QUINTA E D IC I6N

H ELENA CURTIS

N. SUE BARNES

e d it o r ia l M E D IC A —
p a n a m e r i c a n a ^ )

M A R C E L O T . D E ALVICAR 2 1 4 5 - B U E N O S A IR E S
UOGOTA - CARACAS - MAI>RIJ> - Ml’iXlCO - SAO I’AULO
 E l v i s lo s o m a c h o d e l p a l o n o i l c a m e ii c n u o
(A ix s p o u s a ) d e sp le g n n d o s u p lu m a jc y se -
c iiiu lo s u s a l a s , f o l o g r a f i a d o c n c l rf o S i.
C r o i x , M i n n e s o t a . D e lo s a n i m a l c s c o n
a s p c c t o d il 'e r c n lc c n m a c h o s y h e n i b r a s ,
c o m o c n e s t c l i p o tie p a t o . s c d i c e q u e s o n
s e x u a li n c n ie d iim 'H 'fico s ( " q u e ti c n c n d o s
fo r n in s ” ) . B n e s i a s e s p c c i e s lo s m a c h o s s o n
p o l l g a m o s . ( © S c o l l N ie ls e n .)

T f l u l o d e l o r ig in a l c n in g !6 s
B I O L O G Y , 5 t h e d itio n
© 1 9 8 9 . W o r lh P u b lis h e r s I n c . - N e w Y o r k

4 “ e d i c io n , 1985
l a r c im p r c s i d n cte la 4 “ e d i c id n , 1 9 8 6
2* r e im p r c s i b n d e la 4 “ c d i e ir tn . 1 9 8 7
y r e im p r c s i b n d e la 4* e d i c i b u , 1 9 8 9
4 a r c im p r e s i b n d c la 4 1 e d i t i o n , 1 9 9 0
5 J r e im p r e s i d n d e la 4* e d i e ib n , 1 9 9 2 E x/e iib ro e sta d ed ica d o a tu d o s aqiiellox cu yn s estu d io s
5 '' c d i c id n . 1 9 9 3
La re im p r c s ib n d e la 5* e d i c ib n , 1 9 9 4 , re v is a d a y c o r r c g id a e sm cra d o s y cre a tiv o s b a n co n trib u id o a nuesirox
2” re im p r c s ib n d e la 5*- e d i c ib n , 1 9 9 4 , re v is a d a y c o r r c g id a c o n o cim ien to s d e b iologfa.

T r a d u c c id n d c
E D I T O R I A L M fiD I C A P A N A M E R I C A N A S .A .
b a j o l a s u p e r v is io n d el
D r . O V I I J I O N L IN E Z
E x P r o f e s o r T it u la r d e B io l o g i n G e n e r a l
o n l a U n i v e r s id a d d e B u e n o s A i r e s
E x P r o f e s o r T i t u la r d c G c n d ti c a
c n l a s U n iv e r s id a d e s N a c i o n a l c s d e l S u r ( B a h i a B la n c a )
y L u ja n (P ro v in c ia d c B u e n o s A ire s )

I S B N 9 5 8 -9 1 8 1 - 0 8 - 2
9 5 0 -0 6 -0 3 7 5 -6
8 4 -7 9 0 3 - 1 2 7 -1

1 l e c ti o c l d c p d s ilo q u o d i s p o n e l a l e y 1 1 .7 2 3 .
■J'odos lo s d o re c h o s r c s c r v a d o s .
E s l c l i b r o o c u a lq u ie r a d c s u s p a r te s
n o p o d n l n s e r r e p r o d u c id o s n i a r c h i v a d o s c n s i s tc m a s r c c u p e r a b l e s ,
n i tr a i i s i n i li d o s e n n in g u n a f o r m a o p o r n itig im m e d io ,
y a s c a n m c c a n ic o s o c l c c t r b n i e o s , f o l o c o p i a d o r a s , g r a b a c i o n e s
o c iia lq iiic r o l r o , sill c l p e n n i s o p i e v i o
d e E d ito ria l M d d ic a P a n a m c r i e a n a S .A .

<B 1993. E D I T O R I A L M E D I C A P A N A M E R I C A N A S .A .
M a r c e lo T . d e A l v e a r 2 1 4 5 - B u e n o s A i r e s - A r g e n t in a
E D I T O R I A L M f .D I C A P A N A M E R I C A N A S .A .
A l b e r to A lc o c c r 2 4 - M a d r id - E s p a n n

F S T A E D I C I O N SK T E R M IN O D E IM P R 1 M IK liN L I.
M B S D Is E N E R O D E 1995 E N L O S T A L L E R E S D E
C A R V A J A L S .A . - C A M . C O L O M B I A .
 Indice

P refaeio 19 M o d e lo s d e o s lm c iu r a n io m ie a - 51
E n s a y o : L a x s ig n o s d e v id a 52
Introduceidn 27 H lc c t r o n c s y c n c rg j'a 54
101 c a m in o a l a t e o r ia (le la e v o lu t io n 27 [.a d is t rib u t io n d c lo s c le e lr o n c s 55
L a c v o lu c i 6 n a n te s d e D a i w in 28 E n la c e s y m o k c n t a s 56
L a cd ad d c la T ic r r a 28 E n la c e s io n ic o s 56
Eil rc g is lr o lo s il 29 E n la c e s c o v a lc n t c s 57
O n ln s iro fis m o 29 K e a c c io n c s ( jt u m ic a s 59
L o s c o n c c p t o s d e 1 .a n ia rc k 29 T ip o s d e r c a c c io n 60
D e s a r r o l l o d e la I c o r i a d e D a r w i n 30 L o s e l c in c n lo s b io lo g ic a n ie n t e in i p o r t a n l c s 60
L a T ic r r a lie n e a n a h is lo r ia 30 N iv e le s d c o r g n n i/ .a c io n b i o lo g ic a 61
E l v ia jc d e l B e a g le 31 R c s iim c n 62
l, a teorta d c D a r w in 32
L o s dcsalTo.s a la ic o rfu d e la c v o ln c id n 33
Hn.SAYO: L a la r g o d e n io r a d c D a rw in 34 C api'lulo 2
I ’ l i n c i p i o s u n if i c i u lo r c s d e la b io lo g fa
m o d crn a 35 Agua 65
T o d o s lo s o rg n n is m o s c s la n fo rm a d o s L a e s liu c lu ia del ag o n 66
p o r e c lu la s 35 C o n s c c u c n c in s d e l p u c n t e d e h id r d g c n o 67
T o d o s lo s o rg a n is m o s o h e d u c c n a la s le y e s T e n s io n s u p e r fic ia l 67
d c la F fs ic a y d c la Q in 'm ic a 36 A c c io n c a p ila r c in ib ib ie id n 67
L a s f o r m a s d e v id a 38 R c s is lc n e ia a lo s c a m b io s d e Ic m p e r a lu r a 68
L a i i i i f u n t l e / a d e la c ie n c in 39 V a p o r iz a t io n 68
L a c ic n c ia y lo s va lo rc.s lu im a n o s 41 C o n g e la m ic n io 69
E n s a y o : A lg u n a s c o itie n ta iio x s a b r e la c ic n c ia E l a g u a e o n io s o lv c n t c 70
v lo s c ic n tffic o s 42 E n s a y o ; E l c ic /a c s la i'io n a l d c m i /a g o 71
L a c ic n c ia c o m o p ro e c s o 43 lo n i/. u c iu n d e l a g u a : s k id o s y b a s e s 72
S u g e r e n c ia .s d c Ic c t n r n s c o m p le m e ii la i ia s 44 A c iilo s y b a se s f ii c i lc s y d e b ile s 73
L a e s c a la d c pl-l 73
E n s a y o ; I .lu v ia d c id a 75
P a rtk I A m o rlig u a d o rc s ( b u f f e r ) 77
Ilio lo g in d c la s ccliiln s 47 l i l c ic lo d e l a g u a 77
H esum cn 78
S e c c i6 n 1 L a unidiid d c la v id a 47

C ap ilu lo 3

M o ld c u la s o r g a n ic a s 80
E l pnp el c e n tra l del c a rb o n o 80
E l c s q u e le t o d c c a r b o n o 80
G rt ip o s ft in c io n a lc s 81
E l fa c t o r c n c r g c lie o 82
E n s a y o : /'.Par qirc n o c l s i l i c i a ! 83
C a p i 'l u l o I C a r b o h id r a l o s : n z u c a r c s y p o lf m c r u s
d c a zu ca rcs 84
A lo m o s y m oleeulas 49 L o s n io n o s a c a rid o s : c n c i gfa lis la p a n i lo s s is le m a s
Alomos 49 v iv o s 85
Is o to p o s 50 D is a c a r id o s : fo rm a s d e irn n sp o rte 86
 fu m c i- 9_
8 Tn d i c e

E nsayo: R e p r e s e n ta tio n d e la s n to ld c n la s 87 Cilius y flagelos 147 O xidaeidn-rcduccion 192 S e c c io n 3 G e n e tic a 259

Polisacaridos de alinacenainicnto 89 Kcsuincn 148 M ctabolism o 193 -------------------------------------------------- ----------------------------------
Polisacaridos eslviiclurates 90 E nzim as 195
Li'pidos 92 Eslruclura y funcidn <!e Ins enzimas
Grasas y aceites: energia almaceniida 92 Cofaelores en la accion cnzimatica
. Eosfolfpidos y glucolfpidos 94 C ap ilu lo 6 E n s a y o : A u x o tr o fo s
Cerus 94 Vias cn/.imnticas
Colestcrol y olios cstcroides 95 C 6 m o en tran y salen suslaneias Regulaeidn de la actividad enzimaliea
Protcinns 95 d e la cdlula 152 Nueva visila a las prolelnas tie Iranspoi le
E nsayo : R eguU w idn d e l c o le s tc r o l El moviiniento del agua y los solulos 153 de membrana y a los receptores
e n sa ttg re 96 E'lujo global 153 E n s a y o : A a lg n n o s le s g u s ta c l f r t o
Aminoacidos: las imidadcs cslructiiralcs Difusidn 154 A T P: In m oncda energetica d c la cdlnla 206
dc las prolej'nas 97 E nsayo : R c s p u c s ta s s e n s o r ia le s e n la s b a c te r ia s : El ATP en accidn 207
Los niveles de organization de las prolcinas 97 n n e x p e r im c n to n io d e lo 156 Rc.suincn 208 C ap ilu lo 11
E nsayo : L o s a m in o iic id o s y e l n itrd g c n o 101 (Osmosis: tut enso especial de difusion 157
Usos eslniciurales de las prolcinas 101 A carrco inediado por Iransportndores 159 En el jard in d e un m o n asterio : el co m ien zo
Hcitfoglobina: ejemplo dc cspeeificidad 103 Difusidn facililada 160 d e la gcndtica 261
Niicledlidos 103 Transporlc activo 161 C a p ilu lo 9 P riin eras ideas acerca de la herencia 262
Rcsum en 105 Tipos de molcculas de transporlc 161 Las p rim cras obscrvaciones 262
T ra n sp o rlc m ediado por vcsiculns 163 C o m o h accn A T P las celu las: glucolisi.s llcren cia p or inczcia 263
Unioncs cdlula-cdlul.a 165 y resp iracio n 212 L as contribucioncs de M endel 263
E nsayo : C o in n n ie a c id n e n e l in o h o n u ic ila g in o so IJn p an o ram a general dc la oxidacidn El mclodo experimental de Mendel 264
Japftulo 4 c e lu la r 166 de In glucosa 212 El principio de segregacion 264
R csum en / 167 Glucolisis 213 El principio dc dislribucion indcpendienle 266
.as celu las: introduccidn 109 Rcsumen de la glucolisis 215 M ulaciones 269
L a form ncidn de la T ie rra 109 Vlas anaerobias 215 • E n s a y o : M e n d e l y la s le y e s d e p r o b a b ilid a d 270
El comicn/.o de la vida 110 R espiiacion 216 Mulaciones y leorfa de la evoluciba 270
ENSAYO : E l p ro b len ia d e la g e n e r a tio n C ap ilu lo 7 Un paso prclitninar: la oxidation del acido L a inlluencia de Mendel 271
e s p a n ta n c a 111 piriivico 217 Rcsumen 272
Las primcros celulas 113 C d m o se dividcn ins celulas 170 E n s a y o : D is e c c id n d c la e e lu la 218
;.Por que en la Tierra? 114 L a division cclular on los p rocarioias 171 El ciclo de Krebs 219
V\e\cvv>\YoV'W y \U Lv> division cyM yw- en eneYivirrins Tviwvipww. sk. ek.cvrswe*. 210 C a p ilu lo 12
P ro cario ias y cncariolas 115 El ciclo cciular 171 M ecanism ode fosforilacidn oxidaliva:
Los origencs de la imilliceluliiridnd 117 Regulation del ciclo cclular 173 el acoplaniiento qniiniosm6lieo 222 M eio sis y re p ro d u c tio n sexual 274
Visila al m undo cclular 119 M itosis 174 R cndim icnto cnergdtico global 226 H aploidc y diptoide 274
Tipos de microscopios 119 Los cromosomas condcnsados 175 O tra s vias catnbblicas 227 La meiosis y ci ciclo vilnl 275
Prcparacidn de las nuteslras 12) El Iwso 175 Biosintcsis 227 Meiosis y mitosis 277
1,a obsewacidn de las celulas vivas 12d Las fases dc fa mitosis 176 E n s a y o : E l e ta n o l, c l N A D U y c l Itfg a d o 228 Las fases dc la meiosis 278
Resuiuen 124 Citocincsis 179 Rcsum en 229 La meiosis en la especie Inimana 282
Rcsum en 181 E n s a y o : I a is c o n s e c n e n e ia s d e la r e p r o d u c t io n
Sugercncins dc lecluras coinplcm cutarias 182 sexual 283
La citologfa y la genetica sc uncn: In hipdtesis
C a p ilu lo 10 de Sutton 284
Rcsumen 285
C a p ilu lo 5 F o to su ilesis, hi/, y vida 232
SliCClrtN 2 E nergetica 185 I.a nalu raleza d e la lu/. 233
C O m o cstan org an izad as las cdhilas 127 E n s a y o : N in g iin v e g e ta l c r e c e en v a n o 234 C ap ilu lo 13
T nm ano y form a celular 127 La aplilml dc la luz 235
O rganizacion subeclular 128 L a clorofila y oli os pigm cntos 237 G en es e in leraccio n cs gdnicas 287
1,unites celularcs 129 L as nicin b ran as fotoslntdticns: cl lilacoidc 238 L a rcalidad del gcu 287
La membrana celular 129 La eslrucUira del cloroplasto 238 Dclerniinacibn del scxo 288
La pared celular 131 L as ctap as de la fotosintesis 238 Ligamicnto al sexo 288
Ei uuelco 132 E n s a y o : L a h ip d te s is d c v a n N ie l 243 E n s a y o : G a to s b a r c in o s . c u e r p o s d e B a r r
Las funcioiies del miclco • 133 Rcaccioncs que cap tu ran cncrgia 244 y la h ip d te s is d e L yo n 291
El citoplasina 135 Los foiosistemas 244 A tnpliaudo cl conecpto dc gcii 291
El cilocsquelcto 135 Las reacciones que alvapan biz 244 lntcracciones cntrc alclos 292
Vueuolos y vesfculas 136 E'lujo ei'clieo de eleelrones 245 biteraccioncs gcnicas 292
E n s a y o : L a e sp e c irin a y c i g lo b id o ro jo 139 Posfoiilacion foiosintctica 245 Los genes y el ambienle 295
Ribosonias 140 E n s a y o ; F o to s in te s is s in c lo r o fila 247 Expresivitlad y penclraiicin 295
El reliculo endopldstnico 140 C ap ltu lo 8 Rcaccioncs quc fijan carbouo 248 Mercncia poligenica 295
Coni|)lejos de Golgi 142 El ciclo de Calvin: la via de los ires Pleiolropla 296
Lisosomas 143 El flujo d e energta 187 carbonos 248 Genes y crom osom as 297
Peroxisomas 143 L as leyes dc la (crm odinam ica 188 U via de coalro carbonos 249 Ligamenio 297
Milocondrios 144 La primera ley 188 E n s a y o : E l c ic lo d e l c a r b o u o 252 Rccombinacidn 298
Pldslidos 144 E n s a y o : E = m e3 189 Los prodnclos d e la fotosintesis 253 Mapco dc cromosomas 299
C om o sc nuieven las celulas 146 L asegunda ley 190 Rcsum en 254 A norm aiidadcs en la e stru c tn ra del crom osoina 301
Aclina y proteinas asociadas 146 Los sislcmas vivos y la segimda ley 192 .Sugercncins de leclu ras adicionales 256 Rcsumen 302
-1 0 INBIGB- _________________________________________________fo o te r -. II

C a p flu lo 14 I’r e s e n t a u d o e l l a m b d a 356 C ap ilu lo 19 H ib rid a c io n D N A -D N A 438

T ra n sp o so n e s 357 E n s a y o : E l en ig m a d e l p a n d a g ig a n ie 439
L a s b a s e s c j i u 'm i e a s d c l a h e r c u e i a : E s lrn fe g ia s d e rc c n m b in n c io n 358 G c n c tic a h u m a n a : p a s a tlo , p r e s e n lc y f u tu r o 401 U n a c u c s tio n d c r c in o s 441
la d o b lc h e lic c 305 R csum cn 358 E l c a rio lip o Im m a n o 402 R csum cn 443
L a q u im ic a d c la h e r e n c ia 305 E n s a y o : P r e p a r a tio n d e u n c a r io lip o 403 ^
E l I c n g a a j e t i e la v i d a 305 A u o r n ia lid a d e s c r o m o s o m jc a s 404
L it p is la d e l U N A 306 P K l), a n e m ia d r e p a n o c ilic a y o li o s
L o s m ic ro b io s r e v c s iid o s d e a z tic a r y e l fa c to r C ap ilu lo 17 re c e s tv o s 406 C a p i U t l o 21
Ir a n s fo r m a n te 306 F e n ilc e lo m n in 407
L a n a tu ra le z a d e l D N A 306 D N A r c c o m b in a n tc : la s lie n a m ie n ia s A ib in ism o 408 P ro cario las y v im s 445
E x p e rim e n to s c o n b a c te rid fn g o s 308 d e l o f ic io 361 B n fcrm e d ad de T a y - S a c h s 408 l . a c la s if ic a c io n d c lo s p r o c a r i o l a s 446
H v id c n c ia a d ic io n a l c n fa v o r d e l D N A 309 A i s l a n i i c n l o d c s c g m c n t o s e s p e c i f ic o s A n e m ia d rc p a n o c itic a 408 L a c e lu ln p r o c a r i d t i c a 447
L.a h i p o t e s i s s c c o n f i n n a 310 de DNA 361 E n a n o s y o lro s d o m in a n le s 409 L a m e m b ra n a c e lu la r 448
E l m o d e lo d e W n ls o n y C r ic k 3 1 1 B n /.im a s d e r c s l r i c c i d n : g D N A 361 C a r a c te r e s lig a d o s a l s e x o 410 L a p a re d c c lu la r 448
L o s d a lo s c o n o c id o s 3 11 T r a n s e r ip la s a in v e rsa : c D N A 362 C e g u e ra a lo s c o lo re s 410 F la g e lo s y p e lo s 449
C o n s tr u c tio n d e l m o d e lo 312 O lig o m ic le d lid o s s in l& ic o s 363 H e m o f ilia 411 D iv e r s id a d d c fo r m a s 451
E n s a y o : ^ Q u ie n b a b r la p o d id o d c s c u b r ir lo ? 314 C lo n e s y v c c lo r c s 364 D i.s lro fia m u s c u l a r 411 E n s a y o : N a v e g a c id n p o r lo s p o lo s 452
R e p lic a tio n d el U N A 315 P la s in id o s c o m o v c c lo r c s 364 D in g n o s tic o d c e n f e n n e d a d e s g e n c tic n s : F o rm a s rc p ro d u c tiv a s y la lc n lc s 453
U n a c o n f ir m a c itS n d c la r e p li c a t i o n L am bda y c o s m id o s 365 RE LPs 413 N u t r i t i o n d e lo s p r o c a r i o l a s 455
s e m ic o n s c rv a d o ra 315 I l i h r i d a c i o n d e a c i d o s m ic l e i c o s 366 Anemia drcpanocitica 413 llc te ro tro fo s 455
L a m e c a n ie a d e la r e p lic a tio n d e l D N A 317 S o n d a s r a d ia c liv a s 366 Enfcrmedad de l-Iimtinglon 414 A u ld lro fo s q u im io s in le d c o s 456
E n c r g c tic a d c la r e p lic a tio n d e l D N A 321 S c c ii c n c in c i o n d e l D N A 368 E n s a y o : T e s tig o dc. c a r g o 4 15 A u to lro fo s fo to s in lc lic o s 456
E l D N A c o in o p o r ta d o r d e in f o r m a tio n 322 D io f e e m il u g i a 370 Diagndstico d e enfen n ed ad es gcnelicas: L o s v iru s : u n id n d c s d e s p r e n d id a s
R csum cn 322 E n s a y o : E l b a c ie r id fa g o cp,Y17 4 r o m p e / sondas radiaclivas 416 d e in fo rm n c io n g c n c tic a 457
la s r e g la s 371 El “ lib ro del h o m b re” 416 E n s a y o : D o s p r o c a r io la s fo lo s in tc tic o s
T r a n s f e r c n c i a d c g e n e s : c l c a s o d e la p l a n la E n s a y o : A lg u n o s d ile n ia s e tic o s A 17 in u su a le s 459
d c la b a c o r e s p la n d c c ic n le 373 R csum cn 418 V ir o id c s y p r io n e s : lo m iix im o
C ap ilu lo 15 R csu m cn 373 S iigercndns de lecturns adiciom des 419 c n s in ip lic id a d 462
M ic r o o r g a n i s m o s y c c o lo g in l u i n ia n a 464
Fvl co d ig o g cn elico y mi Iraduccibn 325 S im b io s is 464
G enes y pro lein as 325 C 6 m o c a tis a n e n f e r m e d a d lo s m ic r o b io s 464
liiTores innatos del inelabojismo 325 C a p iU t l o 1 8 P r c v c n c io n y c o n tr o l d c la s e n f e n n e d a d e s
Un gen - Una en/.ima 325 in fe c c io s a s 465
l .a cslructiira de la liemoglobina 328 L a g e n d lic a m o le c u la r d e lo s c u c a r io ta s 376 PA RTF. II R csum cn 466
La cubierla viral 328 E l c ro m o s o in a e u c a rio lic o 376 B io lo g ia d e lo s o r g a n is n io s 423
Del DNA a la prolcm u: el papel del RNA 328 E s li u c lu r a d e l c r o m o s o in a 377
E! dogma central 329 R e p lic a tio n d e l c ro m o s o in a 379 SECClDN 4 L a d iv ersid ad dc la v id a 423
El R N A conio inensajero 330 L a r c g u ln c in n d c la e x p lo s io n g e n ic a C apftulo 22
E l codigo genetico 331 c n lo s c u c a r io ta s 380
Dcscifrando el cddigo 331 L a c o n d e n s a t i o n d e l c r o m o s o m n y la c x p r e s id n L os protislas 468
E n s a y o : /•’ / m e n s a je r o e v a s iv o 332 g d n ic a 380 L a e v o lu c io n d e lo s p r o t i s l n s 468
Sm tesis dc proleinas 333 M e d ia tio n y e x p r c s id a g e n ic a 381 C la s if ic a c io n d c lo s p ro lis tn s 470
Ensayo: A G A - G AG - AG A 3.34 R e g u la tio n p o r p ro le in a s d e u n io n A tilo lr o fo s fo to s in lc lic o s 471
Traduction 336 e s p c c i l 'i c a s 381 C a ra c lc ifs lic a s d e lo s p ro lis la s fo to s in lc lic o s 472
K edcfinicndo las m nlacioncs 338 E n s a y o : E l D N A d e lo s o r g a n e lo s D iv is io n E tig lc n o p liy la : e u g le n o id c s 473
Uuivcrsalidad del codigo g en6tico 338 e n e r g c iic o s 382 D iv is io n C h r y s o p b y ta : d i a lo m c a s y a lg a s
Resinncn 339 E l g c n o in n e u c a rio lic o 382 p a rd o -d o ra d a s 474
In lro n e s 383 D iv is io n D in o f la g e lla la : tla g c la d o s
( V la s e s d c D N A : v c p e t i c i o n e s y n o r e p e l i c i o n e s 384 “ g ira io r io s ” 475
E n s a y o : E l n u c le o lo 387 D iv is io n C h lo r o p h y la : a lg a s v c r d c s 476
C a p ftu lo 16 F n m ilia s g c n ic a s 387 D iv is id n P h a c o p b y la : a lg a s p a r d a s 480
T r a n s c r i p c i o n y p r o c c s a m i e n f o d c in K N A C ap ilu lo 20 D iv is io n R h o d o p h y ta : a lg a s ro ja s 480
L a g c n e tic a m o le c u la r d c lo s p r o c a r io la s en e tic a rio la s 389 H c te r o lr o f o s m u ltin u c k - a d o s
y lo s v im s 342 M o d ific a c id n y c o n c c c id n d e l m R N A 389 L a c la s if ic a c io n d e lo s o r g a n is n io s 425 y im iltic e h ila r c s 481
L n g c n c tic a m o le c u la r d c lo s p r o c a r io la s G e n e s e n m o v im ie n to 390 L a n c c e s id a d d e m m c la s if ic a c io n 425 L o s m o h o s m u c ila g in o s o s 481
y lo s v iru s 342 G e n e s q u e c o d ific im a n lic u c r p o s 390 i Q t t e c s u n a c s p e c ic ? 425 L o s in o h o s a c u a tic o s 481
E l cro m o so m n d e R . c o lt 342 E n s a y o : E l R N A y c l o rig a n d e la v id a 391 D e s ig n a c id n d e la s e s p e c ic s 426 lle te r d tr o f o s u n ic c lu la rc s 483
L it tr a n s c r ip c io n y s u r e g u la c id n 343 V im s 393 C la s if ic a c io n j e r a r q u i c n 428 F ilu m M a s lig o p lio r a 484
L a n c c e s id a d d c r e g u la tio n 343 T ra n s p o s o n e s e iic a rio tic o s 394 S is lc m a tic a e v o lu tiv a 430 F ilu m S a rc o d in a 485
E l o p crd n 345 G e n e s, v iru s y c a n c e r 394 E l id e a l m o n o fild lic o 430 F ilu m C ilio p h o ra 485
P ln s m id o s y c o n ju g n c U in 348 F;n s a y o : " E r a d iv e r tid o ..." 395 H o m o lo g ia y filo g e n ia 431 E n s a y o : L a c v o ln c io n d e la m ito s is 487
E l p lils n iid o F 349 T r a n s f e r c n c i a d e g e n e s c u t r c c c lu la s M d to d o s tn x o n d m ic o s 432 F ilu m O p a lin id a 488
P la s in id o s R 350 o iic a r lo tic a s 397 M e lo d o lo g ia s a ltc v n a tiv a s 433 F ilu m S p o r o z o a 488
V iru s 35 i A c d lu la s c ii t u b o s d c e n s a y o 397 T a x o n o m ta m o le c u la r 434 I’a t r o n e s d e c o m p u i T u m i e n l o
L o s v im s c o in o v c c lo rc s 353 A o v u lo s d e ra td n fe e n n d a d o s 397 E n s a y o : C o m o c o n s ir u ir u n c la d o g ra m a 435 d e lo s p r o t i s t a s 489
E n s a y o : "S c iio r, e s to y c o m p le ia in e n ie A e m b r i o n c s dc. D r o s o p h ila 398 S e c u e n c ia s d e a m in o a c id o s 436 R e a c t i o n d c lu iid a c n P a r a m e c iu m 490
lis a d a " 354 R esum en 399 S e c tie n c ia s d c n u c le o tid o s 436 R csm ncn 491
12 I n d ic k INDICK 13.

C ap ftu lo 23 Filum Rbyncbococla (Rincocelos) 552 Filum C h o rd ata (C ordados): Crccim iento sccm ulario 657
Scuriocelom ados 553 los vcvtebvfldos 606 Rcsum en 659
L o s bon g o s (fungi) 494 Filum Nemaioda (Ncmatodos) 553 Clascs Agnalha (Agnalos), Chomlrichlhyes E n s a y o ; El rcgisiro de los anillos 660
C aractcristicas dc los bongos 495 Olros filos pscudocclomados 554 (Condrictios) y Osteicblhyes (Osleiclios):
Reproduceibn tic los bongos 496 Kcsm ncn 556 los pcces 607
Clasificacidn tie los bongos 496 Clase Amphibia: los anfibios 609
Division Cygomycota 497 Clase Rcplilia: los reptiles 610 C apftulo 31
E n s a y o : jl.is lo s , a p u tu e n , fitc g o .' 499 Clase Avcs 612
Division Ascomycota 499 C apflulo 26 Clase Mammalia: los mairhfcros 613 P ro eeso s d c tran sp o rte cn las p la n ta s 664
Division IlH-sidioniycotn 501 R csuincn 618 Movimicnto dc agua y m ineralcs 664
Division D euterom ycota 502 E l rein o anim al II: los ccio m ad o s S.ngcrcncias dc lecturas ndicioimles 619 Transpiracidn 664
Uelaciones sim bioticas do los bongos 502 p ro to slo in o s 558 La absoicion de agua 664
Los I f q u e n e s 503 F ilum M oitusca: los inolttscos 559 La teorfa dc la cohesidn-teiision 665
E n s a y o : H ongos• d e p r e d a d o r e s 504 Cnrnclcrislicas de los moiuscos 560 Faetorcs quo influyen cn la transpiracidn 665
Miconizas 505 Closes menores de moiuscos 561 La absorcion de mincrales 669
R csuincn 506 Clase Bivnlvia: hivalvos 562 S e c c i6 n 5 B io lo g ia d e las p la n ta s 625 Rcquerim cntos minevales de las plantas 670
Clase Gastropoda (Gaslrdpodos) 564 El movimicnto dc los azuenres:
Clase Cephalopoda 565 translocacidn 671
O n s a y o : Coinporlaitiiento del pulpo 566 Evidcucia sobrcel papcl del iloeina 671
C apftulo 24 Afinidad evolutiva dc los moiuscos 567 E n s a y o : Halofitas: / j o i reenrso del fttin ro ? 672
F ilum Annelida (andlUlos): gusanos La hipdtesis dc la coriientc por presion 674
L as p lan tas 508 scgm cntados 568 E n s a y o : Isdtopos radiariivos
lCl alga ancestral 508 Clase Oligochaeta: las lombrices cn la investigat ion vegetal 675
L a transicion a tie rra 509 de tierra 568 F actorcs q uc influyen cn la nutricidn
Divcrsificacidn subsiguiente 511 Clase Polycliaeta (Poliquelos) 571 dc las p lantas 676
Ofasifieacidn tie las p la n ta s 511 Clase llirudinca (Hirudmcos) 572 Composicidn del suclo 676
Division Bryophyta: hepbticas, antoccros Filos m cnorcs dc protbstonios 572 El papel dc la simbiosis 678
y tmisgos 513 Lofoform los 575 E n s a y o : Plantas carnivores 680
Reproduccidn de los bri6filos 5 14 Rcsuincn 577 C a pftulo 29 Rcsumci) 683
Las p lan tas vnscularcs: iutroduccidn 515
Tendencias evolulivns clc las plantas L as p la n ta s co n flores: in lro d u ccid n 627
viisculaics 515 U eproduccidn sexual: la llo r 627
L as p lan tas vascuinrcs sin scrnilla 5 16 C apftulo 27 El grano de polen 629
Division Rtcrophyla: los liclechos 516 Fecumlacidn 629 C apflulo 32
Plan tas con scmilias 5 17 El reino anim al III: !os artro p o d o s 579 F,lem bvi6n 635
Gimnospennus 518 C aractorfstlcas dc los artrd p o d o s 579 La sem illa y cl frulo 633 R esp u esta d c las p lan tas y rcg u lacio n
E n s a y o : Plantas del perlodo Carbontfe.ro 519 F,1 cxoescjuclelo 580 Tipos dc fi'ulos 633 d el crecim icn to 685
Angiospcrmas: plantas con flores 523 Rasgos intcmos 581 A daptacioncs a los cam bios cstncionalcs 634 Fototropism o y cl descuhrim icnto
E n s a y o : Ixts eras glaciates 524 El sistema nervioso de los artropodos 582 Latencia y ciclo vital 635 de las liorm onas vegetates 685
E l papcl do las p lantas 530 Snbdivisiones del F ilum 582 E n s a y o : E l alimento hdsico 636 llo n u o n a s y la rcgulacion del crecim icnto
Rcsum en 531 Los quelieerados 582 L.alencia de las semiltas 637 vegetal ‘ 687
Los mandibutados acubticos: clase Crustacea R csuincn 638 Auxinas 687
(Crustaceos) 585 Citocininas 689
Los mandibulados terrc-slres: iniribpodos 587 Blileno 691
C n pttulo 25 Los mandibulados terrestres: clase Insecla 587 E n s a y o : Plantas en mhos de ensayo 692
Razoncs del bxilo de los a rtro p o d o s 593 C apftulo 30 Acido ab.sefsico 693
El rein o anim al I: p resen tan d o Scntidos y comporlamiento de ios artrdpodos 593 Gibcrelinas 694
a los in v erteb rad o s 533 E n s a y o : La Ittz de la htcicrnaga: E l cu erp o d e la p lan la y su d csarro llo 639 Oligosacarinas 695
l.a divci'sidad dc los anim ates 533 advcrtencia, pitblicidad y trampa 594 I/as c€lulus y l«s tejid o s del cuevpo Geotvopismo 695
Origcii y clasifieacibn d c los anim ates 534 Rcsuincn 599 vegetal 639 Foloperindiddad 697
Filum P orlfcra: csponjas 535 H ojas 641 Fotopcriodicidad y f'loracidn 697
Reproduction de las csponjas 538 Bstruclura d e la hoja 64J Foiopcriixlieidad y fitocromo 699
Filum M esozoa: mesozoos 539 Adaptacioncs y modificacioncs Otias rcspuestas del fitocromo 700
Anim ates d e shnclrfa rad ial 539 C apftulo 28 dc las hojas 642 E n s a y o : ,7 lay tout horntona de floracidn? 701
Filum Cnidaria (cnidarios) 539 C aracterfsticn s del crecim icuto Kitmos eircadiauos 702
Filum Ctcnophora (clendforos) 543 E t rein o an im al IV: los d eu tero sto m o s 601 dc la phm ta 644 Relojcs hioldgicos 702
F.NSAYO: El arrecifc de coral 545 Fihtm E chinodcrm atn (Equinodcrm os): R aices 644 Rcspucstns (defiles 704
Anim ates con sim etrfa b ilateral: anim nles dc “ picl cspinosa” 601 Estructura de la rafz 645 Torsidn y eurollaniienlo 704
introducclon 546 Clase Stclleroiden (Esteleioideos): eslrclla Crccimiento primaiio de la rafz 647 Movimicntos rbpidos en la planta
Filum Plaflielm intbes (Platclm intos): d em ar y cstrcllas fragilcs 602 Patrones dc crccimiento dc la raiz 648 scnsiliva 704
gusanos pianos 547 Olros equinodennos 603 T allos 650 Movimienlos rbpidos en las plantas
Clase Turbellai in (Tiubelarios) 548 F ilum C bnctognatlia (Q uctognatos): Bstruclura del (alto 650 carnivoras 705
O ases Trematoda (Tiemalodos) y Cesloda gusanos Accha 604 C rccim iento p rim a rio del sistem a Efectos gencrutizados del tacto en el evecimtento
(Ceslodos) 550 Filum H cm ichordata (Ilcniicordndos); del vbstngo 654 de la planta 706
E n s a y o : La /loh'iica d e la estptislosoiniasis 551 gusanos bcllota 605 Modificaciones del patron dc crccimiento Comunicncidit qm m ica en tre las plan tas 706
O tros acclonmdos 552 Filum C hordata (C ordados): los cefatocordados del vastago 655 Ucsmnen 707
Filum Gnathostoniulida (Gnatosloimiiidos) 552 y los urocordndos 605 Rcproduccidn vcgctaliva 656 Siigcrcneias de lecturas com plcm cntarins 709
14 iNDici-;
fwDlCE IS

Sf.CCIGn 6 B iotogfa d e los anim ales 713 T rn n sp o rlc e intcrcam bio de gases 753 Hslinnilaeidn del musculo liso 845
A daptacioncs a las tcm p cratu ru s
La hemoglobina y su funcidn 753 cxtrcm us 799 Olios efeclos de las prostiiglaiidinas 845
La mioglobina y sti funcidn 755 Adapiaciones al IVfo extremo .799 M ecanismos de accion de las h o n n m ias 846
E n s a y o : M a m ife r o s h n c e a d o re s 756 Adaplaciones al calor cxlremo 800 Rcecptores inlracclulares 846
C ontrol de respirucidn 757 Resumen 801 Rcceplores dc mcmbrana 847
E n s a y o : E n la s a ltn r a s d e l M o n te Resumen 848
E v e r e st 758
Resumen 759 C apflulo 39
C apflulo 41
H o m eo slasis III: E a resp u esla inm une 803
C apflulo 36 Dcfcnsas no espccfficas 803 Inlegracion y control 11: El sislem a nerv io so 851
Bnrrcras anaidmicas 803 Evolucidn de los sislcm ns ncrviosos 851
C ap flu lo 33 E ncrgfa y m clab o lism o III: C irciilacion 761 803 Organ!/,acion del sislem a ncrvioso
La rcspuesta inflamatoria
En sangrc 762 Inlerferones 805 • dc los vertcbrados 852
Til anim al v crleb rad o : inlroduccidii 715 Plasma 762 El sislem a imminc 805 HI sislema ncrvioso central 852
C nraclcrfslicas del H o m o S a p ie n s 715 Gldbulos rojos 762 Los 1i11focitos B y la f'ormaeidn El sislema nei vioso perifdrico 854
Cdlulas y lejidos 716 Globulos blancos 762 dc auliciierpos 806 El im pulso ncrvioso 857
Tejidos cpilclialcs 716 Placpielas 763 El linfocilo B: bisloria de su vida 807 Las bases idnicas del potential
Tcjidos coneeiivos 717 Coagulaeion de la sangre 763 E n s a y o : C e r lific n d o d e d e fu n c id n de accion 858
Tejido nniscnliir 718 El sislcinn cardiovascular 764 808 Propagation del impulso 860
p a r a la v in te la
E n s a y o : L a r o d ilk i p r o n a a las Eos vnsos sanguineus 765 La uccidn de los anlicuerpos 808 Las siuapsis 861
le sio n e s 721 Los capilarcs y In difusidn 765 ' 809 Neurol ransmiso res 862
La cslructura dc los anlicuerpos
Tejido ncrvioso 722 E lcornzon 766 La leorfa dc la selcccion clonal La inlegracion de la information 863
Nivelcs de orguuizacidn 723 Evohicion del corazdri 766 811
en la formncion de los anlicuerpos E n s a y o ; O p ia c e o s in le r n o s : la s
Fnneioiies del organism o 723 El corazdn liumano 766 Los linfocitos T y la inim m idnd m ediada en d o r fin a s 864
Enc-rgfa y mclabolisnio 724 Regulacidn del lalido cardfaeo 768 813 Resumen 865
por cdlulas
I lomcostasis 724 El c ira iito vascular 769 El linfocilo T: la liistoria dc su ciclo
Inlogracidn y control 725 Presidn snngufnea 771 de vida 813
Contimiidad de la vida 726 E n s a y o : E n fe r m e d a d c x d e l co r a z d n E n s a y o : A n tic n e r p o s m o n o e lo n a le s 814 C apflulo 4 2
Resnnien 726 y d e lo s v a s o s s a n g u in e u s 772 E n s a y o : L o s h ijo s d e lo s dcsnparccidos:
El ceniro de regulacidn cardiovascular 774 n n a a p lic a c io n d e la s p r u e b a s In lcg iacio n y control 111: P e rc e p tio n sensorial
El sislemn linfalito 774 d e l CA-//7 818 y resp u esla niolora 868
C ap flu lo 34 Resinncii 775 Las funciones de los linfocitos T 818 Los recaptures scnsoriales y la iniciacidn
El cancer y la respuesla inm une 820 dc los impulsos ncrviosos 868
E n e rg fa y m clab o lism o I: Djge.slion 728 T raspian tcs dc lejido 822 Tipos de rcceplores .scnsoriales 869
El tubo digestive de lus verfobrados 728 C apftulo 37 822 Qiiiiniorrci'epcidii: gusto y oll'alo 870
Trasplanlcs <le drganos
I-a cavidad oral: procesamienlo inicial 729 Transfusioncs de sangrc 822 E n s a y o : C o m n n ie a c id n (pn'm ica
La I'aringe y el csdfago: deglucidn 730 H o m eo slasis I: E xcrecidn y balance Enfcrincdudcs del sislem a im m inc 824 en lo s n ia m tfero s 873
El estomago: almacenmnicnto y liciiacion 731 d c agua 777 824 Mecanorrccepcion: cquilibrio
Hnfcrmcdadcs auloinnuines
E n s a y o : L a n ia n io b ra d e H e im lic h 732 Regulacidn del nm bicnlc qufmico 777 Alcrgiiis 824 y audicidn 873
El inlesiino delgado: digeslion y absorcidn 733 Sustancias reguladas por los rinoncs 778 F'otorrecepcidn: vision 875
Shulromc de Inmunodcficiencia Adi|uirida
E n s a y o : A t a i l i a r e s d e l a d ig e slio n 736 B alance hfdrico 778 (SIDA) 825 E n s a y o : L o </ne e l o jo d e la r a n a le d ic e
F.l inlesiino gmcso: absorcidn ulterior Perspecliva cvolutiva 778 Resumen 829 a sit cc re h ro 880
y climinaeidn 737 Fuenles de gnnnncia y perdida de agua Lil rcspiicsta a la infonm icidn sensorial:
P rincipatcs gbindiilas ncecsorias 737 cn los animales lerrcstres 779 contraction m uscular 882
El pdncreas 737 Comparlimicnlos lu'drieos 780 La cslruclura del musculo esqueldlico 882
C apflulo 40
lil bfgado 737 El rindn 781 La inaqiiinaria cimliiiclil 883
Kegnlacidn de In glueosa sim gumca 738 Funcidn del rindn 781 Inlegracion y co n tro l I: E l sislem a en d o crin o 832 885
La union neuromuscular
Algunos re(|ucriinicnlos nutricionnles 738 Control dc la funcidn renal: cl papel Las glandulns y sus produclos: E n s a y o : C o n tr d ig a s e ahorct, p a g n e
E n s a y o : E e c h e m a i e m a : e l a lim e n io de las honiionas 786 mi vistnzo general 834 despnes 887
g e n ttin o 739 Resum en 787 La glanduln hipofisis 836 La unidad molora 888
El prccio de la nbundtmcia 740 El Idbulo anterior 836 Resumen 888
Resum en 742 Los Idbulos inlcrmedio y posterior 836
C apflulo 38 El hipotfdamo 837
El eje hipdfisis-hipolalamo 837 C apflulo 4 3
C apflulo 33 H o m eo stasis II: L a regulacidn Olras hormonas hipotalamicas 838
d e la lem pcralura 789 La gliindula liroides 839 In leg racio n y c o n lro l IV: HI cereb ro
E nerg ia y m clab o lism o II: R e sp iratio n 744 Prineipios del balance ealdrico 790 Las glandulns p aratiro id es 840 d c lo s v erlebrados 891
Difusidn y presidn dc nirc 745 Tamano del cuerpo y irnnslcreneia
C ortcza su p ru rrcn u l 840 L a organization cslru ctu ra) del cerebro:
E volution dc los sistcm ns icspiriitorios 746 dc calor 791 Glucocorlicoidcs 840 ■ma perspecliva evoluliva 891
Evolueidn de las branquias 746 ‘‘S angrc frfa” versus “sangre calienic’ 791 E n s a y o : R e g u la c id n d e la d e n s id a d o s e a 841 Rombcnccfalo y mesenccfalo 892
Evolucidn dc los pulmones 748 Poiquilotcrm os 792 Miitcialoeortieoidcs 842 Proscncdfnlo 893
Respiracion en aninialcs grandes: lloineoterm os 793 Mednln supi ni i ennl 842 C ircuitos cercbrales 894
algunos prineipios 749 El lennosiato 794 Pducreas 842 El sislema acfivador reticular 894
El sislem a respirntorio luim nno 750 E n s a y o : Im s a v e s c o m o in g e ttie r o s
La gliindula pineal 843 El si.stcma Ihnbico 895
E n s a y o : C a n c e r d e p tilm d n 751 m c c d n ic o s 795 Proslngbm dinas 843 L a cortcza cerebral 895
M ccanism o de la respiracidn 752 Rccoilando cl cosio energctico 798 E n s a y o : R itm o s e irc a d ia n o s 844 Curlczas motora y sensorial 895
16 I n d ic t ;

Cerebri) izquicrdo/cerebro clcrceho 897 Parte hi C apftulo 48 C apftulo 50

Areas de proce.sainienfo inin'nseco 899
E n s a y o : A d i v id a d c l e d r ic a B iologfu d e p o b la c io n c s 967 L a se le c tio n n atural 999 L a e v o lu cid n d e los hom fnidos 1039
d id c e re h r o 900 La seleccifm n a tu ra l y el m antcniiniento T endencias en la evolucidn
A prendizajc y m cinoria 902 de la vnrlabilttlsul 999 lie los p rim ates 1039
Vlas analomicas de la mcmoria 903 -Secci6 n 7 E v o lu tio n 967 Polimcrfismo balanceado: color y patron La mano y el brazo de los primates 1040
Modificaeion siniiplica dc bandas en las conchas \ Acuidad visual 1041
E n s a y o : L a e n fe r tn e d a d de los caracoles 1000 Cutdado de las crfas 1041
d e A lzh e im e r <,Qud se selccciona? 1001 Veilicaliilad 1041
Resumen Tipos dc selecci6» 1002 Li'neas principales dc la evolucion
Scleccidn estabilizadora 1003 d e los prim ates 1042
E n s a y o : C r n p o s s a n g u in e o s h u m a n o s : Prosimios 1042
tin a c e r tijo 1004 Monos 1042
C api'lulo 44 vSeleccibn desorganizadoin 1004 Anlropomorfos 1043
Sclcccidn direccional 1005 El surgim iento dc Ins Ininn'nidos 1046
L a contin u id u d d e la vid a I: Scleccidn dependiente de la frecuencia 1005 Los primeros lionn'nidos 1046
R ep ro d u ccio n 909 C api'lulo 4 6 Scleccidn sexual 1006 E n s a y o : L a s lu ie lla s d e p is a d a s 1047
Kl sistcinn reproiiuclor m ascullno 910 X. E n s a y o : O rn a m e n U tc id n d c lo s m a c h o s : Estado actual de los auslrnlopilccinos 1047
Espermalogdnesis 910 E volucion: T eorht y evidencia 969 e l p a p e l d e la p r e fe r e n c ia H o m o h a h ilis 1049
Trayccto del espemiatozoidc 912 L a teoria dc Darwin 969 d e la s h e m h r a s 1008 Nuevos conccplos en la evolucion
I il papel de las hornionas 914 E videncia de la microevolucion 970 El rcsu ltad o d e la sclcccion n atu ral: de los bomfnidos 1051
El sistcmn r e p ro d u c e r fcm cnino 916 La polilla gedmelru del abedul 970 la adaptacidn 1008 H o m o c r e d its 1053
E n s a y o : S cxo y c e r e h r o 917 Rcsistencia a los inseclicidas 971 Adaptacidn al ambicutc ffsico: H o m o sa p ie n s 1054
Ovogenesis 918 Rcsistencia a las drogas d in es y ccotipos 1009 El origen de los humanos
Trayccto del ovocito 919 en las bactcrias 972 Adaptacidn al nmbicnle bioldgico: modernos 1055
Regulation lionnonn! cn las liembras 922 E videncia dc la nmcroevoluciun 973 cocvoluci6n 1011 E n s a y o : E l a r te d e la s c a v e r n a s 1057
Tecnicas anticonceplivas 925 El mlmcro de especies 973 Evolucidn y la idea de progreso 1012 Resumen 1058
Resumen 925 Biogeograffa 973 Rcslriccioncs cslructuralex
El regisiro fdsil 974 y del desarrollo 1014
Honiologi'a 976 Artrrtpodos sin ojos y olras
La imperfcccibn dc la adaptacibn 976 degcneraciones 1014 C api'lulo 5 1
C ap ftu lo 45 E n s a y o : E l r c g is tr o e n la s co c a s 978 Palvones de evolucidn 1015
Ln teoria en la actualidad 980 Evolucion convergcntc 1015 El co m p o rlam icn to anim al
L a e o n tin u id ad d e la vid a II: Resum en 981 Evolution divergcnle 1016 y sit ev o lu cid n 1060
D esarro llo 928 Resum en 1016 L as bases geneticas del com puiTninicnlo 1060
DcsarroUo del crizo (le m ar 929 Causns tnm cdintus y causas
Feeimdacibn y activacibn originates 106)
del hucvo 929 C apftulo 47 P atro n es de acciun fija 1062
Del eigoto al pliileo 930 C api'lulo 49 A prendizajc 1063
E n s a y o : D e te r m in a c io n rito p la sm eitic a L as b ases geneticas d c la evolucidn 982 Aprendizajc asociaiivo 1063
d e la s cd ltd a s g e r m in a te s 933 E n s a y o : S tt p e n ’iv e n c la d e ! m d s a p to 983 S o b re e l o rig en d e las esp ecies 1018 Troquelado (Impronla) 1064
La influencin del ciloplasina 933 L a am plilud dc la variaciun 983 M odus d c cspccincidn 1018 Aprendi7.aje imilalivo 1065
Desarrollo del nnfibio 935 Experimeutos de reproduccidn 983 Espcciacion alopalrica 1018 Com porfnm icnto social:
Segmentacion y fonvmci6n Cuantificacifin dc la variubilidad 986 E n s a y o : L a d e s in te g r a c id n iiitroduccion 1066
dc la blastula 936 Explicaudo la amplilud de la varincibn 987 d e la P a n g a e a 1020 Sociedades de insectos 1067
Gaslrulacibn y fonnacidn del tnbo Un estado cstacionario: cl equilibriu Especiaei6n simpatrica 1020 Elapas de la sociali/.acion 1067
neural 936 de H ardy-W einberg 987 M iinteniiuiento del aislam iento Abejas melffcras 1068
El papel de la interaction Derjvacidn dc hi ecuacibit gendtico 1023 Sociedades dc verfebrados 1069
de los tejidos 938 dc Hardy-Weinberg 988 Mecanismos de aisliuniento Jcrarqufas dc doniinacidn 1070
D esarrollo del polio 940 El efecto de los aleios multiples 989 preaparcamicnto 1024 Tcrrilorios y tcrrilorinlidad 1071
Mcmbranas cxtrueinbrionarias del polio 941 HI significado del cquilibrio Mecanismos de aislamiento Sclcccion p or parcnlesco 1073
Organogdnesis: la form ation de los sistemas de Hardy-Weinberg 989 posapareamienlo 1024 E n s a y o : H is to r ia d e d o s
tie organos 943 Los agcntes del cam bio 989 E n sa y o : C re a d o n d el caos le rr ito rio s 1074
Morfogenesis: la delerminacidn de la forma Mutaciones 990 sexu a l 1025 Prucbas dc la lnpdtesis 1077
del cucrpo 947 Fiujo de genes 990 tin cjcm pln: los pinzoncs El gen egofsta 1077
D esarrollo del em bribn hiim ano 949 Deriva geitbtica 991 de D arw in 1025 Confliclos de intercs 1078
Mcmbranas extvaenibvionarias 950 Aparenmiento no akutorio 992 El cfecto de la sclcccidn natural Ln ventaja lie espcrar 1080
E n s a y o : C o n tr o l g e n e tic o d e d e s a r ro llo : I’rcscrvacibn y prom ocibn sobrc el tamano del cucrpo E n s a y o : A r te s y a r te s a n ia s
e l d o n b n io h o m c o 951 d e la variabilidad 992 y del pico 1028 d e lo s tH o n o rriiw o s
La placenta 953 Reproduccidn sexual 992 La evidencia del rcg istro fusil 1029 ( p d ja r o s d e g lo r ic ta ) 1081
El primer trimeslre 954 Mecanismos que proinuevcn Cambio filetico 1029 A ltruism o reciproco 1082
El segimdo Irimestre 956 la cxogamia 992 Cladogdncsis 1029 E n s a y o : I te c o n o d m ie n lo d e l p a r e n te s c o
El trimcstre final 957 E n s a y o : iP o r q u e scxo ? 994 Radiacion adaptativa 1030 en lo s r eiia ctia jo s 1083
Nacimiento 958 Diploidfa 994 Exlincidn 1030 L a biologin de la conducta hm nunn 1083
Epilogo 960 Superioridad de los hetcrocigotos 995 F .q u u s : estudio de un mudelo 1033 R esum en 1084
Resuincn 960 El origen dc la vnriacibn genbtica 996 Equilibrios inlcrmitentes 1035 Sugercncias de lectnras
Sugercncias d e lecturas com plcm eutarius 962 Resum en 997 Resum en 1037 com plem ent arias 1087
18 jNDJCIj

SBCCION 8 E e o lo g fa 1093 C apflulo 54

E cosislcm as 1139
Eneigi'n solar 1140
La inllucncia tie la alnioslcra 1140
Clima, vien(t> y condicioncs
mclcorologicas 1141
E n s a y o : L a c a p a d e <120110 a n ti'iia za d a 1 142
Kl flujo de encrgfa 1145
N iv c lc s l/6 tic o s 1 145
E n s a y o : E c o s is lc m a s (p u m io .s in tftic o s 1148
Eliciencia tic la transferencia eneigclica 1151
C apflulo 52 Transferencia dc eneigla y cslruciura

D in am ica d e p o blaeiones: El m lm ero

del eeosislcma \ 1151 Prefacio
E n s a y o : C o s to x c n e r g e /ic o s d e la r e c o le c c ib n
d e o rg a n is m o s 1095 d e a lim e iiio s 1152
P ro p ie d a d e s d c la s p o b h ic io n c s 1095 Ciclos biogcoipimiicos 1153
P a t r o n e s d e e r e c i n i i c n t o do. l a p o b l a c i b n 1096 111 c id o del niliogciio 1154
E n s a y o : U n e jc m p lo d c m o d e la d o e c o lb g ic o : B n sa y O : E e o s is le m a s a g r fc o la s y u/i in iin d o
la Ira n sn iisid ii d e l v iru s d e l SID A 1098 h a m b r ie n io 1156 E 11 los v ein te afios Iranscurridos desd c q u e a p arecib la p rim cra ed icio n de
P a tro n e s d c m o ria lid a d 1099 Reciclamicnlo 011 im eco.sistoma D iologui, la cien cia d e la biologfa s c caraclcrizo p o r tin eam b io acelerad o q u e
E s iiu c tu r a c ta ria 1100 boscoso 1156 n o so lo inclufu una m area tie in fo rm acio n es n u cv as sin o lam bicft id eas y eon-
D c n s id a d y d is p o s ie ib n 1 100 Cloncentiacinn dc elememos I 158 cep lo s u n ificad o res nuevos. A lgunas d e su s breas s e m ctam orfo.scaron an te
L n r c g u la c io n d e l tn m a n o tic la p o b la c ib n 1102 Kesumcn 1160 n u cslro s p ro p io s o jo s, m ien lras o lras alcan zaro n u n a renovatla m ndurcz. E slo
F a e lo re s lim ila n tc s 1 L03
nos en frc n lo , lanlo a n o solras -p ro v is la s ah o ra d c p ro ccsa d o res d e p a la b ra s-
E n s a y o : L a e x p lo s io n d e la p o b la c id n
eo m o a u stcd cs, en las au las y lab o rato ries, co n n u ev o s desaffos y o p o rtu n i-
h u tn a n a 1 104 C a pflulo 55 d ad es en n u eslro s csl'ucrzos com unes p ara b rin d arles a los eslu d ia n ie s tin fun-
C ic lo s tie p o b la c ib n 1106
dam en io so lid o en lo s prin eip io s d c la b io lo g fa y c o m p a rtir sim u ltan eam c n le
E s tra tc g iu s d c rc p n id u c c ib n 1106 L a b io sfera 1162
co n ello s la cm o cid n tie la cicn cia co n tem p o rau ca.
L a s a llc r n a liv a s 1107 La vida cn las ngtms 1162 C o n csla quin la ed icib n , B io lo g fa se co n v ierte cn u n o d e los m bs anliguos
I .a v c n t a j a t i e s e r a s e x u a l 1108 Rfos y cursos de agua 1162 y u n o d e lo s m as recien les lextos d e inlroduccibn a la biologfa. A1 prep arar
A lg u n n s c o n s e c u c n c ia s d c la s c s lra te g ia s Lugos y estaiic|ties 1163 esta ed icio n , una d e n uestrns m elas p rin cip alcs co n sistio en m an len er el equi-
re p ro d u d o ra s 1111 f.A)s occauos 1163 librio en lre lo v iejo y lo m icvo. E slo no sb lo rc q u irio tie la d isp o sieib n p ara
K e .s u m e n 1111 La region litoral 1165 d e sc e h a r m atcriales, sin o tam bibn d e co n sid erab le p rccau cio n a fin d c 110 cli-
E n sa y o ■
. E l N in o 1166 m in a r o in en o sp rcciar m aleriales q u e, sin se r n u ev o s, son no o b sta n te esencia-
Ln vida sobrc In ( ic n a 1168 les p ara q u o los csfu d ian tes sc en cu en lien ad ccu a d am en te prcp arn d o s p ara
C apflulo 53 El conccplo dc bioums i 169 c o m p ie n d e r lanto lo s aclu ales co m o los fu tu ro s p ro g rcso s tic la biologfa. C o ­
Bosque lemplatlo 1172 m o c s natural, lam bkin q u isim o s h aeer uso d c los d eseu b rim icn lo s d c tillim o
( e r a c c io n c s c n la s c o m u n id a d c s 1114 Bosques dc confferas 1174 nio m en lo , sin q u e e llo se tran sfo rm an t en u n a c o slu m b re . En una ep o ca co m o
C o m p c te n c ia 1114 La tundra 1176 la actual, c n q u e se pub lican deseu b rim icn lo s im p o rln n lcs casi sin so lu cio n dc
E l d e b a te a c tu a l 1114 Pradcras lempladns 1178 co n tin u id ad , es tan g ran d e la (enlacibn d c se r m o n o p o lizad o p o r la novedad
E l p r i n e i p i o t ic la c x e lu s ib n Pradcras iropicalcs: las snbanas 1178 q u e p crd cm o s d c v ista el fieebo d c q u e la m ay o r p a rte d c los estu d ia n tc s ac­
c o m p e tiliv a 1115 I'll maltinal mcdilei ilinco 1179 tu ates, al igual q u e su s p rcd eceso res, ingresan p o r p rim c ra v c z al cstu d io fo r­
D is fr ib u c ib n d c lo s re c u r s o s 1117 El d c s ic rto 1180
m al d c la b iologfa co n lem p o n ln ea. C 011 cl c o rre r d e lo s altos se ha h ech o m as
A p r o x im a c io n e s c x p e rim c n ia lc s Sclvas Iropieales 1180 im p o rlan lc cl ex p licar con clarid ad los p rin eip io s b asico s d c la biologfa, usan-
a l c s t u d i o tie la c o m p d c n c i a 1119 Ke.sumen 1186
d o cjcm plo.s pcrlin en les y fbciles d c co m p ren d er. P o r lal nr/.bn, la eleccib n dc
L o s g a n a d o r e s s c l lc v a n lo tlo 112) Sugcrcncias de lcclnrns tb p ico s csp ccifico s p ara su tralam ien to d elallad o Cue efeclu ad a so b rc la b ase
D c p re d a e ib n 1122 com plcm entnrias 1186 de su u b ieacio n cen tral en la b iologfa m oderna, s u ulilidad para ilu strar los
L a c a n e r a a r m u n ic n tis ia 1122
prin eip io s bitsicos, su im portancia co m o p arle del c o n ju n lo d e co n o cim ien to s
E s c a p e d c la d c p r e d a e ib n 1123
q u e n ceesita una p erso n a adulla instruitla cu an d o n o s ap ro x im am o s a un nuc-
D c p re d a e ib n y d in a m ic a tie p o b la e io n e s 1124
vo sig lo , y su in leres y atraccib n intrfnsccos p ara lo s eslu d ian ies. A lo largo
D e p re d a c ib n y d iv e r s id a d tic e s p e c ie s 1126 Al’fiNDICO A Tnbla m etriea 1190 d e todo el lex to h em o s tratado d e siu n in istrar la c stru c tu ra basica y d esp ertar
S im b io s is 1 127
la cu rio sid ad del cstu d ian to , d c m o d o q u e hem os p u e sto los cim icn lo s p ara
P a v a s iiis m o 1 127 APENDICR B Kscala dc conversion aq u ellas areas, m uy div ersas, q u e los p ro feso re s p o d rfan d escar ab arcar, e n el
M u tu a lis m o 1 128 dc tem peruU ira 1191 au la o en e) laboratorio, m as cx lcn sam en te tic lo q u e cs p o sib le en ciialqiiicr
C o m p o s ic ib n d c la c o n n u m la d y cl p r o b lc in a
lex to in tro d u cto rio , in d ep en d icn tein cn tc d c su lo ngitud.
d c la c s ta b ilitla d 1 130 APl'NDICL C Clasificacion dc los organism os 1192 El I'tindam em o cen tral, cscn cial, d e la b iologfa e s , q u e d u d a cab c, la cvolu-
E l m o t le l o b i o g e o g n i f i c o d e is la s 1130
cio n , el tem a o rg an izad o r principal d c cste tcxlo, c o m o tam bibn lo e s d e todos
L a h ip b te s is tie la p e r lu i b a e i b n in te r m e d ia 1131 G i .O S A R l O G -l
los lextos n io d ern o s d e biologfa. Al igual q u e en la s ed icio n cs an ierio res, cl
S u c c s ib n e c o lb g ic a 1132
csccn ario e s p resen lad o cn la In lro d u ccib n , q u e se c e n tra en el d esarro llo dc.
E n s a v o : b io lo g fa d e la c o n s e r v a c id n y p r o c p d u n c ia on la s ii .u s t r a c io n b s p-i
la teorfa d arw in ista. Ksta In lro d u ccib n co n sla d c u n a scccio n n u cv a q u e anti-
e l m o d e lo d e la b io g e o g r a ffa d e is la s 1133
cip a los o tro s p rin eip io s u n ificad o res im p o rlan lcs d e la biologfa m oderna quo.
K esum cn 1136 I N D l C 'l i A N A L I T I C O I-l
latn b ien so n tem as q u e se. repiten a lo larg o del lex to ; asim ism o , se incluye
aquf co m o novedad tin breve panoram a d e la d iv e rsid a d tie los seres vivicn-
tes. A m b o s lienen co m o o b jelo b riu d ar a los c stu d ia n te s una dcscrip cib n g e­
neral an tes q u e co m ien ccn a cslu d in r lo s d etailcs s o b rc los eu alcs esta cons-
tru id a la b iologfa m oderna. E 11 esta ed icio n , a d em as, h em o s ro b u slecid o la

d iscu sid n m trodueloria acerca dc la naturaleza de la cicncia y hem os inchiido
cn to d o el lex lo m as in lo rm ac id n con respccto a edm o los biologos conocen
lo epic c o n o cen y co m o los cientfl'icos dcsarrollan geiieraU uente su s activiclu-
des.
Igual q u e en las ed icio n es p rev ias, cn csla cdicion siguc a Ja Jnlroduccidn
el m ism o en fo q u e de nivetcs de o rganizacjon. L a P arle I trata d e la vida de
los n iv cles sub celu ln r y celu lar, la P arle II trata dc los o rganism os, y In Parle
III, de las pob lacio n es, lin alizan d o co n una vision p an o ram ica de la d istrib u ­
t io n dc la vida so b rc la T icrra. C ada parte e s la d iv id id a en d o s o tves scccio-
ncs. En la se cu en eia de los capftulos qu e integral) cicrtas scccio n es y en el in ­
terio r d c los capftulos m ism os hem os cfectu ad o una reeslructim ieidn signifi-
cativa.
U no d e los asp eclo s m as llatnaltvos de la en o rm e explosion de tlescubri-
m ien lo s en biologfa m o lecu lar y celu lar ocim>jda d csd e la publicacidn de la
cu arla ed icid n , co n sistc e u la cap ac id a d d e e s to s d e sc u b n m ie n lo s p ara expli-
c a r p ro ceso s que proviam ente sd lo podfan se r dcscritos, y e llo d e una m ancra
m u y gen eral. La rcsp u esta inm unc, el o lfato y la vision de los co lo rcs, los
a co n lecim icn to s sin ap tico s, la integraeidn de la inform ncidn ap o rtad a por
n eu ro n as in d iv id u ates, la d iferenciacion y in o ifo g e n csis en el d esarro llo an i­
m al, etc., son solo algunos d e los num crosos fendm enos cuyos sc crc to s eslan
sie u d o rev clad o s por lo s c stu d io s a nivel m o lecu lar y a niv cl celu lar. E sta s re-
v elacio n cs, e n su g ran m ayorfa, dep en d en de lo q u e lioy e n dfa co n stitu y e una
m arca d e co m u n icacio n es acerca tie la id entificacion d e p ro lem as de. inein-
b ran a csp ecflica s, su s se cu en cias d e am inoacidos, su s estru clu ras tridhnensio-
nnles y, cn m uchos caso s, las se cu en cias de inicledlidos dc los g en es q u e co-
difican d ich as p ro lem as, y la ubicacion de esto s g en es en el genom a. D ado
q u e e s to s d escu b rim ien lo s, adem iis d e svi fascm acid n intrfnscca, tic-iien tanto
v alo r para e x p licar los fen d m cn o s q u e ocurren en los o rganism os, gcncral-
m cnte h em o s op tad o p o r reserv ar su d iscu sio n para secciones u llerio res del
tex to , d o n d c su sig n illcad o se ra cnplado m as lacilm cn te p o r los estudianles.
b n m u ch o s asp ecto s, la b iologfa m o lecu lar y la celu lar ban alcan zad o la ma-
yorfa de c d ad , y nos parecc- q u e la tarca esen cial cn estas prim eras secciones
d e l libvo c o n sistc c n ivansm itir clavam enie los p rin cip le s fuiulam enialcs sobrc
los cu alcs tan to se co n stru y e aclualm enle, cn lu g ar de clab o rar 1111 c alalo g o de
liovfsim os descu b rim ien lo s, q u e seran su p lan tad o s p ro n lam eu te p o r o lro s aim
m as cm o cio n an lcs.
El ritm o ex lrao rd in atio dc los d escu b rim ien to s en gendtica, prin cip alm en le
c o m o rcsultado d c la tecnologfa d el D N A reco m b in an ic, rcq u iere quo la Sec-
eio n 3 se a so m e tid a a u n a pro fu n d a rceonsideraci6 n co n cada n u cv a cdicion.
L as resp u eslas a n u estras en cu estas indican q u e, 110 obstante to ten tad o r que
podrfn sc r el com enz.ar la scccidn co n gendtica m o lecu lar y rcd u cir la extcn-
sidn d c la gendtica clasica, si procedieram os asf, harfam os q u e esla m uy exci-
tan te area de la biologfa m o d ern a fu ese m enos acce sib le a los estudianles. P or
Utl m olivo, igual q u e cn ed icio n es nnlcriores, m icstra co n sid eraeid n dc la ge­
ndtica com ieirza con M en d el y adoptam os un e n fo q u e hislorico del desarro llo
d e esla c ic n c ia , q u e ha llegado a se r tan p o d cro sa cn la aciualidad. Sin em b a r­
go, d en tro dc e s e cu ad ro gen eral, hem os agregado una significativa canlklad
d e m ateriale.s n uevos, aco in p an atlo s de varias reorg an izacio n es interim s quo,
scgiin p en sam o s, pro p o rcio n an ln u n a m ayor clarid ad y un desarro llo co n c e p ­
tual m ds fluido a n u estro tralam iento dc la gendtica m olecular.
L a P arte 11, B iologfa d c los O rg an ism o s, tam bien ha sufrido num crosos
cam b io s, pnrticulnrm enlc en los p rim e ro s capftulos de la S eccion 4 y en las
S eccio n es 5 y 6 . Y a en la cdicion an terio r, la S eccion 4 , L a div ersid ad tie la
v ida, habfa sido am pliada consid crab lem cn tc. El en tu sia sm o con q u e se aco-
g id la sc ccid n am p liad a -sum aclo a m iestra p ropia contim ia adm iracidn ante
la increfblc d iv ersid ad de o rg an ism o s v iv ie n tc s - d ctern iin d m iestra decision
d e m an len er im acta a d ich a seccion. A pesnr dc cllo, h em os cfectu ad o im por-
tanlcs revisiones en su p rim er capftulo, en lo q u e rcsp ec ta a la clasificacion
d e los o rganism os, y revisiones m cn o res e n el resto d c esa seccion.
L a o rg a n iz a tio n d e la S cccidn 5, B iologfa dc las p lantas, sie m p re fne p ro ­
b le m a tic s. R c su lto d ilfcil en co n lrar un o rd en am ien lo logico q u e se co o rd in aia
bien co n los ejercicio s d c lab o ralo rio y - m d s im p o rta n lc - q u e cau tiv ara a los
estu d ia n le s co n la b elleza y las realizaciones bioldgicas dc las p lan tas, sin
ab ru m arlo s co n el vocabulai io neccsario para d e sc rib ir e x actam en te a la plan-
ta viva. En esta cdicion optam os p o r co m en zar esla seccidn co n lo m as fam i­
liar —la flor— y con el pro eeso dinfim ico de la reproduccidn v eg etal, u n a sc-
c u en cia q u e d eriv a d iieclam eu le d c la discusidn acerca dc la e v o lu tio n y di-
Plll-h'ACIO 21
v ersjd ad veg etal d e la S eccidn 4. En el capftulo sig u ien le se eo n sid cra la ana-
lom fa del cu crp o d c la pliuila ju iilam en te con o lio p ro ccso d in am ico , el d e s a ­
rro llo del em b rio n liasta cl cslad io d c cspordt'ito m ad u ro , L o s d os cap ftu lo s d e
la cu arta cd icio n so b rc h o rm o n as vcg etalcs y resp u eslas de las p lan tas fucron
fu sio n ad o s en esla en un so lo capftulo, p o rq u e a q u ella sep aracid n resu llab a
d em asiad o artificial a la luz d e las n u ev as im erp rctacio n cs d e los p ro ceso s fi-
sio ld g ico s d e las plantas.
En la S eccid n 6 , B iologfa d c ios an im ales, h em o s c o n serv a d o cl esq u cm a
general d c o rg a n iz a tio n y el en fo q u e d e rcso h ici6n d e p ro h lem as q u e caracle-
rizo a la cu arta cd icio n , al licm po cjue h em o s rev isad o sig n ificaliv am en te m u ­
ch o s cap ftu lo s. C o m o sc indict) pro v iam en te, la fisio lo g fa anim al c s una d c
las areas im p o rlan les en la q u e se h a cfectu ad o un p m g re so en o rm e y rapido
co in o rcsu ltad o d e n u ev o s d escu b rim ien to s a nivcl m o le c u la r y celu lar; p o r
tan to , h em o s in tcn lad o cap lu rar y co m p artir lo m as p o sib le con lo s estu d ian -
les cl en tu siasm o d csp erlad o actu alm cn ie p o r d ich o p ro g tcso . A u n q u e en e s ­
to s cap ftu lo s h em o s se g u id o usantlo al anim al h u tn a n o co m o o rg an ism o re-
p resen tativ o - p o r la fascin acio n intrfnseca q u e cjerce so b re la m ay o rfa tie los
e s lu d ia n tc s-, h em o s rcfo rzad o el h ilo co m p arativ e y cx p licatlo m u eh o m a te ­
rial co m p a ra tiv e q u e cn ed icio n es anlcriores so lo e s ta b a im plfcito.
La P arle HI, B iologfa d e pob lacio n es, c u b ic lo q u e G . E . H u tch in so n tlcs-
crib id ad ccu a d am en le co m o “el leatvo e c o id g ico y el d ra m a ev o lu tiv o ” . L a
Icorfa m o d crn a tic la cv o tu cid n y la eco lo g fa cstdn tan c n trclazad as q u e cu al-
q u ic r sep aracid n d e las clos cs arbitraria. C reein o s, n o o b stan te, q u e la co n i-
pren sid n d e la eco lo g fa p or el csludiatile se p ro fu n d iza y enviqucce si es prc-
ceditla ])or un co n o cim ien to d e los m ccan ism o s d c la cv o lu cid n .
En la S eccid n 7, E v o lu cid n , lo s cin co cap ftu lo s q u e se Ic d ed icaro n c n la
cd icio n an terio r fu ero n vcelabovados y red u cid o s a c u atro . Tguul q u e la cu arla
ed icid n , la scccidn co m ien za con un capftulo quo rcv isa los p u n to s cap itales
de la teo rfa d e D arw in , cx am in a los tipos tie ev id cn cia q u e su slen lan la c v o lu ­
cid n y consider;! los cam b io s q u e ban o cu rrid o cn la teo rfa d esd c la fo rm u la­
tio n o rig in al tie D arw in. E ste capftulo es seg u id o p o r o lro s ex ien sam en te re-
visndos acerca dc la b ase gcnetica d e la ev o lu cid n , la seleccio n n atu ral y cl
ovigcn d c la s esp ccics. L u eg o sig u cn dos cap^Julos q u e tam b ien sufrievon u n a
ex lcn sa rev isid n , acerca do la evolucidn d e los h o m fn id o s y del co m p o rta-
m icn to anim al y su ev o lu cid n . M u ch o s d o ccn lcs nos lian iriform ado que prc-
fiercn c o n sid e ra r la ev o lu cid n hum ana m icn tras la d isc u sid n tie los_ m ccan is­
m o s ev o lu tiv o s se en cu en tra aiin fresca en la m en lc de los eslncliantes; de
acu erd o co n ello , h em o s catn b iad o ese capftulo a c s la se ccid n d estle su ub ica-
cio n o riginal al final del texto. Ile m o s in ten tad o b rin d a r al e s tu d ia n te u n a in-
tro ilu ccid n so lid a at cstu d io contem poriineo del e o m p o riam ic n to , p ara luego
ab o rd ar tcm as q u e m u y pro b ab lem en le le in lercsaran y atra e ia n d e in m cdiato.
L a S cccid n 8, E cologfa, tam bien ex ten sam en te re v isa d a , e s el frulo tie
nuestro in ien to d e raslrcar los co n lin u o s cam b io s, refo rm u lacio n es y deb ates
q u e caracterizan a csla cien cia tan vital. Igual q u e en la cu arta cd icio n , csla
seccio n p ro g resa tlcsd c la tlinam ica d c i)oblacioncs, a I rav es d e su s in teraccio -
n es en las co m u n itlad es y eco sistem as, iiasla la o rg a n izacio n g en eral y d istri­
b u tio n d e la vid a sobre la T ierra. El tex to finalize c o n 1111a c o n s id e ra tio n de
las selv es tro p icalcs, q u e e s el m as co m p lejo y m ds g ra v e m e n te am cn azatlo
d e lo s sistcm as ecoldgicos.
C ad a seccid n te n n in a 0011 su g ercn cias p ara le c tu ra s u llerio res. D esd e el
pu n to de v ista cien lffico , las selecciones efectu ad as s o n arb ilrarias. L o s lib ro s
y aitfcu lo s fu cro n csco g id o s p o r su accesib ilid ad p ara lo s esU tdianles y 110 p a ­
ra docum eiU ar las afirm acion cs hech as cn cl lexlo a c o in o p resen lae io n c s m as
co m p letes d e tcm as d iffciles. E s m iestra c sp cra n za q u e alg u n o s eslu d ia n tc s,
cu an tlo m en o s, contin u ard n leyendo p or su cu en la, p rc fe re n lc n ie n te in fo n n es
aiin no p u b licad o s acerca tie d escu b rim ien to s q u e a p c n a s s e pued cn im ag in ar
aclu alm en te.
V ario s su p le m e n to s n u ev o s a co m p an an csta e d ic id n . D e in tcrds p a rtic u la r
c s M o re B io lo g y in th e L a b o ra to ry , p or D o ris R . H e lm s , d e la U n iv ersid ad
d e C lcm so n , q u e e s u n a v ersio n am p liad a d e B io lo g y in th e L a b o ra to ry, q u e
aco m p n n a la cu arla e d ic id n d e in vita tio n to B io lo g y *. U na P re p a ra lo r’s G u i­
d e d e la lla d a aco m p aiia al m ateria! tic lab o ralo rio . O lr o s su p le m e n to s inclu-
y cn B io B y le s , u n a sc ric tic sim u lacio n cs p a ia c o n ip u la d o r, p o r R o b ert K o-
sin sk i, do la U n iv ersid ad d e C lcm so n ; u n a S tu d y G u id e y un T est B a n k , p o r
* P u b lic a c lii p o r c s l a f i d ilo r ia l c o n e l t f iu lo Iitv iia c io n a ta H io lo g f a

D avid J. Fox, de la U n iv ersid ad de T en n essee, q u e es un n u ev o sislenia de
gcncraciO n d e pruebas com pulndorizado; im n u ev o y m u y am p liad o In stru c­
to r 's R e so u rce M an u al, por D ebora M anu, de la U n iv ersid ad d e C lem son;
y un cx ten so eonjim lo dc iran sp aren cias dc acctato, la m ayorfa de ellas en
color.
Al igua! tjue cn las edicioncs anlcriorcs, hem os dependido en gran niedida
d e los conscjos de eonsuliores y revisores. A dcm as de su labor en el nuevo
m anual d e laboratorio, D oris H elm s desenipcnO un papel im porlanle en la re ­
vision d e la seccion genelica, la seccion plantas y en la elaboraeion del capf-
lulo sobre fisiologfa anim al. E lla com parlio g cnerosam ente con nosotros sus
ex ten so s conocim icnlos, su rica experiencia en cl aula y en cl laboratorio, y
su entusiasm o, todo lo cual constituyd un aporlc m aravilloso q u e hem os agra-
dccido cabalm enle.
A sintism o, licmo.v contra/do una profunda d euda con R ita C alvo, d e la U ni­
versidad de C ornell, quicn examine') una serie dc revisiones de la seccion gc-
nelica; c.on Jacques C hiller, de los L ab o rato ries de Invcstigaciones L illy,
quicn fue una fuenie inapreciablc dc eonocim ienlos sobre inm unologi'a con-
lem pontnea; con M ark W . D ubin, de la U niversidad de C olorado, quien nos
g u id en nuesfra revision dc los capi'tulos so b re inlcgraci6 n y control cn fisio­
logfa anim al; y co n M anuel C . M ollcs Jr., de la U niversidad de N ueva M exi­
co , y A ndrew B lauslein, de la U niversidad E statal de O regon, quicnes hicie-
ron contribucloncs im p o n an tcs a nuestra revision de las secciones sobre cvo-
lueion y ecologfa.
A dcm as, nos fue d e gran nyuda cl consejo y ascsoram icnto d c los siguien-
tcs revisores:
B r u c e A l b e r t s , U niversity o f C alifornia M edical S chool, San F rancisco
W il l ia m E. B a r s t o w , U niversity o f G eorgia
C h a r l e s J. BiGGERS, M em phis S tale U niversity
W il l ia m L. B ischo b e , U niversity o f Toledo
R o b e r t B l y s t o n e , T rinity U niversity ‘
LEON B r o w d e r , U niversity o f C algary
RALPH BUCHSBAUM, P acific G rove, C alifornia
J a m e s J. ClIAMl’OUX, U niversity o f W ashington
J a m e s C o l l in s , A rizona S tale U niversity
J o h n O . C o r l is s , U niversity o f M aryland
M ic h a e l C r a w l e y , Im perial C ollege at S ilw ood Bark, A scot, England
ClIAlU.ES CURRY, U niversity o f C algary
F r e d D el c OMYN, U niversity o f Illinois, U rbana-C bam paign
RUTH DOELL, San F rancisco S tate U niversity
R ic h a r d DUI ir k o pe , B ailor U niversity
D a v id D u v a l l , U niversity o f W yom ing
J u d i El.LZEY, U niversity o f T exas, F.l Paso
ROBERT C. EVANS, R utgers U niversity, C am den
R ay F. E v e r t , U niversity o f W isconsin
KATHLEEN FiSlIER, U niversity o f C alifornia, D avis
ROBERT P. G e o r g e , U niversity o f W yom ing
URSULA GOODENOUOIi , W ashington U niversity, St. Louis
PATRICIA G o w a t y , C lem son U niversity
L in d a H a n s e o r d , B altim ore, M aryland
J ea n B. H a r r is o n , U niversity o f C alifornia, L os A ngeles
STEVEN H b i DBMANN, M ichigan S tale U niversity
M e r r il l H il lb , U niversity o f W ashington
G e r a l d K a r p , San F rancisco, C alifornia
JOHN K ikSCH, U niversity o f W isconsin
ROBERT M . KlTCIIIN, U niversity o f W yom ing
KAREL L ie m , H arvard U niversity
J a n e LUBCIIHNCO, O regon S tale U niversity
R . W il l ia m M a r k s , V illanova U niversity
LARRY R. M c E d w a r d , U niversity o f W ashington
S u e A n n M il i . e.r , H am ilton C ollege
R a n d y M o o r e , W right S tate U niversity
BETTE NlCOTRl, U niversity o f W ashington
JAMES P l a i t , U niversity o f D enver
F r a n k B. P r ic e . H am ilton C ollege
E d w a r d R upph k t , C lem son U niversity
TOM K . SCO'IT, U niversity o f N orth C arolina, C hapel Hill
P r e i -a c i o 23
L a r r y S e l l e r s , L o u isian a T ech U niversity
DAVID G. SllAPl’IKIO, U niversity o f M ichigan
JOHN SMARRHLLl, L o y o la U niversity, C hicago
GILBERT D. S t a r k s , Central M ichigan U n iv ersity
IAN T a 'ITERSALL, A m erican M useum o f N atural H isto ry
ROBERT V an RUSKIKK, S tate U niv ersity o f N ew Y o rk , Bingham ton
E r ic W e in b e r g , U niversity o f P ennsylvania
JOHN W e s t , U niversity o f C alifornia, B erkeley
A r th u r WlNBREE, U niversity o f A rizona
C o m o sicm prc, la p rep aratio n d e una nueva ed icio n c s u n a (area asom bro-
sa y co m p leja, y su realizacidn cxilosa d ep en d id d c los eslu erzo s d e m u ch as
p erso n as m uy lalcntosas. D escam os agrad cccr esp ecialm en tc a S h irley Baty,
q u ien , adenitis d e prep arar m uchas iluslraciones n u ev as p ara esta ed icio n , rcc-
labord v irtu alm en lc lo d a la parte artfstica d e la c u a rta edicion, pues ah o ra pre-
scn lam o s un tcx to con iluslraciones a todo color; a D avid H inchm an, A nne
F eld m an y E lain e B ernstein, qu icn es buscaron y en co n traro n u n a canlidad
en o rm e d e nuevas fotografias y fotom ierografi'as; a John 'I'im pane, q u ien p re ­
p a id el fndicc co m p leto ; a G eo rg e T o u lo u m cs y lo s m iem b ro s d c su personal,
q u c son vesponsablcs del discfio y p resen tatio n d e ca d a p ag in a d el libro; a S a­
rah S egal, quien adm inistrd el p roccso d e p io d u ccio n y en cierlo m o d o nos
in an tu v o a lodos aclivos; y a S ally A nd erso n , n u estra ex trao rd im u ia directora,
y a su capaz. asislenlc, L indsey B ow m an. L a p ericia editorial de S ally, su es-
m erad o co n o cim icn lo d e la biologfa en general y d e este lexto en p articu lar, y
su larga exp erien cia en Irabajar eon n o so lras ban d esem p en ad o un papel in­
calcu lab le en la co n clu sio n cx ito sa d e esta ed icio n . Y un ag rad ecim ien to es­
pecial a B o b W orth, cu y a visidn y co n stan lc a p o y o ban Jicc Jk) p o sib le todo
esio.
F inalm enle, d escam o s agradcccr a todos los p ro fcso re s y cstu d ia n lc s que
n os ban eserilo , co n crfticas, eon su g crcn eias, con p rcg u n tas o, sim plem cnle,
porquc disfru laro n con cl libro. E sas cartas sirv icro n para recordarnos ciuin
priv ileg iad as som os p o rq u c nos eseriben los jo v e n e s. S eg u im o s valo ran d o su
cu rio sid ad , energfa, im ag in atio n , y su aversion h a c ia lo p o m p o so y pedantc.
C o n riam o s cn h abcrles sid o utiles.
NucYa Y ork H elena C urtis
D icicm b re, 1988 N. Sue B arnes
N ora afuu lkla : C om o los leclores habran ad v erlid o , N . S u e B arnes figura co-
1110 co au to ra cn esta nueva ediciOn d c B iologfa. E s este un icco n o cim ien to
q u e le debfa d esd e h ace m ucho tiem po. A h o ra liacc o n ce ahos q u e S u e es
m icm b ro del cqu ip o . D urante esc lapso, ella nsitm io una crecien te responsabi-
lidatl p o r las rev isio n es d e B iologfa y d c In v ita tio n a la B iologfa (cn cuyas
d os lillim as cd ieio n es figuro co m o coautora). E sta q u in ta ediciOn d c B iologfa
habrfa sid o im p o sib le sin ella. A dcm as, d eseo cx p resa rlc mi g ratitu d personal
p o r su intcgridad, paciencia, forlnle/.a y Inicint disposiciO n, y p o r el hecho de
q u c e lla sicm p rc vcn ce a las dificulladcs.
11.C.
Biologia
 Introduccion
F ig . I - l . C ii a n d o C lu u t e s D a rw in v i s il o c l m -
chi|))6liig<> d c la s G a la p a g o s c i l c o n l i o epic c u d a
is la p r i n c i p a l te n fa s u p r o p i a v a r ie d a d d c lo rlu -
g a , la n d i s li n i a <lc la s o i r a s q u e e r a fa c ilm o m e
rc c o n o c ih lc p o r lo s m a rin e ro s y P e s c a d o re s lo ­
c a l e s . l i s l a fu e u n a d e la s p i s la s q u e lo llc v n ro n
a la f o i n i u l a c i o n d e la le o rf a d e la e v o l u t i o n .
L a s G a la p a g o s e s i a n f o m m d a s p o r i r c c e is ln s
v o le itu ie a s q u e s u r g i c r o u rie l m a r h a c c m a s tie
u n in i ll d n d c a lio s . I .a p r in c ip a l v e g c l a e i o n s o n
a r ln is lo s e s p i n o s o s y e a e l i i s . y la l a v a Ir a s a llic a
o r i g i n a l , u e g r a . r r c c u c n l c m e n t c c s v i s ib l e , e o m o
i n ie d e v e r s e a q lif d e h a j o d c la s lo s e a s p a in s d e
M ia to r u ig u c n la is la O s p a iio la ( H o o d ) . “ P o -
d i la m o s i m a g i u a r - e s c r d i i d c l j o v e n D a r w i n c n
su D ia l io q u e a s f s o n l a s p a n e s p o b liu la s d c las
r e g io n c s in r e r n a l e s .”
Bn 1831 cl jo v en C h arles D arw in se liizo a la v ela d esd e Ing lalerra, en un
v iajc q u e dem oslrarfa se r el m as sig n ificativ o en la h islo ria d c la hiologfa.
A n lcs d e cu m p lir los veitililrex anos D arw in ya habi'a ah an d o n ad o una carrcra
d e m cdicina —sc dcscribfa a sf m ism o co m o h u y en d o d e un anl itcalro d e ope-
racioncs cn cl q u e se cstaba llcvando a cab o u n a in terv en tio n q u iriirg ica cn
un niho sin a n e s lc sia - y era un candidalo reacio al clero , p ro fcsio n que se juz-
g ab a adecuada p ara e! Iiijo m en o r d c un cab allcro ingl6s. EsludiaiU e m edio­
cre. D arw in era un apasionado cazad o r y jin cte, colcccio n isla d e co lcdpicros,
m oluscos y co n ch as, bolan ico y geo lo g o aficio n ad o . C u an d o cl cap itan del
bu q u e d e exp lo racio n es H. M . S. B eadle, p oeo m ay o r q u e D arw in, o frec id un
pasajc p ara un jo v en cab alleio q u e scrfa voluiU ario sin rem u n eraeid n , D arw in
ap ro v ceh o ansio sam en lc esla o p o rtnnidad p ara aniplinr su s co n o ciin ien lo s
sobre h islo ria natural. B1 viajc, q u e d u ro cin eo aiio s, forjo el cu rso del irabajo
futuro d e D arw in. At regrcsar, hercdo una pro p ied ad cn la cam pifia inglesa y
llcvo una cx isten cia d e trahajo independienle y d e cstu d io que can ib ib radi-
calm cn le nu eslra visidn d e la vida y d c n u cstro lu g ar cn cl m u n d o vivo.
E L C A M IN O A LA T E O R fA D E LA K V O L U C IO N
E s bicn sabido que D arw in fu e cl fundador d e la leorfa in o d crn a d c la ev o ­
lu tio n . A unquc no fue el prim ero cn p ro p o n er q u e los o rg an ism o s evolucio-
ik iii ,
o cain b ian , a lo largo del liem po, fue cl p rim ero cn acu m u lar u n a m asa
iin p o rlan te d e ev id cn cia en apoyo de esto y cn p ro p o n er u n in ecan ism o vdlido
p or cl eu al podrfa o cu rrir ia ev o lu tio n . P ara co m p ren d er el sig n ifiead o y la
im porlaneia d c la leorfa d c D arw in cs util cellar un vislazo al c lim a intclcctunl
en el cu al sc foim uld.
A risldtelcs (384 -3 2 2 A .C .), el p rim er g ran bidlogo, ciefa q u e ladas io s se­
res v ivos podfan ser o rdenados cn una jerarq u fa. E sla jerarq u fa se co n o tiii co ­
m o la Scu ta N a tu ra e , o E scala d c la N a tu ra teza , cn la cual las criatu ras m as
sim p les icnian una p o sitio n h u n iilde cn el p eld an o mils b ajo , cl ho m b re ocu-
p ab a cl p eld an o m as alio , y lodos los olro.s o rg an ism o s ocupalian lu g ates ade-
cuados en el intervalo. H asla fines del sig lo X IX , n iuchos biolo g o s crefan en
diclia jerarq u fa nalural. Peru, m icn lras p ara A risld lcles los org an ism o s vivos
habfan ex islid o siem p re, los bidlogos poslerio res (al n icn o s los del m im do o c­
cidental) crefan, d c acucrdo con las cnscn an zas d el V iejo T cslam cn lo , q u e lo­
d o s ios se res v ivos cran produclo d e la c re a tio n div in a. C refan, e s m(is, q u e la
m ayorfa habfa sid o cread a para el serv icio o el p lacer d e la hum anidad.
El hccho d e q u e cada iipo d c scr vivo llegara a c x islir cn su form a presenle
crcad o especialm cnlc. y especfficam entc era u n a idea aprem ian te. <,Dc qu<5
olro m o d o podrfa uno ex p licar el so rp ren d cn te g rad o cn el cual cada sc r vivo
eslab a aclaplado a su am b ien te y a su papel en la n alu raleza? N o lu e solam cn-
te la au to rid ad d c la iglesia, xino lam bicn, scgrtn parccfa, ia ev id en cia an te los
propios o jo s, la q u e confcrfa lal fuer/.a al co n cep to d c c re a tio n esp ecial.
E nlre aq u cllo s q u e crefan cn la creacio n d iv in a cstaba C arl von Linne
(17 0 7 -1 7 7 8 ), cl g ran n atu ralista su eco q u e ideo el sistcm a actual d e nom en-
clalu ra p ara las esp ccics o clases d e org an ism o s. En 1753 L in n c p u b lico Spe­
cies P laiitanuii, q u e describfa cn dos v o lu m en cs cn ciclo p ed ico s cad a espccie
28 I n t r o d u c t io n
H r . 1 -2 . C h a r l e s D a rw in c n 1 8 ‘I0 . c iiu lr o a iio s
d e s p u d s d e re g re s iu d e s u v ia jc d c 5 a ilo s e n el
1-1. M . S . f ic a g lc . P o c o s a h o s m ils l a r d c , e n s u li-
b v o " l i l V i a j c d e l B e a g le ” , D a r w i n liiz o lo s s i-
R u ic n tc s c o m e n ia r i o s a t v r c a d e h a lie r s id o e le -
g i d o p a r a e l v i a jc : “D e s p u d s , a l lle g tu a s c r im iy
f n l i m o d c Filz. R o y (c l t a p i l a n d e l B e a g le ) , s u p e
cjuc- lia b fa c o r r i d o cl s e r in p e l i g r o d e x e r re c h a -
z n ilo i p o r la r o n n a d e m i n a r iz ! E L . e s in b a c o ii-
v c iic id o d e < |ue p n d fa ju z g a r c l e a r d e i e r d e u n
li o m b r e p o r s u s in s g o s e x i c r n o s ; y d in ld d c <|uc.
a l g u i e u c o n m i m u i z p u d i c s c p o s t e r s u fic .ic n ie
c n c r g f a y d c l e n n in a c i d n p a r a c l v ia je . P e r o c r c o
(p ic d c s p u c s e s lu v o liic n s a i i s f e c l io d c q n e m i
n a r iz lia y a s id o u n le s tig o f a ts o " .
F i g . 1 -3 . M io n lr a s c l B c a g f e a s c c n d f a p o r la
c o s t a o c c id e n ta l d e S u d a m d r ic a , D a n v in e x p lo -
r a b a to s A n d e s a p ie y a c u b a l io . V i o c s lr .n o s
g c o l d g i c o s c o i n o lo s tju c a q u f s c n u tc s ir a n , d c s -
c u b r ie n d o c o n c h a s m a r i n a s IB s ile s a a p r o x im a -
d a m c n lc 3 -7 0 0 m e tro s ( 1 2 .0 0 0 p i c s ) y fu c le s li-
g o d e l c a l a d i s m o le r r c s lr c p r o d u c id o p o r u n
g r a n ic r r e m o lo q u o o c u r r i d m i c n i n i s c s t a b a nllf.
E n 1 8 4 0 p u b l i c o u n l ib io s o b r e s u s o b s e r v a c io -
n c s g e o ld g ie a s e n .S itd iu n d rica . L o s e s i r a t o s s c
c o n s i d c r a n a lto ra c o in o p fig in a s d e la h is tu r ia
e v o h iliv a .
d e planla eonocida en esa epoca. En el m om ento cn q u c L inne eslaba traba-
jan d o en c s le pto y eclo tiuixivo, habui exploradoves q u e regvesaban a E uropa
d esd e A frica y el N uevo M undo co n planlas no descritas prcv iam en te y con
anim ates no conocidox, y aun, apnrentem ente, co n nuevos lipos de seres hn-
m anos. L in n e rcviso edicion h a s e d itio n para dar cabida a esto s hallazgos,
pero no cam bid su opinion de q u c lodas las cspecic.s existentes en esc ino-
m cnlo l'ueron creadas cn el sexto d ia d e l Irabajo de D ios y him p en n u u ecid o
fijas desdc enlonces. D urante la dpoca de L inne, sin em bargo, se hizo claro
que el palron de la creacidn era m uclio m as co m p lcjo quo el q u e h ab ia sido
pensado originalm enle.
La cvoln cion an tes de D arw in
L a idea de q u c los organisnios podfan evo lu cio n ar a Iravds de! liem po y
qu e tin tipo dc organism o d aba o rigen a otro tipo d e organism o, es anligua,
anlcrior a A ristoleles. U na cscucla de filosofta griega, fundada por A naxi-
m andro (611-547 A .C .) y q u c culm ind con los cscritos d el fildsofo-poeta lati­
no L u crcc io (99-55 A .C .), desarro lld no solo una leorfa atom ica, sino lam bien
una te o n a de Ja evolucioii, sorprendentem ente sim ilares a los co n cep to s ac-
lualcs. El Irabajo de esta eseuela, sin em bargo, era en gran m edida dcsconoci-
d o cn E u ro p a en el m om ento en q u e la cicncia dc la biologfn, segtiu la cono-
cem o s aciualm ente, com cnzd a lo m ar form a.
E n el sig lo X V U l, el cientffico francos G eorges L o u is S..e C lerc de B uffon
(1707-1788) esluvo en lre los pritneros en pro|>oner q u c las esp ccics podn'an
su ftlr cam bios en el cu rso del ticm po. S u girio q u e adem as d c las num erosas
criaturas producidas por la creacidn d iv in a cn el com ienzo del nuiitdo, “bay
fam ilias m enores concebidas por la N aluraleza y producidas p o r el T ie m p o ” .
B uffon crefa q u e esto s cam b io s tom an lugar por un pvoceso dc degeneracion.
D c h ccho lo resum id, diciendo: “ ...el m ejoram icnto y la dcgeneracidii son una
m isnia cosa dado quc am bas im plican una altcracidn en la constitucidn o rig i­
nal” . La hipoiesis de B uffon, aunquc era v aga respecto a com o podfan oeurrir
los cam bios, inlenlaba ex p licar la d csco n certan te varicdad dc criaturas del
im indo m odenio.
E rasm us D ttrwin (I7 3 J -J 8 0 2 ), el aluiclo de C h arles D arw in, se contaba en-
ire aquellos quc dudaban de q u e las especies fueran fijas y no cam biasen.
E rasm us D arw in era m edico, naturalisla y escribfa prolfficam enle, coil
frccucncia cn verso, sobre lem as de botanica y zoologfa. S u girio fundam en-
talm en te en acolaciones y nolas al p ic de pagina, q u e las especics tienen co-
nexiones histdricas cntre sf, q u e los anim ales pueden cam biar en respuesla a
su am b ien tc, y q u e su p rogcnie p ucde h eredar cslo s cam bios. Spstenfa, por
ejem plo, q u e un oso polar e s un oso “co m u n ” q u e por vivir cn el A vlico se ha-
bfa m odificado y liabfa pasado cslas inodificaciones a su s oseznos. E slas
ideas uim ca fueron form uladas con claridad, p ero son inteiesanles a rafz de
sus p o sib les efeclos so b re C harles D arw in, au n q u e cste ultim o, nacido des-
pnds d c la inuerle de su abuelo, no parecfa lenerlas en gran estim a.
L a odad d e la T icrra
F u ero n lo s g eo lo g o s, m ds q u e lo s b id io g o s, q u ien es p rep araro n el cam ino
p ara la teo rla m odcrna de la cv o lu cid n . U no d c q u ie n e s luvieron m ay o r in-
flu en cia foe Ja m es Million (1 7 2 6 -1 7 9 7 ). H ullon p ro p u so qu e la T ic rra liabfa
sid o m old ead a, no p o r h ccb o s rep en tin o s y vio len lo s, sin o p o r p ro ceso s len-
tos y g rad u ates: el vienlo, el clim a y cl flu ir d el agua, los m ism o s pro ceso s
qu e p u ed en verse en accidn e ti el m undo actu al. E sH leorfa d e l-UUton, q u e
fue c o n o c id a co m o u n ifo rm itarism o , era im p o rtan le p o r trcs razo n es. P rim e-
ro, im p lic a b a q u c la T ie rra tien e u n a larg a liisloria, Jo cual era u n a idea nue-
v a p ara los eu ro p eo s del sig lo X V III. L os ted lo g o s cristian o s, c o n ta n d o las
g e n eracio n es su ccsiv as d esd e A d an (com o se re g islra b a en la B ib lia ) habfan
c a lc u la d o q u e la cdad m ax im a d e la T ie rra e ra ap ro x im ad an ien te de seis mil
infos. S egiiti subem os, n ad ic, d e sd e los d iscfp u lo s dc A n ax im an d ro (cuya es-
cu ela so slcn fa q n e la T ie rra e ra itifiniiam cnlc vieja) liabfa p en sa d o e n tdrm i-
nos d e un p crfo d o m ayor. S in e m b arg o , seis m il aiios cs d e m a sia d o poco
tie m p o p ara qu e tuvicsen lugar los prin cip ales cam b io s c v o lu tiv o s, cual-
q u ie ra I'uese la te o n a . S eg u n d o , la leorfa d el im ifo rm itarisiiio a firm ab a q u e
el c a n ib io .e s en sf cl c u rso n o rm a l d e lo s aco n lecin iten lo s, p o r o p o sic io n a
un sistem a c sla lic o in le m u n p id o p o r un Iiccho ocasio n al e in u su a l, com o
p o r ej. un icrrem o lo . T erce ro , a u n q u c e sto n u n ca fue d ich o ex p resa y clara-
I n t r o d u c c i Dn 29
in en te, el u n ifo m iitarism o su g irio q u e p o d n a b a b e r altern ativ as a la inler-
p relacib n literal d e la B iblia.
LI reg istro fdsil
D u ra n le la u ltim a p a rle del siglo X V III ren aci6 el in le ie s p o r los fdsiles,
q u e so n los rcsto s co n serv a d o s d c o rg an isn io s d esa p a re c id o s h a c e im icho
tiem p o . E n sig lo s an terio rcs lo s f6siles h abfan s id o co lcccio n ad o s c o m o cu-
riosidacles, p ero g en cn ilm en te liabfan sid o c o n sid e ra d o s o b ien co m o acci-
d en tes d e la natu raleza, p ied ras q u c d e n lguna m atiera se p arecfan a c o n ­
ch as, o co m o ev id en cia d e g ran d es catastro fes c o m o el D ilu v io d c sc rito cn
e l V iejo T eslam etilo . El ag rim en so t iu g les W illia m S m ith (1 7 6 9 -1 8 3 9 ) fuc
d c los p iim e ro s cn estu d ia r cien tfficam e h le la d istrib u c io n d e los fosiles.
C'ada v e z q u e su irab ajo lo llev ab a a u n a m in a, a lo larg o d e can ales o a
catn p o trav icsa, el ano lab a cuidadosam enttf el o rilcn d e las d ifcrcn tes cap as
d e ro cas, co n o eid as co m o esirato s g co ld g ico s, y re co g fa los fd siles d e cada
u n a d e cllas. F in alm cn tc eslab lecid q u e cad a e stra to , in d ep en d ien tem en le
d el lu g a r d e In g lalcrra en cl q u e se cn co n trase , co n te n fa tip o s caracl'erfsticos
d e fd sile s y q u e esto s fosiles eran realm cn lc la m e jo r n ian cra d e id cn tificar
u n estra to p a rticu lar al co m p arar d iferen tes lo c a lid a d c s g eo g rafic as. (E i uso
d e fd siles p ara id cn tilicar esirato s aiin sc p ra c lic a am p lian ieu te, p o r ejem -
p lo , p o r p a rte d e los geo lo g o s en la biisq u cd a d e petvdleo). S m ith n o inter-
p reld su s h allazg o s, p ero la in feren cia d e q u e la su p e rfic ie a c tu a l d e la T ie ­
rra habfa sid o fo rm a d a cap a so b re cap a d m a n te e l iran scu rso d el tiem p o era
in ev itab le.
C o m o en el m u n d o d e H utton, el m u n d o v isto y d e s c rilo p o r W illiam
S m ith era sin d u d a tm iy atuiguo. E stab a c o m en zan d o u n a rcv o lu cid n e n la
g eo lo g fa; la cien cia d e la T ic rra se esta b a tra n sfo n n a n d o e n un estu d io del
liem p o y del eam b io , m as q u e en un m ero c a la lo g a r tip o s d e ro cas. C oiisc-
c u e n tein en te, la h isto ria d e la T ie rra q u e d d fn lim a m e n te lig a d a a la h isto ria
d e los o rg an isn io s v ivos, co m o la re v clab a cl re g istro fdsil.
CiU astvofistuo
A unque el cam ino estaba siendo prepajado p o r la rcvolucidn cn geologfa,
. aun los ticm pos no eslaban tnaduros para una rcvolucidn paralela en biologfa.
L a fuerza dom in au le en la cicncia curopca a |)i incipios del siglo X IX era G eor­
g es C u v ier (1769-1832). C uvier fue el fundador d e la paleoiUologfa d c lo s vcr-
tebrados, el estudio cientffico del registro fdsil d c vcrlebrados (anim ales con
(c) vdrtebras). E xperto en analom fa y zoologfa, aplicd su co noeim iento del m odo
en quc los anim ales estaban constrnidos al estudio d e los anim ates fdsiles y era
F ir. 1-4. D e le i in i i n i d o s e x tr a io s , n u ii()iic sc c n - cap az d e haccr d cducciones brillanlcs acerca d e la form a d e un anim al co m p le­
c i i e n t r e n m n y d is ta n te x g e o g r g f ic n m u iilc , tie u c n
c o n j u n t o s d c f d s i l c s c u r a c lc r f s tie tis . B s to s tr t l a -
te a p artir d e unos pocos fragm enlos dscos. A ctu alm en ie considcram os q u c la
h itc s fo s ile 's d e l p c r f o d o D e v d n ic o ( 3 6 0 - 4 0 8 m i- paleontologfa y la ev o lu tio n estfm tan fntim aniente conectadas q u e nos sor-
I lo n c s d c n flo s s d ra s ) f o c io n e u c o iH riitlo s c n u s- preiule sa b er que C uvier fue un influyente y fin ite ad v eisario d e las teorfas de
trn lo s c n a ) O h i o , b ) O k la lio m ti y c ) c l n o n e r u ­ la evohicion. Rcconocfa cl hecho d e que m uchas especies q u e habian existido
ra l d e l c x ta d o d e N tie v a Y o rk .
alguna vez, ya no cxislfan. (D e hecho, d e acucrdo c o n las esliinackm es m oder-
nas, m ucho nienos q n e el 1% d c lodas las esp ecics quc han vivido cn algiin
m om ento esttin representadas aclualniciite sobre la T ierra.) C u v ier explico la
cx tin cid n d e las espccics postulando una serie d c caldstrofes. D cspuds d e cada
catfistrofc, la m as recicnlc de las cuales fucra cl D iluvio, nuevas especies llena-
ban los lugiues vacantes.
O tro d e los principales opositorcs a hi cvolncion, L ouis A gassiz (1807-
1873), el principal biblogo d c los Estados U nidos en el siglo X IX , era aid s ter-
m inantc. .Segiln el, el registro fdsil revelaba de cincuenta a och en ta extinciones
lolales, seguidas d e un inim cro igual de creaoiones nuevas c indcpenilicntes.
L o s co n cep to s d c L am arck
El p rim e r cientffico m odcrno que elab o rd un co n cep to sislem alico d e la
ev o lu cid n fu e Je an B aptiste L am arck (1 7 4 4 -1 8 2 9 ). “E sle nalu raltsta ju sta-
n ienlc cdlebre” , co in o el propio D arw in lo calified , pro p u so atida/.m enle cn
1801 q u e to d as las especics, incluyendo al H o m o sa p ie n s, d escicn d en de
o lras esp ecies. L am arck, a d ifercn cia d e la m ayoi ia d e los o lro s zo d lo g o s de
su dpoca, cstab a p arlicu larm en te inleresado en lo s o rg an ism o s un icclu lares y
en los in v ertcb rad o s (anim ales sin vdrlebras). In d u d ab lem en te, lue su largo
estu d io d e estas fo rm as d e vid a lo quc lo Ucvo a co n sid erar a los seres vivos
30 lNTRODUCCltiN
re fe r
F ig . 1 -6 . D c a c u c n lc i c o n la h ip o te s is d e L a ­
m a rc k , n e n iiilm e n lc e o n s ic le ra d a e r r b n c a , a m e -
d iila ()iie la* j i i a f a s s c c s lir a b a n p a r a a l c a n z a r las
ra m a s m a s a lia s , s u s c u e l lo s s c iila rg .ib a n , y e s l a
c a v a c lc rfs lic a l ie ic d a d a s c ( r a n s iu ilia a s u p ro g c -
nio .
F ig . 1 -5 . D ib u jo d e n o im s t o i l o n l o p o r G e o rg e * C u v ie r . A im -
q n e C u v ie r e r a im o d e lo s c x p e r l o s im im lin le s c u la i c c o n s -
i r u e c id n d e a n im a le s c x t i n g u i d o s a p a i l i r d e s u s l e s i o s I'd siles,
1'ue im p o d e r o s o o p o s i to r a l a s (c u ria s d o la e v o lu c id n .
desde el punlo dc vista de una eom plcjidad en co ntinuo aum ento, y a cad a es-
pccie com o derivada de una mtis prim itiva y m enos com pleja.
C o m o C u v ier y otros, L am arck nolo quc las roeas m ds anliguas general-
m enle contem 'an fdsilex d e form as de vida m as sim ples. A d ilcrcn cia d e C u ­
vier, sin em bargo, L am arck intcrprcto esto com o si ias form as inds com plejas
hubicscii surgido d e las form as m as sim ples p o r una suertc dc preg resio n . D e
acuerdo co n su hipotesis, esla p rogrcsidn o evolucidn, para usar cl tcrm ino
m oderno, d epende d c dos fuerzas principales. La prim era es la liercncia de las
caraclcristicas adquiridas. L os d rganos en los anim ales se liacen nuts fuerles o
m ds debiles, mfis o m enos im portanles, p o r su uso o su dcsuso, y eslo s cam -
bios, dc acuerdo co n Ja propueshi <le L am arck, so Iransm itcn de lo s p ad res a
la progenic. Su ejcm plo m as fam oso fuc la evolucion de la jirafa. D e acuerdo
con L am arck, la jira fa m odcrna evoluciond d e antecesorcs qu e esliraron sus
cu cllo s p ara alcanzar las hojas dc las ram as m as alias. E slo s anteccsores
transm iticron los cuellos m as largos, ndquiridos por estiram icnlo, a su p ro g e­
nia, q u e a su ve/. cslird aim m as su s c u ello s y as! sucesivam entc.
L a segundn jn erza igualm cntc im portanle en el co n cep lo de evolucidn de
L am arck fue un principio cread o r universal, un esfucr/.o inconscienle y as-
cendcnle en la Scala N aturae qu e im pulsaba a cad a criatu ra viva liacia un
g rad o d e eom plcjidad m ayor. LI cam iuo de cad a am eba conducfa hacia cl
hom brc. A lgunos organism os podfan qu ed ar aparlados; el orangutan, por
cjem plo, h ab ia sido desviaclo de su cu rso a! ser alrapado por un am bienle des-
favorable, pero la voluntad eslab a .siempre presen le. L a vida en sus form as
m as sim ples estaba surgiendo co nlinuam ente p o r g eneracidn csp o n lan ea, parsi
llcnar el vacfo dcjado en el fondo de la escala. En la form ulacion dc L am arck,
la cscala natural d e A ristdtclcs se habia transform ado en una escalera m ccani-
ca q u e asccn d la c onstanlem cnte im pulsada por una voluntad universal.
L os conteinporaneos d e L am arck no objetaron sus ideas acerca de la heren-
cia d c c a ra c lc rfslic a s adquiridas, qu e nosotros, con nucstro con o cim ien to ac­
tual d e la genetica, sabem os qu e e s falsa. T am p o eo criticaran su creeneia cu
una fuerza m elafisica, q u e de h echo era un elem enlo conuin en m uchos dc los
co n cep to s d c la £pacn. P ero csto s poslulados vagos, no com probables, sum i-
nislraban un fundam enlo nm y poco firm e p ara la propuesla radical d e q u e las
form as mils com plejas ev olucionaban a partir d e form as m ds sim ples. A de­
nitis, L am arck p crsonalm cntc no era un conlrincantc adecuado para et briilan-
Ic e ingcnioso C uvier, quic-n alaco itnplucjiblcm cnte su s ideas. C om o resnlla-
do d e e llo , la carrera de L am arck quedo arruinada y tanto los cien llfico s co­
m o cl publico quedaron aim m enos prcparados para accp tar cu alq u ier doclri-
na evoluliva.
D E S A R R O L L O D E LA T E O R IA D E D A R W IN
L a T ie r r a tie n e u n a h islo ria
L a p ersona q u e m as inlluyd en D arw in, scgiin se cree, fue C harles Lyell
(1 7 9 7 -1 8 7 5 ), un geologo qu e le llevaba d o ce anos dc edad. U no de los libros
F ig . 1 -7 . a ) R c p n u l n c c id n d e l “ B e a g l e " , n a v c -
g a i u l o p o r la c o s ta d e .S u d a m d ric a . b ) C o n e
tr a n s v e r s a l d e l b a r c o . S o lo d c 2 8 m c iro x d o l a r ­
g o , e s i c " b u c n y p c q u c iio b a j c l ” iz b la s v c la s
p a r a o n v i a j e d c 5 u fio s c o n 7 4 I r ip o la n lc s . D a r ­
w i n c o m p a r t ia la c a b i n a d c p n p a c o n o n g n a i d i a
m a r i n a y 2 2 c iiin o riic O o f, cju c f je r lc n e c fa n a l c a ­
p ita l) I'ilz. R o y , q u ic i) te n ia p a s i b n p o r la c x a c ti-
tu d . F I c s p a c i o c u q u e D a r w i n t l o r m ia e r a (a n
p c q u e fio q u c le n fa q u e q o i t a r tin c a j 6 n d c u n a r -
m a r i o p a r a lia c e r le lu g a r a s u s p ies.
«• ! ....
i NTIlODUC'ClbN 31
q u e D arw in llevo co n sig n en su vioje fu e el prim er v olum en d e los “P rinci-
p io s d e G eologin” d e L y cll, que acababa d e p u b licarse; el scgundo volum en
le fu c en v iad o durante su v iaje en el B rr/g /e.B asad o cn sus propias observa-
cio n es y d c las liechas p or sus prcdecesorcs, L yell sc oponfa a la leorfa d e las
ealastrofes. En cam bio, prcscntd nuevas ev id en cias en ap o y o d e la anterior
teo ria im iform itarisia d e H utton. D e acuerdo eon L y ell, el efccto lento, eons-
tante y acum ulalivo tie las fuerzas natuvalcs habia p ro d u cid o un cam bio conli-
n u o cn el curso d e In historin dc la T ierra. D ado q u e este p roceso es dem os-
Irablem cnte lento y sus rcsultados apcnas visibles en el cu rso d e u n a vida, de-
b en, p o r tanto, hab er o cu rrid o durante un lapso m u y prolongado. Lo q u e la
teo ria d e D arw in n ecesitab a era tiem po, y fue tiem p o lo q u c L ycll le propor-
ciono. Scgiin las p alabras d e Ernst M ayr, dc. la U n iv ersid ad d e H arv ard , el
d cscu b rim icn to d e que la T ierra era nm igua “ fu c la bo la d e nieve q u e d io co-
m ien zo al alu d ”.
El viu.je d el B eag le
E sle fu e cn tonces cl clim a inlclecliinl en el eu al C h arles D arw in se h izo a
la tn ar desd e Inglaterra. M ientras el B eagle d escen d la a lo largo d c la co sta
alkintica d e S udam erica, alravesabn el B slrccho d e M ag allan es y ascen d la por
la costa d el P aclfico, D arw in viajaba p o r el in terio r clcl co n lm cn le. E x p lo re
los rieos lechos fosilcs d c A m drica del S u r (con las tco rlas d c L yell frescas en
su m enle) y colccciono ejem p lares d c los num eroso.s tipos nucvos d e plantas
y aniinttlc.s q u c eiieotura.
S e im p rcsio n o fu erlem cn te d u ran te su larg o y le n to v iaje a lo larg o d e una
y o tra co sta p or cl cam b io co n stan le d e las v a rie d a d e s d c o rg an ism o s q u e
vio. Las aves y o tto s an im ales d c la co sta o esle, p o r e jcm p lo , cran m uy d ilc-
rcn les d e los d e la co sta cste, e in clu so , a m edidti q u e el ascen d la len lain en te
p o r la c o s ta o ccid en tal, u n a csp ecic scrla re e m p la z a d a p o r otra,
L o s m as inlere.santes p ara D arw in fucron los an im ales y pJanins q u e encon-
tre cn un grtipo d e islas aridas, pequcnas y d esb ab ilad as. las G allipagos, situa-
d as ap ro x im ad am en te a 9 5 0 km d e la costa del E cu ad o r. L as G alap ag o s (o-
m aron e s le nom bre d c los habitanles m as n otables d c estas islas, las torlugas
g igantes o galapagos, alg u n as d c las cu ales pesan 100 kg o mtis. C a d a iski po-
see su lipo propio d e lorluga. L os m arineros q u e la s llcvaban a b o rd o y las
m antcnian com o fueule adecuada de c a m e fresea p ara sus vinjes cn el m ar,
podfan d ccir p ren tam en lc d e quo isla provcnlu u n a lo rlu g a en particular.
T am b ie n h ab ia un g rupo d c pajaros del tip o d c los p in /o n e s, 13 esp ecies cn
total, q u e difcrlan cn tre s i p o r los lam ahos y fo rm as dc sus euci p os y pico s, y
partieu larm en le p o r el lipo d c alim ento q u e ingerfan. En realid ad , antique
cran sin d uda p in /o n e s, tenlan m uchas caractcrlsticn s q u e se velati solo en ii-
pos co m p lclam cn te difercn lcs de pajaros del co n tin en te. U n p inzdn p or c je n t'
plo, se alim en ta sacan d o inseclos d e la co rteza d e los tirbolcs. S in em bargo,
esle pajaro no eslti com plc.lam cnle et|uii)ado p ara cfectu ar la larea, porquc ctt-
rccc d e la lengua larga q u e los vcrdaderos p ajaro s carp in lero s u tilizan para
capltirar in scclo s q u e se encucnlran deb ajo d e la co rteza. E n cam bio, el pin-
zon carp in lcro titilix.ii un pcqueho palilo o una cx p in a d c cactu s p ara de.spren-
d e r a [os inscclos.
32 INTROPUCOI6N
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A m ci ic a . O . RuKn>!'
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N o ilo j.O t£ilii<5,; .:;• v ^ . . j £
,- A llanticb. ; . v-<•
F ig . 1 - 9 . U n n is g o c n r a d c r f s l i c o d c hi lo rlu g ii
G u h f y a g o o s ia fo r m a d e s u e .ip a ra z tf ii, q u e vn-
i t a d c iic u c r d o c o n In is la d e o r i g e u . L a s lo ilu -
g a s <]iie so c n e iie tilra n c n is ln s c o n m m v e g e m -
c id n c o m p a r iiiiv a m c n tc jiio f iis a s c c n r a c l c ii / a n
p o r su c a p a r a z o n r o d o n d e a d o , q u e s c m u e s i i a
aipn', e l a m i Im iid ii p i o l o c c id u a sits p a n e s
b liiiu in s m ic n lr.is lo s a n i m a l e s s o d c s p ln z a o s o -
h re la e s p c s a n ia lc z n . E l a r c o p io m in c i a d o e n la
p a r ic a n i c r i o r d e l c a p a r a z d n d e o tra l o n u g a
( v e a s c F ig . 1-1) Ic jK iin ilc o l e v a r s n c a b c z a
c u n n d o h u s c a ulim enU K e s i o s c a p n r a z o n c s s o n
lip ic o s e n la s lo r lu g a s ip ie v i v c n c n is la s a r id a s .
d o n d e la c o in id a p u c c le s o r e s o a s a .
- r u /y r
' .;'- V ;: .. (Va, VA
/ , v :Jv ; V (
A ■/ j §ja s* > natural y se heredan enlre los individuos son una cu estio n d e azar. N o las
'''% . V p ro d u ce cl am b ien le, u n a fuerza cread o ra ni cl csfu erzo in co n scicn te del
C on sns con o cim ien to s tic geologfa, D arw in sabfa q u e eslas islas, de claro
origcn volciiihco, cran m ucho m bs jo v cn es qu e el continenle. P ero su s plaulas
y anim ales cran diferenles de las del coiUiiicnte y, de h ech o , los h abilantes dc
las d ifercntes islas dc) a rc h ip e la g o dilen'an cntrc sf. /.Eran los seres vivos de
ead a isla cl p roducto dc u u a c re a tio n especial separada? “ U no podrfa real-
m cnic im aginar” , reflexionaba D arw in m as tarde, “quo a parlir d e la escasez
originaria d e aves cn esle archipiblago, una cspccie habfa sido lom ada y m o-
d ificada para fines d iferen les” . E ste problem a conlinu 6 , scgiin sus propias pa-
labras, ‘‘o b se sionandolo” .
L a tc o rfa d e D a rw in
D arw in era un Icclor asiduo y voraz. P oco despubs de su rcgreso tom b co-
n o cim ien io de un iratado sociolbgico breve, pero imiy com entado, escrito por
el rcverendo T h o m as M altlnis, q u e ap arccib por prim era v ez en 1798. En esle.
ensayo M a lth a s adverlfa, al igual que los cconom istas lo Imn h echo desde en-
lonces, que la poblaci6n iuiinana esiab a incrcm cnlandose Ian ntpidam cnte,
qu e en poco tiem po .scn'a im posiblc alim en tar a todos los h abilantes dc la Tic-
rra. D arw in vio q u e la conclusion de M allhus, que la d isponibilidad de ali-
inentos y o tro s factores m antiencn a la poblacibn a raya, e s valida para todas
las esp ecies, no solo para la hum ana. P or ejem plo, calculo qu e una sola pareja
dc elefantes, que sc encucniran entre los anim ales de reproduccibn m as lenta,
producirfa u u a p oblacibn d c diecinueve m illones de elefantes en selecientos
cin cu cn la afios si loda su progenie viviera y rcprodujcra el m im ero norm al de
descendientes d urante un lapso d e vida norm al. Sin em b arg o , cl m im ero p ro -'
m edio d c elefan tes generalm ente pcm ianece conslante a to largo d e los nhos.
Asf, aunque una so la p areja reproductora pudicra, en tcorfa, habcr originado
d iecin u ev e m illones d e d escendienles, eu realidad producfa un prom edio dc
sblo dos. (',Pcro p o r q u e esos dos en particular? El proceso p o r el cual los dos
so b rcv iv ien tes son “elcg id o s” fue llnm ado p o r D arw in seleccion natural.
L a sc leccib n n atu ral, de acu erd o co n D arw in, era un p ro ceso nnblogo al
tip o d e seleccion p raclicad o p o r los cria d o re s d e g an ad o , c a b a llo s o pcrros.
E n la sc leccid n artificial, n o so tro s, los h u m an o s, eleg im o s csp ccftn en es in-
d iv id u ales d e p lan las o d e an im ales para rcp ro d u c irlo s so b re la b ase d e las
ca ra c le n s tie a s q u e nos parccen deseables. E n la scleccidn natural ei am bicn-
te lo m a cl lu g ar d e la eleccio n hum ana. D a d o q u e los in d ividuos c o n cierlas
c a ra c le n s tie a s h ered ilarias so b rev iv en y se reproducen y los in dividuos con
o ira s earactcrfsticas h ercd itarias son e lim in ad o s, la p o b lacib n cam biard len-
F ig . 1 -1 0 . a ) V is io n d e l u n i v e r s e p ro p u e s tn p o r
lo s iiiilig u o s g r i e g o s y a c c p liu ta d u r a n te lo ilu la
E d ad M e d ia . E n e s te g ia b a d o e n n m d e ia , e n c o ­
lo r , d c l a i t i b l i a d c M a r tf n t .u t c r o q u o d a t a d e
1 5 3 4 , la T i e r r a est,1 c n e l c e iU ro d e l u n iv e r s o ,
r o d e a d a p o r iin a c a p a d c a i r c q u e c o n l i c n e n u -
b e s , c s l r c l lu s , p la n c ln s , c l s o l y ia tu n a . M ils a lia
h a y n n a c a p a e x t e r i o r d c f u c g o . b ) E l s is le m a
s o l a r p ro p tic s to p o r N i c o l a s C o p c i n i c o . E n
I 5 4 3 , C o p e r i l i e o e s ln b le c id e n Dc. KvYoluiioni-
b u s c l m ic v o c o n c c p i o l i e q u e e l S o l, y n o la
T ie r r a , e s e l c c n t i n d e l s i s le m a s o l a r . S u ic o rta
fu c n p o y a d a p o r e l a s i r d n o m o alc n is in J o h a n n e s
K e p le r ( 1 5 7 1 - 1 6 3 0 ) , q u ic n d c s c u b r i o la s Ic y e s
d e l m o v i in i e n lo p la n e la r i o , y p o r e l ila lia rin G a ­
l ile o G a li l e i (1 5 6 4 - 1 6 4 2 ) . B s te illtim o p a s t) lo s
u llim o s 1 0 u ilo s d e s u v i d a c o n n n a d o c n s u e a -
s a p o r lie re jf a , p o r s u d e f e n s a d e la s c r e c n c ia s
d e C o p d rn ic o .
iN T K o m ic c td N 33
lam en le. Si alg u n o s cab allo s cran m ds v elo ces q u e o tro s, p or ejem p lo , cs-
tos iiid iv id u o s tendrfan m ds p ro b ab ilid ad d e cscap ar d e los d ep red ad o res y
so b rcv iv ir, y su p ro g en ie, a su vez, podrfa se r m as rapiiia, y asf su c esiv a-
m enlc.
D c acu erd o co n D arw in, las variacioncs q u e apareccn cn caila poblacibn
org an ism o . P or sf m ism as, ellas no (icncn m eta o d ircccib n , p cto a m enudo
lienen valo res ad ap tativ o s p o sitiv es o n eg ativ es, o sea, pued cn sc r m ds o m e-
nos utiles p ara un o rg an ism o si sc los ju z g a p or su su p erv iv en cia y su rcp ro -
cluccioii. Lis cl fun cio n am ien to d e la seleccion natural, la interaccio n d e o rga-
nism os in d iv id u ales, con su am biente, d u ran te una sc ric d e g en eracio n es lo
q u e co n fiere d ircccib n ii la ev olucibn. U na variacion q u e d a a un o rg an ism o
aunque fu ere una lev c venlaja lo hace m ds ap to para d e ja r p ro g en ie que. so-
breviva. A sf, voiv ien d o a la jirafn de L am arck, una jira fa con un cu ello lige-
ram en ie m ds largo pucde tener una ventaja p ara alim cn taise y d c e s le tn o d o
serfa p robable q u e d cjc m ds p rogenie que una jira fa co n un cu ello m as corto.
Si cl cu ello m ds largo cs una caracterfstica h ercdada, p a rle d e csta p ro g en ie
tam bien lendrd cu ello largo, y si los anim ales d c cu ello largo d e c s ta gcnera-
cio n tienen una vcntaja, la g encracibn sig u ien le in clu ira m ds in d iv id u o s d e
cu ello largo. E inalm ente, la. poblacioti d c jira fa s d c cu cllo co rto sc habrd
transfovm ado en una poblacibn d e jira fas d e cn cllo larg o (aunque seguird ha-
bieiulo v ariacio n es en la longitutl del cuello).
C o m o p u cd e verse, la dil'erencia csencial en tre la fo m n ilac ib n d c D arw in y
la d e cu aiq u icra d e sus p rcd cccso rcs cs el papcl cen tral q u e bl d io a la varia-
cibn. O tro s habfan considerado a las variacioncs c o m o sim p les p crtu rb acio -
ncs del d isc n o general, m ien tras q u e D arw in vio que la s v ariacio n es en lre los
indiv id u o s son la tram a real dc! pro ceso ev o lu liv o . L as esp ccics su rg cn , pro-
p u so D arw in, cu an d o las d iferen cias en lre lo s in d iv id u o s d en tro d e un g m p o
se con v ierlen g rad u alm cn le en diferencias en tre g rtip o s, a m ed id a q u e bslos
se separan cn el esp acio y en el tiem po.
El O rigeu tie la s E species que D arw in “ rum ib” d u ra n te m as d c v cin lc afios
dcsjHibs d e su reg rcso a Inglatcrra cs, segiln sus p ro p ia s p atab ras, “ un largo
razo n am ieiilo ” . H ech o tins hecho, o b servacibn Iras o b se rv ac ib n , cn lresacad o s
d e la isla m as reinotn del P acftlco o d e la pastu ra d e u n vecino, so n registra-
d os, aiializados y com enlados. C ada objecib n es so p c sad a, an ticip ad a y repli-
cada. Et O rig en d e las E species fuc p u b licad o el 24 d c n o v icm b re d e 1859, y
el niuiulo o ccidental no h a sido cl m ism o d esd e cnlonce.s.
L a accptacion del argum ento d e D arw in rev o lu cio u b la cien cia d e la biolo-
gfa. ‘‘L a leo ria d e la ev o lu cib n ” , segiln las p alabras d e Ernst M a y r, ‘‘es tnuy
ju stam en le llam ada la m ayor (eorfa unificadora d e la b io lo g fa” . C o m o vere-
m os a lo largo d e este tcxlo, es cl hilo q u e en g arza a to d o s los d iv erso s fcno-
m enos del iminclo vivo. T am bibn influyb p ro fu n d am en le en n u cslra m anera
d e p en sar acerca d e nosotros m ism os. C on la posib le ex cep c ib n d e la tm eva
aslronom fa d e C op b rn ico y G alileo en los siglos X V I y X V II, n in g u n a revolu-
cio n en el p en sain ien to cicntfllco hit len id o tanto e fc c lo so b re la cu llu ra hu-
m ana co m o bsta. U na razbn es, p o r su pnesto, t|iie la ev o lu c ib n estii e n co n tra-
d iccibn co n la interp retacib n literal d e ia B iblia. O tra d ific u lta d c s q u o parece
d ism in u ir la im p o rlan cia d e los seres Inunanos. L a n u c v a aslronom fa habfa
d ejad o en claro q u e la T ierra no e s el cen tro ilel u n iv e rso , ni siq u iera d e nues-
tro p ro p io sistem a solar. D espucs, la n u cv a biologfa nos in vito a acep lar la
p roposieibn d e que, h asta d o n d e la ciencia p u cd e m o slra r, no so m o s funda-
m cn tah n en te d ifcretites d e o tro s o rg an ism o s cn ctu tn lo a n u eslro s orfg en es o
a! lu g ar q ue o cu p atn o s en cl num do d c la naturaleza.
L o s d csaffo s a la te o rfa d e la ev o lu cib n
H o y cn dfa, casi sin ex cepciones, los b ib lo g o s m o d e rn o s estan co n v en ci-
d os, p or u n a vasta m asa d e evid en cia acum ulada, d c q u e la T ie rra tiene una
larg a h isto ria y d c q u e todos los o rg an ism o s vivos, in clu y b n d o n o s a nosotros
m ism os, aparecieron en el cu rso d c esa h isto ria d c fo rm a s an lerio rcs miis pri-
m itivas. Fista ev id en cia acu m u lad a cstb fo rm ad a j)or u n a iram a tejid a co n m i­
les y m iles d e dalo s eoncernienles a los org an ism o s d e l pasado y d el presentc,
in clu y en d o no so lo la eslru ctu ra anulbm ica, sin o ta m b ie n p ro ceso s fisiolbgi-
co s y b ioqufm icos, patroncs d e desarro llo e m b rio n a rio y d c co m p o rtam icn to
y, m as recien tem cn lc, his sccucncias d c in fo rm acib n g en etica co d ificad a en
las m olbculas d e D N A d e los crom osom as.
34 iN TK O D U eeioN
La larga demora de Darwin
D a rw in reg rcsd a In g la te rra co n el B eagle en
1836. D o s anon d e sp u e s le y d el e n sa yo d e M a lt­
h a s y cn 18 42 eserih id e l e sh o zo p r e lin n n a r dc. sa
teo rfa , q u e rc viso en 1844. D e sp u e s d e eom ple-
la r la re visio n , escrihid una ca rta fo r m a l a su es-
p o sa pidicndole. q u e en c a so d c s u m u crtc p u b li-
ca ra cl m a n u scrito (q u e ten fa a p ro x im a d a m en te
d o sc ien ta s treinta p d g in a s). E n to n c c s, con e l m a-
n u sc rito y h i c a rta c n lu g a r se g u ro , re g rcsd a
oli o tra h a jo q u e inclufa un tra ta d o en cu a tro 'vo -
lu m en es so b re lo s cirrfp ed o s o p e rc e h c s. D u ra n ­
te m a s d e vcin te a h o s d e sp u e s d c su re g reso dc
la s G a ld p a g o s, D arw in sd lo m e n c io n d su s ideas
so b re evo lu cid n en su s c n a d e rn o s p e r so n a te s 3’
cn ca rta s a su s c o lcg a s cien tljico s.
En 1856, nrgido p o r su s a m ig o s C harles L yell y
el b o td n ico Joseph H ooker, D arw in com enzd a
p rc p a ra r lentam enle un m a n u scrito p a ra su p u b li­
cacidn. En 1858, cuando y a Itabla rcdactado
apro xim a d a m ente diez capftulos, recibid una car­
ta d el A rch ip iela g o M alayo q u e le enviaha otro
n a tu ra h sta ingles, A lfr e d R u sse l W allace, quicn
hab fa m a n lenido correspondencia con D arw in en
va ria s o ca siones p revia s. W allace p re sen ta b a una
teorfa d e la evolucidn exactam enie ig u a l a la teo ­
rfa d e D a rw in. A l igual q u e D a rw in , W allace h a ­
b fa cfectu a do largos viajes v tam bien habfa lefdo
cl ensayo de M althas. R evolviendose una noche
en la com a, presa de J'icbre, W allace tuvo un re-
p en lin o d estello d c intuicion. “E ntonccs vi intne-
d ia la m e n te " , rcm em ord W allace, "q u e la pcrpe-
tua varia b ilidad de todos los se res vivos lendrla
q u e su m in istrar el m a teria l a p a rtir d el cual, p o r
la sim ple supresidn de aqnellos m en o s adaptados
a la s condiciones d el m edio, sdlo los m a s aptos
contim tarfan en c a rre ra " . E n d o s d fa s e l tnantis-
crito de vcinte p d g in a s dc \\'allacc quedd com ple-
lo y f u e despae.hado p o r correo.
C u a n d o D a rw in recib id la c a rta d e W allace
b u sed e l co n sejo d e s u s am igos. L y e ll y H ooker,
tom ando el a sn n to en su s p ro p ia s m a n o s, p re sen -
fa ro u la teo rfa d e D a rw in y W a lla ce en una re u ­
nion cientffica ca si un m es d esp u es. (D arw in
d escrib io a W a lla ce co m o "n o b le y g e n e r o so ” , y
a s f e ra este en re a lid a d .) L y e ll j 1 H o o k e r leyeron
cu a tro a rtfcu lo s d e la s n o ta s de D a rw in d e 1844,
ex tra c to s de d o s c a rta s escrita s p o r D a rw in y el
m a n u scrito de W allace. Su p re se n ta c id n recibid
p o c u ate.neidn, p e r o p a ra D a rw in fa s com pue.rtas
h abfan sido a b ierta s. T erm in o s u la rg o tratado
en p o c o m a s de un a h a v el lib ro sc p u b lic o fin a l-
m en tc. L a p rim e ra im p resio n f n e so la m c n te de
m i! d o sc ien ta s c in cu en ta ejem p la res, p e r o sc
a g o fd el m ism o dfa.
j P o r que. e sta la rg a d em o ra e n D a rw in ? S u s
p ro p io s escrita s, a p e s a r de se r vo lum inosos,
arro ja n p o c a Ittz so b re esta cucstidn. E ero ta l
vez lo hagan su s a n te c e d e n te s fa m ilia re s . P rovc-
n fa dc una fa m ilia co n ven c io n a lm e n te d evo ta y
cl m ism o h a b fa sid o estu d ia n te d e religion. T al
vez sea m a s im p o rta n te el hech o d e q u e su espo-
sa , a q uicn p ro fe sa b a un p ro fu n d o afecto era cx-
trem a d a m en le re lig io sa . E s d ijicil ev ita r la espe-
cu la cio n de q u e a D a rw in , ig u a l q u e a m u ch o s
o tros, le resulld d iffc il e n fren ta r la s im plicacio-
n e s de su teorfa.
A lf r e d R u s s e l W a lla c e ( 1 8 2 3 - 1 9 1 3 ) . C u a n d o
j o v e n , W a l la c e e x p l o r e c! A roll i p i<51a g o M a la y o
d u r a n te 8 a n u s , c u b i i o n d o a p io x im iK la m e n tc
2 2 .5 0 (1 k m a p ic y c n c a n p a s m d iv a s . D u r a n te
s u c s l a n c i a a l i i c o lc c c io n A j 2 5 m i l e .s p c c im e n c s
d c p lu n u is y a n im a te s m u c h o s <le lo s c u n lc s
e r a n d e s c o n o c i d o s lu ista e s c m o m e iilo . S u lib ro
n c e rc n d c s u s v ia je s p o r la M a l a s i a llc v n la in s ­
c r i p t i o n ; “ A C lin r le s D a i w in , a u l o r d c III O ri-
g e n <lc la s B s p e e ic s , d e d i c o e s t e lib ro , n o s o lo
c o m o m u c s l r a d c c s l i m a y a m is tn d p e r s o n a l si-
u o p a r a c x p r e s a r m i p r o f u n d a a ilm ir a c id n p o r
iNTRODUCXlriN 35
F ig . 1 -1 1 . D c a c u c r d o c o n p r u e b n s b i o q u i m i c a s , p o s ib ililn d n s p o r l a s m ic v a s id c n ic a s d c in g c n ie r fn g e n e t ic a , lu iy u n e s l r e c b o v in c u lo e v o lu tiv e* e n tr e
a ) e l m a irn il Im u id o , c r i a l u r a q u o v a g a b a p o r A m e r ic a d e l N o r te , A s ia y K u ro p ii li a e c m ile s d c a ilo s y b ) c l c l e f a n t e m o d e r n o . I-Iace v a i io s a i i o s , u n a
c r ia d e in n n i u t l a u u d o q u e m u r i b b a t e u n o s 4 0 .0 0 0 a iio s s e e n c o n l r b c o n g e la d n c n S ib e r ia . S u s Ic jid o s e s lo b a n ta n p e r l'e c in iu e iu e e o n s e r v a d o s q u e
p u d o d c l c r m in a r s e la c s t r u c l u r a c x a c i a d e c ic r t a s m o l f c u l a s fu n d a m e n U ilc s y e o in p a r a r lu c o n la e s tr u c t n r a d c m o l d c u l a s id b u lic a s d e e l e f a n t c s v iv o s :
Aiin hoy, co m o sabe cu aiq u iera que ice un diavio o v e telev isio n , la (corf’ll
de la e v o lu tio n es un asunto d e viva controvcvsia pilblica. M as aim, lo s dc-
fen so res d c la crcacion esp ecial, q u e so slien en q u e cad a cspccic i'ue creada
sep arad an ien le, buscan rcforzar su s arg u m en io s coil el hcclio d e q u e lo s eien-
Ifficos p lan lcan num crosos inlerroganlcs acerca d e la ev olucidn. S cn alan que
inclu so en tre los cicntiTicos la evolucidn e s “so la m e n tc una teorfa” y q u e atm
lo s cicnlffico.s mAs d cslacad o s no concucrdan le s p e c lo a esta “teo rfa”. M u ch a
d e la co n fu sio n que ro d ca a esta co n tro v ersia su rg e d c la m ism a d efin icio n de
la p alab ra “ teorfa” y d e un in alenlendido d c la fndole y lim ilacio n cs del pro-
ceso cienlffico, aspeclos q u e considei'arem os m ils ad clan te en csla Introdiic-
cidn. E n tre los bi61ogos hay acuerdo casi u n an im c q u e la ev o lu cid n h a ocurri-
do en el p asad o y contim ia ocurriendo en el p resen le. C o m o v erem o s cn la
S eccidn 7 , em pcro, los detalles y la im portancia rclaliv a d e los d iferen tes p ro ­
ceso s co m p ro m etid o s en el cam b io ev o ln tiv o son e n la aclu alid ad un ten ia dc
in lcn sa invcsligacion y discu sid n en tre los biologos.
P R IN C IP IO S U N IF1C A D O R E S I)E L A B IO L O G IA M O D E R N A
L o s fun d am cn to s d e la biologfa m odcrna in clu y en no so lam cn te la ev o lu ­
cid n sino tam bidn otros tics principios q u e se en cu en iran tan b icn cstableci-
d o s que lo s biolo g o s raras vcces los d iscuten. U n o p u ed e leer la vasta literaln-
ra b io ld g ica actual sin q u e se m encione a n in guno d e ello s, pero e s im posible
co m p ren d er las ideas o los dato s d c la b iologfa co n lcm p o ran ea sin estar ente-
ratlo d e su ex isten cia. E sto s p rin cip io s, al igual q u e la ev o lu cid n , se d iscutiran
co n m ay o r d etalle cn el cu rso d c e ste tex to y reap areccran co m o lem as cen tra­
les, pero debcn (encrsc cn cu cn ta desde el inicio.
T o d o s lo s o rg a n ism o s csta n form ad os p o r cclu la s
U n o d c los prin cip io s fu ndam entales d e la b iologfa es q u e todos lo s orga-
ttism os v ivos estan co m p u esfo s d e una o m as u n id ad es sim ilares co n o cid as
co m o cela la s. E ste co n cep lo e s d c im p o rtan cia cen tral y trem enda en ta b io lo ­
gfa, porque co lo ca cl en fasis en la un ifo rm id ad btisica d c todos los sistcm as
F ig . 1 -1 2 . a ) D ib ic jo s d c R o b e r t M ciokc d e d o s c o r tc s d c u n ( m z o </e c c irc h o , r e p r o d u c i d o s d c s u
M ic r o fir a p h ic a , p u b lic a d a c n 1 6 6 5 y b ) u n a f o io i n i c r o g r a f i a o l c c li b m c n d c b a r r i d o d c u n c o r lc
d c c o r c b o . I-Iookc f ttc e l p r i m c r o e n u l i li z a r l a p a l a b r a “ c e h i la s ” p a r a d e s c r i b i r lo s m im is c u lo s
c o iu p i i i ti m i e i i to s q u e c n c o n j u n t o c o n s t i i u y c n u n o r g u n i s n w , l . a s c c l u la s d e e s i o s tr o z o s d e c o r ­
c b o b a n in u c r t o ; to d o lo q u e s c v e e o n s lilo y e la s p a r c d c s o x le r n a s . C o m o v c r e m o s c n c a p ftu lo s
s ig u ic m c s . In c d lu la v iv a c s l a llc n a d e u n a v a r ie d a d d c s u s t a n c i a s , o r g a u iz a d a s e n e s lr u c iu r n s d is -
l iilla s y q u e d c .s a rre lla n u n a m u ltitu d d e ju o c o s o s e .s c itc ia le s .
36 1n t r o i >u cc :i 6 n INTRODUCCION 37

F i g . 1 -1 3 . W o l l L r c n i 1111 e s u ic lia n le e n e s t c la- F ig . 1 -1 4 . L n iid q iiis ic io ii d e i c c m s o s c u c r g e li-

b o iiU n rin d e G ie x s c n . c n lo q u e a e i u a l m c n i e c s c o s p a r a i m p u ls a r lo s p r a c c s o s v i l a l e s e s d c im -
A lc m a n ia O c c id e n ta l. 01 la b o r a io r io f u e u n o d c p o rim ic iii fu w k iiiic n u il p a r a l o d o s lo s o r g a n is -
l o s |> iim c ro s c n lo s q u e p iu lie ro n re iiliz a i.s e ira - m o s v iv o s . E s l o s c h i l a s , f o lo g i a f ia d o s e n K e n ia ,
b a j o s p ia c lic o s c n q n m iic n . h a n n lr a p a d o y m n la d o a u n a g a c e l a d e l C a b o ,
d c la q u e s c a liin e n la ifiii h a s l a s a c ia i s c . 01 r e s in
d e l e a d d v c r , y la e n e r g i a q u m i ic a q u e c o n lie n e ,
s c r.i l u c g o a b a i u lo n a d o p o r l o s c h i l a s , q u e ra n ts
v e c e s v u c l v c n a la p r c s a a i r a p a d a e l d i a a n ie -
i io r . L o s c h i l a s K p ic n m c n tc c a z a n e n g r u p o s p e -
q u e u o .s , a c c c lia n d o f u r li v a m c n t c a s u s p r c s a s y
l u e g o p e i s i g i ic n a la v f c iin ia e l e g id a a j i l i a v c lo -
c i d a d . O n p c q u c iia s d is ia n c i a s c l c liiia e s e l a n i ­
m a l t e r r c s l r c n u ls v e l o z d e l n n u i d o . I’u w lc al-
e n n z a r v e l o e id a d e s d e 1 11) k m p o r lio ra . a u n q u e
s o l a m e n l e p u e d c in a u l c n c r l a s d u r a n te p o c o m a s
d c 3 0 s e g u n d o s ( c u b r i e n d o u n a d is iu n c in tie'
a p r o x im a tla in e n lc m e d i o k m ).

vivos. P o r tanlo, co n ced e un fim dam ento unilario a eslu d io s tnuy diversos re-
Iniivos a m uchos tipos d ilcren tes de organism os.
L a palabrn “ celula” iu e usada p o r prim cra v ez cn un scn tid o biologico liace
ap roxim adam entc 300 anos. En el siglo X V II, el eientffico ingles R obert
H ooke, usando un m icroscopio fabricado p o r el m ism o, notb q u e el corch o y m ica d e lo s o rg an ism o s v iv o s estab a g o b ern ad a o n o p o r los m ism o s princi-
otro s tejidos vcgetalcs esldn consliluidos p o r pequenas cavidades scparadas p io s q u e la q u fm ica realizad a en el lab o rato rio . L o s v ita lista s so slen fan q u e
p o r paredes. L lam o a estas cavidades “cblulas” , querien d o sig n ificar “liabita- las o p eracio n es qm 'm icas llev ad as a cab o p o r lo s te jid o s v iv o s n o podfan de-
cio n cs p eq u en as” . Sin em bargo, “ celula” no ncloplb su significado aclual, la s a n o lla rs e ex p erim en talm cn te cn el lab o rato rio , y c la sific a b a n la s reaccio -
unidad basica d c m ateria viva, h asla im os i 50 ailos despucs. n e s en d o s calcg o rfas: “q u fm icas" y “ v italcs” . S u s n u e v o s o p o sito rcs, c o n o -
En 1838, M atthias S chleiden, un botdnico alcm an , llcgo a la conclusion cle c id o s co m o red u ccio n islas (d ad o q u e crc.fau q u e las o p e ra c io n e s co m p lejas
qu e tcxlos los tejid o s vcg etales consisted c n m asas ovganizadas de celulas. Al d c los sistem as v iv o s podfan reducivse a o tra s m a s s im p le s y m as facilm ctU c
aho siguienle, el zoblogo T h eo d o r S chw ann ex ten d id las observ acio n es de c o m p ren sib les), lo g raro n una v icto ria parcial c u a n d o el q u fm ic o alem an
S chleiden a los tejidos anim ales y propuso u n a b ase celulnr para loda form a L'riedrich W o h ler (1 8 0 0 -1 8 8 2 ) co n v irlib una su s ta n c ia “ in o rg a n ic a ” (cian ato
de vida. En 1858, la idea dc q u e todos los o rganism os vivos esuin com pueslos d c am o n io ) en una su stan cia o rg an ica co n o eid a (u rea ). P o r o tra p arte, los
dc u n a o m as celulas adquirio un significado aim m as am plio cu an d o cl gran aicg ato s d e los v italistas eslnban ap o y ad o s p o r cl h e c lio d c q u e , a m ed id a
p aldlogo R u d o lf V irchow generalizd q u e las c d u ia s pueden su rg ir solam ente q u e cl co n o cim icn to q u fm ico in ejo rab a, en lo s te jid o s v iv o s sc cn co n traro n
de celu las prcexislentes: “ D onde ex iste una celula d cbe h ab er hab id o u n a cb- m uclios co m p u csto s n u ev o s q u e u u n ca habfan sid o v isto s e n e) m u n d o no
lula preexistcnte, as! co m o u n anim al surge solam ente de un anim al y una v iv o o in o rg an ico .
plao ta su rg e solam enle de u n a planta... A travcs de to d a la se rie d c form as vi­ A fines del siglo X IX cl principal vilnlista e ra L o u is P asteur, q u ien sostenfa
vas, scan organism os anim ales o vegetales enteros, o su s partes com ponentes, q u e lo s cam b io s q u e Ionian lugar cu an d o el jugo d e fru ta sc Iran sfo rm ab a en
gobierna una ley d e d esarro llo eontinuo” . v ino eran “ vilales” y podfan set' llevados a cab o sb lo p o r celu las viv as, las ee-
D csd e la perspectiva dada por la teoria de la e v o lu tio n de D arw in, publica- luias d e Jevadura. A pesar d c m uchos avances en la q u fm ic a esta etap a d c la
da e n el aflo siguiente, el conceplo d e V irchow totna aim m ayor sig n ificatio n . co n lro v ersia clurb hasta casi term inal' el siglo. S in e m b a rg o , cn 1898 los quf-
H ay una continuidad ininterrum pida en tre las c d u ia s m odernas, y los orga- m ico s alem an es E dw ard y H ans B iichner n iostraron q u e u n a su stan cia extruf-
nism o s q u e ella-s co m p o n en , y las c d u ia s p rim ilivas q u e aparecieron por pri- d a d e las Icvaduras po d fa producir fcim en tacio n f u e ra clc la c e lu la v iv a. (A
m era v ez so b re la T ierra hace m as d e tres m il m illones de afios. e sta sustan cia se le d io cl notnbre d e en zim a, d c " z y m e '\ la palabra g rieg a que
sig n ifica “ lev ad u ra” o “ ferm enlo” ) S e d em o stro q u e una rcaccib n “ v ital” era
T o tlo s los o rg n n isn io s o b e d e e e n a la s leyes d e hi F fsica y d e la Q u fm ic a qufm ica, y cl asunto I'ue lin alm en tc dejad o d e lado. E n la actu alid ad sc acepta
g cn en ilm cn tc que los sistem as v ivos “o b ed eeen ” a la s reglas d e la q ufm ica y
H asla hace baslan le p o co tiem p o , m uchos biologos p rom incntes crefan que la ffsica, y lo s biblo g o s m odernos y a no crecn cn un “ p rin cip io v ita l” .
los sistem as vivos son cuan titativ am cu le difercntes d e los sistem as no vivos, L a com p ren sio n accrca d e q u e los sistem as v ivos o b ed eee n a las leycs d e la
y q u e conlienen d entro de si un “espfritu v ital” q u e los capacita para descm - ffsica y la qufm ica ab rib una era nueva en la h isto ria d e la b iologfa. S e eslu-
p c n a r actividadcs q u e n o pu ed en sc r llevadas a cabo fuera d el organism o vi­ d io un inim cro crecien tc de org an ism o s d csd e el p u n to cle v ista d e su com po-
vo. E ste co n cep to sc conoce co m o v ilalism o, y a quienes lo p roponen, com o sicib n q u fm ica y d e las reacciones qufm icas q u e lenfan lu g ar d en tro d e sus
vitalistas. cuei'pos. E stos cstu d io s, que continiian actu alm ente a u n rh in o ex traordinario,
E n el sig lo X V II, los v italistas luvieron o p o sie ib n p o r p a rte d e un gru p o han p ro d u cid o una gran canlidad d e inform acibn y p ro v e e n d c un fundam cnlo
c o n o c id o co m o m ecan icistas. El fildsofo fia n c e s R ene D escartes (1596- esen cial a la biologfa contem ponfnca. T al vez, la p ru c b a m ay o r o cu rrio liace
1650) fu e un d estacad o p ro p o n e n te d e esle p u n to d e vista. L os m ecan icistas ap ro x im ad am en tc 4 0 anos. U na d e las caracterfsticas mils so rp ren d cn lcs cle
c o m e n z a ro n m o strau d o q u e e l c u e rp o tra b a ja b a esen c ia lm e n te d e la m ism a los seres v ivos e s su cap acid ad p ara rep ro d u cirsc, p a r a general' co p ias t i d e s
m m iera q u e una m aquinu; los b razo s y p iern as se m ovfan co m o p alan cas, el d e ello s m ism os. A proxim adam entc en 1950 se m o s tro q u e e sta cap acid ad rc-
c o ra z d n co m o u n a b o m b a, lo s p u lm o n cs co m o fu elles y el e s t6nuigo com o sidfa cn un tipo unico d c m olbcula qufm ica, e! a c id o d cso x irrib cn u clcico
un in o rle ro con su m an o . A u n q u e eslo s m o d elo s m ecan ico s sim p les eran dc (D N A ). L a earrera para d cscu b rir la cslru ctu ra d c e s ta n to lecid a c o m cn zab a, y
ulilid ad p ara la c o m p re n sib n d el fim c io n a m ie n to d el cu erp o an im al, p ara el la p reg u n ta en la m en te d e lodos era si la eslru clu ra de esta m olbcula “ sim ­
sig lo X IX el d eb ate a cerca d e las caracteristicas d istin tiv as d e lo s sistem as p le” podrfa cx p licaf Jos m isterios d c la h crcncia o n o . C om o d iseu tirem o s en
v iv o s h a b la p ro g resad o m as alia. El arg u m en to s e c e n tra ah o ra e n si la quf- la S cccib n 3, la rcsp u esla fue afirm ativa.

T od os lo s o rgan ism os rcq u iercn energfa
E n tre las Icyes d e la ffsica qu e son perlinentes a la biologfa estrin las lcyes
de la lenn o d in am ica. E slablecen sim plem cnte q u e ( I ) la energfa pu ed e cam -
b iar dc n n a form a a olra pero no p uede se r creada ni dcstruida, o sea, la ener­
gfa fofal del universe p em ian ece constante; y (2 ) todos los fendm ertos naluai-
les procedcn dc tnodo tal q u e las concentraciones d e energfa tienden a disi-
p arse o v olverse alealorias. Un objelo calenlado, que es un ejcm p lo d e ener­
gfa concenlrada, picrde su calo r hacia el entorno.
Un sistem a vivo, q u e es u n a coticenlracidn de energfa d c otra clase, puede
m au ten ersc frente a esta tendcncia solam ente p o r un ingreso co n stan te dc
energfa. L os organism os vivos son ex p erto s en la conversion energetica. L a
energfa q u e ingrcsa, ya sea en la form a d c lu z solar o dc energfa qnfm ica al-
m acen ad a cn los alim entos, e s iransl'om iada y usada por ca d a celula in d iv i­
dual p ara hacer el (rabajo celular. E ste Irabajo incluye el dar en ergfa no solo
para los num crosos p io ceso s que constiluyen las aetividades del organism o,
sino tam bien para la sfntcsis d e u n a c n o rm e divcrsidad de m oleculas y eslruc-
lu ras celulares. E n el cu rso del trabajo celular, la energfa puede transform arsc
ultcriorm enie en energfa cinOlica, en en ergfa term ica o de nuevo en energfa
lum inosa. Usta finalm cnle sc disipa y cl organism o d eb c ineorporar miis ener­
gfa.
E ste flu jo d e energfa es la escncia de la vida. P uede eo m prendcrse m ejo r a
una cdlula com o un com plcjo de sistem as p ara transform ar energfa. En cl otro
cx trcm o d e !a cscala bioI6 gica, la esli uctura de la biosfera, o sea, la tolalidad
del m undo vivo, eslit dclerm inada por los intercanibios d e energfa q u c ocu-
n cn cn lre los grupos dc organism os q u e se encuentran en ella. D e m o d o sim i­
lar, la e v o lu tio n puede se r vista com o una com pctcncia en tre o rganism os pa­
ra cl uso miis ciicien te de los recursos energdlicos.
L A S F O R M A S D E V ID A
U na de las prineipales consecuencias d e la com pelencia evolutiva e s una
incrcfble divcrsidad en el m undo vivo. S c eslim a quc com parlim os este p ia­
nola con m as de cinco m illoncs d e especics d ifercnlcs de organism os. E slos
o rganism os dilerenlcs exbiben una grati variedad en la organizacidn de sus
cu erp o s, en su s patrones d e veproducch'm, crecim ien to y de.sanollo, y en su
com porlam iento.
A pesar dc la aparentem cntc- abrutnadora diversidad de organism os vivos,
es posiblc agruparlos de m odo q u e rcvelen no sblo patrones de sim ilitudes y
difercn cias, sino tam bidn relaciones Itisloricas en tre los d iferentes grupos. En
la S eccion 4 eonsiderarem os estos p atrones y relaciones en detalie. A ntes de
ilcg ar a la S eccion 4 , sin em bargo, en eo n tiaicm o s una m aravillosa variedad
de organism os. Asf, serf! Cilil enlerarse de la ex isten cia dc las cin co grandcs
categorfas o reinos en q u e agrupam os los organism os cn este texto.
El prim ero de estos, q u e incluye las form as d e vida m as antiguas q u e apa-
recieron cn este planela, segdn se conoce, e s el reino de las M onera. C om -
prende-a los organism os m ds pequcnos y m as sim ples, las b aclerias'y sus pa-
rientes (fig. I-15a). C ada individuo co n sislc en una sola unidad cslructural:
una cdlula. E ste grupo d e organism os unicelulares constiluyc los procariolas.
El vocablo “pro eatio la” significa “ antes del niicleo” y se rellere a la organi/.a-
cid n interna dc las cclulas q u c no liencn ni un niicleo claram cnte d elin id o ni
o lras estrueturas q u e puedan encontrarse c n to d o s los o tto s tip o s d e cdlulas.
L os prim eros procariotas hicteron su aparicidn al m cnos liace 3 .5 0 0 m illones
d e afios, cunndo la T ie rra era m uy d istinta del planela verde q u e conoccm os
actualm enle, y los procariolas fueron sus linieos habituates d urante intis de
2.000 m illoncs d e aftos.
L a segunda categorfa im portanle sc co n o ce com o el reino de los Protistas.
L o s P rotistas tam bien estan constituidos en su m ayorfa por una sola cdlula,
pc-ro las celulas son esU talm alm ciU c m uy d ile ie u te s de los procariotas. S e los
co n o ce com o eucariotas, los cual significa “con nucleus vcrdadcros” . L as ce-
lu las d c todos los organism os de los otro s tie s reinos lam bidn son eucariotas.
M u ch o s bidlogos eiecn q u e la transicibn de u n a cdlula procaviotica a nna eu-
cario lica fue e! heclio m as grande y significative en la historia de la vida, sdlo
su p crad o en im porlancia biologica por la prim cra aparicion d e sistem as vivos.
L os P rotistas son un eonjim to cxtrem adam cnte variado de o rganism os (fig. I-
15b) y este reino incluye las celuias cstru clu rah n en te miis cotnplejas y versa-
P ig . I- 1 S . a ) L o s o r g a n is m o s v iv o s m a s pv-
q u e iio s y m im e ro s o s q u e s e e o n o c c n c n In b i o ­
lo g fa s o n lo s p r o c a r io ta s , q u e in c l u y c n l a s b a c -
t c iin s y l a s fo r n u is fn tim n m c n le . re la o io n a d a s .
A p e s a r t i e s u p c q u e ito l a m a iio , l a s b a e l c i i a s ,
a l ig u n l q u c l o d o s lo s s e r e s v iv o s , est.'in a tla -
m c n te o r g a n iz a tln s y c o n l i e n e n u n a v a r ie d a d
d c c s l r u c t iu a s . N e is s e r ia g o n o n 'h o e a e (c s f e r a s
o s c u r a s ) , e l a g c n t c c n u s a u te t i e la g o n o n e a , se
■ n u e stra u q u i in g e r id o p o r I c iic a c ilo s . b ) A u u -
q u c s i g n if ic iiliv n m c n ic m;1s c o i n p l c j u s q u c lo s
p r o c a r io la s , lo s p io lis tn s g c u e r a l m c n t c s o u
b a s t a n t c p e q n e fio s . H s ia g o i a d c a g u a , l o m a d a
d c u n la g o d c a g u a d u l c e , e o u l i e n e a l m c n o s
e u a l r o l i p o s d if e r c n l c s d e p r o t i s t a s . 01 o r g a n is -
m o b r i l l a n i e , a m a r i ll o v c r d o s o , c s u n a l g a , q u c
f l a b o i a s u p r o p in a i i m e n l o p o r fo io s/n lc si.s.
Ix ) s o r g a n is m o s a z u l e s d c m a y o r la m a iio s o n
p r o lo z o a r i o s ; s c a lim c n l a n d e b a c lc r ia s y d c
a lg a s .
P ig . I-1f>. O sin s e l a , q u o c r c c e e u e l p i s o t i e u n
b o s q u e , c s la c s ir iic iu r a r c p io d u c l iv a d e u n licm -
g o . L.a m a y o r p a r te d e l c u c r p o d e l b o n g o c s tii
fo i n ia d a p o r f i la m e illo s s u b le r n iiic o s a traviSs d e
lo s c u a t c s s e n h s o r b c n lo s a lim e n lo s .
iNTRODUCClON 39
;
• -Y ■-j-
' ’# / Jv'V 5-b
h '" :L
(a)
tiles. E jctn p lo s d c P ro tistas son las nm ebas, los pavam ecios y las d iv ersas fo r­
m as d c algas.
El lercer reino estft co nslifuido p or los b o n g o s, q u e incluycn o rg an ism o s ta-
Icft co m o los m ohos, las lcvaduras, y las setas (fig. I-16). S u m o d o d e e x iste n ­
cia cs m uy dislin lo del d e todos los o tro s se res v iv o s. L o s b o n g o s d igicrcn
m acrom oldculas com p lcjas, que puedcn cn eo n trar e n el su elo , el ag u a, el al-
g o d d n , el cu ero o tuin so b re la snpciTicie d e la p iel h u m an a, co n v irtidndolas
en tbo leeu las m as pequcnas. L uego ab so rb en e sta s m o lecu las nuts pequenns
cn sus cu crp o s, co m p u esto s tfpicam enle p o r m tisas d e finos lllam en to s, la su-
perfieic d e ios cttales cstdn en contacto d irecto con la fuenlc d c nulricion.
L o s o tro s dos reinos son p o r sn puesto las p lan tas y los anim ales: P lan tae y
A ninuilia. L as plantas se dcfincn m as co n cisam cn le co m o o rg an ism o s niulli-
eelulartfs q u e tom an la energfa d e la luz solar. L u eg o tran sfo rm an esta energfa
e n las m o leculas o om plejas que constilu y en sus c u c rp o s (fig. 1-17). E stas m o ­
leculas, m ie incluye)) aztfcares, prolefnas y accitcs, son las fn en lcs cnergdlicas
p ara In vid a anim at.
El quiAto reino, los anim ales, incluye aq u ellas fo rm as d c vida q u e son tmil-
licehiUtics y dependen d e o lras form as, p rin cip ah n en te p lan tas u o tro s an im a­
les, p ara su m an tcn im ien to (fig. 1-18). D csd e n u estro p u n lo d c vista antropo-
een lrico , anim al h abitualm cnlc sig n ifica in am ffcio . pcro, e n realid ad , la m a­
yorfa d e los anim ales son inverlebrados. M as d e u n m illdn y m edio de lipos
d iferen tes d e anim ales ban sid o rcg istrad o s, d e los cu alcs el 95% son invctlc-
bntd o s y m as d c tut m illd n inseclos.
En p oeo m as d e un sig lo , nuestro c o n o cim ien to d e la d iv ersid ad d e lo s or­
g an ism o s, p asad o s y prcscnles, d c los p rocesos q u e ocu rren d en tro d e sus
cu crp o s y d e las interrelaciones en tre e llo s h a so b rep asad o rd p id am en le al ob-
ten id o cn todos los sig lo s previos del co n o cim ien to Inm utno. E sta ex plosidn
del co n o cim ien to , q u e contim ia a un ritm o aim m iis acelerad o , c s la conse-
c u en cta d irecta d e una form a p articu lar d e estu d io q u e n o so tro s llam am os
cien eia (del lalfn svieu iia , “co nocim iento” ).
LA N A T U R A L E Z A D E L A C IE N C IA
L a cien cia, la b iologica u o tra, es una m anera d e in v eslig ar p rin cip io s dc
ordcn. El arte cs otra form a, ai igual ([tie la relig io n y la filosoffa. L a ciencia
d ifie re d e 6stas, en q u e lim ita su btisqucda al m u n d o n atu ral, el u n iv erse i'fsi-
co . T am b ien , y tal v ez m as sig n ificativ am en te, d ifie re d c eltas cn el valor
central q u e d a a la o b servacion (en p articu lar esa c lase estru ctu rad a d e obser-
v acio n c|tte se llam a cx p erim enlacion). L o s eien lffico s in ician su investiga-
c i6n acu m u h u u lo dalo s (evidencias) y tratan d o d e cn cu ad rar esto s d ates cn
sistem as o rd en ad o s, eslo es, esquem a.s-concepluales q u c organizan los datos
d e un m o d o sig n ificativ e. A cu m u lar y ordenav d a to s no son d o s pasos, oeu-
rren sim u ltan eam en te. O , p o r decirlo d e o tro m o d o , la acu n u tlacio n d e datos
40 I n t r o d u c c i Gn
F i g - 1 -1 7 . F.iUre lo s s e r e s v i v o s d e m a y o r U im a-
h u y m ils a n lig tio s s c e iic u c iK ia ii l a s s e c u o y a s
g i g a m e s d e A m e r ic a d e l N o r lc . t i s l o s v e g e tu le s
lie iie n , c o m o c a r a c t c r f s ii c a , u n i r o i u o d c a i d s d e
1 0 m e tv o s tie c i i e u u f c i e n c ia y , e n ivlguncvs c a -
s o s , a lc n n z a n m a s d e 7 5 m d c a l i o , lix to s ;trb o -
I c s p a r ti c u la i c s y a c x is ifa n m il a flo s m ile s tic
q u o lo s c u r o p e o s s e c s tu b te c ie r a n c u A m e r ic a
d e l N o r te .
F i g . 1 -1 8 . K n tre lo s a n i m a t e s , l o s i n s e c l o s s o n
n o t a b l e s p o r s u iriim c ro y v a r ie d a d . U n a t i e las
p riric ip a lc s ra z o n c s d e s u d x lto , b io ld g ic u m c n lc
h a b la iid o . c s la tliv c is id a d t i e s u s c s l i l o s d c v i ­
d a . l i s l e e s u n e o le d p ic ro c e l d n id o , h a b i l a n t c d c
l a s s e lv a s iro p ic a le s d e A f r ic a O c c id e n ta l. N 6 -
t e n s c s u s p a ta s p io v is la s d e p tia s , a lz u d a s e n a c -
t itu d d e f e n s iv a . S e c i e e q u e l o s n d u lto s d c e s t a
c s p c c i e s c a lim e n ta n d e l p o lc n y d e l n e c t a r d e
liis flo re s . D e p o s ila n lo s b u c v o s e n m a d c r a s j j o -
d r i d a s y a l l t s e d c s n n o lU m la s la r v a s (in s e c lo s
i n m a d u ro s ).
cs llcv ad a a cabo por los cientfficos conto una m ancra de resp o n d er uua pre-
g u n ta o d e ap o y ar o rech azar un a idea. Los dalos pueden se r gcnerados p o r la
observacion sistemCilica, incluycndo cxpcrim cnlos dclibcrados y planeados
(de Ios cuttles verem os niuchos ejem plos cn los capflulos signientes); latnbien
pucden se r esludiados rclro sp ecliv am en le cuando sc vuelve a ev alu ar una <iL»-
servacidn sistem atica anterior o una in fo rm atio n verificable rcgislrada por
otros. (D arw in, al igual qu e im tchos bidlogos antes y dcspucs, liizo uso eopio-
so d e todos eslo s m etodos.)
L os g ran d es dcscu b rim icn to s en la ciencia no son sim p lem en te la ttdicion
d e d alo s m ievos, sino la p e rc e p tio n d e n uevas relaciones en lre los d alo s dis-
poniblos, en o lras palabras, el d esarro llo d e ideas nuevas. L as id eas d e la
c ien cia se clasifiean cn categ o rias, las cu alcs en ordcn ascen d en te de validez,
son: hipotesis, teo n as, y p rin cip io s o Icyes. En u n a posicidn in ferio r a la de
la h ip d tesis e n la e sc a la c s la la co razo u ad a, o conjcU ua infovtnada, q u e e s la
form a c n qu e co m ien za la tn a y o n a de las hipdtesis. Un presen tim ien to se
Iransform a en una hipotesis - y , p o r tanlo, en una idea q u e p u ed e sc r invcsli-
g ad a cientiT icanienle- solo cu an d o se cx p resa de m o d o lal quo sea polcn-
c ialm cn le veriiicab le, au n cu an d o la verifieacion no pucdn haccrsc dc im ne-
diato. L a vcrilicacion d e una h ip d tesis a meniKio puede h acerse nipidam enlc,
p ero en algunos casos, p o r n eccsidad, su fre u n a htrga dem ora. P o r ejem plo,
algunas hipdtesis co rrientes so b rc las in teraecio n cs que d clcrm inan la estn tc-
lura de la s se lv as Iropicales no pueden se r vcrificad as hasta q u e u n a eanlidad
nn tch o m ay o r d c d alo s h aya sid o reunida p o r los b id lo g o s q u e trabajan en cl
tem a. A siinism o, existi'an varias h ip d lcsis respcclo a la organizaeidn d e la
cdlttla, q u e no p udieron verificarse h asta q u e se invenld cl m icro sco p io clec-
trdnieo.
E n algunos casos, una bipdlesis pu ed e so m eterse a prueba directam ente.
P o r ejem plo, sc puede d etern u n ar si las o ru g as son repelidas por una suslan-
c ia determ itiada exlrayendo csa sustancia de las liojas a las que protegcn, se-
giin la hipdtesis, de la d ep red atio n por las orugas.
E ste tip o de prueba frccuentem enle im plica un experim ento conlrolado, en
el cual d o s gru p o s de o rganism os (o celulas) sc exponen a condieiones idenli-
cas en to d o s los aspcctos, cxcepto aquel q u e eslti siendo verificado. A m em i-
do. sin em bargo, las pruebas m as im porlanlcs de una hipotesis son indirecias.
U na suposicidn basica de la ciencia es q u e el universo cs uniform e y q u e sus
partes com poncntcs acltian y sc afeelan cn tre si dc un m odo co m p ten sib le y
iYvcil de predccir. U na p a rle esen eial de la pru eb a de una hipdtesis c s la d e ­
d u c tio n logica accrca de q u e otrns cosas podrfan octtrrir si la hipdtesis iitera
eorrecta. Lit dcduccidn co n stitu y e una p re d ic tio n de lo q u e tendn'an q u e ob-
servarse si la hipdtesis fucra eo rrccla e indica el tipo de dalos q u e se nccesila
reu n ir a fin de verificarla.
A ntique una prueba clav e de prediccidn p uede dem o slrar q u e u n a hipotesis
e s falsa o indicar que d eb e sc r m odifieada, n unca p ucdc conl'irm ar claianieti-
te, d e una vcz p o r todas, q u e una hipdtesis sea verdadera, sim p lem en te por-
qu e no p o d en io s eslar m tnca segnros d e q n e heinos exatn in ad o toda la evi-
dencitt relevanle. Sin em bargo, repelidas pru eb as c x ilo sas de un a hipdtesis, ya
sea directam ente o cn funcidn de las eonsecuencias que o c u m ra n si la hipdtc-
sis fucse corrccta, proporcionan uua evidencia poderosa en fav o r d e la hipd-
lesis.
C u ando un cientffico ha reunido dalos su l'iticn tcs para apoyar u n a hipdte­
sis determ itiada, dl o ella conuiniejtn los rcsullados a otros cientfficos; esta
co m unicacidn p o r lo cointin se lleva a cabo e n una reu n id n cientffica (tal co-
m o la reunion cn ia que sc leyeron los trabajos de D arw in y d c W allace) o en
una publicncidn cientffica, co m o una revisla o un libto (por ejem plo E l origen
d e la s espceies). Si los dalos son suficienteinente inleresantes o la bipdlesis es
im portante, las observaeiones o ex p etim cn lo s serdn rep elid as en un intenlo
para confirm arla, negarla, o am pliarla. En consecuencia, los cienltficos siem -
p re coim tnican los m clodos que ttsarbh para reu n ir y an alizar su s dalos, asf
co m o sus conchtsiones.
C u a n d o u n a hipotesis d e im povtancia am p lia y fundam ental h a sobrcvivido
a un niim ero de pruebas indepem lientes, q u e im plican uua diversidad de da­
tes, g cticralm enle se la llam a leorfa. Asf, en cicncia, una leorfa lien e un signi-
ficad o un p o co diferen le d c la palabra “ leorfa” en el uso coinun, en el cual
“solo una leorfa” lleva co n sig o la im plicacion de un vuclo de la im agim tcidn.
un presetitim ienlo o una n o tio n abslracla, antes q u e una proposicion cuidado-
sam enle forim tlada y bien probada. U na leorfa q u e ha resistido repelidas
p ruebas d u ran te un perfodo d ad o se elev a al stains de ley o principio, auuque
F ig . 1 -1 9 . H n u n p n n tm io c n P e ril, d o s b i d lo g o s ,
T h c r r y H rvvin y t .i n d u S im s , d e l In s litm o
S m i t l i s o n i a n o , e s liln r c c o le c im u to d n t o s a c e r c a
d e l a e s i r u c l u r a d e la p o b l a c id n d e im a s c lv a
tr o p ic a l, H i w i n e s iit In n z a n d o m i c o n l e t l i a c i a la
c o p a d c lo s d rb o lc s c o m o m i p rim e r p a so p a ra
t o i e c i u r i n s e c lo s . M iie h o s d c Io s e s iH 'c im e n c s
<|uc c n c o n l r a r o n s o n c o m |) l c ta m c n t c im c v o s p a ­
ra In c i e n c i a .
I n t r o d u c c io n 41
no siem p re se lo id cn lifiq u e co m o tal. L a “ leorfa d c la e v o lu tio n ” , q u e h a si-
do v erificad a reiierad am cn le direeta e in d irectam en tc d u ran te Ios p asados
eicn to Ircinla anos, es un ejem p lo d e ello; cn lo que co n eicm c a los cien tffi­
co s, esta leorfa c s un principio bioidgico btisieo, al igual. q u e lo e s la “ leorfa
celu lar” . Sin em b arg o , n u estro co noeim iento d e in uchos d e los detalles d e hi
eslru clu ra y fu n cid n celu lar y d e los detalles del p to ceso ev o lu liv o estd en
elap a d c leorfa, o aun d e hipdlcsis.
D ad o q u e el tem a d e cslu d io d e la b iologfa es cn o rm cm cn le d iv erso , los
b id lo g o s u lilizan u n a aniplia variedad d c cn fo q u cs en sus eslu d io s. L a o b ser­
v a tio n euidadoxa y sistem atica, del tipo p racticad o p o r los nalu ralislas del si-
g lo x ix , en lre los cualcs se eneonlraba D arw in, sig u c sien d o una picd ra a n g u ­
lar. A clu alm cn lc se co in p letn en ta con un im p o n en le eo n ju h to d c innovacio-
n es tecn o lo g icas q u e com cnzai'on eon cl m icroscopio. L o s proced im ien io s
e x p erim en tales tie la qufm ica son esen etales p ara csuvdinv los pvocesos fisio-
idg ico s (pie oeurren dcnlro d e los org an ism o s y d e su s celulas co nsliluyenlcs.
El cslu d io d c p o b la tio n e s d c organism os y dc su s in teraecio n cs d ep en d en del
m ism o tip o d c m atcm fitica estadfstica n sado p or los eco n o m istas, y se intensi-
ftca con las coin p u tad o ras, q u e pueden analizar g ran d es can lid ad es d e dalo s
rdpidanienlc. D elerm inar el d erro leio d c la e v o lu tio n cn cl p asad o dc-pende
no so lam cn te del trabajo d e los p alconldlogos d c c a m p o y d e Inboratorio, sino
lam bidn d e las h erram ien las in telcctuales del h islo riad o r y del d etectiv e de
lio m icidios. C o m o v erem o s en el trnnscurso d e este tcx lo , n o hay un “ m elodo
eicn tfllc o ” linico cn biologfa; en eam bio, luty una m u ltip licid ad d e m eto d o s, y
cl m eto d o p articu lar a se r usado cn cada caso e s d c ie n n in a d o p o r la p regunta
q u e d eb e ser contestada.
L a c ie n c ia y los v a lo rc s b u m a n o s
L a m ateria prim a de la ciencia son n u estro s o b se rv ae io n e s d e lo s fenom e-
nos del univ erso natural. La cicncia, a d ifcren cia del arte, la religion o la filo-
soffa, sc lim ita a lo que pucdc o b scrvarse y m etlirse y , en este scn tid o , se la
clasifica eoi reclainentc co m o m alerialistn. Las co ra/.o n ad as se ab an d o n an , las
h ip d tesis se invalidan, las teorfas se rcvisan (y o casio n alm en le se bacen uni-
co s) pc.ro las o bservaeiones perduran y, tntis aun, se usan una y o lta v cz, en
alg u n as o casio n es d c m ancras co m p lclatn cn le m ievas. Es p o r esta razdn que
Uis cien tffico s acentuan y p crsiguen la o b jetividad. E n Ins avtes, p o r co n trasle,
el e n ta s is csla en la subjetividad, q u e e s la cx p ericn eia fillrada a n a v e s d e la
co n cicn cia del individuo.
D ado eJ dnfasis en la dbjelividad, los ju ieio s d e v a lo r no pueden h accrsc en
cien cia d e la tnism a m anern que dichos ju ieio s se real izan en filosoffa, en reli-
gidn y en las artes y, d c heclto, en nueslra vida co tkliuna. Si alg o e s b u en o o
hello o co rreclo en un sen tid o m oral, p or ejem plo, n o puede ser delerm in ad o
p o r m dlodos cientfficos. Dichos ju ieio s, antique p u ed n n cslar apoyados p o r un
con sen so gencrtilizado, no cslan su jd o s a la co m p ro b acid n cientifica.
En o lras epocas Jas ciencias, com o las artes, oran p racticadas p o r sf
m ism as, p or el p lacer y la excilacidu y la sa tis fa c tio n d e la cu rto sid ad in­
s a tia b le eon la q u e estnm os a la vez nmlclecidos y bendecitlos. En el siglo XX,
em pero, las cien cias lain engendrado una m irfada d e logros lecn o ld g ico s gi-
g anlescos: la b om ba dc hidrdgcno, la vacuna contra la polio, pesticidas, plasti-
cos indeslructiblcs, plantas de enegfa nuclear, tal v e z inclusive m an eras de
m an ip u lar n u estia h eten eia genetica; pcro no nos b an d ado nin g u n a p ista acer-
ca d c co m o usarlos inteligentem enlc. M as aun, la cie n c ia co m o resu llad o dc
estos m ism os logros aparece com o inm ensam cnle p o d ero sa. P or eso , no pucdc
itsom brar cl q u e niucba genie este cno jad a con la cien cia, co m o lo csttu famos
con una autoridad otnnipolcnte que, ap arenlcm ente, lenga p o d er p ara cu m p lir
con n uestros deseos, pero se nieguc a haeerlo.
L a razdn d e q u e la ciencia no pueda so lu cio n ar los pro b lcm as q u e clcscamos
e s inherentc a su propia naturalcza. La tn ay o n a de lo s pro b lcm as que ahora
en fren tam o s pucden ser rcsueltos solam ente p or ju ie io s de valor. P o r ejem plo,
la cien cia nos dio arm as n ucleates y puede darnos p red iccio n es acerca del gra-
do del dafio biologico q u e puede causar su uso. Sin em b arg o , no puede aytt-
darnos, co m o ciudadim os, a pesar com paralivam enle e l ticsgo d e daiio d e unit
guerra nuclcttr eon el desco dc toner una p o d ero sa d efen sa n atio n al.
(C im iintiti cn Id /J/i.c;. •!.<!

