q u e com ponen la E. coli. A sf encerrados, co n stilu y en , n o lab lem en te, una
cclu la, u n a entidad viva.
U n a celu la d e E. co li cs itmy pequena, d e lam afio n o m ayor q u e un guibn,
au n q u c se la au m en te con el m icio seo p io b p tico mAs potenle, p ero p o see
cierias cap acid ad es asom brosas. Al igual q u e o lro s o rg an ism o s viv o s, p u ed e
transform in' la cnergfa tomanclo m olbeiilas del m e d io y utilizAndolas p ara
alim cn tar sus p roecsos d e crecim ienlo y rcp ro d u eeio n . P u ed e in tercam biar
inform acibn genbtica con o tras eclulas d e E. coli. P u ed e mover.se
im pulsA ndosc con la rotaeibn d c fib ras d elg ad as y flex ib les tinidas a una
eslru elu ra q u e se ascm cja a la caja d e cam b io s d e un au lo m b v il, p ero cs
m u eh o m as anligua. L a dircccion del m o v im icn to no es al az.ar; la E. co li,
p eq u en a co m o cs, liene un tu h n ero d e distin to s d isp o sitiv o s se n so res q u e la
cap acilan p ara deleclar y m ovcrse liacia los alim en lo s y a lejarsc d e las
su slaticias nocivas.
L a E. c o li cs u n o dc los org an ism o s m iero scb p ico s m as co m u n cs. Su
rcsid en cia p rcierid a es cl traclo intestinal del se r hu n u m o , d o n d e vive en
m ltm a aso ciacio n eon las celulas que fo im a n el ta p iz d e ese tracto . E stas
celu las lum um as se asem ejan a la E. c o li en m u ch o s asp ecto s im portan tes:
co ntiencn ap roxim adam cnle la m ism a proporoibn d e las m ism ns seis clases
d e Atomos y, co m o en la E. coli, esto s ato m o s eslAn org an izad o s cn
m acro m o lecu las. Sin em bargo, las eblulas h u m an n s tam b ien son m uy
d islin las d e la E. coli. P or un lado, son d e tnm ano n niclio m ayor; p or otro,
tn u ch o mAs com p lejas. Lo mAs im portanle es q u c no son eitlidadcs
in d cp cn d icn tes co m o las eclulas d e E. c o li, pucs cad a una form a p arte d e un
ovganism o mAs grande. L as cb lu las in d iv id u ales eslAn c sp c c ia li/a d a s pava
* L o s W A Iogos u t i li z a n u n s i s le m a b in o m ia l (“ tie d o s n o m l n c s " ) p a r a d e s ig n in ' a lo s o i g a n i s m o s .
C a d a o r g a n is m o dii'ere iU c lic n e u u lin ic o n o m i n e c o i n p u c s i o d c d o s p a r ie s . L a p r i m c r a p a r lc d el
n u n i b r c s c iv f i e r e a l g e n c r o ill cual p c u e n c c c cl o r g a n is m o . l . a s e g i m d a p a r lc , c n c o m b im ic irtn
c o n la p r i m e r a . s c rc f ic r c a la tv sp ccie p a r ti c u la r . q u e c s u u a s u b d i v is i d n d c la c a ie g o r f a g c n e r o .
G n e s l e iio m b r c , p o r e j c m p lo , E s c h e r ic h i a i n d ic a e l g d n c r o , m ie n lr u s c o l i d c s i g n a u u a c lo s e o e s -
p e e ie p a r ti c u la r lie E s c h e r ic h i a ip ie s o d i s lm g u c d c l a s o l r a s p o r c i c r l a s c a r n c l e r t s li c a s . P o r c o n -
v c n c i o n , c o n la m e n c id n d e \>n b i n o m io v ie n t i f i c o , s c p c r r n i l c a W c v i a i e l p r i m e r n o m b i c (e l dc-5
g e n e r o ) . B s lo e s u n a s u c r ie , p riiic ip n lm e n lc c u a n d o s e i n a u e ja n n o n i b r c s t a lc s c o m o E s c h e r ic h ia .
62 B lOLOCil’A DH LAS CELULAS
F ig . 1 -1 3 . C c l u l n s tic E s c h e r ic h i a c o li, fo k ig n i-
fia d iis c u n u n in ic i o s c o p i o tip tic o . Se. lin n icn iclo
r o t i m i c o lo r n n ic <[uc s c a d l i i c r c <t s u s u p c r f ic ie .
fn c ilila n d o s u o lis c iv u c id n . A u i u |u c c s lu s c c ln -
liis, iiiiin ciU n d n s 4 5 0 v c c c s , s o n d i n n m il a s , su
c s i r u c l in a e s m iiy c o m p lc jn y n m c s lia n lo iln s
la s p j o p i n l i u l e s q u e c a r a c i e r i z a n a u n s is ie n ia
✓
M g . 1 -1 4 . U ita c £ h ih i d c /T. c o l i , iiu in c n tu d a
I 1.2 8 0 v o c e s c o n m i m i c r o s c o p io c le c lr o n ic o .
L a s c s i r u c u n a s c u r ia s y r f g id a s q u e s c c x lie n -
d c n d c s d c la s u p c i f i c ie s o n u liiiz a d a s p o r la c e -
luln p a r a u n ir s e a u u a f u c u tc d c a lln ie iU o o a
o i r a c c l u la d c E. c o l i c u a n d o i n ie r c a n ib ia n iti-
ro r ilia c id n g e n e lic n . L.as c s t r u c l u r a s m a s la r g a s
y m a s flc x ililc s , q u e ro L m a p i o x i m a d a m e n lc a
4 0 re v o lu c io n o s p o r s e g u n d o , in i|) u ls a n a la e<5-
lu la a Ira v d s d e l m e d io c irc u n c la n tc . C u a n d o r o ­
o m e n s c n l i d o c o n u a r i o a la s a g u j a s d e l rc lu j, la
c c l u la a v a n z a ; c u a n d o lo h a c e n c n la d ir c c c id n
d e la s a g u j a s d e l rc lo j, a n d a a lo s lu m lio s y lu e -
g o a l v o l v c r a g i i a r e n s c n l i d o c o n U a rio a la s
a g u j a s d e l re lo j, a i w t z a i m w iu t i c n l e .
cum plir funciones particulares, q u e ayudan a la funcidn del organism o cn
conjunto. C ada celula de! lap iz intestinal vivc duranle unos pocos clfas; el
organism o, con suerle, vivira varias dccadas.
l.a li. coli, las celulas de su luidsped hum ano y otros m icroorganism os que
viven en el tracto intestinal aetm m en lre sf. H abilualm cnlc csto o c u n c sin
consccuencias, de m odo q u e no nos dam os cucnta de eslas inleracciones, pero
o casionalm cnte lom am os conciencia del delicado equilibrio q u e existe. P or
ejem plo, nuichos dc nosolros hem os lenido la experiencia de to m ar un anti-
b i6lico para cu rar un lipo d e infcccidn, y le n n in a r con olro lipo dc infcccion,
cau sad o generalm enle por un lipo de levatlura. Lo q u e ha o currido es q u e el
antibidlico ha m alado no sdlo a las baclerias q u e causan nueslra infeccion ini-
cial, sino tam bien a las E. coli y los o lio s habilanles norm alcs de nucslro trae-
to intestinal. Las c tiu la s dc levadura no son snsceplibles al anlibi6tico y, por
lanlo, sc apoderan del terrilorio, del m ism o m odo qu e cierlas especics de
plantas se apodeniran rap id am en lc de cu alquicr pedazo d e lerrcno del qu e se
ciim ine la vegetacion original.
L as E. coli y las celu las co n las q u e inleracluan ilustran lo q u e co n o cem o s
co m o n iv elcs d e o rg an izacio n . El p rim e r nivel dc o rg an izacio n c o n el cual
los b id lo g o s luibitualm ente sc relacionan es subalom ico: las p arlfeulas q u e
fo rm an lilom os. L a o rg an izacid n d e eslas p arlfeulas en dtom os rcp re sen ta im
se g u n d o nivcl y la o rg a n iz a tio n de los dtom os en m oldculas rep re sen ta un
tcrcer nivel. A unque ca d a nivcl cstd form ado p o r co m p o n en les del nivel
p reeed en le, la nucvn o rg an izacio n d e los co m p o n en les en nil nivel d ad o da
co m o resu llad o la ap aricio n d e p ro p icd ad es n uevas q u e son m u y d ifercn lcs
d c las del nivcl p reeed en le. P or ejem plo, a tem peraU iras co rrien lcs, el
o x tg en o y cl h id m g e n o son g ases, y el agua (co m p u esla p o r hid r6 g en o y
oxfg en o ) es liquida, co n p ro p ied ad es m u y dislin las de las d e ca d a uno de
cslo s gases.
E n un cu arlo nivcl d e o rg a n iz a tio n su rg e la prop icd ad m ds notable
de lodas: la vida, en la form a d e u n a celu la. O tras p ro p ied ad es surgen cu an ­
d o las celu las in d iv id u alcs, csp ccializad as, se o rg an izan en un nivel to-
davfa superior: en un o rg an ism o m ulticclular. O rg an izad as d c una m anc-
ra, las celu las form an un hfgado; o rg an izad as d c oira, cl Iracto intesti­
nal; d e oira, cl ecreb ro h u m an o q u e representa un nivel ex lrao rd in ario
d e co m p lejid ad o rg an izad o ra. C on lodo, eslo es, a su vez. solo p arte d e una
cn lid ad m ay o r, cnyas caracierfsticas son d iferen lcs de aq u ellas del cercbro,
au n q u e d ep en d cn de las d e este. El o rg an ism o individual tam p o co es e!
nivel u ltim o dc o rg an izacio n b iologica. L os o rganism os vivos acliian
rccfp ro cam en te y finalincntc, Ios gru p o s m ism o s d c o rg an ism o s vivos
co n stitu y en p arte d e un sislem a nuls vasto d e o rg an izacid n . E ste nivel
u ltim o cle o rg an izacio n , la b io sfera , co m p ren d e no so la m e n te la gran
d iv ersid ad d c plantas y an in iales y m icro o rg an ism o s y su s in tetaccio n es
m u lu as, sino tam bidn las caracierfsticas ffsicas del am b ien tc y d el propio
p lan cta T ierra.
L a o rg a n iz a tio n d c esle lex lo va paralela a los niveles de organizacion
b iologica. En la P arle 1 co m en zam o s co n dtom os y m oleculns y nos despla-
zarcm o s al ex am en d e la cslru ctu ra y las aclividadcs d c la cclu la viva. E n la
P arte 2 n u cslro en fo q u e se cen irara en los o rganism os individualcs, d ad o que
co n sid eram o s prim ero su d iv ersid ad y lucgo en m as detalle las caraclerfsti-
cas esen ciales d c plantas y anim alcs. N ucstra vision sc ex p an d in t m as alia,
en la P arle 3, cu an d o veam os las inleracciones dc los o rganism os e n tre sf.
D u ran te un largo esp acio d c tiem po estas in leracciones dieron lu g ar al cam -
b io evolutivo. En u n a escala de liem po m ds co rla d e len n in an la o rg an izu tid n
de las com unitlades de los o rg an ism o s vivos q u e euco n tram o s a m iestro alre-
dedor.
R E SU M E N
L a m ateria esta com pucsta d e atom os, qu e son las unidades m ds pequeiias
d e los elem entos qu h n ico s. L os dlom os estdn constituidos p o r partfculas m as
pequenas. E1 nucleo d e un dtom o co n lien e prolones cargados p osilivam ente y
(a excepcidn del hidrogeno, 'Id) nentroncs, qu e no lienen carga. E l m im ero
alo m ico de un dtom o es igual al m im ero cle prolones en su nitclco. E l peso
atom ico cle un dtom o e s la sum a del m im ero de protoncs y neulrones cxislen-
tes en su m ieleo. L as propiedades q m m icas d e un dlom o estan determ inadas
p o r su s electrones (partfculas pequenas, cargadas negativam cnte), cjuc se en-
A.TOMOS Y MOLECULAS 63
F ig . 1 -1 5 . G u lc rfa d c ciS lulas. a ) A m o e b a p r o -
te a s , o r g a n is m o u n ic c liiliir q u e r c e i b i d s u ncim -
b r e d c P t o l c u s , d io s g r i e g o c a p a z cle c a i n b in r d c
fo r u m a v o lu n ia d . 1m s p r o l o n g a c i o n c s d c l a s c c ­
lu l a 1;, c o n o c i d n s c o m o p s c u d o p o d o s , la s c a p a c i-
u m p a r a m o v e r s e y c a p l u r a i a s n s p re s .is , b ) H s-
l e o r g a n is m o s im p le , ll a m a d o I 'a iu l o r i n a , eslli
c o n s t i l u id o p o r 3 2 c d lu la s . la m a y o r f a d c la s
c u a l c s p u c d c v e r s e acini’, cjuc s e m a m i e n c n u n i-
d a s p o r u n a s u s ta n c ia g e l a ii n o s a , c u y o e o n lo r n o
la m b id il p u c d c v e r s e . C a d a u n a d c e s l a s c c h iln s
p u e d e s o b r c v iv i r in d c p c n d ic n i c m c n i e d c ias
o l r a s . P a r a r e p r o d tic ir s e c l o r g a n is m o , c a d a cC-
InJa s e d iv id e , p n j d n c i c w lo u n a n u c v a c c l u la cn
e l i n te r io r , y l u c g o la c o l o u i a p m g e n i t o r a s c d i-
s o c i a . c ) I-l e m b r i o n d e u n c r iz o d e m a r e n la
c l a p a b i c c tu l a r . D c n ir o d e c a d a c d l u l a s c e n -
c t i c u l r a u n m ic le o q u e lle v a l o d a la m f o r m a c ib n
g c n d iic a n c c c s a r ia p a r a c a d a u n a d c la s c e l u la s
d o u n c r i z o i n u d u ro . d ) E s la s c d l u l a s p e n e n e c c n
a la c o i l c z a c e r e b r a l d c u n e c r e b r o In im n u o . q u e
c s In e s lr u c l u r a m d s n llu m e n le o r g a n iz a d a s o b r e
(a) (b)
la T i e r r a . L a s a c l iv i d a d c s d e l a s c e l u la s d c la
c o i l c z a c e r e b r a l y tie la s in ie r c o n e x i o n c s e n lr e
c lla x s o n r c s p o n s a b l e s d c la c o n c i e n c i a , la inic-
l i g c n e i a , lo s s u c n o s y la m e m o rin .
(c) (d)
cu cn tran fuera del nucleo. El m im ero cle electro n es en un alo tn o cs igual al
nu m cro d e prolones y al m im ero alom ico.
L o s m lclcos d e los difercntcs iso to p es d c un m ism o elem cn lo co n lien en el
m ism o m im ero d e prolones, pero d ilb ren te m im ero d e neu tro n es. A sf, los
isotopos d e un efcnicnto lienen cl m ism o m im ero alo m ico , pero d ifiercn cn
sus p eso s alom icos.
L o s electro n es d c un liloino lienen d ifercn les can lid ad es clc energfa. Los
electro n es m.is proxim os al m icleo lienen m cnos energfa q u e los nuis alejad o s
y, d e esla m anera, sc cn cu en tran cn un nivel cn erg etico imis bajo. U n elcelron
liende a oeupar cl nivel en erg elieo niiis bajo d isp o n ib lc, p ero co n el ingreso
d c energfa pucdc scr lanzado a un nivel energ b lico mils alio. C u an d o el
electrcin regresa a un nivel d c energfa m ds b ajo , se lib era energfa.
El com pot lam iento qufm ico d e un liloino esla d elcrm in ad o p or e l tuim cro y
dislrilniciijn d e sus electro n es. U n liloino e s m as estable cu an d o to d o s sus
clcclro n cs esldn cn su s nivelcs d c energfa nuis bajo s p o sib lcs y esos niveles
d c energfa estan conipletos. El prim er nivel en erg etica pucdc ten er dos
electro n es; el segundo pucdc len er och o , y 6stc c s el m ism o m im ero que
p u ed e len er cl lercer nivcl d e energfa d c lo s alom os pequefios d c m ayor
in lcrcs en biologfa. L as reaeeio n es q u fm icas enlre los alo m o s resullan cle su
ten d cn cia a alcan zar la d istrib u tio n eleetio n ica m as estable posible.
L as partfculas forntadas p or dos o mds ato m o s se conoccn com o m oleculas,
y se m antienen juntas p or enlaces qum iieos. D os tipos com m ies d e enlace son
el ictnico y el covalentc. l.o s enlaces ionicos estiin form ados p or la alraccion
nuitua d e parlfeulas d e carga clcelrica opuesla; d ichas partfculas, form adas
cuando un electio n salla dc un dtom o a olro, se cotioecn com o ioncs. En los
enlaces covalcntes, los pares d e electrones sc co m p aiten enlre los dtonios; en
alg u n o s enlaces co v alentcs, cotiocidos co m o enlaces covalcntes polarcs, los
64 BlOLOOlA DE LAS CfiLUI.AS