42 I n t r o d u c c i Gn
Algunos comentarios sobre la cicncia y los cientificos
C icn cia y tooi-fa
E l p o d e r d c las leorlas c s q u c com binan m u-
cha.s g en era liza cio n es y o lras leo rla s cn red es de
id ea s in terconecladas q u e se nidan haeia eifu tttro .
J. B ronow ski, en "T he com m on se n se o f sc ie n ­
c e " , R a n d om H ouse Inc. N e w York, 1959.
En prin cipio, e s incorreeto e) u u e n ta r fu n d a r
itna leo rki so b re m agnitudes o b servables aisla-
das. E s la leorfa la q u e d ecid e q u e e s lo que p ode-
m ox observer.
A. E instein, tornado de ./. B ernstein, en "The.
secrets o f the o ld o n es II" , T h e N ew Y orker,
n iarzo 17, 1973.
El in cto d o cicnliTico
En realidad, los cientificos se encuentran en la
po sicid n d e una tribu p rim itiva q u e intenta dttpli-
ca r e l E m pire Sta te B uilding, habitacidn p o r ha-
bilacion, sin h a b e r visto siquiera el edificio o rig i­
n a l o una fo lo g ra jta de dl. S u s p ro p io s p la n e s de
Irabajo, p o r ftterza, son solo una g ro sera aproxi-
m acion a l o bjeto retd, co n ceb id o s sobre la base
d e in fo rm es Itelerogdneos a p o rta d o s p o r viajeros
in teresa d o s y q u e a m enudo se conlradiceu apa-
rentem enle en los detalles. B ara co m en za r el ed i­
fic io hay que d esech a r a lg u n a inform acidn p o r
s e r errd n ea o im posible, y las p rim e ra s consirttc-
c io n es resu ltan p o c o m a s que ch o za s de paja. La
so fistica cio n crecienle, eom binada con la acttmu-
lacid n me.tOdica de datos, h ace necesa rio d errib a r
las p rim e ra s replicas (en cada o ca sid n d esp u es d e
vio ien ta s d iscusiones), reentplazdndolas sucesiva-
m en te con versio n es m a s actualizadas. P odem os
d u d a r d ecid id a m en tc de que la version actual,
d esp u es d e solo 3 0 0 a n a s de esfuerzo, sea una re-
constrttccidn adecuada d el E m p ire State B u il­
d ing; aim asf, p o r c a rccer de evid en cia s concre-
ta s en contrario, la tribu debe a cep ta rla co m o tal
e. ig n o ra r o ca sio n a les in fo rm e s iniaginarios que
d iscrepan d e esa version.
E. J. D tiPraw, en "C ell a n d M o lecu la r B io ­
lo g y", A ca d em ic P ress, inc. N e w York, 1968.
C ien tifico s trab ajan d o
L o s cien tificos son co m o carterislas. D ios
g u a rd a to d o s lo s secreto s en su s b o lsillo s y noso-
tro s inte.ntamos robdrselos. En cicn cia uno h ace
una suposicidn, y cs una stiposicion, qu e existen
leyes Jim d am entales q u c se p u ed en descubrir.
U na vez que se tiene una idea, p e n sa m o s q u e p o ­
d em o s d em o stra rlo c in ten ta m o s hacerlo. D epen-
d ien d o d e com o fu n c io n e n las cosas, se avanza un
p a so o h a cem os el ridfctdo. A la naturaleza n o le
im p o rta si aceria m o s o n o s equivocam os. L a n a ­
tu raleza c s co m o es y sen'a m e jo r q u e fu esem o s
b a sla n te lixtos p a ra p o d e r echarle una rdpida
ojeada.
A b ra h a m Pais, R ockefeller University.
L o s cientificos, cu ando trabajan, tienen el as-
p e c to d e criaturas q u e siguen in strucciones gene-
ticas; p a recen esta r b a jo la infiuencia de. un ins-
tinto huniano profundo. Son, a pe.sar de su s es-
fu e r z o s p a r m a n ten er e l decoro, co m o a n im a les
jo v e n e s em p eh a d o s en un jtie g o fero z- C uando ex­
tern ce.rca de una rexpuesta su s ca b ello s se erizan,
transpiran, y se inundan de adreiudina. A sir la
rexpuesta y se r los p rim e ro s en lograrla e s para
ellos un im pulso m a s p o d ero so q u e a lim cn la rse o
p ro c re a r o p ro teg erse contra lo s elem enlos.
A veces, pare.ee una actividad xolitaria, p ero es
Ian opuesta a la soledad com o pue.de serlo el com-
porlam ienlo hum ano. N o h a y nada tan social, tan
com unitario, tan intcrde.pendicnte. Un cam po acti-
vo de la ciencia es com o un inm enso horm igttero
intelectual; el individuo casi desaparece entre la
m nltitnd de m entes q u e se atropellan ttnas a olras,
llcvando inform acidn de tin lugar a otro, y trans-
m itiendola a la velocidad de. la Ittz.
H ay tipos especiales de inform acidn q u e p a re ­
cen se r quim iotdcticax. Tan p ro n to co m o se libera
una p cq n eh a canlidad, los receplores en la p a rte
p o ste rio r d el cttello tietublan, hay una convergen-
cia m a siv a d e m en tes m d viles qu e vuelan contra
cl viento en un g ra d ie n ie de sorpresa, apihdndose.
a lre d ed o r d e la ftten le. E s una infiltracidn d e inle-
leclos, una inflam acidn.
N o h a y nada que ptteda igttalnr al especldcnlo.
E n e l m edio de to q u e p a re ce se r una conm ocidn
coiectiva de m entes en total desorden, donde Iroci-
tos de inform acidn son diseniinados, desgarrados,
de.sintegrados, reconslituidos y englobados en tm
tipo d e actividad q u e parece tan alealorio y agila-
d o com o el de las abejas en una p a rte perlurbada
de la colm ena, repetitinainente em erge, con la pu-
reza de una lento fr a s e m usical, un nttevo fra g m e n -
to tm ico d e verdad acerca de la naturaleza...
Im a ctivid a d se a scm cja un p o c o a la agrexidn,
p e r o difiere de o tra s fo r m a s de com portam iento
a g resivo en que su objetivo nad a tiene q u e ver
co n algftn tipo d e deslruccidn. M ien tra s s c estd
lleva n d o a cctbo, p a re ce y se sie n te com o una
agresidtt: jO b letd o , descubrelo, nm estralo, atrd-
p a lo ! E s com o una cacerla p rim itiva , p e r o cu a n ­
d o fm a lic e nadic. re su lta n t dahado. E s m a s p r o ­
bable q u e el p n a i sea un su sp iro de alivio. P ero
luego, si cl a ire e s a d ecu a d o y la ciencia va p o r
buan cam ino, e i suspiro cesa instantdneam entc,
h a y una n ueva p re g u n ta y la a ctivid a d satvaje. y
tum idtuosa com ienzo d e nueva, o tro vez entera-
tnente fite ra de control.
L ew is Thom as, "T he L ives o f th e C eil: N o te s o f
a B io lo g y W atcher", V icking Press, N ew York,
1974.
F ig . 1 -2 0 . F n c i c n c i a s c p o n e n m c l i o d n fn s is e n
lil o b jc liv iiU u l. E n c o n s c c u c n c i a , lo s c ic n li'fic o s ,
lin b la n rlo c o m o t a l e s , s c n h s fic n e n d e e n i i l i r j n i -
c i o s d c v a lo r. A.vi, p o r e j e m p l o , n o ic lc /iiifiem itti
n i n g u n o r g a n is m o c o m o c l n u ts fc o o c l m a s b e ­
lli). N o o b s i a n l e , c o m o i n d i v id u o s p u e d e n ic n c r
s u s p r o p i n s o p in io n u s a c e r c a d e a ) lo s f a c o q u c -
i o s y b ) l a s m a r i p o s a s y la s I lo re s .
I n t k o d u c c i On 43
L a cien cia ha prodticido cl co n o cim ien lo q u e h a c e p o sib lc no so lam en tc la
conslruccion d e m dquinas d c dialisis renal, sino lam bkin el reem p lazo quiiiir-
g ico de un rinon en ferm o p o r uno sano. S in em b arg o , hay m u ch o s m as pa-
cicn tes quc necesitan operaciones de trasp lan le ren al, q u e rinones san o s dis-
p o n ib lcs para el trasplanle. L os m elodos cien tffico s n o pueden ay u d arn o s a
d ecid ir quidn debcrfa estar en la lista d c csp cra p ara un trasp lan le d c rinon y
quidn dcberfa perm an ecer dependiendo d e tratam ien to s rep etid o s d e d ialisis.
Dc. m o d o sim ilar, los cienlificos pueden p red ecir el g rad o posib lc d e d an o a
las p lan tas y anim ales d e un firea d elerm in ad a p o r el u so d e pcsticidas. T am -
bicn pueden predecir la reduccion en las c o sech as d e alim en to s o cl incre-
m ento d e la m alaria q u e ocurrirfa si los p cstic id a s se proltibieran. P ero los
cientfficos, en su ealid ad d e cientfficos, no p u ed en h aeer la e le c tio n d e si de-
ben o no usarse los pcsticidas.
F.s una d e las ironfas d e la asf llam ada “e ra d e la cien cia y el in alcrialisn io ”
que, probablem cnle, nunca antes los ho m b rcs y in u jeres ordin ario s, ineluyen-
d o a Jos cien tifico s, se b an en frcn lad o co n ian to s tJiJem as m o rales y clicos. En
csle lexto d iseulircm os algunos de los d ilen ias o rig in a d o s p or los iogros d e la
cien cia y la tccnologfa m odernas. N u cstra m ay o r preo cu p acio n , sin em bargo,
c s p ro v eer ill lecto r con el conoeim ienfo b io ld g ico n ecesario parti com preiulcr
los dato s im portantes y q u e el fo n n u lc sus p ro p io s ju icio s d c v alo r a cerca dc
los p roblem as con los q u c nos cn fren lam o s a b o ra y lam bien nos enlVentarc-
m os en lo p or venir.
La cien cia co in o proceso
S e e s afortunado al estar esludiando biologfa h o y , en lo q u c po d em o s eon-
siderar su “edad d e o ro” . N uevas ideas y d cseu b rim ien lo s in esp erad o s ban
abicrto IVontcras ex citantcs en m uehas areas difercn tcs: biologfa celu lar, ge-
netica, innm nologfa, ncurobiologfa, cv o ln cio n , ecologfa, p ara no m encionar
sin o u n as pneas. D ado q u e hay uuiclio p ara eo n tar, la m ayorfa d e los textos
d e biologfa, y este no e s una cxeepeion, tienden a su b ray ar lo q u e se eonoce
en la aclu alid ad , antes q u c lo que no sc co n o ee, o cl m odo cd m o hem os llcga-
d o a co n o ccr lo q u c conocem os. E sta teiu lcn eia, au n q u c com p ren sib lc, distor-
sio n a la naturaleza d c la biologfa y en realidad, d c la cien cia cn general.
L a cien cia m oderna n o c s una acunm lacion eslalic a d e h ech o s org an izad o s
d e un m odo particular, sin o una m asa un p o co am o rfa d e co n o cim icn lo s quc
crece co nstanlem ente, d csan o llan d o n u ev as p m m in en cias y apetuliccs q u c no
cs posib lc predecir. T am b ien puede c am b iar siib ilam cn tc su form a total, c o ­
m o lo hizo la biologfa en el siglo XIX co n la co m p rcn sio n d c la cantidad y di­
versidad d e evidencia q u c apoyaba a la ev o lu cio n . L:i cien cia no cs inform a-
cio n co n ten id e en Jos Jibro.s d c lexto o en las bibJiolecas o en los cc n lra s dc
o blencion d e datos, sin o un proceso d in am ico q u e tiene lugar en las m entes
d c cicnli'ficos vivos. N u cstro cn tusiasino p or n a n a r lo q u e los biolo g o s ban
44 INTRODUCCION

apreinlttftrJRisuralTOi'a aecicn derios o rganism os vivos, su liisTofia, su s p rb p ie1

d adcs y su s actividades, n o d eb e co n v en ee r al lector de que to d o esld sabido.
M uchas pregunlas arin no tiencn respucsla. L o q u c es mds im portante, nui-
ch as b ucnas pregutitas atm no han sido form uladas. Tal vez sea el lector
q u ien las fornw lc.
Ei lecto r p uede haber sido pcrsu ad id o de d ed icarse al estu d io de la biologfa
p o r los pro b lcm as ain b ien tales cotidianos, o p o r un deseo de co n o cer insis
acerca d e los m ecanism os d e su propio cu crp o , o por un inleres en la ingenie-
rxa gen etica, o en u n a carrera de m edicina, en stim a, porque es “relev an te” . El
estu d io de la biologfa es, en rcalidad, pertin en te a m uchos aspectos dc micslva
ex istcn cia cotidiatta, p ero no se h aga de esto un fo co central cuatido se aco-
n ieta su estudio. P o r so b rc todas las o tras consideracioncs, estiidicse biologfa
porque e s “irrelcvanle” - e s to es, estiidiesela p o r sf m is m a - porque al igual
qu e c l arte, la im'tsica y la litera tm a , es u n a av cn tu ra p ara la m en te y tin ali-
tneiUo p ara el espfritu.

C U E S T IO N A U IO

1. (.Cual e s la d ifereu cia esencial cn lrc la teoria de la
ev o lu cio n d e D arw in y la d e L am arck?
2. El principal d ep red ad o r de una especie inglcsa de
cataeo l e s cl m alvis o to rd o del V iejo M undo. L os cara­
c o les q u e habilan el su e lo d c los bosqucs tiencn conchas
o se u ras m ien lras que los q u c viven so b re cl edsped tie-
ncn co n ch as am arillas, q u c so n m enos visibles contra el
rondo Jnits claro. E x p llq u eto en funciott de los princi-
p io s darw inianos.
3. L a frase “nzar y n eccsid ad ” ha sido usada para des-
crib ir la teo ria d arw in ian a d e la ev o lu cid n . R elacionc
e sto con cl hcclio d e q u e los caracoles q u e viven sobre
el cdsped no lienen cap arazo n es vcrdcs, p ero hay, por
ejcm plo, ranns c inscctos verdes.
4. L os o rganism os terrcstres de m ayor tainano qu e se
conocen son las sequoyns g igantcs (fig. 1-17) d e A m eri­
ca del N orte, qu c inclusn haccn q u e los clcfan tes parez-
ean pcqucnos. L os anim ales de m ayor tam afio, m iem -
bros de la 1'ainilia de las balienas, son to d o s acualicos.
^P ticde e x p ticar usled por q u e esto c s asf?
5. C uando los eicntfficos com unican h allazgos nue-
vos se esp cra qu e rcvelen su s m dtodos y los d ato s btfsi-
cos, asf com o su s conchisioncs. (.For q u e se considera
esencial a esta com unicacidn?

S U G E R E N C I A S D E I .E C T U R A S C O M I ’L E M E N T A R I A S

B a t i - s , M a r s t o n y P hii.ii- S . I liiM l-lim ;v ( E d s .) : T h e D a r w i n R e a d e r . te o r i a d e la e v o lu c id n . E l v e lte m e n ic , s e n s i b l e y j o v c n D a r w in q u c

C h a r l e s S c r i b n e r 's S o n s , N e w Y o r k , I D50.+
U n a c o l e e e i d n d e l o s e s e r it o s d e D a r w in , i n d u y e n d o " l .ii A lilo b io -
g rn f ia ” y re s T u n c n e s d e “ E l V i a j e d e l li e n g l c " , “ E l O r ig e n d e In s B s-
l ie e ie s ” , “ L a D c .s c c n d c n c ja d e l H u m b l e ” y !« “ E x p l o s i o n d c la s
R u io e io u c s " . D a r w in e r a u u b u e ti e s c v i l o r y p t te d e l is te d tfc s c n /n i r
a q t t i la a m p l i a v a r i e d a d d e s u s in te r e s t's y p r e o c tt p u e io n e s e n d ife -
r c n t e s n u n n c n l o s d e s u v id a .
B r o n o w s k i . J .: T h e A s c e n t o f M a n . L illie B r o w n & C o m p a n y , B o s ­
t o n , 1 9 7 3 .*
U n it h i s lo r i a in fo r m a l y h tn iin o s a tie la s c ie n c ia s , p r e p a r a d a o r ig i-
n a ln ie n le c o m o s e r ie d e te le v is io n . E l e n ftts is s e p o n e e n la c e l a d o n
e n ir e l a e i e n c i a y la e a lla r a In tm a n a . Ilie n d is e ila d a e ilu s tr a d a .
D a r w i n , C rlA K l.lis: T h e O r i g i n o f S p e e i c s b y M e a n o f N a tu r a l .7e l e c ­
tio n , o r T h e P r e s e r v a tio n o f F a v o r e d R a c e s in t h e S t r u g g le f o r L ife .
\V . \V . N o r to n & C o m p a n y , N e w Y o i k , 1 9 7 5 .*
L a " l a r g o a r g u m e n tu c iA u ” d e D a r w in . T o d o c s t u d i u n l e de- b io lu -
gt'a d e b e r fa , d c s d e s u m i s i n o c o m ie n z o , h o j e a r e s l e l i b r a p a r a c.ap-
t a r s n a r o m a e s p e c i a l y c o m e n z a r a c o m p r e n d e r s u e .M r a o r d in a r ia
J itc r z a .
D a r w i n , C iia iu i- .s : The. V o y a g e o f th e b e a g le . D o u b le d .))- & C o m p a n y
In c . C a r d e n C it y , N e w Y o r k , I9f>2.*
L a c r d n i e a d e D a r w in a c e r c a d e Ut e x p e d ie it'm c n l a e tta l h i z o lo s
d c s e u b r im ie n t o s y a b s e r v a e i o n e s q u e f u u d m e n t e In e o n d u j e r o n a s u
s u r g e d c c s l a s p d g i n a s c s m u y d i s ti n l a d e la i m a g e n s a l c m n c q u e
m u c h o s de. n o s o l r o s t c u e m o s dc. s its ttlliitio s r e tr a to s .
LliW lN, K o g b r : T h r e a d o f L ife : T h e S m i t h s o n ia n L o o k s a t E v o lu tio n ,
W , \V . N o r to n & C o m p a n y , N e w Y o r k , 1 9 8 2 .
U n a b s a r b c n t c r e la ta d e l d e s a r r o l l o h is h ir i e o d e l p e n s a m ic n to e v o -
l u t i v o c o n a p l i e o c i o n e s ( te llta le s d e b io q u fm ic a . p a l e o n l o l o g i a y
g c o lo g ia . l i ie n c s c r it o y b e l l a m e n tc il u s t r a d o c o n u n a r i c u v a r ie d a d
d e f o t o g r a f f a s e n c o lo r .
M a Y R , E r n s t : T h e G r o w t h o f b i o l o g ic a l T h o u g h t: D iv e r s ity . E v o lu ­
tio n a n d I n h e r it a n c e , H a r v a r d U n iv e r s ity P re s s , C a m b r i d g e , M a s s .,
1 9 8 2 .*
E s l e e s c l p r i m e r o d e d o s v o lu m e n c s s o b r c la h i s lo r i a d c la b io lo g fa
y s i ts i d e a s p r i n c i p a l e s , c s c r it o p o r u n a d e In s f i g u r a s s o b r c s a lie it-
l e s e n e l e s t u d i o d c la e v o lu t io n . L o s c a p i l t d o s in lr o d ttc lo r ia s b ritt-
t/ a n in i a n d l i s i s n o t a b l e d e l a f i l o s o f i a y m e lo d r d o g fa d e la s c ic itc ia s
b io ltig ic a s . E s l e lib r o , a l i g u a l q u e l a o b r a m a e s tr o d e D a n v in , d e -
b e rt'a c u a n d o m e n o s s e r h o j e a d o p a r c lia lq u ie r e s l u d t m i e x c r io d e
b io lo g fa .
M o o w i h a o , A i .a u : D a r w i n a n d t h e l l c a g l e , H a r p e r & R cnv P u b lis h e r s
In c .. N e w Y o r k . 1 9 6 9 .*
U n a n a r r a c id n d e l i c i o s a d e l v ia je d e D a r w in , b e l l a m e n le ilu s tr a d a
e o n d ib u jo s . p i n l tt r a s v l i to g r a f f a s t o n tr n q io r d n e o s o c tts i c o n te n t-
p a n tn c o s .

D is p o n ib le s o n e tlie id n n h lii-a .
 PARTE JL
Biologia de las celulas

SECCION i
La unidad de la vida

E s in c x p l o s i d n c n c l c i e lo , u n a s u p e r n o v a c n Icv-
m iiio s d e l o s a s l r d n o i n o s , f u e c a u s a d a p o r la
n u i e r i e d c u n a c s u c l l a . l i a c e a p r o x im a d a m e n i c
1 7 0 m il a n o s , la e s l r c l la , q u e p o r e n i o n c e s le n i a
1 0 in i ll o n e s d e a n o s , a g o t d s u c o m b u s t i b le . D u ­
r a n te s u v i d a , la s i c a e c i o n e s t e r m o m ic lc a r c s , t a ­
le s c o m o la s q u e n h o rn t ic iie n l u g a r e u m ie s iro
s o l , lia b fa n c o n v c n i d o e l h id iA g c n o e n h e l i o y cl
lic lio c n e i u b o n o y o x f g e n o , q u e a s u v e z s c fu -
x io n u ro n e n c l c m c n t o s a rtn m ils |> c sn d o s. L a e s -
Ir e l l a , q u e a lg u u a v e z tu v o n il la m a f io v e in lc v o ­
c e s m a y o r q u e e l s o l , s c e n f r i o , y p o r la I'u e rza
d c In g rn v e d a d s u f r io u n a i m p lo s io n . D e e s t a
f o r m a , t o d o s lo s rtio m o s q u e c o n s i i t u y c n a m ie s -
n o p la n e ln y a s u s lia b ita n ie s tu v i c r o n s u s c o -
m i e n z o s c n la m u c i f e d e la s c s l r c j la s . L s ia s u ­
p e r n o v a , la p r im e r n q u e s e r c g is t r o e n 3 8 3 a iio s .
f u e v i s ta in ie j a l m c n t e e l 2 4 d c f e b r c r o d c 1 9 S 7 ,
p o r as li d n o m o s d e u n r e m o t o o b s e i v a l o r i o d c
C h ile .
 A tom os y m oleculas
F ig . 1 -1 . “ A |>;irtir d e u n c o m i e n z o Inn s i m p l e "
- e s c i i b i u D iw w jn e n e l O v ig c n vie In s \i s |w c » e s -
um i e a n lid iid in f in ila d c lie r m o s a s y iid m irn b lc s
f o r m a s n o lu m c e s u d o d e d e s a ir o l la i s e y e o m i-
iH iantn d c s a n o ll a iu l o s c ''. E u ii c c l la s s e e n e u e n -
Im c s l e g u s a n o o e c a n i e o , d e a p ro x iin iH lm n e n le
im d e e i m o d e c e n l f m c i m d e l o u g ilu d . S u s lem ii-
e u l o s . d c c o l o r v c r d e . p u e d e n s e r rc p lc g a d o s
d e n i r o d c s n c u e r p o . L a m a s a a m a r i ll a e s su
g l a n d u l a d ig c s i i v a y e l tu b o c n io s c n c lo m ly a c c it-
tc , d e c o l o r a m a r i ll o - a n a r a n j a d o , e s s u c s l d n i a -
g o . A l ig u a l q u e c l a g u n q u e lo ro d e a . c s l e d in ii-
n u lo g u s a u o , lo i m a l n ie n tc c o n o c i d o c o m o
P c e o b i ii i im 'x c r r x , e s l a c o n s l i l u id o p o r a l o m o s
c r e a d o s a l m o r i r la s e s irc lla s .
N u eslro U nivcrso com en/,6. de acu crd o con ia teorfa actu al, con una
e x p lo sid u cine lleno todo el esp acio , y e n la q u e cacla paufeuLi d e m ateria se
alcjo rap id am en le d e lo d a otra parlfcula. L a tcm p eram n i e n el m o m cn lo d e la
ex p lo sio n , en lre 10 y 20 mil m illones de anos alras, era ap roxim adam enic
100.000.000.000 g rad es C elsius (1 0 No). A esla tem p cratu ra ni siq u iera los
alo m o s podfan tnantenerse unidos: lo d a la m ateria estab a cji fo rm a de
parlfculas elem en tales subaldm icas. M oviendosc a v clo cid ad cs cn o rm es, aim
cslas pavtfculas leninn vid a e ln n e ra , y al cb o c a r c o n gran fu erza se
an iq n ilab an unas a otras, creando parlfculas nuevas y lib eran d o m as energfa.
A m edida q u e el U nivcrso sc enfrid, co m en zaro n a en sam b larse dos lipos
dc parlfculas estables que p rcviam enle cstab an presenle.s solo en can tid ad es
relativ am en ie pequenas. (Para enlonces. varios cien io s d e m iles dc anos
despucs dc la G ran E xplosion (“B ig B ang” ), la lem p eralu ra habfa cafd o a
2.5B0'’C (npvoxim adam enle la tem pevauirn d e un ala m b ic calcn lad o al b ian co
en u n a lam para incandcscenle). E stas parlfculas (p ro lo n es y n cu lro n cs) son
parlfculas su b ald m icas m ay pesadas que, m an ten ien d o se unidas p or fucrzas
q u e aim no se eom prenden en su totalidad, I'orm aron m iclcos d c alom os.
E stos n ucleus, con sus protones cargados p o siliv am en te, a lra jc to n a pequenas
parlfculas tiv ian as eargadas n egaiivam enlc (los eleclro n es) q u e se m ovfan
rap id am en le alred ed o r d e ellos. As! aparccicron lo s alo m o s.
A p arlir de esto s alom os, d csinlcgrados, fo rm ad o s y v u ello s a form ar cn el
cu rso d c varios m iles d e m illones d e ados, se fo rm aro n toda.s las estrellas y
pianolas de. nueslro U nivcrso, inclnyendo nu eslra csirella y n u estro planela. V
es a parlir de los alo m o s presenies en cste p ln n eta q u e se p lasm aro n y
evo in eio n aro n los sislc-mas vivos. Cada dtom o d e n u eslro p ro p io cu erp o liene
su origen en esla cnorm e explosion que ocu rrid en lre 10.000 y 20.000
m illones de afios alrlis. U sled y yo som os carn e y san g re, p em lam bien som os
po lv o de eslreilas.
E sle lib ro co m ien za donde ia vida com enzo: co n el nlom o. Al principio,
dejnndo el U nivcrso cle lado, parcccrfa q u e los a lo m o s inanim ados lienen
p o ca rclacidn con la biologfa, sin em b arg o , sea pn cicn te. U n ex an icn m as
aten lo m u esu a q u e las aclividadcs que aso ciam o s c o n el e s ta r v iv o dependen
dc las eo m b in acio n es e iniercatnbios en lre a lo m o s y que la fuerza que
m an lien e al cleclrdn unido al niicleo atd m ico alm acen a la energfa que
im pulsa a fos sistem as vivos.
At o m os
T o d a la m ateria, inclnyendo los org an ism o s v iv o s m as co m plcjos, esla
co n stitu id a p o r eom b in acio n es de elcDicniox. L o s elem cn to s son, por
d e fin itio n , su slan cias q u e no pueden ser d esin tc g ia d n s en o lras su slan cias por
m ed io s qufm icos ot'dinarios. i.a parlfcula m as p eq u e n a d e un elem en to c s un
dto m o . H ay 92 clcm en to s en la naturaleza y cad a u n o d iliere de los o lio s en
la csiru clu ra d e su s alo m o s (cuadro I - i ).
L o s alo m o s d e cad a elem en to diferenie lienen en sus m iclcos un niim ero
earacterfstico d e parlfculas eargadas p o siliv am en te, llam adas protones. Por
ejem plo, un ato m o de hidrogcno, el m as liviano d e los elem en lo s. liene un
 A t o m o s y m o i .e c u l a s 51

C iia d r o 1 -f. F ig . 1 -2 . I .a c ila il d e lo s W s itc s p i ic d c s c r d e -

te riiiin a ila c o n o i i e i u l o la s p i o |i o r c i o i u » r c la li-
v a s d e lo s tl if c r e n i e s i s b lo p o s c n la s r o t a s v n l-
c /m ie a s c’c i c a i i a s o c i i c u n d a n l c s ; e s u n a tie rr a -
ii-./yeky/er-; r a ie n l a iiu p o r ljin le p a r a in iz o r c l c i u s o d e la b i s -
.'vv-Vf’.’.'.’: '-Shilbul<K(;y-fy '-■iy.:electroiiey:\-:( l o r i a e v o l u t i v n . I t a c c a p i a x in u i d u n i e n t e 5 0
m illo n e s d e a f io s , e s l a p c r c a ( M i o j t /o x u s ), in c u -
p a z t i e t r a g u r o c x p u l s a r e l n r c n q iie (K n ig liiid )
;Hidr<)gcn<f< Vv i:" V< ■ a t q u e h a b f a a t a c a d o v o r n z m e n le , s e a s t l x i b y s e
i t e f i o , ': - '. ' h u iid id c n e l fo m lo d e l l a g o e n e l tj u c v iv i'a . I a >s
G arb o iio ',- :V WiA:.'A:6 s e d i i u c n l o s d e l la g o s c a c u m u la r o n a n o Ir a s a iln
y f i u a l m c n l c s e s c c n ro ii, e o n s c r v iln d o s e lo s Iw c -
A A r-'-V ’A s o s c n la c a lrz n . l i s t o s f tts ile s s e c ric o iK iiiro ii e n
Oxfgerio. 8% •: A la fu n n a c ifm d e l R io V e rd e , al s u d o c s ie d e
•Sftditi-:',- T f/V .-r W y o m in g , e n u n itvea t |i tc a c t u a l i n c n t c c s u n a
!F d s fo w ' '.: ' ; - c u e n c a s c c a y r o c o s a , p e r o q u e d u r a n i e m ilto -
n c s d c a f io s e s i u v o e u b i e r t a p o r u n l a g o ro d e a ilo
: A'2llffC r '. - ,v
d e c x iib e r n n lc v e g c ia c id n .
C lo r o ./i: '
PfilasidA. V
'Gilici(V>:V.' ■r a ? ; : U .& W v a A H V ' ;;“v C r : 2 0 > - '

* [!)isuis6lopomuxconuhi. L a m ayon'a d e los elcm cnlos tienen varias form as isotbpicas. L as

d iferen cias cn p eso , aunque son m uy p eq u cn as, son lo su ficien tem en te/
g randes co m o para scr d etectad as p or los ap arato s m ad ern o s d c laboralorio.
proton en stt niiclco: el m im ero de protones en el niicleo d e un fitomo A dem bs, si bien no todos, m uchos d e los isb to p o s m en o s co m u n es son
cu alq u iera se llam a nihiiero atdm ico. P o r lanlo, el m im ero atb m ico del radiactivos. E sto sig n ifica que el m icleo del b lo m o e s in eslab lc y em ite
h idrbgeno e s 1 y cl del carb o n o e s 6. energfa cuan d o cam b ia a una form a mbs estable. L a energfa libcrada p o r c-1
F uera del m icleo d e un atom o hay partfculas cargadas negativam enle, los niiclco d c un isbtopo radiaclivo p u ed e estar c n fo rm a d e partfculas
cfeetroncs, que son atrafdos p o r la enrga positiva de los protones. El m im ero su b alo m icas q u e se m ueven rapidam ente, d e rad iacio n electro m ag n b tica o en
de electrones en un dtom o iguala al m im ero de pro to n es en su m icleo. Los ainbas form as. Pneden d electarse con un co n tad o r G eig er o con u n a pelfcula
eleelro n es d eterm inan las propiedades q u n n icas dc los ;itotnos y las fotogrbfica.
rcacciones qm 'm icas im plican cam bios en los m im eros y energfa de estos L o s isbtopos tienen un m im ero d c itsos im p o rtan tes en la in v eslig acib n
electrones. b iolbgica y en m edicina. Pucdcn u satse, p or e jem p lo , p ara d e te n n in a r la cd ad
L os atom os tam bien conlicnen neutrones, q u e son partfculas sin carga dc d e los fbsiles y d e las ro cas fosih'feras (fig. 1-2). C ad a tipo d e isbtopo
aproxiinnclnm ente el m ism o p eso que los protones. E stos lam bibn se rad iacliv o em itc energfa y cam b ia a o tro tip o d e isb to p o a una lasa
eneucntran cn el m icleo del atom o, donde parccen ten er un efecto caracten stic a y fija. C o m o resultado, las p ro p o rcio n es relativ as d e difercntes
cstabilizador. E l p eso atdm ico de un clcm en to c s iguaf al m im ero d e protones isbtopos c n una m uestra d e j o c j i d an una buena in d icacib n d e cubnto tiem p o
m bs neutrones del m icleo de su s atom os. El peso atb m ico del carbono es 12, Iranscurrib d esd e q u e la ro ea fue form ada.
m icnlras q u e et del hidrogeno, q u e no co n ticn c neutrones, es I. L os O tro u so d c los isbtopos rad iactiv o s e s el d e “ rasli'cadores” . D ado que
electro n es son (an liviunos, en com paracibn con los protones y neutrones, que todos los isbtopos del m ism o elem en to tien en las m istn as p ropiedades
su peso habitualm cnte no sc considera. C uando uno se pesa, sblo q u n n icas, un isblopo radiaclivo se co m p o rtan i en u n org an ism o ex actam en te
ap roxim adam ente 80 gratnos del peso total esta integrado por electrones. igual q u e su isblopo m as cotm in no radiaclivo. C o m o resultado, lo s biblogos
b an sido cap aces d c utilizar isbtopos d e v ario s elem en to s -esp e c ia lm c n te
Isb top os hidrb g en o , carb o n o , nitrbgeno, oxfgeno y fb sfo ro - p ara rastrear el curso de
m u ch o s p ro ceso s esen ciales en los o rg an ism o s vivos.
T o d o s los btoinos de un clcm ento determ inado lienen cl m ism o m im ero de L o s isb topos d esem p en an un papel en el tratam ic n to d e m u ch as fo rm as de
pro to n es en su m icleo. En algunas ocasioncs. sin em bargo, diferenles atom os ciineer, y tam bibn lienen inim erosos u so s d iag n b stico s c n m edicina. Por
del m ism o elem en to contietien d iferenles m im eros d e neutrones. E stos ejem plo, un isblopo del elem ento talio, q u e n o reaccio n a en el ctierpo
atom os que, por lanto, difieren en tre si cn sus p esos atom icos, pero no en sus h u m an o , p u ed e u tilizarse p ara id en tificar vasos sangm 'neos bloqucados en
m im eros atom icos, se conocen com o isbtopos del elem ento. P o r ejem plo, p erso n as con sfnlom as d e enfcrm edad cardfaca. E l isb to p o se iny ecta al
ex istcn tie s isbtopos diferenles del hidrogeno (euadro 1-2). L a form a cotm iu to rren te sangufneo. L uego, m ientras el p acicn te se ejercita e n una plataform a
del hidrbgcuo, con un protbn, tiene un p eso atb m ico d e 1 y sc sim b o liza, 'H , m bv il, el m o vim iento del isbtopo rad iactiv o e s d electad o p or un co n tad o r
o sim p lem en te H . Un scgnndo isblopo del hidrogeno, q u e sc conocc com o G eig er con cctad o a una com putadora. E l resu ltad o es un “cu ad ro ” d c la
d eu terio , co n tien e un protbn y un neutron y, p o r tanto, tiene un p eso atbm ico d istrib u cib n del isblopo en cl m tiscuio catdfaco. S i un vaso saugufneo sc.
dc 2. E ste isbtopo sc- sim boliza com o 2H. El tritio, •’H , el tcvccr isbtopo cs eiicuenlra blo q u ead o p o r depositos d e g rasa, el isb to p o no podrii p cn etrar en
m u y raro, licn c un proton y dos neutrones y, p o r tanto, tiene un p eso atbm ico la reg io n del nn iscu lo cardfaco irrigada p o r e s e vaso sangufneo. E sle
d c Ires. El com portam icnto qufm ico de los dos isbtopos m bs pesados cs p ro ced im icn to , q u e no tien e efectos colaterales cono cid o s, d a u n a indicacibn
bbsicam ente cl m ism o qu e el d el hidrbgeno com iin: los ties isbtopos ticnen ex lrem ad am en te co n fiab le d e la p resen cia o au sen cia d e un tipo com iin de
un solo electrbn cad a uno, y son los electrones los q u e d eterm inan las en fcrm ed ad cardfaca (vease pag. 96).
propiedades qm 'micas.
M o d clo s d c c stn ic tiir a ntbm ica
^miirbuiAisdtQpoAdti ^ i
E l co n ccp to del atom o com o uniilud in d iv isib le d e lo s elem en to s data

yatdtnicoz':-'■■Afoso-f.:-
ap roxim adam ente d c 2 0 0 afios. Sin em bargo, nu estras ideas acerca d c su
i./eit’fiiyjiefyk estru etu ra ban su frid o m u ch o s cam b io s y pueden se g u ir .sufriendolos c n cl
fuluro. E stas id eas, o hipbtcsis, h ab itu alm cn te se presenlan cn form a d e
iHidfbgenoAv;.uI'JIfvr’;:.' m odelos, al igual q u e m uchas o tras h ip b tesis cicntfficas.
;|icujci)&‘ ■-r.'/'JHv•;
( l i s l e I t- x i o c o n l i m f a e i t h i / i 4 g . 5 4 )
52 BjOLOGfA OK LAS CKI.ULAS A tom os y m ollculas 53

Los signos dc vida

. £ Q u e e s lo q u e q u erem o s d e c ir cuando habla-

n io s d e "la evolucidn d e la v id a " o "la vida cn
o lro s p ia n e ta s" o “cudndo come.nzd la vid a "? En
re a lid a d no h a y una d efm icid n sim ple. La vida no
exisle en abstracto. N o h a y " v id a " , sino seres vi­
vos. M a s aiin, n o h a y una m a n era s im p le ,y ibiica
d e (ra zo r una Ifnea dem urcatoria enlre lo vivo y
lo n o vivo. Sin em bargo, bu y cieria s p ro piedades
que, tornados en conjtm lo, distingu'cn a los obje-
los a n im a d o s (o se a vivos) d e los inanim ados.

a) L o s se res vivos esldn a lla m en le organizados,

co m o se ve en este c o tie tra n sversa l d e un lallo d c
un sic o m o ro jo ven . E ste lallo refleja la com plica-
da o rg a n iza cion de m uchos tipos diferenies de
d to m o s en m oiectdas y de. m oldculas en estructu-
ra s m d s com plejas. E sta co m p lejid a d de. fo rm a ,
q u e n u n ca se. en cu en tra en o b jeto s inanim ados de
orig en natural, Itacc p o sib le la especializacidn de
p a r te s distin tas d e tat o rganism o vivo p a ra fu ti-
c io n es diferentes.

. (0 (8)

<b)
b) lx>s seres vivos son hom eostdticos, lo cu a l
sig n ifica sim plem ente q u e "se m antienen csla-
h ie s " . A u nqtie intercam bian m ateriaies continua-
m en te co n cl m un d o externo, m antienen un m edio
in tern o relafivam ente eslable, a difercncia de lo
q u e o cu rre en su s alrededores. A u n este a n im a l
d im in u to , aparentcm enle J id g il, un rotffe.ro, ticnc
u n a c o m p o sitio n qufm ica q u e diflere d e la de su
a m b ien te cam biante.
c ) L o s se re s v ivo s s e re p ro d u cen . S e
p r a c r e a n , g e n e r a c id n Ira s g e n e ra c id n , co n una
fi d e lid a d so r p re n d e n tc (y a iin asf, seg itn \’ere-
(c)
m o s, c o n u n a v a ria c id n q u e b a slo p a r a su m in is-
tr a r .Ia m a te r ia p r im a p a r a la e v o ln cio n ). L as
Jlores, lo s sftu b o lo s fa m ilia r e s de la p r im a v e m
y d e l ro n u tn ticism o , s o n la s e s tru c tu r a s repro-
d u c to r a s d e l g r u p o d e p la n fa s m d s g r a n d e s y
m d s d iversas.
d) L o s o rg a n ism o s vivos crecen y s e desarro-
lion. El crecim ien to y el desarroH o son p ro c eso s
p o r los cttales, p o r ejem plo, una sola cdlula viva,
la celula b uevo fe c u n d a d a , se transform a cn un
d rb o l o en un elefa n te o, com o se m u eslra aqut,
en una ccbra recicn nacida.
e ) L o s s e r e s v iv o s to m a n e u e r g fa d e l a m -
b ie n le y la tra n s fo rm a n . L o s p r o c e s o s d e co n -
v e r sid n e n e r g e tic a s o n a lta m e n te e s p e c ia liz a -
d o s )’ n o ta b le m e n te e fic ic n te s . E ste d g u ila de.
c a b e z a b la n c a h a c o n v e r lid o la e n e r g fa q u fm i­
c a a h n a c e n a d a e n s u c u e r p o en la e n e r g fa <•/'-
n e tic a u s a d a p a r a a tr a p a r a un s a lm o n . D e s ­
p u d s q u e e l d g u ila h a c o m id o y d ig e r id o e ! s a l ­
m o n , la e n e r g fa q u fm ic a a h n a c e n a d a en el
c u e r p o de. e s te e s ta r d d is p o n ib le p a r a q u e la
u tilic e c i d g u ila .
./) Ixks o rg a n ism o s vivos resp o n d en a los estf-
m ulos. C u a n d o este p e z s e to p d con los tentdcufos
que cuclgan d e l ho rd e deI d isc o de ia m edusa, la
respuesta, inyeccidn d e u n a susta n cia p a ra liza n te
en cl cuerpo d el pez, f u e inm ediala. M ien tra s el
p e z ya ce im potcnte, iid h e rk lo <i (os jilo iiic n io s pe-
g a jo so s d c los tentdcnlos, la ondu la n le b oca d e la
m edusa resp o n d e a su p resen eia .
g ) La s se res vivos se ada p la n . L o s topos, p o r
ejem plo, viven b a jo tierra cn tu n eles exca va d o s
p o r su s gra n d es p a ta s dela n iera s. S u s o jo s son
peq u eilo s y ca si ciegos. S u s narices, con las cua-
les p u ed en d etecto r la p re sen eia d e g n sa n o s y
o tro s peq u eilo s in verteb ra d o s q u e co n stitu yen su
dieta, son ca rn o sa s y a bultadas.
 54 BlOLOGfA DE LAS Cl’il.ULAS
I
\ -e— y
(b)
P ig . l - . t . I l o s n u u le lo s d e l iilim io d e c a rb o n o :
a ) e l m o d e l o p la n c ta r i o y b ) e l m o d e l o d e B o h r.
F ig . 1 -4 . a ) l .a e n e r g i a u s a d a p a r a c m p u j n r a
nnii r o c a lu is la la c im a d c n n a c o l i n a ( m e n o s la
e n c r g f a (iS rm ica p r o d u c id a p o r la fr ic c itm e n t r e
la r o c a y la c o l i n a ) s c l ia n s f o r m ti e n c a c r g i u p o -
le n c ia l, a l m a c c n a d a e n la r o c a e t i a n d o i c p o s a cn
l a c i m a d e la c o lin a . E s l a c n e r g f a p o lc n c ia t s e
c o n v i e r t c e n c n e r g f a c i n c h c a ( o c n e r g f a d e in o -
v im ic n lo ) c u a n d o la r o c a r u e d a e u e s ta tib ttjo . b )
C a a n d o u n S lo m o , c o m o e l S to m o d c liid r o g c n o
d i a g r a m a d o n q u i, r e c i b c u n a c a n l id a d d e e n c r-
g (a , u n e le c tirtn p ttc d e s e t l a n z a d o a u n n iv e)
c i i e r g i t i c o n u ts a lto . A s i, e l e l e c t r o n g n n a e n c r -
g ia p o l e n c ia l , (jtic s e lib e r a c u a n d o r c to r n a a su
n iv c l e n e r g d tic o a n lc rio r.
En cl m odelo m as prim itivo del atom o, qu e subrayaba su indivisibilidad, se
dcscribfa al atom o com o una bola de billar. C u ando se (uvo conocim icnlo de
qu e los eleclroncs podfan scr elim inados del atom o, el m odelo d e la bola de
b illa r ccd io el pucslo al m odelo del budfn dc ciruela, en el q u e los atom os
estaban rcpresentados por una m asa soiida carg ad a posilivam enle, con
parti'culas carg ad as negativam ente, los eleclroncs, inm crsas en ella.
P osleriorm ente, sin em bargo, los ffsicos cnconlraron q u e tin ato m o cs, dc
h eeb o , espacio en su m ayor parle vacfo. L a disbtncia del cleclrd n al m icleo,
segun indican los experim enlos, es aproxim adam ente 1.000 veces m ayor q u e
el dirtm etro del m icleo. L os clectrones son tan p eqnenos q u e cl espacio esta
casi com pletam ente vacfo. A sf aparecid el m odelo plan elario d el iitom o, que
e s el inds conocido, en el cual los eleclroncs se m ueven en 6rbitas alredcdor
del m iclco (Jig. 1-3 a). P o slerio n n cn te, fue reem plazado p o r el m odelo de
R ohr, q u e recibid cslc n o m b rc del ffsico N iels B ohr. El m odelo dc B ohr (l'ig.
1-3 b) rom arcaba e l liccho dc que los d ifercn les electrones dc un ato m o tienen
d istinta canlidad de energfa y estan a difcrenlcs distancias del m iclco. C om o
verem os, ni el m odelo platieiario, ni el m o d elo dc B o h r dan un “cu ad ro ”
cxaclo de un dlom o, y hail sido rccm plazados p o r otro m odelo, el m odelo
orbital (vdase fig. 1-6). Sin em bargo, el m odelo de B o h r pu ed e ayudarnos a
c o m p ren d cr cierlas propiedades dc los (Uomos q u e son dc gran im portancia
en la quim ica de los sistem as vivos.
E L E C T R O N E S Y E N E R G IA
L a dislancia de nn electron al tuicleo esta delerm inada p o r la canlidad de
(llam ada frccuentcm cnte “ energia d c posicion” ) qu e posee
e n c r g fa p o le n c ia l
cl electron.
C u an lo m ayor sea la canlidad dc energfa qu e posea el ele c tio n , m as Icjano
se cncuentra del m icleo. Asf, un electron co n nna cantidad de energfa
relativam enle pcquetia se encuentra cerca del m icleo y se dice que se
encuentra cn un n i v c l e n e r g c t i c o bajo; un electron con m as energfa esta infts
lejos del nticleo, cn un nivel cnergdlieo m as alio.
P u cd c ser titil la siguicnte analogfa. U na roca que d escansa en el terreno
p iano ni gana ni p icrd c energfa polencial. S in em bargo, si se cam bia la
posicion em pujfm dola co lin a arriba, se increm cnla su en erg fa potencial.
M ientras se m autiene cn rep o so en la cim a d e la colina, J;t roca se encuentra
otra v ez en posicidn tal q u e no gana ni p ierd e cnergfa polencial. Si rueda
e u esta abajo, sin em bargo, la energfa potencial se co n v iertc en energfa
cinelica y se libera (fig. 1-4 a). D e m odo sem ejanle, el agua q u e ha sido
b o m b ead a hasta un tanque d e agua para su alm acenam iento lien e u n a encrgfa
p otencial q u e se lib erate cuando el agua vttelva a correr hacia abajo.
El electio n e s coirto la roca, o cl agua, en e) h cch o de q u e un ingreso de
energfa p uedc m ovcrlo a un niveJ en erg ctico m as a lio (alejarlo del niiclco).
E n tan to p erm anezca en el nivel energctico m ds alto posec fa cnergfa anadida.
Y asf co m o e s probable q u e la roca ru ed e y cl agua corra eu esta abajo, cl
electron tam bien tiende a buscar el nivel energctico m as bajo posiblc.
S e req u iere d c en ergfa para alcjar a un electro n cargado neg ativ am en te dc
un m icleo cargado positivam ente, al igual q u e sc req u iere de energfa para
cm p u jar la roca eu esta arriba. Sin em b arg o , a difcrencia de la roca cn la
EllClgfi)
(fh
\ \
(b)
F ig . I S . L-ts ItojaT d c e s t a s p h m i a s tic m a fz
c o n t i c n c n e l o r o f i la , que. I c r d a s u c o l o r v c r d c .
C tin m lo u n p a q u c l c tie c n e r g f a l u m f m c a - u n f o ­
u n t - in eid c. s o b r e u n a m o ld c iila d e d o i o f i l s i, lo s
e l e c l r o n c s d c la m o l e c u l a s e e l e v a n a n iv c le s
e n e r g e t i c o s m fis a l i o s . A m c d i d a q u o c u d n e le c -
n d n v u e l v e a s u n iv c l c n c i g d ti c o a n te r io r , p a ilc
d c la c n e r g f a l i b e r a d a , q u c d a c a p lu r a d n e n lo s
e n l a c e s tie m o le c u la s q u e c o n l i e n e n c a r b o n o .
F i g . 1 -6 . l .a r e p r c s e n ta c i o n n u ts p i c c is a tie
n u e s i r o c o n o c i m i c n lo t i c la c s t n i d u r a a lo m ic a
la p r o v e n c l m o d e l o o r b ita l, a ) L o s d o s e lc c lr o -
n e s d e l p r i m e r n iv e l e n c r g d i e o d c u n itio m o
o c u p a n u n s o lo o r b i t a l c s f c r i c o . E l n tic le o s e e n -
c u c n l r a e n la i n t e r s c c d d n d c lo s e je s . h ) E n c l
s e g u n d o n iv c l c n e i g c l i c o h a y c u a i r o o rb iu ilc s ,
c a d a lin o d e lo s c u a l c s c o n l i e n e d o s e le c lr o n c s .
U n o d c e s t o s o r b i i a l e s c s e s f d r i c o y lo s o l i o s
ir e s ti e n e n fo r m a tie p e s a tic g i n i n a s l a . L o s e j e s
d c lo s o r b i i a l e s c o n fo r m a d e p e s n s o n p c r p e n -
d ic tila r c s c n l r c s i. L o s o r b i i a l e s s c n n i c s h u n in -
d iv id tm lm c n lc c n c s l c d ia g r n m a . t i n r e a l i d a d , cl
o r b i t a l e s f d i e o d e l s e g u n d o n iv c l e n e r g d i c o ro -
d c a al o r b i i a l d e l p r i m e r n iv c l, y .p n r lc d e lo s o r -
b il a l e s c o n fo r m a d c p e s a a i r a v i e s a n lo s d o s o r-
b ila lc s c s f c r i c o s . I.o s o r b i i a l e s s c i n l lu y c n in u -
l u a m e n ie y d c l c n n in a n la c o u f ig u v a d o n g e n e r a
d e l a to m o .
Primer nivcl ilo energia Segundo nivcl do energia
Atom os y m o l e c ij l a s 55
co lin a, cl electron no p u ed c scr em p u jad o h asta la m i tad d c la euesta. C o n un
ingreso d e encrgfa cl elcelrdn se puede m o v er d e un nivel energdtico m en o r a
cu aiq u iera de v ario s n iv cles energeticos m as altos, p ero n o puede m overse a
un cstad o en erg ctico in len n ed io . Para q u e un electro n se m ueva d c un nivcl
energ d lico dcterm in ad o a uno m ayor, d eb e ab so rb er una can tid ad d iscrcla de
encrgfa igual a la d ifcren cia entre lo s d o s niv elcs en erg etico s p arliculares.
C u an d o cl electron reg resa a su nivel en erg elico o rig in al sc libera la m ism a
can tid ad d e energfa (lig. 1-4 b). La can tid ad d isc re ta dc energfa involucrada
cn la transicion en tre d o s nivelcs en erg etico s se c o n o c e co m o cuanto. A sf, ci
eslu d io d el m ovim icnlo de lo s clectro n es sc co n o ce co m o m ecan ica cm intica
y e! term ino “salto cu an tico ” , cjue ha in v ad id o n u e stro d iscu rso co lid ian o , sc
refiere a un m oviiniento abruplo, disco n lin u o , d c un nivel a otro.
En las celu las verdes d e las plantas y d e las a lg a s , la energfa rad ian le del
sol h ace elcv ar los clectro n es a un nivel en erg ctico m as alto. En u n a scrie de
reacrciones, quo scran d escritas en el C a p ftu lo 10, esto s electro n es son
transferidos “eu e sta abajo” , d e un nivel en erg ctico a otro, hasta q u e regresan
a su nivel d e energfa o rig in al. D urante estas tran sieio n es la energfa rad ian tc
d e la lu z solar se tran sfo rm a a cnergfa q ufm ica d e la cual d ep en d e la vid a en
la T ierra.
La tlislrib u cidn tic los clectron es
En un nivcl energClico dado, un electro n se m u ev e alred cd o r del m icleo
casi a la velocidad d c la In/.. El electron cs tan p eq u en o y se m u ev e tan
rapidm rtcnle q u e en teorfa, es im posible d e lc rm in a r en un m om enlo d ado
tanto su lo c a liz a tio n p rccisa com o la can tid ad e x a c la d e energfa q u e posee.
C o m o rcsu ltad o d e esta dificullad, cl m o d elo alo m ico actual d c eslrueiura
atom ica d escrib e el patrdn d c m o v im icn lo d e los clectro n es mils q u e su
posicidn. E l volim ien d c espacio en el cual el elcctrd n se en co n trara e n el
90% del tiem p o se d efine co m o su o r b i i a l .
En eu alq u icr dtom o, los electrones on el m en o r nive! d e energfa, o prim er
nivcl d e encrgfa, ocupan un orbital csfcrico tin ico , que puedc co n len er un
mfiximo d e 2 eleclro n cs (fig. 1-6 a). Asf, p or e jem p lo cl (inico electro n del
liidrogcno se m u ev e alred cd o r del m iclco el 9 0 % d el ticm p o d en lro d e este
liiiico orbital esferico. D e m odo sem ejan le, lo s d os electro n es del helio
(n u m ero atom ico 2 ) se m ueven d en tro del linico orb ital esferico en el p rim er
nivel energelico.
L o s atom os con un n u m ero alom ico m ayor q u e el helio tienen m as d e dos
electro n es. D ado q u e el prim er nivel en erg ctico se co m p leta con dos
electro n es, los electro n es ad icionales deben o e u p a r niveles d e en erg fa m as
altos, mils alejad o s del nilcleo. En el seg u n d o nivel energ d lico hay cu airo
o rb iiales, cada uno d e los cu ales p u ed cn c o n te n c r un m .lxim o d c dos
electro n es (fig. 1-6 b). Asf, el segundo nivel d e en erg fa pucdc co n len er un
total d e o ch o clectro n es - y lo m ism o v ale p ara el tercer nivel en erg elico dc-
los clem en lo s, h asta el num ero ato m ico 20 (calcic).
L a m ancra co m o reaeeio n a un atom o q u fm icam en tc cslfi d eterm in ad a p or
el m iinero y distrib u cio n d e sus electro n es. U n tftomo ticn e la m axim a
estab ilid ad cu an d o todos sus electro n es estan en lo s n iv elcs en erg etico s in.ls
bajos posibles. P o r tanto, los electro n es d e un illom o eom i)letan los nivelcs
en erg etico s en orden: el prim ero lo h a c e an tes q u e cl segundo, el segundo
an tes q u e el tcrcero, y asf sucesivam enie. A denitis, un alo m o en el cu al cl
nivel en crg etico ex terio r se h a co m p lelad o co n electro n es, e s m ds establc que
u n o en el cual cl nivcl en erg elico ex terio r esta in co m p leto . P o r ejem plo, el
h elio (m lm ero alo m ico 2 ) tiene 2 clectro n es cn el p rim er nivel en erg elico , lo
56 JllOl.OGIA P L LAS CIj LUI.AS
F ig . 1-7. a ) l .o s i o n e s c o n c u r g a o p n c s i a se
a tr a c n , c o m o o c u r r e c o n lo s d c s o d i o y c l o i o
q u c s e re p rc s e n u m a q u ( c o m o c s f c r a s . L a s a l tie
m e s a e s c lo r n r o d e s o d i o c r is l a li n o , u n c n r e j a d o
d c io n c s Na* y C l , n llc m n d o s , q u c s e n ia n tic -
n c ii u n id o s p o r s u s c a i g a s o p u c s l a s . B s io s e n l a ­
c e s e n lre io n c s c a i g a d o s d c m a n c r a o p u c s l a s c
o o n o e e n c o m o e n l a c e s id n ic o s . b ) L a rc g u la r i-
d a d d e l e n r e ja d o s e r e f l e j a e n l a c s lr u c i u r a d e
lo s c r is ia lc s d e s a l , a u m e n ia d a a q u f n lre d c d o r
d e c n to rc e v e c e s .
A tom os y m olhculas 57
C i i iu l i o 1 - 3 . D ix /jo sic io n <lc la x e le c tr o n e s e n a lg tin o s e le .iw n to s ja m tlia r e s F ig . 1-8. A v e s lr u c c s , d c x p l a z a u d o s c e n e l liio s -
lia P a n ( s n l i l ia l d e H lo x b n ) c n N a m ib ia . A n n q iic
N'J d c electrones cn cada nivel dc energla*
e s i a s a v c s , la s d e m a y o r la m a iio c n e! im iiid o .
n o |w e d c n v o l a r , s o n c o r r e d o r e s m u y g r a c ile s .
M emento N- atomico r 2 e' .1° . 4-‘ S o n f r e c u c n t e s la s v e lo c id a d c x d e lm s ia 4 0 y 6 0
H id ro g c n o CM) 1 i ---- ---- ---- kin p o r lio ra . L o s m o v i m i c n lo s d c lo s a v c s lr n -
c e s , a l ifiim l q u c lo s d e l o d o s lo s a n i m a l e s c o m -
H e llo (H e ) 2 2 -------- ---- ---- p i c j o s , s o n c l r e s u lt a d o d c c c n u r a c c i o u c s tn tis -
C a rb o n o (C ) 6 2 4 ---- ---- c u liire s p r o v o e a d a s p o r im p u ls e s n e r v io s o s . L o s
N iir d g c n o (N ) 7 2 5 ---- ---- io n c s s o d io , p o t a s i o y c a l c i o c s l a n i m p lic a d o s
O x fg cu o (O ) 8 2 6 ---- ---- e n la p r o ilu c c io n y p r o p n g a c i d n d c l o s im p u ls e s
N edn (N e ) iO 2 8 ---- --- n e r v io s o s , y lo s io n e s c a l c i o s o n n c c e s a r i o s p a ­
ra q u e s c u cin lrn ig a n las l i b r a s m u s c u la r c s .
S o d io (N a ) II 2 . 8 1 ----
F d sfo ro <F) 15 2 8 5 ----
A z u fre (S ) 16 2 8 6 ----
C lo r o (C l) 17 2 8 7 ----
A rg o n (A r) 18 2 8 8 ---------
P o la s io (K ) 19 2 8 8 1
20 2 8 8 2
* LI | >r]1 1 r n iv c l d c citcf£&i pu cd c iS 'iilcncr un iitfo iu in d c <1.*^ c k c lr c n w , c l scja/iu lu n iv el m i n iS siin n d c o c iio , nl iui.nl quc cl *■ / ,, ^
LVCCI n ivcl c n c r g iiic o ilc lo s e lc m a iu .s , h n o .i e l N u m er o A ld m ic o 2(J (cu lcio ). E n lo s d c iu c n lo s d c m ayor N iinrcro A ld n iic o . cl
L i c e t n tv c l c-ricr^ctrcn lie n c oiL itak -i inh-nic* iutiriunalc«. q uc |iuc<lcn Id ler u n m iK im o d c <lkv orhilnk-s m .K
cual significa qu e su nivel de energfa exterior (en este caso, tam bien su nivel iitom o d e calcio (num ero atom ico 20) p ierde dos electro n es, el ion d e calcio
en erg elico intis bajo) estii com pleio. P or tanlo, cl lielio es extrcm adam entc resu ltan tc (Ca24) p u ed e atracr y m antcncr d o s io n es C l . El clo ru ro d e calcio
eslab le y tiende a ser n o reactivo. D c m o d o sem ejantc, el neon (num ero se identified cn sfm bolos qufm icos com o C aC l2, co n cl su b fn d icc 2 co m o
atom ico 10) ticn e dos elcctroues en el p rim er n iv el d e energfa y ocho en el in d icad o r d c q u c est;1n prescnles dos iones clo ru ro p o r cad a ion calcio.
se g u n d o niv el d e energfa; am b o s n iv eles estan eom pletos y el n e 6n e s no L o s en laces q u e im plican la atraccibn m u tu a d e io n e s d e carga o p u esla se
reactivo. El helio, cl ne6n y el argon (m im ero ato m ico 18) son llam ados gases co n o cen co m o en la ces idnicas. Dielios en laces p n ed en se r b astante fiiei tes,
“n o b les” p o r su p o ca ten d en cia a reaccio n ar co n otros clem entos. pcro, co m o v crem o s en el proxim o capftulo, m u ch as su slan cias ib n icas se
E n los iitom os d e la m ayorfa d e los elem enlos sin em bargo, cl nivcl de sep aran facilin cn le cn agua, producicndo iones libres. Los io n es pcqueiios,
energfa exterior esta incom pleto (cuadro 1-3). E stos iltoinos tienden a tales co m o el N a4 y el C l-, consliltiyen m enos del 1% d el p eso d e hi m ayorfa
p rcsen tar interaccioncs con otros (Homos, d c m odo tal q u e, despuds de la d e la m ateria v iv a, pero desem pcfian papeles cen trales. El ion polasjo (K 4) es
reaccion, am bos tienen sus niveles dc energfa cxternos eom pletos. A lguuos el p rin cip al ion con carga positiva en la m ayorfa d e lo s o rg an ism o s, y e n su
atom os pierdcn elcetrones, otros los ganan y, en la m ayorfa d e las rcacciones pro scn eia p u ed e o cu rrir la m ayorfa d e los p rocesos b io lb g ico s cscn cialcs, L o s
qufniicas intis im portantes q u e ocurren cn los sistem as vivos, los iilom os io n cs calcio (C a24), po lasio (K 4) y sotlio (N a4) cslan im p licad o s to d o s en la
com parten sus electrones. p ro d u ccib n y p ro p a g a tio n del im pulso ncrvioso. A d em as, ei C a ’4 sc. n ecesila
p ara la con lraccio n d e los m iisculos y p ara el m an ten im ien to d e un latido
eardfaco norm al. El ion m agnesio (M g 24) form a p arte d c la m olccu la de
KNLACICS Y M O L E C U L A S cio ro fila, hi m oleeu la q u e en las planlas verdes y en las a lg as alrap a la energfa
tad ian le dc! sol.
C uando los alom os en lran en interaccion m utna, de m odo q u e se
eo m p jetan sus n iv eles energelicos exteriores, se form an partfculas nuevas E n la c e s c o v a le n te s
m ils grandes. E stas partfculas constituidas p o r dos o m as alom os se conocen
co m o m o lecu la s y las fuerzas qu e las m anticnen unidas se conocen com o O tra form a cn la cual el alom o puede co m p letar su nivel d e energfa
enlaces. H ay dos lipos principalcs d e enlaces: ibnico y covalcnte. ex terio r e s com p articiu lo electrones con o tro titom o. L o s en laces Ibrm ados
p o r p ares d c electro n es com parlidos se co n o cen co m o en la ces co va len tes. En
E n la c e s ionicos un en lace co v alen le, c l p ar d c electro n es co m p arlid o s fo rm a un o rb ita l n u ev o
(llam ado orbital m olecular) que en v u clv c a los m icleos d c am b o s dlom os (fig.
P ara m uchos alom os, Ja m anera mtis sim p le d e co m p letar el nivel 1-9). En un en lace d e cslc tipo, cada eleclrb n p asa p arte d e su liem po
en erg etico ex terio r co n sistc en g an ar o bicn perdcr uno o dos electrones. Por alred cd o r d c un niicleo y el rcsto alred ed o r del otro. Asf, al eo m p arlir los
ejem plo, el cloro (m im ero atom ico 17) necesila un electio n para co m p letar su electro n es, am b o s co m plctan su nivcl de en erg fa e x te rio r y n cu lralizn n la
nivel de energfa ex terio r (vease cu ad ro 1-3). carg a nuclear.
E n oposicion, el sodio (m im ero aldm ico 11) tiene un solo electrdn c n su L o s ato m o s quc necesitan gan ar elcclio n cs p ara le n e r un nivcl en erg etico
n iv c l dc cnevgfa ex terio r. E ste electro n e s fu citem ciite atvafdo jwv el alom o ex terio r co m p leio y p o r lan to cstablc, tien en un fu c rtc ten d en cia a fo rm ar
d el clo ro y salla del so d io al cloro. C om o resultado d e esta transfercncia, en laces co v alen tes. A sf, p o r ejem plo, un alom o d c liidrogc.no form a un cnlacc
am b o s iitom os tienen niveles energelicos ex terio res eom pletos y todos los co v alcn te sim p le con o tro iitom o de hidrbgeno. T am b id n puede fo rm ar un
electro n es cstiin en ei nivel en erg elico m;is b ajo posibie. En el p ro ccso , sin c n lacc co v alen te con cu alq u icr otro alom o q u e n ecesite g a n a r un electron
em b arg o , los ato m o s originalcs se hail cargado electricam enle. L os iilom os p ara co m p letar su nivel d c energfa exterior.
asf caig a d o s se conocen com o iones. El titom o d c cloro, al haber accp lad o un M o lc c u la d e h id r o g c n o ( l i p
L a cap acid ad d c los alo m o s d c carbono p ara fo rm ar en laces co v alen tes cs
e lectrd n del sodio, aliora lietie un 6160(1x511 m as respecto a) m im ero dc d e ex lrao rd in aria im portancia en los sistem as v ivos. U n ato m o de. carb o n o
pro to n es y es nn ion neg ativ am en te cargado, el cloruro: C l-. P o r el contrario, F ig . 1 -9 . B n u n a m o l& a ila d c h id r o g c n o , c a d a ticnc cu atro electro n es en su nivcl en erg elico e x te rio r (vease cu ad ro 1-3).
el ion sodio tiene un electrdn m enos que el num ero total d c pro to n es y queda a l o m o c o m p a r t c s u itu ic o e l e c l r d n c o n c l o t r o P u ed e eo m p arlir cad a u n o dc esto s electro n es con o tro ato m o , form ando
po sitiv am en te cargado: N a4. a lo m o . C o m o r c s u li a d o , a m b o s iilo m o s lic n e ii en laces co v alen tes luisla con cuatro ato m o s (fig. 1-10). L o s enlaces
c l c c l i v a n i c n l c u n p r i m e r n iv c l e n e r g e l i c o c o m -
A rafz d e su s enrgas, los iones p o siliv o s y neg ativ o s sc atracn en tre si. A sf, co v alen tes fo rm ad o s p o r un atom o d e carb o n o p u cd cn liaeerse con cuatro
p lc lo . q u c c o n lic n e d o s e lc c lio n c s , lo q u c co n s-
el ion so d io (N il4), eo n su union carga positiva c s atrafdo p o r el ion cloruro t i t u y c n u n d i s ir i b u c i d n m u y c s l a b l c . l i s l e ti p o alo m o s d iferen tes (los miis frecuentes son hidrb g en o , o x fg en o y n ittb g en o ) o
(C1‘), con su linica carga negativa. L a sustancia resultantc, el clo ru ro d e sodio d e e n l a c e , c u e l c u a l s c c o m p a r l c u e le c t r o n e s , co n otros ato m o s d e carbono. C o m o vcrem os en el C ap flu lo 3, esta tendencia
(N aC l), e s la sal de m esa com iin (fig. 1-7). D e m odo sem ejante, cu an d o un xe c o n o c c c o m o c o v a lc n tc . d c lo s dtom os d e carb o n o a form ar enlaces co v alen tes con otros alo m o s de

Alomo dc crui'ono
(a )
l 'l jj . 1 -1 0 . C iiu iu lo 1111 iiio m o cic c a r b o n o l a m i a e n l a c e s c o v a l e n t e s c o n o l i o s c u a l r o lilo m o s , lo s e l e c n o n c s <tc sit n iv e l d c e n e r g f a e x t e r i o r fo r m a n
m ic v o s o rb iiu le x . E s lo s m ic v o s o r b ita le s , q u e s o n l o d o s d c ta m i s m a c o n f i g u r a t i o n , s c o r ie n ia n b a c ia lo s c u a l i o v e r ti c e s d e u n Ic lrn cc lro . A s f, lo s ctu t-
Ir o o r b i t a l e s s c e iie u e n tra n s c p a r a d o s la n lo c o m o e s p o s i b lc . b ) C u a ru lu u n a l o m o d e c a v b o n o rc a e c io iiii c o n c u a l r o ilto m o s tie b id i d g c n o , c a d a u n o itc
lo s e le c tr o n s * c n m i n iv e l tic e n e r g f a e x t e r i o r f o r m a u n e n l a c e c o v ,- ita lic c o n e) tln ie o e lc c lv d n <lc n n rilo m o d c liid r d g c n o , jn o d iic iib id o s e u n a n io ld c u -
la d e m e la n o . c ) C a d a p a r d e e l e c t r o n c s s c u u ie v e c n u n o r b ita l m o l e c u l a r n u c v o . L a m o le c u la a d o p i a la c o n f ig u r a t i o n d e u n ( c ir a e d ro .
i.'aia Cm a
ligernm cnlc Q ligeiam ente
lU'silivn negaliva
A e id o c l o i l i ld i i e o <nc.t>
F ig - !■ b n u n a m o le c u la p o l a r , c o m o c l lici-
d o c l o r lif d r ie o ( I I C I ) , lo s e l e c t r o n c s c o m p a r li-
d o s l ic n d e n a p a s a i m a s l i e m p o a lr c d e d o i d e
u n o d c l o s illo m o s . c n c s l c c u s o e l iiio m o d e c l o ­
ro . i |u e e n lo r n o d e l o l r o . C o m o r e s u ll a d o , el
A la m o q u e a lra e it lo s c l c e l r o u c s c o n n u is fu e rz a
( e lo r o ) lic n c u n a e a r g a lig e rm iie n lc n e g a l iv a , y
e) a l o m o q u e a l r a e a l o s e l c c l r o n e s e o n m c n o s
fu e r z a (h id r o g e n o ) , lic n c u n a e a r g a l i g e n u n c n lo
p o s iliv a .
M el.nim (C l I.,)
(c)
carb o n o da lugar a las m oleculas grau d es q u e form an las exlrucluras cle los
o rganism os vivos y q u e parlicipan cn los procesos vilales cscncialcs.
E n la c es covalentes p o la re s
L o s nilcleos alom icos de difercnles elcm enlos lienen difercnles grados de
alraeeidn p o r lo s clcetroncs. L o s faclores q u e dctcrm inan la fuerza eon la cual
un m ieleo alrae a sus elecirones exleriores, ineluyen cl niim ero d c prolones
c|iic eonliene, la proxim idad d e los elcclrones exleriores al m ieleo y el m im cro
tie o lio s elcclrones, de “p roteccion” , en lre el m ieleo y los elcclrones
ex lerio res. En los en laces co v alen lcs form ados en lre atom os d c elenienlos
d ileren les, los elcclrones no se eo m p ailen igualm enle en lre los itlom os
iinplicados; en cam b io , los cleclrones eom parlidos liendcn a p asar mAs
lieni|)o alrcd cd o r del m ieleo qu e ejcrce la m ayor alraeeidn. El iiiom o
alred ed o r del cual los elcclrones pasan nuis liem po licnc una earga
tig eram cn ie negaliva; cl otro alom o, una earg a ligeram cnte posiliva, dado (jue
los elcclrones pasan m cnos liem po a su alrcd cd o r y, asf, su earg a nuclear no
esta com plclam cnlc n cu lratizad a (fig. L I I).
L os en laces co v alcn les en los cuales los elcclrones csian eom parlidos
d esig u alm en le se eonoccn com o enlaces- co va len lcs p o la re s, y las inoleculas
q u e eonlicnen eslos en laces sc d ic e q u e son m oleculas polares. D iehas
molAculas a m enudo eonliencn alom os de oxfgeno, a los cuales los elcclrones
se cncu cn lran fucrlem enle atrafdos. L as propiedades p o larcs dc inuchas
inoleculas que eonlicnen oxfgeno lienen eonsecueneias m uy im portanlcs para
los seres vivos; por ejem plo, m uchas dc las propicdades especiales del agua
(l-LO), de la cual depende hi vida, derivan e n g ran niedida de su luiturnk-zn
polar, com o vcrem os cn cl capflulo proxim o.
L os en laces ionieos, covalenlcs polarcs y co v alen lcs cn rcnlidad pueden ser
co n sid erad o s com o versiones d ifercnles del m ism o lipo d e enlace. Las
d ifcren e ia s dcpendcn de las diferenles alracciones que ejerccn los lilom os que
se com binan so b rc los elcclrones. En un en lace oovalenle eoniplctam enle 110
polar, los electroncs se com parlen p o r igual. D ichos enlaces p u ed en cx istir
sd lo e n lre alom os iddnticos: H 2, C l2, 0 2 y N 2, por ejem plo. E 11 los enlaces
co v alen lcs polares, los elecirones se com parlen d c m odo dcsigual, y cn los
en laces ionieos hay un a nlraccion cleclroslA tica en lre los iones n egativa y
p o siliv am en te eargados, co in o resu llad o de quo ban ganaclo o perdido
p reviainentc elcclrones.
E nlaces d o b les y triples
Elay varias form as en las cuales los alom os pueden parlicipar eu enlaces
co v alen lcs y llenar sus nivelcs en erg elieo s exleriores. P o r ejem plo, el oxfgeno
tien e sc is elcclrones c n su nivel de en ergfa exterior. C u atro d e estos
eleciro n es c-stan agrupados en dos pares y generalm ente 110 esliin disponibles
p a ra el en lace eovalenle; los o lio s d o s 110 esliin apareados y cada uno puede
se r com parlido eon otro iiiom o en un en lace covalcnte. En la m olecula dc
F ig . 1 -1 2 . M o d e l o o r b i t a l t i c u n d o b l e e n l a c e
c a rb o n o - c n r b o n o . U n p a r cle e l e c i r o n e s o c tip a el
o r b ita l i n t e r i o r e n l r e lo s a l o m o s cic c a r b o n o . El
o i r o p a r t i e c l e c l r o n e s o e u p a c l o r b i i a l e x te r io r ,
q u e lie n e d o s fa s e s , u n a p o r e n c i m a d e l p i a n o y
o tra p o r d c b a jo . lis io c r c a m i e n la c e rig id o en
l o r n o d e l c u a l n o |> u e d e n r o t a r lo s ilto m o s . C ncla
u n o d c l o s d o x o r b i t a l e s m ils p e q u c fio s (m o s tr a -
d o x c n g i i s ) q u e s e e x l i c n d e n d c s d e c a d a lilo m o
tic c a r b o n o , c o n i i c n c u n e l e c t r o n y p u e d e l o r -
in n r 111) e n l a c e e o v a l e n l e c o n o l r o a lo m o . A s f
p u e d e n fo r m a r s e d o s e n l a c e s c o v a le n te .s c n e a -
d a c x t r c m o d c e s l a c s ir u c lu r a .
A to m o s y m oleculas 5!>
ag u a (H20 ), uno d e eslo s elcclrones parlicip a eu un en lace covalctK c co n un
ato m o d e h id rogeno y el otro en un e n lace e o v a le n le coil un Alomo de
h idrogeno diferenle. S e form an dos en laces sim p les y los ires Alomos
co m p letan asf sus niveles energAlicos exleriores.
L a ubicacion d e los enlaces es d iferen le en o tr a sustan cia fam iliar, el
diox id o d e carb o n o ( C 0 2). En esla m olecula, los d o s elcclro n es d isponibles
tie cad a Afomo dc o x fgeno parlicipan co n d o s cleclro n es d e un u n ico Alomo de
carb o n o en hi form aeion d e dos enlaces co v alen tes. C ad a Alomo d e oxfgeno
esla unido al Alomo central de carb o n o p or d os p a re s d e eleciro n es (cualro
electroncs). D ichos enlaces son Jlamadtxs en la ces d o b le s y se sim b o b zn n cn
una I'drmula estructural con dos Ifneas q u e c o n e c la n los sfm bolos at6m icos:
O = c = 0 . L os Alomos d e carb o n o pued en fo rm a t e n la c e s d o b les y h asla triples
(en los q u e sc com p arlen Ires pares de eleciro n es) tan lo cn tre sf co m o en Ins
olros Atomos, y asf, la variedad d c tipos d e m o lecu las q u e p u ed e fo rm ar el
carb o n o es m uy grande.
L os electroncs eom parlidos en en laces d o b les y triples fo rm an orbilaies
q u e difieren en configuracidn de los o rb itales q u e s e co m plelan co n un linico
p a r d e electroncs. P o r ejem plo, cuan d o cu alro e n la c e s sim p les salisfaccn los
reqiierim ienlos electro n ico s del carb o n o , eslaran d irig id o s h acia las cu atro
csq u in as d c un telraed ro q u e licnc al Alomo d e carb o n o en su ccn lro , co m o
puede. verse cn la l'ig. 1-10. C uando dos en laces so n reem p lazad o s p o r un
en lace d o b le, los en laces sim ples reslanles fo n n a n los brazo s d e una Y , y el
doble en lace, el p ie (fig. 1-12). C uando 1111 iinico a lo m o d e carb o n o co n slilu y e
d os en laces d obles, co m o ocurre cn cl d io x id o d e carb o n o , los trcs Alomos
en lazad o s sc disponcn en Ifnea recta.
L a sim etrfa de la m olecula del diox id o d c c a rb o n o liene una eo n sccu en cia
iinporlante. L os enlaces co valentes d o b les en el d io x id o d e carb o n o , co m o
lo d o s lo s enlaces co v alen lcs en lre ato m o s no idc.nticos, son polarcs. Sin
em b arg o , d ado q u e la m olecula es perf'eclam enle sh n eln 'ca, los eleciro n es son
alrafdos en dirccciones opu cslas p or los dos Alomos tie oxfgeno, cancclA ndose
la dislribucidn desigual d c earga. C om o resu llad o , la molAcula d c d io x id o d c
carb o n o cs no polar. D c m odo sim ilar, la sim etrfa d e la m olecu la d e m etano
(vease fig. 1- 10) p ro d u ce una m olecula no p o lar, aun q u e los en laces
in d ividuales en trc los Alomos son polares.
L os en laces sim p les son llcxiblcs y dcjan a lo s Alomos Jibres para rotar uno
co n relacion a olro. L os enlaces dobles y trip les m anlicncn a los alo m o s
relativ am cn tc rfgidos en su rclactrtn nuiUra. L a p resen cia d e en laces d o b les en
una n t o t e c u h t p u ed e sig n ifica r una d ifereu cia ap rcciab le en sus p ropiedadcs.
P o r ejem plo, tanlo las g rasas co m o los aceiles esliin co m p u esto s p o r Atomos
d e carb o n o e h id rdgeno unidos co v alcn lem cn le, p c ro en las g rasas los en laces
son todos sim ples, y cn los aceiles algunos d e el los son d obles. L a rigidez que
causan esto s en laces d o b les ev ita q u e las m o lecu las se co m p aelen y, co m o
co n secu cn cia, los aceiles son Ifquidos a lem p eratu ra am bienle. P o r oposicion,
en las g rasas las m o lecu las pueden cu rv arsc y rcto rccrse, m anteniA ndosc m uy
ju n ta s en una csiru clu ra sdlida a tem p eratu ra am bienle.
R E A C C IO N IiS Q llI M I C A S
L as reaccio n cs qufm icas (inlercam bio d e clectro n es en lre alom os) pueden
se r d eseritas d e m anera condensada p or ecu ae io n e s qufm icas. P o r ejem p lo , la
ccu acio n p ara la form aeion del clo ru ro d e so d io cs;
N a+ + C P -> NaCI
L a flech a en la ecu acid n indica “fo rm a” o “ p ro d u ce”, y m u cslra la
direccidn en q u e o cu rre cl cam bio qufm ico. Al igual q u e las ecu aeio n es
alg eb raicas, las ecu aeio n es qufm icas “ se eq u ilib ra n ” , o sea, h ay el m ism o
m iinero d e ato m o s cn los produclos d e la reaccion q u e en los reaelivos
o riginales. Para to m ar un ejem p lo lig eram cn te m as com plejo, el gas
h id ro g en o puede co m b in arse con el gas o x fgeno p ara p ro d u cir agua. El gas
h id ro g en o es l l 2 y el g as ox ig en o c s 0 2. S in em bargo, sab em o s q u e cada
m o lecu la d e ag u a co n iicn c d os Atomos d e h id ro g en o y uno d e oxfgeno y, por
lanlo, las prop o rcio n es deben ser 2 a I :
2 IL + 0 2 —> 2 H zO

D os m olcculus d c l i 2 mAs una m olecula tie 0 2 pvoduccn d o s molbcuUis d c
agua. L a ecuacibn para u n a reaccion qm 'm ica nos dice asf cl lip o dc Atomos
q u e cstan presenles, sus p ro p o reio n cs y la d ircccion d c la reaccion.
U n a su s la n c ia lo rm a d a p o r m o le c u la s q u e c o n tie n c n Atom os de d o s o
m a s e le m e n to s d ifc rc n le s q u e se m a n iie n e n u n id o s c n u n a p ro p o rtio n
d e fin id a y c o n s ta n te p o r e n la c e s q u fm ic o s, s e c o n o c c c o m o co m p u esto
q u fm ic o . E je m p lo s d e c o m p u c s lo s q u fm ic o s ih clu y en al ag u a (H ?0 ) ,
c lo ru ro d e so d io (N aC l), d ib x id o d e c a rb o n o ( C 0 2), m e la n o (C H 4) y
g lu c o s a (C tlH n O,,).
T ip o s d e le a c c iA n
L a m ultilud de leaccio n cs qufmiesis q u e o eu rien tan to cn cl m undo
an im ad o com o en el inanim ado puedeu clasificarse en unos pocos lipos
generates. Un lipo de reaccibn es una com binacibn sim ple, represenlada por
la exprcsibn:
A + B —» AB
E jem p lo s de esle tip o d e reaccion son la com binacibn de los iones sodio y
d e Jos iones clo ru ro p ara Ibrm ar clo ru ro dc sodio, y la co m binacion del gas
hid ib g eiio con cl gas oxfgeno p ara p ro d u cir agua.
U na reaccion lam bibn p uede se r d c disoeiacibn:
AB —> A + B
P o r c jem p lo , la ecu acibn an terio r q u c nnieslra la form acibn del agua, puede
o cu rrir en senlido inverso:
2 H 20 —> 2H 2 + 0 2
E sto sigtiifica q u e las m oleculas d c agua p rodueen los gases hidrbgeno y
oxfgeno.
Una reaccion tam bien p uede im plicar un inlereainbio, lom ando la form a:
A B l- C D -> A D + CB
U n ejcm p lo de d icho inteream bio ocu rre c u an d o los co m p u cslo s qufm icos
h id ro x id o d e sodio (N a O ll) y acid o clorhfdrico (HC1) reaccionan,
pj odu cien d o sal dc m esa y agua:
N aO H + MCI -> N aC l + 1I20
A m cdida quo contim iem os en nueslro estu d io de los organism os vivos,
enconli’arem os m unerosos ejem p lo s d e cslo s trcs lipos g enerales de
rcaecio n es qufm icas.
L O S E L E M E N T O S B IO L O G IC A M E N T E IM P O R T A N T E S
D e los 92 elem entos q u e ocurrcn en la naU italeza, sblo seis conslituyen
a p io x iin ad am en lc el 99% de todos los tcjid o s v iv o s (cuadro 1-4). E stos seis
elem en to s son cl carbono, e l hidrbgeno, cl nilrbgeno, el oxfgeno, el fbsforo y
cl azu fre, a los cu alcs se los conoce co n la sig la C H N O PS- N o son los
elem en to s inAs abundantes en la su p erficie de la T ierra. (.Por que, cuando la
vid a sc orgattizb y ev o lu cio n o a parlir del p o lv o de estrellas, fueron ellos tan
im portantes? U na clav e es q u e los atom os d c todos estos elem entos ncecsitan
g a n a r eleclroncs p ara co m p lelar sus niveles d e cnergfa ex teriorcs (vbase
cu ad ro 1-3). A sf, g en eralm en te form an en laces covalcntes. D ado q u c estos
Atomos son pcquciios, los c le c lro n e sc o m p a rtid o s cn los enlaces se m antienen
pro x im o s a los nucleos, producicndo m oleculas m uy eslablcs. M as aim , con
cx cep c io n del hidrbgeno, los Atomos d e todos esto s elem entos pueden forn iar
en laces con d o s o m as atom os, haciem lo p o sib le la constitucioii d e las
m oleculas grandes y com plejas csenciales para las cstructuras y fnnciones dc
los sistenias vivos.
A t o m o s y m o l l c u j .a s 61
C u a c li'o 1 - 4 . C o in p o sic id ii ttid in k a d e t i e s o rg em ism o s r e p r e s e n ta tiv e s
■E le m c n ta U m tta n o A l f a lf a b a c te ria
C a rb o n o 1 9 ,3 7 % 1 1 ,3 4 % 1 2 ,1 4 %
H id rr tg c u o 9,31 % 8 ,7 2 % 9 ,9 4 %
N ilm g c n o 5 ,1 4 % 0 ,8 3 % 3 ,0 4 %
O x ig e n o 6 1 ,8 1 % 7 7 ,9 0 % 7 3 .6 8 '%
P U sl'oro 0 ,6 3 7 b 0 ,7 1 % 0 ,6 0 %
A z o ti c 0 ,6 4 % 0 ,1 0 % 0,32% .
CHNOPS
lo ia l: ' 9 7 ,9 0 % 9 9 ,0 0 % 9 9 ,7 2 %
N IV E L E S D E O R G A N 1Z A C IO N B IO L O G IC A
U uo d e lo s prin cip io s fundam entales d e la b iologfa es quo los sores v iv o s
ob cd ecen a las leyes d e la ffsica y la q im nica. L o s o rg an ism o s estan
co n slitu id o s p or los m ism os co m poncntcs qufm icos (Atomos y m olbeulas) que
las co sas inanim adas. E sto no significa, sin e m b a rg o , q u e los o rg an ism o s
scan “so lam cn te” lo s Atomos y m oldculas d e los cu a le s cslatt co m p u cslo s.
C o m o hem os vislo , hay d ifcren cias rcconocibles en trc los sistem as v ivos y
los no vivos. P ara co m p rcn d er el fn n d an ien to d e estas d jfercn eias,
co n sid crcm o s el m as m in u cio sam en le e stu d iad o e n lre lodos los seres vivos, la
bacteria E sch erich ia coli,*
Eos Atomos q u e con slitu y en csta bacteria (v ease cu ad ro 1-4) se com binan
en lre sf d c form a m uy espccfllca. G ran p arte del h id rb g en o y del oxfgeno esta
prescn lc c n form a de agua, lo cual d a cu en la d c hi m ay o r p a rte del peso d e la
E. coli. A denitis del agua, cad a b acteria continue aproxLm adam enle 5 .0 0 0
clases d e m acrom oleculas difcrcnlcs (m oleculas m u y grandes). A lg u n as dc
ellas d esem penan fnnciones cstructurales, o tras re g u lan la funcibn celu lar y
casi E 0 0 0 estan im p licad as cn d escifrar la in fo rm acio n gen etica. A lg u n as de
las inacrom olbculas acliian recfprocaincnlc con cl ag u a para fo rn iar una
pelfcula d elicad a y flexible que cncicrra a todos los o tro s ato m o s y m o lecu las
q u e com ponen la E. coli. A sf encerrados, co n stilu y en , n o lab lem en te, una
cclu la, u n a entidad viva.
U n a celu la d e E. co li cs itmy pequena, d e lam afio n o m ayor q u e un guibn,
au n q u c se la au m en te con el m icio seo p io b p tico mAs potenle, p ero p o see
cierias cap acid ad es asom brosas. Al igual q u e o lro s o rg an ism o s viv o s, p u ed e
transform in' la cnergfa tomanclo m olbeiilas del m e d io y utilizAndolas p ara
alim cn tar sus p roecsos d e crecim ienlo y rcp ro d u eeio n . P u ed e in tercam biar
inform acibn genbtica con o tras eclulas d e E. coli. P u ed e mover.se
im pulsA ndosc con la rotaeibn d c fib ras d elg ad as y flex ib les tinidas a una
eslru elu ra q u e se ascm cja a la caja d e cam b io s d e un au lo m b v il, p ero cs
m u eh o m as anligua. L a dircccion del m o v im icn to no es al az.ar; la E. co li,
p eq u en a co m o cs, liene un tu h n ero d e distin to s d isp o sitiv o s se n so res q u e la
cap acilan p ara deleclar y m ovcrse liacia los alim en lo s y a lejarsc d e las
su slaticias nocivas.
L a E. c o li cs u n o dc los org an ism o s m iero scb p ico s m as co m u n cs. Su
rcsid en cia p rcierid a es cl traclo intestinal del se r hu n u m o , d o n d e vive en
m ltm a aso ciacio n eon las celulas que fo im a n el ta p iz d e ese tracto . E stas
celu las lum um as se asem ejan a la E. c o li en m u ch o s asp ecto s im portan tes:
co ntiencn ap roxim adam cnle la m ism a proporoibn d e las m ism ns seis clases
d e Atomos y, co m o en la E. coli, esto s ato m o s eslAn org an izad o s cn
m acro m o lecu las. Sin em bargo, las eblulas h u m an n s tam b ien son m uy
d islin las d e la E. coli. P or un lado, son d e tnm ano n niclio m ayor; p or otro,
tn u ch o mAs com p lejas. Lo mAs im portanle es q u c no son eitlidadcs
in d cp cn d icn tes co m o las eclulas d e E. c o li, pucs cad a una form a p arte d e un
ovganism o mAs grande. L as cb lu las in d iv id u ales eslAn c sp c c ia li/a d a s pava
* L o s W A Iogos u t i li z a n u n s i s le m a b in o m ia l (“ tie d o s n o m l n c s " ) p a r a d e s ig n in ' a lo s o i g a n i s m o s .
C a d a o r g a n is m o dii'ere iU c lic n e u u lin ic o n o m i n e c o i n p u c s i o d c d o s p a r ie s . L a p r i m c r a p a r lc d el
n u n i b r c s c iv f i e r e a l g e n c r o ill cual p c u e n c c c cl o r g a n is m o . l . a s e g i m d a p a r lc , c n c o m b im ic irtn
c o n la p r i m e r a . s c rc f ic r c a la tv sp ccie p a r ti c u la r . q u e c s u u a s u b d i v is i d n d c la c a ie g o r f a g c n e r o .
G n e s l e iio m b r c , p o r e j c m p lo , E s c h e r ic h i a i n d ic a e l g d n c r o , m ie n lr u s c o l i d c s i g n a u u a c lo s e o e s -
p e e ie p a r ti c u la r lie E s c h e r ic h i a ip ie s o d i s lm g u c d c l a s o l r a s p o r c i c r l a s c a r n c l e r t s li c a s . P o r c o n -
v c n c i o n , c o n la m e n c id n d e \>n b i n o m io v ie n t i f i c o , s c p c r r n i l c a W c v i a i e l p r i m e r n o m b i c (e l dc-5
g e n e r o ) . B s lo e s u n a s u c r ie , p riiic ip n lm e n lc c u a n d o s e i n a u e ja n n o n i b r c s t a lc s c o m o E s c h e r ic h ia .
62 B lOLOCil’A DH LAS CELULAS
F ig . 1 -1 3 . C c l u l n s tic E s c h e r ic h i a c o li, fo k ig n i-
fia d iis c u n u n in ic i o s c o p i o tip tic o . Se. lin n icn iclo
r o t i m i c o lo r n n ic <[uc s c a d l i i c r c <t s u s u p c r f ic ie .
fn c ilila n d o s u o lis c iv u c id n . A u i u |u c c s lu s c c ln -
liis, iiiiin ciU n d n s 4 5 0 v c c c s , s o n d i n n m il a s , su
c s i r u c l in a e s m iiy c o m p lc jn y n m c s lia n lo iln s
la s p j o p i n l i u l e s q u e c a r a c i e r i z a n a u n s is ie n ia
✓
M g . 1 -1 4 . U ita c £ h ih i d c /T. c o l i , iiu in c n tu d a
I 1.2 8 0 v o c e s c o n m i m i c r o s c o p io c le c lr o n ic o .
L a s c s i r u c u n a s c u r ia s y r f g id a s q u e s c c x lie n -
d c n d c s d c la s u p c i f i c ie s o n u liiiz a d a s p o r la c e -
luln p a r a u n ir s e a u u a f u c u tc d c a lln ie iU o o a
o i r a c c l u la d c E. c o l i c u a n d o i n ie r c a n ib ia n iti-
ro r ilia c id n g e n e lic n . L.as c s t r u c l u r a s m a s la r g a s
y m a s flc x ililc s , q u e ro L m a p i o x i m a d a m e n lc a
4 0 re v o lu c io n o s p o r s e g u n d o , in i|) u ls a n a la e<5-
lu la a Ira v d s d e l m e d io c irc u n c la n tc . C u a n d o r o ­
o m e n s c n l i d o c o n u a r i o a la s a g u j a s d e l rc lu j, la
c c l u la a v a n z a ; c u a n d o lo h a c e n c n la d ir c c c id n
d e la s a g u j a s d e l rc lo j, a n d a a lo s lu m lio s y lu e -
g o a l v o l v c r a g i i a r e n s c n l i d o c o n U a rio a la s
a g u j a s d e l re lo j, a i w t z a i m w iu t i c n l e .
cum plir funciones particulares, q u e ayudan a la funcidn del organism o cn
conjunto. C ada celula de! lap iz intestinal vivc duranle unos pocos clfas; el
organism o, con suerle, vivira varias dccadas.
l.a li. coli, las celulas de su luidsped hum ano y otros m icroorganism os que
viven en el tracto intestinal aetm m en lre sf. H abilualm cnlc csto o c u n c sin
consccuencias, de m odo q u e no nos dam os cucnta de eslas inleracciones, pero
o casionalm cnte lom am os conciencia del delicado equilibrio q u e existe. P or
ejem plo, nuichos dc nosolros hem os lenido la experiencia de to m ar un anti-
b i6lico para cu rar un lipo d e infcccidn, y le n n in a r con olro lipo dc infcccion,
cau sad o generalm enle por un lipo de levatlura. Lo q u e ha o currido es q u e el
antibidlico ha m alado no sdlo a las baclerias q u e causan nueslra infeccion ini-
cial, sino tam bien a las E. coli y los o lio s habilanles norm alcs de nucslro trae-
to intestinal. Las c tiu la s dc levadura no son snsceplibles al anlibi6tico y, por
lanlo, sc apoderan del terrilorio, del m ism o m odo qu e cierlas especics de
plantas se apodeniran rap id am en lc de cu alquicr pedazo d e lerrcno del qu e se
ciim ine la vegetacion original.
L as E. coli y las celu las co n las q u e inleracluan ilustran lo q u e co n o cem o s
co m o n iv elcs d e o rg an izacio n . El p rim e r nivel dc o rg an izacio n c o n el cual
los b id lo g o s luibitualm ente sc relacionan es subalom ico: las p arlfeulas q u e
fo rm an lilom os. L a o rg an izacid n d e eslas p arlfeulas en dtom os rcp re sen ta im
se g u n d o nivcl y la o rg a n iz a tio n de los dtom os en m oldculas rep re sen ta un
tcrcer nivel. A unque ca d a nivcl cstd form ado p o r co m p o n en les del nivel
p reeed en le, la nucvn o rg an izacio n d e los co m p o n en les en nil nivel d ad o da
co m o resu llad o la ap aricio n d e p ro p icd ad es n uevas q u e son m u y d ifercn lcs
d c las del nivcl p reeed en le. P or ejem plo, a tem peraU iras co rrien lcs, el
o x tg en o y cl h id m g e n o son g ases, y el agua (co m p u esla p o r hid r6 g en o y
oxfg en o ) es liquida, co n p ro p ied ad es m u y dislin las de las d e ca d a uno de
cslo s gases.
E n un cu arlo nivcl d e o rg a n iz a tio n su rg e la prop icd ad m ds notable
de lodas: la vida, en la form a d e u n a celu la. O tras p ro p ied ad es surgen cu an ­
d o las celu las in d iv id u alcs, csp ccializad as, se o rg an izan en un nivel to-
davfa superior: en un o rg an ism o m ulticclular. O rg an izad as d c una m anc-
ra, las celu las form an un hfgado; o rg an izad as d c oira, cl Iracto intesti­
nal; d e oira, cl ecreb ro h u m an o q u e representa un nivel ex lrao rd in ario
d e co m p lejid ad o rg an izad o ra. C on lodo, eslo es, a su vez. solo p arte d e una
cn lid ad m ay o r, cnyas caracierfsticas son d iferen lcs de aq u ellas del cercbro,
au n q u e d ep en d cn de las d e este. El o rg an ism o individual tam p o co es e!
nivel u ltim o dc o rg an izacio n b iologica. L os o rganism os vivos acliian
rccfp ro cam en te y finalincntc, Ios gru p o s m ism o s d c o rg an ism o s vivos
co n stitu y en p arte d e un sislem a nuls vasto d e o rg an izacid n . E ste nivel
u ltim o cle o rg an izacio n , la b io sfera , co m p ren d e no so la m e n te la gran
d iv ersid ad d c plantas y an in iales y m icro o rg an ism o s y su s in tetaccio n es
m u lu as, sino tam bidn las caracierfsticas ffsicas del am b ien tc y d el propio
p lan cta T ierra.
L a o rg a n iz a tio n d c esle lex lo va paralela a los niveles de organizacion
b iologica. En la P arle 1 co m en zam o s co n dtom os y m oleculns y nos despla-
zarcm o s al ex am en d e la cslru ctu ra y las aclividadcs d c la cclu la viva. E n la
P arte 2 n u cslro en fo q u e se cen irara en los o rganism os individualcs, d ad o que
co n sid eram o s prim ero su d iv ersid ad y lucgo en m as detalle las caraclerfsti-
cas esen ciales d c plantas y anim alcs. N ucstra vision sc ex p an d in t m as alia,
en la P arle 3, cu an d o veam os las inleracciones dc los o rganism os e n tre sf.
D u ran te un largo esp acio d c tiem po estas in leracciones dieron lu g ar al cam -
b io evolutivo. En u n a escala de liem po m ds co rla d e len n in an la o rg an izu tid n
de las com unitlades de los o rg an ism o s vivos q u e euco n tram o s a m iestro alre-
dedor.
R E SU M E N
L a m ateria esta com pucsta d e atom os, qu e son las unidades m ds pequeiias
d e los elem entos qu h n ico s. L os dlom os estdn constituidos p o r partfculas m as
pequenas. E1 nucleo d e un dtom o co n lien e prolones cargados p osilivam ente y
(a excepcidn del hidrogeno, 'Id) nentroncs, qu e no lienen carga. E l m im ero
alo m ico de un dtom o es igual al m im ero cle prolones en su nitclco. E l peso
atom ico cle un dtom o e s la sum a del m im ero de protoncs y neulrones cxislen-
tes en su m ieleo. L as propiedades q m m icas d e un dlom o estan determ inadas
p o r su s electrones (partfculas pequenas, cargadas negativam cnte), cjuc se en-
A.TOMOS Y MOLECULAS 63
F ig . 1 -1 5 . G u lc rfa d c ciS lulas. a ) A m o e b a p r o -
te a s , o r g a n is m o u n ic c liiliir q u e r c e i b i d s u ncim -
b r e d c P t o l c u s , d io s g r i e g o c a p a z cle c a i n b in r d c
fo r u m a v o lu n ia d . 1m s p r o l o n g a c i o n c s d c l a s c c ­
lu l a 1;, c o n o c i d n s c o m o p s c u d o p o d o s , la s c a p a c i-
u m p a r a m o v e r s e y c a p l u r a i a s n s p re s .is , b ) H s-
l e o r g a n is m o s im p le , ll a m a d o I 'a iu l o r i n a , eslli
c o n s t i l u id o p o r 3 2 c d lu la s . la m a y o r f a d c la s
c u a l c s p u c d c v e r s e acini’, cjuc s e m a m i e n c n u n i-
d a s p o r u n a s u s ta n c ia g e l a ii n o s a , c u y o e o n lo r n o
la m b id il p u c d c v e r s e . C a d a u n a d c e s l a s c c h iln s
p u e d e s o b r c v iv i r in d c p c n d ic n i c m c n i e d c ias
o l r a s . P a r a r e p r o d tic ir s e c l o r g a n is m o , c a d a cC-
InJa s e d iv id e , p n j d n c i c w lo u n a n u c v a c c l u la cn
e l i n te r io r , y l u c g o la c o l o u i a p m g e n i t o r a s c d i-
s o c i a . c ) I-l e m b r i o n d e u n c r iz o d e m a r e n la
c l a p a b i c c tu l a r . D c n ir o d e c a d a c d l u l a s c e n -
c t i c u l r a u n m ic le o q u e lle v a l o d a la m f o r m a c ib n
g c n d iic a n c c c s a r ia p a r a c a d a u n a d c la s c e l u la s
d o u n c r i z o i n u d u ro . d ) E s la s c d l u l a s p e n e n e c c n
a la c o i l c z a c e r e b r a l d c u n e c r e b r o In im n u o . q u e
c s In e s lr u c l u r a m d s n llu m e n le o r g a n iz a d a s o b r e
(a) (b)
la T i e r r a . L a s a c l iv i d a d c s d e l a s c e l u la s d c la
c o i l c z a c e r e b r a l y tie la s in ie r c o n e x i o n c s e n lr e
c lla x s o n r c s p o n s a b l e s d c la c o n c i e n c i a , la inic-
l i g c n e i a , lo s s u c n o s y la m e m o rin .
(c) (d)
cu cn tran fuera del nucleo. El m im ero cle electro n es en un alo tn o cs igual al
nu m cro d e prolones y al m im ero alom ico.
L o s m lclcos d e los difercntcs iso to p es d c un m ism o elem cn lo co n lien en el
m ism o m im ero d e prolones, pero d ilb ren te m im ero d e neu tro n es. A sf, los
isotopos d e un efcnicnto lienen cl m ism o m im ero alo m ico , pero d ifiercn cn
sus p eso s alom icos.
L o s electro n es d c un liloino lienen d ifercn les can lid ad es clc energfa. Los
electro n es m.is proxim os al m icleo lienen m cnos energfa q u e los nuis alejad o s
y, d e esla m anera, sc cn cu en tran cn un nivel cn erg etico imis bajo. U n elcelron
liende a oeupar cl nivel en erg elieo niiis bajo d isp o n ib lc, p ero co n el ingreso
d c energfa pucdc scr lanzado a un nivel energ b lico mils alio. C u an d o el
electrcin regresa a un nivel d c energfa m ds b ajo , se lib era energfa.
El com pot lam iento qufm ico d e un liloino esla d elcrm in ad o p or e l tuim cro y
dislrilniciijn d e sus electro n es. U n liloino e s m as estable cu an d o to d o s sus
clcclro n cs esldn cn su s nivelcs d c energfa nuis bajo s p o sib lcs y esos niveles
d c energfa estan conipletos. El prim er nivel en erg etica pucdc ten er dos
electro n es; el segundo pucdc len er och o , y 6stc c s el m ism o m im ero que
p u ed e len er cl lercer nivcl d e energfa d c lo s alom os pequefios d c m ayor
in lcrcs en biologfa. L as reaeeio n es q u fm icas enlre los alo m o s resullan cle su
ten d cn cia a alcan zar la d istrib u tio n eleetio n ica m as estable posible.
L as partfculas forntadas p or dos o mds ato m o s se conoccn com o m oleculas,
y se m antienen juntas p or enlaces qum iieos. D os tipos com m ies d e enlace son
el ictnico y el covalentc. l.o s enlaces ionicos estiin form ados p or la alraccion
nuitua d e parlfeulas d e carga clcelrica opuesla; d ichas partfculas, form adas
cuando un electio n salla dc un dtom o a olro, se cotioecn com o ioncs. En los
enlaces covalcntes, los pares d e electrones sc co m p aiten enlre los dtonios; en
alg u n o s enlaces co v alentcs, cotiocidos co m o enlaces covalcntes polarcs, los
64 BlOLOOlA DE LAS CfiLUI.AS

pares deTelcclrones se com parlen de m ancia desiguat, daiulo a la m olccula

regiones de carga positiva y ncgativa. L os enlaces covalentes en los q u e dos
ato n ies com parlen dos paves d c electrones (4 electrones) se conocen com o
enlaces dobles, y aqnellos cn los cualcs com parlen ties pares de electrones (6
electrones) se conocen com o enlaces triples.
L as reaeciones qufm icas (in tercam b io de electrones en tre los iitom os)
pu ed en representarsc co n ectiacioncs qufm icas. T res tipos g en erates de
reaecio n es qufm icas son 1) la com binacidn d e dos o m as sustaneias para
fo rm ar u n a sustancia diferente, 2) la disociacion de una sustancia cn dos o
m bs, y 3 ) el intercam bio dc iilom os en tre dos o miis sustaneias. L as sustaneias
form adas por iitom os d e d o s o miis elcm enlos diferentes, en proporciones
dcl'inidas y constanlcs, se conocen com o com puestos qui'micos.
L os seres vivos estan co n stilu id o s por los m ism os com poncntcs qufm icos y
ffsicos q u e las co sas sin vida, y obedecen a las niism as Icyes fisicas y A gua
qufm icas. Seis elcm entos (C H N O P S ) constiluyen el 99% d e toda la m ateria
viva. L os iitom os de todos esto s clem entos son p equenos y form an enlaces
co v alen tes cstables y fuertes. C on cxccpeibn del hidrbgeno, todos pueden
fo rm ar en laces co v alen tes con dos o miis iitom os, datulo lugar a las m olbculas
com plcjas q u e earaeterizan a los sistem as vivos.
L as propiedades de una m olbcula com pleja dependen de la organizacion dc
los iitom os dcntro de ia m olecula. D e igusil modo, las propiedades dc una celu- En este capftulo y en el siguienle vam os a e x a m in a r las m o lecu las que
la viva dependen de la organizacion de las m oleculas dentro de la celula, y las co m p o n en a los seres vivos. L a m as abundante d e estas m o lecu las es el agua,
propiedades de un organism o m uilicclular depende dc la organizacion d e las q u e co n stitu y e entre el 50 y el 95% del peso d e cu alq n ier sistem a vivo
cblulas de su cuerpo. LI illtim o nivcl dc organizitcion biologica, la biosfcra, funcionante.
resulla d e las interacciones rccfprocas d e las plantas, anim ales y m icroorga- L a v id a en este planela co m en zb en el ag u a y actu alm en te, dondequiera
nism os dc la T ierra y sus interacciones con los faclores ffsicos del am biente. q u e en co n trem o s agua Ifquida, la vida lam bibn se en cu en lra p resente, lla y
org an ism o s unicelu lares q u e viven a duras p cn as en el ag u a (pic puede
C U E ST IO N A R IO ad h eritsc a un gran o d e arena. A lgim os tipos d e a lg as sc en cu en tran sb lo en
fas superficies inferiores en fu sio n d e los tbm panos d e h iclo polares. C ierlas
baclerias pueden tolerar el agua casi h irviendo d e la s fu en tes tcrm ales. E n el
1. D escriba los tic s tipos d e partfculas q u e constitu- /.Cual serfa el resultado d e la interaccion en tre el m ag- d esierto , las p lan tas cu m p lcn un ciclo d e vida co m p lcto , “d e sem illa a llo r a
yen al iitomo. /.Q ue e s el m im ero atbm ico? f,Quc c s cl nesio y el cloro? E scriba la fb n n u la de) clo ru ro dc mng- sem ilia” , d espues d e un u n ico aguacero. En las se lv as tro p icalcs, el ag u a quc
peso atom ico? nesio. se ah n ace n a en las hojas d e las plantas form a un m icro co sm o s, en el q u e una
2. Para cada u n o d c lo s isbtopos sig u ien les, determ ine 10. ExpU que las diferencias en tre en laces ionicos, co- m irfada d e p eq u en o s o rg an ism o s erecen, d esovan y im ieren.
el m im ero d e p ro to n es y ncutrones cn el niicleo: a) "C , vidctites y covalentes polares. /,Q ue tendencia d e los E l ag u a es el lfquido tnAs eom un d e la T ierra, tre s cu artas p artes d e cuya
l7C, MC; b) 5IP, 32P, -'JP; c) ^ S , ” S. *SS. btom os favorecc su inleraccibn para form ar en laces? su p c rficie estiin cubiertas d e agua. D e h ccho, si la su p erficie d e los
3. C onsidcre lo s isb topos del fbsforo qu e se presentan 1 1. L as inolbculas q u e contienen en laces covalentes co n tin en lcs fu era absolulam ente lisa, to d o se en co n trarfa 2,5 k m bajo agua.
en la pregunta 2 . /.H sperarfa listed q u e esto s (res isblo- polares tienen tfpicam ente regiones de carg a positiva y P ero n o debem os confundir ag u a “co m u n ” con ag u a “o rd in aria” ; el ag u a no
pos m uestren las m ism as propiedades qufm icas en un negativa y, por lanlo, son polares. Sin em b arg o , algunas c s en ab so lu to un lfquido ordinario. C o m p arad a co n o tro s Ifquidos es, en
organism o vivo? .luslifique la respuesta. m oleculas que eonticneu enlaces covalentes polares son realid ad , b astante ex traordinaria. Si no lo fuera, es im p ro b a b le q u e nlguna vcz
4. Aunqtic ningtin m odelo del iitom o nos da un “cu a­ no polares. E xplique cbm o cs p o sib le esto. p u d iese hab er ev o luciotiado la vid a sobre la T ierra.
d ro” cxacto, lo s d iferen tes m odelos pueden ayudarnos a 12. S abiendo q u e las reaeciones qufm icas tienen que
com prendcr c a ra e te m tic a s im porlanles de los iitom os. estar equilibradas, coloque los m im cros apro p iad o s en
/.Q ue caraclen'sticas del iitomo fueron accnuiadas p o r el los espaeios con g u iones (clave: de I a 6 en to d o s los
m odelo planclario? /,Q ue caraclcifsticas im portantes de casos):
lo s electrones son accn lu adas por el m odelo dc B ohr?
/Q u e inform acion aclicional acerca dc los electrones a) — l-l2C 0 3 -> — H20 + — C 0 2
p ro v e e c l m odelo orb ital? Acido
3. Las luces d c las ciilles de m uchas cindades contie- eavbbnico
nen lam paras Jlctias d e vapor de sodio. C u a n d o la ener­
gfa clcclrica p asa a travbs dc la him para, aparcce una luz b) — H 2 + - - N ? ~> — NH?
am arilla brillante. /.Q ue ocurre con los ato m o s de sodio A m onfaco
para quc eslo se produzca?
6. /,Cual es la d ifereiicia en tre un nivcl d e energfa y c) — N aO H + — H 2C O , -> — N a2C 0 3 + — H ?0
un orbital? /.Ciicintos electrones p uede m antener cl p ri­ H idroxido C arbonato
m er nivel de en erg fa d e un iitom o? /,Y el sc g u n d o y ter- dc so d io de sodio
cer nivcl?
7. D eterm ine el n u m ero de protones, dc ncutrones, de
niveles de energfa y d e electrones en el nivel energelico d) — CJ !,O H + — 0 2 -> — C 0 2 + — H 20
m as exterior d e cad a uno de los sig u ien tes alom os: oxf- A lcohol
gcno, nilrbgeno, carb o n o , azufre, fbsforo, cloro, potasio m ctflico
y calcio.
8. /.Ciuintos electro n es necesila eom p arlir, g an ar o e ) --------0 2+ -------- C 6H l20 6 H ,0 + --------- C 0 2 Fig. 2-1. D o a c u r r d o c o n la s h i jjo le s is a c lu n lc s ,
pcrder cada u n o d e lo s ato m os de la p regunta 7 para ad- l o s p r i m e r o s s i s te m a s v i v o s a p a i e c i e r o n c n lo s
G lucosa c f ttid o s m a r c s p r i m i ti v e s ; p a v a m u c lio s o rg s m is -
qu irir un nivel encrg b tico exterior com pleio?
n t o s , i n c h iy d iu lo n o s , c a d a i t id i v i d u o m ic v o c o -
9. El m agnesio tiene un m im ero atb m ico d c 12. 13. /,Q ue seis clem entos constituyen la m ayorfa del n)iei)7it s u v id a liu fia d o y r o d e a d o p o r a g u a . E s -
/.Cuantos electro n es se en cuentran en su p rim e r nivel dc tcjido vivo? /,Q uc caracterfsticas com parten los atom os la s s o n la r v a s d c s a lu in a iu lra .
energfa, cn su se g u n d o nivcl de energfa, y en el lercero? dc esto s seis elcm entos?
66 B lO L O O IA D E I .A S ( 'E l . U L A .'i
(a) (b)
2 - 2 . L a o l r u c U i i a d o la m o lc o u la d c a g u a
( H .O ) p u c d c s c r tlib u jiu la d e v » ria s m a n c v a s
d is iin la s . a ) K u c l m o d e lo c o m p a c l o c l liu rn io d c
o x fg e n o e s l a r e p r c s c n la d o p o r la c s f c i a v o ja y
lo s iU o m o s d o h id i o g c n n p in l a s c s f c r a s a / u l c s .
A vnfz dc. s u s e u c il l c z , e s t e m o d u l o a m e n u d o s c
u l i ! i / a c o m o s fm b o lo c o n v e n i e n i c d c la m o ld o u -
In d c a g u a . b ) lil m o d e lo d c c s f c i a s y v a v illa s
r e m a re n q u e lo s ilio m o s c s la u u n i d o s p o r e n l a ­
c e s c o v a l c n t c s ; ta m b i e n d a c i c r t a in tlio n c io n d e
la g c o m e lr in d o la m o lc o u la . U n a d c s c r ip c id n
m fis p r c c i s a d c la fo r m a d c la m o ld c u la la p ro -
p o r c io iu i e l m o d e lo o r b ita l, q u e s c re p re s e n t;! cn
la f i g u r a 2 -3 a .
F ig . 2 - 3 . L a p o la rid a d d c la in o ld c u la tie a g u a y
s u s c m is e c u c n c iu s . a ) C o m o s e v e c n c s l c m o -
d c l o , d e s d e c l n u c l c o d c o x i g c n o d e u n a m o tc -
c u l a d c a g u a s c r a m if ie a n c u a i i o o r b i i a l e s . D o s
d e lo s o r b i i a l e s e s la n I'o r m a d o s p o r lo s e l e c l r o ­
n c s e o m p a r i id o s q u o c n l a z a n lo s a t o m o s d c h i-
d rd g c n o al a lo m o d c o x fg e n o . T ie n e n u n a c a rg a
l ig c r a m e u te p o s iiiv a . I. o s o l r o s d o s o r b i i a l e s
t i e n e n n n a c a r g a l ig c r a m c n lc n e g a l iv a . b ) C o m o
rc s u lta d o d c e s ta s z o n a s p o s i ti v a s y n c g n liv a s ,
c a d a m o lftcu lit d c u g n a |n i c d c I'o rm a r p u c n t c s d c
b id r d g c n o (Ifn c a s d e p u n t o s ) c o n o l m s c u a i r o
m o le c u la s d e a g u a . H n c o n d i c io n e s o r d i n a r i a s
d c p r c s id n y i c m p c r a l u r a , lo s p u c n l c s d c h id r d -
g c u o s c r o m p c n y v u c l v e n a fo rn ia rs c . c o n lin u a -
m c n lc , s ig u ie n d o u n p a ir d n v a r ia b l e , l ’o r c s a
c a u s a , c l a g u a e s o n Iftp iid o .
LA K S T R IJC T U R A D1CL A G U A
P ara com p render p o r q u e e) agua e s Ian ex lraordinaria y c6m o, en conse-
cuencia. puede dcsem pefiar su papel ttnico y central cn relacion con los
sislcm as vivos, debem os co n sk lerar m icvam cnle su cslriiclitra m olecular.
C ada m olecula d c agua csla constituida p o r dos fitomos de hidrogeno y un
alo m o dc oxigcno (fig. 2-2). C ada uno dc los dtom os dc liidrogcno esla unido
a un atom o dc oxigcn o por un en lace covalente, o sea, el electron I'utico de
ca d a iitom o d c liidrogcno e s com p artid o con el atom o dc oxfgeno, que
lanibien coiitribuye con tin e le c tio n a cada enlace.
L a m oldculu d e agua, cn c o n ju n lo , p o se e ca rg a n eu tra y (iene igual
n u m ero de clectro n es y p ro to n cs. S in e m b arg o , c s u n a m o lecu la p olar
(v ease pug. 58). A rafz dc la atraccion m uy fu c rtc q u e cjercc el m iclco del
o x fg en o p o r lo s electro n es. Jos cJcctronc.s co m p artid o s d e los en laces
co v alcn tcs pasan m ds liem p o alred cd o r del m iclco d e oxfgeno q u e el que
pasan alred cd o r d c los niicleos d c h id ro g en o . R» co n sccu en cia, la region
q u e sc e n cu en tra ccrca de ca d a m icleo tic h id ro g en o e s un a zo n a d eb ilm cn te
p ositiva. M as am i, cl a to m o d e oxfgeno (iene cu airo e lectro n es ad icio n ales
en su nivcl en erg elico ex terio r. E sto s e lectro n es estan ap aread o s en dos
orb iia le s q u e no estan im p licad o s en el e n la c e co v alen te eo n el hidrogeno.
C ada u n o de eslo s o rb ita le s e s un a zo n a d eb ilm en te negaliva. Asf, la
m olecula de ag u a, d e sd e cl p u n to d c vista d e la p o larid ad , tie n e cu airo
“ esq u in a s”, d o s “esq u in as” carg a d a s p o siliv am en tc y olras d o s eargadas
n cg aliv am en te (fig. 2-3 a).
C uando una d e estas rcgiones cargadas se aproxim a a una region d e carga
opucsta dc olra m olecula d e agua, la fuerza d e atraccion form a en tre ellas un
e n lace q u e sc co n o ce com o p u e n le de hidrogeno. L os puentes d c liidrogcno
sc encuenlran no solo cn el agua, sino tam bien en m uclias otrns m oleculas
grandes, cn las q u e tienden a m antencr la cstabilidad estruetural. Sin
em bargo, son m uy espcci'ficos. Un pnenlc d e hidrogeno puede form arse
solam ente en tre un atom o d e h id n ig en o q u e (iene im en lace co v alen te con un
alo m o q u e poscc fuerle atraccion por los clectrones y o tro atom o co n liierle
atraccion por eleclroncs perlcnceienlcs a o lra m olecula. En las m oleculas que
se encucntrnn cn los sislcm as vivos, los puentes de hidrbgeno ocurrcn
tfpicam cnte en tre un alom o dc liidrogcno qu e lien c un en lace co v alen te con
oxfgeno o nilrdgcno, y un iitom o d c o x fgeno o nifrogeno d c olra m olecula.
En cl agua sc form a un puenle d e hiditigeno en tre una “esquina” n egaliva de
una m olecula d e agua y una “esq u in a” positiva dc otra. C ada m olecula
d e agua puede cstab lecer puentes de h idrogeno con olras cuairo m oleculas dc
agua (fig. 2-3 b).
C ualquicr puenle de hidrdgeno sim ple es signilicativanienle m as debil que
un enlace covalente o uno ionieo. Miis ami, ticnc una vida exliaoixlinavianiente
corta; en prom edio, cada pncnlc dc hidrogeno en c.1 agua hquida dura
aproxim adam ente 1/ 100.00 0 .000.000 (un eien mil m illoncsim o) dc segundo.
P ero cuando uno se rom pc, sc form a olio. En conjunto, los puentes de
hidrogeno tienen una fuerza considerable y hacen que las m oleculas de agua se
aferrcu estreciuarientc c o m o un liquiclo, bajo condiciones ordinarias de
(em peralura y prcsjon.
V cam os ahora algunas <le las consccuencias d e estas atracciones en tre las
m oleculas de agua, esp ecialm en te en cuanlo afcclc a los sistem as vivos.
A g iia I I ! i
E a rn s n o -
c o m p a rt iilo s
MWi N ticleo ile
, oxfgen o
ile e le c tr o n e s :
zonas
ligenHiicnle^s^.y
n e g a l jv a s -
* Zoims
lig e ra in e n ie
p o s itiv a s
(a )'
F ig . 2 - 4 . E s in f o l o n o t a b l e m u e s l n i a u n m a rtin
p e s c a d o r, c x a c la m c n ic e n cl m o m c n lo e n q u e
r o m p e la s u p e r f i c i e d e l a g u a y s e s u m c r g c c n
b u s c a d c c o m id a . N rfte n s e la s irm c lia s g o f r ta s lie
a g u a q u e l o d e a n a l p iija ro s n m c r g i d o y la litm i-
n a u o n lim ia f o u n a d a p o r lu s iip e r f i c ic d e l ag.ua;
n m b a s s o n re s u lla ilo s d c la te n s id ii s u p e r fic ia l
d e l a n iis m a .
F ig . 2 -S . I-a g e r m i n a c i d n d c l a s s c m illa s c o -
m i e n z n c o n c n n ib io s e n la c u b ic v la <|ue p e r m i -
le n u n a a b s o r c i d n m a s i v a d c a g u a . E l c m b r i d n y
la s e s i r u c u i r a s <iuc lo r o d e a n s c liiiic h a n , lia -
c i c n d o e s i a l l a r la e u b i e r l a . E n e s t a b c l l o t a , fo to -
g r a f i a d a e n c l s u e l o d c u n b o s q u e , la r a f z e m -
b r i o n a l lu< s n r g i d o a i r a v d s d e l a s c a p a s c x t e r n a s
d u r a s d e l fr u to .
A oua 61
C O N ,S E C U E N C IA S D E I, P U E N T E D E H I D R 6 G E N O
T e n sio n su p e rfic ia l
O b serv e cl agua goteatulo dc una canilla. C a d a gola sc adhiere al b o rd e y
p e n n a n e c c suspendida p o r tin m om cnlo u n id a p o r un liilo d c agua; c u an d o la
fuerza d e la grav ed ad la d esprende, su su p e rficie ex terio r en tra en len sid n ,
form andosc u n a esfera al caer la gota. C o lo q u c d csp acio una aguja o u n a hoja
d e afcttar d c piano sobre la superficie del agua d e un vaso. A ntique el m etal
es m ds denso q u e el agua, flotara. O b serv e un estan q u e e n p rim av era o
verano; verii a lo s tejcd o ics o zapatcros y o tro s in secto s cam in an d o so b re sn
superficie, casi co m o si ella fuera sdlida. T o d o s csUts fenom eno.s so n eJ
rcsu ltad o d e la leiision superficial. L a (ensidn su p erficial e s el resu llad o d c la
cohesion o la alraccidn m utua d e las m o lecu las d e agua. (L a cohesion cs, por
d cfin icid n , la union d e m oleculas d e la m ism a sustan cia. L a ad h esio n c s la
un io n d e m oleculas d e sustancias distintas.)
El unieo h'quido con una [ension superficial m ay o r q u e la de! ag u a e s e!
tnercurio. L os atom os d e tn ercu n o se atraen tan fu crtein cn lc en tre sf que
tienden a no adh erirse a nada m as. Sin e m b arg o , el agua, a causa d e sus
cargas p o sitivas y ncgalivas, se adhiere fu crtcm cn te a cu alq u icr o lra m oldcula
carg ad a y a superficies cargadas. L a cap acid ad “ h u m eclan te” de! ag u a, eslo
es, su capacidad p ara cu b rir una superficie, rcsu lta d c su eslru clu ra p o lar, al
igual q u e su colicsivklad.
A ccio n c a p ila r c im b ib icio n
Si u n o m an ticn e d o s lam inas d e vidrio ju n ta s y su m crg c u n e x trem e en
agua, la com b in acio n d c la cohesion y la adhesi6 n hard q u e cl ag u a ascicnda
en tre las dos Idpiinas. E sto e s la a ccion cap ila r. D c igual m odo, la accion
cap ilar h ace q u e el ag u a suba p or tubos d e v id rio m uy finos, q u e ascien d a en
un papel secante, o q u e alraviese len tam en te los p cq u cn o s esp acio s en tre las
pavlfculas del suclo y, d e esta m anera, csle d isp o n ib le p ara las rafccs d e las
plantas.
L a im b ib ic id n (ab so rcid n ) e s la penetracion c a p ila r d e m oldcnlas d c agua
en su stan cias tales co m o la m adera o la g elatin a, q u e se b in ch an com o
resu ltad o d c ello. L as presioncs d esarro llad as p o r im bibicion pucd en scr
so rp ren d en tem cn lc grandes. S e d ice que las picd ras u lilizndas para co n slru ir
las an liguas piram idcs d e E g ip lo fu ero n sacad as d e la catitern inscrtando
tarugos d e m adera en i>erforaciones heclias en la su p erficie d e la roca y luego
e m p ap an d o los tarugos con agua. Al hin ch arse la m adera sc creo una fuerza
lo suficicn tem cn lc g ran d e com o para lib eral las p lan ch as d c p icd ra. Las
scm illas se cm beben d e agua cu an d o co m ten zan a g erm in ar, hinch an d o sc y
rcven lan d o sus tegum entos (fig. 2-5).
68 BlOI.OGlA 131- LAS CEl.ULAS A gua 6*>

C W {nlt'(T 2rlT C d lo rcs ex p e c ific d s~ c d iiip d ~ K esislcn cia a l a s cam b ios d cle m y c r n tu v a F i g . 2 - 6 . L a e s i r u c n i ta m o l e c u l a r d e l a m o n f a e o
r a liv o s ( c a n lid a d d e c o lo r, e n c a lo rfa s, re- e s m n y s i m i l a r a la d e l a g u a , y lo s b id lu g o s lia n
q u c r id a p a r a e le v a r la Ic.inperalura d e e s p c c u la c to s o b r e l a p o s i b il i d a d d e q u c p u d i e s c
/ g r a in o c n 1"C)
Si uno nada en el oceano o en un lago e n los prim eras duis c.ilidos del vera- s u s liU iir a l a g u a c n l o s p r o c e s o s v iia le s . L a m o -
no, noiarfi rapidam enlc la difcrencia entrc la (enipctatuia del a ire y la d e l agua, ld c tila d c a m o n f a e o ( N i l , ) c s td c o n s i i u i id a p o r
.S n s lu iw ia C a l o r e x p i'c fjic o a t o m o s d c h id r d g e n o u n i o n s e o v a l e i i lc m e m e al
E sla dilercncia ocurre porque para aiim enlar la Icm pcratura del agun se requie-
n i i r o g c n o , q u c . a l ig u a l q u c e l o x i g c n o e n la
rc un m ayor consum o de cnergi'a que para autnentar la tem pcralura del airc. La
A m o n f a e o lft|iii(lo 1.23 m o h ic u la d c a g u a , r c li e n e u n a c a r g a lig c r a n ic n -
canlidad dc ealor que requiere un a canlidad d ada dc suslancia para q u e se pro- tc. n e g a i iv a . S in e m b a r g o , d a d o q u e h a y l i e s h i-
A gun 1,0 0
duzea un aum cnlo dado de tem pcralura, es su color espectjico (llam ado tarn- d r d g c n o s y u n n i t r d g e n o , la d i f c r e n c ia tie c a r g a
A l c o h o l c l f lic o (e ln n o i) 0 ,6 0
bidn capacidad calorffica). Una calorfa* se define com o la canlidad dc calor e n lr e l a s z.onns p o s i li v a y n e g a i iv a c n c l a m o ­
A z d fa c (sa caro sa) 0 ,3 0 n f a e o n o e s (a n g r a n d e c o m o e n l a m o l c e u t a d e
C lo v o f o n n o
que elevaiit en l°C la lem peratura de un giaiuo ( I ml o I cm 1) d e agua. El calor a g u a , y l o s p u e n t e s t i e h id r d g e n o f o r m a d o s p o r
0 .2 4
S a l (N a C I) 0 ,2 )
cspecffico del agua es aproxim adam cnte cl doble dc) del accile o del alcohol. O c l a m o n f a e o s o n l i g e r n m e n tc n u ts d d b i l c s q u c
V id rio 0 ,2 0
sea, aproxhnadam ciite 0,5 calorfas aum entaran la lem peratura de un grarno dc lo s f o r m a d o s p ttr c l a g u a . M iis a tm , la r a z d n 3 : 1
accile o d e alcohol en un grudo cenlfgrado. E quivale a cualro veccs cl calor es- d c h i d r d g e n o a n i l r d g e n o , h a c e d iffc il q u e las
llic n o 0 ,1 0
m o td c u la s d e a m o n t a c o fo r m c n u n a ro d c n lr e ia -
P lo m o 0 ,0 3
pecffico del airc o del aluniinio y a diez vcccs el del acero. S oto el ainonfaco If- 7.ada. E n c o u s c e u c n c i a , e! a m o n f a e o n o l i e n e cl
quido tiene un calo r espccffico intis alto (cnadro 2 - 1). p o d e r c o l i c s i v o d e l a g u a y s c c v n p o r a m tie lio
E l c alo r cs una form a de encrgfa, la cnergi'a c in c lic a , o cnergi'a de m ovi- m tis ritp id a m e m e . T a l v e z , c s tu e s la r a z d u |>or
R . i i 'O s s m t n i, © I9C ,2
m icnto, d e las m oleculas. L as m oldculas eslan sicm prc movidndo.se. V ibran, la c u a l n o s e h a c n c o n t r a d o n i n g u n a f o r m a d c ‘(A m o n f a e o ! (A m o n f a e o !” T h e N e w Y o rk e r M a g a t i n e , I n c . |
v id a h a s a tl a e n c l a m o n f a e o , u u n t|iie d s i c p u c d e
rotan y se despkrzan cn lelacib n co n o lras m oleculas. El calo r, qn e se m ide h a b e r s i d o m n y c o n i u u c n la a im d s f e r a p r im ili-
cn calorfas, rcflcja la cncrgfa cindlica total d c un gru p o dc m oleculas; inclu- va. P ara q u c u n a m oldculu d c ag u a se sep are d e las m o lecu las vecinus, o sea,
ye lan to la m agnitud de lo s m ovim ientos m olccularcs com o la inasa y la can- p ara q u e se v ap o ricc, deben rom perse lo s pu en tes d e hidrdgeno. B sto req u iere
tid ad dc m oleculas cn m ovitnicnlo quc eslan presentes. P o r cl eo n trario , la energfa term ica. En consecuencia, cu an d o el ag u a sc ev ap o ra, y a sea d e la
P a r d e e le c lr o n e s
lem peratura, q u e sc m id e en g rad o s, rcfleja la energfa cinclica p ro m cd io dc su p erfieie d c la p iel o d e una hoja, las m o lecu las q u e escap an llcvan co nsigo
n o c o iu p a rfid o s :
las m oleculas. Asf, el c a lo r y la tem p cralu ra n o son identicos. P o r ejcm plo, z o n a l i g c r a m c n te una gran canlidad d c calor. Asf, la evaporacioii lie n e un efecto refrigcranle.
un lago p ucde len er una lem peratura in ferio r a la d c un av e q u e v u cla sobre n e g a i iv a L a cv ap o racid n d esd e la superfieie d c u n a p lan ta o d e un anim al terrestrcs es
N d c le o d e
el, p ero co n ticn e m as ca lo r p o rq u e lienc n u ich as m as m oldculas en m ovi- ii in d g e n o u n o d c los prin cip ales m edios p o r los cu ales esto s o rg an isn io s “d cscarg an ” el
m iento. ex ccso d e calo r y estabilizan sus tcm pcraturas.
El alto calor csp ecitico del agua es u n a conseeueneia de los puentes dc hi­
drdgeno. L os puentes de hidrdgeno del agua tiendcn a rcstriu g ir el inovi-
C o n g e la m ic u lo
m ien to d e las m oleculas. P ara q u e la en crgfa cinetica dc la s m oleculas de
agua aum ente suficientem cnle com o para e le v a r la lem peratura d c dsta en un Z o n a s t i g e r a m e n i e p o s i ii v a s
grado cenlfgrado, prim ero es necesario ro m p er cierto m im cro de los puentes Ei agua m uestra olra peculiaridad cuan d o sufre u n a iransicidn del estado lf­
d e h id rd g en o q u e m antienen ju n ta s a las m oleculas. C u ando se cnlienta una A m o n f a e o (N H .,) qu id o al solido (liielo). En la mayorfa d e los lfquidos, la denxidad, o sea, el pe­
p ava, gran parte dc la energfa qu e se afiadc. al agua se uliliza para rom p er los so del m aterial cn un volum en dado, aum unta a m ed id a que la lem peratura cae.
puentes d e hidrbgeno cn lre las m oleculas del agua. S olo una canlidad relali- E sta m ayor densidad ocurcc porque las m oleculas in dividuales se m uevcn mas
vam enle pequena d e encrgfa calorffica eslti por tanlo disponihlc para aum en- lentam enle y, p o r tanto, los cspacios entrc cllas dism inuycn. La d ensidad del
tar cl m ovim ienio m olecular. agua tam bibn aum enta a m edida que la tem peratura cae, h asta q u e se acerca a
t.Que im plica el alto calor especffico del agua desde cl punlo dc vista biologi- lo s 4 UC. L uego las m oleculas de agua se nproxinian tanlo y se nuieven tan len-
co? S ignillca quc para una lasa dada de ingreso dc calor, la lemperuluva del agua tam cn te cjuc cada ana d e ellas puede form ar pu en tes d e h id rd g en o shrm luinea-
aum entara mils lentam enle que la lem peratura de casi cualquier otro material. Por m cnte con otras ciiatro m oldculas, algo q u e no pueden h accr a tem peraluras
su parte, la lemperatura caera intis lentam ente cuando sc ctim ina calor. Dado quc mtis alias. Sin em bargo, la geom ctrfa d e la m o lecu la.d e agua cs tal, que cuando
sc nccesita niucbo ingreso o'pcrdida d e calor para subir o bajar la tem pcralura del la lem peratura cac p or debajo d e los 4°C las m oldculas debcn separarse ligeta-
agua, los organisnios que viven en los oceanos o grandes masas de agua dulce vi- m enle p ara m antencr el mtiximo m im cro d e pu en tes d e h idrdgeno en una es-
ven en un am bienle en quc la lem peratura es relalivam cnle constanle. Asimism o, tru ctu ra estable. A 0°C, el punto de congelacidn del agua, se crca un rctfculo
el alto cojifenido de agua dc- las planlas y anim ales tcrrestres les perm ile mante- abierto (fig. 2-7), que es la estruciura m as estab le d e un crislal d e hielo. A sf, el
ncr una icnipeiaUna inlcrna relativam enle constantc. Esla conslnncia de lempera- ag u a en estado solido ocupa m as volum en q u c el ag u a en estad o lfquido. Bl
lurn cs crflica, porque las rcacciones (|ufm icas biolbgicam cnlc im portantes tienen hiclo es m enos denso q u e el agua lfquida y, por tanto, flota en clla.
lugar sblo dentro de una gam a estrccha d e tem peratura. E ste au m en to en cl v o lum en p ro d u ce a v eccs efecto s d esa stra so s en las Ui-
berfas d c agua, pero , en genera], es cn o rm em en le b en cficio so p ara las form as
V ap orizacion vivas. Si el ag u a siguicra co n tray en d o se m icn tras se co n g ela, e l h ielo serfa
m as p esad o q u e el ag u a lfquida. C o m o resu llad o , lo s lagos y los estan q u cs y
La vaporizacidn, o cvaporacidn com o se la llam a m as conninm ente, es el o tras m asas d e ag u a se congelarfan d esd e el fondo h acia la superfieie. Una
C uiulro 2-2. C o lo n 's d e va p o riza cid n cam bio d e tin lfquido a un gas. El agua tiene un oho calor d c vaporizacidn. En vez q u e el h ielo coincnzara a actm nilarsc cn el fon d o , ten d er/a a no fundirse,
c o /n p a ra tiv o s (c a n fid a d de. c o lo r en ceilo- el punto d e ebiillicidn del agua ( I()0"C a una prcsidn dc una alm dslcra), se estacio n lias estacio n . L a prim avera y el v eran o podrfan d elen er el p ro ceso de
n 'a s, retju crid ii p a r a c o n v e r lir 1 g ra in o d e necesilan 540 calorfas para converlir un gram o de agua lfquida cn vapor, casi co n g elam ien to , pero los exp erim en lo s d e lab o rato rio lum m o strad o q u e si el
K q u id o en u n graino d e g a s )
60 veccs m as que lo necesario para el clcr y cl doble q u e lo n ecesario para el hiclo se m an tien e en el fondo d c un tan q u e, au n q u e e s te sea relativ am en le po­
L fq u id o C olor rcquerido am onfaeo (cnadro 2 -2 ). c o profundo, el agua p u ed e herv ir cn la su p erfieie sin q u e sc det rita cl hiclo.
L o s p u en tes d e h idrbgeno son Utmbidn resp o n sab les del alto calo r de A sf, si el ag u a n o se cx p an d iera cu an d o se co n g ela, seg u irfa congelilndose
A g u n (a (V C ) 596 vaporizacidn del agua. l.a vaporizacidn o cu rre porque parte d e las m oleculas d esd e el fondo an o tras ano, y nunca volvcn'a a fun d irse. F iitalm enle, to d a la
A g u a ( a KH)"C)
540 q u c sc m uevcn m ny nipidam cnte en un lfquido abandonan su superfieie y m asa d e ag u a se solidificarfa y to d a la vid a q u e alb erg ara serfa d estru id a. For
A c ic lo flu o ih ftlrie o
360 e n lia n al airc. C u an to intis ealiente estti el lfquido, m as rtipido e s el m ovi- co n trasle, la cap a d e hielo fiolanlc q u c realm en te sc fo rm a tien d e a pro leg er a
A m o n fa e o
295 m iento d e sus m oleculas y, p o r lanto, m as r.ipida la tasa d e vaporizacidn. los o rg an isn io s acuatieos. L a cap a d c h ic lo afsla eficien tem en tc el agua Ifqui-
A l c o h o l c l f l i c o (c la n o l) 2 3 6 .5 P ero, cualquiera sea la lem peratura, en tan lo tm lfquido este ex p u cslo a airc d a q u e se e n cu en ira p o r d ebajo d e cl, m an ten ien d o la teniperaturn d e esla nlli-
A c it l o n firic o 115 cuya saturacidn con el v ap o r de ese lfquido sea m enos qu e el 100% , ocurrira ina en el pu n lo d e cong elacid n o p or en cim a d e cl.
D i d x i c l o d c c n ib o u u 7 2 .2 cv ap o racid n , h asta q u c n o quede ni u n a so la gota. El pu n lo d e fu sio n del ag u a es (LC, la m ism a tem p eratu ra q u e el puntt) de
C lo r o 6 7 ,4 con g elacid n . P ara h accr la trnnsicion d c so lid o a lfquido, el ag u a requiere
E te r 9,4 7-9,7 calo rfas pov gram o, canlidad q u c s e co n o cc co m o el ca lo r d e fu s io n . A
L a s c a lo r f a s e n n u l n c i o u s o n k i lo u ilo r f u s (k c n l) ; I k ilo c n lo rfn c q u i v a le a 1 0 0 0 c a lo r f a s .
m edida q u e cl h ielo se funde, ex trae c s ta m ism a can lid ad d e calo r d e sus
70 BlOI.OCilA DKLAS c:i';i . u i .a s

9L
Up
El ciclo estacional dc un lago

Com o h em o s visto, e l a g n a increm enla su den- circulacion d e oxfgeno d c sd e la supcrficie a la ter-

l-'ij;. 2 - 7 . ii) E n hi c s liu c lu n i o ris ltilim i d e l h ic lo ,
c a d a m o ld c u la d e a g u a e s l a u n id a p o r p u c n le s d e
J i id r d g o i o a o ir n s m a i m i n o l e c u l a s d e iig u n cn
u n c n i'e ja d o tr id im e n s io n a l u b ie rio . E n a lg u u a s
d e la s in o ld c u la s d e a g u a . lo s d n g u lo s q u e f o r ­
m a n lo s p u c n l e s s c d i s lo r s io n a n a m c d i d a q u e
c l l a s s c c o n c c im i a u n a d is p o s ic ic m h e x a g o n a l.
E s l a d is p o s ic id n , q u e s c m u c s iia a q u f c n u n p e -
C |iicao s e g m c n i o d e l c n i'e ja d o , s c r e p il e c n (o d o
c l c r is ia l y c s r c s p o n s a l il e d c l o s b c llo s n iciliv o s
epic s e v e il e n lo s c o p o s d c n ie v e y c n l a c s c a r-
c lia . L a s m o l e c u l a s d c a g u a c s la n r e a lm c n lc m a s
s e p a r a d a s er> c l liic lo q n e c n c l a g u a li'q u id a . b )
C u a n d o c l a g u a s e c o n g e l a c n las g r i e i a s y lisu -
l a s d c la s r o c a s , la I n c r z a o r i g i n a d a p o r m i e x ­
p a n s i o n lo m p c la ro e a . D u r a n lc l a r g o s e s p a c io s
d c lie m p o , c s l c p i o c c s o i n l u r a m a s a s d c l o c a y
c u n ir iln iy c a la lo r n ia c id n d e l s u c lo .
sid a d a m cd id a q u e la lem p era tu ra cu e h asla al-
canztir 4"C, la tem p era lu ra d e d eu sid a d m dxim a.
I d agua m a s Jrfa o m a s ca lien te que 4 “C es m enos
d en sa y flo la p o r en cim a d el agua a 4 ‘‘C. Com o
resullado, el agua d e lo s logos d e la zo n a tem pla-
da estd estra lifica d a en in viern o y en verano, p ero
su fre u n a m ezcla co n sid era b le en o to n o y en p r i­
m avera. U ts eslra lifica cin n es d el in viern o y e l ve-
ra n o p e n n ite n a los o rg a n ism o s la cu slres evilar
e xirem o s d e tem p era lu ra q u e a m cnaccn su vida,
O xfg en o m ien tra s q u e la m ezcla que. o cu rre cn oto n o y p r i­
m a vera prove.e d e n u lrien les y o xfg en o a los o rg a ­
H id r d g e n o n ism o s de. to d o s lo s n iveles d e l lago.
E n verano, la capa su p e rio r d e agua, llam ada el
epilim nion, se calienla p o r la accidn d el so l y del
aire que la rodea, vvlviendose m as tibia que las
alrcdcdores, etifriando, p o r tanto, el m edio circundante. L a en ergfa term ica ca p o s inferiore.s. D ado que se hace m enos d ensa a
absorbida por el h iclo rom pe los puenles dc hidrogeno d el enrejado. A la m cdida que se calienla, cl agua p ernum ecc en la
inversa, a m cdida q o e cl agua se co n g ela, libera la m ism a cantidad de c alo r a supcrficie. Tan so lo en la zona del epilim nion cir-
sus alrcdedores. D e esle m odo, el agua y ia nieve sirven lam bien co m o estabi- cn la e l agna. En la capa m edia h a y una cafda
lizadores de la tcm pcralura, p arlicu larm en te durante los p crlo d o s de transi- abrupta d e la tem peralura, que se conoce como
cibn de o lo n o y prim avera. L a m oderacidn de los cam bios siibitos dc tem pe- term oclino. D ado que el agua en esla capa es pro-
ralu ra da liem po a los organism os para h accr ajustes estaeio n ales esenciales gresivanienle m a s densa, no se m ezcla con el agua
p ara la supcrvivencia. m a s liviana que sc encuenlra p o r encim a. E l agua
L a p rcsen c ia d e suslancias d isueltas en el ag u a dism im iye su Icm peraU ira d e la capa m edia obslruye d e m anera ejicienle la
de co n g elacib n , ntzbn p o r la cual se arrojn sal so b rc las accras cu b iertas de
h iclo y se la usa en los recip ien les en qu e se co n serv a n los h elad o s. El p ro-
c e so de “ resislen cia” en varias esp ceies d c plan tas to lcn m les al invieruo,
q u e las p rcp ara p ara so p o rtar el tiem p o frfo, incluye la d e g ia d a c id n del al-
m idon (q u e e s in so lu b le en los flu id o s d e las cdluias vcgetales) cn aziicares
sim p les (q u e son so lu b les). L os pcccs d c ag u a dulce, cu y o s fluidos co rp o ra-
cero capa, el hipolinm ion. A inedida que los o rg a ­
nism os del hipolinm ion a g o la n el oxfgeno disponi-
ble, se p roduce el eslancainienlo estival (a).
En el otono, la tcm p era tu ra d el epilim nion de-
cae. h asta ig u a la r a la d e l hipolinm ion. El a g u a
m a s ca lien te d e la capa m ed ia se eleva en to n ces a
la supcrficie, p ro d u c ien d o e l recanxbio a to n a l (b).
A yu d a d a p o r lo s vien to s de. otono, el agua co-
m ienza a circu la r p o r to d o el la g o (c); e l o xfg en o
vuelve a la s p ro fim d id a d es; los nutrien tes libera-
dos p o r las a ctivid a d cs d e las b a cleria s q u e viven
cn el fo n d o son lleva d o s h a cia las ca p o s superio-
res d el lago.
A m ed id a q u e a va n za e ! invierno, el a g n a tie la
su p crficie se enfrfa p o r d eb a jo d e 4°C, hacidndoxe
nuis liviana a m edida q u e se expande. E sta a g u a
pertn a n ece so b re la su p c rficie y, en m u ch a s
eireas, se congela. El re su lla d o e s la estra tifica -
eioit invernal (d).
En prim avera, a m ed id a que el hiclo se fitn d e ,
el agua d e la supcrficie. se ca lien la a 4“C, se hitn-
d e h asla el fo n d o y p ro d u c e el recam bio prim a ve-
ral (e). La consecu en cia e s o lra m ezcla com p leia
del a g u a d el lago, co m p a ra b le a la q u e se mue.s-
ira en (c).

Profundidad (metros)
les son saiados si sc los co m p ara co n el e s lan q u e o el lag o cn q u e viv cn , no
se co n g elan c u an d o la (em pcratura del ag u a esla a 0"C, o c c rc a d e e s le pun-
lo. S in em b arg o , Ibgicam ente h ab lan d o , los p cccs d e agua sa lad a, cu y o s
fluidos eo rp o ra le s son m enos saiados q u e el agua m arina q u e lo s rodea, de-
ben'nn co itg eh u se a las tem p eratu res bajo c ero d el ag u a del A rlico . S in e m ­
b arg o , n o lo hacen, y los fisio lo g o s anim ales, in v cslig an d o esle fenom eno,
han d escu b ierlo q u e al m cnos u n a esp ecie, el p c z fan lasm a, p ro d u ce una
protci'na co m p leja llam ada adecu a d am en lc protefna anlico n g elan te. E sla
protcm a; se cre la d a en el lo rren le sa n g u ln eo , intcrficre ap a re n le m e n le co n la
fo rm acib n d c la eslrucluva cristalin a del h iclo . R ecien lem cn lc, e stu d io s de
v arias csp ecies dc ranas terrestrc s q u e hiberuan d e b ajo del m a n tillo vegetal,
h an rev elad o q u e su s llu id o s eo rp o ra le s e o n licn en u n a alia co n cen lraciS n de
g licero l, uno d e los in g rcd ien tes q u e s e usa co m o an lico n g clan le en los au-
to m b v iles.
M ucluis d e las m o lecu las unicfas co v alen lem en le que son im portantes en

I# ® ’
lfig . 2 - 8 . J> a d a la p o la r id a d d e la s m o ld c u la s d c
iigim , c l a g u a p u e d e s c r v ir c o m o d i s o lv e n l e p a ra
s u s la n c ia s i d n ic a s y m o le c u la s p o la r e s . E s le
d ia g r a m s m u e s li a a l c l o r u r o d e soclio (N a C I ) d i-
s o lv i6 n d o s e e u e l a g u a a m c d id a q u e la s moliS-
c u l a s d e e s l a s e a g l o m e r a n u lr c d e d o r d c lo s i o ­
n e s i n d i v id u a l c s s o d io y c lo r u r o , s c p a r a n d o lo s
u n o s d e o lrn s . N d i e s c la d if c r c n c ia e n l r e c l m o ­
d o e n q u e la s m o le c u la s d e a g u a c s l a n d i s p a c s -
l a s a lr c d c d o r d e lo s i o n c s s o d io y la m a n e r a c n
q u e s c d is p o n c n a lr c d c d o r d e lo s io n e s c l o r u r o .
E L A G U A C O M O S O I/V E N T E
D entro de los sislem as vivos m uchas suslancias se encueniran en solucidn
acuosa. (U n a solucidn e s un a m ezcla uniform e de m oleculas de d o s o m as
sustaneias. L a su stan cia prcsente en m ayor canlidad, qu e es la habilualm ciU e
h'quida, sc llam a so lven fe, y las sustaneias presentes cn canlidadcs m enores sc
Hainan solulos.) L a polaridad de las m oleculas d e agua cs la responsablc d e la
cap acid ad solvente del agua. L as m oleculas p o lares de agua tien d en a separar
suslancias ibnicas, com o el clorui'o de so d io (N aC I), en su s iones conslilu-
yenies. C o m o se im tcstm cu la figure 2-8, las m oleculas d e agua se nglom eran
alred ed o r d e los iones con earg a y los separan u n o s de otros. .
los sistem as vivos, co m o los azucares, lienen reg io n es d e earg a p a rtia l
p o siliv a o negaliva. (D ichas regiones po lares surgcn, co m o puede anliciparsc,
en la cercaiu a de iltom os unid o s co valenlcinente, cu y o s nucleos ejcrcen
d iferen les grad o s d e atraccidn p o r lo s clcctrones). E stas m olbculas, p or tanlo,
atraen m o lecu las d e agua y lam bien se disuelven en agua. L as m oleculas
p o larcs q u e se d isuelven nipidainenle. en ag u a son llam adas, a memitlo,
h id ro filica s (“q u e am an al agua”)- D ichas inoleculas en iran faeilm entc en
solucidn acuosa porquc su s regiones parcialm en te earg ad as alraen m oleculas
d e agua tan lo o m as q u e lo q u e se atraen en lre si. L as m oleculas polares de
ag u a co m p ilen d e esle m o d o con la atraccio n ex isten le en lre las m oleculas dc
soluto.
M o lecu las la!es c o m o las grasas, que carecen d c reg io n es p o lares, fienden a
ser m uy in so lu b les en el agua. L os pu cn les d e hidrdgeno cn lrc his m oleculas
72 BlOI-OCliA DU LAS CGl.Ui.AS
lf ig . 2 -9 . C u a n d o e l a g u a s e i o n iz a , u n i n ic le o
d e liid r d g e n o ( o s e a , tu t |i i o l d n ) s e d e s p la z a d e l
6101110 d e o x f g e n o ill c im i s e c n c u c n lr n uiliclo
c o v n ic n tc m c n lc , id iilo m o d e o x f g e n o c o n cl
q u e e s tn b le e c u u p u c iu c d e l u d i d g c n o . L o s i o ­
n e s r e s u li a n le s s o n c l io n h i d i d x i d o c n r g a d o n c -
g a liv im ie n le y cl io n li id r o n io c a r g a d o p o s iiiv u -
m e n ic . Un e s l e ilia g ra in a , la s c s f c r a s g r n n d e s rc -
p ie s e n la n a l o x fg e n o y la s p c ip ie h a s al liid id g e -
IIO.
d e agua aculaii com o una I'uerza q u e excluye a las m oleculas no polares.
C o m o resullado d e esla exclusibn, las m oleculas no polares tienden a agru-
parse e n cl agua, al igual q u e las gotitas d e grasa lienden a ju n ta rsc , por
ejem p lo , en la siipcrficie del cald o de gallina. D ichas m oleculas se dice q u e
son hidrofobas (“q u e tem en al agua”) y los agrupam ienlos sc conocen com o
iiileraeciones hidrofobicas.
E n capftulos p o ste rio rcs en co n lrarem o s n u ev am cn tc e s ta s propicdades
d e las m o lecu las hidrofi'lieas e h id ro fb b ieas. E stas fuer/.as d b b iles (los
p u en les de h id rb g en o y la s fuerzas h id ro fo b icas) dcsem peitan papeles
ce n trales en la d e term in acib n d e la a rq u itectu ia d e m o lecu las gran d es y
b io lb g icam en te im p o rtan tes y, en co n secu en cia, en la d eterm in acib n d e sus
p ro p ied ad es.
IO N IZ A C IO N D E L A G U A : A c iD O S Y B A S E S
E n el ag u a liquida hgy u n a leve len d en cia a q u e u n (ilom o d e hidrbge-
n o sa lte del Atomo d e oxfg en o al q u c esla u n id o co v alen lem en te, al o tro
Atomo de oxfg en o al qu e se cn cu en lra u n id o p o r un p tten le d e h id io g e-
u o (fig. 2-9). En esta reaccib n sc p ro d n cen d o s iones: el ion h id ro n io ( U ,0 ')
y cl ion h id ro x id o (O H "). En c u a lq u ie r v o lum en d ad o de ag u a pura se
e n cu en tra io n izad o d e esta fo rm a un m im ero pequefio, p ero co n stan te, dc
m o lb cu las d e agua. El m ltn cro e s co n stan te, p o rq u e la len d en cia del agua
a ioni/.arse se c o n tra p e sa co n la len d en cia dc los iones a reu n irse; asf,
•.unique a lg u n as m o lecu las cstan ionizA ndose, u n m im ero ig u al de otras
m o lb cu las esta form A m lose; e s le estad o se c o n o c e co m o eq u ilib ria dinA-
m ico.
Agua (11,0) <H)0) Ion liidrdxido (O IF) Ion hidronio (H p + )
A ntique el ion p o sitiv am cn le cargado q u e sc fo rm a cu an d o el agua se
ioniza e s el ion hidronio (H t0 4) y no c l ion hidrbgeno (H ‘), la ionizacibti del
ag u a se expresa, p o r conv en eib n , m edianle e sla ccuacion:
H O H v—M P + O IL
L as flechas indican q u c la reaccibn o cu rre en am bas d irecciones. El liecho
de q u e la Jflccha q u e indica liacia H O H sea m as larga indica q u e en el
eq u ilib rio la m ayor parte del 11*0 ' no esl<1 ionizada. En co n secu en cia, en
cualqiiier nniestra de agua pura, sblo una p equena fraccion ex isle cn form a
ionizada.
E n e l agua pura el m im ero dc iones I L iguahi exactam ente al ntim ero de
iones OH". E sto es asf, necesariam enlc, d ad o que- ningiln ion p uede form arse
sin el o lio cu an d o solam entc hay m oleculas de H 20 presentes. Sin em bargo,
c u an d o una .sustaneia ibnica o u n a suslancia con m olbeulns polares se
disnelve eti el agua, ptiedcn cam b iar los m lm eros relativos dc los iones IL y
OH". P o r ejcm plo, cu an d o el clo ru ro dc h idrbgeno (MCI) se d isuelve en agua,
se ioniza casi co n ip lctatn en te en iones I P y Cl"; com o resullado dc esto, una
solucibn de HC1 (acido elorlifdrico) co n tien e m as iones I L q u e OH". D c
m odo inverso, cu an d o el h idrbxido de sodio (N aO H ) se disuelve on agua,
form a iones N a 4 y OH"; asf, en una sohicibu de hidrbxido d e so d io en agua
hay m as iones O IL q u e H 4.
U na so lu c ib n ad q u ic re las p ro p ied ad es q u e reco n o cem o s c o m o acidas
c u an d o el m itnero d c io n es I L su p e ra al m im ero de io n es O IL ; d c m odo
co n lrario , u n a so lu c ib n e s b a sic a (alcalin a) c u a n d o el ntim ero d e iones O IL
su p e ra al m im ero d e io n es H*. A sf, u n d c id o e s una su stan eia q u e provoca
un in crem en to en el m im ero re la tiv e d e io n es H* en u n a so lu c ib n , y una
b a se c s una su sta n e ia q u e p ro v o ca un iu crcin cn to en cf m im ero relaliv o dc
io n es OH".
A cilia 73
A cid o s y lia ses fuertes y dcbilcs
L o s Acidos y bases fuertes son sustancias, tales c o m o cl HCI y cl N aO H ,
q u e sc ionizan casi com |)letainentc en ag u a, d an d o co m o rcsu ltad o incre-
m en lo s relaliv am en tc g randes en las co n cen tracio n cs d e io n es H 4 y O IL ,
respectivam cnte. L os acidos y bases dbbiles, p or co n trastc, son aq u cllo s q u c
sc ionizan sb lo ligeram cntc, d an d o com o resu llad o in crenicnlos relativ am en le
p eq u cn o s en la concentracibn de iones H4 u OH".
D ad a la fu erte ten d cn cia d e los iones H 4 y O I L a co in b in a rsc y la debil
len d en cia del ag u a a ionizarsc, la co n cen tracib n d e lo s io n es O H " d ism im iira
sic tn p re a tn cd id a q u e la co n cen tracib n d e los io n es H 4 se in crcm en te
(co m o , p o r e jem p lo , cu an d o se nnnde H CI al agua), y v icev ersa. Si sc afiade
HCI a utia so lu c ib n q u c co n ticn c N aO H , sc lle v a ra a cab o la sig u ien le
reaccibn:
H4 + Cl" + N a+ + O H H 20 + N a4 + Cl"
E n o tras pnlabras, si uu acido y una b ase d c fu erzas co m p arab les se afiaden
e n can litlad cs eq u iv alen tcs, la solucibn no tcndvA un ex ccso tii d e io n es JL ni
d c OH".
M u ch o s d e los Acidos im portantes en lo s sislcm as v ivos d eb en sus
p ro p ied ad es Acidas a un g rupo d c Atomos llanindo g rupo carb o x ilo , que
incluyc un ato m o d e carb o n o , dos Atomos d e o x fg en o y un Atomo d e
h id rb g en o (sim bolizado com o — C O O H ). C u an d o se d isu elv e en agua una
su stan eia q u c co n tien e un g rupo carboxilo, algunos d c los g ru p o s — C O O H
se d iso e ia n pava pvoclucir iones hidrbgeno:
— COOH r=^- — COOH + 114
Asf, los co m p u cslo s q u c contiencn g rupos carb o x ilo son d ad o res d e iones
h id rb g en o , o acidos. Son Acidos dbbiles sin em b arg o , p o rq u e segtin lo indican
las flechas, el g ru p o — C O O H sc ioniza sblo Icvcm cnle.
E n tic las bases m as UnporLuUes d e lo s sistem u s v iv o s sc cn cu en tran los
co n ip u esto s que co n tien cn al g rupo am ino (— N H 2). E sle g ru p o tienc una
len d en cia debil a acep tar iones hidrbgeno, form ando por lo tan to el g rupo
— N H j4:
— N H 2 + IL — NI-IV
E n tanto los iones hidrbgeno son clim in ad o s d e la solucibn p or cl grupo
am in o , la co n cen tracib n relativa d e los io n es I L dism im iy e y la concciilracibn
relativ a d e los io n es OH" aiitnenta. G rupos, tales co m o cl — N H Z, quc son
accp to res d eb iles d e io n es h id rbgeno son, asf, bases dbbilcs.
La cscala d c pH
L o s q u fm ico s cx p resa n los g rad o s d e acidcz. p o r m e d io d e la esca la d e
p H . El sfm b o lo “ pH ” d eriv a del tra n c e s p o u v o ir h y d ro g e n e (“ p o d er
h id rb g cn o ” ). In d ica cl lo g arilm o n e g ativ e d c la co n c e n tra c ib n d e io n es
h id rb g en o en m o les p o r litro. A n tiq u e sn e n a c o m p lic a d o , en la p ra c tic a es
relaliv an ien le sim p le. C o m o uiio p u ed e rc co rd ar d e su c u rso d c mateniAti-
ca, el lo g aritm o c s el ex p o n en te al q u e h ay q u c e le v a r un m im ero esp e-
c ificad o (cn g en eral 10) p ara ig u alar a un m im ero d ad o . P o r ejc m p lo , cl
lo g a ritm o d c 101) cs 2, d ad o q u c 100 e s ig u al a K)2 (o sea, 10 x 10). El
lo g aritm o d e 1/10 0 c s - 2 , d a d o q u e 1/10 0 cs igual a 1 0 2 (o sea, 1/10 x
1/10). L o s m lm ero s cu y o s logaritm os son d e intcrbs p ara n o so tro s son las
co n ccn lracio n es d e io n es h id rb g en o s en las so lu c io n e s, q u e sc cx p resa n en
m o les p o r litro.
Un m o l es la cantidnd d e un eletn en lo cqu iv alctile a su p eso albm ico
ex p resad o cn gram os, o la cantidad tic una sustan eia cq u iv alcttlc a su peso
m o lecu lar ex p resad o en gratnos. (E l p e s o m o lecu la r d e nna su stan eia es la
stinia d e los pesos alb m ieo s d e lo s Atomos q u e co n stitu y cn la niolbcula.) Asf,
un m ol d e h idrbgeno atbm ico (peso ato m ieo 1) es un g ram o d e Atomos d e
h idrbgeno; un mol d e oxfgeno atom ieo (p eso alb m ico 16) es 16 g ram o s de
Atomos d e oxfgeno, y un mol d c agua (peso m o lecu lar 18) es 18 g ram o s dc
m o lecu las d e agua. El liecho tnas intcresanle acerca d e los m oles e s q u c tin
74 BlOI.OGlA DE LAS CRLULA.S A gua 75

m ol dc cualquier sustancia contiene el m ism o num ero dc parlfculas que

eu alq u icr o lio m ol. F-sle m im ero, conoeido com o el m im ero d e A vogadro, es
6,02 x lO33. Asf, un mol de m oleculas dc agua (18 gram os) co n tien e cxac-
lam enle el m ism o m im ero de m oleculas q u e un mol dc m oleculas de cloruro Lluvia acida
d c liidrogeno (36,5 gram os). El uso del m ol, al especil'icar can tid ad es de
suslancias im plicadas en reaeciones qufm icas, nos perm ile co n sid erar mime-
ros co m p arab les de partfculas q u e reaccionan. E l p H p ro m ed io d el agua d e Ilttvia n o rm a l es y d e las rocas su b y a c c n te s sobre la s cuales cae.
L,a io n i/a c io n qu e ocurre en un lilro d e agua pura da com o resultado la a p ro xin m d a m en te 5,6 (leveniente dciela) com o re­ E n a rea s d o n d e la roca p rin c ip a l e s la p ied ra ca-
f'orm aci6n, en el cqu ilib rio , dc i / 10.000.000 dc m oles dc iones h idrbgeno (y, su lta d o d c la com biiiacion d el d ib xid o d e carbono liza (carbonato d e ca lcio ), la accib n a n w rtig u u -
co m o h em os notado previnm enie exactam ente la m ism a cantidad de iones con el va p o r d e a g u a p a ra p ro d n c ir b cid o carbo- dora d el sistem a H2C O ,—llC O s (vbase pag. 77)
hidroxido). En form a decim al, esta concenlracibn de iones hidrbgeno se nico. E n la d e c a d a 'd e 1920, sin em b a rg o, e t p H g eneralm ente evita la a c id ific a tio n d e l suclo, lo s
esc rib e com o 0,0000001 m ol por lilro. E sla m ism a co n centracibn de iones de. la lluvia y d e la n ieve en E scandim tvia cam en- logos y las c o n ie n le s d e agua. E n o tro s areas,
h idrbgeno pu ed e escribirsc de una inanera miis com oda, en fo rm a expo- z.6 a decaer. y en la dbcada d e I950fc.iibm e.nos si- d o n d e el s u c h y las m a s a s de a g u a no contienen
n cncial, com o 10'7 m ol por lilro. El logarilm o e s el oxponentc —7 y cl loga- m iia rcs se observa ro n e.n d istin ta s zo n a s d e Ettro- ese a m o rlig u a d o r n a tu ra l, el p H desciende en
rilnio negativo es 7; con re fe re n d a a la cscala de pH , se lo m enciona p a y ei nord este d e lo s EsUulos U nidos. En lanlo fo r m a g ra d u a l y continua, com o resu lta d o d e las
sim p lem en ie com o pH 7 (vease cuadro 2-3). A pH 7 las conccnlracioocs de sc reunfan m b s dalos, se en co n lro q u e en cietia s adiciones repetidas d e llu via cicida. Ei descen so
H + y OH" lihres son cxaclam cnte iguales d ad o q u c cslan en agua pura. E ste es b rea s g eo g rd ftca s el p H anna! p ro m ed io de. las del p H es a m enitdo re p en lin o y extrem a cuando
un eslad o neulro. C u alq u ier pH por debajo de 7 cs itcido y cu alq u ier pH por pre.cipitaciones esla b a en tre 4 ,0 y 4,5. Torm entas los d eshielos d e p rin ia ve ra a portan el bcido acu-
c n cim a de 7 es biisico. C uanlo m enor sea el v alor del pH , m ayor scrd la oca sio n a les p ro d u cia n llu via con un p H d e hasia m ulado en las n ieves invernales. A n tique cl p H
concentracibn de ioncs hidrbgeno. Asf, pH - 2 significa I f f 3 m ol de iones 2 ,1 q u e e s extreniadainente bcido. b ajo resultantc d el d e sh ielo p rin ia ve ra l es h abi-
h idrbgeno p o r lilro de agua, o sea, 1/100 m ol por lilro (0,01 m ol p o r lilro), lo E l bajo p H se atribuyo fu n dam entalm eiite a dos tualm enie tem poral, puede. se r p a rticu h trm en te
cual, por supueslo, es un a cifrn m ucho m ayoi' q u e 1/ 10.000.000 (0 ,00 00001). dcidtxs haUados en e l a g u a d e lluvia: sulfurico rlevaslador p a ra la s salo n ta iid ra s y las ranas, m a ­
D ado q u e la cscala d e pH es lognnlirtiea, una diferencia en un a unidad de pH (H 2S 0 4) y nflrico (U N O ,). que se iottizatt casi com- d ia s d e las cu a les d eso va n en p eq u en o s esta n q u es
im plica una d iferencia d c 10 vcccs en la concentracibn dc ioncs hidrbgeno; p lelam ente en solucibn acuosa, liberando io n es hi­ y ch o rea s fo rm a d a s p o r e l a g u a d el deshielo.
p o r ejem plo, u n a solucibn de pH 3 liene 1.000 veces mils ioncs H+ q u c una drbgeno. E stos acidos s e fo n tu m cuando los bxidos L os logos d e lax reg io n es m ontaiiosas son espe-
solucibn de pH 6 . gaseosos del azufre y d el nitroge.no reaccionan con cialm eiile vulnerables a la Ilttvia bcida. Un estudio
F odem os ahora d efin ir “ neido” y “ base” miis cnbalmeiUe: c l vapor d e agua y otros g a ses del aire. L os bxidos del alto 1977 d e la U niversidad de Cornell, d e los
d el azufre y del nitrbgeno sou liberados a la at- logos que se encuentran a grandes allttras (arriba
1. U n iicido e s un a su slan cia q u e cau sa un a u m e n lo e n la can tid ad dc m bsfera p o r a lgunos p ro c eso s naftirales (p o r ejem ­ d e 600 m etros) en las n tontanas A d irondack del
io n es 11+ y una d ism im icion en la can tid ad de io n es OH" en u n a solucibn. p lo erupciones volcbnicas), p ero cantidades m ucho O este de N ueva York, en co n lro que el 51% tenia
L a m ayorfa d c los a cid o s son dad o res dc ioncs h idrbgeno, p ero algunos m ayores son liberadas com o resultado de las acli- tin pH inferior a 5,0, un 90% d el cu a l carccla dc
a cid o s fun cio n an e lim in a n d o iones O H " d c la solucibn. U na solucibn con vidades del hom bre. L os b xid o s de azufre se pro- vida ictlcola. P o r conlrasie, tin esludio sim ilar, lle-
un p H in ferio r a 7 (co n n uts cfe. IQ-’-' m o/ d c io n cs i-P p o r litto ) c s acibo. ducen p o r com bustion d e carbon y p etrb le o con al­ vado a cabo entre 1929 y 1937, cncontrb que so lo
2. U na base es una suslancia que causa una dism im icibn en la cantidad de to contenido en azufre y p o r la fu sio n d e m inerales el 4% d e lo s logos cratt a cid o s y careclan de p a ­
iones H+ y un autnenlo en la cantidad d e iones OH" cn una solucibn. A lgunas q u e conlicncn azufre. L os b xid o s d e n itrogcno son ces. E studios m as recien tes indican condiciones
bases, tal com o cl N aO H , donati iones OH a la solucibn; olras, com o el subproductos d e la com bustion de la nafta en los crecienlentente acidos cn lo s logos que se. en cu en ­
gru p o — N H 2, son accplorcs de ioncs liidrogeno, elim inando iones 11+ d e la m olores d e autom bviles y en a lgunos p rocesos ge- tran a niveles m bs b ajos en las A dirondack (que
solucibn. U na solucibn co n pH por en cim a de 7 (con m enos dc 10'7 m ol de neradores de eleclricidad. previam ente no habtan sid o afectados) y en mu-
ioncs H+ por lilro) es basica. Im s b xid o s sulfttro so s p u ed en se r d a h in o s para cltos d e los lagos d e las m o n tanas C ascade en el
la vegetacibn, h ech o q u e se p u so en evid en cia a noroeste del P a cfpco . L o s efeclos del p H bajo s o ­
p rin c ip io s d e siglo, cu a n d o se inau g u rb u n a gran bre los p eces incluycn: la redttccibn d e calcio en
fu n d ic ib n d e co b re en un area m on ta n o sa en T en ­ su s cucrpos, llevando al d ebilitam iento y deform a-
C tnulro 2-3. La cscala de pH nessee. A lo s p o c o s ahos, todo la vegetacibn ba- cion d e los httcsos: el m alogro de la incidutcibn en
C o ii e e n t i a c / d i i d e i o n e s I t ' C r w c a U iw id n d e io n e s O H b ia m u erto en lo que, p o co antes, era xelva exube- nutclw s littevos y la p resen cia d c p eces d eform ados
( m o te s tt) /.// [ m o lc s /l) ra n te a lred ed o r d e hi fu n d icib n . La so lu cib n kiea- entre aqtteffos que com pletaron la incubacibn; y fa
d a p a ra este pro b lcm a , n sa d a aiin, co n sistib en obstruccibn de las o g o lla s p o r el alum inio, libera-
1 .0 = t o 1' 0 l 0 -ii c o n stru ir chim eiteas m u y alias, d e m o d o q u e el do d el suelo p o r accibn d e l bcido.
0 .1 = 10 1 10
vicnto lleva se lo s conla in in a n les lejo s d el a re a in- L os efeclos d e la llu via bcida so b re la s p la n ta s
nw diata. S e sttpuso q u e esto s se d isp e rsa n a n tan- dep en d en tanto d e las esp ecies com o d e la s co n d i­
0 ,0 1 = to 2 ? i o ->7
lo, que. resu ita ria n inofensivos. En la d eca d a de ciones d el suelo. E n tre lo s efeclos ob serva d o s es-
" 03 A c k lo
© 0 ,0 0 1 = 10 10" I9 6 0 , las evide.neias a cu n u d a d a s ind ica b a n que tbn la g erm inacibn redttcida d e sem illa s, una d is -
I -
» .. 0 ,0 0 0 1 = to -1 4 1 0 "* lo s b xid o s d c a zu fre d esca rg a d o s p o r la s a lias ntiintcibn en la ca n tid a d d e p lb n ftila s q u e niadu-
0 ,0 0 0 0 1 = t o -5 10’
chim eiteas son U evados a cien to s o m iles d e mi- ran, uno rediiccibn en el crccim ien to y en la resis-
lias, segtin los vien to s doininantes, (g en cra lm en te tencia a la s enferm edadcs. S i e l suelo no esta
0 ,0 0 0 0 0 1 = to 6 10*
6 d el o este a l este en e l H einisferio N o rte) y htcgo a d ecu a d a m en ie a m ortiguado, lo s nutrientes esen-
reg resa n a la tierra c o n la llu via y la nieve. Im s c ia /es s e p icrd en _y, p o r tanto, n o estan d isponi-
N c iitro 0 ,0 0 0 0 0 0 1 = I 0 -7 7 i o -7 = 0 ,0 0 0 0 0 0 1 bxid o s d e n itrb g en o cm ilid o s p o r lo s auto m b viles b les p a ra las p la n ta s. R ccientem enle, sc bn h ech o
tainbibn son a rra stra d o s p o r el viento. L o q u e en claro q u c los bo sq ites en la zona este d e lo s E sta-
& 1 0 -* 8 1 0 6 == 0 . 0 0 0 0 0 1 p rin c ip io f t e un p ro b le m a lo ca l se ha tra n sfo n n a - dos U nidos, d esd e M a in e h asta G eorgia, estan en
-g o to -’ H H - = 0 ,0 0 0 0 1 d o en un p ro b lem a internacional, p o rq u c los con- g ra ve d eclinacibn. E stu d io s d eta lla d o s m nestran
©
10-10 1 0 - ’ = 0 .0 0 0 1
ta m in a n les n o resp eta n Ifmiies. un retraso d ra m b tico en el crecim ien to d u rante
§ 10
L a s co n secn en cia s b io lb g ica s d e la lit/via b cid a lo s u ltim a s 2 0 a n a s y, e/t algunas- ia ca /id a d es si-
.S 1 t o 5 == 0 , 0 0 1
1 0 11 d ep en d en cn p a rte d e las ca ra ctertstica s d e l suclo tuadax a gran allttra, lo s brb o les se estan nm ricn-
2
10 17 12 i o -7 = 0 .0 1

1 0 -' (C o m . p ii I n f i iis - x iK u ic n f c )
10 ' 13 = 0 ,1

10 M 14 10° = 1 ,0
76 B io l o g ia or; i . a s c ij i .u i .a s
si) l i s l e m a im , h assid o e n e s l i m a c i o n c s he-
c lu is p o r la A g e n d a lie P r o lc c c k iu A m -
b ie n la l, m ite s liu In s i'n s iliiliil.u l tic Isis tli-
I'c re n tc s stieas d c la p a r te c o n tin e n ta l tic
lo s li s i a d o s U n itlo s si la l l u v ia stcida. T ic -
111; c n e t ic n la fa c to rc s t a l c s c o m o la s fu c n -
(o s p rin c ip s ile s d c o x i d o s d e itz u frc y n i-
lio g e n o , p a l ro n e s c liin s ltic o s , a lliln d y c .v
m c tc ifs tic s ts d el s u c lo . I>) H n l a s in o n la fia s
tic N u e v a I n g la lc ir a lo s s lrlio le s d e sdielo
r o j o c.sian im n ic n ilo si u n r i l m o a c c lc r a tlo .
S o ls im c n ic q ite d u n s u s c s q u c lc i o s , a m o d o
d c c o id in e la s s ile u c io s o s v ig i la n d o c l b o s -
tp ic . c ) B n tin b o s q u e d c V e r m o n t, u n e s -
lu d i a n i c in slsd a u n a p a rs ilo p a r a rc c o lc c is tr
a g u a d c llu v ia c u y a a c i d c z xcr.l d c l c m i i -
nsitla.
l^gTjl A lia se iis ib iJ id o d
| | S e n s ib iJ id a il m o d c ra d a
| j S e n s ib ilis h itl bsija
(a)
do en g ra n c a n liJ a J y la reproduccion de a lgunas
p la n ta s se ha detenido. E n la a clualidad, n o se sa-
h e si la d e c lin a tio n e s un re sn h a d o d e la lluvia
d cid a , d e o tros contam iiuinles, dc enferm edades,
dc c a m b io s su liles eu cl clim a o, m d s probable-
m en le d e algitua com binacion d e c sto sfa c to re s.
La evid en cia que esta a cunuddndose indica que
la llu v ia d cida es uno de los m d s gra v es prohle-
m a s d c contam inacidn que en frcn ta m o s aclual-
m en te en lodo cl m u n d o . L a s co n secu en cia s p o -
ten cia lcs d e su s efeclos sobre lo s sistcm a s biolo-
g ico s s o n inm ensas: b a jo rendim icnio d e los culli-
vos, red u ccid n en hi p ro d u c cio n dc m adera,
ne.cesidad d c ca n tid a d es m a yo rcs d e fe r tilh a n tc s
c a ro s p a ra c.ompensar la fa ita de iinlrientes, pcr-
d id a d e im portantcs d reas de p e sc a cn agitas J u i­
ces y , p o sib tcm eu lc, tam bien de lo s basques del
esle. E l costo eco n o m ico y social d e p erntitir que
c o n tin u a l las co ndiciones q u e crean la lluvia d c i­
da (o in clttso la increm ental!) son polencialm enle
m u y g ra n d e s, co m o lo son los co sta s de los p ro c e ­
so s d e que. se d isp o n e p a ra c lim in a r los o xid o s de
a zu fre y n ilrdgeno en su fn e n te , a n tes d e q u e to-
m en co n ta cto con e l aire.
I .o s cien tfficos de mue.has d iseip /in a s esldn ac-
lu a lm en te d edicados a ia investigat ion a Jin de
lo g ra r u n a m a yo r com prension d c las ca u sa s V
efeclo s d e la lluvia dcida _y la s p o sib ie s conse-
cn en cia s d e la s so luciones p ro p u cs/a s. A ntique los
cien tffico s p u ed en p ro p o rcio n a r ia inform acidn
so b re ia cu al se basa rd n las decisiones, la s alter-
n a tiva s a tom arse so n esencialm ente de tipo s o ­
cia l y eco n o m ico y dcben a d o p ta rse p o r m edio de
p ro c eso s politicos.
Jugoi- gltsl
Jugo dc I
Jugu rlc (omole
S aliva
Son^ro fiuiM0!»i,l6grjmu«
A ggaddniH tiifA tlH ci tic luicvo
Pnlvo tic lio m c a i
Amnsifacti sic u so d o jiifriicti
H bijcju cn /lo rd c u rn riom talrco
lfig . 2 - 1 0 . V a lo r c s d e p H t i e vsirisis s o l u c i o n e s
c n m u n c s . U n a d i l'c r c n c ia d c u n a u n itla tl d c p l l
r c l l e j a u n a tlif e re n c in tic 1 0 v c c e x e n l a c o itc c n -
Irsicidn d c io n c s H *. L a c o l a , p o r e j e m p l o , c s 10
vec es, nv.Li a c k l a q u e e l j u g o d c. to m a t e , y l o s ju -
g o s g tls lr ic o s , 1 0 0 v e c e s m d s stc id o s q u e la s b c -
hitlsis c o in .
F ig . 2 -1 1 . S u p e r l i c i c tlcl i v v c s l i m i e u to d e l c s -
t b m a g o , s e g fin sc. v e o n u n a fo io m ic i-o g ia lT a
e l c c tr d n ic it d e b a iric lo (n u m e n tu d n 1 8 5 v e c c s ,
a in o x m u u l a m e n l c ) . I .its i t u m c io s tis m u e s c fis s o n
h is a b c r l u r a s tie In s c r ij t i a s g a s t r i c u s , e u Ins q u e
s e c iic u e n lr a n In s c e l u la s q u e s e c r c t n u ticitlo . HI
m o c o , s e c r e iu d o tn m b iiin p o r In s c e l u la s q u e tn-
p iz u u c l c s lA m a g t). r c c u b r e h i s iip c i li c i e t i e e s t e
y l o p r o t e g e d e l a e itlo .
A ciu a 77
A n iortigtiad n rcs (B u ffer)
S o lu cio n es m as acid as que pH 1 o mils basicas q u e pH 14 pu ed en cxistir,
pero no se inchiyen en la escala porque easi tiunca se en cu en ln tn en los
sistem as b iol6 gieo s (fig. 2-10). D e heclio. casi loda la qufm ica d c ios seres
v ivos tien e lugar a pH entre 6 y 8. C om o ex cep cio n cs n o tab les podcm os
m en cio n ar los p rocesos qin m ico s en cl csto m ag o d c los luim anos y olros
anim ales, q u e lienen lugar a pH d e ap roxim adam ente 2 (fig. 2-11). L a sangre
hum ana, p o r ejem p lo , m an licn e un jiH casi co n stan te d e 7,4, a pcsar del
heclio q u e e s el vehfculo cle gran nuinero y varied ad d e nulrien les y otros
eo m p u eslo s q u tm ico s q u e reparle entre las celulas, asf co m o d e la d im i-
naeio n cle d eseelios, m uclios cle los cuales son acidos y bases.
El m an tcn im ien to de un pH constante, un ejem p lo cle h o m eo slasis (vdase la
p dgina 52), e s im p o rtan tc porqtte el pH influye cn g ran m cd id a cn la lasa de
las reaccio n es qutm icas. L os org an ism o s resisten cam b io s fu ertcs y repcn-
tinos en el pH d e la sangre y olros flniclos eo rp o rales, p or m ed io d e am orti-
gu ad o res (buffers), q u e son co m binaciones d c fo rm as d adoras cle H 4 y acep-
loras d e H 4 d e acidos o bases dcbiles.
L o s b u ffers m an tien en cl p H co nstante p o r su len d en cia a co m b in arsc con
iones M4 y elim in arlo s asf d c la solucion cuam lo la ccm centracidn d e ioncs I-!4
co m ien za a elcv arse y a libcrurlos cu an d o d cscicn d e. L a cap acid ad cle un
sislem a b u ffer p ara rcsistir cam bios en el pH c s m ay o r euaiuto la eoncen-
tracion d e su s form as aceploras y dad o res cle H 4 son iguales, C u a n d o la
co n ccn tracio n cle una form a aum cnln y la d c la o ira d istn in u y e, el b u ffer se
vu clv e m enos efeclivo. En los sistcm as v ivos fu n cio n a una gran v aried ad de
buffers, sien d o cad a uno cle ello s m as efectivo al pH p articu lar en el q u e las
co n ccn tracio n es del d ad o r y del aceplor d e H 4 son iguales.
El principal sislem a b u ffer en cl lorrentc san g u fn eo de los hu m an o s e s cl
p ar dcido-ba.sc H 2C 0 , - H C 0 3 . El acido d eb il H 2C O , (acid o carb d tiico ) se
d iso c ia cn H+ e iones b icarbonalo, com o se im icslra c n la sig u ien tc ecuaeidn:
H ,C O , » H4 + IIC O ,
D uclor lie M* A c c p t o r tie H 4
El sistem a b u ffer H jC O ^-H C O , resisle los cam b io s e n p ll q u e podrfan
rcsu ltar d e la adicidn d e p equenas ean lid ad cs d e a cid o s o b ases, “absor-
bieiiclolos” . P or ejem p lo , si se amide una pcquena can tid ad dc H4 al sislem a,
tSsle se co m b in a co n cl accp lo r d e H4 del IIC O ," p ara fo rm ar H 2C 0 3. E sta
reaccion cjuita cl H 4 afiadido y m anliene el pH ccrca d c su v alo r o rig in al. Si
se afiade una p eq u en a can tid ad cle OH", se co m b in a con el H ‘ p ara format-
H 20 ; im1s M2C O j tietide a ionizarse para recm pla/.ar el H4 a m ed id a q u e esta
sien d o usado.
El control clcl pH d e la sangre se vuclve aun m as rig u ro so p o r el h eeh o cle
q u e cl H j C O j esta en cquililtrio cou el dio x id o d e carb o n o ( C 0 2) d isu e lio on
ella:
1-1 ,0 + c o 2 - l l2CO,,
C o m o indican las flecltas, las d os reaccio n es e sta n en eq u ilib rio , y el
eq u ilib rio fav o rece la form aeidn de C 0 2; cle h ech o , la razd n esta aproxi-
m aclam entc 100 a I a fav o r d c la form acion d e C 0 2.
El C 0 2 d isuelio cn la sangre, a su vez, esta cn eq u ilib rio con el C O , d e los
pulm o n es. Al cam b iar su ritm o respiratorio, un in d iv id u o p u ed e cam b iar la
con ccn lracid n cle H C O p en la sangre y, asf, aju star cl pH d c su s fiu id o s inter-
nos.
O b viam enlc, si la sangre sc carga con tin cx ccso m uy g ran d e cle acid o o
base, el b u ffer fallara, pero norm alm enle e s cap az d c aju starse co n tin u a y
m uy rcipidam ente a las p eq u en as y co nslanles ad icio n cs d c acidos o bases que
no rm alm cn tc se p roducen en los fiuidos eorporales.
EL CIC LO D E L A G U A
L a m ayor parte del agua en la T ierra, casi cl 98% , esla cn form a lfquida en
ocdanos, lagos, rfos y arroyos. Del 2% restante, p a rte esta congelacla en los
Itielos polares y los glaciates, parte esla cn el stieio, parte en la atm dsfera en
form a de vapor, y parte en los cuerpos de los o rg an ism o s vivos.

78 JiJOI-OGlA D ELA S Cll'il.UI -AS
Fig. 2 -1 2 . E l c ic lo d e l a g u a
El agtta esla disponiblc para los o rganism os lerresires p o r m edio dc
p rocesos prom ovidos p o r el sol. La cnergfa solar ev apora el agua dc los
ocbanos, dcjando la sal en ellos. E! agua tam bien sc evapora, aunquc cn
cantidades m nelio m enores, dc las superficies hAinedas del suclo, de las hojas
de las planlas y dc los cu erp o s de olros organism os. E slas m olbculas, ahora
de v ap o r de agua, son llcvadas a la alm osfcra por las co rrien les de airc.
F inalm cnte, caen sobre la supcrficie de la lierra otra vcz en form a d c nicve o
Hu via. L a m ayorfa del agua cac. sobre los oceanos, dado cjuc esto s cubren la
m ayor parte dc la superficie tcrrestrc. El agua que cae sobre la tierra cs
llcvada a los o ceanos por la luerzu dc gravedad. P arle de ella, al llegar a
lerrcnos bajos, form a cslanques o lagos y arroyos o rfos, q u e vicrlcn su agua
nuevam entc en los oceanos.
Parle del agua q u e cac so b re la lierra se infiltra cn el suclo, hnsta que
alcanza una zona dc saiuracibn. En la zo n a de saiuracibn, todos los p oros y
rajaduras de la roca se llenan d c agua (agua subtem m ea). L a superficie
su p e rio r dc la zona de saturacion se co n o cc com o nivel frcatico. P o r debajo
d e la zona de saturacion bay roca solida, a trnvcs d e la cual no p u ed e penetrar
cl agua. El agua sub terranea profunda, quc sc m ueve d c m anera extrem ada-
m ente lenta, finalm enie 1lega tam bien al oceuno, com plclA ndosc d e esle m odo
cl ciclo.
C om o iiCinos visto cn cstc capftulo, el agua, que es esencial para la vida, es
un a sustaneia m uy extraordinaria. L a provision lerresire de agua e s la
posesibn perm anente dc nuestro planeta y se m anlienc cn su superficie p o r la
lu erza d c la gravedad. A (raves de los m ovim ientos del ciclo del agua, se
encucntra perpeluam ente a disposicion de los o rganism os vivos.
RESUM EN
El agua, el Ifquido m as com iin de la superficie lerresire, el com ponente
principal en peso de to d o s los se res vivos, lien e un m im ero de propiedades
d cstacablcs. E stas propiedades son consecuencia de su eslruclura m o lecu lar y
so n responsables de la “aptilud” del agua p ara descm penar su p ap el en los
sislem as vivos.
E l agua estA constituida p o r d o s Atomos dc hidrbgeno y u n ato m o de
oxfgeno q u e se m anticnen unidos por en laces covalenles. L a m olbcula dc
ag u a es polar, con dos zonas dcbilm cnle n cgativas y dos zonas debilm cntc
positivas; cn consecuencia, enlre sus m oleculas se form an en laces dcbiles.
E sle lipo de enlaces, q u e linen un atom o d e h idrbgeno con c a tg a posiliva
debil y q u e form a parte dc un a m oleeula, co n un Atomo de oxfgeno q u e posec
earg a n cgaliva debil y q u e pertonece a o tra m oleeula, sc conoccn com o
A gua 79
puenles d e hidrbgeno. C ad a m oleeula d e ag u a p u eficT o m iar p u em es d e lu tlfo - '
g en o con otras cu atro m oleculas de agua. A u n q u e los enlaces individualcs
son d cb iles y se ro m p cn co ntinuam enle, la I'uerza total d c los enlaces que
m anticnen a las m o lecu las ju n tas es m uy grande.
A rafz d c la ex istcn cia d e los puentes d e h id rb g en o q u e m anticnen im idas a
las m o lecu las de ag u a (cohesion), el agua licne u n a alia tension sup erficial y
un alto ealo r espceffico (la cantidad d e calo r q u e u n a canlidad d ad a d c suslan-
cia rcq u iere para un aun ien to d ado d e tcm peratura). T am b ien tienc un alto ca­
lo r d c vap o rizacio n (el ca lo r rcquerido p ara cam b iar un Ifquido a g as) y un al­
to calo r d e fusion (el calo r rcquerido p ara q u e un sb lid o p ase al estad o lfqui-
d o ). Inm edialam ente an tes cle congelar.sc cl agua, s c ex p an d c; d c esta forma
cl hiclo licne una d en sid ad m enor y un v olum en m ay o r quc el ag u a Ifquida.
C o m o resultado, cl hielo flola en el agua.
I.a polaridad d e la m oleeula d c agua cs resp o n sab le de la adhesion del agua
a o tras su stan cias po lares y, d e aquf, su tcn d en cia al m o vim icnlo cap ilar. De
m o d o sim ilar, la po larid ad del agua la liacc nn b uen so lv cn le para iones y m o ­
leculas polares. L as m oleculas q u c se d isuelven facilm cn le en ag u a se cono-
cen co m o hidrofflicas. L as m oleculas d e ag u a, a ra fz d e su polaridad, cxclu-
y en activ am en te d e la solucibn a las m o lecu las no p o lares. L as m o lecu las ex-
clu id as d c la so lu cib n acu o sa se conocen co m o hidro fo b icas.
E l ag u a tiene u n a ligera lendencia a ionizarse, o se a a sep ararse en io n es H+
(cn realid ad iones h id ro n io H30 * ) y cn io n es O H . E n el ag u a p u ra, el m im ero
d e iones I L y el m im ero d e iones O IL es igual a 10 7 m ol p o r litro. U na so lu ­
cib n q u c co n tien e m as iones IL que io n es OIL e s Acida; una solucibn quc
co n tien e m as iones O H q u e iones I L es basica. L a escala d e p H refleja la
p ro p o rtio n d e io n es H* a iones O IL . U n a solucibn Acida liene un pH inferior
a 7,0; u n a so lu cib n basica tiene un pH su p erio r a 7 ,0 . C asi lo d as las reaccio-
ues qufm icas dc los sislem as v ivos tien cn lu g ar en una estrech a gam a d e pH
alred cd o r d e la n eulralidad. L os org an ism o s m an iien en esta estrech a gam a de
pH p or m edio d e buffers, q u e son co m b in acio n es d c form as d ad o ras d e H* y
accp lo ras d e IL d e acid o s debiles o bases dbbiles.
P or m edio del ciclo del agua, rccircula el ag u a q u e sc en cu cn tra p o r cnci-
m a, cm y p or d eb ajo d e la superficie d e la tierra. C o m o resullad o , se encuentra
co n tin u am cn te a disp o sicid n d e lo s o rgim ism os vivos.
C U E S T IO N A R T O
1. a) D ib u jc la m olbcula d e agua y m arque las zonas 5. O eneralm cnle, las Areas c o stcras tienen (em peratu-
de earg a p o sitiv a y oegaliva. b ) (C lin ics son las princi- ra s mAs m odcradas (no Ian frfas en invierno ni tan cAli-
pales co n secu en cias tie la p o larid ad d e la m oleeu la de d a s en verano), q u e las areas in terio rcs a la niism a lali-
agua? c) ( D e que m an cra eslo s efeclo s son im portantes lud. (Q u e cxplicacibn razo n ab le p u cd c listed p ro p o rtio ­
j)ara los sislem as vivos? nal' p ara esle fenbm cno?
2. L a trela co n la hn ja d c afeitar (v ease pag. 67) fun- 6 . (Q u e cs la v ap o rizacib n ? D cscriba los cam b io s que
cio n a m ejor si la ho ja esta lig eram en le en g rasad a. (P o r tien cn lu g ar cn el ag u a c u an d o se v aporiza. (Q u c e s el
que? ca lo r d e vaporizacibn? ( P o r q u e el ag u a licne un color
3. S u p erficies tales co m o cl v id rio o la I d a im per­ d e v aporizacibn so rp rcn d cn tcm cn te alto?
m eab le pucdcn h acerse “ no m o jab les” p or la aplicaeion 7. C om o b em o s visto , los p ro ccso s d ig eslivos e n cl
d e aceites silico n ad o s u o tras su stan cias q u e hacen que esto m ag o hum ano ocu rren nuis o m enos a un pH = 2.
el agua form e go las en lu g ar d e u n a pelfcula. (Q u c cs lo C u a n d o el alim enlo q u e se d ig iere alcanza e! intcslino
qu e se su p o n e q u c o cu rre en term in o s m oleculares, d elg ad o , el b icarb o n ate d e so d io (N aH C O j) e s liberado
cu an d o una su p erficie se v u elv e im p erm eab le? d el pAncreas hacia cl in testin o d elgado. (Q u c efecto se
4. (P u e d e ex p licar la p roduccion d e aziicar d c arce en esp erarfa sobrc el pH d c la m asa alim cn licia parcial-
funeibn d c su v alo r p ara c l arce sacarffcro? nien te digcrida?

M oleculas organicas
F ig . 3 - 1 . O n c l p r o c e s o d c f o to s f n ie s is , c l c a r ­
b o n o d e l tlid x id o d c c a r b o n o ii tm o s f f r i c o c s in -
c o r p o ra d o a l a s m o ld c u la s o rg itn ic a s p o r a c c io n
d c la s p la n ta s . O sin s m o lc c td n s s i u n in i s l r a n la
e n c rg fa q u e p o n e c n n i o v i in i e n lo a l o s s is lc m a s
v iv o s y la m b id n s c u i i li z a p a r a c o u s t r u i r la s m o -
Id c u la s c s lr n c lu r a le s d c m a y o r l a m a n o q u e
c o m p o n e n a lo s o r g n n is in o x v iv o s , H a cc. a p r o x i-
m u d a m c iilc Ir c s c ic n io s i n illo n c s d c a iio s , Ins
c o n d ic io n e s c n l a T i c r r a c r a ti ( a le s , q u o lo s
c u c r p o s m u e n o s <(iic c o n ic n f a n c a r b o n o d c n n a
v a s la c a n lid a d <lc o i g a n i s m o s n o s c d e s c o m p n -
s ic ro n , s in o q u o s c c o n v i i l i c r o n e n c a i h d n y p c -
Icdleo. l-o s d e p d s i l o s d c c a rb iin s o n r i c o s c n
i c s to s fo s iliz a d o s d c p l a n t a s q u e v iv fa n c n c s a
d p o c a , c o m o la s h o ja s d e l lie lc c h o A lc l l u i /i h 'ii s
y la ra m a d e l b c l c c l i o g i g a n t e C a ta m iw v (c o la
d e c a b a llo ), q u e s c m u c s lr a n a»|uf.
. E n este ctipiTulo prcsoutam os algunos tie los tipos tie m o lecu la s organicas
-m o le c u la s qu e conlicnen c a rb o n o - que se eu cu en lian en los seres vivos. C o ­
m o podra verse, cl dram a m olecular cs un grandioso espectaculo, con un re-
p arto d e m iles tie individuos; una sola cdlula bacteriana eonliene aproxiinutln-
m ente cin co m il clases d iferenles de m oleculas y una cdlula vegetal o anim al
licn c aproxim adam ente el tloble. E stos m iles de inoidculas, sin em bargo, es-
kin com puestas tie relativam eiile pocos elem entos (C H N O P S ). D e m odo si­
m ilar, rclntivnincntc pocos lipos d e m oleculas dexe/npeftan Jos p n iteip alcs pa-
p eles en los sislcm as vivos. C om o nolam os previam ente, el agua conslituyc
e n lrc cl 50 y el 95% tie un sistetna vivo, y los iones p equenos tales co m o K 4,
N a 1 y C a2+ dan cuenta tie no m as del 1%. C asi todo cl reslo, qufinicam cnte
liablando, esta com p u cslo de m oleculas organicas.
E n los o rganism os sc cncueniran cuairo lipos d iferenles de m oleculas orga-
nicas cn g ran cantidad. E slo s eu atro tipos son los carboliidralos (eom pueslos
tic azoeares), Ifpido.s (m oleculas no polares, m uchas dc las cualcs conlienen
acitlos grasos), prolcfnas (com puestas de am inoacidos) y nucleotidos (m o!6-
culas com p lejas q u e desem pcnan pnpelcs centrales en los intercam bios ener-
gdticos y qu e tam bidn puetlen com binarse para io rm a r m oleculas m uy gran-
d cs, conocitlas com o (icidos m icleicos). T odas estas m oleculas: carboliidralos,
lfpidos, protefnas y nueleblitlos, conlienen carbono, hidrogeno y oxfgeno.
A ttem as, las prolcfnas contienen nitrdgcno y az.ulre, y los tuieledlidos, asf c o ­
m o algunos Ifpidos, conlienen nilrdgcno y fdsforo.
S e ha dicho que sdlo se ncccsila ser capaz de reconoccr aproxim adam ente
30 m oldculas para Icncr un conocim iento q u e perm ita trabajar con la bioqufm i-
ea tie las celulas. D os tic esas m oldculas son los aziieares glucosa y ribosa; olra,
un tfcido graso; veiiHe, los am inoacidos bioldgicam cntc im poilantes; y cinco
las bases nilrogcnadas, m oleculas que com ienen nilrdgcno y son consiiluyentes
claves tie los uuclcdlitlos. Si ustcd es pacicntc, rapidam enle sent capaz d e rcco-
noecr a los inldrpretes y su s papeles y a disfinguir las estrellas de los m iem bros
del coro. Si lo tlesea, consitlere csto com o u n a introduccidn a los personajes
principales; el argum enlo com ienza a desarm llaise en cl Oapflulo 4.
KL P A P E L C EN TRAL, D E L C A R B O N O
ES csq u clcto d c carb on o
C om o se recordnrti del Capftulo I, un atom o de carbono ticnc seis prolones y
seis clectrones, dos electrones en su prim er nivel de energfa y cnatro en el se-
guntlo. Asf, el carbono puede fo n n a r cuatro enlaces covalenlcs con hasta 4 itlo-
m os diferenles. El m etano (Cl l4), que es un gas natural, es un ejem plo (fig. 1-10
pag. 58). Ann mils im porkm te, cn lerm inos del papel bioldgico del carbono, sus
iitomos puetlen form ar enlaces enlrc sf. El etano, por ejem plo, eonliene dos car-
bonos; ef propnno, ires; ef bulano, cuairo; y asf succsivam enle, form aiitlo cade-
nas lnrgas (fig. 3-2). En general, una m olecula organica dcriva su configuracion
final de la disposicion dc los alonios tie carbono, que constituycn el esqueleto o
colum ns dc la m olecula. L a conliguracidn dc la m olecula, a su vez, determ ina
m uchas de sus propiedadcs y su fqncidn deniro dc los sistem as vivos.
I l - 'C — C— II
1 1
II
M c ln n o fC T L ) i - :im io ( t:,ii,)
F ig . 3 - 2 . M o d c lo s ile e s f c r a s y v a r illu s y fd r-
i n n l a s e s m ic tu v n lc s d e l m e u in o , c l a n n y b u la n o .
l i u l o s m u lle in s , la s e s f c r a s g r i s c s r e p r e s c n ta n a
lo s a t o m o s d c c a i b o n o y l a s e s f c r a s s m ile s , m ils
p e q u e R n s , rc p rc x c n la n a l o s (ilo m o s d c h id iA g e -
ito. L a v v a r illu s d c l o s m o d u lu s - y l a s Ifn c a s c n
la s l o m u i l a s c s i r u c t u r a l e s - r e p ic s e n l a i i e n l a c e s
c o v a l e n l c s , c a d a u n o d c lo s c u a l c s e s l d fo r m a d o
p o r u n p a r d c c l c c l r o n e s . N o l c s e ep ic c a d a Alii -
m o d c c a i b o n o f o r m a c u a i r o e n l a c e s c o v a lc n tc s .
M o i.ltcU L A S ORGANICAS 81
II H 11 11
II C C - C C 11
II II II II I)
Butanu (C ,J !,„)
En las m oldculas que se m ucstran en la fig u ia 3-2, cad a enlace d e carbono
q u e no estd ocupado p or otro atom o tie carbono es o cu p ad o p or un ato m o de
hidrdgeno. D ichos eom pueslos, los form ados sdlo p o r carb o n o e hidrd g en o , sc
conoccn com o hidrocarburos. E stm cluralm enlc, son el lipo m as sim p le d e mo-
leculas organicas. A ntique la m ayor parte d c los hidrocarburos derival) d e los
rcslos tie organism os q u e ivmrieron hace m illones dc ahos, son relalivam cnte de
poca im portancia en los tirganism os vivos. Sin em b arg o , son de gran im porlan-
cia econom ical los com bustibles Ifquiclos de los cu alcs dependcm os: gasolina,
G ru p o s fun cio iia lcs
L as propicdades qufm icas especfficas d e una m oldcula orgitnica dcrivan
principalm cnte dc los grupos de (ilomos conocidos co m o g n ip o s fn n cio n a les.
E slos grupos estitn unidos al esqueleto tie carbono, recm plazando a uno o m as
tic los hitltdgeiios que estarfan presenlcs cn un hitlrocaiburo. Un grupo -O H
(hitlroxilo) es un ejem plo tie un grupo fnncional:* C u an d o un hidrdgeno y un
oxfgeno sc unen covalenlcm ente, un cleclrdn exterior del oxfgeno sobra, qucda
no aparcado, no com parlido; puede cnlonces scr com parlitlo con un elcctrdn
exterior que, tic m odo seniejante, qucdo d isponible e n un (Homo d e carbono,
form ando asf un enlace covalente con cl carbono. U n com puesto co n un grupo
hidroxilo que recm plaza a'u n o o nuts tie los hidro g cn o s dc un hidvocarburo, sc
conocc c o m o alcohol. Asf, eJ m elano (CH.,), en cl q u e un atom o d e hidrdgeno
c s reem plazado p or un grupo hitlroxilo, se transform n cn m etanol o alcoliol de
m adera (CJ-IjOH), quo c s un com puesto tie olor agradablc, Idxico, n otable por
su capacidad p ara causar ceguera y m uerte. D e m o d o sem ejanle, cl etan o se
iran sfo m ia cn elanol, o alcohol d e grano (C2H5O H ), q u e esla p resen lc en todas
las bebidas alcoltdlicas. El glicerol, C ,H s(OHj.„ eonliene, segiin indica su fo r­
m ula, trcs (ilomos d e carbono, cinco (Homos d e h id rdgeno y Ires g rupos hitlro­
xilo.
El cu ad ro 3-1 ilu slra los g rupos funcionalcs q u e serdn tic m ay o r jn leres p a­
ra nosolros en m iestra exploracion tie los sistem as v iv o s. IJn co n o cim icn lo de
los g ru p o s fu n cio n alcs facilita reco n o cer m o lecu las parficu laics y p rcdccir
su s propicdades. P or ejem p lo , e! grupo carb o x ilo (-C O O H ), m en cio n atlo en
el capftulo an terio r, e s un g rupo fnncional q u e d a a u n a m olecu la las p ropie-
tladcs tie dcido. L o s alcoholes, con sus g ru p o s h id ro x ilo s po lares, tiem len por
ejem p lo , a sc r so lu b les en agua, m ienlras los h id ro caib u ro s co m o cl butan o ,
t|u c tien en so lan ien le g rupos fnn cio n ales no p o lares (com o los g ru p o s m ed ­
io), son altam enlc insolubles en agua. L o s g rupos aldehfdo a in en u d o estan
asociatlos con o lo rcs y saborcs acres. L as m o lecu las mfis p eq u en as con g ru ­
p os akleJifdo, c o m o el fornuihlehulo, tienen o lo re s d csagnidnbles m ien lras
q u e las m as gran d es, co m o aq u ellas q u e d an a las v ain illas, las niau/.anas, las
c e re /a s y las alm en d ras su s arom as c aracten slie o s, tienden a se r agratlables
p ara c l ap arato sensorial hum ano.
* - O i l c l g r u p o fu n c io n a l s c lla m u h i d r o x ilo ; O H c l io n s c lla iu ii h id io x id o .
 MOLI7.CUl.AS o r g An i c a s 83
82 BlOI.OGlA n i; I.AS Cl'iLtll.AS

C t i a t l i o 3 - 1 . A lg u n o s g r u p o s fi ttu i o iu il e s iinporteuiies b io ld g ic a m e n te
(h ttp o biiportiuicia hioldgica
—OH P o la r , y | w c s l a ra x b n .s o lu b le e n a g u a ; fo i ilia p u c u te s
<,Por que no el .silicio?
d e h id rb g a u o

O a rb o x ilo A c id o d e b il ( d o u a d o r d e h i d r b g e n o ) ; c u a n d o p ic r d e u n io n E l silicio (m im ero a td m ico 14) e s m d s abun-

'O H d e h id r b g e n o a d ip iic r c e a r g a n e g a liv a d a n te q u e el carbono (m im ero atdm ico 6). Com o
n o s d ic e su m im ero a tdm ico, el silicio lam bien rc~
- c -° qtiiere d e cu a tro electro n es p a ra com p ieta r su ni-
^ C - + H+ ye I d e en erg fa exterior. <Por q u e en tonces se lo
en cu en tra tan ra ra m en tc en los sistem a s vivos?
Amino B a s e (Ichi I ( a c e p l o r d o h i d r b g e n o ) ; c u a n d o a c e p l a u n io n
P orqtte los a to m o s d e silicio son m d s g ra n d es que
h id r b g e n o s u lq u ie re c a r g a p o s iliv a :
lo s a lo m o s d e c a rb o n o ; la d isla n cia entre d o s a lo ­
m o s d e silicio e s nm clio m a yo r que la dislancia
H en tre d o s a to m o s d e carbono. C om o resultado, los
I
— N*—H en la ces en tre lo s dtotnox d e carbono, q u e se m a n -
I liencn m d s ju n to s, so n ca si d o s veces m d s fu e r te s
H q u e lo s en la ces en tre lo s d lo m o s d e silicio. A sf, el
c a rb o n o p u ed e fo n n a r ca d en a s la rgos y esta b les y
II
1 e l silicio no.
—c-= o P o la r , y p o r e s l a ra x b n s o l u b le e n a g n a ; c a r a e l c n z a L a ca p a cid a d d el ca rb o n o p a ra f o n n a r enlaces
a a lg u n o s n x iie a re s d o b les la m b ien e s cru cia l p a ra sn po p eI centraI
> - « C e lo n a P o la r , y p o r c s t a ra z b n s o l u b le e n a g u a ; e a r a c l e r i z a a o lro s
en la b io logfa. C o m o vim o s en e l ca p flulo J, mi
( o c a i b o n ilo ) a z iic a re s
ato m o d e carbono p u ed e co m binarse con d o s d to-
H m o s d e o xfg en o p o r m ed io d e d o s enlaces dobles; E s t e d e l i e a d o e s t |u c l c lo dc. u n n n c r o o r g a u i s m o ,
I la m o lecu la d e d id xid o d e carbono, con todos sus
d e la B n ln 'a, d c N n o a g a n s c l t , c n R h o d e Is la n d ,
C—H M c lilo I l i d r o f b b i c o (in s o lu b le e n a g u a ) exist c o i n p i t c s t o p o r d iiS x id o dc. s i lic io . E l m a te ­
I re q u erim ien to s electrd n ico s satisfechos, flo ta en r ia l d e n l r o d e l es q u e le U ) e s d e s e c h n o rg itn ic o .
H el aire. co m o ga s, libre e. independiente. Tam bien
se d isu elve rd p id a m en te en el a g u a y p o r tanto es-
0 td d isp o n ib le p a ra los sistem a s vivos. En el d id xi­ m o d e o xfg en o n ecesita g a n a r nn electro n . Asf,
li d o d e silicio, p o r opo sicid n , el a tom o d e silicio los electrones n o a p a re a d o s son rd pidam ente
-P —OH A c id o ( d a d o r d c h i d r b g e n o ) ; e n x o lu c ib n p r c s e n l a h a b ilu a com p a rtid o s con electro n es n o a p a rea d o s d e m o­
fo r m a en la ces sim p les con lo s d o s dlo m o s de o x f­
1 m e n i c c a r g a n e g a liv a ;
gen o , d cja n d n d o s e lectro n es sa t a p a re a r c n e l s i­ lecu la s vccinns d e SiO<, fo ru u m d o , fin a b n cn tc,
OH g ra n o s de aren a , ro c a s o, co n intervcn cio n biold-
licio y iiiio cn cada oxfgeno. En consecuencia, el
d lo m o d e silicio n ecesita g a n a r d o s electrones p a ­ gica, las co n ch illa s d e los o rg a n ism o s m icroscd-
— I’- - O ' 4 - 2 H * ra llen a r su n ivel d e en erg fa exterio r y cada d/o- p ico s m arinas.
I
o-
93,4 \ N 0,102 nm R

9 8 ,8
>
© 0 ,1 2 3
a 171 C om o sc ptiede ver, la m a y o n a de los grupos funcionales del cu ad ro 3-1

V-
>
son polarcs y, por lanlo, lienen rcgioncs con carg a posiliva y n eg aliv a e n so- C uando se rom pc un enlace co v alen tc, se lib cran los ato m o s (o cn algunos
Ci, 0 .1 2 7
147 lucion acuosa. A sf, conficrcn solubilidad en agua y carg a eleclriea local a ias casos los g rupos de dlom os), y cada ato m o hab itu alm cn te llcva eo.nsigo sus
ft V-
T /
m oleculas que los conlicnen. propios electrones. E sto d a com o resultado alo m o s cu y o s n iv eles d e energfa
0 .1 3 3
147 A lgunos de los gru p o s fu n cio n ales.p o larcs liendcn a ionizarse com plela- cx lcrio res estan solo parcialm cn tc llenos co n electro n es. P o r ejem plo, cuando
\
m entc, depen d ien d o del pH d e la soliicion. M uchos grupos funcionales parti- lo s ato m o s d c una m olecu la d e m etano estan v ib ran d o y rotan d o tan rapida-
0 .1 4 3
84 V cipan direclam ente d c las reacciones qm 'm icas de m ayor interes en los siste- m ente que sc rom pen los cuatro enlaces caib o n o -liid rd g en o , se p roducen uu
7 -
inas biologicos. atom o d e carb o n o y cu atro alom os dc h id rd g cn o , y cada uikj d c estos Atom os
0 .1 4 8
6 9 ,7
> -< El fa cto r en ergotieo
n ecesita gan ar electro n es para co m p ietar su nivel d c energfa exterior. A sf, los
ato m o s tienden a fo n n a r nucvos enlaces co v alen tcs m uy rapidam enle, resla-
0 .1 5 4
8 3 ,1 -c £ b lccicndo la condieion cslable earaclcrizada p o r eslar co m p lelo s los niveles
L os enlaces co v alen tcs —los en laces q u e se encucnlran co n u in m cn te cn jas d e energfa extcriorcs. L os m tevos enlaces que se form an pucdcn ser identicos
m olecu las org an icas—son en laces fuertes y estables, co n stitu id o s p o r elcclro- a los q u e sc luibi'an rolo o difercntes, y esto d cp en d c d e v aries factores: la
F ig . 3 - 3 . U n e n l a c e q u t i n ic o , e s n n n fu e rz o (p ie
n ia n lie n c a lo s a t o m o s j u n t o s . I ,a fu e i / a d e l e n ­ ncs q u e sc niueven en o rb itales alred ed o r d e dos o m as niicleos alom icos. E s- lem peralura, la presidn y, lo m as im portanle, d c cu ales otros ato m o s estan
la c e s c m i d e c n f u n c ib n d e la e n e r g f a recjiiei id a los en laces lienen d iferen tes fu erzas c n ractcn stiea s, d ep en d ien d o de las con- disp o n ib les en la vccindad inm ediata.
p a ra r o iu p e r lo . L a s c i f r a s d c l a iz c p iic rd a iu d i- fig m a eio n es de los o rbilales. R ccordara de! lillim o capflulo q u e las m olecu­ L as reacciones qufm icas en las cn ales se form an co m b in aeio n es nucvas
e a n la c a u l id a d d e k ilo e a lo rf a s q u o ro n ip e ia n las estan sie m p re en m o v im ien lo , vibrando, rolnndo y cam b ian d o d e p o si­
lo s e n l a c e s c n t i e lo s p a r e s d e a l o m o s i p i c s e siem p re im plican un cam bio en las co n fig u racio n cs de los electro n es y, por
m u e s ira n . L a s Ifn e a s (p ie c o n c c ia n a lo s d to m o s tio n co n rcspeclo a olras m oldculas. L os fitom os d cntro d e las m oleculas lanlo, en las fuerzas d c enlace. D ep en d ien d o d e las fu erzas relativas d e los
r e p r e s e n la n lo s e n la c e s ; la s c i f r a s (p ie csU m e n - lam bien estan cn m o v im ien lo , v ibrando y a m en u d o ro lan d o alred ed o r d e los enlaces rotos, dc los form ados en el en rso d e u n a reaccion qufm ica, el sislem a
c im a d c la s Ifn e a s r e p r e s c n ta n la s d is la n c i a s c a - ejes de su s en laces. Si esle m o v im ien lo se h aee baslan le gran d e (o se a, si los o bien libernra energfa o la oblendra del m edio cireu n d an le. C onsideresc, por
ra c lc r fs lie a s , d c ce iH ro a e c n l r o , e n l r e lo s rilo- alo m o s posecn suficiente en ergfa cin elica), el e n lace se “ ro m p era” y los alo ­
in o s . c x p r e s a d a s c n n a n b m e lr o s {u n n a n b m e ir o , ejem p lo , la co m b u stio n del m etano. rcprese-ntada p o r la sig u ien le ccuaeidn:
q u e s c a lir e v ia n m , c s ig u a l a 1 0 " d e m e iro ) . m os se scp araran linos d c olros. L as fuerzas de e n lace se e x p resa n conven-
L a s Ifn eas d o b l e s iiid ie u n e n l a c e s d o b l e s , (p ie , c io n alm en tc cn funcidn d e la energfa, cn k iloealorfas por m o l, q u e d eb e su-
c o m o p u e d e v c i s e . m u iilie n c n a lo s lito m o s m a s m in istrarse para ro m p er el en la c e .e n co ndiciones e s lan d ar de lem peralura y CHj + 2 0 , - 4 C 0 2 + 2 1-1,0
j u n l o s y s o n u n is fiie rle s . p resid n (fig. 3-3).
 84 B lO I .O C ilA D E I ,A S C E l.U I .A S
M O I.E cu i. AS OROANICAS 85
- F i g . 3 = 4 .- S e u sii-u ii e a l o r m i c t i u . p ru a -m c< lir la
c a n i id n d d c e n e rg fa n l i n a c c n n d a c n u n c o m -
p n e s l o o rg n n ic o . U n a c a n l id a d c o n o c id n d el luidas d e suhim idadcs idcnticas o sim ilarcs. sc conocen com o pottnw ros (“ imi-
c o m p u e s l o s c in c in e ru c l e c i r i c a m e n i c . C u a n d o chas paries”) y las suhim idadcs son llam adas m ononw ros (“ una sola p an e").
s e <iuen)ii, s c m id c e l u u m c n t o d o le in p c n ilu rn
d e l a g u a c iic u n d u iH e . U s a n d o cl c a l o r espeeiT i- L o s lu o u o sa c n rid o s : en e rg fa lisfa p a r a los s is le m a s vivos
e o d e l ag u a y el peso c n n o c id u d e l a g u a d el ca-
l o r u n e t i o , p u e d e e a lc u la r.s e , e n l o n e e s , e l n u m e -
r o d c e a l n n a s lih w a d a s p o r la in e i n e i a c i d n d e la L os inon o sacarid o s son com pucstos o rganicos co n slim id o s p o r carbono,
in u c s irn . h id rogeno y oxfgeno. Man sido deserilos con la form ula (CTLO),,, d o n d c n
puede sc r Inn pequeiio com o ties, com o cn el caso d e o llegar a ocho,
co m o cn C Rl-lUlO K(fig. 3-5). lislas prop o rcio n es o rig in aro n cl (crm ino carbo-
hidralo (“ hidralo d c carb o n o ” ) para los a/.iicares y las m o lecu las .mas gran d cs
foi m adas p or snbim idades tie a/.iicurcs.
C o m o p u ed e v erse cslu d ian d o la figura 3-5, los in o n o sa carid o s sc caraclc-
rizan p o r la p iescn cia d e grupos hidro x iln y un g n q x ) aldehfdo o celo n a. E s­
los g ru p o s fun cio n alcs conslilu y en a/.iicares allam en le so lu b les en solucidn
acuosa y, cn m o lecu las que co nliencn m as d e cin co alo m o s d c c arb o n o , llc-
van a u n a reaccion inlerna q u e cain b ia d ram alican ien le la co n fo rn iac id n dc
la m o lecu la. C u a n d o eslo s inon o sacarid o s eslan cn so lu c id n , cl g ru p o aklehf-
d o o celo n a lien e una Icndencia a reaecio n ar con u n o d c lo s g ru p o s hidroxilo,
pro d u cien d o una csiru clu ra en anillo. En la g lu co sa, p o r ejem p lo , el grupo
aldehfdo del p rim er iiiom o d e carb o n o rcaccio u a c o n el g ru p o h id ro x ilo del
q u in lo iiiom o d c carb o n o , prod u cien d o un an illo d c scis m iem b ro s, co m o sc
ve cn la fig . 3-6. C uando se form a el an illo , puede corrarse d e d o s m aneras
d ifercn les, esian d o ah o ra el g ru p o hidro x ilo en el p rim e r carb o n o , p cro silua-
d o o bien p o r en cim a, o hien p o r deb ajo del piano d el an illo . L;i form a en la
E sla reaccion, c|iie puecle se r desencadem ula por una chispu, es frecuenlcm en- q u e el g ru p o h id ro x ilo sc cn cu cn tra d cb ajo del p ian o se eo n o ce co m o gluco-
le la cau sa dc ex p lo sio n es en las m inus dc carbon. C uando o cu rre, libera en er­ sa alfa, y la fo rm a en la q u e esla p or e n cim a del p ian o sc co n o ce co m o glu-
gfa en form a de calor. L a can tid ad d c energfa libcrada pu ed e incdirse con cosii bela. C o m o verem os, esla puquchii d ilcren cia en lre las fo rm as alfa y b e­
b asiantc precision, segi'm sc m uesira en la figura 3-4. R csulla scr d c 213 kilo- ta d e la g lu co sa puede llevar a d iferen cias m uy sig n ificaliv as en las p ropic-
calorfas por mol d e m elano. E slo p uede ser cxpresado p o r m edio de una ecun-
cidn sim ple:
N iim o w <le illo m o s ilo c i n h o n u
AW" = - 2 1 3 K cal/m ol

L a letra gricga della (A) indica cam b io , la H indica calo r y el liulicc ” indi- T iio x n s I’e iilo s a s llc s o s a s
(3 c a ib o u o x l (5 c a ilx m o x ) (<i o n ilx m o x l
ca q u e la reactio n ociiitc cn cierlas co ndiciones cslandar de tem peralura y
presion. El signo m enos indica q u e se ha libcrado energfa.
D e m odo sim ilar ocurren eam bios en la en eig fa en las rcacciones qufm icas
q u e lienen lugar e n los organism os. Sin em b arg o , com o v erem os en la Sec-
cidn 2 , los sislem as vivos han dosarrollado eslrateg ias para m in im i/n r no sdio
h— c — on
la en ergfa rcquerida para inicinr u n a reaccion, sino tam bidn la proporcion de I
en ergfa liberada co m o calor. E slas cslralegins im plican, en lre o lio s factores, H — C — OH HO— C— H
m oldculas protcm iens especial izadas, co n o cid as com o eiizim as, q u e son pnrti- I I
cipanlcs esencialcs d e las reaccio u cs qufm icas dc los sislem as vivos. (L a pa- H — C — OH H — CI — OH
I " I
lab ra “cstralcg ia” en su accpcidn corrienlc significa un plan d eliberado para H — C — OH II — C — O H H— C— OH
lograr un o b jclivo especffico. L os bioiogos la nlilizan para sig n ificar un gru- I I i
po de rasgos relacionados, d esarrollados por los organism os bajo la influcncia H — C — O il 11 — C — O H i i — c :— o i i
de la seleccidn natural, y quo ir-suelvcn problem as parlicularcs cnconlrados I 1 I
por los sislem as vivos). H II i-i
C ilic c ia ld c liid o R ib o sa C ilu c o sa
(C 3H « 0 3) ( C j H u ,O i)

C A R B O H ID R A T O S : A Z U C A R K S Y P O L L M E R O S D E A Z U C A R E S
H
L os carb o h id rato s son las m oldculas fundam entalcs de alm acenam iento dc I
energfa cii la im y o n a dc los seres vivos. Adenitis, form an p a n e de diversas H H— C — OH
eslriictiiias de las celu las vivas; las paredes de las cdlulas vegelales jovencs, I
por ejem p lo , son aproxim adam enle 40% eelu lo sa, qu e cs el com pucslo orgsl- H— C — OH
nieo rnfis connin en la biosfcra. H u X * f* D HO— L --I I
Los carbohidratos estdn form ados por m oldculas pequenas conocidas com o I I
aziicares. May (res tipos principales de carbohidratos, clasifiendos de acuerdo F i g . .3 - 5 . D o s m o d o s ililc r c itlc s d o d iis ilic n r
a l o s i m i m 'x n c a i i d o x s e g n o e l m i m e i o d e a m ­
M— < — OH H— C — OH H — C — Oil
con el iniincro d e m oleculas de aziicar q u e eonlicnen. Los inouosacdridos n io s d c c a r b o n o y s e g n o lo s g tu p u s lu u c io iia -
I I
(“aziicares sim ples”) com o la ribosa, la glucosa y la fruclosa, conliencn solo I c s , i n d i c a d o s a c | i u c n c o l o r . 131 g l i e o r a l d e l i f -
p ic A O y ; H— C — OH H — c:— OH
una m olecula dc aziicar. L os disacdridos consisted en dos m oleculas de aziicar d « , la lilm s a y la g l u c o s a c o n l i e n c n , a d c in ii s
I I
H — C — OH 11— C — OH II— C— OH
unidas covalenlem cnte. E jcm plos fam iliarcs son la sacarosa (aziicar dc cafia), dc lo s g r u p o s U id r o x ilo , u n g iu p o u l d c l u 'd o ,
I I I
la m allosa (aziicar dc m alla) y la lactosa (aziicar de la lcche). L os polisacdri-
iju c s c in d ic a c n v c r d c ; s e lla m iin a z iic a i c s d c
a ld o s a ( a ld o s a s ) . I .a d iliid io .x ia c c lo n a . la rib n -
H H II
dos com o la eelulosa y el nlm idon, conliencn m uchas m otdculas de aziicar uni­ lo s a y la f ru c lo s n c o n lie n c n u n g r u p o c c lo u a , D ih id io x ia c c lo in i R ib u lo x a I'm v io x a
das en lre sf. Las m oleculas grandcs, com o los polisacaridos, q u e eslan consli- in d ic a d o e n p a rd o , y sc H a in a n a /.iic a iv s d o (QH»03) (CsH10O,) IQHuOJ
c e io s a ( c c lo s a s ).
 M OLIiCULAS OKGANICAS 87
86 BlOI.OGfA l)Ei LAS Cl’LULAS

chides d e las m oleculas m as gran d es I'omiadsis por los sislcm as v iv o s a partir

de la glucosa.
•’C- Al igua) cpie los hidrocarburos, los m onosacaridos pueden qu cm arse u oxi-
II R epresentation de las moleculas
1/ darse, para producir didxido dc carbono y agua:
U
G lu c o s a - a liii
OH (C1I20 )„ + »i02 - » (C O ,)„ + (I I20)„
l'N /i
Of OH
E sla rcaccion, paiccida a hi com bustion del m elano, libera energfa, y la
OH cantidad de energfa liberada com o ca lo r p uede ser c alcu lad a quem atulo m ole­ C om o vinios cn los ca p ftu lo s 1 y 2 , los qitfm i- iies a lre d ed o r d el m icleo . Una m o lecid a " v e ” a
culas d c azticar cn un calorm ietro. L a m ism a canlidad d e encrgfa se libera, co s ban id ca d o va rio s inodclos p o m rep resen to r otra m olecu la en fu n c id n d e esto s reg io n es de
aunque de ningiin m odo lan im itilm ente, cuando una cantidad cquivalenle de Ins e s tm c tu ra s d c lo s d lo n w s y d e las m oleculas. carga. En co n secu en cia , la p ro te tn a que. tra n s­
carh o h id rato se oxida en una celula viva. C ada u n o d e esto s m o d elo s representa u n a m ane- p o rta m oldculas de. g lu co sa a l in terio r d e u n a ce­
E sla afirm acidn, qn e com pani la o x id a tio n de las m oldculas d e aliinenlo ra d e organiz.ar un co n ju n lo p a rtic u la r d e bases lula viva no p o d rd tra n sp o rta r m o lecu la s d e f r u c ­
co n la d c las m oleculas dc com bustible, no c s una m etafora, sino un hecho. c ien tffico s y d e cn fo ca r la a fen cio n en caractcrts- tose, p o r ejem plo, a c a u s a d e hi c o n fig u ra tio n di-
Por ejem plo, el costo cnergelico de transportar un kilogvam o de p eso corporal tica s p a rticu la t e s d e lo s d u m io s y m oleculas. ferente. de la s reg io n es d c carga. T o d a in bioqui-
a u n a distancia de un kilom ctro, cs 0,95 kilocalorfas para una palom a, 0,73 D a d o q u e la s p ro p ie d a d es d e una m olecu la d e - m ica infrin ca d a que se d csa rro lla en la celu la se
'o = = o
Kcal para una persona y 0,83 K cal para un C adillac. pende.n d e su s ca ra c tc n stic a s tridim ensionales, b a sa en la c a p a cid a d d e la s m o lecu la s p a ra "re-
ll -'C -O H U na fucnle principal de energfa para los hum anos y o lio s vcrlebrados es el los m o d elo s jfs ic o s fre cu en tem en le resultan se r c o n o cerse” en trc sf.
,1 nio n o sacarid o glucosa, q u c es la form a cn qu e cl azticar se (ransporta g cneral- lo s m d s utiles. P o r ejem plo, lo s m o d elo s d e esfe- L o s m o d elo s d e e sfe ra s y va rilla s y los m o d elo s
I-IO --C — H G lu c o s a , incnlc, en el cucrp o anim al. U n pacicnlc quc rccibe alim cntacidn endovcnosa ra s y varillas, d el tipo d c lo s que se m u estra n en compac.tos se usa n fre c u e n te m e n le en e l laborato-
fo rm a dr. en un hospital o blienc glucosa disuclta en-tm a so lu tio n salina cu y a co m p o si­ l a f g u r a 3-2, su b ra ya n la g eo m etric d e una m ole- rio, p ern son p o c o itlile s d ib u ja d o s en el pope!,
H O H cadena tio n itinica se asem eja a la dc los fluidos corporalcs. La glucosa disuelta es cu la y, en p a rticu la r, los en la ces e n trc lo s dtom os. p o rq u e es n ecesa rio o b se rva rlo s d esd e to d o s los
a b ic ila
llcvada p o r cl lorrcnte sangufneo a las cclulas del cuerpo en q u e ocurren las P ero esto s m o d elo s no llegan a su g e rir la confi- d n g td o s p a ra ver to d o s los d to m o s y su s enlaces.
H — C — OH reacciones qu c liberan energfa. Si sc la m ide cn un calorm ietro, la oxidacion g nra cid n g en era l d c la m o lecu la creada p o r el L a s rep resen ta cio n es b id im en sio n a les m a s exac-
I d e un m ol de glucosa libera 673 kilocalorfas: m o vim ien to d e /o s elcctro n es en s u s orbitaies. ta s d e h estru ctttra m o le c u la r co rresp o n d en a los
‘Cl LOH m o d elo s orbitaies, co m o los q u e se m uestran en la
U na a p ro xim a cio n m e jo r a la fo r m a m o lecu la r
C„H l20 (, + 6 O , -> 6 C O , + 6 H aO e s la q u e o b ten en io s a p a rtir d c lo s m o d elo s c.om- ftg u ra 2-3 (pdg. 66). S in em bargo, p a ra Ids m o le ­
AH° = - 6 7 3 Kcal p a c to s en lo s q u e cada d to m o se rep resen ta p o r el cu la s quc co ntienen m d s q u e u n o s p o c o s dto m o s
h o rd e d e su s o rb ita ies exteriores. Sin em bargo, los m o d elo s o rb ita ies resultan extrem adam ente
D isaciiridos: form as d c fran sp orfc lo s m o d elo s c o m p a d o s son cn g a n o so s p o rq u e las com plejos. P o r eso, cu a n d o se p resen ta n m olccu-
“Cl 1,0 11 m o lecu la s n o llen a n ei esp a cio d e la m ism a m ane- las tan com p ieja s co m o ias q u e se en cu en tra n en
ra q u e p e n sa m o s q u e lo liac.cn una m esa o u n a ro- ios sislem a s vivos, lo s q id m ico s habitu a h n en te
'c : — o A unquc lei glucosa cs el a/.ilcar coim in de transporte dc los veriebrados, a ca. L o s d to m o s q u e consliluyeii las m olecu la s usan fo rm u la s m o lecu la res o fo r m u la s cstrnctura-
1-1 OH
mcnuclo los a/.ucarcs son transportados cn olros organisnios co m o disacari- co n sisten p rin c ip a lm e n ie en esp a cio vaclo. Si el les. U na fd n m d a m o lecu la r in dica el m'nnero de
ii
A
K.
OH
OH

\
11
11.
I
A
Glueosn-befa
H OH
F ig . 3 - d . U n s o l u c M n n e u u s a , )a g lu c o s a , l u t t -
c a r d e se is c a rb o n o s , e x is le c n d o s e s in ic lu rn s
c n a n i l l o d i f e r e m c s , a lfu y b e t a , q u e c s tiin e n
e q u i l i b r i a . l . a tnoldciiH t p a s ti p o r la fo r m a d e c a -
d e iu i a b i e r t a e n s u ir a n s ic id n t i e u n a f o r m a e s -
(r u c tu ia l a la o t r a . U i linii-a d if c r e n c ia c n lo s
d o s a u d i o s e s la p o s ic id n d e l g ru p o h id r o x ito
u n id o a l ifto m o t i e c a r b o n o I ; c n (a I'orm a a l fa,
c s t a p o r t l e b a j o d e l p i a n o d e l a u d i o , y c n !a fo r -
m n b e t a , p o r e n e im n d e d stc.
dos. La sacarosu, conuinm cntc llam ada azticar de cana, c s la form a com iln cn
la cual cl azticar se transporta en his plantas, d esd e las cdluhts fotosinteticas
(principalm enie en las hojas), clonde se la produce, a otras partes del cuerpo
vegetal. L a sacarosa csta com puesta por los m onosacaridos g lu co sa y fruclo-
p ertm elro d e los o rb ita ies exterio res d e los d e c -
sa. El azticar cs transpoiiado a h a v e s de la sangre de m uchos inscctos cn for­
m a de o tro disacfirido, la irehatosa, q u c co n siste en dos unidades de glucosa
cnlazadns. O tro disacarido conuin es hi laclosa, azticar q u c cx iste solo en la
lecbc. L a laclosa csta conslituida por glucosa com b in ad a co n o tro m onosaea-
rido, la galactosa.
tro n e s d e un d to m o d e o xfg en o tu viera la lo n g itu d
d el p en 'm etro d e l A stro d o m o d e H ouston, e l w i ­
d e n serfa co m o u n a p clo ta d e p in g p o n g Colora­
d o en el cen tra d e e s e esladio. L o que " c o h n a " el
esp a cio en la s m o ld cu la s sou la s reg io n es d e ca r­
g a a so c ia d a s con io s m o vim ien to s d e los eicctro-
d to m o s d e c a d a tipo q u e h a y d en tro d e la m o lecu ­
la, tnienlras q u c u n a fo r m a e stru cla ra l m a estro
com o estdn im id o s lo s d to m o s en tre sf.
L a glucosa, p o r ejem plo, tien e se is d to m o s de
carbono, d a ce d e h id rd g en o y se is d e oxfgeno. Su
fd n m d a m o lecu la r es C 6H n O0. P ero la fru c to s a
tam bien co n tien e se is ca rbonos, d o cc hid rb g cn o s
( C o m . c n I n 1’iig . .s ig i tic i U c )

M o d e l o c o m p a c t o d c lo s a z u c a ic s g l u c o s a y f r u c to s a . L a s
e s f e r a s g r is e s , c a s i c o i n p l c t a m c n lc o c u l t a s e n c l c e n t r a d c
c a d a m o id c u la . v e p r e s e n ta n a lo s fito m o s d c c a r b o n o . L a s
e s f e r a s r o ja s c n la s u p e r f i e i e d c c a d a m o l e c u l a v e p r e s e n ta n
lo s a lo m o s d c o x fg e n o , tn ie n lra s q u e la s a z u le s re p rc sc n -
(i/u c o s a Pwcfclfi’ft
lu n a l o s rtlo m o s d c h i d r d g e n o .
F ig . 3 - 7 . U u c o l i b r t c a l f o p e m a c h o , lib a u d o
n e c ta r t i e u n a f l o r d e u v a s d c O r e g o n , u n a b c t -
b e r id a c c a . M u c h o s a n i m a l e s ti e n e n m e c n iiix m o s
s c n s o r ia lc s p a r a d e le c la v a z t ic a r y , n p a ic n lc -
n i o i l c , s u s a h o r le s r c s u ll a a g r a d a b lc . C u a n d o
c o n s u m c n lo s p riK lu e to s a z u c a r a d o s d e la p ian ist
o h l i e n e n n o s d l o u n r i c o s u m in i s t r o d c e n c rg fa ,
s in o ta m b ic n o l r o s n u t r i e n t c s e s e n c i a l c s , ta lc s
c o m o p ro tc f ita s v e g c la le s , I f p id o s , v ila tn in a s y
m in c ra lc s .
88 BlOLOGiA DlU .ASCfel.Ul.AS
M oi .lirui . a s o k g A n ic a s 89

G lu c o s a - a lf n G U u o s a -a lfa G lu c o sa -a lia F n ic i o s n - b c l a

C H .O H C H jO H c h ,o h

H / |» HOCH, o
-° ,H
I/H
a o h H / |l
y se is o xfg en o s y tiene una estructura sim ilar: una L o s ho rd es inferiores de los a n illo s se dibujan h o \ ________ J / o n
codetta d e a to m o s d e carbono a los q u e estan uni- m as g ru e so s p a ra su g e rir su estructura tridim en­ 1] il
dos lo s A lam os de h id ro g cn o y lo s d e oxfgeno. L a s sional. P or co u ven d A n , los atom os d e carbono si- H OH OH H
d ifere n cia s cut re la g lucosa y la fr u c lo s a se deben tuados en la s in terseceio n es d e los en la ces en una
a q u e los Atom os d e carbono a lo s q u e se ttnen los estru ctu ra org d n ica en a n illo se "sohreenlien-
o tro s a to m o s n o son los m ism os. P o r tanto, las C H jO ll
d e n ” y n o se. indican. A ntique no e s necesario n u ­
m o lecu la s p u ed en d istin g u irse scgiin su s fA rm u la s m era l■lo s A tom os d e .carbono, el h a c e r lo fa c ilita a H /T - ° NH H O C IV o . H
estructuraies: m en u d o la interpretaciA n de la fo rm u la estructu-
ral. R o n H y ^ -~

NAtc.se q u e la reaccibn q u e Ileva a la fo rm a - H O | M C H jO H

H H
,1 cion de las estru ctu ra s en anillo de la fr u c lo s a im- OH H
lc ~ o 14 OH
H— C — OH p lica a! g ru p o cetona, q u e esla en e! carbono 2, y
,1 a l g rupo hidroxilo, en el ca rboxilo 5. PI resultado
H—*C— OH 2C = 0
es un a n illo d e cin co m iem b ro s qu e tien e una f o r ­ S a c a io sa
HO — —H H O — — H m a g c n m i/ imiy difcrente de in del a n illo dc seis (a) (b)
I m iem b ro s fo n n a d o p o r la ghtcosa. En e l carbono
H -^C — OH H— C — OH 2 estA e l g rupo hidroxilo, cttya p o sic io n p o r enci-
,1 sl m a o p o r d eb a jo d e l p ia n o d el anillo e s la q u e de- F ig . 3 - 8 . L a s r c a c c io u o s d e c o n d c n s a c i d n pi o -
H—*C— OH H -^C — OH Lin hi sfntesis d c una m oleeula dc d isacarid o a p artir d e dos m o lecu las de
I term ina si la m oleeula serA la fru c lo sa aljfa o to d u c c n d o s d i s n c a r i d o s c o m m ie s , a ) L a m n lto s a
fr u v to s a beta. c s m i d i s a e i i i i d o c o u s l i l u id o p o r d o s u n id a d e s m onosac;1rido, se eliin in a una m oleeula d e ag u a cn el p ro ccso d c fo n n acio n
H -* C — OH H ~*C — OH
d e g lu c o s u a l f a . u u i d a s c u Li q u c x c e o n o e e c o - del n u ev o e n lace entvc los d os m onosacacidos (fig. 3 -8 ). E sle lip o d c venceion
I I E n az.ucores q u e en so lu c ib n fo r m a n eslruc- m o e n l a c e I —»4 (la u n itin e n l r e lo s d o s a n illo s
H H tu ra s en anillo, sc d eterm in a n fa c ih n e n ie las p o - q ufm ica, q u e o cu rre d u ran te la sfnlesi.s d e la niayorfa d c los polfm eros orgimi-
i m p li c a al c a r b o n o I d e u n a s n lm n id a d d e g lii-
sic io n e s de lo s g r u p o s Itidroxilos q u e n o p a rtic i- c o s h y a l c a r b o n o 4 d e la o ira ) . b ) L n s n c a r o s a
co s a p artir d e su s subunidadcs, sc c o n o ce co m o co n d en sa cio n . Asf, solam cn-
Glucosa F n ic to x n
c s u n d i s a c d r i d o f o n n a d o p o r u n a im id a d d e te lo s m o n d tn cio s libres dc los carbohidratos lienen en realid ad la rclacidn
(emlenn) ( C illlc iiil) p a n en la fo n n a c io n d e l anillo: los g r u p o s O H
q u e a p a re cen en e l la d o izq u ierd o d e la fA rm u - g l u c o s a a l i a y u n a im id a d d c f r u c l o s a b e t a , u n i- C 1LO, p o rq u e d os (Uomo.s de h id rdgeno y un ato m o d e oxfgeno son clim ina-
d a s c n u n e n l a c e I —>2 (c l e n l a c e c n i i e lo s d o s d o s cad a vox. q u e sc form a un enlace durante la sfntcsis.
ia e sirn c lu ra l p a r a la ca d en a lineal, estAn p o r a n i l l o s n b a r e a e l c a r b o n o I d c la g l u c o s a y el
O represenuU uloIw i en fo rm a de audios: e n cim a d el p ia n o d el anillo, y lo s g ru p o s — O il c a r b o n o 2 d e h i f r u c lo s a ) . P a r a r e p r e s e m a r c s l c
C uauclo u n dixacArido se e s ciu d e e n su s u n k la d e s d e m o n osaedvklo, lo
q u e a p a re cen e n e l la d o d erech o de la fo rm u ­ e n l a c e c n c l p a p e l, d e lre m o s ro to r 18 0 g r n d o s la cu al o cu rre c u an d o se lo usa co m o fu en te d e en crg fa, la m o leeu la d e agua
la e x tr a d u ra l, esta n p o r d eb a jo d e l p ia n o d el f o r m u l a c s l i n c u i r a l d c la g l u c o s a b e t a ( d c r e c lia v u elv e a afiadirsc. E sta cscisid n sc co n o c c co m o h id rd lisis, d e h id ro que
C H jO H a iz (|iiie r d a ). lo c u a l lie n e c l c f e e l o d c s c o n e c r - s ig n ific a “ ag u a” y lisis q u e sig n ifica “se p ara r” . La h id rd lisis e s u n a reaccio n
anillo. ( a n lc d c p n n c i lu d o " [ta la s a n i b a " a m ic s lro s
il q u c lib era euerg fa. L a h idrdlisis d e la sa caro sa, p o r ejem p lo , lib era 3,5 kilo-
HA A n tiq u e la s fo rm u la s e stru ctu ra ie s n o p ro p o r- o j o s . N o o h s i n n lc . c n e l n u i n d o tr id im e n s io n a l
[/ll ~0\ H cio n a n una in fo rm a c id n exacta a cerca d e la con- e n c l q u o e x i s i e n re a lm e n lc l a s m o l e c u l a s in calo rfas p o r m o l. D c m o d o invcrso, la fo rm acid n d e sa caro sa a p artir d e glu-
fo v m a c io n d e e s w e n l a c e t —>2 n o e v e n p r o b le - c o s a y fru clo sa rcq u iere un ingveso d e cn erg fa d c 5 ,5 kilocsiloi'fas p or m o l lie
a o h h a fig u r a c io n d e las re g io n e s d e ca rg o q u e so n tan m a a lg u n o ,
^ o h erftic a s en la s r e a c d o n e s b io lo g ica s, dan m a s sacaro sa.
j] C o m o p i ic d e v e r s e , la s r e a c c i o n e s d e c o n d e n -
H
in fo n u a d A n q u e hi q u e re su lla a p a re n te a p ri- s a c id n q u c p r o d u c e d c s l o s d i s a c a r i d o s im p lic a n
OH la c lim in a c U In d e u n a m o ld r u lu d c a g u a . I’a r a
m era vista. V erem os q u c so n una h erram ienta P o lisa c a i id o s d c a h n a c e n a m ie n to
G lucosa- alia u til cu a n d o e xa m in em o s la s m o lecu la s im p lica - q u c s c c s e in d a u n u c v a m e n l e c n s u s m o n o s a u a -
r id o s c u n s liU iy c n tc s , s c r c q u ie r e la a d i c io i l d c
d a s en las. e stru c tu ra s y p ro c e so s d c lo s sislem a s u u a m o l e e u l a d e a g u a (h id r d lis is ) .
vivos. L o s polisacciridos esliin conslituidos p o r m o n o saen rid o s u n id o s en cadenax
« lai gas. A lgunos d e ello s son form as de alm acen am ien to del a /iicar. HI almi-
C H jO H d o n , p o r ejem p lo , es la principal rcserv a alim cn ticia d e la m ayorfa d e las
H /l O .O H H O C H , „O v oH p lanlas. U na papa, p or ejem plo, co n tien e alm iddn p ro d u cid o a p artir del a/.ti-
l/H c a r form ada en las ho jas verdcs d e la p lanta; el aziiear se tran sp o rta hajo lic-
k OH H y j' rra y sc acu m u la allf, en una form a adecuada p ara e l alm acen am ien to d e in-
H O ^ |— H \ |b m „ ^ c h )OH vievno, clespues d e lo cual se u lilizara p ara el c recim icn to m iev o d u ran le la
p rim av era. E! alm iddn tiene dos form as: la am ilo sa y la am ilo p cclin a, am bas
H OH OH H
fo rm ad as p o r unidades d e glucosa acopladas (fig. 3 -9 ).
G l u c o s a - b e ta I 'm c t o s a - b e l a El glucA geno es la principal form a d e alm acen am ien to del aziiear en los
an im ales su p erio rcs. El glucdgeno tiene una eslrucU ira m uy sem ejan te a la dc
fa am ilo p eetin a, salvo q u c cs m ucho m as ra m ificad a; las ram ificacio n cs ocu-
rrc n cad a 8 y 10 u n id ad es d e glucosa. En lo s v ericb rad o s, cl gH icogeno se al-
m accna p rin cip alm cn le cn el lu gado y cl tejid o m u scu lar. Si hay un ex eeso de
g lu co sa en el to rren le sangufneo, el hfgado form a g lu cd g en o . C uando la con-
cen tracio n d e glucosa cn la xangre cae, la h o rm o n a g lu cag d n , p ro d u cid a por
el pancreas, sc dcscarg a cn el lorrem c sangufneo; c l g lu cag d n cstim u la al In­
g ado p ara h id ro liza r el g lucdgeno a g lucosa, la cu a l en lra en el torrenle san-
gum eo.
L a fo n n acio n d e polisacdridos a p artir d e m o n o saciirid o s rcquiere cnergfa.
S in em bargo, cuan d o la celula n eccsita cncrgfa, e s to s polisaciiridos pueden
se r hid ro lizad o s, libcrando m onosaciiridos q u e a su v ez p u ed en oxidarsc, su-
m in istran d o cncrgfa p ara cl irabajo cciular.
90 BlOLOGlA d e l a s _c e l u l a s _
R n m ilic n c iA n <lc la n n iilo p e c lm a
(b)
F ig . 3 - 9 . F.n la s p lan tas.. lo s n /.iie a re s s c n lm a -
c c n n n e n lo r m u d c a l m id 6 n . HI n lm id d n e s ta
e o m p u c s t o d e d o s t i p o s d i f c r c n l c s d c p o lis u c a r j-
d o s , la a m ilo .s a ( a ) y la a m i l o p e c ti n n (l>). U n a
s o l a m o l ^ c u l a d e n m ilo x a p n e d c c o m e n e r m il o
m d s u n id a d e x d e g l u c o s a a l i a , c n la s q u e e l e a r-
b o n o I d c u n a n i l l o c s lti u n i d o al c a r b o u o 4 d el
s ig u ic u l e c n u n a c a d e n a la rg n , n o r a in if ic a d a ,
q u e s e c n r o s c a p a r a fo r m a l' u n a h filic e (c ). U n a
m o ld c u la d e a in ilo p e c iiiu i p u c d c c o n l c n c r dc.
1.0 0 0 a 6 .0 0 0 u n id a ile s d e g l u c o s a a lf a ; la e a d e -
iui p rin c ip a l s e r a m i f ie s p e r io d i c a m e n t e c n c a -
d c n a s c o r ia s q u e c o n tie n c ii e n l r e 2 4 y 3 6 u n id a -
</cs d e g l u c o s a alfu. (I) L a s m o l d c u l a s d c a b n i -
ilim , ta l v e z a rn f z d e s u n a t u n i l c z a b c lic o id a l,
t i e n d e u a a g r u p a r s c c n g r d n u lo s . E u e s l a fo to -
tn ic ro g r a ff a c I c c tr A n ic a d c b a r r i d o cle u n a s o la
c e l u la n lm n c e n a d o r a d c p a p a , l o s o b j e t o s e s f d ri-
c o s y o v o i d c s s o n g r d o u lo s d e a / m i d d u . E s ta n
a u m c n la d o s a p r o x im a d a m e n l e m il v c c e s , c ) E l
g liR o g e u o , q u e c s la fo r u m m a s com Cln d c a l-
m a c e n a m ic n iti d e l a / i i e a i e n lo s v c r tc b r a d o s . sc
a s e m a j a a l a a m ilo p e e lin a e n s u o s lru c U ira g e ­
n e r a l. e x c c p t o q u e c a d a r a m a c o i n i c n c s d lo e n -
i r e 16 y 2 4 u n id a d c s d e g l u c o s a a l i a . I .o s g rd m t-
l o s o s c u r o s e n c s l a c c l u la lie p th ic a , a u m c n la d o s
a p r o x im a d a m e n l e 5 5 .0 0 0 v c c e s , s o n g lu c d g e n o .
C u a n d o s e n c c c s i l a g l u c o s a , s e o b t i e n c a p a r lir
d e la h id rA lis is d e l g lu c 6 g c n o .
MOLBCIJLAS OKGANJCAS 91
(a ) '•
(b)
M m lc lu <lc m o l e i u l a s <le c e lu lo s a lig ad ax tie h av e
F ig . 3 - 1 0 . a ) L u c e l u lo s a e s tfi f o n n a d a ]io r m o n o m c r o s d e g l u c o s a b e t a , u n i d o s c n e n l a c e s I —>4 ( n o lc s c q u e la s f d i i m il n s e s lr u c t o r a l e s p a r a la s iin i-
d a d e s a U e rn n d a s d c g l u c o s a b e t a b a n s i d o r o l a d a s IS tF C p a r a m o s lr a r e l e n la c e ) . E n la c e l u lo s a , lo s g r u p o s - O H (im lic a d o s e n c o l o r ) q u e s c p r o y c c -
la n a a n i b o s In d o s d e l a c a d e n a fo r m a n p u c n t e s d e liid r o g c n o c o n g r u p o s - O i l v c c in o s , d a n d o c o m o r e s u lt a d o la I'o r m a c id n d e h a c e s t i e c a d e n a s pn-
ra le la s , u n i d a s d e tra v d s . b ) F o r c l c o n t r a r i o , e n la m o lA c u la d e a lm id d n (fig . 3 -9 ) , la m a y o r ia d e lo s g r u p o s -C )l I c a p a c c s d c f o r m a r p u c itlc s d e h id ro -
g c n o e n f r c n l a n c l e x t e r i o r d c la l i c lie c , h a e ifin d o la n u ts s o lu b le e n e l a g n a c ir c u n d n n tc . c ) Un ]>ared d e u n a c e l n ta v e g e t a l j o v c u e s iri c o n s tilu rc ia c a s i
e n tin 4 0 % p o r c e l u lo s a . C a d a u n a d e la s m ie r o f ib r illn s (p ie s c p u e d e n v e r a q u i (a tm ic n ia d a s a p r o x im a d a m e n le 3 0 .0 0 0 v e c e x ) e s u n lia z d e c i c n io s d c
c o r d o n e s d c c e l u lo s a , y c a d a c o r d d n e s u n a c a d e n a d e m o n d m e r o s d c g l u c o s a b e t a (a ) . L a s m ie ro f ib r illn s , f u c r t c s c o m o c a n tid a d e i|iiiv a le iH e d c a c c -
ro , csl.ii) in c lu id a s c n o lr o s p o l i s a c a r i d o s , u n o d c lo s c u a l c s e s la p c c tin a .
lficulas cam biaird/L una form a a la otra c o n stan tcm en te, u san d o co m o paso iti-
term ed io 1a cstim 'tu rn <lc c aten a abierta. El alm id o n y cl g lu cd g en o esifin
constituidw s co m p lclam cn te p o rm ld a d c s alfa. L a celu lo sa, sin em b arg o , con-
sistc wVtcgiamentc en unidade.s beta (fi%. 3 -10). E sta lig era d ile re n c ia cjerce
un p ro l undo cfcclo so b re la estn ietu ra tridim ensional d c las m o ldculas, q u e se
a ltn c a n en paralcio, form nndo n>icri>l'ilirMns cristalin as cle celu lo sa. C o m o re-
suJlado. la celulosa e s wffwmwtfibte a las en zim as q u o deg rad an tan exitosa-
memte a lo sp o lisacitrid o s d e alinacenainiento.
L a q uitina, q u e e s un co m p o n en le p rincipal d c los ex o esq u eleto s d e los ar-
trdpodos, tales co m o los insectos y a v s u tc e o s , y tim ibidn d c las p ared es cclu-
lares cle in ucbos bongos, e s un polisucarido m o d ificad o , resisten tc y d u ro (fig.
3-11). Al m en o s 9 0 0 mil cspecies diferenles d e o rg an ism o s |)tieden sititeiizar
P olisiiearitlos esli'u ctu raics
quitina, y se h a calcttlado q u e los individuos q u e p eilen ceen a una sola cspc-
c ie d c ean g rejo producen varios m illottes d e to n elad as d e q u itin a p o r afto.
U na funcidn principal d e las ntoldculas cn los sislem as vivos c s form at' los
co m p o n en les eslru ctiu alcs d e las celulas y d e los lejidos. L a p rincipal m ole-
t'td a cslivclunk) de las p lan tas e s la celulosa. D c heclio, la m itad de to d o el
carb o u o orgrinico de la biosfera eslft conlenido en la celulosa. L a m adcra cs
ap roxim adam enle 50% celulosa y el algoddn es celu lo sa casi pura.
L as m olceulas d c c elulosa form an la parte fibrosa de la pared d e las cdlulas
vegetalcs. L as fibnts dc celulo.sa, incluidas en una m alriz d e poJisacfnidos tie
otro s tipos, form an una envoltura externa alrcd ed o r d e la celula vegetal. F ig . 3 - 1 1 . a ) L a q u i t in a e s u n p o l m tc r o f o r m u d o p o r m o n o s a c u r id o s m o d if ic a d o s r c p c l i d o s . C o m o p u c ­
C u ando la cclula es jo v en , esta envoltura cs flex ib le y se estira a m edida que d c v e r s e , e l m o n o m c r o c s u n u z tic a r d e s c i s c a r b o n o s , c o m o la g l u c o s a , c n e l q u o u n g r u p o q u e c o n t i c n c
n itiA g e n o b a r c e t n p l a z a d o a l g ru |> o - 0 1 4 d e l c a r b o n o 2 . b ) M u tla d e u n a e ig a r r a . L a s c u b ie r la s e x lc n u is
la celu la crece, p ero sc Itacc cada vez m as gruesa y m as rfgida a m edida que r c la l iv a m c n l c d n r a s , o e x o c s q u c l c t o , d c l o s i n s e c lo s c o n lio n c n q u i t in a . D a d o q u e c l e x o c s q u c l e l o n o c r e -
fa celula m adura. En alg u n o s tcjklos vegetalcs, tales co m o los tejidos q u e for- c c c u a n d o to h a c c c l iris e c lo , d e b e s e r m tid u d o ite iU id ic .im c iite . Til e x o c s q u c l c to d c .s c a riu d o c.siri c n Ja
m an el lefio y la corteza, las celulas finalm ente m ucren, dejando solam enle p a r te s u p e r io r , p o r e tic itn a d e l in s c c to , q u e c s lti s e e d n d o s e y c .s p c ra n d o q u e s u n u e v o e x o e s q u e l e l o s c
sus paredes ex tem as rfgidas. e itd n re z c a .
L a celu lo sa c s un polfm ero com puesto d c m onom eros d e glucosa, asf com o
lo son el algoddn y el glucdgeno. El afm iddn y ei glucdgeno pueden utrlizarse CH, CHj
f<ici)mente com o com bustible p o r casi todos los tip o s d e sistem as vivos,, pero I
solo unos p o co s m icroorganism os (ciertas bacterias, protozoarios y bongos) o=-c;
pueden h id ro liza r celulosa. L as vacns y otro s rum innles, las term itas y las cu-
carach as p u ed en u lilizar a la celulosa com o fuenle d e energfa sdlo g racias a
Ios m icro o rg an ism o s q u e habilan en sus aparatos digestives.
P ara co m p ren d er las diferencias cnlrc los polisacaridos estructuralcs, com o
(a )
la celu lo sa, y los p o lisacarid o s d e alm acenam ienlo de energfa, com o el alm i-
don o el g lucdgeno, d eb em o s co n sid erar nucvam etilc la m olccula d c glucosa.
S c reco rd ara qu e esla m o lecu la e s basicam ente una cadena d e scis dtom os dc
carb o n o y q u e cu an d o estd en solucion, tal co m o ocu rre en la celu la, asum e
una fo rm a en anillo. El anillo p uede estar cerrado dc dos m ancras distintas
(v ease fig. 3-6). U na d e las form as d c anillo se co n o ce com o alfa y la otra c o ­ CHj CH,
Q u itin a
m o beta. L as form as alfa y beta estdn en equilibrio', un cierto m im ero de mo-

IJIM D O S
Los Ifpidos son un gru p o general de suslancia organicas in solublcs en sol-
v enlcs polares com o el agua, pero que se disuclven facilm enlc cn solvcnlcs
o rg an ico s 110 polares, tales com o cioroform o, el e ler y cl benccno, T fpica-
m entc, los h'pidos sirven com o m oleculas d e alm acenam icnlo de energfa,
iisualm enlc en form a de grasa o aceite, y para proposilos cstruclurales, com o
cn cl caso dc los losfolfpidos, glucolfpidos y cera. A lgunos Ifpidos, sin em ­
bargo, desem pciian papeies principalcs com o “ m ensajcros” qufm icos, tanto
d enlro de las celulas com o en tre ellas.
G r a s a s y a c tife s: cn e rg fa a lm a c e n a d a
A difcrencia dc m uchas plantas, com o la papa, los animalc.s solo tienen una
cap acid ad lim ilada para alm accnar carbohidratos. E n los veriebrados, los az.ii-
cares q u e cxccdcn dc lo que puede ah n acen arse com o glucdgeno, se convier-
ten cn grasas. A lgunas plantas lam bidn alm aecnan energfa alim cniicia cn for­
m a de accitcs, esp eeiab n en te cn las scm illas y cn los liiilos. L as grasas y los
aceiies conlienen una m ayor pioporcidn de en laces carbono-hidrdgcno ricos
en encrgfa (vdasc fig. 3-3) qu e los carboliidralos y, cn consccucncia, contie-
ncn nuts encrgfa qufm ica. E 11 pm m cdio, las grasas producen aproxiniadam en-
le 9,3 kilocalorfas p o r gram o*, en com paracion con las 3,79 kiloealorfas por
gram o de carbohidralo, o las 3.12 kilocalorfas p o r gram o dc prolcm a. Tam -
bicn, d ad o que las grasas son no polares, 110 atraen m oleculas de agua y, asf,
no esldn “ abrum adas” p o r eslns, com o oeu rre en cl easo d c glucogeno. Tc-
niendo en eucnta cl factor agua, las grasas alm acenan seis vcccs m as cnergfa,
gram o por gram o, quo el glucogeno, y este cs indudablcm enlc cl m o tiv e p o r
cl cual llegaton a d esem penar cn cl cu rso de la evolucidn, un papel funda­
m ental en el alm acenatnienlo dc energfa.
U n ejem p lo del valor dc este alm acen am icn lo de cnergfa co n ccn lrad o lo
ofrecen los colibrfcs. Un colibrf garganla de rubf m acho licne un peso, librc-
dc g rasa. de 2,5 gram os. M igra cad a olofio d esd e F lorida a Y ucatan, o sea, rc-
corre aproxiinadam enle 2.0 0 0 km . A ntes d e haccrlo, acuniula 2 gram os de
grasa corporal, una canlidad casi igual a su p eso original. Sin em bargo, si
IransporUise las m ism ns reservas enevgclicas cn form a de glucogeno, deberfa
acarrear 5 gram os, el d o b le d e su propio peso, sin grasa.
U na m olecula dc grasa eonsla de Ires m oleculas dc aeido graso unidas a
una m olecula de gliccrol. El gliccrol, com o vim os picviam enle, c s un alcohol
de tics earbonos q u e eonliene Ires grupos hidroxilo. Un acido g raso e s una
endena d c hidrocarburo larga qu e lerm ina en un gru p o carboxilo (-C O O U ); la
cadenn 110 p olar es hidrofdbica, m ienlras q u e cl gru p o carboxilo da a una por­
tio n dc la m oldcula las propicdades d e 1111 acido. C om o oeu rre co n los disaca-
rid o s y los polisucaridos, ca d a en lace e n tre el gliccrol y cl acid o graso esta
io m ia d o por la elim inacion dc una m olecula dc agua (condensacion), com o
se v e cn la figura 3-12. L as m oleculas d e g rasa, q u e tam bien se conocen co­
m o (rigliceridos, sc dice que son netilias p o rq u e conlienen grupos no polares.
C om o sc esperarfa, son exlrem adam ente hidrolobicas.
Los acidos grasos, que ranis veccs sc hallan en las celulas en eslado librc (o
sea, no com o parte de otra m oldcula), estan form ados por cadenas que eontie-
nen 1111 inim cro par dc alom os de carbono, Ifpicam ente cnlrc 14 y 22. Sc cono-
ccn aproxiinadam enle sctenta acidos grasos diferenles. Difiercn en la longilud
de sus cadenas, en si la cadena eonliene algtin enlace doble (com o el acido
olcico), o no (com o cn cl acido cslearico), y en la posicion q u e lenga en la ca­
d ena cualquicr enlace doble (vdase fig. 3 - 12). Un dcido graso, lal com o el aci­
do cslearico, CD cl cual no hay enlaces dobles, se dice que cs satnrado, porque
las posibilidades de enlace eskin com pletes para lodos los alom os de carbono
de ta cadena (o sea cada atom o de carbono ha form ado enlaces con otros cuairo
(ilomos). U11 acido graso, tal com o el oleico, que contiene alom os de carbono
unidos p o r enlaces doblcs, se dice quo es no satnrado, porque sus alom os dc
carbono tienen cl potencial para form at enlaces adicionales con otros atom os.
I.a s grasas no saturadas, que tienden a sc r h'quidos olcosos, so n m as coniu-
nes en las plnnlas q u e en los anim alcs. E jcm p lo s son el aceile d c oliva, el
* l.(KX) g n u n o s = I k ilo g r .im o - 2 .2 lib ra s , d c m a iic iii q u e la u x id a c id ii d e u n a l ib r a d c g ra s a
r e n d ir a a p r o x im a d a m e n te 4 .2 0 0 k ilo c a lo rf a s , m a s q u o c l rc q n c r iin io n lo c o l i i l ia n o d c u n a d n llo
m o d e l a d a n ic iile a e tiv o .
M o i .]-:c i i i .a s o r g a n ic a s 93
7
M — c — !oj,1
... ?
" H O — C — C H , — C H , — C H j — O H , — C H j — C H j — C H j — C H 2— C H j — C H , — C H j — C H , — C H j — C H 2— C H j — C 1 I,— C H j
■ ■ q A c i d o c x le /n ic o
I 5 . : ■■■■: n
H —C —:0)1 . ; • HO —C—CM;—CHj—CH,—CH,-—CH2—CH,—Cl I,—CH—CH—CH,--CI 1,—CM,—CH,— Cl I,—CM, —CM,—CH,
I 5 :
I i O Acido oleico
I II
H—C—.Oil :' HO—C—CHj—CH,— CHj—CHj—CHj—CH2—CHj—CHj—CHj—CH,—C ll,—CM,—CH2—CH,—CHj
H Gniini Aci.la p.ilinflico
la rt'u x tlu
Cilkreml Aculo p,m:
\\
i 3 1 1 ,0 .
H O
I II
H — C — O — C — C H j — C H j— C H j— C H j — C H j — C H j— C H j— C H j— C H j — CHj— C H j— C H j— C H j — C H j — C H j— C H j — CH,
o
II
H — C — o — C — C H j — C H j— C H j — C H j — C H j— C H j— C H j — CH = C H — CHj— C H j— C:Hj— C H j— C H j — C H j — C H j — CM,
O
I 11
H — c — o —C — CHj—CHj —CHj —CHj—CHj —CHj—CHj—CHj —CHj —CHj —CHj—CHj —CHj —CH j—CHj
I
F i g . 3 - 1 2 . U n a i n o k v u l a d o g r a s a c s l a Toi m a d a aceile d e mam' y cl accile tie niafz. L as g rasas an im ales, co m o la m aiitcca o el
p o r l i e s A c id o s g r a s o s u n i d o s a u n a m o l e c u l a tie (ociiio, co n lien en acidos grasos saturados y h ab itu alm en te sus tem p eratu ras
g l i c e r o l ( d c a q u f c l l O m i n o " ( lig li c d r i d o " ) . L a s
la r g a s c a d e n a s b i d r o c a r b o iu u la s d c la s q n c esi.'in
d e fu sion son m as elevadas.
e o m p u e s l o s lo s ile id o s g r a s o s i c r m in a n e u g m -
p o s c a r b o x i l o ( - C O O H ) , q u e s e m ie n c o v n le n - A zttcares, g ra sa s ,v calon'as
i c m c n i e a l a im ilA culu d e g lic e r o l. C a d a e n l a c e
s e fo r m a c u a n d o u n a m o l e c u l a d e a g u a ( c n c o ­
C o m o nolam os prcviainento, cuando se ingiercn carboliidralos m as alia dc
lo r ) s e c l i m i u n ( c o iu l e n s a e i o n ) . I .a s p r o p i c d a d e s
I f s ic a s d e u n a g r a s a , p o r e j ., s u p u tiio d e f u s io n , los rcqucrim ieiU os energeticos del cucrpo, se alm acenan lem porarianicnle co-
c s la n tle lc r m iiu id a s p o r l a s l o n g i lu d c s d e s u s c a - nio g lucogeno o, d e m ancra m as |ierinancnte, com o grasas. D e m o d o invcrso,
clcna.s d e ;1cidos g r a s o s y p o r s i la s c a d e n a s s o n cuando los req u isites energeticos del cuerpo no son satisfech o s p o r la ingestion
s a l m a d a s o n o s n l u n td a s . A q n f s c n iu e s l r a n ire s
inm cdiala d e coniida, el glucogeno y posteriorm enle la g rasa son degradados
A c id o s g r a s o s d i f e r e n l e s . L.os a c i d o s g r a s o s c s-
Ic itric o y p a lm f iic o s o n s a i u r a d o s y c l a e id o para llenar eslos requci iim entos. El hecho d e que cl cu erp o co n su m a o no sus
o l e i c o c s n o s a n n a d o , c o m o p u e d c v e r s e p o r cl p ropias m oleculas dc alniaccnam ienlo no guarda nin g u n a relacidn con la form a
d o b le e n l a c e c n s u e s lv u c iu r a .
m o lecu lar cn quo la encrgfa ingrcsa en <51. La cuestidn estriba sim plem enle en
si estas m oleculas, cuando se degradan. liberan su licien lc canlidad tic calorfas.
A ista n te s y a in o rtiguadores
En general, la grasa alm acenada cn las celulas g rasas p u ed e ser m ovilizada
co m o energfa cuan d o el ingreso es m enor quo su consum o. Sin em bargo, cier-
los tipos d e grasa parecen ester protegidos co n tra e s a m ovili/.aeidn. G randes
m asas d c tejid o graso, p o r ejem plo, rodean a los rihones d e los m am fferos y
sirven para proteger d e una conm ocion ffsica a eslos o rg an o s inaprcciables. Por
razones q u e no se com prenden, estos depdsitos d e g rasa perm nnecen inlaclos,
aiin en epoeas de inanicidn. O tra caracleristica tic los m am fferos es una eapa de
g rasa q u e se oncuenlra tlebajo d c la pie! y que sit ve co m o aislantc tcrm ico. Esta
capa esta particularm cnte bien desarrollada en los m am fferos m nrinos.
E nlre los seres lunnanos, las m ujercs sc earactcrizan p or tencr una capa de
g rasa subderm iea (“bajo la piet”) miis g m esa que los liom bres. E sta capacidad
d c alm accn ar grasa, antique no es m uy adm irada en la prcsenlc civ ilizatio n , in-
d udablem ente fuc m uy valiosa hace diez mil afios o m as. En esos tiem pos, sc-
giin sabem os, no exislfa otra fuenlc d e reservas alim en ticias, y esta grasa adi-
cional, no solam enle iiutifa a la m ujer sino, lo q u e era miis im porlanle, a) felo y
al laclan lc, cuya capacidad para aynnar sin peligro e s m ucho m enor que la dc
un iidulto. Asf, m uchas d e nosotras estam os suprim iencio pciiosam ente incdian-
tc diclas la capacidad de acum ulacidn que nos legaron m ilenios dc evolucidn.
94 B io i.o o fA nr: i .a s c T a .u i.A .s
F ig . 3 -1 3 . F .sla I d e a lira , o f o c a d c s illa , q u e
ilc s c iin s a s o b r e u n le m p a n o d c h i c l o c n e l G u i l d
d e S a im L a w r e n c e , c s n i h ie n a is la ila p o r u n a
g m e s a c a p a tie g ra s ii d c b a j o d c s u p ie l, la c u a l
c u m p l c la m is m u l u n c l d u q u e c l n lu e n d o d c u n
b o m b r c ra n a .
O u b o z n ju ila r
o-
R— O — P—O —’CH2
II •
O'
h — l — o — c — CHJc i{ 2c;HJc w 2a - i 2CH2CH/;i-(==CHc:HJa t JC(t,CH!c t t Jc:f{J(;ft2c H )
F ig . 3 - 1 4 . U n a m o liic n ln d r. I'o s ln li-
p id o c s lil l o m iiiiiii p u r d o s iic id o s j*ra-
.sos u im lo s u Him m o le c u la d c g l i c c ­
h — c — o —
r o l, c o m o e n n n a g n is n , y p o r n o g rn -
p o lo s f u lo (iiu lic a d o c n c o l o r ) u n id o
H
ul l e t t e r c a r b o n o d e l g lic c r o l. T n n i-
liic n c o n l i c n c l i a b iliia ln lc n lc tin g i u -
tilic o i-o l
p o q u l m i c o a d ic io n a l, i n d i c a d o c o n la
ieii'ii R . I .a s " c o l a s " d c a c i d o g r a s o
s o n n o p o la r c s y p o r la n to in s o lu b le *
c n a g u a (liid ro ltfb io a s ); la " c a b c z a ”
p o la r {(tic c o n l i e i i c a lo s g r u p o s fb s f a -
l o y R c s s o l u b le ( liid ro rtlic a ) .
F i g . 3 - 1 5 . a ) D a d o q u e l o s lo s f o l i p id o s l i e n e n
c a b c z n s s o l u b le s c n a g u a y c o l a s in s o lu b le * e n
c l l a ( f ig . 3 - 1 4 ) , l i e n d c n a f o r m a l u n a p c l l c u l a
d c lg a d a c n u n a s u p e r fic ie a c u o s a , c o n s u s c o ­
la s c x l c n d i d a s p o r e n c i m n d e l a g u a . b ) R o d e n -
t lo s <lc a g u a . s c d i s l i i b u y c n c s p o m a n e a m c n l c
1‘o.sl'olipidos y gltieolfpidos
L os Ifpidos, especialm enlc los losfolfpidos y los glucolfpiclos, lam bien dc-
scm penan papc/^.v c s d v c U m ih s exfroniadam enfe iinpom uitcs. A l igual q u e las
g rasas, lanlo los lo sfo lip id o s com o los glueolfpidos cslan co m p u csto s de ca-
d en as d c acidos grasos unidas a un esquelclo dc gliccrol. En los fosfoH pidos,
no o bstante, el terccr carbono dc la m olecula dc gliccrol, 110 esta ocupado por
un acido graso, sino por un grupo l'osfato (fig. 3-14), al que esta unido habi-
liialm cnlc otro g ru p o polar. Lo.s grupos l'osfato cslan n w gados ncgalivam cnic-
C onio resultado, cl cxlrem o fosfalo de la m olecula c s b id ro fd ico , m ienlras
que las porcioiies dc acido graso son hidrofbbicas. I.as consccuencias sc
m uesiran cn la fig, 3-15. C om o vercm os en cl C apflulo 6 , esia d isp o sitio n de
las m olbculas de fosfolfpido, con sus eah czas hidrofilicas cxpucslas y sus co­
las hidrofbbicas agrupadas, form an la base estruclural dc las m em branas cclu-
larcs,
E n los g lu eolfpidos (“ Ifpidos con aziicar"), cl lercer carbono de la m olecula
de gliccrol no esia ocupado p o r un grupo fosfalo, sino por u n a cadena dc car-
b o bidralo coria. D ependiendo del glueolipido particular, csta cadena puede
co n len er cn cu alq u ier lugar en tre uno y q u in ce m onom cros d e m onosaciirido.
Al igual q u e la caheza de fosfalo dc un fosfolfpido, ia cabe/.a de carbohidrato
dc un glucolfpido cs hidrofflica, y las colas de acidos grasos son, por supues-
lo, hidrofbbicas. Bn solueibn acuosa, los glucolipidos se com porlan del m is­
m o m odo q u e los fosfolfpidos y lam bien son eom poncntcs im portanlcs de las
m em bi anas cclulares.
C e ra s
L as ceras lam bien son u n a form a de Ifpido eslruclural. Borm an cubierlas
p rotecforas so b ic la piel, el pelajc, las plum as, sobre las hojas y frulos de
p lantas lerrestres (fig. 3-16) y sobre los cx oesquelelos de m uchos inscclos,
CN>1as no jiolaivs
o las q u e las p ro d u een . L as p ro slag lan d in as rep re sen lan un g ru p o d e Ifpidos
o S cccio n 6 .
II
c; -- c i i 2c : h 2( ; h 2c u / ; h 2c h 2c h 2c
F i g . 3 - I d . I - o lo m i c r o g ia r i a e l e c l i d n ic a d c b a -
r r id o d c d c p d s i l o s d c c c r a c n la s u p e i'llc ic s u p e ­
r i o r d e u n a lio ja d e c u c a l i p l o . l - o s d c p d s i l o s e x ­
a m iH im c n tiid o s 1 0 .8 0 0 v c c e s . T o d o s lo s g r u p o s
d e p lin iltis l e r r e s i i c s s in le tiz a n c c r a s , q u e p r o lc -
g e n d c la p e r d id a d c a g u a a la s s u p c i f i r i e s v c -
g c i a le s c x p u c s la s .
CH,
I do en cl hfgado a p arlir d e acidos g rasos satu rad o s y tam b ien se o b lien c e n la
HC— Cl-lj
1 c o n ccn lracio n cs d e coleslerol cn la sangre eslan aso eiad as con la alero sclero -
c h 2
cw 2
c h 2 m as ex lern a d e las g lan d u las su p rarrcn ales, q u e se en cu en trau p o r cn cim a
I d e los rin o n cs) lam b ien son eslero id es. E slas h o rm o n as se fo rm an a p arlir
I lC.— Cl-l,
i lc i h c i - L a L O h C H ^ H . o i . c i h c i i,
(a)
OH
Tcsiosicrona
(b)
F ig . 3 - 1 7 . D o s e j c m p l o s d c c s lc r o id c s . a ) t-n
»ioH'Ct>kt d c c o le s le r o l c x tfi fo m m d ti p o r c t u i l i o
a n i l l o s tic c u r lio iio y u n a c a d e n a h i d ro e n ib o im -
c n d o s c a p a s , c o n s u s c a b e / .a s h i d r o f i l i c a s d a . b ) L a t e s l o s l e r o n a , llo r m o n a s e x u a l n m s c u li-
( a m a i ll e s d e l a g u a ) c x l c n d i d a s h a c i a a f u c r a n a , s i n lc i iz a d a a p a r li r d e l c o l c s l c io t p o r c e l u la s
y s u s c o la s liid ro fo b ic a s (le m e ro s a s d e l a g n a ) d e lo s I c s lf c u l o s , l a m b id n l i c n e la c s lr u c t u r a c a -
l ia c in a d e n i r o . H s ta d i s p o x ic i d n c o n s l i l u y e r a c i e r ls l i c a t i e c u a l r o a n i l l o s , p e r o ciiv ec e d c la
la b a s e e s l r u c l u r a l d c l a s m e m b r a n a s c e l u la - c o l a b id io c a r b o n a tla .
IC S .
M o i .i-.c m .M o r o A n i c a s 95
C o lc s tc ro l y o tro s estc ro id c s
El colcstcrol p etlcn ecc a un g rupo im p o rlan le d e co m p u eslo s co n o cid o s
co m o esteroieles (fig. 3-17). A unque los estero id es n o se asem cjan eslruetu-
ralm cn lc a los o iro s Ifpidos, se los ngrupa con ello s p o rq u e son inso lu b les en
agua. Al igual q u e el colestcro l, Uxlos los esteroieles tienen cu alro anillo s dc
carbono un id o s y varios d c ello s lienen una cola. A d em as, m u ch o s po.scen el
g rupo funcional -O H , q u e los idenlifiea co m o alcobolcs.
Bl colestcrol se cncuenlra cu las m em b ran as celu larcs (ex ccp ln an d o las cc-
luias baclcrianas); ap roxim adam cnle el 2 5 % (en p eso scco), d c la m em branu
d c un glo b u lo vojo c s colcstcrol. T am b ien e s un c o m p o n cn te principal d e la
v ain a d e m ielina, la m em b ran a lipfdica q u e cn v u elv c a las fibras n erv io sas de
con d u ccio n nfpida, acclerando el im pulso ncrvioso. E l colestcrol e s sinleliz.a-
d icla, p rincipalm ente cn la carnc, el q u cso y las y em as d c hucvo. Las alias
sis, en la cual el coleslerol se eneuentra cn d cp d silo s grasos en cl interior de
los vasos sangufneos enferm os (vease el ensayo).
L as h o rm o n as se x u ales y las h o rm o n as d e la c o rle z a adrenal (la p o rtio n
del co leslero l en lo s o v ario s, leslfculos, co rtcza su p rarre n al y o lra s glilndu-
co n accio n es h o rm o n alcs, d eriv ad o s d e los acid o s g raso s. T an lo las h o rm o ­
n as esle ro id e s c o m o las p ro slag lan d in as serai) Irafadas c o n m bx d e la llc en la
I’R O T R IN A S
L as prolem iis figuran cn ire las m o lecu las o rgdnicas m as abun d an tes; c n la
m ayorfa d e los sistem as vivos consfiluyen luisla el 5 0 % o m as del p eso seco.
vSolamenle en las p lan tas, co n su alto co n len id o en cclu lo sa, las pvotefnas re-
presen tan m enos d e la m ilad del peso scco. H ay m uchas m o lecu las d c protef-
na diferen les: en zim as, horm onas, p to lefn as d e ah n acen am ien lo , tales co m o
las q u e sc encuentrau en los huevos d c las aves y reptiles y en las sem illas;
p rotefnas d e lian sp o rie talcs co m o la hem o g lo b in a; protehm s conli aeliles, del
tip o d e las que se en cu en tran en el m u scu lo ; inm u n o g lo b u lin as (anlicu erp o s);
p rotefnas d e m em b ran a y m uchos tip o s d iferen les d c protefnas eslriicturalcs
(cu ad ro 3-2). Su d iv ersid ad funcional es abrum adora. E n eslru clu ra, sin e m ­
bargo, todas sjg u e n el m ism o e.vquema sim p le: to d as son p o lfm eros d e am i-
n oaeidos, disp u csto s en una secuencia lineal.
L as mokSenlas d e p ro lefn as son g ra n d e s y eo n ticn cn frec u en lem cn lc va-
rias cen ten as d e am in o aeid o s. A sf, el m im ero d c d iferen les se eu en cias d e
am in o acid o s y, p o r tan to , la p o sib te v aried ad d c m o lecu las dc p ro lefn as cs
c n o rm e, casi lad cn o rtn c c o m o cl d iim ero d e d iferen les o racio n cs que p u e-
d en esci ib irse co n m iestro a lla b e lo d c v ein liseis le lra s (ingles). S in em b a r­
g o , los o rg an ism o s lien en so lo u n a fraccib n m uy p eq u en a de h is prolefnas
ICoiil. en hi in'ix 07)
I
96 HlOI.OGfA DP. LAS Gl'iLUl.AS
Regulation del colesterol en sangre
A u n q u e el colesterol dcsem pcha p a p eles esen -
d a le s en e l cuerpo anim al, lanibien e s el villann
p rin c ip a l en la en fe n n e d a d cardfaco. Ia > s depdsi-
los q u e co niienen co lestero l p u e d e n eslrechar las
a rlerias q u e llevan sa n g re a l m ftsculo cardfaco. y
la s p erso n a s con cantidades initsuainiente grandes
de co lestero l en su sa n g re correti un alto riesgo dc
ata q u es cardfacos. i Cdm o regula el citerpo los ni-
vcles d e co lestero l? iQ tte es lo q u e fu n c io n a m at
com o p a ra elcvar lo s n iv e le s? i C om o ocasiona el
co lestero l los 'ataques cardfacos? D ado el hecho
d e q u e la en fe n n e d a d cardtaca c s la principal
causa d e niuerte en los E stados Unidos, estas pre-
g u n la s no solo son de interes biologico, sino que
tam bien son im portantes para cu a lq u ier persona.
E l 6 rg a n o cen tra l en la rcgulacion d el coleste­
rol e s e.l hfgado, qu e no solo sinletiza el colesterol
n ecesa rio a p a rlir de los d cid o s g ra so s saturadas,
sino q u e degrada el exceso de co lestero l circulan-
te en la sangre, com o resultado, p o r ejem plo, de
una d ie ta rica en leche, queso y yenias de huevo.
El co lestero l es transporlado p o r e l torrente san-
g u fn eo h a cia y desdc las cehtlas d e l organism o,
inch tyen d o la s del hfgado. Sin em bargo, a l igttal
que o tro s Ifpidos, e s insoluble en agu a y, p a r tan-
to, en e l plasm a, q u e es la p o rc id n jln id a de la
sangre. E s transporlado p o r p a rtfcu la s q u e con-
sisten cn un interior de co lestero l y una “envolltt-
ra ” lip fd ica que tiene p ro lefn a s insolubles en
agua in clu idas en su su p erjicie externa. E stos
com p lcjo s grandes existen en d o s form as p rincipa-
les: lip o p ro tefnas d e buja den sid a d (L D L ) y lipo-
p ro te fn a s d e a h a d en sid a d (H D L). I m s L D L fu n -
cionan co m o los cam iones de re.parlo d el sistem a,
lleva n d o el colesterol d e la dieta y e l colesterol re-
cicn sin lelizado a varios d estin o s en el cuerpo, in ­
ch tyen d o e l hfgado y los drg a n o s sinlelizadores de
horm onas. L as H DL, sin em bargo, funcionan m as
com o ca m io n es de basttra, lleva n d o el exceso de
colesterol, en un viaje de un so lo sentido, a! h fg a ­
do p a ra su d egradacidn y su excrecidn.
N o rm a lm enle, el sistem a esta balanceado, y el
hfgado sin tetiza o d egrada co lestero l dependien-
do d e la s necesidadcs co lid ia n a s d e l cuerpo y de
la c a n tid a d d e co lestero l circulanle. Sin em bargo,
p u ed e d esequH ibrarse p o r cierto nfune.ro d e ja c to -
res. Si, p o r ejem plo, la ingestion d ielelica d e c o ­
lestero l e s elevada, el h fgado e s supcrado y no
puede. d eg ra d a r todo el exceso. S i la ingestion
d ietetica d e g ra sa s sa tu ra d a s e s elevada, el h fg a ­
d o a u m en ta su sfn tesis de. esteroide, aftn en au-
sencia d e una a h a ingestion de colesterol. Ixt evi-
d en cia a ctu a l indica q u e el h fg a d o vigila el nivel
d e co lestero l en la sa n g re a tro v es de. la ingestion
d e LD L, p a ra lo cu a l las su p e rfic ie s celulares
cuentan con recep to res especializados. Si estos
\
\
12n m i ti p o i!c e i l l e n n e d a d cn v d fiic a, la n lc ro s -
c k u o s i s , e l c o le s te r o l y o lr a s misi,- m ein s g r a s a s
s c stc u m u ln n e n la s p n rc ile s tie l a s m l e i i a s r u m -
n a i i a s , t |u e i r i i g a n a l m u s c u l o c n r d fa c o . lisin
a c u m u ln e itiii g e n e r a c r e o i m io m o a n o r m a l y p rn -
c lu e c io n t i c te jiilo s f i b r o s e s p o r p arle . t i c la s ctS
lu ln s tie la s p a r e tic s , a ) C a r l e tra n s v e r s a l d c n n a
a r lc r i a c o i o u a r i n , c n la c n a l s c h a d c s a rro llu tlo
n n a a l c r o s c l c r o s is m o tlc ia tla . S c lin n fo r m a tlo
tle p b s ilo x t i c g rn s a y cl e s p a c i o q u c tp tc tla p a r a
c l f lu jo d c s a n g r e lia d i s m i i m i d o x ig m fic n liv a -
m c n lc . b ) A r lc r i a c o r o n a r i a c n la c u a l lo s d c p 6 -
s ilo s s c Inin b e e b o in n g r a n d e s , q u c s rtlo q u o d a
a b i c r l o u n c a n a l m u y e s l r e e b o . Oslo, c a n a l c s trc -
e h o p u e d e s e r c o m p l e i a m c n tc b l o q u c a d o p o r u n
c tn lg u lo x a iig u fn e o . Id r e s u lt a d o c s u n a la q u c
c a r tlia c o y la n m c i t c d e l m i is c u lo c a r d f a c o irri-
g a tlo p o r la a i t e n n .
receptores estdn a u se n tes o dafiados, las cehtlas
hep d tica s contim ian sintetiz.ando 3’ e xp o rla n d o c o ­
lesterol en fo rm a d e LD L, aim cu a n d o los niveles
d e colesterol en sa n g re sean elevados.
C uando las ca n tid a d es de L D L eircttlanles son
m a yo res que lax q u e p u ed en se r a ceptadas p o r el
h fgado 3’ p o r lo s d rg a n o s q u e sim e tiza n h o rm o ­
nas, serdm a b so rb id a s p o r las ceh tla s q u e tapizan
las arle ria s que irrigan el eorazdn. Esto, fin a l-
m ente, condticird a un b lo q u eo total de una arte-
ria 31, asf, a un ala q u c cardfaco.
/„a e n fe n n e d a d ca rd fa co a p a re ce fre ctte n le -
m en te en m iem b ro s de una m ism a fa m ilia , sugi-
riendo q u e en a lg u n o s ca so s h a y fa c to r e s heredi-
ta rio s im plicados. En tm tipo d e e n fe n n e d a d car-
d fa ea h ereditaria, la s ceh tla s de! o rg a n ism o no
tienen re cep to res p a ra L D L . L o s in d ivid u o s con
esta e n fe n n e d a d tienen entre se is y o ch o veces
m d s co lestero l en su sa n g re q u e la c a n tid a d n o r­
m al, y h a b h u a h n en te tienen su p r im e r ala q n e en
la nihez. y m neren p o r e n fe n n e d a d c a rd fa co en la
se g u n d a .d e c a d a d c vida. O lras fa m ilia s p a re cen
e s ta r p ro le g id a s c o n tra la e n fe rm e d a d cardfaco,
(iparenlem entc p o rq u c los organismos- d e sus
m iem b ro s sintetiz.au g ra n d e s ca n tid a d es d e H DL,
a se g u ra n d o q u e to d o e l exceso d e co lestero l cj'ec-
tue un rd p id o viaje, de un so lo sentido, a l hfgado.
P a ra la m a yo rfa d e nosotros, sin em bargo, el
g ra d o de riesgo d ep e n d e de nuestra con d u cta : si
h a cem o s o no ejercicio s regula res, lo c u a ip a r e c e
increm ental- los n iveles d e H D L y, asf, p ro te g er-
n o s contra la a ettm ulacidn de colesterol; s i so-
m o s o n o fum adores, lo cu a l p a re ce d ism in u ir los
n iveles d e H D L ; y tam bien d ep en d e de las ca n ti­
d a d e s d e co lestero l y de g ra sa sa tu ra d a q u e inge-
rimos.
MOI.fiCUI.AS ORGANICAS 97
C u ad ro 3-2. F im c io n c s b io h ig h m d e la s p r o te h u ts
T ip u s d e p r o / e t n a s * llje m p ln x
P ro le fn a s c s ir iic lu m le s C o ld g e n o , s c tla , c u b ic i la s v ir a lc s , m ic r o n tb u lo s
P ro le fn sis rc g u k id o r a s In s iilin a , A C T I I , h o m io im s t i e c r e i'iin ic n io
I’volefiia.s c o iitr.te lile s A c lin a , in io s in a
P r o le f n a s tic ir a n s p o r tc 1 I r m o g l n b l n a , m i o g lo b in a
P r o le f n a s t i c a lm a c c iin m ic n lu C la m d c lu ic v o , p r o te f n a d c Ins s c m illa s
P r o le f n a s p r o i e c i n r a s d e la s a n ­ A n tic u c r p o s , c o i n p l c n i c n io
g r e d e lo s YCiie b ra d o s
P ro le fn a s d e m c m lira n a K e c e p in re s . p ro le f n a s tie Ir im s p o ilc d e m e m b r a n a , n iitf g e n o s
T o x in a s T o x in n b o tu lfn ie a , lo x in n d e In d i r i e r ia
Lin/.i m a s S a c a m s a , p c p s in a
* MucIms ik*his proh'mas ipn*aparecen cn cmu listti sci.incnmctdoiliis’ en olrsi**ccch»ncNdel Ichro. padiculamunitr cn la Ser­
ifion<\
q u c son leb rieam en te posibJcs. L a bacteria u n icelu lar E sch erich ia co li, p o r
e jem p lo , c o n lie n e .sim ultancam entc en lre 6 0 0 y 8 0 0 clascs d ife re n te s d e p ro -
lefnas, y la cb lu la d c tin veg etal o d e mi anim al tien e v n rias v eces esa can li-
dad. En un o rg an ism o co m p lejo hay, cu an d o m en o s, v a rio s m iles d e protcf-
nas d iferen tes, cad a u n a con una fun eio n esp ecial y c a d a u n a csp ecfficain en -
te adeciutda p ara e s a lim eibn p or su n atu raleza q u tn iic a tinica.
A in in o a cid o s: la s u n idad cs cstrnetui'ales d c las p ro lefn a s
C a d a am in o iieid o tien e la m ism a eslru ctu ra fu n d am en tal: tin a lo m o d e
c arb o n o cen tral un id o a tin g ru p o am in o (—N H j), a un g ru p o carb o x ilo
( -C O O II ) y a un iitom o d c liidrogeno (fig. 3 -1 8 a). E 11 ca d a am in o acid o
tam bibn h ay o tro dlom o 0 g ru p o d e ;1tomos (d e sig n a d o co m o - R ) u n id o al
carb o n o cen tral. C o m o v im o s cn el C ap flu lo 2 (pag. 7 3 ), cl g ru p o am in o es
u n a base dbbil y el g ru p o carb o x ilo e s un ae id o d e b it. D ep en d ic n d o del pH
d c la so lu c io n circu iu lan lc, un am inoiieido libre p u e d e se r n eu iro , carg ad o
n eg ativ am en te (si el g ru p o -CO OH se io n iza a -C O O ' y I I 1) o po sitiv n m cn -
te c a rg a d o (si el g ru p o - N H 2 h a iidquirido tin io n liid ro g e n o , Iran slb rm an d o -
se e n - N I I 3*).
T ed ricam en te e s p o sib lc la ex istcn cia d e u n a grail v aried ad d e am in o aci-
d o s d istin to s, pero so lam cn tc vein lc lipos d iferen tes se u(ili/.an p ara co n slru ir
las p rolefnas (fig. 3-18 b), y sicm pre los m ism o s v ein lc, y:t se Irate d e una
celu la bacterian a, d c una celu la vegetal 0 d e una c e lu la d e n u estro pro|>R> or-
g an isn io . L as tlnieas dil'crcncias en tre esto s vein fc a in in o acid o s rad ican en
sus g ru p o s ialerales (—R). E 11 o ch o d e las m o lecu las, el g ru p o lateral esld for-
m ad o p o r ead en a s co rtas o p or anilio s d e carb o n o e h id rb g e n o ; c o m o 'p o d e -
m o s inuiginar, d ich o s g m iios son no polities y p o r ta n lo h id ro fb b ico s. L os
gru p o s laterales d e sicle d e los ain in o acid o s reslan tes tien en ca d c n a s lalcra-
Ics q u c so n dcidos dbbilcs o b ases d ebiles; d e p e n d ic n d o del g ru p o lateral en
particu lar y del pH d e las solucibn, puedcti e s ta r n e g a tiv a o p o siliv am cn te
cargados.
En o tro ejem p lo d e una reaecibn d e c o n d e n sa tio n , la “cab eza” am ino d c un
am in o acid o p u ed e estar tinida a la “cola” carb o x ilo d c otro, p or la clim ioa-
cio n d e u n a m olbcula de agua (fig. 3-19 a). L a unibti co v a le n te q u e se fo rm a
se co n o ce co m o etd a ce p ep tfd ico y la m olbcula q u e s e form a p or la unibn d e
nntclios am inodcidos se llam a polip ep tid o (fig. 3-19 b ). La sccu en eia d e am i-
n o aeid o s en la cad en a polipcplfdica delerm ina el c a ra c te r b io lb g ico d e la m o ­
lccu la p ro leica; aim una pequefia variacibn en la sc c u e n e ia p u ed e allcrar o
d cstru ir la nianera d e fim cionar d e la protefna.
P ara en sam b lar los ain inoacidos en prolefnas, nna c e lu la no sb lo d eb e len er
una can tid ad biistante g ran d e d e am inodcidos, sin o ta m b ie n sn ficicn te can ti­
d ad d e cad a tipo. E ste hcclio es de gran im p o rlan eia c n la m ilricib n Humana
(vt5a.se el ensayo).
L o s n iv eles d e org a n iza cio n d e la s p rolefn as
E n un sistem a vivo, u n a p rotefna s e en sam b la d c a 1111 am in o acid o p o r vcz
fo rm an d o se una larg a cad en a polipcptfdiea. En este p ro c e s o (que se ra d cscri-
 M o l e c u l a s o r g A n ic a s 99
98 BlOLOGfA DE LAS CELULAS

— A l i u i in a — G lie in a T nosm a A c id o ( i l u l d i n i e o V a]iita_ Scrina

OH
OH
I
R R C—o
!
1-1_ N _ C - - C — N — C — C — OH cn, CH, OH
(a) R I I
1-1 H O H H O CH, H CH, CH, CH,- -C H CH,
I I i I I
a w A in iu o d e id o H i A in iu o d e id o t f f iN r - C — C foiN — C — C L ^ .N --C — C t^ r.N --C — CtfA-^N- - C — Cfc'eN-
lm M I II I I II I I II | I II I I I
II I)
H O 11 11 O H H O !I H O 11 11 O H H r *
G rupo
G m po
(b ) C'arboxilo
H — N — C — C K iS fN — C - - C — O H A m ino
Teim innl
I I .. Teun inal
H H O II 11 O
No Folates P o la r e s (p e io lieu I i us a |i l l 7) Aciclus (c iu g a d o s H e g a tiv a in e n le a (ill 7) I’olip cp lid o
OH D ip cp lid o
c Hv C Hj
I (b)
(a)
CH, CH H CH,

' O V1
UN ( - ( - n il M,N
\ C /OH CHj
F ig . 3 -1 9 . a) Un e n lace peplfdico e s un c.nlaee lo c o n m ay o r d etalle cn el cap. 15) el g ru p o a m in o <le un am inoaciclo esta
.................... 1 !l i
1
1
J
eo v a len le form ado por comicnsacifttt. b) Los
fiolipcinkltis xon {lolimcios dc nniinoScidos uni-
uniclo al g ru p o carb o n ilo * cle olro, a la m an era cic u n a h ilera cle v ag o n es. L a
Glieina (gly) CH, CHj d o s poi en laces peptfd icos, e n los que cl grupo
secu en cia lin eal cle am in o acid o s, d iciad a p o r la in fo rm acid n h ered itaria coit-
Ala t(a b ) \ lim (v il) S e rh u i (ser) j *
am ino tie un dcidu s e line al grupo carboxilo do. len id a en la celu la p ara e s a protefna en p articu lar, se co n o ce c o m o estruc/iira
su vcein o. La cadcnii polipcpiidica que se p rim a ria cle la protefna. C ad a p ro lem a d ifercn tc tie n c una estru ctu ra p rim aria
CH, Sli
CH, CD, CH,

CH,
I
H — C — OH
I
CH,
" T r r r r inuestia con iicn c solam ente se is am inodcidos,
pcro algunas cadenas pueden contener hasia
I .(100 inondm eros d e am inodcidos.
diferenle. L a csiru clu ra p rim a ria cle una p ro lem a se m u esira en la fig u ra 3-
20 .
A e k lo A x p iirlk o (asp) A clilu C autihnico(glu)
I ' I A m edida q u e la cadcna se ensam bla, co m icn zan a o c iu rir inlcracciones
CH, II - C — C H ,

»«&
I U tisleos (c arg a clits p o s ltiv a in c iile a p H 7)
en trc los dislin lo s am inoacidos a lo largo cle ella. L in u s P au lin g y su colabo-
rador R oberi C o rey d escubrieron que podfan fo rm arsc pu en lcs d e h id rogeno
en lre el h id rd g en o lig eram cn te positivo del g ru p o am in o d e un am inoaciclo y
'iV c o llin n (llir) C ls tc ln a (cys)
NH,
cl oxfgeno ligeram cnte neg ativ o del carb o n ilo d e o tro am iuoclcido. D io s dilu-
Ix -a c ln a (leu) Isoleiieliiu (ile) cid aro n d o s eslm clu ras q u e podrfan ser resu llad o d e esto s p u cn les d c hid ro g e­
' ' OH
C I1 , no. U n a d c eslas fu e llam ada helice alfa, p o rq u e fu e la p rim cra eu ser clescu-
HC— N I bieria, y la segunda, hoja o him ina plegada b eta. E sla s eslru clu ras sc m ueslran

9 0
CH,
\ / NHi I >
C — NH
I
CH,
en la fig u ra 3-21. L o s bioqufm icos d cnom inan e s in ic tu r a secu n d a ria d e una
prolcfna a las co n fig u racio n es regularcs rep elid as q u e gcncran lo s p u en lcs de
I I hid rdgeno entrc los atom os del esquelelo po lip ep lfd ico . L as proiefnas q u e en
C H ,— C H , C
CHH, CH, CH, CH, CH,
| ■ i la m ay o r p arte d e su longitud asum en una form a d e helice o d e ho ja plegada
J1N. ^ _ < -on HN— (• ( — 1,11 - (i| O il I I . N — ( - i — ftt$ se co n o cen com o proiefnas lib ro sa s.y d esem p en an im porlanlcs pap elcs es-
< I II < I II | (rtrcdrrales en Jos organism os.
II l> O tras fu erzas, rctacio n ad as co n la n alu ralezn cle los g ru p o s R d e los a m i­
l'< nl‘ il nun (pbc) T iro s ln a (tyr) A s p n i n g l n a (a s n ) H is tk lin a (his) L is in a (ly s)
n o acid o s in d iv id u ales, lam b ien actiian so b rc la c a d c n a p o lip cp tfd ica y con-
Piollnatpro) trarrestan la fo rm aeio n d e los p u en tes cle h id rd g e n o recidn d escrito s. P o r
O NH, NH, ejem p lo , un g m p o R co m o el d e la iso leu c in a e s tan v o lu m in o so q u e intc-
V I
C -N H
rru m p e el g iro d e la h elice, h aeien d o im p o sib le la fo rm acid n d e p u en tes de
h id ro g en o . C u an d o la p o rcio n —S H del g ru p o R d c una cistefn a se en cu cn lra
CH,
I
CH, NH co n la m ism a porcio n cle o tra cislefn a, p u ed en e s c in d irs e d o s d to m o s d e hi­
I1 I
S CH, CH,
d rd g en o , fo rm ^ n d o se co m o resu ltad o un e n la c e c o v a le n te e n tre los alo m o s
Ni-i 1
/ 1 cle nzufre d e lo s d o s am in o acid o s. E sle e n lace, c o n o c id o co m o p u e n le disu]-
u
i

CH, fu io , in m o v iliza a la m o lecu la en d ic h a p o sic id n , L o s g ru p o s R c o n cargos

o-

CH,
ii

1 I
1 1 d iferen les se alraen y aq u ello s co n earg a s e m e ja n te se rech azan . A m cd id a
CH, CH, CH,
i i
G lu la m in a (gin)
q u e la m oldcula se (uerce y en lra en so lu c id n , lo s g ru p o s R h id ro fo b ico s
licn d en a ag ru p arsc en el in terio r d e la m o lecu la y los g iu p o s R hid ro fflico s
m
[
mm
ii
rnn m F ig . 3-20. EslnicKtr.i priniaria d e win prolcfna
vclalivam cnie pcqueiia, la hormonn liumana
(ienden a ex tcm ierse hacia ufucra cn la so lu c id n acu o sa. S e fo rm an p u en tes
II O d e h id rd g en o q u e cn lazan se g m en lo s del c sq u e le to am inoaciclo. L a estiticlu -
adrcnoeorlicoirofina (A C T H ). tssla fu e una de
mu (lip) Mi luiiiin i _ A r g in ln a (arg)
las primeras proiefnas para las cuales s c deler- ra trid im en sio n al in trin cad a q u e rcsu lta cle cstas in lcraccio n es en trc los g ru -
iniiiO la csiruclura primaria. C om o puede verse,
esta forinnda por una so la cadena polipcpiidica
que con ticn e 3 9 am m oiieidos. lisla bormona,
F ig . 3 - 1 8 . a ) C a d a a m in o a c ic lo c o n l i c u e u n g r u p o a m i n o ( - N i l , ) y u n g r u p o c n r b o x ilo ( - C O O H ) u n id o s a u n iiio m o d e c a r b o n o c e n t r a l . U n iiio m o d e secreladu por la glduduln liipdfisis, eslinuila la
l i id i d g c n o y u n g r u p o la te r a l e s liin ta n ib iC n u n i d o s al m i s m o a l o m o d e c a r b o n o . E s ia c x iru c lu n i b iisie a c s id fin lie a e n l o d o s l o s a m i n o d e i d o s . L n “ R ” proiluccidn por la corleza suprarrcnal dc corli- * Cuando se forma un cnlacc popiidico, el OH del griqio carboxilo y un II del grupo am ino s e es-
i n d ic a c l g r u p o la ie r n l, q u e e s il ir c r e a l e o n c a d a li p o d e a m in o ilc id o . 1>) L o s v c in ic u m in o d cid iiK d if e r e n le s u s iid o s c n hi c o n s l r u c c i d n tie la s p io lc m a s . sol y dc horm onas esieroid es rclacionndas con ciiulcn para fonnar uaa m olecula de agua. Lo que qnetla del grupo cniboxilo e s e l grn|>o^>C = O.
C o m o p u e d e v e r s e , la c x ir u e iu r a c s e n e i a l c s la m i s m a c n l a s v e i n t e m o l e c u l a s , p e r o lo s g r u p o s la l e r a l e s d i n c r e n . B s io s g r u p o s p u e d e n s e r n o p o la r e s esle. al que en c slc conlcxlo denoniinamos gm po “carbonilo" (vense cuadro 3-1).
( s i n d if e r e n c ia t i e e a r g a e n l r e tm a y.onii y hi o lr u ), p o l a r c s p e r o c o n e;irg iis b u b n r e n d n s d e m o d o m l q u o cJ g r u p o l a te r a l c n c o n j u m o c s n c iitro , o n e g a -
liv a m c n ie e a r g a d o o p o s iiiv iu n e n le c a r g a d o . I x t s g i u p o s la t e i n l e s n o p o l a r e s n o s o n s o lu b le s e n a g u a , m i c n i r a s ep ic lo s g r u p o s la l e r a l e s p o l a r c s y c a r-
g a d o s s o n s o lu b le s e n a g u a .
 KlO BlOLOCilA 1)17. I,AS Clil.UI.AS

MOI.KCUI.AS OKGANiCAS 101

Los aininoacidos y el nitrogeno

A l ig u a l q u e las grasas, lo s aniiuodciclos so fo r - Im s perso n a s q u e conien c a m e obtienen habi-

nian d en tro ele las celu la s vivas u lilizaiulo aztica- lualnicnie snjicienie p ro tc m a s y el balance corrcc-
rcs co m o n ta lcria lcs inicialcs. P ero m ien tra s q u c (o de aniinodcidos. l.os q u e so n vegetarianos, ya
las g ra sa s estan co n slitu id a s so la n ten tc p o r dto- sea p o r raz.onesjVosdftcas, estc.tieas o econdutieas.
n to s d e carbono, h id rd g en o y oxigcno, to d o s c llo s d eb en prco cu p a rse p o r o b ten er su p cicn tes p rotel-
d isp o n ib les en cl a zu c a r y c l a g u a d e la celula, nas y, en particular, los atniitodcidos csencialcs.
lo s aniin o d cid o s co n iien cn tam bldn nitrogeno. La H asta hace poco, los cientfficos agrfcolas preo-
m a yo rta d c la rcserva d c n itro g en o en la T ierra cupados p o r la s p o blaciones hanibricntas, conceit-
e.xiste en la a lm d sfcra cn fo r m a d e gas. S o la m en le trabait sus esfuerzos en dcsa rro lla r p la n ta s con al-
u n o s p o c o s organism os, lo d o s m icro scd p ica s, so n to rendintien/o en ca to n a s. Un rcconochniento
c a p a ccs d e inc.orpnrar n itro g en o d el aire en com - crecicnte del p a p el d c la s p la n ta s com o fu e n le
p n cslo s (am on fttco , n itrito s y n itra to s) q u e p u t'- prin cip a l d c aniinodcidos p a ra las p o b la cio n es lin­
d en se r u tiliza d o s p o r lo s sistem a s vivos. P o r con- iiumas, ha inducido a p o n e r e l enfasis en el desa-
sigttienle, la p ro p o rcid n d e la rcserva d e nitrd g e- rrollo dc cullivos d e p la n ta s a lim enticias con alto
no d e la T ierra q u e estd a d isp o sit ion d e l itiundo confenido en p rolehuis y de p la n ta s con am inodci-
vivo cs nuty p equeha. dos csencialcs, tal com o el m a tz "rico cn lisintt".
I 3-21. I t s in ic iu ia s s c c u n d a i i a s d a las in<>- li l n itrd g en o d e l a m o n fa c o y d e lo s n itrito s y O tra solucidn a l balance correcto d e am inodci-
cmas. a ) L a lichee alia. E s la Iu51ice mmuienc s u p u s R c s d e n o in in a d a estru c/itra tercia ria d c utta prolcfna. L a fig u ra 3 -2 2 a n itra to s e s in co rp o ra d o p o r las p la n ta s cn co m - das consiste en coiiibinar ciertos alim entos. L o sfri-
liu n ia por hi prcseircm <h los p a c n t e s <fc iiic(,-d- im ic s u a to s d isliu to s tip o s d c e n la c e i»>piicado\ e n la fo n n a c id n dc Ja es- p u e s to s d e ca rb o n o h id rd g e n o p a r a fo rm a t- a m i- jo le s o porolos, p o r ejem plo, probablcm ente scan
gcm >, meh c a d o s p o r la s If n c a s d e p u iiio s L o s Iru clu ra (erciaria.
IHionlos d e hitlixifieno s e forman c n iiv l o s .ii,, no d cid o s. l/>s a n im a te s son c.apacc.s d c sin te tiza r dcficientes cn tripidfano y cn ios aniinodcidos que
mew d e c>xigcno Oct enitH, cmlioiulo <|e llln/_ En im iehiis prolefnas, la estm eluru terciaria liacc q u e loda la m olecula ad- p a rte d e su s a m in o d c id o s u tiliza n d o a m o n fa co contienen azjijre, pero son u n a fu e n le cxcelente de
n o d e ,d o y c ] d u a .r o d e h k h x jg c n o tfcl - Z i , q u ic ra u n a configuracidn g lobular, q u e sc pliega de m nncra com plicnda; eslas co m o fu e n le d e n itrd g en o . L o s a m in o d c id o s cpte iso/etfcina y lisina. El a rroz c s d cficicntc e n isoleu-
am m o d c o i r o aminodcido s itm id o a c u a l r o a m i- prolefnas se Human globuhw es. L a s en zim as (p ro lcin as q u e regulan las rcac- n o p u e d e n sintc.tiz.ar, lo s a s f U am ados a m in o d ci- cina y lisina, p ero suniinistra una ca ntidad adecua-
maejdov d c thshuwia c n U c a d e n a . Los g r u p o s c io n cs q n /m jeas ct) ios stislenws v iv o s) s o u p to lc m a s globulurcs, al ig u al q u e
R . mm no s c im ie s ir a n o n e s l e diagrama e s id n d o s csen cia lcs, d e b e n o b len erse, d ire c ta o in d i- da dc los denuts a niinodcidos csencialcs. Asf, la
iin id o s a lo s c a r b o n o s iiitlieatlos p o r lo s pantos lo son los rcccplores de m em brana para una cnorm c variedad de m oleculas. recla m en fe, d c la s p la n ta s. P a ra la s p e r so n a s combiiiacidii de a rroz y f 'i j o l e s constituye nn m enu
roaxs. L o s k sc cx'icudeli h a c ia 'a f i'e ra L o s anticu erp o s, com ponenles importnnlc.s del .sislema in n n m c, tam bien son achdias, lo s a m in o d c id o s esenc.iales so n : lisina, de p rolefnas casi tan perj'eclo com o los hitevos o un
d e s d e la liU ic e . b ) L a lio|a plcgada b r i a 1 o s p ro tc m a s globulaves. C o m o v erem o s en cap ilu lo s nUeriorcs, las eslrueturas trip id fa n o , Ireonitta, m etio iiin a , fe n ila la n in a , bistec, lo que al p a reccr sabfait desde h a ce tnuchi-
I li c g u e s s c forman p o r la exisleneia d c p u c n lc s Iridim cnsionales de todas eslas m oleculas so n d e u n p o ita u c ia cvflicz en la de-
d c J u d i o g c n o cntrc numios del e s q u c fc io d e l p 0 - Icucina, va lina e iso leu cin a . sim o tiempo algunos que no cran cientfficos.
len n in n cio n tie su s fim cioncs biofdgicas.
ji|> t|rtitlo ; los g r u p o s R , u n i d o s a | o s c a r b o n o s
m d ie a d o s p,»r 0s pantos ro j o s , sc. c x i i c n d e n p o r M u c h a s p ro lcin as esldn com pucslax de m ds de un a cad en a polipcplfdica.
u ltim a y por dchajo dc hs p /ic g im s d c la Imjn E sla s c a d e n a s p u e d e n pevroaneccr aso c ia d a s p o r p ticnies d e hidrdgeno,
p u en les distilftiro, fuc-rzas h id ro fb b icas, aU ac cio n cs e n tre cavgas p o siliv a s y
n eg aliv as o, m as lVectienlem enfc, p o r un a co in b in acid n d e eslo s Upas d e in-
leraccio n . E slas prolefnas a m en u d o se Hainan imillinnSricus: una proteina
cpte c o ritie n e d o s c a d e n a s p o lip e p tid ic a s se llam a un d im ero ; u n a q u e conlic-
ne tie s cad en a s, un Uunertr, y hi q u e ccm tieue c u a tro , un lelvdmevo. L a b oi -

m oiut in su lin a, p o r ejem p lo , e s un d im ero ; estd c o m p u c s ta d e d o s cad en a s

p o lip ep tid icas (fig. 3 -2 2 b, pag. 100). E sle nivel d c o rg a n iz a c io n d e las pro-
lein as, q u c im plicit la iiileraccidn d e dos o m ds poli p d p lid o s, se llam a es-
^ Aiiiinoaticlo tru c tu ra cu a tern a ria .
NJ -= Irilciacciciiies nopolaivs(hidiorcH’tcas) L as estru ctu ras secundaria, terciaria y cu alcrn n ria d e u n a p ro tein a dcpen-
5 - - S =» f'ltenlcs Jisulfuro dcn d c la cstru ciu ra p rim itiv a, o seeuencia dc am in o u cid o s, y del am b icn te
i’ucuies<loliiiliAgeno qufm ico local.
p \ p ^ Giu[m' polaiuM(bWroiTlicos)
U sos c s li iicturalcs d e las p rolefn as

P ro tc m a s fib ro s a s

E n g en eral, las p rolefnas fib ro sas tienen u n a se e u e n c ia rep etid a, reg u lar,
d e am in o u cid o s y, p or tanto, una estru ctu ra re d u n d a n te , reg u lar. U n ejem p lo
es el eoltigeno, q u e co n stitu y e ap ro x im ad am en le un tc rc io d e lo d a la prolefna
d e los verleb rad o s. L a m o lccu la b.isica d c eo liig cn o esla co m p u csla d e ires
(b) p o lip d p tid o s m uy larg o s (apro x im ad am en to , m il an iin o d c id o s p o r cad en a).
F ig. 3-22. n) Tipos ile enlaces que csiabilizan );i cstmcuira Iciciaihi de una uiotdcula d c prolcfna. fsstos mismos lipos d e culacc lumbiAn esiabiliznn Iisto s trcs p o iip ep lid o s, co n slilu id o s p o r g ru p o s rc p e tid o s d c am in o d cid o s, se
!a eslitieiova tie Ins moleculas tic pmicfmis fonmulas pn r mns <lo im a caiicna polipcptitUca. b ) Un moiielo gcnctndo poi coinpiitacluiii tie In molScula m an tien en u n id o s p or p u en les d e h id rd g en o q u c en lu zn n a lo s am in o d cid o s
do insulinn, que csla fornindn por dos cadenas polipcplfdicas coiliis, plegadas cn una e.strueiiira iriclimcnsional jntrincada. Las tlos Jfnwis rcjwcvci,/;,,,
los estpiclclos tie las cadenas y los piuUus repicscnian lo s diom os tic la superficie d e (a molccula ncoesiWes al solvcnie circundanic. tin la molceiila d e d iferen tes cad en a s fo rm an d o una esp ira c c tra d a . Las m o lecu las pued en
dc insnlina, como cn lodas las moleculas, los iilomos esrdn vibrando y rolmido consianlem enie. Los atomos quo sc niuestran e n rojo y e n uarwnja son en ro sca rsc tan eeiT adam ente porqtte cad a trcs nttiiitoaeido.s se e n cu en ln i unu
lo s mds proclivcs
probable a xufrir ligcvos
quo sc dc.splucen tlcsplrrtainicnlos dc posicidn cn c l crislal de insulina, mientras que los quc se niuestran cn verdr y azul cs nicnos
de su posicidn. g licin a, q u e e s el m ds p eq u cn o d c todos. L as m o le c u la s d e eo ld g en o sc cm -
p aq u cian y l'orm an fib rillas (fig. 3-23), q u e a su v e z sc aso eian c n fib ras de
m ay o r tam ano.
102 BlOLOGIA DE LAS CELIJI.AS
In ie r s lic io
oil! re m o le c u la s
iiu liv iilu n le s
/ X
v r '; . / . . R c g id K s il)
' •-'•••'.-i. iu le is lic io s
/ V,
/ culo al luieso, esl<1n conslituidos dc fibras dc co lag en o en haces paralelos; asf
M o liic u la ito
c o lilg e n o
(a ) ;
M g . 3 - 2 3 . L a s m o l e c u l a s d c c o lS g c n o e s id n
c m p u q u c ta d a s c u fib r illa s q u c s o n c l c u iis lilu -
y c n l c p r in c ip a l d c la p ic l, lo s I c n d o n c s , lo s lig a -
m c iilo s , lo s c a r l i la g o s y lo s Im c s o s . I!n u n a li-
b r illa in d iv id u a l (a ) , la s m o le c u la s d e c o ld g c n o
s c d i s p o n c n c n u n p a l i o n d is c o n lim io , c o n c s p a -
c i o s c n l r c la s m o l e c u l a s in d iv id u a lc s . E s la <1i s -
p o s ic io n r c f u c r z a la s fi b i i ll a s , h a c ie n d o la s re -
s i s tc n ic s a la s fn c i /.as d e f o r m a n i e s . E n la s fo to -
m ic ro g r a l'fa s c l c c l r d n i c a s d c l a s fi b r i l l a s d c c o -
la g c n o . c o m o c n ( b ) , s c o b s u rv n u n p a ird u
c s t r i a d o , a in I/, d e q u e c l c o l o n m l c u s a d o a l p re -
p a r a r las m u c s lv a s s c c o n t e n d 'd c n lo s in ie rs ii-
c i o s c n l r c la s m o l f c u l n s , lia c ic n d o q u c la s ro-
g io n c s q u e n o p o s c c u in lc rs tic io x a p a r c z c a n c o -
11)0 b a u d a s m d s c l a m s . H s ta s li b r i li a s c s u in a u -
m c n l a d a s 23.501) v c c c s .
F ig . 3 - 2 4 . l .a p ro te f n a l i b r o s a q u c r a l i u a s c c n -
c u c n l ia c n lo ilo s lo s v c n c b i a d o s . l i s e l e o n ip o -
n c n tc p rin c ip a l d e la s e s c a m a s , la la n a , la s u n its
y la s p lu m a s . a ) E l c u e r n o d e u n r i n o c c r o n i e e s ­
l a f o n n a d o p o r f ib r a s d c q u c r u liu a fiic r tc m c n le
e m p a t)u e U id a s . HI c u e r n o s o l id o d e l r in o c c r o n ie
s c u s a p a r a e n ip u n a d u r a s d c c u c h i ll o s y e l c u e r -
n o p n iv e r iz a d o , c o m o a f r o d i s ia c o . U n s o lo
c u c i n o p u e d e p r o d u c ir l e a n n c a z .a d o r f u r liv o
u n a g u n a u c ia lfq u id a s u p e r io r a l s u c l d o u n u a l
p v o m e d io p c r c ib id o c u u i u c h a s p a r ie s d c A f ric a ,
b ) U n a p lu m a , c o m o e s t a d c u n p a v o m id , q u e
n n ic s lm u n c o l o r i d o c s p c c t a c u ln r . e s u i c o n s l i -
luU la p o r u n e j e c c n l r a l o c a fid n . id q u e s c u iicii
m i le s d c b a r b a s c a d a u n a d e la s c u a l c s c s lii p r o ­
v i s o d c b iirb u la s d im iiu ila s .
M o l e c u l a s o r g An t c a s 103
celu lo sa, d en lro d e la cdlula pueden d eleclarse m icro liib u lo s, alin ead o s cn la
m ism a d iicccio n que las fib rillas exteriores.
• El analisis qufm ico m uestra q u e cada m icro liib u lo est<i fo n n a d o p o r un
gran num ero d e subunidades. May dos tipos d e su b u n id a d es, ca d a una d e las
cu aies e s u n a prolefna g lobular form ada p or una c a d e n a p olipeptfdica. D adas
sus cotifiguraciones co m plem enlarias, las dos su b u n id a d es sc corresponden,
fo m ia n d o diin cro s co n una form a q u c sc ap ro x im a a la d c las p esas d e gim -
nasta. L.os dfm cros sc ensatnblan co n stilu y en d o Uibulos (fig. 3-25) que sum ati
su s longitudes segun sc requicra. C uando su Irab a jo h a co n clu id o sc scparan.
El m o d o en q u c la celula conlrola la asociacio n y d iso ciacio n d e Ios m icroui-
(b )
b ulos c s tcm a o b jelo d e gran atencion en hi in v cstig acid n actual.
H em oglob in a: ejem p lo d e especificidad
E l colageno consliluye cn rc.alidad una fam ilin de prolcfnas. D iferenlcs li-
pos dc m oleculas de co lag en o conliencn polipeplidos con secuencias ligera- L as p rotefnas fibrosas, a scm ejanza d c lo s p o lisac arid o s, son usualm cntc
m enle difcrcntes de am inoacidos. L as cstrucluras m as grandes Formadas a m oldculas con u n a variedad relalivam entc p eq u en a d c m o n o m ero s en u n a se-
parlir de los diferenlcs tipos de m oleculas dcscm penan una variedad dc fun- cu en cia repelida. M uchas prolefnas globularcs, p o r co n lrasle, tien en secu en ­
cio n cs en el cuerpo. Considerc.m os una vaca: los lendones, (|ue unen el nuls- cias irrcgularcs y cxtrcm adam enle co m p lcjas d e aniinoiicidos asf co m o es
co m p leja e irregular la secueneia d c lelras cn u n a frasc d e esta ptigina. D e
d isp u eslo s son m uy fuerlcs, pero no se csliran. En conlrasle, el cuero de la va­ igual m o d o que estas frascs tienen scn lid o (si e s q u e lo tienen), p o rq u e las le­
ca esltf consliluido por fib rillas de colageno dispucstas cn una m alla enlrcla- lras son las co rrcclas y cstan en el o id en co rrecto , la s protefnas tienen sentido,
zada q u c se dcposita cn lam inas. Incluso sus corneas (las cubiertas transpa- bio!6gicam cntc hab lan d o , porque sus am in o acid o s son lo s co rrecto s y se dis-
renlcs de los globos oculares) eslan eom puestas de colageno. C uando el co la ­ p o n en en el ordcn correcto.
g en o sc hicrve cn agua, los poim icros se dispersan cn cadcnas nuts corlas, (pic L a hem og lo b in a, p o r ejem plo, es u n a prolefna elab o rad a y tran sp o rtad a por
eonoeeinos com o gelalina. los glob u lu s rojos. S us m oleculas (icncn la p ro p ied ad esp ecial d e scr cap aces
O lras proleinas fibrosas incluyen a la qu eialin a (fig. 3-24), ia seda y la d e co m b in arsc dcbilm en te con cl oxfgeno, reco g icn d o lo en los p u lm o n es y li-
claslina, prescnles en c] lejido elastico dc los ligam cnlos. b eran d o lo en los tejidos. L a m olecula d e h em o g lo b in a licn c u n a eslrucUira
cuatcrn aria form ada p o r cu alro cadenas p o lip ep lfd icas, cad a una d e las cu aies
P ro teb m s g lobularcs sc co m b in a con un g rupo que co n lien c h icrro, co n o cid o co m o henio. En el he-
tno, un atom o d e h icrro esta sostcnido p or a to m o s d c nitro g en o , q u c form an
A lgunas prolem as cslrucluralcs son globularcs. P or ejem plo, los niierolii- p arte d e nna estru clu ra m as g rande co n o cid a co m o an illo d e p orfirina (fig . 3-
bulos, q u c funcionan d e divcrsas m ancras denlro dc la celula, eslan conslilui-
26). L a hem oglobina lien e d os cadenas alfa id en licas y d o s cad en a s b e ta idtSn-
d os por proleinas globularcs. E stas prolem as se asocian para form nr tubos lar­ ticas, cad a una con u n a estruclura p rim aria liniea q u e co n licn c u n o s 150 ami-
g o s y huecos, lan largos q u e su longilud tolal p ocas veccs puede observarsc noiicidos, lo q u e hace un total d c 6 0 0 am inoacidos (fig. 3-27).
en un solo eorle m icroscopico. L os m icroliibulos desem penan un papel crflico L a an em ia falcifo rm e c s una enferm edad en la cu al las m o leculas d c h em o ­
en la division celular, com o verem os cn cl C apftulo 7. T anibien participan cn
g lo b in s son d cfecluosas. E stas m o lecu las cam b ian d e co n fig u racio n y se
el csq u elelo inlcrno, que da rigidcz a cierlas partes del cuerpo celu lar, y tam ­ eo m b in an en trc sf, fo m ia n d o estt ucturas rfgidas b aslo n ifo rm cs, cu an d o se ies
bien parccen funcionar al m odo de andam ios d urante el irabajo dc eonstruc- clim in a el oxfgeno. L o s glob u lu s rojos, q u e co n ticn cn g randes prop o rcio n es
eidn celular. P or ejem plo, la fornuieidn dc una nueva pared celu lar en una d e esas m o lecu las de hem oglobina, se v uelven rfgidos y se d efo rm an , adop-
plantn p uede predecirse por la aparicion cn esa zona dc un gran num ero dc lau d o form a caractcrfstica d c una hoz (fig. 3 -2 8 ). L as celulas d efo tm ad as
niicrouilnilos; cuando la pared d c una celula vegetal se csta fom iando o cre- pued en Uiponar los vasos sangum eos m as p cq u en o s (capilarcs). E sto cau sa la
cicndo, y al exterior de la m em brnna celu lar se eslan depositando fibrillas de fo rm acio n de coJigulos d c sangre y p riv a a los o tg a n o s v italcs d el sum in islro
norm al d e sangre, d an d o com o rcsu ltad o do lo r, m aleslares in terniileiiles y, en
nuiclios caso s, un acorlam iento del kipso d e vida.
El am llisis d e las m o lecu las d c h em oglobina rev ela q u e la u n ica d iferen cia
en trc la hem og lo b in a norm al y la h em oglobina falcifo rm e c s que, cn un sitio
p reciso d c cad a cad en a b eta, un acido glu lam ico cs reem plazado p or u n a vali-
tia. En la estru clu ra cualcrn aria d e la m olecula, este silio particu lar est<1 sobre
la su p erfieie ex terio r, y la valina, a d ifcren cia del acid o gluldm ico, co n ticn e
un g ru p o R no polar. El lesu ltad o c s una region h id ro fo b ica, “pcg:ijosa’\ que
p u ed e actu ar con las reg io n es hid ro ld b icas d c m o lecu las d e h em o g lo b in a vc-
cin as, p ro d n cien d o el ag lu linam iento o b servado. C u an do se piensa en q u e es­
ta d iferen cia d e d os am inoacidos cn un total d e casi 6 0 0 puede cau sar u n a d i­
feren cia lan p ro fu n d a en las p ropiedades del co n ju n lo d e la m olecula (en ver-
d ad , p u ed e ser la d ifcren cia enlre la vida y hi m u crtc) sc co m ien za a te n e r una
l fig . 3 - 2 5 . a ) L o s m ic r o l i i b u lo s s o n l u b o s liu c -
idea d e la precisidn e im p o rlan eia d e la d istrib u cid n d e los am in o acid o s en
c o s , lu n p u tjtie iio s q n e n o p u e d e n o b s e r v a r s c
c o n u n m ic r o s c o p io b p l i c o . E s litn c o m p u c s l o s u n a secu en eia p articu lar d c una protefna. E n los sistem as vivos, que dcben
d c s u b u n id n d c s , e n d n u n a d c In s c u a l c s c s n n a d esem pefiar m uchas acliv id ad cs diferenlcs d e m anera siniultanea, es d e im-
p ro le fn a g lo b u la r. L a s su h u n id n d c s so n d e d o s p o rtan cia crucial la esp ecificid ad d e la fun cid n q u e resu lta d e la precision es-
t i p o s , tu b u liita a l f a y g lo b tilin a b e t a , q u e p rim c -
r o s p u n c n p n ra f o n t t a r tin d f m e r o s o l u b le . L o s
tru ctu ia l d e diferentcs m o leculas dc protefna.
d f m c r o s s e n u to iis e m b la n I ttc g o c n tilb u lo s liu e-
c o s i n s o lu b lc s . b ) E n t r c s u s m u c l i a s f u n c io n c s .
lo s m i c m i il b u l o s c o n s t i i o y c n la c s tv u c itu n i n te r ­ N M CLEO T1DO S
n a d e lo s c i l i o s , p c q u c iio s a p d n d i c e s c a p iln r e s
q u e s e c n c u e n tr a l) c n l a s u p e r H c ic d c m u c lin s
c d lu la s e u e a r i o l i c a s , t a le s c o m o c l p r o t i s t a D i- L a in fo rm acid n q u e d icta las eslm c lu ras d e la en o rm e variedad d e m olecu-
Ic p lu s . E l o r g a n is m o c s t d n u u i c u t n d o n q n f 1.0 0 0 las de protefnas q u e sc en cu cn tran en los o rg an tsm o s esla co d ificad a en m o le­
(a ) <b)
v cccs. cu las co n o cid as co m o d cid o s nuclaicox, y e s trad u cid a p or dstas. A sf com o
 M o i . l c u i .a s o u c iA n i c a s m s
104 B l O l . O C i l 'A l) R L A S O il..H I ,A S

F ig . 3-2(1. C l g n i p o l ie n io d c la h c m o g lo b in a . C o iilic n c u n a t o m o d e h ie r r o ( F e ) s o s i c n i d o e n 1111 F ig . 3 - 2 9 . U n e j c m p l o d c hi n o t a b l e p re c is io n llc jiiiig lo h in a A (notil till)

a n illo d e p o i firin a . HI a n i l l o d c p o r f ir in a e s t a t'o rm a d o p o r e u a l i o a n i l l o s q u e c o n l i e n e n n i t id g e n o , d e l " l e n g u a j e " lie la s p r o t c m a s . I’o r c io n e s d e las
q u c a p a r e c e n n u m e r a d o s e n e l d i a g r a m a . C a d a g r u p o l ic m n e s lii u n i d o a u n a la r g e c a d e n a p o li- c a d c n a s b e l a d c In m o l f c u l a d c h c m o g l o b i n a A (ttiii/ylftt: >2F(bln)u;a -
p e p t i d i c a , q u e s c e n r o ll a a lr c d e d o i d c fil. L a m o l i c u l a d c o x f g e n o s c i n a n lie n e a p l a n a d a e o n l r a cl ( u o i m a l ) y d e la m o le e u la d c la h c m o g l o b i n a .S
lie n io . ( c e l u l a s l a l e i f o r m e s ) . ’J 'o d a la d if e i v n c ia c s h i i c -
liira l c n l r c la n io U 'c u la n o r m a l y la m o le e u la
f a lc i f o r m e ( l i t e r a l m c u lc u u a d if c r e n e ia eiU rc lu
H c m o g lo b in a S (e clu las fatcH m nivs)
v id a y la m u e r l c ) c o n s i s t c c n lin c a m b i a e n la
s c c u c n c i a d e c a d a c a d e n a b e la : u n a c i d o g ltila -
m ic o c s lii rc em plaz.sR lo p o r u n a v a lin a . 4M l .•'IVefifiinrt V;1?co11Ita- J-1 V alinr -i ''--Acufei.'?
vCliuMiiico

las pio lcfn as esian form adas p or cadcnas largas d e am inodcidox, los acidos
inicleicos estan l'orinados p o r cad en as largas d c m icledtidos. Un n u cledtido,
sin em b arg o , cs una m oleeula m as com plcja q u e un an iiiioacido, C o m o sc ve
-o o c c o tr cn la figura 3-30, esta form ado p o r Ires su b u n id ad es: un g ru p o fosfalo, un
azu car d c cinco carb o n o s y ana base n itrogenada, m o leeu la quc lien e las p ro ­
p iedades d c una base y contiene nilrdgcno.
I.a su b u n id ad aziicnr d c un nucledtido piiedc se r rib o sa o dcso x irrib o sa,
q u e co n lien e uu ato m o d e oxfgeno m enos que la ribo.sa, (fig. 3 -31). La ribosa
e s la subunidad azu car en los nuclcolidos q u c I'orman a cid o ribonuclcico
(R N A ) y ia dcso x irrib o sa e s In subunidad azu car en lo s n u cled lk lo s quc for-
m an a cid o d csoxirribo/uiclcico (D N A ). H ay cinco bases n itrogenadas dife-
renlcs en los nuclcolidos. q u e son los sillares d e c o n s tru c tio n d e los acidos
n ucleicos. D os d e ellas, la adenina y la g uanina, lien cn una e.slruolura d e dos
C a ilcn a Cmlc n<i anillos y se conocen com o p n rin a s (fig. 3-32 a). L as o tras ires, ciio sin a, lim i-
polipcplfdica pcilipcplfilicii Fosfato -i n a y uracilo, liencn una estru ctu ra d e an illo linico y s c conocen co m o piriini-
d in a s (fig. 3-32 b). L a adenina, la guanina y la ciio sin a sc cn cu en lran lanlo en
el D N A co m o cn el R N A , m ienlras q u c la tim ina s c en cu cn tra sdlo en cl
DN A y cl u racilo so lo en el RN A . C om o v ercm o s cn cl C apftulo 8 , la adenina
K J y cl azticar ribosa lainbicn se cncuenlran cn los n u clco lid o s q u e so n partici-
p anlcs fundam entale.s cn las reaccioncs qufm icas q u c ocu rren d en lro d e los
F ig . 3 - 3 0 . D ei m t e le d lid o c s lii c o n s l i l u id o p o r sislem as vivos.
Ire s s u h u n i d a d c s d i f e r c u l e s : u n p .ru p n fo x fa to , A u n q u e sus co m poncnlcs qufm icos son m uy sem ejan les, el D N A y cl R N A
u n a z t ic a r d c c i n c o e n r b o n o s y u n a b a s e n ilro g e -
n a d a . C o m o v e r c m o s e n c l C a p i'lu lo 1 4 . lo s n u - d escm p cn an papclcs bioldgicos m uy dil'crem es. El D N A cs cl co n stilu y en tc
e le b liilo s p u c itc n u i m s c c n c a ile n a s la r g a s p o r prim ario dc los crom osom as d c las celu las y es cl p o riad o r del m ensaje gcne-
r e a e c i o n e s d e c o n d e n s a c i o n q u e i m p lic a n ;i lo s lico. L a funcidn del RN A cs (ranscribir cl m ensaje g cn elico p resenle en el
p o lip cp lu lic a poliprplfdjrn g r u p o s liid r o x llo t i e la s s u b u n i d u d e s d c f o s lh lo DN A y Iraducirlo a prolefnas. El dcscubrim icnlo d c la eslm ciu ra y funoidn dc
y d c a z u c a r.
listm c lu ia Ivsliucnua F sliiiolura eslas m o lecu las cs hasla aliora, indudablcm entc, el m ay o r Iriunfo del enfoque
se c u n d aria lerciimn c u a lem m in m o lecu lar en cl estu d io d e la biologfa. lin la S cccio n 3 d escrib irem o s los he-
d>) (e) (4)
ch o s ((lie llcvaron a los descu b rim ien to s cen trales y c o asid cra rcin o s con cier-
to d etalle los p roccsos m aravillosos (cuyos dclallcs lodavfa estan siendo dilu-
cid ad o s) m ed ian lc los cu ales estas m oleculas d cscm p cn au sus fnnciones. Pri-
m cro, sin em bargo, dcbem os fijar nueslra alencidn c n la cciu la v iv a, sus orf-
g cn cs, su cslrucUtra y las actividades p o r las q u e se m an tien c co m o una
flO S b l i (K ltl MIIU l u u u u m u v e iu w . i m i v n u u v u r n w i m m u . •.« --- ,, - - . .
c i d o s c a r g a d o s , y lo s n m in o lie id o s s in e a r g a e s t a n e m p a q u e t a d o s e n e l in te rio r. C a d a u n a d e la s c u a l r o c a d c n a s c u c u n d a a u n g r u p o n e m o ( t q i o ) , q u c
cntidad d islinta del m undo no v ivo quc la rodca.
p u e d e r c ic u c r a u n a s o l a m o l e e u l a d e o x fg e n o . U n a m o ld c u la d e h c m o g l o b i n a . p o r la n l o , c s c u p a z d c i r a n s p o r la r c u a l r o m o ld c u la s d c o x fg e n o .