pares deTelcclrones se com parlen de m ancia desiguat, daiulo a la m olccula

regiones de carga positiva y ncgativa. L os enlaces covalentes en los q u e dos
ato n ies com parlen dos paves d c electrones (4 electrones) se conocen com o
enlaces dobles, y aqnellos cn los cualcs com parlen ties pares de electrones (6
electrones) se conocen com o enlaces triples.
L as reaeciones qufm icas (in tercam b io de electrones en tre los iitom os)
pu ed en representarsc co n ectiacioncs qufm icas. T res tipos g en erates de
reaecio n es qufm icas son 1) la com binacidn d e dos o m as sustaneias para
fo rm ar u n a sustancia diferente, 2) la disociacion de una sustancia cn dos o
m bs, y 3 ) el intercam bio dc iilom os en tre dos o miis sustaneias. L as sustaneias
form adas por iitom os d e d o s o miis elcm enlos diferentes, en proporciones
dcl'inidas y constanlcs, se conocen com o com puestos qui'micos.
L os seres vivos estan co n stilu id o s por los m ism os com poncntcs qufm icos y
ffsicos q u e las co sas sin vida, y obedecen a las niism as Icyes fisicas y A gua
qufm icas. Seis elcm entos (C H N O P S ) constiluyen el 99% d e toda la m ateria
viva. L os iitom os de todos esto s clem entos son p equenos y form an enlaces
co v alen tes cstables y fuertes. C on cxccpeibn del hidrbgeno, todos pueden
fo rm ar en laces co v alen tes con dos o miis iitom os, datulo lugar a las m olbculas
com plcjas q u e earaeterizan a los sistem as vivos.
L as propiedades de una m olbcula com pleja dependen de la organizacion dc
los iitom os dcntro de ia m olecula. D e igusil modo, las propiedades dc una celu- En este capftulo y en el siguienle vam os a e x a m in a r las m o lecu las que
la viva dependen de la organizacion de las m oleculas dentro de la celula, y las co m p o n en a los seres vivos. L a m as abundante d e estas m o lecu las es el agua,
propiedades de un organism o m uilicclular depende dc la organizacion d e las q u e co n stitu y e entre el 50 y el 95% del peso d e cu alq n ier sistem a vivo
cblulas de su cuerpo. LI illtim o nivcl dc organizitcion biologica, la biosfcra, funcionante.
resulla d e las interacciones rccfprocas d e las plantas, anim ales y m icroorga- L a v id a en este planela co m en zb en el ag u a y actu alm en te, dondequiera
nism os dc la T ierra y sus interacciones con los faclores ffsicos del am biente. q u e en co n trem o s agua Ifquida, la vida lam bibn se en cu en lra p resente, lla y
org an ism o s unicelu lares q u e viven a duras p cn as en el ag u a (pic puede
C U E ST IO N A R IO ad h eritsc a un gran o d e arena. A lgim os tipos d e a lg as sc en cu en tran sb lo en
fas superficies inferiores en fu sio n d e los tbm panos d e h iclo polares. C ierlas
baclerias pueden tolerar el agua casi h irviendo d e la s fu en tes tcrm ales. E n el
1. D escriba los tic s tipos d e partfculas q u e constitu- /.Cual serfa el resultado d e la interaccion en tre el m ag- d esierto , las p lan tas cu m p lcn un ciclo d e vida co m p lcto , “d e sem illa a llo r a
yen al iitomo. /.Q ue e s el m im ero atbm ico? f,Quc c s cl nesio y el cloro? E scriba la fb n n u la de) clo ru ro dc mng- sem ilia” , d espues d e un u n ico aguacero. En las se lv as tro p icalcs, el ag u a quc
peso atom ico? nesio. se ah n ace n a en las hojas d e las plantas form a un m icro co sm o s, en el q u e una
2. Para cada u n o d c lo s isbtopos sig u ien les, determ ine 10. ExpU que las diferencias en tre en laces ionicos, co- m irfada d e p eq u en o s o rg an ism o s erecen, d esovan y im ieren.
el m im ero d e p ro to n es y ncutrones cn el niicleo: a) "C , vidctites y covalentes polares. /,Q ue tendencia d e los E l ag u a es el lfquido tnAs eom un d e la T ierra, tre s cu artas p artes d e cuya
l7C, MC; b) 5IP, 32P, -'JP; c) ^ S , ” S. *SS. btom os favorecc su inleraccibn para form ar en laces? su p c rficie estiin cubiertas d e agua. D e h ccho, si la su p erficie d e los
3. C onsidcre lo s isb topos del fbsforo qu e se presentan 1 1. L as inolbculas q u e contienen en laces covalentes co n tin en lcs fu era absolulam ente lisa, to d o se en co n trarfa 2,5 k m bajo agua.
en la pregunta 2 . /.H sperarfa listed q u e esto s (res isblo- polares tienen tfpicam ente regiones de carg a positiva y P ero n o debem os confundir ag u a “co m u n ” con ag u a “o rd in aria” ; el ag u a no
pos m uestren las m ism as propiedades qufm icas en un negativa y, por lanlo, son polares. Sin em b arg o , algunas c s en ab so lu to un lfquido ordinario. C o m p arad a co n o tro s Ifquidos es, en
organism o vivo? .luslifique la respuesta. m oleculas que eonticneu enlaces covalentes polares son realid ad , b astante ex traordinaria. Si no lo fuera, es im p ro b a b le q u e nlguna vcz
4. Aunqtic ningtin m odelo del iitom o nos da un “cu a­ no polares. E xplique cbm o cs p o sib le esto. p u d iese hab er ev o luciotiado la vid a sobre la T ierra.
d ro” cxacto, lo s d iferen tes m odelos pueden ayudarnos a 12. S abiendo q u e las reaeciones qufm icas tienen que
com prendcr c a ra e te m tic a s im porlanles de los iitom os. estar equilibradas, coloque los m im cros apro p iad o s en
/.Q ue caraclen'sticas del iitomo fueron accnuiadas p o r el los espaeios con g u iones (clave: de I a 6 en to d o s los
m odelo planclario? /,Q ue caraclcifsticas im portantes de casos):
lo s electrones son accn lu adas por el m odelo dc B ohr?
/Q u e inform acion aclicional acerca dc los electrones a) — l-l2C 0 3 -> — H20 + — C 0 2
p ro v e e c l m odelo orb ital? Acido
3. Las luces d c las ciilles de m uchas cindades contie- eavbbnico
nen lam paras Jlctias d e vapor de sodio. C u a n d o la ener­
gfa clcclrica p asa a travbs dc la him para, aparcce una luz b) — H 2 + - - N ? ~> — NH?
am arilla brillante. /.Q ue ocurre con los ato m o s de sodio A m onfaco
para quc eslo se produzca?
6. /,Cual es la d ifereiicia en tre un nivcl d e energfa y c) — N aO H + — H 2C O , -> — N a2C 0 3 + — H ?0
un orbital? /.Ciicintos electrones p uede m antener cl p ri­ H idroxido C arbonato
m er nivel de en erg fa d e un iitom o? /,Y el sc g u n d o y ter- dc so d io de sodio
cer nivcl?
7. D eterm ine el n u m ero de protones, dc ncutrones, de
niveles de energfa y d e electrones en el nivel energelico d) — CJ !,O H + — 0 2 -> — C 0 2 + — H 20
m as exterior d e cad a uno de los sig u ien tes alom os: oxf- A lcohol
gcno, nilrbgeno, carb o n o , azufre, fbsforo, cloro, potasio m ctflico
y calcio.
8. /.Ciuintos electro n es necesila eom p arlir, g an ar o e ) --------0 2+ -------- C 6H l20 6 H ,0 + --------- C 0 2 Fig. 2-1. D o a c u r r d o c o n la s h i jjo le s is a c lu n lc s ,
pcrder cada u n o d e lo s ato m os de la p regunta 7 para ad- l o s p r i m e r o s s i s te m a s v i v o s a p a i e c i e r o n c n lo s
G lucosa c f ttid o s m a r c s p r i m i ti v e s ; p a v a m u c lio s o rg s m is -
qu irir un nivel encrg b tico exterior com pleio?
n t o s , i n c h iy d iu lo n o s , c a d a i t id i v i d u o m ic v o c o -
9. El m agnesio tiene un m im ero atb m ico d c 12. 13. /,Q ue seis clem entos constituyen la m ayorfa del n)iei)7it s u v id a liu fia d o y r o d e a d o p o r a g u a . E s -
/.Cuantos electro n es se en cuentran en su p rim e r nivel dc tcjido vivo? /,Q uc caracterfsticas com parten los atom os la s s o n la r v a s d c s a lu in a iu lra .
energfa, cn su se g u n d o nivcl de energfa, y en el lercero? dc esto s seis elcm entos?
66 B lO L O O IA D E I .A S ( 'E l . U L A .'i
(a) (b)
2 - 2 . L a o l r u c U i i a d o la m o lc o u la d c a g u a
( H .O ) p u c d c s c r tlib u jiu la d e v » ria s m a n c v a s
d is iin la s . a ) K u c l m o d e lo c o m p a c l o c l liu rn io d c
o x fg e n o e s l a r e p r c s c n la d o p o r la c s f c i a v o ja y
lo s iU o m o s d o h id i o g c n n p in l a s c s f c r a s a / u l c s .
A vnfz dc. s u s e u c il l c z , e s t e m o d u l o a m e n u d o s c
u l i ! i / a c o m o s fm b o lo c o n v e n i e n i c d c la m o ld o u -
In d c a g u a . b ) lil m o d e lo d c c s f c i a s y v a v illa s
r e m a re n q u e lo s ilio m o s c s la u u n i d o s p o r e n l a ­
c e s c o v a l c n t c s ; ta m b i e n d a c i c r t a in tlio n c io n d e
la g c o m e lr in d o la m o lc o u la . U n a d c s c r ip c id n
m fis p r c c i s a d c la fo r m a d c la m o ld c u la la p ro -
p o r c io iu i e l m o d e lo o r b ita l, q u e s c re p re s e n t;! cn
la f i g u r a 2 -3 a .
F ig . 2 - 3 . L a p o la rid a d d c la in o ld c u la tie a g u a y
s u s c m is e c u c n c iu s . a ) C o m o s e v e c n c s l c m o -
d c l o , d e s d e c l n u c l c o d c o x i g c n o d e u n a m o tc -
c u l a d c a g u a s c r a m if ie a n c u a i i o o r b i i a l e s . D o s
d e lo s o r b i i a l e s e s la n I'o r m a d o s p o r lo s e l e c l r o ­
n c s e o m p a r i id o s q u o c n l a z a n lo s a t o m o s d c h i-
d rd g c n o al a lo m o d c o x fg e n o . T ie n e n u n a c a rg a
l ig c r a m e u te p o s iiiv a . I. o s o l r o s d o s o r b i i a l e s
t i e n e n n n a c a r g a l ig c r a m c n lc n e g a l iv a . b ) C o m o
rc s u lta d o d c e s ta s z o n a s p o s i ti v a s y n c g n liv a s ,
c a d a m o lftcu lit d c u g n a |n i c d c I'o rm a r p u c n t c s d c
b id r d g c n o (Ifn c a s d e p u n t o s ) c o n o l m s c u a i r o
m o le c u la s d e a g u a . H n c o n d i c io n e s o r d i n a r i a s
d c p r c s id n y i c m p c r a l u r a , lo s p u c n l c s d c h id r d -
g c u o s c r o m p c n y v u c l v e n a fo rn ia rs c . c o n lin u a -
m c n lc , s ig u ie n d o u n p a ir d n v a r ia b l e , l ’o r c s a
c a u s a , c l a g u a e s o n Iftp iid o .
LA K S T R IJC T U R A D1CL A G U A
P ara com p render p o r q u e e) agua e s Ian ex lraordinaria y c6m o, en conse-
cuencia. puede dcsem pefiar su papel ttnico y central cn relacion con los
sislcm as vivos, debem os co n sk lerar m icvam cnle su cslriiclitra m olecular.
C ada m olecula d c agua csla constituida p o r dos fitomos de hidrogeno y un
alo m o dc oxigcno (fig. 2-2). C ada uno dc los dtom os dc liidrogcno esla unido
a un atom o dc oxigcn o por un en lace covalente, o sea, el electron I'utico de
ca d a iitom o d c liidrogcno e s com p artid o con el atom o dc oxfgeno, que
lanibien coiitribuye con tin e le c tio n a cada enlace.
L a m oldculu d e agua, cn c o n ju n lo , p o se e ca rg a n eu tra y (iene igual
n u m ero de clectro n es y p ro to n cs. S in e m b arg o , c s u n a m o lecu la p olar
(v ease pug. 58). A rafz dc la atraccion m uy fu c rtc q u e cjercc el m iclco del
o x fg en o p o r lo s electro n es. Jos cJcctronc.s co m p artid o s d e los en laces
co v alcn tcs pasan m ds liem p o alred cd o r del m iclco d e oxfgeno q u e el que
pasan alred cd o r d c los niicleos d c h id ro g en o . R» co n sccu en cia, la region
q u e sc e n cu en tra ccrca de ca d a m icleo tic h id ro g en o e s un a zo n a d eb ilm cn te
p ositiva. M as am i, cl a to m o d e oxfgeno (iene cu airo e lectro n es ad icio n ales
en su nivcl en erg elico ex terio r. E sto s e lectro n es estan ap aread o s en dos
orb iia le s q u e no estan im p licad o s en el e n la c e co v alen te eo n el hidrogeno.
C ada u n o de eslo s o rb ita le s e s un a zo n a d eb ilm en te negaliva. Asf, la
m olecula de ag u a, d e sd e cl p u n to d c vista d e la p o larid ad , tie n e cu airo
“ esq u in a s”, d o s “esq u in as” carg a d a s p o siliv am en tc y olras d o s eargadas
n cg aliv am en te (fig. 2-3 a).
C uando una d e estas rcgiones cargadas se aproxim a a una region d e carga
opucsta dc olra m olecula d e agua, la fuerza d e atraccion form a en tre ellas un
e n lace q u e sc co n o ce com o p u e n le de hidrogeno. L os puentes d c liidrogcno
sc encuenlran no solo cn el agua, sino tam bien en m uclias otrns m oleculas
grandes, cn las q u e tienden a m antencr la cstabilidad estruetural. Sin
em bargo, son m uy espcci'ficos. Un pnenlc d e hidrogeno puede form arse
solam ente en tre un atom o d e h id n ig en o q u e (iene im en lace co v alen te con un
alo m o q u e poscc fuerle atraccion por los clectrones y o tro atom o co n liierle
atraccion por eleclroncs perlcnceienlcs a o lra m olecula. En las m oleculas que
se encucntrnn cn los sislcm as vivos, los puentes de hidrbgeno ocurrcn
tfpicam cnte en tre un alom o dc liidrogcno qu e lien c un en lace co v alen te con
oxfgeno o nilrdgcno, y un iitom o d c o x fgeno o nifrogeno d c olra m olecula.
En cl agua sc form a un puenle d e hiditigeno en tre una “esquina” n egaliva de
una m olecula d e agua y una “esq u in a” positiva dc otra. C ada m olecula
d e agua puede cstab lecer puentes de h idrogeno con olras cuairo m oleculas dc
agua (fig. 2-3 b).
C ualquicr puenle de hidrdgeno sim ple es signilicativanienle m as debil que
un enlace covalente o uno ionieo. Miis ami, ticnc una vida exliaoixlinavianiente
corta; en prom edio, cada pncnlc dc hidrogeno en c.1 agua hquida dura
aproxim adam ente 1/ 100.00 0 .000.000 (un eien mil m illoncsim o) dc segundo.
P ero cuando uno se rom pc, sc form a olio. En conjunto, los puentes de
hidrogeno tienen una fuerza considerable y hacen que las m oleculas de agua se
aferrcu estreciuarientc c o m o un liquiclo, bajo condiciones ordinarias de
(em peralura y prcsjon.
V cam os ahora algunas <le las consccuencias d e estas atracciones en tre las
m oleculas de agua, esp ecialm en te en cuanlo afcclc a los sistem as vivos.
A g iia I I ! i
E a rn s n o -
c o m p a rt iilo s
MWi N ticleo ile
, oxfgen o
ile e le c tr o n e s :
zonas
ligenHiicnle^s^.y
n e g a l jv a s -
* Zoims
lig e ra in e n ie
p o s itiv a s
(a )'
F ig . 2 - 4 . E s in f o l o n o t a b l e m u e s l n i a u n m a rtin
p e s c a d o r, c x a c la m c n ic e n cl m o m c n lo e n q u e
r o m p e la s u p e r f i c i e d e l a g u a y s e s u m c r g c c n
b u s c a d c c o m id a . N rfte n s e la s irm c lia s g o f r ta s lie
a g u a q u e l o d e a n a l p iija ro s n m c r g i d o y la litm i-
n a u o n lim ia f o u n a d a p o r lu s iip e r f i c ic d e l ag.ua;
n m b a s s o n re s u lla ilo s d c la te n s id ii s u p e r fic ia l
d e l a n iis m a .
F ig . 2 -S . I-a g e r m i n a c i d n d c l a s s c m illa s c o -
m i e n z n c o n c n n ib io s e n la c u b ic v la <|ue p e r m i -
le n u n a a b s o r c i d n m a s i v a d c a g u a . E l c m b r i d n y
la s e s i r u c u i r a s <iuc lo r o d e a n s c liiiic h a n , lia -
c i c n d o e s i a l l a r la e u b i e r l a . E n e s t a b c l l o t a , fo to -
g r a f i a d a e n c l s u e l o d c u n b o s q u e , la r a f z e m -
b r i o n a l lu< s n r g i d o a i r a v d s d e l a s c a p a s c x t e r n a s
d u r a s d e l fr u to .
A oua 61
C O N ,S E C U E N C IA S D E I, P U E N T E D E H I D R 6 G E N O
T e n sio n su p e rfic ia l
O b serv e cl agua goteatulo dc una canilla. C a d a gola sc adhiere al b o rd e y
p e n n a n e c c suspendida p o r tin m om cnlo u n id a p o r un liilo d c agua; c u an d o la
fuerza d e la grav ed ad la d esprende, su su p e rficie ex terio r en tra en len sid n ,
form andosc u n a esfera al caer la gota. C o lo q u c d csp acio una aguja o u n a hoja
d e afcttar d c piano sobre la superficie del agua d e un vaso. A ntique el m etal
es m ds denso q u e el agua, flotara. O b serv e un estan q u e e n p rim av era o
verano; verii a lo s tejcd o ics o zapatcros y o tro s in secto s cam in an d o so b re sn
superficie, casi co m o si ella fuera sdlida. T o d o s csUts fenom eno.s so n eJ
rcsu ltad o d e la leiision superficial. L a (ensidn su p erficial e s el resu llad o d c la
cohesion o la alraccidn m utua d e las m o lecu las d e agua. (L a cohesion cs, por
d cfin icid n , la union d e m oleculas d e la m ism a sustan cia. L a ad h esio n c s la
un io n d e m oleculas d e sustancias distintas.)
El unieo h'quido con una [ension superficial m ay o r q u e la de! ag u a e s e!
tnercurio. L os atom os d e tn ercu n o se atraen tan fu crtein cn lc en tre sf que
tienden a no adh erirse a nada m as. Sin e m b arg o , el agua, a causa d e sus
cargas p o sitivas y ncgalivas, se adhiere fu crtcm cn te a cu alq u icr o lra m oldcula
carg ad a y a superficies cargadas. L a cap acid ad “ h u m eclan te” de! ag u a, eslo
es, su capacidad p ara cu b rir una superficie, rcsu lta d c su eslru clu ra p o lar, al
igual q u e su colicsivklad.
A ccio n c a p ila r c im b ib icio n
Si u n o m an ticn e d o s lam inas d e vidrio ju n ta s y su m crg c u n e x trem e en
agua, la com b in acio n d c la cohesion y la adhesi6 n hard q u e cl ag u a ascicnda
en tre las dos Idpiinas. E sto e s la a ccion cap ila r. D c igual m odo, la accion
cap ilar h ace q u e el ag u a suba p or tubos d e v id rio m uy finos, q u e ascien d a en
un papel secante, o q u e alraviese len tam en te los p cq u cn o s esp acio s en tre las
pavlfculas del suclo y, d e esta m anera, csle d isp o n ib le p ara las rafccs d e las
plantas.
L a im b ib ic id n (ab so rcid n ) e s la penetracion c a p ila r d e m oldcnlas d c agua
en su stan cias tales co m o la m adera o la g elatin a, q u e se b in ch an com o
resu ltad o d c ello. L as presioncs d esarro llad as p o r im bibicion pucd en scr
so rp ren d en tem cn lc grandes. S e d ice que las picd ras u lilizndas para co n slru ir
las an liguas piram idcs d e E g ip lo fu ero n sacad as d e la catitern inscrtando
tarugos d e m adera en i>erforaciones heclias en la su p erficie d e la roca y luego
e m p ap an d o los tarugos con agua. Al hin ch arse la m adera sc creo una fuerza
lo suficicn tem cn lc g ran d e com o para lib eral las p lan ch as d c p icd ra. Las
scm illas se cm beben d e agua cu an d o co m ten zan a g erm in ar, hinch an d o sc y
rcven lan d o sus tegum entos (fig. 2-5).
68 BlOI.OGlA 131- LAS CEl.ULAS A gua 6*>