R E SU M E N

HOCH,
F i g . 3 - 2 8 . F o to in ie r o g ra lY a s e lc e l i o n i-
t a s d e h a r r i d o d e it) g l 6 b u l o s r o j o s q u c
c o n l i e n e n h c m o g l o b i n a n o r m a l, y b )
g l d b u l o r o j o q u e c o n l i c n c la h e m o g l o b i ­
n s a n o n n a l iis o c ia d a c o n la a n e m ia fa l-
c i f o n n c . C u a n d o lu c o n c c n l r a c i o n d c
o x f g e n o c n lit s a n g r e e s b a ja , la s m o l£ -
c u la s d c h c m o g lo b in a a n o rm a l se p eg o -
te a n . d is io r s io iia in lo la f o r m a d e l a s c e ­
lu la s . C o m o r e s u ll a d o . l a s c A lu la s n o
p u e d e n p n s a r fiie ilm e n tc a h a v e s d c lo s
c a p i la r e s . L a s c d lu la s estsln a u n ie iU iid a s
a i u o x i m a d a m e n tc 7 .0 0 0 v c e c s .
O. 0 1 .|
F ig . 3 - 3 1 . L a s u b u n iiln d <lc a z iic n r d c n o tiu -
c l c b ii d o p u e d e s e r o b i c u n ) r i b o s a . « b i c u b )
U c .s o x in ib o s a . C o m o p u e d e v e r s e , la d if e r e u c ia
e s tr n c lu r a l c m r c lo s d o s a z iie a r c s e s le v e . l i n In
rib o s a , e l c a r b o n o 2 llc v a u n a t o m o d e h iilid g c -
u o p o r c n c im n d e l p i a n o d e l a n i l l o y u n g r u p o
h iilr o x ilo p o r d e b a j o d e l p i a n o : e n la d e s o x i n i-
b o s n , e l g r u p o h id r o x i l o d e l c a r b o n o 2 e s l a
re e in p la /a d o p o r u n a to m o d e b id ro g e n o .
La qufm ica d e los organism os vivos es, cn cscn cia, la qufm ica d c los com -
puestos org an ico , o sea, d e los com puestos quc co n lien en carb o n o . El carb o ­
no c s sin g u larm en te adccuado para esle papel c en tral, por el liecho d c q u c cs
cl atom o m as liviano cap az d e Ibrm ar m ultiples en laces covalctiles. A rafz dc
esta cap acid ad , el carb o n o p u ed e co m b in arsc con o lro s .Homos d c carb o n o y
con ato m o s d islinlos para form at' una gran variedad d e cad en a s fuertes y csla-
bles y d e com pucslos co n form a d e anillo. L as m o lecu las o rg an icas dcrivan
su s co n fig u racio n cs Iridim cnsionalcs p rim o id ialm cn tc d e su s esq u elelo s dc
carbono. Sin em b arg o , m uchas d c su s pro p ied ad es cspccfficas dep en d en de
grupos funcionales. U na caraclerfsiica general d c lo d o s los co m p u cslo s orga-
nico s es q u e liberan cncrgfa cuan d o sc oxidan. E n lre los lipos prin cip ales dc
m o lecu las org an icas im portantes en los sislem as v iv o s cslan los carbohidra-
to s, los ifpidos, las protcm as y los nuclebtidos.
Los carb o h td ralo s sirven com o luenlc prim aria d e cnergfa q ufm ica p ara los
sislem as vivos. L os carbohidralos intis sim p les son lo s m o n o saearid o s (“ azti-
cares sim p les” ), co m o la glu co sa y la fruclosa. L o s m on o saearid o s pueden
com bim irse para form at'd isacitrid o s (“dos aziiearcs” ), com o la sacarosa, y po-
lisacaridos (cadenas d c m uchos m onosaearidos). L os p o lisacaridos alm idon y
glu cd g en o son form as d e alm acenam iento del a/.iicar, m icntrns q u e la cclulo-
f 06 B i o i .o g Ia n i; las cr-i.ut.A S
F ig . 3 - 3 2 . U t s t i n i ’O la is c s n iiix tg c n a d iis d e lo s ( a ) (‘minus (l>) Pimuitlin.is
iH ic le o lid o s q u e c o n s l i l u y e n lo s iic id o s n u c le i -
c o s . n l l.u a d e n iiu i y hi g iu m iiu i (p m 'in a s ) a p iu e -
c c ii liiiilo e n e l U N A c o m o ci> c l R N A , ill ig n u l
q u e h i cilo M iu t, i i t t u c k h is p i i i t n h l i t m s . b ) J.il li-
m iim , m m h ic ii um i p irin iic liiu i, s e c iic u c n lr a e n
| Hi ? = O y ' y N H tienden a plegar la cad en a en u n a csim c tu ra se cu n d aria re-
e l D N A . p e r o n o e n c l R N A y c l u r a c ilo , u n a U — N ' ^ C 'S' C — C M ,
le i c c r a p iv im id in a . s e c n c u e n lr a e n e l R N A , p o ­ t |i C— II I I!
l o n o e n c l U N A . C o m o v e .re m o s c n in S c c c id n o -c :
3 , la s e c u c n c in d c c s la s m o l e c u l a s s i m p l e s o n
la s e a d c u a s la rg a s d c lo s a c i d o s m ic le ic o s c s la I I
rc .s p o n s a b lo d e la i r a n s m is io n y la lin ilu c c id n d o II I!
la i i ir o n n a o id n lic rc d ila ria g e n c r a c i o n l i a s g e n e ­
r a ti o n . Adeniua Tim ina
O N llt
II I
,C V M plir pro p d silo s estruclurales. L os m icrotiibutos, q u e son co m p o n en ics celula-
II—N N C 'H
I II C — H | II
I I
H H
Ciunnina
H— N c — H
I II
C —H
()“Cs
H
Uracilo
sa, o lio polisaearido, e s un im porlnnlc m aterial eslruclural dc las plantas. Los
disacarid o s y polisacaridos se I'ovman por reacciones de coiulensaeion, en las
que las nnidailes de m onosacarido se linen covnlenlem enlc eon la eliniinaeion
de una m olecula de agua. Puedcn se r escin d id as nuevam enlc p o r hidrdlisis,
eo n la aparieion de una m olecula de. agua.
L os Ifpidos son m oldeulas nrganicas liidrofobicas que, al igual q u e los ear-
bohidralos, dcscm penan papeles im portanles en cl aim aeenam iento de cner-
gfa y com o com p o n en ics cslrucluraics. L os com pueslos de esle gru p o inclu-
yen las grasas y los aeeitcs, los fosfolfpidos, los glueolfpidos, las ceras, y el
colestcrol y olros csleroides. L as grasas son los prineipalcs Ifpidos alm aecna-
d o res dc energfa. U na m olecula dc grasa esld form adn por una m oldcula de
glieerol u nida a Ires acidos grasos. L as grasas pueden sc r no snluradas o satu-
radas. dependiendo d c si sus iicidos g raso s conlicnen o no en laces dobles. Las
grasas no saluradas, q u e tienden a se r Ifquidos oleosos, se cneucnlran m as co-
nninm cnte cn las planias.
L os fosfolfpidos son los p rineipalcs eom ponenles estruclurales d c las m em -
b ran as celularcs. L os fosfolfpidos estan fo rn iad o s por una nnidad de glieerol,
dos acidos g raso s (en lugar de los Ires acidos grasos p resen ter en las grasas),
y un gru p o fosfalo al cual puede im irse otro gru p o polar. A rafz d e su s “ eabe-
y.as” hidrofflicas y su s “ c o las” hidrolbbicas, los fosfolfpidos se oricntan cs-
p ontancam ente en el agua para form al- pelfenlas y rarnilletes que son la base
d c la csirticlura d e m em brana. L os glueolfpidos, forniados p o r una nnidad de
g liccro l, dos acidos grasos y una cad en a de carbohidrato co rla unida al lerccr
carb o n o del glieerol, tam bien son co m p o n en ics im portanles d e las m em bia-
nas celularcs.
L a s protefnas sou m oleculas m uy grandes com pueslas de cadenas largas dc
am inoacidos, conociclas com o cadenas polipepltdicas. L os veinle am inoiici-
d o s d iferen tes usados para b a c e r prolefnas var/an d e ticnei'do eo n las prolefnas
de su s grupos laterales (R ). A parlir, d c estos rclalivam cntc pocos am iiioaci-
d o s, se p uede sinlctizai- u n a inm ctisa variedad d e d iferenles lijios d e m olecu­
las protcfnica.s, ca d a una d e las cuales cum plc un a funcidn altnm ente espccffi-
ca en los sislcm as vivos.
M O L t f C l J LAS ORGANICAS 107
L a secueneia d e am ino.lcklos se co n o ce co m o eslru ctu ra prim aria d e la
prolefna. D ependiendo d e la secueneia d e am in o acid o s, la m oldcula puede
ad o p lat una en tre v atias form as. L os p u en ies d e h id ro g en o enlre los grupos
p etida, ta) co m o la liclice atfa o la hoja p leg ad a b e ta . L as inleracciones entre
los g ru p o s R d c lo s am inodcidos pueden d ar co m o resu ltad o un plegam ienlo
u lterio r en una eslructura tereiaria, q u e a ineiuido e s d e fo rm a g lo b u lar e in-
trincadn. D o s o m as polipdptidos pueden actu ar recfp ro cam cn tc para form at-
una eslru ctu ra cu atem ai ia.
E n las prolefnas fibrosas, las m oldculas largas en tran e n inleraccid n con
o tras largas cadenas d e polipeptidos, sim ilares o id e n tic a s fp a ra fo n n a r cables
o ldm inns. El co lag en o y la quenilina son p ro lefn as fibrosas q u e desem peiian
d iv erso s papeles cslm cturalcs. L as prolefnas g lo b u lares tam bidn pu ed en cuin-
rcs im portanles, cslan com puestos p or unidades rep ctid as d e protefnas globu-
larcs, asociadas h clicoidalm ente cn un lubo luieeo. O tras p rotefnas g lo b u lares
tien en funciones d e regulacidn, dc iran sp o rle y d c pro teccid n .
D ad a la variedad d c atninoficidos, las protefnas pued en len er un alto grado
d e especificidad. Un ejem plo es la h em o g lo b in a, ia irtoldcula tran sp o rlad o ra
d e oxfgeno d e la sangre, com puesta d e cu alro ca d e n a s p o lipeptfdicas (d o s p a­
res d e cadenas), cada u n a unida a un g ru p o quo c o n licn c hierro (hem o). La
suslitncion d e un am inoiieido p or olro cn u n o d e lo s p ares d e cad en a s allcra la
su p erficie d e la m olecula, produciendo u n a en fcrm ed ad g rav e, en o casioncs
fatal, eo n o cid a co m o anem ia faleiform e.
L os n u cleo tid es son m oldculas co m p lejas fo rm ad as p or un g ru p o fosfalo,
un aziicar d c cinco carbonos y una base n itro g en ad a. S on los b lo q u es eslrue-
turales d c los deidos desoxirribotiucleico (D N A ) y rib o n u cleico (R N A ), que
Iransm ilen y traducen la inform acion gcnelica. L o s n u clcd tid o s tam b i6n de-
sem pefian pap eles centrales en los intercam bios d e energfa q u e acom pnnan a
las reacciones q u n n icas dcntro de los sistem as v ivos.
C U E S T IO N A R IO
1. D islin g a en tre lo siguiente: hidrocarburo/carbohi- 3. Diluije una fo n m ila eslt uctural para a) un m onosa-
d ralo; g lu co sa/fru clo sa/saearo sa; m oilom ero/polhnero; carido; b) un acido g raso ; c) un am inoacido.
g lu co g en o /altn id o n /eelu lo sa; satu rad o /n o saturado; fos- 4. El acido bulfrico, C H ,C H 2CH2C O O H , d a a la m an-
folfpido/glucolfpido; polisacarido/polipfiptido; enlace pcp- Ic.ea rancia su o lo r y sabor. D ib u je su fdrm nla eslructu-
(fdico/puente disu lfu ro /in leraceio n h idrofdbica; estruc- ral.
tura p rim aria/eslru clu ra se cu n d aiia/eslru ctu ra lercia- 5. M uchas d e las reaccio n es sintefieas d e los o rg an is­
lia/cstru ctu ra cu atern aria; h etn o /h em o g lo b in a; b ase ni- m os v ivos ocurren p or co n d cn saeid n . <,Que e s u n a reac-
tro g cn ad a/n u cieo tid o /d cid o nucleico. eioti de co n d en sacid n ? iQ u e tip o d e m o lecu las sufren
2 . Id en tifiq u e lo s g ru p o s fu n cio n ales dc- los com pues- reacciones de co ndensacidn p ara form al- disacdridos y
to s q u e aparecen a co n lin u acio n . ^C udles d e esto s son polisacdridos? ^P ara lb n n a r g rasas? ;,Para fo n n a r pro-
h id ro filico s? <,Cnales h id ro fo b ico s? lefnas?
6 . L os d isacaridos y lo s p o lisacarid o s, asf co m o lo s If-
H
p idos y las prolefnas, p u ed en ser d eg rad ad o s p or hidrd-
a) C II3C-OOH d) H — 0 = 0 iisis. i.Que es hid ro lisis? (.Que dos tipos d e p ro d u clo s sc
C a in p o i i e n t e principal Piescn'ado/- Jjbcjiui cuan d o sc hidroJiza on p o lisaearid o co m o el al-
del vinagre d e imicslvas m iddn? j,De q u e m an era esto s p ro d u cto s son im portan-
lm>16gicas
les para la celula viva?
7. (,Qud q u ereinos sig n ificar cu an d o d ecim o s q u e al­
g unos p o lisacaridos son m o lecu las d e “alinaeeuatnien-
b) I1COO H e) CH j — C — CH,
to ” de energfa y q u e o tras son m o lecu las “eslructura-
litgredienic aclivo
Jcs” ? D e un ejem p lo d e cad a una. i,B» q u e sen tid o debe-
cn nun picadura O
d c liormiga Q iiitacsm allc rfa considerarse a un p o lisaearid o co m o “ una m olecula
alnm cenadora d c en erg fa”?
e) C H 2 8. L as plantas h a b ilu a lm e n te alm acen an reservns
CH, NH,
cn erg eljcas en fo rm a d e p o lisac arid o s, m ien tras q u e en
la tnayorfa d e lo s an im ales los Ifpidos son la form a
oh on
p rin cip al d e a h iia ccn u m iea to d e energfa. £F o r q u e es
A m icon gclanic
v en tajo so p juu los an im ales te n e r su reserv a d e energfa
alm accn ad a co m o Ifpidos y 110 co m o p o lisacarid o s?
(P ie n se acerca d e las d iferen c ia s cn el “e stilo d e vid a”
U sndo cn la nimmfucliita
d e coloiantcs com crciales d c los veg elales y lo s an im ates.) <,Qu6 tipos d e m ate-
108 BlOLOGlA DTiLAS ClsI.llLAS
rialcsx le nhnacenam ienU resperarfaxncontrnTT Sirlirs'S'e-
m illas?
9. D ibuje la d isp o s itio n d e los Ibslolfpidos cuam lo
e.slan rodeados p o r agua.
JO. A m ediados del siglo p asado, el ja b d n se fabrica-
b a hirviendo g rasa anim al con lejfa (h idrbxido de pota-
sio ). Los enlaces q u e unen a los acid o s grasos y la m o­
lecula d e gliccrol so hiclrolizaban y cl h idroxido de pola-
sio rcaccionaba co n el acido g raso para p ro d u cir jab d n .
Un jab b n tipico, d isp o n ib le actualm ente, e s el cslearato
d c sodio. En ag u a se io n iza para p ro d u cir iones sodio
(N a+ ) y iones eslearato:
C H ,< C I-y llsC ^ °
E xpliquc dc qud m anera I'unciona el jab o n para atrapar y
elim in ar las pavtfculas de suciedad y grasa.
I I. L a seda es una protcfna en lit cual las cad en a s po-
lipcptidicas estan d isp u e stas en lbmva d e hoja plcgacla
beta. En estas cadenas, la secuencia peptfdica glicina-se-
rina-glicina-alanina-giicina-alanina aparece repclida-
m ente. a) D ibuje la form ula cslructural de este hexnpbp-
tido y im teslrc los en laces peptfdicos en color, b) Expli-
q u e c o m o se form a un en lace pcplldico.
Las celulas: Introduction
200 pm
F ig . 4 - 1 . U n a c e lu l.i v iv a d o u n a liu ja d o a la m o .
C o iis iilu id a p rin c ip a lin c iU c ( m a s d e l 9 5 % ) p o r
s d lo c u a i r o l ip o s d c A lo m o s, c s c a p a z , s i n e m ­
b a r g o . d c d e s e m p e f t a r u n a g r a n v a r ic d a d d e
r e a c c i o n e s q u f m ic a s iu lr in c a d a s . L a c a p a c id a d
d e e s l a c d lu ia p a r a c x l i i h i r s u s p r o p i e d a d c s , la ­
ic s c o m o l a c o n v e r s i d n c u c r g d lic a , h o m c o s i a s i s ,
r c p r o d u c c jd n y c i e c i m ic n io , q u e s o n c a ra c lc rf s -
( ic a s d c lo s o r g a n is m o s v iv o s , d c p e iu le n d c la
o r g a n iz a e id n c o m p le ja d c s u s p a r ie s c o n s l i i u li -
v as.
I .a c o r ia Ifn c a r e c t a c n la p a n e i n f e r i o r d e c s l a
f o lo m ic n r g iiiln i y la s s i g u ie n ie s , s i r v c c o m o in -
d i c a d o r d e l la m a iio ; u n m i c r d m c l n ) , p m , e s
I / I .0 0 0 .0 0 0 d c m e iro . 1:1 m i s m o s i s lc m a s e u s a
p a r a i n d ic a i la s d is ia n c i a s c n u n m a p a d c c a r r e -
ic ra s .
En los lillim os Ires capftulos, hem os progrcsado desilc las partfculas subuld-
m icas, a travds d c los alom os y m oleculas, hnsla las m acrom oleculas coniple-
jas, coino las prolem as y los (icidos nucleicos. En cad a nivel d e organizaeidn
aparecen m icvas propiedadcs. P or ejem plo, cl agua, co m o hem os visto, no es la
som a d c las propiedadcs del hidrdgeno y del oxfgeno clem ciitalcs; es algo mas,
y tam bien algo diferenle. En las protcm as, los am inoacjclos se orgaiiizan c n po-
Hpeplidos y las cadenas polipcptfdicas se ordenan en un nucvo nivcl de organi-
zacion: la estructura (erciaria o cu alen iaria d c la m olecula de prolcfna co m p le­
te. S olam enlc en este nivel d e organizaeidn em ergen las pro p ied ad es com plcjas
d c las prolcfnas, y sdlo entonccs la m olecula puede asum ir su funcidn.
L as caracterfsticsis d e los sistem as vivos, co m o las de los alo m o s y las mo-
Idculas, no em erg en g rad u alm en tc a m edida quo a u m cn ta cl g rad o d e orgatii-
zacion. A parecen siihila y especfficam ente eu fo rm a de una celu la v iv a, algo
q u e es m as q u e sus alo m o s y m oleculas co n slilu y en les y q u e e s d iferen le de
elios. N adie sabe ex aclam en te cu an d o o co m o co m en zo su cx islcn cia e s te ni­
vcl d e o rganizaeidn nucvo: la celu la viva. S in e m b arg o , c! co n o cim icn lo crc-
eiente de la hisloria d e nuestro plancla y los resu llad o s d e n u m cro so s experi-
m cntos d c laboralorio, proporcionaii evitlencias cn fav o r d c la liipolcsis que
p oslu la que las celu las vivas se au loensam blaron esp o n u in cam cn te a p artir de
m o lecu las p rcsen tcs en los m ares prim itivos.
LA F O R M A C IO N D E LA T IE R R A
H ace ap ro x im ad am en te 5.000 m illo n cs d e aiios, segiin calcu lan los cosm d-
logos, la estrella que e s m iestro sol co m en zd su ex isle n cia. D e acu erd o co n la
teorfa actu al, el sol sc form d co m o o lras estrcllas a p artir d e la acum ulacidn
dc parlfeulas d e po lv o y gases d e h id rd g en o y h elio , que fo rm ab an rem olinos
cn el esp acio entre las estrellas m as vicjas.
L a inm ensa n ube q u e se convcrliu'a en et sol, se co n d e n sd g rad u alm en tc a
m edida q u e los alo m o s d c h id rdgeno y d e helio eran atrafdos im os a o lro s por
la fu erza d c la grav ed ad y cafan en el c e n lfo d c la n u b e, co b raiu lo v elocidad
m ien lras cafan. C u an d o la aglom eracidn se hizo m as d en sa, lo s ato m o s se
m ovicron m as rap id am en te, m as (Homos chocabaii un o s co n tra o lro s y el gas
d e la n ube se torno m as y m as calieiite. A m edida q u e la tem p eratu ra s e cle-
vaba, se inten sified la violencia d e las eo lisio n es h asta q u e los ato m o s d e hi­
d rd g en o ch o caro n con (al fuerza, que su s m iclco s sc fusionaron form ando
alo m o s d e h elio adicionales y libcrando energfa nuclear. E sta reaccidn lerm o-
n u clear aiin o eu rre cn el co razd n del sol y es In fu e n te d e en erg fa que s c irra-
d ia d esd e su incandescentc superficie.
Segiin la teorfa actual, los planelas se fo n n a ro n a p artir d e lo s rcslox del
g a s y del po lv o q u e giraban alred cd o r d e la e s tre lla rccidn form ada. A l co-
m ienzo, las parlicu las deben h ab crsc rcu n id o al az a r, p ero a m ed id a q u e la
m asa am n en lab a d c lam ano otras p arliculas co m en zaro n a se r atrafdas p o r la
grav ed ad d e las m asas miis grandes. El to rb ellin o d c po lv o y la s csferas cn
forinacibn conlin u aro n girando alred cd o r d el sol h a s ta q u e, finalm ente, cada
p lan eta b u b o lim p iad o p or co m p lete su propia b rb ila , reco g ien d o la m ateria
sucltn, a la m an era d e una bola d e nieve g igantesca.
1 JO B lO l.O C iiA D C LAS CELU LA S
F ig . 4 - 2 . L a s irc m e u c la s c a n l id a d c s d e c n e r g lu
q u e l a s i c a e c i o n e s I c im o m ic le a r e s lib c ru n c n cl
e o r a z o n d e l S o l, o i i g in a u u n a e n v o l t u r a d c g a ­
s e s e x trc m n d m u c iilo c a lie n lc s q u e r o d e a s u s u ­
p e r f in e . L a c a p a d c g a se s p u e d e c x tc n d c rs e
h a s t a 6 4 .0 0 0 k ik m ic tr o s d c l a s u p c r f i c i e d e l S o l,
d is to n e in q u e c s i ip io x im a d a n ic n le 5 v o t e s m a ­
y o r q u e c l d iS m e tr o d c la T ie r ra .
L n drbita m as cercan a al sol fue rcco irid a por M ercurio, la sig u ien te por
V enus, la 1erccra por la T ierra, ia cuarla por M a n e , y asi sucesivam ejite hasla
N epluno y P luldn, cl m as dislante de tos planetas. S e estim a quo los planetas,
inciuyendo a la T ierra, hail co m en zad o su ex istcn cia liace aproxim adam ente
4 .6 0 0 m illones de alios. D urante el liem po cn q u e la T ie rra y o lro s planetas
eslaban form dndose, la liberacion de energfa a parlir de m ateriales radiaclivos
m anicnfa sus inleriores m uy ealienies. C uando la T ie rra atln esiaba tan calicn-
le q u e era prineipalm enle mi liqnido, Jos m ateriales m as p esad o s se reunieron
en un ccntro denso, cuyo d iam etro e s aproxim adam ente la m ilad del diam clro
del planela. A pcnas se agold la ex islcn cia d e polvo cstelar, piedras y rocas
m as grandes, cl planeta dejd de crccer. A m cdida q u e la supcrficie de la T ie-
rra sc enfriaba, fue form andose una corteza cx lern a, una cfiscara tan delgada
co m o la de una m anzana. L as rocas m as vicjas de esla capa datan, scgun los
m dlodos isotdpicos, d c liace 4 .1 0 0 m illo n es de anos, aproxiniadainentc.
S dlo 50 k ildntelros por debajo d c su supcrficie, la T ie rra esla aian calien te y
un a pcquena fraccidn d c el1a lodavfa eslfi dcrretida. V em os ev id en cia d e eslo
e n las cm pciones volcanicas ocasionales qu e exputsan lava (roca fundida) a
travds dc los punlos debilcs d e la corleza lerrcstre; o en los gdiser, q u e arrojan
hirviendo el agua q u e sc h ab la eseurrido grad u alm en te hacia el inlerior de la
T ierra.
L a bidsfera c s la parte del planela en la cnal ex islc vida. F o rm a un a pelfeu-
la d elgada so b re la capa nuis externa y se cx tien d e sdlo en tre 8 y 10 kilom e-
iros en la atnidsfcra y aproxim adam ente la m ism a d istan c ia en las profundi-
d ades del mar.
E L C O M IK N Z O D E LA V ID A
H asta m uy recicnicm ente, los o rganism os fosiles m as aniiguos q u e se c o ­
noclan databan d c 600 m illones de anos, y d u ran te largo liem po despues d c la
publicacion de E l O rigen dc las E species, los b io lo g o s con sid erab an q u e los
acontecim icntos msis tem pranos en la liistoria de la vida eran capflnlos que,
p robabletneiite, qucdarlan por siem prc cerrndos a la invesligacidn cienlffica.
S in em bargo, d o s avances han m ejorado en gran m edida cl alcance de
nueslra visidn. El prim ero fue la form ulacidn de un a liipdlesis verificable
accrca d e los acontecim icntos q u e precedieron a los o rlgencs d e la vida. E sta
liipdlesis genero pregim las cuyas respuestas podrlan se r b u scad as experim en-
talm cnte. L os resultados dc las pruehas experim enlalcs iniciales H cvaron a la
form ulacidn d e n uevas hipotesis y a cx p crim en lo s adiciotiales, pro ccso que
contim ia actualm ente m ientras los cicntlficos cxploran cn m u ch o s laborato-
rios el problem a de los o rlgenes de la vida. El segundo avance fue el descu-
brim icnlo de celulas fosilizadas d c m as de 3.0 0 0 m illones de an o s d e cdad.
L a liipdlesis vcrificablc fue ofrecida por cl bio q u h n ico ruso A . 1. O parin.
S eg u n O parin, la aparicLon d c la vida fue preced id a p o r un largo perlo d o dc lo
q u e a veces se denoiiiina evohicion qufm ica. L a identidad de las sustaneias.
(C o m . e n lii p tig . 1 1 2 )
El problema cle la generation espontanea
D csde la cpoca d c A ristdleles la mayor'ta d e las
p rim cro s biologos crcia que los seres vivos sim ­
p les, tales com o los gusanos, los inseclos, las ra­
tios y la s sa h n n tm d ra s p o d fa n o riginarse espontd-
n eam ente en el p o lvo o en el cieno, q u e lo s ruedo-
res sc dcsarrollaban d e lo s g ranos Intm edos y que
los p io jo s d e las p la n ta s se condensaban a pa rlir
d e una goia d e rocto. En el siglo X V II, Francesco
R ed i ilevo a cabo un experim ento fa m o so en el que
p u sa c a m e en descom jtosicidn en un g ru p o d e re-
cipienles d e b oca anc.hu, algunos con lapas, algu-
nos cu bierios con una tela delgada, y oiros abier-
los, y dem ostro q u e las larvas aparecfan solam ente
d o n d c las m oscas p o d fa n d epositor su s huevos.
Ya en el sig lo X IX ningiin cien lffica conlinuaba
crcyen d o q u e lo s o rg a n ism o s co m p lejo s a p a re­
cfa n esp o n td n ea m en te. S in em b a rg o , cl adveni-
m ien lo d e la m icro sco p ic Ilevo a que se reavivara
co n fu e r z a la crecn cia en la g en era cio n espontd-
nea d e los o rg a n ism o s m u y sim ples. S o la m en te
era n ccesa rio p o n e r su sla n cia s en descom posi-
cid n en un lu g a r cd lid o d u ra n te un co rto p erfo d o
y las m im isc u la s "b estia s vivas" a p a recfa n bajo
la htpa a n te lo s p ro p io s ojos. E n I8 6 0 , la contro-
vcrsia se ha b fa vu ello lent fo g o sa , q u e la A c a d e ­
m ia d e C ien c ia s d e P a ris ofrecid un p re m io p a ra
lo s exp erim en lo s q u e a rro ja ra n n u cva lu z so b re el
p ro b lem a . E l p re m io f u e recla m a d o en J 8 6 4 p o r
L o u is P asteur, q u ien id ed exp erim en lo s p a ra nw s-
ira r que tos m icro o rg a n ism o s a p a recfa n solam en-
te p o r ca u sa d el a irc vo n ta m in a d o , no "esponta-
n ea m en te" co m o so sten fa n su s o positorcs. En sus
exp erim en lo s usa m a tra c es eon cn ello d e cisne,
q u e p erm itfa n la en lra d a d el o xfgeno, q u e se pen-
sa b a era n ccesa rio p a ra la vida, m ien tra s en sus
R c t o r t a s dc. c u e l lo t i e c i s n e q u e n t i l i / o P a s t e u r p u ­
n t in v a lid in ' e l a r g u m e n i o q u e c n r o c ip i e n le s c e r r n ­
d o s lic r n n llic a iiic u lc n o o c u r r f a g c n c r a c i 6 n e s p o n -
tiin c u , p o r q u e s e c x c h u a c l a ire . E s to s m u iia c e s
p c r m ilia n lit e n tia c la d c o x f g e n o , q u e s c c o n s i d c t u -
b u e s c n c in l p a r a la v i d a , p c r o s u s la r g o s c u e l lo s
e n r v o s a l i a p a b a n la s e s p o r a s d e lo s n iic r o o ig u n is -
rtto s y , p o r u m io , p r o le g la n it lo s If q n id o s t i c lo s
m a tr a c e s d c la t o a l a n r it t a c i d n .
L as celu la s: 1n t k o d u c c i 6 n 1.11
a u d io s la rgos y c u r v a d o s quedaban alrapadas
bacterids, esp o ra s d e b o n g o s y o tro s tipos de vida
m icrobiana, im p id ien d o se a sf q u e el co n ten id o de
lo s m a tra ces se co n ta m in a ra . P a steu r m o strd que
si se hervia el Ifquido en e l m atraz (lo cu a l m ata-
ba a los o rg anism os ya p re se n te s ) y se d eja b a in-
tacto el cnello d el f r a s c o , no a p a receria ningiin
m icroorganism o. S o la m e n te si se ro m p fa cl a u d io
curvado del m atraz, p e n n itie n d o q u e lo s contam i-
nanies enlraran en el fr a s c o , a p a re ceiia n m i­
cro organism os (a lgunos de. su s m a tra c es o rig in a ­
tes, lodavfa esleriles, p e n n a n e c e n en exhibicidn
en el In stilu to P a steu r d e Paris).
"L a V ida es un g e n n e n y un g erm en e s V id a " ,
proclaim') P a steu r cn u n a b rilla n tc "velada cien lf­
f ic a " en la S orbona, a n te lo m a s selecio de la so-
cied a d p a risina. "N itnca la d o ctrin a d e la g en era ­
cion esp o n ta n ea se recuperat'd d e l g o lp e m o rta l
que le a sesld esle sim p le c x p e r im e n to " .
E n relrospcccion, lo s bien p ktn ea d o s expert-
m entos d e P a steur resu h a ro n tan decisivos, p o r-
que el am plio p ro b lem a d e si la g eneracidn espon-
tdnea habfa o currido alg u n a vez o no, se rcdujo a
la cueslion nids sim p le d e si o cu rrfa o no b ajo las
condiciones esp ecffica s q u e se a lcg a b a n p a ra ello.
I a > s experim enlos d e P asteur, d a h a n respuesla so-
lam enle a esle lillim o astinlo. p ero lo s resultados
eran tan d ram dticos q u e, d u rante m uclios atios,
m uy p o co s cieutfficos fu e r o n capaces d e vislum -
brttr la po sib ilid a d d e q u e, en con d icio n es m u y di-
ferentes, cuando la T ierra era m u y jo v e n . p o d rfa
en verdad h a h er o currido alguna fo r m a d e "gene-
racidn esp o n ta n ea " . El p ro b le m a accrca d el o r i­
gen d e los p rim cro s sistem a s vivos quedo sin res-
pitesla Itasta bien a va n za d o e l sig lo X X.

J12 BlOLOGIA Dl; LAS Clil.ULAS
Hidntgomi, vnpiM dc iipiui,
n ie ln u o y a m o iu a c o D csc arg a
F ig . 4 - 3 . lil e x jie r im e n io <lc M ille r. F.n e l a p a -
r a lo q u c .sc d ia g r a m s n q n f s c s h m ila r o n l a s c o n -
d i c i o n c s q u e s e c i v e c x i s t i c r o n e n la T i e r r a pi i-
n iiliv a . lil m c la iw ( C H ,) y c l n m o n tn e o ( N H ,)
s c h a c ia n c i r c u l a r c o n l i m i a m e n t e c u l r c u n
" o c iin n o " in fe r io r, q u c s e c a l c n l a b a , y u n a “ u t-
in o s f c r a " s u p e r io r , a u a v £ s d e la c u a l s c (ra u s -
m iif a u n a d c s c a rg a c l e e l r i e a . D e sp u & s d c 2 4 h a ­
ra s , c c r c a d c la m ila d d e l c a r l r o n o p r c s c m c o ri-
gin u riiim c n le . c n c l n i c i a n n s e c o n v e t lf a e n a m i-
u n fic id o s y o lra s m o l e c u l a s o i g a n i c a s . Lisla fu c
la p rim ci'ii p ru c b a d e la h i p o l e s i s d c O p a rin .
F ig . 4 - 4 . L a s c i u p c io n e s v o lc iln ic a s , c o m o la
q u c s c n u ie s trn a q u i, o c u r r i d a c n c l o c d a n o , c c r ­
c a d e ls ln n d ia , a e o n tc c f n n liv c u c n t c m e n te c n la
in q u ic in s u p c r fic ie d c la T i e r r a j o v e n . L o s iu -
Ic n s o s c a m p o s tic e n e r g f a c l d c lr ic a , l e r m i c a y
d c o n d a s d c c lio q n e g e n c r a d o s p o r d i e h a s e r u p -
c io n c s d c v a p o r y l a v a , p u d i e i o n h a b c r s i d o u n
fa c to r d c ie rm in a n le c n la fo r n ia c id n d c la s m o -
Id c u la s o rg iin ic a s . l i s i a e n q n ’io n , q u e n e i m i d cn
1 9 6 3 , d io c o m o r c s u ll a d o c l n a c i m i c n lo d e la
Is la d c S u rls c y .
I..A S C liL U I.A S : IN T K O D U C C IO N U 3
en esp ecial gases presenles en la atm osi'era p rim iliva y en los m ares durante p lcjos. En ios sistem as qufm icos m odernos, y a sea en el lab o rato rio o cn cl
o rg an ism o viv o , las m o lecu las y los ag reg ad o s m as estab les lienden a sobrc--
este perfodo, e s un lenui controvertido. H ay acu erd o general, sin em bargo, cn
v iv ir, y las m enos estab les son transitorias. Dc igual m odo, los co m p u csto s y
dos aspectos orfticos: 1 ) habfa m uy poco o n ada de oxfgeno presenle, y 2 ) los
cu atro elem cntos (ludrogeno, oxfgeno, carbono y niliogeno) q u e constiluyen ag reg ad o s q u e lenfan la eslnbilidad qufm ica miis g ran d e cn las condiciones
p rev alecien les cn ia T ierra prim iliv a habrfan ten d id o a sob rcv iv ir. Asf, una
m as del 9 5% de los tejidos vivos, cstaban d isp o n ib les en alguna form a en la
fo rm a d e selcccion natural descm pcno su pap cl, lanlo en la ev o lu cio n qufm i­
a lm o sfera y en las aguas de la T ie rra prim iliva.
A denitis d e esto s m alerialcs sim ples, la en ergfa abundada en el jo v c n pla­ ca, co m o cn la ev o lu cio n b iologica q u e vendrfa a eonlinuacion.
n ela. H abfa energfa td n n ica, calo r dc ebullieion (luim edo) y calo r dc coccion
L a s p rim cra s celu las
(seco). HI vapor dc agua era arrojado al aire por los m arcs p rim itives, se cn-
friaba en las eap as superiores d c la atm dsfera, form aba m ibes, volvfa a caer
co m o lluvia sobre la co rteza tcrreslre y nnevam ente se Iransform aba cn va­ D esd c una p ersp ectiv a bioqufm ica, tres caraclerfsticas d islin g u cn a las ce­
lu las viv as d c o tro s sistem as qufm icos: 1) la cap acid ad para, du p liearse genc-
por. V iolentas lem pcstades cran acom panadas de rayos, q u e sum inistraban
racio n Iras g eneracion; 2 ) la presencia d e en zim as, las p rolefnas co m p lcjas
en ergfa cidctrica. HI Sol bom bardeaba la su p erficic terrestre co n partfculas de
alta energfa y luz ultraviolela (otra form a dc energfa). L os elem cntos racljacli- q u e son esen ciales p ara las reaeciones qufm icas d e las q u e d ep eu d e la vida; y
3) una m em b ran a q u e sep ara a la celula del am b ien te circu n d an le y le perm ile
v o s del interior dc la T ierra descargaban su en ergfa en la alm osfera. O parin
m an ten er una identidad qufm ica distint;}.. ^Cufil d e e sta s caraclerfsticas apare-
form ulo la hipdlesis que, en diehas contlieiones, se form arfan m oldculas orga-
nicas a parlir de los gases alinosfdricos y se reunirfan form ando un caklo di- cio prim ero e hizo posib lc el dcsarro llo d e las o tras? E sta contim ia siendo una
cu estid n discu tib le. S in em bargo, com o v ercm o s en el capftulo 18, funciones
luido en los m ares y lagos de la T ierra. D ado qu e no habrfa oxfgeno libre para
d el RN A rccientcm enlc descubiertas sugieren q u e el pun to d c partid a bien
reaccio n ar con estas m oleculas orgiinicas y degradarlas a sustaneias sim ples,
p u ed e Jja b e r sid o el au to en sam b le d e las m oldculas tie R N A a p arlir d e nu-
co m o el didxido dc carbono (tal com o ocurrirfa hoy en dia), cllas tenderfan a
c led tid o s p ro ducidos p or evolucion qufm ica.
persislir. A lgunas dc estas m oleculas podrfan haber q ucdado m as conccntra-
E n o tro s estu d io s, q u e sim u lab an las co n d icio n es ex isle n te s d u ran te los
das cn eierto s parajes por hi dcsccacidn de un lago o por la adhesion a u n a su-
p rim e ro s m iles d e m illo n es d c afios d e la T ie rra , S id n ey W . F ox y su s cola-
p crficie solida. O parin publicd su hipotesis en 1922, pero en cse m om ento los
b o rad o re s en la U n iv ersid ad d e M iam i him p ro d u cid o estru clu ras pro tcicas
biocjium icos estaban tan co nvencidos por la dem oslracidn de P asteur refiitau-
lim ilad as p or m em b ran a, las q u e pued en llev ar a c a h o alg u n as reaecio n es
d o la gencracidii espontiinca (v ease el en say o ), q u e la com unidad cienlffica
q u fm icas am llogas a las d e las celu las vivas. E stas estru c lu ra s son p ro d u eid as
ig n o re sus ideas. L a prim cra verificacidn de la liipdtesis de O parin fue heclui
m ed ian te una se rie d e reaecio n es qufm icas, c o m e n zan d o co n m ezclas seeas
en la dccada dc los ’50 por S tanley M iller, quicn p o r cse en lo n ccs era alum no
d e am in o d eid o s. C u a n d o Ins m ezclas sc cnlien tan a len ip eratu ras m o d erad as,
de la B seuela de G raduados d e la U niversidad de C hicago (fig. 4-3). Experi-
se fo rm an po lfn icro s (co n o ch lo s co m o p ro lein o id es Id n n ieo s), cad a u n o d e
m cnlos de esta clase, q u c hoy son de frecuente repclicidn, han m ostrado quc
casi cu alq u ier fucnte de energfa: rayos, radiacion ultraviolela, o cen iza voicii- los cunlcs p u ed e co n ten er h asla 2 0 0 m o n d m ero s d e ain in o acid o s. C u a n d o cs-
tos po lfn icro s se co lo can en una solncion sa lin a acu o sa y se m an lien eu en
nica calien le, habrfa eonverlido las m oleculas q u c sc cree cstaban prescnles
co n d icio n es ad ccu ad as, form an esp o n lan eam en te m ic ro e sfe ra s pro tein o id es
so b re la superficic terrestre, en una variedad de com pucstos organicos com -
(fig. 4 -5 ). L as m icro esferas crcccn len tam en te m e d ia n te la ad icid n del m ate­
plejo s. C on varias m odificacioncs en las co ndiciones experim cntaies y en la
rial p ro lein o id c en so lu cid n y, finalm cnte, form an p o r g cm acid n m icroesfe-
m czcla d c gases colocacla cn cl vaso dc reaccion, 1‘ue p o sib le p ro d u cir casi lo-
ras m as p eq u eh as. E stas m icro esferas no son c e lu la s vivas, p e ro su form a-
d o s los aininoacidos com uncs, asf com o los n u cleo tid es q u e son com ponentes
cio n su g ie re lo s tipos d c p ro ceso s q u e podrfan h ab cr d a d o o rig en a en lid ad es
esen cialcs del D N A y del RNA.
p ro tcicas con m an tcn im ien to autonom o, d istin tas d c su am b ieiite y cap accs
E sto s expcrim enlos no h an dem oslrado q u c d ichos com pucstos organicos
d e llev ar a cah o las reaecio n es qufm icas necesarias p u ra m an ten er su inlegri-
se form aran esponlaneam ente en la T ie rra prim iliva; solam cnte qu e podrfan
d a d ffsica y qufm ica.
h ab erse form ado. L a evidencia acum ulada c s, no obstante, m uy grande, y la
N o se sabe cu an d o aparecieron las p rim eras c e lu la s vivas so b re la T ierra,
m ayorfa de los bioqufm icos eree aetu alm en le q u e, d adas las co ndiciones exis-
p ero po d em o s cslab leccr alguna suerte d e escala tem p o ral. L o s fo silcs miis
len tes en la T ie rra jo v c n , cran inevitables las reaecio n es qufm icas productoras
tem p ran o s en co n trad o s h asta el m om ento (fig. 4 -6 ), que se asem ejan a las
d e am inodcidos, nucleotidos y olras m oleculas orgiinicas.
b aetcrias actualcs, dalan d e cnlre 3.400 y 3 .5 0 0 m illo n es d e afios, alred ed o r
A m edida q u e aum entaba la co n centracion de esas m oleculas, aptoxim an-
d e 1.100 m illones d e aiios d esp u es d e la fo rm a tio n d e la T ierra. A u n q u e los
d o las cada vez m as em rc sf, ellas habrfan estad o sujetas a las m ism as fuerzas
fo silcs son tan pequenos q u c su cstru clu ra p u ed e o b se rv arse sd lo co n el mi-
q ufm icas q u e aeliian so b re las m olSculas orgiinieas hoy en dfa. C om o vim os
cn el ultim o capftulo, m oleculas orgiinieas pequenas reaccionan en tre sf, tfpi-
cam en te en reaeciones d e condensaeidn, para form ar m oleculas m as grandes;
inds aim , lu erzas tales com o los puentes d e h idrogcno y las interacciones hi-
d ro fo b icas h acen q u e cslas m oleculas se ensam blen cn agregados miis com -
F ig . 4 - 5 . M ic r o e s f e r a s p r o l e i n o i d e s , iju c s e f o r m a n e s p o n tm ie n m e n -
(e c u a n d o s e m a n lie n e a lo s p r o t e i n o i d e s ( c r m ic o s e n u n a s n lu e id n
a c u o s a c n c o n d i c io n e s a p r o p ia d a s . C o m o p u e d e v e r s e , la s m ic ro c s -
f e ra s 651311 s e p a r a d a s d e la s o lu e id n <iue l a s r o d c a p o r u n a m e m b rn -
n a q u c p a ic c e s e r d e d o s ca p as.
114 BlOl-OGfA DE LAS CEUJl.AS
.—
50)i in
F ig . 4 - 6 . E s le m ic ro lrts il d c c d lu ln s b n c lc rifo r-
m e s c n u n a liilc ru s c ericoiiir<5 c n A u s tr a lia O c ­
c i d e n ta l , c n n il d e p o s i l o d c ro c n p a rc c U la a i p c -
d c r n n l, l la iu a d a c a l c c d o n i a u c g r a . D a ta d e 3 .5 0 0
m illo n e s (lc ano.s y o-s u n o d c In s f o s i l e s m d s <m-
l ig u o s c u n o c id o s .
c ro sco p io eleclrcinico, son lo suficieiilem enle com plcjos com o para d ejar en
claro q u e algtln pequcfto agregado de suslaneias qufm icas habrfa transpueslo
la zona de penum bra q u e separaba lo vivo cle lo no vivo, m illones de afios
atrfis.
<,r*or q u e en la T icrra?
S o b re la b ase dc los eslu d io s astronom icos y d e his exploracioiics Uevadas
a eabo p o r vchfculos espacialcs no iripulados, parcce q u e solo la T ierra, entre
los planelas de n u eslro sistcm a solar, susienla vida. L as condiciones en la
T ie rra son idealcs p ara los sislenias vivos basados en m oleculas q u e contie-
nen carbono. Un facto r principal es q u e la T ie rra no estd d em asiad o ecrca hi
d em asiad o Icjos del Sol. L as reacciones qufm icas de las cuaies d cpctule la vi­
da, o lo q u e conocem os com o tal, requieren de agua lfquida y virlualm ente
ccsan a tem peraturas m uy bajas. A tem peraturas altas, los co m p u eslo s qtifw i-
cos co m p lejo s escnciales para la vida son dem asiado inestables para sobrcvi-
vir.
El lam ailo y la m asa de la T ierra lam bien son faclorcs im porlanlcs. L os
p lan elas m ucho nuts pequehos no tienen suficiente atraccion gravilacional co­
in o para m antener una atm osfera protectors, y cu alq u ier pJancia d c fatnatlo
m ttclio m ayor e s probable q u e tenga u n a atm osfera tan densa q u e la luz del
S ol no p ucda aleanzar su superfieie. L a atm osfera de .la T ierra bloquea tmt-
eh as de las radiacioncs m as cnergeticas pro v en ien tes del S ol, q u e son capaccs
d e rom p er los enlaces covalenlcs en tre los dtom os de carbono. Sin em bargo,
p ern iile el pasaje d e la luz visible, lo q u e p o sib ilito uno de los p asos m as sig-
nificaliv o s en la e v o lu tio n de los sistcm as vivos com plejos.
H ETER 6 TRO FO S y a u t 6 t r o f o s
L a en ergfa que produjeron las prim eras m oldculas orgdnicas provino de
u n a v aried ad de fu en tes existentcs en la T ie rra prim itiva y en su atm 6sfcra:
calor, radiaciones ultraviolelas y peilu rb acio n es elcctricas. C uando aparecie-
ron las prim eras celulas prim ilivas, o cslru elu ras seincjanlcs a celu las, ellas
rec|uirieron d e un ap o rlc conlinuo de encrgfa para niantcnersc, c re c e r y repro-
ducirse. El m odo en el cual estas celulas obtuvicron la energfa es objeto ac-
tu alm en tc de una discusibn vivaz.
L o s o rg an isn io s m o d crn o s, y las celu las de las cu aies eslan co m p u eslo s,
pu ed en sa lisfa c e r su s req u erim ien to s cn erg ctico s en u n a de d o s form as. L os
h ciero lro fo x son o rg an isn io s q u e dep en d en d c fu en tes e x tern as.d e m oldculas
o rg a u ic a s para o b te n e r su en ergfa y su s pequeftas m olecu las estructurales.
(H elero p ro v ien e d e la p alab ra g ricg a q u e signifies! otro y iro fo d e trophox,
“cl q u e se alim cn ta” ). T o d o s lo s an im ales y los b o n g o s, asf c o m o m uclios
o rg an isn io s u n icelu lares, so n h elcrd lro fo s. L os au to lro fo s, p o r co n traste, sc
“ au lo a lim c n la n ” . N o req u ieren d e m olbculas orgSinicas p ro ced en tes d c fucn-
les ex lcru as para o b te n e r su en ergfa o p ara u sarlas co m o p eq u eiias niol^cti-
la s d e tip o estro ctu ral; e n cam b io , so n ca p a c e s de sintet'v/.ar su s p ro p ias m o ­
lecu las orgfm icas ricas en en ergfa a p artir d e sustan cias inorgdnicas sim ples.
L a m ayoi'fa d e los au lo tro fo s, in clu y en d o a la s p lan tas y v a tio s tipos dile-
ren les d c o rg an isn io s u n icelu lares, s o n fo io s in te lic o s, lo q u c sig n ific a q u e la
fu etite d e en ergfa p ara sus reaccio n es dc sfntcsis es el sol. C ierto s gru p o s de
b a cterias, sin e m b a rg o , son q tiiin io si/ililico s; eslo s o tg a tiism o s captim m la
en erg fa lib erad a p o r reaccio n es in o rg an icas esp ecfficas, p ara im p u lsar sus
p ro c e so s v itales, in clu y en d o la sfntesis de las m olecu las o rg d n icas neeesa-
rias.
T an to los lieteiblrofos coino los au tolrofos parecen estar representados e n ­
tre los m icrofosiles intis autiguos. S e b a p o stu lad o d urante largo tiem po que
la p rim c ra celu la viva fue un hetcrbtrofo ex trem e. D e acuerdo coil esta hipo-
tesis a m edida qu e los helcrb lro lb s prim itivos aum cnlabaii cn m im cro coiuen-
zaron a agotar las m oleculas coniplejas d e las q u e dependfa su existencia y
q u c liabfa Uevado m illones d e afios acm nular. C uando el su m inistro d c estas
m olecu las dism iu u y o , eo m en zo la com petencia. B ajo la presion d e esla coin-
p eten cia, las cblulas q u e p o d fa n iia c e r un u so cficien te de los recu rso s lim ita-
d o s de en crgfa disponible, fueron aquellas q u e tuvieron m as probabilidad de
so b rev iv ir y reproducirse. En el cu rso del tiem po, ap arecieron o tras celulas
capaces d e sin letizar m oldculas orgiinicas a p artir d e m aieriales inorganicos
sim ples.
I .AS Cl’il All . a s : iNTRODUCClriN J.15
Sill em bargo, d cscubrim ienlos recicnles ban pTanlentkfTa pTisiliilidad de
cpie las prim eras celulas pueden h ab cr sid o a u ld iro fo s quiin io sin letieo s o lo-
tosin leiieo s antes q u c hclerb iro lb s. En p rim er lugar, s e ban d cscu b icrlo v ario s
g rupos diferenles d e bacterias quim io sin lelicas <]iic lm bicniii sid o m uy ade-
cu ad o s para las con d icio n es que prevalecen en la jo v en T ic rra (fig. 4-7). Al-
g u n as d e estas bacterias son habitanlex d e lo.s p an lan o s, m ien lras q u c o tras se
bun enco n trad o cn profundus trinchcras oecan icas, e n areas d o n d c los gases
cscap an p or las fisuras d e la co rteza (crrestre. H ay c v id c n c ia (que seni discu-
tid a en el cap. 2 1 ) de que estas b acterias rep re sen tan los so b rev iv icn tes dc
gru p o s m uy anliguos d e organisnios u nicelulares; se g u n d o , m o lecu las organi-
cas q u e so n , en las p lantas, los precur,sores q u fm ic o s d e la clorol’ila, fueron
producidas en expcriin cn to s aiuilogos a los llevados a eab o p or M iller. C uan-
do eslas m oleculas se m ezelau con m o lecu las o rg a u ic a s sim p les en un ani-
b ien tc sin oxfgeno e ilum inado, o cu rren reaccio n es folosintdlicas prim itivas.
E stas reaccio n es se asem ejan a las reaccio n es q u e o c u irc n en cierto s tipos de
bacterias folosinteticas.
A unque los bidlo g o s aclualm enle son incapuccs d e reso lv er cl p ro b lcm a
acerca d c si las p rim eras celulas fiicron h elerb tro fas o au lo tro la s, es seguro
q u e sin la evolucibn d c los autolrofos la vid a en la T ie rra p ro n to liabrfu ilcga-
d o a su fin. En m as d e lo.s 3.5(10 milJonc.s d e afios In m scu rrid o s d esd e q u e la
F ig . 4 - 7 . l o s M d a n d f t e n o s , d e l ti p o d o las vida apareeio, lo s aulb lro fo s m as ex ilo so s (o sea, aq u cllo s q u e b an dejiulo la
c g lu lu s ep ic s o m iic s lia n a q u l , s o n b a c te r ia s m ay o r d escciuleneia y se bail diversil'ieado en la m a y o r variedad d e form as)
q u i m io s i n l c l i c a s q u c p ru ilu c c u m e lim o a p a i l i r ban sido los que dcsarrollaron un sistcm a para h a c c r uso direolo cle la energfa
Uc d i o x i d e d c c a r b o n o y g a s <lc liitlr d g c n o . I’n e - solar en el proceso dc lotosfntesis. C on el ad v en itn ien lo d e la fo to sm lesis, el
tlc n v iv ir s o la m c n l c c n a u s e n c i a <le o x fg e n o ,
c o iu lic id n (lo n iin a n lc c n la s e l a p a s tc m p r a n a s Kin jo d c energfa en la bio slera asiim io su form a d o m in aiitc m odcrna: la en er-
d e la T i e r r a , p e r o ((lie h o y o c u iiv . s o l o c n a m - gfn rad ian lc del so l, can alizad a p or in cdio d e los au lo tro fo s folo sin lctico s a
b io n tc s a r s ta ilo s , ( \ i n i o e l t a n g o y c t c i e lt o <lei (odas las o tras form as cle vida.
f o n d o d c lo s p a n lu n n s .
P R O C A R IO I A S Y E U C A R IO T A S
C o m o nolam os cn la Introduceion, la leorfa celu lar es u n o d c los fiinda-
m enlos d e la biologfa m odcrna. E sla leorfa afirm a sim p lcm cn te qu e: 1) todos
los oi'ganism os v ivos eslan eonipueslos p or una o m as celu las; 2) las rcaceio-
n es qufm icas d c un org an ism o v ivo, in cluyendo su s p rocesos lib erad o res de
energfa y sus reacciones biosinielieas, tienen lu g ar dcntro cle las celu las; 3)
las celulas sc originan d e otras celulas; y 4) las celu las co n licn cn la inform a­
tio n h ereditaria d e los organisnios d c los cu aies son parlc, y esta info in iacio n
pasa d e celu la prog cn ilo ra a celula liija. T o d a la ev id en eia d isp o n ib le indica
q u e bay una conlim iidad iniiiterrum pida d e las celu las nio d ci nas y los o rg a ­
nisnios que. ellas eo m p o n en con las p rim eras celu las p rim itivas q u e aparccie-
ron sobre la T ierra.
T o d as las cdlulas eo n ip ailen d o s caraeterislieas escnciales. U na es una
m em brnna externa, la membrane/ celu la r (tam bicn co n o cid a co m o m e/nhrana
plaxnuU ica), q u e sep ara a la celu la d e su anib ien tc cx tcn io . L a o tra es el m a­
terial g en clico -la info n n acitin hereditaria-- cjuc d irig e las activicladcs cle una
celula y 1c p e n n ile reproducirse, tran.sm ilicndo sus cariicterfslicas a la proge-
liie.
L a o rganizaeion del m aterial g en etico cs una d e las caraelerfslieas q u e dis-
lingucn dos tipos fim dam entalm ente dislin to s d e cdlulas, las p ro ca rio la s y Jas
nncarioUis. En las celu las procariolieas cl m aterial g en etico esta en form a de
una m olecu la grande y circu lar d e D N A a la q u c estan d eb iln ien te asociadas
d iv crsas protefnas. E sla m olecu la se d en o m in a crom o so m a . En las celu las eu-
eartdfieas, p o r el co n trario , el D N A e s lineal y form a un eie.no n u m ero cle
cvom osom as separados, m as aim, esta fuerlem ente un id o a p ro teu ias espceia-
les llam adas liisionas, q u e son parlc integral d e la estru clu ra del crom osom a.
D en tro d e la cdlula eucariolicn, lo.s crom osom ns eslan ro d ead o s p o r una doble
m em bvana la envolliiro nuclear, q u e los sep ara d e lo s olros eo n len id o s celula-
rcs cn un m icleo bien definido (aqnf cl n o m b rc eu , sig n ifica “ v crd ad ero ” y
ka ryo n , significa “ niicleo” o “ cen tro ” ). En las procaviotas (“ an tes d e un ini-
cle o ”), el crom osom a no csta co n len id o d en tro d e un in ieieo rodeado p o r una
m em b ran a, au n q u c esta ubicado eu una leg io n definida llam ad a /nicleoide.
L o s com poiientes restanles cle In celula (o sea, lodo lo q u e esla dentro cle Ja
m em b ran a celular, exeeplo el m icleo o n u cleoide y sus co n tcn id o s) eonstilu-
yeti cl citoplas/na. El eiloplasina co n ticn e una gran variedad d c nioleeulas y
d c cuerpos especialcs llam ados oi'ganulos. Estas cslru ctm as especializadas
dcsem jienan funcioncs particu lares d en tio cle la celula. T an lo lo.s procariolas

F ig . 4-N . C c lu liis d c E s c h e r ic h i a c o lt, c) p ro c ii-
r io la h cK T d iro fo i|iic c s c l n u ts n iin u c io s iim e n lc
u siiK lim lu tie lo d o x lo s o rg .itiiis m o s v iv o s , lil
m iilo iiiil g c n c lic o ( D N A ) c s lil c n cl ilrc a n u ts
c i m a c n e) c c n lr o d c c a d a c e l u la ; e s l a ic g .ld n ,
<)nc 110 c s d i ro d c a d a p o r u u a m c m b n in a , s c c o -
n o c c c o m o n n e le o id e . L o s c n c i p o s p c q u e iio s y
d c n s o s c n c l c ilo p la s m a s o n rih o s o m n s . 1,11s d o s
c e l u la s c n c l c c n lro le rm iiu m d c d iv id ir s c y lo-
d av i'a n o s c luin s c p a r a d o c o m p l c l a m c n le .
F ig . 4 - 9 . I'o lo m ic ro g r a ff a c lc c iro n ii-a y d i a g r a i n a ilo u n a c e l u la p i o c a n b lt c a to lo s in lC lic o , In c i a u o b a c l e i i a A titth a e iu t a z o lla e . A d e -n u ts d e l m a te r ia l
g c n c lic o , c s l a c e lu la e o n l i e n e u n a s e r ie tie m c m lir a n n s c n la s q u e c.slAn i n s c i l a s la c l o i o l i l a y o lr o s p i g m c n l o s f o lo s iu lc tic o x . J .a A iia h a c iia s i n lc l iz a
s u s p r o p i o s e o m p u e s lo s o r g a n ic o s ric o s c n e n e r g i a , c n r c a c c i o n c s q u l m ic a s i m p u ls a d a s p o r la e n e r g i a la d i a n l o d e l S o l.
co m o los cucariotas conlienen organulos m uy pequenos, llam ados ribosom ax,
so b re los cuales se cusam blun las m oleculas d e prolem as. A dem as, los euca-
riolas conlienen una varicdad d e o rganulos m as com plejos, q u e a m cinido cs-
1611 inclufdos dcnlro de m etnbranas.
L a m em brana ccln lar de los procariotas csla rodcada por una p a re d celular
externa cjue c s elaborada p o r la propia celula. C icrtas celulas eucarioticas, i n -
eluyendo a las de las plantas y bongos, lienen p arcd cs celularcs, aunquc su
eslru clu ra e s d iferenle d e la de las parcdcs cclu lares procaridlicas. O lras celu-
las eucaridticas, inciuyendo a las de nucslros propios cucrpos y a las d e o lio s
anim ales, 110 lienen parcdcs celularcs. O lro rasg o que d islinguc a los cucario-
las d e los procariotas es el tam ano: las celulas cucaridlicas habitualm cnlc. son
de m ay o r lam auo q u e las procarioticas.
Los procariotas m od ernos incluyen las bactcrias (fig. 4 -8) y las eianobacte-
rias (fig. 4-9 ), grupo dc procariotas folosiutelicos q u e se llam aban anles algas
azulcs.* Segiin el registro fdsil, los prim eros organism os vivos miis p rim iti­
ves eran celulas co m p aiativ am cn le sim ples, q u e asem cjaban a los procariotas
de la actualidad. L os procariotas fucron las linicas form as dc vida de cslc pla-
‘ E ! v o c a b l o In iin o a l g a , p lu ra l u l n a e , s i g n if i c a ’‘iilg a " . Ii s u n v o n i b l o g e n e r a l q u o s c n p lic n a lo s
o r g a u ts m o s lo l o s i i u e l i e o s , c u e a r i o l i e o s . iin ie c liila ie s , y a n u ic lia s l o n n a s m o llic e l« ilitre s s im p le s .
H u s la Ita c c p u c o lie m p o , la iiib io n s e a p l i e a b a a a l g u n o s p io c a r io la s .
1/
/A
F i g . 4 - 1 0 . F o io m i c r o g ii i l l a e l e c l r b i u c n de
C li l a m y il o n t o i i a s , u n a c c l u ln c u c a r i d t i c a t'o lo -
s i n td l i c a . q u e e o n l i e n e n u c l e o l i m i i a d o p o r
m e m b r a n a ( “ v c r d m le ro ” ) y n u m e r o s o s o rg lim i-
lo s . HI o v g itn u lo m a s j n o i n i n e n l c c s c l c l o r o -
p l a s i o i t u ic o , d c e o n i o i u o i r r e g u l a r , q u e o c u p n
l a m a y o r p a n e d e la c e l u la . 15sHi r o d c a d o p o r
u n a m e m b r a n a d o b l e y e s c l s i li o d o m i c o c i i n c
la r o l o s f n t e s i s . O l r o s o r g a n u l o s li m i l a i l o s p o r
m e m b ra n a , lo s i i m o c o n d r i o s , s u m in i s i r a n
e n e r g i a p a r a la s f u i u i o n e s c e l u la r c s , in c l u y c n -
d o e l I n l i g a z o d e l o s d o s f l a g c l o s ( u n o d c lo s
c u a l c s e s v i s ib l e s e n la f o l o m i c r o g r n f l a ) . K s lo s
m o v i m i e n l o s in q i u ls a n a l a c e l u l a e n c l a g u a .
L a s re s e rv a s a lim c n lie ia s d e l o rg a n is m o s e en -
c u e n l t a n e n l o r m a d c g r l i i u d o s d c a l m i i lb n . E l
c ito )> la s m a esl.1 r o d c a d o p o r u n a m e m b r a n a c e -
lu l a r , y c s l a , a s u vez., p o r u n a p a r e d c e l u la r
c o n i p i i e s t a p o r p o lis a c iti id o s .
V' «
' h * Ati
' bargo, a d ifcren cia del alga, es p arte d e un o rg an ism o m u lticclu lar y depetulc
ipiii
L a s c e lu la s : In t r o d u c c io n 117
1)1111
nela d u ran te casi 2.000 m illoncs d e anos, h asta q u e aparecieron los cu cario ­
tas. (L a rclacidn ev o lu tiv a en tre pro cario tas y cu cario tas, tenia b astan te intc-
rc-sante, se r«1 cx p lo rad o en el cap. 22 .)
L a lig u ra 4 -1 0 d a un ejem p lo d e un cucario ta fo lo sin lelico u n iceh ilar, el al­
g a C lilainydonwna's. E s un liabitante eom iin d e los cstan q u es y acu ario s de
ag u a dulcc. E slo s org an ism o s son pequenos y d e c o lo r vcrde b rillan le (a rafz.
d c su clo ro fila), y se dcspla/.an m uy rapidam enle, sa lie n d o d isp arad o s co m o
flecba. Al se r fotosinldticos, h abitualm enle se los en cu en tra cerca d e la super-
ficie del agua.
L o s on 'gen cs d c la m u lticclu la n d a d
H asta d o n d c n os p u ed e inform al' ci reg istro fd sil, los p rim e ro s organis-
m o s m u lticelu lares hicicron su aparicion h ace ap en as 7 5 0 m illo n cs d e aiios
(fig. 4-1 I). C reese q u e los prin cip ales g rupos d e o rg an ism o s m ulticelulares:
bo n g o s, p lan tas y anim ales, ban cvolu cio n ad o a p artir d c d iferen les tip o s dc
cu cario tas unicelnlares.
L as cdlulas d e los org an ism o s m ulticelulares m o d ern o s son m u y sem ejan-
tes a las d e los cu cario tas unicelnlares. E stan lin iitad as p o r 1111a m em brana
idcnliea, en apnrieneia, a la m em brana celular d c un cu cario ta un icelu lar. Sus
orgitm ilos estan co n stru id o s d c acu crd o con el m ism o discfio. L as celu las dc
lo s o rg an ism o s m u lticelu lares dificren d e los cu cario tas u n icclu lares en que
cad a tip o d e celu la esta esp ecializad a p ara llcv ar a cab o una fu n eid n rchitiva-
m cn te lim itad a en la vida del organism o. Sin e m b arg o , cad a una sig u c siendo
n o lab lem en te una unidad co n m anlcm im cnto autdnom o.
N d lese cu an sim ilar e s una cdjula d e una lioja d e una plan la d c m at/, (fig.
4 -1 2 ) a una C hlainydam anax. E sta cdlula vegetal tam b ien es fo lo sin lelica y
sa tisiacc sus propias necesid ad es de en crg fa a p artir d e la lux. del sol. Sin em ­
d e o lras celu las p ara o b lcn cr agua, m inerales, p ro teccio n co n tra la d esecacion
y o lras necesidades.
El cu erp o h um ano, co n slitu id o p o r b illo n es d c celu las iiidividualcs, eslii
co m p u esto , cu an d o m enos, p or 200 tipos d iferen les d c celulas, ca d a una e sp e ­
cializad a p ara su fim ci6 n particular, pero to d as trab ajan d o co m o u n conjim to
co o p erativ e. L a figura 4 -1 3 m ucstra celulas d c una Iniquea an im al. E stas ec-
lulas son ep itelialcs, el tipo d e celu las q u e tapizan to d as las su p erficies inter­
ims y ex tern as del cu erp o d e los anim ales. L as celu las cpiteliales d c la traquca
son p arte d e un sistcm a com plejo d e o rg an o s en carg ad o s d e e n v ia r oxfgeno a
las o tras celu las del cucrpo.
I

118 B lO l.O G f A D L t I . A S C E L U ) .A S L a s ctii.iJE A S : I n t k o d u c c i O n 119

l'o m ta c i 6 » d e
la T io rra
A p .ir c c e e l
H o m o (2 3 :5 9 :3 0 ),

R n cn s m as
im lig u n s
c o n o c id a s
I .a s p l a n t a s jiivaden la T ie r r a

F o s ilc s
m u l t i c c l u l a r e s s .y
i n n s a n tig tio s
l 'o s i l c s in tis
a in ig iio s
V ( p i o c a i io ta s )

P rim e i'o s
V— o rg iiiiis in o s
f o lo s in ld tic o s

l'o s i l c s \ 'i
F i g . 4 - 1 3 . C d ltila s d e la s u p e r f i e i e d e l a tr a q u e n d e tin m u rc ic la g o . l - a s tq rc r ric ic l ib r e d e la c d lu la d c m a y o r ta m a f io cst.1 c u b i e r t a c o n c i l i o s , q u e s o n
c u c n r i d t ic o s
m a s a n tig tio s \ c s e ii e ia l m c n t c ig u a le s c n c s tr u c t u r a a lo s f l a g c l o s d e C lila m y d o m o n a s . ( C u a n d o s o n m ils e s c a s o s y im is la r g o s s e H a in a n h a h i i u a l n i c n t c l l a g e lo s ,
m i c n l r a s t p i e c u a n d o s o n im is e o r to s y m a s m m ic r o s o s s c U n m an c i l i o s .) P rd x im a s a las c c lu la s c i l i a d a s s c c i i c u c i it r a n la s c S ln la s q u e s e c r c t a n m u c u s
s o b r e la s u p e r f i c i c c c l u la r . L a s c o r r i e u i c s d c m u c u s , b a n i d a s p o r lo s c i l i o s , e l i m i n a n p a r tlc u la s e x t r a n a s d e la s u p e r f i c i e d c la tr a q u e a . N o t e s e lo s m i-
t o c o n d r i o s l o c a liz a d o s c c rc ii d c la b ase, d c lo s c ilio s .

E s e n ia : tin s e g u n t I o = 5 2 .0 0 0 a fio s
u n m i n u to = 3 . 12 5 .0 0 0 a lio s C om o discutim os en la Inlroduccion, los p rocariotas, los p rolislas, los b o n ­
u n a l i o r a = 1 8 7 .5 0 0 .0 0 0 a ito s gos, las plantas y los anim ales constikiyen las cin co categon'as p rineipalcs o
rcinos, cn los cuales los organism os se clasifican en este lexlo. L os procariolas
(rcino M onera) son escncialm enle unicclulares, au n q u e en algunos tipos Ins ce-
F ig . 4 - 1 1 . E s f c ia d e l r e jn j b io lO g rc o . I.a v id a a p a r o c c p o r v e z p rim c r u i c l a l i v a m e n l e le m p r a n o c n la liis to r ia <lc l a T i e r r a , a n te s d e l a s 6 lis e n u n a e s- lulas form an racinios, filam cnlos o cadenas; esle rcin o ineluyc form as quitnio-
c a l a d c 2 4 b o r a s , t -os p r im e r o x o r g a n is m o s m u l ti e e l u la r c s n o a p a r e c c n b a s in la s p r i m c r a s b o r a s d e la n o e lte d e e s e d ( a t i e 2 4 b o n is , y H o m o , e l gtSnero sim eticas, folosinfdlicas y hetcrdtrofas. L os prolislas son un grupo diverso dc
al c tm l p c r tc n e c c n lo s s e r e s In im n ifu s , c s e l rc c id n lle g a r io , a p r o x im a d a m e n t e 3 0 s e g u n d o s a n te s d e la m c d ia n o e lic . organism os eucarioticos unicclulares y algunos m u llicelularcs sim ples; inclu-
ycn lanlo heterdlrofos com o aulotrofos folosinlcticos. Los bongos, las planlas y
los anim ales son todos organism os cucariolicos n u illicelulares. T o d o s los ani­
m ales y bongos son lielcrotrofos, tnientras que lodas las p lanlas, eo n unas po-
cas excepcioncs curiosas (com o la pipa im lia o m ondtropa y la cuscuta, que son
parasites), son aulotrofos fotosinteticos. D entro del eiierpo d c una planta nnilti-
cebiJar, sin em bargo, algnnas d e las cdlulas son fotosinldlicas, com o las cdlulas
de una boja, y algnnas son helerdlrofas, co m o las celulas d e una rafz. Las ceiu-
las fotosinteticas sum inistran sacarosa a las cclulas h elero lro fas de la phtnla.

V IS IT A A L M U N D O C E L U L A K

En los lies sig lo s tran scu rrid o s d esd e q u e R obert H o o k e o b serv o p o r pri-
m era vez la eslructura d c un corcho m cd ian le su tn icro sco p io sim p le (vdase
pag. 35), se ban acu m u lad o una p rofusion d e eo n o cim ien lo s, tan to acerca de
las eslruclura d e las celu las y de sus paries co m p o n en tes, co m o acerca d e los
procesos d inam icos que caraclerizan a la celu la v iv a. E slo s cono eim ien to s,
que co m en zarem o s a ex am in ar cn el p ro x im o capflulo, g en eraln ien te surgic-
ron d e m o d o cx plosivo dcspues de d esarro llarse n u ev as y m cjorcs tdcnicas
para cl eslu d io d e la cdlula y sus conlenidos.

T ip o s tie m icro seo p io s

El ojo hum ano solo lieu e un po d er de rcsoUieion d e ap ro x im ad am en te 1/10

niib'm eiros, o 100 m icio m clro s (cuadro 4 -1 ). lil p o d er d c resolucion e s una
m edidu d c la cap acid ad para d istinguir un o b jeto d e otro; e s la dislan cia m in i­
0 , 5 |i m 1
m a que d eb e h ab er en lre dos objelo s p ara que sean p crcib id o s co m o objelos
separados. P o r ejem plo, si uno inira d os Ifneas qne sc en cu en trau a m euos de
F ig . 4 - 1 2 . I 'o l o n i i c r o g r a l f a e l e c l r d n i c a d e u n a c c l u la d e u n a l i o ja d o m a fz ( d e r e e h a ) y u n d i b u j o d e bi n iis m a ( i z q u i e r d a ) . P n e d c v e r s e c l ninicli
iic lc o <i l;i
100 m icrdm elros una d e otra, sc vera una sola Ifuea alg o eu g ro sad a. D e m odo
d c r e c lia d e l a c d lu la . E l m a te r ia l g r a n u la r d e n t r o d e l n ric le o c s o ro m a lin a ; c o n t i c n c D N A a s o e ia d o a h is lo n n s . N O..........................._
tc s c l a a b n n d a n c i a d e mmito itoccoon d r io s scm ejan le, dos puntos q u e esldn sep arad o s p o r in en o s de._l.00 m icrom ctros
y o lu ro p h ts to s , t o d o s ro d e a d o s p o r m e m b r a n a s . E l v a e u o l o y la p a r e d e c l u la r s o n c a r a c t e r f s li c o s d e l a s c d lu lu s v c g c t n le s , p e r o g c i i e r a l m c n t e n o s c c n - n parccen com o un iinico punlo borroso. A la in v ersa, si u n o m ira d os Ifneas
c u c itira n e n Itis c c l u la s a n i m a l e s . C o m o j in w le v e r s e , es tti e d ln la g u m d a u n a g r a n s i m i l i t n d c o n C h U tin y ito m o H a s, q u e s e m u c s tv a e n la fig u rn 4 -1 0 . (o dos p u n lo s) q u e esbin a 120 m icrd m elro s u n a d c o tra, p u ed e d istinguirlas
facihnente.
 1
120 B lO L O C ilA D li I.A.S ill.I ll,A S
L a s C E ( . t ! l . A S ' . { M T R O O U C C K 'f N 121.

C u a d r o 4 - 1 . M e d id a s u iili-.o d a s c u m ic r o s c o p ia
d as en una sola. U sando lcnles nuis polenles se p u ed e increm ental el aum en-
I c c n it m e lm ( c m ) = i / I IK * N K ' l n w - 0 .4 j i n l g i it lj is 1 to , p e ro e slo n o m ejo rara la resolucidn.
I u iilf m e t io ( c in ) = 1/ 1 0 (1 0 m o n o s = l/IO c m C o n el m icro sco p io efeclrd n ico de (ran sm isid n , el p o d e r d e reso lu cid n au-
I m ic t o m c u o ( p m ) ! = 1/ t .0 0 0 .0 0 (1 i r n m s = J /jn .M M > c m m ejjld c e rc a d e 1.000 v eces m as q u e el del m ic ro sc o p io o p lico . E slo sc lo -
1 in m o n w lr u ( n i n ) = i / I .O O O .O t K H X H ) m c i r u s = 1/ 1 0 .( 11)0 . 0 0 0 c m g ra u lilizan d o “ ilu m in aeio n ” d e una lo n g ilu d d e o n d a m u clio m as c u ria , q u e
1 o g n s ln o m ( A l § - l/ IO . O O O . ( ) r i O . ( H ) 0 n i c i i o s --- I / i 0 0 .0 0 0 . 0 0 0 c .m c o n sislc cn h aces d e elcctro n cs cn lu g ar d e ra y o s d e lu/.. L a s areas d el esp c-
0
cim en q u e p erm ilen )a liansnii.sidn d c in,1s c le c tro n e s (‘'re g io n e s eleclro -
11
1 niciro = ( - cm - 10'' Him = |(l* |in) - |0 Vmu = I 0 1" h
iran sp aren ies” ) aparecen brillan lcs y las (irons q u e d isp e rs a n los c leclro n cs
(‘Y cgioncs eleclro o p acas” ) son oscuras. L a m icro sco p ia e le c lio n ic a d e tran s-
•' Itlio l A|h?tl<!i»-V Ill l.l|.|;iclci lillV»'l'iMI|l)--l lislCIIM llltllic il II ..... .
i (,»*. i w i w w l n * Vuciom cn n iK u h n jmmitiv.imi'raU' i-oiiio miciom% < in| y !■>*. nmiMpielro* c*<n»i» niilinin.ioju.’s (nu n). m isid u su m in islra cn la actu alid ad un p o d er d c re so lu c id n d c a p ro x im ad a-
5> V I nn^Nlruni ih ' C n huh iiio «Vii ) o ;K.vpi!tif;t cn d S'Mcitut Inlcnuctim pl tlo UiiMjuldx: m o
p Utiii h'trtc v‘J1 1 m Vrnsiji p b y . <* ns m» f u>U’ti fci tY*:»'it’td i .i cri h w
cn c l jM.sml** sc In ntU«/i> mp. m en ie 0 .2 n an d m clro s, aproxiniadam cntc. 5 0 0 mil v e c e s m a s q u e cl del o jo
luim ano. E slo cq m v u le m as o m enos al d o b le del d ia m e lro d c un a lo m o d c
h id rd g cn o .
A u n q u e el p o d er d c reso lu cid n d el m icro sco p io e le c iro n ic o dc- b arrid o s d ­
L a m ayorfa do las celu las eucariolicas iniden ctitrc |0 y 30 n iieidm etros dc
lo es ap ro x im ad am en ic 10 n an d m clro s, esic in slru m e n to sc h a ira n s lo n n a d o
difooclro, ciMrc 3 y 10 v cecs m e n o s q u e el p o tter d e re so lu tio n d el o jo hum a-
c n u n a hen-am ienta v alio sa p ara lo s bid lo g o s. En la m icro sco p ia e le c trd n ic a
no; las c d u la s procaridlicas son ami m as pcqucfins. Para d istinguir c d u la s in­
de b arrid o los d e th ro n e s q u c se reg islran p ro v ien cn d e la su p e rfic ie del es-
d iv id u ates, y co n m ayor ra/.dn las estru cu iras quc las eom poncn, dcbcnios
pd eim en y no d c un co rle a trav es d e 6stc.. El h az dc. elecU o n es sc en fo ca en
u sa r in stm m e in o s quo suininistren ana jn ejo r jesolncibn. L a m ayor parlc del
u n a so n d a fina, y se p asa rap id aiu cn le d c un lad o a o tro so b re cl esp d cim eti:
co n o cim ien lo aclual accrca de la esiruclura cclu lar se obluvo con la ayuda dc
d b arrid o c o m p le te tie a u iba a abajo, lu ib ilualm ciiie to m a p o c o s se g u n d o s.
Ires lipos dil'ercnlcs dc instrunicnios: cl m icroscopio o p lico o foidnico, cl nii-
L as v ariacio n es en la sujierficie dc! esp ecim cn afectan el p alrd n c o n q u e se
c ro sco p io clcctrbnico dc iransm ix'idn y cl m icroscopio ctectro m co dc bavrido
(fig. 4-14). dispersal) lo s d e c tro n c s ; lo s In icco s y fisu ras ap arecen o sc u ro s y la s p ro tu -
b eran cias y crcsias son claras. L o s e leclro n es d isp c rsa d o s s e am p lifica n y se
L os m ejores niicrosco|)ios dplieus liencn mi potler d e rcsolitcidn de 0,2 mi- lian sm iten a un m o n ito r d e lelcv isid n , p roduciendo.se u n a im ag en visual d d
erdm elros, o 2 0 0 iiunonieUos, y a,si supci’an ai o jo cn aproxim adam entc 500
e s p ecim cn . L a m icro sco p ia clcclrd n ica d e b arrid o su m in is lra rcp rc sen lacio -
vcces.- Bs ledricam enic im posible co n stru ir un m icroscopio oplico que superc
n cs (n d i)n en sio n aJes vlvidas d e las celu las y d c las c.sp nctuia.s ceh iliu cs, )o
d icho valor. HI laclor lim idm ie cs la longilud dc onda de la luz, q u e va dc.sde
cual c o m p en sa, en parte, s.u reso lu cid n lim ilad a.
0,4 m icrb m ctro s para la lu z vioteta h asla 0,2 mierc'mictros para la luz roja.
C on el m icroscopio Oplico p o d cm o s d isiinguir las cstrueium s m as g randes
dcnli'o d e las celulas eucariolicas y tam bien celulas pro cario ticas iudividua-
P i cp ai aeidn d e las m uestras
Ics. Sin em bargo, no podcm os obsei var !a eslru clm a inicrna de las celulas
p roearidticas ni d islinguir cn tre las cslriicluras nuts finas dc las celulas euea-
riblieas.
'I’an lo en d m icro sco p io dplico co m o en cl m icro sco p io eleciro n ico d c
N o te s c q u c potter d c txjsoiuoidn y au m en io son dos cosas di’fcrcnics. Si uno
tran sm isid n , la form acidn d e una im agen co n un eo n lrasle percep tib le ex ig e
to m a una fo lo g ralia dc dos Hncas que eslcn scparadns por m enos de 0,2 mi-
que d ifercn ies paries d c la celu la tlifieran cn su (ra n s p a re n d a al bfiz de ilum i-
e rd in e tro s, o 2 0 0 nandm civos, usuudo cl m ejo r m icroscopio o p lic o pu ed e am -
n acid n , y a scan rayos d e lu/. o elcctroncs, L as p artes del esp ecim cn q u c per-
pliarse esa fotograli'n indefinidaincnlc, pero las dos Ifncas segujrau eonfm uli-
m ilcn cl p aso d e la lu/. o d c los d e c tro n c s, aparecen b rillan lcs, m icn iras q u e
las paries q u c bloqueaij d paso del haz d c ilum im tcidn apareccj) o scttivs. Bn
d m icro sco p io eleciro n ico tic barrido, las drcas q u c ap arecen cla ra s son aque-
llas tpie dcsvi'an los cleclro n cs a la im agen; las p aries q u c ap arecen oscuras
Iwiih1
ill’ 111/.
V F it c im - iio
o il 'll IDIK'K

V
l 'i i o j i l o ilo
0 ) l - l 'l l» l l l" >
son aq u cllas q u c no esl/in bicn ilum inadas p or cl (taz c lcctio n ico o que tles-
yj'ni) los d e c tro n c s J’licra d d dcteclor.
L as celu las vivas y sus paries com poneiues son, no obslanle, casi co m p ld a -
m entc iransparenlcs a la lu/., porque cl 70% d d peso d e las celulas, aproxim a-
t 'o i a i c n s a f i n i v x dam cnte, c o n esp o u d c a! agua, a tvavds d c la cual la lu z p asa iacilm cn le. M as
uun, d agua y las m oleculas m uclio m as grandes quc form an eslrucluras celula-
-n -p e c h n o n . l i x p i 'c i i i k ' n res sc eom poncn d e pcquenos filomos d e peso albm ico bajo (C H N O P S ). E slos
dlomoj* son id a liv am en lc traiisparciucs a los cleclroncs, q u c son dcsvhtdos
Oerteeloi fuerlcm enle p or los alom os d c peso albm ico clevado, com o los d c los m clalcs
d e l Iia / pcsados. Para crcar snficienlc contrastc cuando sc nsa el m icroscopio bptico,
( M ij c t iv i
O h ie liv r
las celulas deben ser tralwdas con coloranles u otras su slan cias tpie sc m lhieran
diferencialm enlc a com ponenlcs subcclulares cspccfficos, o rcaccionan con
d lo s , produciendo regioncs dc- o])acidad difcrenle. P ara d m icroscopio d c c lio -
nico, lo s esp cch n cn cs se (ralau generalm ente con coinjiucslos d e m clalcs pesa-
O e u la i l . e l i k ' ( le dos.
p ia y e e e in n
l ‘& - 4 - 1 4 . C w u v K in v v iA n tie . a ) e l in ic r o s c tm io
D esp u cs q u e un espdeim en lia sido ten id o , todo d co lo ran lc q u e no sc haya
t i p l i t o , l> ) e l m i c r o s c o p i o c l c c l i U n i c o t ( e t n m s - adlierido a csli ucUiras csp ccificas d cb e sec lav ad o . S in em b arg o , las eclulas
n i i s i o n y e ) e l i n i e r o s c o p i o e l e c i r o n i c o i t e | , i i n i- son b aslan lc frSgiles y cu alq u ier tralam ien to en erg ico diso cian 'a su esiruclura.
tlo . lil m ic ro s c o p io o p iic o s e iiiu c s iia iii v e u k lo , P ara reso lv er e sle p ro b lem s, los esp cch n cn es b io ld g ico s, gen eralm en te se “fi-
p a r a s td iis iy a r m is s r u i i p d i t l c s e o n lo s m i c i o s e o - l ls / ic c im c i
p io .s c lc e lr o n ic o s . L a x I c n t e s d c c i i l 'o q u c cn el
j a n ” a n les d c tc/iirlos. E sle p rocedim icnto im plica un lialuin'tcnlo con co m -
m ic r o s c o p io lip tic o s o n tie v i i l r i o o <Jc e u n r z o ; pucslos q u e am arran las estructuras a su lugar, h ab itu alm cn te p o r la form a-
la s ilo l m ic ro s c o p io e le c lio n it-o sou I 'o H i n a s luiJjeUfiipamallii cio n d e en laces cov alen tcs atlicionalcs en tre las m oldculas. P o r ejem ]ilo,
in n g n C ilic a s . M ie in r a s e n c l m i c r o s c o p i o l i p l ie o lliii« e s v c n le los ald elu d o s rcaccionan co n los g rupos am ino d e las m o lecu las p ro tcicas, cn-
!>' e » e l m i c r o s c o p i o e l e c i r o n i c o d c I r a a s m i s i o n
e l lia / d c ih im in a c id n a lra v ie s a et c s p ^ c in ie n ! M ic io s c o p io ( ip lic o
M i c n v i c i i p i n L 'li'i l n i n i r o
. M ie r u s v o p io e le e f u im V o liizantlo las m oleculas d e protefna co n tig u as en u n a esiru clu ra b aslante rfgida.
d c li.iiijin ix io n
e n e l m ic ro s c o p ic c le c n d n ic o de. b a rr id o e s d is -
d e b a n u lo E l tclio x id o d c osrnio, un co m p u eslo u sad o lie c u en lcm en lc cn la p rep ara­
(a)
p c r s a d o d c s d e la s u p e r f i c i e . t io n d e csp ecm ten es p ara m icroscopia clcclrd n ica, acliv a sobrc los Upitlos,
un ien d o las m o lecu las d c eslos. L a fijacid n tien e la v en taja adicio n al d e hacer

122 BfOI.OG/A Dl- 1,AS CI-l.Ul-AS
F ig . 4 - i f i . u ) G k ila ra k le ln 'd o , b ) l e lr b x id o tic.
o s m io , d o s c o m p u c .slo s u s a d o s f r e c tie n lc m c iiie
c o m o f ija d o r e s c n la p r c p a r a c i d n d o e s p e c fm c -
n e s p a r a e l c x a m c n c o n m i c r o s c o p io . N d ie s c
(|u c c l g l u l a r a ld e h f d o ( ic n c d o s g r u p o s l u n c io -
n a lc s a k l c lu d o ; c a d a u n o tic c s i o s g r u p o s p u c d c
r e a c c i o u a r c o n u n a m o ld c u la d c p r o lc f n a d ilc -
rc n lc . m a n l e n i c n d o u n i d a s a la s m o l e c u l a s . L o s
iilo m o s d c o x f g e n o tlc l le ltc ix itlo tic o s m io rc a c -
c i o n a n c o n lo s Ifp id o s , p r o d u c ic n d o e n l a c e s
c r u z a d o s s im ila r e s .
lisp d c iin c n
(c)
R c c n b r im tc n ln m c ld lie o
| I’o lfc u la d c
c a ib o n o
1'ijr, 4 -1 5 . K s p e i m a l o z o i i t o s d e e o n o j o . v i s l o s c n a ) u n m i c r o s c o p i o o p t i c o , b ) u n m i c r o s c o p i o e l e e l r o n i c o t i c I r a n s m ix it'in y c ) u n m i c r o s c o p i c ) e l e e - (c )
I r o n i c o ti c b a r r i d o . N d ic.sc cm l a s f o l o m i c r o g r a f f a x c l c c h d n i c a s c l i m p o r l a n t e a u u i c n l o c n la r e s o l u t i o n t l c l t l c l a l l c u l l r a e s l r u c l u r a l .
L as c i -i . u i -a s : I n t r o d u c o iG n 123
H
I
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CM,
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CH,
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I ° > ^ °
H O '' O
G itila ta ld c lif d o T e lid x id o tie o s m io
(a) (b )
£|iie las celulas se lorncn m as p en n eab ies a los co lo ran les y a las soluciones
q u e se usan p ara lavar su cxceso.
L o s p ro ced in iicn lo s d c fijacio n y d c lin cid ii s c llcv an a cab o , u su alm en le
con g ru p o s d e celu las co m o , p or ejem p lo , c n nil tro zo d e lejid o hcpalico.
E sto s espcci'm cncs no son liau sp a ren lcs a un b a z d e luz, p o rq u e son d em a-
sia d o g ru eso s p ara p erm itir el p aso d c lo s ray o s lu m fn ico s o d e los clcclro -
ncs; p ara p o d e r cx am in n rlo s con el m ic ro sc o p io o p tico o el m icro sco p io
eleelro n ico d c tran sm isid n , deben se r c o rlad o s e n seccio n es Ian Tinas, quc
las reg io n es sin tcn ir rcsulten iranspavcnles. P e s p u e s d e la fijacio n y la lin-
cio n , los esp ee n n e n e s son inclu id o s liab ilu alm en te cn p arafin a o resin a plds-
lica a fin d e o b tcn er ia duveza q u e se n eeesifa p ara q u e lo s co rles scan excc-
lenlcs.
C o n el m icro sco p io eleelro n ico d e b arrid o , c o m o n o tam o s an tes, los elec-
tro n es n o p asan a traves del csp ccim en , sin o q u e se d isp e rsan d e sd e su su-
p erficie. H ab ilu alm cn le, la su p erficic d el esp d eim en se cu b re p rim e ro con
un m etal, p ro ceso q u e se co n o ce co m o so in b re a d o (fig. 4 -17). A m en u d o , cl
m aterial o rg an ico del csp ecim en o riginal se e lin iin a p o r iratatn ic n lo cjm'mi-
c o , d ejan d o s61o una rep lica m elalica d c la su p e rficic, q u e se refu crza con
u n a p elfcu la d e caib o n o . D ep en d icn tlo d c su g ro so r, la rep lica p u cd c ser
e x am in a d a o bien con un m icro sco p io e le e lro n ic o d e tran sm isio n o co n un
m icro sco p io eleelro n ico d e barrido.
A denitis d e esto s Iratam icn to s b aslan lcs d raslico s, los esp ccfm c n cs p ara el
m icro sco p io clcelrd n ico tam b ien d eb en dcshitlralar.se, y a sea p o r tndloclos
qm 'm icos, o p o r m eloclos d c co n g clacio n -d e se c a c io n sc m ejan les a los quc- se
u san p ara elab o rar e l ca fe d csb id ralad o p o r c o n g e la tio n . E sle p aso e s nece-
sa rio d eb id o a las p ro p ied ad es d e los c lcclro n es q u e fo rm an el h a z d c ilum i-
n aeid n . Si atrav iesan u n a ctim ara q u e c o n lien c m o ld eu las g aseo sas, lo s elcc-
tro n cs so n d esv iad o s p o r las m oldeulas y no p u ed en cn fo c a rsc en un haz.
A si, lo d o el aire d eb e se r ev aeu ad o del in te rio r d e la cam ara in tern a d e un
m icro sco p io clcctrd n ico , crean d o se u n v a c io . Si los c s p c e u n e n c s no se dcs-
h id rataran p rim e ro , las m o lecu las d c ag u a q u e se ev u p o ran y p en elran cn la
c am ara, deslruirfan el v acio y cl h az d e e le c tro n e s cn lo cad o . L o s p ro eed i-
m ien to s re q u crid o s p ara p rcp arar la m ay o ria d e lo s e s p e e n n e n e s p ara el m i­
c ro sc o p ic o p lic o o p ara el eleelro n ico , liab ilu alm en te pvnducen la in u e rle dc
las cd lu las co n stitu y en tcs. A denitis, p lan tean se ria s d u d as acerca d e si la es-
tru ctu ra q u e v em o s c n las fo lo m icro g rafias cs “ real” o son d islo rsio n es in-
Iro d u cid as p o r el p ro ced im icn to d e pre]iaracion. U na m an eru cle rc.dueir la
p o sib ilid ad d c q u e las o b se rv ae io n e s m icro sco p icas sean errd n e as co n sistc
cn p rep arar m u eslras sim ilares usan d o te cn ieas tlifcren lcs. Si u u a c a ra c lc n V
(ica ap arcce rep etid am cn te en d ilcren tes lipos d c p re p a ra tio n , h ay una pro-
b ab ilid ad g ran d e d e q u c tam b ien cx isla d en tro d e la cd lu la viva. O tra llnea
d e alatp ie h a sid o el d esarro llo d e u n a v aried ad cle (ecn icas n u ev as p ara la
o b se rv a tio n d e las cdlulas vivas.
F ig . 4 - J 7 . “ S o m b ic iitlo s " y p r e p a r a t io n d o u n a r e p lic a , u ) HI e s p d e im e n s c u b ie a e n tin s o p o r t c y
b ) c s "s o iiib rc n tlc )” p o r d lo m o x tie m c l a l e s p c s a d o s , e v a p n m d o s t i c u n f ila m e n lo e n lc n ln d o q u o se
e n c u e u tr n a u n e o s i a d o . D a d o q u c lo s iilo m o s s e d c p o s i l a n e u u n c i e r l o a n g iilo , e l r c e u l u i m i e n lo
m c l a l i c o e s n u is g r u e s o e n la s a r e a s e le v a tia s d e l e s p e c in ic n . c ) S e d e p o s i t s u n a c a p a iin ilb rm c
tie iilo m o s d e c a r b o u o d e s d e la p a r te s u p e r io r , i d b i y a n c l o y tla m lo m d s i ig id tv . a la r e p lic a , tl)
q u o lu c g o s c lia e c f t o l a r e n la s u p e r f ic ic d c u n s o l v c n l e t j i 'e d i s u e l v e l o d o e l m a le i ial o rg d n ic o .
L a r d p lie a e o m p l e i a , e ) xe l a v a y s c c o l o c a s o b r e u n a r e jilla d c c o h r e . .Si la re p lic a c s l o s u f ic ic n -
t e n i e n l e d e l g a d a , p u e d e c x a m in a r s e c o n e l m i e i o s c o p i o c l e e l i b m c o t i c Iv a tu a u ix id u o c o i l e l uii-
t r o s c o p i o c l c c l i d u i t o tie b a r rid o .
124 BlOL.OC.llA D1-: I.AS CllLULAS L a s a i i . u i . A s : J n t k o d u c c io n 125

F ig . 4 -1 9 . C u n l i o v i.s la s tic u n lib v o b l u s lo v iv o ,

F ig . 4 -1 8 . L a in lc iis id a d d c la lu x d e p e n d e d e
u n l i p o < le c c l u l i t t i e l e j i i l o u o i i j u n t i v o q u c p u c d c
s u a m p l i l u d d c o n iln . a ) C u a n d o d o s o n d a s lu -
in u llip lit\u s o on cl h ih n ra lo rio e n u n it c tijn d c
m i i i o R i i s e s t a n e n I 'a s c , s e r e l u c r z i u t , d a n d o c o ­
c u lliv o . L s lu c c lu lii h u s id o f o lo g v u f iiid n c o il u )
m o ic s u lia d o u n a m a y o r a m p lilu d y lu m in o s i-
m i c m s c o p i o A jilic o c o n v c n c io n a l, b ) m ic r o s c o -
d a d . b ) C u a n ilo la s o n d a s c s la n c o in p le U m ie n ic
p iu tic c o n ir a s le d c fu s e , c ) m ic r o s c o p io tic in -
I 'u e i a d c l a s c , c o m o .s e n u i c s l r a i i q u f , s e c n n c e -
( c i T c r c u c i a l i i l 'e i e u i i a l , d ) m i c r o s c o p i o d c c a m -
la n u u a s a o lr a s y n o s e p e r c ib c lu z . L a s o n d a s
p u O S C lilT l.
( p i c h a n p a s a d o a I ra v c .s d c d i f e i e n l c s e s t r u c l u ­
r a s d e u i r o d c iiiiu c e l u l a s i n le iiir, q u e d a n p a r-
c i a l m e n l e I 'u c r a d c I 'a s c . L .a i n l c i T e r c n c i a r e s u l -
la n ic p r o d u c e lig c r a s d if e ic n e ia s c n e l c o n tra s -
tc , q u e p u c ilc s e r im e n s ir ic a d o p o r s is te m a s d p -
lic o s e s p c c ia le s , com o lo s < |l i e p o secn lo s
m ic r o s e o jiio s d c c o n lia s tc ilc C ases y d c in lc r lc -
rc n c ia d ile r c n c ia l.

C u ando las ondas d c lu z son em itiilas desde unn fuenle cohercnle (com o tin
laser), las ondas estan cn I’ase, o sea, los picos y los vnlles de las ondas coin-
ciden (fig. 4 - 18a). fislo licne cl cfecto de re lb rz a r las ondas y crenr una mayoi'
am plilud, qu c percibim os com o un attinenlo cn cl brillo. -Sin em b arg o , cuando
las o n d as d c luz eslan fuera de lase, sc intcrficrcn cn lre sf reducicndo la ain-
p litud y el b rillo (fig. 4 -1 8b).
C u a n d o las ondas de lu z pasan d e u n a suslancia a olra, se curvan o se di-
fraclan y sus (rayeclorias cam bian ligciam ente. Iisla difVaccion uunbien altera
las relaciones de fase dc las ondas, dando co m o resultado cantidades varia­
bles d e intcrlcrencia. L a cantidad d c inlciTerencia producida cu an d o la luz
alraviesa las d iferen tes cstru etu ras d e una celula no es grande, y cl contraste
q u c sc d clecta e s escaso cu an d o la celu la se obscrva con un m icroscopio bpti-
co co n n in , lo cual por su p u cslo , c s la razbn por la q u c las edlulas debcn lefiir-
se. S in em b arg o , cn los m icroscopios de co n irasle de fuse y dc itUcrfcrcncui
difcrcncial, sistem as oplicos esp ecialm cn le d isen ad o s inlcnsifican la cscasa
intcrferencia y proporcionan un m ayor contraste. L a resolneidn tie esto s m i­
cro sco p ies cs lim ilatla, com o o c u i t c cn un m icroscopio oplico com itn, pero
sum inistraii una porspecliva d ifcrcn te de la celula viva, m oslrando aspcctos
diffciles de dclectar co n otro s sistem as.
O tra lecnica usada frccucnlem ente cn Ins celulas vivas e s la m icroscopia dc
cnm po oscuro. lil haz de ilum inacidn llcga a la m uestra d csd e el costado y los
sistem as de Icntes dcteclan la lu z icfJejada por el especim en, qu c aparecc co­
m o u u ob.ielo brilluntc c o n tra un Condo oscuro. l-os vusgos dc Uts cdlulus quc
son in v isib les en olras folom icrograffas, a m cnudo adquieren gran reliev e en
las d e c am p o oscuro.
A cltialm cnle, ocu rre un rapido progreso en cl uso tie o tras (dciiicas m icros- <tl)
cdpicas; p o r ejem plo, acophm do c am aras de television a los m icroscopios 6p-
ticos cs p o sib le e feclu ar las observ aeio n es en la p antalla y grabarlas en una tie afios tie anliguedad. L a com plcjidatl d e estas celu las su g iere q u c las prim c-
cinla dc video. A juslando los controles, com o p ucdc liacerse cn un aparato dc ras cblulas surgieron m uy tenip ran am cn te cn la ex isten cia d e la T ie rra, e n al-
television, el “ rtiitlo” dc fondo p uede rcducirse, m ejorar el co n traste e inlcnsi- gtin m om ento ilurantc los p rim cio s mil m illo n es d c afios.
ficar aspectos particulares. L as tdcnicas d e television aplicadas al estu d io de L a atm bsfern prim iliv a contenfa los elem cn to s p rim ario s d e la m ateria vi­
la celu la v iv a csLin en su infancia, pero esl&n g cneraudo gran ex citacio n , d a ­ va: h id rb g en o , oxfgeno, carb o n o y nitrb g cn o , co m b in ad o s cn v ap o r d c a g u a y
d o q u e rcvclan procesos no vistos prcviam etile tlcnlro de la celula. olros g ases sim ples. La energfa ncccsaria p ara d csin te g rar las m oldcttlas de
esto s g ases y volver ;i iiitegrarlas cn m o lecu las m as co m p lcjas, cstab a prescn-
tc cn el calo r, los reiam pagos, lo s clem en to s radiaclivos y la ratliacion d e alta
RESUM EN energfa del sol. L o s cxperinicnto.s d e lab o rato rio h an m ostrado q u c, en cslas
con d icio n es, pueden form arse los lipos d c m o lecu las org an icas caractcrfslieas
L as propiedades asociadas co n los sistem as vivos em ergen a nivel celular d c los sistem as vivos. O lros exp erim en to s ban su g crid o el tipo d c procesos
tie o rganizacion. U no d e los p rin cip io s fu n d am cn talcs tie la biologfa e s la teo- por los cuttles agrcgaeiones tic m o lecu las o rg an icas pudicron habev Ibrm ado
rfa c e lu la r quc establecc q u c 1) todos los o rganism os v iv o s cslan fon n ad o s cstru etu ras scm cjantcs a cblulas, separadas tie su am b ien te p o r una m cm brana
p a r uiui o m as celu las; 2 ) las reaeciones qufm icas d e uu o rganism o vivo, in- y captices tic m an ten er su iutcgridud q ufm ica y eslru cu tral.
cluyentlo los p rocesos liberatlores d e en ergfa y las reaeciones biosinlblicas, L as celu las m as lem pranas pudicron hab cr sido h elerb tro fas (organism os
tienen lu g ar tlcnlro d e las celulas; 3) las celulas sc original) de olras celulas; q u e tlcpentlen d c luciiles externas parti co n slru ir su s m oleculas o ig a n ic a s ri-
4 ) las celu las contienen la inform acibn hereditaria de los o rg an ism o s dc los cas cn energfa) o aulbirofas (o rg an ism o s que pued en hticer su s propias m ole-
cu ales son parte y esta inform acibn p asa d e la c elu la progenitora a la celula ciiltts o rg an icas a parlir dc su staneias inorgfinicas). Los |)rim cro s autolroros
liija. pued en littber sid o quim io sim elico s (quc usnn la energftt lib crad a p or reaccio-
L a cdad tie la T ie rra se eslitna en 4 .6 0 0 m illoncs dc afios. S c han encontra- nes inorganicas cspecfficas para sin telizar su s p ro p ias m olbcuias orgfm icas) o
d o m ierofbsilcs d e celulas sem cjan tes a bacterias, qu c tienen 3.5 0 0 m illones folo sin telico s (quc usan la energfa del sol p ara im pulsar su s reaeciones sinte-
126 BlOLOGlA DE LAS Cl'iLlJl.AS
licas). C on la aparicidn de la fotosfnlesis, la energfa cjue flufa a traves de la
biosfera adopto su form a m oderna dom inanie: la energfa radianle del sol es
caplurada por aulotrofos folosinlelicos y eneatizada por cllo s bacia los orga-
nism os heterolrofos. J..os heterdlrofos m odernos ineJuyen a lo s b o n g o s y a los
anim ales, al igual qu e a m uchos tipos de organism os unicelulares. Ix>s auto-
Irofos m odernos incluyen a olros tipos de organism os unicelulares y, lo m as
hnporlanle, las planlas verdes.
H ay d o s lipos l'undam entalm enle dislintos d e cclulas; los procariotas, que
incluyen solam enle a las bactcrias y cianobaclerias; y los eucariotas, q u e in-
cluycn a los prolislas, los bongos, las plantas y los anim ales. Las cclulas pro-
carid ticas carccen dc niicleos lim itados p o r m em brana y de la m ayorfa de los
o rganulos q u e se eneucnlran en las cdlulas eucaridlicas. L os procariotas fue-
ron la linica form a de vida sobre la T ie rra duranlc casi 2.0 0 0 m illones dc
afios; tlespues hace ap roxim adainenlc 1.500 m illones de anos, aparecieron las
celulas eucaridlicas. L os organism os nudticelulares, co m p u eslo s de cdlulas
eucaridticas cspecializadas p ara desem penar l'im ciones parlicularcs, aparecic-
lxm en una dpoca co m paralivam enle reciente, solo hace aproxim adam enle
7 50 m illones de afios.
D ado cl pequeno tam ano d e las cdlulas y el lim ilado poder de rcsolucidn
del ojo lunnano, se necesilan m ieroscopios p ara ob scrv ar las cdlulas y las es-
irucuiras celularcs. L os ires lipos principales son el m icroscopic oplico, el
m icroscopio eieelrdnico de fraiisrnisidn y el m icroscopio cleclrd u ico de barri-
do. L os espeefm enes que serrtn esludiados usanclo un m icroscopio o p lico con-
vcncional o un m icroscopio eieelrdnico de transm ision, deben se r fijados, Ic-
iiidos, deshidralados (para el m icroscopio ejcctronico), ineluidos y secciona-
dos cn cortes finos. Las rdplicas dc las su p erficies g cnerabncntc se preparan
cu an d o sc las quiere estu d ia r con m icroscopio eieelrdnico d e barrido. El. inlc-
rds por las posiblcs dislorsiones q u e pueden ser introducidas por esto s proce-
dim icnlos de prcparaeidn ba llcvado al desarrollo de otras tdcnicas m icroscd-
picas. f.,os sistem as dpticos especiales d e co n lrasle de fase, d e inlcrfercncia
difcrencial y d c cnm po oscuro hacen posiblc estu d ia r celulas vivas. U n avan-
c c Iccnoldgico im porlanle y nucvo es el u se de cam aras dc television con los
m ieroscopios.
C U K S T lb N A U lO
1. D istin g a en lre lo siguicnlc: belerdtrofo/auldlrofo; tenidos d e las celulas p rim ilivas d e l m edio circundante.
autd tro fo q u im io sin lctico/auldlrofo folosinldlico; proea- <,Por q u e fue esto Urn crflico?
rio la/cu cario la; m icro sco pio d p tieo /m icro sco p io eleclrd - 5. A lgunos eienuTicos piensan q u e en olro s planetas
nico d e tran sm isid n /m icroseopio eieelrdnico tic barrido. de iHieslra galaxia pu ed e iinbcr cierla form a d e vida. Si
2 . <,Por q u e babrfan sido neccsarias fu en tes d e energfa uslcd Iratara tie hallar csos planclas, (,que earaclerfslicas
para la sfnlesis d e m o leculas org an icas sim ples cn la tlcbcrfa buscar?
T ierra p rim iliva? 6 . V uclva al capflulo 2 y agregue sendas escalas dc
3. A unque bay cicrla inecrlidum bre acerca dc la mez- tam ano aproxim atlo a las figuras 2 - 1, 2-5 y 2 - J 1.
cla ex acta tie gases que constituyeron la alm dslcra primi- 7. <,Cuales son las venlajas y tlcsvenlajas dc esludiar
liva, bay acuerdo general cn que no habfa oxfgeno libre. cclulas con el m icroscopio eieelrd n ico d c Iransm isidn y
iQ u d p ropiedades del oxfgeno bubieran hecho la evolu- co n cl m icroscopio eieelrdnico d e b arrido? Y cuales las
cioii qufm ica im probable cn una ainidsfera con 0 2? que ))resen(an m ieroscopios d p lico s especiales co m o cl
4. ti n acontecim ic.nto crucial en el origcn dc la vida dc eonlra.ste dc fuses, el dc inlcrfcrenein diferencial y cl
fue la fo rm acio n d e una m em brana q u e se p aro los con- dc cam po oscuro?
C om o estan organizadas las celulas
I la y in uchfsim os lipos celularcs tlifcrentes. En u n a g o la d e ag u a d c estan-
q u c cs p robable que se encuenlre una varied ad d c pro lislas, y aiin cn cstan-
q u es pequciios e s p robable q u e baya varios cen fen ares d c tipos d iferen les dc
pro lislas, adem ds d e una variedad d c p ro cario tas. N u cstro s p ro p io s lejid o s y
d rg an o s esldn co n slru id o s p o r al m enos d o sc ien lo s tipos d iferen les d c cdlulas
so m aticas (“del cu crp o ”). L as p lan tas cslan co m p u eslas p o r cdlulas que pare-
ccn m uy d islin las d e las d e n u cslro s cu erp o s, y lo s insectos pued en ten er nui-
cb as celu las d c tipos que no se encuenlran ni en las p lan tas, ni en los v erle­
brados. Asf, el p rim er h ech o notable acerca d e las celu las c s su d iversidatl.
El seg u n d o hccho, aun m as notable, es su sim ilitu d . C ad a cdlula e s una
nnidad auldnoina y al m enos p arciab n en te in d ep en d ien te, ro d cad a p o r una
m em b ran a q u e co nlrola el paso d c m alerialcs liacia el in terio r y b acia el ex te ­
rio r d e la cdlula. E sto hace posib le q u e la cdlula d ific ra bioqufm ica y cstruclit-
rahiieiUc del m ed io cii'condanle. T o d as las cd lu las tienen lam b ien un cen lro
de inform acion y control cn el que se locali/.a el m aterial g endtico. C o m o no-
tam o s cn el capftulo anterior, esta rcgjdn d e la cd lu la p ro carid lica sc cornice
co m o nu clco id c; e n las cdlulas cu cario ticas e s cl niiclco. M u ch as celu las cu-
cario ticas posecn tam bien una variedad d c estru ctu ras intcrnas, los orgilnulos,
sim ilares o identicos tie una cdlula a otra cn una am p lia g am a d e tipos c e lu la ­
rcs. L as celu las esldn com pucstas tic los m ism o s lip o s, n o lab lem en te escasos,
d e 6to m o s y m oldculas.
TAM ANO Y I O RM A CLLU LA R
L a m ayorfa d e las celulas q u e constilu y cn el cu crp o d c u n a p lan la o d e un
anim al m id en en lre 10 y 30 m icrdm elros tie diam elro. U n a rextriccidn princi-
pal al tam an o d e la cdlula e s la q u e im p o n c la rclacio n e n tre el v o luinen y la
supcrficie. C o m o m ueslra la lig u ra 5-1, a ineditla q u e el v olum en d ism inuye,
la relacid n superficie a v o lum en au m eu ta rd p id am en te. L o s m alerialcs com o
el oxfgeno, el diox id o d c carbono, los ioncs, las m oldculas de alim en to y los
p ro d u clo s d c d csccb o que entran cu una celu la viv a y salen d c clla deben
atrav csa r su su p erficie lim itada p or una m em b ran a. E slas su stan cias son. los
m aleriales sim p les y los produclos del m eia b o iism o c e lu la r, q u e rep resen lan
el to tal d c la s acliv id ad es qufm icas en las q u e se en cu en tra co m p ro m etid a una
cdlula. C u an to m ds aelivo sea el m eiab o iism o cclu lar, m as rdpid am en te deben
in lcrcam b iarse los m aleriales con el am b icn tc p ara q u e la c elu la siga funcio-
nantlo. Bn las celu las m ds pcqucfias, la relacid n su p erficie a voluinen e s m a­
y o r q u e eri las celu las d e m ay o r tam ano y, p o r lanlo, can tid ad es proporcional-
m en tc inayores d e m ateriales pueden m o v erse b acia ad cn lro , b acia afu era, y a
trav es d e las celu las m as p equenas en un pcrfodo d ad o d e tiem po. U na celula
m as g ran d e, p or el contrario, req u iere del in tercam b io d e can tid ad es inayores
tie m ateriales p ara salisfacer las n ecesidndes d c un v o lum en m ayor d c m ateria
viv a y, cntonccs, cu an to m ayor sea el tam ano d e la cdlula, m cn o r sera la rela­
cid n su p erficie a volum en.
U n a se g u n d a H m ilaci6n al tam an o c c lu la r p arece rclu cio n arse con la ea-
p a c id a d d el m icleo, el ecn tro d c co n tro l d c la cdlula, p ara su m in istrar sufi-
cicnle.s c o p ias tie la n ifo rm acid n nece.saria p ara re g u la r Jos p ro e c so s que
128 BlOLOGfA D E L A S C'fj.ULAS
K ig . 5 -1 . Cil c u b o d e 4 c e n l u n e l r o s . lo s o e h o
c u b o s d e 2 c e n lfm c iro s v lo s s e s e n ia y c u a l r o
c u b o s d e I c c n lfin c tro . l o d o s t l c n e n e l m is m o
v o lu m e n m in t. S in e m b a r g o , a m c d id a ( |u c c l
v o lu iiic n s e d iv id e e n u n id a d e s n u is p e q u e ita s ,
ia c a n lid a d io la l cle s u p c r f i c i e s e in c rc iu c n ln al
ig u a l q u e la r e la c io n s u p c r f i c i e a v o lu m e n . P o r
e j e m p l o la s u p e r f i n e lo ia l d e lo s s e s e n ia y c u n -
li ti c u b o s d e I c c n im ic ir o e s 4 v o c e s n u iy o r <|ue
la s u p c r l ie ie d e l c u b o d e 4 c e n l u n e l r o s y la v ela -
c i o n s u p c r f ic ie a v o lu m e n e n c a d a c u b o cle 1
c e n l f m c i r o e s 4 v o c e s m a y o r q u e la d e l c a b o rle
4 c e n ifm c lro s . D e m o d o s i m i l a r , la s c e l u la s n u is
p e q u e n a s tic n c n u n a m a y o r velric id n d e s u p e r f i-
c i e a v o lu m e n q u e l a s c d u i a s n u is g ra n d c s . E s lo
s ig n ifie s ) n o s d lo n u is s u p e r f i n e d c n i e i n b i a u a a
n a v e s d e la c u a l lo s m a ie i i a l e s p u e d e n e n i r a r c n
la c e lu la o s a lir d e c l l a . s i n o la m b ie n m e n o s
m a l e r ia v iv a p a r a a l e n d e r y d is ia n e i a s m a s c o r -
l a s a i w o r r e r p o r lo s m a t e r ia l e s e n c l i n t e r i o r d e
In c e lu la .
A
£\
C u b o vie 4 e e n ln u e lr e s O c lm c u b e s d e 1 c e u t h n c l i o s S e s v n la y vavaI vc
c u b o s d e I c c n lm ie lr o
S u p c rlu ir
fc.n-)
V oluiiicn
( c h i ')
Supci f i e i c /
volinucu
ocu itci) en u n a celula g ran d e m elab b licam en te activa. L as ex ccp cio n es
p arecen “ p o n cr a p ru eb a” la regia. En cic rto s p ro lislas u n icelu lares grandcs
co m p lejo s, los eiliad o s, d e los cu a le s cl P a ra m e d ia n es un e jem p lo , ca­
da celu la lien e d o s o m ds m iclcos, los m iclcos ad icio n alcs apnrenlcm cnte
son c o p ias del o rig in a l. O iros o rg an ism o s, c o m o los m ohos m u cilag in o so s,
c o n sisten , efccliv am en le, cn una celu la gig an tc, p ero lienen m iles d e tni-
cleo s. E slo s o rg an ism o s, eon ire c u c n c ia , son tam b icn m uy d e lg ad o s y ex-
len d id o s, ev itan d o p o r e llo el p ro b lem a d e la relacio n su p crficie a volum en.
N o es sorprendenle que. las cblulas m elabolicam enle m as aclivas scan liabi-
lualm enle pcquciias. L a relacion en trc (nm ano eclu lar y aclividad m eiabolica
cs bellam en lc iluslraila por las celulas luievo. M uchas celulas h u ev o son muy
grandcs. Un huevo de rana, p o r ejem plo, m ide 1.500 m icrbinclros d c diam e-
Iro. A lgunas celulas luievo m iden varios cen lu n elro s de a u d io , p o r ejem plo,
la celula, o yem a, de un huevo dc gallina. L a m ayor p a r te d e esta m asa esta
form ada p o r nutricntes alm accnados para el em hrion cn dcsarrollo. C u ando la
cblula h u ev o es fecundada y co m ien za su aclividad m clabblica, o c u n o n m u­
ch as divisioncs n ucleares y la celula se d iv id e m uchas veces antes q u e se pro-
duz.ca un increm ento real cn volum en o m asa. A sf, la m asa Iolal se 'su b d iv id e
en unidades celulares Jo su licicn tem en le p equenas para q u e los p roecsos de
Iransfercneia y control scan ef'icienlcs.
Al igual q u e las golas dc agua y las burbujas de jabbn, las celulas lienden a
ser esfdricas. Sin em b arg o , hem os vislo q u e a m enudo (ienen o lras form as.
E slo oeuvre a causa dc la cx iste u cia d e las p ared es celulares, en coutradax en
plantas, bongos y m uchos o rganism os im icelulares; o debido a la adhesion y
la presibn de olras cblulas o superficies vccinas (com o ocurre co n las eblulas
del epilelio intestinal); o en virtud de la disposicibn de los m icrotiibulos u
o tro s elem enlos cslvuclurales d entro de la celula (fig. 5-2).
o r g a n iz a c i6 n s u b c e l u l a r
A n to n y van L eeuw enhoek d escubrio las p ro tistas hace unos 300 alios. “ Es-
to fue p ara mf - e s c r ib ib - en lre lodas las m arav illas q u e he d escubierto en la
naU naleza, la m as m avavillosa de to d as” . En los m illares d e se res v iv o s que
L eeuw enhoek y sus su ccso rcs observaron “ todos vivos en una gota de agua” ,
p udieron ver dentro de ellos, pero co n dificullad, estrucluras q u e intcrprcla-
ron com o cora/.ones, eslom agos y p ulm oncs en m iniatura; en o tras palabras,
organos dim im itos, u otganulos.
L as lecnicas m icroscopicas m odernas han co n firm ad o q u e las cblulas euca-
rioticas conticncn, en verdad, un a m ullitud d e estructuras. N o son, por su-
p ucsto, o rganos co m o los q u e se encucnlran en los organism os m ulticclula-
res, pero en cierla form a son com parables: esliin csp eeializad o s en form a y
funcibn p ara desem penar actividades p articulnres requeridas p o r la econom fa
celular. A sf com o los organos d e los anim ales m ulticelulnres trab ajan ju n to s
l-'ig. 5 - 2 . a ) N u m e r u s a s h c b is ts lim is tic c ilo -
p l a s m a (s tx o tid p o d o s) s e e x i i e n d e n riK lin lm c iiic
d e l c u e r p o d e l p io ik sia A v l i n o s p l t u e n m n . C a d a
a x o n d p o d o eM a lin iifa d o p o r u n a e x t e n s i o n d c
la i n e m b r a n a c e l u l a r y c o m i e n e n m c b o s m ic ro -
l i ib u lo s , d i s p u e s t o s k m g U u c lin a lm o n lc , (p ie le
d a n r i g i d e z y p r o l o u g a n lo s a x o n d p o d o s . b ) l l n
a x o n d p o d o e n c o i i c I r a n s v e r s a l. L o s n iic ro liilw -
lo s e s l a n d is p tie s lo x e n d o s o s p irn le s e n ir o la z a -
d a s q u e f o n n a n tin p a iro ti d e d o c c p l ic g u c s .
5 (Hit
C.6M O ESTAN OKGAN1ZAUA.S I .AS CELULAS 129
en sistem as d c brganos, los orgiiiuilos d c las celu las estfin co m p ro m elid o s en
varias fu neiones cooperalivas c interdependionles.
C ada cblula debc. desem penar esencialm enlc los m ism os procesos: adquirir y
asim ilar alim ciilo, elim inar desechos, sinlclizar nuevos m ateriales celulares y,
en m u ch o s casos, sc r capa/. dc m ovcrse y rcprodueirse. Asf com o los dislinlos
brganos d e nueslro cucrpo.ticncn una eslruclura que los adecua a las funeiones
especfficas que descm pcnnn (los rihoncs para la cJim inacibn d e d esechos d c la
sangre, c! inlcslino para la absoreibn d e alim entos, etc.), del m ism o m odo, lo­
d as las celulas lienen una nrquilectura interna que incluye orgfm ulos adeeuados
a las funeiones que desem pciinn. Es im portable co m p ren d er q u e una celula no
es una com binaeibn fortuila de paries, sino una entidad dinam ica e inlcgrada.
R ccu erd ese lam bibn que, aiinque so lo podem os ex ain in ar una eslru clu ra o
p roccso p or vez, la m ayorfa tic las acliv id ad es de la celula o cu rren sim ulla-
n eam en le y sc influycn enlre sf. Una Cldatnydonw iia.s, p or ejem p lo . n ad a, h a ­
ce folosfnlesis, ab.sorbe inilrim enlo dc! agua, co n stru y c su pared celular, fa-
b rica proiefnas, co n v ierlc aziicares cn alm idbn, o v icev ersa, y o x id a inoleeu-
ias d e alim cn lo p ara o b len cr energfa, lodo ello siim illan cam cn te. T am b ie n cs
p ro b ab le q u e se o rienie en la luz solar, se prepare p ara d iv id irse, y "b a sq u e ”
p o sib lem en te una pareja, e in dudablcm enle d csctn p cn e cu an d o m cnos una
d o cen a o m as d c o lras aclividades im porlanles, m u ch as d c las cu alcs lodavfa
pueden se r dcsconocidas.
L IM IT E S C E L U L A R E S
L a incinbrnm i celu lar
Segiin dijim os previam enle, lodas las celulas son biisicameiKc m uy sem c-
jan lcs. T o d as lienen DNA com o m aterial genelico, d esem peiian los m ism os ti-
pos d e reacciones qufm icas, y esliin lodas to d ead as p o r u n a inem brana celular
ex tern a q u e sc aju sla al m ism o plan general, lanlo en las c d u ia s proeariblicas
com o en las eucaribticas. L a m ateria viva lim itada p o r la in em b ran a consisle,
cn los cu cario ias, en el m ieleo y el ciloplasm a, q u e co n lien e los orgiiiuilos.
L a celu la p u ed e existiv co m o u n a en tid ad d istin ta a cau sa d e la m cm brana
celu lar, q u e reguln el Irmisito d e m ateriales haeia ad en tro y h acia afucra. La
m em b ran a celu lar (lam bien llam ada, segiin di jim os antes, in em b ran a piasm a-
lica) liene so lo en lre 7 y 9 nanbm elros d e g ro so r y n o puede ser rcsu ella por
cl m iero sco p io bplico. Con cl m icroscopio elcclrb n ico , p u ed e v erse co m o una
d o b le Ifuea d elgada y conlim ia (fig. 5-4).
F ig . 5 - 3 . C e l u l a s P e l a l g a v c t d e C M a m y d o m o n a s . N d ic s e c l p a r t i e lla g e lo s c o n lo s q u o c a d a c e -
lu lu se. iin p u l.s a a ir a v c s d e l a g u a .
130 llrOl-OOIA OR LAS Cfh.UI.AS Como e s t a n o r g a n i 7.a o a .s l a s c l l u l a s 131

20 nm
M g . 5 -4 . F o lo m ic r o g ru ti'n e le c irrtn ic a q u c in n c s -
Ira u n c o r ic tra n s v e rs a l d e Isi m e m b r a n a c e lu la r
d e n il g ld b u lo r o j o lu im m io . l .a m e m b ra n a c c lu -
Inr s c i n d ic a c o n flo c h a s . L.a e s tr u c lu r a d c “ e in -
p a r c d a d o m o le c u la r ” tie In m e m b ra n a s c cro c
q u c c o n s is te e n d o s c a p a s e le c tr o - o p a c n s (o s c ti-
r a s ) d c m o le c u la s d e I'usl'oK pido d is p u e s la s co n
s u s c o la s h i d i o f d b i c a s h u c ia e l in le rio v , n iic iU ia s
e l " r e llc n o ” in te rio r, rc p r c s c n ta d o p o r la z o n a
elc cu o -tra n sp are lH O ; ( c la ra ), ti e n e p ro le m a s g l o ­
b u la r c s e m b u t i d a s o n 61. 01 m a te r ia l o x c u ro a la
i z q n ic r tla d e la f o io m ic ro g r a ff a ex h e m o g lo b in a ,
q u e lle n a al g l o b u l e ro jo .
L a m em brana celu lar tie los eueariotas esta fonuacla p o r una bicapa fosfoli- E studios rccicntcs ban m ostrado la estru ctu ra d elallad a d e v arias protefnas
pfdica, o sea, un a doble cap a de m oldculas d e fosfolfpidos dispuestas co n sus d e m em brana, E ntre las protefnas in legrales estudiiulas hasta este m om ento
colas hidrol'dbicas de <ick!o graso ap u n lan d o hacia el interior (fig. 5-5). I.as (fig. 5-6) se lian idenlificado dos conj ignracioncs b asicas. U na es una cslruc-
m oldculas dc colcslcrol estan em butidas en cl interior hidrofdbioo de la b ic a ­ tura en form a d e bastoncillo, relalivam ente scn cilla, <|iie co n siste e n una licli-
pa, en el qu e tam bien exislen num erosas m oleculas proteicas en suspension. c e alfa em butida en cl interior h idrofdbieo d e la m em b ran a, con p o rciones hi-
E stas protefnas, conocidas com o protefnas integrates d e m em branas, general- Q Q Q c QQQ drofflicas m enos reg u lates que sc ex tien d en a u n o it otro lad o d e esta. E stas
m ente abarcat) la bicapa y sobresalen a uno u otro lado; las porcioncs em buli- p o rciones liidrofflicas eslan a m enudo ex ten sain en te p lcg ad as cn u n a intrinea-
das en la bicapa tienen superficies hidrofdbicas, m icnlras q u e las superficies d a estructura terciaria. L a olra co n fig u iacio n sc e n cu cn tra en m o lecu las glo-
de las porciones q u e se extienden m as alia de la bicapa son liidrofflicas. bulares grandes q u c poseen estrucluras lerciarias o cualern arias com plejas,
I .as d o s superficies d e la m em brana celu lar difieren co n siderablem ente en resultantcs d e “ pasajes” repelidos a traves d e la m em b ran a. L as p o rcio n es de
com p o sicio n q unnica. L as d o s cap as gcneralm entc tienen concentraciones di- estas protefnas, em butidas en cl interior h id ro fo b ico d e la bicapa, co nsisten en
fcrenles d e tipos cspecfficos d e m oleculas lipfdicas. En m uchos tipos dc cdlu- seg m en to s d e helice alfa apretadam ente em o llad o s. En las p rotefnas giobula-
las, la capa ex tern a es particularm cnlc rica en m oleculas glucolipfdicas. L as rc s form adas p o r una sola cadena polipcplfdica, esto s seg m en to s hclicoidales
cadenas de cnrbohidralos de eslas m oleculas, com o las cabezas fosfato de las reg u lates altcrnan con los segm entos d e la cad en a p o lipeplfdica q u e tienen
m oleculas fosfolipidicas, estan expuestas so b re la superfieie dc la m em brana; (X X J N C X X J ) u n a estructura irregular. L o s segm entos irreg u larcs, q u e son hidrofflicos, cs-
las colas hidrofobicas d e los acidos g raso s est<1n d enlro de la m em brana. L a lan expuestos a uno y o tro lado dc la m em brana, m icn tra s q u c los segm entos
com posicion proleica de las d o s capas tam bidn difiere. L as protefnas inlegra- helicoidalcs zigzagucan d e un lado a otro a traves d e ella. A u n q u c las su p erfi­
les de m em brana tienen una orientncion d efinida d entro de la bicap a, y las c ies em butidas en co n tacto con la b icapa lipfdica sie m p re son h idrofobicas,
porciones q u e sc extienden a uno u o tro lado son com plelam ente diferentes las porciones intcriores d e algunas protefnas glob u ln res son ap aren lcm cn te hi-
en su com posieidn de am inoacidos y en su estruclura lerciaria. E n el lad o ci- d ro fflie a s.e re a n d o “ poros” a traves d e los cu alcs cicrtas su slan cias polares
toplasm atico dc la m em brana hay m oleculas de protefna ad icionales, co n o ci­ pu ed en cru zar la m em brana.
das com o protefnas pcrifcricas de m em brana, ligadas a p arte de las protefnas L a m em brana celu lar d e las celulas bncterianas e s, cn cm intp a la co m p o si­
inlegrales q u e sobresalen de la bicapa. E n el lado ex terio r dc la m em brana eidn basica, casi id entica a la m em b ran a celu lar d c las celulas eucarioticas,
hay cad en a s co rlas de carhohidratos unidas covalenlem cnte a las protefnas cxccpto por el hecho que, con pocas excep cio n es, las m em b ran as celulares
q u e sobresalen. E stas cadenas, ju n to con las cadenas de carbohidrato d c los baclerian as no co nticncn colesterol. En lo.s cu cario tas, to d as las m em branas
glucolfpidos, form an un a cu b ierta de carb o h id rato sobre la su p erfieie externa d e una celula, incluyendo aquellas q u e rodeaii a lo.s d islin lo s o rganulos, tam ­
de las m em branas de m uchos tipos de cdlulas. Se p iensa q u e los carbohidra- bien tienen la m ism a cslru ctu ra general. Sin e m b arg o , hay d ifereu cias cn los
tos descm pefian algfin papel en la adhesidn de Jas celulas en tre sf y en el “re- tipos d e Ifpidos y, p articularm cntc, en el num ero y tip o d c p rotefnas y carbo-
co n o cim ien to ” dc m oleculas q u e outran en intcraccidn co n la celula (talcs c o ­ h id rato s, qite varfan d e m em brana a m em b ran a y tam b ien d e lu g ar a lugar cn
m o h o n n o n a s, anticuerpos y virus). la m ism a m em brana. E stas difereucias co n fiercn a las m em b ran as d e difercn-
A u n q u e m uchas de las protefnas integrales parecen estar atnarradas a su lu­ les tipos celulares y d e los diferentes orgJfiiulos, p ro p icd ad cs u nicas que p u e­
gar, ya sea p o r protefnas perifcricns o p o r filam enlos p roleicos citoplasm ali- d en co rrclacio n arse con difereucias en la fu n cio n . L a m a y o n a d c las m em bra­
cos con cen trad o s cerca d e la m em brana, la estructura de la bicapa e s general- n as tiene ap roxitnadam enle 4 0% d e Ifpidos y 6 0 % d e protefnas, au n q u e ex iste
m ente m uy fluida. L as m oleculas dc Ifpidos y, al m enos, parte d c las m o ld cu -' considerable variacion. Las prolem as, q u e en cu an to a su estru clu ra son exlrc-
las proteicas pueden m overse lateralm ente d enlro de clla, fornnindo diferen- m ad am en le diversas, dcsem pehan una varied ad d e fu n cio n es csen cialcs. A l­
les palrones q u e varfan de vez en cu an d o y de un lugar a otro. P or g u n as d c ellas son enzim as y regulan reaccio n es q u fm icas particulares; olras
consiguiente, cstc m odelo de estruclura de m em brana, am pliam entc aceptado, M r . 5 -fi. D o s c o n f ig i u a c i o n e s p r i n c i p a le s q u c son receptores, im plicados en el rcco n o cim ien to y union d e m oldeulas serial,
se co n o ce com o el m odelo d e l m o.suicoflitido. b a n s i d o d c tc r m im u ln s p a rti la s p r o le m a s d e la s tales co m o las liorm onas; y aim o lras son p rotefnas d e iransporie, q u e descm -
m e iu b ra iiiis so il a ) u n a lic lic e a l f a y b ) u n a c s - pem in p apeles crfticos en el in o vim iento d e su stan cias a trav es d e la m em bra­
l iu c l i ir a g l o b u l a r te r c i a r i a , f o r m a d a p o r s e g -
na. C o m o vercm os rcpetidam cnle a lo largo d e este lexto, lo.s dcscub riin ien lo s
m e n i o s r c p c i i d o s d e b e lic c a l f a q u e z ig z u g u c a n
a tra v d s d c la m e m b r a n a . L o s s e g m e n t o s h e li- v inculados a la estru ctu ra y funcion d e p rotefnas especfficas d e m em b ran a e s­
c o id a lc s c s litn u n i d o s p o r s e g m e n t o s h iilm ftli- lan arro jan d o nueva luz so b re una d iv ersid ad d e p ro ceso s, q u e van d c la nave-
c o s i r r c g u l a r c s d c la c a d e n a p o l ip c p lf d ic a , q u c gacidn d c las c61ulas baeterianas a la folosfntesis y a la tran sm isio n del im p u l­
s e c x l i c n d e n a c a d a la d o d e la i n e m b ia n a .
se* ncrvioso.

La j*arcd celular

U na d islincion fundam ental en tre las c61ulas an im ales y v egctales cs que

las celu las vcgelalcs cstdn rodeadas |*or u n a pared celu lar. L a pared esta por
fuera d e la m em brana y es conslruida p or la celula. C u an d o una celu la v eg e­
tal se divide, se form a una capa d clg ad a d e m aterial g lulinoso e n trc las dos
celu las nuevas; esta conslitu ira la lom inilla m ed ia (lig . 5 -7 a). C o m p u esta por
p eclin as (los com pueslos q u c con slilu y cn el gel d e gelatin as) y p o r otros poli-
sactiridos, m an tien c ju n tas a celu las contiguns. L uego, cad a c elu la vegetal
c o n stru y e su pared celu lar prim aria a cad a lado d e la lam inilla m edia. L a p a ­
red p rim aria co n tien e m oleculas d e celu lo sa aso ciad as cn h aces d e m icrofibri-
llas dispuestos en una n uilriz d e polfm eros viscosos.
C o m o puede v erse e n la figura 3-10 c, en la pifgina 91 , las capas succsivas
d e m icrofibritlas d e celu lo sa se oriental* form ando an gulos rectos unas eon
M r . 5 - 5 . M o c k l o d c u n a m e m b r a n a c e l u la r . d c t e im i n a d o a p a r ti r d c fo io m ic ro g ra lY a s e l e c u d i i ic a s y d a t o s b io q u fm ic o s . l . a e s i n i c l u r a b a s i c a d c la respeclo a olras en la pared celular co m p lela. (A qucllos fam iliarizad o s con
m e m b r a n a c s u n a r e d d e in o h tc iiln s fo s f o li p t d i c a s , e n l a s q u e s e e n c u e n i r a n c m b u l i d a s m o l e c u l a s d c c o l c s l c r o l y m o l e c u l a s g r a n d e s d c p m te fm i. L a s
m o l e c u l a s d c t o s f o l f p i d o csl.'ui d i s p u e s l a s c n u n a b i c a p a , c o n s u s c o l a s h id r o f o b i c a s a p u n ia iu lo h a c ia e l i n t e r i o r y s u s c a b c z a s liid r o fflic a s d c f o s f a to
los m aleriales d e construccion n o taran q u c la pared celu lar co m b in a, d e esta
a p u n l a n d o a l e x t e r i o r . L a s m o le c u la s d o c o l c s l c r o l s e e n c u e n lr im i n s c r l a s c n l r c la s c o l a s h i d r o f d b i c a s . L a s p r o te f n a s e m b u t i d a s c n l a b ic a p u s e c o n o - m anera, rasgos eslru clu ralcs de la fibra d e v id rio y d e la m ad cra Icrciada.)
c c n c o m o p r o te f n a s in le g r a le s d e m o m ln n n a . S o b r e l a c a r a c i t o p l a s m a t i c a tie la m e m b r a n a , la s p r o l e i n a s p c r if firic a s d c m e m b r a n a s c c n c u c n l r a n im i- E n las plantas, el crccim ienlo tiene lu g ar fun d am en talm en te p o r alarga-
d a s a a l g u n a s d e la s p r o l e i n a s i n le g r a le s . L a p o r c id n d e la s u p e r f i e i e d c u n a m o le c u la cle p r o l c i n a q u c s e e n c u c n t r a d e n t r o d c la b ic a p a l i p td ic a , c s h i- m ienlo celular. L o s estudios sobre el tcm a m uestnm q u e la celu la ag reg a nue-
d i o i o b ic a ; la p o r c id u d e la s u p e r f i e i e c x p u c s ta a f u e r a d e l a b i c a p a , e s b id r o f ilic a . S c c r e e q u c p o r o s c o n s u p e r f i c i e s liid r o fflic a s a t r a v i e s a n a l g u n a s cle
la s m o l 6e n la s d c p ro te f n a . E u l r c m e z e l a d a s c o n l a s m o l d c u l a s d e f o s f o lf p id o s d c l a c a p a e x t e r n a d e la b i c a p a , s e e n c u e n t r a n m o ld c u la s d c g l u c o lf p id o s .
v os m aleriales a su s paredes m ediante este p roceso tie alarg am ien to . Sin em ­
S c p ic u s a q u c s u s c a d e n a s d e c a r b o h i d r a lo s y l a s c iu le iu is d e c a r b o l m lr a l o s u n id a s a la s p r o te f n a s q u e s o b r e s a l e n d e la c a r a e x t e r i o r d e l a m e m b r a n a b arg o , la c61ula no se ex p an d e sim p lcm cn te cn todas las dircecio n cs; su form a
esliiii im p lic a d a s o il l a a d lic s id n d e l a s c e l u la s e n l r e s f y c n c l “ r c c o n o c im ie iilo ” d c m o ld e iila s c n l a s u p e r f i e i e d c la m e m b r a n a . final csta determ inada p o r la estructura d e su pared celu lar (fig. 5-7 b).
132 BlOLOGlA OK J..AS CI5t.UI.AS
Plnxinortcsm o
IL
H IT '
IL_
3 1 ; E T X
If II V If. X-
F ig . 5 * 7 . a ) I'b t o m i c r o g r a f i a e l e c l r d n i r a tie tlox
p a r c d c s c e lu iiu 'e s c o u tig u its d c Ira q u c filu s , c c lu -
la s c o n d u c i o r a s d c a g u a c n l a s p lu n iiis . I’u c d e n
v e r s e la la in in illa m e d ia , las p a r c d c s p iim a r ia s
y la s p a r c d c s s c c u n d a r i a s c s ira iiH e n d a s , d c p n s j - '
la d n s s o b r c la e a rn i n t e r i o r d c la p a r e d p rin u u ia.
L a s c e l u la s , q u e p o r l c t u x e n a la m a d e r a d c u n
t e j o <YYi.vn.vj, lia n im ic i lo . L.as a r e a s liitn s p a r c n -
I c s a lo s c le c lv o n e s d e la z o n a s u p e r io r iz q n io r-
Un c i n f e r i o r d c r c c lin d c la lo lo in ie r o g r a l ui. ic -
p r c s e n la n e s p a c i o v a c to . quo. a n t e s e s l a b a llc n o
c o n la m a l e r ia v i v a d c l a s c d lu la s . b ) 151 c i e e i -
m i c n l o d c l a s c d lu la s v c g e ia lc s s c e n c iio n ira li-
i n i la d o p o t la v c lo c id a d a la c u a l s c e x p a n d c . In
p a r e d c e l u la r . L a s p a r c d c s c o n l r o l a u la n lo la v c -
l o c id a d d c o r c c im ic m o c o m o s u d ir c c c id n ; n o
s c e x p a n d c n c n lo d a s la s d ir e c c i o n c s , s in o (|lie
s c a l a r g a n e n u n a s o la d im e n s io n . L a s c e lu la s
d e la iz q u ie r d a s o n las r e e ie n f o n n a d a s : la s c e -
lu la s q u e e x la ii h a c ia la d c r e c l i a s o n m ils v ic ja s
y him c o i n c n z a d o a a la r g a r s c . L o s p la s m o d c s -
m o s s o n c u n a lc s q u e c o n e e t a n a c e l u la s e o n li-
guas.
Como il s t a n o r g a n i z a d a s l a s c e l u l a s 133
(b) '0 ,1 pin'
F ig . 5 - 8 . a ) V is in d e la s u p e r f i n e d e la e n v o l l u - p o r grfinulos g randes q u e conlienen pm leln as y sc d isp o n cn en un patron oc-
ra n u c l e a r d e u n e s p e r m a lo /.o id e d e c u b a y o . togonul, forinnn un canal cslrccho que alrav iesa las b icap as lipfdicas fusiona-
l . o s p o r o s n u e l c a r c s s o n c l a r a m c n t e v i s ib l e s s o ­
b rc e s l a s u p e r f i c i e . L o s e s l u d i o s b io q u i in i c o s y
das.
la s f o lo m ic r o g r a f f a s e l e c l r d n i c u s d c c o r lc s L o s cro m o so m as se cncucntran en e! niicleo. C u a n d o una celu la no se esta
Ir a n s v c r s a lu s d e la e n v o l t u r a , Inin r c v c lu d o q u o d iv id ien d o , los cro m o so m as son visibles solnmciUc co m o una m araiia d c hi-
la e s i u i c i u n i d e c a d a p o r o n u c l e a r c o n s i s l c c n los d elg ad o s, liam ada eroinatina. El cuerpo m as eo n sp icu o d en lro del m icleo
o c lio g riin u lo s q u o c o n lie n e n p io lc m n s . b ) L a
P a re d c e lu la r N itcle o a b e r i u r a d e l p o r o e s u n c a n a l im iy e s ir e c lio e n
es el n u c lfo lo . May tfpicam ente d os nuclbolos |)o r m iclco, antique frecuenle-
e l c e n l i o d c c a d a f o n n a c i d n o c k i g o n a l. c ) l ) n m cnte u n o so lo c s visib le en una foloinici'ogm ffa. C o m o v crcm o s cn cl cap f­
g i i in u l o d e p ro lc f n a y U N A . in d i c a n d o p o r la tu lo 18, el im clcolo c s cl silio en el que sc c o n slm y c n las su b u n id a d cs riboso-
fle c lin , s c m u e v e d e s d e e l m ic lc o (e n la p a n e m ieas. V islo con cl m ieroscopio eleclrb n ico , el u u clco lo ap arece co m o un
s u p e r io r d e la f o l u m i c r o g i a f f a ) , a lr a v c s a n d o u n
co n ju n to d c d elicad o s gram ilos y fibras dim iiiuias (fig. 5-9). S e p ien sa q u e es-
p o r o n u c l e a r , h a c ia e l c i l o p l a s m a (p a r lc in fe -
ii o r ) . 15sta c e l u la p e r ic n c c c a la g lfm d u ln s a liv a l las son parte d e subunidades ribosom icas y filam cn lo s d e crom atina.
d e l je jd n C ltir o n o m its , i n s c c l o d e l i e u d o , s c m c -
ja m e a u n m o s q u ito , p e r o q u e n o p i c a a s e r e s L a s fu n cio iies del nticleo
_ * “Hi ~
Im m a n o s n i a o lr o s m a m ff e ro s .
_ _ x, _ N uestro conocim icnlo actual del papel del nticleo en la vida dc la cdbila co-
^ ^ f m en/.o con alguuas obscrvacioncs m icroscbpicas tcm pranas. Una d e las obser-
vacioncs m as im porlantcs fne bccha liacc m as d e 100 alios por un cm briologo
alem.'tn, O scar Mcrtwig, quicn eslaba obscrvando los bvulos y el csperm a de
00 crizos d c m ar (fig. 5-10). Los erizos de m ar p roducen bvu lo s y csperm a cn gran
canlidad. Los bvulos sou relalivnm ente grandes y, p o r tanto, fticiles de obscr-
var. S e fccuiHlaii en el agua, no inlernatncnle coino oeurre en los verlebrados
A m edida q u e la celula m adura puede constiluirsc una pared secundaria. terrestres com o nosolros. Vigilando la Iccuticladibn d e los bvulos bajo su m i­
E sta pared no cs cap az d e cxpandir.se co m o la pared prim aria; frc c u c n le m e n te ' cro sco p ic, Mcrtwig vio que solam ente sc rcqucrfa un (inico espcrm alozoide.
eo n lien e o tras m oleculas, com o la lignina, q u e sirven para reforzarla. E n estas
celu las, cl m aterial vivo a m enudo m uere, tlejando solam enlc la pared exter­
na, un im m um ento a las ap titu d es arquilcclbnieas de la celula (vease fig. 1- 12,
pag. 35).
L as parcdcs celulares cpte conlienen celuiosa tam bien se cncucntran cn m u-
cluts algas. L os bongos y los procariotas tam bien tienen p aredes celulares, pe­
ro u su alm en lc no conlienen celuiosa. L as p aredes celulares de los bongos es-
lan co m p u estas principalm ente dc quitinu-(l'ig. 3-1 ia , pag. 91). L as paredes
celu lares procaridlicas conlienen p o lisacatid o s y p olnneros com plcjos cono-
cidos com o p eptidoglucanos, form ados a partir d c am inoacidos y azticarcs.
E xam inarem os la estru ctu ra de bis paredes celulares proearibticas en el capf­
tu lo 2 1 .
E L N U C L IC O
El m iclco cs un cu erp o grande, rrecuentcm eiilc esferico siem lo de ordinario
la estructura m as v o lu m in o sa denlro dc las cdlulas eucariolicas. E sla rodcado
p o r la envoltura nuclear, constituida p o r d o s m em branas concciilricas, cada
u n a de las cualcs e s una bieapa lipidica. E stas dos m em branas estan separadas
p o r un inters!ieio dc unos 2 0 a 40 n an o m etres, pero a intervalos frecuenlcs se
fusionan cream lo p eq u en o s p o m s nucleat es, p o r donde circulan los m ateria-
les en tre el m icleo y cl cilo p lasm a (fig. 5-8). L os p oros q u e eslbn rodeados

134 B lO L O G fA DP. I,AS C P U II.A S
F ig . 5 - 1 0 . i i ) 13i i/.o s d e m a r , fitc ih n e n le id c n tifi-
c a d o s p o r s u s s u p e r f ic ie s e s p in o s n s , lia b ila n le s
e o m im c s d e la s c o s t a s ro c o s a s . b ) [is le Im c v o tie
u n c r iz o d e m a r u s lit rodcsK lo p o r e s p e m u ito z o i-
ilo s . A |> c sar d e la s g r a n d e s d ii'e ie n c ia s c n lu m a -
n o d el I h ic v o y c l c s p c rm a lo z o id c , a m b o s co n -
triln i.v c n p o r ig u a l a la s c a r a c t e n s t ic a s lie r c d ila -
ri a s d e l in d i v id u o . D a d o q u a e l n iic le o tic n c
n p n ix im a d iim c n tc c l m i s m o la m a iio c n a m b a s
c d lu la s . l o s p r i m e r o s m ic r o s e o p is ia s p o s lu la r o n
q u c c s i a p a n e d c la c e lu la d e b f a s e r la p o rta d o r a
d e la i n f o r m a c ib n h c r e d ila r ia . L o s liu c v o s y c s -
p c rm iilo z o fd c .s d c c v iz o s <lc m a r h a n s i d o u s a d o s
e n n u t c h o s e s t u d i o s , d a d o epic lo s e r iz o s d e m a r
s o n r e la iiv a m c iu c f a e ilc s d e o b i c n c r y la le c im -
d a e ib n , t p i e e s e x t e r n a , p u c d c o b s e r v a r s c c o n
fa c ilid a d e n e l l a h o ia lo iio .
F ig . 5 - 1 1 . D ib u jcts h c c lio s p o r W a l le r F le m ­
m in g c n 1 8 8 2 d e c ix m io s o m a s d c c b lu la s c n d i ­
v is io n d c la rv a * d c .s a la m n n d ra . )_as olxvei v a c io -
n e s d e F le m m i n g tle p e iu lic ro n d e l d e s a r r o l l o d c
n u e v a s t e e n ie a s c i t o l b g i c a s d c e o lo r a e ib n .
I
1 O p III
M as aim , cuando cl esperm alo/.oide pcnctraba cn el dvttlo, sc liberaba su nii­
cleo y se fusionaba con cl m icleo de aqu6l. E sta observacidn, confirm ada por
otros cicntfficos y en otros tipos de organism os, fue im poitantc para eslablecer
ei hecho dc que el m iclco cs el porlador d c la itifoi nsacion hcredilaria: el linico
enlace entre el padre y los hijos es el m icleo del espcrm alozoide.
O tra pistil d e la im p o rta n c e d el niicleo se o b ln v o co m o resultado de las ob-
sci vacioncs de W aller F lem m ing, tam bien liace casi 100 anos. F lem m in g ob-
servd “ la d an za d e los cro tn o so m as” q u e o eu rre cu an d o se dividen las celulas
euearidlicas (proceso q u e se d escribira cn el cap. 7), y reco n siru y o concicnzu-
d am cn te la secuencia de los acontccim ientos. (E l h echo de que. Ilc rtw ig y
F lem m in g hicieran sus obscrvaciones aproxim adam ente cn la m ism a dpoca,
no fue una coincidcncia; en ese entonces acababan d e producir.se en o n n es
m ejoras en los m icroscopios oplicos y cn las tdenieas de m ieroscopia.)
D csdc la epoca dc F lem m ing varios experitnenfos han cxp lo rad o el papel
del m icleo celular. En un ex p eiim cn lo sim p le se elim ind el m icleo d e una
am eba por nncroeirugfa. L a am cba dcjo de d ividirse y en p o co s dtas m urio.
Sin em bargo, si se im plantaba un m icleo dc otra am cba d cntro dc las 24 horas
siguientes a la clim inacion del m iclco original, la celula sobrevivfa y sc divi-
dfa norm alm ente.
En los prim eros anos d e la decada del 30, Joachim H am m erling esludid las
funciones com parativas del m icleo y del citoplasm a, ap rovcchando ciertas
propiedades im tsuales del alga m arina Acetabulan'a.- El cu erp o d e A cctabula-
ria esta fo n n a d o por una unica celula giganle. de 2 a 5 centfm elros dc allttra.
L os indtviduos posccn un som brero, un p ed icelo y un “ p ie” , q u e constiluyen
porcioncs d ifercnciadas dc la celula titiica. Si se clim ina el som brero, la cdlu-
la teg en era rapidainenle uno nuevo. D iferentes especies dc A cela b u la ria tie-
ncn diferentes tipos de som brero. A cela b u la ria inedilcrranea, por ejem plo,
tien e un so m b rero eom paeto en form a de so m b rilla y la A cela b u la ria crenu-
laia tien e un som brero co n cstrueturas cn form a dc pctalo.
H am m erling tom d el “ p ic”, q u e c o n tien e al m iclco, d e una celu la dc A . ere-
milatci y lo im planto en una celula de A . m edilerranea, d c la cual prim cro ha-
bfa elitn in ad o el “ p ie” y el som brero. El so m b rero que sc form o luego tenfa
una form a interm edia cn lrc la d c am bas especics. C u ando se elim in ab a a este
iillim o, el nuevo som brero fo rm ad o era co m p letam en le caracterlslico de A.
crennlala (fig. 5-12).
H am m erling interpreld esto s rcsultados com o indicacion d c que cicrlas
sustaneias dcterininanics del so m b rero son producidas bajo la direccion del
m icleo. E stas sustaneias sc acum ulan en el citoplasm a, y esta e s la razon por
In q u c e) p rim er som brero form ado dcspnds ilc-J h asplante n u c le a r era d e tipo
interm edio. S in em bargo, en el m om ento cn que se form o el segundo so m b re­
ro, sc habian agolado y a las sustaneias d eterm in an les de la form a de som bre­
ro, presenlcs en el citoplasm a antes del trasp lan te, y la form a de este eslaba
por com pleto b ajo cl control del n u ev o m iclco.
P odem os ver, p o r esto s experim enlos, q u e cl m iclco d esem pciia d o s fun-
eio n es fundainenlales p ara la celula. P rim ero, lleva la in fo n n acio n hereditaria
q u c determ in a si un tipo particu lar dc celula se d esarro llaia en (o sera parte
C 6 M O HS t A n O K tiA N I/.A IJA S LAS CKLUI.AS 135
de) tin P a ram ecium , un ro b lc o un scr h tu n an o , y n o sim p lem en le cn cual-
q u ie r P a ra m ech a n , c u alq u ier ro b le o c u alq u ier se r 1n m m n o , sin o en aqudl que
se asein eje al padre o pad res de ese o rg an ism o tinico p articu lar. C a d a vez. quc
la celu la se div id e, esta infornuiei6n p asa a las d os n u ev as celu las. Segtm do,
segtin indicci cl Irabajo d e H am m erling, cl m icleo e jerce u n a in lltien cia conti-
m ia sobre las activ id ad cs d e la celula, aseg u ran d o q u c las m o lecu las com ple-
jn s q u c e lla req u icre se sin leticen cn )a can tid ad y tip o necesnrjos. El m o d o cn
q u e el m iclco desem pciia estas fu nciones sci ft d e sc rito en la S e c tio n 3.
E L C IT O P L A S M A
N o h aee m ucho tiem po, la celula era v ista co m o una bo lsa d e fluido que
contenfa enz.imas y o lras m oleculas d isu eh as, ju n tu m cn le con el m iclco, unos
p ocos m itocondrios y, o casionalm ente, o tro s o rg an u lo s quo p o dian exam inar-
sc p o r idcnicas m icroscopicas csp ccialcs. C o n el d esarro llo del m icroscopio
electrd n ico , etnpero, se h a idcntificado un m im ero crecien te d c cstrueturas
d cn tro del citoplasm a, q u e ahora se sabe eslti allam en te org an izad o y atestado
d e org^ttulos. En la figtira 5-15 en la p ag in a 137, se m ucslra el in terio r d c una
cdlula anim al U'pica; la figtira 5 -1 6 m ucsti a una v ista co rrcsp o n dien te d e una
cdlula vegetal tfpica.
E l cito e sq u e le lo
C o m o notam os cn el capftulo previo, se re q u ic ie n co rtes extrem adam e.nte
d elgados para cl eslu d io co n m icroscopio eleclro n ico dc tran sm isio n . Sin em ­
b arg o , co n el desarro llo recien le del m icro sco p io electrd n ico d e alto vollaje,
q u c p ro d u ce un haz d c electro n es con una p cn ctracio n m ayor, sc h a hecho p o ­
sib le u sar cspccfm enes mils gru cso s y, en alg u n o s caso s, celulas enleras. La
o b serv acid n del interior d e la celu la en tics d im en sio n cs h a rev elad o intcrco-
n exiones p rev iam en lc in so sp cch ad as en tre e.slri]cluras d e p rolefnas filam cnlo-
sas d cn tro del citoplasm a. E stas extructuras forniitn un cilo esq u elelo inlcrno
q u e m an ticn e la con fig u racid n d e la cdlula, le p crm itc m oversc, fija sus o rg a ­
n ulos y d irigc su (rfinsilo (fig. 5-13). S e han id en lificn d o tics tipos diferentes
d c filam en to s co m o inlegrantes prin cip alcs del cito esq u eleto : los m icrolubu-
lo s, los fila m e n to s d e a clina (conocidos an tcrio rm en le co m o m icrofilam en-
lo s) y los fita m e n to s interm edios.
L os m icrotiibulos, scgiin vim os en la pfigina 103, son lu b o s luiecos, largos,
org an izad o s a p arlir d c dfm cros d c las prolefnas g lo b u larcs, tubu lin as alfa y
beta. T ienen ap ro x im ad am en te 2 2 n an d m ctro s d e d iilm etro, p ero su longilud
varfa. En m uebas celulas, los m icroltibulos se cx tien d cn rad ian d o d esd e un
“cen tra organizndor” proxim o al m iclco y lerm in an ccrca d e la su p erficie ce-
ltilar (fig. 5-14 a). C o m o sc notd previam cnle, los m icrotiibulos dcsem penan
tin papel im p o rlan te en la division celu lar y parcccn su m in istrar u n atulam iajc
tem poral p ara la construccion d e o tras estru ctu ras eclu lares. C o m o verem os
luego en este capftulo, son tam bien co m p o n en tcs cla v e s d e lo s cilio s y flage-
los, estru clu ras p erin an cn lcs usaclas p an t la lo co m o cio n p o r n u tchos tipos dc
celulas.
L os filam en to s d e aetin a son d elicad as h eb ras p ro tcicas con un didm etro
p ro m ed io d c 6 lum om etros, fo rm ad o s d e m o ld cu las d c la protefna g lo b u lar
aetina. C a d a filam en lo esta co n slituido p or nn ich as m o lecu las d e aclina, uni-
d a s en u n a cad en a hclicoidal. Al igual q u c los m icro tiib u lo s, los filam en to s de
aetin a p u ed en se r infegrados y d esin teg rad o s facib n e/ile poi' )a cdluht, y tam -
I bi6n desem penan pap eles im portanlcs en la d iv isio n y la m otilidad celular. En
alg u n as cfilulas estiin concentvados en haces, co n o cid o s co m o fib ras d e cslres,
c e rc a d e la m etn b ran a celu lar (fig. 5-14 b).
F ig . 5 - 1 2 . a ) U n a e s p e c i c t i c A c e t a b ti l n r i a lic n c
u u s o m b r e r o e n f o r m a t i e s o m b r i l la y b ) o lrn
L os filam en to s in term edios, co m o lo indica su n o m b re, so n intcrm edios cn
t i e n e u n s o m b r e r o ra s g a d o , e n fo r m a d e jK ltnlo. lam aiio en tre lo s m icrotiibulos y los filam en to s d e aetin a, co n un d iam etro de
S i s e e t i m i n a e l s o m b r e r o , s c f o r m a u n o m ic v o , e n tre 7 y 1J nan o m etro s. A d iferen cia d e lo s m icrotiibulos y d e los filam entos
s e i n c j a n ie c n a p a r i e n e ia a l a i n p u l a d o . S in e m ­
d e aetina, q u e estiin co n slilu id o s p o r subuiiid ad es d c protefna g lobular, lo s fi-
b a r g o , s i s e e J im in a e t " p i e ” ( q u e c o n t i e n e a i
n iic le o ) s in in l l i l n e a m c n ie c o il e l s o m b r e r o y s c lam en lo s in term ed io s estan com pucstos d e p ro lefn as fibrosas y no pued en ser
i m p ta n la u u m i c l c o m ie v o d e o t r a c s p c c i c , cl tan fitcilm ente desin teg rad o s p o r la c elu la u n a vcz. q u e han sid o form ados. La
s o m b r e r o c ) q u c s e fo r m a t e n d r il u n a c s lr u c t u r n p rotefna esp ecffica q u e form a los filam en to s in term ed io s varfa segiiu sea el ti­
c o n c a r a c l e r f s ti c a s d c a m b a s c s p c c i c s . S i s c c l i ­
po celu lar; en d iferen tes lipos d c c61uias ep ileliales, p o r ejem p lo , cslos fila-
m in a e s te so m b re ro , el q u e s e d e s a rro lla e n su
r c c m p l a z o d ) e o r r e s p o n d e r it a la c e l u l a q u e d o - m cn to s se co m p o n en d e d iferen tes tipos d e qu eratin a. C ad a una d e las m o!6-
n o c l m ic lc o y n o a l a c e l u l a q u e d o n ci e l c ilo - cu las p ro tcicas q u e constilu y en un filain cn to in term ed io tiene una porcion
p la s m a . b asto n ifo rm e d c longitucl constaute, con reg io n es tcrm in ales que van'an en su
 136 B io l o g ia d e i .a s c e i .u i.a s
F ig . 5 -1 3 . L o s Ir e s e l e m e n t o s p r i n e i p a lc s d e l
c il o e s q u e lc t o s e v e il e n c s l n fo lu m ic in g in fi'a
e l c c i r d n i c a d e m m c e l u la c p i i e l i a l d e u n a rnia
e a n g u r o . L o s Im ce s g r u c s o s d e fib c a s rc tn liv a -
m e n i e r e c la s q u e e o n c n h o i i z o n i a l m e n l e c n e s-
u> fo io m ie ro g ra fi'n , s o n f i l a m e n i o s a e ln iic o s ,
I .o s n iici< ld ilii11n s s o n la s l i b r a s im liv id u n lc s . u n
p o c o m d s g ru e .sn s, q u e s e a s e m c jim a v fu s <le te -
iio c a r j'il c o m o s c la s v e e n fo lo g in ffa s u d iv a s ,
lo iim d a s d e s d e g ra n a lm r a . L o s h a e c s c u r v e s d e
l i b r a s c lis p u e s io s v c r iic u lin o u tc e n In f o l o m i c u v
g r a f in c o n s l a n d e fila m e n io s in le rm c d io s .
F i g . S -1 4 . L a d i s lr i h u e i d n d c lo s c l e m e n lo x d el
e iio e s iju e le lo c n c d lu la s c n i c r a s s e m u c s irn d ra -
n n ilie a m e n le m c d ia n lc la m ic ro x c o p ia d c im m i-
n o fliin re s c c n c iii. L a e c l u l a c s ir a ia d a c o n a m i-
cv w sp w , VVwi-csxtrA'cs. x^ieciuliW C Trtc p r c p a r a r to s
c o n t r a la p r o t e l n a q u e im erc .sc. L o s a n l i c u e r p o s
s e u n c n a la p ro ie ln n y e l p a l r d n d e s u flu o rc s -
c e n c i a I n d i r a la l o c a liz a c ib n d c a q itc lla . E s la s
f o l u m i c r o g i a f f a s d e c d lu la s o p ite lin lc s d c la rnla
c a n g u i o m u e s ira n a ) m ic r o lu h u lo s q u e irra d ia ii
d e s d e e.l c e i il i o c c lu la r , b ) n i a m e n i o s d e a e iin a ,
ic u iiid o s c n lia c e s tie fib r e s d e te n s io n o e s ire s ,
y e ) rila m e n io s iiile rm e d io s , q n c s c e x iie n d c n
p o r lo d o e l c ilo p la s m a .
C 6 m O LSt A n ORGANI7.ADAS LAS CELULAS 137
Iqngitud y en su c o m p o s itio n d e iim inoacitlos. Bn m uchas celulas, los fila-
m cnlos in ien n ed io s in a d ia n ttosdc la cnvollura n u clear y cslan intim am cntc
asoeiatlos con los m icro lu b u lo s (fig. 5-14 c); en las celulas epileliales. lam-
bidn estiin fijos cn punlos especiTicos dc la m em brana celular. La funcidn tie
los filam enios inlerm cdios en la vida de la celu la lodavia no sc eom prentlc
bien, pero se los eneuenlra en m ayor densidad cn cdlulas so m eiid as a csfucr-
zo m ecanico.
U na red densa tie haecs do fibras co n ecta en lre sf a lodas las olras esliu c -
lu ra s cx istcn tes t’-n cl eito p lasin a. B slas fibras, I'ormatlns d e p rolefnas aeeeso-
rias del citoestjuelclo, reiinen a los filam en io s d e este ultim o d e m ottos cspc-
cfl'icos. A unque la red resu ltan le da a la celu la u n a eslru ctu ra tridim ensional
a llam en te ortlenada, no es rig id a ni p em w n cn te. El c ilo esq u elcto c s un m at-
c o tliihm iico, qu e cam b ia y se tlcspiaza tic aeuertlo co n las activ id ad es de ia
celula.
V actiolos y vcsicu las
Actemds de ios organulos del ciloe.squcleto, el cilo p lasm a d e m uchas edlu-
las, es|)ecialm enle el d e las celu las vcgetales, co n tien e vacuolos. Un vacuolo
e s un csp acio del cilo p lasm a lleno de agua y solulos; sc eneuenlra rodeado
p o r una sola m em brana, conocitla cn las cclulas vegctalcs co m o el lonoplaxlo.
(Ccmi. en lo prig. I3SI
F i g . 5 - J 5 . C d lu la iin im u l r e p r e s c n tu l i v a , iiiic rp re ln d a s e g iln fo lo m ic itig n ifT a s c lc c lrd n ie u x . C o m o l o d a s In s c d lu ta s , d s l a s c h a llu l i m i l a d a p o r m m
m e m b r a n a c c l u l a r (la m e m b r a n a p lo s m iU ic a ), q u e a e ld a c o m o m m b a r r e r a s c l c c l iv a m e n l c p e r m e a b l e r e s p e e t o a l m c tlio c i r c u n d a u i e . T o d o s lo s m m e -
r i a l e s q u e e n l r a n o s a l c n d c In c d lu la , i n c l u y c n d o lo s a l im c n lo s , lo s d e s e o h o s y lo s m e n s a jo s q u f m ic o s , d e b e n a t r a v c s a r c s l a b a n c r a . D c n lr o d c la
n v u n b r im a sc. e n e u e n l r a c l c U o p lu s iu a , q u e. c o n l i c n e l a s c iv /.im a s y o t r o s s o k i l o x t l c In c d lu la . E l c i l o p l a s m a c s l a a l r a v c s a d o y s u b d i v id i t l o p o r u n a m i -
p l e j o s i s le m a d c m e m b r a n a s , e l r c if c u l o c n d o p ld s m ic o , p a r le d e l c u a l s c im ic s ir a a q u l. t i n a l g n n a s a r e a s , e l rc lf c u lo e n d o p l d s m i c o e s id c u b i c r i o p o r ri-
b o s o m a s , q u e s o n la s c s l r u e i u r u s e s p e c i a l e s s o b r e l a s e im lc s l o s a m in o a c id o s s e e n s a m b l a n c n p r o le f n a s . T a m b i d n s e e itc ite n lra n r i b o s o n m s c n o lr a s
p a r ie s d e l c i l o p l a s m a . L o s c o m p l c i o s d c G o lg i s o n c c n l r o s d c c m p a q u c f a m i e n to o c o m p a c la c id n d c m o l e c u l a s s i n tc l iz a d a s d c n l r o d e l a c e lu la . L o s li-
s o s o m a s y p c r o x is o m a s s o n v c s f c iila s c n l a s c u a l c s d i f e r e n l e s l ip o s d c m o ld c u la s s e d c g r a d n n a e o i i s t ii u y e n ic s m d s s i m p l e s q u e p u o l e n s e r n li li z a d o s
p o r la c d lu la o , e n c l e a s o d c p r o d u c lo s d e d c s e e liu , e l i u i i n a d o s f a c ilm e iilc . L o s m ito e o n d r io s s o n lo s a s i c n l o s d c la s r e a c c i o n e s q u t m ic a s t |u e s iu n i-
n is lr a n e n e r g f a p a r a la s a c l iv i d a d c s c e l u la r c s . E l c u e r p o m lis g r a n d e d e n t r o d c la c d l u l a c s e l m ic le o . E x b t r o d e a d o p o r u n it m e m b ra im d o b l c , la e n v o l -
U u a n u c le a r , e tiy a m c m b n u m c x l c n m c s c o n liim a c o n c l r c lf c u l o e n d o p ld s m ic o . D c n lr o d e l a c n v o l l u r a n u c l e a r s e c iic iic n lra ti u n m ie td o lo . q u e c s cl
s i li o d o m ic s e f o r m a n la s s u b im id a d c s lib o x b m ic a s , y e n fo r m a e x tc iu liila la c r o m a t in a , que. c s c l m a te r ia l d c lo s c r o m o s m n a s . HI e il o c s q i t c l e l o , q u e
e s 1111a r e d a ll a m e n te e s l n i c i u r n d a y c o m p l c j a d c f i l a m e n i o s p r o l c i c o s , o c u p a c l c ilo p la s m a . E n l r e s u s c o m p o n c n te s c s b iii lo s m ic r o l u b u l o s , q u e l i e n e n
a s p c c l o d e b a s l o n e s , y lo s f i l a m e n i o s i n l e r m c d i o s , q u e s o n e s l r u c i m a s f i l i f o n u c s q u e s e c o n v c n lra n c e r e a d c la m e m b ra im c c lu la r . O l r o s c lc m e n lo s
d e l c s q u c lc l o s o n d c m n s iiu lo d e l i e a d o s c o m o p a r e s e r v i s lo s c o n e s l e a u m e n lo . L o s fv la m c n lo s d e l c i l o e s q u c lc l o n v .m tic n e n l a V orm a t i e l a c d lu la , f ija n
s u s o rg iln u lo s y d i r i g e n c l l u t n s i l o m o l e c u l a r in lr a c c lu la r .
 I
138 B io j ,o o ) a DE I.AH C ni.V I.AS C 6 M O HSTAN OROAN1ZADAS LAS ClllAILAS 139

La espectrina y el globulo rojo

C uando cl g lo b u lo rojo liuinanv m adura, sinte-
.V a ciio lo tizu ca n tid a d cs grande.’! d e h en ioglobina y luego
M e in lu aim
le ln la i exp u lsa s i t niiclco, m i x o rg d n u lo s y o tra s constitu-
ye n te s cito plasm dticos. E l gldbulo- rojo inadnro
P a ic d rexultante ex exencialnienle una bolxa d e hemo-
o e lu la i
g lo b in a rodeada p o r la m em brana cclular, y, no
P a r e d tie obxtante, tiene u n a fo r m a defuiida, q u e xe asetne-
C b ll lla C lo r o p la s lo s j a a una roxquilla cu yo cen tra ha sid o com prim i-
a d y a c e n le
do p e r o no elim in a d o (veaxe la jig . 3 -2 S a, pdg.
104). M ax aim , cu a n d o ex arra stra d o en e l torren-
M e m l 'i a n a s te sangufneo, c l g lo b u lo p u ed e torcerse, girar, do-
C ilo e s q u e le to lila e o itlo s blarse y pU 'garxe cu a n d o xe a b re p a so en lo s va-
xox satig u fn eo s m a s pequchox, lo s cap'dares. M a ­
ch o s d e los capU ares son tan estrechox, q u e mi
glo b u lo ro jo a du ra s p en a x p u ed e p a sa r p a ra en-
tre g a r su p recio sa cargo d e oxigeno a los tejidos
d el cucrpo.
H axta recienfem ente, era un niislerio com o un
g lo b u lo rojo se lax arreghiba p a ra m a n ten er su
fo rm a , reiornando a la form a orig in a l despnes de
sits co ntorxiones en los capilares. E stu d io s d e la
m em b ra n a celn la r y d el ciloesqueleto han revtja -
do ahora el secrelo, q u e consixte en varies tipos
difercntex d e m o lecu la s p ro te ic a s q u e fortnan ju n ­
ta s una ntalla d e so p o rte ju xto p o r denlro d e la
m em brana celnlar. El com p o n en te p rin c ip a l d e es­
la m a lla e s una p ro le fn a conocida com o espectri­
na, q u e con stitu ye a p roxim adam ente el 3 0 % d e to-
d a la pro tefn a aso cia d a con la m em brana d el gld-
bulo rojo. Cada m oleeu la d e espectrina esta fo r -
m a d a p o r d o s ca d en a s poU peptfdicas, q u e se
R c K e n lo
P ln s n io d rs
c in lo p liis m ic o
list*
C a m e x te r io r
entrelaz.an deb ilm en le fo r m a n d o un dfm ero. O tro
com ponente im p o rta n te d e la m alla e s la actina, la
pro lefn a g lo b u la r que fo rm a los fila m e n to s actfni-
cos del ciloesqueleto. C o m o se m u estra en el tliu-
gram u, mi extrem a d e ca d a dim ero d e espectrina
e s td jija d o a la m em b ra n a celn la r p o r una protaf-
na p eriferica co n o cid a c o m a a n q tdrina. E l o tro
extrem o d c cada d im ero d c esp ectrin a esta unido
a otro dim ero p o r un c o r to Jilam ento tie niondm e-
ros d e a ctina y u n a p ro le fn a d e en la ce aclina-ex-
pectrina. E l resu lla d o reprcxenfa una esiruclura
xegiira, p ero fle x ib le , p a r a el g lo b u lo rojo.
E s d iftcil sa b e r s i d e b e co n sid era rse a la espec-
trina co m o u n a p ro te fn a p e rife ric a d e la m em hra-
na celn la r o co m o un co n stitu ye n te a tlicio n a l del
ciloesqueleto.. E sla d ijic u tta d d e d efin icio n que,
com o e s natural, n o tie n e eo n seciien cia s p a ra el
g lob u lo rojo vivo, su b ra ya una vcz m d s la inte-
g racion e stru cln ra l y fu n c io n a l d e to d o s los coin-
p o n en tes d c u n a celu la viva. A n n q u e la m a lla de
espectrina p a re ce s e r an rasga itnfco d e l g id b td o
rojo a lta m en ie esp ecializado, ahora s e han identi-
fic a d o p ro lefn a x rela cio n a d a s con la esp ectrin a
en o lro s tipos eelulares. S e esp era q u e los estu-
d io s d e esta s p ro te fn a s d e l lipo d e la espectrina
nuiestren, en term in o s m d s g en era tes a p lica b les a
una am plia g a m a d e tip o s eelulares, d e quc m a n c-
ra el cilo esq u eleto en tra en in te ra c tio n con las
p ro tefn a s d e la m em b ra n a ce ln la r p a ra d o r a c o ­
da tipo d e celu la su estru cfu ra 3’ conjigitracidn
particular.
A d in a P r o le f n a d c e n la c e
a e liiia -e x p e e lriiiii

o m p ie jo
o lg i
V o sfe u la s
d e G o lg i
R ih o s o m a s

M g . 5 - 1 6 . U n a c e lu la v e g e la l r e la iiv a m c n le j o v c n , in l e r p r e l i u la s e g d n fo lo m ie ro g r a lT a s c l c e l r b n i e a s . A l ig u a l q u e la c e l u la a n i m a l , c s lii lim ila d a p o r

u n a m e m b r a n a u e lu la r . R o d e a iu lo a la m e m b r a n a c e l n la r b a y u n a p a r e d c e l u la r ep ic c o n l i e n e c e l u lo s a . L o s p la s m o d o s m o s , q u e s o n c a n a l c s q u e a lra -
v ie s im l a s p a r a d e s e e l u la r e s , s u m im s lr a il u u a c o i t c x i d u e ilo p la s m f llie a e n l r e c b l u l a s c o n l i g u a s . l .a e s ir u c l u r a m a s p r o m in e n ie e n n i u c b a s c e l u la s v e g c - C a ra
l a lc s e s n il v a c u o l o g r a n d e , llc n o e o n u n a s o lu c ib n d e s a l e s y o l r a s s u s U in e ia s . U n l a s c b l u l a s v e g e la le s n u td u r a s , c l v a c u o l o Ir c e u c n lu m c n le o e u p a la c ilo fd a s m d lic a
m a y o r p a r lc d e la c e lu la y lo s o l i o s c o n l e n id o s e e l u la r e s s o n r e le g a d o s a u n a r e g io n c s i r c e h a , p i o x i in a a la m e m b r a n a c e l n la r . C o m o v e r c m o s c n cl
p r o x im o capi’lu lo , e l v a c u o l o d c s c m p e f ia u n p a p e l c e n t r a l a l m a n i e n e r la r ig i d e z d c la p a r e d c e l n la r y la lo /.a n fa d e l c u c r p o d e la p la n ia . L o s c ln r o -
p la s to s , l o s o rg iim d o s g i a n d e s c n lo s q u c o c u r r e la l o l o s l n l c s i s , g e u c r a l m c n l e s e c o n c e n l r a n c c r e a d c la s u p e iT ic ic d c la u b lu la . L a s m o l e c u l a s d e c l o -
r o f ila y l a s o l r a s s u s lm ie ia s i m p lic a d n s c n la c a p t u r e d c c n c r g f a lu m in o s a p m v e n i c n l c d e ! s o l , e s ia n s i lu a d a s c n la s m e m b r a n a s lila c o i d e s d e n l r o d c
lo s c l o r o p l a s lo s . A l ig u a l q u c la c b l u l a a n im a l, la c e l u l a v e g e ta l v iv a c o n l i c n c lin m ic te o p r o m in e n ie , u n r c lf c u l o c n d o p lils m ic o e x l c n s o y m u c h o s ri-
b o s o m a s y m ilo c o iid r io s . Im la c e l u la v e g e ta l e n c r e c i m i e i i l o , lo s c o m p l e j o s d e ( i o l g i s o u e s p e c i a l m e u l c in iilie r o s o s ; c l l o s d c s e m p e n a n u n p a p e l im -
p o r l a n l c e n c l e n s a m b l c d e m a tc r ia lc s p a r a la p a r e d c e l n la r e n e x p a n s io n . L a o r i c n l a e i o n d e la s n i i e r o f ib r il l a s d e c e l u lo s a , a m e d i d a q u e s o n a fla d id a s HI m a v e o d c s o p o t i e d e l g l o b u l o r o j o m a d u r o . C a d a d f m e r o d e e s ] ic c irin a c s lii im id o e n u u c x l r e m o a u n a p r o te f n a p e r if e r i e a d c m e m b r a n a , c o n o c i d a
a la p a r e d c e ln la r , e s t a d c l c r m in a d a p o r la o r ic iila c ib n de. lo s m ic r o l u b u l o s c n la s p o r o io n e s d e l c il o e s q u e le t o p r b x im a s a la m e m b r a n a c c lu la r. c o m o a n q n i r i n a ; o i r o d f m e r o d e c s p e c lr in n c s lii u n id o a u n a s c g u u d a m o ld c u la v c c i n a d e a u q u i r i n a . L a s in o lb c u la s d e. a n q u i r i n a , 11 s u v c z , e s ifin u n i-
d a s a p r o ie f n a s in l c g r a le s d c n i c m b r a n a . U n e l e x l r c m o o p u e s l o , c a d a d f m e r o d e e s p e c t r i n a c s lii u n id o « o i r o d f m e r o d c e s p e c t r i n a p o r m e d io t i e 1111
e o n o f ilin n c n to d c m o n d m e r o s d e a d i n a g l o b u l a r y la m b i e n p o r o l r n p r a lc m ii, la p r o le f n a d e e n l a c e a c tin a - e s p e c ir iiia . L u m a l l a rc s u ltim te , afcrriK la
f i r m e m c n t c a l a m e m b r a n a c c l u la r , c s f l e x i b l e , in m q u e f u e r l c , p e r m i l i e n d o al g l o b u l o ro jo m o v e r s e c f i c i c n l c m c n t c a tr a v b s d c l o s c a p ila re s .

140 BlOLOCilA DE I.AS CELULAS
10 Jim
F ig . 5 -1 7 . U n cslti e o lu ln d c In c s ti'u c lu m I'oio-
-sin lciicii ilc im m u s g o , c l v tic u o lu so Ini c x p n n -
tliclo lu isln llo n a r e n s i c o m p l e l n m o m e In c c lu la .
I.a p o q u c iin cttn iitliu l tie c ilO |ilu s m a v iv o , q u c
w n l i e n c a l o s c lo v o p ln sK w , l i u s itlo con liiiiK ln a
Ins In irtlc s tic la c f lu l u . j u n t o a la m e m b n im i c c -
Itilar.
C O M O ESTAN ORGANIZADAS LAS CELULAS I 41
L as celulas vegetalcs im naluras se c a ra c (e ii/a n por lener jm iehos vaeuolos.
pero a m edida quo la celula vegeial m adura, los num erosos vaeuolos peque-
fios se fusionan eu un vacuolo grande, ceiilrai, Deno de Ifquido. que lucgo sc
m u islb rm a eu un clein em o de soporte firnclamenlal de la cclula (fig. 5-17).
E sle vacuolo tam bien incrcm enia c! lam ano cclular, incluycndo la canlidad de
superficic expttcsia al am bieitlc. siendo m inim a la inversion en m alerialcs es-
irucluralcs por p a n e dc la cclula.
L as vestcuhi.v, q u c sc cncucnlran en lodas las celulas eu carib licas m eiabbli-
canienie activas, lienen In m ism a eslru clu ra general q u c los vaeuolos. Se dis-
linguen por cl lam afio. la funcidn y la com posicidn. L as vesfculas m iden lia-
biiualm ciilc m cnos dc 100 nanom etros de dinm elro, m ienlras q u e los vacuo-
los son de latnano m ayor. Lina dc las prineipales funcioncs dc las vesiculas cs
cl nansporie; com o verem os. las vesfculas parlicipan cn cl iransporte de ma-
leriales lanlo cn el inlcrior dc la cclula, cuanto hacia cl interior y el exterior
d c la m ism a.
K ib o so m u s
L os ribosotnas son los o rg an u lo s celu larcs mils num erosos. U na cclula dc
E. c o li en erecim ien lo rapido tienc ap ro x im ad am en le 15.000 ribosom as y
una cclu la oucariolica p uede ten cr m ueho.s m as. Los ribosom iis. q u e no estan
ro d cad o s por una m em brana. lienen una con stru ccid n sim ilar, lan lo on las
cdlulas procariblicas com o cn las eu carid ticas; sin e m b arg o , los ribosom as
de las celulas oucariolas son un poco m as g ran d es q u c los de los procariotas.
C o m o n o lam o s en cl capi'tulo 3, las prolefnas son cadenas dc aininoi'icidos
aco p lad o s cn una seeuencia espccffica. L os rib o so m as son los silios en los
eu ales o c u i t c esle acoplam icnfo, pro ceso que sera cx p lo rad o eon m ay o r pro- • •••
fundidad cn cl capftulo 15. C u an lo m as proteina esle hiiciendo una cclula.
m as rib o so m as lendrst.
El m odo cn quc los ribosom as cslan disirib u id o s en hi cclula cuenridlica sc
rclaeiona con cl m odo en que se m ili/.an las prolefnas recidn siitlolizadas. Al-
guiiits prolefnas, com o cl colagcno. las en zim as digcsfivas, las horm onas o et
m ucus, son liberadas fucra dc la cclu la. jealizan d o a veces sus funcioncs a
una gran dislancia dc su origcn, a escala cclular. O lras prolefnas son com po-
ncniex csencialcs de las m cm bnm as cciulares. Y aun olras. la licm oglobina y
algunas enzim as. por ejem p lo , sc usan dcntro del ciloplasnm . En cdlulas quc
estan liaeicndo prolefnas ciiopfasm aiicas para su propio uso, co m o los globii-
los rojus inniiiluros, los ribosom as sc disiribuycn en lodo cl ciloplasm a. Iin
cdlulas quc cslan claborando nucvo m alcrial de m em brana o prolefnas que
(l>) ^ 0,02 juu-^
d eben scr exporladas. sc cneucnlra una gran cantidad dc ribosom iis unitlos a
un sislem a com plcjo dc m cmbrana.s inlcrnas. el relfculo endoplasm ico.
If »g. 5 - 1 8 . a ) Jil r e lf c u lo c n d o f iliis m ic o r u g o s o , q u c Itcm i In m a y o r p a t l c tic e s t a f tH o m ic io g n ifia , c s u n s i s le m a tic m e m lira iia s q u c s c p a r a a la c c l u la
e n c a n a l e s y c o r n jta r tim ie r ito s y s i f t n i n is l r a superficies M ib rc J.'is c w a/tiv lienen Itignr n<-lh'idtutc.i q iif m ie a s . L o s o b j e l o s t l c j i s o s s o l u c l a s s u / jc i f i c i c s d c
E l rc lfc iilo e n d o p la s m ic o la s u i c m b r u n n s s o n r ib o s o m a s . E s t a e s u n a c c l u la d c p a n c r e a s , d r g o ito c x iie im u la m e n le a c t iv o e n la s m le s i s tic e n z i m a s tlig e s ti v a s , q u c s o n " c x p o n a -
d a s ” a l i n i e s t in o t l e lg a d o , c n c l q u o s c r e a l i z a l a m a y o r p a t l c d e la d ig e s tio n . En cl a n g u l o in f e r io r d e r o c ito d c la f o i o m i e r o g m f f a s c e n c u e n t r a a n m i-
El rclfcu lo endoplasm ico cs una red de saco s aplanados, lubos y canales lo c o m lr io y p o r e u c i m a d e <51 p a i l c d c o l r o . b ) R c l f c u lo e n d o p liis m ic o r u g o s o a m a y o r a u m c n iu , m o s lr a iu lo r ib o s o m a s in d iv id u a lc s . L o s c o m p n rti-
m i e n f o s f o r m a d o s p o r la x m e m lrra n a s d e l re lf c u lo c n d o p lif s tn ie o e s t a n llcn o s- t i e p rtifc fn n x lecica siulvliaKlns. c ) lillcrpicUteidii d e l r e l f c u l o cmlophis-
co n cctad o s entre sf, caraclerfsliea dc las cdlulas eucaridticas. L a canlidad de
m ic o l i tg o s o b a s a d a e n fo to m ic ro g v a ffa s c lc c lr o n ic a s .
rclfculo endoplasm ico dc una celula no es fija, sino q u e aum enta o tiism inuyc
depen d ien d o dc In aclividnd celular.
H ay dos categorfas g cn eralcs dc rclfculo endoplasm ico, rug o so (con ribo- c ia serial ayu d an a Iransportnr la prolcfna a traves de la b icapa lip fd ica a la ea-
so n ia s adheridos) y liso (sin ribosom as), q u e son, sin em bargo, conliim os uno v id ad in terio r o lum en del rclfculo en d o p lasm ico . A. m ed id a q u c pvostgue la
con c) olro. E) rclfculo endoplasm ico ru g o so cslan pvcsenle cn lodas las cclu- sfnlesis d c la prolcfna, ia cadem i polipeptfdica erecieiile con lin u a cn lran d o cn
las cucaridliciis y predom ina en aqucllas quc liacen gran d es cantid.adcs dc el lum en. L a m oldcula d e prolcfna recien sim elizada sc m u cv e lu eg o del rcti-
prolefnas para cxporlar. Es co nlinuo con la m em brana exlcrna de la envoltura ctilo en d o p lasm ico rugoso, airavesando un relfculo en d o p lasm ico esp ecial dc.
nuclear, quc tam bien licne ribosom as adheridos (v<5a».se figs. 5-15 y 5-16). El iran sicib n en cl cual es co m p aclad a en una vcsfcula d e tran sp o rlc cu y o desli-
rclfculo endoplasm ico rugoso a m cnudo ineluye saco s g randes y aplanados no es el co m p lcjo d e G olgi. E n cl cu rso d e esta p ro g rcsib n desd e el reticido
Miimados eisicrnas. Si sc sum inisira a las cdlulas eom prom eiidas cn la sfntesis en d o p lasm ico al co m p lcjo d c Golgi y, fin altn en le, a s u d estin o filial en la cc-
d c protcm as am inoiieidos radiaclivos. las m arcas radiuclivas se dcleclau pri­ lu la la m o lccu la d c protefna snfre un p to cesam lcn lo ulterior. E ste procesa-
m ero en cl ciloplasm a, lucgo on la m em brana del rclfculo en d o p lasm ico rugo­ tn ien lo in clu y c el dcsd o b lam ien lo d e la seeu en cia se n a l y, frecu en tem en le, la
so, y d cspucs, p o co m as larde, d cniro dc su s cistcrim s. ad icib n d e g rupos d e carbohidratos a la protefna. , ,, .
L a sfnicsis dc una protefna deslinada a sa lir dc la celula para se r incorpora- S o lam en le las cdlulas cspecializadas p ara la sfnicsis o m elab o ltsm o de Upi-
da cn un orgauulo especffico o en su m em brana, o para scr incorporada cn la d os, co m o las celulas glan d u lares que p ro d u cen h o n n o n tis cslero id cs, bencn
p io p ia m em brana cclu lar, co m ien za en el ciloplasm a con la sfnicsis de un g ran d es can lid ad es d e relfculo en d o p lasm ico liso. E l rclfculo endoplasm ico
" c o n d u c to r" do am inoiieidos hidrolbbieos. Esla porcion dc la m olccula. cono- liso lam bibn se en cu en tra cn las celu las b cp alicas, d o n d e parece eslar rclacio-
cida com o la seeu en cia serial, s e ;.piensa q u c d irig e a la prolcfna quc esla sien ­ n ado co n varios jirocesos d e desin lo x icacib n (una d e las im tcltas funciones
d o sinlclizada y a los ribosom as; quc cslan parlicipando en su sm lesis. hacia del bfgado). P or ejem p lo , cn anim ales ex p critn en lalcs alim cnlados con gran-
una region csp ecifica d el rclfculo en d o p lasm ico rugoso. L os ribosom as sc ad- d cs can lid ad es d e fcnobarbilal, la canlidad d e rclfcu lo en d o p lasm ico liso en
liierei) al relfculo endoplasm ico. y los am in o aeid o s h id ro lb b ieo s dc la sccuen-
142 BlOI.OGl'A 151-J.AS CI:I.UI.AS C 6 m o KSTAN ORGANIZADAS LAS CHLUl.AS 143

F ig . 5 - 1 9 . R e lfc u lo e i u l o p l a s m i c o lis o d e l (e slf-
e n lo d e u n a z a rig ilc y a . l i s l a s m e m b r a n a s p n rit-
e i p a n c n la s l n le s i s d c l a h o m iim a e s l c m i d c le s -
lo s tc m m i.
M r . 5 - 2 0 . I n le ip r c ia c id n gi a l i e n y fo lo m ic ro -
g r a lf a e l c e l r d n i c a d c u n e o m p l e j o d e G o lg i. IJn
c o m p l c j o d c G o lg i e s l a f o n n a d o p o r c u n ir u «>
m a s c i s l c n u i s lim ila d a s p o r m e m b r a n a s y a p ila -
d a s e n fo r m a la x a . L o s m a l e r ia l e s s o n c o m p ile -
la d o s e n lo s c o m p l e j o s d e G o l g i , e n v e s f c u la s
lim ila d a s p o r m e m b r a n a . y d i s li i b u i d u s d e n lr o
d c la c l.lu la o e n v i a d o s a la s u p e r f i e i e c c ln la r .
N o le n s c la s v e s ic u la s q u e s e s c g r e g a n d e lo s
h o r d e s d c la s c is ie r n a s a p ln n a d a s .
las celu las UeyuUicus aum eiUa varias veccs. U n relfculo eiuloplasm ico espe-
cializad o d c transicion tam bien parccc cslar aclivo en la dcscom posicion dc
g lu co g en o a glucosa cn el lifgndo. A m edida q u c sc le descubrc m as lim eio-
ncs, parece probable q u c cl retfeulo cndoplasniico liso represenle en realidad
d iv ersas varianles funcionales del relfculo endopliism ico, q u e se asem ojan en-
Ire sf solam cnlc en su earencia dc ribosom as.
C o m p le jo s d e G olgi
Carla co m p lcjo de Ciolgi csta fo n n ad o por sacos aplanados, lim ilados por
m em brana, apilados cn form a laxa linos sobre otros y rodeados por tubulos y
v esiculas (fig. 5-20). L a funcion del com plcjo d e G olgi e s accplar vesiculas
del relfculo cndoplasm iitico, m odifiear las m em branas y los co n len id o s d e las
m ism as e incorporar los produclos lerm inados cn vcsfculas dc tran sp o rtc quc
los Ilevan a o tras partes dc la celula y, espccialm culc, a la su p erfieie celular.
A sf, los com plejos d e G olgi sirven com o ccn tro s dc com paclacion y distribu-
cion. S e encuculran en casi todas las celulas eucarioticas. L as cdlulas anim a­
les eontienen habilualm ciile d e 10 a 20 com plejos d e G olgi, y las vegctalcs
pueden loner varias ccnlcnas.
U no d c los p roduclos m as crflicos cn lrc los procesados, com pnolados y dis-
trib u id o s por los com plejos dc G olgi co n siste cn nucvo m aterial para las
m em branas dc las cdlulas y sus orgam ilos. Lo.s Ifpidos y protefnas dc mcm-
brana, sinteti/.ados cn el relfculo cndoplasniico, son enviados a1 eom plejo dc
G olgi en vcsfculas q u c se fusionan con el. D en tro de las cislc rn as del com ple-
j o de G olgi, oeuvre la asociacion final d e carbobidratos con protefnas (para
form al' glueoprolefnas) y con Ifpidos (para form al- glucolfpidos); co in o vim os
prcviam cntc, estas co inbinaciones d c carbohidrato enco n trad as cn las superfi­
cies de las m em branas celulares, dcscm pcnan, scgiin se croc, papules centra­
les cn la funcion de la m em brana. L a cv id en cia actual indica q u e las difcrcn-
les etapas dc e s te proccsam icnto q u u n ico ocurren cn d iferenlcs cislcrnas del
com plcjo de G olgi y q u e los m aleriales son (ranspoitados dc u n a cislerna a la
sig u ien te por m edio de las vcsfculas. D cspucs d e com plctarse el proccsam icn-
lo qufniico, cl nuevo m aterial de m em brana cs com pactado en vcsfculas que
sun enviadas a la ubicacidn correcla, sea 6sta la m em brana celu lar o la m em ­
brana d e un o rganulo delcrm inado. En las celulas vegetales, los com plejos dc
G olgi lam bidn rctlncn p a rte dc lo.s co m p o n en tcs d c las pnredes celu lares y los
expoi tan a la superfieie d c la cdlula, dondc cllos son cnsam blados.
A deinas de su funcidn en la organizacidn dc las m em branas celulares, los
com plejos dc G olgi tienen una funcion sim ilar cn el pio ccsam ien to y coin-
pnetneidn de m aleriales q u c son lib erad o s fuera de la cdlula. L a lig. 5-21 re­
su m e el tnodo en qu e los ribosom as, el retfeulo cndopldsm ico, el eom plejo de
G olgi y sus vcsfculas acti'ian recfprocam enie para p ro d u cir nuevo m aterial pa­
ra la m em bnm a celu lar y m acrom olcculas para cxeretar.
M r . 5 - 2 1 . D i a g r a m s q u e iluslr.-i la in ie -
r a c c i d n d c l o s riV iosom as, e l r e lf c u l o c n -
d o p la s in ic o y el e o m p le jo d c G o lg i y
s u s v c s f c u la s . E s l o s o rg itn u lo s c o o p c r a n
c n la sfm e,sis, p ro e c s n m ie n io q u fm ic o ,
e m p a q u c tn m ic iH o y d is li ib u c id n d c m a -
c r o m o ld c .u la s y n u e v o m a te r ia l d c n ie m -
b ra n a . C u a n d o la s p r o te f n a s s c s in te li-
z a n e n l o s rib o s o m a s , s o n p r o r c s a d a s cn
c l r e tf e u l o e n d o p liis m ic o ru g o s o . l .u e g o
a lr n v ie s a n u n a r e g io n d e h im s ic id n c s -
p c c i a l i z a d a d e l r e lf c u lo c n d o p l a s n i i c o y
s o il lib e r a d a s c n v e s f c u la s q u o s e fn s io -
n a n c o n lo s s a c o s d e l c o m p l c j o d c G o l ­
g i. L a s m e m b r a n a s d c c s l a s v c s f c u la s in -
e o i p o r a n If p id o s re c id n s i n tc l iz a d o s c n
e l r e lf c u l o e n d o p liis m ic o . t i n e l c o m p l c ­
j o d c G o l g i s c a iia d e n c a rb o h id ra fo .x a
a l g u n a s d c l a s p r o te f n a s y If p id o s , p ro -
c lu c ie n d o s c g ln c o p r o le f iia s y g h ic o lfp i-
d o s ; c s l n s m a c r o m o lc c u l a s s o n c o m p o -
n e n t e s c o n u i n c s d c la s m e m b r a n a s . E u
a l g u n o s t ip o s d c c d lu la s , lo s Ifp id o s s c
an iu lc n a o lr a s p r o te f n a s c n e l e o m p le jo
d e G o lg i, p ro d u c if in d o s c lip o p m tc m a x .
L a s m o ld e u la s d c s l i n a d a s a s e r o x c r c la - R e lfc u lo
d a s p o r la c e l u la la m b ic n s iif rc n u n p ro - e n d o p liis m ic o
c c s a m ie n io q u fn iic o c n cl c o m p lc jo d e ilc ira n s ic ib n
G o lg i. L a s v e s f c u la s q u c c o iilic n c n m o - (tra n s|> o rte
I c c u la s y m a c r o m o ld c u la s le r m in a d a s , d c p io le m n s )
s c l i b c r a n d e l c o m p l c j o d e G o lg i y sc
m u e v c n a o l r a s u b i c a c i o n c s d e n l r o d c la
c d lu la o a s u s u p e r f i e i e e x te r io r .
L iso so m a s
Un tipo <lc vesfcula relativam enle grau d c, fo rin ad a co m u n m en te p o r e!
co m p lcjo d c G olgi, cs el lisosom a. L os liso so m as son fu n d am cn talm cn tc bol-
sas m cm b ran o sas q u c eontienen en zim as h idrolfticas, aislan d o ias p or tanto
del reslo d c !a celu la; estas en zim as cst.ln im p liead as en la d eg rad acio n de
protefnas, p o lisacaridos y Ifpidos. Si lo s liso so m as sc ro m p ieran , la celula
m ism a serfa deslru id a, pucs las en zim as q u c llcvan son cap aces d c h id ro lizar
a lodos los tipos p rincipales d e m acro m o lccu las q u e sc e n cu en tran cu u n a cc-
lu la viva. L a rig id e z c inflam aeion cjue se asocian co n la arlrilis reum atoidea
y la gota, parecen relacionarse con el escap e d c e n zim as hidrolfticas d e lo s li­
sosom as.
Un ejem p lo d e la fun cid n d e los liso so m as se v c e n lre los g lo b u lo s bkm cos,
q u e cap lu ran b acterias en el cuerpo hurnano. C u an d o las b acterias son incor-
po rad as p o r la cdlula, qu ed an en v u eltas en un sa co to d ead o p o r m em brana,
un v acuolo. (E ste p ro ceso sc eo n o cc co m o fag o cito sis y lo d iscu lirem o s en el
proxim o capftulo.) C uando esto ocurre, Ios liso so m as d e las cciu las sc fu sio ­
n an con lo s v acuolos q u c eo ntienen las b acterias y liberan su s en zim as hidro-
Iflicas. L as bacterias son dig erid as rapidam ente. D e m o d o sim ilar, los lisoso­
m as d c los p ro listas hcterd tro fo s, co m o P a ra m eciu m , D id in iu m y am eb as, se
fusionan con los v acuolos fagocfticos q u e eontienen organ isn io s alim cnticios.
L as en zim as liidrolfticas que los lisosom as libcran en los v acu o lo s, d igieren
su conlenido. El p or q u 6 las en zim as no d estru y cn la s m em b ran as d c los liso-
so m as q u e las eo n tien en es u n a p rcgunta pertin en lc que aiin no tien e rcspucs-
tn.