C W {nlt'(T 2rlT C d lo rcs ex p e c ific d s~ c d iiip d ~ K esislcn cia a l a s cam b ios d cle m y c r n tu v a F i g . 2 - 6 . L a e s i r u c n i ta m o l e c u l a r d e l a m o n f a e o
r a liv o s ( c a n lid a d d e c o lo r, e n c a lo rfa s, re- e s m n y s i m i l a r a la d e l a g u a , y lo s b id lu g o s lia n
q u c r id a p a r a e le v a r la Ic.inperalura d e e s p c c u la c to s o b r e l a p o s i b il i d a d d e q u c p u d i e s c
/ g r a in o c n 1"C)
Si uno nada en el oceano o en un lago e n los prim eras duis c.ilidos del vera- s u s liU iir a l a g u a c n l o s p r o c e s o s v iia le s . L a m o -
no, noiarfi rapidam enlc la difcrencia entrc la (enipctatuia del a ire y la d e l agua, ld c tila d c a m o n f a e o ( N i l , ) c s td c o n s i i u i id a p o r
.S n s lu iw ia C a l o r e x p i'c fjic o a t o m o s d c h id r d g e n o u n i o n s e o v a l e i i lc m e m e al
E sla dilercncia ocurre porque para aiim enlar la Icm pcratura del agun se requie-
n i i r o g c n o , q u c . a l ig u a l q u c e l o x i g c n o e n la
rc un m ayor consum o de cnergi'a que para autnentar la tem pcralura del airc. La
A m o n f a e o lft|iii(lo 1.23 m o h ic u la d c a g u a , r c li e n e u n a c a r g a lig c r a n ic n -
canlidad dc ealor que requiere un a canlidad d ada dc suslancia para q u e se pro- tc. n e g a i iv a . S in e m b a r g o , d a d o q u e h a y l i e s h i-
A gun 1,0 0
duzea un aum cnlo dado de tem pcralura, es su color espectjico (llam ado tarn- d r d g c n o s y u n n i t r d g e n o , la d i f c r e n c ia tie c a r g a
A l c o h o l c l f lic o (e ln n o i) 0 ,6 0
bidn capacidad calorffica). Una calorfa* se define com o la canlidad dc calor e n lr e l a s z.onns p o s i li v a y n e g a i iv a c n c l a m o ­
A z d fa c (sa caro sa) 0 ,3 0 n f a e o n o e s (a n g r a n d e c o m o e n l a m o l c e u t a d e
C lo v o f o n n o
que elevaiit en l°C la lem peratura de un giaiuo ( I ml o I cm 1) d e agua. El calor a g u a , y l o s p u e n t e s t i e h id r d g e n o f o r m a d o s p o r
0 .2 4
S a l (N a C I) 0 ,2 )
cspecffico del agua es aproxim adam cnte cl doble dc) del accile o del alcohol. O c l a m o n f a e o s o n l i g e r n m e n tc n u ts d d b i l c s q u c
V id rio 0 ,2 0
sea, aproxhnadam ciite 0,5 calorfas aum entaran la lem peratura de un grarno dc lo s f o r m a d o s p ttr c l a g u a . M iis a tm , la r a z d n 3 : 1
accile o d e alcohol en un grudo cenlfgrado. E quivale a cualro veccs cl calor es- d c h i d r d g e n o a n i l r d g e n o , h a c e d iffc il q u e las
llic n o 0 ,1 0
m o td c u la s d e a m o n t a c o fo r m c n u n a ro d c n lr e ia -
P lo m o 0 ,0 3
pecffico del airc o del aluniinio y a diez vcccs el del acero. S oto el ainonfaco If- 7.ada. E n c o u s c e u c n c i a , e! a m o n f a e o n o l i e n e cl
quido tiene un calo r espccffico intis alto (cnadro 2 - 1). p o d e r c o l i c s i v o d e l a g u a y s c c v n p o r a m tie lio
E l c alo r cs una form a de encrgfa, la cnergi'a c in c lic a , o cnergi'a de m ovi- m tis ritp id a m e m e . T a l v e z , c s tu e s la r a z d u |>or
R . i i 'O s s m t n i, © I9C ,2
m icnto, d e las m oleculas. L as m oldculas eslan sicm prc movidndo.se. V ibran, la c u a l n o s e h a c n c o n t r a d o n i n g u n a f o r m a d c ‘(A m o n f a e o ! (A m o n f a e o !” T h e N e w Y o rk e r M a g a t i n e , I n c . |
v id a h a s a tl a e n c l a m o n f a e o , u u n t|iie d s i c p u c d e
rotan y se despkrzan cn lelacib n co n o lras m oleculas. El calo r, qn e se m ide h a b e r s i d o m n y c o n i u u c n la a im d s f e r a p r im ili-
cn calorfas, rcflcja la cncrgfa cindlica total d c un gru p o dc m oleculas; inclu- va. P ara q u c u n a m oldculu d c ag u a se sep are d e las m o lecu las vecinus, o sea,
ye lan to la m agnitud de lo s m ovim ientos m olccularcs com o la inasa y la can- p ara q u e se v ap o ricc, deben rom perse lo s pu en tes d e hidrdgeno. B sto req u iere
tid ad dc m oleculas cn m ovitnicnlo quc eslan presentes. P o r cl eo n trario , la energfa term ica. En consecuencia, cu an d o el ag u a sc ev ap o ra, y a sea d e la
P a r d e e le c lr o n e s
lem peratura, q u e sc m id e en g rad o s, rcfleja la energfa cinclica p ro m cd io dc su p erfieie d c la p iel o d e una hoja, las m o lecu las q u e escap an llcvan co nsigo
n o c o iu p a rfid o s :
las m oleculas. Asf, el c a lo r y la tem p cralu ra n o son identicos. P o r ejcm plo, z o n a l i g c r a m c n te una gran canlidad d c calor. Asf, la evaporacioii lie n e un efecto refrigcranle.
un lago p ucde len er una lem peratura in ferio r a la d c un av e q u e v u cla sobre n e g a i iv a L a cv ap o racid n d esd e la superfieie d c u n a p lan ta o d e un anim al terrestrcs es
N d c le o d e
el, p ero co n ticn e m as ca lo r p o rq u e lienc n u ich as m as m oldculas en m ovi- ii in d g e n o u n o d c los prin cip ales m edios p o r los cu ales esto s o rg an isn io s “d cscarg an ” el
m iento. ex ccso d e calo r y estabilizan sus tcm pcraturas.
El alto calor csp ecitico del agua es u n a conseeueneia de los puentes dc hi­
drdgeno. L os puentes de hidrdgeno del agua tiendcn a rcstriu g ir el inovi-
C o n g e la m ic u lo
m ien to d e las m oleculas. P ara q u e la en crgfa cinetica dc la s m oleculas de
agua aum ente suficientem cnle com o para e le v a r la lem peratura d c dsta en un Z o n a s t i g e r a m e n i e p o s i ii v a s
grado cenlfgrado, prim ero es necesario ro m p er cierto m im cro de los puentes Ei agua m uestra olra peculiaridad cuan d o sufre u n a iransicidn del estado lf­
d e h id rd g en o q u e m antienen ju n ta s a las m oleculas. C u ando se cnlienta una A m o n f a e o (N H .,) qu id o al solido (liielo). En la mayorfa d e los lfquidos, la denxidad, o sea, el pe­
p ava, gran parte dc la energfa qu e se afiadc. al agua se uliliza para rom p er los so del m aterial cn un volum en dado, aum unta a m ed id a que la lem peratura cae.
puentes d e hidrbgeno cn lre las m oleculas del agua. S olo una canlidad relali- E sta m ayor densidad ocurcc porque las m oleculas in dividuales se m uevcn mas
vam enle pequena d e encrgfa calorffica eslti por tanlo disponihlc para aum en- lentam enle y, p o r tanto, los cspacios entrc cllas dism inuycn. La d ensidad del
tar cl m ovim ienio m olecular. agua tam bibn aum enta a m edida que la tem peratura cae, h asta q u e se acerca a
t.Que im plica el alto calor especffico del agua desde cl punlo dc vista biologi- lo s 4 UC. L uego las m oleculas de agua se nproxinian tanlo y se nuieven tan len-
co? S ignillca quc para una lasa dada de ingreso dc calor, la lemperuluva del agua tam cn te cjuc cada ana d e ellas puede form ar pu en tes d e h id rd g en o shrm luinea-
aum entara mils lentam enle que la lem peratura de casi cualquier otro material. Por m cnte con otras ciiatro m oldculas, algo q u e no pueden h accr a tem peraluras
su parte, la lemperatura caera intis lentam ente cuando sc ctim ina calor. Dado quc mtis alias. Sin em bargo, la geom ctrfa d e la m o lecu la.d e agua cs tal, que cuando
sc nccesita niucbo ingreso o'pcrdida d e calor para subir o bajar la tem pcralura del la lem peratura cac p or debajo d e los 4°C las m oldculas debcn separarse ligeta-
agua, los organisnios que viven en los oceanos o grandes masas de agua dulce vi- m enle p ara m antencr el mtiximo m im cro d e pu en tes d e h idrdgeno en una es-
ven en un am bienle en quc la lem peratura es relalivam cnle constanle. Asimism o, tru ctu ra estable. A 0°C, el punto de congelacidn del agua, se crca un rctfculo
el alto cojifenido de agua dc- las planlas y anim ales tcrrestres les perm ile mante- abierto (fig. 2-7), que es la estruciura m as estab le d e un crislal d e hielo. A sf, el
ncr una icnipeiaUna inlcrna relativam enle constantc. Esla conslnncia de lempera- ag u a en estado solido ocupa m as volum en q u c el ag u a en estad o lfquido. Bl
lurn cs crflica, porque las rcacciones (|ufm icas biolbgicam cnlc im portantes tienen hiclo es m enos denso q u e el agua lfquida y, por tanto, flota en clla.
lugar sblo dentro de una gam a estrccha d e tem peratura. E ste au m en to en cl v o lum en p ro d u ce a v eccs efecto s d esa stra so s en las Ui-
berfas d c agua, pero , en genera], es cn o rm em en le b en cficio so p ara las form as
V ap orizacion vivas. Si el ag u a siguicra co n tray en d o se m icn tras se co n g ela, e l h ielo serfa
m as p esad o q u e el ag u a lfquida. C o m o resu llad o , lo s lagos y los estan q u cs y
La vaporizacidn, o cvaporacidn com o se la llam a m as conninm ente, es el o tras m asas d e ag u a se congelarfan d esd e el fondo h acia la superfieie. Una
C uiulro 2-2. C o lo n 's d e va p o riza cid n cam bio d e tin lfquido a un gas. El agua tiene un oho calor d c vaporizacidn. En vez q u e el h ielo coincnzara a actm nilarsc cn el fon d o , ten d er/a a no fundirse,
c o /n p a ra tiv o s (c a n fid a d de. c o lo r en ceilo- el punto d e ebiillicidn del agua ( I()0"C a una prcsidn dc una alm dslcra), se estacio n lias estacio n . L a prim avera y el v eran o podrfan d elen er el p ro ceso de
n 'a s, retju crid ii p a r a c o n v e r lir 1 g ra in o d e necesilan 540 calorfas para converlir un gram o de agua lfquida cn vapor, casi co n g elam ien to , pero los exp erim en lo s d e lab o rato rio lum m o strad o q u e si el
K q u id o en u n graino d e g a s )
60 veccs m as que lo necesario para el clcr y cl doble q u e lo n ecesario para el hiclo se m an tien e en el fondo d c un tan q u e, au n q u e e s te sea relativ am en le po­
L fq u id o C olor rcquerido am onfaeo (cnadro 2 -2 ). c o profundo, el agua p u ed e herv ir cn la su p erfieie sin q u e sc det rita cl hiclo.
L o s p u en tes d e h idrbgeno son Utmbidn resp o n sab les del alto calo r de A sf, si el ag u a n o se cx p an d iera cu an d o se co n g ela, seg u irfa congelilndose
A g u n (a (V C ) 596 vaporizacidn del agua. l.a vaporizacidn o cu rre porque parte d e las m oleculas d esd e el fondo an o tras ano, y nunca volvcn'a a fun d irse. F iitalm enle, to d a la
A g u a ( a KH)"C)
540 q u c sc m uevcn m ny nipidam cnte en un lfquido abandonan su superfieie y m asa d e ag u a se solidificarfa y to d a la vid a q u e alb erg ara serfa d estru id a. For
A c ic lo flu o ih ftlrie o
360 e n lia n al airc. C u an to intis ealiente estti el lfquido, m as rtipido e s el m ovi- co n trasle, la cap a d e hielo fiolanlc q u c realm en te sc fo rm a tien d e a pro leg er a
A m o n fa e o
295 m iento d e sus m oleculas y, p o r lanto, m as r.ipida la tasa d e vaporizacidn. los o rg an isn io s acuatieos. L a cap a d c h ic lo afsla eficien tem en tc el agua Ifqui-
A l c o h o l c l f l i c o (c la n o l) 2 3 6 .5 P ero, cualquiera sea la lem peratura, en tan lo tm lfquido este ex p u cslo a airc d a q u e se e n cu en ira p o r d ebajo d e cl, m an ten ien d o la teniperaturn d e esla nlli-
A c it l o n firic o 115 cuya saturacidn con el v ap o r de ese lfquido sea m enos qu e el 100% , ocurrira ina en el pu n lo d e cong elacid n o p or en cim a d e cl.
D i d x i c l o d c c n ib o u u 7 2 .2 cv ap o racid n , h asta q u c n o quede ni u n a so la gota. El pu n lo d e fu sio n del ag u a es (LC, la m ism a tem p eratu ra q u e el puntt) de
C lo r o 6 7 ,4 con g elacid n . P ara h accr la trnnsicion d c so lid o a lfquido, el ag u a requiere
E te r 9,4 7-9,7 calo rfas pov gram o, canlidad q u c s e co n o cc co m o el ca lo r d e fu s io n . A
L a s c a lo r f a s e n n u l n c i o u s o n k i lo u ilo r f u s (k c n l) ; I k ilo c n lo rfn c q u i v a le a 1 0 0 0 c a lo r f a s .
m edida q u e cl h ielo se funde, ex trae c s ta m ism a can lid ad d e calo r d e sus
70 BlOI.OCilA DKLAS c:i';i . u i .a s

9L
Up
El ciclo estacional dc un lago

Com o h em o s visto, e l a g n a increm enla su den- circulacion d e oxfgeno d c sd e la supcrficie a la ter-

l-'ij;. 2 - 7 . ii) E n hi c s liu c lu n i o ris ltilim i d e l h ic lo ,
c a d a m o ld c u la d e a g u a e s l a u n id a p o r p u c n le s d e
J i id r d g o i o a o ir n s m a i m i n o l e c u l a s d e iig u n cn
u n c n i'e ja d o tr id im e n s io n a l u b ie rio . E n a lg u u a s
d e la s in o ld c u la s d e a g u a . lo s d n g u lo s q u e f o r ­
m a n lo s p u c n l e s s c d i s lo r s io n a n a m c d i d a q u e
c l l a s s c c o n c c im i a u n a d is p o s ic ic m h e x a g o n a l.
E s l a d is p o s ic id n , q u e s c m u c s iia a q u f c n u n p e -
C |iicao s e g m c n i o d e l c n i'e ja d o , s c r e p il e c n (o d o
c l c r is ia l y c s r c s p o n s a l il e d c l o s b c llo s n iciliv o s
epic s e v e il e n lo s c o p o s d c n ie v e y c n l a c s c a r-
c lia . L a s m o l e c u l a s d c a g u a c s la n r e a lm c n lc m a s
s e p a r a d a s er> c l liic lo q n e c n c l a g u a li'q u id a . b )
C u a n d o c l a g u a s e c o n g e l a c n las g r i e i a s y lisu -
l a s d c la s r o c a s , la I n c r z a o r i g i n a d a p o r m i e x ­
p a n s i o n lo m p c la ro e a . D u r a n lc l a r g o s e s p a c io s
d c lie m p o , c s l c p i o c c s o i n l u r a m a s a s d c l o c a y
c u n ir iln iy c a la lo r n ia c id n d e l s u c lo .
sid a d a m cd id a q u e la lem p era tu ra cu e h asla al-
canztir 4"C, la tem p era lu ra d e d eu sid a d m dxim a.
I d agua m a s Jrfa o m a s ca lien te que 4 “C es m enos
d en sa y flo la p o r en cim a d el agua a 4 ‘‘C. Com o
resullado, el agua d e lo s logos d e la zo n a tem pla-
da estd estra lifica d a en in viern o y en verano, p ero
su fre u n a m ezcla co n sid era b le en o to n o y en p r i­
m avera. U ts eslra lifica cin n es d el in viern o y e l ve-
ra n o p e n n ite n a los o rg a n ism o s la cu slres evilar
e xirem o s d e tem p era lu ra q u e a m cnaccn su vida,
O xfg en o m ien tra s q u e la m ezcla que. o cu rre cn oto n o y p r i­
m a vera prove.e d e n u lrien les y o xfg en o a los o rg a ­
H id r d g e n o n ism o s de. to d o s lo s n iveles d e l lago.
E n verano, la capa su p e rio r d e agua, llam ada el
epilim nion, se calienla p o r la accidn d el so l y del
aire que la rodea, vvlviendose m as tibia que las
alrcdcdores, etifriando, p o r tanto, el m edio circundante. L a en ergfa term ica ca p o s inferiore.s. D ado que se hace m enos d ensa a
absorbida por el h iclo rom pe los puenles dc hidrogeno d el enrejado. A la m cdida que se calienla, cl agua p ernum ecc en la
inversa, a m cdida q o e cl agua se co n g ela, libera la m ism a cantidad de c alo r a supcrficie. Tan so lo en la zona del epilim nion cir-
sus alrcdedores. D e esle m odo, el agua y ia nieve sirven lam bien co m o estabi- cn la e l agna. En la capa m edia h a y una cafda
lizadores de la tcm pcralura, p arlicu larm en te durante los p crlo d o s de transi- abrupta d e la tem peralura, que se conoce como
cibn de o lo n o y prim avera. L a m oderacidn de los cam bios siibitos dc tem pe- term oclino. D ado que el agua en esla capa es pro-
ralu ra da liem po a los organism os para h accr ajustes estaeio n ales esenciales gresivanienle m a s densa, no se m ezcla con el agua
p ara la supcrvivencia. m a s liviana que sc encuenlra p o r encim a. E l agua
L a p rcsen c ia d e suslancias d isueltas en el ag u a dism im iye su Icm peraU ira d e la capa m edia obslruye d e m anera ejicienle la
de co n g elacib n , ntzbn p o r la cual se arrojn sal so b rc las accras cu b iertas de
h iclo y se la usa en los recip ien les en qu e se co n serv a n los h elad o s. El p ro-
c e so de “ resislen cia” en varias esp ceies d c plan tas to lcn m les al invieruo,
q u e las p rcp ara p ara so p o rtar el tiem p o frfo, incluye la d e g ia d a c id n del al-
m idon (q u e e s in so lu b le en los flu id o s d e las cdluias vcgetales) cn aziicares
sim p les (q u e son so lu b les). L os pcccs d c ag u a dulce, cu y o s fluidos co rp o ra-
cero capa, el hipolinm ion. A inedida que los o rg a ­
nism os del hipolinm ion a g o la n el oxfgeno disponi-
ble, se p roduce el eslancainienlo estival (a).
En el otono, la tcm p era tu ra d el epilim nion de-
cae. h asta ig u a la r a la d e l hipolinm ion. El a g u a
m a s ca lien te d e la capa m ed ia se eleva en to n ces a
la supcrficie, p ro d u c ien d o e l recanxbio a to n a l (b).
A yu d a d a p o r lo s vien to s de. otono, el agua co-
m ienza a circu la r p o r to d o el la g o (c); e l o xfg en o
vuelve a la s p ro fim d id a d es; los nutrien tes libera-
dos p o r las a ctivid a d cs d e las b a cleria s q u e viven
cn el fo n d o son lleva d o s h a cia las ca p o s superio-
res d el lago.
A m ed id a q u e a va n za e ! invierno, el a g n a tie la
su p crficie se enfrfa p o r d eb a jo d e 4°C, hacidndoxe
nuis liviana a m edida q u e se expande. E sta a g u a
pertn a n ece so b re la su p c rficie y, en m u ch a s
eireas, se congela. El re su lla d o e s la estra tifica -
eioit invernal (d).
En prim avera, a m ed id a que el hiclo se fitn d e ,
el agua d e la supcrficie. se ca lien la a 4“C, se hitn-
d e h asla el fo n d o y p ro d u c e el recam bio prim a ve-
ral (e). La consecu en cia e s o lra m ezcla com p leia
del a g u a d el lago, co m p a ra b le a la q u e se mue.s-
ira en (c).

Profundidad (metros)
les son saiados si sc los co m p ara co n el e s lan q u e o el lag o cn q u e viv cn , no
se co n g elan c u an d o la (em pcratura del ag u a esla a 0"C, o c c rc a d e e s le pun-
lo. S in em b arg o , Ibgicam ente h ab lan d o , los p cccs d e agua sa lad a, cu y o s
fluidos eo rp o ra le s son m enos saiados q u e el agua m arina q u e lo s rodea, de-
ben'nn co itg eh u se a las tem p eratu res bajo c ero d el ag u a del A rlico . S in e m ­
b arg o , n o lo hacen, y los fisio lo g o s anim ales, in v cslig an d o esle fenom eno,
han d escu b ierlo q u e al m cnos u n a esp ecie, el p c z fan lasm a, p ro d u ce una
protci'na co m p leja llam ada adecu a d am en lc protefna anlico n g elan te. E sla
protcm a; se cre la d a en el lo rren le sa n g u ln eo , intcrficre ap a re n le m e n le co n la
fo rm acib n d c la eslrucluva cristalin a del h iclo . R ecien lem cn lc, e stu d io s de
v arias csp ecies dc ranas terrestrc s q u e hiberuan d e b ajo del m a n tillo vegetal,
h an rev elad o q u e su s llu id o s eo rp o ra le s e o n licn en u n a alia co n cen lraciS n de
g licero l, uno d e los in g rcd ien tes q u e s e usa co m o an lico n g clan le en los au-
to m b v iles.
M ucluis d e las m o lecu las unicfas co v alen lem en le que son im portantes en

I# ® ’
lfig . 2 - 8 . J> a d a la p o la r id a d d e la s m o ld c u la s d c
iigim , c l a g u a p u e d e s c r v ir c o m o d i s o lv e n l e p a ra
s u s la n c ia s i d n ic a s y m o le c u la s p o la r e s . E s le
d ia g r a m s m u e s li a a l c l o r u r o d e soclio (N a C I ) d i-
s o lv i6 n d o s e e u e l a g u a a m c d id a q u e la s moliS-
c u l a s d e e s l a s e a g l o m e r a n u lr c d e d o r d c lo s i o ­
n e s i n d i v id u a l c s s o d io y c lo r u r o , s c p a r a n d o lo s
u n o s d e o lrn s . N d i e s c la d if c r c n c ia e n l r e c l m o ­
d o e n q u e la s m o le c u la s d e a g u a c s l a n d i s p a c s -
l a s a lr c d c d o r d e lo s i o n c s s o d io y la m a n e r a c n
q u e s c d is p o n c n a lr c d c d o r d e lo s io n e s c l o r u r o .
E L A G U A C O M O S O I/V E N T E
D entro de los sislem as vivos m uchas suslancias se encueniran en solucidn
acuosa. (U n a solucidn e s un a m ezcla uniform e de m oleculas de d o s o m as
sustaneias. L a su stan cia prcsente en m ayor canlidad, qu e es la habilualm ciU e
h'quida, sc llam a so lven fe, y las sustaneias presentes cn canlidadcs m enores sc
Hainan solulos.) L a polaridad de las m oleculas d e agua cs la responsablc d e la
cap acid ad solvente del agua. L as m oleculas p o lares de agua tien d en a separar
suslancias ibnicas, com o el clorui'o de so d io (N aC I), en su s iones conslilu-
yenies. C o m o se im tcstm cu la figure 2-8, las m oleculas d e agua se nglom eran
alred ed o r d e los iones con earg a y los separan u n o s de otros. .
los sistem as vivos, co m o los azucares, lienen reg io n es d e earg a p a rtia l
p o siliv a o negaliva. (D ichas regiones po lares surgcn, co m o puede anliciparsc,
en la cercaiu a de iltom os unid o s co valenlcinente, cu y o s nucleos ejcrcen
d iferen les grad o s d e atraccidn p o r lo s clcctrones). E stas m olbculas, p or tanlo,
atraen m o lecu las d e agua y lam bien se disuelven en agua. L as m oleculas
p o larcs q u e se d isuelven nipidainenle. en ag u a son llam adas, a memitlo,
h id ro filica s (“q u e am an al agua”)- D ichas inoleculas en iran faeilm entc en
solucidn acuosa porquc su s regiones parcialm en te earg ad as alraen m oleculas
d e agua tan lo o m as q u e lo q u e se atraen en lre si. L as m oleculas polares de
ag u a co m p ilen d e esle m o d o con la atraccio n ex isten le en lre las m oleculas dc
soluto.
M o lecu las la!es c o m o las grasas, que carecen d c reg io n es p o lares, fienden a
ser m uy in so lu b les en el agua. L os pu cn les d e hidrdgeno cn lrc his m oleculas
72 BlOI-OCliA DU LAS CGl.Ui.AS
lf ig . 2 -9 . C u a n d o e l a g u a s e i o n iz a , u n i n ic le o
d e liid r d g e n o ( o s e a , tu t |i i o l d n ) s e d e s p la z a d e l
6101110 d e o x f g e n o ill c im i s e c n c u c n lr n uiliclo
c o v n ic n tc m c n lc , id iilo m o d e o x f g e n o c o n cl
q u e e s tn b le e c u u p u c iu c d e l u d i d g c n o . L o s i o ­
n e s r e s u li a n le s s o n c l io n h i d i d x i d o c n r g a d o n c -
g a liv im ie n le y cl io n li id r o n io c a r g a d o p o s iiiv u -
m e n ic . Un e s l e ilia g ra in a , la s c s f c r a s g r n n d e s rc -
p ie s e n la n a l o x fg e n o y la s p c ip ie h a s al liid id g e -
IIO.
d e agua aculaii com o una I'uerza q u e excluye a las m oleculas no polares.
C o m o resullado d e esla exclusibn, las m oleculas no polares tienden a agru-
parse e n cl agua, al igual q u e las gotitas d e grasa lienden a ju n ta rsc , por
ejem p lo , en la siipcrficie del cald o de gallina. D ichas m oleculas se dice q u e
son hidrofobas (“q u e tem en al agua”) y los agrupam ienlos sc conocen com o
iiileraeciones hidrofobicas.
E n capftulos p o ste rio rcs en co n lrarem o s n u ev am cn tc e s ta s propicdades
d e las m o lecu las hidrofi'lieas e h id ro fb b ieas. E stas fuer/.as d b b iles (los
p u en les de h id rb g en o y la s fuerzas h id ro fo b icas) dcsem peitan papeles
ce n trales en la d e term in acib n d e la a rq u itectu ia d e m o lecu las gran d es y
b io lb g icam en te im p o rtan tes y, en co n secu en cia, en la d eterm in acib n d e sus
p ro p ied ad es.
IO N IZ A C IO N D E L A G U A : A c iD O S Y B A S E S
E n el ag u a liquida hgy u n a leve len d en cia a q u e u n (ilom o d e hidrbge-
n o sa lte del Atomo d e oxfg en o al q u c esla u n id o co v alen lem en te, al o tro
Atomo de oxfg en o al qu e se cn cu en lra u n id o p o r un p tten le d e h id io g e-
u o (fig. 2-9). En esta reaccib n sc p ro d n cen d o s iones: el ion h id ro n io ( U ,0 ')
y cl ion h id ro x id o (O H "). En c u a lq u ie r v o lum en d ad o de ag u a pura se
e n cu en tra io n izad o d e esta fo rm a un m im ero pequefio, p ero co n stan te, dc
m o lb cu las d e agua. El m ltn cro e s co n stan te, p o rq u e la len d en cia del agua
a ioni/.arse se c o n tra p e sa co n la len d en cia dc los iones a reu n irse; asf,
•.unique a lg u n as m o lecu las cstan ionizA ndose, u n m im ero ig u al de otras
m o lb cu las esta form A m lose; e s le estad o se c o n o c e co m o eq u ilib ria dinA-
m ico.
Agua (11,0) <H)0) Ion liidrdxido (O IF) Ion hidronio (H p + )
A ntique el ion p o sitiv am cn le cargado q u e sc fo rm a cu an d o el agua se
ioniza e s el ion hidronio (H t0 4) y no c l ion hidrbgeno (H ‘), la ionizacibti del
ag u a se expresa, p o r conv en eib n , m edianle e sla ccuacion:
H O H v—M P + O IL
L as flechas indican q u c la reaccibn o cu rre en am bas d irecciones. El liecho
de q u e la Jflccha q u e indica liacia H O H sea m as larga indica q u e en el
eq u ilib rio la m ayor parte del 11*0 ' no esl<1 ionizada. En co n secu en cia, en
cualqiiier nniestra de agua pura, sblo una p equena fraccion ex isle cn form a
ionizada.
E n e l agua pura el m im ero dc iones I L iguahi exactam ente al ntim ero de
iones OH". E sto es asf, necesariam enlc, d ad o que- ningiln ion p uede form arse
sin el o lio cu an d o solam entc hay m oleculas de H 20 presentes. Sin em bargo,
c u an d o una .sustaneia ibnica o u n a suslancia con m olbeulns polares se
disnelve eti el agua, ptiedcn cam b iar los m lm eros relativos dc los iones IL y
OH". P o r ejcm plo, cu an d o el clo ru ro dc h idrbgeno (MCI) se d isuelve en agua,
se ioniza casi co n ip lctatn en te en iones I P y Cl"; com o resullado dc esto, una
solucibn de HC1 (acido elorlifdrico) co n tien e m as iones I L q u e OH". D c
m odo inverso, cu an d o el h idrbxido de sodio (N aO H ) se disuelve on agua,
form a iones N a 4 y OH"; asf, en una sohicibu de hidrbxido d e so d io en agua
hay m as iones O IL q u e H 4.
U na so lu c ib n ad q u ic re las p ro p ied ad es q u e reco n o cem o s c o m o acidas
c u an d o el m itnero d c io n es I L su p e ra al m im ero de io n es O IL ; d c m odo
co n lrario , u n a so lu c ib n e s b a sic a (alcalin a) c u a n d o el ntim ero d e iones O IL
su p e ra al m im ero d e io n es H*. A sf, u n d c id o e s una su stan eia q u e provoca
un in crem en to en el m im ero re la tiv e d e io n es H* en u n a so lu c ib n , y una
b a se c s una su sta n e ia q u e p ro v o ca un iu crcin cn to en cf m im ero relaliv o dc
io n es OH".
A cilia 73
A cid o s y lia ses fuertes y dcbilcs
L o s Acidos y bases fuertes son sustancias, tales c o m o cl HCI y cl N aO H ,
q u e sc ionizan casi com |)letainentc en ag u a, d an d o co m o rcsu ltad o incre-
m en lo s relaliv am en tc g randes en las co n cen tracio n cs d e io n es H 4 y O IL ,
respectivam cnte. L os acidos y bases dbbiles, p or co n trastc, son aq u cllo s q u c
sc ionizan sb lo ligeram cntc, d an d o com o resu llad o in crenicnlos relativ am en le
p eq u cn o s en la concentracibn de iones H4 u OH".
D ad a la fu erte ten d cn cia d e los iones H 4 y O I L a co in b in a rsc y la debil
len d en cia del ag u a a ionizarsc, la co n cen tracib n d e lo s io n es O H " d ism im iira
sic tn p re a tn cd id a q u e la co n cen tracib n d e los io n es H 4 se in crcm en te
(co m o , p o r e jem p lo , cu an d o se nnnde H CI al agua), y v icev ersa. Si sc afiade
HCI a utia so lu c ib n q u c co n ticn c N aO H , sc lle v a ra a cab o la sig u ien le
reaccibn:
H4 + Cl" + N a+ + O H H 20 + N a4 + Cl"
E n o tras pnlabras, si uu acido y una b ase d c fu erzas co m p arab les se afiaden
e n can litlad cs eq u iv alen tcs, la solucibn no tcndvA un ex ccso tii d e io n es JL ni
d c OH".
M u ch o s d e los Acidos im portantes en lo s sislcm as v ivos d eb en sus
p ro p ied ad es Acidas a un g rupo d c Atomos llanindo g rupo carb o x ilo , que
incluyc un ato m o d e carb o n o , dos Atomos d e o x fg en o y un Atomo d e
h id rb g en o (sim bolizado com o — C O O H ). C u an d o se d isu elv e en agua una
su stan eia q u c co n tien e un g rupo carboxilo, algunos d c los g ru p o s — C O O H
se d iso e ia n pava pvoclucir iones hidrbgeno:
— COOH r=^- — COOH + 114
Asf, los co m p u cslo s q u c contiencn g rupos carb o x ilo son d ad o res d e iones
h id rb g en o , o acidos. Son Acidos dbbiles sin em b arg o , p o rq u e segtin lo indican
las flechas, el g ru p o — C O O H sc ioniza sblo Icvcm cnle.
E n tic las bases m as UnporLuUes d e lo s sistem u s v iv o s sc cn cu en tran los
co n ip u esto s que co n tien cn al g rupo am ino (— N H 2). E sle g ru p o tienc una
len d en cia debil a acep tar iones hidrbgeno, form ando por lo tan to el g rupo
— N H j4:
— N H 2 + IL — NI-IV
E n tanto los iones hidrbgeno son clim in ad o s d e la solucibn p or cl grupo
am in o , la co n cen tracib n relativa d e los io n es I L dism im iy e y la concciilracibn
relativ a d e los io n es OH" aiitnenta. G rupos, tales co m o cl — N H Z, quc son
accp to res d eb iles d e io n es h id rbgeno son, asf, bases dbbilcs.
La cscala d c pH
L o s q u fm ico s cx p resa n los g rad o s d e acidcz. p o r m e d io d e la esca la d e
p H . El sfm b o lo “ pH ” d eriv a del tra n c e s p o u v o ir h y d ro g e n e (“ p o d er
h id rb g cn o ” ). In d ica cl lo g arilm o n e g ativ e d c la co n c e n tra c ib n d e io n es
h id rb g en o en m o les p o r litro. A n tiq u e sn e n a c o m p lic a d o , en la p ra c tic a es
relaliv an ien le sim p le. C o m o uiio p u ed e rc co rd ar d e su c u rso d c mateniAti-
ca, el lo g aritm o c s el ex p o n en te al q u e h ay q u c e le v a r un m im ero esp e-
c ificad o (cn g en eral 10) p ara ig u alar a un m im ero d ad o . P o r ejc m p lo , cl
lo g a ritm o d c 101) cs 2, d ad o q u c 100 e s ig u al a K)2 (o sea, 10 x 10). El
lo g aritm o d e 1/10 0 c s - 2 , d a d o q u e 1/10 0 cs igual a 1 0 2 (o sea, 1/10 x
1/10). L o s m lm ero s cu y o s logaritm os son d e intcrbs p ara n o so tro s son las
co n ccn lracio n es d e io n es h id rb g en o s en las so lu c io n e s, q u e sc cx p resa n en
m o les p o r litro.
Un m o l es la cantidnd d e un eletn en lo cqu iv alctile a su p eso albm ico
ex p resad o cn gram os, o la cantidad tic una sustan eia cq u iv alcttlc a su peso
m o lecu lar ex p resad o en gratnos. (E l p e s o m o lecu la r d e nna su stan eia es la
stinia d e los pesos alb m ieo s d e lo s Atomos q u e co n stitu y cn la niolbcula.) Asf,
un m ol d e h idrbgeno atbm ico (peso ato m ieo 1) es un g ram o d e Atomos d e
h idrbgeno; un mol d e oxfgeno atom ieo (p eso alb m ico 16) es 16 g ram o s de
Atomos d e oxfgeno, y un mol d c agua (peso m o lecu lar 18) es 18 g ram o s dc
m o lecu las d e agua. El liecho tnas intcresanle acerca d e los m oles e s q u c tin
74 BlOI.OGlA DE LAS CRLULA.S A gua 75