P e ro x iso m a s

O tro tipo d e vesfcula relativ am en le g ran d e que co n tien e en zim as Ifticas cs

0.2.1 Jim
M r . 5 - 2 2 . U n a v c x fc n la d c s c c re c irtn , f o r m a d a
p o r u n c o m p l c j o d e G o l g i d e l p ro lix in T e ir a h y -
iiie n a f i i f i i i . i o n i , d e s e a r g a m u c u s c n In s u p e rF i-
c i e c e lu la r . N 6 ie.se c o m o l a m e m b r a n a q u e ro -
0 ,2 5 p n i
d c a a la v e s f c u la s c h a fu s io n n d o c o n la in c n i-
bi a n a c e lu la r .
el pero x iso m a. L o s p ero xiso m a s son vesfculas en la s cu alcs las purinas (una
d c las d o s catcgorfas prin cip ales d c bases n itro g cn ad as) y v ario s o lro s c o m ­
p u eslo s son d eg rad ad o s p or la celula. En las p lantas, los p eroxisom as son
tam bien cl asien lo d c u n a serie d e reaccio n es quc o cu rren bitjo la luz solar
cu an d o la ccln la co n lien c co n cen lracion es relativ am en tc alias de oxfgeno. Es-
tas reaccio n es y la d eg rad acio n d e las p u rin as producen p ero x id o d e hidrdgc-
no (H 20 2), un co m p u esto q u e c s ex lrem ad am en le l<5xico p ara las cdlulas vi­
vas. Los p ero x iso m as, sin em bargo, eo n tien en otra en zim a q u e escin d e ium e-
dialam cu te el p ero x id o d e h id rdgeno en ag u a e hidrdgeno, ev itan d o cualquicr
d an o a las cciulas.
144 BlOl.OOfA D li I.AS CELULAS
C omo h s t a n o r c ia n iz a d a s l a s c h l u l a s 145

F ig . 5 -2 3 . I .o s lis o s o m n x y p e r o x is o jm is s o n F ig . 5 - 2 5 . it) L c u e o p l a s t o ile l s u e o e m b i io n a r io

v c s f c u la s d e n tro d e l;is m a l e s s c d e g t a d a n d ifc - <lc s o j a . E l s a c o c m b i i o i m r io c s la c s t n i c l i i n i d a
i c n l c s lip o s d e m o lc c u liis . a ) E n e s l a p o r c id n d c la D o r c n la q u e o c u r r e la t c e i m d a d d n d c la c e ­
u n a c e lu la d e la g liin d n la s u p i a r r c n a l lo s c u u r- lu la l u ie v o y c o m i e n z a s u d e s a r r o l l o la p l a n i a
p o s o v u le s o s c u r o s s o n l i s o s u m a s ; p u e d e n c o n - c m b i i o n a t i n . I .o s g r a n d c s c u c r p o s c t a r o s y rc -
i c n c r 4 0 o in d s e n z i m a s l i id r o ld i e a s d if e r e n le s . d u n d o n d o s s o n g r a n o s d c a lm id o n y l o s c u c r p o s
b ) U n p e r o x is o m n . B1 m a te r ia l c r is l a li n o c e n tr a l o s c u r o s u n is p e q u c iio x , s o n g o t i la s d c Ifp id o . b )
e s u n a e n z in ia p r o d u e to r n d c ]w r6 x i d o , im p lic it- C r o m o p l a s t o d c u n p o ta to tie P o r s y th ia . I.o s
d n c n la d c g r a d a c id n d c l a s p n r in a s . O t r a e n z i- g r a n u le s g i a n d e s , o s c u r o s , e o n l i c n e n lo s p ig -
m ;i d c s ir u y c c l p c r r tx id o , e v i t a n d o s u e s c a p e al n i e n t o s iin a ra n ja d o s y a in a ii l l o s c a r a c lc r f s iic o s
c lto p la s in a - d o c i e r t n s f lo r e s y d e la s b o j a s o n o t o n o . A la iz-
q u i c i d a d e l c r o m o p l a s to , s c e n c u c n i i a n , a p c u a s
v i s ib l e s , la p a r e d c e l u la r y <los r n i io c o n d r io s . A
lii iz q u i c r d a y d e r c c h a tic la fo to m ic ro g r a li'a s e
e n c u e n i r a n p o i c i o n e s d c s e n d o s v n c u o lo s .

M itocoiid rios

L o s itiilo co n d rio s sc en cu en tran e n tre los org d n u lo s m ds gran d cs d e la cc-

lulit. E n los m ilo co n d rio s sc d cg n id au ino lecu las orgdnicas p ra d u c lo ra s de
e n erg fa y esta energfa cs vuclla a alin aeen ar e n unidades m ds pequenas,
con v etiicn les p ara la m nyorfa d e lo s p ro c e so s celulares. C u a n to m ayorcs
sc a n los recjucrim icnlos energeficos d e una celu la eucarib tica en p articu lar,
e s p ro b ab le q u e m as m itocoiidrios co iilen g a. U na celula liepdlica, p o r cjem -
p lo , cu y o s req u erim ien to s en crg ctico s son m odestos, lien e aproxim adam cn-
le 2 .5 0 0 m ilo co n d rio s, lo q u e co n stitu y e un 2 5 % d c su v o lu m en , m ien tras
q u e u n a celu la del m u sc u lo cardfaco, c o n iicn c varias vcces nuis m ilocon­
d rio s m uy g ran d es. L os m ilo co n d rio s sc en cu en tran a n icn u d o ag ru p ad o s cn
a reas c e lu lares q u e lienen altos req u erim ien to s en crgeticos.
L o s m ilocondrios lienen form as diferenles, desde casi csl’6ricas, o de papa,
h asla de cilindros m uy alargados. C om o sc m uestra en la fig. 5-24, estdn
sie m p re rodcados por dos m em branas, la mds interna dc las cuales se pliega
liacia adentro; eslos pliegucs, conociclos co m o crestas, son superficies d c tra-
bajo para las rcaeciones m ilocoiidriales. C uanto m as aclivo sea un m itocon-
d rio , nuis crestas e s p ro b ab le qu e lenga. En cl capflulo 9 exam inarcinos con
m ds delalle 1st eslrucU ira de los m ilocondrios y los procesos q u e ocurrcn d en ­
tro d e eslo s im portantes orgdnulos.
IMdstidos
l o g . 5 - 2 6 . I l c s a i r o l lo d c u n c l o r o p l a s to . a ) 1-1
p la s lid o in m a d u r o c o n i i c n c jie tp ie fia s c s t r u c t u -
ra s e r is t a li n a s ( a r r ib a ) . b ) lin p r c s c n c i a d c la
l u z , e s t a s c s t n i c u n a s e o in ic n z tiu a d i v i d ir s c cn
v c s f c u la s a la rg n d iis . c ) l . a s v c s f c u la s s c a p la n a u
c n l n c n i b r a n a s , la s q u e s e a g r n p a n f o n i i a n d o
c o l u i n n a s , a m o d o d c p iln s d c m o n c d a s . E s ta s
in e m b n i n a s in tc rn a s s c c o n o c c n c o m o tila c o i-
d e s , y l a s p ila s q u e f o r m a n s c d c n u i u i n a n g r a n a .
d ) C lo r o p l a s t o m a d n r o . A l ig u a l q u e e l m ito -
c o u d r io , c s l d r o d c a d o p o r d o s m c n i b r a n a s ; a d e ­
n itis, c o n i i c n c u n c o n i p l i c a d o s i s lc m a d e m e m -
b i a n a s in tcriiK s e n c l q u e s e d e s c n v u e l v c n la s
r e a c o i o n c s f o l o s i n l e l i c a s q u e e a p t u r a n lu z . I .o s
e r o m o p l a s io s y l e ttc o p la s io s s c d c s a n o l l a n d e
p l a s l i d o s s im ila r c s a l m o s tr a d o o n (a ).
de^ m em b ran as interim s q u o pu ed en e s la r in trin ca d u m e n lc p leg ad as. t.o s
p laslid o s m adtiros son d e ties tipos: leu co p lasto s, e ro m o p la sio s y elo ro p las-
tos.
Los lettcoplasios {U'ttco sig n ifica “ bian co ” ) alm accn an alm id b n o, en algu-
nas octisiones, p roiefnas o aceiles. Es p ro b ab le q u e los Jeu coplaslos scan nu-
m erosos en brganos d e alm acen ain icn lo co m o las rafces, p o r ej. el nab o . o lu-
bercu lo s, co m o la papa.
Los crotnopU tslas (ch m iito sig n ifica "co lo r” ) e o n licn en p ig m en lo s y cslfin
asociados eon los co lo res nnranja y am arillo b rillan lc d c las Iru ias, las flores,
las hojas cn el oto n o y his zanahorias,
Los clo ro p la sto s (chloro sig n ifica “ v erd e” ) son los p laslidos q u e conliencn
clo ro lila y en los cu ales lietie lu g ar la foto sfn iesis. Al igual q u e olros pliisti-
d o s, eslan rodeados p o r dos m em branas; hi in em b ran a in tern a, la lercera
m cm b ran a d e los clorophistos, form a u n a serie co m p licad a d e com parlim icti-
(os y su p c rlicies d e Irabajo inlernos. L a secu en cia de heclios (pic llcva a la
form aeion d e un elo roplaslo niaduro se m uesira en la figura 5-2o. En el eapf-
liilo 10 eo n sid crarem o s lit o stm ctu ra del clo ro p lasto y su im p o rlan cia funcio-
n al con m as detalle.

L os p la slid o s son orgd n u lo s lim iiados p o r m em brana q u e sc encucn-

tran so la m e n te en las cblulas de las p la n ta s y d e las algas. E stdn ro d ead o s
p o r d o s m em branas, al igual q u e los m ilo co n d rio s, y lienen un sistem a

F tg . 5 -2 4 . U n m ito c o n d r i o c s td r o d c a d o p o r
d o s in c m l’ra n a s . l m m e m b r a im in t e r n a s e p l ie g a
Itac ia a d e lltro >’ f o r m a u n a s e r ie d c m fin.sulas o
c r e s ta s . L a m c m b r a n a ip i c fo r m a c s tn s c r e s tn s
d e s c m p c iia tu t p n p c l c r u c i a l e n l a s re a o c io n e s
q u fm ic a s p r o d i t c l o i a s d c e n e rg fti tju c o c u r r c n c n
lo s m ilo c O tid lio s.

M e m b ra im

0 ,2 5 p m
146 BlOLOCfA OK 1,AS CULULAS
M ic io lilm n c n lo s
<lo u U in a
/.u n a tie c o iiie iu o s
'XV-ciloi'hisiiiaUci
l>'ig. 5 - 2 7 . i’a p e l d e l:i u c lin a e n la s e o i r i c n le s
e ilo p ln s m iilto a s . E u la c d ln la d c n n a lg a vcrtle.,
la p a i l e d e l u ilo p la s m u i |n e e o n l i e n e a lo s e lo ro -
p k t s i o s s e c m -iie n lia s iiiin d n e o n i r n la n ie m h ra -
n a c c lid iu . D e l o l r o la d o d e lo s c l o r o p l a s to s b a y
h a c e s d o fila in c iilo s d e a e lin n <]iie fo rm a l) tlis -
l im o s ‘V a n il c s ” ; s e p i e n s a q u e e s l o s d ir ig e n el
m o v im ie n lo d c l a s c o r r i e n l c s i c g u l a r e s , q u e
o c u n e n c n In p a r lc d e l c i l o p l a s m a u b ie a d a e n lr c
lo s l i la i n c n l o s d c a c lin a y c l v a c u o lo . l . a p a r lc
e x t e r n a d e l' c ilo p la s m a , p o r o p o s i c i o n , c s e x la -
c io n a iia .
l ’ij>. 5 -2 8 . U n u iiic rb fiig o , li p o tic g ltib u lo b i a n ­
c o fa g o c fiic o , e s l a c r u z im tlo lu s u p e r f i c i e d e u n a
c a j a <lc c td liv o . S u m o lilid o d c s p o s i b lc p o r la
i n t e r a c t i o n t i c lo s U la m e n to s d c a c lin a c o n o irn
l> rolelna, c o n o c i d a c o m o m io s in a . C o m o v e ie -
m o s c n e l c n p iu ilo 2 9 , l o s m a c r d f a g o s d e s c m p c -
n a n v a rin s fin ic io n e s v il a l e s c n la v e s p u e s la d el
c u e r p o a l o s m i e r o u ig a n is in o s in v a s o r e s . T a m -
b ic n c o n s iiu iy c n u n o d c lo s p r i n c i p a lc s l ip o s c e -
liiln rc s cpie s o n a t a c a d o s p o r c l v i m s d e l S ID A .
CO M O SE M UEVEN LA S CELULAS
T o d as his celulas cxhiben alguna form a de m ovim ienlo. Aiin las celulas
vegclalcs, cn cem u las por una pared celu lar rfgida, m uestran eo rricn les ciio-
plasinalicas aclivas (m ovim ienlo del cilo p lasm a d enlro d e la celu la), asf com o
m ovim ienlos crom osdm icos y cam bio d e form a d uranle la divisidn celular.
C om o vim os en la fig u ra 4-13 (pag. 119), los eilio s baten a lo largo dc la su-
p crficic d e las celulas Iraqucates d e los anim ales. L as celulas em bi ionales mi-
gran d uranle el desarrollo anim al. L as celu las nerviosas cn tlifcrcnciacidn y
rcgeneracion em iten axones, q u e son prolongacioncs largas y dclg ad as que
puetlen len er un m elro o mils de longiiud. L as am ebas persiguen y eugullon a
su presa. y las pequenas celulas d c C ltlam yilom otias sc prccipilan hacia una
Cucnte lum inosa. S c ban idenlificado dos m ccanism os m oleculares diferenles
de m ovim icnlo celular: 1) en sam b les de filam cnlos proleicos, en los q u e se
prescnlan filam cnlos dc aclina (pag. 136) en gran canlidad, y 2) ensam bles de
m icrolubulos c n e ilio s y flagclos.
A clin a y p rolem as asoeiadas
C o m o sc recordara, los filam entos de aclina del ciloesquelclo eslan iorm a-
dos por cadenas helieoidales co m p u cslas p o r subunidades de la protefna g lo­
bu lar aclina. L os filam cnlos tie aclin a estan prcsenlcs en u n a gran varicdad dc
cdlulas, incluycndo celulas vegetales. P ariicipan no solam enlc cn el m anteni-
inicnlo d c la organizacion cilopldsm icn, sino lam bidn en la tnovilidad celular
y cn cl m ovim ienlo interno de los conlenidos celulares. H accs d e olra prolcf­
na, cotioeida com o m iosina, acliian con los filam cnlos de aclina p ara producir
el m ovim ienlo celular. A denhis, prolem as ad icionales, q u e se piensa clescm-
peiian funciones rcgulalorias, eslan asoeiadas con las m oteculas de aclina y
m iosina.
L a aclina, la m iosina y su s prolem as aso eiad as esl<1n co m p ro m etid as en
un a varicdad tie procesos celulares diferenles. P or ejem plo, sc cncuenlrqn en
los g randes oig an ism o s m ullinucleados co n o cid o s com o m obos m ucilagino-
so s q u e se m ueven com o am ebas g ig an lcs y exhiben vigorosas co rrienlcs ci-
loplasm alicas. T am bien sc lut cnconlrado aclina en una am eba g cnuina, la
A m oeba proteus. En eslas celulas, que se m ueven p o r cam bios graduates de
form a, los filam entos de aclina sc eneucntran eoncetilrados cn h aces o cn una
m alla, cerca del horde cn m ovim ienlo. S e ha vislo q u e eslos filam cnlos lam -
bien actiian com o un tipo d c “cordon de m onedoro” cn las celulas anim ales
d u ran te la division celular, porque cslrangulan al ciloplasm a para scparar a
las clos cdlulas hijas. En las celulas dc las algas, los filam entos d e aclina sc
prcsenlan en haces doiulcquiera quo ocu rra una co rricntc ciloplasm dtica (fig.
5-27). El m odo en qu e la aclin a y sus prolem as asoeiadas Jlevan a eab o cl
m ovim ienlo am eboide y producen las co rrien lcs cilo p lasm alicas es aclual-
m onlc o b jeto d e inlcnsas invesligacioncs.
TjnrH
M r . 5 - 2 9 . E n s a m b l e s c o n lrr ic itlc s t i c f ila in e n -
l o s p r o l e i c o s , p i i n c j p a l m e n i e a c l in a y m io s in a ,
c n 1111 m u s c u l o e s q lie ltilic o d c v e r lc b r a d o . C a d a
im ic lad s c c o n o c c c o m o x a iv o n ic r t) , 1 8 d c lo s
c u a l c s . a p r o x im a d a m c n l c , s o n v i s ib l e s e n c s la
f o l o m i c r o g n i f f a e le c tro n ic ;!. C u a n d o 'c l m u s c u lo
s c c o n tra c t. In tlis iu n c in d c iz q u i c r d a a d c r c c b a .
c n e s l a fb lo iu ic ro g riilV a , s e a c o rtn .
5 0 |i i n
l u g . 5 - 3 0 . D o s c i l i a d o s , p i o l is l a s u n i c e ln l a r e s
d i s liiig u id o s p o r s u s n u m e r o s o s e i l i o s . A l a \z-
q u ic r d u , P a r a m e c iu m ; a l a t lc r c c lia . fJ U iin iu m .
lil D i d i n i u m cslct " a la e H iid o ” a l P a r a m e c i u m , lil
P a r a m e c i u m , c-n s u d e l c n s a , lui d e s e in g a d o u n a
an tU u m d u d e b a r b il l a s ( v is ib le s c o m o u n a n u b e
c n l a |i a r l e s u p e r io r <le In fo io m ie ro g r a fi'a ). lil
D i d i n i u m c s l a p o r c x p e l c l u n liar, d c d c lg a d o s
r d a m c n t o s v c n c n o s o s ( n o v i s ib le s ) q u e p a r a li-
w ird u a l P a r a m e c iu m e n e u c s li d n tie s e g u n d o s .
E u c l P a r a m e c i u m , lo s e i l i o s s e d is li i b u y c n rc -
g u l a r m c n ie e n la s u p e r f i c i e c e l u la r . E n e l D id i-
iiiitm, fo r m u n d o s c o r o n a s q u e c i iic n e l c u e r p o
c n b iu r i i d e l o r g a n is m o .
C6.VIO BSTAN ORGAN1ZADAS l.AS CULULAS 147
L a aclina y la m iosina son tam bien los co m p o n cn ics prin cip alcs d e lo s con-
ju n lo s co n d .lcliles com plicatlos (fig. 5-29) que s e encucnlnin cn las cdlulas
n u iscularcs tie los v ertebrados y cn m u ch o s olros anim ales. E sla organizacion
esp ecializad a d e la aclina y la m iosina (que sc d escrib ira en d ctalle en el cap.
4 2 ), h ace posib lc los m ovim ienlos rdpidos y coo rd in atlo s q u e dan a los an i­
m ates, d esd e los inscctos, los peces, las aves, los eah allo s d c carrera, hasta a
nosolros m ism os, una gran m ovilidad.
O lio s y flagclos
L os cilios y los fla g c lo s son cslvucturas largas y dclgadas (0,2 m icrdm elro),
que se exlientlen desde la superficie d c m uchos tipos d e cdlulas eucm idlicas.
S on biisicam enle igualcs, cxcep lo cn su longitud (los nom hres se les dicron
antes d c que. sc conociera su siniiliuid eslruclurnl basica). C uando son m as
corlos y aparcccn cn canlidades grandes, sc co n o cen com o cilios. C uando son
m as largos y nuis escasos habiiiialm enle se les llam a flagclos. (Las celulas
proearioticax tam bien lienen llagelos, pero su co n siru ccid n es lan diferenle dc
los d e las celulas cucarioticas, quo scrfa (ilil darlex un no m b re diferenle. L os
exam inarem os en cuanlo a su cslructura y m ecanism o d c m ovim icnlo en el
cap. 2 1 .)
En lo s p ro fistas im iceh ilarcs y en alg u n o s a n im ates p eq u en o s (co m o unos
p o co s tipos d e p lateh n in to s), los cilio s y lo s fla g e lo s eslan asociadox eo n el
m o v im ien lo del o rg an ism o . P o r ejem p lo , u n a e s p c c ic d c P a ra m eciu m liene
alred cd o r d e 17.000 cilio s, cad a u n o d e a p ro x im a d a m e n le 10 m ierd in etro s
d e largo, q u e Jo iinpul.san e n el ag u a b alien d o d e m o d o eo o rd iu ad o . O lro s
pro listas, co m o lo s m iem b ro s ttel g cn cro C h la m y d o m o u a x, lien en so la m e n le
dos flag elo s en fo rm a d e latig o q u e so b resalen del cx lrcm o an lerio r d el o r­
g an ism o y lo m u cy cn a Iravds del ag u a (v d ase fig . 5-3, pag. 129). 131 p o d er
m o to r d e lo s esp c n n a lo z o id c s luim an o s p ro v ic n e d e su p o d cro so flag elo
linico o “co la ” .
M u ch as d e las cd lu las q u e tap izan las su p e rfic ie s e x iste n le s d e n lro de
n u cslro c u c ip o , tam b ien son ciliad as. E slos c ilio s no m u ev en a las cdlulas,
sin o , m as b icn , sirv en p ara b arrc r su stan cias so b re su su p e rficie. P o r cjem -
plo, los cilio s d e la su p erficie d e las celu las del traclo rcsp iralo rio b a tc n h a­
cia arrib a, m an len ien d o una co rrien te tie m u cu s q u e avraslra h acia la garg an -
(a los reslox d c hollfn, p o lv o , p olen, aiq u itra n d e lab aco y cu alq u ier su slan -
c ia extrafni q u e se h ay a inhalaclo, d e m an era accid en tal o v o lu n lariam en te; y
cle la g arg an la sc lo s p u ed e elim in ar p o r d e g lu c io n . L os d v u lo s Inim anos son
im p u lsad o s h acia a b a jo p o r los o v id u clo s a c a u s a d el b a lir d e lo s c ilio s cjue
lap izan las su p erficies interim s d e esto s tubos. L o s c ilio s y los flag elo s sc
cn cu cn tran m u y d ifu n d id o s en el m u n d o v ivo, so b re las cd lu las d e los invcr-
leb rad o s, los v erteb rad o s, las cdlulas sc x u ales d e los h elech o s y o lra s plan-
las, asf co m o en los p io lisla s. S d lo u n o s po co s g ru p o s g ran d es d e o rganis-
m os eu carid iico s, co m o las alg as ro jas, los b o n g o s, los a n td fito s y lo s gusa-
n o s red o n tlo s (n cm alo tlo s), no lienen ni c ilio s ni llag elo s en n in g u n a c elu la.
C asi to d o s los cilios y los flagclos eu carid iico s, y a sea dc un Param ecium
o d c un esperm alozoide, tienen la m ism a eslru elu ra inlcrna. Ih iy 9 p ares de
m icrolubulos fusionados q u e form an un an illo q u e rodea a olros d os m icroui-
b ulos so lilario s situ ad o s en el cenlro (fig. 5-31). S e recordard q u e los m icro-
lu bnlos csliin co m p n cslo s d e u nidades d e p ro lefn as gJobiilares iddnlicas, orga-
nizadas en lielice Im eca. 131 m o vim icnlo d e los c ilio s y lo s flagelos p roviene
del interior d e e stas m ism as cslru clu ras; si se quitan los cilios d e las celu las y
se los co lo ca en un m ed io q u e eo n lien e p ro d u clo s qufm icos gcn erad o res de
encrgfa, ello s batirdn o nadaran a Iravds ctel m edio. El m ovim ienlo, d e acuer-
d o co n la h ip o tesis aceplada gen eralm en lc, c s cau sad o p o rq u e cada p a r exter-
no d e m icrolilbulos, se m u ev e co m o un tracto r co n .rcsp e cto a su vecin o mds
ccrcan o . Ijd s d o s “brazos” q u e se pueden v er e n un m iem bro d e cada p ar tie
tiibulos ex tern o s (fig. 5-31 a), se ha m o strad o q u c son en zim as im plicadas en
rcaccio n cs qufm icas q u e libcran encrgfa. H ay o lras protefnas im p licad as en la
form acion d e los rayos q u e coneclan a los 9 p ares d e m icrolubulos externos
co n cl p a r cen tral, e incluso o lras p ro lem as fo rm an en laces b aslanlc m as espa-
ciatlos, a m odo tie sunchos tie barril, q u e co n eclan los 9 p ares ex tern o s enlre
sf. S c piensa q u e los rayos ju eg an cierlo papel e n co o rd in ar los m ovim ienlos
lipo tracto r d c lo s m icrolubulos, m ien lras q u e lo s enlaces lim ilan la nm gnitud
d el deslizam ien to posib lc y asf lo con v ierlen e n im m ovim ienlo d e incurva-
cidn.
148 BlOLOGlA DE LAS c6l.lJt.A S
0,1 pm
F ig . 5 - 3 1 . a ) D ia g r a m :) d c n n c i l i o c o n s u c u e r p o b a s a l s u h y a c c iite . V irU ra lm e n ic l o d o s lo s c ilio s
y f l a g c l o s c u c a rid lic o .s , y a s c e n c u c n l r c n c n p n u i s i a s o e n la s u p e r f i c i c d c c e l u ia s d e m ie s lr o p ro -
p io c u e r p o , l i c n e n la m is m a c s ir u e l u r a in i c r n a . c o n s i s l c i u e c n u n a n illo c x l c r u o d c n u e v c p a r e s
d e m i c r o iiib u lo s q u c r o d e a n a o lr o s d o s m i o ro iiih u lo s c c n i r a l c s . I .o s “ b r a z e s ” , lo s r a y o s y lo s e n ­
la c e s q u c lo s c o n e c ta n c s la n leu inarlo.s d c d if e r c n l c s l i p o s d e p ro tu fn a s . L o s c u c r p o s basu ie.s d e
lo s q u c. a m m c a n lo s c i l i o s y lo s fln g e lo s , l i c n c n u n i c a m c n l c n u c v e ir ip le ie s c x i c r n o s , s in m ic ro -
U tb u lo s c c n i r a l c s . lil “ c u b o " d e la r u e d a c n c l c u e r p o b a s a l n o c s u n m ic ro u ib u lo , a u n q iic liu n c
a p r o x ii n a d a n i c m e cl i n is in o d i a m c i r o . b ) C u r i e tra n s v e r s a l d e lo s c i l i o s d c n n a c d lu la h ra u q u in l
d c u n m c jillo n . 01 m o v i m i e n in de. lo s c i l i o s c n la s b r a n q u ia s d c lo s m e iillo n e s , a l m c j a s , o s i r a s y
o lr o s m o i u s c o s b iv a lv o s a r r a s ir n al a g u a a i r a v d s d c Ins b r a n q u ia s , q u e fiin c io n a n c o m o c r ib n s .
L o s o r g a n is m o s y p a v ii'c u la s d c a l i m c n l o p e q u c iio s q u e d u n a tr a p n d o s e n cl m u c u s d c la s u p e r f ic ic
d c la b r n n q u ia , y l u e g o s o n a rra s tra d o .s p o r lo s c i l i o s h n c ia la b o c a .
C ucrpos basales y centrfolos
Eli ia b ase d c c a d a cilio hay unn e.strucliira q u c se conoce co m o cuerpo b a ­
sa l, q u c (iene el m ism o diainetro q u c un cilio, aproxim ndam enle 0,2 m icro-
m ctros. E sla form ado p or inicroliibutos dispuestos en 9 iripleies (y no en pa­
res) alred cd o r de la pcrifcria. A d iferen cia del cilio, no lienc m icroiiibulos cn
cl cenlro, y ninguno d e los m icroiiibulos del cu erp o basal ticnc brazos. Los
cilio s y los flagclos se original! en los cu erp o s basalcs. P or ejem plo, cuando
sc form a un csp en n alo zo id e, un cuerp o basal se aproxim a a la nicm brana cc-
lular, y d e atlf mice cl flagclo del espcrm atozoide, m edianlc cl en sam b le de
m icroiiibulos.
M uchos lipos de celulas eucariolicas conlienen centrfolos. L os cenln'olos,
quc li'picam ente sc encuentran cn p ares, son eilin d ro s pequenos d e aproxim a-
d am en le 0,2 m icrdm etros dc diiim ctro, qu e conlienen 9 Iripleies d c m icrotii-
bulos (fig. 5-32). Su estru ctu ra es idcnlica a la de los cu erp o s basales; sin e m ­
b argo, su distribucion en la celu la es diferenle. lla sla hace poco sc pensaba
quc su s respeclivas funciones tam bien eran diferentes, razon por la cual sc los
den o m in ab a d e disfinta m ancra, aunque la m icro sco p ia clectronica ha re.vela-
d o su idenlidad cslru clu ral. L os centrfolos hab ilu alm en te yacen cn pares, con
sus ejcs longitudinales form ando anguios rectos, en la region del citoplasm a
prdxim a a la envollura nuclear, d csd e d o n d e irradian los m icrotiibulos del ci-
toesqucleto. S e encu en tran so la m c n te en aquellos grupos de organism os qu e
tam bien iicnctt cilios o llag elo s (y, p o r lanto, cu erp o s basalcs). H ay evidcncia
dc q u e los ccntn'olos d csem penan un papcl en la o rg an izatio n de una cslrue-
tura co n o cid a com o el huso, q u e aparece en el m om ento de la division celu lar
y esta rclacionada con el m o v im icn to d c los orom osom as. S e ha m ostrado q u c
el huso co n tien e tam b ien num erosos m icrolubuios; asf, los cenln'olos y los
cu crp o s basales parecen se r o rg anizadorcs de m icrotiibulos. Sin em bargo, co­
m o v erem os en el capftulo 7, las cdlulas q u e n o tienen centrfolos, co m o las
celulas d e los antofilos, tam bien son capaces de o rg a n i/a r m icrotiibulos para
fo rm ar el huso.
El dcscu b rim ien to d e la co m p leja estructura interna dc cilio s y flagclos,
cu crp o s b asalcs y centrfolos, q u c se repite una y otra vez en todo el m undo
vivo, fue una de las revelaciones espectaculares de la m icroscopia cleelrdni-
ca. P ara los biologos, e s otra vision del co m ien zo del largo co rrcd o r d e la
ev o lu cio n , porquc sum inistra, una-vcz m as, una prucba abrum adora de la uni-
dad b asica d c los se tc s vivos so b re la T ierra.
2'0nm
RICSUMEN
F i g . 5 -3 2 . C o rlc t r a n s v e r s a l d c n o c c n tr f o lo d c
u n a c d lu la d c la n io s q u ila d c l a fr n ia , D r o s o p h i ­ L as cdlula,s son las u n id ad es biisicas d e la estru ctu ra y fu n cio n biolAgica.
la . I .o s cc n trftilo s s o n e s m i c i u i a t m e n l e id d n ti- El tam afio de las cdlulas esta lu n ila d o p o r la relacio n e n tre su p e rficie y
c o s a lo s c u e rp o s b a s a lc s . v o lu m cn ; cu an to m ay o r sea la su p e rficie d e una cdlula en p ro p o rtio n a su
C om o e s t A n o r g a n iz a d a s l a s c e l u l a s 149
v o lu m cn , m ay o r sera la can tid ad d e m aleriales q u c pued en e n tra r o sa lir dc
ella en un esp acio d c ticm p o dado. El tam afio c e lu la r tam b ien esta lim itado
p o r ia capae.idad del m icleo p ara reg u lar las aetiv id ad cs celu lares. L as cdlu­
las q u c son activ as m clab o licam en te tien d cn a se r p equenas.
L as cdlulas estan separadas del m edio eircu n d an te p or una m em b ran a ceiu-
lar que. restringe el paso d c sustaneias d c afueva h acia cl interior y viceversa y
p ro teg e d e esla m ancra sn integficlad cstructural y fu n cio n al. D c acu crd o con
cl m o d elo del m osaico fluido, las m cm b ran as ceh ilares sc fo rm an a p arlir de
bicap as d e fosfolfpidos, cn las cu ales cslan cm b u tid as m o lecu las d e prolefnas
y d e colesterol. Las m o lecu las d e protefna em b u tid as, q u c tfpicam cnlc alra-
viesan la m em brana se conocen com o prolefnas in teg rates d c n icm b ran a. Di-
ferentcs prolefnas integrales dcsem penan rn ncioncs d iferentes; alg u n as son
en zim as, o tras son receptores y otras son prolefnas d e tran sp o rte. L as d o s ca-
ras d e la m em brana difieren en co m p o sitio n q u fm ica. L a cam cito p lasm ica se
earacleriza p o r p rotefnas p crilciicas d e m em b ran a, u n id as a las p rolefnas intc-
g rales cm butidas en la bicapa. La cara ex tern a d e la m em b ran a se caraclcriza
p o r cad cn as d c carbohidralo corlas. A lg u n as d e cslas cadenas so n cab ezas hi-
drofflicas d e m o lecu las d c glueoh'pidos q u e esliin en trcm ezclad as con las m o­
leculas d e fosfolfpido d e la enpa externa d e la b icap a; o tras cad cn as d e carbo-
h id rato csttin unidas covalentem ente a las p o rcio n cs so b resalien tes d e las pro-
tefnas integrales d e m em brana.
l.a s celu las en las p lantas, d e la m ayorfa d e las alg as, b o n g o s y p rocariolas,
se en cu en tran todavfa m as aisladas del am bicnte p o r una pared celu lar elabo-
rad a p or las cdlulas m ism as. L a celu lo sa e s un co n slitu y cn te im p o rlan te d e las
p ared cs celu lares dc las plantas y dc inuclias algas.
El niicleo de las celulas eucariolicas eshl scparado del cito p lasm a por la cn-
voltura nuclear, form ada por dos bicapas lipfdicas con cen tricas. Ijds poros de
la en v o ltu ra nuclear sum inistrun los canales a trav cs d c los cu ales pasan las
m oleculas dcsde y h acia cl citoplasm a. El m iclco co n tien e cl m aterial hcrcdita-
rio, los croniosom as, q u e, cuan d o la ccluia no eslti divididndose, cx islen cn
una form a cxlendida llam ada erom atina. El inielcolo, visib le dcntro d el mi­
cleo, es rcsponsable d e la form acidn d e ribosom as. Al acin ar ju n tam cn te con
el citoplasm a, e! m iclco ayuda a regular las aetiv id ad cs d c la cdlula.
El cito p lasm a de la cdlula es nna so lu tio n a c u o s a co n ccn lrad a quc contic-
ne en zim as, m uclias o lras m o lecu las d isu ellas y io n cs, y tam b ien , en el caso
d e las celu las eu cario licas, una variedad tie o rg am iio s lim ilad o s p o r inem hra-
na, q u c d csem p en an fu nciones csp ecializad as cn la vida d c la ccluia. El cito ­
plasm a eu cario tico tiene un cilo esq u elelo d c so p o rtc q u c in clu y e Ires lipos
prin cip ales d c e.slrucluras: m icrotiibulos, fita m e n to s d c aetina y filam en to s
in term ed io s. El cilo esq u elelo m anliene la form a d c la c clu ia, le p e n n ite mo-
verse, fija sus orgiinuJos y d irjg c su trifnsito. L os v acu o lo s, lim ilad o s p o r una
m em b ran a sim p le, tam bidn esliin presen tcs cn el cito p la sm a d e in u ch as cdlu­
las, en p articu lar d e las cdlulas vegclalcs. L o s v acu o lo s d c las cdlulas vcgcla-
les son d cp o sito s de. alm acen am icn to y d esem p en an un papcl e n el soporte
celu lar. L as vcsfculas, p resentes en lo d as las c e lu la s eu cario licas m elabolica-
m en le activas, hab itiiah n cn tc son m as p eq u en as q u c los v acu o lo s. D esem pe-
iian una varied ad d c fun cio n es, de las cu ales el tra n sp o rte e s n n a d e las mils
im portantcs.
L as cdlulas cu cario ticas conlienen m uchos orgiim ilos, la m ayorfa d e ios
cu ales no existen en las cdlulas procaridticas (v ease cuadro 5-1). L o s organu-
los miis num erosos (lanto cn procariotas co m o en eu cario tas) so n los riboso-
m as, los silio s d e ensam ble d e prolefnas. El cito p lasm a de- las cdlulas eucarid-
licas esta subdividido p o r u n a red d e m em b n m as co n o cid as co m o retfculo en-
dopldsm ico, q u e sirven com o superficic d e Irabajo p ara m u ch as d e sus aclivi-
dacles bioqufm icas. En las cdlulas cu cario ticas m uchos ribosom as cslan
unidos a la supeiTicie del retfculo cndopliism icu, p ro d u cien d o cl retfculo c i i -
d o p lasm ico rugoso. El retfculo end o p lasm ico ru g o so es esp ecialm en te abun-
d an te en celulas que producen prolefnas d e cx p o rtaeid n . El retfcu lo en d o p las­
m ico liso, quc carccc d c ribosom as, es ab u n d an te cn cdlulas especializadas
p ara la sfntesis lipfdica o para el m etabolism o d e Ifpidos.
L os co m p lejo s d e G olgi, tam bidn co m p u csto s p o r m em b ran as, son centros
d e p ro ccsam ien lo y co m p aclacio n d e m aleriales q u e se im ieven a travds d c la
cdlula y salen d c ella. L.os li.sosomas, q u e c o n tien cn en zim as hidrolfticas, es-
ttin im plicados cn las aetiv id ad cs dig estiv as in tracelu larcs d e algunas cdlulas.
L as enz.imas para las reaecio n es celulares q u c p ro d u cen pcrdxido d e hidrogc-
i i o co m o subproducto, estsln aisladas en los p ero x iso m as, ju n to con una enzi-
nia q u e desco m p o n c e! peroxido loxico en ag u a y oxfgeno.
150 BlOLOGl'A UK 1.AS CELULAS C omo k s ta n o r g a n iz a d a s l a s cist.u t.A S 151

C u a d r o 5 -1 . C o m / la r a c io n d e c o m c t e n s t i c a s c c lu la r e s C U E S T IO N A R IO

R e in o M onent P m iis ia F ungi F la n lu e A n in u ilia

T i p o c c lo liir
M c u i b i a i i a c c l u la r
P a r e d c c l u la r
E u v o lU ira n u c le a r
O ro m o so m as
R ib o s o m a s
R c l f c u lo c n d o p h ls -
m ic o
M ilo e o n d r ia s
P l.ls lid o s
C o m p l e jo s tic
G o lg i
L is o s o m a s
1. D islinga en lre lo signientc: m em brana celular/pa- 7. Use una regia y cl m a rc a d o r dc escala en la b ase de
P r o c a ii b l i c o H u c a riiiiic o [iu c u r k itic o H u c a rio lic o O u c a rid lic o red celu lar; inlclco /n u cleo lo ; rctfculo en d o p lasm ieo li- cad a fotom icrograffa d c las p ag in as 125 y 148 para de-
so/retieu lo en d o p lasm ieo rngoso; lisosom as/peroxiso- lerm inar: a) cl g ro so r (ap m x in ia d am en le) d c una m cm -
P rese m e P r e s e n te P r c s c n lc P rese n ce P r c s e n ie brana celu lar, b) el d iam elio d e un cilio .y e) cl diamelvo
m as; clo ro p laslo s/m ilo co n d rio s; cilios/flagelos; euerpo
S in celuU i.sa Q u i l i n a y o lr o s C c lu lo s a y o lr o s A u s e n tc basai/centrfolo. d e un m icrotiibulo d cn lro d e u n cilio. (E sta es la m anera
l ’r e s e n t c c n a lg n n a s
(p o lis a c a rid o s fo r m a s , v a r io s lip o s ir o lis a c a r id o s n o p o lis a c tfr id o s 2. D cscriba la eslru ctu ra d e la m em b ran a celu lar. (,De co m o los m icroscopisla.s d ctern iin an los lam ahos d e los
y p c p lid o g h ic a n o s ) c c l u ld s i c o s q u e m anera d ificren las d o s caras d e la m em brana? com ponentes celu lares.) (.Podrfa rcso lv crse un cilio en
(,Cu«U es la im portancia funcional d c cslas d iferencias? un m icro sco p io o p lico ? (O se a, (,es su p erio r su d iam etro
A u sem e P r e s e n te P r c s c n lc P r c s c n lc P r c s c u le
3. a) D ibuje una celu la an im al, ln clu y a los prineipa- a 0 ,2 pm ?)
M o le c u la d c D N A M iil l i p l e , c o n s i s l c n l e c n M iillip le , c o n s i s l c n l e M iillip le , c o n s is ie n le M iillip le , c o n s i s l c n t e les orgilnulos y p o n g alcs nom bre. b) P rep are un d ibujo 8 . a) D ibuje un co rlc Iran sv ersal d e un cilio . b ) D i­
itn ic a , c o n i i n u a D N A e h is io n a s e n D N A c h is io n a s c n D N A e h is io n a s e n D N A c h is io n a s sim ilar co n no m b res d c una celu la v eg etal, c) (.Cudles b u je un eo rle tran sv ersal del e u e rp o b asal d e un cilio.
son las prin eip alcs d iferen cias en tre la celu la anim al y la c) (.Cualcs son las d iferen c ia s e n lre las d o s estru ctu ras?
P r c s e n le s (p c q u e iio s ) P rc s e n le s P re s e m e s P re s e n lc s P re se m e s
vegetal? 9. B asn n d o se en lo q u e listed sabe acerca d e las fun-
A u s e n le P r e s c n le P ic s e n t e P r e s e n ic P r c s c n lc 4. (.Por q u e la pared secu n d aria d e una celu la vegetal c io n es d e cad a una d e las e s tru c tu ra s del cu ad ro 5-1.
esla p o r d en tro d c la pared celu lar p ritn aria? (.D onde e s­ (.Q ue co m p o n en tes csp erarfa listed q u e fu escn los m as
ta la m em b ran a celu lar eon relacid n a las dos paredes d estaead o s en cad a u n o d e lo s sig u ien lcs lip o s c e lu la ­
A u s e n le s I l a b i u i a l m e n l e p re x e n tc s P rc s e n le s P r e s e n lc s P r c s e n le s
cclulares? rcs: cclu las m u scu lares, c s p c n n a to z o id c s, celu las d e las
A u s e n le s P r c s e n le s c n n lg u n a A u s e n le s P rc s e n le s A u s e n le s 5. (,C ualcs son las fu n cio n cs del cilo esq u elelo ? Des- h o jas v erd es, g ld b u lo s ro jo s, g lo b u lo s b lan co s?
fo rm a crib a las sim ilitu d es y d iferen cias en tre m icrolubulos, 10. D os h erm an o s c s lab an e n tvatam iento m ed ico por
filam en io s d e actin a y filam en to s inlerm cdios. e sterilid ad . El ex am en m icro sco p ico d e su sem en nios-
A llS C M tC S P r c s e n le s P re s e n lc s P re s e n c e s P r e s e n lc s
6 . E x p liq u e las fu n cio n cs d e cad a una d c las siguien- tio q u e lo s esp erm ato zo id cs e ra n in m o v ilcs y q u e los
tes eslru etu ras: rib o so m as, relfculo en d o p lasm ieo , vesf- “ b razo s” p eq u eh o s faltab an e n his estru c tu ra s m icro lu -
A u s e n le s H a b il u a lm c n le p r c s e n le s H a b ilu a lm c n le p re - E s iru c U u a s s im iln rc s H a b il u a lm e n ie culas y co in p lcjo s d e G olgi. (.Cdm o es su interaccion en bulares. L o s h erm an o s ta m b ie n Icm'an b ro n q u ilis erd n i-
s c n lc s ( c o m p a r lim ie n lo s p r e s e n lc s ca y o lras d ificu ltad es rcsp irato rias. (.Pucde ex p licar
la sfnlesis y envfo del n u cv o m aterial d e m em b ran a y cn
liso .s iim ic o s
p re .seiile s) la ex p o rlacid n d e protefnas p or la celula? p o r q u 6?

P c r o x is o m a s A u s e n ie s lT c c n e i i le m e n l e p rc s e n le s P r c s e n le s e n n lg u n a H a b itn a ln ic n ic H a b ilu a lm c n le
fo r m a p re s e n lc s p r e s e n lc s

V a c u o lo s A u sem cs P re s e n le x P r e s e n lc s M a b ilu a lm c n lc P c c iu c n o o a u s e n le
u n i ln ic o v a c u o lo
g r a n d e c n l a c e lu la
m a d u ra

C ilio s o fliijie lo s A u s e n le s 1 l a b i l u a l m e n l e p r e s e n lc s A u s e n le s A u s e n le s H a b itu a lm c n te

9+2 * (c n n n lo filo s ) p r c s e n le s

C c n lrfo lo s A u s e n le s H a b il u a lm c n le p re s e n lc s A u s e n le s A u s e n le s P r e s e n tc s
( e u a n to f ilo s )

L os m itocondrios, son orgfm ulos lim itados p o r m em brana cn los cualcs las
m oleculas organicas p ro d u cto ias d e energfa so n degradadas y la energfa libe-
rad a es envasada en unidades m as pequciias. Los pld,slides son orgilnulos (i-
m itados p o r m em brana y se encuentrau sdlo en los organism os fotosinlelicos.
L os Icucoplastos son com partim ientos de ahnaccnam ienlo, los crom oplastos
co n tien en pigm entos y los cloroplastos son los sitios dc la fotosfntesis cn las
plantas y las algas.
L os en sain b les d e fila m e n to s proteicos, p rin e ip a lm e n le a c lin a y m iosinn,
eslsln aso ciad o s eo n el m o v im ien lo c e lu la r in te rn e , m ientras q u e los cilio s y
los flag elo s estan asociados eon el m o v im ien to e x tern o d e las c e lu la s o con
el m o v im ien to d e m ateriales a lo largo d e las su p e rfic ie s cclu lares. E stos
a p cn d ices eon form a d e Idtigo se en cu en tran so b re la su p e rficie (p ero d en tro
d e la m em b ran a celu lar) d e m u ch o s tip o s de cdlulas e u c a ri6 ticas. T ienen
u n a e slru c tu ra allam cn te caracten 'stiea 9 + 2 , co n los n ueve p a re s de m icro-
tilbulos fo rm an d o un an illo q u e rodea a los d o s m icro u lb u lo s centrales. Un
m iem b ro d e cada par d e los m iero tu b u lo s e x le rn o s c o n tien e enzim sis iinpli-
cachis en las reaccio n es qufm icas q u e liberan la en erg fa para el m o v im ien to
ciliar.
L os cilio s y los flagelos surgcn de eu crp o s basalcs, q u e son eslru etu ras ei-
Ifndricas qu e coutienen n ueve tripletcs de m icrotiilnilos, sin par interno. L os
ccntrfolos tienen la m isina cslructura interna q u e los euerpos b asalcs y se en-
euentran cn aquellos g rupos de o rganism os qu e lam bien tienen cilio s o flagc-
los. T ipicam cntc, se prcsentan en p ares, cerca dc la cn v o llu ra nuclear, y pue­
den d esem p en ar cierto papel en la form acidn de! Iniso d urante la d iv isio n c e ­
lular.
 CA m o f-N T R A N Y X A U /.N S U S T A N C IA S l>H LA c r l t . t l L A 153

salid a d e otras. L a cap acid ad d e u n a m em b ran a p ara d cscm p ch ar csta fu n ­

cid n d ep en d e no so lam en le d e las p ro p ied ad es ffsieas y qm 'm icas q u e rcsul-
lan d e su estm e lu ra lipfdica y p roteica, sino lam b ien d e las p ro p ied ad es ffsi-
ca s y qm 'm icas d e las su stan cias (iones, m o lecu las y a g rcg ad o s d e m o lecu las)
q u e c n lr a n en inleraccio n con la m em brana. D e los m u ch o s lipos d e m olccu-
las q u e se cn cu eh tran ro d can d o a la celu la o cn su in terio r, la m as com iin es,
sin du d a, cl agua. M as aim , las m ultiples m o lecu las y io n es im p o rlan les en la
vid a d c la celu la son tran sp o rlad o s en .solucidn acu o sa. P o r tanto, eom ence-
m o s a c o n sid erar el Iraiisporle a traves d e las m em b ran as c e lu larcs cx am i-
nan d o m iev am cn le el agua, p ero ccn iran d o ah o ra n u eslra alcn cid n en co m o
sc m ucve.

C om o entran y salen sustancias de la celula E L M O V IM IE N T O D E L A G U A Y L O S S O L U T O S

T an lo en el nnm do anim ado co m o en el in an im ad o , las m o lecu las d c agua

N a' K+ Co2* M g'- CL
U g . f i - l . C o iie c iilia c io iK 's r e la tiv a s tie ilif e re n -
Ic s io iie s e u el a g u a d e u n e s liin q u e y e n e l e ilti-
p la s m a d e l a lg a v e ix le N it e ll u . D if e r e n c ia s c o m o
e s la s in d ie a n q u e la s c d lu la s r e g u la n s u s iuler-
c a m liio s tie m a l e r ia l e s e o n c l a m liie n le q u e las
ro d e a .
M g . 6 -2 , F o lo m ie io g ra l'fa e l e e l r d n i c a d e u n a
p o rc id n d c u n a c d l u l a p a iic r e a lic a . L a c e l u la lie -
11e u n n iic lc o c e n t r a l , g in m lc , c o n c r o m a l iu a dix-
p e r s a , m u c h o s m iin c o u d v io s , g r a n d e s c a n iid a -
tlc s d e rc lfc u lo c in lo p lils m ic o r u g o s o y m u c h a s
v e s fe u la s pccjncfias. N o s d lo la p r o p i a c d lu la c s -
td ro d e a d a p o r u n a m e m b r a n a y c l m lc lc o p o r
u n s is le m a d c d o s m e m b r a n a s ( c n v o li u i a n u ­
c le a r) , s in o q u e s u s o rg f u n ilo s la m b ie n c s la n ro -
tlc a d o s p o r m e m b r a n a . L a s m e m b r a n a s d e l re lf-
c u lo e n d o p ld s m ic o d i v i d c n a im m ils a la c d lu la
c n c o in p a r lim ic m o s lim ila d o s p o r m e m b ra im .
C o lc c tiv a m c n tc , l o d a s c s l a s m e m b r a n a s tlife -
r e n le s re g u la n lo s n io v im ic n lo s de. s u s tn n c in s
h a c ia e l in te r io r y e l e x t e r i o r t i c la s c d lu la s , y
l e s tiiu g e ii s u p a s a je d c u n a p a r le d e la c d lu la a
o lra .
U no dc los crilerios que se cm plcan para idenlificar a los sistem as vivos es
q u e la m ateria viva, aunque este lolalm enlc rodeada de m ateria no viva con la
q u e intcrcam bia m ateriales conslanlem ente, difiere de esla cn, los lipos y can-
lidadcs de sustancias qm 'm icas qnc contienc (fig. 6-1). Sin csta difcrencia,
desde lucgo, los sislem as vivos scrfan incapaces do m anlener la organizacidn
y estiu c tu ra tie qu e d epende su existencia.
Bn todos los sistem as vivos, desde los procariotas a los eucariotas m nllice-
lulares miis com plejo s, la rcgidaci6n de los intercam bios de sustancias enlre
el sistcm a vivo y el m undo inanim ado oen rre a nivel dc la celu la individual y
es realizada por la m em brana celular. En los organism os nuiltiechilares, la
m em brana celu lar tien e la larca adicional dc regular los intercam bios dc su s­
tancias en tre las dislinlas cdlulas espccializadas que ios constituyen. El c o n ­
trol de estos inlercam bios.es cscncial para p rolegcr la inlegridad d e cad a cclu-
In, para m anlener las m uy cstricias condiciones de pH y conccntraciones idni-
cas q u e perm itcn e! desenvolvim ienlo dc su s aelividadcs m etabolicas, y para
co o rd in ar las actividades dc las d iferenles cclulas. A dem as de la m em brana
celulai', qu e conlrola el tnlnsito dc m ateriales entre la celula y su am bientc,
las m em branas interim s, com o las que rodean a los m ilocondrios, a los cloro-
p lastos y al m icleo conliolan el tnlnsito dc m ateriales en ltc los com partim ien-
los intracelulares (fig. 6-2). E sto hace posible q u e la celula m nntenga los iiin-
bientes qufm icos cspccializados que son n eccsarios para los procesos q u e se
cm nplen en los diferenles orgiiniilos.
El m an len im icn to del am bientc interno d e la celula y su s partes constituti-
vas req u iere q u e la m em brana celu lar d esem p en e una doble funcidn com ple-
ja: d eb e e v ita r la cn trad a d e cicrtas su stan cias y p erm itir el ingrcso tie otras,
c , inversam ente, d cb e relener a ciertas sustancias e n el interior y p erm itir la
2 pm
l*'ig. <i-3. HI iig u u c n la p a r t e s u p e r io r t i e u n a
e a s e a ila , nl ig u u l q u e u i u i ro c u e u lit c iim i dc. m ui
c o lim i, t i e n e e n e r g f a p o i e n e ia l . E l m o v i m i e n lo
d c la s m o le c n liis d e a g u a c n c o n j u n l o , c o m o
o c u r r c d e s d e la c i m a d c la c a s c iu la h a s ia s u b a ­
s e , s e e o iio ce - c o m o f lu jo g lo b a l.
. la p residn hidrosK ilica (q u e dctien e al agua) en las circu n stan cias dadas. La
se m ucven d e un lu g ar a olro a causa d e d iferen cias e n la en erg fa p o te n tia l,
co n o cid a hab itu alm en le com o el p o ten cia l hulrico . El ag u a se m u ev c d c una
reg io n d e potencial lu'drico m ayor a una region d e p oteiicial hfd rico m cnor,
iiulcpcn d ien tem en te d e la causa d e este p otencial. U n ejem p lo sim p le e s el
ag u a q u e c o n e eu esta abajo en respuesla a la graved ad. En la cim a d c una eo-
lina, el ag u a iiene mils energfa polcnc-ial (o sea un m ay o r poten cial hfdrico)
q u e en la b ase d e la colina. A m edida q n e el agua c o n e cuesla ab ajo , su ener-
gfa poten cial sc co n v ierte cn energfa cindliea; csta, a su vez, p u ed e convertir-
se en energfa m ecfinica, q u e rcaliza irab ajo litil si, p o r ejem p lo , se co lo ca un
m olino d e agua cn cl trayecio del fluido.
L a p rcsio n es otra fu cn ie del potencial hfdrico. Si llen ain o s u n a jc rin g a de
g o m a con ag u a y luego la exprim im os, sald ra un c h o rro d e ag u a p o r el pico.
A t igual q u e el ag u a cn la cim a d e una co lin a, a esla ag u a se Ic im pai tio un al­
to potencial y se m ovio a uno m ds bajo. (.Podcm os hncer q u e el ag u a q u e co-
rre cu esla abajo lo haga euesta arrib a ])or m ed io d e p rcsio n ? O b v iam en lc sf,
p ero sd lo cu an d o cl p o te n tia l d e agua p m d u cid o p or la p residn, cx ced a al p o ­
tencial d c agua p ro d u cid o p o r la gravedad.
En las solucioncs, cl potencial d c agua csta nfcctad o p or la concenlracidn
d e las partfculas d isueltas (solulos). A m edida q u e au m en la la concenlracidn
d e partfculas de so lu to (o sea, el m im ero d c partfculas d c so lu to p o r unidnd de
v olum en de so lucidn), d eb e nccesariam ente d ism in u ir la co n cen lracid n de
m oldculas de agua (o sea, el m im ero d e m o lecu las d e ag u a p o r u nidad d e v o ­
lu m en d e so lucidn), y vicevcrsa. En au scn cia de o tro s laclo rcs (co m o la pie-
sion), cl potencial hfdrico de una solucidn esla relacio n ad o direclam cn te con
la co n cen tracio n d c m oldculas d c agua: cu an to m ay o r sea la co n cen lracid n de
m o lecu las d e agua, m ayor seni cl potencial hfdrico. P o r cl co n trario , cu an to
m ay o r sea la conccntracidn d e partfculas d e so lu to , m cn o r sera el potencial
hfdrico. L as m oleculas d e agua se m ucven d e reg io n es de m ay o r p oten cial hf­
d rico a reg io n es d e m en o r poieneial hfdrico, hecho d c gran im portancin para
los sislem as vivos.
HI co n cep lo d e potencial hfdrico es litil, p o iq u c n os p erm ile p red ecir el m o ­
d o cn q u e se m o v eia el agua en d islintas co m b in acio n es d e circunstancias.
L as m cd icio n es del potencial hfdrico se hacen h ab itu alm cn te en funcidn d e la
p resid n rcq u erid a p ara d elen er cl m o v im iento del ag u a, o sea, en funcidn dc
n n idad u sa d a d e o rd in atio p ara m cdir esta p residn, e s la alm osfdrica. U n a al-
m dsfcra e s la p residn pro m ed io del aire a nivel del m ar, ap ro x im ad am en te 1
kg /cm 2 (o (15 lb/pulg?).
H ay d o s m ecan ism o s im plicados en cl m o v im ien to del ag u a y d c los so lu ­
tes: el flu jo global y la difusidn. En los sistem as v iv o s, el flu jo g lobal m uevc
ag u a y so lu lo s d e una parte d e un org an ism o irm llicclular a otra parte, m ien-
tras que hi d ifusidn m u ev e m oleculas y io n es hacia d en tro , h acia fu era y a 1ra­
ves d c la celula. U n caso p articular de difu sid n , el d el ag u a a traves de una
m em b ran a q u e scpara so lu cio n es d c difercn tc co n cen lracid n , sc co n o cc com o
d sm osis.
F lu jo glob al
E\ flu jo g lo b a l es el m o v im iento total d c un Ifquido. L as m o lecu las se m ue-
ven lo d as ju n tas y en la m ism a d ireccion. P o r ejem p lo , el agua c o n e cuesla
abajo p o r flujo global en resp u esla a las d iferen cias cn el poien eial hfdiico en-
154 BlOI.OGl'A 111- LAS (i'il.Ul.AS Como f n i k a n v s a i .h n s u .s t a n c »a s d e i . a c f i . i j i .a 1S5

° ° S ° 9 ° o 0 0 9 ,0 ° o o 0 o o °
®®®s ® ° c o ^ o X ° o o ° ° ° o ° o 00 o 0 o°o0
X > § o ^ 0^ o ° 0° o “ 0 o ° o 0° o o o o g
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F ig . 6 - 4 . a ) D ia g r a m a d e l p r o c e s o d c tlif iis io n .
L a d i v i s i o n c s c l rc s u ltu c to d e l i n o v i m i e n io
a lc n lo r io d c m o le c u la s in d i v id u a t e s ( o d c io-
n c s ) , lo c iu il p r o d u c e u n m o v i m i e n lo n c l o d e s ilc
u n a r c g id n m a s c o n c c n l i u d a a u n a m e n o s c o n -
c e n tr a d a . N iilcsc. cpie a m e d i d a q u e u n li p o d c
m o le c u la (in d ie n d a c n c o l o r ) d i r u n d c lia c ia la
d c r c c lia , la o l r a d i f i m d c c n la d i r e c t i o n o p n c s la .
E l ic s u l l a d o s e r a u n a d is lr i b u c i d n u n ilb r m c d c
a m b o s l ip o s d c m o ld e u la s . (,P u e d e v c r p o r q u c
c l m o v i m i c n lo n c lo d e m o l e c u l a s s e lim n u n is
Ic u lo a m e d i d a q u c s e ttle a n c c e) c q u i l i b r i o ? b )
C ira fic o s q u e n in e s lr a u lo s g r a d ie n tc x d c c o n -
c c n i r a d d n d c u n c o lo r a u tc y d e l a g u a .
tie la cin ia y la base dc una colina. L a sangre se m uevc a traves del cuerpo
p or flujo global, com o resullado del poiencial lu'drico (prcsidn sanginnea)
creado por el bom bco del corazon. La savin (solucidn acuosa de sacarosa y
otros solutos) se m uevc por flujo global d esd e las hojas d c una plania a olras
partes del cu erp o vegetal.
rI/itu
iifu cs ir.ii
io n
L a d ifu sio n es un fcn o m en o fam iliar. Si se derrainan unas p ocas gotas dc
p erfu m e en un rincon d e una liabilacidn, la fragancia finalm enle inundara to-
do cl cuutlo, aim cuando no liaya co rrientcs de aire. Si sc eoloenn unas pocas
gotas d e colorautc cn un c x tie n w de un Innque de vidrio lleno d e agua, leula-
m cnlc las m oleculas d c co lorautc sc disiribuiran d c im m odo u niforinc por to-
ilo el recipienlc. LI proceso p uede iardar un din o m as, dcpendiendo del lam a-
no del tanquc, dc la lem peratura y del lam ano relativ e de las m oleculas d e co-
lorantc.
/,1’o r qu e las m oleculas de co loranle sc alejan u n as dc otras? Si sc pudiera
ob serv ar las m oleculas individuales de colorautc en el Unique (fig. 6-4), sc
v e n a q u e cad a nna dc ellas se m ueve individualm cnte y al azar. O bservando
c u alq u ier m oldcula individual, ya sea su velocidad d c nioviinicnto o la direc­
tio n d e su inovim ienio, no se obtendra pista alguna accrca dc d o u d e csta lo-
calizad a la m olecula con respcclo a las otras. E ntonces, ^conio pasaron las
m oleculas dc co lorautc de un e x trem e del tanquc el otro ex trem e? Im agine
una delg ad a division a travds del tanquc, d esd e la superfieie superior hasla la
inferior. Las inoldeutas de co lorante entraran y saldran dc csta division, aigu-
nas en una dircccidn, otras cn la otra, pero se vcnitt mint m oleculas de colo-
ran te alejarse del lado d o n d e cs m ayor la co n cen tratio n . qPor qud? Sim ple-
m cntc porque hay m as m oldeulas dc co lorante en cse cxlrem o del tanquc. Si
hay m as m oldeulas de colorante a la izquierda, m as m oleculas de colorante,
m ovieiidose al azar, inin liacia la derecha, aunquc cxiste igual probabilidad de
qu c cu alquier m olecula dc co lorante sc m tieva dc derecha a izquierda. On
consccuencia, cl m ovim icnlo nclo de m oleculas dc co loranle sc efcctuara dc
izquierda a derecha. D e m odo sim ilar, si sc pudiera ver el m ovim iento de las
m oleculas individuales dc agua cn el lanque, se v e n a q u c su m ovim icnlo neto
oeniTe d e derecha a izquierda.
L as sustancias que sc m uevcn dc una region dc m ayor co n centracion dc
sus propias m oleculas a u n a region de m enor concentracion, se dice quc sc
m ueven a fa v o r <lc un g ra d ien te. (U na suslancia q u e se nnieve cn d ire c tio n
opuesla, haeia una zona dc m ayor concentracion dc sus propias m oleculas, se
muevc. contra an gra d ien te, lo cual e s analogy a s e r cm pu jado ctiesla arriba.)
L a difusion ocu rre solam entc a fav o r d e un gradiente. C uanto m as prom m cia-
d o sea el gradiente cuesla ab ajo , o sea, cuanlo m ayor sea la difcren cia de con-
contracioit, m as rapida seni la difusion. En nuestro tanquc. im aginario hay dos
gradientcs; las m oleculas d c co lo ran le sc m uevcn a favor de uno dc cllos, y
las m oleculas dc agua sc m ueven a favor del otro, cn d ire c tio n opuesla. En
cada paso, las m oleculas se m uevcn de una rcgi6n de m ayor encrgfa p o te n tia l
a una region de m enor energfa poten tial.
f,Qud ocurre cu an d o todas las m oleculas eslen dislribuidas al azar cn la (o-
Inlidad del tanquc? L a d istrib u tio n al azar no afecla el eom p o rlam icn to d c las
m oleculas com o individuos; ellas siguen m oviciutose al azar. Y , dado q u e los
inovim icnlos son al azar, Ini)' lantas m oleculas qu e se m ueven liacia la iz-
quicrda com o m oleculas qu e se m ueven a la derecha. P ero d ad o que aliora, en
um bos lados del lanque, hay lantas m oleculas de co lorante com o m oleculas
de agua, no hay un m ovim iento neto de ninguiut dc ellas. S in em bargo, Jiay
tan lo m ovim iento alcalorio com o antes, siem pre q u e la tempernUira no haya
eam biado. C uando las m oleculas ban alcanzado un estado de dislribucidn
igual, o sea, cuando ya n o hay gradientcs, se dice q u e eslan cn cquilibrio di-
infmico.
Las caracterfsticas escn ciales cle la difusidn son I ) q u c cad a m olecula o ion
se m u ev e indepcndienlem ente d e los o lro s y 2 ) q u e estos m ovim ienlos son al
azar. E l icsullado neto dc la d ilu sid n es q u e las sustancias qu c se difunden re-
sultan distribuidas uniform cm entc.
C ciu la s y difusion
El agua, el oxfgeno, cl dio x id o d e carb o n o y otras pocas m oldeulas sim ples
difunden librem cnle a traves d c las m em branas celulares. El clioxido de ear-
bono y el oxfgeno, am bos 110 polarcs, son so lu b les e n Ifpidos y sc m ueven la-
cilin en tc a Haves de la bicap a lipfdica de la m em b ran a. A pcsar d c su polari-
dad, las m o lecu las d c ag u a tam bien alrav iesan la m em b ran a sin im pedim cnto,
apiircntem entc a traves d c abevluras liidrofflicas. E stas pueden scr poros per-
m ancntcs, cread o s p or la estru ctu ra terciaria de a lg u n as d e las protefnas in le­
grales d e m em brana, o bicn ab crlu ras m o m en lan eas rcsu llan les d c los m ovi
niicntos lie las m o lecu las d e Ifpidos. O tras m o lecu las polarcs, si son lo sufi-
cien tem cn tc pequefias, (anibidn di/'undcu a trav es d c e.vtas do estas aberiuras.
La pcrm eabilidad d e la m em brana a estos so lu to s varfa invcrsan ietilc co n el
lam ano d c las m oleculas, lo q u c indica q u c las abe.rluras son pequciias y que
la m em b ran a acliia en esle aspccto co m o un ccdazo.
L.a d ifu sio n cs tam b ien una via principal p ara cl n io v im lcn lo d c las sus-
lu n cias d en tro d e las celu las. U n o d c los m ay o rcs facto rc s q u c lim ilan el
lam an o c e lu la r cs esla d cp en d cn e ia d e la d ifu sio n , q u e e s ese n e ia lm e n le 1111
p ro ceso lento, cx ccp lo c u an d o las d islan c ia s son m u y cortax. C o m o p u ed e
v erse al estu d ia r la figura 6 -4 , el p ro ceso se h ace c a d a v e z m as len to y 111c-
no.s c fic ic n lc cu an d o au m en ta la dislan cin “ c u b ic rta ” p o r las m o lecu las que
d ifu n d en . L a rap id a d isp ersio n d e u n a su stan cia a trav es d e uri v olum en
g ran d e, co m o cl p erfu m e p o r c l aire d e una h a b ita tio n , no se d eb c p rh n ariu -
n icn te a la d ifu sio n , sin o a la cireu lacib n d c c o rric n lc s d c airc. D c m o d o se-
tn cjan ie, en in u ch as eclu las, el iran sp o rlc d e m a le ria le s c s aeeterad o por
co rrien tcs activas del cilo p lasm a, pixiccso cn cl q ire d esem p cn an un jiapel
central lo s filain cn to s d e actin a del cilo esq n elelo (v case la fig. 5 -2 7 , pag.
146).
I.a d ifu sid n cficicn lc req u iere no so lo d c una d ista n e ia relativ am en le co r-
ta, sin o lam b icn tie un g rad ien te d e co n cen tracio n p ro n u u eiad o . L as cciu las
m an ticn o n esto s g rad ien tcs p o r su s actividacles m e ta b d lic a s, acelc ra n d o dc
csta fo rm a ia d ifu sio n . P or ejem p lo , el d io x id o d c c a rb o n o se p io d u c c co n s-
lan lcm cn le, a m ed id a q u c la celu la o x id a m o lecu las d e c o m b u stib le p ara o b-
ten er encrgfa. C o m o resu llad o d e cllo , la c o n cen tracio n d e d id x id o d c c a rb o ­
n o e s m tis elev ad a d e n lro d c la celu la q u e fucra d e clla. A sf se n ia n lic n c un
g rad ien te cn lrc el in terio r d e la cdlnla y el e x le rio r, y cl d io x iilo d e c arb o n o
sc. d ifn n d c h aeia al'ucra d e la celu la a fa v o r d c e s le g rad ien te. D e m o d o in-
v crso , el oxfg en o c s c o n su m id o p or la celu la en cl c u rso d e su s actividacles,
d c m o d o que cl o x fg en o p resen ic en el aire, en el ag u a o cn la sa n g re licn-
d e a p en elrar cn las c e lu la s p or d ifu sio n , n u e v a m e n te a fa v o r d e un grad ien -
tc. D e m o d o sc m cjam c, d eiitro d c una c e lu la , las m o lecu las o los ionc.s a
in cn u d o sc p ro d u cen cn 1111 silio y se u lilizan cn o tro , D c c s ta m an era se es-
lab lccc 1111 g rad ien te d e co n cen tracio n en trc las d o s reg io n es, y la su stan cia
d ifim d c a favor de) g rad ien te d esd e c! silio d c p ro d u ccio n al silio d c u tiliz a ­
tio n .
In tcrca m b io contra corricnlc
A n tiq u e la d ifusion c s cficicn lc so lo cu an d o la s d islan cias so u eortas, dc-
xempefia 110 o b stan te un papel central cn cl transportc. de. su stan cias al interior
y al ex terio r d e lo s organ isn io s m u lticelularcs, asf co m o en trc los d iferen tes
co n ip arlim ien to s d en lro del o rganism o. P o r ejem p lo , cl oxfg en o c n lia al to-
rren lc sangufneo d c un an im al, d ifundiendosc p o r las celu las q u c estan cn
e o n laclo eon ef m edio. A m enos cjuc el anim al sea d em asiad o pequeno o lleve
L l i s l i i u c i a ;< l o I m p o i l e u i u i h n u n i l l a
'una ex islcn cia sed cn taria, se req u iere d c una alta v elo cid ad d c d ifusion para
(l») su m inistrarle una adecuada canlidad d e oxfgeno. L os o rg an ism b s hail desa-
rrollaclo varios d isp o sitiv o s an alo m ieo s q u c m an licn en g rad ien les d c concen-
I'ijj. <1-5. a ) F o lim iic r o g n if ia ilc u n liU im e n ln d c
mm bautt/uiii <k 1111:1 Ii i k Iui, iiioslinnilo l.i\ l;i- (nicion aceiitiiados y, d e esta m anera, perm ilen llcv ar al m axim o las vclocida-
m in illiis d c .n s iim c n lc l o m p r i iu i d i t s c|iic c o n l i c - d cs dc difu sio n . U no d e los tipos m as com m ies d e dispositive) c s c! q u c sc en-
n e n a lo.s v a s o s siiiijiu fn co x . E l ujvim , q u e llc v u cu cn lra cn las b ranquias d c los peces. L as b ran q u ias eslan d iv id id as e n fila-
e l o x if le u o d i s u c l l o , fliiy c e n l i c Ins lu in in illa s c n
m en to s q u c se sub d iv id cn en n u m cm sas lam in illas ap lan ad as, densam cnte
im a d iv c c c iiin ; la s a u f .rc t l u y c a ir a v e s d c e lla s
c u d i r e c t i o n o p u e s l a . A s i. la s a n g r e q u e llc v a la
co m p aciad as, cslru clu ras a m o d o d e placas q u c eo n tien en m u ch o s v aso s san-
m a y o r c a n l id a d d c o x fg e n o ( o s e a , la s a n g r e q u e g u in co s (fig. 6-5). E) ag u a, q u c llcva oxfgeno d isu c lto flu y e p o r en cin ia d c las
d c j a la l a m in illa ) , s c c n c u c n l r a c o n c l a g u a q u c lam in illas y el ox ig cn o en lra p or d ifusion cn los v aso s sangufneos q u c estan
llc v a la m a y o r c a n lid a d d c o x i g c n o ; y la s a n g r e ju sto p o r d eb ajo d e esas d clg ad as superfieics. En las lam inillas, la clircccion
q u e llc v a la m e n o r c a n lid a d d c o x f g e n o (In sail-
g r c quc. c n lv a a l a s l a m i n i ll a s ) . s e c n c u c n l r a c o n
del flu jo d c san g re cs opu esla a la d iicccio n del flu jo d e agua. E sta d isp o si­
c l a g u a q u c llc v a hi m e n o r c a n l id a d d c o x fg e n o . tio n contra co rrien lc nian lien c un grad ien te d e co n cen tracio n co n stan tc entre
b ) D e e s l a f o r m a , s c m a m ic n c u n g m d i e n l c d c ei lo rren le sangufneo y el ag u a, y ci oxfgeno p u ed e d ifu n d irse h aeia el interior'
c o n c c n lr u c io n c o n s t a n l c c n l a s l a m in illa s . y la
a lrav6s d c toda la su p erfieie d e las lam inillas. C o m o vercm os en la S e ctio n
ir a n s f c r c n c i a d c o x f g e n o a la s a n g r e p o r (I llu ­
s io n ( f le c b a s a z u l c s ) o c u r r e a I r a v c s lie to d a su 6 , esle p rin cip io .d e intcrcam bio co n tra co rrien te c s ulilizndo cn v ario s sisle-
s u p e r f ie ie . m as analom ieos d iferentes.
156 BlOLOGlA 151'i LAS CI-l.UI.AS
Respuestas sensoriales en las bacterias: un experimento modelo
L o s g r a d i e n ts d c eoncentracidn son im porhm -
les n o soiamcmte cn la d ifts id n dc su sta n cia s h a ­
cia denlro, h acia fu e r a .5' a troves d e las celulas,
sin o tam bien, en e l caso de m u ch o s organism os
unicelnlares, en cl m ovim iento d e la p ro p ia celula
a tro v es d el m edio circundaute. L as celu la s bacle-
rianas, co m o n o la m o s en la p d g h u t 62, s o n capa-
ccs d e n a d a r h acia una fu en te de alim ento o ale-
ju r s e de un com puesto q u fm ico uocivo. U eva n es-
lo a cabo n w viciulosc a lo la rg o d e un gradientc
d e coiiceiitraciou, d e una zona de baja coiicenlra-
cidit d e un tipo p a rtic u la r dc m olecula a una zona
d e m a y o r eoncentracidn, o vicevcrsa. E sto s m ovi-
m ien to s dirigidos d e la bacteria son extrem ada-
m en le sen silivos y o ltam enle especljicos: la b a c te ­
ria p u e d e p ercib ir so la m cm e cicrta s m oleculas v
p u e d e Ita c e rb a concentraciones m u y bajas. I m s
ca p a cid a d es sen so ria les se d ehen a sitio s rccepto-
res en la m em brana celu la r q u e d etectan a las
m o lecu la s cn ciiestidn.
S i uno o b serva bacterias jla g d a d a s nadondo
librcm ente, se verdn d o s tip o s de m ovim ienlos.
C uando lo s Jla g elo s estan rolando, im pulsan a la
celu la a traves d el agua del m ism o m odo q u e un
m o to r impulsei a un bote. C uando los Jla g elo s se
d eticnen, la celula da viotenlos lu m b o s durante,
quizd, u n a decim a d e segundo. L u eg o c o n d e m n
o lra vez el impulse) m o to r y la celula p a rte en una
n u eva direccidn. Cuane/o la eoncentracidn de
com pueste)s q u im ico s cn el a g u a e s uniform e, la
celu la ela volteretas fre cu en lcm en te, cam biem do
d e direccidn caela vez. En contraste, euanelo la
celu la se m u eve a f a v o r de un gradienle ocurren
m e n o s lum bos, de m odo q u e continua durante
m a s tiem po cm la m ism a direccidn.
? C 6 m o "d e c id e n " las celu la s ba cteria n a s mo-
vcrse cn una direccidn d e le r m in a d a '? l C dm o sa-
b en que h a y tin gictclien/e de eoncentracidn ? D u ­
ra n te m u ch o s ethos, let h ip o tcsis m a s a ceptada era
q u e unit celula bacteriana p o d ia d e te c to r hi elife-
ren cia en eoncentracidn entre sn extrem o fro n ta l
y s u extrem o posterior. Sin em bargo, cuando D a ­
n iel E. K oshhm d, Itijo, d e la U niversidad etc C ali­
fornia, calcttld la s con cen tra cio n es de m oleculas
a la s cu a lcs p o d ia re sponder nna celula, com enzd
a c u estio n a r este conccplo. U na celula bacteriana
e s Ian p eq u eha que, cm tut g ra d ie n tc lo suficicmte-
m en te pronitneiado co m o p a ra p ro d u c ir una res-
p u e sta intense, la difercmcia d e eoncentracidn en-
tre e l extrem o f r o n ta l d e la celula y e l p o ste rio r
seria so la m cnte d el orden de una m olecula cm
10.000. Ademcis, iiingun gra d ien tc seria exactct-
m en te uniform e. En sttma, la tarea analitica que
co n fro n ta b a la celula en su re corrido siniphm ten-
te p a re cta im posible.
K o sh h m d J b rm u ld en to n ccs una hipdtesis a lter­
nativeI, y, lo m a s iniportcmte, icbo una fo r m a dc
p r o b a r cttcil de la s d o s h ip d tesis era la correcta.
L a h ip d tesis de K o s h h m d era q u e la s cdlulas b a c ­
teria n a s n o h acian una com paracidn espacial, en-
trc sit p a rte fro n ta l y su p a rte posterior, sino tem-
porcd, de an m icrosegttndo a l signhm te, a m edida
qtte se m ovtan a fa v o r d el gradienle. P ara elegir
entre las allernalivas. ided tin experim ento inge-
niosam cm te sim ple. U sando una cepa dc la b a cte­
ria connitt S alm onella, K o shland a m id un aparato
con el cu a l p o d ia tra n sferir la celula ca si instan-
tdneam ente de tut m edio liquido a o tro y co m p a ­
r e r su m olilidad. Prime.ro, pttso la S alm onella cm
un m edio que n o conhm ia echos quim icos. L a s ce-
lu la s m oslraron su patient d e com porlaniiento
n o rm a l luinbos-carreni. L uego la s transfirid a un
m ed io nuevo, que tctmpoco eontenia cebos q u im i­
cos, ,y tam poco cantbiaron su p a trd n de m ovi-
micmto. E sta p a rte d el experim ento, co nocida c o ­
m o control, m ostrd q u e el trashtdo de las cdlulas,
p o r s i m ism o, tto afectaba su m olilidad.
E l p a so siguiente, la p a rte cru cia l d el experi-
m ento, consistid cm co lo ca r las b a cteria s cm tut
m ed io q u e eontenia una eoncentracidn tutiform e
d e l am in o d cid o scrina, qtte c s un echo p a ra la
S alm onella. L as celu la s se com portaron co m o lo
hicieron cu ando n o h a b ia iiingun echo. L uego
transfirid las celu la s a un m edio to n una concen-
tracidn ligeram cmte su p e rio r de serina; Itttbn un
cam bio inm ediato: du ra n le unos p o c o s segundos
las celtthts corrieron nuis y giraron memos. L uego
las transfirid a un m edio con una eoncentracidn
m a s baja dc serina; durante unos p o c o s segim -
dos, ellas g ira ro n m ax y corrieron m enos. En
o tro s pahtbras, antique la s b a cteria s cm realidad
fu c r o n transferhhts de nna eoncentracidn u n ifo r­
m e a otra eoncentracidn uniform e, se co m porta­
ron com o si se eslnvieran m oviendo cm contra o a
f a v o r de un gradientc. K o shhtnd h a b ia engemado
a las bacterias p a ra q u e revehtran su secreto y,
d e esla m attera pitch) escoger una entre las h ip d ­
tesis ct/tcntalivcts. I m s bacterias e.staban analizan-
d o d ifen m cia x de tiem po, no de espacio.
E ste experim ento cs una m inileccidn de cdm o
los cicn tifico s p roceden cm su trabajo. F onnttlan
una h ip d tesis com probable y luego la sometcm a
prtteba. L a p ru e b a de la hipdtesis p u e d e consistir
en un exp erim en to inleligcmle y bum disehcido, co­
m o en este caso, en observaciottes acuntuladas, o
cm e l ctiidlisis de lo s it fo r m e s h ech o s p a r o tro s ob-
servadores. Sin em bargo, h a y sie m p re d o s com -
peme.ntes necesarios: la h ip d tesis com p ro b a b le y
los d a to s con lo s cu a les probarht.
E a r supucsto, quedan aiin m uchas cuestiones.
IE xactcintente, cdm o h acen los sitio s receptores
d e la m em brana celu la r p a ra reeoitocer su sta n ­
cia s p a rticu h tres? ? C dm o “re c u e rd a " la celula la
eoncentracidn de tut m o m cn to a l sig u ien te? ?Cd-
m o la rcspuesia se n so ria l (la deteccid n d el pro-
du cto q ufm ico) descm cadena la respuesta m otora
(el m ovim ienlo de los Jlagelos)'? Ac/ut nuevaniente
apare.ee una caracteristica deI p ro c e so chm tifico:
hi respuesta a una cuestidn ca si sie m p re origina
todavta n uis preguntus.
C om o e n t r a n y s a i .e n s u s t a n c i a s d e l a c e l u l a 157
O sm o sis: u n c a so esp ecial d c d ifu sio n
U na m em b ran a q u e perm ile e! pasaje d e nlgunas su stan cias inien tras blo-
q u ea cl d e olras, se d ic e que c s selectiva m en te p erm ea b le. El m o v im iento de
m oldculas d e ag u a a H aves d e tal m em brana c s un c a so especial d c difusidn,
q u e se co n o ce co m o osm osis. L a osm o sis d a co m o rcsu ltad o la traiisl'erencia
ncta tie ag u a d e u n a so lu tio n q u e liene un poten cial hfdrico m ay o r a u n a solu-
cid n q u e tienc un polencial hidrico m enor. En au scn cia de o lio s faclorcs que
ejerzstn in flu cn cia en el potencial hidrico (com o la p resid n ), cl m o vim ienlo
del ag u a en la 6 sm osis procetlerd d e una region d e m en o r co n cen lraeid n de
so lu lo (y, p o r lanlo, d c m ayor eoncenlnicidn d e ag u a) a una region d c m ay o r
con cen lraeid n d e soluto (m enor concenlraeidn d e ag u a). L a p rcsen cia del so-
lulo dism in u y c el polencial hfdrico y, p or lanlo, crea un g rad ien te d e p o ten ­
cial h id ric o a lo largo del cual difunde el agua.
L a d ifu sio n del ag u a no se ve afectad a p o r que. co sa e s la d isu c lla en
e lla sin o so la m e n le p o r cuctnto sc en cu en tra d isu c llo , o se a, p o r la co n ccn -
Iracion d e parlicu las d e so lu to (m o lecu las o io n es) en el ag u a. L a p a la ­
b ra iso td n ico file acu n ad a p ara d escrib ir tlos o m as so lu c io n e s q u e lien en
el m ism o n u m ero d c p arlicu las d isu c ltas p o r u n id ad d e v o lu m e n y, p o r
lan lo , el m ism o polen cial hidrico. N o hay m o v im ien to n clo tie ag u a a h a ­
v es d c una m em b ran a q u e sep are tlos so lu c io n e s iso td n icas, a m en o s, p or
su p u e slo , q u e se ejcrza p resid n so b rc u n o d e su s lad o s. C o m p aratid o so-
lu cio n cs d e d istin la eo n cen tracid n , la e o n cen tracid n q u e lie n e m en o s so lu ­
to (y, p o r lo tan lo , un poten cial h id rico m ay o r) se c o n o c e c o m o h ip o td n ic a ,
y la q u e lie n e m as so lu lo (m en o r p o ten cial h id rico ) sc co n o ce co m o h ip ertd -
n ica . (N o lcse q u e iso sig n ifies “cl m ism o ” ; h ip e r sig n ific a “ m as” en esle
c a so , m as p arlicu las d c so lu to , e h ip o sig n ifica “m e n o s” , en c s lc caso m e ­
nos can lid ad d c p arlicu las d e so lu to .) En la o sm o sis, las m o lecu las d e ag u a
difu iu lcn d e una s o lu tio n h ip o lo n ica (o d e sd e cl ag u a p ura) a una so lu ­
t i o n h ip crl6 n ica a trav es d c una m em b ran a se le c tiv a m e n te p erm eab le
(cu ad ro 6 - 1).
C u a d r o 6 -1 . D ir e c c id n d e l in o v iin ic n to d e l a g u a e n h i d s m o s is
I d iig tia s e m u e v e a tr u v iis d e u n a m e m b r a n a
s e l e e l iv a m e n t e p e r m e a b l e d e s d e H a c ia
R e g i o n d e p o le n c ia l h f d r ic o e lc v n d o R e g i d n d e p o l e n c ia l h i d r i c o n i;ls b a j o
M a y o r c o n c e n lra e id n d e ag u a M e n o r e o n c e n tra c id n d e a g u a
M e n o r c o n c e n l r a e i d n d c s o lu lo M a y o r c o n e e n l r a c i d n d c s o lu lo
S o lu c id n h i p o td n ic a ( m e n o s s o lu to ) S o lu c i d n h i p c r td iiic u (m ils s o l u lo )
R e g i o n d c p o le n c ia l o s m d tic o b a jo R e g i o n d e p o le n c ia l o x m d tic o a lio
O sm o sis y o rg a n ism o s vivos
E l m o v im ien to osm o tieo d c agua a trav es d e la m em b ran a celu lar selecli-
v am en te p erm eab le cau sa algunos p roblcm as c ru ciales a lo s sistem as vivos.
E slos problem ns varfan segiin que cl o rg an ism o o la celu la scan hipoldnieos,
isoldnicos o hip crld n ieo s eon relacion a su am bicnlc. Los o rg an ism o s unice-
lulares q u e viven cn los m ares, p or ejem p lo , h ab itu alm en le son isoldnicos
rcsp cclo al tn edio saiin o en q u e habitan, lo cual es u n a fo rm a d c reso lv er el
problem a. L as cdlulas d c la m ay o rla d e los in v erteb rad o s m arin o s tam bien
son isoldnieas resp eclo al agua d e m ar. D e m odo sem ejan le, las cdlulas d e los
in v ciicb rad o s son isolonicas con la san g re y la linfa, q u e eo n stilu y en cl m edio
acu o so en q u e viven.
S in em b arg o , m u cb o s lipos d e cdlulas v iv en e n u n am b ien le h ip o lo n ico .
E n lo d o s lo s o rg an ism o s u n iceln lares q u e m oran e n e l ag u a d u lce, co m o P a ­
ra m eciu m , cl in terio r d e la cdlula c s h ip ertd n ico rcsp c c lo al ag u a q u e la ro-
d e a ; co n secu cn lem en le, el ag u a tien d e a p e n e tra r c n la cd lu la p o r d sm o sis.
Si en tran t tlem asiad a ag u a cti la c elu la, p o d rla d ilu ir lo s co n le n id o s celu lares
a p utito d e in lerferir co n la fu n cid n y p o d rla, fin alm c n lc , ro m p er la m ein b ra-
n a celu lar. E x isle un orgliinilo esp cein lizad o , co n o c id o co m o v acu o lo con-
Irdclil, q u e ev ita q u e e sto o cu rra; el v acu o lo rec o g e ag u a d e v arias partes d e
la c elu la y la b o m b ea h acia fuern co n co n traccio n es rllm ieas (fig. 6-6). C o ­
m o p o d rla e sp era rsc, e s le p ro ceso d e Iran sp o iie g lo b a l req u iere d e energia.
15 8 BlOI-OCliA DF. L A S CI2LULAS
(a) I ;;;;;; t
b i g . 6 -6 . Ui< P a rtim cc itiH i c s l i ip e i lo u i c o c o n
ro lu ciriii ;i s u u m b ic iile , y ;isf c l <>gua lic n d u a
c i i l i a r c u la c e lu la p o i o s m o s is , HI e x c c s o d c
a g u a c s c x p u ls iu lo pm m e d i o d o s u s v a c u o lo s
c o n ln ic lilc s , a ) P o la m ic r n g n i l ia d c c o n l r a s l e *lc
fu s e d c u n P a r a m e c iu m v iv o ep ic im ic s lrn ln -p o -
s ic id n d c s u s d o s v a c u o lo s c o n l i a c l il c s c o n l o r -
111a d c r o s c la . S e g d n lo m u c s iv a c l m ic rs is e o p io
e l e c l i d n ic o <le b a r r id o b ) lo s l u h u l o s e o l c d o r e s
c o n v e rg e ) ! h a c i a e l v a c u o lo , l le u a n d o lo , c l 1-n e -
g o d s ie s c c o n l i a e , v a e iiin d o s c n fu c iii d c la
m c m b ra n n c e lu lu i p o r m e d io dc. o n p c q u c iio p o -
ro c e n ir a l. (I -ila m c n lo s d c a e l in a Ip a g . 1 4 6 ) c s ­
la n i n ip lic a d o s e n la c o n l i a c e i d n d e l v a c u o lo ).
M g . 6 - 7 . O s m o s i s y m e d ie io n d e l p o ie n c ia l o s -
m d lic o . a ) P I lu b o c o n l i e n e u n a s u lu c id n y c l
v a s o d c p r c c i p i la d o c o n l i e n e a g u a d c s i i l a d a . l>)
I .a m c m b i a n a s c l c c l iv a m e n l e p e r m e a b l e p c r m i-
Ic cl p a s a jc d c a g u a , p e r o n o d c s o lu lo . L a d if u -
s i d n d e l a g u a c n la s o lu c io n b a e e q u c e s i a s c
e l e v e c u c l m b o , b a s l a (ju e la le u d c u c i a d e l a g u a
a m o v c r s c a u n a r e g io n d c m e n o i c o iie e n lia c ib n
d c a g u a e s l d b a la n c c n ila p o r la p r c s ib n rc s u lliin -
lo d e la l u c r / a d c g ra v e d a d q u e a e iu a s o b r e la
c o lu m n ii d c s o l u c i b n . l i s l a p i'c s id n b i d r o s la lic a
( q u e d c l i c n c a l a g u a ) c s p r o p o r c io n a l a la a ltu r a ,
li, y a la d e n s id a d d e la c o l u m n a d c s o lu c ib n . c )
L a p r c s ib n q u o d e b e a p l i c a r s c al p is to n p a r a
o b lig a i a la c o l u m n a d o s o lu c ib n a r e i o i n a r al
m is m o n iv c l d e l a g u a c n c l v a s o d c p rc c ip ila d o ,
s u m in is lr a u n a i n c d i d a c iu m liln liv a d e l p n lc n -
c ia l o s m b li c o d c la s o lu c ib n . o s e a , d c la l e n ­
d e n c ia d e l a g u a p a i a d il'u n d ir c n la s o l u c i b n a
I r a v c s d c u n a m e m b ra n a .
s c lc c liv a m e n le
p e n n e a b le
P oiencial osm dtico
111 poiencial hfdrico a am bos lados dc una m em brana seleclivam ente per­
m eable se ra idenlico si sc m uevc suficienle agua de la solucion hipolbnica a
ia solucidn hipcrldnica pam ig u alar las conceiitraciories de agua (y, p o r tniUo,
las conceniraciones d e soluto), o sea, para q u c las solucioncs se liagan isolb-
nicas. S in em bargo, si hay b arrcras ffsicas q u c evilan la expansion d c la soln-
ci6n hi|)erldnica a m edida q u c ingresa en ella e! agua por bsm osis, h a b ia una
resislcncia crccicnlc a incdida q u e las m oleculas de, agua contiiuicn alrave-
sando la m em brana. E sta resislcncia crea un sistem a d c presidn q u e gradual-
m en le increm enla cl poiencial hfdrico de Ja solucion h ipcrldnica, dism im iyen-
do el g radienle tie poiencial hfdrico en lre las dos solucioncs. A m edida que la
presidn sc increm enla, cl flnjo ncto de m oleculas de agua sc hard m as lento y
luego cesard cu an d o cl g radienle dc poiencial lifdrico desaparezca. (L as niolc-
cu las dc agua individuates, por supucxto, continual! atravesando de un lado a
otro la m em brana, pero eslo s m ovim ientos estan en cquilibrio y no hay un
m ovim ienlo ncto dc agua.) I..a presidn quo. se req u icrc para dclcner cl ingreso
osm dtico del agua cn una solucion se llam a presidn osm dlica. L7.s una m edida
del p o ie n c ia l osm dlico de la solucion, o sea, dc la lendencia del agua a ingre-
sa r a Iravcs dc una m em brana en la solucion.
L a m edicidn del poiencial osm olico de u n a solucibn se ilustra en la figura
6-7. El vaso d e prccipitados conliene agua dcsiilada y !a solucidn sc- encuen-
tra denlro del lubo. C u briendo la boca del tu b o hay una m em brana sclccliva-
niente perm eable; esla m em brarut e s eom plelam enfe perm eable al agua, pero
no a las parlfculas (iones o m oleculas) de la solucidn. El agua del vaso quc
penclra a traves de la m em brana en la solucidn, h aee q u e esla sc clev e en el
lubo. A m edida q u c eslo ocurre, aum enta g radualm enle la presidn originada
p o r la aecion de la fuerza de gravedad sobre la colum na de solucidn, y de esta
m anera sc increm enla el poiencial hfdrico de la solucidn. L a solucidn sc clcva
en el lubo basla q u c sc alcanza el equ ilib rio , o sea, hasta que cl poiencial hf­
drico a am bos lados dc la m cnibraiui sc igualc. La cantidad d c p residn q u e de­
be aplicarsc enlonces a un pisldn para obligar a la solucidn del lu b o a quc re-
g re se al m ism o nivei q u e licne el agua en el vaso d c precipilados, proporcio-
na una m edida cuantilativa del poiencial osm dlico.
Ti, - Pi,Sibil
J lo m ilc u y tie e s l a n in u c ru g a n a a g u a . L.a e x p a n ­
■EE3
(b) (C)
C om o k n t k a n y s a l f .n s u s t a n c i a s n r: i . a c h i .u i . a 159
C tianlo m cnor sen el poiencial hfdrico d e una so lu c id n , m ayor sera la le n ­
dencia d e las m oleculas d e agua a p enelrar en clhi p o r osm o sis, y. por lanlo,
m ay o r sera su poiencial osm d lico . D ado que los so h ito s d ism im iycn el p o ien ­
cial hfdrico d e una solucidn, una co n cen lracio n m as elev ad a d c xolutos sig n i­
fica lin m ayor poiencial osm dlico.
C om o verem os en cl capflulo 37, el poiencial o sm d tic o d c las solucioncs
del rihdn de los v crlebrados dcscm pefia un papel im p o rlan lc cn ia dclerm ina-
cid n d e la com posicidn d c la orina cxcrelada.
T urgcncia
L as vcsfculas vegetalcs h abilualm cnlc son h ip erto n icas eo n respecto al am -
bienie q u e las circundu y , por lanlo, cl agua lien d e a dil'undir hacia su interior.
E sle m ovim ienlo d e agua hacia cl inierior de las cd lu las crea, denlro de la ee-
1iila. una presidn contra la pared cclular. L a prcsion liaee q u e la pared cclu lar
^ M o v i i n i e i l l o ilo a g u a
se expanda y la celula au m en tc dc lam aho. El alarg n m ien lo quc- ocurre a in c­
did a que la celula vegetal m adura (vease fig. 5-7 b , pag. 132) es un resullado
v> S o U iln s
dircctn d e la pcnclnicidn osm d lica d e l agua en la celula.
C uando la celula vegetal m adura, la pared c e lu la r cesa de crccer. A tlem as,
O ilo p ln s m a
Paicil
las celulas v egclales m aduras ticnen ifpicam entc v acu o lo s cen trales grandes,
q u e co nlienen solucioncs de sales y olros m aleriales. (lin los fru lo s cftricos,
p or ejcm plo, sc cncuenlran los acidos q u e le dan su snbor acido caraclerfsli-
eo.) A cau sa d c eslas so lu cio n cs conccn lrad as, las celu las veg clales liencn un
poiencial osm d lico elcv ad o , o sea, cl agua liene u n a fn erle len d en cia a penc-
trar en ellas. Sin em bargo, cn la celu la m ad u ra la pared cclu lar y a no sc ex-
pandc. Su resistencia a la ex pansidn resulla cn una p resid n d irigida hacia dcn-
tro, analo g a a la presidn ejercida h acia abajo p o r el pisldn d e la figura 6-7.
lisla p residn, conocida co m o p residn dc la pared, e v ita el m o v im ien lo ncto dc
ag u a adicional h acia cl interior d c la celula. En co n secu en cia, el eq u ilib rio de
la concentracibn d c agua no se alcanza y el ag u a eo n lin u a “tralam lo” d e p e n e ­
lrar en la celula, liacicndo q u e se m antenga u n a p residn co n stan lc sobre ia p a­
red cclular desd e el interior (fig. 6-8). E sta presidn interna sobre la pared cc­
lu lar sc conocc co m o litrxen cia , y eont'iere rigidc/. a las p ared es eelu lares y
firm eza al cuerpo dc la planla. C uando sc red u ce la turgencia, co m o co n se­
cu en cia d e la pcrelida d e agua, la planla se m archita.
A C A R R K O M E D IA D O l»OR IR A N S P O R I A D O R E S
C o m o se notd en el capflulo 2, el ag u a y o tras m o lecu las po lares o carg ad as
(hidrofflicas) excluycn a los Ifpidos y a o lras m o lecu las hid ro fd b icas. P o r cl
eo n trario , las m o lecu las h idrofdbicas cx clu y en a las hidrofflicas. E sle com -
po rlam ien lo d c las m oleculas, d e ten n in ad o p o r la p rcscn cia o au sen cia d e re-
g io n cs po lares o carg ad as, es d e im p o rtan cia fu n d am en tal cn la capacidacl de-
(b)
las m einbranas eelu lares ])iira regular el pasaje d c m aleriales hacia d en lro y
hacia fucra d e las cdlulas y d e los o rganulos. C o m o hem os visto , las m cm bra-
nas eelu lares cslan Ibrm adas p o r una b icapa lipfdica, cuyo in ierio r es llcnado
p or las co las hidro fo b icas d e las m o lecu las do Upido. E sle m ar lipfdieo inle-
rio r es una b arrera form idable para los iones y la m ayorfa d e las m o lecu las lii-
drofflicas, pero p en n ile el pasaje l a d I d e m o lecu las hidio/'dbica.s, co m o las
b o rm o n as esteroides. (D e hecho, fu c esla o b se w acid n , q u e las m o lecu las hi­
dro fd b icas d ifu n d en riipidam cntc a Iravcs d c las m em b ran as eelulares, la que
su m in islrd la prtm era evid en cia d e la nalu ralcza lipfdica d c la m em brana.)
S in em bargo, la m ayorfa d c las m o lecu las org an icas d c im portancia biolo-
g ica ticnen g rupos fun cio n alcs polares y , p o r la n to , son hidrofflicas; a difc-
rcucia del did x id o de carb o n o , cl oxfg en o y el ag u a, ellas n o pued en alrav csar
l u g . 6 - 8 . a ) C 'c lu la v e g e la l l u r g c n lc . HI v a c u o lo
librenienle la b arrera lipfdica p or d ifu sib n 'sim p le. D c m o d o sim ilar, los iones
q u c son d c im portancia crucial en la vida d c la e clu la no pueden dil'undir a
e e m riil ex l i ip e i lo u i c o c o n r e s p o c io a l lliiiilo q u c Iravcs d e la m em brana. A unquc los iones in d ividuates, co m o cl sodio ( N a ‘) y
c! clo ru ro (Cl ) son b astantc pc(|iieiios, en solucion neuosa se cn cu en lran ro-
s io n clc la c e l u la c s c o iu c n iiln p o r la p a r e d c e lu -
la r. b ) L a ctS lula v e g e ta l c ii n n e i l / ii a m a rc b iln r s c
d cados p or m oleculas de agua (vease fig. 2-8, plig. 70); lanlo el lam ano com o
s i s c la c o l o c a c n u u a s o lu c id n i s o td n i c a . p o r q u e las cargas d c los agrcgados resullantes ev ilan quc los iones sc deslicen a Ira-
c n l n n c c s y a n o s c p r o d u c e p r e s iim d c a g u a d e n - v es d e las ab erlu ras que perm ilen el pasaje d c las m o leculas dc agua (v ease la
iro d e l v a c u o lo . e ) U n a c e l u la v e g e la l c n s o lu - pag. 155). El lian sp o ile d e estos ag rcg ad o s y d e lodas las m olbeulas hidroffli­
c io n l i ip c r lo n ic a c e d e a g u a a i l u p i id o cjuc la ro -
<lea y , e n c o n s e c u e n c i a , s u c i l o p l a s m a s c r e lr a e
cas, o xccplo las m uy p cquenas. d ep en d e d e protefnas in legralcs d e m em brana
q u c acliian co m o Iransportadorcsj tran sfirien d o a las m o lecu las hacia u n o y
y s u m e m b r a n a s e s e p u r a d c la p a r e d e e h d a i . S e
d i c e q u c e s l a c e l u la e s u l p la s iilo U 7.ad a . otro lado.
160 BlOI.OGlA DK LAS GfiLULAS
F i g . 6 - 9 . a ) \ a i s u p c i l i e i c i n t e r i o r d c la s m e n i-
b r a n a s c e lu la r e s p u e d e s e r e s t u d i n d a , c u a n d o s c
p re p fira n e s p e c fm c n e s p a r a i n i e r o s c o p ia c le c lr d -
n ic a , p o r m c tlio d c la t c c n k 'n d e e r io f r a c l u r a . E n
e s l e p r o r c d i m ic n l o s e c o n g e l a l a c d lttla y lu c g o
s c l;i IV aclura c o n tin g o l p e s e c o . I .a Ifn c a d e
tV nclurn c o r r e g c iic r n ln ie iilc e n l r e l a s d o s c a p n s
d e llp id o s d c la in e m b r a n a , e x p u n t e n d o l a s p ro -
te m a s in c lu id a s e n e l l a . S e p r e p n r a u n a r e p lic a
,l c la s u p c r f i c i e e x p i i e s l a . p a r a c s t u d i a i l a , tu ili-
•/a n iln l o s p ro v e ilh n ie n to s d e s e r i l o s c n l a p a g in a
12 3 . b ) S tip e r lic ic i n l c r i o r d c la i n e m b r a n a d e
tin g l d b n l o ru jo , p r c p a r a d a p o r la d e n i a l d e
1'iio lr a e U iia . I j i lle e ita i n d ic a e l lio rd c d e la II-
n e a d c f r a c t u i a . I j i s n u n i e i o s a s c .s lru c tu ra s v is i­
b l e s e n la f o lo m ie ro g ia lT a . s o n p ro ie f n a s in ie -
g r a lc s d e m c m b ra n n , m u c h a s d c la s c n a l c s sc
p i e n s a tp ie s o n p ro ie f n a s d e Ira n s p o rtc .
M r . 6 - 1 0 . M o d o s d c tr a n s p o r te a tr a v c s d c la
in e m b r a n a c e lu la r, E n la d if tis id n s i m p l e y la
d i f u s i d u fa c iliia d a . la s m o le c u la s o i o n e s s c
in u e v e n a fa v o r d c u n g r a d ic n l e d c c o n c c n tin -
c i d n . I .a e n e rg fa p o ic n c ia l d e l g r a d ic n t c d c c o n ­
c e n t r a t i o n d ir ig e e s to s p r o c e s o s , q u e s o n c n lo
q u e c o n c i c r n c a la c e l u la , p a s iv o s . E n e! Irn n s-
p o r t e a c iiv o , p o r c l c o n i m r i o , la s m o l e c u l a s o
lo s io n e s s e n u ic v c n c o n l r a u n g r a d ic n l e d c e o n -
c c n tra c ir in . L a e n e rg fa , l i b c r a d a p o r r c a c c i o n c s
c e l u la r e s , e s u c c e s a r ia p a r a im p u ls a r c l tra n s -
p o r te a c tiv o , T a n lo la d i f t i s id n f a c iliia d a c o m o
e l lia n s p o r l c a c tiv o r e q u ie r c n tie la p r c s c n c ia d c
p r o ie f n a s in le g ra le s d c in e m b r a n a , e s p c c ff ic n s
p a r a la s u s ta n c ia q u e e s t a s ie iv d u l i a u s p w t a d a .
L a s p roiefnas cle tran sp o rle cle la m em b ran a celu lar y cle lo s org b n u lo s son
a llam en te se lcctiv as; un a p ro tefn a clclenninacla puede. a ccp lar un a m o lecu la,
m ien tra s q u e ex clu y e a o tra casi idbnlica. E s la co n fig u racib n de la m olecula
p ro tcica, o sea, su e stru c lu ra tcrciaria o , en alg u n o s caso s, cu atern aria, la
q u e d e le m iin a q u e m olbculas p uede tran sp o riar. A u n q u e en el cu rso del pro-
c e so del tran sp o rle, la p ro lcfn a su fre Itpieam eiU e cam b io s le m p o rales en la
co n fig u rac ib n , e s a alleracib n no e s p erm an en le. C o m o v erem o s cn el capf-
lu lo 8, las cn /.im as son lam b ien aU am cnte se leeliv as e n eu a n to a las m ole-
c u la s co n las Cjiie e n lra n cn in ieraccib n , y no sc ultcran p erm an cn lem en le
p o r csas in teraccio n es. F re cu cn tem en le, a las en zim as se les dan nom -
b re s q u e Icrm inan cn “ -asa” , y, para su b ra y a r su s sim ilitu d es, las proiefnas
de tra n sp o rte cn a lg u n as o casio n cs son d en o m in ad as p crm casas. N o obstan-
le, a d ile re n c ia d c las enz.im as, las protefnas d c tran sp o rle no prodttccn ne-
ce stu ian ien lc cam b io s q u fm ic o s en las m oleculas con las q u e en lran en in-
teraccib n .
A lgunas proiefnas d e transporte pueden trnsladar suslancias a travcs dc la
inem brana solam ente si hay un gradiente d c co n cenlracibn favorable. E sle
acan'co m ediado p o r iransportador se conoce com o diftisidn fa ciliia d a . O lras
proiefnas pueden iraslad ar m oleculas conlra u n gradicnle- d c concenlracibn,
pro ceso co noeido com o iransporle activo. L a difusibn facilitada, al igual que
la d ifusibn sim ple d iscu lid a previam enlc, e s tin proccso p asiv o q u e no rcquie-
re d csp lieg u e cnergblieo por parte cic la celula; el iransportc aciivo, cn cam -
bio, reqiiiere el g asto d e energfa celu lar (fig. 6- 10).
D ifusib n faciliiad a
T an to la difusibn faciliiada com o la difusibn sim ple son im pulsadas por la
en ergfa p o icn cial dc u n gradiente de couccntracibn. L as m oleculas se inueven
a fav o r del gradicnle, desdc una region de m ayor concenlracibn a una d e con-
cen lraeib n nicnor. S in em b arg o , los iones y las m oleculas hidrolflicas pueden
atrav esar la b arrera lip /d ica d e u n a m cm brana celular, dcsde una region dc.
m a y o rc o u c e n tra c ib n a u n a rcgibn de m enor concenlracibn, solam ente si dis-
M olifctilns
tra n s p o r t tuVas
C iiatlieiilc dc
co n c cn tiai-id ii
oo
F ig . 6 -1 1 , C o n ip a r a c i d n d o la s v c l o e id a d c s d o
la d i l u s i d n s im p le y la d i f t i s id n fu c ililiid n n ( r a ­
v e s d o la m c m b r a n a c e l u la r . E u hi d i l u s i d n s i m ­
p l e . la v c lo c itla d a u m o n t a c o n s h m l c m c i l l e a m c -
d id u q u o s o i n c r e m c n l a la c o n c c n t i a o i d n d c las
m o l e c u l a s (o d o lo s jn n c s ) q u e tlif u n d o il. E n la
d i l u s i d n fa c i l ii a d a , p o r c o n l r a s t e , l a v o lo c id a d
so iiic rc m c iilo s d l o c n la n lo c x i s l a n d i s p o n ib l e s
m o l e c u l a s d c p ro ie f m is d o i r a n s p o i l e a d ic io n a -
le s , e s p c c f f ic n s p a r a la s u s l a u c i a <|uc d ifu n d o .
C u a n d o lo d a s Ins i n o l e c u l a s d o p r o l c f n a c s la n
s ie n d o iis a d n s , la v c lo o id a d s e n i v e la y y a n o so
in c re m e n t!!.
( grupo fo sfato d c la prolcfna, hacieiulo asf q u e bsla vucdva a la prim cra configu-
........
1 1"" 1 y e x p e l e r a s u s p a s a j e r o s . U n o d c lo s p r i m c r o s m o d e l o s s u g c r f a q u e la p r o ­
l e m a r o l a b a c o m o u n a p u e r t a g i r a t o r ia . E v i d e n c i a m b s r e e i c n l e i n d i c a e p ic
F ig . fi-1 2 . M iloco nd rios agrupados c civ a dc h i a u n q u e l a s p r o t e f n a s d c m e m b r a n a p i ie d e n m o v c r s e l a l e r a l m e n l e , n o s o n l i -
supei-ncic dc his ccluhis icim tcs dc un niurcieiu- |-)| CS tje h a c e r i n o v i m i e n l o s d c “ l l i p - f l o p ” :p a t r a v c s d c l a m e m b r a n a , lo c u a l
go. Esins ccluhis esliin m iglicuthis cn el bom bco
de iones sodio contra un gntdtcm c dc c o n c c n - ----------------------------
ttrtcirSn. L o s m ilo c o n d r i o s s i u u in ts ln iii In c n c r -
gui |>ara e s l e p r o c c s o d c l i a n s p o r l c a c tiv o .
C om o e n t r a n y s a l e n s ijs t a n c ia s d e l a c e l u l a 161
ponen d c uvra prolcfna d c tvansportc csp ectfica q u e I ts p erm ita pasav. L a velo-
cidad a la cual pueden difim dii a travcs d e la m em b ran a d ep en d e no solam en-
le d e la p endiente del g rad icn le de cou ccn tracib n , sino lam bien d el m im ero de
m o lecu las d c p roiefnas d e tran sp o ile espccfficns presen les en la m em b ran a.
La glu co sa, p or ejem plo, e s una m olecula liidrofflica que entra en la m ayo-
rfa d c las cblulas p or difusibn faciliiada. D ado que la g„!ucosa se deg rad a t'tfpi-
clam enlc cu an d o entra en una celula, so m anliene un m arcado g rad icn le de
concenlracibn en lre e! inlcrior y el cxlerior. Sin em b arg o , cu an d o en el m edio
ciicnm lanlc hay un m im ero m uy grande d e m olbculas d c glucosa, la velocidnd
d c entrada no sc increm cnla nuis alia dc un c ie n o p unto; alcanza un pico y luc­
go p erm an ecc csiacionaria cn esc nivel (fig. 6- 11). E stc Ifmile a la velocidad
d c cn lrad a cs el resullado del m im ero lim itado d c m o leculas d e la prolcfna tie
transporle especffica d e la glucosa que cx isten cn la m cm b ran a celular.
T r a n s p o r t e a c tiv o
D cpem liendo d e la direccibn del gradiente de concen lracib n , u n a m olecula
puede scr iransporlada a (raves dc la m cm brana celu lar ya sea p or difusibn la-
cililada o p o r (ransporte aciivo. En cl iransporle aciivo, las inolbculas o iones
sc nuicvcn conlra un gradieule de co n ccn d acib n . p roceso q u e reqiiiere energfa,
anblogo al cle em pujar una roca cuesla arriba. I’or ejem plo, la glu co sa cs li'ans-
poriada a las celulas hcpatieas, tlondc sc ah n accn a co m o g lucbgono, aun q u e la
couccntracibn cle glucosa sea m ayor dentro dc las celu las hepfiticas q u e en
el lorrenle sangiifneo. E sle proceso de tvansportc activ o im plicit supuesUt-
m cnle protefnas de m em brana diferenles d c las q u e sc ulilizan para la dilusion
faciliiada.
I.a b o m ba d c so d io -p o tu sio
U no dc los sistem as d c iransportc aciiv o nuis im p o rlan les y m ejo r conoci-
d o s es el d e la bom ba cle scxlio-potusio. L a m ayorfa d c las celu las m antienen
un g rad ieu le d c concenlracibn difcrencial cle iones so d io (N id ) y polasio (K 4)
a travbs d e la m em b ran a celular: el Na4 se m an tien c a an a co n cen lracib n m as
huju d e n lio d c lit cchila y cl K4 sc m an lien e a una co n ccn tracib n m as ailti. E s­
le g rad ien te cle coiicentracion es cxplolaclo p or his cb lu las n crv io sas p ara pro-
p ag ar im pulsos eleclrico s, co m o se vcra lu cg o en cl cap flu lo 4 1. I .a bom ba dc
so d io -p o tasio reqiiiere cle la energfa que es ptiesla a su d isp o s itio n p o r una
m o lecu la co n o cid a co m o A l'P (adcnosina irifo sla lo ), que cs la form a en que
circu la la in o n ed a co rrien le d e energfa disp o nib le en una cblula. IJn a m cdida
cle la im porfnncia d e la bom ba d c sodio-polaxio p ara cl orgcinism o e s q u e m as
cle un leroio del A T P ulilizado p or un anim al en rep o so se co n su m e p o r estc
m ccunism o d e bo m h eo ibnico.
El bom bco cle iones N a4- y K ' es Jlc-vado a cabo p or una protefna cle lianspor-
tc, que sc tr e e cx iste en d o s contigurucioncs aUcrmilivtts, U na co n fig u racib n
liene una cavidad que sc abrc al interior dc la cblula, en la que pueden encajar
los iones N a4; la otra tiene una cavidad que sc abrc h acia fuera, cn la cual cnea-
ja n los iones K4. C om o se m uesira en la figura 6-13, e l N a4 d en tro dc hi cblula
sc tine a la protefna de iransporle. Sim ultancam enie, u n a reaccion cle lib eratio n
d c energfa que im plica al A T P da com o resullado quo un g m p o fosfalo sc una a
la protefna. E sto provoea su desplazam icnlo a la co n fig u racib n allcrnativa y la
libcracibn del N a4 en el lado extevno dc la m em b ran a. A hora, la p rolcfna cle
; Iransporle esla lisla para caplar K4, lo cual da com o resu llad o la lib eratio n del
; racibn y libcre al K 4 en cl inlcrior cle la celula. C o m o p u ed e verse, esle proccso
• g en erara un gradicnle d e iones N a4 y K4 a (raves d c la m em brana.
T ip o s d e m olecula.s d e tr a n s p o r te
; S c h an p ro p u esto m uclios m o d elo s in g en io so s p a ra m o slra r d c q u e m anc-
J. ru la s p ro tefn as d e Iran sp o rle, co m o la b o m b a so d io -p o ta s io , p o d rfan ac.eptav
1 '
* n . d e l I .: S n llo d c la m o le c u la d c iv u le h in d c u n a e a r n d c la m c m b r a n a p la s o u llic .'i a l a c a ra
o p u c s ta .

162 BlOLOGlA DE LAS CELULAS
F s p a r i o c M ra c e h il.u
l s s p a e i o e x lm c e lu la r
iO
o C uando la suslan cia q u e se incorporant a la c e lu la p or cn d o cilo sis es un so-
F ig . 6 - 1 3 . M o ilc lo d e lil b o m b a s o d io -p o in s io .
u ) U n io n N V d e l c i l o j i la s m a s e in s e rin c o n p r e ­
c i s i o n e n la p r o lc f n a d c li a n s p o r l c . b ) L n c g o ,
u n a rc a c c iO n q u f m ic a q u c im p lie d al A T I ' lin e
u n g r u p o f o s l a l o ( P ) n la p r o lc f n a , l i b e r a n d o s e
A D P ( a d e n o s i n a d i f o s f a lo ) . L isle p r o c c s o d a
c o m o re s u lta d o c ) u n c a m b io c n la fo r m a q u o
lia c e q u c e l Na* s e a l i b c r a d o a f u c r a d e la cfiln la.
d ) U n io n K ' e n e l e s p a c i o e x ir n c e lu la r , s e in -
s c r la c n la pvolc.uia d c ir a u s p o i l c c ) , quc. d e e s ta
m a n c r a o f r c c e linn m c j o r u c o p liu lu ra p a r a K*
q u e p a r a N a*. f) lil g r u p o f o s f a t o l u e g o s c lib e ra
d c l a p ro lc f n a , i n d u c i c u d o la c o n v e r s i o n a la
o t r a fo r m a , y c l io n K ' c s lib e ra d o c n c l c i t o ­
p la s m a . A lio ra , la p r o t e f n a c s ld lis ta u n a v c z
m ils p a r a tra n s p o r tin ' N a* h a c ia fu e ra d e la c c lu -
la . l’a r a m a y o r c l a r i d a d , s e m u c s ira n c n la fig u -
rii s o l a m e n t e d o s io n c s . L o s e s t u d i o s c u im tila -
l i v o s , s i n e m b a r g o , b a n m o s tr a d o q u e c a d a s c -
c u c n c i a d e b o i u b c o c o m p l e i o ir a n s p o r ia ire s
io n c s N a * h a c ia f u e r a y d o s io n c s K* h a c ia cl
i n t e r i o r d c la c d lu la .
F i g . 6 - 1 4 . T i e s lip o s d e m o ld c u k is d e tr a n s p o r -
le . t i n c l m ils s im p le , c o u o c iilo c o m o u n ip o r lc ,
s c n iu e v e o il s o h iio c n p a i li c u l a r d ir c c l a m e n l e a
tra v ifs d c la m e m l u a n a e n n n a d ir e c c id n . H 11 el
t i p o d e c o i r a n s p o i te c o n o e i d o c o m o s im p o i te s e
m u e v c n d o s s o l n to s d i f e i e n tc s a tra v d s d c la
m e m b r a n a , s im n llA n c a m c n le y e n la m i s m a d i ­
r e c t i o n . I-'re c n e n le n ic n ic . u n g r a d ic n l e d e c o ii-
c c iH ra c id ii q u e im p lic it a u n o d c lo s s o l u te s
Ir a iis p o r la d o s , i m p u ls a c l Ir a n s p o rle d e l o lio ;
)>or e j e m p l o , u n g r a d ie n t e d c c o n c e n lr a c ilin d c
io n c s N a* fr c c u e n le m e n te im p u ls a e l c o i r a u s -
p o r lc d e m o ld c u la s ite g l u c o s a . E li oiix> li p o d e
s is te m a d c c o lr a n s p o r lc , c o n o c i d o c o m o a n li-
p o r t c d o s s o lu lo s d i f e r e n t e s s c m u c v c n a lia v e x
d c la m e m b r a n a , 0 b i c n .siim ilU m eu iiien ic o h ie n
s c c u e n c ia lm e n ie , e n d i r e c c i o n e s o p u c s i a s . L a
b o m b a N*-K* e s u n e j e m p l o d e s is lu m a d e e o -
Ir a n s p o rte q u c i m p li c a u u a n tip o i le.
cs u n req u isilo p ara csle m odelo. U n m o d elo actual sc fu n d a cn la hipolcsis
q u e las prolefnas d e tran sp o rte poseen cen lro s hid to fflico s, a trav es d e los
c u a le s pasan a pre.sion las prolefnas tran sp o rlad as, im pulsadas p o r cainbios
en la co n fig u iacio n d e la protefna. E sto s cain b io s d c e o n lig u racio n pueden
sc r cau sad o s d ircclam en le, p o r la union d e la m om enta a se r tran sp o rlad a o,
indireclam entc, p o r interaccion d e tin recep to r cn la su p e rficie d c la prolcfna
co n alg u n a o lra m olccula o ion q u c n o sea cfcctiv am cn tc tran sp o rlad o a tra ­
ves de la m cin b ran a. La m em b ran a celu lar d e la m ayorfa d e las celu las ner-
viosas, por e jem p lo , c o n tien e u n a m olccula d e protefna co m p le ja q u e c s 1111
re c e p to r d e una moliScula co n o cid a co m o acetilco lin a. C u a n d o la acctilco-
lina se u n c a su recep to r, se ab re un canal cn o tra m oldcula d e p rotefna fnti-
tn am cn le aso ciad a co n el recep to r d e acetilco lin a; csle can al p erm ite quc
los io n es so d io (Na*) llu y a n al in terio r d e la ciShila, a fav o r del g radiente
d c c o n cen lracio n cread o y m an len id o p o r la accion d e la b o m b a so dio-po-
tasio.
L a evideneia actual indica q u e hay, cuando m enos, ties tipos gcneralcs de
prolefnas de transporte (fig. 6-14). La 1116s sim ple li'ansficre un tipo particular
de m olccula o ion directam cnte a (raves de la m em brana. P rotcinas mfis eom -
plejas funcionan com o sistem as de colransporlc, en los cuales el transporte de
una m olecula o ion particular depende del transporte sinuiUaneo o sucesivo de
una m olecula 0 ion difcrcnte. E 11 algunos sislem as de cotransporte, am bos solu-
tos son Iransporlndos en la m ism a direccion; en olros, ejem plificados por la
bom ba sodio-potasio, los dos solulos diferentes se iransporlan en direcciones
opuestas.
.S o h iio S o lu m
I’a ilfc u la
s d lid a
I la. C uando una vesfcula alcanza la superficie celu lar, su m em brana se fustona
C ilo])k< sina
V a c u o lo
( a ) F a g o c ilo s is
M e d i d 'e x l e m d ;■ .;
I d cslruyen los conlcnidos.
V e s fc u la
( b ) P in o c ito s is
M o lc c u la q u c ___^ ^
sen t lia n sp o n a d a * En la en d o cito sis m cdiada p or rcccpior, tenia q u e aclu alm cn tc es o b jeto d e
V e s fc u la
( e ) li n d o c j i o s i s m c d ia d a
p o r ic c c p io r
F ig . 6 -1 5 . T i c s lip o s d c c n d o c ilo s is . a ) l t n la fa -
g o c ilo s is , c l c o n la c lo c n lr c la m e m b in n a c e lu la r
y u n a p a n f c u l a s d lid a h a c e q u c la m e m b ra n a c c -
l u la r s e c x iie iid a a l i e d e d o r d c la p a n f c u l a , e n g lo -
b a iu lo la e n 1111 v a c u o lo . S i la p a n f c u la e s a lim c n -
lic ia . e i lis o s o m a s c f u s i o n s c o n c l v a c u o lo , v a -
c ia n d o s u s e n z i m a s d ig c s liv a s c n e lla . b ) E n la
p in o c ito s is , la m e m b in n a c e l u la r s e in v a g in a ,
fo r m n n d o u n a v e s ic u la a lre d c d o r d e l lfq u id o d el
m e d io e x le r n o q u c s e r a in c o rp o r a d o a la e c ln la .
c ) Tin la c n d o c i lo s i s m c d ia d a p o r r c c c p io r , las
s u s la n c ia s q u e s e r a n ir a n s p o r ia d a s al in te r io r d c
la c e lu la d e b c n p r im c r o a c o p la r s c a la s m o lc c u -
l a s rc c c p to r a s c s p e c ff ic a s . I .o s ic c e p l o r c s s c lo -
c a liz a n o b ic u c n a r e a s ilc n la d a s d e la m e m b ra n a
c e lu la r , c o n o c id a s c o m o p m ilc a d u ra s , o b ie n m i-
g ra n a d ie h a s a r e a s d e s p u c s d c a c o p la r s e la s 1110-
Ic c n la s q u c s e r ia l I r a n s p o ria d a s . C u a n d o la p u n -
t c a d u r a s e llc u a d c re c e p to r e s q u c Ir a n s p o rla n
s u s rc s p e c liv a s s u s ia u c ia s , e n lo n c c s s c ira n s f o r-
m a c n v e s fc u la .
C o m o i -n t r a n y s a l e n .s u s t a n c i a s d e l a c e l u l a 163
T R A N S P O R T S M E D IA D O P O R V E S IC U L A S
El crucc d e la m em brana celular, con 0 sin ayuda de p rolefnas d e iransporle,
es uno de los principales modox en que las su slan cias enlran y salen de la c 6lu-
la, pero 110 es la dnica. H ay olro lipo d e proceso d e tran sp o rte q u e im plica a ve-
sfculas 0 vacuolos que sc form an a parlir d e la m em b ran a celular o se fusionan
con ella. P or ejem plo, las celulas exporlan tm ichas suslancias cn vesfculas for-
m adas p o r los com plejos d e G olgi. C om o vim os e n la figtira 5-21 (pag. 143),
las vesfculas se m ueven desdc los com plejos d e G o lg i a la superficic d c la celu ­
co n la m em brana dc la celula, cxpulsando asf su contenido a! exlerior. Este
proceso cs conocido com o exocifosis. El iran sp o rle por m edio d e vesfculas o
vacuolos tam bidn puede operar cn la direccion contraria. En la endocitosis, el
m aterial q u e se incorporat'd a la ccluia induce una in vaginacion d c la m em bra­
na, produciendose una vesfcula que eneierra a la suslancia. E sla vesfcula c s li-
hcrada en cl citoplasm a. Se conocen tres form as d c cndocilosis dislintas: la fa -
g o cito sis ("cdlulas cotnicndo”), la p in o cito sis (“ cdlulas bebien d o ”) y la en d o ci-
tosis m ediada p a r receptor (fig. 6-15).
lido, co m o una bacierin, el proccso h ab ilu alm en te sc llam a fagocilosis. M u-
ch o s p ro tistas hetcrdlrofos, com o las am eb as, se alim cn tan dc- esta m an era; d e
m odo sim ilar, los n iacrofagos (fig. 5-28, pdg. 146) y o lro s tipos d e gldb u lo s
blatico s d e nuestro tovrenle satigufnco cnglo b an a las bactcrias y otros invaso-
res en vacuolos fagocflicos. F recuenlem enle, lo s liso so m as se fusio n an con
esto s vacuolos, v aciando sus en zim as en ello s y , d e este m o d o , d igieren o
L a enlrada d e Ifquidos, vecibe el nom bre especial dc pinocitosis, para distin-
gtiirla d e la ingestion d e parlfculas m aterialcs, au n q u e, en p rincipio, cs idenlica
a la fagocilosis. L a pinocitosis ocurrc 110 so lam en te en organism os unicelula-
res, sino tam bien en anim ales inulticelulares. U11 lip o de cdlula en la cual se la
h a observado frccuenlem ente es cl ovulo hum ano. C uando el ovulo m adura en
el ovario d c la m ujer, se rodca de "celu las n o d rizas” . A p aienlcm enlc, estas ce-
lulas cetlcn alim entos disuellos al ovulo, que los incorpora p or pinocitosis.
nniclut in vestigacion, delerm inadas prolefnas dc m em b ran a, sirven co m o re ­
cep to res d e m oldculas espccfficas q u e scran tran sp o rlad as a la ccluia. Por
ejem p lo , el colesterol cnlra en las celu las an im ales p or en d o cito sis m ediada
p o r receptor. C o m o notam os previm nente (p<tg. 9 6 ), el co leslcro l circula en el
torrente sangufneo en form a d e partfculas d e L D L , q u c enlran en interaccion
con receptores especfficos d c la superficie celu lar. La un io n d e p artfculas de
L D L a las m o leculas rcceptoras provoca la fo m ia cid n d e 1111a vesfcula que
transport:! a las m o lecu las d e colesterol al in terio r de la celula. L a p rolem a
q u e form a el receptor d e L D L cs una m o lccu la co m p leja q u e incluye Ires rc-
g iones funcionalcs diferentes: un segm enlo g ran d e que sc pro y ecta al ex terio r
d e la ccluia, al q u e se uncn las parlfculas d e L D L ; un u n ico segm en lo corto
q u e cruza la m em brana; y un seg m en lo d c “co la ” , d e ap ro x im ad am en te cin-
cuenla am inoftcidos, q u e sobresalc cn el cito p lasm a d c la celula.
L o s receptores d e m em b ran a p ara alg u n as su slan cias, laics co m o la horm o-
n a insulinu, ap aren tem en te tienen liberlad para tn o v crse lateralm enlc e n la
m em b ran a y, cu an d o estan d esocupados, sc en cu en tran d isp e rso s al az a r so-
b rc su superficie. C uando las m oleculas q u e seran tran sp o rlad as al-interior dc
la celu la se m ien a los receptores, cslos pro ccd cn a ju n ta rsc . S e form a u n a vc-
sfcula y los receptores caig ad o s d e h o rm o n a son tran sp o rtad o s al in terio r de
la celula. L os receptores p ara o lras sustan cias, co m o las p artfculas <le L D L ,
p arccen estar ag m p ad o s en ilreas espccfficas d e la m em b ran a celu lar, aim an ­
tes d e unfrselcs la sustan cia que ser6 tran sp o rlad a. S e cre e q u e el segm ento
del recep to r de L D L q u c se proyecta en cl cito p lasm a, dcscm p en a un pape!
central e n e ste agrupam ienlo d e los receptores.
E 11 las areas d o n d e se localizan receptores especfficos, o a las cu alcs ellos
m igran, co m o en el caso dc los recep to res d e insulina, la eara interna, o cilo-
p lasm ica, d e la m em b ran a celu lar se caractet i/.a p o r una pi'Olcina peril'6rica de
m em brana, co n o cid a co m o clatrina. E stas areas, q u e son ligeram ente d cnta-
d as, se conocen co m o punteaduras con cu b icrta (coated pits). L as vesfculas
q u c se form an a parlir d c cllas o vesfculas con cu b ierla, y q u e co nlienen a las
m o lecu las d e receplor y a su s p asajeros ad q u ieren , asf, u n a cu b icrla ex tern a
d e clairina. En la figura 6-17 se ilustra la fo rm acid n dc. esta vesfcula con cu- '
bierta.
164 BlOLOCJIA Dli LAS CELULAS C o m o e n t r a n y s a i . e n . s u s t a n c i a s d i; l a c e i . u i . a 165

U N IO N E S C K L U L A -C K L U L A

JJasta tiqtu, cn im eslra tliscusion acerca del Iransporlc tie suslancias al inlc-
rior y al exlerior de las celulas, liemos supuesio que las celulas individualcs
exislen aisladas, rodcatlas por un m edio acuoso. Sin em bargo, eslo, general-
m cnle, no es asf cn cl easo de los organism os m u llicehilaics. Las celulas eslan
organiziidas en Icjidos, grupos de celulas cspecializadas eon funcioncs coniu-
nes. Poi' ejem plo, en los anim alcs, los cualro lipos principalcs de lejido son el
m uscular, el nervioso. el conjunlivo y cl epitelial (de rectibrim ienlo). L os Icji­
d os eslan organizados, a su vez, cn form a concerlada. para cunsiiUiir o ii’unos,
co m o cl corazon, el ecrebro o el rinbn, cada uno dc los cualcs, sem ejanle a un
organulo suhcelular, liene un disciio que se ajusla a su fitncion espccfi'ica.
C o m o se p u ed e im aginar, cn los org an ism o s m u ltieclu larcs es esencial que
las cd lu las individualcs se conutniqucu en tre sf d e m odo quc pued an colaho-
rar para cre a r un o rg an o o un Icjido nrinonioso. L os im pulsos n erv io so s se
fransm iten d e ncuronti a neurona, o d e n eu ro n a a m usculo o glaiulula. L as ee-
lulas en el cuerpo d e una plania o d e un anim al libcran liorm onas quc se tras-
F ig . 6 - 1 6 . P a g o e ilo s is tic u n P a ra m e c iu m p o r u n D iiliiiiiim ( v e a s c la f ig . 5-3(1 u n la p a g . 1 4 7 , c o m o p ro a m b u lo i l c s u e n c u e itlv o ). a i H a c o i u e n z a d o ia ladan a cierlit d islancia y afeclan a olras celu las de! m ism o org an ism o . E n el
in g e s t i o n tlc l P a ra m e d ia n . Lil a r e a c o n e a v a ju s io p o r c n c i m a tlc l lio itlc o r a l d e l D iilin iiim c s c l surer* o r a l d e l P a ra m e e iw ii. lil P a ra m e c iu m , u n lic tc -
ro U n fo , s c a U n ie n la p i i ii e ip a lm c n lc tic b a e fc r in s . 1*) D a d o q u c c i P a ra m e c iu m c s m a y o r q u c c l D iiliiiiiim , s u c iie tu c a d u r a a y tid a . e ) 111 P a ra m e c iu m )*a c o rs e d el dcsavrotlo, las cclnlas cm briom iles ejerccn influcncia so b re la dife-
s id o - c i g u l l i c l o " a n ic d ia s ; la p a r lc q u c c s l a tlc n l r o d e l D iil iiiiiim c s lii ro c le ad a p o r la m c m tira n a c e l u la r d e 6 ste . I la c o i n c n z a d o u n p r o c c s o tic c o m p r e - renciaeion d e las celu las vccinas en drganos y icjidos. T o d as eslas com unica-
s i d n . c o m o p u c d c v e r s e c n e l c x l r e m o tlc l P ru a m c d tin t q u e s o b iv .s a le tlcl b o r d c o r a l tlc l D iiliiiiiim . E s la c o m p r c s i d n s e p r o d u c e ftm d a m c n la lm e n lt- ciones se cu m p len p o r m edio tie senates qufm icjts, <* sea, p or m ed io tie su s­
pan* e x p r im i r l e e l a g u a . d ) U n a vez, q u c e l P a ra m e iim n o s l c U ila lm c n lc a d e n lr o . la m e m b r a n a d e l D ii/in iu m s c I'u s io n a p m e n c i m a tic 61. fo r m a n d o u n lancias Iransporladas Itacia afucra d c una celu la y q u e se (rasladan a oira cclu-
v a c u o l o d i g e s t i v e . S in e m b a r g o , c l P a ra n ie d n n i d e b e s u m in i s l r a r e l m e d io p a i a s u p ro p in d c s l r u c e i d n : ol D iiliiiiiim s ip a rc n lc m c n te c a r c c c d e u u a c n -
z.im a d ig c s l i v a c r u c ia l q u c le p ro v e o e l P a ra m e c iu m . E l D iiliiiiiim p u c d c i n g e r ir e n u n s o l o i l ia u n a i lo c c n u tic P a ra m e e iu m , c a d a n n o d c lo s c u a l c s lo la. C u an d o alcanxnn a la m em brana celu lar d c la celu la blauco, pu ed en , rcal-
c x c c d e c n la m a iio . m enle, se r Iransporladas Itacia su inlerior p o r u n o d c los p ro ceso s q u e liem os
co n sid erad o , o bien pueden acoplarse a rcceplore.s d e m enibran;i cspecfficos
c n la su p erficic dc ia celula bianco, poniendo p or e llo en m archa reacciones
C om o puede verse c.sludiando la fignrn 6-15 y 6-17, la superficic d e la q u fm icas dentro d e la cclula.
m em brana que cnfrcnla al inlerior de una vesi'cnla o vacuolo e s cquivalcnle a S in em bargo, a m cnudo las celulas d en tro dc un lejid o o un b rg an o eslan
la superricic q u e en fren ta al exterior de una celula; de m odo sem ejanle, la su- fuertem enle com p rim id as, perm ilicndo q u e se prodtr/.can eo n faeio s m tim os y
pcrfieic tic la m em brana tie la vesi'cnla o vacuolo q u c enlVcnla al ciloplasm a dircclo s d c v aries lipos en lre cllas. Enlre las celu las vegelales, q u e eslan se-
es ec|uivalente a la cam eilopiasm alicn dc la m em brana cclular. C om o nola- p arad as unas d e o lras p or paredcs celulares, hay can ales llam ados plasm odcs-
m os en el ultim o capi'tulo, el nuevo m aterial n eccsario para la expansion de la m o s, q u e alraviesan las paredcs y concclan direeUtm cnle el cilo p lasm a d e ce­
m em brana cclular, sc Iransporla ya lislo, desde los com plcjos dc G olgi a la lulas eo n lig u as (fig. 6-18). L os plasm odcsm os, q u e lienen en tre 30 y 60 uanb-
m em brana m edianlc un pro ccso sem ejanle a la cxocilosis. L a evidcncin aclnal m elros d c diam elro, p arece que son alineudos p o r la m em brana celu lar; ade-
indiea q u e las p orciones de la m em brana cclu lar usadas para forniar vesfculas m ds, co nliencn generalm ciite cxlensione.s lub u larcs d el rctfeulo en d o p lasm ico
cndocflicas o vaeuolos rclornan a ia m em brana por exocilosis, reciclandosc co n n cid as com o desm oliibulos.
asf los Ifpidos y prolefnas dc m em brana, inctuyendo a las m oleculas reeepto- Hn los Icjidos anim alcs, las ostruoturas co n o cid as co m o unio n es n exu s (g;tp
ras cspccfl icas. ju n ctio n s) perm ilen el pasajc d c m aterial enlre las celu las. E stas u n io n es apa-
rcccn co m o en jan th res fi jos d c canales m uy pcqucfios (de ap ro x im ad am en le 2
inm dm elros de d iam elro j, rodcados por una fo rm aeib n ord en ad a d c prolefnas
(lig. 6-19). I-os cx p erin ien lo s con m oleculas m arcad as rad iactiv am en le han
m o slrad o q u e a Iravcs d e cslos canales ptisan p eq u en as m oldeulas m en sajeras.
L as u n iones nexus lam bicn sirven para Iransm ilir se n alcs elcclricas en form a
d e ioncs. P or ejem plo, las conlracciones d e las c e lu la s n u iscularcs eu el cora-
l§ < S .I zbn eslan sincronizada.s p or cl flujo d e iones sodio (N a‘ ) a iravcs d c uniones
com unicanlcs.

(b)
F ig . 6 - 1 7 . I 'o r in a c io u d c uiui v c s f c u la c o n c u -
b i c i i a c n c l In ic v o c n t l c s i u r o l l o tie unit g n llin a .
L a s v e s f c u la s s o n n u ic lio m u y o rc-s q u o l a s c e lii-
la s p c q u c n a .s y , p o r l a n l o , s o n l a c ilc s d c o b s c r -
v a r. a ) U i u i p u n lc a d u ra c o n c u b i c r l a (c o a lc tl p il)
tm la m c u ib ru n a c c ln liir l i c n c la e a rn c ilo p la s -
m n lic n re c u b ic r la p m u n rc lf c u lo dc. m o le c u la s
tic c L ilv in a. L a s p a ilfc iila s g r a n d e s a g i n p a d a s c n
la c o n c a v i d a t l s i ip e i n c i a l d c la p m ilc a d u ia . s o -
b r c la e a rn e x te r n a . s o n m o l e c u l a s lip o p ro le ic a x .
rc u n U lu s d e l m e d io c i r c u u d u n l c y a c o p la d u s a m , -
rc c c p lo ro .s d c in c m ln n iin c s p c c i'ric o s que. c s la n
a s o e ia d o s a la v n p a tic e l a ir in a s u b y a c c n lc . b )
L a p u n l c a tl u i a s c p r tilu n d iz a . c ) I .a m e m h ra n n v-; .
oeluVui s c s i e r r a u lre ile d o r tic. e s t a p u n l c a d u r a
p a r a ten m a r la v c s fc u la . tl) I .a ve.xieuln c o m p l c - F ig . 6 - 1 8 . a ) P la s in n d e x in o s q u o e o n e i t a u ;i t l o s t'6 lu lu s tlo u n a h o ja d e l m n fz . lil a i e a g iix n u cle i q u o d i s c u r r e h o riz .o n tn lm e n lc c n c s l a fn lo m ic itig r a -
l a c o n s u c u b i c r l a e x t e r n a d c c la ir iiin . s c s c p a rn tin o lo o lfd u io a , ox la p a r e d c c lu la r , q u o e s l a a l r n v e s a d a p o r lo s p l a s m o d o s m o s . L a Im en o s o u ra v o rtic a l t |u o p a s a p o r c l c o n tr o tie c a d a p l n s m o d e s n w
) ' s e m u e v e h a c ia t’1 i n t e r i o r d e la c c lu la . L a s li- c s 1111 t l c s m o liib u lo , q u c e s t a I'tiriiKulo p o r villa e x t e n s i o n d e l r e lf c u l o e n d o p l a s m i c o . b ) U n e o r te tra n s v e r s a l a Ir u v e s d e lo s p l a s m o d c s m o s q u o c o n c c -
p o p r o l c m a s llc v a d a s p o r c s l a v c s f c u la c o n c u - (d) Iin I (a n c e l u la s tie la u u 'z c n u n a p l a n ia tic ie c h u g a , r e v e la s u c s l r u c l ii n i tu b u la r . C o m o p u c d c v e r s e , e a tla p la s m o ilc s m o e s l i t ro ile u ilo p o r u n a e x t e n s i o n d e
b ie r la s c r a n i n c o r p o ia d a s a la y e m a d e l In icv o . (c) la m e m b r a n a c e l u la r y c o n i i e n c tin d c s m o t u b u l o e it s u c e n tio .
166 BlOI.OC.iA !>H LAS CELULAS
Comunicacion en el nioho mucilaginoso celular
Un sislem a dc com unicacion celular de particu­
lar intcres p ara los bidlogos. dado la com parativa
fa e ilid a d con la que p u ed e e.s/tidiarse, es el que
prescnta tut grupo dc organism os eonocidos como
m ohos nm cilaginosos eelulares. lil molio mucilagi-
noso D ietyostclium discoideum es un ejem plo. En
una etapa de sn ciclo vital, existc al m odo de nn
enjam bre de om cbas individuates peque.nas a), que
se dividen, creccn y se alim entan com o am ehas,
hasta agotarsc sn rcserva de alim cntos (fundanicn-
labnente bacterias). En esle m om enta, las cdlulas
aileron tanto su fo rm a cuanto sn com poiiam iento:
adquieren una fig n ra alargada (de salchicha) b j y
coniienzaii a m igrar hacia el c.entro del grupo. (La
dircccidn en que se inueve la eorriente se indica en
la fig u ra con una fle c h a .) E inalniente se apilan; la
p ita gradiialm cnte adopta la fo rm a de una masa
nm liicelular, que se asem eja en cierla fo rm a a ima
babosa d e ja rd m c), que m igra lentam ente y depo-
situ una g n ie sa i'abut m ucilaginosa, que se colap-
sa detrd s de el la. l.a m asa en fo r m a de babosa
pro n to d elien e su m igraeidn, se congre.ga en un
m onttculo y em itc un largo pedieelo, en cnyo dpiee
se fo rm a un euerpo fru e tifero (d, e, f ) . E l euerpo
fru e lifero m adnra g) y fin a h n en te eslalla liberando
un m ievo enjam bre de pcqttefusim as am cbas, y el
ciclo se repile.
L a su sta n cia qinm ica q u e se esparee de celula
a celula p a ra inic.iar esta notable secu en eia de
hechos, p rim cro f u c llam ada a crasina, p o r A cra-
sia, la bruja cruel en el poenut 't he F a erie Qitee-
ne (L a K eina de (as H a d a s) d e S penser, qtte
atrata a los ho m b res y Inego lo s transform aba en
bestias. I.ttego se identified a la a crasina com o el
com puesto q u lm ico A M P c k lic o (adenosina mo-
nqfosfato). En afios recientes, sc ha h echo claro
que m u ch a s de las contiinicaciones en tre las cdlu­
las d el euerpo luim ano tam bien im plican a l A M P
c u iie o . C om o verem os en el capltulo 40, la in-
teraecidn de varias horm onas de lo s verlebrados
(principalm ente horm onas q u e son p ro te fn a s o
d crivados de a m inoacidos), con su s re eep to res es-
p ecifico s en la m em brana celular, desencadenan
una secueneia d e a co m ec im ic n to s d en tro d e la ce­
lula, e n lo s q u e e! A M P ciciico d esem p en a un p o ­
pe! central.
C A M O H N T R A N Y S A l.C N S U S T A N C IA S D C J.A C C I .lll.A 167
F ig . fi-1 9 . a ) I’orciC m tie tm a im iiln n e x u s e n lr e
d o s h c p a lo c ito s , c o m o s c v c c n c o r le t r a n s v e r ­
s a l. E n c s t a fo to m ic ro g r a l'fa e le c tr d n ic a , lo s c a ­
n itie s e s tr e e lio s a t r a v f c d e lo s c u a l c s p u e d e n
p a s a r p c q u c fu is m o l e c u l a s e n l r e la s c d lu la s , s c
e n c u e m r a n l lc n o s c o n u n a s u s t a n c i a c o lo r a n le
c lc c l r o o p a c a y a p a r c c c n c o m o p u n t o s n c g r o s . I>)
U n m o d e l o d e u n i o n n e x u s . E n la s m e m b r a n a s
c c l u la r e s s e e n c u e n t r a u c m b u l i d a s e s i n i c u t r a s
q u e Man s i d o lla m a d a s a d e c u a d in n e iu c " t 'o n e x o -
u c s ” . C a d a c o n c x im e s tii f o r m a d o p o r s e i s s u b -
u n itla d c s d c p r o lc f n a d e m e m b r a n a id c n tic u s ,
d i s p u e s i a s c n u n p a trr tn h e x a g o n a l c o n u n e s p a -
c i o c u c l c e n tr o . L o s c o u c x o n e s t i e la s m e m b r a -
j i i i s c e l u la r c s cojiligun.x l in d a n u n o c o n o t r o cn
a im c n c irtn p e i i e c t a , s u m in i s l i a n d o u n c a n a l q u e
c o n c c l a c l li tu p k i s m t i d c la s d o s c c lu la s .
El tran sp o rlc d c m aleriales b acia d en iro y hacia fu era d e las celu las a (raves
d e los enables d e plasm odesm os o de u n iones n e x u s, a trav es d e p rotefnas in­
teg rates d c in em b ian a, y por m edio d e eu d o cito sis y exocitosis, parece corrcs-
pondcr, su p erficialm cn te, n ties p roeesos b aslan lc dileren tes. Sin em bargo,
ello s son fu n d am en taim en te sim ilares p or el h ech o d e q u e ios (res dcpenden
d c la estriiclura tridim ensional preeisa d e una g ra n varied ad d c m o tecu las de
p rotefnas especfficas. E stas m oleculas prolcicas, 110 solo fo rm an canalcs a lea­
ves d e los cu ales puede o cu rrir el transporte, sin o q u e adenitis dotan a la
m em b ran a celu lar d e la capacidad p ara “reco n o cer” m o lecu las p arliculares.
Estti cap acid ad e s el resu ltad o d e m iles d c m illo n es d e afios d c un p ro ceso de
ev o lu cio n , q u e co m en zo , h asta donde po d em o s v ish u n b rar, co n la fo n n acid n
d e unit fragil pelfcula alred ed o r d e imas p o cas m o lecu las org an ien s. E sta peli-
c u la sep aro las m o lecu las d c su atnb ien le ex lern o y les p erm ilio m an len er cl
tipo p articular d e o rganizacidn qtte rcco n o cem o s co m o vida. E s ima cte las
m u ch as cap ac id a d cs crfticas transm itidas d e p a d re s a h ijos ca d a vez q u e una
celula se div id e, p roeesos q u e cxam inarcm os en el sig u ien te capflulo.
R liS U M E N
L a m em b ran a cclu lar regula el paso d e m ateriales h acia d en tro y fu era de
la celula, u n a futieion q u e h ace posib le q u e la c elu la m an ten g a su integridad
eslru clu ral y funcional. E sta regulacidn d ep e n d e d e in teraccio n es en tre la
m em b ran a y los m ateriales q u e pasan a trav es d e clla.
U na d e las prin cip ales sustancias q u e en tran y salcn d e las celulas e s el
agua. El poten cial hfdrico delerm inn la direccid n e n la cual sc m u cv e el agua;
o sea, el ag u a se m u cv e d esd e d o n d e el p o ten cial es m ay o r h acia d o n d e es
m cnor. El m o v im ien to d c ag u a tiene lu g ar p o r flu jo global y p o r difusidn.
E l flu jo glo b al e s el iiiovim ienlo general, cn g ru p o , d e las m o leculas de
ag u a y so lu to s d isu elto s, com o, p or ej., cu an d o el ag u a flu y c cn respuesta a la
grav ed ad 0 a ta p resid n . L a circulaeidn d e la sa n g re a trav es del euerpo luim a­
no es o tro ejem p lo d e flujo global.
168 B lO l.O C iiA DC LA S o m .u i.A S C .V )M O K N T R A N 'i S A I.R N .S U S T A N C IA S l ) R I.A C R L U t.A 169

L a difusion im plica cl m ovim ienlo al azar tie m oleculas jndividualcs o dc io­ 6. /.De q u e m an cra el m lcrcam b io eo n lra corrieiUc 9. /.Quc es lo q u c lim ila cl p aso d c agua y tie olras
ncs y resulta cn el m uvim iento ncto a favor dc un gradiente de conccntracion. afcelu a la difusidn? m o lecu las polares y io n cs a Irav es d e la m em b ran a cclu-
Es m as eficientc cuando el area superficial cs m ayor con relacidn al volum en, 7. Im agm ese nna holsa con una nicm brana selcciiva- lar? /D e q u c m ancra csas m o lecu las en lran y salon a la
cuando la distancia im plicada es coria y cuando cl gradienie de concenlracidn m entc p cnnenble y llcna d c solucidn dc agua salatla. Si celula? D escriha c u atro rulas posibles.
es prom m ciado. Por sus aclividades m elabdlicas, las celulas tnanticncn pronun- sc la colocara cn una fu cn le d e agua dulce /e n quc senli- 10. /C u tiles son las ires fo rm as cn que el iransporle
ciados gradienles de conccnlracion dc nutclias suslancias. La velocidad dc 1110- tlo sc m ovci a cl agua? Si listed afiadicsc sal al ag u a tie la aeliv o difiere d e la difusidn sim p le? /D e q u e m ancra di­
vim ienlo tie sustancias denlro dc las celulas tam bien se increm enta por corrien- liienlc, /tie q u c m anera afeclarfa cslo al m ovim ienlo de fiere d e ia difusidn facilitada?
tes citoplasm alicas. En varios sistem as analdm icos tie organism os m ullieciula- agua? /Q u e sistem as vivos exislen cn condiciones amito- 11. Ju slifiq u c la c o n c lu sio n q n e las d ifercn e ia s cn
rcs, el intercam bio contra corriente m antiene un gradiente dc conccntracion gas? /C o m o piensa que m antienen su balance d c agua? la co n ccn tracio n id n ica en lre las celu las y su s am bien-
conslantc cn una superficie grande, llevando asf al mdxinio la velocidad d c di- 8 . C uando listed se o lvitla d e rcg ar sus p lan tas, cllas les (vdasc la figura 6 - 1), in d ican q u e las celu las rc-
fusidn. se m archilan y las ho jas (en alg u n as o casio n es los la- g u lan cl pnsaje d c m aleriales a (raves d e las m em b ra­
L a o sm o sis c s la difusion del agua a traves tie una m em brana, que perm ile llos) se vuelvcn m uy flaceidos. /Q u c les ha o eu rrid o a nes. • ,
cl p aso dc agua pero q u c inhibe el m ovim ienlo de la m ayorfa d c los solulos; las p lan tas p ara q u c sc p ro d u zea eslc cam b io d e aspcelo 12. En la fig u ra 6 -1 6 d , el P a ra m eciu m esfd flolun-
sc dice q u e esla m em brana e s sclcclivam cnlc perm eable. En auscneia tic otras y tic lextura? P ocas horns d esp n es d e rcgarlas, e-llas rea- tlo p or d cb ajo del h o rd e oral d el D id in iu m . /Q u e ocu-
fuerzas, cl m ovim ienlo nelo de agua cn la dsm osis ociirre d c u n a region de sum en su asp cclo norm al y saludable. /Q u d ha o eu rrid o n ira lu eg o ? C o m p lete el e sc c n a rio , d a n d o um ios de-
m cnor conccntracion dc so lu lo (m edio liipolonico) y, por lanto, de m ayor po- d enlro de las p lan las para q u c se rep o n g an d c esta m a­ lalles co m o 1c sea po sib le. (U slcd p o d rfa q u e re r tcr-
Icncinl hfdrico, a una region dc m ayor conccnlracion d e so lu te (m edio liiper- nera? Kn o casio n es, si sc espera dcm asiad o tiem p o para m in a r su infornic eon et h ech o q u e el D id in iitm se
tonico) y, p o r consiguicnlc, d c m cnor potcncial lifdrico hfdrico. L a lurgcncia rcgarlas, n o rcviven. /Q u d cs lo q u e usied su p o n e quc d iv id e una v cz p o r cad a tlos P a ra m eciu m q u e c o n su ­
de las cdlulas vegclales c s u n a consccucncia de la dsm osis. ha oeu rrid o ? m e.)
I,as m oleculas cruzan la m em brana ccluiar por difusion sim ple o son aca-
rrcadas por prolefnas tie transporte em butidas cn la m em brana. Si un transporte
m cdiatlo por prolefnas cs im pulsado por el gradienie tie conccnlracion, el pro­
ceso se conoce com o difusidn fnciliUula. Si cl transporte requiem de un gaslo
dc energfa por parle d c la ccluia, se conoce com o transporte aetivo. El trans-
porle aelivo pucdc m over suslancias contra su gradiente tie conceiitracidn. Uno
de los sistem as m as im portnnles dc transporte activo es la bom ba sodio-pota-
sio, qne m antiene a los iones sodio a una concenlracidn relativanicnte baja y a
los iones potasio a una concenlracidn rclativam enfe alia en cl citoplasm a.
M ovim ieiilos controlados hacia clcnlro y hacia fuera tie una celula lam -
bidn pueden ocu rrir por cn d o cilo sis o por exocitosis, cn las enalcs las su s­
lancias so n transporladas en vacuolos o vesfculas eom puestas dc poreiones de
la m em brana celular. L as Ires form as dc la endocilosis son: la fagocilosis, en
la cual las parlfculas tie so d io son incotporadas a la celula; la pinocilo-
sis, cn la cual son incorporados Ifquitlos; y ia endocilosis m ediada por recep ­
tor, cn la cual las m oldeulas o iones q u e scnin transporlados al interior d c las
cdlulas estan acoplados a receptores especfficos de la m em brana celular.
E n los organism os m ulticclulares, la com unieacidn entre las cdlulas es
csenein! para la eoordinacidn de sus d ifcren les aetividadcs en los dislinlos tc-
jid o s y drganos. G ran parte de esta co m unieacidn es Nevada a eabo por agon­
ies qufm icos, q u c o bicn pasan a traves de la m em brana celu lar o bicn enlran
en interacoidn con los receptores siiuatlos en su superficie. L a com unieacidn \
p uede tam bien o cu riir dircctam ente, a Iraves tie los can alcs tie plasm odesm os
(en lejidos vcgetales) o tie unioncs ncxns (cn tcjidos anim ales).

C U K ST IO N A U IO

1. D islinga entre lo siguicntc: flujo global/tlifusidn/ 5. S e ban ubicudo tres em budos cn un v aso tie preci-
osm osis; potcncial hfdrico/prcsidn hklrostalicn/polencial pilatlo q u e contiene una solucidn (vdase la figura).
osm dlico; hipotdnico/hipcrtdnico/ixotdnico; endocilo- /C u a l e s la conccntracion dc la solucidn? E xplique su
sis/cxoeitosis; lagocilosis/pinocilosis/entlucitosis m cdia- respuesla.
tla por receptor; puntead u ra eon eubicrla (coaled pil)/ve-
sfcula eon ciibierla (coaletl vesicle); plasm odcsino/uiiidn
nexus. Auiiii *%' Afilist
1 % 2%
llo s l'j].1(|.) S o liic io n S o llic iiin S o l u i i r t n .S n l iic c o n
2. (.Quc- es un g rad ien te dc concentracion? / D c que <l(?:17(It nr dea/lkm d o s liliic ln
< lc n z r i c n r J o u x f i o a r
m ancra afeeta a la d ifu sidn un g rad ien te tie concentra-
cidn? (.Dc q u c m an era a le c la el g radiente dc conceiitra-
eion <i la osm osis?
3. C u a n d o sc c o m p lc la la difu sio n de m olecu las de
c o lo ran le en un tan q u e d c agua, conlim ia cl m ovim ien-
to al az a r d e las m o lecu las (en lan to ia lem p cratu ra
p erm an czea co n stan le). S in e m b arg o , el m o v im ien lo
ncto se d etien e. (.C om o sc reco n cilian esto s d o s he-
chos?
A A A
4. (P o r q u e la d ifu sid n e s mtts viipida en lo s g ases q u e
cn los Ifquitlos? /P o r q u e es m as n ip id a a tcm peraluras
altas t|iic a tem peraluras bajas?