m ol dc cualquier sustancia contiene el m ism o num ero dc parlfculas que

eu alq u icr o lio m ol. F-sle m im ero, conoeido com o el m im ero d e A vogadro, es
6,02 x lO33. Asf, un mol de m oleculas dc agua (18 gram os) co n tien e cxac-
lam enle el m ism o m im ero de m oleculas q u e un mol dc m oleculas de cloruro Lluvia acida
d c liidrogeno (36,5 gram os). El uso del m ol, al especil'icar can tid ad es de
suslancias im plicadas en reaeciones qufm icas, nos perm ile co n sid erar mime-
ros co m p arab les de partfculas q u e reaccionan. E l p H p ro m ed io d el agua d e Ilttvia n o rm a l es y d e las rocas su b y a c c n te s sobre la s cuales cae.
L,a io n i/a c io n qu e ocurre en un lilro d e agua pura da com o resultado la a p ro xin m d a m en te 5,6 (leveniente dciela) com o re­ E n a rea s d o n d e la roca p rin c ip a l e s la p ied ra ca-
f'orm aci6n, en el cqu ilib rio , dc i / 10.000.000 dc m oles dc iones h idrbgeno (y, su lta d o d c la com biiiacion d el d ib xid o d e carbono liza (carbonato d e ca lcio ), la accib n a n w rtig u u -
co m o h em os notado previnm enie exactam ente la m ism a cantidad de iones con el va p o r d e a g u a p a ra p ro d n c ir b cid o carbo- dora d el sistem a H2C O ,—llC O s (vbase pag. 77)
hidroxido). En form a decim al, esta concenlracibn de iones hidrbgeno se nico. E n la d e c a d a 'd e 1920, sin em b a rg o, e t p H g eneralm ente evita la a c id ific a tio n d e l suclo, lo s
esc rib e com o 0,0000001 m ol por lilro. E sla m ism a co n centracibn de iones de. la lluvia y d e la n ieve en E scandim tvia cam en- logos y las c o n ie n le s d e agua. E n o tro s areas,
h idrbgeno pu ed e escribirsc de una inanera miis com oda, en fo rm a expo- z.6 a decaer. y en la dbcada d e I950fc.iibm e.nos si- d o n d e el s u c h y las m a s a s de a g u a no contienen
n cncial, com o 10'7 m ol por lilro. El logarilm o e s el oxponentc —7 y cl loga- m iia rcs se observa ro n e.n d istin ta s zo n a s d e Ettro- ese a m o rlig u a d o r n a tu ra l, el p H desciende en
rilnio negativo es 7; con re fe re n d a a la cscala de pH , se lo m enciona p a y ei nord este d e lo s EsUulos U nidos. En lanlo fo r m a g ra d u a l y continua, com o resu lta d o d e las
sim p lem en ie com o pH 7 (vease cuadro 2-3). A pH 7 las conccnlracioocs de sc reunfan m b s dalos, se en co n lro q u e en cietia s adiciones repetidas d e llu via cicida. Ei descen so
H + y OH" lihres son cxaclam cnte iguales d ad o q u c cslan en agua pura. E ste es b rea s g eo g rd ftca s el p H anna! p ro m ed io de. las del p H es a m enitdo re p en lin o y extrem a cuando
un eslad o neulro. C u alq u ier pH por debajo de 7 cs itcido y cu alq u ier pH por pre.cipitaciones esla b a en tre 4 ,0 y 4,5. Torm entas los d eshielos d e p rin ia ve ra a portan el bcido acu-
c n cim a de 7 es biisico. C uanlo m enor sea el v alor del pH , m ayor scrd la oca sio n a les p ro d u cia n llu via con un p H d e hasia m ulado en las n ieves invernales. A n tique cl p H
concentracibn de ioncs hidrbgeno. Asf, pH - 2 significa I f f 3 m ol de iones 2 ,1 q u e e s extreniadainente bcido. b ajo resultantc d el d e sh ielo p rin ia ve ra l es h abi-
h idrbgeno p o r lilro de agua, o sea, 1/100 m ol por lilro (0,01 m ol p o r lilro), lo E l bajo p H se atribuyo fu n dam entalm eiite a dos tualm enie tem poral, puede. se r p a rticu h trm en te
cual, por supueslo, es un a cifrn m ucho m ayoi' q u e 1/ 10.000.000 (0 ,00 00001). dcidtxs haUados en e l a g u a d e lluvia: sulfurico rlevaslador p a ra la s salo n ta iid ra s y las ranas, m a ­
D ado q u e la cscala d e pH es lognnlirtiea, una diferencia en un a unidad de pH (H 2S 0 4) y nflrico (U N O ,). que se iottizatt casi com- d ia s d e las cu a les d eso va n en p eq u en o s esta n q u es
im plica una d iferencia d c 10 vcccs en la concentracibn dc ioncs hidrbgeno; p lelam ente en solucibn acuosa, liberando io n es hi­ y ch o rea s fo rm a d a s p o r e l a g u a d el deshielo.
p o r ejem plo, u n a solucibn de pH 3 liene 1.000 veces mils ioncs H+ q u c una drbgeno. E stos acidos s e fo n tu m cuando los bxidos L os logos d e lax reg io n es m ontaiiosas son espe-
solucibn de pH 6 . gaseosos del azufre y d el nitroge.no reaccionan con cialm eiile vulnerables a la Ilttvia bcida. Un estudio
F odem os ahora d efin ir “ neido” y “ base” miis cnbalmeiUe: c l vapor d e agua y otros g a ses del aire. L os bxidos del alto 1977 d e la U niversidad de Cornell, d e los
d el azufre y del nitrbgeno sou liberados a la at- logos que se encuentran a grandes allttras (arriba
1. U n iicido e s un a su slan cia q u e cau sa un a u m e n lo e n la can tid ad dc m bsfera p o r a lgunos p ro c eso s naftirales (p o r ejem ­ d e 600 m etros) en las n tontanas A d irondack del
io n es 11+ y una d ism im icion en la can tid ad de io n es OH" en u n a solucibn. p lo erupciones volcbnicas), p ero cantidades m ucho O este de N ueva York, en co n lro que el 51% tenia
L a m ayorfa d c los a cid o s son dad o res dc ioncs h idrbgeno, p ero algunos m ayores son liberadas com o resultado de las acli- tin pH inferior a 5,0, un 90% d el cu a l carccla dc
a cid o s fun cio n an e lim in a n d o iones O H " d c la solucibn. U na solucibn con vidades del hom bre. L os b xid o s de azufre se pro- vida ictlcola. P o r conlrasie, tin esludio sim ilar, lle-
un p H in ferio r a 7 (co n n uts cfe. IQ-’-' m o/ d c io n cs i-P p o r litto ) c s acibo. ducen p o r com bustion d e carbon y p etrb le o con al­ vado a cabo entre 1929 y 1937, cncontrb que so lo
2. U na base es una suslancia que causa una dism im icibn en la cantidad de to contenido en azufre y p o r la fu sio n d e m inerales el 4% d e lo s logos cratt a cid o s y careclan de p a ­
iones H+ y un autnenlo en la cantidad d e iones OH" cn una solucibn. A lgunas q u e conlicncn azufre. L os b xid o s d e n itrogcno son ces. E studios m as recien tes indican condiciones
bases, tal com o cl N aO H , donati iones OH a la solucibn; olras, com o el subproductos d e la com bustion de la nafta en los crecienlentente acidos cn lo s logos que se. en cu en ­
gru p o — N H 2, son accplorcs de ioncs liidrogeno, elim inando iones 11+ d e la m olores d e autom bviles y en a lgunos p rocesos ge- tran a niveles m bs b ajos en las A dirondack (que
solucibn. U na solucibn co n pH por en cim a de 7 (con m enos dc 10'7 m ol de neradores de eleclricidad. previam ente no habtan sid o afectados) y en mu-
ioncs H+ por lilro) es basica. Im s b xid o s sulfttro so s p u ed en se r d a h in o s para cltos d e los lagos d e las m o n tanas C ascade en el
la vegetacibn, h ech o q u e se p u so en evid en cia a noroeste del P a cfpco . L o s efeclos del p H bajo s o ­
p rin c ip io s d e siglo, cu a n d o se inau g u rb u n a gran bre los p eces incluycn: la redttccibn d e calcio en
fu n d ic ib n d e co b re en un area m on ta n o sa en T en ­ su s cucrpos, llevando al d ebilitam iento y deform a-
C tnulro 2-3. La cscala de pH nessee. A lo s p o c o s ahos, todo la vegetacibn ba- cion d e los httcsos: el m alogro de la incidutcibn en
C o ii e e n t i a c / d i i d e i o n e s I t ' C r w c a U iw id n d e io n e s O H b ia m u erto en lo que, p o co antes, era xelva exube- nutclw s littevos y la p resen cia d c p eces d eform ados
( m o te s tt) /.// [ m o lc s /l) ra n te a lred ed o r d e hi fu n d icib n . La so lu cib n kiea- entre aqtteffos que com pletaron la incubacibn; y fa
d a p a ra este pro b lcm a , n sa d a aiin, co n sistib en obstruccibn de las o g o lla s p o r el alum inio, libera-
1 .0 = t o 1' 0 l 0 -ii c o n stru ir chim eiteas m u y alias, d e m o d o q u e el do d el suelo p o r accibn d e l bcido.
0 .1 = 10 1 10
vicnto lleva se lo s conla in in a n les lejo s d el a re a in- L os efeclos d e la llu via bcida so b re la s p la n ta s
nw diata. S e sttpuso q u e esto s se d isp e rsa n a n tan- dep en d en tanto d e las esp ecies com o d e la s co n d i­
0 ,0 1 = to 2 ? i o ->7
lo, que. resu ita ria n inofensivos. En la d eca d a de ciones d el suelo. E n tre lo s efeclos ob serva d o s es-
" 03 A c k lo
© 0 ,0 0 1 = 10 10" I9 6 0 , las evide.neias a cu n u d a d a s ind ica b a n que tbn la g erm inacibn redttcida d e sem illa s, una d is -
I -
» .. 0 ,0 0 0 1 = to -1 4 1 0 "* lo s b xid o s d c a zu fre d esca rg a d o s p o r la s a lias ntiintcibn en la ca n tid a d d e p lb n ftila s q u e niadu-
0 ,0 0 0 0 1 = t o -5 10’
chim eiteas son U evados a cien to s o m iles d e mi- ran, uno rediiccibn en el crccim ien to y en la resis-
lias, segtin los vien to s doininantes, (g en cra lm en te tencia a la s enferm edadcs. S i e l suelo no esta
0 ,0 0 0 0 0 1 = to 6 10*
6 d el o este a l este en e l H einisferio N o rte) y htcgo a d ecu a d a m en ie a m ortiguado, lo s nutrientes esen-
reg resa n a la tierra c o n la llu via y la nieve. Im s c ia /es s e p icrd en _y, p o r tanto, n o estan d isponi-
N c iitro 0 ,0 0 0 0 0 0 1 = I 0 -7 7 i o -7 = 0 ,0 0 0 0 0 0 1 bxid o s d e n itrb g en o cm ilid o s p o r lo s auto m b viles b les p a ra las p la n ta s. R ccientem enle, sc bn h ech o
tainbibn son a rra stra d o s p o r el viento. L o q u e en claro q u c los bo sq ites en la zona este d e lo s E sta-
& 1 0 -* 8 1 0 6 == 0 . 0 0 0 0 0 1 p rin c ip io f t e un p ro b le m a lo ca l se ha tra n sfo n n a - dos U nidos, d esd e M a in e h asta G eorgia, estan en
-g o to -’ H H - = 0 ,0 0 0 0 1 d o en un p ro b lem a internacional, p o rq u c los con- g ra ve d eclinacibn. E stu d io s d eta lla d o s m nestran
©
10-10 1 0 - ’ = 0 .0 0 0 1
ta m in a n les n o resp eta n Ifmiies. un retraso d ra m b tico en el crecim ien to d u rante
§ 10
L a s co n secn en cia s b io lb g ica s d e la lit/via b cid a lo s u ltim a s 2 0 a n a s y, e/t algunas- ia ca /id a d es si-
.S 1 t o 5 == 0 , 0 0 1
1 0 11 d ep en d en cn p a rte d e las ca ra ctertstica s d e l suclo tuadax a gran allttra, lo s brb o les se estan nm ricn-
2
10 17 12 i o -7 = 0 .0 1

1 0 -' (C o m . p ii I n f i iis - x iK u ic n f c )
10 ' 13 = 0 ,1

10 M 14 10° = 1 ,0
76 B io l o g ia or; i . a s c ij i .u i .a s
si) l i s l e m a im , h assid o e n e s l i m a c i o n c s he-
c lu is p o r la A g e n d a lie P r o lc c c k iu A m -
b ie n la l, m ite s liu In s i'n s iliiliil.u l tic Isis tli-
I'c re n tc s stieas d c la p a r te c o n tin e n ta l tic
lo s li s i a d o s U n itlo s si la l l u v ia stcida. T ic -
111; c n e t ic n la fa c to rc s t a l c s c o m o la s fu c n -
(o s p rin c ip s ile s d c o x i d o s d e itz u frc y n i-
lio g e n o , p a l ro n e s c liin s ltic o s , a lliln d y c .v
m c tc ifs tic s ts d el s u c lo . I>) H n l a s in o n la fia s
tic N u e v a I n g la lc ir a lo s s lrlio le s d e sdielo
r o j o c.sian im n ic n ilo si u n r i l m o a c c lc r a tlo .
S o ls im c n ic q ite d u n s u s c s q u c lc i o s , a m o d o
d c c o id in e la s s ile u c io s o s v ig i la n d o c l b o s -
tp ic . c ) B n tin b o s q u e d c V e r m o n t, u n e s -
lu d i a n i c in slsd a u n a p a rs ilo p a r a rc c o lc c is tr
a g u a d c llu v ia c u y a a c i d c z xcr.l d c l c m i i -
nsitla.
l^gTjl A lia se iis ib iJ id o d
| | S e n s ib iJ id a il m o d c ra d a
| j S e n s ib ilis h itl bsija
(a)
do en g ra n c a n liJ a J y la reproduccion de a lgunas
p la n ta s se ha detenido. E n la a clualidad, n o se sa-
h e si la d e c lin a tio n e s un re sn h a d o d e la lluvia
d cid a , d e o tros contam iiuinles, dc enferm edades,
dc c a m b io s su liles eu cl clim a o, m d s probable-
m en le d e algitua com binacion d e c sto sfa c to re s.
La evid en cia que esta a cunuddndose indica que
la llu v ia d cida es uno de los m d s gra v es prohle-
m a s d c contam inacidn que en frcn ta m o s aclual-
m en te en lodo cl m u n d o . L a s co n secu en cia s p o -
ten cia lcs d e su s efeclos sobre lo s sistcm a s biolo-
g ico s s o n inm ensas: b a jo rendim icnio d e los culli-
vos, red u ccid n en hi p ro d u c cio n dc m adera,
ne.cesidad d c ca n tid a d es m a yo rcs d e fe r tilh a n tc s
c a ro s p a ra c.ompensar la fa ita de iinlrientes, pcr-
d id a d e im portantcs d reas de p e sc a cn agitas J u i­
ces y , p o sib tcm eu lc, tam bien de lo s basques del
esle. E l costo eco n o m ico y social d e p erntitir que
c o n tin u a l las co ndiciones q u e crean la lluvia d c i­
da (o in clttso la increm ental!) son polencialm enle
m u y g ra n d e s, co m o lo son los co sta s de los p ro c e ­
so s d e que. se d isp o n e p a ra c lim in a r los o xid o s de
a zu fre y n ilrdgeno en su fn e n te , a n tes d e q u e to-
m en co n ta cto con e l aire.
I .o s cien tfficos de mue.has d iseip /in a s esldn ac-
lu a lm en te d edicados a ia investigat ion a Jin de
lo g ra r u n a m a yo r com prension d c las ca u sa s V
efeclo s d e la lluvia dcida _y la s p o sib ie s conse-
cn en cia s d e la s so luciones p ro p u cs/a s. A ntique los
cien tffico s p u ed en p ro p o rcio n a r ia inform acidn
so b re ia cu al se basa rd n las decisiones, la s alter-
n a tiva s a tom arse so n esencialm ente de tipo s o ­
cia l y eco n o m ico y dcben a d o p ta rse p o r m edio de
p ro c eso s politicos.
Jugoi- gltsl
Jugo dc I
Jugu rlc (omole
S aliva
Son^ro fiuiM0!»i,l6grjmu«
A ggaddniH tiifA tlH ci tic luicvo
Pnlvo tic lio m c a i
Amnsifacti sic u so d o jiifriicti
H bijcju cn /lo rd c u rn riom talrco
lfig . 2 - 1 0 . V a lo r c s d e p H t i e vsirisis s o l u c i o n e s
c n m u n c s . U n a d i l'c r c n c ia d c u n a u n itla tl d c p l l
r c l l e j a u n a tlif e re n c in tic 1 0 v c c e x e n l a c o itc c n -
Irsicidn d c io n c s H *. L a c o l a , p o r e j e m p l o , c s 10
vec es, nv.Li a c k l a q u e e l j u g o d c. to m a t e , y l o s ju -
g o s g tls lr ic o s , 1 0 0 v e c e s m d s stc id o s q u e la s b c -
hitlsis c o in .
F ig . 2 -1 1 . S u p e r l i c i c tlcl i v v c s l i m i e u to d e l c s -
t b m a g o , s e g fin sc. v e o n u n a fo io m ic i-o g ia lT a
e l c c tr d n ic it d e b a iric lo (n u m e n tu d n 1 8 5 v e c c s ,
a in o x m u u l a m e n l c ) . I .its i t u m c io s tis m u e s c fis s o n
h is a b c r l u r a s tie In s c r ij t i a s g a s t r i c u s , e u Ins q u e
s e c iic u e n lr a n In s c e l u la s q u e s e c r c t n u ticitlo . HI
m o c o , s e c r e iu d o tn m b iiin p o r In s c e l u la s q u e tn-
p iz u u c l c s lA m a g t). r c c u b r e h i s iip c i li c i e t i e e s t e
y l o p r o t e g e d e l a e itlo .
A ciu a 77
A n iortigtiad n rcs (B u ffer)
S o lu cio n es m as acid as que pH 1 o mils basicas q u e pH 14 pu ed en cxistir,
pero no se inchiyen en la escala porque easi tiunca se en cu en ln tn en los
sistem as b iol6 gieo s (fig. 2-10). D e heclio. casi loda la qufm ica d c ios seres
v ivos tien e lugar a pH entre 6 y 8. C om o ex cep cio n cs n o tab les podcm os
m en cio n ar los p rocesos qin m ico s en cl csto m ag o d c los luim anos y olros
anim ales, q u e lienen lugar a pH d e ap roxim adam ente 2 (fig. 2-11). L a sangre
hum ana, p o r ejem p lo , m an licn e un jiH casi co n stan te d e 7,4, a pcsar del
heclio q u e e s el vehfculo cle gran nuinero y varied ad d e nulrien les y otros
eo m p u eslo s q u tm ico s q u e reparle entre las celulas, asf co m o d e la d im i-
naeio n cle d eseelios, m uclios cle los cuales son acidos y bases.
El m an tcn im ien to de un pH constante, un ejem p lo cle h o m eo slasis (vdase la
p dgina 52), e s im p o rtan tc porqtte el pH influye cn g ran m cd id a cn la lasa de
las reaccio n es qutm icas. L os org an ism o s resisten cam b io s fu ertcs y repcn-
tinos en el pH d e la sangre y olros flniclos eo rp o rales, p or m ed io d e am orti-
gu ad o res (buffers), q u e son co m binaciones d c fo rm as d adoras cle H 4 y acep-
loras d e H 4 d e acidos o bases dcbiles.
L o s b u ffers m an tien en cl p H co nstante p o r su len d en cia a co m b in arsc con
iones M4 y elim in arlo s asf d c la solucion cuam lo la ccm centracidn d e ioncs I-!4
co m ien za a elcv arse y a libcrurlos cu an d o d cscicn d e. L a cap acid ad cle un
sislem a b u ffer p ara rcsistir cam bios en el pH c s m ay o r euaiuto la eoncen-
tracion d e su s form as aceploras y dad o res cle H 4 son iguales, C u a n d o la
co n ccn tracio n cle una form a aum cnln y la d c la o ira d istn in u y e, el b u ffer se
vu clv e m enos efeclivo. En los sistcm as v ivos fu n cio n a una gran v aried ad de
buffers, sien d o cad a uno cle ello s m as efectivo al pH p articu lar en el q u e las
co n ccn tracio n es del d ad o r y del aceplor d e H 4 son iguales.
El principal sislem a b u ffer en cl lorrentc san g u fn eo de los hu m an o s e s cl
p ar dcido-ba.sc H 2C 0 , - H C 0 3 . El acido d eb il H 2C O , (acid o carb d tiico ) se
d iso c ia cn H+ e iones b icarbonalo, com o se im icslra c n la sig u ien tc ecuaeidn:
H ,C O , » H4 + IIC O ,
D uclor lie M* A c c p t o r tie H 4
El sistem a b u ffer H jC O ^-H C O , resisle los cam b io s e n p ll q u e podrfan
rcsu ltar d e la adicidn d e p equenas ean lid ad cs d e a cid o s o b ases, “absor-
bieiiclolos” . P or ejem p lo , si se amide una pcquena can tid ad dc H4 al sislem a,
tSsle se co m b in a co n cl accp lo r d e H4 del IIC O ," p ara fo rm ar H 2C 0 3. E sta
reaccion cjuita cl H 4 afiadido y m anliene el pH ccrca d c su v alo r o rig in al. Si
se afiade una p eq u en a can tid ad cle OH", se co m b in a con el H ‘ p ara format-
H 20 ; im1s M2C O j tietide a ionizarse para recm pla/.ar el H4 a m ed id a q u e esta
sien d o usado.
El control clcl pH d e la sangre se vuclve aun m as rig u ro so p o r el h eeh o cle
q u e cl H j C O j esta en cquililtrio cou el dio x id o d e carb o n o ( C 0 2) d isu e lio on
ella:
1-1 ,0 + c o 2 - l l2CO,,
C o m o indican las flecltas, las d os reaccio n es e sta n en eq u ilib rio , y el
eq u ilib rio fav o rece la form aeidn de C 0 2; cle h ech o , la razd n esta aproxi-
m aclam entc 100 a I a fav o r d c la form acion d e C 0 2.
El C 0 2 d isuelio cn la sangre, a su vez, esta cn eq u ilib rio con el C O , d e los
pulm o n es. Al cam b iar su ritm o respiratorio, un in d iv id u o p u ed e cam b iar la
con ccn lracid n cle H C O p en la sangre y, asf, aju star cl pH d c su s fiu id o s inter-
nos.
O b viam enlc, si la sangre sc carga con tin cx ccso m uy g ran d e cle acid o o
base, el b u ffer fallara, pero norm alm enle e s cap az d c aju starse co n tin u a y
m uy rcipidam ente a las p eq u en as y co nslanles ad icio n cs d c acidos o bases que
no rm alm cn tc se p roducen en los fiuidos eorporales.
EL CIC LO D E L A G U A
L a m ayor parte del agua en la T ierra, casi cl 98% , esla cn form a lfquida en
ocdanos, lagos, rfos y arroyos. Del 2% restante, p a rte esta congelacla en los
Itielos polares y los glaciates, parte esla cn el stieio, parte en la atm dsfera en
form a de vapor, y parte en los cuerpos de los o rg an ism o s vivos.

78 JiJOI-OGlA D ELA S Cll'il.UI -AS
Fig. 2 -1 2 . E l c ic lo d e l a g u a
El agtta esla disponiblc para los o rganism os lerresires p o r m edio dc
p rocesos prom ovidos p o r el sol. La cnergfa solar ev apora el agua dc los
ocbanos, dcjando la sal en ellos. E! agua tam bien sc evapora, aunquc cn
cantidades m nelio m enores, dc las superficies hAinedas del suclo, de las hojas
de las planlas y dc los cu erp o s de olros organism os. E slas m olbculas, ahora
de v ap o r de agua, son llcvadas a la alm osfcra por las co rrien les de airc.
F inalm cnte, caen sobre la supcrficie de la lierra otra vcz en form a d c nicve o
Hu via. L a m ayorfa del agua cac. sobre los oceanos, dado cjuc esto s cubren la
m ayor parte dc la superficie tcrrestrc. El agua que cae sobre la tierra cs
llcvada a los o ceanos por la luerzu dc gravedad. P arle de ella, al llegar a
lerrcnos bajos, form a cslanques o lagos y arroyos o rfos, q u e vicrlcn su agua
nuevam entc en los oceanos.
Parle del agua q u e cac so b re la lierra se infiltra cn el suclo, hnsta que
alcanza una zona dc saiuracibn. En la zo n a de saiuracibn, todos los p oros y
rajaduras de la roca se llenan d c agua (agua subtem m ea). L a superficie
su p e rio r dc la zona de saturacion se co n o cc com o nivel frcatico. P o r debajo
d e la zona de saturacion bay roca solida, a trnvcs d e la cual no p u ed e penetrar
cl agua. El agua sub terranea profunda, quc sc m ueve d c m anera extrem ada-
m ente lenta, finalm enie 1lega tam bien al oceuno, com plclA ndosc d e esle m odo
cl ciclo.
C om o iiCinos visto cn cstc capftulo, el agua, que es esencial para la vida, es
un a sustaneia m uy extraordinaria. L a provision lerresire de agua e s la
posesibn perm anente dc nuestro planeta y se m anlienc cn su superficie p o r la
lu erza d c la gravedad. A (raves de los m ovim ientos del ciclo del agua, se
encucntra perpeluam ente a disposicion de los o rganism os vivos.
RESUM EN
El agua, el Ifquido m as com iin de la superficie lerresire, el com ponente
principal en peso de to d o s los se res vivos, lien e un m im ero de propiedades
d cstacablcs. E stas propiedades son consecuencia de su eslruclura m o lecu lar y
so n responsables de la “aptilud” del agua p ara descm penar su p ap el en los
sislem as vivos.
E l agua estA constituida p o r d o s Atomos dc hidrbgeno y u n ato m o de
oxfgeno q u e se m anticnen unidos por en laces covalenles. L a m olbcula dc
ag u a es polar, con dos zonas dcbilm cnle n cgativas y dos zonas debilm cntc
positivas; cn consecuencia, enlre sus m oleculas se form an en laces dcbiles.
E sle lipo de enlaces, q u e linen un atom o d e h idrbgeno con c a tg a posiliva
debil y q u e form a parte dc un a m oleeula, co n un Atomo de oxfgeno q u e posec
earg a n cgaliva debil y q u e pertonece a o tra m oleeula, sc conoccn com o
A gua 79
puenles d e hidrbgeno. C ad a m oleeula d e ag u a p u eficT o m iar p u em es d e lu tlfo - '
g en o con otras cu atro m oleculas de agua. A u n q u e los enlaces individualcs
son d cb iles y se ro m p cn co ntinuam enle, la I'uerza total d c los enlaces que
m anticnen a las m o lecu las ju n tas es m uy grande.
A rafz d c la ex istcn cia d e los puentes d e h id rb g en o q u e m anticnen im idas a
las m o lecu las de ag u a (cohesion), el agua licne u n a alia tension sup erficial y
un alto ealo r espceffico (la cantidad d e calo r q u e u n a canlidad d ad a d c suslan-
cia rcq u iere para un aun ien to d ado d e tcm peratura). T am b ien tienc un alto ca­
lo r d c vap o rizacio n (el ca lo r rcquerido p ara cam b iar un Ifquido a g as) y un al­
to calo r d e fusion (el calo r rcquerido p ara q u e un sb lid o p ase al estad o lfqui-
d o ). Inm edialam ente an tes cle congelar.sc cl agua, s c ex p an d c; d c esta forma
cl hiclo licne una d en sid ad m enor y un v olum en m ay o r quc el ag u a Ifquida.
C o m o resultado, cl hielo flola en el agua.
I.a polaridad d e la m oleeula d c agua cs resp o n sab le de la adhesion del agua
a o tras su stan cias po lares y, d e aquf, su tcn d en cia al m o vim icnlo cap ilar. De
m o d o sim ilar, la po larid ad del agua la liacc nn b uen so lv cn le para iones y m o ­
leculas polares. L as m oleculas q u c se d isuelven facilm cn le en ag u a se cono-
cen co m o hidrofflicas. L as m oleculas d e ag u a, a ra fz d e su polaridad, cxclu-
y en activ am en te d e la solucibn a las m o lecu las no p o lares. L as m o lecu las ex-
clu id as d c la so lu cib n acu o sa se conocen co m o hidro fo b icas.
E l ag u a tiene u n a ligera lendencia a ionizarse, o se a a sep ararse en io n es H+
(cn realid ad iones h id ro n io H30 * ) y cn io n es O H . E n el ag u a p u ra, el m im ero
d e iones I L y el m im ero d e iones O IL es igual a 10 7 m ol p o r litro. U na so lu ­
cib n q u c co n tien e m as iones IL que io n es OIL e s Acida; una solucibn quc
co n tien e m as iones O H q u e iones I L es basica. L a escala d e p H refleja la
p ro p o rtio n d e io n es H* a iones O IL . U n a solucibn Acida liene un pH inferior
a 7,0; u n a so lu cib n basica tiene un pH su p erio r a 7 ,0 . C asi lo d as las reaccio-
ues qufm icas dc los sislem as v ivos tien cn lu g ar en una estrech a gam a d e pH
alred cd o r d e la n eulralidad. L os org an ism o s m an iien en esta estrech a gam a de
pH p or m edio d e buffers, q u e son co m b in acio n es d c form as d ad o ras d e H* y
accp lo ras d e IL d e acid o s debiles o bases dbbiles.
P or m edio del ciclo del agua, rccircula el ag u a q u e sc en cu cn tra p o r cnci-
m a, cm y p or d eb ajo d e la superficie d e la tierra. C o m o resullad o , se encuentra
co n tin u am cn te a disp o sicid n d e lo s o rgim ism os vivos.
C U E S T IO N A R T O
1. a) D ib u jc la m olbcula d e agua y m arque las zonas 5. O eneralm cnle, las Areas c o stcras tienen (em peratu-
de earg a p o sitiv a y oegaliva. b ) (C lin ics son las princi- ra s mAs m odcradas (no Ian frfas en invierno ni tan cAli-
pales co n secu en cias tie la p o larid ad d e la m oleeu la de d a s en verano), q u e las areas in terio rcs a la niism a lali-
agua? c) ( D e que m an cra eslo s efeclo s son im portantes lud. (Q u e cxplicacibn razo n ab le p u cd c listed p ro p o rtio ­
j)ara los sislem as vivos? nal' p ara esle fenbm cno?
2. L a trela co n la hn ja d c afeitar (v ease pag. 67) fun- 6 . (Q u e cs la v ap o rizacib n ? D cscriba los cam b io s que
cio n a m ejor si la ho ja esta lig eram en le en g rasad a. (P o r tien cn lu g ar cn el ag u a c u an d o se v aporiza. (Q u c e s el
que? ca lo r d e vaporizacibn? ( P o r q u e el ag u a licne un color
3. S u p erficies tales co m o cl v id rio o la I d a im per­ d e v aporizacibn so rp rcn d cn tcm cn te alto?
m eab le pucdcn h acerse “ no m o jab les” p or la aplicaeion 7. C om o b em o s visto , los p ro ccso s d ig eslivos e n cl
d e aceites silico n ad o s u o tras su stan cias q u e hacen que esto m ag o hum ano ocu rren nuis o m enos a un pH = 2.
el agua form e go las en lu g ar d e u n a pelfcula. (Q u c cs lo C u a n d o el alim enlo q u e se d ig iere alcanza e! intcslino
qu e se su p o n e q u c o cu rre en term in o s m oleculares, d elg ad o , el b icarb o n ate d e so d io (N aH C O j) e s liberado
cu an d o una su p erficie se v u elv e im p erm eab le? d el pAncreas hacia cl in testin o d elgado. (Q u c efecto se
4. (P u e d e ex p licar la p roduccion d e aziicar d c arce en esp erarfa sobrc el pH d c la m asa alim cn licia parcial-
funeibn d c su v alo r p ara c l arce sacarffcro? nien te digcrida?