7 c c lu la r
C om o se dividen las celulas
L a d iv isio n c e lu la r e s e.l p ro ceso p o r e l cual el m ateria] c e lu la r se d iv id e
c n trc d o s m tcvas celu las h ijas. E n los o rg an ism o s u n icelu lares e slo au m cn la
el n u m ero d c in d iv id u o s en la p o b lacio n . E n las plan las y an im ales m ultice-
lu lares e s el p ro ced im ien to en v irlud d el cual crecc cl o rg an ism o , p arlien d o
d e u n a so la cblula, y tam b ien so n reem p lazad o s y rep arad o s los tejid o s cs-
tro p cad o s. U na celula individual c re c e a sim ilan d o m aleriales d e su am bien-
tc y sinfetizrindolos en n uevas m oleculas estru ctu raies y 1'uncionalcs. C u a n ­
d o u n a c e lu la alcan za c ie rlo tam an o critic o y cicrto estad o m etab o lico , se d i­
vide. L as d o s c e lu la s hijas, ca d a una d e las cu a lc s ha re c ib id o nproxim ada-
m cn te la m itad d e la m asa d e la celu la m alern a, co m ie n z a cn lo n c c s a crccer
d e n uevo. U na celu la b aclerian a pu ed e d iv id irse cad a seis m in u lo s. E n un
c u c a rio ta u n icelu lar co m o el P a ra m eciu m , la d iv isio n p u ed e o c u rrir cada
p o cas horas.
L as n uevas celulas produeidas son scm ejanlos en eslructura y funcibn tanto
a la c elu la m atcrna com o en lre sf. Son sim ilares, en parte, porque ca d a celula
nu ev a recibe aproxim adam ente la m itad del cito p lasm a y de los o rganulos de
la celula m atcrna. Lo m bs im portnnle, en lerm inos de estru ctu ra y funcibn, es
q u e cad a celula nueva hereda un duplicado exacto de la inform acibn heredita­
ria de la celula m alerna.
F ig . 7 - 1 . L o s o r g a n is m o s e u c a r itf tic n s u n ic c lu -
la r c s s c r e p r o d u c e d ifp ic iim e n lc p o r d i v i s i o n c c -
lu ln r s im p le , t i n e s t a f o lo m i c r o g r a f i a e le c tid n i
c a d e b a r r id o d e l p r o t i s t a c i l i n d o O p in lh o iK ’c ta ,
la s e p m a c ib n tic la s d o s c c h i la s h i j a s c a s i s c h a
co m p le la c lo . C a d a cC tu la h a r e c i b i d o n o s o ln -
tn c n le u n a e o p iu c x a c in t i e la i n r o r m n c id n h e r e ­
d it a r i a t i e la c e l u la m a te r n n , s i n o tn m b id n a p r o -
x im a d a m c n lc la m ita d d c s u s o rg ltin ilo s y tie su
I i ( ) j ‘i i n 1
c iltip la s m a .
i i
P a r e d c c lu la i
M e m b ra n a \
C iu m o s o n n i
F ig . 7 - 2 . D i a g r a m s e s tp ic in ittic o d c lu d iv is io n
c c i u h ii c n turn b a c l c r i a . L.a u n io n d e l e r o m o s o -
iiin u u n t lo b lu z i u l c r u o d c la m e m b r a n a c e l u la r
a s e g u r a i|uc. u n th ip lic u d o d e l e r o m o x o n ia s c
d is ir i b u y a a c a d a c d lu la liija u m e d i d a q u e la
mcmbniiui s e a la rg a .
C 6 M O SI- DIVIOON I.AS Cfil.ULAS 171
L A D IV IS IO N C E L U L A R E N L O S P R O C A R IO T A S
L a distribucion d e d uplicados exactos d e la in fo rm acib n hereditaria es
co m p arativ am en te sim ple en las cbltilas p ro cario tieas. E n estas celulas, la m a­
y o r parte dc! m aterial hereditario estii en fo rm a d e u n a sola m oleeu la iarga y
circu lar d e D N A , con la que se asocia una v aried ad de protcm as. E sla m ole-
cu la, el crom osom a d e la celula, sc d u p lica antes d e la div isio n celular. Dc
Hcuerdo co n la ev id en cia actual, cad a u n o d e los d o s crotnosom as h ijos se u ne
a un pu n to difcrente so b re la cara interna d e la m em b ran a celular. C u an d o la
m em b ran a sc alarga, lo s crom osom as se scparan (fig . 7-2). C u an d o la celula
alcan za ap ro x im ad am en te el d o b lc d c su tam ah o o rig in a rio y los crom osom as
estan separados, ia m em brana celu lar se invagina y se form a u n a nueva pa­
red, q u e scpara a his dos celulas nuevas y a su s d u p licad o s crom osom icos.
El cro m o so m a procariotico h a sido o b jeto d e e n o n n c cantidad d c cstudios.
tin la S eccidn 3, considerarem os esta estru ctu ra m arav illo sa, su re p lic a tio n y
sus fun cio n es, con m ds dclalle.
L A D IV IS IO N C E L U L A R E N E U C A R IO T A S
En las cdfulas cucaridticas, el problem a d c d iv id ir cxactam ente el m aterial
genctico e s m uclio m as contplcjo. Una celula eu cariotica tfpicn contiene apro-
x im adam ente mil v eces m as DNA que una celula procariotica, y esle D N A cs
lineal y form a un cierlo m im ero d e crom osom as diferentes. P o r ejem plo, las ce-
iulas som aticas (“del cucrpo”) hum anns ticnen 46 crom osom as, cada uno d e los
cuales difiere d e los reslantes; cuando estas celulas se dividen, cada celula liija
licne q uc rccibir una copia y sblo una copia de cada u n o d e los 46 crom osom as.
A denuis, com o hem os visto, las cdlulas eucariolicas contiencn una variedad de
orgbnulos y bstos tam bien tlebcn ser repartidos en trc las celulas hijas.
L as solu cio n es a eslo s problem as son, co m o v era, ingcniosas y com plica-
das. En una serie d c pasos Jlam ados, co lecliv am en le, m ito sis, un co n junto
co m p lcto d c crom osom as es asignado a cad a uno d c los dos m ieleos hijos. La
m ito sis h abitualm enle cs seguida d e un p roceso d e cito cin esis, p ro ceso que
d iv id e a la cbluia en d o s celulas nuevas, cad a una d c las cu ales co n tien e no
so lam en lc un niicleo con un com plem cnto d e cro m o so m as com plcto, sino
tam bidn, aproxim adam ente, la m itad del cito p lasm a y d e los organulos d e la
celu la m aterna.
A u n q u e la m itosis y la citocinesis son los acotilecim ien lo s eu im in an tes de
la div isid n celu lar en los eucnriolas, repvesenlan so lam en te dos clap as d e un
p ro ceso m ayor.
E L C IC L O C E L U L A R
L as celu las q u e se d ividen pasan a Iravcs d e una se cu en cia regular d e creci-
m ien to y div isid n celu lar, conocida com o ciclo celn la r (fig. 7-4). El ciclo cc-
172 BlOI.OGl'A D K l.A S C fo.lll.A S
F ig . 7 -4 . E l e ie lo c e l u la i . L a d i v i s i o n c e tu lu r ,
co n slilu itU i p in la m i lo s i s (la d i v i s i o n d e l m i­
e l e o ) y la cilo c iiie si.s (l;i d i v i s i o n d e l c iio p la s -
m a ) , o e u r io d a s p i d s d e e o m p l e l n r s c la s Ir e s la-
s e s p rc p a ra lo ria s q u e c o n s l i l u y c n la in lciT n sc.
D u r a n t e la fa s e S (M iu e s is ) s c d u p l i e a e l m a t e ­
r i a l c r o in o s d m ic o . L u l i c la d i v i s i o n c e l u l a r y la
D isc S h a y d o s fu s e s G ( “ g a p ” , rn lc rv n fo ). I.a
p r i m c r a d c e lla s ( G |) c s u u p e r io d o d e c r e e i-
m i c n l o g e n e ra l y d u jiiie u e id n d c o rg d n u lo s c ilo -
p ln s m iilie o s . D u r a n te lu s c g lin d a ( O ,) e o m ie n -
7 i m a e n s a m b la rs c la s e s l r u c u i r a s d i r c c la m c m e
a s o c ia d a s c o n la m i lo s i s y In e ilo c in e s is . D e s ­
p u e s d e la f a s t G 2 v i c n e la m ito s is , q u e u s u a l-
m c n l c e s s e g u id a d c in m e d i a l o p o r la e i l o r i u c -
s i s . Kn la s c e l u la s d c d i f e r e n l e s c.specie.s o d c
d if e r e n le s te jid o s d c n u o d e l m i s m o o r g a n is m o ,.
la s d ife r c n le s f a s c s o c u p a n d i s ti n l a s p io p o i v io -
n c s d e l e i e lo to ta l.
v J
, o plbstidos prcviam ente existenles (piig. 144). C ada uno d c esto s orgdnulos
1 liene su propio crom osom a, o rganizudo d c m anera m uy sem ejan te al tinico
' ...... !______ ,
0.2 jnn
F i g . 7 -S. F a r cle e e n i r f o l o s <lc u n a c e l u l a e n d i -
v is io n . d c la m o s q u ii a <lc la f r n ta D r o s o p h i l a ,
v i s io c n u n c o i i c l o n g i tu d i n a l, l .a s iiu m c ro s u s
fib riis d c lg a d a s , l a m b i e n v is ib le s e n la I n l o n u -
c r o g r a f ia . s o n m ie i'o tilb u lo s . L o s e e n i r f o l o s s c
f o r m a n a p a r li r tie e e n i r f o l o s p r e c x is lo n te s y el
m ic v o e e n irfo lo a p a r e c e e n a n g u l o r e e l o e o n
r c s p e e i o ill a n te r io r , o b ie n s c f o n n n n a |>arlii d c
c u c r p o s b n s a lc s . L a e s l r u c l u r a d e tin e e n irfo lo ,
c o m o sc v c e n 1111 e o r l c t r a n s v e r s a l, e s id c n lic n a
la d c a n c u e r p o b a s a l ( v d a s c la fig . 5 - 3 2 d c la
p a g . 148).
C o m o s i; d i v i u k n l a s c i2 i.iu .a s 173
F ig . 7-f>, C o n e Ir n n s v e rs a l d e l (tpive d e u n it ra fz
d c c e b o llii. L a s c f l u l a s d c e s t a r e g io n s u f r c u d i-
v is io n c s rc p c tid n s , s u n i in i s t n i n d o n u c v a s c e lii-
las p a r a c l c r c c i m i e n l o d e la ra f z . D i f e r c n l e s cc -
Inliis e n e s l e e o r lc d c le j i d o e s l a n e n d if e r c n l e s
f a s e s d e l e i e l o e e lu b iv . L a s c c l u ln s q u e s o n a p r e -
e ia b le m c n l c m ils g r a n d c s y u o n lie n e n c s iru c iu -
r a s b a s l o n i f o r i n c s o s e u r a s , e s ld n e n m ilo s is .
plclo do ero m o so m as a cad a cblula hija, d u ran te la m itosis, y p ara sep arar a
hilar esta fo n n a d o por ein eo fases principates: G (, S, G 2, m ilosis y eilocinesis. las d o s celu las hijas, d u ran te la eilocinesis.
L a realizacibn de tin eielo reqiiiere d e pcrfotlos variables, desde p oeas horns
h asla varios di'as, depen d ien d o tan lo del lipo de cblula com o cle faclores ex- K cg iiiacib n del d c lu c e lu la r
lernos, tales com o la lem perauira o los m itrinienlos disponibles.
A ntes d e cpie una celu la pu cd a co m en zar la m itosis y d ividirsc eleeliva- L as celu las en div isio n de diferenles csp eeies nuicstran variacioncs carae-
m ente, d eb c d u p licar su D N A , sintetizar m ayor cantidad d e h isto n as y otras terfslicas en el palrbn del ciclo celular. E 11 el frijol eom iin, p or e jem p lo , e) ci­
protefnas asociadas con el D N A dc los erom osom as, produeir u n a rcscrva clo co m p lclo reqiiiere ap roxim adam enic 19 horns, 7 d c las cu ales las o eu p a la
aclceuada de o rg an u lo s para las d o s celulas hijas, y en sam b lar las estrucluras fase S; G | y 0 2 son d c d nracion igual (ap ro x im ad am en te 5 boras cad a una) y
neeesai ias para quo se llevcn a cabo la m ilosis y la eilocinesis. F-stos procesos la m ilo sis dura d o s boras. P o r opo sicio n , los fibroblaslos tic- ratb n lienen un
p rep arato ries ocurren durante, las fases G |, S y G , del eielo celu lar q u e sc eo- ciclo celu lar tie aproxim adam ente 22 b oras, d e las cu ales la m ilo sis oeupa
noccn colecliv am cn te co m o interj'ase. m cn o s d c I hora, S casi 10 boras, G , 9 boras y G 2 u n p oco m as d c d o s boras.
El proccso clav e de re p lic a tio n del D N A ocu rre durante la la s e S (sfutcsis) A lgunos tipos celulares pasan a Haves tie ciclos celulares sucesivos durante
del ciclo celu lar, m om cnlo cn el cual m uchas dc las histonas y o lras protefnas la vida del organism o. E sle grupo incluye a los org an ism o s unicclulares y a
aso ciad as al D N A son tam bien sintetizadas. L as fases G (in le rv alo o brecha) cicrlas celulas situadas en cenlros tic erccim icnlo, lanlo d e plantas co m o tic
precoden y sigue.n a la lase S; d urante las fases G n o sc p uede detectin' shite- anim ales (fig. 7-6). Un ejem plo son las celulas d e la niedula osea que original)
sis d c DNA cn el niicleo tic la cblula. a los globulos rojos. El g!6bu)o rojo prom etlio vive so lo unos 120 dfas y hay
L a fuse G ,. qu e sigue. a la eilo cin esis y precede a la lase S, e s un perfodo de £i]iroximaclamcnle 25 billoncs (2,5 x lO13) d e glbbulos rojos en 1111 adullo. Para
aclividad b io q m n iica inlcnsa. I.a cchila aum cnla su tam afio y sus enzim as, ri- m anlener esle m im ero, dcben producirsc p or division celu lar aproxim adam enic
b osom as y m ilocondrios, asf com o o lras m oleculas y estruelui as eiloplasm ati- 2,5 m illones tic nuevos glbbulos rojos cada segundo. E 11 cl olro exlrem o. algu-
cas tam bien aum entaii en niim ero. A lgunas cstructuras celiilares pueden ser nas celulas aluunenle especializatlas, com o las celulas nerviosas, pieitlen su ca-
sinletiz.adas d e n o vo (“d csd e cero ”) p o r parlc d e la cblula; eslo incluyc a los pacidad para replicar.se una vez que han inailuratlo. U11 lercer g rupo tie celulas
m icroliilniios, los filam enlos de actina y los ribosom as, los qu e eslan com - relicne la capacidad para dividirsc, pero no lo liacc sin o cn circunslancias espc-
pnestos, al m cnos en parlc, dc sulninidades prolefnicas. L as estrucluras m em - cialcs. Las celulas del hfgado hum ano, p or ejem plo, en general no se dividcn,
b ranosas, co m o los coinplejos dc G olgi, los lisosom as, los v acu o lo s y las ve- pero si se elim ina quiniigicam cnte. una porcion del hfgaclo las celulas reslanlcs
sfculas, todas ap arentcm enle d crivan del rel/cu lo endoplasm ico) q u e se renue- (aunque sblo quecle tin lercio tie In poblacibn original) sigueii duplicfinilosc
va y aum enta dc tam afio por la sintesis dc m olbculas de tfpidos y protefnas. hasla q u e el hfgado alcanza su lam ano original. Lucgo sc deticnen. C o m o se di-
E n las celulas qu e contienen ccntrfolos (o sea, v irtu a h n cn tc en lodas las cblu- jo , casi 2 billones (2 x 10 13) d c divisioncs celulares oeurren cn un sc r hum ano
lns cu carib tieas, ex eep to los b o n g o s, los anlffitos y los n cm alodos), los dos adulto cada 24 boras, o aproxim adam entc. 25 m illones p or segundo.
centrfolos com ienzan a scpnrarse y a duplicarse. C ada m icm bro d el p a r o rig i­ En tin organism o m ulticelular es d e im porlancia crftica q u e las celu las d e los
nal d c ccntrfolos, origina un centrfolo hijo m as pcqueno, por un pro ceso dc diferenles tipos celulares sc divitlan a vclocidatl su ficicnte com o para produeir
co p iad o q u e ailn no se eom prendc. T am bien se rcplican los m iloeondrios y todas las celulas q u e seat) neecsarias para el crecim iento y el reem plazo y lini-
los clo io p lasto s, q u e sblo se proclucen a p arlir de m ilocondrios y cloroplaslos cum enlc esa cantidad. Si un lipo particular tic celula se d ivide m as rapidam ente
que lo nccesario, la organizacibn y las funeiones norm alcs del org an ism o puc-
den in tem im p irse, m ientras los tejidos cspceializatlos son invaditlos y nplasla-
cro m o so m a d e la cblula baeleriana. (E stas son d o s d e las razo n es por las cua- tlos p or las celulas en rapida division. Esle cs cl cu rso tie los acontecim ienlos
Ics m uchos bio lo g o s sostiencn la hipotesis de q u e los m itocoiidrios y los clo- en cl cancer. E 11 los organism os nuillicelulares y u n icelulares, tam bien cs im-
roplastos se originaron com o o rganism os sepnrados y lucgo adoplaron una portantc q u e las celulas sc tlividan solam ente cuando hayan alcanzado 1111 tam a­
im cva form a d c vida d entro d c las celulas eucaribticas, h ace m bs tie mil m i­ no q u e sea suficicnte para asegurar que las celulas h ijas rcsultantc.s contengan
llo n es tic anos. E stc punto se ra d iscutido en m ayor detalle en cl cap. 22.) to d a la tnaquim n ia nictabblica nccesaria para la supervivencia. •
D u r a n t e l a f a s e G 2, q u e s i g u e a l a f a s e S y p r e c e d e a l a m i l o s i s , o c u r r e n l o s Viirios factores am bientalcs, incluycntlo la falla tie nutrienles y los cam bios
p r e p a r a tiv o s f in a le s p a r a la d iv is io n c e lu la r. L o s e r o m o s o m a s re e ib n d u p lic a - cn (cm pcralura o en pH , pueden hacer q u e las celu las d elcngan su crecim ien ­
d o s , q u e e s la n d is p e r s e s e n c l n iic lc o e n f o r m a tie c o r d o n c s f ila m e n lo s o s d e to y su div isio n . En los org an ism o s m u lticelulares, el co n tacto con las cblulas
cro m alin a, co m ien zan a enroscarse lentam ente y a condeiisarse cn una form a co n lig u as puede len cr el m ism o efccto. Si celu las n o rm alcs d c lo s v crlebrados
co m p acta; esla contlensaeibn p a rc c c sc r n ccesaria para los m ovim ienlos co m ­ (in cln y en d o a los lnim anos) son aislatlas unas d e o tras y cu ltiv ad as en un m e­
p lejos y la separacibn de los ero m o so m as q u e ocurrirbn cn la m itosis. L a du- d io m itrilivo so b te una supcrficie lisa d c vidrio, se n u iev en , al m odo d e las
plieacion del par de eenirfolos se com pleia y los d o s pares dc ccntrfolos 111a- am ebas, y sus h o rd es se frunccn, h asla q u e en cu en tran a o tra celu la, m om enlo
dnros u bicados ju slo p o r fuera d ^ la en v o ltu ra nuclear, estbn alg o separados en q u e se deliencn. M bs sig n ificalivam cnte, su frcn rcp ctk lo s cic lo s celulares
uno de otro (fig. 7-5). T am b ie n d u ran te este pcrfoclo la cblula co m ien za a en- h asta quo se hayan p rodueido suficicnles celu las co m o para que ca d a una esle
sanibl.tr las eslm o tu ras especialcs rcqneritlas para asignar tin co njunto coin- to can d o a otra; cn cse m o m cn to cesa la div isio n celu lar (fig. 7-7). E stc fend-
174 BlOLOGIA DE LAS CELULAS
F ig . 7 -7 . D e m o s irn e ib u c x p c r im c n in l d c la in ­ C n ia d c c u lliv o
h i b i t i o n t l e p c iid ie n lc d c la d e n s i d a d , c o n o c id n ijiie c o n lic n c
lam biiSn c o m o in h ib ic irin p o r c o n i a e l o . a ) C u a n -
tlo (a s c e l u la s a is f a d a s s e c iifriv a n e n u n m e d io
n u u i i iv o , s c d i v i d e u h a s ia q u e l o r m a n u n a c a p a
c o n tim in , d e l e s p c s o r d c u n a c c lu lu , e n la s u p e i -
l ic ie d e l a c a j a d e c u lliv o . b ) S i s e e l i m i n a n v a -
l ia s liilc r a s d e c d lu la s , p o r e j e m p l o r n s p a n d o la s ,
la s c e l u la s a d y a c c n lc s lY tinccn s u s b o rile s y se
a c h a tn n c ) , E s in s c e l u la s c o n t i c n z a u lu c g o a d i-
v iilirs c , d c le n id u d o s e u n a v e z m a s c u a n d o la e a -
ja c s iit c o n i p l e l a m c m c c u b ie r f a p o r u n a s o l a c a ­
p a c e l u l a r (d ).
m ono, c o n o cid o com o in h ib itio n d ep en d ien te d c la d en sid ad , no o c u rre cn
las celulas canccrosas; ellas se npilan unas en cim a de olras, m oviendose,
m ullip lican d o se y aglom erandosc, liasla quc todos ios nutricntes sc hayan
agotado.
C u a n d o las celulas n o n n a le s cesun so creeim ien lo co m o ic su lla d o d e la
falla d e alin ien lo s, de la inhibicion d ep en d ien te cle la d en sid ad , o p o r otros
faclo rc s, se d etien cn en un p u n to tardfo d c la fasc ( j ,. E ste p u n to se co n o ce
co m o el p u n lo R (“ reslriccio n ” ) del ciclo celu lar. U n a v ez q u e las eblulas
so b rcp asen el p u n to R , eslrtn o b lig ad as a se g u ir a Iraves del reslo d e las p a r­
tes d el ciclo , y lu cg o a div id irse. L a fase G , se co m p leta ru p id am cn tc, eo-
m ien za la sfnlcsis cle D N A y d e h isto n as en la fa se S, y la celu la atravicsa
im iform eiriunle las fascs reslan tes del ciclo. L a n atu raleza del co n tro l o de
los c o n tro le s q u e achinn en cl p u n lo R e s a c lu a lin e n te o b je lo d c in len sa in-
v estig a cio n , no so la m e n te a rafz cle su interes b io lb g ico , sino tam b ien p o r su
im p o rlan c ia p o len cial en el control cle) ciinccr. U na ln p b tesis su g icrc q u e
p ara p a s a r el p u n lo R del c ic lo sc n eccsita un a co n cen traeib n esp e c ific a dc
u n a p rotefna particu lar sin tclizad a c n pequcnas c a n lid ad es d u ra n te la fase
G |j sb lo cu an d o esla p rotefna alcan za la co n cen tracio n n eccsaria, sen alan d o
co n e llo q u e la cblula ha alcan za d o un tam an o y un estad o m ctab o lico adc-
c u a d o s, ocurreii los aco n tecim icn lo s su b sig u ien les del ciclo celu lar. O tras
lu p b tesis sugieren q u e la rcg u lacio n im plica u n a varied ad d e fa c lo re s cle cre-
e im ie n to estim u lad o res e in h ib id o res, alg u n o s d c los cu a ie s p u e d e sin telizar
la cdlula m ism a y otro s pu ed en se r sin tetizad o s y libei ad o s al m ed io circun-
d a n te p o r cblulas vecinas. En anos recientes se h an d escu b icrlo v ario s faclo-
res q u c in flu y e n so b re el ci'ecim iento y d iv isio n d e las celu las e n cu ltiv o s cle
tejid o ; c n la aelu alid ad , se estan realizan d o in v cstig ac io n e s para caracterizar
su eslriictu ra, la estrueU ira de los recep to res d e m em b ran a a los q u e se u n en
y lo s fe n b m en o s d cscn cad en ad o s d en tro d e la c elu la en resp u esta a esta
iinibn.
M IT O S IS
L a funcibn d e la m itosis e s d irig ir a los cro m o so m as d u p licad o s de m odo
tal cjuc ca d a n ueva celula o b len g a un com p lem cn to com plelo, o sea, un cro­
m osom a dc ca d a tipo. L a cap acid ad de la cblula para llev ar a eab o esla distri-
b u cio n d ep en d e del estado con d en sad o d e los cro m o so m as d u ran te la m itosis
y dc un en sain b le d e inicroliibulos co nocido com o h uso. E xam inem os estas
c stn ic tu ra s antes de con sid erar la;“danza d e los cro m o so m as” .
CV)MO s e d iv l d e n i . a s c e l u l a s 175
C r o m 6 iifla C io m A lid a
L o s crom osom n s co n d cn sad os
C r o m o s o i n a i l u p li e a i lo y c o n d e n x a d o C o m o nolam os previam enle, los cro m o so m as fila in e n to so s co m ien zan a
eo n d en sarse lenlam entc despnes d c su sm lesis. cn la fase S del ciclo celular.
Al co m ien zo d e la m itosis y a estan su ficicn lcm en lc eo n d en sad o s com o para
F ig . 7 - 8 . a ) C Y o m o s o m a c o m p l e l a m c n ie c o n - h acersc visibles bajo el m icroscopio bptico. S c ve, en to n ces, quc cada erom o-
d e n s a d o . lil m a te r ia l c r o m o s d m u o s c d u p lic rt
d u r a n lc In fuse. S d e l c i c lo c e l u la r , y c a d a c r o ­ som u co n siste cn dos copias longilndinales, llam ad as cro m a lid a s (fig. 7 -8 a),
m o s o m a c o n s i s t e a h o in c n d o s p a r ie s id e n lic a s . q u c sc en cu cn tran unidas cn una zona co n stren id a q u e am b as co m p arlen . Esla
lU m iiid a s c ro im ilk k ix . E l c e n l iu m e r o , lirc a c u u s - regibn d c union sc co n o ce com o cen trd m ero . D e n tro dc la region d c la cons-
ir e iiid a c n c l c c n t r o , c s c! s i li o d c u n i o n d c la s Iriccion hay cstn ic tu ras disciform cs q u e eo n tien en p ro tefn as, los cincio co ro s,
d o s c r o m a l id a s . L o s c i n c io c o r o s s o n e s U iic lu r a s
q u c c im iic n c n p r o l e i n a . u n o c n c a d a c m m a i i d a , en los q u e sc inscrtan los m icroliibulos del hu so (tig . 7 -8 b).
a s o c ia d o s c o n c l c e iiiiA m e io . Lxjs m ic ro liib u lo s
q u c f n r m a n p a r lc d e l lu is o s c u n c n a lo s c i n c io ­ El huso
c o r o s . b ) E n e s l a f o l o m i c r o g r a l f a c .lc c lriin ic a d e
u n a p o r c id ii d c u n a l g a v o d o c n d i v i s i o n , p n e -
d c n v e r s e l i b r a s d e l h u s o e x le m liu n d o s e d e s d e C uando esta com plelam enle form ado, el huso (fig. 7-9) es una estru clu ra tri­
lo s c i u e lo c o i o s . E l im u c ria l o s e n r o e s In re g io n dim ensional con form a d c pelola de rugby, q u e co n siste al m enos cn d o s gru­
c c n i r o m e r i e a d e l c r o m o s o m a . g r a n p a r lc d c la pos d c m ierotubulos: I) las fibras polarcs, quc llcgnn desde cada polo del luiso
c u .il c s lit liie r a d e l p i a n o d e l c o r lc d e l g a d o p rc - (analogos a los extrem os de la pelola de rugby) h asta una regibn central, a mi-
p iiru d o p a r a la f o lo m ic r o g iiif ia . L o s c in c io c o r o s
s o n In s a r e a s d is c i f o r m c s a c a d a la d o d e l c r o ­
lad d c cam ino entrc los polos, y 2 ) las fibras del cincloeoro, que se inserlan en
m osom a. los cinetocoros dc los crom osom as duplicados. C o m o vcrem os, estos d o s gru­
pos d c libras se eneargan d c separar a las crom alidas herm anas cn la m itosis.
En aq u cllas cciulas q u e eontienen cenlrfolos, c a d a polo del hu so sc d istin ­
g u e p o r un par d e cenlrfolos recidn d uplicados. E sa s celu las lam bicn conlie-
nen un lereer g ru p o d c fibras m as cortas, q u e se ex tien d en h aeia afuera desde
lo s cenlrfolos; estas fib ras ad icionalcs se co n o een co lcctiv am cn tc com o aster.
.Se h a fo rm u iad o la h ipbtesis d e q u e las fib ras del aster pued en aCrnnar lo s po­
los del h u so co n tra la m em brana celu lar d u ran lc lo s m o v im ientos m ilbticos;
F i g . 7 - 9 . a ) E s la fo lo m ic r o g r u f ia d e u n a c 6 !u la
c n d i v i s i o n d e l c p i l c l i o p u l m o n a r d e u n i r iid n
d c O r e g o n , u n a u f ib i o , ih isli a la c s l r u c t u r a t r id i­
m e n s io n a l d e l lu is o . I.a s L ibras r o j a s s o n lo s m i-
c r o li i b u l o s d e l h u s o . L o s c u c r p o s a z u l c s , g ia n - .
d e s , c c r c ii d e l e e u a d o r , s o n lo s c r o m o s o m a s . E l
a n n a z o n b a s i c o d e l h u s o e n b ) u n a c61uln a n i ­
m a l y c ) u n a c d lu la v c g c la l. E n la c e l u l a a n im a l
h a y u n p u r cle c c n l r t o lo s c n c a d a p o l o ; la s f ib r a s
p o la r c s , q u c f o r m a n c l g n i e s o d e l h u s o , s c c o n -
e c n ir a n c la i'a m e n le c n lo s c e n lr f o lo s y dc-sde c s -
lo s i r r a d i a n l i b r a s a d i c io n a l c s q u c fo rm a l) c l fts-
icr. E n l a s c c i u la s v c g e l a l c s , p o r c l c o n l r a r i o , n o
Jw y c e n lr fo lo s , c l h u s o r e m a in m e n o s d u r a m e n -
i e e n lo s p o lo s , y n o s e f o r m a iis ie r. E n e s io s C e lu la v c g c la l
d ia g r a m a s n o s e itu ie s lr a n lo s c r o m o s o m a s d u ­ Ifpica
p lic a d o s y la s f ib r a s d e l liu s o u n i d a s a s u s c in e -
1 0 pm (c)
lo c o ro s .

cn las celulas qu e eareeen dc cenlrfolos y listeres, la pared cclu lar rfgida po-
drfa d cscm p cn ar una I'uncion sim ilar.
L a m ayor parlc dc los dfm eros dc (ubulina q u c form an a los niicroliilnilos
del huso (vdase la fig u ra 3-25, pag. 103), cs aparciilcm cnlc lom ada cn presta-
m o del cilocsquclclo. L as fotom icrograffas dc intnunofluoresceneia han m os-
Uado q u e la red d e inicrotiibulos del citoesquelelo q u e irradian desde cl ccn-
Iro d c una c61u!a en reposo (v ease la fig. 5-14 a, pag. 136), sc de.sarlicula al
co m icn zo dc la m itosis. P or consiguicnlc, las celulas en divisidn adquicrcn
una apaiien cia redondeada caraclerfslica. D espues dc la divisidn celular, cl
huso se desarticula, la red d c m ieroU ibulos del ciloesqueleto se reorgani/.a, y
la celula asum e su configuracidn dc reposo.
L o s c e n ln o lo s y el c en tra organi?/idor d e inicrotiibulos
C om o sc vio cn el capflulo 5, los cuerpos basales y los cenlrfolos soil la mis-
m a esiruclura que se usa, lal vcz, para difcrcnlcs proposilos. L os cnerpos basa­
les organizan los m icrotiibulos de los I'lagelos y cilios, y cn cuanlo a los een-
Irfolos, sc pensd durante largo liem po que dcsem pefian un papel en la organiza-
cion de los m icrolubulos de las fibras del huso, hihlndolos, en cicrta form a, al
m odo dc una arana que (eje su tela. Un ejcm plo sorprendcnte dc intercam bio
en lre los cuerpos basales y los cenlriolos lo ol'rccc cl alga Chlainydonionas. Al
eom ien/.o dc la m itosis, sus dos flagclos son reabsorbidos por la celula y los
cuerpos basales sc aproxim an al micleo, al m ism o lugar ocupado cn olras eolii-
las por los cenlrfolos. D urante la m itosis sc com portan cxactam ente com o ccn-
trfolos, parccicndo que oi gauizan el huso. C uando sc com pleta la m ilosis, mi-
gran a ios cxlrem os dc las celulas hijas, originando nuevos I'lagelos. A pcsar dc
esta evidencia acerca del pajjel de los cenlrfolos cn la fonnacion del huso, las
celulas q u e no licnen cenlrfolos o ctiorpos basales lam bien I'orman Intsos con
m icrolubulos. Adenitis, cn algunas celulas anim ales, cs posiblc elim inar los
cenlrfolos de las celulas, pero la form acirtn del huso sc dcsan olla iiorm alm cntc.
L a cxplicacion dc estas observaciones aparcnlcm cnlc eontradiclorias puede
residir en una region densam cnle lehida q u e sc vc alrcdcdor dc los cenlrfolos
en varias lolom icrogralfas clcclrdnicas. E sa region tam bien esla presentc en ce-
iulas sin cenlrfolos y cs c! area en quc se original! las fibras del huso y los mi-
croliibulos del ciloesqueleto. S c piensn ahora quc el verdadcro ccntro organiza-
dor d e los m icrotiibulos cs el m aterial de esla region, cn vcz, de los cenlrfolos.
S e ha sugerido tam bien quc los husos, en vcz de 1'ormarse desde los cenlrfolos,
los scparan alejandolos y asegurando asf que cada celula hija rcciba un aporte
adecuado de cuerpos basales a partir dc los cuales construya flagclos o cilios.
L n s fuses d e In m ito sis
El pro ceso dc m itosis se divide c o n v e n c io n a lm e n le e n euatro fascs: profa-
se, m elalase, anafase y leloiasc. D e ellas, la profase c s habilualm cnlc la nnis
larga. Si una divisidn m itdlica insum e 10 m inutos (que cs el tiem po m fniino
rcquerido), entonces d urante m as o m enos 6 de csos m inutos la celula estara
cn pro)use. L os csq u cm as siguicnlcs m ueslran la m ilosis com o ocu rre cn una
celula anim al (esqucm as sim ilarcs dc m ilosis para una celula vegetal se
m uestran en la fig. 7 -16 de la pag. 180).
Iv n v o K u ia N u c ltfo lo
Com o su d iv id u n i . a .s c u l u i .a .s 177
D urante loda la jntcrfasc del ciclo celular puede v erse poco en cl miclco. Sin
em bargo, cn la p ro fa se tcm prana la crom alina ya se h a condensado lo sulicicn-
(e com o pa pi que ios crom osom as individuates scan visibles bajo m icroscopio
oplico. C ad a crom osom a esta fo nnado p or d os cro m atid as d ispucstas m uy ju n ­
tas longiiudinalm cnle y conecladas por cl cenlrdinero. En las celulas dc la ma-
yorfa de los organism os (los bongos, antofilos y n cm alo d o s son las excepcio-
ncs principales), se pueden vor dos pares d e cen lrfo lo s a un lado del tuieleo,
fuera d e la cnvollura nuclear. C om o notam os proviam cntc. la replicacion del
p ar original dc cenlrfolos com en/.o durante la fasc G , del ciclo cclular y sc
com plcto duranlc la fasc G 2 lardia. La celula sc vu clv c m as esfero id e y cl c ito ­
plasm a m as viscoso duranlc esta clapa, cn tanto los m icrolubulos d el citocsquc-
Icto se dcsarliculan en los prcparalivos para la Idrm acion del huso.
2s |i in
F ig . 7 - 1 0 . l ’r o f a s c I c m p m n a e n u n a c e l u l a d o
u n a s c m i l la d e l l i d o g l u b o a f i i e a n o , l / u e m n m -
In is k a llu ’i n w . L.os m ic i'o n ib u lo s d e l tilu e .s i|n e -
It’ lci a u n eM ail fo r m a n d o u n a m a l l a que. ra d o n ill
m ic le o y lo d a v iu n o s e b a n o v g a n iz a d o e n u n
liu s o . l i n e s l e e s i a d i o s e e s iiiu e o n d e n s a i u l o lo s
c r o m o s o m a s . S u a s p c c i o f i l a m e n i o s o e iu iu d o s e
lo s vif> p a r p r i m e i a v c z b a jo e l m ic ro s c o p ic ) fu e
e l o r i g e n d e l n o m b r c m ilo s is . M i l o s e s la p n la -
b r a g i i e g n q u o s i g n if i e s " f i l a m e n t o " .
P ia g m e n lo d e
o n v o l i u ia
P r o f a s e m e d ia
n u c le a r
D uranlc la profase, los pares dc cenlrfolos sc separan. E nlre los pares d e ccn-
trfolos. I'ormandose :i m edida quc estos sc scparan (o, m as probablcm enlc, se-
parandolos a m edida quc sc I'orman). esian los inicrotiibulos que sc liansfor-
m an cn las fibras polares del huso. En las celulas quc tiencn cenlrfolos, los mi-
crotubnlos quc form an cl lister irradian a partir d c ello s. Para ese ento n ces, los
nuclcolos liabilualm ente han desaparccido. A m edida que los crom osom as eon-
tim ian condcnsiiiulose, la cnvollura niiclcar sc rom pe, dispersaiulose en frag-
m enlos m em branosos sim ilarcs a los fragm enlos d c relfculo cndoplasm ico.
Ya al final d c la profase los crom osom as estan com plctam eiU e condcnsados
y no cslan separados del citoplasm a. Los pares d e cenlrfolos han alcanzado los
polos d c las celulas y los m iem bros dc cada par son de) m ism o lam aho. L as fi­
bras polares del huso esian com plclam enlc form adas y lam bien se ban fonnado
las fibras del cinclocoro, inscrlas cn los cinelocoros d c ios crom osom as.
D u ran lc la inclafase tcm p ra n a , los p ares d e eronuilidas sc nnieven denlro
del huso, ap aren lem en tc co n d u cid o s p or las fibras del h u so , co m o si fuesen
alrafdos p rim cro p or un polo y luego p or cl otro. F inalm cnte, los p ares d e cro-
m iilidas sc disp o n en ex aclam cn tc cn el piano m edial (ecu ad o r) d c la celula.
E slo sch ala cl final d c la m ctafase.
178 BlOLOGfA DO I.AS CELULAS C 6 m O SE DIVIDEN LAS CELULAS 179

F ig . 7 - 1 3 . M i lo s i s c n c c h iln s e m b i i o m u ia s tic
im salm C u iid o . a ) P ro fu s e . L o s c r o m o s o m a s s e
lu in v u e l l o v is ib le s , s c c s irt d e s in ie g r a n r to l a c n -
v o t u n a n u c l e a r y s c fo r m a e l a j i a r a i o tlcl h u s o .
N A lc n s c lo s ils lc rc s p iu m m c iilc s . b ) M c liifa s e .
L o s p a r e s tie e r o m a l id a s e s l a n u lin e a d o s c n c l
c c u a d o r tic la c e lu la . c ) A n a f a s e . S e e sa 'in s e p a -
ra n d o l o s d o s c o rrju rrlo s d e c r o m o s o m a s . d ) T e -
lo fa s c . L o s c r o m o s o m a s c s u in c o m p l e i a m c n ic
s e p a r a d o s , c l n p a r a to d e l lu is o e s l a d e .s a p a re -
e i c n d o , y s c c s lfi f o r m a u d o u n a m ic v a m e in b ia -
rra c c l u la i q u e c o m p l c i a r a l a s c p a ra c ic 'm t i e las
d o s c e l u la s h iju s.

1 20|ini 1 A n n f a s e to m p in n a
A n a f a s e la rd fa
R ig . 7 - 1 1. A n a f a s e m e d ia c n u n a c d lu la d c u n a
s e m i l la d e l l ir io g l o h o a l r i c a n o . L o s c u n n o s o - Al com icnzo dc la a n afase, )a ctapa miis tapida de la m itosis, los ccnlrbm e-
inax e s la n a m ita d d e e a m in o h a c i a lo s p o lo s .
ros se separan sim ullaneam enle en lodos los pares de crom alidas. L uego sc sc-
paran las erom atidas dc cada par y cada crom iitiila sc transform a cn un crom o-
som a separado, sieiulo am bas crom dlidas atrafdas, aparenlem ente, hacia polos
optieslos por las fibras del cinetocoro. L os centrbm cros .se m ueven prim ero,
niicnfras q u e los brazos de los crom osom as parcccn quedar rczagados, En la
m ayoria de las celulas, cl luiso cn eonjunto lam bien sc alarga, m icntras que los fib ras pro b ab lem en te n o se contraen, sin o q u e aiiad en o elim in an m aterial d u ­
polos se alcjan uno d e otro. A m edida que continua la anafase, los dos conjim - rante las diferen les fascs d e la m ilosis, llev an d o a la atraccid n o a la repulsion
los itlenlicos de crom osom as recicn separados sc m ueven rapidam enle liacia d e las estru clu ras a las cu alcs estan unidas. O tro m ecan ism o lo su g iere el he-
los polos o]nieslos del huso. ch o dc q u e los m icrolubulos d e las fibras del h u so ten g a n p eq u en o s “b razo s"
p ro leico s, am ilogos a los que sc ven en los m icro lu b u lo s d e los c ilio s y flago-
los (v ease la fig. 5-31 a, pfig. 148). E slos “ brazo s” , p arecid o s a lo s d e los ci­
lios y los flagclos, conlienen u n a en zim a im p licad a en las rcaccio n cs qm'mi-
cas que libcran energfa. A sf, se h a fornnilado la h ip d tesis q u e los m icrotiilni-
los del hu so pued en tam bidn “antlar” ju n to s, sien d o la traceib n im p u lsad a p or
la en erg ia liberada cn las rcaccio n cs enzim aticas. A u n q u e los m icro lu b u lo s
conslilu y cn la m ayor p arte de ias fibras del huso, h a y o lras p rotefnas asocia-
d as con el h uso; q u cd a la posibilidad q u e estas p rotefnas, d c las cu alcs se c o ­
n o ce m uy p oco actualm enle, lam bien elesem penen pap clcs cen trales en los
m o v im ien lo s d e la m itosis.

C n O C IN K S I S

L a citocinesis, que es la division del cito p lasm a, h ab itualinenlc, pero no

F ig . 7 - 1 2 . T e J o f a s e m e d ia e n u n a c e l u la d e u n a
s e m illa d e l li ii o g l o h o a f r ic a n o . N o i c s e la re ­
g io n sir) le iiir e n la z o n a c c u a lo r ia l d c l a c e lu la .
E s la e s l a z o n a d o n d c s e f o r m a n t la p l a c a c e lu -
l a r d u ra n le . la e ilo c in e s is .
T e lo liis e I c m p n u ia T c l n f a s e U u d ia
Al iniciarse la telofasc, ios crom osom as alcanzaron los polos opuestos y cl
luiso com ieuza a dispersarsc cn dim eros d e lubulina. D urante la tclofase Uirdi'a,
sendas envolluras nuclearcs sc vuelven a Ibrm ar alrededor de los dos conjim los
d e crom osom as, que una vez inds sc vuelven difusos. En cada m iclco reapaie-
cen los nucldolos. F rccuentem cnlc, com icnza a fonnarsc un nucvo ccnlrfolo
junto a cad a uno de los previos. C om o vim os antes, la vepltcacibn de los cen-
tn'olos continua duranle el ciclo celu lar siguiente, de m odo qu e cada celula hija
tendril dos pares de centriolos cn la profase dc la prbxim a division m itotica.
E l inecanisnio d el m o vim ien lo crontosdniico
A unque hay pocas d u d as de q u e el m ovim iento de los cro m o so m as hacia
los p o lo s y la separacidn de los polos en tre sf c s el rcsultado de las intcraccio-
nes en tre las fibras del cinetocoro y las fibras polares del h uso, aiin no se co­
n oce el m ecan ism o o m ecanisihos exaclos. U na posibilidad In su g iere el he-
clio d e q u e las fibras del einclocoro se alargan d u ran le la profase y luego sc
acortan d uranle la anafase, sin a'dclgazarse ni cngrosarse. E slo indica que las
(b ) I 5 1 )p m
M g . 7 - 1 4 . C ii o c in e s i s c n u n a c d lu la a n i m a l , u n
lu ie v o d e ra n a . a ) E l l u ie v o s e c.sla d iv id ic iu lo
e n d o s . b ) A u m c n t o p a r a m o s ir a r lo s s u r e o s d c
c o n s lric c id ii.
siem pre, acom paha a la m itosis, q u e es la division d e l m icleo. El pro ceso v isi­
ble tie ciio cin esis com ienza generalm eiile duranle la telofasc de la m ilo sis y
u su alm en te div id e a la celula cn dos partes casi iguaies. A u n q u e el huso no
p arece estar im plicado d irectam ente cn la div isio n d el citoplasm a, la particibn
oeurre siem p re en la lfnea m edia del huso, en la regibn d o n d c se supcrponen
las fib ras polares. H ay ev id en cia d e que esto s m icrolilbulos del h u so d esem pe-
iian un papel en la determ inacidn tic la posicion tie las o tras cstructuras res-
p onsables tie la division real del citoplasm a. S i, por e jem p lo , al h u so se lo dcs-
plaza al costad o tie nna cdlula p oco dcspuds d e co m p letarsc su form acibn, de
m odo q u e su ccu ad o r abarque linicam ente la m itad de! ancho d e la celula, sblo
el cilo p lasm a d e esa m itad d e la cdlula sc diviclini fin alm e n tc p or citocinesis.
El rcsu ltad o es u n a celula b ilobulada, con un m icleo liijo en cad a lobulo.
La cito cin esis difiere sig n ificaliv am en te en las c e lu la s vegelalcs y en las
anim ales. En las cdlulas anim ales, d u ran le la telo fase tem prana la m em brana
co m ien za a co n strch irse alred cd o r de la circitn feren cia d e la celula, en el p ia­
n o ecu alo rial del huso. Al principio, cn la su p erficie ap arecc un surco que
g rad u alm en le se p ro fu n d iza y form a u n a ran u ra (fig. 7-14). F in alm en te, la co-
I nexibn en tre las cdlulas lhjas se red u ce a una h eb ra clelgada, q u e p ro n to se
parte. L o s filam cnlos tie actin a (pag. 136), q u e se ven e n gran num ero ccrcn
tie los p lieg u es d e la m em brana, p ro b ab lem en te d escm p en an un papel en esla
co n slriccio n . S e cre e q u e actiian co m o u n a suerle d e “co rd b n d e m onctlcro",
co iicentifm dose en la m em brana d e la cd lu la m atcrna, cn su lfnea m edia, y es-
tran g u lan d o la h asta q u e sc separan las dos celu las hijas.
IS O BlOLOUlA DK l.AN CKI.Ui.AS C omo s i -; d iv id h n l a s c l l u l a s 181

Fig. 7*15. Mu las plantas la separation lie las q

dos i-elulas sc clrclua por la form ation <lc una
esliuclina conociila com o p la ta celular. A part-
ceil vcsi'tnlas en cl piano ecuatoiinl de la celula.
que. gradiialincnle sc lusionan formando un es-
paeiu aplanado limilado por nienibiana, la plata
te ln la i, que se cxiionde liasla alcan/nr la pared
tie la celula en division. I.as fornnis grandes y
oscuras a cada lado de la folomiciogial'ia son
los cronuisontas.
? sc lu sio n an nuts vesfculas, los hordes d e la p laca en crecim ien lo sc fusionan
f coil la m em b ran a d e la celula. D e esta form a ap arcce una capa d c p o lisacari­
dos e n lre las dos celu las liija.s, eo m p tclan d o se su scpnracion. E sta cap a se im-
J
p rcgna con peclinas, y form a finalm cnle la lam inilin m edia (veasc pag. 132).
£ C ad a n u cv a cclu la cn lo n ccs conslruyc su p ro p ia pared cclular, d ep osilando
i celu lo sa y otros p o lisacaridos co n tra ia superficic ex tern a d c su m em b ran a cc­
| lular.
8
C u an d o se com p lcla la division cclu lar sc producen dos celu las hijas, m as
p equenas q u e la celula m aterna. pero indistin g u ib les d e esta cn lodo lo de-
m as.
A unque nos liem os co n cen lrad o en esle cap ftu lo en los p ro ceso s direeta-
ln en te jm plicados cn la division cclular, c s im p o rlan te tcnci'.cn cu cn ia q u c las
o lras aclividadcs caracierfsticas d e la cclu la viva tam b ien estan ocurriendo
d u ran te cl ciclo celu lar. L a celula esla sinteli/.ando his m aerom olecula.s neee-
sarias para n ianlcncr su eslruelura, d eg m d an d o o lras m olecu las, rcg n lan d o cl
m ovim ieiilo iiUemo d c suslancitts y cl m ovim icnio d e su slan cias en lre cl in te­
rio r y cl am bicnle exterior, y respondiendo a una varied ad d e cstfn iu lo s. To-
d a s cstas aclividadcs, asf com o su division m ism a, requieren un gaslo cotis-
lante d e energfa p or parte dc la celula. En la proxim o seccion, v erem o s com o
las celu las se proveen d c csla energfa escncial.

RESUM KN
Rn las celulas vegclalcs el ciloplasm a e s dividido cn la Ifnea m edia por una
serie de vesfculas que com ienen poli.sacai idos y son pm ducidas por los ccnn- L a division celu lar en los pro cario ias c s un p ro ccso rclaliv am en le sencillo,
p lejos de G olgi (lig. 7-15). Las vesfculas finalm cnle sc lu sio n an para lorm ar d u ran te ci cual dos crom osom as h ijos se linen a pu n to s d iferen tes del interior
una eslru elu ra plana, lim ihula por m em brana: Ja plen a cclular. A m edida quc d c la m einbriina cclular. C uando la m em b ran a se alarg a, los cro m o so m as sc
scparan. L a m em brana celu lar luego se invagina y se form a una nucva pared
P ro fu s e le in p ra n a c elu lar, com plelandoso la division d e las celu las hijas.
1’io fa s c m e d ia L a div isio n celu lar es un p roccso m as co m p lcjo en ios cu cario las, quc
. N u e le o lo C io in o s o iiia co n licn en u n a vasla canlidad d c m aterial gon elico o rg an izad o cn erom oso-
m ns d iferen tes. L as celu las en division ptisan a leaves d c u n a seeu en cia reg u ­
lar d e erecin iien lo y d iv isio n , co n o cid a co m o c ic lo cclu lar. El c ic lo co u sisle
en una fase G ,, d u ran le la cual las m o lecu las y estrueU iras cilo p h ism alicas
au m en lan ; u n a fase S , d u ran te la cual los c ro m o so m as se d u p liean ; una fase
G j, d u ran te la cual co m icn za la condensacicm d e los cro m o so m as y cl en-
sa m b la je d e las eslru ctu ras especitilcs rcq u crid as p ara la m ito sis y la ciloci-
nesis; la m itosis, d u ran te la cual los cro m o so m as d u p liead o s son djslribuidox
e n lre los d os m id e o s hijos; y la cito cin esis, d u ran te hi cual el cito p lasm a se
div id e, se p ara n d o a la cclu la m atern a cn dos cd lu las hijas. Las p rin ieras lies
fases del ciclo celu lar sc conocen, co lectiv am cn te, co m o in tcrfase. L a regu-
‘ lin v o liu ra B n m la d e ■ lacion del ciclo celu lar o cu rre tardfam enle cn la fa se G, y p u ed e im p licar la
u n c le a r j i ie l a s e in leraccio n d e d iv crso s faclorcs.
C utuido la cclu la csla en los estadios intcrftisicos del ciclo , los cro m o so m as
M c la fa s e son visib les dentro del n iid c o sblo co m o d clg ad as heb ras d e m aterial fila-
m cn to so (crom alina). C uando eom ienzn la m itosis, los cro m o so m as oonden-
sad o s. q u e ya se d u pliearon duranle la fase S, se iiaccn visibles bajo el m i­
cro sc o p ic optico. En estos tem pranos estad io s d e la m itosis, cad a uno d c los
cro m o so m as co n sislc cn d os copias idenlicas, llam ad as cro m alid as, q u c sc
m antienen juntas en el een tio m ero . Sim nllaneam eiU e sc form a cl huso. En las
celu las an im ales el huso sc form a en lre los cen trfo lo s a m ed id a q u c se sepn-
rtm. T an to cn las celu las anim ales co m o cn las veg etalcs cl cn lram ad o del h u ­
so cslti I'orm ado p o r libras quc sc cx lienden d esd e lo s polos al ceu ad o r d c la
cclu la. O lras fib ras esttin unidas a las cro m alid as al nivel d e los einelocoros,
estru clu ras pro lcicas asociadas con los cen tro m eres. La p ro fase l'inaliza con
la d esinlcgracion d e la en v o ltu ra nuclear y la d esap aiieib n d e los n u d eo lo s.
1‘i l n a d el D u ran te la m etallise los pares dc crom alidas, d irig id o s p or his lib ra s del huso,
huso se m ueven h acia cl cen tro d c la cdlula. Al final d e la m clafase se disp o n cn en
el piano ecualorial. D urante la an afasc sc scparan las cro m atid as bcrm aiias, y
c a d a crom silida, q u e es ahora un ero m o so m a indep en d ien te, sc m u ev e a un
polo opucsto. D u ran te hi lelo fase se form a una en v o ltu ra nu clear alred ed o r cle
F ig . 7 -1 6 . M ito s is o n u n a c e l u la v e g e ta l e o n c u a l r o c r o in o s o n u i s . N d te s e q u e s e fo r m a u n h u s o , a u n q u e n o h a y c c n l n o l o s p r e s e u l c s n i a s t c r e s v is i­ cad a g ru p o cle crom osom as. El luiso co m ien za a clcsintegrnrsc, lo s crom oso-
b le s . L I p ia n o d c la d i v i s i o n c c lu lu r s c c s l a h l e c e c n la fa s e CJ> la rd f a d e l c i c lo c c l u la r , c u a n d o l o s in ic i o l n lu i l o s d e l c i l o e s q u e tc l o s e r c o r g a n i i 'a n e u m as se d esenrosean y im a vez m as se exlicnclen y aparcccn difu so s. y reapa-
u n a e s lru e lu ra c i r c u l a r , c o n o c i d a c o m o h a iu la d c p r c p r o f a s c , j t is l o p o r d e n t r o d e la p a r e d c e l u la r . A u n q u e e s t a b a iu la d e x a p a r c c c al o o m e n z a r , la p r o ­
fu se , d e ie rm in a la u b i c a c i d n fu ln r a d e l c c iu u lo r y d e la p la c a c c l u la i . I .o s m ic ro u 'ib iilo s d e la .b a n d a s c r e e n s a m b l a n l u c g o e n e l lu is o , c n u n a z o n a d a ­ reccn lo s nucleolos.
t a q u c s c o rig in a a l r e d e d o r d e l n u c le i) c n c l c u r s o d e la p ro f u s e . Jin la c i t o c i n e s i s . q u e e o m i t n z a d u r a n te la t c l o l a s e . la p la c a c e l u la r s e e x l i e n d e g r a ­ En Itis cdlulas anim ales la cito cin esis resulta d e las oon striceio n es cle la
il u a h n e n tc h a c ia a f u c r a h a x ia q u c u lc a n /ii la i v g i d n e x a c l a d c la p a r e d c c l u la r o c u p a d a p r e v ia n i c n l c p o r la b a iu la d e p r e p r o f a s e . l . a s v e s f c u la s q u c o r i ­ m em b ran a celu lar en lre los dos m icleos. Eu las celu las veg etalcs el citoplas-
g in a l) la p la c a c c l u lu r s o u a p a r c n tc m e n lc g u i a d a s a s u p o s ic id n p o r l a s l i b r a s d c ! h u s o q o e q u e d a n c n l r c lo s n u c l e u s h ijo s . m a se d iv id e p o r la confhicncia d c v esfculas para fo rm ar la placa celu lar, den-
182 BlOLOGlA DE LAS CKLU1.AS
(ro de la cual posterio rm cn le se form a la pared celular. Eli am bos casos, el re­
su ltad o es la p roduccidn d e d o s celulas nuevas, separadas. C o m o resu llad o de
la m itosis, cada un a ha rccibido u n a co p ia ex acta dc la enorm c m adeja dc m a­
terial g en etico de la celu la m aterna y, despucs d e la citocincsis, aproxim ada-
m cntc la m ilad del citoplasm a y dc los organulos.
C U E S T IO N A R IO
1. D istin g a entre los sig u icn tcs vocablos: ciclo celu-
lar/division celular; m itosis/citocinesis; crom alicla/cro-
m osom a; ccntrfolo/ccntrdm cro/cinclocoro.
2. D escriba las activ idades q u c ocurrcn d u ran te cada
fase del ciclo celu lar y el papcl de cada fase cn cl proee-
so co m p leto d e la div ision celular.
3. /Q u 6 cs un cro m o so m a? /C o m o sc relaeiona con
la crom atina?
4. /P o r qud n os rcfcrim o s liabitualm cnie a las cronni-
lid as co m o crom alidns herm anas? /C u a n d o sc form an
las ero m alid as h erm anas? /C o m o ? /C u fin d o com ienzan
a verse bajo el m icroscopio?
S U G K R E N C J A S P A R A T .L C I ’U R A C O M P L R M I C N T A 1 U A
L ib ro s
A l b e r t s , B r u c e . D e n n is b r a y , J u l i a n l e w i s , m a r t i n r a p e .
K e i t h R o b e r t s y J a m e s d . W a t s o n : M o l e c u l a r B i o l o g y « f d ie
C e ll, 2 ’ c d i; G avlan<l P u b lis h in g , I n c ., N e w Y o r k , 19 8 9 .
P r o g r e s a n d o d c s d e la x m o l d c n h i s i/u e e o m p o n e n a la s c e lu la s , a
t r a v c s .d e u u c x a m c n d e la c.slrn ctiira v .f u n c id n c e lu la r , h etsta la s
in t e r a c c io n e s d e la s a d i d o s d e n l r o d c l o s le jid o s , e s l e te x to s o b r e -
s a l ie n t e d e s c r ib e a n s o l a m e n l e / a m /iy o r lti t i e i n i e s i r o c o ito c b n ie n -
l o a c t u a l y c o m o s c h a o b lc n id o , s in o ta m b i e n c n In s i n u c h a s a r e a s
a tin a s e r c x p h m i d a s . E s la c s c r il o c l a r a m e n le y l l e n o d e h e n n o s a s
f o l o m h r o g r e i f ta x r d i a g r u m a s c x p lic a to r io s . A l l u n ie n l e r e c o in e n -
'd a h tc . J
D A R N E L L , JA M E S . H A R V E Y P . L O D IS II y D A V ID B A L T IM O R E : M o ­
l e c u la r C e l l B i o l o g y , W . H . F ic c m n n a n d C o m p a n y , N e w Y o r k , 198ft.
T r a ta m ie n to c o m p le i o d c la b i o l o g fa c e l u l a r m o d e n u t, r ic a m c n le
ilu s lr a d o c o n d i a g r a m a s y f o l o m i c r o g r o f f a s . E s t e I c x lo p o n e e.tfia-
s i s p a r t ic u l a r e n la g e n e t ic a m o l e c u l a r , la e s l r u c l u r a y f u n c i d n d c
la m e m b r a n a , l o s o r g a n u l o s e i u i p l a s m d l ic o s y e l c i l o e s q u e le l o . a s f
c o m o e n l a s td c n ic a s n s a d a s e n e l e s i n d i o c o n t e m p o r d n e o d e la
b i o l o g fa c e lu la r .
D E D U V E . C H R IS T IA N : A G u i d e d T o u r o f H ie L iv i n g C e ll, S c ie n tific
A m e r ic a n L ib r a r y . W . H . F r e e m a n a n d C o m p a n y , N e w Y o r k , 1 9 8 4 .*
E n e s la o b r a e n d o s v o b h n e n e s , b e llo m e iile i lu s lr a d o , d e D a v e , u n o
d c lo s i n i c i a d a r c s d c In b i o l o g fa c e l u la r m o d e r n a , ll e v a a l le c to r
- i m a g i n a r i o " c i l o n u u l a " , tn r is ta d e l la n u in o d e u n a b a c t e r i a - a u n
v ia je a n a v e s d e la c e l td a e iic a r id lic a . E n l a p r i m c r a p a n e d e la
g i r a s e e x p lo r a n la s m e m b r a n a s c e lu la r e s ; e n l a s e g n n d a , e l c ito -
p l a s m a y s u s o r g a n u lo s , y e n la te r c c r u , e l n iic le o . A l f m a i 'd e t via-
j e , d e D a v e c o n s id e r a lo s p r o b t c m a s c e n t r a l e s d c lo b i o l o g fa m o ­
d e r n a : e l o r ig a n d e la v id a y lo s m e c a n i s m o s d e la e v v ln c id n .
L E D B E T T E R , M . C . y KEV IH R . PO R T E R : I n tr o d u c t i o n l o t h e F in e
S tr u c t u r e s o f P la n t C e lls , S p r in g e r - V c r ln g , N e w Y o r k , 1 9 7 0 .
E x e c i e n l e a t l a s d e f o l o m i c r o g r a f fa s e le c t r d n ic a s d c c d l u l a s v e g e ­
ta te s , e o n e x /ilic a c io n e s d e la lla e la s.
L E H N JN G ER , A L B E R T I..: P r i n c i p l e s o f B i o c h e m i s tr y , W o r th P u b li s ­
h e r s , In c ., N e w Y o r k , 1982.
E s te t e x to in tr o d u c lo r io e s s o b r e s a l i e n t e , t a n t o p o r s u c l a r i d a d c o ­
m o p o r s u e n f n q u e e o n s i s l e n t c u c e r c a d e la c d lu la viv a .
O l’A U IN , A . 1.: T h e O r ig in o f L if e , D o v e r P u b li c a t i o n s , I n c .. N e w
Y o rk , 1 9 3 8 *
O p a r in , a n b i o q a f m i c o r t i s o . f u c e l p r i m e r o e n a r g i ii r q u id a
M tr g id r s / x m l d n i w n c n l e c n lo s o c c a m / s d e h i T i c r r r ■riniitivo.
A u n q iie s u s c o n c e p l o s s c b a n m o d i j i c u d o e n c.ie rto s d d ie s , c o n s -
fitu Y c n lu b a s e d e l a s t e o r f a s c i e n t f i c o s a c t u a t e s . -•« d e l o r ig a n
d e l o s s e r e s v iv o s.
5. D escriba la estru ctu ra del h u so en una celu la an i­
m al tfpica. /C u a le s s e p iensa q u e son Ins funciones
d e ca d a uno d c los gru p o s d iferen tes de fib ras d el h u ­
so?
6. /D e q u c m anera difiere la division celu lar d e las
eeJulas vegetales, de la division de las celu las anim a­
les?
7. /C u a l e s la function de la divisidn celu lar cn la vida
de un o rg an ism o ? S uponga q n e usted, com o organism o,
esluviese consliluido p o r una sola celula grande y no
p or billoncs dc celulas pequenas. /C o m o diferirfa usted
d e su p ersona actual?
p o u t e r , k e i t i i , r „ y M a r y a . B o n n e v i l l e : A n in t r o d u c t io n to
th e F in e S t r u c t u r e s o f C e lls o n d T is s u e s , 4 a c d „ L e a & F e liig e r, P h ila ­
d e l p h i a , 19 7 3 .
A l l tt s d e f o l o m i c r o g r a f fa s e l e c t r d n ic a s d e c d l u l a s a n i m a l e s , c a d a
u n a d e la s c u a l e s s e a c o m p a iia e o n c o m e n l a r io s d e la lla d o s . S o n
f o t o g r a j t a s m a g n ffic o s ; y lo s c o m e n l a r io s d e s c r ib c n n o s o l a m e n t e
l o q u e m u e s tr a n h i s fi g t t r a s , s i n o ta m b i e n lo s f u u h m w n t o s e x p e r t-
m e n tu t c s d e n u e s t r o c o n o c i m i e n l o a c e i r o d e l o s i i llia c s lr u c liir o s
c e lu la r e s .
P R E S C O T T , D A V ID M .: C e lls : P r i n c i p l e s o f M o l e c u l a r S t r u c t u r e a n d
F u n c t i o n , J o n e s a n d B a r tc it P u b lis h e r s . B o s io n , 19 8 8 .
U n l i b r o d c te x to a c i u a t i m d o y c o n c i s o d c b i o l o g fa c e lu la r . c s c r i-
l o p a n t a n p r i m e r e n r s o y p a r a n o g r u d tu id o s . E s u n a in tr o d iir -
c id n m a i v v i l l a s a p a r a c u a l q u i e r l e c t o r q u e d c s e c t c n e r u n a I’is id n
p a n o r d m i c a d e lo s d e s a i e o l l o s e x c i l a n t e s e n l a b i o l o g ia c e l u la r
c o n te m p o r d a c a .
S C IE N T IF IC A M E R IC A N : T h e M o l e c u l e s o f L if e , W . H . F re e m a n a n d
C o m p a n y , N e w Y o r k , 1 9 8 6 .*
F.sto ti r a d a d e l S c i e n ti f i c A m e r ic a n d e o c l n b r e d c 1 9 8 5 , i n c l u y e I I
(ir tfc u lo s s o b r e m o l e c u l a s q u e d e s e m p e h a n r o l e s c e n t r a l e s e n la
c d lu la v iv a . I j i s a r l fe u l o s s o b r e p r o t e l n a s , m o l e c u l a s d e l a m c m -
b r a n a c e l u la r y m o l d c u l a s d e l c ilo e s q u e le lo , s o n d c p a r t i c u l a r in -
te r d s e n e s l e m o m e n t o d r n u e s t r o e s lild io d e l a b i o lo g fa . E n c o n -
Ir a r ti l o s o l r o s o r l fc i d o s d e e s t e c q lc c c i d n l itilc s p a r a p a n t o s p o s -
t e r i o r e s d e l c itr s o .
S C IE N T IF IC A M E R IC A N : M o l e c u l e s t o L iv i n g C e i l s , W . H . F r e e m a n
a n d C o m p a n y , N e w Y o r k , 1 9 8 0 .*
U n a c o le c c id n d e a r l fe u l o s s o b r e s a l i e i i le s d e l S c i e n ti f i c A m e r ic a n .
L o s c a p f t u l o s I , 2 , 4 , 1 0 y I / c ttb r c n e l o r i g c n d e h i v id a , l a e v o lu -
c i d n d e l a s c d lu la s p r itn iliv a s , c l c i c lo c e l u la r y l o s m e m b r a n a s cc -
h t l a r e s y s n e n s a m b le . A l t a m e n l c r e c o m e n d a d o .
S lI .K , JO S E P H : T h e B i g B a n g : T h e C r e a tio n a n d E v o l u t i o n o f t h e U n i ­
v e r s e , 2° e d .. W . H . F r e e m a n a n d C o m p a n y , N e w Y o r k , 1 9 8 8 .*
D is c u s id n d e l o e v id e n c i a a c t u a l c o n c e r n i e n t e a l a f o r m a c i d n d e l
s i s te m a s o l a r y e l p l a n e l a T ie r r a . U n a c x c c le n tc y h i e n e s c r it a in -
t r o d u c c i d n a l a c o s m o lo g ta .
S T R Y E R , l.U B E R T : B io c h e m i s tr y , 3a e d ., W . H . F r e e m a n a n d C o m ­
p a n y , N e w Y o rk , 1988.
T e x t o in tr o d tic to r io , c o n m u c h o s e je m p lo s d c u p l i c u c i o n e s m e d i-
itc la b io q u fm ic a . B e l l a m e n te ilu s lr a d o .
T H O M A S , L e w i s : T h e L iv e s o f a C e ll: N o t e s o f o B i o l o g y W a tc h e r ,
V ik in g P r e s s , I n c ., N e w Y o r k , 1 9 7 4 .*
T H O M A S , L E W IS: T h e M e d u s a a n d th e S n a il: M o r e N o t e s o f a B i o ­
l o g y W a tc h e r , V i k i n g P r e s s , I n c ., N e w Y o r k , 1 9 7 9 *
T h o m a s , u u m e d ic o y a n in v e s t i g a d o r m d d ic o , m u e s tr a c l g r a d o e n
c l c o o l la c i e n c i a p u e d e s in lo n i& tr m i e s t r o s u n t c n a s in w lc e tu a le s ,
a u m c n li t i u u e x t n i p c r c c p c i d n y e x t e n d e r i t u c s l r a ii/n c c i a c i d / i d c
n o s o tr o s m i s m o s y d e l m ttiu lo q u e n o s r o d e o . Q iiic n q u ie r a q u e d c -
s c e r c f u t a r e l a r g u m e n to d e q u c to c ie n c ia d e s t r u y e lo s v a lo r e s h u -
m ano.v, n o n e c e s itu m iis q u e l e e r e s t o s e n s o y o s c a r t a s y s c n s ib le s .
W E IN B E R G , STF.V EN: T h e D i s c o v e r y o f S u b a t o m i c P a r tic le s , S c i e n t i ­
f i c A m e r ic a n L ib r a r y , W . I I . F re e m a n a n d C o m p a n y , N e w Y o r k ,
1984.
E n c s l e e l e g a n te lib r a , s e c o m h iita u n a i n tr o d u c c id n a la e s tr u c ln -
r a d e l a lo m o , c o n u n a b i s to r i a v iv a d e h i f is ic a d e l s i g lo X X . E s ta
r e v n ln c i d n e n lit f i s i c a in f iu e n c i d p r o fitn d a iitc n te a la b i o l o g fa m o ­
d erna.
W E IN B E R G , S T E V E N ; T h e F ir s t T h r e e M in u te s : A M o d e r n V i r i r o f
t h e O r ig in o f t h e U n iv e r s e , B a s ic B o o k s , I n c ., N e w Y o r k , 1 9 7 7 .*
lln e i m a r a v il l o s a h is to r ia , e s c r it a p a r a e l n o c i e m f ji v o in le lig e n lc
( c a r a c t e r i z o d o p o r e l a u t o r c o m o u n v i e jo y b r i lh m ta a b o g a d o ,
q u c t’s p e r a e s c u c b a r a lg t'm a r g u m e n to c o n v i n c e n l e a n t e s d e lo m u i
u n a p o s itio n ) .
A tilcuU is
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S l’O R N , M IC H A E L B . y ANIT A B . R O B E R T S : " P e p t id e G r o w t h F a c t o r s
a r c M u l ti f u n c t i o n a l '', N a tu r e , v o l. 3 3 2 , pA gs. 2 1 7 - 2 1 9 , 1 9 8 8 .
STAEHI..IN, L . A N D R E W y B A R B A R A E . H U L L : “ J u n c t i o n s b e lw e e n
L i v i n g C e lls ” , S c i e n ti f i c A m e r ic a n , m a y o d c 1 9 7 8 , pA gs. 1 4 1 -1 5 2 .
S T IL U N G E R , F R A N K H .: " W a te r R e v i s i te d ” , S c i e n c e , v o l. 2 0 9 , pAgs.
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D N W IN , N IG E L y R IC H A R D H E N D E R S O N : " T h e S tr u c t u r e o f P ro te in s
in B io lo g ic a l M e m b r a n e s ” , S c i e n ti f i c A m e r ic a n , f e b r e r o d e 1 9 8 4 . p a g s .
7 8 -9 4 .
W lilS S K O E E , V IC T O R F .; ’T h e O r ig i n o f t h e U n iv e r s e ” , A m e r ic a n
S c i e n ti s t , v o l. 7 1 , p a'g s. 4 7 3 - 4 8 0 , 1 9 8 3 .
W lC K N E R , W IL L IA M T . y llA R V E Y F . L O D IS II: “ M u l ti p l e M e c h a ­
n i s m s o f P r o te in I n s e r tio n In to a n d A c r o s s M e m b r a n e s " , S c i e n c e , v o l.
2 3 0 , p a g s . 4 0 0 - 4 0 7 , 19 8 5 .
 SECCJON 2
Energetica

L a e n e r g f a d e l s o l o il v c r a n o s c a h iu ie e n a c n e s l a s p l a n l a s d o ir i-
iio , lix ia s p a r a s c r c o s c c h a d a s . D c la e n e r g f a r a d ia n lc d e l s o l q u o
e u c s o b r e e l s c u rb v .u iio d e I r i g o . m e n u s d e l 1 0 % s e c i m v H - r l c ei>
e n e r g fa q u fm ic u a lin a c e iia d a .
 El flujo de energfa
F ig . 8 - 1 . R iim n c s c sp ig iie ro .x a liin c n l.'iiiiliis e <lc
g r n n o s d c Ivigo. D e la c n c r g i a q u fn iic ii a lm a c c -
u a d a e n lo s g r a n o s d e i r i g o , m e n o s d e l 1 0 % s e ­
ra e o n v e r l i d a e n c n c r g i u q n l m ie a n l m a c c n a d a
c n lo s l e j i d o s c o r p o r a l c s d e lo s r a to u e s . Lit v itla
c o r r e t t t e s i a a b a j o y e s s o s lc u id a s o l a m c n l e p o r
u n f l u j o c o n s i a n i e d e e n e r g f a r a d iiin ie d e l so l.
L a v id a aquf, sobre la T ierra, d ep en d e del flu jo d e energfa p ro ced en le de
las reaccio n es lerm oim clearcs q u e lienen lu g ar en cl cora/.on del Sol. L a can-
lidad d e energfa en v iad a a la T ierra p or cl Sol es ap ro x im ad am en te 13 x lO”
(cl m im ero 13 seguido d e 23 ceros) calorfas p or ano. E s u n a can lid ad diffcil
d e im aginar. P o r ejem plo, la canlidad d e energfa so la r q u e incide d iariam en lc
sobre la T ie rra c s linos 1500 m illones d c v eces m ay o r q u e la can lid ad d e elcc-
Iricidad g en crad a p o r los E stados IJn id o s c a d a ano.
A p ro x im ad am en te 1/3 de esta energfa so lar cse d cv u elia al esp acio en for­
m a de hiz; la m ayorfa d e los 2/3 rcstanies e s ab so rb id a p or la T ie rra y se con-
v ierte en calor. P arle d e la energfa tcrm ioa ab so rb id a sirv c p ara e v ap o rar las
ag u as d e los o ccau o s, p ro d u cien d o se las nu b es q u e, a su v ez, o riginaran lluvia
y nievc. L a energfa solar, en com b in acid n con o lro s faclores, c s tam b ien res-
p o n sab le del m o vim ienlo del aire y del ag u a q u e ayudan a estab lecer los pa-
tro n cs clinuilicos sobre la superficie d e la T ierra.
U na p eq u en a fraccion (m enos del 1%) d e la en erg fa so la r q u e alcanza a la
T ie rra se Iransform a, p or m edio d e una se rie de o p eracio n es llcv ad as a cabo
p o r las celu las d e las plantas y olros o rg an ism o s fotosin lelico s, en la energfa
q u e im pulsa to d o s los p roeesos vitales. L o s sistem as v iv o s cam b ian una for­
m a de en erg fa en otra, tran sfo n n an d o la energfa rad ian te del Sol en la energfa
q ufm ica y m ecdnica utilizada p o r todo se r vivo.
E ste flu jo d e energfa es la esencia d e la vida. C o m o no tam o s cn la Intro-
d u ccid n , la cv o lu cio n pucde sc r vista co m o una co m p elen cia en tre organis-
m o s p o r el u so m ds cficicn le d e los rccu rso s energ d tico s. U na cdlula pucde
en ten d erse m ejo r com o un co m p lejo d c sistem as p ara Iran sfo rm ar energfa. En
el otro ex lrem o d e la escala biologica, la eslru ctu ra de un eco sistcm a o d c la
b io sfera m ism a es delerm inada p or los in tercam b io s d e energfa q u e ocurren
en tre los g rupos d e org an ism o s q u e e x isten en su interior.
E n esle capflulo v erem o s p rim cro los p rin eip io s g en erates q u e gob iern an
lo d a las tran sfo rm ac io n e s cnerg eticas y, lucgo, los m o d o s caractcrfstico s cn
q u e las celu las reg u lan las iran sfo rm acio n es d e en erg fa q u e o cu rren d en tro
d e los sislem as v ivos. En los capftulos q u e sig u e n sc ex am in aran los proce-
so s p rin eip alcs y los com p lem en tario s del flujo d c en erg fa a travds d c la
b iosfera: la g lu cd lisis y la respiracion e n el cap flu lo 9 y foto sfn lesis en el ca-
pftulo 10.
188 BlOLOGfA DE I.AS CELULAS
F ig . 8 - 3 . L a e n c r g f a c l c c l i i e a p u c d c c o iw e i l i is c
e n e n c r g f a lin n in o .su , c o m o c n c s lo s c n i l c l c s lie
H o n g K o n g , p o r e j e m p l o . l .a e n e r g f a e m iiicla
c u a n d o u n e le c tio n c a e d e u n n iv e l c n c r g d lic o a
o t r o e s n n a c a n tid a d d i s c r e t e , c a r a c l e r i s t i c a d e
c a d a iilo in o . C u a n d o la e l c c l r i c u l a d p a s a a H a ­
v e s d o u n Itilm d c g a s , lo s e l c c i r o n c s e n lo s a lo -
m o s d e l g a s s o n d i s p n r a d o s a n iv o le s e n e r g c ii-
c o s s u p c r io r e s . C u a n d o c n e n lu ie v a m e rn e , se
e m ilo e n e r g f a lu m in o s a p m d u e i e n d o , p o r c jom -
p l o , el rc s p ia n d o r r o j o c a i a e l e r f s l i c o d e l n e o n y
e l ro s p la n d o i n m n riflo e a r a e l e r f s li e o d e l v a p o r
d c s o d io .
L A S L E Y E S D E L A T E R M O D IN A M IC A
E nergfa es lioy un vocablo lan coim in que nos asom brn el enterarnos qu c la
palabra fue aeiinada h ace m enos dc dos siglos, cn la cp o ca en qu c sc invenlb
la m iiqum n de vapor. Luc so lo entonces qu c los cientfficos c ingcnieros co-
m enzaron a com prcnd cr q u e cl calor, cl m ovim iento, la hi/., la electricidad y
las liicrzas q u c m anlicncn a los alom os juntos cn las m oleculas son todas for­
m as d ifeien les de la m ism a capacidad para cau sar un cam bio o, com o se dice
freeucnlcnicnte, para h accr Irabajo. Esle m icvo conocim icnlo condujo al cstu-
d io dc la lernioilindm ica. la ciencia dc las iransform acioncs dc la encrgfa, y a
!a I'nm uilacibn dc sus leycs,
[.a prim cra Icy
L a p rim c ra Icy dc la I'erm odindniica eslablece sim plem enle: l.a cnergi'a
p u e d e e o n v e n ir se de una fo r m a en otro, p ero n o p u ed e se r c ic a d a ni deslrui-
da. La en crgfa loinl dc cualc|iiicr sistcm a m as sus alrcdcdores, p c n n an ec c por
cso co n slan lc, a p csar d e to d o s ios cam bios de form a.
L a e lectricid ad c s uuu form a d e energfa, co m o lo c s la luz. L a en crgfa elcc-
trica, p ucdc converlirsc cn encrgfa lum fnica (pcrm ilicndo, por ejem plo, q u c la
c o rricn lc cldclrica l'luya a traves del filam ehlo dc lungstcno dc una lam para).
R eefpiocam cnle. la encrgfa lum fnica pucdc convcrlirse cn energfa clcclrica,
transforinacibn epic c s cl p rim er paso esencial dc la I'otosfntcsis, com o vcrc-
m os cn cl capftulo 10.
L a en ergfa puede alm accnarsc cn varias form as y lucgo Iransform arsc en
olras. En los m otores dc los antom ovilos, p o r e jem plo, la encrgfa alm aceiutda
cn los en laces qufm icos dc la gasolina se Iransfornia cn calo r (energfa cincli­
ca), q u c lucgo sc eonvierte parciah n en ic cn los m ovim ieuios tnccanicos dc
las p aries del m otor. P arle d c la energfa vuelve a converlirsc cn calo r p o r la
friccidn cle las paries en m ovim icnlo dc! m otor y o ira parte abandona cl m otor
cn form a de produclos cle com bustion. D c m odo sim ilar, cu an d o lo.s orgm iis-
nios oxidan cm bohidratos, convic-rlcn la encrgfa alniacenada cn los enlaces
qufm icos cn olras form as. Hn una noche dc vcrano, por ejem p lo , una fucicr-
n aga co nvicrtc la energfa qufm ica on encrgfa m ecanica, cn calo r, cn dcstcllos
dc luz y cn iinpulsos eleclricox epic sc dcsplazan a lo largo dc los n civ io s del
cuerpo. L as avcs y los m am ffcros co n v ieilen la energfa qufm ica cn la encrgfa
(erm ica neccsaria para num lener su tem pcralura corporal, asf co in o en encrgfa
m ecanica, encrgfa eleelrica y olras form as dc encrgfa qufm ica. Dc acuerdo
con la prim era le-y dc la Icrm odinam ica, cn lodas estas convcrsioncs dc en cr­
gfa, y cn cualesquiern olras, la encrgfa no se erea ni sc dcslruyc.
S in em b arg o , cn todas las convcrsioncs dc energfa, parte de la cneigfa lilil
sc eo n v ierte en calo r y sc tlisipa. En un m otor d c aulom ovil, p o r ejem plo, cl
c alo r p roducido por la friccibu y la pcrdida en lo.s gases de escape, a diferen-
cia del calo r con fin ad o en el m otor m ism o, no puede p m d n cir Irabajo, o sea,
no p u ed e aecionar los pisloncs ni hacer g irar los eiigranajes, d ad o <pic sc disi-
pa cn los alrcdcdores, pero, no obstante, form a parlc de la ecuacion total. En
un m o to r a gasolina. eerca del 75% dc la encrgfa originnlm enle prcscnte cn cl
com bustible, sc tm nsficre a lo.s alrcdcdores cn form a dc calor, o sea, se con-
vierte en un m ovim iento m ayor de ios alom os y m olbcuias del aire. D e m odo
sim ilar, el calo r producido por los procesos m clabdlieos dc lo.s anim ales se
d isip a en el aire o agua quc los rodca.
El co n ccp to de energfa p o te n tia l nacio cn cl cu rso dc los estu d io s sobre cl
rem lim iento dc los m otores. A un tam bor de g aso lin a o a u n a lonclada dc car­
bon, pod fa asignarsclcs una cierta cantidad d c cneigfa polencial segiin la cun-
tid ad de calo r quc liberarfan al ipiem arsc. L a cficicncia dc la conversion de la
en crgfa polencial en encrgfa “ util” dcpendfa del discfio del sistcm a.
A u n q u c esto s conceptos fueron form ulados para m otores q u e I’uncionan
con encrgfa tcrm ica, sc apliean lam bicn a o tro s sislcm as. C om o vim os cn el
capflulo 1, una piedra em pujada liacia la cim a dc una co lin a g ana encrgfa
(energfa polencial). Basla darlc un pcqucho cm pujbn para q u e m c d c m ieva-
n icn tc cu csta abajo, co n v irlien d o .esa energfa polencial cn m ovim iento y en cl
calov p ro d u cid o pov la fric tio n . El agua, co m o v im o s cn cl capftulo 6, tam ­
bien p uede p o s te r energfa polencial. C u ando sc m uevc por flujo global desde
la cim a d c una eascada o airavicsa una reprcsa, pucdc hacer g irar rucdas Ih-
d rau licas epic accionan eiigranajes y, por ejem plo, inuclcn ccrcales. Asf, la
en ergfa )K)tcncial del agua cn eslp sistem a se iraiisfbrm a cn la encrgfa m eca­
nica de las rucdas y engranajes y en calor, producido por el m ovim iento del
El f l u j o d e h n e r g ia 189
E = m e2
C o m o in d ica m o s en el c a p ilu lo J, a los p r o to ­ cion d e la m asa, segiin la cu a l la inasa n u n ca se
n e s y n e u lro n e s s e fes ha a sig n a d o arb ilra ria - crea ni se dcslruye. C a d a vez q u e escrib im o s una
m en le el p e s o a lo in ico ]. P o r tanlo, se p o d rfa es- ecuacidn qufm ica esla n io s asuniiendo qne rige. la
p e r a r q u e un elen ien lo q u e p o se e, p o r ejem plo, el ley d e con.servacidn d e la m asa. Sin em bargo, eu
d o b le d e p r o lo n e s y n e u lro n e s q u e o tro elem cn to co n d icio n es d e tem p era tu ra s exlren ia d a m en le a l­
lu ibrfa d e p e s a r e l doble. E sla su p o sicid n e s casi ia s, lo s n iieleos a ld n iico s se fu sio n a n pctra con.sii-
cieria . S i lo s p e s o s d e lo s m ic le o s se inid en con lu ir nuevas elem en lo s y h a y una d ism inucidn
g ra n p re c isid n , c o m o p u c d c h a c c rse c o n lo s ins- m ensurable cn la m asa. Q uc Ic o cu rre a la m asa
Iriunenlos d esa rro H a d o s p o r la ffs ic a m odcrna, “p c r d id a ” en e l cu rso d e esla fu s io n ? E sla e s la
lo s m icleo s p e q u e n o s sie m p re lendrdn, p ro p o r- citesiidn resuella p o r la Ira scen d en la l ecuacion
cio n a ln ien le, p e s o s lig era n ien le n u iyo res q u e los d e E insleip E = m e2 • E, in dica e n e rg fa ; m , m asa,
m ic le o s m d s g ra n d es. P o r ejem p lo , e l isdlopo y c e s una co n sla n lc cu yo va lo r e s ig u a l al d e la
m d s co n n in d e l carbono, c o m o e s sa b id o , tiene velocidad d e la luz. Im ecu a cio n d e E instein sig n i­
un to ta l co m b in a d o d e 12 p r o to n e s y n eulrones, y f ic a sim p lem en le q u e en cierto s co n d icio n es ex-
a l ca rb o n o , p o r co n versio n , s e le h a a sig n a d o ei Irentas y d csu sa d a s la m a sa sc Iransfornia en
p e s o a lo in ico 12. S in em b a rg o , e i d to m o d e hi­ energfa.
d rd g e n o lie n e un p e s o a lo in ico q u c n o e s exacla- E l so l co n siste fu n d a m e n la lm e n ie en niieleo s de
m e n ie I, c o m o se esp era rfa , sin o 1,008. E l helio
hidrdgeno. A h is tem p era lu ra s exlreniadam enle
tien e d o s p r o lo n e s y d o s n e u lro n e s y sin e m b a r­ eh 'va d a s exislen tes en el co ra zo n d e l Sol, lo s n u ­
go. n o tien e exa cla m e n le e l p e s o 4, o 4 ,0 3 2 (cua- cleo s d e h id rd g en o ch o ca n en tre s f co n velocidad
tro vccc s e l p e s o d e! h id rd g en o ), sin o q u e p eso, suficien le com o p a ra fu sio n a rse . En una se ric de
co n re la cio n a t ca rb o n o , 4 ,0 0 2 6 . D e m o d o s im i­ pasos, 4 n iieleos d e h id rd g e n o sc fu sio n a n p a ra
lar, e l o xfg en o , co n un to la ! co m b in a d o d e 16 fo r m a r un m icleo d e hello. En el cu rso d e eslos
p ro lo n e s y n eu lro n es, lie n e co n re la cio n a l ca r­ p a so s sc libera en erg fa e n c a n lid a d su ficien le p a ­
b o n o el p e s o a td m ico 15,905. En suiini, cu a n ­ ra que se m antenga la reaccidn d e fu sio n y p u e-
d o los p ro lo n e s y lo s n e u lro n e s se en sa m b la n p a ­ d a n eniilirse iren ien d a s ca n lid a d es d e en erg fa ra-
ra f o r m a r an m icleo a td m ico , o cu rren lig ero s d in n le a l espacio. La vid a en esle p h m e la depende
ca m b io s cn el p e s o q u e n j l e j a n c a m b io s en hi de hi energfa em ilid a p o r ei S o l en el cu rso d e la
m asa. reaccidn d e fu sio n . P o r siipucslo, esla m ism a
U no d e lo s co n cep to s m d s a n lig u o s y m d s fu n - reaccidn sum inisira, co m o p re v id E instein, la
d a m en ta les d e la qu fm ica e s la ley d e la conserve- energ fa d e la b o m b a de. hidrdgeno.
A lb e r t H in s lc in c n 1 9 0 5 , e l a im c n q u c p u b l i c b
s u trn b iijo sic c rc n d c la le o r u i d c la rc ja tiv id a d .
T e iu n 2 6 a iln s y c s i a b a i r a h a j a n d o c n la o l i c i n a
d c p a l c n ie s d c S u iz a , c n fi c n t n . c o m o c x p c r t o
te c n ic o d c ic r c e r a c la s c .
ag u a m ism a y tam bibn p o r el giro d c las rucdas y eiig ran ajes. L as m olbeulus
(am bidn eo ntienen encrgfa p o te n tia l, q u c esta aln iacen ad a cn los enlaces quf-
m icos en tre sus dtom os consiitiilivos. C uando esto s en laces se rom pen en las
reaccio n es qufm icas, la encrgfa q u e eo ntienen p u e d e u tilizarse p ara form ar
o tro s en laces qufm icos o puede se r liberada co m o calor.
190 B lO L O G fA D E L A S C E L U L A S
F ig . 8 - 4 . A lg u n n s i l u s ln ic io n c s d e la s e g u n d a E s i a d o in ic ia l E s i a d o f in a l
le y d e l a te im o d in iim ic a . Iin c a d a c a s o , n n u U lo q u e s d c c o b r e
c o n c e n l r u c iu n d e e n e r g f a - e n e l b l o q u c d c c u ­
b i c c a l ie n i c , e n la s m o l e c u l a s d e g a s b a j o p rc -
s id n y e n lo s lib r o s p r o lijn m e n tc o i x l e n a d o s - sc
d is ip a . E n ia n a lu r a le z a , l o s p r o c e s o s lie n d c n
h iie ia e l a /.a r o c l d c s o r d c n . S o la m c n l c u n a p o r -
ic d e e n e r g f a p n e d e i n v e r i i r e s t a le n d e n c i a y ic- I .a e n e r g f a i d n n i c a f ln y c d e l
e o n s li u i r e l c s l a d o in ic ia l a p a r li r d e l e s i a d o fi­ c u e r p o t ib io a l c u e r p o fr lo
n a l. F im d n i e n l e , s in e m b a r g o , e l d c s o r d e n p re -
v a le e e r ii, d a d o cpie la c a n tid a d to ta l d c e n e r g f a
e n e l U n i v c r s o e s fin iia . A b c il u r a
_J i,4d _ v ., Z—Z iv ~
I .a s m o l e c u l a s d e g a s f lu y c n d e la z o n a
d e a lia p r e s io n n la z o n a <lc b a j a p i e s i o n
lil o r d e n s c I r a n s f o n n a c n d c s o r d e n
L a prim cra ley de la term odinam ica cstablece q u e en los inlcrcam bios y
co n v ersio n es d e energfa, donde quicra q u e lengan lu g ar y sin im p o rtar lo que
im pliquen, la energfa lotal d el sistem a y sus alrcdedores despuds dc la co n ­
version e s igual a la energfa total antes de la conversidn. En cl caso de las
reaccio n es qufm icas, e sto significa q u e la energfa d e los produclos de la reac­
cion intis la energfa iiberada en la reaccion m ism a cs igual a lit energfa inicial
de las sustaneias qu e reaccionan.
L a s c g u n d a icy
La energfa que se disipa com o calor com o resultado de u n a conversion ener-
gclica no se ha deslruido porque cslfi aun prescnte en el m ovim icnto alcatorio
de ios filomos y m oleculas, pero se ha “perdido” para todo propdsito prficlico:
ya no estfi clisponible para liacer trabajo dtil. Fisto nos lleva it la segunda ley cle
lei ternw dindm ica, que es la m as intcresante, desdc el punto de vista biologico.
P redicc la direccjdn dc todos los aconteciinientos que im pliquen inlcrcam bios
energeticos; por eso ha sido llam ada “ la flecha del liem po” . La segunda ley es-
tablece que en todos los intercaiubios y conversiones cnergdticas, si en el sistc-
m o en esludio no entra ni sa le energfa, la energfa p o icn cia l d el estado fin a l se ­
ra sienipre nienor que la energfa polencitd d el estado inicial. L a segunda-ley
concuerda por com pleto con la experieneia cotidiana. Una roca rodard cuesla
abajo, pero nunca cu esta ardba. El calor lluira de un objeto calienic a uno frfo,
pero nunca a la invcrsa. U na pelota que se dejd ca c r rebotard pero nunca llcga-
rd hasta la m ism a aitura desde la que cayo. Un proceso cn el cual la eneigfa po-
lencial del esiado final es m etior q u e la del esiado inicial, es un proceso q u e li­
bera energfa (dc olro m odo estarfa violaudo la prim era ley). Un proceso que li­
bera energfa sc llam a reaccidn exergdnica (“salida de energfa”). Segiin predice
hi segunda ley, sdlo pueden ocurrir espontuneam ente las reacciones exergdni-
cas, o sea, sin que ingrcsc energfa del sistem a. (Espontdneaniente, aunque la
palabra licnc una connotacidn explosiva, no dice nada acerca de la vclocidad
d e la reaccidn, sdlo si pu ed e o cu irir o no.) P or el conlrario, un proccso en el
cual !a energfa po ten tial del estado final e s m ayor que la del estado inicial, cs
un proceso que requiere energfa. E stos procesos q u e requieren energfa se cono-
cen com o reacciones endergonicas (“ ingreso de energfa” ) y para que ocuvran
se requiere un ingreso de energfa m ayor que la difercncia de energfa en tre los
p roduclos y las suslancias que reaccionan.
Un facto r im portante para determ in ar si u n a reticcion es exergdnica o no,
ya nos e s fam iliar: A ll, el cam bio en el co n len id o d e ca lo r de un sistem a. C o ­
m o notam os cn el capflulo 3, el cam bio cle en ergfa q u e ocu rre cu an d o la g lu­
cosa, p o r ejem plo, sc o xtda, p uede m cdirse en un c a lo n m etro y cxprcsarse en
tdrm inos d e A ll. L a o x id a tio n d e un m ol de glucosa p ro d u ce 673 kilocalorfas.
O,
E l, l-'l.11.10 D E U N E K C ilA 19J.
C &H pO fl + 6 0 , 6C O , + 61-LO
AH = - 6 7 3 k cal/m ol
G eneralizando, una reaccion qufm ica ex erg d n ica es tam b ien u n a reaccidn
cxotdrinica, o sea, cm ite calor, y |>or lanlo liene u n AH n egativo. Sin em b ar­
go , hay excepciones. U na d c las m as d ram aticas co rresp o tid c a u n a sustan cia
cotio cid a co m o penld x id o d e d in ilio g en o , q u e sc d csco m p o n c esp o n tan ea-
m cn lc y con fuer7.11 explosiva en diox id o d c n itro g e n o y oxfgeno, y al hacerlo
absorbe calor:
2N 2O s —» 4 N O a + 0 2
AH = + 26,18 kcai/m o!
n
En sin n a, adem ds d c la gam m cia o p erd id a d e c a lo r, o tro facto r afecla cl
cam b io d c energfa poicncial y, d e este m o d o , la d ire c tio n del proceso. E sle
facto r h a rccibido el n o m b re form al d e en tro p fa , y e s una m ed icio n del deso r-
den o aleatoricdad d e un sistem a.
A ntes d e ex am in ar m as d etenidam cnte p or q u e la desco m p o sicio n del pen-
Idxido d e d initrdgeno c s exergdnica a p csar d e su AH po sitiv o , v o lv am o s al
ejem p lo nuts cono cid o del agua. El cam b io d e h ic lo a ag u a Ifquida y el ca m ­
b io de ag u a Ifquida a v ap o r d e agua son um bos p ro ceso s en d o term ico s porque
cuan d o ello s ocurren se retirn una co n sid erab le can tid ad d e ca lo r del aire cir-
cu n d an tc. Sin em bargo, cn condiciones ap ro p iad as, ello s se d csarro llan es-
pontdncam ente. El facto r clav e en lo s trcs ejem p lo s es cl in crem en to d e la en-
Iropfa. E11 el caso del pcn td x id o d e din itrd g en o , 1111 sd lid o se tran sfo rm a cn
dos gases y d os m oldculas sc convicrten cn cinco. E 11 el caso del h iclo y del
ag u a Ifquida, un sd lid o p asa a Itquido y se ro m p cn parte d e los en laces que
m an tien en a las m o leculas d e agua ju n tas en un crista! (h ielo ). C u a n d o el
agua Ifquida pasa a vapor, lam bien se ro m p en los reslan tcs en laces d e hid rd -
g eno p o rq u e las m oleculas individuales d c agua sc scp aran una a una. Bn lo ­
d os los casos ha aum entudo el d cso rd en d el sistem a.
L a n o tio n d c q u e hay nuis dcsorden cu an d o los o b jeto s son d e n ien o r la m a ­
n o y m as num crosos q u e cuan d o son m ds g ran d cs y m en o s n u m ero so s, c o n ­
c u erd a con nucstra exp erien eia cotidiana. Si yo ten g o v ein te pap cles so b re mi
escrito rio , las p o sib ilid ad es d c d cso rd en son m ay o res q u e si ten g o dos o aun
die/.. Si divido cad a 11110 d e los v ein te p o r la m itad , la entropfa del sistem a, la
cap acid ad para el d csorden se increm cnla. A d em as, la relacio n e n trc energfa
y entropfa cs una idea coim in. Si listed en co n lrara su ctiarlo asead o y su s li­
bro s en orden allab etieo sobre el estantc, im n ed iatam cn te se d arfa cu en ta de
q u e alguien habfa heclio trabajo, q u e se habfa g astad o energfa. Si yo o rgani-
zara lo s papelcs sobre mi escritorio de m o d o scm cjan te, le n d n a que g aslar
energfa. M<1s aun, exislirfa la posibilidad d e m cd ir e l'g a s to d c en erg fa en calo-
rtas.
R elornem os ahora a hi cuestidn d e los cam b io s lie en eig fa q u o dcterm inan
cl cu rso do las reacciones qufm icas. Til cam b io cn cl co n len id o d e c alo r del
sistem a (AH) asf com o el cam bio d e e n tro p fa (AS) contrib u y en al cam b io g lo ­
bal d e energfa. E ste c am b io lotal, cl q u e tien e en cu en ta tan to c! c alo r c o m o la
entro p fa, se llam a cam bio de energ fa fib re y se sim b o liza AG, p o r el ffsico
n o rteam crican o Jo siah W illard G ibbs (I8 3 9 -1 9 0 3 ), quien fue u n o dc lo s pri-
m cros cn o rd cn ar estas ideas.
L a relacio n en trc AG, Al l y entropfa sc d a en la sig u icn le ccuacirtu:
AG - AH - TAS
E stab lece q u e el cam b io d e energfa librc, c s igual al cam b io d c ca lo r (reeudr-
d ese q u e las reacciones cxoldrm icas lienen v alo r n eg ativ o ) m cnos e! cam bio
d e entropfa, n m ltiplicado p o r la tem p eralu ra absolula T. En las reacciones
e x erg o n icas. AH pucdc see cero o aun p u cd c ser po sitiv o , pero AG sie m p re es
n egativo. C om o puede verse cn la ccu acio n , TA S esla p rceed id o p o r un signo
m enos. C u an to m ayor sea el increm ento en la entro p fa, m as neg ativo sera
A G; o sea, la reaccidn sera m as exergdnica.
C on AG cn m cnte, cx am in em o s una v ez mils la co m b u stio n d c la g lucosa.
E l AH d e la reaccidn, c s - 6 7 3 kcal/m ol. El cam b io cn hi energfa libre AG es
- 6 8 6 kcal/m ol. Ef increm ento en la entropfa h a co n trib u id o co n 13 kcal/m ol
al cam b io en la en eig fa librc del pro ceso . Asf, tatito el cam b io cn el ca lo r c o ­
m o el cam b io cn la entropfa con lrib u y en al m en o r cslad o en erg clieo d e los
p ro d u clo s d c la reaccion.
192 J JlO L C X ilA IJJ-; I,A S C fil.U l.A S
AG lam bien puede perm ilirnos predccir los procesos q u e oeurriran cuando
AH en ccro o aun posilivo, com o ocurre con e! pcntoxido dc dinilrbgeno. P or
ejem p lo , co n fiv im nueslvas obsevvaciones p rcv ias de q u c cl c alo r fhiirii es-
ponliineanienlc de un o b jelo calienlc a nil objeto frfo, quc las m oleculas de
co lo rau lc difundirnn espont,1nenrneuic cn un vaso con agua, o q u c m i escrito-
rio v olvcra a dcsordcn arsc. Hn cad a uno de eslo s procesos, cl eslado final lic ­
ne intis entropfa, y por lanlo m enos energfa poiencial, que el estado in itia l.
A n ics hem os esiableeido la se.gutida Icy en lerm inos del cam bio cn cnergfa
en lre los cslados in itial y final del proceso. L a segunda ley tam hibn puede cs-
lalilecer.sc de o iro m odo m as sim ple: to d o s los p ro c eso n a tu ra lcs deaden a
o cu rrir en una direceidn (al, q u e se increm entc el desorden <>coudicidn alea-
io ria d el Univcrso.
1.o s s is te m a s v iv o s y la segm uU i Icy
D e acuerdo con cl m odclo aclual, el U nivcrso cs un sisiem a ccrrado, o sea,
»i m ateria ni cncrgfa en lra o sa le del sisiem a. L a m ateria y la energfa presen­
ces cn el U nivcrso en el m om enio d e la explosion prim ordial (vease la pag.
49) son loda la m aicria y cnergfa qu c h a b ia siem pre. M as aim, dcspues de ca­
da intercnm bio o iransform acibn d c energfa, cl U n iv erse en co njunto licne
m enos cncrgfa poiencial y m as enlropfa q u c anles. Scgiin este punlo de vista,
p o r supuesto, el U nivcrso cslii degradiindose. L,as eslrellas se inin apagando
un a lias olra; la vida, eu alq u ier form a de vida en cu alq u ier planela, llegara a
su fin. F inalnicnle, cesani el m ovim ienlo de las nm lbculas individualcs. Sin
em b arg o , ni siquiera los m as pesiivusUis entrc. ttosolvos ere e u q u c e slo p o d n a
ocurrii’ antes dc q u e iranscm ran o tro s 20 m il m illones d e afios.
M ie n lras lanlo, la vida pucdc ex islir p o rq u e cl U nivcrso esla dccayendo.
A unque el U niverso en co njunto sea tin sisiem a ccrrado, la T ie rra no lo cs.
C o m o indicanios al co m icn zo dc esle capflulo, hi T ie rra rceibc del Sol un
ap o rte d e cnergfa d c 13 x lO2’ cal/aho. I.zis o rganism os fo io sin letico s se cspe-
cializan cn cuphm ir In cnergfa lum fnica libcrada ]ior el Sol a m edida q u e cslc
se consum e. Kilos itsan esla energfa para organizar m oleculas pcqucnas y
sim ples (agua y dibxido dc carbono) cn m oleculas m as com plejas y dc m ayor
tain a no (aziiearcs). Kn cl protest), la cncrgfa lum fnica caplurada sc alm acena
en los enlaces qufm icos de los azucares y olras m oleculas. L as celulas vivas,
incluyendo las cblulas folosinlelicas, pueden co n v erlir esla energja alm acena-
tla en m ovim ienlo, elcctricidad, luz. y, d csplazando la cn crgfa de un lipo de
en lace t|iifm ico a oiro, en form as dc energfa qufm ica m as conveniente. Kn c a ­
da iransform acibn sc pierde cncrgfa en el am bienie en form a dc calor. Pero
antes q u e la cnergfa caplurada del Sol sc d isipe com plelam cnle, los organis-
m os la usan p ara crcar y m a n le iitr la com plcja o rg a n iz a tio n de estructuras y
acliv id ad cs q u c co n o ccn to s c o m o vida.
O X ID A C IO N - U E D U C C IO N
D e lo dielio cn el capflulo I se d esprende q u e los clcclrones posecn difc-
ren lcs can lid ad es de energfa poiencial dependiendo d c su d istan c ia al niicleo
del litom o y d e la airaecibn ejercida por el niicleo so b rc los clcclrones. Un in-
g rcso de energfa lanznra a un electron a un nivel encrgcfico m as alto, pero si
no se afinde cncrgfa entonces cl electron p erm an eceia en el nivel energelico
nuls bajo t|ue eneuenlrc disponible.
L as rcaceiones qufm icas son, escncialm cnte, inm sCorm aciones d e cncrgfa. en
W) viiluc! dc las cuaics la cnergfa alm acenada cn los enlaces qufm icos se liansficre
a o lio s enlaces qufm icos recien form ados. Kn estas liansfcrcncias, los eleciro-
M g . 8 -S . A u iK |iic 1st eiR -rgfii s e i lis ip a e n e a d u nes sc desplazau de un nivel de eiieigfa a oiro, Kn nuichas reacciones, los clcc­
c o n v o rx u ti* ile u im f o r m a e n o l r a , i li'b e h a c c r s e lrones pasan de un iiloino o m oleeula a olio. Bslas reacciones, q u c son dc gran
c u tis iilc r a b lc Cralmjo e n e s l e process*. K i r e j e m ­ im poriancia cn los sistem as vivos, se conocen com o de oxidacibn-reduccibit
p l o , hi Im iis fo r n iitc io it d c c n e r g f a » \u u u ie a iilitia-
(redox). L a perdida de un eleelrbn se dcnom ina oxidacion y cl .•’ilom o o molc-
c e n m la a c n c r g f a m c i'a n ie n p u e d e s e r u iili/a s la
p o r u n o i g a iiis m o p a r a m o v c r s c a m ta p o s ie io n cula quc pierde el eleelrdn sc dice- que se ha oxidado. La razon de que la perdi­
m a s .sa lisl'a c io ria . a ) U n c sisis rc iiu i, m o iu s e o da de cleclroncs se conozca com o oxidacibn cs que el oxfgeno, que alrae muy
q u c rc po.sa o n la s u p e r f ic ie sle la a r e n a , b , c ) V i- fuerlcm enle a los elcclrones, es por K* general cl accplor d e eleclrones.
g o rs is o s iiu iv iin ic iilo s n u i s c n l a i e s d e l pie. d el
L a re.duccidn cs, p o r el conlrario, la ganancia d e tin eleelrdn. L a oxidacion
m o fn s c o c r c a n u n a d e p r e s is iit, j u s i o slcl l a n i a n o
n e c e s a r io p a r a l e o i i e n l a r a l a n in u il c n l e l a e i d u y in rcduccion sie m p ie ocurrcn sim ultaneanieitlc., porque cl electron quo picr-
c o il su m u n d o t l) . de el atom o oxidado es accptado p o r o iro alom o quo se reduce en e! proceso.
L as reaccio n es redox pueden iinplicar a un electio n solilario, co m o cuando
el so d io pierde un electron y se o xida a Nil* y el cloro g an a un clcctrdn y se
L iL l-I.U .IO l ) l i H NItKCilA 193
M g . 8 - 6 . H u jo l i e e n e r g f a liio lo g ic a . 1 o s c lo ro - , I ' o i o s f u l c s i s _______
p la s lo x , p iv .s c n le s e n l o d a s la s c e l u la s c u c n rio ii-
c a s f o iD s im c lic n s , c a p m r a n l a c n e i g f a liiiVianle
<le la l u z s o l a r y la u s a n p a r a e o i i v e i t i r a g u a y
d i d x i il o i l e e a i b o ii o a e a i b o li i i li a lo s . c o m o o e n -
rr c o n la g lu c o s a . e l a lm id d n y o l r a s m o l e c u l a s
lie a l i m e n l o . Me lib e r a o x f g e n o e o m o p r o ilu c lo
tic la s r c a c c i o n c s lu l o s i n l c l i c a s . I .o s m ilo ix m -
ilrio s , p r e s e i u e s oil to ila s la s c d l u l a s e u t n r i u l i -
e n s , tlc.v n n a c a b o lo s p a s o s f i n a l e s e n l a n i p i u r a
<le e s l o s c a ib o liiilr n lo s y c a p u i r a n e n e r g f a a ln ta -
c e i ia d a ile m o ld e u la s d c A T P . l i s l e p r o c e s o , la
r c s p ir a c i d n c e l u la r , c o n s u m e o x f g e n o y j i m d u c c
d i d x i d o d e c a r b o n o y a g u a , c o m p l e i a n d o la e ir-
c u l a e i d n d c la s m o l e c u l a s . C o n c a d a i t a n s f o r -
n ia c id u , p a n e i l e la c n c r g f a s c i lis ip a e n e) a m -
b i e n t c . c n fo r m a d c c a l o r . A s f, c l f iu jo d o e n e r -
g fa b io l d g ic a s c r e a l i z a e n u n s c n i i d o y p u e d e
c o n t i n u a l s o l a m c n l e c n la n lo h a y a nil in g r c s o i:o ,+ II.O
d c c n e r g f a d e l S o l. (I ’o h i'c e n e u c i g f a l A T P p a ra :
b io s fn lo s is ,
l i a n s p o i l c active*,
m o v i m i e n lo ,
b io b i m i n i s c c n c i a ,
e lc c liiiid a il
red u ce a C l" . A m enudo, sin em bargo, el eleelrd n viuja con un prolon, o sea,
co m o iitom o d e hidrbgeno. En eslos caso s, hi o x id acio n im p lica la rcm ocibn
d e ato m o s d e hidrb g en o , y hi re d u c tio n , la g an an cia d e alo m o s d e hidrbgeno.
P or ejem p lo , cu an d o se oxida la glucosa, esla p ie rd e alo m o s do h id rb g en o y
el o x fgeno los gana:
C (,H l3Of, + 6 0 , 6 C 0 j + 6H 20 -i- energfa
L o s eleclro n es pasan a un nivel d c energfa m bs bajo y sc libera energfa.
P o r el co n lrario , cn el proceso d e fotosfnlesis se tran sfieren alo m o s d e hi-
d rb g en o del agua al dibx id o d c carbono, leduc.iendo p or lanlo cl diox id o dc
carb o n o p ara form at- glucosa:
6C O , -I- 6>LO + cnergfa —i (?,.H i?0 (, + 6G_,
Kn cslc caso , lo s cleclro n cs pasan a un nivel d e cn erg fa nuls alio y se rcq u iere
im ingreso d c energfa para q u e hi reaccion ocurra.
En los sislem as vivos, las reacciones q u e cap tu ran energfa (lb to sfn tcsis) y
las reaccio n es q u e libcran energfa (g lu co lisis y respivaeiim ), so u reaccio n es
d e oxitlacib n -rcd u ccib n . C o m o hem os vislo, la o x id acib n co m p lela de un mol
d c g lu co sa lib era 686 k ilocalorfas d c cncrgfa fibre (d e m odo inverso, la reduc-
eib n del d ib x id o d e carb o n o pava format' un mol d e g lu co sa alm acen a 6 8 6 ki­
localorfas d e cncrgfa libre cn los enlaces q u fm ic o s d e la glucosa). Si esla
en erg fa fucra lib crad a d e una so la vcz, la m ayor p a rlc se disip arfa co m o calor.
E slo n o so h n n en te n o seria util para hi celula, sin o q u c la a h a icm p eratu ra re-
su ltan te serfa telal. Sin em bargo, cn los sistem as v iv o s se han desanolhiclo
m ecan ism o s que rcgulau estas reacciones q u fm icas, y u n a im iltilud d e olras,
d c m o d o lal q u c la energfa se alm acen a en en laces qufm icos p arlicu lares dc
los q u e p u ed e se r libcrada cn p cqucnas can lid ad es c u a n d o la celu la lo nccesi-
Ic. E slo s m ecan ism o s im plican g encnilm cnle se c u e n c ia s d e rcaccio n cs, alg.u-
nas d c las cu ales son rcaccio n cs d c o x id o rrcd u cc ib n . A ntique ca d a reaccibn
cn la sccu en cia rcprcsenla so lam cn te un p eq u en o c a m b io en la cnergfa libre,
el cam b io global d c energfa libre p ara la xccucneia p u e d e se r consid erab le.
M E T A D O L IS M O
En cualquier sisiem a vivo los inlercam bios d c en erg fa ocurrcn duranlc miles
d c reacciones qufm icas diferenlcs, nuichas de las cu a ic s se ])rodncen sinuilia-
neanienlc. C o m o indicanios cn cl capflulo 5, la su n ia de lodas estas reacciones
se co n o ee com o m elabolism o (del griego m etabole, q u c significa “cam bio”). Si
nos lim itiiram os m eram enle a enum erar la lisla de las reacciones qufm icas indi-
viduales, serfa diffcil, cn vcrdad, cnlcnder el Jlujo d e energfa a Iravcs d c una
cc-htla. Afovluivadamcnte, bay algunos pvincipios q u c n os gufan pov el laberinto
del m elabolism o celular. Prim cro, virlualinente lo d a s las reacciones qufm icas

194 B lO l.O G IA DIs LAS O il.U I.A S
Fig. 8-7. Una fiihricii qufmicn. Parlc dc In celu-
In dc la iiu'z dc unn planla dc. higo. Celulas co ­
mo csla conlienen milc.s dc difci'cnlc.s muhScu-
las organicas. Esias molccidas forman las in-
Irincadas eslnicliiias dc Ins que csld compucsla
la celula y llcvau a cabo la mullilird dc icaccio-
nes qufmicas ncccsarias pnia la vida dc dsia, su
maulciiiinicnlo y su crccimicnlo, asf com o las
inlciaccioucs con las celulas que la rodean. Mu­
chas de las aclividadcs qufmicas de la cdlula cs-
tilu segic.gadas cn comi>arlimiciUos denlro dc
los organulos, vcsfculas y vacuolos, sobre las
superficies de las nicnibranas y en dil'eronies re-
gioncs dc la solucidn cito|ilasmalica o cilosol.
que lienen lugar en una celula iniplican enzim as, grandes m oleculas de prolef-
tut quo desem|>ei»«Ji papeles n m y especSficoa. Segundo, Jos bioipj/m icox son cn-
paces de agrupar esias reaceioncs en una seric ordenada dc pasos, que com iin-
m enlc se llam a via; una via puedc. ten er una doccna o m as de reaceioncs o pa­
sos sccuencialcs. C ada via sirve a una funcion en la vida global de la celula o
del organism o. M as aun, cicrias vfas tienen m uclios pasos en com iin, por cjem -
plo, las que eslan vinculadas con la sftitcsis de los am inoacidos o de las disiin-
las bases nilrogcnadas. A lgunas vfas convergcn; por ejem plo, la vfa por la cual
sc degradati las grasas para producir energfa conduce a la vfa por la cual sc de-
grada la glucosa para producir energfa.
M uchos lipos dc sislem as vivos tienen vfas que les son (micas. L as celulas
vegclales, por ejem plo, gaslan m ucha de su encrgfa conslruycndo sus parcdcs
celulares, aclividad cn la cual no eslan com prom elidas las celulas anim ales.
L os gldbulos rojos se cspcciali/.an cn la sfniesis de m oleculas dc hem oglohiiui,
la cual no sc cfcclua en ningun otro lugar del cuerpo anim al. N o e s sorprendcn-
le que las diferencias dislintivas de funcion enlre las celulas y oiganism os se
rclacioncn no sdlo con sus form as sino lam bien con su bioqufm ica. Lo que rc-
sulla sorprendenle, sin em bargo, es que la m ayor parte de los m ctabolism os sea
nolablcm cnte sim ilar aun en los organism os m as diversos, las diferencias en
m uchas de las vfas m etabolicas de los seres hum anos, los rubles, los bongos y
las m edusas son m uy lcves. A lgunas vfas, por ejem plo la glucolisis y la respi-
racidn, son virlualm enle universules: csuin en casi todos los sistem as vivos.
L a m agnilud del trabajo qufm ico llcvado a cab o por una celu la, y su consi-
g uicnlc g asto cncrgctico, p u ed e cojnprender.se si uno Jiota q u e la m a y o n a de
los milc.s de m oleculas diferenles, grandes y pequefias, que se encu en lran en
una c elu la son sinlelizndas al If. 17.1 tolal d e las reaceioncs qufm icas im plicadas
en la sintesis se llam a anabolism o. L as cdlulas tam bidn csltui constantem entc
im plicadas cn la ruplura dc m oldculas de m ayor tam ano; estas aclividadcs se
conocen colectiv am en tc com o calabolism o. El calabolism o sirve para dos
propositus: 1) libera la encrgfa p ara el anabolism o y o tro s Irabajos de ia celu­
la y 2 ) su in in islia la m ateria prim a para los pro ceso s anabolicos.
N o solam cnle los sistem as vivos desarrollan esla multitucl de actividadcs
qufm icas, sino que tam bidn lo haccn cn co ndiciones q u e, a prim cra vista, p o ­
dium p areccr ex lraordinariam ente diffciles. L a m ayorfa de las reacciones quf­
m icas se llevan a cabo d entro d e celulas v iv as individuales y en las cdlulas
estan presenles no 2 o 3 sino m iles de lipos d iferenles dc m oleculas. C om o
vim os e n cl capftulo 5, sin em b arg o , cl citoplasm a de la celula viva c s l6 alla-
m ente cslru ctu rad o , con su s organulos, retfculo endoplasm ico, vacuolos, vesf-
c u las y ciloesqueleto crean d o com partim ientos q u e dividcn efectiv am en tc a
las celulas en d iferenles “ areas de trabajo” (fig. 8-7). E sto scg reg a a las dtfc-
renles vfas d c reaccion, perm iiicndo q u e las d iferenles rcaccio n cs qufm icas
tengan lu g ar sin inlcrfercncia nnitua.
Sin em b arg o , para q u e eualesq u ieia m oldculas p articu lares reaccionen unas
co n olras, no c s suficienlc q u e esldn en la m ism a region general d e la celula;
d eben e s ta r m uy cerca y, m as aim , d eben cb o car con suficienlc fuerza com o
pa ni s u p c /a r la repulsidn im ilu a d c su s m ibes eJeclJ'onicas. L a fnerzu requeri-
da varfa con la naluraleza d e las m oleculas; cu au to mils eslable sea su esiado
E l. 1-l.U.IO DH FNI-KGIA 195
Fig. 8-8. Pina ivaicioim i. (as mofvculax cfelicii
p o .w r suficienlc cncigi'a, la encrgfa tie acliva-
ciiin, a tin lie ehoenr enn snlicicnle fuerza para
supctnr su repulsion nuilua y ilebiliiar los enla­
ces qufmicos exislenles. Una reaccion no calali-
zaila requiere do mas cneigia de aclivaeion quo
una calnli/ada, com o lo es una reaecidn enzi-
nlitlica. La menor energfa de aclivaeion eu prc-
scncia del calalizador frecuenlcmenlc cstii den­
im de la gam a de energfa que posecn las molc-
culas, dc lal modo la roaccidn puede ocurrir ra-
pidamenlc, sin adicion o con poea adicidn de
cnergfa. NOlcse sin embargo, que el eambio lo-
lal cn la enejgia (AG) del cslado iuicial al final
cs la mism a con y sin ealalizador.
in itia l, m ay o r fuerza dcbera. lener la co lision. L a fu erza con q u o ch o can las
m o lecu las dcpencle d e su energfa cindliea, y la en crg fa cin ctica m edia d e las
m o lecu las en una celula cs b aslanlc m oderada, segiin lo rcflcjan las tcm pera-
lu ias m o d crad as dc los sislem as vivos. En un g ru p o d e m olecu las, es pro b a­
ble q u e eicrla p ro p o rtio n d e las m ism as sc m n ev a eon su ficien le encrgfa co ­
m o p ara hacer q u e ocurra una reaccion, pero a m cn u d o esla p ro p o rtio n e s tan
pequena q u e la reaccion, para todo p m p d silo praelico , no tiene lugar. Knlon-
ccs (.cdm o pucdc realizarse el co m p lcjo trabajo qin'm ieo d e una celu la? La
p rcg u n la pucdc responder.se con una sola palabra: en zim as.
E N Z IM A S
La m ayorfa d e las reacciones qufm icas rcquieren d c un ingreso iuicial tie
energfa p ara com enzar y desarrollarsc a un rilm o razonablc. Esto es valido aun
para las reacciones exergoniens, com o la o x id atio n d e la glucosa o la co m b u s­
tion del gas natural (m elano). La energfa aiiadida increm enla la encrgfa cinctica
de las m oleculas, perm iliendo quo un m ayor niim cro d c ellas elioque con sufi-
cicnle fuerza, para no sdlo suponcr su repulsion inulua, sino tam bien para rom ­
per los enlaces qufm icos cxislentcs en su interior. L a energfa que deben poscer
las m oleculas para iiiieiar la rcaccidn se conocc co m o encrg ta d c aclivaeion.
En algunos casos, com o en el gas natural, una cliispa es lo linico quo sc neccsi-
la para obtener bastanie energfa; una vez que la reaccion com ienza, libera en er­
gia q u e se Iransficre a las olras m oleculas de m ctano, hasta que todas se inuc-
vcn a lanta veloeidad que rcaccionan casi sim ulianeam enle con fuerza explosi-
va. En el laboiatorio, la cnergfa d e activ atio n se o biiene a m enudo com o calor,
pero en una celula ocurren m uchas rcaccioncs diferenles al m ism o tiem po y el
calor las afeclarfa a todas indiscrim inadam entc. A dem as, cl calo r rom pcn'a
puentes d e hidrogeno y proclucirfa en la celula o tro s efecios g encralm enle dcs-
truclivos. Las celulas cvilan esle problem a u lilizando enzim as, q u e son prolcf-
nas globulurcs cspecializadas para scrvir com o catalizadoves. Un cala liza d o r es
una sustancia que dism iim ye ia cnergfa dc activacion necesaria para una rcac­
cidn form ando una asociacion pasajern co n las m oleculas q u e reaccionan (fig.
8-8). Hsfa asociacion tem poral acerca a las m oleculas q u e reaccionan y lam bien
puedcn debilitar los enlaces qufm icos existenlcs, facililando la form acion dc
olros nuevos. La cnergfa d e activacion dism im iida p or el calalizador esta den­
lro de la gam a d e energfa posefda p or la m ayorfa d e las m oleculas que rcaccio­
nan; com o resultado, la reaccion oeurre miis rapidam cnle que en auscncia dc
un calalizador. El calalizador m ism o no sufrc ninguna alleracion pcrm ancntc
cn cl proceso y se puede volvei a ulilizar repelidam cnlc.
A rafz d e la p rescn cia d e en zim as, las celulas son cap accs d c d esarrollar
reaccio n es q u fm icas a gran veloeidad y a lem p craliu as co m p arativ am en le ba-
ja s. P o r ejem p lo , la com b in acid n d e dtox id o d e cai bono co n agua,
196 B lO I.O C .lA ]‘>K L A S C lsl.U I.A S
F A . H l . U J U \) V . E N H H C I I A 1 .9 7

S usli-.ilo ( x a o u o s a ) C O , + 11,0 — - 1 1 ,0 0 ,
acido carbonico

pu ed e o cu rrir esp o n tan eam en te. com o su ccd c cn los oceanos. En cl cuerpo
hum ano, sin em bargo, esta reaccion cs calalizad a por una onzim a, la anhidra-
sa carbdniea. E sta es una de las en zim as m as veloces que se conoeen; cada
•• . • y '\
S ilio a c l iv o m oldcula dc en zim a cataliza la p ro d u c tio n de 6 x HP (600.000) m oldeulas dc
M o le c iilu i l e e l i z i m a acid o carb d n ico p o r segundo. La reaccion calalizada c s 107 voces m as rapida
' . "(sac ara sa) ' que la no calalizada. Hat los anim ales, csla reaccion cs escncial en la transfc-
reneia d e d io x id o de carb o n o desde las celulas, doncle se produce, al torrenle
(a) sangufneo, que lo (ransporla a los pulinones. C om o ilustra cl ejem plo de la
a n h k h a sa carbonica. las en zim as son ifpicam ente elecliv as cn can lid ad es muy
, H 2( )
pequenas.
A clu alin cn lc sc conoccn casi dos mil en zim as diferentes, cad a una de las
cu alcs c s capaz dc catalizar una reaccion qufm ica cspecffica. S in em bargo, di-
rerenles lipos de cdlulas claboran difercnlcs lipos dc enzim as, ningutia cclula
co n iien c lodas las en zim as conocidas. L as en zim as parliculares q u e puede fa-
b ricar u n a cdlula son uno de los prineipides facloves q u e inlcrvicnen en la de-
lerm inacion de las aclividadcs bioldgicas y funciones de csa cclu la. U na celu­
la pu ed e ofeciuar una reaceibn qufm ica dada a una velocidad razonable sola-
m enle si posce una en zim a cspecffica q u e p u ed a cafalizar esa reaceibn. La
m olecula (o m oleculas) so b re las cuales ncliia una enzim a se co n o ee com o su
(b)
siixlralo. P or ejem plo, en la reaccion quo se csqucm atiza cn la figura 8-9, la
(ik u 'o s n F Y u o io sa
sacarosa es el suslrafo y la sacarasa es la enzim a. (N biese q u e los nom bres de
en zim a frecu en tcm cn tc lerm ina cn “-asa” .) M g . S -1 0 . a ) M o d e l o d e !a e n z i m a d i g e s l i v a q t i in io lr ip s in a . li s l a e n z i m a e s l a e o n i p n e s l a p o r t i e s e a d c n a s p o l i p c p l l d ic a s . I .o s e x l r c m o s a m i n o ( N i l , )
y c u r b o x il o ( C O O l l ) , d o c a d a u n a d e e l l a s c s la n m a iv a d o s . I .o s m in iu m s re p rc s p n ia n la s p o s ie io n o s d c a m in o d c id o s p a r li c u la r e s e n l a s c a d e n a s . H a y

-l# , W
' Mcildcnla <le enzinia
lislayard ouu
(fi^lieiiln flo-siishtilp
(c)
F ig . 8 - 9 . M o d e lo d e a c c iA n c n x im iilic ii. a ) L a
s a c u ro s u , u n d is a i'd rid o , I>) c s lii(lro liz ;u lii p a i a
p n u l u c i r c ) u n a m o lc c u la ilc g l u c o s a y a n a m o ­
lc c u la d c fn ic lo s a . L a c i i z i m n in tp lic iu la e u c s i a
r e a c c i o n , la s a c iu a s a , c s c x p c e ifie o p a r a e s l e
p r o c c s o ; c o m o s c p u c d c v e r , c l s itio a e iiv o (lc la
c u z i m u s c a ju s la a la s u j i e i l l c i c c u f r c n la d a ilc la
m o lc c u la <lc s a c a ro s a . HI a j u s l c c.s Ia n c x a c lo .
q n c u n a m o lc c u la c o m p u c s l a , p o r e j e m p lo , dc.
d o s s u ln m id a d e s d o g l u c o s a . n o s c v e n a al'c c la -
d a p o r la ite c id n d c c s l a o n z im a .
E stru ctu ra y fun cid n d c ins en zim as
L.as en zim as son prolefnas g lo b u larcs co m p leju s d c lam afio g ran d e a m uy
g ran d e* fo rm ad as p o r u n a o m ds cad e n a s po lip ep lfd ieas. E slan p leg ad as Tor-
nvando u n suvco o b o lsillo en cl q u c eneajnn la m o lccu la o m o lecu las rcaeli-
vas - e l s u s lra lo - y d o n d c lienen lu g ar las reaccio n es. E sla region dc la en z i­
m a sc co n o e e c o m o xitia a ctivo . -Solo p o co s am in o aeid o s d c la e n zim a cslan
im plicados cn un silio acliv o en p articu lar; alg u n o s dc cllo s ])iicdcn o cu p ar
p u sie io n e s co itlig u as en la eslru elu ra p rim a ria, pero c s m as IVceuenle epic
csa p ro x im id ad dc los am in o aeid o s del silio acliv o la cause el intrineado
p lcg am ien lo d e la c a d e n a d e am in o aeid o s q u c d a o rigen a la e slru e lu ra ler-
ciaria. En una en zim a con eslru elu ra eu alcrn n ria, los am in o aeid o s del silio
aeiiv o pu ed en en co m rarsc in elu so cn difereiU es ead cn a s p o lip ep lfd ica s (fig.
8 - 10).
El silio acliv o no so lo ticne una c o n fig u ra tio n tridim ensional com plcm en-
laria a la del suslralo, sino quc liehe (am bien una d istiib u cib n eom plem enta-
ria dc areas con carg a o sin carga, hidrofflicas o hidrofbbicas, so b re la supcr-
fieie dc union. Si una region particular del suslralo liene una carg a ncgaliva,
cim lquicr rasgo eo rre sp o n d icn ie del silio aeiivo es p robable qu c tenga una
carg a posiliva, eic. D e tal m odo, el silio activo no solam enle reconoce y eon-
firm a a la m olecula de suslralo, sino quc lam bidn la orienia en u n a dircecibn
particular.
La hifioU’xix <M a ju slc iu<t<tciilo
C u ando E m il F isch e r p o stulb en 1894 la ex islcn cia dc sitios aclivos, co m ­
pare) la relaeibn enlre cl silio aclivo y cl suslralo a la q u e cx isle en lre una ce-
rradura y su Have. Sin em bargo, eslu d io s liechos en ah o s recienlcs acerca de
la cslru ctu ra de las en zim as siigieren q u c el silio aeiivo es coiisidcrablem cnle
m as flexible q u e el o jo de una ccrradura. La union en lre la enzim a y el suslra-
lo parccc allerar la c o n fo rm atio n dc la en zim a, indueiendo dc cs(c m odo un
ultim o aju slc en lre el silio aclivo y cl su slralo (fig. 8-1 1). S e tr e e quc esle
ajusle inducido pucdc erc a r cierla tension cn las m oleculas reaclivas y facili-
lar d e e sla m ancra la i caecibn.
* L a s d ile re iile x e n z i m a s V i i r f a n c n s u s p e s o s m o l c c u l a r e s d e s d e u p ro x im m la m e n lo 1 2 .0 0 0 a m ils
d e 1.0 0 0 ,0 0 0 . I .o s a m i n o a e i d o s li e n e n m i p e s o m o l e c u l a r p ro m o d io d e n p i o x i m a d a m e i u c 1 2 0 y
c s l a c i l i a s c u l i li z a p a r a c a i c n h i r e l m 'u n e ro d e a n i m o a e i d u s d e u n p o l i p c p l i d o d e p e s o m o le c u la r
e o n o c id o .
e i n e o p u e n l e s d i s u lf u r o q u e c o n c c i a n l o s a m i n o a e i d o s I y 1 2 2 . 4 2 y 5 8 . 136 y 2 0 1 , 168 y 1 8 2 , y 191 y 2 2 0 . I .a fo r u m t r i d i m e n s i o n a l d e la m o ld c u la
e s c l r e s u ll a d o d c la c o iill’iiin e id n de. lo s p u e m e s d is u lf u r o y d e la s iille iiic e io n e s e n l r e la s e a d c n a s y e n l r e la s c a d e n a s y la s m o ld e u la s d o a g u a q u e las
ro d o a n . R s ia s i n le r a c c io n e s s e lia s a n c n la s e n r g a s p o s i li v a s y n e g a t iv e s o c n la p n la rid a d d c lo s d i s ii n l o s a m i n o d e r d o s . C o m o r e s u ll a d o d e la c u r v a -
lu ru y lo r c i m i c n l o d c la s e a d c n a s p o l i p e p t i d ic a s , s e a p r o x im s in a a m in o d c id o s p a r lic u la r e s e n u n a e o n f ig iir a c io u n lm m e n lc e s p c e f l i c a , p n rn fo v n ia r cl
s ilio a c l iv o d e la e n z i m a . T i e s a m i n o d c i d o s q u c so s a lic s o n p a n e d e l s ilio a e iiv o s c im ic s ir a n c n ro jo . b ) M c a lc lo g e i i e r a d u p o r c o m p u t a d o i a d e la on-
y.im a d i g e s l i v a e a rlx ix ijK p U d a s a . F.l e s q u d c K i d c l a ciid e .u a p o l i p e p l i d ic a s e m w s l r u c i\ r o j o y l o s g r u p o s la i e r a l c s ( R ) d c l o s a io i u o d e i d o s c s l a n e n
a z u l. I.a e .s liu c lu ra a m n r illo v e r d o s a r e p r e s e n ta e l s u s l r a l o , u n d i p e p l i d o in s e rla d o c n e l s i li o a c liv o . I .a p e q n c fia c s l r c l l a b la n c a < |ue n p n r e c e j u s l o p o r
e n c i n ia d e l s u s l r a l o c s c l io n z i n c (7.n ” ), u n c o l a c i o r c s c n e i a l p a r a c s l a e n z im a .
C o fa clo res cn la a c tio n euzim nlicn
l.,a nclivitlaU calalflica cle algunas en zim as p arece d ep en d er cx clu siv am en le
de las in teraecio n cs ffsicas y q inm icas c n lic los am in o aeid o s del silio activ o y
cl suslralo. Sin em b arg o , m uchas en zim as req u icren p ara fu n e io n a r d c su slaa-
cias atlicionalcs, no prolcicas, d e bajo peso m o lecu lar. E slas su sian cias c se n ­
cialcs, p ara la fun cib n cn zim alica sc conoccn co m o c o fa d o r e x .
I j >s ifuic.v com o co/iK'loi'c'.s
C icrio s ioncs son cofaclorcs dc en zim as parlicu lares. P or ejem p lo , e l ion
ningnesio (M g ’;) cs in d ispensable cn lodas las rcaccio n cs eaz im a lic a s que
im plican la lian sfcrcn cia d e un g rupo fosl'alo d c u n a m olecu la a oira. C o m o
sc reco rd ara (vbasc el cttadro 3 - 1, pag. 82), cl g ru p o fosfalo u su a lm e n le licnc
carg a n eg aliv a en solucion. S us dos cargas n eg aliv as son atrafdas p o r las dos
..H iiz iin d . carg as ])osilivas del ion m agncsio, quc lo m an licn e en posicibn cn ci sitio ac­
livo d e la en zim a. El K \ C a24 y otros io n cs d esem p eiian fu n cio n es sim iiares
en o lras reaccio n es. E 11 alg u n o s casos, los en laces en lre lo s ioncs y .lo s g rupos
jr R d c cicrio s am inoaeidos ayudan a m an ten er cicrio s p licg u es en la eslruelura
lerciaria o a eslabili/.ar la eslruelura cualernaria.
C o m p lc jo e n z im a
s u s lr a lo C oem 'm uis .y viiam inax
- S ilio a c liv o . H ay m o lecu las org an icas no p rolcicas q u e pu ed en (am bien fun eio n ar com o
( f o r m a in d u c k lii) c o laelo res en rcaccio n cs cnlalizadas p or en zim as. E slas in olbculas sc Uaman
coeiizimax', se unen d c nutncra tem poral o p crm an cn te a la en zim a, d e ordina-
rio b astan tc ccrca del silio aclivo. A lgunas co c n z im a s funcionan co m o acep-
to ics d e electro n es e u reaccio n es d e oxido v red u ccib u , rccib ien d o electro n es,
M g . 8 - 1 1 . L a h ip d te s is d e l a ju s lc i n d u c id o . S e frcciicnlcm ente tin ]jar d c electrones aeo m p an ad o p or un ion h id rd g en o (o
c r e c q u c e l s i li o a c l iv o e s f le x ib le y nju.xta su sea, un p ro to n ), y lucgo Iransfiricndolos a oira m o lccu la. H ay v ario s tip o s di-
e o n f o r m a c id n a In d c la m o l e c u l a d e s u s lr a lo . leren lcs d c co cn zim as acc.ptoras de electro n es cn c u a lq u ie r cdlula dada. cada
H sio in d u c e u n f n iim o a j u s l c e n l r e c l s i li o a e i i ­ u na cap az d e m antener a los electro n es en un nivcl en crg d lico lig eram en lc di-
v o y c l s u s l r a l o , y lam biiS n p u c d c e j e r c e r c i c r l a
a lr a e c io n s o b r e la m o ld c u la d e l s u s lra lo . fcrculc.
198 B lO L O G lA D C L A S C l'll.IJ 1.A.S H l i u . u j o d e e n o r g i 'a 199

F ig . 8 - 1 2 . l .n s b u s e s n iir o g c n a tla s a ) n ic o im a - NHj

in id a 1>) a d e n in a . C a d a lin o d c lo s a t o m o s d e n i- I
Irb g im o e n e s l a s m o l e c u l a s ti e n e tin p a r tic e le c -
li o n c s n o a p a r e a d o s , tju c e j e r e c u n a a lr a e c id n A uxotrofos
d b b il p o r lo s io n e s h id r b g e n o ( I B ) . A s i, In n ie o -
t iu a n iid a y la a d c n in ii s o n b a s e s , q u e s c c o m b i-
HC c —c- -NM* H — C

n a n c o n io n e s h id r b g e n o y p o r lo ta n to , m m ic u -
l a n el n th n e r o r e la t iv o tie i o n e s Im lrb x itlo d c
u n a s o llic io n ( v c a s c p . 7 .)).
HOCH
OH
F ig . 8 - 1 2 . lil a /.u c a r tie c i n c o c a r b o n o s lilio s a .
I .a r ih o s a e s u n e o m p o n c n te e s e n c i a l d e n iu e lia s
m o ld c u la s liio ld g ic n n ie n te im p o r ta n le s . Listns
in c l u y e n n o s d l o a m u c h a s c o e n z i m a s , s in o
la m b i e n a l A T P y c o m p u e s l o s r c la c i o n a d o s y ,
c o m o v c r e tn o s c n c l c a p f lu lo 15. a v a r io s lip o s
d e m o ld c u la s d c R N A im p lie a d a s c n In s h ite s is
d c p ro te ln a s .
I II II
HC CH O
N io o lin n tn id a
(a )
LJna de las coenzim as que sc cncuenlran m as frecu cn tcm en te sc co n o ce co-
m u n icolinam ida adenina dinucledlido (N A D ). Segiin vim os cn el capi'ltilo 3
(pdg. 80), un nucleblido es u n a m olecula co m p leja com puesla dc Ires subuni-
dades: un grupo fosfato, un aztlcar d c cin co carbonos y una base nilrogenada.
Un d inucleotido com o el N A D , e s u n a m olecula form ada por dos nuclcotidos.
L os dos n u cleolidos q u e form an la m oldcuia del N A D contienen dos bases ni-
trogenadas d iferenles, n icolinam ida y adenina (fig. 8- 12).
L a adenina e s una nioldeula qu e m cncionarcm os IVccucnlcmcnle en capflu-
los siguietilcs; adem as dc su papel com o subnnidad de la N A D y o lras enzi-
m as, es parte d e la m olecula del A T P (veasc pag. 206) y es uno dc los princi-
palcs com ponentes de los dcidos m iclcicos D N A y R N A . (El uso dc la ad en i­
na para Ires propdsilos m uy diferenles es un ejem p lo dc ia econom fa con la
cual opera u n a celu la viva.) L a nicolinam ida ap arece c om o eom poncnte d e la
vitam ina niacina. L a niacina, al igual q u e o tras vilam inas es un com p u esto rc-
querido en pequciias cantidades, qu e nuestros cu crp o s y los de o tro s anim ales
no pueden sinlelizarla y, por tanto, debem os obtenerla e n n u cslra d icta (vcasc
cl cu ad ro 34-3). A sf, debem os ingerir alim entos q u e cpntengan niacina (que
incluye lanto a la nicolinam ida y al dcido nicolfnico, pero qu e n o d eb e ser
co n fu n d id a con Ja nicotina, qu e se en cu en tra en el tabaco). C u a n d o la nico-
tinam ida esld presente, m icstras cdlulas pueden utilizarla para h a c e r N A D .
V arias olras coenzim as son tam bien vitam inas o contienen v ilam inas com o
subunidades d c su m oldculn.
L os o lto s co in p o n en les del N A D son dos m oldculas del aztlcar de cinco
carbonos rib o sa (fig. 8-13) y dos grupos fosfato. En la m olecula de N A D , las
N
I
H
En a lg n n a s o casiones, co m o resu lta d o d c una
A d e n in a m u ta cid n genelica, un o rg a n ism o es in capaz d c
(b) sin tcliza r una en zim a p a rticu la r cn su fo r m a acli-
va. C uando c llo ocurre, la s rea ccio n es d c la via
en q u e p a rtia ip a csa en zim a no p u ed en com pte-
tarse. El p ro d u c to fin a l, q u e p u ed e sc r d e im por-
tancia crftico p a ra e l organism o, no se fo r m a y,
a d em a s p u ed e h a b e r una a cu m u la cib n d e l suslra-
to d e la en zim a defcclu o sa o fa lla n te . Com o vere-
mo.s cn c l ca p flu lo 19, csta s acitm u la cio n cs p u e ­
d en ca u sa r g ra v es en ferm ed a d es en los seres Itti-
mano.s, o inclu so la muerte.
A u n q u e la s m u ta cio n cs q u e o ca sio n a n enzim as
d cfectu o sa s o a u sen les n o son m en o s se ria s en
m icro o rg a n ism o s co m o las b a cteria s y lo s b o n ­
gos, o frecen a lo s b io lo g o s una b erra m ien ta va-
liosa p a ra d ilu c id a r la s vfa s enzim dticas. L a s ce­
lu las con un d efecto en u n a vfa bio sin tetica se co-
U n g r u p o d c a u x b lr o f o x d e l t n o h o d e l p a n N c i i m q i o r a
r r a s s a t i c n c e n z i m a s d e f c c l u o s a s ( q u e s c i n d i c a n c n ro jo )
e n d if e r c n t e s p a n t o s d c la b i o s f n tc s is d e l n m i n o a c i d o n rg i-
n i n a (n r g ). Eislos m u ta n lc s , c a d a u n o t l e l l c i e n l e c n u n a c n -
z.im a, r c ti e n c n la a e tiv id a d d e la s o l r a s e n z i m a s t i c la v fa d c
la a r g in in a . C u a t r o d e la s e n z i m a s ( tie 0 , a l'.4) y c u a l r o tie
lo s p r o d u c lo s in l e r m c d i o s ( d c A a D ) s c s e h n la n c n c l d ia -
g r a m a . L a s u s ta n c ia a c im u ila d a ( in d i c a d a e n a z n l c la r o )
p o r c a tla a u x o l r o f o y s u s re q u c i’ii n ic n i o s tie e r c c i m i c a lo re -
nocen com o a uxotrofas. C recen n o rm a lm en te sdlo
si se les sum in islra o e l p ro d u c to fi n a l d e la vfa
eutera o el p ro d u c to d e la reaccidn csp ccffica ca-
talizada no rm a lm en te p o r la enzim a d efectu o sa o
fa lta n te. Pueden p ro d u c irse a u xo tro fo s irradian-
d o celu la s con ra yo s X ; los a u xo tro fo s son identi-
fic a d o s )’ a isla d o s p o r s u in ca p a ckla d p a ra creccr
en m ed io s q u fm ico s q u e p en n itirfim e l crecim ien-
to d e cdlulas norm ales. L o s cstu d io s d e lo s reque-
rim ien to s q u fm ico s exa cto s d e d iferen les auxdtro-
f o s ban revelado los d e ta lle s d e m u ch a s vfas bio-
sinteticas, en p a rtic u la r de la s im pliea d a s en la
sfitlesis d e am in o d cid o s. Com o vercm o s en e l ca-
p ftu lo 15, los a u xo tro fo s tam bien b a n hecho una
im portante co n trib u cid n a n u estra com prensidn
d el m eca n ism o p o r el c u a l la in fo rm a t ion h ered i­
taria se co n vierte en la s estru ctu ra s y p ro e eso s de
la celula viva.
F-, H* E, K4
A -------* B -------> C -------►D ------* a r g C e lu ln i i n n n a l
E, E<
E, Ej A u x o l r o f o 1: iic u m u lti 1) y i t 'q tiic ie
A ------ . B -------» c — » a & - j § a r g
arg p a r a su c re e im ic n to
Ej f .4
E. Ei , A u x b t r o f o II: a c tim u la C y r e q u ie r e
A ------ * B -------» arg o h io u D o h i c n a r g p a r a .su o iv c im ic iilo
E, E, A u x t i l r o f o III: a c u u u i la D y r e q u ie r e

1F
su b unidades dc ribosa estan unidas a su v ez a la subunidad d e nicolinam ida, y v c la n la s e c u e n e i a d c la s e n z i m a s y lo s i n t c r m c d i a r i o s c n la C ------ » D ------ * a t g C , 1). o a r g p a r a s u c r c c im io iilo

>
la otra, a ia subunidad d e adenina (fig. 8-14). v fa tie r e a e e ib n . • u s - !

El anillo d e nicolinam ida csta cn cl extrem o acliv o d e la N A D , la parte que

acepta, y posteriorm ente libera, a los electrones. En su estado oxidado, dc
accplor d e electrones, la m olecula tiene una carga p osiliva y se escribe. NAD*.
C uando acepta dos electrones y un proton, se reduce a N A D H . Al igual que
otras coenzim as, esta m olbcula es reciclada, o sea, regenera NAD* cuando
N A D H tran sfiere sus dos electrones y un proton a otro aeeptor d e electrones.
A sf, aunque esta coenzim a esta im plicada en m uchas rcaccioncs cclulares, el
m im ero real de m oldculas N A DV N A DH requeridas e s relalivam entc pcqucno.

V fas e n z im a tic a s

Las en zim as ifpicatnenle trabajan cn seric, las vfas a las que nos rcferim os
previam etilc.

Phi zi inn } Kiv.unn 7 B h/ hiij 1

Pro d u cto 1 > P roduclo 2 > P roducto 3 *

NAD" NADH I*tk7inia *4 lin zitn u

Pro d u cto 4 ' P ro d u clo 5 ’ P roducto final

b i g . 8 - 1 4 . L a n ic o tm n m iila a d e n i n a d i n u c l c o l i d o ( N A D ) c n s u fo r m n o x i t la d a N A D * y c n m i f o r m a r e d n c i d a N A D H . N o t c s c c d m o c l e n l a c e e n t r e lo s
a n illo s d c n ic o tin tim iU a s e d c s p l a z a c tiim d o la m o ld c u la c a m b ia d c la f o m i a o x i d a d a a la r e d a c i d a y v i c e v e r s a . C o m o s e i n d ic a c n c i in a t i c l a s flc c lta s ,
la rc d u c c id n d e N A D ' y N A D H r e q u ie r e tie d o s e l e c t r o n e s y d c u n io n h id r o g e n o ( I P ) . S i n c m b a r g o , l o s d o s e l e c t r o n e s g e n c r a l m c n t e v i a ja u c o m o Las celu las obtien en varias ven tajas d e este tip o d c arreglo. Prim ero, los
c o in p o n e n le s d c d o s a l o m o s d c b i t lr d g c n o ; a s f, h a y u n io n h id r b g e n o s o b r a n tc c o a n i lo In N A D * s c r e d u c e . C o m o v e r c m o s e n c l p r b x i m o e n p f to lo , lo s g ru p o s d e en zim as q u e con stitu y en una vfa connin pu ed en s e g r e g a te dentro
io n e s I P l ib e ta ilo s a la s o llic io n c ir c u r u la iitc , c u a n d o la N A D * s c r e d u c e , d e s c n tp c n u u n p a p e l c r f tic o c n im p u ls a r p r o e e s o s v ila lc s . d e la cdlula. A lg n n as en zim as se en cu en tran en so lu cio n , co m o en los lisoso-
200 B lO L O G fA OH L A S C LI.U I./V S
A + B -5 = * c : + D m as, m ientras que olras eslan cinbulidax en la m cm brana dc orgaim los parti-
0 1 2 3 4 5 6 7
'l ioin|><> (ininulos)
Fig. 8-15. Loti ennihios on la conocnliacii'in dc
los produclos y dc Ins suslancias rcaclivns on
una reaccidn icvcisihiu. Al inicio, solanicnlo
csislcti moleculas dc A y dc 15. La reaccidn co-
uiicnza cuando A y B comienzan a produeir C y
15. Al final dc. dos niinulos, las conccniriicioncs
dc A + 15 y C + D son igtinlcs. A medida que la
ivaecidn pioccdc, la eoncemraeidn de C + D
conlimmrti incromcnlaiulosc hasla el piinlo del
equilihrio quunico (apmximadiiincnlc al 6" mi-
niilo) y lucgo numcniant con rcspccio a la con-
ccnlraci6n lie A + 15. Hslo esla cn proportion a
las velocidadcs a las cuales, las reacciones ha-
cia la (lercchii y hacia ln i/quierda, son Ins mis-
mas.
culares. L as en zim as iibicadas cn m em branas parecen e s la r alincadas cn se-
cucncia, dc m odo que el producto de una reaccidn se m ueve dircclam cnlc a I;
enzim a conligua para la siguienlc reaccidn dc la serie. U na segunda venlajr
e s qu e se produce escasa acum ulacidn dc produclos interm cdios, pues cad;
p roducto tiende a scr usado on ia p ioxim a reaccidn dc la via. U na icrccra ven-
lajn —y cs hi m as im p o rta n le - pucdc com picndei'se al considerin' la luiturale/u
del cquilibrio qufm ico.
C o m o nolam os previam onlc (pag. 72), las reacciones qufm icas pueden pro-
c e d e r cn cu alq u ier dircccion. C uando cesa cl cam bio nelo, sc dice que hi reac­
cidn csl;l cn equilibrio. En la reaccidn
A + B C -l D
el punto dc equilibrio se alcanza cuando sc conviertcn lanlas m oleculas de C
y D en A y B com o m oleculas de A y B sc convicrlcn cn m oleculas dc C y I).
L a conccnliacion de los rcaclivos no licn c q u e igualar a la eoneenlracidn
d e los produclos para q u e sc esUtblczca el equilibrio; solam enlc las velocida-
dex de las reacciones, hacia dereclut e izquierda, dehcn se r igualcs. C onside-
rcsc hi reaccidn q u e sc m uesira m as arriba. L as diferenles longitudes dc las
l lechas indican q u e cn el equilibrio hay m as C + D prcscnle q u e A + B. Si s o ­
lo hay m oleculas de A y B prcsentcs inicialm enle, la reaccidn ocurre cn p rin ­
c ip le hacia Ui dcveclv.i, donde las m oldculas dc A y B esliin siendo convcrlidas
a C y D. La figura 8-15 m uesira los cam bios relativ es cn la eoneenlracidn a
m edida que contim ia la reaccion. C uando C y D se acum utan, la velocidad de
la reaccidn inversa se incrcm enia y, sim ulhineam cnle, la velocidad de la reac­
cidn hacia la dereeha dism im iyc porque dism iiuiycn las concenlrnciones de A
y dc B. A proxim adam enic a los 6 m inulos, las velocidadcs d e las reacciones
hacia la dcrceha y hacia la izquierda sc iguaian y no hay m ds cam bios cn la
eoneenlracidn. L as proporciones de A + B y C i- D pernum ecenin eonslanles.
S icm pre habra m;is m oleculas dc C + D cn cl sistem a quo m oleculas d e A +
B , pero hi reaccion no se com plctara, o sea, no lodas las m oldculas dc A + B
se convertiran en C + D.
l..as p ro p o rcio n es rclaliv as d c A + B y C + D cn cl eq u ilib rio esliin deter-
m inadas p o r el cam b io cn la en ergfa librc (AG) d c la reaccidn. S o lam cn le si
no h u h icra cam b io nelo cn la energfa librc (o sea, si A G =0) las eoneentni-
c io n cs d e A + B y C + D scrfan ig u alcs en el equ ilib rio . El hocho cle q u e la
e o n een lracid n cle m o lecu las de C + D sea m ay o r qu e la de A + B cn el equi-
lib ro nos d ic e q uo hi en ergfa poleneial d e C -t- D cs m cn o r q u e la en ergfa po-
ten eial dc A + B. L a reaccid n q u e p reced e cle A + B a C + D cs exergdnica
(o sea, tien c AG n eg ativ o ); cle m odo in v erse, la reaccidn d e sd e C + B a A -i-
D cs e n d erg o n iea (AG p o sitiv o ). Bn c u a lq u ie r reaccidn rev ersib le, el punto
d e eq u ilib rio esta ra cn la d ireccid n p ara la cual AG sea n eg ativ o . C u an to
m a y o r s e a el v alor n eg ativ o d e AG, m as fucvtem cntc sera im pulsatln la reac ­
cid n e n esa direccidn.
E slo tienc consecuencins im porluntes en las reacciones sccuencialcs que
ocurrcn d entro de las celulas vivas. Si his m oldculas de A + B y C + D estdn
en un sistem a cerrado, sc alcanzara cl eq u ilib rio y no habra un cam bio p o ste­
rio r en su s concentracioncs. Sin em bargo, si el sistem a esta abierlo, y conli-
nuam enle se clim inan dc el las m oleculas d c C + D, cl equilibrio nunca sc al-
cnnzanl y la con v ersid n dc m oleculas d c A + 15 a C + 1) c o n tin u a n t L as reac-
cio n cs sccueneialcs dc las vfas cnzim aticas lienen el c lcclo dc clin iin ar del
sistem a cl p roducto d c cada rcaecidn cle m odo q u e no se alcan za el equilibrio.
S i, p o r ejem plo, en la vfa eirzinuftica qu e se m uesira en la pagina 199 cl pro-
duclo 2 se co n su m e (al se r converlido en el producto 3) easi Ian rapidam enle
com o se form a, la reaccidn producto 1 —> p ro d u cto 2 nunca alcanzara el eq u i­
librio. Si el p ro d u cto final eventual tam bien se consum e, la serie en tera dc
reacciones so d csarrollara hasla com plctarsc. A dcm as, si cuafquicra dc las
reacciones a lo largo de la vfa es allam enle exerg d n ica (AG negativo grande),
rapidam enle ulilizara los produclos d e las reacciones preccdentex, im pulsan-
do a estas reacciones hacia ndelanlc; de m o d o sem ejanlc, la acum ulacidn dc
los pi oductos dc las reacciones cxergdnieas im pulsara las reacciones siguien-
tes hacia adclante, inercm cnlahdo Jas concentracioncs dc- las suslancias reae-
(ivas. El encadcnaniicnto dc reacciones en las vfas enzim atiens, en las q u e las
reaccio n es cxergdnieas im pulsnn a loda la serie de reacciones hacia adclante,
e s tin facto r centra! en la notable el'ieiencia co n la cual los o rg an ism o s vivos
desniTolhm su s aclividades qufm icas.
Fig. 8-16. na-clo dc las cimivnliacinnes tie en-
zima y <!e sustryio sobrc la vclocidtul dc una
reaix-jiin cnzimaiiia ifjiiua. para la cual todos
los cofactorcs necosaiios estdn clisponihlos en
gran cmitiilnd, a) En prcsoncia cle cxcoso dc
sustrato, la velocidad dc la reaccion se incre-
mcniit en pioporcion directa a la eoneenlracidn
de la en/ima. I.a regiikieicm <le las conccnlra-
cioncs de la enzima cs un medio principal por
el cual las celulas rcgulan la velocidad dc las
reacciones ipnmicas b) si la couccntracidu dc la
enzima pernuinccc eonsltintc cuando la eonecn-
tr.tcidn del sustrato sc incremeula, la velocidad
de la rcaecidn se increincnla, hasta que se apro-
xima a un masimo. Incrcmcnlos tilletiorcs cn ia
caueeniraeidii de susiiaiti, no tiencn un clcclo
adicional sobre la velocidad de la rcaecidn. I.a
velocidad maxima se alcanza cuando lodas las
moldculas dc. cn/ima esliin ocupadas pin molc-
culas dc sustrato.
4.0 r T T T-•
B liji’cto.v d e In teinpcieiiiirii y d el pH
. 10 20 30 40 50 60
Teinporntmu ( C)
Fig. 8-17. HI clcclo dc la lempcrnlura solnc la
velocidad de una reaccidn conholada por enzi­
mas. Las conccntiacioncs dc inoleculas dc vnzi-
mn y de snsliiito sc munluvicron eonslanles.
Como sc puede vcr, la velocidad de la reaccidn.
al igual que en la inayornt dc las rcuccione.s quf-
micas, sc dupliea aproximaclamente por cada
I0''C dc incremento cn la lemperaltmi. On las
rcaecioues cnzinpilic.ts en los humanos (lempe-
raturit corportd 37"C) y olros mnmiToros, la ve­
locidad maxima dc rcaecidn se alcanza a apto-
ximadamcntc 40,lC. For encima dc esta Icm-
peniltua, la velocidad dismimiyc y a aproxima-
damonie 60C la icai cidu sc dciiene complcta-
jnentc, quizn a rntz de la desnaturalizacidn de la
enzima. Antique la forma de la curva es similar
para lodux las vcaccioncs vnzimaUcas, la gains
de lenipcralnia cn la cual una cn/.itna cs'acliva
vnnn con cl lipo dc organismo y coil la enzima
particular.
E t . l-L U JO l ) L U N R R G IA 201
(a) (h)
R eg u la tio n cle la a clivid ad en/.iniatica
O lra caraclerfslicn n otable cle la aclividad m ctab o lica cle las ccluhis c s el
grnclo en epic cada celula icg u la la sfnlesis cle los p io d u cto s n ecesario s p ara su
b ien cstar, cn las can lid ad es y velocidadcs reqnericlas, m ien tras ev ita la so b re -
p ro d u ccio n , que d esperdiciarfa lanlo enei gfa co m o m ald n as priin as. E sla re-
gulacid n depencle, a su vez, d c la rcgiilacion d e la acliv id ad cnzim atica.
Las co u ccn lracio n es dc m oleculas d e cn/.im as y sustrato , al igual q u e-la
disponiliilidad d c co laclo res, son los principtdes laclo rcs que lim ilan la ac-
cio n en zim afica (fig. 8-16). A causa dc eslas lim ituciones, la m ayorfa d e las
en zim as pro b ab lem en le trabajan a una velocidad m u y p or d eb ajo d c la m ax i­
m a. M as aun. m uchas en zim as son dcgracladas rap id am en le, sin g u ln m icn le
p o r o lras en zim as q u e hidrolizan enlaces pcptfdicos. Para la celu la, un m edio
allam en le eficicn le de regulacion dc estas en zim as q u e son rap id an ien ic de-
gradadas, co n sisle c n proclucirlas sdlo cu an d o sc n cccsilan . El m o d o cn que
las ccluhis b aetcrianas ponen cn m arclia y d elienen su p roduccion cn zim alica
•a v o lu n tad , sc d escrib e e n m ayor d elu d e e n el capflulo 16.-
A lg u n as en zim as se producen so lam en te en form a inacliva y se aclivan en
cl m o n icn lo ex aclo en q u e sc ncccsilan, u su alm en te p o r accidn d e olra en z i­
ma. La quiin o lrip sin a, una enzim a digesliva, e-s co n lro lad a d e esla m anera. Es
sin telizad a p or celulas dc! pancreas en form a d c q u iin o lrip sin d g en o , q u e esta
form ado p or una sola cadcna polipcplfdica m uy larg a y e s in activo. C uando
esla m olecu la sc libera cn el intcstino d clg ad o , d o n d e rcaliza su Irab ajo digcs-
liv o , la en zim a tripsina eorta clipcpticio.s en d os p u n lo s dc ia cad cn a. L os lies
seg m en lo s resullanlcs, constituyen la m olecu la d e q u iin o lrip sin a acliva (fig.
8-1 0 a, pag. 197). D e esta m am cra sc im pide q u e las m o lecu las d e quim otrip-
sina (y d e o lras en zim as diges(ivas) d igicran las p rotefnas d c las celu las en las
cu ales son sintctizadas.
Los sislem as v ivos lam bien lienen varias o tras form as d e p o n er en m archa
y d elen er la acliv id ad cn zim alica y d e reg u lar su nivel.
C om o se indico previam cnle, tin inctcnienlo en la tem peralura aiim enta la
velocidad dc las reacciones qufm icas no calalizadas. E sle clcclo de. la lem pcra-
Uua vale lam bien para las reacciones calalizadas por en zim as; pero solo hasla
cierto punto. C om o pucdc verse en la figura 8-17, la velocidad d e la m ayorfa
do las veaccioncs enztm alicas se dupliea m as o m enos p or cad a K)”C d e aum ea-
lo en la tem peralura, y luego cac muy rapidam enle p o r encim a d c los 40"C. El
increm ento en la velocidad d e reaccion o cu irc porque a tem pcraluras m ayores.
h ay nuis m oleculas d e suslrato que poseen suficicnte energfa para rcaceionav;
la dism inucion en la velocidad de reaccion ocurre cuan d o aum entu el m nvi-
mic.nlo y la vibracion de la propia m olecula d e en zim a, inleiru m p ien d o los
pucnles d e hidrogeno y olras fucrzas rclalivam cnle IVagiles que m antienen su
eslruclura lerciaria. Una m olecula que ha perdido d c esta m anera su csiruclura
tridim ensional caraclcrfstica, sc dice q u e esld d e m a tu m liza d u . L as enzim as
paicialm cnle desnaU iralizadas (en las cu ales ia csiruclura so lo esla ligcram ente
dislorsionada) recupcran su aclividad al sc r enlriadas, indicando q u e sus cade-
n as polipcplfdicas han vuello a adoplar su co n lig u iacio n neccsaria. Sin em bar­
go , si la d esnaluralizacion cs suficicnteinentc scvcra c s irreversible y deja a las
cadenas polipcplfdicas pcrniancntem ente enredadas c inactivadas.
202 B lO L C X ilA UK I-A S C 1:1.111 .AS E l , F L U J O D lt e n f .r g Ia 203

F ig . 8 - 1 8 . R n I9M 1 s c c n t 'o n i r o c n m i;i lu rb c r u

d e D in a m n tv n el c a d a v e r d e u n h o n i b r c q u e Ic-
n fa m i l a / o e n e l c ito llo . B xle lio n ib r e m m id lia-
c e u n o s 2 .0 0 0 a iio s . L a n o t a b l e c o n s e v v iu id n
d e l c a d a v e r s e d e b c a l p ) l c x lr e m a d a m c n lc a c i ­
d o d e la lu r b e r a , q u e iu liib ld c a s i p o r c o m p l c l o
V 1
ia.s a c l iv i d a d c s c n /.im a lic a s d e lo s m i e r o o r g a -
n i s m o s q u e l ia b iu ia lm c n lc d c s c o n ip o n e n a las
m o l e c u l a s o ip iin ic a s .
(a) (b )

F ig . 8 - 2 0 . In h ib ic id n p o r l e l i o a t i n ie n l a c i d n . a) In h ib icid n co m petiliva
B n e s l a s c r ie d e r e a c c io n e s , c a d a p a s o ( f l c d u i s
n c g r a s ) e s c a l a l i z a d o p o r u n a e n z i m a u s p e c ffic a .
A lg u n o s co m p u esto s inliibcn la acliv id ad en zim atica o cu p an d o tem poral-
L a e n z i m a H, q u e c o n v i c r i c A a B . e s a lo s ie r ic a
y el i n liib id o r a lo s lc i'ic n c s e l p v o d u c io F . A s f la m ente el sitio acliv o d c la en zim a; esta form a d e rcg u lacio n es co n o cid a com o
e n z im a F .,, s e n t m ils a c l i v a c u a n d o la s e n n tid a - inhibicidn com petiliva, d ad o q u e cl co m p u esto reg u lalo rio y el su stralo com -
d c s d e F s c a n b a j a s . b ) U n a v fa m c t a h d l i c a ra - pilen p ara tm irse al silio activo. L a in h ibicidn co m p etiliv a e s co m p lclam en te
m ific a tla c n d o n d c A s e c o n v i e r t c a B . B a C
rev ersib le; cl rcsultado d c la com petencia en c u alq u icr m o m en to cn particu lar
y C p u c d c c o n v c rlirs c a D y a X . B n c s lc c a so
la en z .im n e n la b ifiirc H c id n B „ c s a lo s ie r ic a . d ep en d e d e cu an tas m oleculas d e cad a lipo esten p resen tcs. P o r ejem p lo , en
C u a n d o In c a n lid a d d e l i n liib id o r a l o s l e r ic o F sc la serie d e reacciones:
i n c r e m e n ta , la rn u m s u p e r io r dc. la v fa s e h a n i
m e n o s a c l iv a y ia s e r ic dc. r e a c c i o n , p r im a r ia -
m e n lc s e d c s p la z a i.i a la p ro ilu c c id n t i e Z . n. F-5
El pH dc la so lu c io n circu n d an te. lam bien afecia la acliv id ad enzim ali-
ca. L a co n fo rm ac io n de una e n zim a d ep en d e, cn lre o lio s faelo re s. de las - -- > 19
atraccio n es y re p u lsio n c s' en tre I d s am in o acid o s carg ad o s negnlivam en-
te (acid o s) y los c a rg ad o s p o siliv am en te (b asico s). C u a n d o el pH cainbia. el producto final F p u cd c ser sim ilar en estru ctu ra al p ro d n cto D. F podrfa
c slas c arg as cain b ian y co n cllas canibin la conl'iguracidn de la en zim a. lias- o eu p ar el sitio acliv o d e la enzim a E ,, ev ilan d o q u e D , el su stralo n orm al, sc
ta q u e se allcra lan d rasticam cn te, q u e ya no cs funcional. P robablem enle una a la enzim a. C uando F fiiera co n su m id o p o r la celu la, el sitio activo d e la
sea m iis im p o rlan te el liecho q u e las carg as del silio acliv o y del suslrato en zim a E 4 eslarfa disp o n ib lc una v ez m as p ara D.
c am h ian de lal m an era q u e rcsulta afcclad a su cap ac id a d d c union. El pH L a in h ib icid n co m p etiliv a cs el m ecan ism o d e accio n d e ciertas d ro g as
o p lim o dc u n a en zim a n o e s igual al d c olra. L a en zim a d ig estiv a pepsi- u sa d as p ara tra ta r in feccio n es b acterian as en los an im ales. P o r ejem p lo , las
n a. p o r e jem p lo , fu n cio n a al m u y b ajo pH (m uy acido) del e sld m a g o (pag. b a cterias p ro d u ccn la v itan iin a acid o fd lic o , q u e la s cd lu las an im ales n o sin-
77), cn un am bienle d o n d e la m ayorfa de las o lras protefnas scrfan desnatu- tctizan (lo s an im ales o b licn cn acid o fd lic o d e su s alim en to s). U n o d e los
ralizad as p erm nncnlem cnlc. A lgunas e n z im a s se cn cu cn tran liabilualm cnte c o m p u esto s en la vfa m etab d lica q u e llc v a a la fo rm acid n d e a c id o fd lic o es
a un pH q u e no cs su dptim o, su g irien d o que esla d isc rep an c ia p ucdc no scr el itcitlo /x v ra-atn in o b en zo ico (P A B A ). C o m o p u e d e v e rse en la fig u ra 8-21,
un d e sc u id o cv o lu tiv o . sino una fo rm a de am o rlig u a r ia acliv id ad enzim rili- la d ro g a su lfan ilam id a tien e una estru ctu ra m uy se n ie ja n le a la del P A B A .
ca. L as dos eslru clu ras son tan sh n ilares en re a lk la d , q u e la e n zim a q u e d cb e
c o n v e rtir el P A B A a acid o fdlico sc co m b in a c o n la d ro g a e n lu g ar d e ha-
In lera ccio n cs aloslericas c e rlo co n el P A B A . S in acido fd lico , la b a c te ria m u ere y la cd lu la anim al
q u e c a rece d c c sla en zim a n o su fre dafio alg u n o .
Un m ecanism o ingenioso por cl cual una enzim a puede aclivnrse inaclivar-
sc lem poinlm ente sc conoce com o inleraccidn aloslcrieo. L as inicracciones In h ib ic id n n o co m p eliliva
aloslericas ocurren entre las enzim as que tienen al m enos dos silios de union,
uno el silio aclivo y el segundo el sitio a! cual se nne una scg u n d a m olecula. E n la in h ib icid n no co m p etitiv a, el c o m p u e slo q u fm ic o in h ib ito rio , q u e no
eo n o cid a com o electo r aloslcrieo. La union de un electo r cam b ia la form a dc • n cccsila p a rc c e rsc a! su slrato , se u n e a la en zim a cn un sitio d e la m oldcula
la m olecula tie enzim a y la acliva o la inaeliva (fig. 8-19). d islin to d el sitio activ o . E l p lo m o , p o r e jem p lo , fo rm a e n la c e s co v alen les
L as inicracciones aloslericas eslan IVecueniemcntc im plicadas cn la inhihi- con los g ru p o s su lfh id rilo (SH ). M u ch as cn /.iin as co n lien en cistc in a , que
cidn p o r relroolim entocidn. que es una form a com un dc control biologico. (in tie n e un g ru p o su lfh id rilo . L a un io n del p lo m o a estas en zim as d eso rg an iza
ejem p lo no biologico fam iliar de la inhibicidn por retroalim entacion cs el ter- su estru ctu ra lerciaria y las dcsactiv a, p ro d u c ic n d o los sfn to m as q u e sc aso-
inoslato q u e apaga el calefaclor cuando la (em penitura am b ien le alcanza cl H .N - / cian co n el en v en en a m ien lo p o r p lom o. Al igual q u e la in h ib icid n co m p eli-
nivel d cseado. En la inliibicion por ictraalim en tacid n dc las reacciones enzi- tiv a, la in h ib icid n no co m p etitiv a e s a m cm iilo re v e rsib le , ‘p ero esta re v e r­
m alicas. uno de los produclos, frecuentenienle el ultim o de la seric. acliia c o ­ OH
sio n no se c u m p le p o r un in crem en to cn las c o n cen tracio n es d e su stra lo ; cn
A c id o /w r a - .n m iio b e n z o ic o
m o un efeelor aloslcrieo inhibiendo la funcion dc una dc las enzim as. fre- (F A B A ) el caso d e l p lo m o , p o r ejem p lo , la in h ib icid n p u e d e sc r rev crtid a p o r trata-
CLicutcnicntc la p rin ie ta dc In serie (fig. 8-20 a). (). en una reaccion que pucdc m ien lo co n o tro s co m p u esto s q u e co n ten g an su lfh id rilo , q u e e n lazan los
lo m ar una tie tlos tlirccciones, el e le c to r puede aelunr.para d eriv ar las reaecio- ato m o s d e p lo m o m ds fu ertem en te q u e la cistefna.
nes luicia olra via (fig. 8-20 b). o
II In h ib ic id n irreversib le
r NH-
o A lg u n as su stan cias inhiben a las e n z im a s irrev ersib lem en te , p o rq u e se
S u lf n n ila m id n linen p crm an en lcm en le co n g ru p o s fn n cio n ales clav es del sitio acliv o o p or­
q u e d esn alu ralizan co m p letam cn te a la p ro tefn a d c m o d o tal q u e su cslrucUi-
F ig . 8 - 1 9 . U n c le c U n a l o s u f r i c o (" < le o i r u I'or- M g . 8 - 2 1 . Bl A eido / w i w - r im iu o b e n z o ic o ( P A -
ra lerciaria no se p u ed e restab lecer. L o s g ases n etiro ld x ico s, u sad o s am p lia-
i n i i '') p u c d c iinir.M ’ n u n ii e n z i m a y . a l l c r a i i d o F le c liu B A ) c s u n o d e lo s e o m p u e s l o s d e Ui v f a m c la - m e n lc d u ran te la P rim era G u erra M o n d ial y aclu alm en te p ro b ib id o s, se en-
lo s e n la c e s q u e d c tc r m in a n s u e s ln ie u u a le tc ia - a lo s lc rie o b o lic a a l a c i d o fo lic o c n c e l u la s b a c lc r ia iu is . l .a cu en tran e n tre lo s v en en o s m as p o ten tcs q u e se co n o /.can ; in h ib en irrev ersi-
lia . ta m b i a r la i iin r o n n a c id n d e l s ilio a c liv o . s u lf a n i l a m i d a , u n a d r o g a . li e n e u n a e s ir u c i u r a b le m c n te a las en zim as im p licad as en la tran sm isid it del im p u lso n erv io so ,
F n c o n s c e u e n c ia . la e i u i m a p u e d c a lle ra v s e . d e s im ila r . I’u c d e c o m b in a v s e c o n la e n z i m a q u e
ii h k I o l a l . q u e n o p u c d n e n l r a i c n i u i e i a c e i d n c o n v i c r i c e l P A B A a A cido f d lic o , b l o q u c a n d o
d a n d o co m o rcsu ltad o la p ard lisis y la ln u erle. M u c h a s d ro g as litiles, inclu-
c o n s n s u s l r a l o . c o m o s e u u i e s i r a a q u f . <> p u e i l e d e e s l a f o r m a la s m lc s i s d e A c id o f o l i c o , s i n cl y en d o al an tib id tico p en icilin a (fig. 8 -2 2 ) son tam b ien in h ib id o rcs irrev ersi-
s e r a c iiv a d a . c u a l la c e l u la b a c l e r i a n a n o p u c d c v iv ii. b le s d e la acliv id ad en zim atica.
204 B io j .ogi' a r» i las cfiLUi.AS E l p lu jo d l h n k k g Ia 205

A algunos les gusfa el frfo

L a a c tio n d e la s en zim a s d cp en d e e.xquisita- re s a 35°C. L a lerm o /a b ilid a d licne su s ventajas.

inenie d e la estru ctu ra tercia ria y cu a tern a ria de
la p ro le fn a g lo b u la r, p a rlicn la rn ien /e cuando e/la
a fecla a l sitio a ctivo . Bn con secu en cia , nuichas
e n zim a s so n term o ld b ih ’S, e s d ecir, no j'uncionan
a a lia s tem p era tu ra s ni siqttiera d en lro d e la ga-
m a fisio ld g ic a no rm a l. U na en zim a d e este lipo es
la re sp o n sa b le d e l co lo r en lo s g a to s Siam eses.
L'unciona a d ecu a d a m en le en la s a re a s p criferica s
m d s f i i a s , d e l euerpo, ta les co m o la s orejas, la
n a riz, las p a ta s y el cxlrem o d e la co la , p ero sc
vuelve in a ctiva en la s a rea s m d s ca lien tes del
euerpo. P o r ra zo n es sim ila rcs, lo s co n ejo s dcI H i­
m a la ya son to d o s n eg ro s cu a n d o se crfan a te m ­
p era tu ra s prd.xim as a 5"C; blancos, con las o r e ­
ja s , p a ta s, n a n c e s y co la s n eg ro s, cu a n d o se crfan
<i tem p era tu ra s a m b in U a les iHirinales, y todos
b la n co s cu a n d o se crfan a tem p era tu ra s superio-
Bn la fo c a d rtica, los recien n a cid o s so n blancos,
com o resullado d e haberse. d esa rro lla d o a una
tem perature cd lida (interna). L o s recien n a cid o s
no pu ed en n o d a r y, asf, estan re strin g id o s a los
fem panos d e Itielo, d o n d c su p e la je b ia n co disi-
m nla su p resen eia . C u a n d o llega c l m o m en ta en
que pu ed en n adar, su p e la je se ha vu elto p a rd o y
en to n ces se conj'unde con las a g u e s o sc u ra s del
A rlieo. L a term olabiU dad d e esta m ism a enzim a
(tirosinasa) le p erm ite un " ca m u jla je" sim ila r al
zorro drtico. D urante el verano d esa rro llo un p e ­
la je bianco, q u e le p ro p o rcio n a p ro te ccid n d u ra n ­
te lo s m eses d e in vicrno; en in viern o co m ien za a
crecerle el p ela je oseuro, q u e s c p u n d rd d e num i-
Jicsto a l m ilder el p e la je b ia n co en p rim a v era . T o ­
do esto ilusira el liecho q u e , com o verem os a nir-
tutdo, la evolucidn cs o portunista.

F ig . 8 -2 2 . L a p a r e d c e l u l a r b a c l c r i a u a lic n e e s q u e lc i o s d c p o lis a c iir id o s Ib iin u d o s p o r m o le c u la s a llc r n a d n s d c d o s a z iie a rc s , N A G y N A M , L o s e s-

cjirolcios (in d ic n d o s p o r l a s h 'n c a s g r u c s a s n e g rs is ) c s la n e n lr e e iiiz a iio s p o r p e ijiie n a s c a d c n a s p e p l f d i a is . U n o d e lo s a m i n o a e i d o s d e e s l a c a d e n a , la li-
s i n a (< |uc s e n i n c s l r a e n ro jo ), I n r in a Ir e s e n l a c e s p e p l i d i c o s ( u n o c o n e l n m i n o a c i d o p o r c jic im a de. c l l a . u n a e o n c l a m i i i o a c i d o p o r d e b a j o y u n le rc c -
ro c o n c l a m in o lic id o c o n t i g u o ) . F.M os e n l a c e s s c fe m tta n d c u n m o d o n o u s u a l , p o r la I in n s re rc n c in c n z i m a l ie a d e u n e n l a c e p o p lfd ic o d e u n a m o l e e u ­
la a o lra . L a p e n ic ilin a b l o i p ie a e s u i tra n s le r c n c in . S n e s l r u e i u r a n iim c liz a a la d e l d ip e p l i d o y s e o n e a l s i li o a c l iv o d e la e n z im n , i n l iib ie n d o la irrc v c i-
s ib le m e n lc . S in u u i o n c s c i n z a d a s , la p a r e d c c l u la r n o p u e d e m a n lc n c i la in le g r id a d e c l u la r , A s f, la p e n i c il i n a a c lu a e s |ic c iT ic a in e n le s o b r e las p n re d e s
c c U d a r c s d e Iv.wAvvi.vs e n e v e e im ic iu o .