M oleculas organicas
F ig . 3 - 1 . O n c l p r o c e s o d c f o to s f n ie s is , c l c a r ­
b o n o d e l tlid x id o d c c a r b o n o ii tm o s f f r i c o c s in -
c o r p o ra d o a l a s m o ld c u la s o rg itn ic a s p o r a c c io n
d c la s p la n ta s . O sin s m o lc c td n s s i u n in i s l r a n la
e n c rg fa q u e p o n e c n n i o v i in i e n lo a l o s s is lc m a s
v iv o s y la m b id n s c u i i li z a p a r a c o u s t r u i r la s m o -
Id c u la s c s lr n c lu r a le s d c m a y o r l a m a n o q u e
c o m p o n e n a lo s o r g n n is in o x v iv o s , H a cc. a p r o x i-
m u d a m c iilc Ir c s c ic n io s i n illo n c s d c a iio s , Ins
c o n d ic io n e s c n l a T i c r r a c r a ti ( a le s , q u o lo s
c u c r p o s m u e n o s <(iic c o n ic n f a n c a r b o n o d c n n a
v a s la c a n lid a d <lc o i g a n i s m o s n o s c d e s c o m p n -
s ic ro n , s in o q u o s c c o n v i i l i c r o n e n c a i h d n y p c -
Icdleo. l-o s d e p d s i l o s d c c a rb iin s o n r i c o s c n
i c s to s fo s iliz a d o s d c p l a n t a s q u e v iv fa n c n c s a
d p o c a , c o m o la s h o ja s d e l lie lc c h o A lc l l u i /i h 'ii s
y la ra m a d e l b c l c c l i o g i g a n t e C a ta m iw v (c o la
d e c a b a llo ), q u e s c m u c s lr a n a»|uf.
. E n este ctipiTulo prcsoutam os algunos tie los tipos tie m o lecu la s organicas
-m o le c u la s qu e conlicnen c a rb o n o - que se eu cu en lian en los seres vivos. C o ­
m o podra verse, cl dram a m olecular cs un grandioso espectaculo, con un re-
p arto d e m iles tie individuos; una sola cdlula bacteriana eonliene aproxiinutln-
m ente cin co m il clases d iferenles de m oleculas y una cdlula vegetal o anim al
licn c aproxim adam ente el tloble. E stos m iles de inoidculas, sin em bargo, es-
kin com puestas tie relativam eiile pocos elem entos (C H N O P S ). D e m odo si­
m ilar, rclntivnincntc pocos lipos d e m oleculas dexe/npeftan Jos p n iteip alcs pa-
p eles en los sislcm as vivos. C om o nolam os previam ente, el agua conslituyc
e n lrc cl 50 y el 95% tie un sistetna vivo, y los iones p equenos tales co m o K 4,
N a 1 y C a2+ dan cuenta tie no m as del 1%. C asi todo cl reslo, qufinicam cnte
liablando, esta com p u cslo de m oleculas organicas.
E n los o rganism os sc cncueniran cuairo lipos d iferenles de m oleculas orga-
nicas cn g ran cantidad. E slo s eu atro tipos son los carboliidralos (eom pueslos
tic azoeares), Ifpido.s (m oleculas no polares, m uchas dc las cualcs conlienen
acitlos grasos), prolcfnas (com puestas de am inoacidos) y nucleotidos (m o!6-
culas com p lejas q u e desem pcnan pnpelcs centrales en los intercam bios ener-
gdticos y qu e tam bidn puetlen com binarse para io rm a r m oleculas m uy gran-
d cs, conocitlas com o (icidos m icleicos). T odas estas m oleculas: carboliidralos,
lfpidos, protefnas y nueleblitlos, conlienen carbono, hidrogeno y oxfgeno.
A ttem as, las prolcfnas contienen nitrdgcno y az.ulre, y los tuieledlidos, asf c o ­
m o algunos Ifpidos, conlienen nilrdgcno y fdsforo.
S e ha dicho que sdlo se ncccsila ser capaz de reconoccr aproxim adam ente
30 m oldculas para Icncr un conocim iento q u e perm ita trabajar con la bioqufm i-
ea tie las celulas. D os tic esas m oldculas son los aziieares glucosa y ribosa; olra,
un tfcido graso; veiiHe, los am inoacidos bioldgicam cntc im poilantes; y cinco
las bases nilrogcnadas, m oleculas que com ienen nilrdgcno y son consiiluyentes
claves tie los uuclcdlitlos. Si ustcd es pacicntc, rapidam enle sent capaz d e rcco-
noecr a los inldrpretes y su s papeles y a disfinguir las estrellas de los m iem bros
del coro. Si lo tlesea, consitlere csto com o u n a introduccidn a los personajes
principales; el argum enlo com ienza a desarm llaise en cl Oapflulo 4.
KL P A P E L C EN TRAL, D E L C A R B O N O
ES csq u clcto d c carb on o
C om o se recordnrti del Capftulo I, un atom o de carbono ticnc seis prolones y
seis clectrones, dos electrones en su prim er nivel de energfa y cnatro en el se-
guntlo. Asf, el carbono puede fo n n a r cuatro enlaces covalenlcs con hasta 4 itlo-
m os diferenles. El m etano (Cl l4), que es un gas natural, es un ejem plo (fig. 1-10
pag. 58). Ann mils im porkm te, cn lerm inos del papel bioldgico del carbono, sus
iitomos puetlen form ar enlaces enlrc sf. El etano, por ejem plo, eonliene dos car-
bonos; ef propnno, ires; ef bulano, cuairo; y asf succsivam enle, form aiitlo cade-
nas lnrgas (fig. 3-2). En general, una m olecula organica dcriva su configuracion
final de la disposicion dc los alonios tie carbono, que constituycn el esqueleto o
colum ns dc la m olecula. L a conliguracidn dc la m olecula, a su vez, determ ina
m uchas de sus propiedadcs y su fqncidn deniro dc los sistem as vivos.
I l - 'C — C— II
1 1
II
M c ln n o fC T L ) i - :im io ( t:,ii,)
F ig . 3 - 2 . M o d c lo s ile e s f c r a s y v a r illu s y fd r-
i n n l a s e s m ic tu v n lc s d e l m e u in o , c l a n n y b u la n o .
l i u l o s m u lle in s , la s e s f c r a s g r i s c s r e p r e s c n ta n a
lo s a t o m o s d c c a i b o n o y l a s e s f c r a s s m ile s , m ils
p e q u e R n s , rc p rc x c n la n a l o s (ilo m o s d c h id iA g e -
ito. L a v v a r illu s d c l o s m o d u lu s - y l a s Ifn c a s c n
la s l o m u i l a s c s i r u c t u r a l e s - r e p ic s e n l a i i e n l a c e s
c o v a l e n l c s , c a d a u n o d c lo s c u a l c s e s l d fo r m a d o
p o r u n p a r d c c l c c l r o n e s . N o l c s e ep ic c a d a Alii -
m o d c c a i b o n o f o r m a c u a i r o e n l a c e s c o v a lc n tc s .
M o i.ltcU L A S ORGANICAS 81
II H 11 11
II C C - C C 11
II II II II I)
Butanu (C ,J !,„)
En las m oldculas que se m ucstran en la fig u ia 3-2, cad a enlace d e carbono
q u e no estd ocupado p or otro atom o tie carbono es o cu p ad o p or un ato m o de
hidrdgeno. D ichos eom pueslos, los form ados sdlo p o r carb o n o e hidrd g en o , sc
conoccn com o hidrocarburos. E stm cluralm enlc, son el lipo m as sim p le d e mo-
leculas organicas. A ntique la m ayor parte d c los hidrocarburos derival) d e los
rcslos tie organism os q u e ivmrieron hace m illones dc ahos, son relalivam cnte de
poca im portancia en los tirganism os vivos. Sin em b arg o , son de gran im porlan-
cia econom ical los com bustibles Ifquiclos de los cu alcs dependcm os: gasolina,
G ru p o s fun cio iia lcs
L as propicdades qufm icas especfficas d e una m oldcula orgitnica dcrivan
principalm cnte dc los grupos de (ilomos conocidos co m o g n ip o s fn n cio n a les.
E slos grupos estitn unidos al esqueleto tie carbono, recm plazando a uno o m as
tic los hitltdgeiios que estarfan presenlcs cn un hitlrocaiburo. Un grupo -O H
(hitlroxilo) es un ejem plo tie un grupo fnncional:* C u an d o un hidrdgeno y un
oxfgeno sc unen covalenlcm ente, un cleclrdn exterior del oxfgeno sobra, qucda
no aparcado, no com parlido; puede cnlonces scr com parlitlo con un elcctrdn
exterior que, tic m odo seniejante, qucdo d isponible e n un (Homo d e carbono,
form ando asf un enlace covalente con cl carbono. U n com puesto co n un grupo
hidroxilo que recm plaza a'u n o o nuts tie los hidro g cn o s dc un hidvocarburo, sc
conocc c o m o alcohol. Asf, eJ m elano (CH.,), en cl q u e un atom o d e hidrdgeno
c s reem plazado p or un grupo hitlroxilo, se transform n cn m etanol o alcoliol de
m adera (CJ-IjOH), quo c s un com puesto tie olor agradablc, Idxico, n otable por
su capacidad p ara causar ceguera y m uerte. D e m o d o sem ejanle, cl etan o se
iran sfo m ia cn elanol, o alcohol d e grano (C2H5O H ), q u e esla p resen lc en todas
las bebidas alcoltdlicas. El glicerol, C ,H s(OHj.„ eonliene, segiin indica su fo r­
m ula, trcs (ilomos d e carbono, cinco (Homos d e h id rdgeno y Ires g rupos hitlro­
xilo.
El cu ad ro 3-1 ilu slra los g rupos funcionalcs q u e serdn tic m ay o r jn leres p a­
ra nosolros en m iestra exploracion tie los sistem as v iv o s. IJn co n o cim icn lo de
los g ru p o s fu n cio n alcs facilita reco n o cer m o lecu las parficu laics y p rcdccir
su s propicdades. P or ejem p lo , e! grupo carb o x ilo (-C O O H ), m en cio n atlo en
el capftulo an terio r, e s un g rupo fnncional q u e d a a u n a m olecu la las p ropie-
tladcs tie dcido. L o s alcoholes, con sus g ru p o s h id ro x ilo s po lares, tiem len por
ejem p lo , a sc r so lu b les en agua, m ienlras los h id ro caib u ro s co m o cl butan o ,
t|u c tien en so lan ien le g rupos fnn cio n ales no p o lares (com o los g ru p o s m ed ­
io), son altam enlc insolubles en agua. L o s g rupos aldehfdo a in en u d o estan
asociatlos con o lo rcs y saborcs acres. L as m o lecu las mfis p eq u en as con g ru ­
p os akleJifdo, c o m o el fornuihlehulo, tienen o lo re s d csagnidnbles m ien lras
q u e las m as gran d es, co m o aq u ellas q u e d an a las v ain illas, las niau/.anas, las
c e re /a s y las alm en d ras su s arom as c aracten slie o s, tienden a se r agratlables
p ara c l ap arato sensorial hum ano.
* - O i l c l g r u p o fu n c io n a l s c lla m u h i d r o x ilo ; O H c l io n s c lla iu ii h id io x id o .
 MOLI7.CUl.AS o r g An i c a s 83
82 BlOI.OGlA n i; I.AS Cl'iLtll.AS

C t i a t l i o 3 - 1 . A lg u n o s g r u p o s fi ttu i o iu il e s iinporteuiies b io ld g ic a m e n te
(h ttp o biiportiuicia hioldgica
—OH P o la r , y | w c s l a ra x b n .s o lu b le e n a g u a ; fo i ilia p u c u te s
<,Por que no el .silicio?
d e h id rb g a u o

O a rb o x ilo A c id o d e b il ( d o u a d o r d e h i d r b g e n o ) ; c u a n d o p ic r d e u n io n E l silicio (m im ero a td m ico 14) e s m d s abun-

'O H d e h id r b g e n o a d ip iic r c e a r g a n e g a liv a d a n te q u e el carbono (m im ero atdm ico 6). Com o
n o s d ic e su m im ero a tdm ico, el silicio lam bien rc~
- c -° qtiiere d e cu a tro electro n es p a ra com p ieta r su ni-
^ C - + H+ ye I d e en erg fa exterior. <Por q u e en tonces se lo
en cu en tra tan ra ra m en tc en los sistem a s vivos?
Amino B a s e (Ichi I ( a c e p l o r d o h i d r b g e n o ) ; c u a n d o a c e p l a u n io n
P orqtte los a to m o s d e silicio son m d s g ra n d es que
h id r b g e n o s u lq u ie re c a r g a p o s iliv a :
lo s a lo m o s d e c a rb o n o ; la d isla n cia entre d o s a lo ­
m o s d e silicio e s nm clio m a yo r que la dislancia
H en tre d o s a to m o s d e carbono. C om o resultado, los
I
— N*—H en la ces en tre lo s dtotnox d e carbono, q u e se m a n -
I liencn m d s ju n to s, so n ca si d o s veces m d s fu e r te s
H q u e lo s en la ces en tre lo s d lo m o s d e silicio. A sf, el
c a rb o n o p u ed e fo n n a r ca d en a s la rgos y esta b les y
II
1 e l silicio no.
—c-= o P o la r , y p o r e s l a ra x b n s o l u b le e n a g n a ; c a r a e l c n z a L a ca p a cid a d d el ca rb o n o p a ra f o n n a r enlaces
a a lg u n o s n x iie a re s d o b les la m b ien e s cru cia l p a ra sn po p eI centraI
> - « C e lo n a P o la r , y p o r c s t a ra z b n s o l u b le e n a g u a ; e a r a c l e r i z a a o lro s
en la b io logfa. C o m o vim o s en e l ca p flulo J, mi
( o c a i b o n ilo ) a z iic a re s
ato m o d e carbono p u ed e co m binarse con d o s d to-
H m o s d e o xfg en o p o r m ed io d e d o s enlaces dobles; E s t e d e l i e a d o e s t |u c l c lo dc. u n n n c r o o r g a u i s m o ,
I la m o lecu la d e d id xid o d e carbono, con todos sus
d e la B n ln 'a, d c N n o a g a n s c l t , c n R h o d e Is la n d ,
C—H M c lilo I l i d r o f b b i c o (in s o lu b le e n a g u a ) exist c o i n p i t c s t o p o r d iiS x id o dc. s i lic io . E l m a te ­
I re q u erim ien to s electrd n ico s satisfechos, flo ta en r ia l d e n l r o d e l es q u e le U ) e s d e s e c h n o rg itn ic o .
H el aire. co m o ga s, libre e. independiente. Tam bien
se d isu elve rd p id a m en te en el a g u a y p o r tanto es-
0 td d isp o n ib le p a ra los sistem a s vivos. En el d id xi­ m o d e o xfg en o n ecesita g a n a r nn electro n . Asf,
li d o d e silicio, p o r opo sicid n , el a tom o d e silicio los electrones n o a p a re a d o s son rd pidam ente
-P —OH A c id o ( d a d o r d c h i d r b g e n o ) ; e n x o lu c ib n p r c s e n l a h a b ilu a com p a rtid o s con electro n es n o a p a rea d o s d e m o­
fo r m a en la ces sim p les con lo s d o s dlo m o s de o x f­
1 m e n i c c a r g a n e g a liv a ;
gen o , d cja n d n d o s e lectro n es sa t a p a re a r c n e l s i­ lecu la s vccinns d e SiO<, fo ru u m d o , fin a b n cn tc,
OH g ra n o s de aren a , ro c a s o, co n intervcn cio n biold-
licio y iiiio cn cada oxfgeno. En consecuencia, el
d lo m o d e silicio n ecesita g a n a r d o s electrones p a ­ gica, las co n ch illa s d e los o rg a n ism o s m icroscd-
— I’- - O ' 4 - 2 H * ra llen a r su n ivel d e en erg fa exterio r y cada d/o- p ico s m arinas.
I
o-
93,4 \ N 0,102 nm R

9 8 ,8
>
© 0 ,1 2 3
a 171 C om o sc ptiede ver, la m a y o n a de los grupos funcionales del cu ad ro 3-1

V-
>
son polarcs y, por lanlo, lienen rcgioncs con carg a posiliva y n eg aliv a e n so- C uando se rom pc un enlace co v alen tc, se lib cran los ato m o s (o cn algunos
Ci, 0 .1 2 7
147 lucion acuosa. A sf, conficrcn solubilidad en agua y carg a eleclriea local a ias casos los g rupos de dlom os), y cada ato m o hab itu alm cn te llcva eo.nsigo sus
ft V-
T /
m oleculas que los conlicnen. propios electrones. E sto d a com o resultado alo m o s cu y o s n iv eles d e energfa
0 .1 3 3
147 A lgunos de los gru p o s fu n cio n ales.p o larcs liendcn a ionizarse com plela- cx lcrio res estan solo parcialm cn tc llenos co n electro n es. P o r ejem plo, cuando
\
m entc, depen d ien d o del pH d e la soliicion. M uchos grupos funcionales parti- lo s ato m o s d c una m olecu la d e m etano estan v ib ran d o y rotan d o tan rapida-
0 .1 4 3
84 V cipan direclam ente d c las reacciones qm 'm icas de m ayor interes en los siste- m ente que sc rom pen los cuatro enlaces caib o n o -liid rd g en o , se p roducen uu
7 -
inas biologicos. atom o d e carb o n o y cu atro alom os dc h id rd g cn o , y cada uikj d c estos Atom os
0 .1 4 8
6 9 ,7
> -< El fa cto r en ergotieo
n ecesita gan ar electro n es para co m p ietar su nivel d c energfa exterior. A sf, los
ato m o s tienden a fo n n a r nucvos enlaces co v alen tcs m uy rapidam enle, resla-
0 .1 5 4
8 3 ,1 -c £ b lccicndo la condieion cslable earaclcrizada p o r eslar co m p lelo s los niveles
L os enlaces co v alen tcs —los en laces q u e se encucnlran co n u in m cn te cn jas d e energfa extcriorcs. L os m tevos enlaces que se form an pucdcn ser identicos
m olecu las org an icas—son en laces fuertes y estables, co n stitu id o s p o r elcclro- a los q u e sc luibi'an rolo o difercntes, y esto d cp en d c d e v aries factores: la
F ig . 3 - 3 . U n e n l a c e q u t i n ic o , e s n n n fu e rz o (p ie
n ia n lie n c a lo s a t o m o s j u n t o s . I ,a fu e i / a d e l e n ­ ncs q u e sc niueven en o rb itales alred ed o r d e dos o m as niicleos alom icos. E s- lem peralura, la presidn y, lo m as im portanle, d c cu ales otros ato m o s estan
la c e s c m i d e c n f u n c ib n d e la e n e r g f a recjiiei id a los en laces lienen d iferen tes fu erzas c n ractcn stiea s, d ep en d ien d o de las con- disp o n ib les en la vccindad inm ediata.
p a ra r o iu p e r lo . L a s c i f r a s d c l a iz c p iic rd a iu d i- fig m a eio n es de los o rbilales. R ccordara de! lillim o capflulo q u e las m olecu­ L as reacciones qufm icas en las cn ales se form an co m b in aeio n es nucvas
e a n la c a u l id a d d e k ilo e a lo rf a s q u o ro n ip e ia n las estan sie m p re en m o v im ien lo , vibrando, rolnndo y cam b ian d o d e p o si­
lo s e n l a c e s c n t i e lo s p a r e s d e a l o m o s i p i c s e siem p re im plican un cam bio en las co n fig u racio n cs de los electro n es y, por
m u e s ira n . L a s Ifn e a s (p ie c o n c c ia n a lo s d to m o s tio n co n rcspeclo a olras m oldculas. L os fitom os d cntro d e las m oleculas lanlo, en las fuerzas d c enlace. D ep en d ien d o d e las fu erzas relativas d e los
r e p r e s e n la n lo s e n la c e s ; la s c i f r a s (p ie csU m e n - lam bien estan cn m o v im ien lo , v ibrando y a m en u d o ro lan d o alred ed o r d e los enlaces rotos, dc los form ados en el en rso d e u n a reaccion qufm ica, el sislem a
c im a d c la s Ifn e a s r e p r e s c n ta n la s d is la n c i a s c a - ejes de su s en laces. Si esle m o v im ien lo se h aee baslan le gran d e (o se a, si los o bien libernra energfa o la oblendra del m edio cireu n d an le. C onsideresc, por
ra c lc r fs lie a s , d c ce iH ro a e c n l r o , e n l r e lo s rilo- alo m o s posecn suficiente en ergfa cin elica), el e n lace se “ ro m p era” y los alo ­
in o s . c x p r e s a d a s c n n a n b m e lr o s {u n n a n b m e ir o , ejem p lo , la co m b u stio n del m etano. rcprese-ntada p o r la sig u ien le ccuaeidn:
q u e s c a lir e v ia n m , c s ig u a l a 1 0 " d e m e iro ) . m os se scp araran linos d c olros. L as fuerzas de e n lace se e x p resa n conven-
L a s Ifn eas d o b l e s iiid ie u n e n l a c e s d o b l e s , (p ie , c io n alm en tc cn funcidn d e la energfa, cn k iloealorfas por m o l, q u e d eb e su-
c o m o p u e d e v c i s e . m u iilie n c n a lo s lito m o s m a s m in istrarse para ro m p er el en la c e .e n co ndiciones e s lan d ar de lem peralura y CHj + 2 0 , - 4 C 0 2 + 2 1-1,0
j u n l o s y s o n u n is fiie rle s . p resid n (fig. 3-3).
 84 B lO I .O C ilA D E I ,A S C E l.U I .A S
M O I.E cu i. AS OROANICAS 85
- F i g . 3 = 4 .- S e u sii-u ii e a l o r m i c t i u . p ru a -m c< lir la
c a n i id n d d c e n e rg fa n l i n a c c n n d a c n u n c o m -
p n e s l o o rg n n ic o . U n a c a n l id a d c o n o c id n d el luidas d e suhim idadcs idcnticas o sim ilarcs. sc conocen com o pottnw ros (“ imi-
c o m p u e s l o s c in c in e ru c l e c i r i c a m e n i c . C u a n d o chas paries”) y las suhim idadcs son llam adas m ononw ros (“ una sola p an e").
s e <iuen)ii, s c m id c e l u u m c n t o d o le in p c n ilu rn
d e l a g u a c iic u n d u iH e . U s a n d o cl c a l o r espeeiT i- L o s lu o u o sa c n rid o s : en e rg fa lisfa p a r a los s is le m a s vivos
e o d e l ag u a y el peso c n n o c id u d e l a g u a d el ca-
l o r u n e t i o , p u e d e e a lc u la r.s e , e n l o n e e s , e l n u m e -
r o d c e a l n n a s lih w a d a s p o r la in e i n e i a c i d n d e la L os inon o sacarid o s son com pucstos o rganicos co n slim id o s p o r carbono,
in u c s irn . h id rogeno y oxfgeno. Man sido deserilos con la form ula (CTLO),,, d o n d c n
puede sc r Inn pequeiio com o ties, com o cn el caso d e o llegar a ocho,
co m o cn C Rl-lUlO K(fig. 3-5). lislas prop o rcio n es o rig in aro n cl (crm ino carbo-
hidralo (“ hidralo d c carb o n o ” ) para los a/.iicares y las m o lecu las .mas gran d cs
foi m adas p or snbim idades tie a/.iicurcs.
C o m o p u ed e v erse cslu d ian d o la figura 3-5, los in o n o sa carid o s sc caraclc-
rizan p o r la p iescn cia d e grupos hidro x iln y un g n q x ) aldehfdo o celo n a. E s­
los g ru p o s fun cio n alcs conslilu y en a/.iicares allam en le so lu b les en solucidn
acuosa y, cn m o lecu las que co nliencn m as d e cin co alo m o s d c c arb o n o , llc-
van a u n a reaccion inlerna q u e cain b ia d ram alican ien le la co n fo rn iac id n dc
la m o lecu la. C u a n d o eslo s inon o sacarid o s eslan cn so lu c id n , cl g ru p o aklehf-
d o o celo n a lien e una Icndencia a reaecio n ar con u n o d c lo s g ru p o s hidroxilo,
pro d u cien d o una csiru clu ra en anillo. En la g lu co sa, p o r ejem p lo , el grupo
aldehfdo del p rim er iiiom o d e carb o n o rcaccio u a c o n el g ru p o h id ro x ilo del
q u in lo iiiom o d c carb o n o , prod u cien d o un an illo d c scis m iem b ro s, co m o sc
ve cn la fig . 3-6. C uando se form a el an illo , puede corrarse d e d o s m aneras
d ifercn les, esian d o ah o ra el g ru p o hidro x ilo en el p rim e r carb o n o , p cro silua-
d o o bien p o r en cim a, o hien p o r deb ajo del piano d el an illo . L;i form a en la
E sla reaccion, c|iie puecle se r desencadem ula por una chispu, es frecuenlcm en- q u e el g ru p o h id ro x ilo sc cn cu cn tra d cb ajo del p ian o se eo n o ce co m o gluco-
le la cau sa dc ex p lo sio n es en las m inus dc carbon. C uando o cu rre, libera en er­ sa alfa, y la fo rm a en la q u e esla p or e n cim a del p ian o sc co n o ce co m o glu-
gfa en form a de calor. L a can tid ad d c energfa libcrada pu ed e incdirse con cosii bela. C o m o verem os, esla puquchii d ilcren cia en lre las fo rm as alfa y b e­
b asiantc precision, segi'm sc m uesira en la figura 3-4. R csulla scr d c 213 kilo- ta d e la g lu co sa puede llevar a d iferen cias m uy sig n ificaliv as en las p ropic-
calorfas por mol d e m elano. E slo p uede ser cxpresado p o r m edio de una ecun-
cidn sim ple:
N iim o w <le illo m o s ilo c i n h o n u
AW" = - 2 1 3 K cal/m ol