N u e v a v isila a las protefm i.s d e tr a n s p o r t e d c m cm lM 'ana

y a los r e c e p to re s

Tin cl capflulo 6. indicanios (pie las protefnas inlegrales de m em brana quo

transportan m oleculas y iones a Iraves de la bicapa lipfdica, se Hainan a vccc.s
pcrm easas por su sim ilitud con enzim as. A hora eslam os en con d icio n es dc
vcr cual es el g rad o de .similitud. T an lo las enzim as com o las pro tcm as de a ) li! p a tr o n d e l c o l o r c n i a c l c r f s li c o d e l g a l o s i a m e s o s r e s u ll a d o <le la l e m i o l a b i li d a d d o u n a e n z i m a q u e u fo e la c l c o l o r d c s u p e la je . l i s l a e n z i m a , im -
tran sp o rte son m olecu las de prolefnas glo b n lares grandes coil eslriicliiras ler- p lic a d n e n c o n lio h ii l a s i n to s i s d e u n p ig n i e n i o o s e u r o , e s a e liv n s o la m e n l e c n la s a r e a s n u is Irfa s , m ils p e r il e ii c ii s d e l c u c r p o . I>) D e m o d o s e n ie ja n ie ,
ciarias o cualcrnarias com plejas. En am bos lipos d e m oleculas, la esiruclura la e n z i m a q u c c o n l r o l a la jiig m c n iiie io n o s c u r a e n l a s fo c u s ilrlic a s , e s a e liv n .s o la m e n le a b a jn s i c m p c m iu r a s . L o s le c io n n a c i d o s q u e al ig u a l q u e
o l i o s m a m f f e r o s , s e d e s n r r o lla n d o n iix i d e lo s c u e r p o s c a l ie n l c s d e s u s m a d i c s s o n b la n c o s . l.a n u e v a p i e l q u e c r o c e d c .s p u c s q u c la s f o c a s q iie d a n c x -
terciaria o cualcrnaria produce una regibn p rccisam cnlc configurada en la su- p u e s ln s a l a m b ie iH c e x t e r n o m d s fr fo , c s p a id a . A u n q u e la p ie l b la n c a p r o l e g c a l n e o n a t o c o n lr a la m a y o i i a d o l o s d e p r c d n d o r c s , lo s lia c c a lia m e n ie
pc-rficie, un silio activ o o silio d e union, cn cl q u c en eaja otra m oleeula o ion d c s c a b l e s p a r a lo s c a z a d o r c s l i u n ia u o s , q u e s o n a c i u a l i n e n i c su.s p r i n c i p a le s d e p r e d a d o iv s .
especffico. En las en zim as, la asociacibn de una m oldcula d e su slralo con el
silio aclivo (leva a un cam bio qm 'm ico en el suslralo; en las protefnas de
Iransporlc, la asociacibn d c una m oleeula o ion co n cl silio dc union (leva a
q u c esla m oleeula o ion alraviese la m ctnbrana. L o s cam bios en la eonfornia-
cion de la prolefna p ro d u cid o s por la union d csem penan un papel im porlantc
en la catalisis d e la reaccibn qufm ica o cn inipulsar a la m o leeu la o ion al oiro
lado de la m em brana a Iraves de la protefna.
d ia l se m ueven io n es sodio (Na*), al in ierio r dc la celu la, a fav o r d c un gra-
.Sin em bargo, estas sim ilitudes obvias son so lo cl com ienzo. L a velocidad a
d ien tc d c co n ccnlracibn.
la cual una protefna espeeffiea dc m em brana Iransporta su sustaneia particular
A lg u n as de las prolefnas receploras focalizadas en la su p erficie d e la niem -
a travbs de la bicapa lipfdica, al igual q u c la velocidad a la cual una enzim a
bran a celu lar, no esian im plicadas de ningiin m odo cn el transporte. En cam -
c a laliza su reaccibn particular, se vc afectada por el m im ero de m oleculas de
b io , ellas co n slilnyeii los silio s d e union alo slerica d c las m o lecu las d e en z i­
esa protefna espeeifica en la m em brana, por la co nceiiltacibu de las m olccu-
m as q u e son prolefnas integrales d c la m em brana. A l m en o s en alg u n o s cii-
las o iones q u c senin iransporlados, p o r la icm pcralui'a y por cl pj-l. A dcm as,
so s, el e le c to r alostcrico se line a su receptor, u b icad o en la rcg ib n de la p ro ­
las fn n cio n es de transporte de las prolefnas infegralcs dc m em brana estan re-
lefna ex p u esta sobrc la eara externa de la m em b ran a, y p ro v o ca un cam b io cn
g u lad as de m ancra seme-janle por in teracciones alostericas, inhibiciones rc-
la confoi m acion del silio aclivo d e la en zim a. u b icad o en la cara eiloplasm ali-
v ersib les (co m p elitiv as y no com pelitivas) e inhibiciones irrcversibles. Un
ca d e la m em b ran a. El rcsultado es una reaccion qufm ica cn el in ierio r d e la
ejem pk* de rcgulacibn aloslerica de una prolefna dc Iransporte lo sum inislra
celu la. En o lro s caso s, co m o en el del receptor d e m em b ran a celulav pava la
el recep to r d e acelilco lin a. C o m o indicanios previam ente (pag. 162), cu an d o
lio rm o n a adrenalina, el recep to r y la en zim a cu y a n ctividad d cscn cad en a son
la acelilcolina se une a esla prolefna particular en la m em brana d e una celula
ap arcn tem en te dos protefnas dislintas. En cl capflulo 40 ex ain in arem o s la se-
nerviosa, se abre un canal en una protefna fnlim am enle asociada, a travbs del
206 B lO L O G fA D E LAS C lH .U I.A S
F ig . 8 - 2 3 . l.a a d c n o s in u tr i f o s f a t o ( A T P ) e s la NH
m o n c d a e n c r g c iic a p rin c ip a l c n lit c e lu la . L o s
e n l a c e s e n t r e In s Ir e s g r u p u s f o s l'a lo e n la m o le - I ciones celulares, inclu y en d o reaccio n es sin telicas tales co m o la fo rm atio n de
c u l a s o n ii n p o r t a n t c s c n In fu n c ic m d e l A T P . P a ­
N’ X
ra r e p r e s e n t s n u ts p i e e is i m i c n l c la p o s iu io n d c
A d c n in a I (AG positivo). En dichu rcaccion, lo s eleetro n es q u e fo rm an to s enlaces quf-
la x u tu in id a d a d c n in a c n la m o l e c u l a d c A T P , la
H — Ca
M em os ro lad c i c n 18 0 ° ( d c d e re o lin a iz c p iie rtla ) -N-
c o n r c s p c c i o a la o t ic n la e id n q u e se. m u c s tn i e n
la s tlg u ra s 8 -1 2 y 8-M . O-
11 O-
1 o-i
i ren le v iolacidn d e la seg u n d a ley d e la tennodin«1niica. L a s cciu las ev ilan csta
-I’­-O—P—o- - p - O — C H t ^Os
ll II II
o o o R ib o s a
F o s fa to s
} q u e su ininistran un ex ccd en te d e energfa, h acien d o q u c la to talidad del p ro ce­
OH OH
A d e n o s ii u i l i i f o s l a l o (A T P )
cucncia d e reacciones cnzimfUicas q u e resullan de la union de la adrenalina a
su receptor.
L os pro ceso s d e transportc a travds d c las m em branas celu lares al igual quc
ias reacciones qufm icas, csUin gobernados p o r las leyes d e la term odindm icn.
I.a s sustancias pueden m overse csponldneam enle sdio desde un estado de m a­
y o r en crgfa polencial a un estado de m enor en ergfa polencial. E sle m ovim icn­
lo esponldneo dc difusion, sea sim ple o Cacilitada, e s im pulsado por diferen-
e ias en la encrgfa p o te n tia l que derivan de difereucias en la conccntracidn.
Prccucntcm cnle, sin em bargo, las cdlulax d eben transportar sustancias contra
un g radiente dc eoncenlracibn, o sea, desde un estado d c m enor energfa p o ­
te n tia l a un estado dc m ayor energfa polencial. P ara esto s pro ceso s d c (rans-
p orle activo, a! igual q u c para m uchas reacciones qufm icas, se necesila un in­
greso de energfa.
A T P : LA M O N E D A E N E R G E T IC A D E LA C E L U L A
T o d as las actividades biosinldtic.as dc hi celula, m uchos de sus p rocesos dc
tran sp o rtc y una diversidad de otras actividades requieren d c energfa. U na
gran p ro p o rtio n d e esla encrgfa e s su m in islrad a p o r una .sola sustancia: cl
a d enosinalrifosfato o A T P. L a glucosa y otro s carboliidrntos son form as cle
alinaeenam ienlo de encrgfa y tam bien form as cn las q u c se tran sfiere energfa
d e celula a celula y cle o rganism o a organism o. En eieifo senlido, son com o cl
d jn ero deposifado en un banco. Sin em b arg o , el A T P es com o el cam bio m e-
nu d o cn el bolsillo: c s la m oneda cncrgdliea d c la cdltila q u e p u ed e gastarsc
dc inm cdialo.
A prim era vista, segiin se m ueslra en la figura 8-23, cl A T P p arece se r una
nioldcula com plcja y exlrana; pero si sc la m ini co n m as dctenim icnlo sc po-
drnn reco n o ccr todas su s partes cotnponcnlcs. E sla co nstituida p o r la base ni-
trogcnada adenina, el aziicar d e cin co carbonos ribosa y Ires gru p o s l'osfalo.
E sto s trcs grupos fosfato co n fucrles carg as negativas esldn u n id o s covalentc-
tn en le c n lie sf; este e s un rasgo im portante en la funcicm del A T P. L os tics
gru p o s fosfato unidos earactcrizan tam bien a olras m oldculas q u c dcsem pe-
fian un papel sim ilar al del A T P en ciertas reaccio n es celulares; p o r ejem plo,
el g uanosina trifosfato (G TP), olra m olecula portadora d c encrgfa, d ifie rc del
A T P solam enle p o r la suslilucidn de la b ase nitrogenada ad en in a p o r la gua-
nina. > hu so m itotico (prig. 179), p o r ejem plo, son m o lecu las d e A T P asa q u c catali­
P ara com prcndcr cl papel del A T P y lo s co m p u eslo s trifosfato relaciona-
d o s, d cbem os v olver b rev em en te al eo n ccp to de en lace qufm ico. D ad o qu c un
en lace qufniico c s u n a c o n fig u ratio n electr6n ica, las m oleculas q u e reaccio-
nan cleben poxeer una cierta cantidad d e energfa para poder ch o car co n sufi-
cien te fu crz a a fin dc su p o ta r su repulsion m ulua y debilitar lo s en laces quf-
n iieos existenlcs, p e n n ilien d o la forniacidn d e nuevos enlaces. E sta energfa
c s la energfa dc aclivacion (fig. 8 -8). G racias a las enzim as, q u c rcducen la
energfa d c activacion neccsaria a un nivel ya posefdo p o r una significativa
proporcion de las m oldculas rcaetivas, las reacciones esen cialcs p ara la vida
pu ed en d iscu rrir a una velocidad adecuada. S in em bargo, com o heinos visto,
la direccion en la cu a l ocu rre un a reaccidn esta determ inada p o r cl cam bio en
la encrgfa libre, AG. S olam enle si la reaccidn c s cxergdiiica (AG negativo)
p roseguira desarrollandos'e e n grado significativo. S in em bargo, m uchas reac-
E l flu jo d e e n e r g Ia 207
un d isacarid o a p artir d e dos m oldculas d e n ionosacilrido, son en d erg 6nicas
c -
m icos de! producto eslan en un nivel en erg etico m ay o r q u c lo s elcclro n es en
los en laces d c las su stan cias iniciales, o sea, la en crg fa polen cial del producto
es m ay o r q ue la energfa polencial d e los reactiv o s, lo cual rep resen ta una apa-
dificu ltad nicd ian le rea ccio n es a co p la d a s cn las cu a ie s las reaccio n es ender-
go n icas (o p rocesos d c transporle, co m o el tran sp o rte activ o d e u n a sustancia
co n tra un g radiente d e concen tracio n ) estdn lig ad as a reaccio n es cx erg d n icas
so sea ex ergdnico y, p or tanlo, pueda p ro ced er esp o n tan eam cn tc. l.a m olecula
q u c m as frccu cn lem en te sum inistra energfa en e s ta s reaccio n es aco p lad as cs
el A TP.
L a estru ctu ra interna d e la moJdeiila d e A T P la hace d esu sad am en te ade­
cu ad a p ara cstc papel en los sistcm as viv o s. En cl lab o rato rio , la encrgfa se li­
bera d e la m olecula d e A T P cuan d o se elim in a el lerccr fosfato p o r hidrolisis,
d cjan d o A D P (ad cn o sin a difosfato) y un fosfato:
A T P + U20 -> A D I’ + fo sfato
En el curso d c esta re a c tio n , se liberan u n as 7 k ilo calo rfas d e en erg fa p o r mol
d e A T P. L a elim in acid n del scgundo l'osfalo p ro d u ce A M P (adcnosina m ono-
l'osfato) y libera una can tid ad cq u iv alen te d e energfa:
A D P + H 20 -> A M P + fo sfato
Los enlaces co v alen les que unen a estos d o s fo sfato s al rcsto d e la tnolecu-
la sc sim b o lizan con el signo y d u ran te m u ch o s aiios se llam aron enlaces
d e "alia energfa” , idrm ino in co rrecto y confuso. E sto s enlaces no son fuerles,
coino los enlaces covalcntcs entre cl carbono y el hidrogcno, q u e tienen una
energfa d e enlace d e 98,8 kcnl/ntol. Al contrario, son enlaces que se rom pen ftt-
cilm en te y liberan una canlidad de energfa, ap roxim adam cnle 7 kcal/m ol, ade­
cuada para im pulsar m uchas d c las reacciones en d erg d n icas escnciales de la
celula. Adem ds, la energfa liberada no surge lolalm en lc del m ovim icnlo d c los
eleetrones de enlace liacia nivelcs energeticos m as bajos. Es lam bidn el resulla-
do d c un reordenaniiento dc los eleetrones cn o lro s orbitaies d e las m oldculas
de A D P o de A T P. C ada uno d e los grupos fosfato llcva cargas negativas y por
eso ellos tienden a repelersc. C uando se elim ina un grupo fosfato, la m olecula
sufrc un cam bio en la co n figu ratio n eleclrdnica, lo cual d a co m o resu llad o una
estructura con m enos energfa.
E! A T P e n a c tio n
Eu las cdlulas viv as, el A T P a veces se h id ro liza d ireclan ien te a A D P +
fosfato, liberando energfa p ara d istinlas activ id ad es. P or ejem p lo , la hidrdlisis
d e A T P sum inistra un m ed io p ara p ro d u cir calor, co iiio en anim ales, tales c o ­
m o las aves y los m am fferos, que gen eralm cn le n ian tien en u n a tem peratura
corporal alta y co n stan te. I.a s en zim as q u e catalizan la h id ro lisis d e A T P se
conocen co m o A T P asas; ban sid o id en tificad as d islin tas A T P asas, L os “ bra-
zo s” d e protefna en lo.s cilio s y flagelos (pag. 148) y en los m iero lu b u lo s del
zan la liberacion d e encrgfa q u e h ace q u e los in icro lu b u lo s se d eslicen unos
rcspeclo a otros. M uchas d e las protefnas q u e m u ev en a m o lecu las y io n es a
trav es d e las m em b ran as celu lares co n tra un g rad ien te d e con cen tracio n , 110
sdlo son protefnas d e tran sp o rte, sin o tam b ien A T P asas q u e lib eran energfa
para im pulsar los p ro ceso s d e transporte.
H abilualm ente, sin em b arg o , el g ru p o fo sfato term inal del A T P no se eli-
m ina, sim plem enle, sin o q u e se tran sfiere a otra m o lecu la. E sla adicidn d e un
g ru p o fosfato se co n o ce co m o fo sfo r ila c id n ; las en zim as q u e catalizan cstc
proceso se conocen co m o q uinasas. L as reaccio n es d e fo sfo rilacio n Iransfie-
ren p arte d e In energfa del g rupo fo sfato d e la m o lecu la d e A T P al com puesto
fosfo rilad o quc, asf p ro visto d e energfa, p articip a en una reaccion posterior.
P o r ejem plo, en la reaccidn
W + X -> Y + Z
208 RiOMJCiIa d i ; l a .s c k u i i . a s
(•■0
Flj>. S-24, Los orgimisnlos vivos usan la oncr-
gla iilmncciiiula on Ins enlaces I'osfato del ATI’,
(tistinlos proptfsilos. A) Ini el simplociivpo
fctUIn, maccn coimln en los pantnnos y iireas
cenuposas del norcstc do los Osiados Unidos, se
hidroliza ATI’ paia producir calor. I.a plania
produce siil'ieieme calor como para rlerrclii el
iiiclo o la nieve <|iic la lodcau y lnaiifener uua
lempetalnra iiuema, casi couslanlc, dc aprnxi-
madamenie 22”C (72“l7). I’) Cicrios organismos,
como los de cslux sclas I'ioluininiscenies, lians-
rorman la cncrgfct del ATP a enrrgia luminica,
lirillniuln e.n la oscuridad.
d>)
si la energfa potencial dc W m as la energfa polencial de X fiieran m enorcs
q u e la d e Y m as Z , la reaccion no ocurriiTa en grado significalivo. L os quim i-
c o s podrfan im pulsar a esla reaccion sum inislrando energfa ex lern a, probuble-
nicntc en form a d c calor. L a celula la m ancjarfa en un proccso de dos ciapas.
P rim ero:
W + A TP -» W - P + ADP
L a energfa potencial de los produclos c s m enor que la de las susiancias reneU-
vas, d e m odo q u c csla reaccion ocurriia. Sin em bargo, gran parte dc la en er­
gfa de q u e se dispuso cu an d o el gru p o I'osfato fue clim inado del A T P, se con-
se rv a en el nucvo com pucsto W -fosfalo o W -P . Et siguienlc p aso en el proce-
so es:
W - F* + X -> Y + Z + E
C on la liberacion del fosfatd de W , esla segunda reaccion tam bien se tran s­
form a cn una en la cual, la energfa potencial de los produetos es m cnor quc la
d e las sustaucias reaelivas y, por lanlo, puede ocurrir.
P or e jem p lo , tomc.se la form actbn dc la sacarosa e n la caiia de a/.iicar.
G lu co sa + F ruclosa —> S acarosa + H20
E n esta reaccion, la energfa potencial dc los produclos es 5,5 kcal/m ol m ayor
que la energfa polencial dc los reactivos (o sea, AG = + 5,5 kcal/m ol). Sin em ­
bargo, la plania de caha dc aziicar lleva a cabo su sfnicsis por m edio dc una se-
rie de reacciones acopladas a la d eg rad atio n del A T P y a la fosforilaeion con-
com ilante de las m oleculas dc glucosa y de fruclosa. L a reaccion global es:
G lucosa H- P ru cto sa -t- 2 A T P —» S acarosa 2 A D P -I- 2 P
D ado q u e la energfa polencial (le 2 A D P es aproxim adam enle 14 kcal/m ol
m enor q u e la energfa potencial dc 2 A T P, la difereneia global eu los produc-
los y reactivos resulta en 8,5 kcal/m ol (o sea, AG = - 8,5 kcal/m ol). El aco-
plam ien lo de las reacciones p e n n ile a la cann de aziicar forinnr sacarosa.
(,De dbiule proviene el A TP?. C om o verem os cn cl prdxim o capflulo, la
energfa libcrada cn las reacciones catabolicas d e la celula, com o la degradacion
de In glucosa, sc utiliza para “ recargar” la m olecula dc A D P a A T P. A s/, cl sis-
tem a A T P/A D P sirve com o un sislem a universal dc inlercam hio de energfa, a
m odo de vaivdn enlre las reacciones que liberan energfa y las que la requieren.
U n o se vunnwUlu del pro ccso de e v o lu tio n , ejem plvfieado por la intrincada
flo r d e una orqufdea, la concha d e u n nautilo o el p ulgar c fndice o poniblcs dc
la m ano de los seres lium anos. R eeuerdc q u e el A T P , el N A D y, en verdad, el
sitio q u e ocupa cad a am inoacido cn la cadena polipcptfdica de una enzim a,
so n tam bien produclos de la evoluci6 n y asim ism o, d ebe adm ilirsc, absoluta-
m cnle adtnirables. T al vcz, h asta herm osos.
RESUM EN
L os sislem as vivos convicrlen la energfa de una form a cn otra a m edida
q u c cu m p lcn funciones esetieialos de m antenim iento, erecim ienlo y teprodue-
E l. Pl.IJJO DE HNEIUilA 209
cid n . E n estas con v ersio n es energelicas, co m o cn to d as las d em ds, p arte d c la
energfa litil se picrde en cada p aso en el am bicnte.
L as ley es dc la term odindm ica go b icrn an las tra n sfo n n a c io n e s d e energfa.
L a p rim era ley estab lece que la energfa p u ed e eo n v ertirse d e una form a a
otra, p ero no puede crcarse ni deslruirsc. L a en erg fa poten cial del cstad o ini-
cial (o d e los reactivos) es igual a la energfa p o ten cial d el cstad o final (o dc
lo s p ro d u clo s) nuis la energfa libcrada en cl p ro ceso o reaccion. L a segunda
Icy d e la term odindm ica establece q u e cn cl cu rso d e las co n v ersio n es cncrge-
licas, la energfa polencial del estad o final sic m p re se ra m enor q u e la energfa
poten cial del estad o inicial. La diferencia en tre la energfa potencial d e lo s es-
lad o s in icial y final se co n o cc co m o cam b io en la en crg ia lib rc y se sim boliza
co m o AG. L as reacciones exergonicas (lib crad o ras d e energfa) tien en un AG
neg ativ o y las endergdnicas (que requieren d e energ fa) tienen un AG posilivo.
L os factoros que dcterm inan e! AG incluycn AH, el cam b io en el co n lcn id o de
calo r, AS, el cam bio en la entm pfa quc, m u llip licad o p or la tem p eratu re abso-
lula (T ), es una m edida del co n iportam icnto aleato rio o d esorden:
AG = A l l - TAS
O tra m anera d e en u n ciar la segunda ley d e la term o d in a m ic a es q u e todos
los p rocesos m iturales tienden a o cu rrir en d ireccid n tal q u e la cn tro p fa del
U n iv erso sc increm enta. P ara m antener la o rg an izacio n d c la cual d ep en d e la
vida, los sislem as v ivos deben tener un su m in istro co n stan te d e en erg fa para
su p e rar la lendencia hacia el desorden erecien tc. E l Sol c s la fu en te original
d e e sta energfa.
L as tran sfo n n acio n es energetica,s cn las celu las viv as im plican el m ovi-
m icn lo d e electrones d e un nivel energ d tico a o lro y, frecu en lem cn le, d e un
alom o o m olccu la a otro. l.a s reaccio n es en las cu a lc s los electro n es sc muc-
ven d e un alo m o a o tro sc conoccn co m o rcaccio n cs d e o x id o rrcd u ccio n . Un
d tom o o m olecu la que picrd e electrones se oxid a; el q u e los g an a sc reduce.
F.l m elab o lism o es el total d e todas las reaccio n es qufm ieas q u e o cu rren en
las celu las. L as reaccio n es q u e rcsultan cn la ru p tu ra o d eg rad acio n de m old-
cu las se conocen co lecliv am cn le co n e l no m b re d e calab o listu o ; las reaccio ­
nes biosin ieticas se conocen co lecliv am cn le co m o an ab o lism o . L as rcaccio ­
ncs m clab d licas ocurren en series, llanm das vfas, ca d a una d e las cu alcs sirve
a u n a fun cid n d elerm in ad a en la cclula. C ad a p aso en una via e s co nlrolado
por u n a en zim a espccfl'ica. L as reacciones esealo iiad as d e las vfas cn zim ali-
cas les p ciin ilcn a las celu las llevar a cab o su s acttv id ad es q u fm ieas co n una
n o tab le eficien cia, cn lo q ue co n cicrn e a la en erg fa y a los m aterialcs.
L as en zim as sirv en co m o catalizadores, d ism in u y en d o la en erg fa d c activ a­
ti o n y d c esle m o d o in crcm enlando en o rm em en ic la velocidad a q u c se pro-
duecn las reacciones. S on m oleculas d c p rolefnas g lo b u lares g ran d es cuyo
m o d o d e p leg am ien to ascg u ra c|iie g rupos p articu lates d e am in o d cid o s fo rm e r
un sitio activo. L as m o lecu las reaelivas, co n o cid as co m o el su strato , se ajus-
tan co n precisio n a esle sitio activo. A u n q u e la co n fo rm ac io n d e una en zim a
p u ed e cam b iar tem p o ralm en le en el curso d e la reaccio n , no se altera pcrm a-
ncnlem cnlc. M uchas en zim as requieren d e co faclo res, q u e p u ed en scr ioncs
sim p les, co m o M g 24 o C a2+, o m oldeulas o rg an icas n o p ro lcicas co n o cid as co-
ino co cn zim as. M uchas co cnzim as, co m o cl N A D , fun cio n an co m o Iranspor-
tad o res d e electrones, y diferenles co cn zim as m an tien en a los electro n es en
niv eles en erg elico s ligcram ente diferentes. M u c h as v ilam inas son p arte dc
co cn zim as.
L as rcaccio n cs calalizad as p o r en zim as eslan b ajo tin eslriclo control celu ­
lar. L os prin cip ales factores en la v elocidad d e las reaccio n es en/.im alicas son
las co n cen lracio n es d e en zim a y dc- su strato y la d isp o n ib ilid ad d e los cofac-
to re s rcq u erid o s. M uchas en zim as son sin tetizad as p o r las celu las o activaclas
so lo c u an d o son n eccsarias. L a v elocidad d e las reaccio n es en zim aticas ta m ­
bien se v e intlu id a p o r la tem p eratu re y p or cl p H , q u e afeclan las atracciones
. en tre lo s am inodcidos d c la m olecu la p ro teica y tam b ien en tre el silio acliv o y
cl sustrato .
U n a form a precisa d c control enzim dlico es la interaccid n alostdrica. L a in-
leraccib n alostdrica o c iu rc cu an d o una m olecu la d istin la del su strato se co m ­
b in a con una en zim a cn un sitio diferen le del sitio acliv o y , al h a c e r eslo, alte­
ra la c o n fo rm atio n del silio acliv o to rn d n d o lo fu n cio n al o no ftnicional. La
in h ib icid n p or rctro alim en tacio n o cu rre cu an d o cl p ro d u cto d e una rcaccibn
en zim d tica, ya sea al fin al o cn una bifurcaci.on d e una vfa d eten n in ad a, actiia
co m o efecto r alosldrico, in h ibiendo tem p o ralin cn lc la acliv id ad d e u n a enzi-
210 B i o l o g Ja de las celu la s

m a, en mi paso anterior tie la vfa, y de esla m anera d elien e tem p o raln icn te la
serie dc reacciones qm'm icas.
L as cn zitn as tam bien pu ed en c s la r reg u lad as por inhibicidn com petitiva,
en la cual o tra m oldeula, sem ejan le al sustrato norm al, co m p ile p o r el silio
activo. La inhibicidn co m p etitiv a p uede sc r revertida au m en lan d o las con-
cen lracio n es d e sustrato. L os inhibidores n o co m p elitiv o s se unen en o lro lu­
g a r d c la m oldeula, allcrando' la estru clu ra tcrciaria, de m odo q u e la enzim a
ya no p u ed e ftincionar. L a inhibicion no co m p etitiv a h ab itu alm cn te es rev er­
sible, p ero no por el sustrato. L os in h ib id o res irrev ersib les se unen p en n a-
n cn lem en te al sitio activo o dcsorganizan irrep arab lem en le la eslru ctu ra ler-
ciaria.
L as protefnas d e tra n sp o s e de las m em branas celulares se asem ejan a las
en zim as en sus estructuras proteicas com plejas, en su especificidad y en la
variedad d e form as en q u e se regula su actividad. L os receptores proteicas
q u e se eneuciitran en la superficie de la m em brana cclular, frecueiitem ente
son silios aloslcricos de union, q u e regulan la conform aeion ~y, d c esle 1110-
do, la a c tiv id a d - de las protefnas de tran sp o rte o dc las enzim as u nidas a la
m em brana.
El A T P parlicipa com o Iransportador d e energfa en la m ayorfa d e las reac­
cio n es q u e tienen lu g ar en los sistem as vivos. L a m o lecu la d e A T P esta lor-
m ad a p o r la b ase nilro g en ad a adenina, el aztlcar de cin co carb o n o s rib o sa y
tre s gru p o s fosfato. L os tres gru p o s fosfato estim unidos p o r d o s en laces co-
v alen tes q u e se ro m p en con facilidad, p ro d u cien d o cada uno aproxim ada-
m cn te 7 kiloealorfas de en ergfa por m ol. L as celulas son cap accs de llevar a
cab o reaccio n es y p ro eeso s en d crg d n ico s (laics com o reacciones biosinteti-
ca s , tran sp o rte activo, o cl m o v im ien to d e m icro lu b u lo s) aco p lan d o lo s a
reaccio n es excrgdnicas qu e sm ninistran un ex ccso d e energfa. E slas reaccio ­
nes acopladas g enernlm cnte im plican al A T P o a co m p u eslo s trifosfato reia-
cionados.
se deienfa. Si la co n cen lracid n cle A m ievainentc sc in-
erem cn tab a, la reaccidn se reanudaba. ),Cdm o p u ed e ex-
plicar esto s resullados?
13. C u a n d o u n a d ro g a su lfa, co m o ia su lfan ilam id a,
se rcceta p ara im a in feccio n b actcrian a e s m uy im p o r­
t a n t ac o rd a rse d e in g erir la d ro g a en los m o m en to s y
en la closis p rescrilo s. ;,Por q u e e s e sto ese n c ia l? Su-
pon g a q u e a u sle d se le in d icara to m ar d o s tab letas ca­
da 3 horns, y en lu g a r d c esto , u sle d to m a ta so lam en te
un a c a d a 5. (,Que c re e q u e o cu rrirfa?
14. A lgunas so cied ad es h u m an as usan el sistem a de
trueq u e p ara in lcrcam b iar b ien es y servicios. S in e m b a r­
go, lo d as las so cied ad es co m p lejas lien en u n a fo rm a d e
intercam b io m on etario . ^C u ales son las ven tajas d e un
intercam b io m o n etario ? R elacio n e su resp u esla al sisle-
m a A D P /A T P.
15. ),Poi' qud, cn la fo to g raffa q u e aco m p an a a cstc
c u estio n ario .'h a y nuts p lan las q u e c cb ras y nuts cebras
q u e leo n es? (E xplfquelo cn term in o s cle la len n o d in a-
m ica.)

C U K ST IO N A R IO

1. b is lin g a en tre lo s sig u icn tcs v o cablos: la prim era
ley d e Ta lerm o d in a m ic a/seg u n d a ley d e la term odina-
m ica; AH /AS/AG; e x erg d n ica/en d erg o n ica; oxida-
cid n /red u ccid n ; m ctab o lism o /catab o lism o /an ab o lism o ;
sitio acliv o /su stralo ; in h ib icid n co n ip etitiv a/in h ib ic id n
no co n ip etitiv a/in h ib ic id n irrev ersib le; A T P /A D P /
A M P.
2. En esle m om enlo, al m enos cu atro lipos de con-
vcrsiones energelicas estdn o curriendo en su cucrpo.
M encidnelas.
3. T o dos los p ro eesos naturalcs se desarrollan con on
aum enlo en la entropfa. ^C dm o cx p lica en lo n ces el con-
gelam icnto del agua?
4. L as Iey es cle la term o d in a m ic a se aplicati sola-
in entc a sislem as cerrad o s, o sea, a sistem as en los c u a ­
lcs no hay en trad a d e energfa. ^E s un acunrio h abitual-
m entc un sislem a cerrad o ? ^P odrfa c o n v e rlirlo cn uno?
U n a nave esp acial p u ed e o no sc r un sistc m a cerrado,
d ep en d ien d o d c cici tos rasg o s d e diseiio. ^ C udles de-
berfan se r esto s rasg o s? i,lis la T ie rra un siste m a cerra-
do?
5. E xplique p o r q u e un sistem a vivo, a p e sa r de las
apariencias, n o esta v iolando la segunda ley d e la ter-
m odinam ica.
6. ;,Que e s lo q u e distin g u e sig n ificativ atn en le al
proceder ordenudo d e u n o rganism o v iv o del proceder
m etodico d e una m aquina, tal com o una c o m p u lad o ra o
una red lelefdniea?
7. ;,Cuiil es la b ase p ara la esp ecificid ad d e la accion
enzim titica? ^Cuitl c s la venlaja para la celu la de esta e s­
pecificidad? (.Cufilcs serfan las d esventajas p ara la cclu-
la?
8. V uelva a la figura 3-18 en la cual se m uestran to ­
d o s los am inoacidos y trate de p lan tear alg u n as coiijetu-
ras so b re cu.lles am inoacidos podrfan se r su stitu id o s por
otro s en la estructura d e u n a enzim a y entiles suslitucio-
nes p ro d u cin an efeclo s drasticos.
9. C uando una planta no tiene un su m inislro adecua-
d o d e un m ineral esencial, com o el m agncsio, e s p ro b a­
ble qu e se en ferm e y m uern. C uando un anim al carece
de una vitam ina en particu lar cn su dicta, e s m uy p ro b a­
ble q u e se enferm e y m uera. <,CuaI es la explicacidn ra-
zo n ab le para esle fendm eno?
10. L a m ayorfa de los organism os no pueden vivir a
tem peraturas alias. E x p liq u e al m enos u n a form a cn la
cual las tem peraturas elevadas son daninas p ara los o r­
ganism os. Sin em bargo, algunas bacterias y algas p u e­
den vivir en fu en les lerm ales a tem peraturas m u ch o ma-
yo res q u e las qu e pueden se r toieradas p o r la m ayorfa
de los organism os. £,Cdmo podrfan estas bacterias y al­
gas d ife rir d e la m ayorfa de Jos otros organism os?
11. En la regulaci6 n en zim alica p o r interaccion aios-
tdrica, el inhibidor frecueiitem ente trabaja so b re la pri­
m era en zim a de la serie; en la regulacidn por inhibicidn
com petitiva opera frecueiitem ente so b re la liltim a. <,Por
qud oeu rre e sta diferencia?
12. En im a serie d e expericncia con una en zim a que
cataliza a una reaccion qu e im plica al su strato A , se en-
c o n tio que una sustancia X delcrm inada inhibfa a la en­
zim a. C u ando la co n cen tracid n de A era alta y la con-
centracidn d e X b aja, la reaccidn ocurrfa rdpidam ente; a
m edida q u e la co n cen tracid n d e X crecfa y la de A dis-
m inufa, la reaccidn se hacfa m ds lenla; cu an d o la con-
ccntracidn cle X era alta y la de A era baja, la rcaccion
 C o m o h a c k n A T P l a s c r i . u i . a s : o i . u c o i . i s i s v r i- s p ik a c iA n 213

F it;. 9 - 2 . I '. n U i g l H C o t i s i s , I n n \ o l £ c u t a d e s v .i s
e n r b o n o s < lc I n g i u c o s t i s c e s c i i i d e c n d o S m o l c -
c u lits d e t i e s e a r b u n o s c o n o c i d a c o m o a c i d o p i-
n iv ic o .

C om o hacen ATP las celulas:

glucolisis y respiracion

L os sistem as v ivos son ex p erlo s en co n v ersio n es cncrgelicas. S c organizan

EI A T P e s el principal transporlador dc energfa en los sistem as vivos. Par- para atrap ar esta energfa libro, d c m odo q u e no se d isip c al azar, sin o quc
ticijia en unn g ran variedad de aeontccim ientos celulares, d esd e la biosfnlesis p u ed a usarsc. pant hacer el trabajo d c la ccluia. A p ro x im ad am en te el 4 0 % de
qufm ica, iiasta c) m ovim ienlo d c un cilio, la contraccion de un m usculo o cl la energfa libre d esprendida p or la o xidacion d e la g lu eo sa se co n serv a en la
Iransporle aelivo de u n a m olccula a trav es tie u n a m em brana cckilav. Intcrvie- con v ersio n d e A D P a A T P, C o m o se reco rd ara. alrcd ed o r d el 7 5 % d e la en er­
nc en la p ro p ag atio n de un im pulso eleetricb a lo largo d e un n crvio o, en a l­ gfa d e la g aso lin a se “pierd c” en l’orm a d c c alo r en un m otor d e au lom ovi), y
g u nos organism os notables, la oleelrocncibn de la presa (fig. 9-1 ). En las pri- so la m e n te el 2 5 % se co n v icrte en fo rm as u tiles d e energfa. La cd lu la viv a es
ginas sig u ien les m oslrarem os con cierlo delalle co m o una celu la degrada los sig n ificaliv am en te m as eficicnte.
c a rb o h id ra to s y capinra y alm acen a una parte de su energfa polencial en los E n los sistem as vivos, la oxidacion d e la glu eo sa se d csarro lla cn d os ela-
en laces lo sfalo term inalcs del A T P. L;t o x id acio n de la glu eo sa (o d e otros p as principalcs. L a prim era sc co n o ce co m o gluco lisis. L a se g u n d a es la res­
carb o h id rato s) cs co m p licad a cn los d etalies (de m anera q u c iiem o s tenla- p ira c io n quc, ft su vez, co n sisle en d o s ctap as: cl ciclo d e K reb s y el Iranspor­
m en(e), p ero e s sim p le en su d ise n o general. le d e e lectro n es term inal. La glu cb lisis se d esarro lla c n el cito p lasm a dc la ee-
lu la y las d o s etap as d e la respiracion tienen lu g ar d en lro del m iioeondrio.
En la glticdlisis, la m olccula d e glu eo sa d c 6 carb o n o s sc e s cin d c en dos
U N P A N O R A M A G E N E R A L D E LA O X ID A C IO N D E L A G L U C O S A m o lecu las d e un com pueslo d c 3 carbonos, cl acid o p iru v ic o (fig. 9-2), E n es­
le p ro ceso se elim m an d c la m olecu la d c g h ico sa 4 ato m o s d c h id rb g en o (o
L a o x id acio n , com o sc recordara (prig. 192), es la p erdida d e un electrdn. sea, 4 electro n es y 4 protones). L os electro n es y dos d e los p ro to n es son acep-
L a re d u c tio n e s hi gannncia de un electrdn. D ad o qu e cn las reaeciones de tad o s p or m o lecu las d e N A D 1 (prig. 198), m icn tras q u e los o lro s d o s protones
o xidorreduceidn espontaueas, los electrones van de niveles de energfa m ayor pcrm an ecen en solucibn co m o iones liidrogeno (H 1). El cam b io en la energfa
a niveles de energfa m cnor, un a m olecula habituaim enle libera energfa cu an ­ librc, AG, d e esta etap a es - 1 4 3 keal/m ol; e sto rcp re sen ta una p ro p o rtio n rc-
F ig . 9 -1 . si) I . a r a y a e l t f c t r i i ' i i c o n v i c n c e n e n e r ­ do se oxida. En la o xidacion de la gJucosa, los en laces earbono-earbono, car- laliv am cn lc pequefia d e la energfa potcncial alm acen ad a en la m o lecu la glu-
g f a e h V i r i c a l a o n e r g i a q i i n i i i c i i < lc l A T P q u c ! c
b o n o -h id rd g en o y oxfgeno-oxfge.no se intercam bian p o r e n laces carbono-oxf- cosn.
p r o v e e Isi o x i d a c i d n d e l a g l u c o s a y o t r o s c o m ­
p u c s t o s o r g i t n i c o s ; l o c u a l I c s i e v e p s ir a a t o n l a r c g en o e hidrogcno-oxfgeno, a m cdida que los fitomos de oxfgeno atraen y aca- Eu la rcspiracibn, los ato m o s d e h id rb g en o rcslan tes son elim in ad o s d e las
in m o v iliz a r a s u p ressi c o n d e s e a r g a s e le c lr ic a s . paran electro n es. La ecuacion resiim ida dc este proceso cs: m o lecu las d e acido piruvico y los alom os d e c arb o n o so o xidan a d ib x id o de
b) L ii |> r c s a q u c s c im ie s tra < iq u f , u n p c q u e f i o carbono. J,os alom os d e liidrogeno, en form a tie elc c lio n c s y pro to n es, son
pez d c lo s a rre e ife s . s c m ucve lu e g o In ie ia la
G lueosa + O xfgeno —> D ioxido d e C arb o n o + A gua + E nergfa acep tad o s inicialm ente p or cl N A D 1 y un acep to r d e electro n es rclacionado.
b o c a p o r a c c j r t n d c Ijis a l c u t s p e e l a n i l c s y c s c )
Vunalmcnte, lodos los electro n es y pro to n es e lim in ad o s d e los alo m o s d e car­
tn g e rid o . H I p c c c e illo se e o n v e rtirS cu e n e rg fa
q u i n i i e a , q u c a m i v e z s c c o n v e r i i i '.i c n e n e rg fa o bien, b o n o d e la m olecula tie glu eo sa original son Iraiisferitlos al oxfgeno, y for­
c in e ti c a y c lc c ir ie u q u c le sc i v ir a n p a ra e a p iu i a r m an agua. El cam bio en la energfa libre, A G , d e la rcsp iracib n c s —543 kcal-
m a s p r e s a s . S o lo u n a f r n e e i b u d c la e n e r g f a p o -
C „H l20 6 + 6 0 2 - 6 C 0 2 + 611,0 /m o l, un rcn d im icn io en ergetico com parativH tnettle gran d e.
le n c ia l se tra n s fio r e en cadu p a s a jc . A lg u n o s
D u ran te la gluco lisis y la resp iratio n se rcg en eran im as 38 m oldculas de
o tr o s tip o s d c p e e e s c lc c tr ic o s p ro d u c e n d e s e iir-
g its d c b a jo v o lln je , u til iz a d a s p a in e s ta b le c c r AG = -6 8 6 keal/m ol A T P a p artir d e A D P p o r cad a m olecula d c g lu eo sa q u e se degrada. C o m o ve-
Ic rrilo rio s . lo c a liz iir o b je to s (in c lu s o p resa s y rem o s, el nb m ero ex acto d e m oleculas d e A T P p ro d u ctd as d ep en d e al m enos
d c d os variables.

G L U C O L IS IS

L a gluco lisis, la lisis (cscisi6 n) d c la g lu eo sa, cjem p lific a d e qub m anera

los p ro ceso s bioqufm icos d c una celu la viv a se d csarro llan en p eq u en o s pasos
secu en ciales; ocurre en una serie d e nucve reaecio n es, cad a una catalizada
p o r una en zim a especffica.
A m ed id a q u e ex am incinos los detalies d e la g lu co lisis, o b scrv esc cb m o el
esq u elelo d e carb o n o sc d esm em b ra y su s alo m o s sc reordenan p aso a paso.
O b scrv esc esp ccialm cn te la form acibn d c A T P a p arlir d e A D P , y la de
N A D H y IE a partir d e NAD*. El A T P y el N A D H represcnhin la co seeh a ne-
la d c energfa celu lar q u e se obtiene a p artir d c esta vfa de rcaccibu.
P a s o 1., L os p rim e ro s p aso s eu la g lu co lisis re q u ie re u d e un itvgreso d e
energ fa, q u c cs siim in istrad a p or el aco p lam ien to tic esto s p aso s al sistem a
A TIV A D P. EI g ru p o fosfato term inal se tra n slie rc d e n n a m o lecu la d e A T P
 C o m o iia c e n A T P l a s c l i .u l a s : o i.u c o i.is is y iu ls h u a c io n 215
214 B lO L O C ilA H E l.A S C B L U L A S

este en lace son sim ilares a las d c los en laces fo sfalo del A T P , segiin sc indict')
al c arb o n o en la p o sic io n 6 d e la m olecula d e g lu co sa, p ara form at- gluco co n la flech a curva.
sa 6-fo sfalo (cl sfm bolo O rcp re sen ia a un g ru p o fosfalo). L a reaccion de P a so 6 . E ste fosfato e s iibcrado d e la m o lecu la d e difo sfo g liceralo y ulili-
A T P co n la g lu co sa p ara p ro d u cir glu co sa 6 -fo sfalo y A D P cs una rcac- zad o p ara recarg ar u n a m oldcula d e A D P (u n total d e d os m o lecu las d e A T P
cio n cx crg o n ica. Parle d e la en erg ia lib re se co n scrv a cn el e n lace quunicc p or m olecu la d e glucosa). f e ta es una reaccio n a ltam cn te cx crg o n ica (A Ci es
q u e u n e cl fosfalo a la m olecula d e g lu co sa, q u e en to n ccs se acliva. E stt n eg ativ a y g ran d e), y d e este m o d o im pulsa to d as las reacciones precedenles
reaccid n c s catalizad a p o r u n a en zim a cspeci'fica (hex o q u in asa) y ca d a mn h a c ia adelante.
d e las reacciones sig u ien tes lam bien e s cata liz a d a p o r una en/.im a especf- P a s o 7 . El g ru p o fosfato rem an en le sc Iran sfiere enzin iiiticam cn tc dc la p o ­
Fig. 9-3. Los pasos dc la gluedlisis. ficn. sicio n 3 a la posicion 2.
P a s o 2. L a m olecula sc reorganiza, nucvam cnle con la ayuda d e una enzi­ .P a so 8 . En cslc paso, una m olecula d c ag u a se elim in a del co in p u esio dc
m a particular. El anillo caraclerfstico hexagonal de la glucosa sc transform a ires carb o n o s. E sle reo rd en am ien lo intcrno d c la m o le c u la co n een ira energfa
en las ecrcam as del g rupo fosfalo.
P a s o 9. El fosfalo cs Iransferido a una m o lecu la d e A D P , form aiu lo se otra
pu ed e o c u rn r aproxm u ...... ... m oldctila d c A T P /n u c v a m e n tc un lolal d c dos m o lecu las d e A T P p or m o le­
igual probabilidad, en cu alq u icr direccion; es im pulsada hacia adelante por la cu la d e glucosa). E sta c s lam bien una reaccio n alfam en lc ex erg d n ica e im pul­
acum ulacidn de glucosa 6 -fosfalo y la elim inacidn de fructosa 6-fosfalo, a sa hacia ad elan le a las d o s reaccio n es precctlcnles (P a so s 7 y 8).
m edida q u e esta ingresa en cl P aso 3.
P a s o 3. En esle paso, qu e cs sem ejanle al p aso 1, la fruclosa 6-fosfato gana
cn,—o —© R c s u m c n d e la g lu co lisis
i
un segundo fosfalo al anadirsc olro A TP. El fosfalo anadido se une al prim er ! a io n
carb o n o , produciendo fructosa 1,6-difosfato, o sea, fru cto sa con fosfalos en 2 X I1 L a sccucncia com p leta co m ien za con u n a m o ld cu la d c glu co sa. S c invierlc
las p o siciones 1 y 6. N olese q u e en e! cu rso dc las rcaccioncs q u e se han vislo c=--o energfa en lo s pasos I y 3 p or Iransferencia, en ca d a p aso , d e un g ru p o fosfalo
hasta aqui, se han convertido dos inoldculas de A T P en A D P y no sc ha recu- H d e sd e una m olecula d c A T P a la m olecula d c azfiear. La m o lecu la d e 6 carb o ­
p crad o cnergfa. Gliceraldchldo nos se escin d c en el P aso 4, y a parlir d e este p aso eu adelanle la sccuencia
II
H c x o q n in a s a ,'l p L a en/.im a q u e cataliza a este paso, la fosfofntcloqiiinasa, es una enzim a fosfato p ro d u ce energfa. En el Paso 5 se red u ce u n a m o lecu la d c NAD* a N A D I I y
alosldrica, y el A T P es un cfecto r aloslcrieo q u e inhibe su actividad. La inle- H* alm accn an d o parlc d c la energfa p ro d u cid a p o r la o x id aeid n del g licerakle-
>AIJI* raceidn alostdrica e n tre ellos es el principal m ecanism o regulador d e la glucd- hfdo fosfato. En los P aso s 6 y 9, las m o lecu las d c A D P Ionian energfa del sis-
lisis. Si la eoncentracidn d e A T P en la celula e s alta, o sea, si el A T P esld pre- tem a, fosfo rilan d o se a ATP.
senle en cantidadcs m as qu e adecuadas para satisfacer los distintos requeri- R csum icndo: p ara in iciar la secuencia g lu co lflica e s ncccsaria la energfa dc
Tiiossfosfato
m icntos d c la cdlulas, cl A T P inhibira la aclividad d e la fosfolrucloquinasa. desliidiogonasa los en laces fo sfato d c d os m oM culas d e A T P. P o slerio rm e n le se p ro d u cen dos
L a g lu co lisis y, dc esta form a, la produccion dc A T P eesan y la glucosa sc m o lecu las d e NADI-1 a p arlir d e clos d e N A D 1, y c u a iro d c A T P a p arlir dc
conscrva. A m edida q u e la cdlula consum e su rcserva de A T P y la conccnlra- cu atro d c ADP:
HC
cion cae, ccsa la inhibicidn de la enzim a y conlim ia la d egradacidn de la g lu­
cosa. E sle e s uno de los principalcs puntos de control cn la p ro d u c tio n dc *011, - 0 - ©
A T P. G lu co sa + 2 A T P + 4A D P + 2P, + 2N AD * ->
- O llO ll
P a so 4. L a m olecula d e azu ca r dc 6 carbonos sc escin d e en dos m oleculas 2 A cido p iriivieo + 2 A D P + 4 A T P + 2N A D H + 2H* + 2 11,0
2 X I
d e 3 carbonos: la d ihidroxiacelona fosfalo y el gliceraldehfdo fosfalo. Las dos 1c — o
m oldculas son inlerconvertiblcs por la enzim a isom erasa. S in em bargo, dado
qu e el gliceraldehfdo fosfalo se consum e en las reacciones subsiguicntes, toda o~© 19c esta form a, una m olecu la d e glu co sa se h a co n v ertid o en d o s m oldeulas
la dihidroxiacelona losfato finalm ente se co n v iertc a gliceraldehfdo fosfalo. 1,3-difosfoglicerato d c acid o piriivieo. L a ganancia n eta, la cn erg fa reeu p erad a, cs d o s m oleculas
A sf, lo s p ro d u c to s de to d o s los p a so s siguientes d eben co n ta rse d o s veces p a ­ d e A T P y dos m o lecu las de N A D H p or m oldeula d e glu co sa. L as d os m olc-
ra d a r cttenla d el destino de nna m olecula d e glucosa. Al co m p lelarse ei Paso cu las d e dcido piriivieo co n lien en lodavfa una gran can lid ad d e la cnergfa p o ­
4 sc h an com pletado las reacciones p reparatorias. lencial q u e sc cn co n trab a alm acen ad a en la m o lecu la d c glu co sa o rig in al. E s­
P a s o 5. L as m o leculas de gliceraldehfdo fosfalo se oxidati, o sea, se elim i- L'osfogliceialo in serie d e reaccio n es se Neva a cab o v iiiu alin en le cn lo d as las celu las vivas,
O -© q u iita s n d esd e las cdlulas p ro cario licas hasla las celu las eu cario licas d e n u cstro s p ro ­
nan lo s .ilom os de h idrogeno co n su s clcclrones, y el NAD* se reduce a
N A D H y H* (un total dc dos m oleculas de N A D H y dos iones II* por moldcu- ATP p io s cucrpos.
la de glucosa). E sta e s la prim era rcaccidn en la cual la cdlula o b tien c energfa.
P arle d e la encrgfa de esta reaccion d c o xidacidn tam bidn se co nscrva cuando ’ C lij — o —©
se u n e un gru p o fo sialo a lo q u e ahora es la posicidn I dc la m olecula de g li­ V IA S A N A E R O B IA S
ceraldehfdo fosfalo. (L a designacion P; rcpresenia el fosfalo inorganico dis- *cn on
p o n ib lc com o ion fosfato en solucion en el ciloplasm a.) L as propiedades dc 2 X I El acid o p in iv ico puede seg u ir una d c v arias vfas. U na v ia es aero b ica (con
c := o oxfgeno) y las o tras son an aero b icas (sin oxfgeno). V erem o s suficicn lem en lc
1
OH d o s d c las vfas anaerobicas nuis m leresan tes y aclo seg u id o la vfa acrobia,
Acido 3-fosfoglic6iico q u e es la vfa p rincipal del m elabolism o en erg elico d e la m ayorfa d c las cclu-
ATI' c th -o -0 las en p rcscn cia d e oxfgeno.
Fosfofnicto- C=—O Piliidroxiacclona
qitiiiasa j fosfato
CH,OI 1 P'osfogliccfo- l:
imilasa f
Aldolosa e
L
c:il2 ATP
i'aite dc m I" ’
la molecula ‘SlX ’ CHjOII |- o ~ © 0=0
?Cll -o —©
1 w E iid la s n
cu 0 PmivHlo
•> i > ' c-o
2 X I
Gliccraldelu'do kC-'i CI 1c=» o Oil <|«Ii110s OH
fosfalo " ....... 'is-) 1 Acido losloemil piriivieo Acido pinlvioo
Oil
216 J i io i. o o f A on l.a s c e l u l a s
C o m o iia o e n A T P l a s c e l u l a s : g l u c o l i s i s v r e s p i r a c i o n 217

E n auseneia de oxfgeno, el acido piruvico pucdc convcilii.se cn clanol (al­ H* +

cohol elflico) o cn uno enlre varios .acidos organicos diferenles, d c los cualcs CHj
e! acid o lactico es el m as com iin. El produclo dc reaccidn d epende del lipo dc I O PS :N A D ii n a d *
c —o CM, cn,
celu la. P or ejem plo, las Icvaduras, presenlcs com o “ fiorescencias” cn cl ho-
I 1
llcjo dc las uvas, pueden erecer con o sin oxfgeno. C uando los ju g o s azucara- c « -o H — C — OH
d o s dc las uvas y d c olras frulas se exlraen y se alm acenan en condiciones
anaerdhicas, las levaduras U ansform an el ju g o de frula en vino, convirliendo ill " H H

G l n i 'o s n 6-fiis).il<>
ijs.i l i u c l o M 6 - to x l.il ij
A ll* A T I-
l;m c t o s n 1 .G - d i l 'o s l n o
C i l i i v n i l i l d i l i U I i i 'h i l i t
> 2N A D 1I
I dcrroche en liincidn del con su m o energdtico, Ja regencracion del N A D ’ p u e­
1 .2 - ■f i to s f o i" I j c o i n I o
2 A ll*
A< k l o 3 - ln s f o y li e i
J’l u ilu u '
A ll’
A cido 2*JV».roplkV
I
A c id o Jo s fo n o I p in iv ic o
A d j o p i n iv j c o
F ig . 9 -4 . R c s u m u ii i l c l a s <los c in p a s i l c la g l u ­
c o lis is . L a p r i m c r a e l a p a n l i l i / a 2 A T J ’; la s e -
gnnclii, p ro d u c e 4 A T P y 2 N A D H . O l r o s c o m -
p u e s i o s d is lim o s d e la g l u c n s a , c o m o la h ex o .su -
g a la c lo s u y v a r ia s p c m o s a s , a s f c o m o e l g l u c o -
g c n o y c l a lm id d n . p u e d e n s u l r i r g l u c o l i s is u n a
v e z q u o lia n s i d o c-oiivci l id o s e u g l u c o s a 6 -f o s -
fa lo .
la glucosa en elanol (lig, 9-5). C u ando cl aziiear se agola, las Icvaduras dcjan
d c funcionar; en esle m om enta, la concenlracidn de alcohol c s cn trc 12% y
17%' depen d ien d o d e la variedad d e u vas y dc la estacion en la cual fueron
cosechadas.
L a fom iacidn de alcohol a parlir de aziiear se llam a ferm entacion. D ad a la
im porlancia ccondm ica de la indnslria vitivinfcola, la ferm cnlacidn fuc el pri­
m er proceso cnzim alico inlensam enlc csludiado. D c hccho, antes de qu e se
conociera q u e sus efcclos son lan diversos, las enzim as se dcnom inaban eo-
nuinnicnle “ferm en lo s” .
El acid o lactico se form a a parlir del acido piruvico, por accion de una va­
riedad de m icroorganism os y lam bien por algunas cdlulas anim ales cu an d o cl
0 2 c s escaso o csta auscnte (fig. 9-6). P or ejem plo, se produce en las celulas
nniKcularcs de los verlebrados d urante cjercicio s inlensos, com o en el im iscu-
lo del allcla d urante una carrcra. C uando correm os rapido, respiram os inlcn-
sam cnlc, inerem enlando dc esle m odo el su m inislro de oxfgeno, pero incluso
esle increm cnlo pucdc no se r suficienlc para salisfaccr los requerim icntos in-
m ediaios dc las cdlulas m usculares. Sin em b arg o , eslas cdlulas pueden co n ti­
nual- Irabajando y acum ular lo q u e se conoce com o deuda de oxfgeno. L a glu-
cd lisis conlim ia, utilizando la glucosa liberada por el glu co g en o alm acenado
en cl m tisculo, pero el acido piruvico rcsultantc no cntra cn la via aerobica de
la respiracion. En lu g ar d e cllo, se convierte en dcido laclico, q u e a m edida
qu e s e acum ula rebaja cl pH del m tisculo y reduce la cap acid ad d e las fibras
m usculares para contraerse, p roducicndo la sensacion de fatiga m uscular. El
acid o lactico se d ifu n d e en la sangrc y es llevado a! higado. P osteriorm enle,
c u an d o el oxfgeno c s m as abundanle (com o resultado dc la respiracion pro­
funda que sig u e al ejercieio inlenso) y sc reduce la dcm aiula de A T P, el acido
la c lic o sc resinleliza cn licido piruvico y nuevam ente en glucosa o glucogeno.
(-,Por qud cl acido piriivico se co nvicrlc cn sicido laclico sdlo para v olvcr a
convertirse cn acido piriivico? L a funcidn de la convcrsidn inicial es sim ple:
usa N A D II y regenera el NAD*, sin el cual la gliicolisis no podrfa continual-
(v easc Paso 5 dc la pdg. 215). Aim cuando el proceso general parcce scr de
d e sei- de im porlancia capital en la cconoim a del organism o, m arcando la di-
ferencia en tre la v id a y la nuierle cu an d o un anim al “sin alicnto” necesita una
liltim a descarga dc A T P para escap ar d e un d cpredador o cap tu rar una prcsa.
L a deu d a de oxfgeno generalm cnte se acum ula durante nn breve arranque
de ejercieio inlenso, por ejem p lo en im a carrera de vclocidad. D urante un
cjcrcicio sosienido y m oderado, la absorcidn de oxfgeno por los pulm ones y
la eirculacidn de la sangre q u e sum inistra oxfgeno a los tcjidos m usculares,
frecu cn tem cn te va a la par del consum o de oxfgeno cn el m usculo, produeicn-
do se asf el fendm eno del “segm ulo aliento", hicn co nocido por los'corredorcs.
HI hcch o de qu e la glucdlisis no requiera oxfgeno, sugiere q u e la secueneia
glucolflica evoluciond tcnipranam ente, anles q u e el oxfgeno libre cstuviese
prcscn lc en la atniosfcra. E s p o sib lc q u e los organism os unicelulares prim ili-
v o s utilizarnn la g lu cd lisis (o algo m uy sem ejante a ella) para cx traer energfa
de los com pueslos organicos q u e absorhfan del m edio acuoso en que vivfan.
A unque la g lu cd lisis an aerdbica g en era solam enle dos m oleculas de A T P por
cad a m olecula de glucosa pro cesad a (una pequena I'raccion, api oxim adam cn-
le el 5% , del A T P q u e p uede gen erarse por p roeesos aeio h ico s), fuc y sigue
siendo ad ccuada p ara las n cccsidadcs dc m uchos organism os.
R E S P IR A C IO N
En prcsencia de oxfgeno, la sig u icn te etapa dc la d eg rad atio n d e la glucosa
im plicit la oxidacion p rogresiva del acid o piriivico a dio x id o dc carbono y
agua, proceso co nocido com o respiracion. L a respiracion licnc d o s significa-
d o s en biologfa. U no es la aspiracion de oxfgeno y la espiracidn de did x id o d e
carbono; dstc tam bien es cl significado ordinario, no tdcnico, de la palabra. El
se g u n d o significado d e respiracion es la oxidacion de m oleculas de alim cnlo
A c id o p ir iiv ic o A c e ln ld e lm lo E la n o l
( d c la g lu c d lis is )
F ig . 9 - 5 . a ) L o s p a s o s p u r lo s c u a l c s c l a c i d o p ir iiv ic o , l o m ia d o p o r la
g l u c d l i s is , sc c o n v i c r l c a n a e i o l d a m c i u c c n e la n o l ( a lc o h o l e lf lic o ) . H u c l
p r i m e r p a s o s c d e s p r e n d e d i d x i d o d c c a i h o n o . E n c l s c g o n d o , s e o x i d a cl
N A D H y s c r e d u c e e l a c c i a k l c h f d o . L a m a y o r f a d c la e n e r g f a p o ie n e ia l
d c la g l u c o s a p c r m a n e c e c n c l a lc o h o l, q u e e s c l p r o d u c lo f in a l d c l a sc -
c iie iic ia . S in e m b a r g o , r e g e n e r a iu lo N A D 1, e s t o s p a s o s p e r m itc n q u e ia
g l u c d l i s is c o n lim ie . c o n s u p e q u e fio , p e r o o n a l g i m o s c a s o s v ila lm c n lc
n e c e s n r i o . r e n d im i e n t o d e A T P . b ) L a s c d l u l a s d c l e v a d u ia d e lo s h o lie -
j o s d e e s l a s u v a s l e s c o n f ic i e n s u f l o r c s e e n e i a p u l v c r i l o n n e . C u a n d o las
u v a s s o n trilu v a d a s , la s Ic v a d u r a s s c m e z e b m c o n s u j u g o . S i s e a lm u c e -
n a la m u c s t r a c n c o n d i c io n e s a n a c r d b i c a s , l a s le v a d u r a s d c g r a d n n la g l u ­
c o s a d e l j u g o d c u v a a a l c o h o l.
p o r parte d e ia cdlula. E ste pro ceso , cn lificad o a v cces co m o rcsp iracid n celu-
CM , H* +
lar, c s el q u e n os intcresa aquf.
C o m o indicam os previam ente, la respiracion c e lu la r tiene lu g ar cn dos eta-
pas: cl ciclo d e K rebs y cl transporte term inal dc electro n es. E n las cclu las eu-
carioticns, cstas rcaccio n cs sc desarrollan d en tro d e lo s m itocondrios. L o s mi-
OH to co n d rio s, co m o v im o s cn el C apflulo 5, estan ro d ead o s p o r d os m em branas.
A c id o p i n i v ic o L a ex tern a cs una m em b ran a lisa, y la interna se p licg a h acia cl interior. L os
( d c la g lu c d lis is ) p licg u cs se Hainan cresias. D entro del co m p artim ie n to in tcrn o del m ilocon-
d rio , ro d ean d o a las cresias, hay una so lu cid n d en sa co n o ck la co m o m atriz.
L a m alriz co n ticn c en zim as, co en zim as, ag u a, fo sfato s y o tras m oldculas im -
F ig . 9 -fi. L a r e a c c id n c n z im iiiic u q u e p r o d u c e p licad as en la resp iracid n . L a m em brana externa es p erm eab le a la m ayorfa
a c i d o l a c li c o a n a c r d b i c a i n c n l c a p a r li r d c a c id o
p ir iiv ic o c n la s c c l u la s m u s c u la r e s . E u e l c u r s o
d e las m o lecu las pequefias, pero la interna p erm ile el pasaje d e sdlo cierlas
d e e s l a r e a c c i d n , c l N A D H s e o x i d a y e l a c id o m oldculas, co m o cl acido p in iv ico y el A T P, y restringe el p asaje de olras.
p i n i v ic o s c re d u c e . L a s m o l e c u l a s d e N A D * C o m o vercm o s, esla perm cabilidad scleelivn d e la m em b ran a itilcrna es crfti-
p m d u c i d u s c u e s l a i c a c c i d n y In q u e s c m u c s lru
e n la fig iira 9 -5 s e r e c i e l a n e n la s e c u e n e i a g l u ­
ca p ara la cap acid ad d e los m itocondrios dc ap ro v cch ar la energfa d e la respi-
c o lf lic a . S in r e e i c l a r s c , ia g l u c d l i s is n o p n e d e
racid n p ara la p roduccidn de ATP.
s e g t i i r a d e l a n l c . L a a c u m u la c i d n d c iio id o l a c li­ A lg u n as d c las en zim as del ciclo d e K rebs estdn c n solucidn en la m atriz.
c o d a c o m o r c s u ll a d o d o l o r y f a ii g a m u s c u l a i . O tras en zim as del ciclo d e K tcb s y las en zim as de o tro s co m p o n en ics d c la
cad en a d e tran sp o rte d e electro n es, se en cu en tran e n las m em b ran as d e la
crcsla. E slas m em b ran as in lem as'd e los m itocondrios lienen ap roxiinadam en-
te el 8 0 % dc prolefnas y cl 2 0 % d c Ifpidos. En los m ito co n d rio s, cl acido pi­
n iv ic o d e la glucd lisis c s ox id ad o a d io x id o d c carb o n o y agua, com plctdndo-
sc la d egrndacion d c la m olecu la d e glu co sa. El 9 5 % del A T P g cticrado por
las cclu las hclerdlrofns se produce en lo s m itocondrios.
U n p a s o p r c lim iim r : la o x id acio n d el a c id o p in iv ic o
El acido p in iv ico p asa d esd e cl cito p lasm a, d o n d e s e p ro d u ce p o r glucolisis
y cru za las m em b ran as externa e interna d e los m itocondrios. A ntes de ingre-
sa r cn cl ciclo d e K rebs, la m olecu la d e 3 carb o n o s d el ficido p in iv ico sc o x i­
d a (fig. 9-8). L o s ato m o s d c carb o n o y d e oxfgeno d el g rupo carb o x ilo sc eli-
inin an en form a d e d id x id o d e carb o n o y queda un g ru p o acctilo d c d os car-
bonos (C fljC O ). En el curso d e esta reaccid n ex erg d n iea, el h id ro g en o del
g ru p o carb o x ilo reduce una m oldeula d c NA D* a N A D H . L a m olecu la d e g lu ­
co sa o riginal ahora se ha o x id ad o a d os m o lecu las de C 0 2 y dos g rupos acefi-
lo y, ad em as, se ban form ado cu atro m o lecu las d e N A D H (dos en la glucdli-
sis y dos en la o xidacidn del acid o pinivico).
C ad a g ru p o acetilo e s m o m en tan eam en te a c cp lad o p or un co m p u eslo
c o n o c id o co m o co c n z im a A. Al igual q u e las c o en zim as q u e h em o s ex am i-
n ad o p rev iam en te, la co cn zim a A cs u n a m o lecu la g ran d e, p a rte d c la cual
e s un n u cled tid o y la o tra u n a v itam in a (acid o p au to len ico , u n a d e las vita-
tn in as del co m p le jo 13). L a co in b in acio n del g ru p o a c e lilo y la C o A se abre-
v ia acetil C o A . Su fo rm a tio n c s el eslab o n e n tre la g lu c6 lisis y el ciclo d e
K rebs.

218 BtOLOOJA DJi LAS Cl'il.ULAS
Diseccion de la celula
E n foda celu la viva se. d esa rro lla n sim ultd-
neanieiite m u ch a s c c n tc n a s d c re a c c io n e s quinu-
cas. S e sin tetiza n c o n lin u a m en tc p a r m ed io de
d e l t a s vfas e n zim d lic a s 31 se d e g ra d a n in o lecu ­
las p o r o tra s vfa s enzim dticas. M u c h a s d e esta s
re a ccio n es so n in u lu a m en te incom patihles, co m o
p u e d e dem ostrar.se d e stru yen d o la estru ctu ra de
las cdlu las y m e zc la n d o su s e n z im a s en un lu-
ho d e en sayo: resulta un ca o s q u fm ico 31 las e n zi­
m a s s e inactivan rdpidam cnte. S in em bargo, en
la celu la , vfa s a n a b d lica s _y ca ta b d lic a s operan
en a rm o nfa, p o r q u e la s re a ccio n es b ioqufm i-
ca s estd n espaciahnente. lo ca liza d a s y segrega-
d a s en co m p a rtim ien to s d c o rg d n u lo s su b celu la -
res esp ecffico s. U na c e lu la viva e s e l c o n ju n to de
rea ccio n es q u fm ica s m a s in tcn sa m en tc concen-
tra d o q u e s e conoz.ca. U na celu la N eva a c a ­
b o m u ch a s m d s re a c c io n e s q u fm ic a s qu e c u a l­
q u ie r a p a ra to d ise n a d o p o r lo s in g en iero s quf-
tnicos, y to d a s e lla s d en tro de un esp a cio d e ape-
rnts u n o s p o c o s m ic rd m e fro s cubicos. L a versa-
tilid a d q u fm ica linica de la s celulas, e s u n a con-
se cu en cia d e la se g reg a cio n en c o m p a rtim ie n ­
to s d e la s vfa s b io q u fm ica s d en tro de lo s o rg d n u ­
los.
P ara estu d ia r la s fu n e io n e s esp ecffico s d e c u a l­
q u ier lipo d e org d n u lo d ebe sep a ra rse a! orgdnu-
lo d e to d a s las d em o s estru clu ra s celulares 3’ ha-
ccrlo en gran cantidad. L o s m itocoiidrios, los li-
so so m a s y otros o rg dnulos son, p o r supuesto, de-
m a sio d o p eq n eh o s p a ra una diseccidn m anual,
p ero lo s b id lo g o s celulares p u ed en p re p a ra r
Fig. 9-7. Un miiocoiulrjo csut roctentlu poi dos mcmbianas. La membraim interna se plicga hacia adcnlro paru conformin' una serie dc tabitjues o
crestas. Muchas de las enzimas y liansportadoics de cleclrones implication cn la rcsphacidn celular se cncucntran inscrtos cn cslas membranas inter­
ims. Enlre las enzimas cslan los eoniplejos ATP sinleiasa que, como veremos, deseinpeiuni nit pupel crfiico en la fonnacidn de ATP en la clapa final
dc la respiracibn celular. La matrix cs una solucidn densa que coniicnc. enzimas implicadas cn las einpns tempranas de la rcspiiacidn celular, aiteuuts
de cocnzimas, fosfatos y otros solulos.
m u estra s p u ra s de cu a lq u ier lipo de orgdnulo p o r
m ed io d e la tecnica de centrifugacidn difercneial.
P a rlfcu la s p eq u en a s q u e difieren cn tam afio y
densidad, desde c d u ia s h a sla m acrom oleculas,
p u ed en sep a ra rse p o r centrifugacidn. l-as partf-
cu la s su sp en d id a s en un Ifquida ,y lucgo som etidas
a una intensa fu e r z a gravitacional, se m overdn a
troves d el ftu id o a velocidadcs varias; las m ds
gra n d c s y m d s den sa s se sedim entardn m d s rdpi-
dam ente. H a cien d o g ira r un lu b o de ensayo con
p a rlfc u la s en suspensidn a velocidadcs m u y alias
cn una ultracentrffuga, p u ed en g en era rse ju e r za s
de h a sta 4 0 0 .0 0 0 veces la d e la g ra ved a d
(4 0 0 .0 0 0 g). A sf, las estrucluras subcelulares, ta­
les co m o m ilocondrios, m iclco s y m em branas in-
tracelulares, p u ed en se r se p a ra d a s en fra c c io n e s
pu rifica d a s, g ira n d o las celulas fra g m c n ta d a s a
fu e r z a s cen trlfu g a s apropiadas.
P or ejem plo, p a ra determ inar que las vfas en zi­
m dticas estdn presenles en los m ilocondrios, se
corta fm a m e n te el tejido, com o el de hfgado de ra­
ta, en trozos m uy pcquehos 3’ se hom ogeneiza, o
sea, las celulas se rom pen suavem ente m oliendo
el tejido en un tubo de vidrio con un m ango de te ­
flo n . El tubo de vidrio contiene una solucidn de sa-
carosa que es isotdnica con el jlu id o intracelular.
1m suspensidn resullante de orgdnulos celulares se
coloca luego en un tubo de vidrio irrom pible y se
cenlrifuga a baja velocidad (700 g ) durante JO m i­
nutes, de fo r m a que las estructuras d e m a yo r tama-
ho, los nticleos, vayan a l fo n d o del tubo. Todos los
orgdnulos m d s livianos p en nanecerdn suspetulidos
•.
C o m o iia c t:n A T P l a s c t u t a s : g i a c o i.is is y ki s p ip a c io n 219
cn el liqnido, que se llam a sohrenadante. El sobre -
nadante se transfiere a otro tuba d e c c tu r fu g a v se
centrifuga a velocidad m ds a h a (100.000 g durante
20 inum tos), lo cu a l hace sedim entar p a rlfcu la s ta ­
les com o los m ilocondrios y los lisosom as en una
pa stilla en la p a rte inferior del tubo. Ed sohrena­
dante. que contiene ribosom as y varias meinbra-
nas, se descarta v la p astilla se reliene.
Eli este m om enta, lo s m ilocondrios estdn par-
cialm entc pttrifieados p o r centrifugacidn diferen ­
cial. E ste lipo de centrifugacidn separu particttlas
dc tornados y densid a d es bastante diferenles. ro-
tando las particttlas gra n d cs com o en una nteca
p a ra form at- una p astilla. P ara separar particttlas
d e tam afio sim ilar, com o los m ilocondrios y los li­ FolomiciopralVa elccirdnica dc bairidn tie milocondrios imac-
sosom as. se usa la tecnica m ds sntil d e cenlrifuga- 10s aislatlos del lu’gatlo.
cion zonal. V olviendo al esperim cnto que hem os
esbozado. hi p a stilla que eonteitia los m ilocondrios
y lisosom as se resiispende y sc coloca snavcnicnic ocupardn otras zonas. P erforanda la p a rte inferior
cn la p a rte su p erio r d e 1111 gradiente de densidad del tubo v eiiniinando el conlenido gala a goto, se
d e sacarosa. en un tubo d e centrifuga. L I gradiente puede reeoleetar una m u esira p u ra d e m itocoii­
de d en sid a d d c sacarosa sc p rep a ra estrat fic a n d a drios. i.a pttreza p u ed e verijiearsc eon niicrosco-
sohtciones de sacarosa d c difercnles densidades. p ia elccirdnica. Si cl p ro ced im icn lo se ha llevado a
una sobrc otra. d c m o d o lal que las m ds densas c.v- cabo correetam eine. lo s m ilocondrios aishtdos
tcn cn la p a rte inferior del tubo y las m enos densas em ergerdn eon su s m em branas intactas y todas sits
vfas enzim dticas en fiim ioiiam ienlo. E s posihle.
en la p a rte superior. C uando ios orgdnulos se cen ­
trifugal! en un gradiente dc den sid a d ( i 20.000 i> entonces. ensayar las aclivid a d es d e enzim as espe-
durante H horns), el lipo d e orgdnulo se tntievc a effieas. detennincindo a s i que fun eio n es bioqtiiini-
travcs d el gra d ien te a velocidad diferenle. depen- eas estdn separadas en com partim ientos dentro de
diendo d e sn densidad. D espues d e la centrifuga- los m ilocondrios. D e m o d o seinejantc. pued en ais-
cion, los m itocoiidrios ocupardn una zona cn el larse otros eonsliliiycnles celulares y d eien n in a i se
gradiente. los lisosom as. otra. v otros orgdnulos sus a clividades bioqufm icas.
1£l ciclo (le K rebs
Al o n trar en el ciclo de K rebs (fig. 9 -9 ). el g ru p o aectilo d e d o s carb o -
110s se co m b in a con un co m p u esto d e c u a lro carb o n o s (acitlo ox alo aeeli-
co ) para p ro d u eir un co m p u eslo dc scis c a rb o n o s (cl acitlo cftrico). b n cl
curst) d e esle ciclo se o x idan d o s d e los sc is c a rb o n o s a C O . v sc reg cn era
el ticidt) o x alo acctico . y se liace d e esla serie litcn ilm en le 1111 ciclo . C a d a g i­
ro del c ic lo co n su m e un g ru p o acclilo y rcg cn cra una m o lecu la dc ticidt)
o x alo acctico . q u e q u ed a lisia en to n ces p ara c o m e n z a r la sc cu en cia nucva-
m enic.
En el curso d c esto s pasos. parte de la energfa lih erad a p or la oxiclacibn de
los en laces carb o n o -h id ro g en o y carh o n o -caib o n o se usa para co n v crlir A D P
a A T P (una m olecu la p or ciclo). y parlc se u sa p ara p ro d u eir N A D U y 1P a
p a rtird e l N A D (ties m oleculas p a r ciclo). A denitis, parte d e la energfa se uli-
liza para reducir im segundo trtm sportador d e cleclro n es. la flavina adenina
dinudetStido. F A D (fig. 9-10). Se form a una m o lecu la de FAD1-I. a p arlir tie
FA D p or cad a giro tiel ciclo. N o se requiere O . para cl ciclo tic K rebs: los
eleciro n es y prolones elim in ad o s cn la o x id acid n del carb o n o son aceptados
p or cl N A D ' v el FAD.
A citlo o x alo acctico + acetilC'oA + A D P + P, -1 3 N A D + FA D
ticidt) o x alo acctico -t- 2 0 0 . 1 C o A + A T P -i 2N A D H + F A D IT + 3 IT + il.O
li I ;!

220 BlOI.OGtA D l-l.A SC U I.U L .A S C 6 m o iia c e n ATP i .a s rfii.m.A.s: g i .iig 6 i .i s i s v r i -s i ’ i r a c i o n 221

F ig . 9 - 8 . a ) L a m o le c u la cle Ir e s c u r b o n o s d e H!: O
a c id o p iriiv ic o , s c o x itln a) g m p n a e e tilo t i e tlo s H
c a r b o n o s , (p ie s e c o m b i n a c o n la c o e n /.im a A f ” A
I
p a r a fo r m a r a c c til C o A . L a o x id a c io n d c la m o - ( - [ ]; p > ( 'j j 1 y Cl I,— CP ■ N il a i , - c ^ c "<V. 'C < X NI1
ic c u la d e a c id o p ir iiv ic o e s lit a c o p l a d a a la r e - | J \ i I G n ip o I I
d u e c io n d o N A D *, l .a a c c i i l C o A c n lrn e n c l c i - ( '= ( ) .. y ^— ...\.> > p = . Q I aeolilti C H ,— C ,C —O .c = - o
c l o d e K r e b s , h ) l-'o to m io ro g ia fi'a c li-c lrd n ^c- N " ." 'N <M‘ -<:v "
H N" :~N
1111c i n u e s t r a a la s e n z i m a s im p lic a d n x c n la o \ i - 1 H I X i-
tia c c d u d e l a c id o p i r iiv ic o a a c c i i l C o A . C a t l a N A l> ‘ -N A D li CH, CH , VI
iiiio d e lo.s c o m p le jo s v i s ib l e s o i|in re p i-c s e n u in {f> | | I
c o p ia s m iillip le s d e la s (r e s e n z i m a s dilcrc u lC K A c id o + II HCOH HCOH
re tp ic rid a s p a r a c s i a s e c u e n e i a d o r e a c c io n e s .
T I
HCOH 2c ' + 2 I P HCOH
(a) (b) R ib o H a v im i
I I
l-ICOII HCOH

N olese ijue In m olecula de acido oxaloacctico coil la enal finaliza el ciclo no a - i.

cs la m ism a con la cual com enzo. Si sc com ienza con una m olecula d e gluco­ 0 r
0 .
sa, cuyos alom os dc carbono scan radiaclivos, los alom os de carbono radiacti- 1 N IL
vo aparccor<in cnlrc los cnalro carbonos del acido oxaloacelico. o n ' o — p =1=0
1
I
T r a n s p o r te d e e le e tro n e s a / S / S o cz 'C -" "N
[ ik : II I I IK ' II 1
o - p^ o \ c Cll
Los alom os dc carbono <lc la m olecula de glucosa sc ban oxidado ahora 1 N ° I’ 0
com pletam cntc. Baric de la encrgfa polencial dc la m olecula dc glucosa sc ha 0 0
usado para pm ducir A T P a parlir dc A D P. L a m ayor parte dc la encrgfa, sin 1 1
em bargo, perm anecc cn los eleetrones epic ban sido clim inados dc los enlaces
CM, C ll,

til liy \ II H/
.N jU )/
on on OH OH

l;A |) l-'ADI I,
(n) (b)

F i g . 9 - 1 0 . I .a f la v m a a d e n i n a d i n u d c d l i d o , u n a c t’p l o r d c c lc c l r o n c s c n a ) s u fo r m a o x id a d n (B A D ) y b ) m i fo r m a i c r l u c id a (l-'A D I I ,) , i .a l i h o ll a v in a
C’JL' e s u n a v ila m iu a b c c lia p o r l o d a s la s p l a n t a s y m u c h o s m i c r o o r g a u i s m o s . T a m b i e n s e c o n o c e c o m o v ita m in a H 2 . I is tin p ig m e n lo ; c n s u l o i m a o x id a -
I d a . c s tic c o lo i a m a r i ll o b i i ll a n tc . U n a c c p l o r «lc e l e e t r o n e s r e ln c io n a d o , la l l a v i n a m o n o in ic lc -d tid o (l-'M N ), e s lii f o r m a t lo p o r l i b o f l a v i n a y el p r i m e r
C O O i! 1 1 ,0
g r u p o l'o s fa lo <|iic s c n u i c s l r a a q u f . A c e p l a e l c c l i o u c s d c la N A D I1 e n l a c a t l c n a d e tr a n s p o r te d c e le c t r o u e s . I.in l a c c l u l a v iv a , t a n l o la l l a v i n a a d e n in a
A c id o o x a lo a c c tic o d i m ie t e o l id o c o i n o la l l a v i n a m o n o n u c l e d l i t lo , e s ta n u n i d a s a p r o lc f n a s c s p c c f f ic a s , fo iim u u lo m a c io m o l c c u la s c o n o c i il a s c o m o f la v o p r o lc fu a s .
11,0
N^hH -i- ir1 A cido cilrict

CH
I C O .,
coon.
A c id o
c js - a c o n f l i c o '
H ,( )
COOl I
I
C ll,

h — c -;e a O H

NAD
I f ’ -I-;NADH
A cido
fu n n liic o A c id o is o c in ico
.I f '
ATP * A j xj a h w N A I)

M g . 9 - 1 1 . R c s u m c n d e l c i c lo d e K r e b s . U n a n io ld e u -
la d c A T I’, t i c s m o l e c u l a s tic N A D U y u n a m o ld c u la
d c l-'A D I I , rc p r o s c n ta n la p r o d u c o ib n d c c n c r g f u tic
c s l e c i c lo . St- n e c e s ita n d o s v ite lla s de.l c i c lo p a r a
C O O Il H .O C -’O
c o m p l c t a r la o x id a c io n d e u n a m o l e c u l a t i c g lu c o s a .
A cid o snccfnico jC.OCiji i A s i , c l r o u d i m i c m o c n c r g c l i c o t o ta l d e l c i c l o d c
A c id o a l f n - e e lo g lu n liic o K r e b s p a r a n n a m o le c u la d c g l u c o s a c s tlo s m o ld c u la s
d c A T I’, s e i s m c tlc c u la s d o N A D H y tlo s m o l e c u l a s
d c l-'AD I-l.
M g . 9 - 9 . K! c i c lo d c K r e b s . B n c s l c c i c lo lo s c a r b o n o s d o n a d o x p o r c l g ru p o a c c t i l n s c o x itla n a d i o x i d o d c c a i li o n o , y lo s d t o m o s d c h i d r d g e n o p a -
sn n a lo s t r a n s p o m d o i e s d c c l c c l r o n c s . l o m i s n i o q u e c n la g l u c b l i s is , c n c a d a p a s o in te r v ic n c u n a e ii/.iin a e x p e c if ic a . l .a c o c n z i m a A s ir v c a l m e c a -
n is m o d c c o m p u c r l a c n l r c la o x id n c id n d e l iic id n p ir iiv ic o y c l c i c lo d c K r e b s , q u c rc ln c io n n e s to s d o s p c r f o d o s d c la r e s p ir a c id n .
222 B lO L O G lA D E L A S CHl.U LA.S
C ilo c r o m o i
(a)
F ig . 9 -1 2 . l..os c ilo c r o n w s s o il m o le c u ln s q u c
p articip ial ei) In ira n sfer cn cia d e e l c c l i o n c s en
l o s m ito e o n d r io s . U n a m o llc u la d e c ilo c r o m o
c s lii I'ounada p or un g ru p o h e n io q u e s e m a iu ie -
n c e n una c slru clu ra p r o ie m ic a in lr in ca d a . a ) El
g ru p o lic iu o d e l c ilo c r o m o c . E l iito m o d e liicrro
(F e ) , o n c c m id o en nil n n illo d e p o rfirin a (u n
u n illo q u e c o n t ie n e n it ib g e n o ). s c e o m b in n c o n
c lc c lr o u e s y lu e g o lo s lib e ra , b ) L a c slv u clu n i
g lo b a l <tc la m o ld e u la d el c ilo c r o m o c . n iu esirn
ia p o s ic id n d el g ru p o h e m o (e n c o lo r ) d e n lr o d e
la p ro lein a glo b u la r.
Como h a c f .n ATP l a s c e l u l a s : g l u c O l is is y r e s p i r a c i o n 223
F ig . 9 - 1 3 . P r in c ip a lc s m o lic u la s (ra n sp o rla d o -
res *lc c le c lr o n c s de. la caclcn a d c Ira n sp o r le d c
c le c lr o n c s . A l m c n o s o lr a s n n e v e in o lle u la s
ira n sp o r la d o ra s fm ic io n a n c o m o iu term cd ia ria s
cn tr c la s q u c s e m u eslra n aq u(. L a fla v in a in a -
n o n u c le d lid o (F M N ) y la c o e n / i m a Q (C o Q )
tr a n sfic rcn clc c lr o n c .s y p r o to n e s . L o s c ilo c r o -
n w s (r a n slier cn s o la n ie n lc c le c lr o n c s . L o s c lc c -
ir o n c s ira n sp o r ia d o s p o r la N A D H en lra n cn la
c a d e n a c u a n d o s o n I ra n sfe rid o s a la F M N ; lo s
rpie s o n Ira n sp o r ia d o s p o r la F A D H , en lra n cn
la c a d e n a m iis a b a jo , a la a ln m t d e la (,'oQ . L o s
c lc c lr o u e s fin a lm e n le s o n a c e p ia d o s p or c l o x i-
g c n o , q u c s c c o m b in a c o n p io lo n e s ( i o n c s b i-
d r d g e n o ) c u la s o lu c io n , para fo r m a r agu a.
y » n,o
^ 1/2 <)2
C -C y C -H y transferidos n los (ransportadorcs de electrones NAD* y FA D . Bs- fund am en tal oeu rrio cu an d o un bioqufm ico britiinico, P eter M itch e ll, pro p u so
los cleclroncs esliin lodnvfa en 1111 nivel de energfa alto. En la elapa final de la q u e el p roceso era itnpulsado p or u n grad ien ie d e p ro to n es (io n es H ') eslable-
respiracidn, estos electrones de un nivel de energfa alio ptisan gradualm ente al cid o a trav es d e la m em b ran a m ilocondrial in tern a. I.o s estu d io s h eeh o s a
nivel bajo de energfa del oxfgeno. La energfa asf producida, en el curso de esle contin u aeid n han rev clad o m uchos d etalies acerca d e esle m ecan ism o , c o n o ­
pasaje, se usa finalm ente para regenerar A T P a parlir dc A DP. E sle pasaje es- cid o co m o a co plam iento ejuim iosindlico, aun q u e to d av fa q u ed a m ucho por
calonado e s posibililado p o r una serie de (ransportadores d e electrones, cada aprender.
uno d e los cualcs m anliene los electrones a un nivel ligeram enle inferior. El v ocablo “qu im io sm d lico ” rcflcja cl hecho d c q u c la p ro d u ceid n d e A T P
E slo s Iransporfadores conslituyen lo que se conocc com o u n a cadena de en la fosforilacidn o x id ativ a incluye tnnto p ro ceso s qufm icos co m o procesos
iransporle d e electrones. En la cim a d e la colina energelica, los cleclroncs sc d e tran sp o rte a travds d c u n a m em brana se lcctiv am en le p erm eab le. D os acon-
m anticnen p o r el N A D H y cl FAD112. L a m ayorfa de la en ergfa polencial de tecim ien to s dislin to s oen rren cn el acop lam ien to q u im io sm d lico : I) se esta-
la m olecula de glueosa reside ahora cn esto s aceplorcs de elcclioncs. b lccc un g rad ien te d e pro to n es a traves d e la m em b ran a interna d el m itocon-
El ciclo dc K rebs proclujo d o s m ol6cu!as dc F A D H 2 y seis de N A D H poi d rio y 2) la energfa polen cial alm acen ad a en el g rad ien ie se lib era y es captu-
cada m olecula de glueosa. L a oxiclacidn del acido piruvico a acctil C oA pro- radn en la fo rm acid n d e A T P a partir d c A D P y fosfalo.
du jo d o s m oleculas de N A D H . Adem iis, com o se recordara, d urante la g lu co ­ El g rad ien te d e pro to n es se estab lece a m ed id a q u e los electro n es descien-
lisis se produjeron dos m oleculas d e N A D H . En presencia de oxfgeno, los d en en la cad en a (ransporladora d e electro n es. En tres pun to s de tran sieio n de
electrones que Jlevaban csas dos m oleculas d e N A D H tam bidn son transpor- esta cadena se producen cafdas significalivas en la can tid ad d e energfa p o len ­
tados al m iloeondrio, donde ingresan en la cadena de tran sp o rte de electrones. cial m antenida p o r los electrones. En co n sccu cn cia, en cad a uno d e esto s p a ­
F.n el proceso se reg cn era NAD* cn el cito p lasm a, perm ilicndo q u e continue so s se d esp ren d e una can tid ad relalivam cnte g ran d e d e energfa libre: cu an d o
la glucolisis. los electro n es se. mucvc.n del FM N a la co en zim a Q , del cito cro m o b al c ilo ­
E ntre los principalcs com ponentes de la cadena de transporte de electrones cro m o c y de! cito cro m o a al cito cro m o a ,. E sta en erg fa im p u lsa el bom bco
se encuentran las m oleculas conocidas com o cilocronios. E slas m oldculas estan d e pro to n es d esd e la m alriz m itocondrial, a Iraves d e la m em b ran a interna, al
form adas por una protefna y un grupo hem o, analogo al de la hem oglobina, en esp aeio inlerm enibranal, o sea, al csp acio en tre las m em b ran as ex tern a e in­
la cual hay un (hom o de hierro encerrado en un anillo de porfirina (fig. 9-12). tern a del m iloeondrio. D esde cl esp aeio intcrm em b rn n al, parte d e los p ro to ­
A unque son iguales, las estrucluras prolcfnicas de los citocrom os individuales n es p asa a trav es d e la m em brana ex tern a al cito p lasm a. (L a m em b ran a ex te r­
difieren lo suficientc com o para perm itirles m antener electrones en diferentes na, co m o se recordar.1, es librem ente p erm eab le a la m ayorfa d e lo s io n es y
niveles de energfa. El atom o de hierro de cad a citocrom o acepla y libera nlter- inoldculas pequenas.)
iiadam ente un electrdn, (ransfiriendoto al siguienlc citocrom o cn un nivel de Atin e s m o tiv o d e invcsligacidn la fo rm a ex acla cn q u c se cu m p le el bom -
energfa ligeram enle inferior, hasta q n e los electrones, ya sin energfa, son acep- b eo d e pro to n es. U na h ip o lesis pro p o n e q u c lo s tran sp o rlad o res d e electrones
lados por c l oxfgeno (fig. 9 - 13). La energfa liberada en este pasaje cuesta nbajo d c la cad en a estan ubicados de m o d o tal, que los electro n es siguen u n a rula
de los electrones es usada, com o verem os, para form ar m oleculas de A T P a en zig zag d esd e la su p erficic interna a la su p erficie ex tern a dc la m em brana
parlir d e A DP. E sta fom iacion de A T P cs conocida com o fo sfo rila cid n oxidali- interna, alravesandola tic s veces en el cu rso d e su pasaje desd e el N A D H al
va. Al final dc la cadena, los electrones son accptados por el oxfgeno, que se oxfgeno. D e acuerdo coil esta h ipolesis, ca d a v ez q u e d os electro n es viajan
com bina cntonees con protones (iones H*) de la solucidn para producir agua. desclc el interior d e la m em brana al ex terio r, loin an dos pro to n es d e la m alriz
M ediciones cuantilativas inuestran q u e por cada d o s electro n es qu e pasan y lo s liberan en el ex terio r (fig. 9 -14). O tra h ip b lcsis p ro p o n e q u e la energfa
del N A D H al oxfgeno, se fo rm an tres m oleculas de A T P a parlir d el A D P y el lib erad a p o r lo s electro n es p io v o ca cam b io s d e co n fo n n aci/)n cn protefnas de
fosfalo. P o r cada p a r de electrones q u e p asan del F A D H 2, q u e los m antiene a tran sp o rte espccfficas d e la m em brana, q u e les p erm ite tran sp o rtar protones
un nivel de energfa ligeram enle inferior al del N A D H , se form an dos m olccu- co n tra el g rad ien te d e con cen traci6 n , d esd e la m atriz al esp aeio interm em bra-
las d e A T P. En la fosforilacidn o xidativa, el potcncial d e transferencia de
electrones del N A D H y del F A D H 2, se co n v icrle en el polencial dc transfe­ «—
ren cia d e fosfato de la m olecula dc A T P.
F ig . 9 - 1 4 . D e a cu er d o c o il una h ip b lc s is , e l g r a d ie n ie < p u m io s n i6 iic o d c p io lo n e s s e e s ia b le c e
El m ecan ism o d e la fosforilacid n oxid ativa: ei acop lam ien to c u a n d o lo s c le c lr o n c s a p o r la d o s p or la N A D U s ig u e n un p aird n cs p ir a l a n a v e s d c In m em b ran a
q u iniiosm d tico n iilo c o n d iia l in tern a, d u ran te su Irdnsilo d c s e c n d c n ic p o r la c a d e n a d c ira n sp o r le d c c le c lr o n c s .
C o n ca d a p a sa je d e d o s c le c lr o n c s d el la d o d e la m atrix al la d o e x ic r n o tic la m euib rm u i, d o s p r o ­
to n e s so n ira n sp o r ia d o s p or m o le c u la s p oriad oras ( l o s o ja le s o cs p ir n s eslfln in d ie a d o s cn a z u l) y
D urante m uchos anos el m ecanism o de la fosforilacidn o xidativa, o sea, !a lu e g o s c d c s c a r g a n al m e d io e x ic r n o . D e s p u c s d e la tle se a r g a d o lo s p io lo n e s , l o s d o s c le e iv o iie s
form a cn la cual se form a A T P a p artir d e A D P y fosfato a m edida q u e los s o n Iran sp oriad os in ic v a in e iilc b n c ia c l la d o d c la m a lr iz p or o lr a s m o lic u la s p o ria d o r a s (o jn le s
electrones dcscicnden en la cad en a d e transporte, fue un acerti jo. Un progreso in d ie a d o s en n e g r o ). E s la liip n te x is s u p o n e q u e Ins m o le c u la s ir a n s p o iia d o r a s (d e s ig n a d a s aqiu
d c s d e la A h asta lu F ) e sliin (ija s en la m em b ran a e n la s p o s io io n c s lic c c sa r ia s.
224 B lO I.O C ifA D E L A S C E L U L A S
Kig. 9-15. L;i energi'a polencial alnmccnada por
cl liomhco de prolones ilcsdc la m alriz miioeon-
Jvial liene dos cutnponenicv. a> nn gr.uiiwae
qm'mico, t|iic rcsulla ilc In (Ijfci'cncin cn pll cu­
b e la niniriz y el medio exlerm i y l>) un gimlien-
le de voliaje, que icsnlln ilc la clifeieneiii eu cai-
ga elccu ica enlre el lailo iiilci iio y cl cxicrno de
la membiana. Cuando se provec un canal «pie
pcrmile que los prolones vuelvnn a enlmr en la
matriz, cllos dcscicnden por umbos grailicnlcs
simulldneiuiienlc. La conti ilnicion del gradiente
de voliaje a la energfa polencial loial cs, sin
embargo, mayor i|uc la del gradienlc i|m'mieo.
I?ig. 9-16. a) Diagraimi del com plcjo A TP xin-
rclasa. I.a pnrcidn f ■„ csla conlenida denim de. la
nicmhrann inlerna d e la milocondria y la pnr-
cidn l;, formada por im eve sulmnidadcs, se ex-
liciidc dcnlro de la m alriz m ilocondiial. Id Las
protiihcrancias ipie sobrcsalen de la membiaiia
d e eslas vesfculas son his poreioncs I-, de los
coiuplejos de ATP sinlolasa. l.as porciones I'd a
las cuales esiiin unidas cslan embulidns cn ia
membriina y no son visibles en csla foiomiero-
graffu electronic,!. Eslas vesfculas tueron |irepa-
radas desliuycndo la membrana milocondrinl
inlerna con oildas iillrasonieas. Cuando la mem-
biana se rompc de csla form a, sus rrngmenlos
imncdialainciile forimin vesiculas cerradas. 15s-
tas vesfculas. sin em bargo, se forman al roves,
pucs la supeificic cxieina es aqm la supevficie
quc enfreiHa a la m uniz en cl milocoiulrio in-
laclo. lisias vesfculas vucllus del icves son una
hcrramicnUi impurlanlc en el csludio conlinuo
de la fosforilncion oxidaliva.
M ainz M alriz inlcina Medio
iniloeoiidrial del m itocondrio exleino
(a)
M a lriz M e d i o e x ( o ii ii) M a lriz
in ilo c o m h ia l ( c s p iic io
u i i i i K o m l li it I
n iic n iic n ih ia n a l
v cil'iplnMO.i)
II' II1
IP
IP,.,.
H'
• C j r .n li e n lc .
II'
II'
M s i« »
liepH_ AvkU\ Negative 4-
W (b)
nal. I lay incerlcza accrca del n u m ero preciso dc prolones iransporlados cuan-
do cachi par dc electrones d esciende por la eadcna; sc piensa cpie son al nic-
nos sei.s, p ero podrfan scr mas,
A l ignal q u e la roca en la ciirnt dc Ia co lin a, q u e el agua cn la p a n e supe­
rio r d c la cascad a o la energfa qufm ica en un eartucho d e din ain iia, la difc-
rencia en la co n cen lracid n d e pro lo n es en tre la m alriz y cl e x te rio r representa
en erg fa potencial. lisla energfa potencial results no solam enle dc la d iferen-
cia cn pi I (intis ioncs H4 afu era q u e adentro) sino tam bien dc la d iferen eia en
ca rg a eleclrica (fig. 9-15). D ado q u e la m em brana interna e s v irlu ah n en tc
im p erm eab le a todas las partfculas cargadas, olro s iones p o sitiv es no pueden
m o v crse al inlerior d e la m atrix para n eu liaiizai la carg a n eg ativ a cicad a
c u a n d o los protones son bom b cad o s hacia afuera. HI m o v im ien lo de iones
n e g a tiv e s hacia afuera cle la m utriz, q u c tam bien neutralizarfa la d ifereneia
d e carg a, se bloquea de m anera sim ilar. El resu ltad o e s energfa potencial,
d isp o n ib lc para im pulsar cualquiei- pro ceso q u c su m in istie un canal para qu e
Ios p ro lo n es fluyan nuevainetU c a favor d e l gvadiciUe clecU o q u u u ica Uacia U\
m atrix.
E sle canal lo su m in istra un co m p lejo c n zim alico gran d e co n o cid o com o
A T P sin teta sa . lis le c o m p lcjo esta form ado p o r dos p o rcio n es, o faclo-
res, prin cip ales c o n o cid o s co m o l-‘„ y F, (fig. 9 - l6 a ). F„ esta cm b u lid o cn
la m em b ran a iniloeoiidrial in tern a, atrav esa n d o la m em b ran a d esd e afne-
ra Itacia adentro. S e p ien sa q u e tien c un canal interno, a trav6s d el cual pu e­
d en p a sa r p ro to n es. E, es u n a c s tm c tu ra g lo b u lar grande, form ada p o r nue-
v c siibim idadcs polip ep lfd icas, y esla u nida a F 0 en el lado q u e m ira a la m a ­
triz.
En Ibloniicrograffas elcclronicas dc la m em brana m ilocondria! interna, las
unidadcs F'j aparcccn com o proluberaucias en form a de peril las (fig. 9 - 16b).
C on tin Iratam icnto qum iico adecuado, la unidad P, puede ser scparada de la
m em brana m itocondrial y stijcla a esludio detallado. Sc ha m ostrado que liene
sitios dc union para el A T P y el A D P, y en solucion calatiza la hidrolisis de
A T P a A DP, funcionando asf com o una A’l'Pasa. Sin em bargo, su funcion ha-
(b )
C o m o h a c k n A'i'P l a s c e i . i j i . a s : o i . u c o l i s i . s y r l s h i r a c i o n 225
in ilo c e n iln o (c sp a e io
i 111e 11>1e 1111>r. ■■i. ■I
y a lu p t.n m .i)
Medio exicnut
(alia conccnliaoion
Malriz milmromlrial de prolones)
(baja loiiecub avion
.L iia d i.c iiic .
_<Jeybll'sjc -y P o s iliv o
de ptolmiex)
T m iiS [io ile d r
Pig. 9-17. Dc acncrdo con la leorfa quimio.sinolica, los prolones son
bombeaOos b acia afnein ilc ia m alriz miiocondi iai, a medida quc ios
electrones dcxcienden a lo largo de In cudona de Iransporle clecirrtni-
eo, que forma parle de la menilmma milocoiuii ial im enia. HI movi •
mienio de prolones a favor del gradienlc eleciroqufm ico, a medida
quc pasan a naves del com plejo dc la ATP xintelasa, sumiuislra la
energfa por medio d e la cual se rcgcnera el A TP a pnnir del A DP y
el fosfalo. HI mimero exaelo dc protones bombeados Iticra de la m a­
lri/, a m edida que cada par d e eleclroncs dcscicndc a lo largo de esla
cadcmi, aiin debe scr determinado, al igual que el mimero que debe
fluir a iraves dc la ATP sinlelasa por cada molccula do A TP que se
forma.
bitual, cu an d o eslit unida a la unidad F„ en cl m itocondrio intaclo es la invcrsa.
A m edida que los prolones fluyen a lav o r del gradienlc clectroqufm ico d esd e el
exterior a la m atriz, pasando prim ero a Iraves d e la unidatl F„ y lu eg o dc. la IV
la energfa librc desprendida im pulsa la sm lesis de A T P a partir d e A D P y fos­
falo. N o se sabe con cevleza si la ibsforilacibn d e una m olecula d e A D P a ATP
rcquiere del pasajc dc 2, 3 o 4 prolones a iraves clcl co m p lcjo d e A T P sinlelasa.
F a figura 9-17 resum e el acoplam iento q u im iosm btico dc la fosforilacidn o x i­
daliva.
L a energfa quiinio.sniotica tam bien ticne olros u so s en los sistcm as vivos.
P o r ejem plo, sum in istra la p o lcn cia que im pulsa la ro tacid n d e los flagelos
b aclerian o s, q u e discu lirem o s en el cap fiu lo 21. En la s celu las fo to sin teticas,
co m o v erem o s en el eapftulo siguienlc, esta im p licatla en la fo rm acid n de
A T P usan d o la energfa sim iinislrada a los electro n es p o r el Sol. Y p u cd c ulili-
zarse p ara im pulsar o tro s procesos d e transporlc. En el m ito co n d rio , la e n e r­
gfa aln iacen ad a en el gradiente d e pro to n es se uliliza no so ia m e n te p ara int-
p u lsa r la sfniesis d e A T P, sin o (am bien p ara m m sp o ria r o tras su stan cias a n a ­
ves d e la m em b ran a in lern a, p or intcrm edio d e sislem as d e co lran sp o rle (p«ig.
162). T an to el fo sfato co m o el tfcido pii tivico, son iran sp o rlad o s al m itocon-
d rio p or prolefnas in legrales d e m em b ran a q u e tran sp o rtan sim u llan can ien te
p ro to n es a favor del gradienlc.
M cn cio n am o s an ies q u e “ap ro x im ad am en le” 38 m o lecu las d c A T P se for­
m an p o r cad a m o k c u la d c glu co sa o x id ad a a d id x id o d e carb o n o y agua. U na
d e las razo n cs d e esta vaguedad es q u e la can tid ad c.xacta d e A T P q u c sc for­
m a d ep en d c d e cd m o la cdlula reparla la en erg fa q u e 1c ap o rta el g rad ien lc de
protones. C iianto m ay o r sea la energfa u sad a en o tro s p rocesos d e transporte,
m en o r can tid ad Itabra para la sfntesis d e A T P. L as n ecesid ad es d e las cd lu ­
las varfan segiin las circu n stan cias y lam bkin varfa la can lid ad d e A T P sinteti-
zada.
C o n tro l <!(' ia foxforU acion o xidaliva
L os electro n es couliiniaran fiuyendo a lo largo d e la cad en a d e transporte
d e electro n es, su m in istran d o energfa p ara cren r y m a n te n e r el g rad ien te de
p ro lo n es, so lam en le si se d isp o n e d c A D P p ara c o n v e rlirs c cn A T P. A sf, la
ib sfo rilacib n o xidaliva esta reg u lad a p or el su n iin istro y la d eiu an d a. C uando
los req u erim ien to s en erg ctico s d e la celu la d ism in u y e n , se usan m cnos mold-
eu las d e A T P, hay m enos m oleculas d e A D P d isp o n ib lc s y el flu jo eleclroni-
0. Ijiim 1 co d isniinuye.
226 B lO L O G IA D l' L A S C R L U 1.A S
C ic lo (le K i c b s •
P ig . 9 - 1 8 . R c .s u in c n tie la g lu c o l i s is y d e la rc s -
p jr a c ib n . P r i n ie r o la g l u c o s a s c d e g r a d a a a c id o
p irrtv ic o , p r o d u c iu n d o d o s m o U 'c u la s d e A T I ’ y
ia ic d u c c td ii (f lc c lm s p u m e a d a s ) dc. d o s in o lb -
c u l a s d c N A D 1- a N A D H . 01 a c i d o p irfiv ic o s c
o x i d a a a c c lil C o A y s c r e d u c e u u a m o le e u la d c
N A D 1. (N d (c.sc q u c e s l a r e a c c id u y la s s ig u ic n -
le s o c u r r c n d o s v c c e s p o r c a d a n i n t l c u l a d c g l u ­
c o s a ; e s l e p a s o d e c le c l r o n c s e s l a im lic a d o p o r
f l e d i u s c o iilin u a s .) E n c l c i c lo d e K r c lis , e i g r u ­
p o a c c t i l o s c o x id a y lo s a e e p i o r e s d e c le c lr o n c s
N A D * y P A D s e m l u c o n . L a N A D I I y cl
P A D H j Ir a n s fie r c n l u c g o s u s e l e c l r o n e s a la s c -
r i c t i e c i t u c r o m o s y o l i o s t i a n s p o i la d o r c s tie
e l e c l r o n e s q u c c o n s lilu y e ti la c a d c n n d e ira n s -
p o i i e d e c l c c l r o n e s . A m e d i d a q u e lo s c lc c lr o -
n e s p a s a n “ c u e s la .ab u jo ” , s e t l e s p r c n d c n c a n l i ­
d a d e s r c ta liv a m c n le g r a n d e s d c c n e r g f a lib re
d u r a n lc c l p a s a je d c F M N a C o Q , d e l e i l o c r o m o
/> al e i l o c r o m o c , y d e l c ilo c r tim o a a l c ito c r o -
mo E s ta s d esc .-n g n s tie e n e r g f a l ib r e trim s -
p o r ta n p r o t o n c s a t r a v d s d e la m e m b r a n a m iio -
c o n d r ia l in i e i n a , e s ta b le c ic n tlo e l g r a d ie n l e d c
p v o io n e s q u c i m p u ls a la s i n tc s i s d c A T P a p a r tir
dc ADP.
adi’ :Atp ADI* ATP. A D I’
G nulioiL c d c p ro lo u es
NADH-
■C n ile n a d c Ir a u s p o i Ic d c e lc c tro n c s •
• Kc.sph iicidi] ■
R E N D IM IK N T O E N L K G E T IC O G L O B A L
B slam os ahora cn coiuliciones de ver com o y cn quc canlidnd fa energfa po-
lencia), originalm entc prcsenle cn ia m oleeula dc glucosa, se recupera en form a,
d e A T P. T engam os en cuenta que cJ gradienle dc protoncs cn el m ilocntulrio
puede usarse para otros piopositos que no scan la sfnlesis de A T P, y, por conxi-
guienle, las cifras que dam os re])i'csenlan cl m axim o rendim ienlo encrgbtico.
Kn prcsencia dc oxigeno, la glucolisis produce d o s m oleculas de A T P di-
reclam enle y dos m olbculas de N A D H . E slas m oleculas de N A D I I, sin em ­
b argo, no pueden cruznr la m em brana inierna del inilocondrio, y los eleclro-
ncs quc Iratisporlan deb cn “ ir y venir” a Iravcs dc la m em brana. E n la m ayo-
rfa de las celulas, el co sto en erg ctico d e estc proceso es m uy bajo y cad a m o-
lbcula de N A D H form ada en ia glucolisis finalm cnte da co m o resullado la
sfnlesjs de Ires m o leculas d e A TP. En eslas celulas, la ganancia total d c la
g lu co lisis cs 8 A T P. En otras celulas, qu e inciuyen a las del ccrebro, cl nuls-
cu lo csquelbtico y cl m usculo d e vuelo dc los inscclos, el co sio energctico del
vaivtSn e s m ayor; los elcctroncs sc cncuenlran en un nivel m en o r d e energfa
cu an d o alcanzau la cadcnu d c tran sp o rte d e clcclrones y cntran cn la cadena a
nivel d e la coenzim a Q y no a nivel del F M N . Asf, af igual q u c Ios eleclrones
llevados por el F A D H 2 d esd e cl ciclo dc K rebs, producen solam enle dos m o-
lcculas dc A T P por par d e elcctroncs. En estas celulas, la g anancia total d c la
glucolisis cs solo 6 A T P. (E sle fuc el segm ulo factor cn nuestra im precision
acerca del m im ero de A T P s q u c se form aban.)
L a conversion d e acid o p in iv ico cn acctil C oA , q u e ocu rre dentj o d el m ilo-
co n d rio , produce d o s m oldcuhis de N A D H p o r cada m oleeula de glucosa y
rin d e de esla form a se is m olbculas de A T P.
El ciclo d c K rebs, q u e tam bibn se d csarro lla d enlro del m itoeondrio, produ­
ce d o s m oleculas d e A T P , seis dc N A D H y d o s dc F A D H 2, o un total de 24
m oleculas d c A T P p o r cad a m oleeula d c glucosa.
C om o n iuestra una hoja de balance (cuadro 9-1), la p roduccidn total a par-
lir de una m oleeula de glucosa e s un m axim o de 38 m oleculas d c A T P. N bte-
se q u e a exccpcion d e dos, las 38 m oleculas dc A T P proviencn dc reacciones
q u e ocurrcn en el m itoeondrio y, a e x c e p tio n de 4 , todas resullan del pasaje
de clcclrones Iransporlados p o r el N A D I I o el F A D H 2 a fav o r d e la cadena de
tran sp o rte de cleclroncs.
El cam bio dc cn crgfa libre (AG) qu e ocu rre d urante la g lu cb lisis y la respi­
r a tio n es - 6 8 6 kilocalorfas p o r m ol. A proxim adam ente 266 kilocalorfas por
m ol (7 kilocalorfas p o r mol d e A T P p o r 38 m oles d e A T P) h an sido captura-
das en los en laces fo sfato s de las m oleculas de A T P, q u c eq u iv ale a un a cfi-
c ie n e ia d e casi un 4 0 p o r ciento.'
- 1-13 k c a l
-A T P :
1/2 0 2
R ig . 9 - 1 9 . C a m b io s e n e r g c l i e o s e n la o x id u c ib n
t i c la g l u c o s a . L a s e c u e n e i a r e s p ir a i o r i a c o n i p l e -
l a ( g l u c o s a + 6 0 2 —» 6 0 0 2 + 6 H 20 ) , p r e c e d e
c o n u u a c a i d a tic c n c r g f a t i e 6 8 6 k c a l /m o l . D e
e s t a s , c a s i c l <10% ( 2 6 6 k i l o c a l o r f a s ) s c c o n s c r -
v a e tt 3 8 m o l e c u l a s tie A T P . E tt la g lu eb lisiK
a n iic io b ic a ( g l u c o s a —» itc id o lb c lic o ) , p o r cl
c o u t r a r i o , s b l o s c p r o d tic c n d o s m o l e c u l a s d c
A T P , l o q u c r c p r c s c n la a p r o x im a c la m e n le c l 2 %
d e )a c n e r g f a d i s p o n ib l c d e la g lu c o s a .
C X lM O HA C O N A TP L A S C T l.U l.A S : G l.U C O l .ISIS Y R I!S P 1R A C |6 n 2^7
C u a d r o 9 - 1 . R e s u m e n d e 1 m a x im o r e n d im ie n to e n e r g c tic o a p a r t ir d e la o x id a c io n
d e u n a m o le e u la d e a lu c o x a •
/ i n e l c ito /ila s im !
G lu c b lis is 2 ATP —> 2 A T I’
E n lo s m ito c o n d r io s ' >
D c l a g lu c o lis is 2 NADH —» 6 ATP 6 ATP*
D c la re s p ir a c io u
-> 3 ATP , ( * 2) —> 6 ATP
A c id o p i n i v ic o —) A c e iilC o A ; 1 NADH
C ic l o t i c K re b s ; 1 ATP
<x 2 ) —> 24 A T P
3 NADH 9 ATP >
—>
1 FADH2 2 ATP j
T o ta l: 3 8 A l l’
* Fin nlyianas c d u la s. c l cajnocncrg.'licn dr. lriniS|*oitnr clcclrones ilcsilc cl NADU fo rn n d o cn In glui'Otisis, a irnvdsdo In mcnv
lir.ina intcinn del inilocondrio. baja la (HoJncciun iicln <K' calos 2NA D H a 4 A l l ’; a«l, la I'lorluccidn n ijx im a total cn c l a s ix'M js
c t 3t» ATI*.
L as m o lecu las d e A T P, una vcz fo rm ad as, son ex p o rtad as a (raves d e la
m em b ran a del m itoeondrio p or un sisiem a d c lan zad era q u c a1 m ism o tiem p o
in g resa una m olbcula d e A D P p or cad a A T P exportado.
O T R A S V IA S C A T A B 6 L I C A S
L a m ayorfa d e los org an ism o s no sc alim cn lan dircctam cn te d e glucosa.
i,C om o extracn energfa d e las g rasas o d c las p ro tefn as? L a respuesla rad ica
en el h cch o q u e el ciclo d e K rebs cs un g ran c cn tro d e co im m icacio n es p ara cl
m elab o lism o d e energfa. O tro s nlim entos son d eg rad ad o s y co n v ertid o s a mo-
ldculas q u e pued en cn trar en esta via cen tral. L o s polisacftridos, co m o el al-
m idbn, son d eg rad ad o s en sus m o n o saearid o s co n slitu y en les y I'osforilados a
glu co sa 6 -fosfato; d c esta m anera penclran en la v ia glucolftica. L as grasas
p rim ero sc escinden en sus co m ponenles glicerol y acido g raso. L u cg o , los
acid o s grasos son cortados en fragm enlos d e dos carb o n o s y cn tran en el ciclo
d e K reb s co m o acetil C oA . L as protefnas son dcg rad ad as en sus am inoacidos
con stitu y en tes. L o s am inoacidos son d esam in ad o s (se elim inan lo s g rupos
am ino) y el csq u eleto d e carb o n o residual se co n v ierte cn un g ru p o acctilo o
bien cn u n o d e lo s com pueslos d e carb o n o d e m ay o r tatn an o d e la v ia glueolf-
tica o del ciclo d c K rebs, d c m anera q u c p u cd c s e r p ro cesa d o cn esla elap a de
In via cen tral. L os g rupos am ino, si n o sc reu tilizan , finalm cn te se excrelan
co m o u rea o co m o o tro s d esech o s q u e co n tien en nitrbgcno. E stc c o n ju n to de
vfas d egradativas se Hainan co iectiv am en te catab o lism o .
B IO S IN T K S IS
L as vfas d e d egradacibn d e la glucosa, no sblo so n cen trales p ara el calabo-
lism o, sin o tam bibn p ara los p ro ceso s b io sintblicos o an ab o lico s d e la vida.
E stos p rocesos son las vfas d e sfntesis d e las distintns m o lecu las y m acrom o-
ldculas q u c c o n stitu y en un organism o.
D ado q u e m uchas d e estas sustancias, co m o las protefnas y los ifpidos,
pueden d eg rad arse y en trar cn la vfa cen tral, se p u ed e su p o n er q u e es posib le
el p ro ceso inverso, o sea, que los dislin to s in term ed iario s d e la g lu cb lisis y
del ciclo d c K rebs pued en serv ir co m o p recu rso res para la biosfntesis. Y asf
es. -Sin em bargo, las vfas biosinlblicas, au n q u c .son sem ejantes a las cataboli-
cas, se d iferen cian d e ellas. H ay enzinuis d ifcren tes q u e co n tro lan los p aso s y
hay v ario s p aso s crfticos del anab o lism o q u e d ificrcn de los d c los p rocesos
catabolicos. E slas vfas generates, seguidas p o r las cblulas d e casi todos Ios or-
g an ism o s vivos, se d etallan cn la figura 9 - 2 1.
P ara q u e ocurran las rcaccio n cs d e las vfas catab o lica y an ab o lica d eb e hn-
b e r un su m in istro co n stan te d e m olbculas o rg an icas q u e pu ed an ser dcg rad a­
d as para p ro d u cir energfa y las m o lecu las q u e seran los lad rillo s d e construc-
cib n . S in el su m in istro d e estas m oleculas, las vfas m etab b licas d ejan d e fun-
cio n ar y la vid a del org an ism o finaliza. L as celu las helerotrofas (in clu y en d o a
las celu las helerb lro fas d e los vegetales, tales co m o las celulas d e las rafces)
(C om . cn In p ,ix . 229)
228 BlOl.OCilA 1>K LAS CLLULAS
El ctanol, el NADH y el higado
E l cu erpo h u m a n o p u cd c d isp o n e r nitty jd c il-
m e n te d c la m ayorfa tie los p ro d u c to s tdxicos dc
su p ro p io ehiboracioii, co m o cl d id xid o dc carbo-
n o .v d csech o s nitrogcnados. Eu contrastc, la m a-
yo n 'a d c las suslaiicias tdxicos ingeridas, com o el
c ta n o l (cl a lco h o l dc los bcbidas), prim c ro deben
s c r deg radadas p o r cl higado, q u e p o se e enzim as
csp ccio lcs q u e n o estan p rc sc n te s en o tros tejidos.
S c sa b c d esd e h a ce m u ch o s a iio s q u e los g r a n ­
d e s h cb cd o rcs tienen un a lto riesgo de enferm e-
d a d h cp d tica g ra v e _yfre c u e n te n ie n te fa ta l. E stu-
d io s h ech o s p o r C h a rles S. L.ieber y su s colegos
en e l H o sp ita l de la A d in in islra cid n tie V eteranos
d e l B ro n x y en la E scnela d e M cd icin a d e M o n te
Shun', en la ciu d a d d e N uevo York, d cm ostraron
q u e e l o rigen d e l p ro b le m a esta en los p a so s qut-
n tico s sim p le s im p lica d o s en la tlegradacidn dc!
cta n o l. L a s en zim a s d e l h igado oxid n n p rim c ro a!
eta n o I (C H ,C H }O Il) a a ceta ld eh fd o ( C H tC H 2),
elin iin a n d o d o s a to m o s de h id rd g e n o y rediicien-
d o u n a m o lecu la d e N A D '; esto c s lo inverso de
la se g u n d o reaccion q u e s e m u estra en hi jtg u r a
9-5 a, en la p d g in a 191. L u eg o e l a ceta ld eh fd o se
o x id a a a cid o acelico, cl cual, a su vez, se oxitla a
d id x id o de c a rb o n o ,y agu a y e s elim in a d o d el
cu erp o . A u n q u e lo s efectos in lo xica n tes d e l a lc o ­
h o l sc d eben p rin c ip a lm e n te a l a cetaldehido, </uc
estim u la la lib e ra tio n d e a g e n te s deI tipo d e la
ad ren a lin a , los p rin c ip a lc s c u lp a b le s d el d e s a ­
rro llo d e la e n ferm ed a d h cp d tica son lo s a lo m o s
d e h id rd g e n o (electro n es y p ro to n e s) elim in a d o s
d e l ettm o l. E sto s h id rd g e n o s “e x tr a ", transporia-
d o s p o r el N A D H , sigucn d o s vfas p rin c ip a lcs
d e n lro d e hi celula. La m a yo rfa in g re so direcia-
m e n te en la ca d en a d e tru n sp o rte d e electro n es
p ro d u c ie n d o agu a y A T P . D a d o lo s a lto s nivelcs
d e l N A D H p rc sc n te s en las celu la s p o r to oxida-
cid n d e l elanol, se red u ce la p ro d u c cio n d el
N A D H p a r la g lu c o lisis y c l ciclo d e K rebs. C o ­
m o rcsu lta d o d e esto, lo s azucares, a m in o d cid o s
y a c id o s gra so s n o so n deg ra d a d o s, sin o q u e sc
co n viertcn en grasa. I m s g ra s a s se a cu m u la n en
e l h ig a d o . L o s m ito co n d rio s ta m b ien se hinchan,
su p u e sta m en te co m o rcsu lta d o d e la d isto rsio n de
su fu n c io n norm al: la ca d en a de. tra n sp o rle dc
cle c tro n e s efectua un tra b a jo m u y p esa d o , m icn-
tra s q u e e l c iclo d e K reb s esta efectiva m cn le inte-
rrum pido.
O tro s a to m o s de h id ro g en o se usan en la sfnte-
sis d e a cid o s grasos, a p a r tir d e lo s esq u e/eto s de
ca rb o liid ra lo s q u e n o son p ro c e sa d o s en la glucd-
lisis en el ciclo d e K rebs. S e a cu m u la n m a s g r a ­
sas, .y esto no lom a d em a sia d o tiem po. En volun­
ta r ie s a lim en ta d o s con una dicta, a h a en p ro te f­
n a s y baja en grasas, se is b eb id a s (a p ro xim a d a ­
m e n te 3 0 0 en d ) d ia ria s co n a lco h o l a l 86%
p ro d u je ro n un increm ento d e o ch o veces, en los
d ep d sito s gra so s d el higado, en solam cnte J8
dfas. A fo rtunadam enle, eslo s p rim e ro s efecto s son
co n ip lcta m cnte reversiblcs.
C o m o u a c p n A T P l a s c e l u l a s : o u j c : 6 u s i s y Rf-sptRAciON 229
F ig . 9 - 2 0 . L a c s l r a l c g i a d e l in e l a b o l i s n i o e n c r-
g d tic o . L o s o r g a n is m o s e x tra c t) e n c r g f a d c lo s (C H o O ) C o m p u e s to s CO,
c o m p u e s t o s o x id iln d o lo s a d i o x i d o d e c a r b o n o
y a g u a . B l N A D ' e s c l p r in c ip a l a g e n i e o x id a u -
tc . l i l N A D H c n t r c g n s u s e l e c l r o n c s d c a h a
c n e r g f a y p r o t o n c s a s o e ia d o s a lo s a c e p l o r c s d c
e l e c l r o n c s d e la c a d e n a d e t r a n s p o r le d e e lc c lr o -
n e s . L o s e l e c l r o n c s d c s c ie n d c u p o r la c a d e n a
b a s in l l c g a r t i n n lm e n lc al o x / g e n o . L a e n e r g f a
l i b c r a d a e n e s t e p r o c e s o s e m i li/.a p a r a Ib s fo ri- 11, 0 ' *< o.
l a r A D P , c o n v i r t i c n d o l o e n A T I ’, q u e c s u s a d o
p a r a i m p n ls a r la s r c a c c i o n c s e n d c r g d t t ic a s d e l
o r g a n is m o . N 6 t e s e q u e t a n t o l a N A D H c o m o c l
A T P s c u t i li z a n d c m o d o c f c lic o . A u n q u e s o n ;ATP*:v AP]>
c o m p u e s t o s c r f t i c a m c n t c in ip o r u m te s , e s ta n
p r e s c n t e s c n c a m it l a d e s m u y p e t j u c n a s , llc v a u -
d o a c a b o s u t r a b a j o c o m o r c s u lt a d o d e u n re -
c a m b io rrtp id o y e o n s lo n lc . L i n e e e s i d a d d e u n
s u m in i s l r o c o n s titu te d e e s t a s m o l e c u l a s e x p l i c a
p o r q u e In c a r c n c i a d c o x f g e n o tr a c a p a r e ja d a la
m u c i le e n m u y p o c o s m in u to s .
;i) T c j i d u h e p d lic o n o r m a l tie u n a n i l a n lim e iH u d a cU iuuU c 2>\
d fa s c o n u n a d ie m I f q u id a b a la n c e a ila . 1>) H u c s l c le jitlo lie p a ti- P ro te fn a s ________________ P o tis a e ttr id o s _______________ L ip id i
c o d c o t r a ra ta n lim c n m d n c o n u u a d i c t a I f q u id a c n la q u o cl
e la n o l c o n s iitu f a e l .1 6 % d c la s e a lo n 'n s t o t a l c s , s c b a n a c u m u -
^ — >A D P ►A D P
la d o m u c h a s g u litu s d c g r a s a g l o b u la r , li s t u r o la la m b i e n .sc
n iu iU u v o c o n e s t a d i c t a e s p e c i a l d u r a n te 2 4 d fa s. liln p a 1
... r -m § s
Ixis celulas hep d tica s trabajan duram ente para A n iiito tS cid o s 1--------------------------- M o n o sn c ttv id o s ------------- A c id o s g ra s o s ,
lib era rse d e l exceso de grasas, qu e no son so lu ­ g lic e r o l
b les en el p la sm a sangufneo. A n te s de se r libera-
d a s e n el to m m te sangufneo, las grasas son recn-
b ierta s con una c a p a delgada de protefna, en un
p ro c e so llevado a cabo en las m em b ra n a s d e l re ­
ticu la endopldsm ico. L as celulas h ep d tica s de los
g ra n d e s bc’b ed o res m uestran enorm e prolifera-
cidn d e retfculo endopldsm ico.
D esp u es de u n o s p o c o s aiios, depen d ien d o de
cu d n to a lco h o l se. consum a, las celu la s hepdticas,
repletas d e grasa, com ienzxm a m orir, generaudo
un p ro c eso inflam atorio con o cid o co m o hepatitis
alcoholica. D ism inuye hi jim c id n d e l higado. El
p ro x im o p a so e s la cirrosis, q u e co n sistc en hi
fo rm a c id n d e iejid o cicatrizal, el cu a l interfiere
co n la fu n c id n de h is celulas individuates y tam -
bic.n con cl aporte de sangre a ! higado. E sto lleva
a la m u erte de m a s celulas. E l h ig a d o y a n o p u ed e
dcsem p efia r su s a clivid a d cs n o rm a le s ta les com o
hi d e g ra d a tio n de lo s deseclios nitrogenados, ra-
zdn p o r la cual la cirro sis es ca u sa d e m uerte. D e
he.cho, hi cirro sis hcp d tica e s la n o ven a causa de
m uerte en lo s E stados Unidos.
H asta n o h a ce m ucho, era una ereen cia difun-
d id a q u e una huena dicta era to d o to q u e se nece- dcp en d en d e fu cn tes ex lem as, especfficam enle d c cdlulas aitlblrofas, p ara ob-
F ig . 9 - 2 1 . V f a s p r i n c i p a lc s d e l c n t n b o l i s m o y cl
sita b a p a ra p ro tcg er, incluso a un gran bebedor, a n a b o l is m o c n In c e lu la . ten cr las m oldculas orgdnicas q u e son esen cialcs pava la vida. N o o bstante,
d e los efecto s p erju d ic ia les d el alcohol. D e Itecho, las cdlulas au lb lro fas son cap accs d c s jn te li/a r m o n o sacarid o s a p arlir d e mo-
a lg u n o s reb n sca d o s so.slenfan qu e bastaba eon leculas in o rgunicas sim ples y d e una litcn le ex tern a de encrgfa. L uego eslos
a g re g a r cicrta s vitaniinas a l a lc o h o l p a ra que de- m o n o sacarid o s sc u lili/a n no sdlo para sm n in isirar cnergfa, sin o lam bidn c o ­
sa p a rcciera la m a y o r p a rlc d e l d tm o ffs ic o que m o sillares d c construceidn p ara la varied ad d e m oldculas o rg an icas q u e sc
p ro d u c e a largo phtzo. L a m teva evid en cia r e ftta sin tetizan en las vfas an abolicas. L as cdlulas au lo tro fas m as im p o rlan tes, sin
e sta s nociones reco n fo rta n tes y aparec.e en un lu g ar a dud as, son las cdlulas ibtosinldlicns d e las algas y las plantas. En cl
m o m en ta en q u e e l a lco h o l d isfruta de una reno- p rd x im o C apftulo, exam inarem os d e q ue fo rm a estas cdlulas caplim ui la en er­
vada p o p u h irid a d . en tre p erso n a s d e hi c d a d de gfa d e la lii7. so lar y la u tilizan p ara sin letizar las m o lecu las d c m on o sacarid o s
estu d ia n les secu n d a rio s y tm iversilarios. (Entre d e las cu alcs d ep en d e la vida cn cslc plancla.
los d e la cd a d dc graduados, to m ism o que. en
o tra s so c ied a d es h u m a n a s d e todo e l niundo, j a ­
mas. p erd io su ca tegoria com o hi d roga dc m a s a l­ RESUM EN
to cbnsum o.)
L a o x id acid n d e la glucosa cs una fu cn le principal (le energfa en la m ayorfa
d e las cdlulas. C uando la glu co sa se d eg rad a en u n a seric d c p eq u en o s pasos
230 B lO L O G lA D E I .A S C E I.U L A S Com o hacen A TP l a s c e l u l a s : g i.u c O i.is is y r ils iu r a c iO n 231

cnzim aticos, u n a p ro p o rtio n significaliva d e la energfa potcncial de la m o lc­
cula vuelve a enip aq u etarse en los en laces fosfato d e las m oleculas dc ATP.
La prim cra fase en la d egradacion de la glueosa e s la g lu cd lisis, en la cual
la m olccula d c glueosa dc 6 carbonos se escinde en dos m oleculas de 3 carbo­
nos d e acido piruvico. E ste proccso da com o resultado un rendim icnto ncto
d e d o s m oleculas dc A T P (a partir dc A D P ) y d o s m oleculas de N A D H (a
partir d c NAD"). L a glucblisis se efectiia en el citoplasm a de la celula.
L a scgunda fase en la d egradacion de la glueosa y otras m oleculas de co m ­
bustible cs la respiracidn. R eq u iere oxfgeno y, en las celulas eu cario licas, tie ­
ne lugar en los m itoeondrios. >Se d esarrolla en d o s elapas: cl ciclo de K rebs y
cl transporte term inal de electrones. (En auscncia de oxfgeno, el acido p iruvi­
co producido por la glucolisis se co nvierte o en etanol o en dcido lactico por
el pro ceso de ferm entacibn. El NAD* se regenera, perm ilicndo q u e la glucdli-
sis co n tin u e y produzca un sum inistro pequeno, pero vital, de A T P para cl or-
ganistno.)
En cl curso de la respiracion, las m oleculas de tres carbonos de acido p iru ­
vico producido p o r la glucolisis son degradadas a grupos acetilo de dos car­
bo n o s, q u e luego cntran al ciclo dc K rebs. En u n a serie d e reaeciones en el ci-
cJo cJe K rebs, el g ru p o acelilo d e d o s carb o n o s es o x id ad o co n ip lelam en le a
dio x id o dc carbono. E n el cu rso de la oxidaci6n de cada grupo acetilo sc re­
duce!) cuatro aceplores de electrones (Ires N A D ' y un F A D ) y se form a otra
m oldcula d e ATP.
L a etapa final de la respiracion es el transporte dc electrones term inal, que
im plica a una cadena de transporladores d e electrones y en zim as em butidas
en la m em brana interna del m iloeondrio. A lo largo de esta se rie de transpor-
tad o res de electrones, los electrones dc alta energfa transporlados por el
N A D H de la glucdlisis y p o r el N A D H y el F A D H 2 del ciclo de K rebs, van
cu esta abajo b asta el oxfgeno. E n tres punlos d e su pasaje a lo largo d e toda la
cad en a de transporte d e electro n es, se desprenden grandes can tid ad es de en er­
gfa libre que inipulsan el bom bco d e protones (iones H’ ) hacia el ex terio r'd e
la m atrix m itocondrial. E slo crea un gradienie electroqufm ico de energfa p o ­
lencial a travbs de la m em brana interna del m iloeondrio. C uando los protones
pasan a travds del co m p lcjo de A T P sinlctasa, a m edida q u e vuelven a fluir a
fav o r del g radiente electroqufm ico al interior d e la m atrix, la energfa liberada
se uliliza para fo rm ar m oleculas de A T P a p artir dc A D P y fosfalo. E ste ine-
canism o, en virlud del cual se lleva a eabo la fosforilacidn oxidativa, se c o n o ­
ce com o acoplam iento qiiim iosm otico.
E n el curso de la d e g ra d a tio n de ia m olccula dc glueosa, p u ed e fo rm arsc
un m tixim o de 38 m oldculas de A T P. El nu m ero ex acto de m oldculas d e A T P
form adas depende de ciitm la energfa del g rad ien te proldnico sc utiliza para
im p u lsa r otro s p rocesos de transporte m ilocondrialcs y del m ecanism o dc vai-
v en por el cual los electrones d e las m oleculas de N A D H form ados en la glu-
cd lisis se inlroducen en el m iloeondrio. G eneralm enle, casi cl 40% d c la en er­
gfa libre producida en la oxidacion d e la g lu eo sa se retiene en fo rm a de m olc-
c u las de A T P recien sintelizadas.
O tras m oleculas alim eniicias, que incluyen a las grasas, los polisacaridos y
las prolefnas, son u lilizad as al se r degradadas a cotnpuestos q u e pueden in-
g resar cn estas vfas centrales cn diferentes pasos. L a biosm fesis de estas su s­
tancias se origim i tam bidn co n co m p u csto s p iccu rso res d eriv ad o s d e interm e­
d ia rie s en la secuencia respiratoria y es itnpulsada p o r la energfa derivada de
esos procesos.
d. C ad a m oldcula d c F A D H 2 p ro d u cid a en el ciclo dc
K rebs d a co m o resu ltad o la fo rm a tio n d e so lam en te d os
m olecu las d e A T P, cu an d o sus electro n es descienden
por la cad en a d e tran sp o rte d e electro n es. D u ran te m u­
cho ticm po se p en sd q u e, a cau sa d e q u e esto s electm -
nes entran cn la cad en a a nivel d e la co en zim a Q y no
del F M N , “om ilfan” u n o d e lo s sitio s d e la fosforilacidn.
/,Q ue e x p licacid n m iis cx acta hay?
6. El cian u ro p u ed e co m b in arse con el cilo cro m o a y
a , y desaclivarfos. Sin em b arg o , en nuestro cu erp o el
cian u ro lien d e a reaccio n ar p rim ero con la h em oglobina
y a im p o sib ilitar la un io n del o x fgeno con la hem oglobi-
na. D e cu alq u ier m anera, el cn v en cn am ien io p o r cian u ­
ro tien e el m ism o efeclo: in hibe la sm lesis d e A 'l'P. Ex-
pliqtie cd in o o cu rrc esto.
7. C u an d o la fun cid n F, del co m p lejo A T P sintetasa
se elim in a d e la m em b ran a m ito co n d rial y se estu d ia en
solucidn, funciona co m o u n a A T Pasa. (',Por q n e no fnn-
ciona co m o u n a A T P sintetasa?
8. C ierlas su slan cias q u fm icas funcionan co m o agen-
tes “desaco p lad o res” cu an d o se las an ad e a niilocon-
drios q u e estdn realizan d o el p ro ccso d e resp iraeid n ,
aun q u e co n tin u a el p asaje d esccn d en te d e electro n es a
lo larg o d c la cad en a h asta el oxfgeno, n o se form a
A'l'P. S e sa b e q ue uno d e e so s ag en lcs, el an lib id tico va-
linom icina, transport,! io n cs K* a travds d e la m em brana
interna h acia la m alriz, O tro , el 2 ,4 -d m itro fcn o l, trans-
po rta io n es H* a Itavds tie la m em brana. /,D c q u e tnane-
ra cv ilan estas su stan cias la form aciou d e A T P ? ^C tuil
se esp erarfa q u e tu v icse el m ay o r efeclo so b re la form a-
cion d e A T P ? /.Por qu6?
9. En las cdlulas d c un te jid o esp ecializad o cono cid o
co m o g rasa p arda, la m em b ran a interna del m itocondrio
es p erm eab le a los io n es H ‘. E stas cdlulas contienen
grandes depdsilos d e m o lecu las grasas, q u e se dcgraclan
g rad u alm en le y cu y o s g rupos ac e tilo resu ltan lcs pasan al
ciclo d e K rebs. Los electro n es cap lu rad o s p or el N A D H
y F A D H 2, a su vez, aliin en lan a la cad en a d e transporte
d e electro n es y son fin alm e n le acep tad o s p o r cl oxfgeno;
sin em bargo, no se sin tetiza A T P . <,Por quc n o ? El tejido
ad ip o so p ard o cx iste en a lg u n o s anim ales q u e h ib crn an y
en los caclu n ro s d c m aim fcro s q u e nacen sin p elo , inclu-
y en d o n ueslros tiinos. /.Q ue fu n cid n cum plirfa el tejido
ad ip o so pardo?
10. a) C om o h em o s vislo , u n a c elu la p u ed e o b ten er
un m axim o d e 38 m o lecu las d e A T P p or cad a m olecu la
dc glu eo sa que se o x id a p o r c o m p le te . E x p liq u e la pro-
du ccio n d c cad a m oldcula d c A T P . b) En la g lu co lisis, el
ciclo d e K rebs y la cad en a d e tran sp o rte d e electro n es se
form an en realidad 4 0 m o lecu las d e A TP. /,Por q u c el
ren d im icn to ncto d e la cclu ia e s so lo d e 38 m o lecu las?
c) / Q u e otros faclores pued en rcd u cir el ren d im icn to de
A 'l'P?
11. D escrib a de q u c m an era los p ro ceso s d e la cdlula
eslan ad ap tad o s al u so e fic ie n te d e u n a varied ad d e ali-
m en to s, y a la p ro d u c tio n e fic ie n te d c la d iv ersid ad de
m atcriules que la celu la n eccsita elab o rar p ara su propio
uso.
12. E n lerm inos d e la eco n o m fa c elu lar, /,qud le sum i-
n istran lo s p ro ceso s an ab d lico s a la celu la? /.Q ud le su-
m inislran los p ro ceso s calab o lico s? /,D e qud m an cra de-
pendcn nnos d e otros?

C U K S T IO N A R IO

1. D istinga en tre lo siguiente: o xidacion dc la gluco-
sa / gluco lisis / rcspiracibn / fem ien tacid n ; vfas aerdbi-
cas / vfas an aeid b tcas; F A D / F A D H 2; c ic lo d e K rebs /
tran sp o rte d c electrones.
2. D escrib a el p ro ceso de la fem ien tacid n . /,Q ue con-
d iciones son cscn ciales para quc o curra? C on algunas
ccp as d e levndura, la ferm en tacid n se d etien e anles de
q u e se agote el aziicar, h ab itu alin en tc a u n a concenlra-
cidn d e alcohol su p erio r al 12%. /,Ciui1 c s una e x p lica­
tio n posible?
3. Si los o rg an ism o s aerd b ico s (q u e u lilizan oxfge­
no) son tan to o m bs eficicn les q u e los an aero b io s ])ara
c o n v e rlir energfa, /.por q u e h ay an aero b io s en esle pla-
neta? /.por q u c n o se h an ex tin g u id o h a c e largo tiem -
po?
4. D ib u je la estru ctu ra dc un m iloeondrio. D escriba
donde tienen lugar las d islinlas ctap as dc la degradacion
d e la glueosa co n relacibn a la estru ctu ra m itocondrial.
/.Q ue m oleculas e iones cru zan las m em branas m itocon-
d riales d u ran te eslo s p rocesos?

Fotosfntesis, Juz y vida
Fig. *0-1. Un alga vcixle de agua dulee del ge-
ncro Micmsteriax. i-n esla tilgu y olras algas
unicclulnrc.s, cada iclula es un oiganisnio indi­
vidual, iudqwndiuMc, J'otosmnHko. fit color
vcrde sc debe a la clowfiln, en la cual la energfa
radianie cle la lu/. solar se convievie en energfa
cjufinicn.
hi p rim e r o ig an isn io lolosinlelico aparecib, probablem enlc, hace (res m il o
tie s mi) q u in ien to s m illones de nnos. A ntes d e la evolucibn de la folosfnlcsis,
las c a raclen stie as ffsieas dc la T ie rra y d e su atm bsiera eran las fuerzas nuls
po d cro sas qu e mocielnbau cl cui-so de la selecci6n natural. S in em bargo, con
la evolucibn de la lolosfntcsis, los organism os com enzaron a cam b iar la faz
de nuestro planela y, en oonsccuencia. a ejercer fucrles influcncias unos sobre
olros. L os o rganism os ban seguido transform ando cl am bienle a una veloci-
d ad siem pre crccicnte, liasta la aclualidiid.
C om o vicram os anteriorm cnte, la atm osfera en la cual las prim eras celulas
ev olucionaron, enreefa dc oxtgeno libre. E stos o rganism os prim itivos, por su-
puesto, eslaban adaplados a vivir en un am bientc sin oxfgeno libre; dc hecho,
cJ oxfgeno, co n su poderosa capacidad para airaer electrones h ubiera sido ve-
ncnoso para ellos (com o lo e s para m uchos anaerobios aclualos). Su energfa
provenfa de los proeesos an aerobios, m uy probablem enlc dc la glucolisis y la
lerm ciU acibn, lo cual habrfa d ad o com o resultado una acum ulacibn gradual
d c dio x id o dc carbono en la altnosfcra. L as m oleculas organieas que ellos uti-
lizabnn com o co m b u stib le se habrfan lorm ado p o r proeesos no biolbgicos
(pag. 123) o habrfan sido produeidns por los aulotrofos quim iosinleficos (png.
1 14) o p o r ebluhis lotosinleticas prim itivas que, al igual q u e algunas m odcr-
»as bacterias fotosintblicas, no liberabau oxfgeno en el am bienle.
L uego, se supone q u e evolucionaron leiitam enle o rganism os folosintblicos,
qu e usaron al dioxido de carb o n o com o su fuente de carbono y liberaron oxf­
geno, co m o lo hacen la m ayorfa de las form as fotosintcticas m odernas. C uan-
do esto s o rganism os folosintblicos se niulliplicaron, sum inistraron una nueva
provisibn de m oleculas organieas, y el oxfgeno libre oom enzd a acum ularse.
En respuesla a eslas condiciones cam biante.s, surgieron especies eelulaves p a ­
ra las cu alcs el oxfgeno no era un vcneno, sino un requerim iento para la exis-
tencia. (S e Ita propueslo q u e la funcidn original dc la cadena dc transporte de
electro n es situada en la m em brana celu lar de las bacterias aeio b icas, q u e se
p iensa q u e es la prccursora d e la cadena dc transporte de electrones m iloeon-
drial, era protcger a la celu la del oxfgeno.)
C om o vim os en el ultim o capflulo, los organism os que usan oxfgeno tienen
una vetUajw sobre los q u e no lo Ivaccn. D e la degradaeion acrdbica cle los eom-
pueslos que contienen carbono puede exirnerse un m ayor rcndiiniento energeti-
co por m olecula que el que se obtiene de proeesos anaerobios, en los cualcs las
m oleculas cle com bustible no se- oxidan com pletam ente. La energfa liherada en
las cdlulas por reacciones q u e usan oxfgeno hizo posible el clesarrollo de orga-
nism os de m ayor com plejidad y actividad. Sin oxfgeno, las form as eom plejas
de la vida q u e existcn ahora sobre la T ierra no hubiescn evoluciouado.
L a vida sobre la T ie rra contim ia dependiendo de la fotosfntesis, tanto cn lo
coivcem ienle al oxfgeno com o a las m oldculas dc com bustible q u e contienen
carbono. L os o rganism os lo tosinlelicos capturan la energfa lum inosa y ia
usan para lo rm a r carbohidrato y oxfgeno lib re a p artir del dioxido dc carbono
y del agua, en una serie com pleja cle reacciones. L a ccnacidn general para la
fotosfntesis p ucde resum irsc asf:
C 0 2 + 1-1,0 + ciiergfa lum inosa —> (C H 20 ) -I- O ,
C arbohidrato
Fig. 10-2. Lu luz blanca es, oil renlidad, una
niezcla dc colorcs difurenlcs, ijuu van desde cl
violela, c*n un cMrenio del cspectrci, hasta el ro-
jo, en cl olrn. Sc sepma cn sus colorcs ccimpo-
ncnle.s euaiiilo pasa a iravdx <lc nn prisma, "el
ciilcljie fendmeno de los colorcs", eomu lo Da-
nuiha Newton.
Fig. 10-3. l.a lu/. visible cs sdlo nna pcqueftu
porcidn del vuslo espcelro cleelromagiietico.
Para cl ojo liumano, cl especlro visible va desde
)a In/, vioicta, eunstiiufa por rayos conipaiativa-
inenlc eorlos, a la In/, roja, por los rayos visi­
bles dc mayor longitucl.
380 430 500
l.ongilud dc. ouria (luinCtmelros)
PO T O SIN IliSIS, H i'/. Y V ID A 233
P ara co m p ren d er d c qud m anera los o rg an ism o s so n eap aces d e caplui a r la
energfa lum fiiica y convcrtiria cn energfa q ufm ica alm acenadsi, p rim e ro clebe-
tn o s ex am in ar las earncterfsticns d c hi lu z m ism a.
LA N A T U K A L E Z A D E L A L U Z
Mace ap ro x im ad am en te 300 ahos, el ffsico inglds S ir Isaac N ew to n (1642-
1727) clescom puso la luz visible cn tin esp ectro d e c o lo res hacicn tlo q u e atra-
vesara un prism a. L uego, pasando Ja lu z a travds d c un scguiido p rism a re-
co m b in o los co lo rcs, produ cicn d o nuev am cn te luz b lan ca. C on esle expcri-
m cu to , N ew ton m ostrb que la luz blanca esta en realid ad co n stilu id a p o r va­
rie s co lo res diferenles, q u e van desde cl v ioicta cn un ex trcm o del espectro
h asta e) ro jo en cl otro. Su separacion cs p o sib le p o rq u e los diferen les colores
se d esvfan I'orm ando angulos d iferen les al pasar a trav es del prism a. N ew ton
crey o q u e la luz era una co trien te d e partfculas (o, segiin his ilam b, “corpiis-
cu lo s” ), en parte, p or su ten d en cia a viajar en Ifnca recta.
En cl siglo X IX , gracias al g cn io d e Jam es C lerk M axw ell (18 3 1 -1 8 7 9 ),
p u d o sab crse q u e lo q u e cx p crim en tam o s co m o lu z e s en realid ad una parlo
m uy p eq u en a d e un vaslo espectro contim io cle ratliacio n , el esp eclro electro-
m agublieo (fig. 10-3). Segiin m ostrb M axw ell, lo d as las rad iacio n es cle esle
esp ectro actiian co m o si viajascn cn ondas. L as lo n g itu d es d e o n d a, o sea, las
d istan cias cle la cresla cle una o nda a la sig u ien te, v an d esd e las d e los rayos
gam m a, q u e se m idcn cn lum bm ctros (I n an b m ctro = I O'** m etro s), a las on d as
d e rad io cle baja frecuencia, que sc m iden en kilom etre) (I k ilo m e tre = I01
m etros). D en tro del esp ectro d e la U12. v isib le, la lu z ro ja tie n e lit lo n g itn d ilc
o n d a mds larga y la vioicta la m as corlii. O tra carn cterfslica q u e lienen eslas
radiiteiones en com iin c s que, en ei vacfo, lo d as viiijan a la m ism a veloeidnd,
3 0 0 .0 0 0 km /s.
Sin em b arg o , en 1900 y a era claro q u o el m o d elo o n d u lalo rio 110 era adc-
cuado. U na o b servacibn clave, m uy sim ple, habfa sid o hecha en 1888: cuan-
d o unit lam ina d e zin c se exp o n c a la luz tillravioieta, ad q u icre ca rg a posiliva.
S e d ed u jo rdpiclainenle q u e cl m etal se carg a p o siliv n m cn te p o rq u e la energfa
lum inosa d csaloja electro n es, ex p u lsan d o lo s d e los d lo m o s del m etal. Poste-
rio rm en le, sc d cscu b rib que este efcelo foto eleclrico , co m o se lo llam a, puede
sc r p ro ducido en todos lo s m ctales. C ad a m etal tie n e u n a longitnd cle o nda
erfliea y, para q u e ocurra el cl'eclo, hi lu z d eb e se r d e csa m ism a lo n g ilu d do
o n d a o d e u n a m ds corla.
C o n alg u n o s m elalcs co m o el sodio, el po lasio y el sclenio, -la lo ngilud de
o n d a crflica esta d en tro del esp ectro cle la luz visible y en eo n seeu en cia, la luz
visible q u e in eid e so b re el m etal puede gen o rar u n a co rrien lc co n tin u a dc
electro n es (tal co rrien tc e s una co rrien le elcctrica). L as alarm as contra robo,
los exp o sfm etro s. las cam aras d e lelevisibn, y las fo to celu las q u e abren las
p u etlas cle los sup ern icrcad o s 0 do las tcm iin ales aereas, o peran b asad o s en
esle prin cip io d e transform ar la energfa him fnica en en erg fa clectrica.
560 600 650 750
 FOTOSfNTESIS, I.UZ. Y VILA 235
234 B iO l.O O iA 012 L A S C IIL U L A S

N ingun vegetal crece en vano

H asta h a ce linos 3 5 0 anas, los observadores
d el m u n d o biologico, notcm do (/tie los p ro c eso s
vitales d e lo s a n im a les dcp en d fa n d e l alim ento
quc in g eih m , p en saban epic las p lantas lom abun
sn a lim ento de! snelo de un m odo sim ilar. E sle
co n cep lo f u e am pliam enle aceplado h a sta t/ue el
m ddico b elga Jan B a p tism van Ile h n o n t (1577-
1644) ofrecie) la p rim e ra cvid en cia experim ental
en contra.
Van Ile h n o n t h izo c recer un p eq u eh o sauce cn
una m a ceta durante 5 anos, a h u diendule so la ­
m en le agua. A l fin a l d e los cinco anos, el sauce
habt'a increm entado su p e s o cn 74 kg, m ientras
q u e la tierra d e la m aceta habt'a d ism inuido su
p eso en solam enle 5 7 g. B asdndose en esto s resul-
tados, van H elm onl co n clu yo q u e toda la suslan-
cia d e la p la n ta se originaba de! agu a y n o del
suelo. (E ste e.xperimento e s de in icres g en era l p a ­
ra a q u cllo s q u e se interesan cn c o n o cer la h isto ­
ria d e la ciencia, porque. e s uno d c los p rim ero s
exp erim entos b io ld g ico s disen a d o s cuidadosa-
m ente.) S in em bargo, las co nclusiones de van
Ileh n o n t eran dem a sia d o am plias. E l siguiente
avance. en nuestro conocim iento so b re la nufri-
■ cion veg etal p ro v in o d e estu d io s de com biistidit.
un tem a q u c intrigaba no solam enle a los alqui-
m ista s m edicvales, sin o tam bien a su s sucesores
que esta blecieron ios fu n d a m e n to s d e la qufm ica
■. m odcrna. Uno de los p ro b le m a s fa sciu a n tes acer-
ca d c la com bustion era que, d e a lguna m anera,
“d a fia b a " a l airc. P o r ejem plo, si sc hacfa order
u n a vela en un re cip ien ts ce.rrado. p ro n to se ex-
thtguirfa; si luego se co locaba un raton en este
recipientc, m orirfa.
U no de los que se. intere.saban cn lo s cam bios
p ro d ttcid o s en el a irc p o r la com bustion, era J o ­
seph P riestley (1733-1804), un cldrigo y qufm ico
ingles. lit 17 de a g o sto dc 1771, P riestley “puso
un ram ito de m enta en el a ire en que. liabfa ardido
una vela de cera y encontrd q u e e l 2 7 d e l m ism o
m es otro vela p o d fa o rd e r en el m ism o aire".
P riestley creyd, seguu su inform e, q u e acc.idcntal-
m en te liabfa d escu b ierto un m etodo de reslable-
ce.r cl aire. que habt'a sido dahado p o r hi com bus­
tion d e i’d a s . E l "rc staurador q u e em plea la n a ­
turaleza p a ra este p ro posito - d i j o - c s la vegeta-
cidn ”. P riestley exten d io su s o bservaciones y
m o slrd rapidam ente q u c el a ire “re sta b lecid o ”
p o r la vegetacion no era “en a b so lu to inconve-
nicnte p a ra un ra ld n ”. E sto s exp erim en to s ofre-
cicron la p rim era ex p lic a tio n logica de co m o el
aire p e rm a n ecfa “p u ro ” y era capa?. de m antcner
la vida a p e s a r de la com bustion p o r incontables
in cen d io s y d e la respiracion d e m u ch o s a n im a ­
tes. C uando P riestley f u e p re m ia d o con una m e ­
dulla p o r su descubrim iento, la inscripcion decfa
en p a rte : "p o r esto s d escu b rim ien to s esta m o s se-
g u ro s de qu e n ingun vegetal crece cn vano... sino
q u e lim pia y p u rijic u nuestra atm o sfe ra ''.
I-os inform es de P riestley acerca de q u c las
p la n ta s purificaban el a ire fu e r o n d e gran inte.rds
p a ra lo s qufm icos, p ero p ro n to su scita ro n crfti-
cas, p o rq u e lo s experim entos n o p u d iero n se r
conftrm ados. D e hecho, cu ando P riestley tra tb de
re p etir los experim entos pcrsonahnente, n o obtu-
vo lo s m ism o s rcsultados. (A ctuahnentc p en sa m o s
qu e d ebe de h a b c r trasladado su equ ip o a un rin-
c.6n oscuro de su laboratorio.) F u e un m ed ico ho-**
landes, Ja n In g en h o ttsz (1730-1799), q u ien fin a l-
mcnte. p u d o co nfirm in' el ira b a jo d e P riestley con
u n a im p o rla n tc adicion. E n co n trd quc la p u riftca-
cid n so la m en le o cu rre en la luz solar. L a s p la n ta s
d u ra n te la n o ch e o en la som bra, com nnicd,
"co n ta m in a n e l a ire q u e la s rodea, a rro ja n d o itn
a ire dcihino p a ra lo s a n im a les". O b xctvd tam bien
q u c so la m e n tc la s p a rte s verdes d c las p la n ta s
resta b lecfa n e l a ire y, a b a se d e exp erim en to s
control, q u c " e l S o l d e p o r s f no tiene p o d e r p a ra
en m en d a r e l a ire sin la co n cu rren cia d e la s p la n ­
t a s ”.
M ie n tra s In g en h o itsz d e sa rro lla b a su s ex p e ri­
m e n to s co n p la n ta s, A n to in e Ix iv o isie r (1 743-
J7 9 4 ) lleva b o a e a b o lo s exp erim en to s q u c p u-
sie ro n la s b a se s d e la q u fm ica m o d crn a . E n tre
lo s m u c h o s d e sc u b rim ie n to s d e L avoisier, los
q n e tu viero n m d s im p a clo so b re lo s estu d io s d e
io s p r o c e so s v e g eta tes se reh tcio n a b a u cou lo s
in terc a m b io s g a se o so s q u e o cu rren cu a n d o los
a n im a le s resp ira n . T ra b a ja n d o eon e l m a tem d ti-
c o P. S. L a p la ce (1 7 4 9 -1 8 2 7 ), Ix tv o isie r en cerro
a un c o b a y o d u ra n te u n a s 10 b o ra s en u n a ja r r a
q u c content'd o x fg e n o y m id id e l d io xid o d e c a r ­
b o n o p ro d u c id o . M id id ta m b ien la c a n tid a d de
o x fg e n o c o n su m id o p o r u n h o m b re en a c tiv id a d y
d u ra n te e l reposo. En e s to s exp erim en to s p u d o
m o s tr a r q u e la co m b u stio n d e co m p u esto d e c a r ­
b o n o co n o x fg e n o e s h ifite n te real d e l c a lo r a n i­
m a l y q u e e l c o n sm n o d e o xfg en o s e in crem en ta
d u ra n te el Ira b a jo ft'sica. "L a respiracidm e s sim ­
p le m e n le u n a co m b u stio n len ta d e c a rb o n o y de
h id rd g en o , sim ila r en to d o s lo s a sp e c to s a lo que
o cu rre en u n a Idm p a ra o vela en cen d id a y, d esd e
esle p u n to d e vista, lo s a n im a les q u e resp ira n
so n en re a lid a d c u e rp o s c o m b u stib le s q n e a rdcn
y se consum en. ”
E l Irabajo d e IngcnhouSZ a m p lid la carrera
p rem a tu ra m en te term in a d a d e Ixivoisier, quien
f u e guillo tiiia d o e l 8 d e m a y o d e 1794 d u ra n te la
R cvolucidn E rancesa. (A l j u e z q u e p resid fa el ca-
so se ie atribuye. e l b a b e r dicho: “La R epttblica
n o tiene n ccesid a d d e s a b io s ”.) A d o p k m d o ra p i­
d a m en te la s id ea s d e iM v o isie r acerca d e lo s.g a -
ses, Ing en h o ttsz p ro p u so la h ip d tesis q u e la p la n ta
no in tercam biaba sim plc.ntente "buen a ir e " p o r
“m a t a ire ", h a cien d a d e este m o d o a l m u n d o h a ­
b itable p a ra la vida a n im a l. D u ra n te la s b o ra s d e
lu z solar, sugirid, u n a p la n ta ab so rb e e l carbono
d el d id xid o d e carbono, "arro ja n d o a l m ism o
tiem po so lo el o xfg en o lib re y m a n ten ien d o el c a r ­
bono p a ra s f co m o a lim e n to ”.
N ich o la s T h eo d o re d e Saitsstire (176 7 -1 8 4 5 )
m o slrd p o ste rio rm e n te q u e vohimene.s igu a les d e
CO 2 .v d e 0 2 se in lerca m b ia n d u ra n te la fo to sfn te -
sis y q u e la p la n ta re tie n e en verd a d e l carbono.
M o slrd lam bicn q u e d u ra n te la jb to sfn te sis la
p la n ta g a n a b a m d s p eso q u e el q n e p o d fa acunni-
larse p a r id c a rb o n o in co rp o ra d o com o d id xid o
d e carbono. En o tra s p a ta b ra s, el ca rb o n o en la
m a teria seen d e las p la n ta s p ro v ien e d e! d id xid o
d e ca rb o n o p ero , con ig u a l im portancia, el restu
d e la m ateria seca, con excep cid n de. lo s m ittcra-
les d el suelo, p ro v ien e d el agua. A s f fu e r o n identi-
ftc a d o s todos lo s com p o m m tes: d id xid o d e c a rb o ­
no, agua y luz, y resulld p o sib lc e sc rib ir la ccua-
cion fo lo sin te tic a g en era l q u e se. nuieslra en la
pdg. 232.

Jr.! m odelo o n d u lato iio de la lu z llevarfa a pred ecir q u e cunnlo m as brillanle
sea la luz, o sea, cu an to mils fu erlc o nuts in ten se sea el liaz, m ayor serf! la
l'uerza con q u e los eleetrones scr^n desalojados. P ero , co m o liem os vislo, que
la luz p ucda cy ectar o no los eleetro n es de un m etal delerm inado no depetuic
del brillo d c la luz, sino de su longitud d e onda. Un h az m u y debit de la longi-
tu d de o n d a crflica o d e un a longitud de o n d a m as co rla es efecliv o , m ientras
q u c un h az m as fuerlc dc u n a longitud de o n d a m ayor no lo es. M as aun, se-
ghn se m o str6 cn 1902, el au m en to del b rillo de la lu z increm enta el num ero
d e eleetrones desalojados, p ero no la velocidad a la cual son ex p u lsad o s del
m etal. P ara increm ental' la velocidad d ebe usarsc u n a longitud d e onda mtis
corta. N o c s necesario q u e la en ergfa sc acum ule en el m etal. A un con un haz
ten u e de la longitud d c o n d a crftica, los clcclroncs pueden ser em itid o s en el
inslante en q u e la lu z ch o ca en el m etal.
P ara ex p liear esto s len o m cn o s, A lbert E instein resucitd en 1905 el m odelo
co rp u scu lar d e la luz. D e acu erd o co n este m odelo, la luz eslii co m p u esta por
partfculas de en ergfa llam ad as fo to n e s. L a en ergfa de un fot6n n o e s la m ism a
para todos los tipos de luz, sino es, en realidad, inversam ente prop o rcio n al a
la longitud d c onda: cu an to m ay o r sea la longitud de onda, m enor se ra la
energfa. L os fotones d e lu z violcta, p o r ejem plo, tienen casi el d o b le de cner-
gfa q u e los fotones de luz roja, q u e c s la longitud de o n d a visible m as larga.
El m o d elo ondulatoi io d e la luz p crm itc a los ffsico s d cscrib ir m atem aliea-
m en te cierto s asp ecto s d e su co m p o rtam ien lo y el m o d elo fo td n ico p crm itc
o tro co n ju n to d e calcu lo s y p rcdiceiones m alenuilicas. E stos dos m odelos ya
no se co n sid eran co m o o p uestos uno al otro, sino co m o com p lem ciilario s, en
el scn tid o d e q u e am bos, o un m o d elo to talm en lc nuevo, son n ecesarios para
una d e sc rip tio n co m p leta del fcnom cno q n e co n o cem o s a tn io luz.
L a n p lilu d d e la iu z
La luz, segiin d cm o stro M axw ell, cs apenas una d im in u la banda en un es-
pectvo eo n tin u o . D esd e el pun to d e vista del fisico, In d iferen cia e n tre las ta-
d iacio n es q u e po d em o s v cr y las q u e no po d em o s vcr, tan dram tUiea p ara el
o jo h um ano, e s so lam en tc d e linos po co s nan d m etro s de longitud d c o nda o,
ex p resad o d e o tra form a, e s una p eq u cn a can tid ad d c energfa. /.Por q u c razon
este g ru p o d e rad iacio n es cn particu lar y no algiin o tro , h a c c q u e las hojas
crezcan y las flo res se abran, cau sa cl npurcam icnto d c las luciernagns y el dc-
so v e d e los g u san o s palo lo y, cu an d o se reflejn en la su p e rfieie d e la lim a, ex-
c ila la im aginacidn d c los poetas y cn am o rad o s? /,Por que razon cs csta dim i-
m ita fra c tio n d el esp ectro electronuignelieo la resp o n sab le d e la vision, d c la
re g u la tio n rftm ica dfa-noclie dc lan tas activ id ad es b io to g icas, d e la encorva-
dura d c las plantas liacia hi luz y tam bien d e la fotosfntcsis, d e la cu al d epcn-
236 BlO lAKilA DU LAS CV.LULAS
F ig . J O -4 , ii) P e r s o n a s j u n liiiK lo g iis a n o s p n lo lo ill n t a i d e c e i , c n S a m o a o c c id e n ta l. U n a v c z n l a n o , d e s p n e s d c la p r i i i ic i a In n a l l c n a s i g u ic m e al cciui-
n o c c i o i l e o lo ilo , l o s g u x a n o s p n lo lo d e l P n c ff ic o a b a u d u n im s u s c u e v a x s iib m a iin n s y d e x o v n n . | , a poreU 'ni p o s t e r i o r d e e n d n g u s a n o , llc n a c o n lu ic v o s
o c s p e n n a , s c ro m |> c y , atv a filo s p o r la l u z i l c la In n a , a l c a n / a n la s u p c r li e ic d e l a g u a . A llr, c n la s p r im c r a s l u u a s d e la m a m m a , n n tc s d c i |u e la lu z d el
i lia lia y a c s i m n i la d o la lib e ra c ib n d u lo s Itu c v o s y d e l c .s |) e n n a , la g e n i e r e c u g c lo s s c r p u n ic n m e s g u s a n o s p a r a u n a f ie s ta c o m n n a l. S c d i c e q u c c l m a r
s e a s e m e j a a u n a s o p a d c v e r m i c e l l i ” . D a d o q u e o e u v r e c o n u u l u p r e c i s i o n , e l d fu d c l a “ g r a n co sc elv .i" vrm veaba e l c o tn ic tv /o d e l a n o n n c v o e n S a ­
m o a . o n c p o c a s m i le n o i e s ii la l l c g a d a d c lo s m ix io n e ro s . l>) U n g u s a n o p a lo lo . S u r e g io n p o s t e r i o r m a s es ii'c c lu i c s lii llc n a d c c s p c m i a y so a b r in i
cuuiK io lo s g u s a n o s d c s o v a n .
dc la vida? <,.Se (rata d c una co in cid en cia sorpiendcttlc el (|uc lodas estas acti-
v id ad cs hiologicas dep en d en de las inism as longitudes d e o nda?
G e o rg e W ald, d c H arv ard , ex p erlo en el tcm n d e la luz, y d e la vida, dice
i|tie no. I’iensa q u e si en c u a lq u ie r o tro lu g ar del U n iv erso ex istc vida, pro-
b ab lem en te depend;* d el m isin o fn ig m e n lo d el v aslo especli'o, W a ld b a sa su
c o n jetu ra cn d o s licchos. P riniero, los seres v iv o s, co m o h em o s visto, estan
co m p u esto s dc m olecu las g ran d es y co m p licad as, q u e se m an lien cn cn con-
lig u ra cio n es y re lacio n cs esp ccialcs u n as co n o tras p o r m ed io de p u en tes de
h id ro g cn o y o tro s en laces d eb ilcs. U na rad iacid n de cnergfa ap en as su p e rio r
a la en ergfa d c la lu z v io lcta ro m p e eslo s en laces y de esle in o d o desoigani-*
za la esiru clu ra y la ftm cion de las m o ld eu las. L as lad iacio n cs de longilud
de o n d a n ienor q u e 2 0 0 n an d m clro s, o sea, co n en ergfas lig cram en te m ayo-
re s, ex p u lsa a lo s c lcclro n es dc los alom os. P o r otra p arlc, hi hr/, d c longilud
d c o n d a unis larg a q u c las d c la b anda v isib le, o sea, con m en o s en ergfa q u e
la luz roja, e s ab so rb id a p o r el agua, q u e c o n stilu y e el v o lu m e n m ay o r d c to-
do s los seres vivos d c la T ie rra. C u a n d o esta lu z cs ab so rb id a p o r m oleculas,
su cncrgfa m cnor liace q u e eslas au m o n ten su m o v im ien to (ao m cn tan d o el
c a lo r), pero no d e s en cad en a cam b io s en su s c o n tig iu a c io n c s clectrd n icas.
S o la m e n le las rad iacio n cs q u c estan d e n im d e la g am a d e la luz v isib le tie-
ncn la p io p ied ad d e e x c ila r las m o lecu las, o se a, de m o v e r los e lcctro n cs a
n iv e le s en erg elieo s m as alto s, y p io d u c ir asf ciim bios q u fm ic o s y, finalm en-
le, bioldgicos.
L a segtnida razdit dc q u c la banda visible del espcclro eleclrom agncfieo lia-
y a sido “cscogida” p o r los se res vivos es, so b re todo, por se r Ja q u e esla dis-
ponible. La m ayor parlc dc la radiacidn q u c alcanza la superficie de la T ierra
desde el Sol se encuenlra d enlro de esla gam a.
L as longitudes de onda de m ayor cnergfa son inlercepladas p o r el oxigeno
y c! ozono a gran allu ra en la alm dsfera. G ran parte d e la radiacidn infrarroja
es in lcrceptada por cl v ap o r d e agua y el d id x id o de carbono antes de alcanzar
la superficie de la T ierra.
E slo cs un ejem p lo d e !o q u e ha sido Slamado “ la aptilud del am bicnte” . La
com patibiliclad del am bicnte con la vida y la com patibilidad de la vida con cl
m nndo ffsico cslan cx(|u isilam en lc im errelacionadas. Si 110 lo estuvieran, la
vida n o podrfa exislir.
M g . 111-5. I/,I e s |> c c iro d e a b s o r e i b n d c u n p ig m e n to s c m iilc c o n m i e s p c c lr o i'o lb m c lio . B s lc a p a -
r a i o d ii ig c u n lia z d c lu z , d e c a d a lo n g i lu d d e o n d a , al x u s n a i o a s o a n a l i / a d o y ic g ix ir a q u f p o r-
c c n l a j e d e luz. d c c a d a lo n g i lu d d c o n d a c s a b s o i b i d o p o r la m u c s i r a d c p i g m e n t o , c o m p a r a d a
c o n u n a n u i c s l i a d c r e le r c n e i a . D a d o q u c c l e s p e jo c s li g c r a m e n t e (s e m i) p l a t e a d o , la m ita d d e la
lu z s e r e f l e j a y la m ita d s c ir a n s m i i c . I.i) eiS lula l o l o c l b c l i ic a c s u i c o n c c ia d a a u n d ix p o x iliv o c le e -
n d n i c o . q u e r c g is i i a a i i l o m a lic a m c iile e j p o r c c n l a j c d c a b s o r c i o n a c a d a l o n g i lu d d e o n d a .
F o t o s In t h s is , l u z y v id a 237
L A C L O R O P IL A Y O T R O S P IG M E N T O S
P ara q u e la cnergfa lum fnica pucda ser u sad a p o r los sistem as v iv o s, prim c-
ro s d cb e se r absorbida. U n pigm ento es cu alq u ier sustnnchi q u c ab so rb a luz.
A lg u n o s pig m en to s absorben luz d e todas las lo n g itu d es de o nda y, p or tanto,
pareccn negros. A lg u n o s so lam en le ab so rb en cierlas longitudes d e onda,
tran sm itien d o o rcflejando las longitudes d e o nda q u e n o ab so rb en . La cloro-
fila, el p ig m en to que h ace que las hojas scan verdes, ab so rb e luz cn las lo n g i­
tu d es d e o nda v io lcta y azu l y tam bidn en el rojo; d a d o quc rel'leja la luz vcr-
d e, parcee v erde. D ifercn tcs pigm entos ab so rb en en erg fa lum fnica a diferen-
les longitudes d e onda. Cl patrdn dc absorcion d e un p ig m en to se eo n o ce c o ­
m o cl esp cclro d e abso rcio n d e csa suxlancia (fig. 10-5).
D iferentes grupos d e plantas y algas usati v ario s p ig m en to s en la folosfnle-
sis. H ay v ario s lipos diferenles d e elorofila q u e varfan ligcram ente en su es-
Iruciura m o lecu lar (fig. JO-6). En las plantas, la elo ro fila a e s el p ig m en to im-
p licad o direclam en te cn la iransform acidn d c Ja en erg fa lum fnica e n energfa
qufm ica. L a m ayorfa d c las celulas foto sin telieas tam b ien co n tien cn un se-
g utido tipo d e elo ro fila (en las plantas cs la elo ro fila b ) y 1111 rep resen tan le dc
o tro g ru p o dc p ig m en to s llam ados carolcnoides. U n o d e lo s caro ten o id es en-
contrailos en las plantas cs el bela-caroteno. L os caro ten o id es son pig m en to s
ro jo s, tuuuanjndos o am tuiUos. En la ho ja verde su co lo r esht en m ascarad o
p o r las clo ro filas, q u e son mds abundantes. Bn alg u n o s lejid o s, sin em b arg o ,
co m o los del to m ale m aduro, predom im m los co lo res d e caro ten o id e, com o
tam b ien cuan d o las celu las foliares dcjan d e sin tetizar elo ro fila en cl oloiio.
L as o lras clo ro filas y los carotenoides p u ed en ab so rb er lu z a lo n g itu d es de
o n d a difcren tes d e las q u e absorbe la elo ro fila a. A p aren tem en te pueden
tran sferir energfa a la elo ro fila a, cx lendicndo asf la g am a d c lu z disp o n ib le
C M jC H j p ara la folosfnlesis (fig. 10-7).
U n e.vpecfro de. accion d efin e la elccliv id ad re lativ a (p o r m im ero d e loto-
n es ineid en tcs) d c las diferentes longitudes d c o n d a p ara lo s p ro ceso s q u e re-
q u icrcn luz, talcs co m o la folosfnlesis, la flo racio n , el fo to tro p ism o (la encor-
v adura d c una p lan la h acia la luz) y la vision. L a sim ilitu d en lre el esp cclro
d e absorcion d e un pig m en to y el csp cctio d c accion d e un p ro ceso se consi-
CM ,
d cra ev id en cia d c q u e un p igm ento dclcrm in ad o e s rcsp o n sab le cle ese dcler-
m inado p roceso (fig. 10-8 y 10-9).
C u an d o los pig m en to s absorben luz, los clcclro n es d en lro d c la m oleeula
ile p ig m en to son lanzados a u n nivel en erg ctico mils alto. T re s ccm sccueneius
p o sib les son: I) La cnergfa puede d isiparsc co m o calo r; 2) p u ed e reem itirsc
in m ed ialam en te co m o cnergfa lum fnica d e m ay o r lo ngilud d c o n d a, feuom e-
n o co n o cid o co m o lluoresccncia; y 3) la energfa p u ed e p ro v o car u n a reaccion
& 80
,■ C lo r o f r la b
/ \ C .lore fil-,1 a
. f \ ■
H 40
i
■• ■t
iI
a 9.
500 600 700
V io lc la V e rd e N a ta n ja
A zul A m a r illo R o jo
L o n g ilu d d e o iulii (n a rid m e lro s )
(h)
F ig , 10 - 0 . ii) L u e l o r o f i la o s u n a m o le e u la g r a n d e , r o i l u u a t o m o c e n l in l d o m a g n e s i o m a n lc n id o
e n u n a n i l l o d e p o rf ir im i. U n id o a l a n i l l o h a y u n a l a r g a c a d e n a h i d m f b b i c n d c c u ih o u o -ltid iO g e n o
q u c p u e d e a y n d a r a l l ja r la in n l e c u l a a la s m c m liia n a s i n i e m a s d e l c lo r o p lo s lo . l .a e l o r o f i la l> d i-
f ie r c d e lu e l o r o f i la « ' e n u n g r u p o a ld e h filo tCIIO), e n lu g a r d e l g r u p o C l I , i iu lie a d o e n v e rd e .
L o s e n l a c e s n llo rn a d o s s i m p l e s y d o lile s . l a ic s c o m o e n las c l o r o f i la s , s o n c o m u n c s e n l o s p ig -
in c U lo s . b ) HI c s p e c i r o d e a b s o r c io n c s l i m a d o d e la e l o r o f i la ti y d e la c lo r o l ila b d e n l r o d e l c lo -
r o p l a s l o ( p r e p a r a d o p o r G o v in d je e ).
 F o t o s In t e s is , luz. y v id a 239

CH. CH. 1 CH, CHj

qufm ica, com o ocurre con la fotosfnlesis. Q uc o c u n a o no u n a reaccion quf­ CHj C H , | J I 4 I I CHj CH,
m ica depende no solo de la eslruelura del pigniento dado, sino tam bien d e su ' " ,C H = C H '— C = C H — C H “ C H — C = C H — C H = C H — C H = C — C H = C H — C H = C CH— CH.
relaeion con las m oldeulas vecinas. P o r ejem plo, si las m oleculas d e clorofila
se aislan en un tubo de ensayo y sc p erm ite q n e la hr/, ihcida so b re ellas, en- B c ln C iir o lo n o
CH, C H j'
to n ces se vuelven fluorcscenles. En otras palabras, las m oleculas absorbcn
energfa lum fnica y los electrones m om entdneam ente se elevan a tin nivcl de
energfa m as alto y lucgo vuelven a ca e r a uno mds bajo. C u ando caen a un ni­ CH , CH, 100
vel d e energfa m as bajo, liberan gran parte de esla energfa com o luz. Ni la CH , CH , | !
m ds m inim a parte de la hi/, ab sorbida p o r las m oleculas d e clo ro fila aisladas T K ' ,C H = C H —C = C H — CH = C H — C = C H — C H jO H

se co nvierlc en algim a otra form a d e energfa util para los sistcm as vivos. La
c lo ro iila puede convertir energfa luniinosa a energfa qufm ica solam ente cu an ­ &
Y ila u iin n A
CHj
do esta asociada con ciertas prolefnas e incluida en una m em brana especiali-
zada.
CH, CHj
CH , CH , |
L A S M E M B R A N A S F O T O S IN T E T IC A S : E L T IL A C O ID E ' " -CH = CH— C = CH— CH = CH — C==CH— C— H
R e tin a l
L a unidad eslructural de la fotosfnlcsis e s el lilacoide, q u e liabilualm ente
CH,
ticne la form a dc un sa co aplanado, o vesfcula. En los procarioias folosinteti- 00
cos, los lilacoides pueden form ar p arlc de Ia m em brana celu lar o pueden apa-
recer aislados cn cl cilo p lasm a o, com o cn cl caso de las cianobacterias, p u e­ 0 —-----------------1------------------- 1--------------------l——
F ig . 1 0 -7 . a ) C a r o t e n o k le s re la e io im c lo s . I .a e x c is io n d c lu m o lc c u la d c 400 500 000 700
den fo rm ar parte de una eslruelura eo m p leja de la m em brana inlerna (veasc la p - c a r o i e iu ' c n e l p a n t o in d i c a d o p o r la flc c lia , p r o d u c e <los m o l e c u l a s d e
figura 4-9, pdgina 116). En los eucariolas, los tilaco id cs form an p arte d e hi v iia m in a A . I .a o x id n c id n d c la v iln m in a A p r o d u c e r c lin a l, c l p ig n i e n t o Violeta Verde N aianja
eslru elu ra d e la m em brana interna de organulos espccializados, los cloroplas- q n e i n t e r v i c n e c n la v is id n . L a a b s o r c i o n d c la e n e r g f a l u m f n ic a c a m b ia la A zul A m arillo Rojo
c o n f ig u r a c id n c l e c l r d n i c a d e l r e ti n a l y d i s p a r a u n i m p u ls o n e r v io s o c n iv - Longilucl dc onda (nandmclros)
los (fig. 10-10). El alga C h h m y d o m o n a s, por ejem plo, ticne un solo cloro- lin a . T o d o e s i o c x p l i c a p o r q u e s e i n s is i c c n q u c u n o c o m a z a n a b o r i a s . b)
plaslo m uy grande; la celula dc una hoja, se earneleriza p o r len er de 4 0 a 50 l i l e s p e c l r o ilc a b s o r c i o n e s l i m a d o d e lo s c a r o l c n o i d e s e n e l c l o r o p l a s to
cloroplaslos; frecuenlem ente hay 500.000 clo ro p laslo s p o r m ilfm ctro cuadra- ( p r e p a r n d o p o r G o v in d je e ) .
do de su p erficic de hoja.

L a e s tr iic tu r a d el cloropla.sto

L os cloroplaslos, com o los m iloeondrios, eslan ro d ead o s p o r dos m einbra-

nas separadas por un espacio inlerm cm branal. L a m em brana interna, a dife­
reneia dc la del m itocondrio, e s lisa. L os lilacoides, cn cl interior del eloro-
p lasto, constituyen un lercer sislem a de m em brana. R odeando a los lilacoides
y llenando el interior del cloroplasto hay una solucidn d ensa, el esirom a , que
(al igual q u c la m alriz del m itocondrio) dificrc en su c o m p o s itio n del cito-
plasm a. L os tilacoidcs contiencn un com pnrlim iento adicional, conocido c o ­
m o espacio lilacoide, en el q u e h ay una solucion de c o m p o s itio n tam bien di-
fcrenie. A sf, m ientras q u e el m itocondrio ticne d o s sislem as dc m em brana (la—
interna y la externa) y dos com partim icntos (el espacio inlerm em brana) y la
m alriz), el cloroplasto ticn e lies sislem as de m cm branas (externa, interna y li­
lacoide) y Ires com partim ientos (espacio inlerm cm branal, eslrom a y espacio
lilacoide).
C on c l m icroscopio Optico y con gran aum ento es p o sib le vcr pequefias
m anchas vcrdcs dentro de los cloroplaslos d e las hojas. f.o s prim eto s m icro-
co p istas llam nron a eslas m otas vcrdcs g rana (“gran o s") y este vocablo aun
se utiliza. C on el m icroscopio eleelronico puede v erse que los g ran a son pilas
d e lilacoides. A lgunas de las m em branas tilacoidcs tienen p ro lo n g acio n es que
intcrconectan los grana a Iraves del estrom a q u e los separa.
T o d o s los lilacoides d e tin clorojilaslo estan o rien lad o s paralelos entre sf.
Asf, al d esv iarse hacia la luz, el cloroplasto p uede o ricn tar .sinnilutncam entc
todos su s m illones de m oldeulas de pigniento para una recepciOn bptim a, c o ­
m o si fucran antenas elcctrom agnbticas en m iniatura (co sa q u e en realidad
son).
L A S E T A P A S D E L A F O T O S IN T E S IS
C o m o indicam os prev iam cn te (pag. 236), se dcm ostrO h ace uttos 200 nfios
q u e se rcquiere lu z para el proccso q u e conocem os com o fotosintesis. A hora
se sab e q u e la fotosintesis cn realidad liene lugar en d o s elapas, una sola de
las cualcs rcquiere luz. L a evidcncia para esle m ecan ism o en d o s elapas fue
p resen tad a p o r pt im era vez, en ;1905, por el fisio lo g o bo tan ico ingles P. F.
B lackm an, com o resullado dc c*perim entos en los cu ales m id io la velocidad
de fo to sin tesis en condiciones variables. B lackm an prim ero liizo im gnU'ico
cn el q u e represenlb la tasa de fotosintesis a varias intensidadcs d e luz. En
F ig . 1 0 -# . K e s u lla d o x d e u n c x p c r i m c n t o r c a l i / a d o c n 1 8 8 2 p o r
T . W . t i n g le m a n n , q u c r e v c l a e l e s p e c l r o d c a c c id n d c la fo lo s fn -
tc s is e n u n a l g a filn m e m o s a . A l ig u a l q n e in v e s tig n d o r o s m d s rc-
c ic n lo s , H n g le m u n n u s o la l a s a d e p r o d u c t i o n d c o x f g e n o p a r a
m e d i r la l a s a d e lo io s f n lc s is . A d if e r e n e ia d e s u s s u e e s o r e s , sin
e m b a r g o , c a r e c f n d e d i s p o s il i v o s s e n s i b l e s p a r a d e t e c l a r o x f g e n o .
C o m o in d ic a d o r d e o x t g e n o e l i g i o b a c t e r i a s m 6 t il c s a l r a f d a s p o r
e s l e c l e m c n t o . l i n l u g a r d e l e s p e jo y d e l d i a f t a g m a q u e u s a b a h a -
b i l u a l m e n t e p a r a i l u m i n a r lo s o b j e l o s e n s u m i c r o s c o p io , c o lo c o
‘ u n “ a p a r a l o m i c r o e s p c c l r a l ” q u e , s eg O u i n d ic n s u n o n i b r e , p ro -
d u c f a u n d im im i t o e s p e c l r o d e c o l o r c s q u e p r o y c c t a b a s o b r e e l p o r t a o b j e lo s s i lu a d o e n la p ln tin a . L u c g o d i s p u s o u n f ila m e n to d e o lg a s p a r a l e l o a la
a m n l i l u d d e l e s p e c l r o . L a s b a c te r in s b u s c a d o r a s d c o x f g e n o s c e o n g r c g a r o n p r iiic ip a lm c n lc c n l a s a r e a s d o n d e l a s l o n g i tu d e s d c o n ila v io lc ln y ro jn
c a f a n s o b r e e l f il a m e n t o d e a l g a s . C o m o s o p u e d e v e r , e l c s p c c t r o d e a c c iO n p a r a l a f o to s f n lc s is q u e v c v c ld O iig lc in a n n m e d i a n l c e s l e e l e g a n t e c x p c r i -
m e n tu v a e n p a r a l e l o c o n c l c s p c c t i o d c a b s o r e i d n d e la c l o r o f i la . D c e s i o 61 c o n c l u y d q u e la fo lo s fn te s is d c p e n d c d e l a lu z a b s o r b id a p o r l a c l o r o i i l a .
u n a luz ten u e a m o d erad a, al aum enlar la in len sid ad lum fnica, au m en tab a la
tasa d e fo tosfnlesis; pero a intensidades m ayores, u n nuevo in crcm en to en la
in len sid ad d e !a lu z no producfa efccto. B lack m an estu d ib luego el efecto
co m b in ad o d e la lu z y d e la lem p cratu ia so b re la fotosfnlesis. En luz tenue,
un in crcm en lo cle tem p cratu ra no tenfa efecto. S in em b arg o , cncontrO q u c si
in crcm en tab a la lu z y tam b ien lit lem p eralu ra, la ta s a d e foto sin tesis sc ace-
tcrab a en g ran m edida (fig. 10-12). C u an d o la lem p eralu ra au m en tab a p o r
en cim a d e 3 0 UC , lit lasa d e fotosfnlcsis se hacfa m as len ta y, finalm enle, eesa-
bit el pro ceso .
A b ase d e esto s exp crim en lo s, B lackm an concluyO quo cn la folosfntesis
inlcrvenfa m as d e un co n ju n lo d e reacciones. P rim ero , liabfa un grupo d e
reaccio n es dep en d ien tes d e la lu z q u c era in d ep en d ien te d c la tein p eralu ra.
L a v elocidad d e eslas reaccio n es podfa sc r acelerad a en el ran g o d c luz tenue
a m o d erad a au m en tan d o la cantidad d c luz, p ero n o era acelerad a por incre-
m en to s en la tein p eralu ra. S egundo, liabfa un g ru p o d e reaccio n es d ep en d ien ­
tes no d e la luz, sin o d e la lem p eralu ra. A m b o s g ru p o s d e reaccio n es p are-
cfan se r n eccsario s para el p roceso d c la folo sfn tesis. Al au in cn lar la lasa d e
sOlo un g ru p o d e reaccio n es sc au m en tab a la lasa d e todo el proceso, sola-
meiUe liasla el pun lo e n el cual el segundo g ru p o d e reaccio n es co m cn zab a a
retra.sar a) p rim e ro (o sea, se volvfa lim itan te d e la v elocidad). E ntonces fu e
 240 BlOl.OGfA 1)1.: LAS OKI.111.i\S
PorosiN'rnsis, i.m y v id a 241

M g. 10-9. La curva superior nnicslra e! cspcciro de aceiun de
lu fotosfntcsis, y la s eurvas htfcriomx, lo s e sp c tlv o s d e absor-
c io n para la cloroliln « , la clo io filn b y los cinxiicnoiilos dc)
cloroplasto. N d tese que el cspeclro de accibn dc la lotoxfntcsis
indica quo la clorofila a, fa clorofila b y los caroiciioidcs ab­
sorbed la luz usada cn la folosfntesis (pieparado pm Clovind-
jce ).
F ig. 10-11. V iajc dentro dc tin cloroplasto. La plauta m ostiada cs 1111 gem m a,
que sc. puede reconnect pot ia forma caracler/siica d e sns liojas. L o s tejidos in-
ternos do la liojtt estdn com pletatnenlc cncerrados por c ilu ta s cpidbrmicas
Iransparetucs, cnbicrtas con una capa ccrea, la cutfculn. 151 oxfgen o, el dibxido
de caib on o y o tio s gases enlran en la hojn priiicipalnicntc a travcs d e abcituras
esp ccialcs, lo s cstom as. L os gases y el vapor d e agna llenan lo s esp acios e.xis-
icn tcs cnliv las celulas d c la capa cspim josa, cntrando y salicndo d c las celulas
|K>r d ifusibn. F.l agua, absorbida por las rafccs, cu lm cn la lioja por m edio del
lutz vascular, y los aziicares, producto de la fo lo sin iesis, dcjan la lioja por esta
ruin, viajando it las paries 110 fotosinielicas de la planla. La m ayorfa de la foto-
sfntesis s e realiza cn las cblnlas d el piuxhiqiiima e n cm palizada. cblulas alarga-
das que s e cueuentran directiim cnte por dcbajo d e la cpidcnttis superior. Tie-
nen un vacttolo central grande y nuincrosos eloroplastos ([tie s e inueven dcn-
tro de la celula, oricnldndose con resp eclo a la lu z. I.a lu z c s capturada cn las
mem branas d c los lilacoides ilisciform es, dentro d e los eloroplastos.