L a letra gricga della (A) indica cam b io , la H indica calo r y el liulicc ” indi- T iio x n s I’e iilo s a s llc s o s a s
(3 c a ib o u o x l (5 c a ilx m o x ) (<i o n ilx m o x l
ca q u e la reactio n ociiitc cn cierlas co ndiciones cslandar de tem peralura y
presion. El signo m enos indica q u e se ha libcrado energfa.
D e m odo sim ilar ocurren eam bios en la en eig fa en las rcacciones qufm icas
q u e lienen lugar e n los organism os. Sin em b arg o , com o v erem os en la Sec-
cidn 2 , los sislem as vivos han dosarrollado eslrateg ias para m in im i/n r no sdio
h— c — on
la en ergfa rcquerida para inicinr u n a reaccion, sino tam bidn la proporcion de I
en ergfa liberada co m o calor. E slas cslralegins im plican, en lre o lio s factores, H — C — OH HO— C— H
m oldculas protcm iens especial izadas, co n o cid as com o eiizim as, q u e son pnrti- I I
cipanlcs esencialcs d e las reaccio u cs qufm icas dc los sislem as vivos. (L a pa- H — C — OH H — CI — OH
I " I
lab ra “cstralcg ia” en su accpcidn corrienlc significa un plan d eliberado para H — C — OH II — C — O H H— C— OH
lograr un o b jclivo especffico. L os bioiogos la nlilizan para sig n ificar un gru- I I i
po de rasgos relacionados, d esarrollados por los organism os bajo la influcncia H — C — O il 11 — C — O H i i — c :— o i i
de la seleccidn natural, y quo ir-suelvcn problem as parlicularcs cnconlrados I 1 I
por los sislem as vivos). H II i-i
C ilic c ia ld c liid o R ib o sa C ilu c o sa
(C 3H « 0 3) ( C j H u ,O i)

C A R B O H ID R A T O S : A Z U C A R K S Y P O L L M E R O S D E A Z U C A R E S
H
L os carb o h id rato s son las m oldculas fundam entalcs de alm acenam iento dc I
energfa cii la im y o n a dc los seres vivos. Adenitis, form an p a n e de diversas H H— C — OH
eslriictiiias de las celu las vivas; las paredes de las cdlulas vegelales jovencs, I
por ejem p lo , son aproxim adam enle 40% eelu lo sa, qu e cs el com pucslo orgsl- H— C — OH
nieo rnfis connin en la biosfcra. H u X * f* D HO— L --I I
Los carbohidratos estdn form ados por m oldculas pequenas conocidas com o I I
aziicares. May (res tipos principales de carbohidratos, clasifiendos de acuerdo F i g . .3 - 5 . D o s m o d o s ililc r c itlc s d o d iis ilic n r
a l o s i m i m 'x n c a i i d o x s e g n o e l m i m e i o d e a m ­
M— < — OH H— C — OH H — C — Oil
con el iniincro d e m oleculas de aziicar q u e eonlicnen. Los inouosacdridos n io s d c c a r b o n o y s e g n o lo s g tu p u s lu u c io iia -
I I
(“aziicares sim ples”) com o la ribosa, la glucosa y la fruclosa, conliencn solo I c s , i n d i c a d o s a c | i u c n c o l o r . 131 g l i e o r a l d e l i f -
p ic A O y ; H— C — OH H — c:— OH
una m olecula dc aziicar. L os disacdridos consisted en dos m oleculas de aziicar d « , la lilm s a y la g l u c o s a c o n l i e n c n , a d c in ii s
I I
H — C — OH 11— C — OH II— C— OH
unidas covalenlem cnte. E jcm plos fam iliarcs son la sacarosa (aziicar dc cafia), dc lo s g r u p o s U id r o x ilo , u n g iu p o u l d c l u 'd o ,
I I I
la m allosa (aziicar dc m alla) y la lactosa (aziicar de la lcche). L os polisacdri-
iju c s c in d ic a c n v c r d c ; s e lla m iin a z iic a i c s d c
a ld o s a ( a ld o s a s ) . I .a d iliid io .x ia c c lo n a . la rib n -
H H II
dos com o la eelulosa y el nlm idon, conliencn m uchas m otdculas de aziicar uni­ lo s a y la f ru c lo s n c o n lie n c n u n g r u p o c c lo u a , D ih id io x ia c c lo in i R ib u lo x a I'm v io x a
das en lre sf. Las m oleculas grandcs, com o los polisacaridos, q u e eslan consli- in d ic a d o e n p a rd o , y sc H a in a n a /.iic a iv s d o (QH»03) (CsH10O,) IQHuOJ
c e io s a ( c c lo s a s ).
 M OLIiCULAS OKGANICAS 87
86 BlOI.OGfA l)Ei LAS Cl’LULAS

chides d e las m oleculas m as gran d es I'omiadsis por los sislcm as v iv o s a partir

de la glucosa.
•’C- Al igua) cpie los hidrocarburos, los m onosacaridos pueden qu cm arse u oxi-
II R epresentation de las moleculas
1/ darse, para producir didxido dc carbono y agua:
U
G lu c o s a - a liii
OH (C1I20 )„ + »i02 - » (C O ,)„ + (I I20)„
l'N /i
Of OH
E sla rcaccion, paiccida a hi com bustion del m elano, libera energfa, y la
OH cantidad de energfa liberada com o ca lo r p uede ser c alcu lad a quem atulo m ole­ C om o vinios cn los ca p ftu lo s 1 y 2 , los qitfm i- iies a lre d ed o r d el m icleo . Una m o lecid a " v e ” a
culas d c azticar cn un calorm ietro. L a m ism a canlidad d e encrgfa se libera, co s ban id ca d o va rio s inodclos p o m rep resen to r otra m olecu la en fu n c id n d e esto s reg io n es de
aunque de ningiin m odo lan im itilm ente, cuando una cantidad cquivalenle de Ins e s tm c tu ra s d c lo s d lo n w s y d e las m oleculas. carga. En co n secu en cia , la p ro te tn a que. tra n s­
carh o h id rato se oxida en una celula viva. C ada u n o d e esto s m o d elo s representa u n a m ane- p o rta m oldculas de. g lu co sa a l in terio r d e u n a ce­
E sla afirm acidn, qn e com pani la o x id a tio n de las m oldculas d e aliinenlo ra d e organiz.ar un co n ju n lo p a rtic u la r d e bases lula viva no p o d rd tra n sp o rta r m o lecu la s d e f r u c ­
co n la d c las m oleculas dc com bustible, no c s una m etafora, sino un hecho. c ien tffico s y d e cn fo ca r la a fen cio n en caractcrts- tose, p o r ejem plo, a c a u s a d e hi c o n fig u ra tio n di-
Por ejem plo, el costo cnergelico de transportar un kilogvam o de p eso corporal tica s p a rticu la t e s d e lo s d u m io s y m oleculas. ferente. de la s reg io n es d c carga. T o d a in bioqui-
a u n a distancia de un kilom ctro, cs 0,95 kilocalorfas para una palom a, 0,73 D a d o q u e la s p ro p ie d a d es d e una m olecu la d e - m ica infrin ca d a que se d csa rro lla en la celu la se
'o = = o
Kcal para una persona y 0,83 K cal para un C adillac. pende.n d e su s ca ra c tc n stic a s tridim ensionales, b a sa en la c a p a cid a d d e la s m o lecu la s p a ra "re-
ll -'C -O H U na fucnle principal de energfa para los hum anos y o lio s vcrlebrados es el los m o d elo s jfs ic o s fre cu en tem en le resultan se r c o n o cerse” en trc sf.
,1 nio n o sacarid o glucosa, q u c es la form a cn qu e cl azticar se (ransporta g cneral- lo s m d s utiles. P o r ejem plo, lo s m o d elo s d e esfe- L o s m o d elo s d e e sfe ra s y va rilla s y los m o d elo s
I-IO --C — H G lu c o s a , incnlc, en el cucrp o anim al. U n pacicnlc quc rccibe alim cntacidn endovcnosa ra s y varillas, d el tipo d c lo s que se m u estra n en compac.tos se usa n fre c u e n te m e n le en e l laborato-
fo rm a dr. en un hospital o blienc glucosa disuclta en-tm a so lu tio n salina cu y a co m p o si­ l a f g u r a 3-2, su b ra ya n la g eo m etric d e una m ole- rio, p ern son p o c o itlile s d ib u ja d o s en el pope!,
H O H cadena tio n itinica se asem eja a la dc los fluidos corporalcs. La glucosa disuelta es cu la y, en p a rticu la r, los en la ces e n trc lo s dtom os. p o rq u e es n ecesa rio o b se rva rlo s d esd e to d o s los
a b ic ila
llcvada p o r cl lorrcnte sangufneo a las cclulas del cuerpo en q u e ocurren las P ero esto s m o d elo s no llegan a su g e rir la confi- d n g td o s p a ra ver to d o s los d to m o s y su s enlaces.
H — C — OH reacciones qu c liberan energfa. Si sc la m ide cn un calorm ietro, la oxidacion g nra cid n g en era l d c la m o lecu la creada p o r el L a s rep resen ta cio n es b id im en sio n a les m a s exac-
I d e un m ol de glucosa libera 673 kilocalorfas: m o vim ien to d e /o s elcctro n es en s u s orbitaies. ta s d e h estru ctttra m o le c u la r co rresp o n d en a los
‘Cl LOH m o d elo s orbitaies, co m o los q u e se m uestran en la
U na a p ro xim a cio n m e jo r a la fo r m a m o lecu la r
C„H l20 (, + 6 O , -> 6 C O , + 6 H aO e s la q u e o b ten en io s a p a rtir d c lo s m o d elo s c.om- ftg u ra 2-3 (pdg. 66). S in em bargo, p a ra Ids m o le ­
AH° = - 6 7 3 Kcal p a c to s en lo s q u e cada d to m o se rep resen ta p o r el cu la s quc co ntienen m d s q u e u n o s p o c o s dto m o s
h o rd e d e su s o rb ita ies exteriores. Sin em bargo, los m o d elo s o rb ita ies resultan extrem adam ente
D isaciiridos: form as d c fran sp orfc lo s m o d elo s c o m p a d o s son cn g a n o so s p o rq u e las com plejos. P o r eso, cu a n d o se p resen ta n m olccu-
“Cl 1,0 11 m o lecu la s n o llen a n ei esp a cio d e la m ism a m ane- las tan com p ieja s co m o ias q u e se en cu en tra n en
ra q u e p e n sa m o s q u e lo liac.cn una m esa o u n a ro- ios sislem a s vivos, lo s q id m ico s habitu a h n en te
'c : — o A unquc lei glucosa cs el a/.ilcar coim in de transporte dc los veriebrados, a ca. L o s d to m o s q u e consliluyeii las m olecu la s usan fo rm u la s m o lecu la res o fo r m u la s cstrnctura-
1-1 OH
mcnuclo los a/.ucarcs son transportados cn olros organisnios co m o disacari- co n sisten p rin c ip a lm e n ie en esp a cio vaclo. Si el les. U na fd n m d a m o lecu la r in dica el m'nnero de
ii
A
K.
OH
OH

\
11
11.
I
A
Glueosn-befa
H OH
F ig . 3 - d . U n s o l u c M n n e u u s a , )a g lu c o s a , l u t t -
c a r d e se is c a rb o n o s , e x is le c n d o s e s in ic lu rn s
c n a n i l l o d i f e r e m c s , a lfu y b e t a , q u e c s tiin e n
e q u i l i b r i a . l . a tnoldciiH t p a s ti p o r la fo r m a d e c a -
d e iu i a b i e r t a e n s u ir a n s ic id n t i e u n a f o r m a e s -
(r u c tu ia l a la o t r a . U i linii-a d if c r e n c ia c n lo s
d o s a u d i o s e s la p o s ic id n d e l g ru p o h id r o x ito
u n id o a l ifto m o t i e c a r b o n o I ; c n (a I'orm a a l fa,
c s t a p o r t l e b a j o d e l p i a n o d e l a u d i o , y c n !a fo r -
m n b e t a , p o r e n e im n d e d stc.
dos. La sacarosu, conuinm cntc llam ada azticar de cana, c s la form a com iln cn
la cual cl azticar se transporta en his plantas, d esd e las cdluhts fotosinteticas
(principalm enie en las hojas), clonde se la produce, a otras partes del cuerpo
vegetal. L a sacarosa csta com puesta por los m onosacaridos g lu co sa y fruclo-
p ertm elro d e los o rb ita ies exterio res d e los d e c -
sa. El azticar cs transpoiiado a h a v e s de la sangre de m uchos inscctos cn for­
m a de o tro disacfirido, la irehatosa, q u c co n siste en dos unidades de glucosa
cnlazadns. O tro disacarido conuin es hi laclosa, azticar q u c cx iste solo en la
lecbc. L a laclosa csta conslituida por glucosa com b in ad a co n o tro m onosaea-
rido, la galactosa.
tro n e s d e un d to m o d e o xfg en o tu viera la lo n g itu d
d el p en 'm etro d e l A stro d o m o d e H ouston, e l w i ­
d e n serfa co m o u n a p clo ta d e p in g p o n g Colora­
d o en el cen tra d e e s e esladio. L o que " c o h n a " el
esp a cio en la s m o ld cu la s sou la s reg io n es d e ca r­
g a a so c ia d a s con io s m o vim ien to s d e los eicctro-
d to m o s d e c a d a tipo q u e h a y d en tro d e la m o lecu ­
la, tnienlras q u c u n a fo r m a e stru cla ra l m a estro
com o estdn im id o s lo s d to m o s en tre sf.
L a glucosa, p o r ejem plo, tien e se is d to m o s de
carbono, d a ce d e h id rd g en o y se is d e oxfgeno. Su
fd n m d a m o lecu la r es C 6H n O0. P ero la fru c to s a
tam bien co n tien e se is ca rbonos, d o cc hid rb g cn o s
( C o m . c n I n 1’iig . .s ig i tic i U c )

M o d e l o c o m p a c t o d c lo s a z u c a ic s g l u c o s a y f r u c to s a . L a s
e s f e r a s g r is e s , c a s i c o i n p l c t a m c n lc o c u l t a s e n c l c e n t r a d c
c a d a m o id c u la . v e p r e s e n ta n a lo s fito m o s d c c a r b o n o . L a s
e s f e r a s r o ja s c n la s u p e r f i e i e d c c a d a m o l e c u l a v e p r e s e n ta n
lo s a lo m o s d c o x fg e n o , tn ie n lra s q u e la s a z u le s re p rc sc n -
(i/u c o s a Pwcfclfi’ft
lu n a l o s rtlo m o s d c h i d r d g e n o .
F ig . 3 - 7 . U u c o l i b r t c a l f o p e m a c h o , lib a u d o
n e c ta r t i e u n a f l o r d e u v a s d c O r e g o n , u n a b c t -
b e r id a c c a . M u c h o s a n i m a l e s ti e n e n m e c n iiix m o s
s c n s o r ia lc s p a r a d e le c la v a z t ic a r y , n p a ic n lc -
n i o i l c , s u s a h o r le s r c s u ll a a g r a d a b lc . C u a n d o
c o n s u m c n lo s p riK lu e to s a z u c a r a d o s d e la p ian ist
o h l i e n e n n o s d l o u n r i c o s u m in i s t r o d c e n c rg fa ,
s in o ta m b ic n o l r o s n u t r i e n t c s e s e n c i a l c s , ta lc s
c o m o p ro tc f ita s v e g c la le s , I f p id o s , v ila tn in a s y
m in c ra lc s .
88 BlOLOGiA DlU .ASCfel.Ul.AS
M oi .lirui .