£ '3

Violcla Verde Ntmmja

Azul A niiiiillo R o jo

l.oiiftilud d e o n d a (nandiiielios)

F fg. f 0-1(1. I,a uniriad dc la loiosfn lcsis c s c l lilacoide, un sa co aplanado cuyas mcmbriintis eonlicnen clorofila y o lio s pigm cntos. Ln las planlas y
las algas, lo s lilacoidcx son paile de un sistem a com p lcjo dc m cnitnaiuis, cnccirndo cn un organiilo especial, cl clo io p la sio . a) l ‘ilas d e lilacoidcs
(gian a) d c una celula vegetal. L o s eom pavliinicnlox inlernos de. los lila co id cs estdn iiUerconccUidos, fom unulo cl cspacio lilacoide. que co n iicn c una
solu cidn cuya com posieion difiorc de la del csiroina y del ciioplasm a. b) Un cloroplasto, inosiruiido cl sistem a com p lejo dc m embranas interims epic
coinpif.ndcii pilas iiilcicon eciadas d e lilacoides.
n ccesario increm enUtr la velocidad del seg u n d o g ru p o d c reaccio n es, p ara que
el p rim e ro o cu rricra sin im pedim enlos.
E 11 los ex p erim en lo s d e B lackm an, las reaccio n es d ep cn d ien les d e la tem-
p eratu ra se in crcm cn lab an en velocidad a m edida q u e lo h acia la lem p eiatu ra,
p ero so lam en le h asla aproxim adam enic 30"C , d esp u cs d e lo cu al la velocidad
co m en zab a a dism inuir. D e esla cvid en cia se concluyO q u e eslas reaccio n es
eran co n lro lad as p or en zim as, d ado que c s la fo rm a e n q u e se esp cra q u e las
en zim as resp o n d an a la tem peralura (v ease la fig. 8 -1 7 , pftg. 201). E sta co n ­
clu sio n d cm o str6 scr eorreela. D e esle m o d o se n io strd q u e la fo to sin lesis tie-
n e una etap a d ep en d ien te d e la luz, la e ta p a llam ada d e reaccio n es “ hm uni-
cas”, y una elnpa cn zim alica, in d ep cn d ien le d c la luz, las reaccio n es “oscu-
242 B lO l.O C ilA OF. LA S C F I.U I.A S F O T O S IN T U S IS , L U Z Y V ID A 243

L a hipotcsis de van Niel

D urante m as d e 100 tw o s d e sp u e s d c fitta liza d o E ste h a lla zg o era b a slu n ie sim p le y n o llam d
el trabajo de. Ingen lio u sz (pdg. 208), se suponfa m u c h o la a te n d o n , liasla q u e van N iel h izo nna
gene.ralme.nte <jttc en la ecnacidii exlrapolacibn andaz.. P ro p n so esta ecu a cid n ge-
neralizada para la fo io sin ie sis:
C O j + 1L O + luz —> (Q H jO ) + O j luz.
C O , + 2H 2A (C1I20 ) + H 20 + 2 A
el ca rb o h id ra lo (C H 20 ) resu lla b a de. la com biiut-
cid n de. d lo w o s de. ca rb o n o con m o lecu la s de En esla ecuacidn, f l 2A sig n ifica cierla su.stan-
agua 3’ que cl o xfg en o se despt-endta d e la m ole- cia oxidable, co m o el su lfu ro d e hidrogcno, e l hi-
cttla d e d io xid o de. carbono. E s ta h ip d iesis com - drdge.no libre, o cu a lq u ier olro com ptteslo usado
Ilile n s id n d In in iu ie a ( c a n d e la ) plelam e.nle razo n a b le era am pliam enle. accpiada. p o r las b a cterias fo lo sin le lic a s, o bien e l agua. En
P ero restt/lo s e r incorrecta. la s cia n o b o d eria s, la s a lg a s y la s p la n ta s verdes,
(a) (b)
E l in veslig a d o r q n e d esb a ra td esla suposicidn. lijA e s agua. E n sitina, v a n N ie l p ra p ttso q u e la
P ig . 1 0 -1 2 . a ) U n i n c i c n i c n t o m i h i i n i c n s k h i d l u n t i n n s n p o r e n c i u i a < !c 1 . 2 0 0 c a n d e l a s n o p r o d u c e u n i n e i c i u e n i o c o r r e s p o i u l i e i i t c c n h i i n s a d c f m o - m a nlenidtt d u ra n te tan largo liem po, f u e C. 13. van fue.nte d e o xigcno d e la fo io sin ie s is era el agua,
s i i i l i 's i s . U n n c u r v a c o m o la q u c s e m u c s l i a a q u f i n d i c a q u e a l g u n o l i o l a c i o r , c o n o c i d i , c o m o f a c t o r l i m i t a n t e d c l a v e l o c i d a d , i n l c r v i c n c c n c l p r o c c - N iel, de. la U niversid a d d e Stanford, van N iel, que no c l dibxido d e carbono.
s o e n c s i u d i o . F . n c c m d i c i o n c s d c e a m p o , l a c o n c c n w n e i o n d e C ' . 0 2 c s c o m v 'm m c n i e e l l a c i o r l i m i t i i n l c t i c h i v c l o c i t i m l . h ) A b a j n i n i c n s i i h i d d c l u z , u n
era en lo n ces un estiidiante d c poslg ra d o , cstaba E sla cspecnlacitiii b rd /a n te, p ro p u c sta p o r pri-
iiic r e m e n lo e n la (e m p c n iU n a n o in c ie m e iila la la s a d c. f o to s f n te s is . A a lia im e n s id a d , s in e m b a r g o , u n in e re in e iilo c n la tc in p c r a iu r a lic n c im c fc c io
m u y m a r e a d o . A p i u l i r d c e s t o s d a l o s , B l a c k m a n c o n c l u y d q u e l a f o i o s f n t c x i s i n c l u y e r e a e c i o n p . s d c p c n d i e i i l c s d e l a H i/, y r e u c c i t m e s i n d o p c . n d i c n i e x
in veslig a n d o hi fo io sin ie s is en d iferen tes lipos de me.ra vez a com ienz.os d e la deca d a del 'JO, no se
d c cM a. b a cleria s fo lo sin td tica x. En sits rea ecio n es fo lo - p ro h d h a s/a m u c h o s a n o s d esp u es. F inalm enle,
sin lelico s, la s b a cteria s reduccn el ca rb o n o a car- to.\ invesligadores, u sa n d o un isolopo pesculo del
b obidralos, p ero no lib era li oxfgeno. E n tre los li­ o xfgeno ( mO ) ra slrearon c l o xfg en o d esd e e l agua
p o s d e b a cleria s que. c sta b a e sp id ia n d o van N iel, liasla el o xfgeno gaseoso:
ra s” . L os ifirm inos reaeciones “ luniinicas” y “ oscuras” ban crcad o nnicha eslaban las liob a cleria s purp u ra s, q u e reqtiieren
d e sttlfuro d e h id rd g e n o p a ra h a c e r fo io sin iesis. C O ? + 2 H ,I80 (C H ?0 ) + lljO + ls0 2
co n tu sio n , p u es aunque las reaeciones “oscuras” no requiercn de la luz com o
lid, sino soiam enle de los producing qufm icos dc las reaeciones “ lum fnieas” , Durante, la fo io sin iesis, se exe.reum g lb b u lo s de
a zufre (S) o se. acunuilan deiitro d e las celulas E slo c o n ftn u d la h ip o lesis de van Niel. E l concep-
pueden oeu rrir lanlo cn la luz, com o en la oscuridad. M as aim , (rabajos rceicn-
baclerianas. En esla s baclerias, van N iel encon- lo g lo b a l d e fo io sin ie s is h a p erm a n ecid o sin ca m ­
Ic.s l w ) m osIrado qu e hi c iw m a q n e conlrola una de- las rcaccioi/cs “oscuras"
tro que tiene fu g a r esta reaccidn d u ra n te la fo ta - bio d esd e hi ep o ca d e la p ro p u c sta d c van N iel.
clav es c s eslim u lad a indireclam enlc p o r la luz. C om o resultado, ahora estos
sinlesis: Sin em bargo, m u ch o s d e su s d eta lies ban sid o ela-
uT m inos estan cayendo cn dcsuso. Estan siendo recm plazados ) j o i vocablos
b n ra d o s p o sleriorm ente, 3’ o tro s m as so n fo d a via
q u c clcscriben m as prccisanieiU c los pro ceso s q u e ocu rrcn d u ran te c a d a clap a luz
de Ja tbtosi'ntesis. C O , + 21-laS (CI-LO) + )120 + 2S ticlivam enic invesligados.
Lin la prim cra elapa de la folosfnlcsis, las reaeciones de captura de en erg fa,.
la luz. incide so b re las m oleculas d e clo ro fila a , q u c cslan eoiupacladas en un
m odo especial en las m em branas lilaeoides. L os electrones de las m oleculas
d e clovofila ti so n la iu a d o s a n iv e le s cn crg ctico s supeviotes, y , c n u n a se rie d e
reaeciones, su energfa ndicional es usada para fo rm ar A T P a partir de A D P y
para rcducir u n a m olccula transportadora dc electrones co n o cid a com o
N A D P* (fig. JO-1.'!). El N A D P* cs m u y som e/ante a) N A D 1 y lam bicji sc re ­
d u ce p o r la adieidu dc d o s electrones y d e un proton, form ando N A D P H . M o ­
lecu las d e agua tam b ien se cseindcn en esla ctapa de la folosfnlcsis, sum inis-
trando electrones q u c reem plazan a los q u e ban sido lanzados desde las m o le­
c u las d e c lo ro fila a.
E n la se g u n d a elap a d e la fotosm tesis, cl A T P y el N A D P H fo rm ad o s en
la p rim e ra c ta p a se u tilizan p ara re d u c ir el carb o n o del d io x id o d e carb o n o a
un a/.iiear sim ple. A sf, la en ergfa qufm ica atin acen ad a tem p o ralm e n te en las
m o lecu las de A T P y d c N A D P H se tratisfiere a moltSeulas ad eeu a d as p ara el
tra n sp o rte y e! alm acen am ien to cn la celu la del alga o en cl cu erp o d c la
p lan ta. A l m ism o liem p o , s e form a un esq u clelo de carb o n o , a p artir del
cual p u e d e n c o n siru irse o tras m olecu las org,'m icas. E sla incorporacidn de
C 0 2 en c o m p u csto s o rg d m co s sc co n o c e co m o la Jijacidn d e l c a rb o n o . Los
p a s o s p o r los cu a le s se llev a a eab o , llam ad o s las rcaccione.s d c fija rib n del
carb o n o , o cu rren en cl cstro m a del cloroplasto.

I'ig. 10-13. Aiinijiiccl N A D * ( P ig . S-14) y cl N A D P * s c a s e m e jn n m u c h o , s ir s p a jje / e s b io k ig i-

o = p —o- c tis s o n n o liib le m e n le d is lin lo s . lil N A D U g c n c i a l m e n i c l i a n s f i e r c s u s e l e c u o n c x :i o l i o s l i n n s -
I p o r la tlo ic s d c e le c tr o n e s . q u c c o iiiin iia n p a s iin d o lo s e n p a s o s d is c r c lo s a n iv e le s d o e n e r g fa sn c o -
<v s iv a m e iK e m ils H a jo s . b n e l c u r s o d o tx s ia I n i n s f e r e i i e i a d e c l e c l r o n c s s e f o r m a n m o le e u k is tie
A l P . b n c o n i r a s l e , c l N A D P H p i'o p o r c io lia e n e r g f a d i r c c i a i n c n t c a lo s p r o c e s o s b io s i iH d lic o s tie
la c d lu la q u c r e q u ie r c n g r a n d e s in g r e s o s tic e n e rg fa .
 FO T O S IN m S IS, I.UZ Y VIDA 245
244 B io i.o c iiA ni-: las celu la s

R E A C C IO N E S Q U E C A P T U R A N E N E R G IA
L o s fo to sisle m a s
D e acuerdo con el m odelo actual, ia clorofila y otras m oleculas cstfin em -
p aquetadas eu los tilacoidcs cu unidades llam adas fotosislem as. C ada utiidad
contiene en tre 250 y 4 0 0 m oleculas de pigm enlo, que sirven com o antenas
atrapadoras de luz. C uando un foton d e energfa lum m ica es absorbido por
uno d e los pigm entos d e antena, rebota rdpidam ente (com o una p apa caliente)
en tre las otras m oleculas de pigm enlo de! fotosistem a, hasta q u e alcanza una
form a especial de clorofila a, q u e es el c e n tre de reaccion. C u ando esta m ole­
cula d c clorofila determ inada absorbe la energfa, se latiza nn electrbn a un ni-
vel d e energfa superior, desde cl cual se transficrc a otra m oldeula, un aceptor
prim ario d e electrones. I.a m olecula de clo ro fila es asf oxidada (m enos un
electrbn) y resulta p ositivam enle cargnda.
La ev id en cia actual indica q u e h ay d o s fo lo sistcm as d ileren tes. En cl F o ­
to sistem a 1, ia m oldeula reactiv a d e clo ro fila a sc co n o c e co m o P7U0 (P signi-
fica p ig m en to ), d a d o q u e lino d c los p ico s de su esp e c tro de ab so rcid n esla a
7 0 0 n an o m etro s, a una longitnd d e o n d a lig crain en le nuts larga, q u e el pico
habitual d c la clo ro fila. C u a n d o el P 71X| se o xida, sc blan q u en , q u e e s com o
fuc d etectad o . N adic bit p o d id o aisla r P 7IX, puro. L a ev id en cia rccien te indica
q u e el P7no no es un tip o d iferen lc d e clo ro fila, sin o un dfm ero cle dos m ole-
c u las d e clo ro fila a\ su s p ro p ied ad es d esu sad as resullan d e su asociaeibn
co n p ro lefn as especiales cn la tnem bratia lilaco id c y su p o sic ib n c o n rela-
cibn a o tra s m oleculas. El F o to sistem a 11 tam bibn c o n ticn e u n a m olecula
reactiva cle clo ro fila o , q u e p a sa su e lectro n a un d iferen te a c e p to r prim ario
cle e lectro n es. E sla m oldeula d c c lo ro fila a reactiva es cl P)lW).
el cual se lo tran sfiere a una m olecula aceplora cle electro n es prim aria. El
electron pasa luego cuesla abajo al F o to sistem a 1 a lo .larg o d c una cad en a dc
tran sp o rte cle clcctro n cs. A m edida que los electro n es pasan a lo larg o de esla
cad en a d c transporte, se estab lece un g rad ien le d e p ro to n es a trav es de la
m em b ran a lilacoidc; la energfa potencial cle este g rad icn te cleclro q u fm ico sc
u sa p ara l’orm ar A T P a parlir d c A D P, cn nn p ro ceso q u im io sm b lico sim ilar
al del m itocondrio. E ste proceso se co n o ce co m o Jb to fo sfo n ln cid n .
O tro s Ires h ech o s ocurren sim ultanenm entc:
1. T.a m olecu la c!c clorofila I V ,, al pcrder su electro n , buscn av id am en tc un
reem plazante. Lo en eu en lra cn la m oldeula d e agua, la cual, m ien lras esta
u n id a a una m olecu la que conticne m angancso, e s priv n da d c un cleclrb n y
lu eg o sc ro m p c en pro to n es y gas oxfgeno.
2. S e atrap a energfa lum inosa adicional en la m o ld eu la reactiva P 7IK, d c c lo ­
ro fila del F o tosistem a 1. La m olecu la se o x id a y cl e le c tio n c s lan zad o a un
acep to r d e electro n es prim ario, d esd e el cual v iaja cu e sla abajo al NADP*.
3. El electrb n clim in ad o d c la m olecu la P 701l del F o to sistem a I e s reem pla-
zad o p o r cl cleclrbn q u e se d esp lazo euesta ab ajo d esd e ci acep to r d e electro ­
nes prim ario del E olosislcm a H.
Asf, en la lu z h ay un flujo co nlinuo d e electro n es d esd e cl ag u a al Fotosis-
tem a 11, al F o tosistem a 1, ai NADP*.
S cg n n las palab ras del cx tin to prem io N o b el, A lb ert S zen l-G y d rg i: “ lo que
im p u lsa a la vid a es... una pequena co rricn te eld ctrica m an ten id a p o r el S ol” .
L a energfa rccuperada en estos pasos esta rep iesen lad a p o r una m olecu la de
A T P (cuya lorm acibn libera una m oldeula d c agua) y d c N A D P H , q u e cnton-
ccs se Iransform an cn las fucnles p rineipalcs d e en erg fa para la red u ccio n del
diox id o d e carbono. P ara gcncrar una m olecu la d e N A D P H , deben absorberse
4 pro to n es, 2 p o r parte del Fotosistem a II y 2 p or p arte del F o to sistem a 1.

L a s re a c c io n e s q u e a t r a p n n In/. F lu jo cfclico d c e le c tro n e s

S egiin n ien cio n am o s p rev iam en te, tam b ien h ay e v id e n c ia d e q u e el F o lo -

L os d o s lotosistem as probablem enlc, evolucionaron por separado, habicn-
sislem a 1 p u ed e trab ajar in d ep en d ien tein en te. C u a n d o e sto o eu rre, no sc fo r­
do aparccido antes el F otosistem a I. C om o verem os, el F otosistem a 1 puede m a N A D P H . En esle p ro ceso , llam ad o J lu jo cfc lic o cle e le c tr o n e s, los elec-
o perar indepcndicnlcm ente. S in em b arg o , cn general, los d o s fotosislem as Iro n es so n lan zad o s del P 70y al acep to r p rim a rio d e c lc c tro n c s d el F ulosiste-
trabajan ju n to s sim u ltan ea y contin u am en ie, com o sc m uestra cn la figura IQ-
m a 1. S in em b arg o , ello s n o d escien d en p o r la serie d c tra n sp o rla d o rc s dc
14. D e acuerdo con el m odelo actual, la en ergfa lum m ica enlra en el Fotosis- e le c tro n e s q u e llcv an al N ADP*. En cam b io , son d e sv ia d o s a la cad en a dc
tem a II, dom le es atrap ad a por la m olecula reactiva P M0 de la clo ro fila a. Un
tra n sp o rte d e electro n es q u e co n ecta lo s F o lo sistcm as 1 y 11 p a sa n cu esla
electio n cle la m olecula P 0H, es lanzado a nn nivel cle energfa m as alto, desde
ab a jo a lo larg o d e e s a cad en a nucvam eiU c a la m o ld eu la reactiv a P 7(K| (fig.
10-15). E n el tran scu rso d e e s te p asaje se p ro d u ce A T P . E n au sc n c ia d c
N A D P* (co m o , p o r ejem p lo , cu an d o lo d o e l N A D P* h a sid o re d u c id o a
N A D P H , pero aim n o h a sid o reo x id ad o e n la s re accio n es d c fija cio n d e car-
b o n o ) o cu atu lo la cd lu la n ecesita un su m in istro ad icio n al d c A T P , pero
n o d c N A D P H , las cdlulas eiicarib licas fo to sin lclicas son c a p a c e s d e sin lcti-
z a r A T P ussmdo la en erg fa d e la lu z so la r p ara im p u lsa r cl flu jo cfclico
ll* +
l - 'i g . 1 0 - 1 4 . L a c n e ig ia Itim m ic a a iia p a c la e n ia d e electro n es. S in em b arg o , no se libera o x fg en o y n o se red u c e d io x id o dc
m o le c u l a r e a e iiv a d c la c lo r o f ila a d e l F o lo s is - NADP*
le in n II, la n z a lo s e le c tr o n e s a u n n iv e l d c e n c r -
c arb o n o .
g f a m a s a lto , lis lo s e le c tr o n e s s o il r e c m p la z a d o s
S e crce q u e lo s m ecanism os fotosintdticos m as p rim itiv o s trab ajab an p or
por e le c tr o n e s e x ln ifilo s dc la s m o le c u la s dc flu jo electrb n ico cfclico; apavenlem cnlc, esla tam b ien es la fo rm a en la cual
a g u a , tjite lib e r a n p r o to n e s ( W ) y g a s o x fg e n o . alg u n as b acterias foto sin telicas llcvan a cab o la fotosfntesis. L o q u e en los eu-
L o s e le c tr o n e s p n s n n tle s iie e l a c e p to r d e e le c -
cario tas co n slitu y e una vfa d c cam bio aitern aliv a, es cn eslas b acterias la vfa
tr o n e s p rim a rio , a lo la rg o dc una cadena dc
tra n s p o rte d e e le c tr o n e s , a u n n iv e l d e e n e r g fa
p rincipal d e flu jo d e electro n es en la fotosfntesis.
in fe rio r, e l c e n lr o d c re a c c id n d e l F o to s is lc n ia I.
A m e d id a q u e p n s a n a io la rg o d e e s ta c a d e n a F o s fo rila e io n fo to sin te tic a
d e tr a n s p o rte d e e le c tr o n e s , p a r ie d c s u e n e rg fa
s e e m p a i p t e l a e n f o r m a d e A T P . L a e n e r g f a lu -
in f n ic a a b s o r b i d a p o r e l P o l o s is tc m a I I n n z a lo s
L a fo io fo slo rilacib n d e A D P a A T P, a m ed id a q u e los electro n es d escien ­
e le c tr o n e s a o tr o a c e p to r p r im a rio d c e le c tr o n e s . den en la cad en a d e transporte d e electro n es d esd e el F o to sistem a II al Folo-
D esd e e s te a c e p to r son tin n s fc rid o s m e d ia n lc sistem a I (o a m edida q u e descicn d cn p o r una po rcib n d e esa cad en a durante
o tro s ira n s p o rla d o r c s d e e le c tr o n e s a t N A D I” M o k 'c u la M o le c u la a n lc n a
r e n e liv n el flu jo cfclico d c clcctro n cs) es un p ro ceso q u im io sm b lico , sein cjan le cn mu-
p a ra fo rm n r N A D P H . L o s c lc c tr o n c s c lim in a -
d o s r ie l F o t o s is te m a I s o n r e c m p la z a d o s p o r lo s
d e c lo ro f ila a c h a s form as a la fosforilacibn o x id ativ a d e los m ito co n d rio s. T an to cn los m i­
d e l P o lo s is tc m a II. HI A T P y e l N A D P H rc p re - (!’«<>) to co n d rio s co m o cn los cloro p laslo s, las cad en as d e tran sp o rte d e electro n es
s e n ta n la g a n a n c ia n e la de la s r e a c c io n e s q u e 2H*+ 1/2 0. c o n tien en cilocrom os y los tran sp o rlad o rcs d e electro n es y las en zim as d e cs-
c n p iu ra n e n e rg fa . P a r a g e n c r a r u n a m o ld e u la d c
tas cad en as estan incluidos en las m em b ran as (la m em b ran a in tern a del m ito-
N A D P H , deben ser la n z a d o s dos e le c tr o n e s
d e s d e c l P o t o s i s t e n i a I I y d o s d e l P o t o s i s l c m a I.
11,0 co n d rio y la m em brana lilacoidc del clo ro p lasto ), q u e son im p cn n cab les a los
S e c s c in d c n d o s m o ld c u la s d e a g u a p a ra fo rm a t p ro to n es (io n es H*). En am bos o rg an u lo s se estab lece un g rad icn te clcclro-
p r o to n e s y g a s o x f g e n o , p o n ie n d o e n d is p o iiib i- q u h n ic o d e energfa p otencial, a m edida q u e los pro to n es son b o m b ard cad o s a
lid a d lo s d o s c lc c tr o n c s d e re c m p la z o n eccsa-
trav es d e la m em b ran a usando la energfa lih erad a cu an d o los electro n es d es­
l i o s p a r a c l P o l o s i s t c m a I ) . S c . r c g e n e r a i m a 1 110-
I d c u la d e a g u a e n la f o rm a c ib n d e A T P .
cien d en p o r la cadena. A dem as, cl A D P se fosforila a A T P a m ed id a q u e los
246 B ioi.ot.ifA do la s c e l u l a s
P O T O S IN T E S IS , I.U Z Y V ID A 247

F i g . 1 0 - 1 5 . C u u n d o c n In s c b lu ls is f u lo s in tb t ic u s c u c iir ic ilic a s o c u r r e e l
K o to s /s le m a I
l l n j o c f c l i c o d c e l c c t r o n c s , e l I 'o t o s i s t a n m I I c s e v i t a d o . S o l a m e n l e sc . u i i -
liz n n e l F o l o s is le m n I y u n a p u r l e d e la c a d e n a d e t r n n s p o r i c d e e l e c l r o n e s
Fotosfntesis sin elorofila
e m r e l o s d o s I m o s i s t c m o s . S e p r o d u c e A T I * a p a i l i r d e A D I ’, p e r o e l o x f ­
g e n o n o s c lilic r a y c l N A D P * n o s c r e d u c e . E n u lg u n n s b a e lc ria s fo to s in -
I d l i e a s . q u o s o l a m e n l e t i e n c n E o i o s i s l c m a 1, c l f l u j o c f c l i e o d c c l c c l r o n e s
c s c l p r i n c i p a l i n c c a i i i s m o I 'o l o s i n i e l i c o . Im s h a lo b a cteria s so n celu la s b a sto n ifo n n es,
d e a sp e cto m u y sim ila r a E sch erich ia co li. Su
m e ju r c r ecim ien to o cu rre cn a g u a m u y solatia,
a p ro x im a d a m en te 7 veces m d s sa la d a (pie el
A c e p io i d c c le c lro n c s a g u a d e m ar. S i la ca n cen tra cid n salifia se re d u ­
p iim a rio d e l ce a a p ro x im a d a m en te Ires veces la d e l a g n a de
I 'o l o s i s t e m a II
m ar, la p a r e d c e lu la r se sep a ra y s i la concen-
tra cid n se re d u ce aim m ds, la m em b ra n a celu la r
co m icn za a fra g m c n ta rse . W a lth er S toeckenius,
p o r e s e e n lo n c e s en la U n iversid a d R ockefeller,
se p a rd lo s fra g n ie n to s de. m em b ra n a p o r cen tri-
fu g a c io n . Una de. la s fr a c c io n e s era p d rp u ra y
esto, a u n q tte lo s in veslig a d o res n o lo sn p ie ro n en
ese m om etito, f u e la p rim e ra p ista d e u n a fu c n lc
en erg etica p r in c ip a l d e la s b u cteria s a m a n te s de
la sal.
L a s ha lo b a cteria s son a ero b ia s y, p o r tanto,
c u a n d o disponen d e su stra lo s a p ro p ia d o s y sttfi-
^ /li^ cie.nte oxigeno, o xidan m o lecu la s organicas, pro-
Sol d u cien d o A T P p o r fosforiU icion oxidativa. Sin em ­
bargo, el o xig en o fre c u c n te m e n te fa lta en las
a g u a s sa litro sa s en q u e viven las halobacterias.
E l sc crelo d e l exito, s e ha m o stra d o ahora, radica
en lo s m a n ch o n es p u rp u ra d e la m em b ra n a celu ­
lar, q u e siim inislran un m ecanistno fo to sin tetico 0 ,2 S p ju
a ltern a livo p a ra la p ro d u c cin n d e A TP . El p ig ­
m en to fo to sin td lico d e las h a lo b a cteria s n o es una P r e p a r a c id n d c e r io lV a c lu r a d e la m e m b r a n a d e u n a h a l o b a c l c -
fo r m a d e elorofila, co m o en todos lo s o tro s o rg a ­ r ia . L a s r e g io n e s d c g r a n o f i n o q u e n iu c s tr a u u u p iitn fn b e x iig -
o n a l, s o n lo s m a n c lio iie s d c m e m b r a n a p u rp u ra .
n ism o s j'oiosinlelicos, sin o q u e e s retin a l (fig. 10-
7, pdg. 239), el cu a l e s tam bien el p ig m en to visual
d el o jo d e los vertebradvs. La m em b ra n a d e las q ue e l m ecanistno q u im io sin d tico e s un ntecemis-
h a lo b a cteria s co n tien e m o lecu la s d e retin a l m ds m o u n iversal p a ra la rc g en era cib n d c A TP . D a r­
p ro te fn a y el cotnplejo e s llam a d o bacteriorro- win m ism o conj'eso q u e exp erim en ta b a uno cierlo
dopsina. C uando la b a cterio rro d o p sin a e s excila- m oiestia cu a n d o d eb fa c x p lic a r co m o un org a n a
da p o r la luz. y lucgo retorna a su n ivel energ ctico tan cotnplejo co m o el o jo p n d o h a h e r su rg id o p o r
original, la energfa lib cra d a bontbea p ro to n e s a p a so s evo h tlivo s len lo s y acim utlalivos. I E l re ti­
tro v es d e la tnem brana h a cia el ex te rio r d e la ce­ n a l f u e “in ven ta d o d o s v e c e s" ? ; ,0 eslos f r a g ­
lula. E sle b o m b eo esta h lece un g ra d ien le p ro ldni- nientos d e m em b ra n a p u rp u ra co nlienen cla ves
co q u e im ptdsa la fo sjb rila cid n d el A D P a ATP, lanlo p a ra (os m eca n ism o s de. ia visidn hatnana
p ro p o rcio n a n d o a s f a p o yo u d icio n a I a (a teorfa com o p a ra s u s o rfg e n es?

F ig . J 0 -J 6 . l i l n i c c a n i s m o q n i m i o s n i o l i c o d c la
fo s fo v ilu c id n . E n c s lc p r o c e s o . lo s e le c lr o n e s d e
l a e l o r o f i l a < i. l a n z u d o s a u n n iv e l s u p e rio r d e pro to n es fluyen a favor del g radienle d e cnergfa poien cial a Iravds d e los
c n c rg fa p o r la lu z . s o l a r , f l u y c n c n una cadena
eo in p lcjo s d e A T P sin tetasa fo rm ad o s p or dos faeiorcs.
d e tr a n s p o rte d e c lc c lr o n e s q u c d c s c ic n d e b a s la
la iiic it ib n n in liln e o id e . L a e n e r g f a q u o lib e r ,in a
I,a topograffa d e este pro ceso qu im io sm d lico es ligeram enle d iferem e en
in c d id a q u e p a s a n a u n n iv e l d e e n e r g fa in fe rio r, los cloro p laslo s. E n los m ilocondrios, co m o vim o s cn la pag in a 2 2 3 , Ios p ro­
s c u s a p u r a b o m h e a r p r o lo n e s d e s d e c l e s lro m u toncs son bo m b ead o s d esd e la m atriz al m ed io cx tern o ; y fluyen a fav o r del
al e s p a c io tila c o id e , c ic a n d o u n g r a d ie n le e lc c - g rad ien te d esd e el ex terio r n uevam ente a la in aliiz. D e m odo sim ilar, en los
ir o q n f m ic o d c c n c r g fa p o te n c in l. A m e d id a q u e
lo s p r o lo n e s f lu y c n a fa v o r d e l g r a d ie n le v o l-
clo ro p laslo s los pro to n es son bo m b ead o s h acia afucra del cslro m a (an alo g o a
v i e n d o d c s i l c e l c s p a c i o 't i l a c o i d e . a l e s t r o m a , c l la m atriz m ito eo n d rial); sin em b arg o n o son b o m b ead o s hacia afu cra del or-
A D P s c f o s l b r i l a a A ' I ' P p o r a c c i b n d c l a A 'i ' P - gantilo m ism o , sin o h acia cl in ierio r de) esp acio tilaco id e (fig. 10-16). El g ra ­
s in t c la s a . L a s c s l r u c i u r a s q u f m ic a s d c fo s ir n n s -
d ien le d e energfa poien cial se en cu en lra en lre esle lercer co m p arlim ien io in-
p o r l a d o r c s d c c l c c l r o n e s y d e l a s e n z i m a s d c la
m e m b ra n a tila c o id e (iiic lu y e n d o a la A T P -s iu -
terno y el eslrom u. C u an d o los prolones fluyen a favor del gradienle, se m uc-
tc la s n ) s o n s o lo lig c r a m e n te d if e r e n te s d c l a s d c vcn d esd e el esp acio tilaco id e n u ev am en te al esim fiia, d o n d e se sin leliza el
la m e m b r a n a n iilo c o n d r iu l. ATP.
248 B lO L O G l'A D li l. A S C I il . U l. A S E O T O S fN T R S lS , L U Z V V ID A 249

F ig . 1 0 -1 7 , ( • ' o i o m i e r o g r n f f u e l e c n t m i c n c le b a - F ig . 1 0 -1 8 . C n lv in y c o l. e x p u s ie r o n a lg a s c n
n id o d e e s io m a s a b ie ilo s , c n la s u p e i l i c i t in f e ­ p r o c c s o i l e f o t o s f n l e s i s a d i d x i d o < le c a r b o n o r a -
rio r d c unn liq in d c a lg o d o n e m . HI d id x id o d e i l i i i c i i v o ( i4 C 0 2) y h a lla ro n q u e e l c a ib o n o ra -
c a r b o n o n liliz a d o c n la f n lo s f n lc s is lle g a a la s d i a e i i v o sc. li n e p r i m e m a la r ib u lo s a d if o s f a lo C H j - -O — ( F )
c d lu la s f o lo s in lc lic a s a I ra v e s d c e s la s a b e r liu a s . ( R u B P ), e l c u a l im n e d ia la n ic n lc s e d e s d o b la p a ­
ra fo rm a r dos m o ld e u la s dc fo s fn g lic n a io C— O
( P G A ) . F .l itlo m o d e c a r b o n o la d ia c liv o , in d ic a -
d o e n c o lo r , a p a r c e c c n u n a d c. la s d o s m o ld c u -
1
CHOH
la s ile P G A . lis le c s e l p r im e r p a s o d e l c i c l o tie
C a lv in .
I C H j-O -®
CHOH
CHOH
CH, O (? ) I
c=o
R ib u lo s a I
d i l 'o s f a t o O-
20jim (R 11B R ) 2 m o le c u la s
d c fo s fo g lic o in io
(BOA)
M uchos de los d etalles de la fotofosforilaeion, al igual q u e los de la fosfo-
rilaciOn oxidaliva, aiin deben se r dilucidados. P or ejem plo, cs claro q u e los
p ro lo n es son libcrados cn cl esp acio lilacoide cu an d o cl agua se escindc en clucc, y sc reg en era una m olecu la d e R uB P . T res vu eltas del ciclo inlroducen
protones, oxfgeno libre y electrones en el centro d e reaccion del Folosislcm a Ires m o leculas d c d io x id o dc carb o n o , el eq u iv alen te cle un azu ca r d e (res ear-
II. P rotones adicionales son bom beados hacia el inlerior del esp acio lilacoide b o nos, y p ro d u ccn una m oldcula d e gliceriildchtdo lb sfalo , q u e es el p ro d u clo
a m edida q u e Ios electrones fluyen a favor de la cad en a dc transporte, pero el in m ed iato del ciclo d c C alvin. E sta m ism a m olccu la d c aziicar-fo sfalo d e Ires
m im ero exaclo bom bcado y cl m ecanism o aiin no fueron aclarados. E xislc carb o n o s se fo rm a cu an d o la m oldcula d e fm c to sa d ifo sfalo se cscin d e en el
u n a incerteza scm cjante acerca del niim cro de protones q u c deben flu ir a li a- cu arto p aso d c la glu cd lisis (pag. 2 13).
vds del com plejo de A T P sin lelasa a fin d c sin tctizar una m olecula de ATP. S eis rev o lu cio n es d el ciclo , co n la in tro d u c tio n d c se is m o ld eu las d e d id -
I.a m cjor e s tim a tio n actual e s ires protones por cada A T P sinlelizado. x id o d e c arb o n o , so n n ccesarias p ara p ro d u cir el e t|u iv a le n te d e un azu ca r
E l g rad ien te dc protones qu e im pulsa a la fotofosforilacidn se estab lece por cle seis carb o n o s, co m o la glu co sa. L as seis rev o lu c io n e s del c ic lo p ro d u ccn
la lib e ra tio n d e la energfa q u c originalm enle peticlro cn el sislem a procedenle d o s m o ld eu las d c g licerald elrid o I’o sfato , q u c a c o n tin u n cib n p u e d e n reaccio -
cle la luz solar. L a fosforilacion por cloroplaslos aislados tam bien puede scr n a r p ara p ro d u c ir una m oldcula d e un a z u c a r d c se is carb o n o s. L a eeu ae io n
im pulsada por un g radienlc prolonico estab lccid o artificialm cn le a traves dc g en eral parti la se ric d c reaccio n es rcq u crid as p ara la sfn iesis cle la g lu co sa
la m em brana tilacoidc. E n eslo s sistcm as experim cntalcs, la fotofosforilaci6 n es:
ocurrc en la oscuridad, p roporcionando u n a ev id en cia im prcsionanlc d e q u c
el factor clave en la lo lofosforilaeidn, al igual qu e en la fosforilacion oxidali­ 6 R u B P + 6 C 0 2 -l- 18A T P + 12N A D P II + 121P + 1211*0
va, es cl cstabiecim iento dc un gradiente protonico. 6R 11B P + glu co sa + l 8P i+ I 8 A D P + I2 N A D P ’

L a via d c c u a lr o c a rb o n o s
R E A C C IO N E S Q U E l-'I,IAN C A R B O N O
B11 la m ay o ria d c las p lantas, cl p rim er p aso cn la fijacio n del carb o n o e s la
L as reacciones quc len n in am o s dc describir son las rcaccioncs q u e c a p tu - . union clel d io x id o d e carb o n o a la R u B P y su e n tra d a al ciclo d e C alv in . Sin
ran energfa en la lotosm tesis, En e) cu rso de eslas reacciones, segiin vim os, la em b arg o , alg u n as p lan tas m ien prim ero cl d io x id o d e carb o n o a un c o m p u es­
energfa lum fnica se eo n v icrtc cn energfa eldctrica (el I’lujo d c electrones) y la lo co n o c id o c o m o fosl'oeno) piruvalo (PE P ) p ara fo rm ar c l co m p u eslo d e cna-
energfa cldclrica sc co nvicrte cn la energfa qufm ica alm acen ad a en los enla­ Iro carb o n o s, acido o x aloaeclico. (El acido o x alo acd tico , co m o se reeordara,
ces del N A D P H y del ATI5. En la seg u n d a etap a de la fotosfnlesis, esta en er­ es un in term ed iario del ciclo cle K rebs.) El d id x id o d e carb o n o in eo rp o rad o al
gfa se utiliza para rcdueir al carbono. El carb o n o esta d isp o n ib lc para las ce­ acid o o x alo acetico e s fin alm cn le Iransferido a la R u B P y en lra en cl c ic lo de
lulas lolosm ldlicas en form a d e dioxido cle carbono. l.a s algas, tal com o la cc-
lula q u c sc m ucsira en in figura 10- 1, obticncn dio x id o de carb o n o disuelto
directam ente del agua circundante. En las plantas, cl dioxido d c carb o n o llcga
a las celu las lolo sin telicas a travfis d e aberturas especializadas de las h o jas y
1 2 m o ld e u la s 2 ADR
lallos vcrdcs, llam adas esloinax (fig. 10-17). d c fo s fo g lic c ia lo
P I c ic lo
( 1 2 x 3 c a ib o n o s )
c o m ie n z a a q u f:
E l ciclo d e C a lv in ; la v ia d e los tr c s c a rb o n o s 6 m o ld e u la s d c
F ig . 1 0 -1 9 . R e s u m e n d e l c i c l o d e ( . 'n l v i n . C o n d id x id o d c e n r-
c a d n ‘ ' v u e l l a " c o m p l e l a d e l c i c l o , p c n c l r a e n 61 1 2 m u ld c u la s d c
I.a re d u c tio n del carb o n o se produce en cl esirom a en un ciclo q u e fue de- b m io ((;O j)
d ifo s fo g lic c ra to
lin n m o l d c u l a d c d i d x i d o d c c arb o n o . A q u f sc ( 6 c a rb o n o s)
noiuinado con e! no m b re cle su d escubridor, M elv in C alvin. El ciclo cle C a l­ ic s u m e n s e is c ic lo s , cl n iim c ro ic q u e r id o p a ra
vin c s antilogo ai ciclo de K rebs (pag. 194) en q u e a ca d a giro se regenera el c lu b o ra i d o s m o l6 e u la s d c g lic e in ld c lif d o -f o s f a -
co m p u eslo cle partida. El com p u esto inicial (y final) c s un aziicar de cinco to , q u c c q u iv a le n a u n a z u c a r d e s e is c a rb o n o s .
S e c o m b in a n s e is m o ! 6 c u la s d c r ib u lo s a b if o s -
carb o n o s con d o s fosfatos unidos, la ribulosa biI’osfato (R uB P). 6 m o l d e u l a s <le 12 NADR'
f a l o ( R u B P ) , 1111 c o m p u e s l o d c c i n c o c a r b o n o s .
E l ciclo co m ien za cu an d o sc u n e el dioxido dc carb o n o a la R uB P, q u e lue- c o n s e is m o le c u la s d e d id x id o d c c a rb o n o , p ro - r ib u lo s a d ifo s fa lo
go sc cscin d e para form ar dos m oldeulas dc fosfogliecrato, o P G A (fig. lb- d u c ic n d o d o c c m o ld e u la s d c f o s fo g lie c r a to , u n (6 x 5 c a ilx m o s )
12 m o ld e u la s d c
18). (C ada m olccula de P G A conlicnc Ires titom os cle carbono, cle aquf cl c o m p u e s l o d c t r c s c a r b o n o s . f i s l o s sc. r c r t u c c n a g lic c r a ld e lifd o
d o c c m o le c u la s d c g lie c r n ltle b f d o f o s f a to . D ie /,
nom bre: la vfa dc ties carbonos). L a en zim a quo calaliza esta reaccion clave, f o s fa to
d c e s u is m o ld e u la s d c tie s c a r b o n o s s c c o m b i- ( 1 2 x 3 c a ib o n o s )
la R uB P carboxilasa, cs m uy ab u n d an le en los cloroplaslos, constiluyendo n a u y s e rc o rd c n a u p a ra f o rm a r s e is m o le c u la s
nuts del 15% de la prolcfna total del cloroplaslo. L a R uB P carb o x ilasa que, d c c in c o c a r b o n o s tie R u B P . I ^ is d o s m o le c u la s
6 ADR
segiin sc alirm a, e s la protefna mils abundanle del m undo, esta siluadti en la “ e x t r a " d c g lic c r a ld c l if d o f o s f a to , r e p r e s e n t.™ la
2 m o le c u la s d c
g a n a n c ia u c la d e l c ic lo dc C a lv in . L a e n e rg fa 1 0 m o le c u la s d c
su p erficic d e las m em brauas lilacoides. g lic c ra ld c lifd o
q u c im p u ls a a l c ic lo d e C a lv in s c e n c u e n tra c n g lic c ra ld c lifd o
El ciclo com pleto se d iagram a en la figura 10-19. C om o en el ciclo de f o r m a d e A T I* y d e N A D I ’ M , p r o d u e id o s p o r la s f o s fa to f o s fa lo

K rebs, ca d a paso es calalizad o p o r una en zim a especffica. C on cada vuella r c a c c io n c s d c c a p tu r a d e e n e rg fa c n la p r iin c n i ( 1 0 x 3 c a ib o n o s ) (2 x 3 c a ib o n o s )

eo m p leta del ciclo, penetra en el una m oldcula dc dioxido cle carbono, se rc- c la p a d c la fo lo s fn te s is .
250 BlOLOGIA DR LAS CliLULAS
F ig . 1 0 -2 0 . H jiie io n lie tiitfx itlo cle c a r b o n o p o r COO H
In v fa C j. I!l d i o x i d o ilc c a r b o n o s c im c ul fo s - I In s p l a n l a s C „. E l C O ? s c f i j a p r i i n c i o e n la s c d ­
liie n o lp ir u v .ilo (P R !’) p o r n c c id n ilc la e n z im a HO CH A c id o
P E P c a r b o x ila s a . R! a c i d o o x n lo a c c lie o v esul- I m a tic o
la n lc s c c o n v ic r lc e n a c i d o m iiiic o o c n a c id o COO H CM ,
a s p ifrlic o . E s lo s p n s o s lu e g o s c i a n in v c r liiln s , li
.h e rilm J tisc d i d x i d o d e c a i b o n o p a r a s c r u s a d o e n 9 ° ° " C O * +■ MjO I
c = o COO H
c l c i c lo d c C a lv in . c — o — fp ) — ^ ----------
I /
fl w PEP CHZ COOH
2 C a rb o x ila sa
c h I I
COOH H jN C H A c id o
l- o s lo c n n lp in iv iilo a s p a itic o
» I
(i’H P ) A c id o CHj
r.x a lo a ic lic o 1
COO H
C a lv in ,’pero solo despues de hnber pasado a leaves de unit serie de reacciones
q u e )o iransporlan a niveles m«1s profundos d entro de la hoja. L as planlas que
ulilizan esta via, tam bien co n o cid a com o la vfa dc M atch-Slack, se Hainan co-
m unm ente plantas C 4, o dc cu atro carbonos, p ara diferenciarlas de las plantas
C 3, cn las cuales el cai bono sc line prim ero a Ja R uB P para form ar el com -
pucsto d c tres carbono s fosfogliccralo (PG A ).
Bn las plantas C 4, la union del d id x id o d e c a ib o n o al P B P es catalizad a
p o r la cn/.iina P E P c a rb o x ilasa (fig. 10-20). El rtcklo o x alo acelico rcsullanlc
sc re d u c e luego a acid o m iiiico o se c o n v ic rlc (con la ad iclo n d c un gru p o
a m in o ) cn acid o asparlico. E sto s pasos licnen lu g ar cn las cdlulas del tncso-
filo , cttyos clo ro p laslo s se caracterizan p o r la p resen c ia de u n a ex ten sa red
d c lilaco id cs, o rg an izad a en g ran a bicn d esarro llad o s. El p aso sig u ien le cs
u n a so rp rcsa: cl ac id o m iiiico (o acid o aspiirtico, scgtln la c sp c c ic ) cs Irans-
po rtad o a las cdlulas de la v aiu a d c los haees. L o s clo ro p laslo s d e eslas cdlu-
las, q u e form an v ain as ap retad as a lre d e d o r de los liaces vascu lares dc la h o ­
ja , tienen grana poco d esarro llad o s y frec u cn tem cn lc co n tien en g ran o s de
alm iddn g randes (fig. 10-21). En las cclulas d c la vaina fa scicu lar, el acido
m iiiico (o asp aitic o ) e s d e s carb o x ilad o para p ro d u c ir C 0 2 y ficido piriivico.
L uego, cl C 0 2 en lra cn cl ciclo de C alvin. E ste p ro ceso , resu m id o cn la fi-
g u ra 10-22, sep ara 1'fsicamenle la captura de CC)2 p o r la p lan ta d e las reac­
c io n e s del ciclo d e C alvin.
C abrfa preguntarse por que las plantas C., adquirieron por evolucidn un
indtodo energdtieam entc tan co sto so y at parecer tan iorpc para aporlar d id x i­
do dc caib o n o al ciclo de C alvin. P ara responder esla prcgunla debem os con-
sid e rar lanlo la funcidn dc la hoja en conjnnto, com o fas propiedades de la
P E P carboxilasa y de la R uB P carboxilasa, en zim as q u e catalizan el prim er
paso dc las reacciones dc fijacion dc carbono e n las plantas C 4 y C (, rcspecti-
viuncnlc.
El dioxido dc carbono no esld contim iam cntc disponiblc para las celulas
q u e folosinlclizan. E nlra cn la hoja por los estom as, poros espccializados que
se abren y se cierran d ependiendo, en tre otros factores, de la tension dc agua.
A dem as, cuando las plantas erccen cn estrech a pto x im id ad , cl aire q u e rodea
a las liojas puede eslar co m p lctam en te quieto, habiendo escaso intercam bio
g aseo so .en tre c! am bienle ium ediato y la aintdsfcra general. En eslas eondi-
F ig . 1 0 -2 1 . l i n la s p la n ta s C ,, l o s c l o r o p l a s lo s
fill
d e l a s c d lu la s d e l m u s b lilo d i l ie r e n d e la s e e lii-
J a s d c la v n in n f a s c ic u la r . C o ilio s c m u e s l n i c n
e s l a fiilo n iic io g r a r f a i t c p o r e iu n e s d c c lo m p l a s -
lo s c n d o s c c l u la s c o n i i g u a s d c n n a h o ja d c
n in fz , c l c l o r o p l a s to d e l m e s d fiJ u ( p a i l c s u p e ­
r i o r ) l o i il i c n e g r a n a b i c n d e s a r r o l l a d o s , m ie n - m cdlulas d c las v ainas fasciculares, cs en lrcg ad o a la R u B P carb o x ilasa cn for­
i r a s que. lo s g r a n a d c c l o r o p l a s to d e la v n in n fa s ­
c i c u la r e s ta n p o b r c m c n t c d e s a r r o l l a d o s . N d lc n -
s e lo s p la s m o d e s m o s q u e c o n c e in n a n u ib a s c e ­
lu la s , p r o p o iv io n a iid o c a n a l c s a t r a v d s d e lo s
c u a le s p u e d e n f lu ir la s s u s tn n c iu s d c u n a c d lu la
a la o tra . 1 O.Sjim
BOTOSfNTTiSIS, I.IJZ V VIDA 251
F i g . 1 0 -2 2 . V fa p a r a la ilju c iim d e l c a i b o n o e n
lu la s d e l m e s d f ilo c o m o itc iilo o x n lo a c c lie o .
L u e g o c s iia n s p o r t a d o u In s c e l u la s d c In v n in n — E p id e r m is
f a s c ic u la r , d o n d e s e lib e r a d i d x i d o d c c a rb o n o .
Rl C 'O j a s f fo r m a d o e n trn c n c l c i c l o ilc C a lv in ,
l i l a c id o p i n i v ic o i c g r e s a a la c d l u l a d e l m c s b fi-
lo , d o n d e c s ib s fo i ila d o a P E P . A c id o o x a lo n c d tic o <— P o s itio n e d p i i t iv n l o ,. 71 ^ ' \ .......
.A TP. J C e h ila d e l
IT I m e s d f ilo
\ l ^ N ADP1
. A c id o fuA lico
C e lu la d c In
v n in n la s c ic u la i
cio n cs, la conceiU iucion d c didx id o d c carb o n o en cl a ire mfis p ro x im o <i las
liojas p u ed e red u cirsc rapid tn n cn tc a n iv eles bajo s p o r la actividad foto sin leli-
ca d c las p lanlas. L a P E P carboxilasa, la en zim a q u e c a taliza la form acion del
acid o oxaloacetico en las p lan las C4, tiene una at'inidad niiiyor por cl diox id o
d e carb o n o q u e la R uB P carboxilasa. A un a co n cen tracio n es b ajas d c diox id o
d c carb o n o , la en zim a trab aja rap id am en te p ara im irlo al PE P . C o m p arad a
co n la R uB P carb o x ilasa, la P E P carb o x ilasa fija cl d io x id o d c carb o n o m as
rripido y a niveles mils bajo s, m anteniendo la co n cen tracid n d c C 0 2 m ds baja
d en tro d c las cclulas ccrcan as a la superficie d e la h o ja. E sto llcva al m axim o
cl g rad icn te d e didx id o d e carb o n o cn trc eslas c e lu la s y el aire ex terio r. Asf,
cu an d o los esto m as estdn abiertos, el d id x id o d e carb o n o d ifu n d e rap id am en te
al in terio r d c la hoja a favor del g rad icn te d e co n cen tracid n . Si lo s esto m as
lienen q u e estar cerrad o s la m ayor parte del tiem p o (com o c s n ccesario para
co n scrv ar el ag u a en un clim a calid o y scco ), ia p la n ta con un m clab o lism o
C 4 incorporat'd con cad a “bo q u ead a” (p o r asf d ecirlo ) m as d id x id o d e carb o n o
q u e la p lan ta q u e sdlo tiene m etabolisnio C v D e aq ttf q u e la planta C 4 lenga
u n a ven taja fran ca e n areas d c itilensa sequfa.
E n p resen cia d e ab u n d an te d id x id o d e carb o n o , la R u B P carb o x ilasa fija
d id x id o d e c arb o n o eficien tem en te, in leg ran d o lo a) ciclo d c C alv in . Sin e m ­
b arg o , c u an d o la co n cen tracid n d e d id x id o d e c a rb o n o d c la ho ja e s b a ja cn
relacid n c o n la co n cen tracid n d e oxfg en o , csta m ism a e n zim a c a ta liz a una
reaccid n d e R u B P con cl o x fgeno a n tes q u e c o n cl d id x id o d c carb o n o . E sla
reaccid n llev a a la fo rm acio n d e iicido g licd lico . el su slra lo p ara un p ro ceso
c o n o cid o co m o fo lorrespiracidii. L a fo to rrc sp iia c id n , q u e o cu rre cn los p e-
ro x iso m as (pag. 142) d c las cdlulas fo to sin te lic a s, c s la o x id acio n d e enrbo-
liid rato s e n p resen c ia d c lu z y oxfgeno. N o o b sta n te , a d iferen c ia d c la resp i-
racid n in ito co n d rial no p ro d u ce A T P ni N A D H . E n c o n d icio n es atm o sferi-
ca.s n o rin ales, h asta el 5 0 % del carb o n o fijado d u ra n te la lolo sfn lcsis p o r
u n a p lan ta C , p u cd c sc r rco x id ad o a C 0 2 d u ra n te la fo to rre sp iia c id n . A sf, la
fo lo rresp iracio n red u ce en gran m ed id a la o fieien cia fo to sin td tica d e las
p la n la s C v
L as co n cen tracio n es alias d e C 0 2 y las b ajas d e 0 2 lim ilan la lo lo rresp ira-
cid n . En cotisccucncia, las planlas C 4 tienen o tra ven taja clara sobre las p la n ­
tas C v P rim ero , la R uB P carb o x ilasa cs secu estrad a cn his cdlulas d e las vai-
n as fasciculares, en el in terio r d e la hoja, d o n d e esta d e cierto m odo protegida
d el oxfgeno atm osfdrico. S cgundo, d ado q u e el C 0 2 fijado por la vfa C 4 es
escn cialm cn lc “b o m b ead o ” d esd e las celu las del m esdfilo al interior d e las
m a con cen trad a. L a relacidn entre el C 0 2 y cl 0 2 e s b aslan te alta, co m o p ara
q u e la en zim a catalice la reaccidn q u e im p lica al C 0 2 y no la reaccidn que
lleva a la folorrespiracidn. T o d o didx id o d e carb o n o liberado p o r la fotorres-
p iracio n es in m cd iatam en tc recaptiirado p o r la P E P carb o x ilasa en las cclulas
del m esofilo y dev u clto a la R uB P y al ciclo d c C alv in . C o m o resu ltad o d c to-
252 BlOLOOIA Dli LAS CHLULAS I;o t o s 1n t i :s i s , l u z y v iim 253

El ciclo del carb o n o

L a i s sistem a s vivos in co rp o ra tt p a r fo to sfn te s is
e l d id x id o de. e<ir/>ono de. la a tm d sfe ra en com -
p u e s to s o rg d n ico s. E sto s c o m p u e sto s se d eg ra -
da n n u eva m e n te p a r la re sp ira c id n en d id xid o de
ca rb o n o y agua. E slo s p r o c e s o s , co n sid era d o s a
esca la m undial, d a n co m o rc su lta d o el ciclo d el
carbono. I m s p rin c ip a lc s fo to siu le tiza d o r e s de
este c ic lo so n las p la n ta s y c l jito p la n c to n , fo r -
m a d o p rin c ip a h n e n te p o r a lg a s m arinas. E lios
sinteliz.an ca rb o liid ra lo s a p a r tir de d id xid o dc
c a rb o n o y agu a y liberal/ o x ig c n o en la a tm d sfe-
ra. A p ro x im a d a m e n te 100 m iI m il/o n e s d e to n e-
h td a s m elrica s d e c a rb o n o p o r a h a so n fija d o s
en c o m p u e sto s d e c a rb o n o p o r fo to sfn te sis.
P a rte d e lo s c a rb o liid ra lo s son u sa d o s p o r los
p ro p io s fo lo sin te tiza d o r c s . I m s p la n ta s liberan
d id xid o d e c a rb o n o d e su s ra ic es y d e su s hqjas,
y la s a lg a s m a rin a s lo lib era n en e l agua, d o n d e
m a n tie n c un eq u ilib ria co n e l d id xid o d e carbono
d e l aire. A p ro x im a d a m e n te 5 0 0 m il m illo n es de
to n eia d a s m e lric a s d e c a rb o n o so n "alm acena-
d a s " co m o d id xid o d e c a r b o n o d isu e llo en los
m a re s 3' u n o s 700 m il m illo n e s d e to n eia d a s m e-
trica s en la a tm d sfe ra . P a rte de los ca rb o h id ra -
to s so n u tiliza d o s p o r lo s a n im a le s que. se. ali-
m e n ta n d e p la n ta s vivas, d e a lg a s 3’ d e o tro s a n i­
m ales, lib era n d o d id xid o d e ca rbono. U na c a n ti­
d a d e n o rm e de. c a rb o n o se e n c u e n tra co n ten id a
en lo s c u e rp o s m u e rlo s de. la s p la n ta s y d e o tros
o rg a n ism o s, a s f c o m o en la s h o ja s c a id a s y c o n ­
ch a s d esca rta d a s, la s b e c e s y o lra s su sta n c ia s dc
d e s c c h o q u e s e d ep o sita n en e l sitelo o s e lum den
h a sta lo s jd n d o s oced n ico s, d o n d e so n consum i-
d o s p o r p e q u e h o s in verteb ra d o s, b a cteria s y
bo n g o s. E l d id xid o d e c a rb o n o ta m b ien s e libera
p o r esto s p ro c e so s en el reservo rio de! a ire y de exp a n sio n d e lo s g r a n d e s d c sie rlo s d el m u ndo.
n iv e lc s d e l d id xid o d e c a rb o n o d isp o n ib le p a ra
los oce.anos. O tro d e p d silo de carbono. aun m a s L a m a yo rfa d e h is b io lo g o s esla n c ie n a m e n te
las p la n ta s, h a b c r m a s p ro d u c tiv id a d a g rico la .
grande, y a c e d e b a jo d e la su p e rficie terrestre, en p reo cttp a d o s p o rq u e . a u n q u e no c o n o cem o s la s
E n o lra s p a rte s d e l m u n d o , sin em b a rg o , se p ie n ­
fo r m a de c a rb o n y d e p etrd ie o , d e p o sita d o s a lii co n secu en cia s p a ra nosotro.s o p a ra o tro s o rg a ­
sa q u e la s p re c ip ita c io n e s se re d n eird n sig n ifica -
h a ce u n o s 3 0 0 m illo n e s d e ahos. n ism o s d c lo q u e e sta m o s b a cien d o . n o o b sta n te,
tiva m en te, d ism in u y e n d o los re n d im ien lo s d e lo s
lx>s p ro c e so s n a tu ra h 's d e la fo to s fn te s is y de c o n tin n a m o s lia ciendolo.
c u ltiv o s y. en las a re a s y a d rid a s. a c e le ra n d o la
la re sp ira c id n g cn era lm en te s e eq u ilib ra n . D u ­
ra n te el exte n so la p so d e tiem p o geoldgico, la
eo n cen tra cid n d e d id x id o de ca rb o n o d e la a t­
m d sfe ra h a variado, p e r o d u ra n le lo s u ltim as
1 0 .0 0 0 a h o s h a p e rm a n e c id o rela tiva m en te cons- L O . o n la alm b lV ia
lante. En volum en co n stitn ye una fr a c c id n m uy
p e q u e h a d e la atm dsfera, sd lo cerca d e l 0,03% .
S in em bargo, e s im p o rta n te p o rq u e el d id xid o de
carbono, a d ifcre n cia d e los o tro s co m p o n en tes
d e hi a tm d sfera , a b so rb e c o lo r d e lo s rayos sola-
res. D e sd e 1850, la s c o n c en tra cio n es d e d id xid o
d e c a rb o n o en hi a tm d sfe ra ban ido cre.ciendo,
d e b id o en g ra n p a r te a n u estro uso d e c o m b u s ti­
b les fd sile s , a la ro tu ra cid n d e l suelo, 3' a la des-
truccion d e lax a r e a s selvdticas, p a rtic u la rm e n te
en lo s Irdpicos. Un esh td io re cien te cfectu a d o
p o r la A g e n d a de P ro leccid n A m b ie n ta l p re d ice
qu e este a u m e n to cn la “c a r p e ta ” de d id xid o de
ca rb o n o in crem en ta rd xig n ifica tiva m en tc las
te m p c ra tn ra s m e d ia s dc hi Ticrra, co m en za tid o
este p ro c e so d e n lro d e lo s p rd x im o s 2 0 a hos. Se t i l c i c lo d e l c a r b o n o . L a s llc c lu is
c a lc u h t q u e p a r a e l 2 0 4 0 h a b rd un a u m c n to p ro - i iu tic a ii c l m o v i m i e n to d e to s a m ­
in o s <le c a r b o n o . I ,o s n u iu c r n s
m e d io a n n u l de a p ro xiin a d a m en le 2"C y p a r a el s o n e s li m n c i o n c s tie la c a n tid a d
2 1 0 0 un a u m c n to p ro m e d io a n u a l d e 5"C. L a s d o c u ilio n o a l m a c c n a d o . c x p r c s n -
c o n secu en cia s d e esto s in crem en lo s en la tem pe- clo s c n m i le s d c m illo n e s d e lo n e -
L u las m e l r i c a s . 1.11 c a m id ild d e
ra tu ra no p u e d e n sa b e rse con certcza. En a lg u ­
c a r b o n o l ib e r a d o p o r la re s p irn -
n a s p a r ie s d id m u n d o p u ed en a la rg a rse la s esta- e i d n y la c o m l n i s li b n h a c o m e n -
cionc.s dc c r ecim icn to 3’ a u m e n ta r la s p re cip ita - ./ i id o a e x e e d e v la c a n lic ln d d e l
ciones, y, en conjunc.idn con e l a u m e n to en los c u iI h h io I'ija d o p o r I'o to s m le s is .

dos eslo s faetorcs, las tasas nctas de folo.shilesis en las gram fneas C 4, tales c o ­ q u e se ex licn d cn sus plantas de hojas m as aneltas, vcrd e-am arillen ias. No nos
m o cl map/., la catia d c av.ucar y e! sorgo puetlen duplicav o U iplicar las tasas cau sara so rp resa e) saber q u e este pasio cs Cj.
dc las gram fneas C 3, co m o cl Irigo, la av cn a y cl arroz. La lisia d e plantas que utilizan la vfa dc cu airo carb o n o s, ha aun ien lad o
L as plantas C 4 cvolucionaron p rim eram en le en los trbpicos y estdn espe- hasta su p crar los 100 geiieros. una d o cen a tie los cu alcs ineluycn al m enos
eiafm enle biett ad aptadas a inlensidades htm fniens y tem peraU ira alias, y a las lanlo esp ecics C \ co m o CV E sla vfa sin tluda ha surgitlo indep en d ien lem en ie
sequfas. lil rango bptinio de Icm peralura para la folosfnlcsis C , e s m ucho m as m u ch as v eces cn cl cu rso d c la cvolucibn y es o lro e jem p lo tie la exquisita
am plio q n e para la fotosfntesis C , y las plantas Q , prospci an aim a Icm peralu- ad ap iacib n d e los sistem as v ivos a su am bienle.
ras q u e serfan Im alm ente lctales para m uchas espeeies C 3. D ado su uso m as
c lic ic n le del didxido dc carbono, las plan tas C 4 pueden lograr la m ism a tasa
lo to sin lclica q u e las C 3 p ero letuetulo ahevluvas eslom alicus m as pcquehus y, L O S P U O U V iC T O S UK 1.A E O T O S IN T E S IS
p o r tanto, con una p crdida d e agua con sid crab lcm cn tc m enor.
T al v ez cl ejem plo m as fam iliar dc la cap acid ad co m p etitiv a d e las plantas El glicerald eh fd o fosfalo, cl a/.ucar dc ires carb o n o s producido p o r el ciclo
Q se vc. en los cespedcs d u ran le e l verano. En la m ayorfa d e los E slados U ni­ dc C alv in , puedc parecer unit rccom pcnsa in sig n ifican le por toda la actividad
dos, los cespedes son priitcipalm enle del tipo C 3, co m o la p o a .d e los prados en/.im alica d c parlc d e la celula y p o r n uestro p to p io eslu er/.o intcleclual. Sin
(P o a pralensis). C u ando los d fa s'd e veran o se hacen m as calid o s y seco s, e s­ em bargo, csla m o lecu la y las que dcrivan de c lla suininislran: I) La fuenlc
tas gram fneas d e hojas I'tnas vcrile-oscnras, frecuentcm ente son ahogadas por e n erg etica para virlualm ente todos los sislcm as vivos; y 2) el csq u clcio dc
el rlipido crecim icn to del p asto dc cu aresm a, q u e m alogra el cesp ed a m edida carb o n o b asieo a p arlir del cual puedc sin tclizarsc la gran div ersid ad dc m ole-

culas orgbnicas. El carbono sc ha fijado, o sea, fue iransferido del m undo
inorgbnico al organico.
L as m olbculas de gliceraldehfdo fosfato pueden fluir en una variedad dc
vtas m elab61icas distintas, depetidiendo d e las actividades y rec|ueriniicntc>s
d c la cbluhi. A m cnudo sc integran en glucosa o fructosa, siguiendo una se-
cuenehi q u e c s en m uchos d e sus pasos la inversa d e la secueneia de la glucb-
lisis dcscrita en cl C apftulo prcvio. (E n algunos pasos, las reaccio n es sim plc-
m ente .se invicrlen, pero las en zim as son las m ism as. O tros pasos, los muy
ex erg o n ico s de la secueneia cuesta abajo, son cludidos.) L as celulas vcgctales
usan esto s aziicares de seis carbonos para elab o rar alm idon y celulosa para
su s propios fines y saearosa para ex p o rtar a olras partes del cu erp o d e la p lan ­
ta. L as cciulas anim ales la alm accnan com o glucogeno. T odas las cciulas
usan azucarcs, incluyendo el gliceraldehfdo fosfato y la g lu co sa, com o punlo
de partida para la claboracion de otro s carbohidratos, grasas y o lio s Ifpidos y,
co n la adicibn de nitrogcno, p ara elaborar am inoacidos y bases nitrogenadas.
1'inalm cnlc, com o vim os cn cl C apftulo prcvio, la oxidacion del carbono fija­
do d urante la fotosfntesis e s la fu en tc de la energfa del A T P para los organis-
m os heterbtrofos y para las celulas lieterolrofas d e las plantas.
RESUM KN
E 11 hi fotosfntesis, la energfa lum fnica sc eo n v ierte en energfa qufm ica y el
carb o n o sc li ja en com pucstos orgbnicos. L a ccuacioti gencralizada para esla
ccuaeibn es:
C 0 3 + 2 H 2A + energfa lum fnica (C H 20 ) + H 20 + 2A
en la cual H 2A sig n ifica agua o alguna ofra sustancia cuyos eleetro n es pueilan
se r ctim im idos.
La en ergfa lum fnica es caplurada poi' el m undo vivo por m ed io de pigm cn-
tos. L os pigm entos q u e interviencn cn la fotosfntesis d e los cucariotas inclu-
ycn las clo ro lilas y los carolenoides. L a luz absorbida jxir los p ig m en to s hm-
za los eleetrones a niveles en crg etico s mils altos. D ada la form a en q u c los
pigm entos estbn com paclatlos en las m em branas, son cap aces d e transferir su
en crgfa a m oleculas reactivas, probablcm ente la clorofila a , em p aq u ctad as en
un a form a particular.
L a fotosfnlcsis ocurre d enlro de orgnnulos ilam ados cloroplaslos, q u e estan
lo d e a d o s por dos m em branas. D enlro de las m em branas del cloroplasto csta
co n ten id a una solueion dc com pucstos o rganicos e ioncs, co n o cid a com o es-
Irom a y un sistem a eo m p lejo dc m em branas inlernas, qu e consiste en m cm -
branas fusionadas q u e fornian sacos Ilam ados tilacoidcs. L os pigm entos y
olras m oleculas rcsponsablcs de la captura dc la luz estan situados cn y sobre
las m em branas tilacoidcs.
L a fotosfntesis ocurre en dos etapas, com o se resum e en cl cuadro 10-1. Bn
c! m odelo aclualntcnte aceplado de las reacciones quc capturan energfa, la
encrgfa lum fnica incide sobre pigm enlos antcna del F otosistcm a II, q u c eonlie-
n c varios cienlos de m oleculas de clorofila a y clorofila b. L os eleetrones son
lanzados cuesla arriba desde la m olecula reactiva P(,XH de la clorofila a a un
aceplor prim ario dc eleetrones. C uando se ctim inan los eleetrones, ellos son
rccinplazados por eleetrones cle las m oldculas d e agua, con la produecion si-
m ultbnea dc 0 2 libre y prolones (iones H+). L ucgo los eleetrones pasan cucsla
abajo al Fotosistem a 1 a lo largo de una cadena d e transporte dc eleetrones; esle
p asaje g enera un gradiente de protones q u e impuJsn la sfnlesis cle A T P a partir
de A D P (foloiosforilacibn). L a encrgfa lum fnica absorbida cn los pigm entos
antena de! Fotosistem a 1 y transferida a la clorofila PV(K), da com o resullado que
se. lancen eleetrones liacia otro accptor prim ario de eleetrones. L os eleetrones
eiim inados del P7(K1 son rccm ptazados por eleetrones del F otosistem a II. Los
eleetrones son finnlm enle aceptados por el transpoilador d c eleetrones NADP*.
LI rendim ienlo cle encrgfa dc esla secueneia dc reacciones esta contenido en las
m oleculas dc N A D PH y en e) A T P fo nnado p o r folofosfoiilacidn.
L a fo to lo sfo rilacio n tam bien ocu rre co m o rcsultado del flu jo cfclico de
eleetro n es, proceso q u e cvita al fotosistem a II. E n el flujo cfclico de eleelro-
ues, los eleetrones lanzados desde cl P7CK, en el F otosistem a 1 no pasan al
N A D P 1-, sino q u e son desviailos a la cad en a dc transportc de eleetrones q u e
une al F o to sistem a II con cl F otosistem a I. A m edida q u e fluyen a lo largo dc
esta cadena, nuevam enlc al P 700,: el A D P se fosforila a ATP.
C n a d r o 1(1-J . Re.samen de las etapas de la fotasfniesis
R e n a 'i o n c s q u e
c iijiiu ra n e n e r g f a
R e a c c i o n e s <le f ija c io n
cle c a r b o n o
C U E S T IO N A U IO
1. D istinga entre lo siguientc: especlro d e absorcibn/es-
peclto d e accion; g rana/iilacoide; estrom a/espacio tila­
coide; N A D V N A D P '; reacciones de captura d e energfa-
/reaccio n es tie fijacion d e carbono; Fotosistem a I/Foto-
sislem a II; fotosfntesis C yi'otosfnlesis C 4.
F o t o s I n t r s i s , l.lJ Z Y v id a 255
C /tn ilic U m e s A tld n d e j Q u c o a t r r c a p a r e iite m c n te ? Ite s u ita d o s
L uz T ila c o id c s l . a lu z t |u c in c id e s o b r e e l f o l o s i s ic n i a II, la n z a Ij i e n e r g f a d e la lu z
c l c c l r o n c s c u e s la a r rib a . (B s to s e l e e t r o n e s s o n s c e o n v i e r t e cn
re e m p la z a d o s p o r c le c ir o n e s d e iiio ld c u la s d c c-uevgfa q u f m ic a
a g u a , q u e lib c ra n O .) L.os e l e e t r o n e s l u e g o p a s a n q u c s c a in ia c c n a
c u e s la a b a jo , a lo la r g o d c u n a c a d e n a d e I r a n s - en e n la c e s d c A T P
p o r tc do. c le c ir o n e s , a l fo to s is lc ru a 1; e n e l p r o c e ­ yN A D PH
s o s c f o r m a A T I’ p o r nil p r o c e s o q u i m io s n i o i i c o .
L a lu z i n c id e c n c l f o t o s i s t e m a ! , q u e la n /.a e l e c -
ir o n c s lia c ia u n a c c p to r d e c l e c i r o n e s , d e s d e e l
cu a i p asa n a N A D P ' p a ra fo rm a r N A D P H . L u e -
g o lo s c lc c lr o n c s s o u rc c in p la z a d o s c n c l f o t o s i s -
Ic m a I p o r c lc c lr o n c s d e l f o to s is te in a 11
i.a e n c rg fa q u fm ic a
R s lr o in a C ic l o d e C a lv in . HI N A D P y e l A T P fo r m a d o s
N o i-c q u ie rc n l u z , a u n q u e
d e l A T P y d el
a lg u n a s e n z im a s so n c n l a s re a c c io n e s d e e a p lu r a d e e n c r g t a s e u lili-
Kutt p e a t r e d u c ir c l d i d x i d o d c c a r b o n o . P J c i c lo N A D P H s e usa
c s tin iu f iid a s |>or c ttn
p r o d u c e g lic e r a ld e h fd o fo s f a lo . a p a r tir d e l c u u l p a ra in c o rp o ra r
c a rlio n o a n io lc c u -
p u e d e f o r m a r s e g lu c o s a y o t i ti s c c m ip a e s lo s
o rg a n ic o s la s o r g d n ic a s .
Al igual q u e la fosforilacibn o xidaliva en Ios m itocondi ios, ia folo fo sfb rila-
cicm en los cloroplaslos e s un pro ceso q u im iosm btico. A m edida q u e los elec-
tro n es fluyen en la cad en a d e transportc cle eleetro n es d esd e el F o to sistem a II
al F o to sistcm a I, los prolones son botnbeados d esd e el cslro m a al esp acio lila-
coiclc, crcan d o un grad ien te eleclroqufm ico d e energfa p olencial. A m edida
q u e los prolones fluyen a favor cle csle g rad ien te d esd e el esp acio tilaco id e
nu ev am cn le al eslrom a, p asando a traves d e los co m p lejo s d c A T P sin letasa,
se fo rm a ATP.
En las reacciones d c fijacibn del carbono, quc ocurren en cl cstrom a, cl
N A D PH y e) ATI’ producidos en las reacciones dc cap tu ra d c energfa, se usan
para reducir el dioxido dc carbono a carbono organico. E slo sc lleva a eabo por
m edio del ciclo d c C alvin. En cl sc eom bina u n a m olbcula de dibxido d e carbo-
no con cl m aterial d e partida, un aziicar dc cinco carb o n o s llam ado ribulosa ill-
fosfato. A cada vuelta del ciclo cntra cn el un iilonio d e carbono. T ie s vucltas
del ciclo producen una m olecula dc ties carbonos, cl gliceraldehfdo fostalo.
D os m oleculas d c gliceraldehfdo fosfato (seis vueltas del ciclo) pueden com bi-
narse para form ar u na m olecula d c glucosa. A cada vuelta del ciclo se icgenera
R uB P. El gliceraldehfdo fosfato lambibn p u ed e ser utilizado com o m aterial d e
partida p ara o tros com pucstos orgbnicjos necesitados por la cblula.
E n las plantas C 4, el dibxido d c carbono es inicialincnte aceplado por un
com piiesto cono cid o com o PEP (fosfoenolpiruvato) para producir el acido o x a­
loacctico, d e cu alro carbonos. D espucs d e u n a serie d e reacciones q u e lo trans-
portati a celu las siiuadas m as profundam enle dentro d e la boja, el dib x id o de
carbono se libera uniendose con R uB P y entrando en cl ciclo d c C alvin. A u n ­
q u e las plantas C 4 u san mbs energfa para fijar carbono, su eficicncia fotosintbli-
ca neta puede se r su perior a la d e las plantas C v L a m ayor afinidad d e la PEP
carboxilasa p or el dibxido de carbono perm ile a las plantas C 4 capturar m ucho
C 0 2 con una m inim a p&rdida d e agua. A sim ism o, la fotorrespiracibn, un p ro ce­
so en el cual el carb o n o fijado se reoxida a d ibxido d e carb o n o y se pierd e para
la planta, es lim ilnda en his plantas C 4. En condiciones d e !u/. solar intensa, cle-
v ad as tem peraturas o sequfa, las plantas C 4 son mbs elicienlcs que las C 3.
2. /.Por q u e es p lau sib le nrgum cntar, co m o lo h ace
G eo rg e W ald, laurcado con el p rem io N o b el, q u c en
cu alq u ier lugar del U n iv erso d o n d c en co n trem o s seres
vivos, com probarem os q u e ellos ( o al m enos alg u n o s de
ello s) tienen color?

256 B i o i . o u iA i)i: l a s c e l u l a s
3. Predigit qin£ c o lo rc s d c la luz jxidruui ser m as el'i-
cicnfcs para csliin u h ir el erecim icn lo de las planlas (esle
es el principle d e las lam panis especialcs usadas para
ih im in ar las planlas).
4. D ibnje un c lo ro p la slo c indiqite lodas sus n iem bia-
ttas y coniparliniicm os. /.D e qu e form a la eslru clu ra del
cloroplaslo se asem eja a la del m ilocondrio? /,En qud di-
fiere?
5. Describa en lerm in o s g cneralcs los aconleeim ien-
los d c la folosfnlcsis. C om pare su descripcion con cl
euvuivo . v.acion de )a Viberacion del oxlgeuo in ercm en ta o dism i-
6. /,En que sc p areecn la folofosforilacidn y la fosfori-
hicion oxidaliva? /.En q u e dificren?
7. El cxperim eu lo q u o se n u iestra en la figura 4 -3 dc
la pag in a 112, fue in lcn lad o en S to ck lo n , C a lifo rn ia , cn
3973, pero en lu g a r d c h a e c r a m in o acid o s, las dcscar-
g a s elcclricas c a u sa ro n la cx p lo sid n del ap arato (afor-
lunadaincnte, n ad ie re.sullo lierido) /.Q uo ex istc aclual-
m en te cn ia a im d sfe ra q u e no habfa e n la alm d sfera
p m n iliv a y que p u e d e e x p lic a r la ex p lo sio n ?
S U G E R JS N C IA P A R A L K C T U R A S A D lC IO N A L Iu S
A L B E R T ItR IC Ii. D E N N IS B R A Y . JU L IA N L E W IS , M A R T IN R A F F,
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E s te u ’x t o s o b r c s a l i e n l e d e b i o t o g in e e lttl/ti im -h ty e u n a d is c tts id ii
c l a m y a r iu a liz tid ti d e n t t c s t r v c o iio c h n ie itio a c t u a l a c c r c a d e la x
p i o c c s o s q u e a c u n e n e u l o s m ilo c o n d r i o s y e n lo s e lo r o p la s to s .
E s p e c ia h n e n le d i l l e s la d is c tis itb i tie l a x a t i lo r e s a c c r c a d e la s
p iv c e t l n n ie n io s e x p c r i m e n u d e s its a d o s p a r a e x ttid ia r e s t o s p r o c e ­
so s.
C O N A N T , JAM ES B R Y A N T le d .) : H a r v a r d C a s e H is t o r ie s in E x p e r i ­
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E l c a s o m im e r o 5 " I .a s p l a n l a s y l a a t m o s f e r a ", e d i t a d o p a r L e o ­
n a r d K . N a s h , d e s c r ib e l a s p r i m e n t s in v e s l i g i t c i t m e s t o l n v le tfo to -
s fn te s is , f m i t e n h ’ u u t n l v p r e s e n la t l a s e n p a U tb r a s d e l o s p r o p i o s
in v e x tig a tb r c s . h t n a r r i ic i tm ilititiin a c l c o n te x t/) h i s ld r i c o elt c l
c a a l s e h ic ie r o tt lo s t/e s c tib r im ie itio s .
D A R N E L L JAMILS, H A R V E Y P . L o o i s n y D A V tD B A L T IM O R E : M o ­
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U n ir a la iiiie n to c o n t p r e h c n s i v o d e la b i o l o g fa r e h d a r m o d e r n a . t i -
c a m e n l e ih is tr a d o e o n d i a g m m a s y f a t o i n i c r o g i i f f i i x . E l c a p f l u l o
2 0 d e e s t c x a b ie s a lie .n lv (<\v(e c s lfi d e t l i e a d o ti u t w c x p l ic a e i b n
c o n tp le ta d e n u e s t r o c o n o e i m i c n t o a c tu a l, tic l o s p r o c e s o s q u e o c tt-
r r e ii e u lo s m ito c o n d r i o s y l o s e lo r o p la s to s .
L E N N IN O E R , A LB ER T L ,: P r i n c i p l e s o f O itic lie m is d v , W o r th P u b li s ­
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E s te le x to w t i o d n c t o r i o c s s o b r c s u l i e n l c . l a n l o p o r s u c l a r i d t td c a ­
n to p o r s u e n fo i/u e c o n s l s t c n t c e u l a c e l u la r i m . I.e h ti i n g e r f u e
in to d e lo s p r im e r o s c x p e t to s c n e u c r g c t i c a c e l u l a r y e s t c t e s t a e s-
Id e n r iq u c c id o p u r s u v a s ta e x p e r i e n e ia y s u c o n tp ic tu t o m p r c n -
s id n t i c lo s p r o c e s o s p o r lo s c it/ilc x l a s c e l u la s s e s u m i u i s tr a n
e n e r g fa .
N liW S ItO L M Ji, E R IC y T O N Y L E E C H : T h e littn n e .r: E n e r g y a n d E n d u ­
r a n c e , F itn e s s B o o k s , R o .o s e v c ll, N . .1. 1 9 8 4 ,*
U n a in tr m lu c c id n v iv a e n l a e n e ig tU ic a d e l c u e r p o h u m a n o e n a c ­
t i o n . Ig u a h n e n te ti li l c o m o p u n t o d e p a r t i d a p a r a l o s c o r r e d o r e s
q u e q id e r e n s a b e r i n tis a c c r c a d c i n p r o p i a f i s i o l o g f t i y c o m o u n a
itilro tlu c c itiit p a r a l a b i o q u i tu i c a d e lo s c t t r b o b i d r tt t o s y e l m e ta b o -
l i s m o tie la s g r a s a s .
P R tiS C O T T , IJA V II) M .: P r i n c i p l e s o f M o l e c u l a r S l r u e l u t v a n d F u n c ­
ti o n , J o n e s an d B a rtle tt P u b li s h e r s , l i o s l o n , 1 9 8 8 .
U n iib r o d e le x to d c b i o l o g fa c e l u la r ttc lu ti/iz a d o , t u t n q u c c o n c ix a ,
c s c r it o p a n t u n p r i m e r c ttr x o u n i v e r s ita r io . E l c a p f l u l o 4 e s tii d e -
d i c a d o t d f l u j o d e e n e r g fa y e l in e ta b o lis m o .
* Dispnnihlc Kuiiliicn cn trislicit
F o t o s I n t e s i s , I..UZ Y V ID A 257
S C H O IT , J. W IL L IA M : " T h e E v o l u t io n o f t h e E a r lie s t C e lls ” . S c ie n tific
K U B A N O V , A I.E X A N D 1T . M .: " l i i i m o b i l i / c d F.iv/.ynies a n d C .e lls a s
8. D arla la cscasc z d e am bicntcs m uy salinos y ia difi- P ra c tic a l C a t a l y s t s " , .S c ie n c e , v o l. 2 1 9 , p rig s . 7 2 2 - 7 2 7 , 1 9 8 3 .
A m e r ic a n , s e lie m b r e d e 1 9 7 8 . p rig s . 1 1 0 -1 3 8 .
cullad dc sobrcvivir cii olios, ex p liq u e cn tdrm inos evo- S R IV A S T A V A , D . K . y S Y D N E Y A . B E R N H A R D : ' ’M e t a b o l i t e T r a n s f e r
lu iiv o s por q u e se Indian alii his halobacierias (pag, 249), K N O W LF.S, JE R E M Y R .: ‘'T i n k e r in g w ith E n z y m e s : W h a t a t e W e v ia E n z y m e -E n x y tn e C o m p l e x e s ” , S c ie n c e , v o l. 2 3 4 , p n g s . 1 U 8 I - I 0 8 6 ,
9. V uelva a la figura 10-21 y describa los Ucchos bio- L e a r n i n g ’.'" S c ie n c e , v o l. 2 3 6 , p rig s . 1 2 5 2 - 1 2 5 8 ,1 9 8 7 . 1986.
qm m icos que lienen lugar cn cada uno dc los cloroplas- K O I ATA G IN A : " H o w D o P ro te in s F in d M ito c h o n d r ia '.'" S c ie n c e , S T O E C K E N IU S, W A ITIT 1HR: " T h e P u r p le M e m b r a n e o l S a i l - l o v in g
fos. v o l. 2 2 8 , p rig s . I 5 I 7 - L 5 I 8 , 1 9 8 5 . B a c t e r i a ” , S c i e n ti f i c A m e r ic a n , j t m i o d e 19 7 6 , p n g s . 3 8 -4 6 .
10. Considcrc. la analom fa de la lioja dc una planta C 4,
z.Iin q u e tipo dc celula (del m esdfilo o de la vaina fasci­ I.A N I-, M . D A N IE L , P E T E R L . P E D E R S E N y A L B E R T S . W A G G O N E R , P A U L E .: “ A g r ie ld l u i c a n d C a r b o n D i o x i d e ” , A m e r ic a n
" T h e M ito c h o n d r i o n U p d a te d ” , S c i e n c e , v o l. 2 3 4 , p rig s. 5 - 6 - 5 2 / ,
cu lar) esperai'fa uslcd qu e ocum iti las reacciones folosin- S c i e n ti s t , v o l. 7 2 , p rig s. 1 7 9 -1 8 4 , 19 8 4 .
1986.
lelicas de liberacidn d e oxfgeno? /.P or q ue? /.Esla locali- W E R tl, A . P IN S M O O R : " T in ; S c i e n c e o f M ilk in g W in e ” . A m e r ic a n
L F W IN R O G E R : “ A D o w n w a r d S lo)>c t o G r e a t e r D iv e r s it y ” , S c ie n c e , S c ie n tix t, v o l. 7 2 , p rig s. 3 6 0 - 3 6 7 , 1 9 8 4 .
nuye hi foto iresp iracid n ? v o l. 2 1 7 , p rig s . 1 2 3 9 -1 2 4 0 , 1 9 8 2 ,
11. M as dc c-ien gcncros de planlas adquiricron la l'olo- W E S T IIE IM E R , F . M .: " W h y N a tu r e C h o s e P h o s p h a te s " , S c ie n c e , v o l.
N A S S A U , K U R T : " T l w C a u s e s o f C o lo r ” , S c i e n ti f i c A m e r ic a n , o c t u b i e
sfnlcsis C 4 duvanie la evolution. /,Dc quo form a esta ndap- 2 3 5 , p rig s. I I 7 3 - I J 7 8 , 1987.
d c 1 9 8 0 , p rig s . 1 2 4 -1 5 4 .
lacion cs vcnlajosa para estas planlas? Sin em bargo m u­ W O O D W E L L , G . M . y c o l.: " G lo b a l D e f o r e s ta tio n : C o n tr ib u tio n to ^ A t­
chas planlas no dcsan o llaro n (a folosfnlcsis C4. /.Por qu6 N F U R A T IJ M ANS: “ F .v o lu lio n o f P r o t e o l y t ic E n z y m e s " , S c ie n c e , v o l. m o s p h e ric C a rlio n D io x id e " , S c ie n c e , v o l. 2 2 2 , p a g s . 1 0 8 1 -1 0 8 6 , 1983.
2 2 4 . p rig s , 3 5 0 - 3 5 7 . 1 9 8 4 .
cs venlajoso q u e e stas p lanlas no tengait folosfntesis C 4?
Y O U V A N , D O U G LA S C . y B A R R Y L . M A R K S : " M o l e c u l a r M e d u m i s t n s
12. Sign cl rccorrido dc un alom o de carb o n o a traves R E V E U -E , lio G F .K : “ C a r b o n D i o x i d e a n d W o r ld C li m a t e ” , S c i e n ti f i c o f P h o to s y n ih e s is " , S c ie n tific A m e r ic a n , j u n t o d e 1 9 8 7 , p rig s. 4 2 -4 8 .
de una serie de acontccim ientos biologicos, com o los A m e r ic a n , n g o s t o d e 1 9 8 2 , p rig s . 3 5 -4 3 .
ilustrados en la sp ;ig in a s 184, 1 9 6 y 197.
RA B IN O W ITC 11, bU G F .N L y G O V IN D J10:: P h o t o s y n t h e s i s , J o h n W ile y
& S o n s . I n c . N e w Y o r k , 1 9 6 9 .*
A n t i q u e h o y c n diet d e s o c t u u l i z u d a c tt mnc-/ni,v a s p t 'd a s , e s t e l i b n t
a d e c i ta d o p a r a e s l u d i a n i e s , s i g u e s i e n d t t a n a I tir itla i n tr o iltic e id n
a l p r o c e s o d e l a f o l o s f n t e s i s y a lo s c o n c e p lo x f i s i c o s y tp ifm ie o s
r e U te io n o d o s , t a l e s c o m o e n t r o p f a y e n e r g f a lib rc .
S C IE N T IF IC A M E R IC A N : M o l e c u l e s l o L iv in g C e lls . W . I I . F re e m a n
a n d C o m p a n y , N e w Y o r k , 1 9 8 0 .4
C o lt 'tc i d n tie a r l fe n l o s d e S c i e n ti f i c A m e r ic a n . L o s c a p f l u i o s 5 y 6
e s t d n v itic u la d o x c o n let e s l r u c l u r a y fu u c i b n d c l a s e n z jn u ts ; e l c a -
p f t u l o 1 2 c s u n it e x c e le n te p r e s e n ta t io n d e in s f n t e s i s ip tim io o s n td -
li e a d e l A 'I'P e n m ilo c o n d r i o s y e lo r o p la s to s , y c l c a p f l u l o 1 3 e x a -
in in a l a m c m b r a n a f o i o s i n t c t h a,
S T R Y liK , L U U E R T : b io c h e m i s t r y , 3 “ e il., \V . H . I le c in a n a m i C o in -
p « n y , N . Y o r k , I9 S 8 ,
U n a b ite n ti iiilr o th tc c id n . b c U a tn e n te ilits tr n d it. a l a e n e r g t’lic tt c e -
Ittlar.
A i 'f i c n l o s
A IIF R N , T IM , J ., y A L F X A N D L R M - KL1U ANOV: "T h e M cd ian ism o f
h reversible l-jizym e Inaclivaliun al IfKK.' -, Scicncr. vol. 228. pag*. 1280- 128*1,
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E n e r g y M e t a b o l i s m " , S c i e n ti f i c A m e r ic a n , m a r/.o d e 1 9 8 0 , p rig s. 136-
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1 0 9 -1 1 5 . 19 8 6 .
K A R I’L U S , M A R T IN y A N D R E W M C C A M M O N : " T h e D y n a m i c s o f
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K E R R , R IC H A R D A .: " I s Ih c G r e e n h o u s e H e r e ? ” S c i e n c e , v o l. 2 3 9 ,
p rig s . 5 5 9 - 5 6 1 ,1 9 8 8 .
 SECCfON J
Genetica

“ D e to d o lo q u a s c a r r a s ti a s o b r e ia T i e r r a , f u c r o n d e d o s
e it d o s ,..” HI c o n o c i m i e n to de. q n e la v id a s c u w n lio n c en
e s t a f o r m a e s c u a n d o m c n o s t a n v i e j o c o m o la liis to r ia
e s c r i t a . L a f o r m a o n la c n a l e s t a c o n i i n n i d a d d c la v id a
e s p r e s e r v a d a tic g c n c v u c id n c n g c n c i a c ib n y la fo r m a cn
q n e c l m a e lt o y la h e m b r a c o n i r i b t i y e n c a d a u n o a las e a -
r a c t e r f s t ic a s d c s u p r o g c n ic , liic r o n p i o b l c m a s fin u la -
m c n t a l e s d c l a c i e n c i a b i o l d g ic a . R s io s a n t i g u o s p r o b lc -
n t a s f u c r g n a lto ra r e s u c i t o s e n u n a s p o c a s d f c a d a s e x -
tra o r d in a ria s d e in v e s tig a tio n g e n b tie a m o d c rn a

En el jard in de un inonasterio:
el com ienzo de la genetica
M g . 11 * 1 . L a s r c x p u c s la s a la s a n litp n s iin n x
p r e g u m a s a e e r c a d c la n a t u r a l c z a d c la lic ic n -
c i a , lu e r o n h a l l a d a s e n la e s ir u c lu r a d e u n n 1110-
I c c u la n o ta b le , c l a c i d o d e s o x ir r ib o i m c l c ic o , o
D N A . E s le " r o s e i o i i " m o l e c u l a r e s u n n iin a g c n
g e n e r u d a p o r c o m p u t a t i o n ' tie u n a v u e l l a e o m -
p l c t a d c la Ii6 lic e d c D N A ; c l ir a z o r o j o i c p i e -
s e n ia a l o x f g e n o , e l v e r d o al c a r b o n o . c l a m a r i-
llo a l I'd sfo ro y c l a / u l a l n i t r d g c n o . E n e s la
Iin a g c n , la l i e lic e e s i a c o m p r i n u d a c n u n p ia n o
lin ic o .
(a )
b i g . 1 1 -2 . E l la b io p r o m i u c n i e de. l o s M a b s b m g o e ii u n e j e m p l o c l a s i c o ile u n a c a r a c lc n 's lic a b c i c d a d a . E s lo s re lr a tr is d c m i e m b r o s d e l a I n m ilia d e
lo s l l a b s l n ir g o a b a r c a u u n p c r to i l o tic a p r o x im a d a m e n l c 2 0 0 a n o s : a l r e r n a i u l o I ( 1 5 0 3 - 1 5 6 4 ) . e m p e ia d n r d e l S a e r o I m p e r i o k o m n m i. b ) R o d o lf o II
(1 5 5 2 - 1 6 1 2 ) . e m p e r a d o v d e l S a e r o I m p e r i o R o m a n o y e ) C a r l o s II ( 1 6 6 1 - 1 7 0 0 ) . rc y d e E s p a n a .
11
E n tre todos los su n b o lo s b iologicos, tal v ez lo s m as u sad o s y m as antiguos
scan el esp ejo d c m an o y el peine d e V enus ( 9 ) y el e scu d o y la lanza de
M arte (cf), signos eien tifieo s de hem brn y m ach o . L as id eas acerca del papel
bio lo g ico del m ach o y la h em b ra son aim m iis v iejas q u c esto s sim b o lo s fam i-
liares. D csde tem p ran o d eb e h ab crse n o lado q u e lan to e l m ach o co m o la hem -
bra cran n ecesario s p ara p ro d u cir hijos y q u e am b o s (ransm itian caracleristi-
cas a su s hijos; p o r ejem p lo , el co lo r del p elo , una n ariz g ran d e o un m entdn
pequeno. Y a lo largo d c la h islo iia, la h ercn cia b io lo g ica h a sid o un factor
im p o rlan tc en la org an izacio n social lium ana, d etcrm in an d o tV ecuentcm ente
la d istrib u tio n d e la riqueza el poder, la tierra y los p riv ileg io s realcs
En alg u n as ocasioiic-s una caraclen slic a fam iliar e s tan d istin liv a q u e pucdc
ser seg u id a a trav es dc nuichas gcn eracio n es. Un e jem p lo fanio.su e s el labio
caraclerfstico d e lo s H absburgo (fig. 11-2). q u e ap arecid en un H ah sb u rg o
tras otro, ano tras aiio, al m enos desd e el siglo X III. E jem p lo s co m o este han
h cch o facil acep tar la im porlancia d e la hercn cia, p ero cs so lo en una cp o ea
co m p arativ am en le reciente cu an d o se co m en zo a co m p rcn d cr alg o acerca de
co m o o p era cstc proceso. En realidad, la hcren cia, la tran sm isio n d e las carac-
ten 'slieas d e los padres a la pro g cn ie, no se csd u lio efccliv am en te co m o c ie n ­
cia liasla la segm ula mitnd del siglo XIX. V , sin e m b arg o , los p ro b lem as en-
earad o s cn esle estu d io se en cu en tran entre las m as 1'undam enlales d c la bio-
logi'a, d ad o q u e la autoduplicacion cs la csen eia del p ro ceso h ered itario y una
d e las p rin cip ales p ro p ied ad es de los sistem as vivos.
(b ) (el
262 B lO I.O O IA D li I.A S C fU .U L A S
F I r . 1 1 -3 . S o l o c n c p o c ii l e la tiv n m e iu e i v i ie i il e
s c rc c o n o c io c|iic l o s s e r e s v iv o s p ro v ic n c n s o ln -
i n e n i c d c o l r o s s e r e s v iv o s d e la m i s m a c s p c c ic .
B s le d iliu jo , d c u n a a n lig u a liis lo r ia l u r c a d e Ia
In d ia im ic s lr a u n b a o b a b c o n fr n lo s h n m a n o s .
D e a c n e r d o c o n p i i c l a i o . e l f lr b o l s c c n c u e n lr a
e n im a is la d e l P a c f lic o S u r.
P R IM E R A S ID E A S A C E R C A D E LA H E R E N C IA
En 6pocus m uy rem olas dc la liisloria el hom hre aprendio a m cjorar los ani­
m alcs dom csiicos y los cultivos m cdianic la repro d u ctio n sclccliva dc indivi-
duos con earaciensiicas dcscablcs, Los anliguos cgipcios y babiIonios, por
ejem plo, sabi'an com o producir frulos por fecundacidn artificial, cruzando las
flores inasculinas de una palm cra dalilcra con las flores lem eninas dc olras. La
naluralcza dc la difereneia enlre las flores inasculinas y lem eninas flic com-
prendida por el filosofo y naturalisla gricgo T eofraslo (371 -287 A.C): “ los m a­
chos deben scr llcvados a las hem bras”, escribio “ dado que los m achos las ha-
ccu inadurar y pcrsislir” . En los dfas de H om cro sc sabfa quc cl cruzam icnlo de
un burro con una yegua prodncfa una m ula, aunque podi'a darsc poca explica­
tio n acerca del m odo cn que la bestia oblenia su aparicncia poco usual
M uchas lcyendas sc basaron en exlravaganles posibilidadcs de aparca-
m ienlo enlre im livkluos dc difcrenles espccies. L a esposa de M inos, segiin la
m ilologfa gricga. sc apareb con un to ro y produjo el M inotauro. L os hbroes
folklbricos de Rusia y dc E seandinavia, cran Iradicionalnienle los hijos dc
m ujercs quc habfan sido capluradas por osos, de los q u e cslo s hom bres deri-
vaban su gran fucrza, cnriqucciendo asf el linajc n a tio n a l. El cam cllo y el
Icopardo tam bien sc apareaban de vcz en cuando, segiin los prim cros nalura-
lislas, q u c cran incapaccs dc explicar de otro m odo.'y e s diffcil cu lp arlo s, a un
anim al Ian poco probable com o la jirafa (la jirafa com iin aim lleva el nom bre
cienlffico dc G ira Jfa C a m elopa rd alis). A sf, cl folklore reflejo las nocioncs
lem pranas c im perfeclus acerca de la naluralcza de las relaciones hcrcditarias.
El prim er cienlffico q u c lnedilo sobre el m ecanism o de la licrencia fuc H i­
pocrates (4607-3777 A .C ). El propuso q u c parlfeulas cspccfficas, o “ sem i-
Has” , son producidas por lodas las partes del cu erp o y sc iransm ilcn a la pro-
g cn ic cn cl m om cnlo dc la c o n c e p tio n , liaciendo q u c cicrias paries dc la pro­
g en ie se asem cja a csas mi.smas partes dc los padres. Un sig lo d esp u cs, Ari.s-
loleles recliazo las ideas de H ipocrates. L os hijos parccen h eredar a nicnudo
caruclcrfslicas de su s abucios, o dc su s bisabuelos, antes q u c d e su s padres,
observe) A rislolcles. ,.Dc que m anera cslo s paricnles Icjanos pudicron habcr
co n trib u id o con las “sem illas” dc la earne y dc la sangre que cran liansm ili-
das dc los padres a la progcnie? Para resolver el conflielo, A rislolcles poslnlo
quc el sem en del m acho cstaba lorm ado p o r ingredicnles im perfcclaincnle
inczclados. algunos dc los cualcs fncron hercdados de generaeioncs pasadas.
En la fecuiidaci6n, propuso cil, cl sem en niascu lin o .se m ezclaba con cl “ se­
m en lem eiiino” , el liuido m ensirual, dandolc form a y polencia (d y n a m is) a la
suslm icia am orfa. A partir de esle m aterial sc lorm aba la carn c y la sangre
cuando sc dcsarrolluba la progcnie.
D uranle 2000 anos nadic luvo u n a idea ntcjor. En vcrdad, n o bu b o en abso-
lulo nuevas ideas. L os lextos m edicos del siglo XVII conlinuaron m oslrando
varias etap as dc la coagulacion del cm brion a parlir dc la m czelu dc sem en
nialeroo y palcrno. E n realidad, m ucbos cicnlfficos asf c o m o legos crefan que
eslas m ezclas ni siquiera cran siem pre neeesarias; soslcm 'an quc la vida, al
m enos las form as "m as sim ples de v id a” , podrfan ap areccr por generacion cs-
ponlanea. Era una crcencia difu n d id a quc los gusanos, las m oscas y varios se­
res que se arraslraban cobraban fon.na a parlir de suslancias putridas, fango o
eien o , y qu e un cabello de m ujcr, a n o ja d o en un barril dc agua dc lluvia, p o ­
dia convcrlirsc en una serpiente. Jan B aplisla van H elm onl, un m edico del si­
glo X IX eonocido por sus experim cntos sobre cl crccim ien lo cle las plantas
(vcasc la pag. 234), publico su rcccta personal para la p ro d u c tio n dc ralones:
se n cccsila solam enle co lo car una cam isa sucia cn un pole q u c co n len g a unos
pocos granos de Irigo y al cabo de 21 dfas ap areecran ralones. S oslenfu quc
liabfa rcalizado pcrson ahncnle el cxperim ento.
L os ralones se han'an adullos, los m achos y las hem bras, anadfan y podrfan
p ro d u cir nuis ralones al upareursc. C om o vim os cn el C apftulo 4 (pag. 86), la
g e n e ra tio n espontanen no dej6 d e c au tiv ar la im aginacibn hasta ia decisiva
refulacion por P asteur cn 1864.
L A S P R IM E R A S O B S E R V A C IO N E S
En 1677, cl fabricanlc de Icnlcs liolandcs A nton van Lceuw enliock descu-
brio espcrm alozoides vivos -am nuilculos com o iSI los lla n io - cn el fluido sem i­
nal de varies anim ates, iiicliiycndo al liom brc. A deplos cnlusiaslas esciidrina-
ban por cl “espejo m agieo de L eeuw enhoek” (su m icroscopio casero). c imagi-
E n l il . J A R D I n D li UN M O N A S'IT -RIO : l il . C O M IR N Z O D li I.A C lIiN B T IC A 263
naban v er dentro de cada csperm alozoide lum iana uua crialura dim initla - e l bo-
nuinculo u “ hom brecilo” (fig. 11-4)-. S e pensaba q u e csla pequena crialura era
el fuluro ser hum ano cn m inialura. U na vcz quc se im plantaba cn el v ientrc dc
la hem bra. el scr hum ano fuluro se nuln'a allf, pero la linica conlribucion d c la
m adre era scrvir dc- incubadoia para el fclo en crecim icn to . C ualquicr seniejan-
za c|iic un niflo pudicra lener con su m adre, soslenfan eslos icoricos, sc debfa a
las “ influencias )ircnalalcs del vicntre” .
D uranle la m ism a decada (los 1670s), olro liolandcs, R egnier d e G raaf, des-
cribid p o r prim cra vcz cl folfculo ovarico, la eslru ctu ra cn la cual sc form a la
celula hucvo (el 6vulo) hum ano. A unque el huevo h u m an o real no sc vio hasla
pasados olros 150 afios, su cxislcncia fuc rap id am en lc aceplada. Dc liccho, dc
G raaf alrajo a una escucla d e adeplos, los ovislas, qu icn es cstaban tan convcn-
cido.s de sus opinioncs com o los auim alculislas o csp crm islas lo cstaban d c las
suyas, y nipidam ente eslos liliim os se eiilVcnlaron ab icrlam en le, con aquellos.
Los ovislas dccfati que era el huevo feinenino el q u e conicnfa cl fuluro ser hu-
niano en m inialura; los anim lilculos del Ifquido sem inal del m aclio sim plem cn-
Ic cslim ulabati el crccim ienlo del huevo. O vislas y espevm istas p o r igual llcvn-
ron csla discusidn un paso logico nuis adelanlc. Se p en sab a quc cada hom iincu-
lo lem'a dentro d e si o lm scr hum ano pcrfeclam ente foniuido. pero mds pequc-
no, y q u e dentro de este liabfa olro, y asf sucesivam ente; hijos, nielos y
bisnielos, todos cllos en reserva para un uso fuluro. A lg u n o s o vislas fueron aun
tan lejos com o para dceir quc Eva liabfa conlcnido d en lro d e su cuerpo a lodas
las generaciones no nacidas quc lodavfa cslaban p or venir, con cad a huevo cn-
cajam lo perfeelam enlc dentro d c olro a la m anera d c las imifiecas rusas. Cada
generacidn dc hem bras, d esd e Eva, liabfa conlenido un huevo m en o s quc la gc-
neracion preeedenle, cxplicaban, y d espues d e 2 0 0 m illones de generaciones
todos los iuievos se liabrfan lerm inado y la vida hum ana llegarfa a su fin.
H E R E N C IA P O R M E Z C L A
A m cdindos del siglo X IX , los co n cep lo s d e los o v islas y esp crm istas co-
m enzaron a ce d c r frente a n u cv o s dalos. L os heclios q u e ptisieto n cn te la dc
ju ic io a eslas priineras h ipolcsis, p.ovinicrcin, no lan lo d e cx p erim en lo s cien-
[fficos, sin o de los inlentos practices d c los m aeslro s jard in cro s p ara pro d u cir
nuevas p lan tas ornam enlales. Los cru zam ien lo s arlificiales d e eslas planlas,
m o slraron q u e en general, indep cn d ien lcs de que plania su m in islrara el polen
(que co n licn e las celu las espcrm iilicas) y q u c p lan ia co n lrib u y era con las ovo-
cclulas, am bns coniribufan a las caracici'fslicas d c la m ievn v ariedad. Pci'o e s­
la conclusion su scito cu eslio n es aun nuis en ig m aticas: ('.quc conlribufa ex acia-
m en le cad a p lan ia p rogcnitora? /.cdnio hacfan lo d as las ccntonas de caracle-
rfslicas d e cad a plan ia p ara eo m b in arsc y ap ih arsc cn una sola sem illa?
L a hipolcsis nuis am pliam enle soslcnida en el siglo X IX fue la dc hcrcncia
p or m czcla. D c acucido con cstc conecplo, cuando se com binan los ovtilos y
los espcrm alozoides, los g a m eios (de la palabra gricga g a m o s, q u c significa
“casaniienlo") se produce una m ezcla de m aterial hercdilario que resulta en
una com binacidn sem ejanle a la inczcla de dos tinlas dc difcrenles colores. A
b ase de csla hi|)dlesis podrfa prcdccirse que la progcnie d e un anim al negro y
dc uno bianco scrfa gris y que su progcnie lam bien lo scrfa, pucs cl m alerial lic-
redilario bianco y negro, una vez m ezclado, nunca podrfa separarse de nuevo.
P u ed e v erse epic esle co n ccp lo no era salisfaclo rio . Ignoraba el fenom cno
F ig . I J - 4 . Imngcu <io lo q u e c i c n m v e r lo s a n i-
de caracierfsticas que sallan una g en eracio n , o aun varias g en eraciones. y lue-
m a l c u l i s l a s o e s p c r m is liis lie lo s s i g l o s X V I I y go reapareccn. P ara C h arles D arw in y o lro s dcfonsores d e la leorfa d e la evo-
X V III c u a i u lo iiiiia h a e i es|)crnui(07.< iicles a n a ­ Incidn, e l eo n cep to p rescnlaba dificu llad es ])arliculares. Segiin no tam o s cn la
v e s d o u n m ic r o s i’o p i o . I.islc e s u n h o in u iK u lo Introdiiccion (pag. I), la ev o lu cio n , segiin D arw in, licn c lu g ar cu an d o la sc-
( " lio m lw e e ilo ” ) , l u l u r o s e r lu iim m o o il n iiiiiaU i-
i a , e n u n c s |i e m u i l o z o k l e . leccion natural acliia so b re v ariaeio n cs hered ilarias ex islen les, o sea. variacio-
lics cjuc pued en se r lieredadas. Si la h ip o tesis d e la h ercn cia p o r inczcla luera
v alid a, las v ariacio n es h cied ilarias desap areccrfan , co m o una so la go la d e lin-
la en una m ezcla dc niuelios coiorcs. I.a reproduccion sex u al darfa co m o re­
sullad o final una co m p lela uniform idad, la selcccion natural no leiu ln a m aie-
ria p rim a sobre la cual acin ar y la ev o lu cio n 110 ocurrirfa.
L A S C O N T R IIH JC IO N E S D E M E N D E L
A p ro x im ad am en le en la m ism a cp o ca cn quc D arw in cslab a cscrib icn d o El
O rigen d c las E sp ccies, un moii je au slrfaco , G reg o r M endel, iniciaba una se-
264 BlOI.OGfA Di-1.ASC[;1.1JI.AS E n El. JARDIN 1)1; UN MONASTER lo : HI. COMIENZO DE LA OENETICA 265

l ie de experinienlos quo 1Icvai fa a uua n ueva com prension del m ecan ism o de G e u e i a c id n p i o g e i i i lo i a C u a d r o 1 1 - 1 . R c s u lia d o s d e lo s c x p e n i n e n lo s d c M e n d e l c o n p la n ta s d c g u is a n ic s
la liercncia. M endel, que h ab ia nacido en una fam ilia de cam pesinos. en (1*)
C n tz a s o r ig in a te s S c g itin h i g e iic i’a c i o n f i l i a l ( I'?)
1822, entro a un m onaslerio cn Briinn (aclu ah n en lc Brno, C hecoeslovaquia),
donde pudo recibir educaeidn. A sislio a la U nivcrsidad de V iena d uranle dos C a ra c te rfm w a s . D m n in a n te X K e c e s iv o D o m in a n tc R e c e s i v n T o ta l C o c ie n tr
afios, icali/.ando estiKiios en matem;1ticas y cicncias. L ucgo de fracasar cn los l-i o il ia (In lu .s’C inilht K cdonda X R u g o sa 5474 1850 7324 2 ,9 6 : 1
cxam cncs para o btener cl cerlilic ad o de d o cencia a que as|iirab a, se rclirb al C o lo r d e In s e m illa A m a r illo X V e rd e 6022 2001 8023 3 ,0 1 :1
(a ) P b u ilu s do. x P la n la s tic
m onaslerio, del que linalinenle llegd a ser abad. El irabajo de M endel, lleva­ g n is u u le s I gu isan k 'K P o s ic id n <le la flo r A x ia l X T e r m in a l 651 207 858 3 ,1 4 :1
do a caho cn un lianquilo jm d m de! m onaslerio e ignorado basla dcspues de ain iirilln s I v erd es C o lo r t i e l a flo r P urpu ra X B la n c o 705 224 929 3 .1 5 : 1
su m uerle, m area c! com icnzo de la genetica m oderna. F o r m a d o la v a in a IllfliH lo X C o n s ir ie lo 882 299 1181 2 ,9 5 : 1

L a gran contribueion de M endel fue d cm o slrar que las caraclcrtsiicas liere- C o l o r d e la v a in a V e rd e X A m a r illo 428 152 580 2 ,8 2 : 1
L a r j’O d e l la llo A lio Emmo
d ad as son llevadas en unidades discrelas q u e se rcparlen por separado (se rc- P r im e r a g e u e ra c ii'n i filial X 787 277 1064 2 ,8 4 : 1

d islribuyen) cn cada generaeion. E slas unidades discrelas, q u e M endel llam o (P.)

F ig . 11 - 5 . F.ii linn f l o i , c l p o l e n s c d e s a i ro lln e n
la s a n l e r a s y In s ovoeiSluU is c n lo s o v n lo .s l.ii
p o lin iz a c ir tn o c u r r e e iu m d o lo s g r a n o s tie p u le n .
a l i a p a d o s c n lo s c s iig m n s , g c r m i n a n y c i e c c n
b a s l a lo s o v u lo s , tlo n tle lib e r n u lo s e s p c r m io s .
S e fu s io n n n lo s n u c le o s tic la o v o c d lu la y d e l
c s p c r m i o . y lo s liu e v o s I c c n iid a d o s o e i g o i o s s c
ilc s a r r o lla n d e n l r o d e lo s o v u l o s . ip to c s la n n d -
lie ritlo s a la p a r e d tlc l o v a r io . E n c l jiu is a n lc
(P is ittt s a t iv u m ) , lo s d v u l o s c o n lo s c m l n i o n c s
q u c c o n t i e n e I'o rm a n la s s c i n i l la s , i n i e n u a s q u e
l a p a r e d d e l o v a r io s c U a n sl'c u iita c n la v a in a .
E n la m a y o r f a d c la s e s p e c i e s d c lo s a n id l'iio s ,
l a p o lin i'/a c id it im p lic a a l p o u c n d c u n a p la n la
l a i n c n u d o lle v a d o p o r u n i n s c c l o ) q u e q u c d a
a i r a p a d o s o b r c c l c s l i g m a d e o l r a p la n la . l i s i o s e
c o n o c c c o m o p o l i n i/ a e i d n c r u /.a d a . S in c m b a r -
g p , c n la f l o r d e l g u is a u lc , c l c s l i g m a y l a s a n le -
r a s c s l a n e o m p t c l a m e m e e n c c n a d o s p o r p e ia -
lo s , y la flo r , a d if e r e n c ia d c la m a y o r f a d e las
flo rc s , n o s c a b r e n b a s la t[iie lia y a o c u r riilo la
f e c u iid a c id n . A s f. la p l a n l a n o r m a l m c n i e s c a u -
lo p o lin i/.a . E n e x p c r im c n lo s d e c r u /a m ie n l o ,
M c r n le l a b r id e l p im p o llo n in e s d e q u e m a d u ra -
sfc cl p o l c n y ro lird la s a n l e r a s c o n p in z a s , c v i-
u m d o la n u io p o tin iz n c id n . L u c g o . la s p o liiiiz d
a r li f ic i a l m c n i e , c s p o lv o r e n iid o c l c s l i g m a c o n
p o le n r e c o g i d o d e o l r a p la n la .
E lem enle, finalinenle fueron conocidas co m o genes.
El m efo d o e x p e rim e n ta l d e M en d el
P ara sus experinienlos sobre liercncia, M endel eseogio el g uisanle com iin,
F uc una buena elcecidn. L as planlas se consegufan en el com creio, eran faei-
les dc eu lliv ar y cvceian rapidam cnle. D ifcien ies varicdadcs tenfan earaclerfs-
licas clarainenle difcrentes q u e se reproducfan puras, reaparcciendo sin cani-
b ios dc una generaeion a la siguienle. P or ejem plo, una variedad de planlas
alias produci'a siem pre deseciulcneia alia, y una variedad eo n se n iillas am ari-
llas produci'a siem pre sen iillas am arillas, generaeion tras g eneraeion. A de­
nitis, las csivucluras reproduclivas de la flor del g uisante se cncuenlran com -
plelam cnlc encerradas p o r p elalos, aim cu an d o osl6n m aduras (fig. ! 1-5); en
con secu en cia, la flor norm alm cnie- se aytopoliniza; o sea, las celulas csperm a-
(ieas del polcn de la niism a flor fecundan a su s ovocelulas. A unquc plam as dc
difcrpntcs variedades podfan se r cruzadas experim eiiialniente, un cruzam ien-
lo accidental no podia o eu rrir o para co n fu n d ir los rcsultados experim entales.
C om o clijo M endel cn su irabajo original, “ El v alor y la ulilidad dc cualquier
ex p erim en io dependen dc la eleccion del m aterial adecuado al propdsito para
el cu a l sc lo usa” .
L a elcecidn de M endel de la planla de g u isa n te para su s ex p erin ien lo s no
fuc original. Sin em b arg o , su cx ito en la Ibrnuilacion de ios p rin eip io s funda-
m cn lales de la liercncia (donde otros liabfan fracasado) sc d cb id a su enfoque
del problem a. En prim er lugar, som elid a prucba una hipotesis m uy especffica
en una scric tie experim cnlos logicos. P laned sus experinienlos con cu id ad o e
im aginacion, cligicndo para su estudio solam enle diferencias liereditarias
bien d efinidas y m cnsurables. Segundo, cslu d id la progcnic no solo dc la pri-
m era g encracidn, sino tam bien de la segunda y de las subsiguientes. T crcero.
y e s to m ds im porlante, could los desccntlienles y lucgo anali/.d los resultados
m alem dticam cnlc. A uiique su m alem dtica era sim ple, la idea de que un pro-
blcina biologico ])odfa cslu d iarse cu antilativam enle fue sorprcndcnlcm cnlc
nueva. F inalinenle, organizo los datos de tal m anera que sus resultados pudic-
ran scr ev alu ad o s sim ple y objelivam eiHe. L os cxpcrim entos m ism os fueron
d escrito s con tanta d a r id a d , q u e pudieron ser repclidos y co n lro lad o s por
otro s cientfficos.
El p r in c ip io d e sc g rc g a c id n
M endel com enzo su estu d io con 32 tip o s diferentes dc plantas de guisante,
qu c estu d io durante varios aiios antes de co m cn zar sus experim entos cuantita-
livos. Segiin d ijo d espues, en su inform e sobre esle trabnjo, no q u iso experi-
m en tar eon lasgos euyas d iferencias podfan se r “ de naluraleza m is o m enos,
qu e frecucntcm cnte es diffcil de dcfinir". C o m o resultado.de sus observacio-
nes prelim iuares, M endel sclccciono para cslu d ia rlo s en d etalle sicte rasgos
q u e apareefaii en dos form as conspicuam ente d istinlas en d iferen tes varieda­
des. U na variedad, p o r ejem plo, siem pre producfa se n iillas am arillas, m icn-
Iras qu e otra siem pre producfa seniillas verdes; en una lercera v ariedad, las
sen iillas, cu an d o sc secaban, tenfan una ap arien cia rugosa, m ienlras cn una
cu arta variedad, eran siem pre redontlas. Y asf hasla com p letar los sicte pares
dc caracleres alternatives. L a lista com pleta se da en el cu ad ro 11 - 1.
M endel llevo a cabo cruzaniicnlos cxp crim en lalcs. elim in an d o las anteras
de las flores y espolvoreaiulo sus estigm as co n cl polen de una flor d e otra va-
ricdad. E ncontrt) quc en cada caso cn la prim cra generaeion (conocida ahora
S e g u n d a g c n e ia c id n filia l
F ig . T 1 -6 . U n e s q u e n ia d e lo s e x p e n m c n i o s tie
M e n d e l, a ) U n a p l a n la d c g u i s a n t e p u r a . d c se -
m illa s m n u riiln s , fu e c r u z a d a c o n u u a p l a n l a p u -
ra d c s e n i i l la s v e r d e s , t i a n s f i i i e n d o c l p o l e n tie
l a s a n l e r a s d e l a s f l o r e s d e u n a p l a n l a a lo s c s -
li g m a s tie la s f lo r e s d c o l r a p la n la . b j L a s f l o r e s
a s f p o l i n iz a d a s o r i g i n a r o n v a i n a s d o g u i s a n i c s
q u c c o n ic n f a n s o la m e n l e s e n i i l la s a m a r i ll a s . E s ­
l o s g u is iim e s ( s e n ii l l a s ) s e s c m b r a r o n y l a s
p l a n l a s r e s u lt a n ic s s e a u t o p o l i n i z a r o n . c ) l . a s
v a i n a s q u c s c o r i g i n a r o n d c l a s f l o r e s u u io p o li-
n iz itd a s c o iu e n f a n la n lo s e n iilla s a m a r i ll a s c o -
m o v e r tlc s , e n u n a r e lu c id n a p r o x iin n tln d e 3 :1 ,
o s e a a p i o x i m a d n m e n i e 3 / 4 c r a n a m a r i ll a s y I /4
v erd es.
en la (orm inologfa b io lo g ica co m o la g eneraeion / ', , o “prim cra g en eraeio n fi­
lial"), lotlos los m iem bros d c la p ro g en ie m o strab an so lam en le u n a d e las dos
caraeterfsticas allcrnalivas; la olra caraclerfslica d esap arecia p o r com'plelo.
P or ejem p lo , todas las planlas prodiieidas p or la cru z a en lre p lan las p u ra s dc
sen iillas am arillas y plantas p u ras d e sen iillas v erd es tenfan sc m illas am arillas
co m o e l pro g en ito r d c sen iillas am arillas. A sim ism o , todas las flo res produci-
d as p o r p lan tas obten id as m edianlc cruza cn tro una p lan la pura d e flores p ur­
p u ra y una plnnta pura <le flo res blaneas, eran p iirpuras. L os caracleres que
aparecfan en la g cn eracid n F ,, co m o sen iillas am arilla s y flores p u rp u ras, fu e­
ron llam ados p o r M endel dom im m les.
L a p regunla inlcresanle era: /,que habia o eu rrid o eo n la caraclerfslica alter-
n ativa, el co lo r verde d c la sem illa o el co lo r b ia n c o de la flor, q u c h ab ia sido
trau sm ilid o fielm enle d u ran te tanlas geiveraciones p a r el resp ec tiv e progcni-
lor? M endel dejo q u e fu ese la planta m ism a la tp ie realizara la e ta p a siguientc
del ex p erim en to , p erm itiendo q u e las p lan las I7, se auto p o liiiizaran (fig. 11-
6). L a caractcrfstica q u e habfa desap arecid o en la p rim cra g en eraeio n reapare-
cio cn la segunda g en eracid n , o F 2. En e! c u a d io 11-1 e s tln los resu ltad o s de
los calcu lo s d e M endel. E stas caraeterfsticas, q u e estab an p resen les en la gc-
nej;ici6n progenitora y reaparccfan en la g e n e ra tio n F?, (anibidn tenfan que
hab cr esiad o p iesen tes d e alg u n a m an era en la g en eraeio n F „ a u n q u e n o apa-
reciesen all/. M endel llam o a estas caraeterfsticas recesivax.
M iran d o los resultados del cuadro 11-1 sc notarsi, al igual q u e lo hizo M en ­
del, q u e Isis caraclerfsticas dom in an tes y recesiv as aparecen en la se g u n d a ge1
n eracid n , o g eneraeion F2, en la rclacicin ap io x im ad a 3:1. /.C om o dcssipsirecen
co m p letan ien te estas caracterfslicas recesiv as y lu eg o reaparecen en laics pro-
p o ieio n es con slan les? F u c contestan d o esla pregunLi, cu an d o M en d el h izo su
m as g rande conlribucion. V io q u e la aparicidn y d esap aricio n d c csiracten'sti-
cas allern ativ as, asf co m o sus p ro p o rcio n es co n slan tes en la g en cn icid n F2,
podrfsui se r exp licad as si las caraclerfsticas h ereditai ias estu v ie ran delerm ina-
d as p o r faclores d iscrelo s (scparables). E stos faclo res, co m p rcn d id M endel,
tenfan q u c hab er estad o en las plantas F, en p aies, un m iem b ro d e ca d a par
hered ad o del p ro g en ito r m asculino y cl o tro del fem cnino. L os faclo res apa-
read o s se scparaban m ievanicnle cu an d o las p lan tas F, m aduras p roducfan c6-
lu las sex u ales, duudo co m o resu llad o d os tipos d e g am elo s, co n un m icinbro
en cad a uno d e los cu ales so lo habfa un m iem b ro d e cad a p ar d e factorcs.
L a h ip o tesis que cad a indiv id u o lleva un par d e faclo re s p ara cad a caracle­
rfslica .y q u c los m iem bros del p ar scgregan (se sep aran ) d u ran le la fo rm atio n
d e Ios gam etos, se c o n o cc com o prim cra Icy d c M en d el, o p rin c ip io d e segre-
geicidn.
C o nsecitencias d e ia xegrcgacion
S e sab e ahora q u c cu alq u ier gen dad o , p or ejcm p lo el gen p ara cl co lo r de
las scm illas, p u ed e ex istir en form as diferentes. E sla s fo rm as d iferen tes d e un
gen s e co n o cen co m o alelox. P or ejcm p lo , el co lo r am arillo o el co lo r v crd c
d c las se n iillas estan d etcrm itiados p o r alelo s d ifcren tes, o sea, fo rm as difc-
rciites, del gen p ara co lo r d e la sem illa. L os alclo s sc rep resen tan p o r m edio
d e Jctras; cl alclo para el co lo r am arillo d e las sen iillas se rep resen la con A y
el alelo p ara las sen iillas verdes co n a.
L,a fo rm a en q u e una caractcrfstica d a d a sc c x p rc sa cn un o rg a n ism o esta
d e tc rm in a d a p o r la co n ib in acio n p articu lar d e lo s d o s alelo s p a ra esa c a ra c ­
tcrfstica q u c so n llev ad o s p o r el o rg an ism o . Si lo s d o s alelo s son iguales
(p o r ejem p lo A A o aa), se d ice en to n ces q u e ei o rg a n ism o es h o m o cig d tico
p ara e s a caraclerfslica d eterm in ad a. Si lo s d o s ale lo s soil d ife re n te s (por
266 BlOl.OGfA DE I.AS CDLUl.AS
F i g . 1 1 -7 . U n a p l a n t a d e g u i s a n t e lio m o e ig b li-
c a p arti f l a r e s p u r p u r a s , s e rc p r o s c n la c o m o B B
e n s f m b n lo s g e n d tie o s . 131 a le lo p a r a f l o r p iirp u •
r a s e d e s i g n n B p o r q u e h a y u n a c n n v e iic io n s e -
g i i n la c u a l lo s g e n e l is t a s u tili7 .a u l a p r i m e r a le-
liti d c la lo m u i m e n o s c o m d i) ( b l a n c a ) d e l g en .
L a n u iy iis c iila in d ic a e l a le lo d o n iin n n ic ; la m i-
i n ls c u ta , e l r c c c s iv o . U n a p l a n t a B H p u e d e p ro -
d u c i r s a la iile iitc g a m e lo s e o n u n a l e lo p a r a flo r
p i i r p u r a (B ) . Bl s i m b o l o fe m c n in o $ i n d ic a q u e
c s t a l i a r c o n t r i b u y d c o n lo s o v o c g ln lu s o g a n ie -
(o s fc in e n iu o s .
U n a p lu n la d e g u ix a n ie d e B o re s b la n c n s (b b )
p u c d e p r o d u c ir s o lu m c iite g m n c lo s c o n u n a l e lo
p a r a f l o r b la n c a ( b ) . l i l s i m b o l o i n a s c u l i n o 6
i n d ic a q u e C sta l l o r c o n i r i b t i y d c o n lo s c s p o r -
m io s o g a m e lo s m a s c u lin e s .
C u a n d o u n c s p c r m i o b f c c u iu la a m i o v o c d lu la
Ft. cl re s u lU id o e s l i b , q u o , d a d o q n e e l a le lo It
e s d o m in a n le , p io d tic irii B o re s p d r p u r a . S in e m ­
b a r g o , e s l a p J a n u v / i b p u e d e p r o d u c ir g a m e lo s
c o n u n a l e lo II o upr> b .
If Kb
D c e s l a f o n m i, s i la p l a n ta s e a n l o p o l i n i /a , p u c -
d c n a p a r c c e r c u a l r o c o m b i n a c i o n c s p o s ib lc s :
9 B x 6 B —> B o re s p u r p u r a
9 IS x <i b -> B o re s p iirp u ra
9 b y . 6 B —i B o re s p iir p u r a
9 b y 6 b —» B o re s b la n c a s
E N E L JA R D IN D E UN M O N A S T lsltlO : E l. C O M 1R N Z O D E LA G E N E T IC A 267
F ig . J 1 -8 . H ip iS ic sis d c M c iu lc l, c j c m p l i f i c a d a s c u la s g e -
e jem p lo , An), se d ic e cjue cl o rg an ism o es h eiero cig o lico para la caraeleri's-
n e r a c i o n e s F , y l;2, d c s p u d s d e u n a c r u z a e n l r e u n a p l a n ia
(ica. (I5) d c g u i s a n t e c o n d o s a l c lo s d o im n o m c s p a r a f l o r e s p d r-
C u ando se form an los gam etos, los alclos pasan a ellos, pero cad a gam cio p u r a ( B B ) y u n a p l a n ia c o n d o s a l c lo s te c e s i v o s p a in B o re s
c o n lien e solam ente un alelo d e cada gen. C u ando dos g am elos se com binan b l a n c a s (b b ) . 01 fe n o ii|H i d e la p r o g e n ie e n la g c n c n i c i d n 1: ,
para fo n n a r el liuevo fccundado, los alelos vuelven a jcu n irsc cn pares. Si los c s p u r p u r a , p e r o n b tc s c q u o c l g c n o i i p o c s B b . L a lq h e ie -
r o c ig d l i c a p r o d u c e c u a l r o t i p o s d e g s u n e to s , O II O B . O b ,
dos alclos d e un par d ad o son ignalcs (estado hom ocigotico), las caraeterfsti- O b e n p r o p o r c i o n c s ig u a le s . C u a n d o c s t a p l a m a s c u u io p o -
cas q u e ellos dclerm inan sera cxpresada. Si .son d ifercntes (estado helerocigo- lin iz a , lo s e s p c r n i i o s y o v u l e s Zf y b s c c o m b i n a n a l a z a r
lico), uno puede ser d om inante eon respcclo al otro; un alelo d om inantc cs cl p a r a f o n n a r , e n p r o m e d i o 1/4 B B 2 /4 ( o 1 /2 ) B b ( p u r p u r a ) y
1/4 b b . L a r c la e ib n g e n o if p ic a s u b y a c e n i e 1:2:1 c s la q u e
qu e hacc q u e se ex p rese su caracterfstica particular en el estado heterocigoti-
d a e u e tilti d e la r e la c i d n f e n o ii p i c a l i e s d o n iin iitu c s (p itrp u -
co al igual q u e en cl hom ocigotico. L a apariencia externa y las o lras caracte- ra ) a u n r c c c s i v o ( b i a n c o ) . L a d i s ir i b n c i d n d c e a n i c l c i t s li -
n'sticas observables d e un o rganism o conslituycn sit fenotipo, vocablo q u e se c a s c n la F a s c n m c s i r a c n u n l a b l c r o d e P u n n e d , q u e re c i-
u sa iam bidn para d c sc d b ir u n a sola caracterfstica, com o sem illas am arillas o b i o s u iK im b rc d e l g c n e t is i a in g ld s q u e u l i li z d c s l c li p o d c
verdes. A unque un alelo rcccsiv o pucde no expresarse cn cl fenotipo, todos d ia g r a i n a p a r a c l a iu llis is »le la s c a r a c lc r is lic n s g c u e lic a -
n i c u lc (Ic ic rin in a d a s .
los alclos exislcn inclependientcnicnle y com o unidades discretas cn la consti- Fi A u l o p o l i iu / ; i c i 6 n |i
lucidn gendtica, o g enotipo, del organism o. L os dos alelos dc cad a p a r se se-
p ataran uno dc otro cu an d o los gam etos sc form en nuevam ente. S olam cnlc
cu an d o dos alclos rceesivos se rcilnan en un huevo fccundado (uno llevado cn
el g am eto fem enino y el o tro cn el g atnelo m asculine), onlonces cl fenotipo
inoslrard la caracterfstica rccesiva.
C uando plantas dc guisante h om ocigdlicas para florcs de color purp u ra son
c ru zad as con planlas d e guisantes de florcs blancas, s6!o se proiluciran plan­
tas con florcs purpuras. C ada planta dc la g enciacion hj, sin em b arg o , lleva ’l ip o s <le
tan to el alelo para la flo r purp u ra co m o el alelo para la llo r blanca. L a figura c c l u la r
11-7 m uestra lo q n e ocu rre en la gencracion F2, cuando se autopolini/.a la ge- e s p e rin /ilic a s
neracibn F,. U na de las form as m ds sim ples d e pred ceir los tipos de dcsccn-
d cn cia q u e seriin producidos a parlir dc d ich a cruza, es dingram arla utilizando
un tablcro d c P unnetl, segiin se m uestra en la figura 1 1-8. N o tesc q u e sc ob-
tendrd igual resultado si un individuo cle la F, epic cs la m anera co m o sc rcali-
zan esto s experitnenlos con anim ales o coti plantas q u e n o son autofecun-
dadas.
P ara p ro b ar la hipotesis d e q u e los alelos aparccen en pares y q u e los dos
alelos cle un par segrcgan d u ran te la form acion cle los gam elos, c s nccesario
llev ar a cabo un cxperim cnto adicional: cru zar plantas F, dc florcs purpuras
(cl resultado cle un cru zam ien lo en lre planlas de flores purpuras y cle florcs
blancas) con plantas d e flores blancas. P ara el -observador superficial, pareee-
rd esto com o si 1‘uese sim plcm cntc un a repcticicin del prim er experim ento de
M endel, el cm zam ieiU o en tre planlas d e florcs piirpura y plantas cle flores
blancas. P ero si la hipbtesis de M endel es correcta, los rcsullaclos serdn difc-
vcntcs dc los dc este prim er experim ento, /.puede predecir los resultados cle
e sta crnza? D etbngase un m om enlo y p iensc cn ello.
L a m anera mds fdcil de an alizar cl resultado posible dc csta cru z a es nuc-
v am entc usar cl tablcro de P uim etl, com o en la figura 11-9. Un experim ento
cle esle tipo, q u e revela el g enotipo del padre cle fenotipo dom inanle, sc cono-
e e com o cruza de p ru c b u . U ua cru za de prueba e s una cruza ex perim ental en­
lre un individuo qu e tiene el fenotipo d om inanle (y g enotipo desconocido)
para una caracterfstica dada, y otro in d ividuo q u e se sabe q u e e s hom ocigoti-
c o para el alelo recesivo. Si se produced dos fcnolipos diferenles, cn lo n ces el
padre cle fenotipo dom inantc era heterocigolico; si ap arcce un solo fenotipo,
en lo n ces era hom ocigotico, para hi caracterfstica bajo estudio. L a cru za dc
pru eb a qu e se m uestra en la figura 1 1-9 m uestra cjue el genotipo de la planta
p ro b ad a es 13b y no BB. /.C uales habrfan sido los resultados d e la cru za de
pru eb a si la planta probada hu b icse sido hom ocigbfica para cl alelo d e flor
purpura?
E l p iin c ip io tie d is lr ib u c ib n im lc p c n d ie n lc
E n un a segunda se rie de experim entos, M endel esludib las cru zas entre
plan tas dc guisantes cjue clifcrfan cn dos caractcrfsticas; por ejem plo, una
planta progenitorn produefa se m illas que eran redondas y am arillas; la otra, F ig . ] 1-9. U n a c r u z a i l c p r u e b a . P a r a q u o u n a B o r d c g u i s a n t e
s e a b la n c a , la p l a n i a d e b e s e r l io m o c ig d lic a p a r a e l a l e lo r c c c ­
sem illas rugosas y verdes. L os earacteres redondo y am arillo, segiln sc recor- s i v o (b b ) . P e r o u n a f l o r d e g u is rm lc p u r p u r a p u e d e s c r p ro d u -
dar<i (ciladro 11-1) son d o m inantes, y los e aracteres rugosos y verdc soil rcce- c i d a p o r u n a p l a n i a d c g e n o tip o l i b o B B . / C i'iin o s c p a r a r f a a
sivos. C om o p uede espcrarse, lodas las sem illas producidas por u n a cru za e n ­ e s la s p l a n l a s ? L o s g e n c l is i a s r e s u c l v c n e s l e p r o b l e m a c r u z a n -
tre esto s dos p rogenitores seran redondas y am arillas. C uando estas sem illas d o e s l a s p l a n l a s c o n r e c e s i v o s h o m o c ig d iio o s . U n c x p e r im e n -
lo d c e s l e li p o s e c o n o c e c o m o c m / a d c p r u e b a . C o m o s e
F, fn ero n sem b tad as y las p lan tas rcsultantes se aulopolinizaron. se obtuvie- im ie s ir a a q u i, u n a r e la c i d n fe n o B p ic a e n l a g c n c r a c id ii F , d c
ron 556 sem illas. D e ellas, 315 m ostraron los dos earacteres dom in an tes, re- u n p iir p u r a a u n b i a n c o in d i c a q u e e l p a d r e c o n B o re s p u r p u ­
do n d o y am arillo, pero sblo 3 2 cbm binarou los earacteres recesivos, verdc y ra s u s a d o c n l a c r u z a d c p r u e b a d e b e lia b c r s id o h c lc ro c ig d -
ru g o so . T odas las sem illas restantcs fucron d istinlas de cu alq u iera d e los pa- tico .

268 BlOI.OGl'A DE I.AS CTl.Ul.AS
Mg. 1 J - Ml. U n o d o lo s e x p c .iim c iilo s d o lo s
c u n lo s M c m lc l d c d u jn su p r i n c i p l e d e l a d is ir i- R cdondo
b u c i d n in d o p c n ilic n ic . U n a p l a n t a h o n io e ig d ii- am a iillo
c a p a r a s u m illa s r e d o n d a s ( f tf t) y a m u rilla s
(A A ) s o c n i 7 . i i c o n u n a p l a n n i q u o lio u c s c m illa s
n i g o s a s ( n ) y v e rd e s (tu t). T o d a la g e n e ra e iiin
R edondo
veulc Y '
lie n e s c m illa s rc d o n d n s y a m a ii l l a s , p e r o 110-
Q ro cig b tico s p ro d u ce la gencraeion I s , co n la reiacib n gen o tfp ica esperada
I c s c c o i n o las c n r a c ic n 's lic a s a p a iv c c n ln c n p io -
m e d i o , e n la g c n e ra c id n i;?. D c la s 16 c o m h in n - R u goso
X,
c i o u c s p o s ib lc s c n la p r u g c n ie , 9 m u e s tia n la s a m a iillo
d o s c a ra c lc rf s lie a s d o m i n u n lc s (A A ), ire s in u o s -
Ir a n u n a c o in b in a c io ii d c d o i n i n a n i e y r c c c s i v o U l'A r f
(R u ) la o l r a c o m b in n c id n ( A ) y u n a i m ie s li a las R ugoso
v orde
d o s re e c s iv a x (ru ). Ijs ia d i s ti i b u c i d n 9 : 3 : 3 : 1 d c
lc n o i i p u s s ic rn p re c s c l r e s u ll a d o c s p c r a d o d c
u n a c r u z n c n q u c i m e r v io n e n d o s g e n e s q u c s e
d i s li i b u y c n in d c p c n d ie n ic m e n lc . c a d a u n o c o n
u n iilc lo d o m in a n tc y u n o r c c c s i v o c u c a d a iiiki
d c l o s p a d r e s . (N d ic s e q u o la s le lr a s ft y A s e
u l i li z u n p ur< |ue rc d o n d o y a n i a r i ll o s o n las fo r­
m a s m e n o s c o im m c s c n la n a liira lc /.a .)
tires; 101 fueron ru g o sas y am arillas y 108 redondas y verdes. H abfan apare-
eido co m b in aeio n es d e caracleres lolalm enle nuevas.
E ste cxperim cnto no eo n trad iec los rcsullados previos dc M endel. Si los
dos rasgos, co lo r y form a tie la sem illa, se consideran indepencUcnlem entc,
rcdondo y rugoso apareeen en u n a relacion 3:1 (423 redoiulos a 133 rugosos),
y lo m ism o oeu rrc co n am arillo y verdc (416 am arillas a 140 verdes). P ero la
form a y el co lo r de las sem illas, q u c originalm cnlc se habfan co m b in ad o de
cierta m anera en una plan ta (rcdondo solam entc con am arillo y rugoso sola-
m cnle co n verdc), ahora sc com porlaban com o si los factores para co lo r y
form a fucran en tcram en lc indepeiulienles unos dc olro s (el am arillo ahora po-
drfa en co n trarsc con rug o so y el vcrde con rcdondo). A partir dc esto, M endel
I'onnulb su scgunda ley: el p rin e ip io tie la distribuciou inde.pe.ndiente. Esle
prin eip io eslablcce que, cu an d o sc form an los gam etos, los aleio s del g en pa­
ra u n a caraclerfstica d ada scgregnn indcpendientem ente dc los alelos del gen
para o lra caraclerfstica dada.
La figura 1 1-10 dingram a la intcrprelacibn dc M endel de esto s resultados.
M u cslra p o r que, en una cru za q u e im plica a dos genes q u e se d istrib u y en in-
depcndicnlem entc, cada uno con un alelo d om inante y uno recesiv o , los fcno-
tip o s cle la progenie cstaran en prom edio, en la relacibn 9:3:3:1. N ucve d c los
16 o 9/16, rcprcscnlan la proporeion dc la progcnic F2 qu e m ostrarb las dos
caraclcrfsticas dom inantes; 1/16, la proporcibn qu e m ostrara las d o s earacte-
rfsticas reeesivas; 3 /1 6 y 3/16, las proporciones q u e m ostrarbn las d o s com bi-
naciones alternalivas d e recesivos y dom inantes. E n lerm inos de probabiliclad
(v case cl ensayo), u n a sem illa tiene una probabilidad dc 3/4 de se r am arilla y
3/4 d e se r redonda y, p o r lo tanto, una probabilidad d c 9/16 (3 /4 x 3 /4 ) d e ser
am arilla y redonda. Sin em b arg o , tien e sblo u n a probabilidad tie 1/4 cle se r ru-
go sa, dc m odo q u e la probabilidad tic ser am arilla y rngosa es 3 /4 x l/4 o 3/16.
L a relacion 9:3:3:1 liene validez cuando uno dc los padres e s h o m ocigotico
para am b as caraclcrfsticas reeesivas y el o tro cs hom ocigotico para am b as ea-
E n e l . j a r d I n d e u n m o n a s i i -k i o : r - : i. c o m i e n z o n r . i .a g e n e t i o a 269
raetcrfsticas do m in an tes, com o en cl cx p erim cn to recibn d escrito (R R A A -
x r ra a ), co m o asf tam bien cu an d o cada pad re o rig in al es h o m o cig 6 tico para
u n a caraclerfstica recesiv a y hom o cig b lico lam bibn para una earaclerfsliea
d o m in an te (rrA A xR R a a ). L a p rogenie F , d c ca d a u n a d e estas c ru zas siem pre
sci’b h elero eig b liea para am bas caracterfsticas (RrAa)-, la cruza tie estos hcte-
9 :3 :3 :I .
C ru za d e p ru e b a
/,Puecle p retlecirsc cl resu llad o d e la cru za de p ru eb a en lre un in d ivitluo ho-
m o cig b lico p ara los alelo s re cesiv o s'd e cad a u n a d e dos e a raclen slic as y un
indiv id u o hetero cig o tico para am bas? U na cruza d e esle tipo es scm ejan ie a la
an alizad a en la figura 11-9, p ero im plica cn lugar d e nil so lo g en , tlos alelos
d e cad a u n o d c d os genes q u e se d istrib u y en in d cp en d ien lem en le. F or sim pli-
K rA u X
cid ad , eslu d iem o s n uevam enle ia dislrib u cib n d c los alelos p ara la form a d e la
A sem illa, redonda versus rugosa (R versus r) y la d e lo s alelo s p ara el c o lo r de
la sem illa, am arillo versus vertle (A v ersus a ) en u n a cru/.a en tre un heleroci-
g o to y un recesivo hom bcigbtico. D ibuje un tab lcro d e F im netl, co n 16 cua-
tlrad ito s (fig. 1 1 -1 1 a). Ponga el sfm bolo fem en in o cn un co stad o y el inascu-
lino en el otro. S uponga q u c cl h ctcro eig o lo ap o rla los g am eto s fem eninos.
C on un g en o tip o R rA a, el helero cig o to p u ed e p ro d u cir cu alro tip o s d e g a m e ­
tos R A, Ra, rA y ra. A la eabeza d e eacla co lu m n a d e la izq u ierd a, d o n d c esla
cl sfm bolo fem enino, p o n g a una d c las co m b in aeio n es po sib ies (fig. 11-11 b).
N o lese q u e en eacla p aso estam os supo n ien d o , co m o lo h izo M en d el, q u e ca­
d a uno tie los tipos posib ies d c g am etos es p ro d u cid o en m lm eros igualcs.
E l rcccsiv o hom o cig b lico p u ed e p ro d u cir so la m e n tc un tipo d c g am elo , ra,
en funcibn d c la caractcrfstica q u c se csludia. Coloque.se ra a la cabeza tie ca­
da co lu m n a d e la derech a (fig. 11-11 c). L a v en taja d e usar un tab lcro tie Pun-
nctt, co n siste cn que h ace im posibte o m itir c u alq u ier co m b in a tio n dc g am e­
tos. A h o ra, co in en zan d o p o r la co lu m n a su p erio r izq u ierd a, co m ib n ccse a lle-
n ar las cnsillas. E s m enos p ro b ab le q u c sc c o m ela un e rro r si se escrib en to-
d o s los gam etos fem eninos (o todos los m ascu lin o s) p riin e ro , u n a colum na
p o r vez, q u e si sc inlenla pro ced cr con am b o s al m ism o liem po.
A L uego, colbquensc lo s sfm bolos para lo s ale lo s q u e llevan los gam etos
m asculinos. El tablero se vera en to n ces co m o cl tie la figura 11 -1 1 d.
A h o ra cu cn len se los fenotipos que p retlicc e s te cu ad rad o . C a d a R indica
una sem illa redonda (d ad o q n e R e s d o m inante); h ay o cho R y p o r lanto 8 se­
m illas redondas. R ccfprocam cnlc, sc pu ed en e o n ta r 8 se m illas ru g o sas (rr).
D e m o d o sem ejan te, hay 8 sem illas am arillas (A) y o cho se m illas verdes (a a).
N 6 tcse q u c cada una d e las co m b in aeio n es p o sib lcs d c caracterfsticas: re-
d o ndo v erdc, rcdondo aniarillo, ru goso v crd e y ru g o so an iarillo apareeen en
p ro p o rcio n es ignnles. E sta relacio n 1 :1:1:1 e s el resu llad o tfpico d e una cruza
d e pru eb a, que im plica a un individuo h elero cig o to para am b as earaeterfsti-
cas, y a un d o b le recesiv o hom ocigblico.
M U T A C IO N E S
En 1902, cl botan ico holandbs H ugo d e V ries, co m u n icb los resu ltad o s tie
su s estu d io s sobre h crcn cia m cntleliana en la h ie rb a del asn o o tliego d e no-
chc. E nco n lrb q u e ia lierencia en esla es|)ecie g en eralm en le e ra o rd cn ad a y
A p ro n o slicab lc, co m o ocurrfa en el g u isanle. S in em b arg o , o casionalm eiite
aparccfa alguna caraetcristica q u e no estab a p resen le ni cn lo.s padres ni en
ningiin an teceso r d e csta planta. D e V ries co n jc lu ib q n e estas caracterfsticas
surgfan co m o resu llad o d e cam b io s resp ectiv o s cn lo.s g en es y q u c la caracte-
rfstica producitla p or un gen cam b iad o se iran sm itfa luego a la p ro g cn ie, co ­
m o lo h a c e c u alq u ier o lra caracteifstica h ered itaria. D e V rie s d en o m in b ntula-
c io n es a esto s cam b io s h cred itario s rep en tin o s, y a los o rg an isn io s q u e exlii-
bfan esto s cam bios, niulantcs. D iferen tes alelo s d c un gen, p ro p u so d c V ries,
aparecfan co m o icsu llad o d e m ulaeiones. P o r e jem p lo , cn el g u isan le, el alelo
p ara sem illas rugosa. se consitlcra o rig in ad o p o r m u lacib n del g e n p ara sem i-
lias redondas.
Fin. IJ-I J • Cruza dc prueba que implica a dos pares de genes.
270 B lO L O G lA DH L A S C K L U L A S
M endel y las leyes de p ro b ab ilid ad
Al a p lic a r las nm lem aticns al esliulio tie la dc gcnotipo Bb llcve el alclo B cs 1/2 y la probabi-
h cren cia, M endel esla b a d e claran d o q u c las 1c- lidad dc quc llcve cl alclo b es 1/2. P o r lo lanto, la
y es de p ro b ab ilid ad se ap lican a la b iologfa igual probabilidad de cualquier com binacion especffica,
q u c a las cicn cias ffsicas. A rro jcm o s u n a m one- de los dos alelos cn la progenie, o sea, B B Bb, bB o
d a. L a p ro b ab ilid ad de q u e sa ig a cara e s 5 0 -5 0 , bb es J /2 x ]/2 o 1/4. F ue indudableinente la obser-
e s d ecir, una pro b ab ilid ad e n d o s, o 1/2. L a pro- vacidn dc quc 1/4 dc la progenie d e la gencracion
b ab ilid ad d e q u e saiga c m z tam b ien es 50 -5 0 F2 m ostraba el fenotipo reecsivo, lo q u e indict) a
o 1/2. L a probabilidad d e q u e sa ig a u n a o la o tra M endel q u c cstaba observando un caso sim ple de
e s la certeza, o sea, una cn una. A b o ra arrdjense las leyes de la probabilidad.
d o s m o n ed as, la p ro b ab ilid a d dc q u e u n a caig a V olvicndo a! caso de nuestras m onedas, si
ea ra arrib a c s d e nuevo 1/2. L a pro b ab ilid ad d c intervinieran Ires m onedas, la probabilidad dc quc
q u e la seg u n d a caiga ca ra arrib a e s tam bidn 1/2. aparezea cualquier com binacidn serfa sim plcm cnte
L a p ro b ab ilid a d d e q u c a m b as caigan cara arriba el produeto de las tres posibilidadcs individua-
c s l / 2 x l / 2 o 1/4. A sf, la pro b ab ilid ad d e q u e d o s les l/2 x l / 2 x l/ 2 , o 1/8. D e m odo sem ejnnle, con
aco n teeim ien to s in d ep en d ien tes o cu rra n sim ulla- cuatro m onedas la probabilidad de cualquier com-
n eam en le, e s sim p lem en lc la pro b ab ilid ad d e q u e binacidn cspecffica cs 1/2 x 1/2 x 1/2 x 1/2, o 1/16.
u n o o eu rra solo m u llip lic ad a p o r la jjrobabiliclad Fil (ablero de P nnnetl de la pagina 271 expresa
d c q u e el o tro oenrra solo. E sto se co n o ce co m o la probabilidad de cada una de las cu atro com bina-
la rcgJa del p ro d u eto d e las p ro b ab ilid a d es. L a cion fetiolfpicas posibles.
p ro b ab ilid a d d e qu e am b as m o n ed as caigan crux. Aliorn bien, cuando bay m as de un ordcnam ien-
arrib a es, d c m odo se m ejan le, ) /2 x l/2 . L a pro- to posible de los aconteeim ientos qu e producen el
b ab ilid ad d c q u e la p rim c ra m o n ed a saiga crux, y resultado espeeifieado, sc snm an las probabilidades
la se g u n d a saiga ca ra c s 1/2X I/2 y la p ro b ab iii- individuates. Por ejem plo, <,cual cs la probabilidad
d ad d e q u e am bas salgan crux, es tam b ien d e q u e sc prcscntcn cara y cru z en cu alq u ier orden?
l/ 2 x l / 2 . Hay dos m ancras en que puede hacerse esto: oble-
Podem os diagram ar esto en un tablcro dc Pun- niciulo pritncro cara y Incgo crux. (H T *) o cruz pri-
nctl (vease la figura), qu e indica que la com bina- . ___________________
c i o n d c c a d a c n s illa ti e n e ig u a l p r o b a b i lid a d d e * n . tie T.; Dado quc las inicinlcs t,c cam (C ) y cin z (C) eoin-
o c u n n . D e m o d o s e m e ja n t e , e n c l e x p c u m c n t o d e eiden. para m ayor claridad so uiili/aran I I para cara y T para
M e n d e l d ia g r a il ia d o e n la f ig l lia I 1 - 8 , la p r o b n b ili- cruz. Ictras inicinlcs <le las palabras inglesus “he.nl” (calw/a)
d a d d e q u e u n g a m e to p r o d u c i d o p o r u n a p la n ta P 2 y “tail” (cola).
M as tardc se deseubrio qu c al m enos dos de los 200 0 cainbios observados
en la hicrba del asno p o r de V ries eran en realidad m ulaciones. L a inm ensa
m ayorfa se debfa a n uevas co in h in acio n cs dc alelos (accrca de las ctiales lia-
blarcm bs mtis en el capftulo siguiente), antes quc a cainbios reales en algutt
gen determ inado. Sin em b arg o , cl eoncepto d e m ulacion d e V ries, com o
fuenle de la variacion gcndtica, dem ostrd se r de suina im poi luncia, au n q u e la
m ayorfa d e sus ejem plos no eran validos.
M u la c io n e s y le o rfa d e la ev o lu cio n
U na laguna im portante en la teorfa d e la evolucion de D arw in, publicnda
p o r vez prim era en 1859, fue la falla d e e x p lic a tio n d e co m o las variaciones
pueden p crsislir en las pohlacioues. El Irabajo d c M endel llend e s le vacfo. La
segregacibn tie los alelos explieb cbm o se m antiene la variacion de gencra­
cion en generacidn. L a d istrib u tio n indcpem lienle explicb de q u e m anera los
in d iv id u o s podfan ten er co m b in acio n es d e caraclerfsticas qu e n o se presenla-
ban on ninguiio de los padres y, d e ese m odo, cum r m ejo r adaptation, evo h ili-
v am en tc hablando, q u e eualquicra de sus padres. Sin em bargo, los prineipios
m endelianos plan lcam n nucvos problem as a los prim eros cv olucionistas. Si
to d as las variaciones heredilarias hubicscn d c se r ex p licad as por el pro ceso de
F ig . 1 1 -1 2 . F lo r ilc u n a e s p c c i e l i e liie rh a d e l rcdistribucibn propueslo por M endel, lutbrfa poca o ninguna opo rlu n id n d para
a s n o o D ie g o d e iio clie. el tip o de cam bio en los o rganism os im aginado p o r D arw in. S in em bargo, co­
E N F.L JA K D I' n DH UN M O N A S T fiU lO : l il . C O M ITIN Z O )>K L A G I-N E T IC A - 2 7 1 .
m em y luego eara (TH ). La probabilidad dc oblc-
ner una crux, y luego cara, o una cara y luego crux.,
es la sum a d e sus probabilidades individuaies
( l /2 x l / 2 ) + (I/2 X I/2 ) = 1 /4 + 1/4 - 1/2. Eslo sc c o ­
noce com o la regia d e la su m a dc las probabilida-
dcs. En la cm za d iagram ada cn la figura 11-8, sc
|)roduce un licterocigolo del tipo B b o del tipo bB.
La probabilidad d e un bcieroeigoto en la genera­
tio n P2 cs, entonces, la sum a d e las probabilidades
d e am bas co m binaciones posibles: 1/4 + 1/4 = 1/2.
L a regla d c la su m a de las probabilidades, al
igual que la regla del produeto, sc aplica tam bien a
casos mtis com plejos. P or ejem plo, si sc pidiera la
probabilidad d e o b lcn er d os caras y una crux., la
respuesla serfa 3/8. H ay ties com binaciones posi -
blcs: 1-1HT, HT1I y T H H . Para cada nna d c estas
tics co m binaciones, la probabilidad e s l/2 x l/2 x l/2
— 1/8, o sea cl produeto d e tres lances intlepcndicn-
lc.s. Asf, la probabilidad d c oblcner d os caras y una
cru z es 1/8 + 1/8 + 1/8 = 3/8.
N d lese quc al p lan ear su s experinienlos, M en­
del hix.o varias su p o sieio n es: I) para cada gen, la
m itnd d e los g am eto s m ascu lin o s prod u cid o s con- Si u ih > arroja ilns inonedas ennlm veces. Cs im probable quc
lenfa un alclo p alern o y la o tra initad, cl otro alelo sc obtengnn las rcsullndos pvecisos diagrumndos ai|in. Sin
em bargo, si uno arroja dos m onedas cien voces, sc aproxi-
p alcm o ; 2) para cad a gen, la m itad d c los g am elos m ara a las proporciim es quc predice el lablero de Pnnnelly
fein en in o s p ro d u cid o s co n len fa un alelo m atcrno, y si imo lira dos m onedas al a ire mil vcccx, se cslara muy
y la otra m itad eo n ten fa cl o tro alelo m atcrno y 3) cerea del resulliulo icdrico com o M endel subfa. la rclaeibn
los g atn elo s m ascu lin o s y fem eiiinos sc com biua- de iloniinanies a recesivos en la geiieiaeibn l;, puede ser 110
claram em e visible si sc irabaja con nna nm eslra pcque-
ban al azar. D c esla m anera p u d icro n aplicarsc las ha. Cunnio m ayor sea la mneslva sin em bargo, in.is se ajns-
leyes d e la prob ab ilid ad : un eleg an ie m atrim onio lara a los resnllados pronoslieados por las leyes de la p roba­
d e la biologfa y las m alcm dtieas. bilidad.
m o resu ltad o d e las m ulaciones exisle una am p lia g am a d c variab ilid ad cn las
pob lacio n cs nalurales. En un ainbicnlc eo m p lcjo o cam b ian tc, u n a variacion
d clem m u u la , puede darle a un individtio o a su p ro g e n ie una Jigera ventaja.
A unque las m ulaciones raram entc, o m m ca, d eterm in an la d ireccio n del ca m ­
b io ev o lu tiv o , ahora se las co n sid era co m o la fuenle p iim aria y co n stan le de
las variaciones hercd itarias que haccn posib le la ev o lu cio n .
L A IN E L U E N C IA D E M E N D E L
M endel co m u n icd sus experim entos en 1865, an te un pequefio g ru p o de
asislen tcs a una reunion d e la Sociedad d e H isto ria N atural de B riinn. A pa-
rcn tcm cn tc, ninguno d e ello s entendfa d e q u c csta b a h ab lan d o M endel. P ero
su irabajo fue publicado al aiio siguiente en las A d a s dc la S o cied ad , una re-
visla que cireu lab a las b ib lio teeas d e iodu E uropa. A pesar d e cllo , su irabajo
fue ignorado d u ran te 35 aiios, en la m ayor parte d e lo s cu alcs M endel se dedi-
c6 a sus d eb ercs de abad, y no recibid reco n o cim ien to eicn ltfieo basta d e s ­
puds d c su m ucrtc. Era. p ara ulilixar la (Vase d e D uP raw (p ag . 16) un exlraho
viajero, cu y o relalo no se ajusiaba a nada conocido.
N o fue basta 1900 q u e los biologos eslu v iero n fin alm c n tc preparados para
acep tar los lutllax.gos de M endel. En uu so lo aiio, su Irabajo fue redeseubierlo
indep cn d icn lem en le p or Ires eieulfficos (u n o d c los cu ales era d c V ries) cada
272 B io lo c Ka d b l a s c u i .u i .a s
E n lit. JA K D lN 111; U N M O N A S T I-K IO : fit. I.'O M IBN '/.O OH I.A G B N B T IC A 273

La co n stitucion g cnetica de un o rg an ism o se co n o ce co m o su g en o tip o . Sus

caraelerfstieas externas o bservables se co n o cen co m o su Icnolipo. Un alclo
que se ex p resa en el fenolipo d e un hetero cig o lo co n exclu sio n del otro alelo,
c s un alelo d om inante; aqucl cu y o s efecto s no sc ob serv an cn el Icnolipo c s el
alclo recesivo. Hu las cru zas q u e im plican a dos indiv id u o s helero eig d tico s
para el m ism o gen, la relacion del fenolipo d o m in an te al recesivo en los leno-
lipos de la p rogenic es 3 : 1.
Una cruza d e prueba, cn la cual un indiv id u o co n una caracterfstica fenolf-
pica dom in an te, pero con un g enotipo d cseo n o cid o , sc. cruza co n un individuo
h onio cig o tico para el alclo recesivo, revcla cl geno tip o . Si cn u n a cru za dc
p ru eb a q u e im plica a un gen aparecen en la p ro g en ic los d o s fcnotipos posi-
b les, el in d ividuo p io b ad o es h cterocigolico; si cn la p ro g en ic so la m e n te apa-
recc el fen o lip o d om inante, el indiv id u o es lunnocigG lico para el alelo d o m i­
nante.
El otro gran prin cip io d e M endel, el principio d c hi d islrib u cio n indcpcn-
d icn lc, se aplica al co m porlainicnto d e dos o nuis g en es diferen les. E ste p rin ­
cip io eslab lcce q u e los alelos de mi gen sc. seg reg an in d cp eiu iien len ien le de
(a ) (b> los alelo s d e o tro gen. C u an d o se cruzan oi g an ism o s h elero cig o tico s p ara ca­
d a uno d e dos g en es quo sc distribuyen ind ep en d ien lem en ie, la relacio n feno-
F i g . 1 1 -1 3 . C ircg o r M e n d e l, <|tic s o s l ie n e u iu i f n c s ia , c s e l I c r c c r o d e s d e la d e i c d u i , c n e s l a f o i o g i a f i i u t e I r a i l e s a g n s l i n o s , lo m a d u e n B n iiin c n 18 6 2 . tfpica csperada cn la p rogenic cs 9:3:3:1.
t i n s u s c x p c rim c n to s l le v a ilo s a c a b o e n e l jaixMn d e l a a b a tlia , M e n d e l n i o s im cjue lo s d e l e in i i i ia n i e s h e r e d i l a r i o s s o n lr a n s |t o r i a d o s c o m o u n id a d e s L as m uUiciones son cam bios abruplos en el g en o tip o ; son la fu en lc prim a-
s e p a r a d a s d e g e i i e i a c i 6 n c n g e n e r a e i d n . S u s d e s c u b r i m ie n l o s c x p l i c a r o n d e < |«c m o d o la s v a r in c io n e s lie r c d a d a s p u e d c u p c r s is l i r g e n e r a t i o n d a s g e - ria d e las variaeiones gen& ieas estu d iad as p or M en d el. D iferenles m ntaciones
n e r a c id n . A u iu |u e M e n d e l p u b l i c o alg rtn o l i o Ir n b a jo c i e n l f l l e o d u r a n le su v id a , c o i u i m i o c o n s u s o x p c r im e n to s d c c r u z a e n u n a d i v c i s i d n d d c p la n la s
lia s la i |u e fn e e le g id o a b a d d e l m o n a s t e r lo e n 1 9 7 1 . D c s a f o r lu n a d a m c n t c , c a s i l o d o s l o s im u n is c i i lo s d e M e n d e l v i n c u l a d o s c o n su la re a c ie n lif ic a s c
cn un gen tinico incrcm cnlati la d ivcrsidad d e alelo s d e e s c gen en la pobla-
d c s li u y c r o n p o c o a i d e s o d e s p u d s d e s n im ic r le c n 18 8 4 . b ) P a e s f m il d e u n a p .ig in a d o u n o d c lo s m a m is c i i lo s d e M e n d e l. citfn. En consecuencia. la nnitaeion aporta la variab ilid ad cx iste n te en tre los
o rg an ism o s, q u e es la m ateria prim a para In ev o lu cid n .

C U E S T IO N A R IO
uno dc los cu alcs trabajaba en un pafs c m o p c o dislinlo. Cacla uno dc estos
cicn lffico s habfa h ech o experim cntos sim ilarcs y estaba rcvisando la lilcratura I. D islin g a en tre los sig u icn tes vocablos: gen/alclo; li]io p robable del padre q u e cs g u stad o r? (.H ay alg n n a
c ien lific a para c o n fin n a r sus resuliados. Y cada uno hallo, cn el brillante ana- d o m in an te/recesiv o ; bom ocigolo /lictero cig o to ; genoli- o lra posibilidad?
lisis dc M endel, q u e la m ayor parte dc su propio trabajo habfa sido anticipa- p o /lcn o lip o ; F |/F 2; im ilacion/m utanlc. 8. {.Cual es la p ro b ab ilid ad d c o h tcn er d o s uses en
do. D u ran te los 35 aiios en qitc cl trabajo de M endel perm anecid cn la osctiri- 2. En lo s ex p erim en lo s resu m id o s cn el cu ad ro 1 1-1 un m azo d e 52 cartas, el as d c co razo n es y cl as d e espa-
d ad , se habfa cfectuado p rogreso en la m icroscopia y en consecuencia, en el {.curil d e las c a racten stic as allern aliv as y ap arccid en la das?
e slu d io d e la estru ctu ra celu lar (cilologfa). D u ran le este p eiio d o , sc dcscu- gencracid n Fj? 9. S e ari'oja una m o n ed a al aire 5 v eees y 5 v eecs se
bricron los cro m o so m as y taiubidn sc. obscrvaron y describieron por prim era 3. (.For q u e sc u sa siem p re un liom oeigdtico rcccsi- o blienc earn, {.cun! es la p robabilidad de q u e en cl p ro x i­
vez su s m ovim ientos d uranle la m ilosis desci itos en cl capftulo 7. D urante e s­ vo en u n a cru za d e prueba? m o tiro se o btcnga eruzV
le p erfodo lam bien se d escubrio el pro ceso p o r el cual se fo rm an los gam clos, 4. a) c.Cutfl e s el g e n o tip o d e u n a plan tn d e g u isan - 10. a) S uponga q u e listed q u isicru (ener u n a fam ilia
los porlad o res de la inform acidn hereditaria d e una generacidn a la siguiente. le p u ra alta? (U se el sim b o lo A p ara alia, a p ara cnaim .) con d os hijas y un hijo . {.Cuales son su s p ro b ab ilid ad es,
E x am in a rem o s este pro ceso en cl capftulo siguiente. {,Qud g am c to s p o sib lc s p u ed en p ro d u o irse en clichii suponiendo q u e ah o ra no liene h ijo s? b) Si y a tien e un
p lan ta? b) {.Cutil c s c l g e n o tip o d e u n a p lan la d e gui- hijo, {,cu alcs son las p ro b ab ilid ad es d e co m p le la r ia fa­
sa n te q u e resu lta en an a? /.Q u e g am cto s p o sib lcs pne- m ilia tal co m o lo p lan ed ? c) Si liene d os hi jas, {.cual cs
RESUM EN d en s e r p ro d u cid o s p o r esta p lan ta? c) {.Cudl sera el ge- la p robabilidad d c q u e cl p rd x im o hi jo sea un vardn?
n o lip o d c la g c n eracio n Fj p ro d u c id a p o r u n a cru za cn- 11. L a F C U , renilcctonuria, e s una e n ferm e d ad cau-
H em os com eu zad o nueslra consideracion d e la gcnetica con las ideas m as trc u n a p lan la d e g u isa n te alta y u n a p lan ta d e g u isa n le sada p o r la p resen eia d e d o s ale lo s recesiv o s d e un gen
lem p ran as acerca de la h erencia biologica, raslrean d o el desarro llo gradual dc e n a n a ? d ) {,Cu;il se ra el fen o lip o d e su g c n eracio n F (? d clerniinado. L os indiv id u o s h o m o eig d lico s p ara el ale­
estas ideas h asta eo n slitu ir una cicncia. L a priincra citeslion en q u e se ocupd c) {,Cual scrtl la d islrib u c io n p o sib lc d e las caraelerfsli- lo d o m in an te d c cslc gen o los que son h elero eig o tieo s
e s ta nueva cien cia fu e cn d ilu cid ar el m ecanism o dc la herencia. {C om o se c a s en la g c n eracio n F2? U u slrc co n un lab lcro d c Pun- no nniestran signos d e la en ferm e d ad . Si d o s p ad res sa-
transm iten las caraclerfslicas hcredilarias d e g en cracid n en gcneracion? nclt. nos tienen un hijo con FCU , {.entiles son su s gcno lip o s,
A m ed iad o s del siglo X IX se sabfa q u e los d v u lo s y los espcrm atozoidcs 5. L a cap acid ad d e g u sta r un p ro d u cto am argo, la eon rcsp cclo a la en ferm ed ad ? {,C u ales son su s probabi-
son celu las espccializadas y que tanto cl dvulo co m o el esperm atozoide con- feniltio earb am id a, (F T C ) se d eb e a un alelo d o m inante. lidades dc toner otro h ijo con la m ism a en ferm ed ad ?
(ribuyen a las caracterfslicas hercditarias del nucvo individuo. P ero {.como es- E n tcrm in o s d e cap acid ad gu staliv a, {,cu alcs son los fc­ 12. U na planta d e g u isa n le q u e d a se m tllas vcrd es y
las celulas esp ecialcs, llam adas gam ctos, son capaces de transm itir las m u- notipos po sib lcs d c un h o tu b re cu y o s padres son gusta- redondas (R R aa) se cru za co n una p lan ta q u e d a sem i-
ch as c cn ten as de earactcrfsticas im plicadas cn la hcrcn cia? L a h erencia por d o res? {.Cuiiles soil su s g en o lip o s posibles? lias m g o sas y am arillas ( n A A ) . C ad a pad re e s hom oci-
m c/.eln, q u e soslenfa quo las c a racten stic as de los padres se m ezclaban en la 6. Si e l ho m b re d e !a p reg u n ta 5 se casa co n una g o lico para una d c las caracterfslicas dom inances y para
p ro g cn ie, com o cn n n a m e/.cla d e dos l'luidos, fn e u n a d c las hipdtesis. Sin m u jer q u e no p ereib e ese sa b o r {.que pro p o rcio n do sus una d e las caraelerfstieas rccesiv a s a) {C ual e s el g en o ti­
e m b arg o , esta explicacion no letifa en cucnla la herencia de las variaeiones, hijos senin g u sla d o rcs? S u p o n g a cgie u n o d c los hijos, po de la generacion F j? b) {.Cual e s el fen o lip o ? c ) Las
q u e indu d ab lem en te ocurrfan. no p ercib a este sabor, (.que se podrfa sa b er acerca dci scm illas F, sc p lanlan y sc p crm ite q u e las florcs se au-
La rcvolucidn cn la gcnetica se produjo cu an d o el concepto de m ezela fuc g en o tip o del p ad re? E x p liq u e su s resu liad o s m ed ian te tofecunden. D ibuje un lab lero d e P u n n ed p ara delerm i-
reem plazado p o r el concepto de unidad. D c acuerdo eon el principio m ende- tablero s d e Puiniett. n ar las prop o rcio n es d c los fen o lip o s cn la gcneracion
liano d e segregacidn, las caracten stic as hercditarias son determ inadas por fae- 7. U n g u stad o r y un no g u stad o r tien en cu airo hijos, P2. {.Como pueden co m p ararse eslo s resu ltad o s co n los
tores discrelos (hoy llam ados genes), q u e se presentan cn pares, un m iem bro to d o s los cu alcs p u ed en g u sta r la E TC , <,cmil e s el geno- del experim en to q u e se tm teslra en la figura 11-10?
d e cada p a r heredado d e cada padre. L os m icm bvos del par pueden se r igualcs,
en cu y o caso cl individuo e s honiocigotico para la caracterfstica delerm inada
p or el gen, o d iferenles, en cu y o 'c aso el individuo cs hcterocigolico para la ca-
raclcrfslica. D iferenles form as del m ism o gen son conocidas coino alelos.

M eiosis y reproduction sexual
F ig . 1 2 -1 . ii) Trillium crccium tlo r e c c a c o -
m i e n z o s d e In p r i m a v e r a . Ip l .n m e io s is q u o llc-
v;i a In f o m i a c id n do. g i a n o s d o p o lo u o c u m * c n
Ins n iite ra x . I .o s e io m o s o m a x c ln n im o n ie v is i­
b l e s q u o s e m u e s ir a n acini’ est;1u c a s i c o m p le la -
n i e n i e s e p a r a d o s . C a d a m ic le o d i p l o id e s c h n
d i v i d id o p a r a f o r m a r c u a l r o e o n j u n i o s lia p ln id o s
d c cro m o so m a s.
2n
12
11
F i g . 1 2 -2 . l.n r e p r o d itc c id n s e x u a l s c c a r a i l c r i-
Z ii p o r d o s i t c d i o s : In tm id n d e lo s g a m e to s (f c -
c u u d n c id n ) y la m e io s is . U e s p u c s tie la m e io s is
h a y u n s o l o c o n jo in t) d c c r o m o s o m a s , o s e a , el
n iim e r o lu ip lo id c (n ). L Je sp n d s d c la fc c iin rin -
c i o u h a y u n c o n jim lc i d o b l c d c c r o m o s o m a s . o
s e n , c l i n i m c i o d i p l o id e (2 u ).
L a gcnetica m cm lcliana trata d e la Ibrm a cn la cual las c araclen stie as hcrc-
dilarias sc (ransm iten de los padres a los hijos. L a m ayorfa de los organism os
eucarioticos, incluyendo p o r ejem p lo las plantas d c gnisnnlc, Jos erizos dc
m ar y los seres Im m anos, se reproducen sexualm enle. L a repro d u ccid n sexual
req u iere generalm ente de d o s padres y siem pre im plica dos bechos: la fe c tm -
da cio n y la m eiosis. L a fecu n d atio n e s cl m edio p o r el cual las diferenles
contribuciones gcnelicas de am bos padres se reilncn para fo rm ar la nucva
identidad gcnetica dc la progenie. L a m eiosis e s 1111 lipo especial de division
nuclear que, segiin se cree, ha evolucionado a p arlir de la m ilosis y uliliza en
gran parle la m ism a m aquinaria celular. Sin em b arg o , com o sc vcni, la m eio­
sis difierc de la m itosis en algunos nspeclos im porlantes.
H A P h O I D E V D I E E O ID E
Para eom prender la m eiosis d ebem os cx am in ar nuevam enle los crom oso-
m as. C ada o rganism o tien e un m im ero d e crom osonias c araelen stie o cle su
csp ceie particular. Un m osquilo (iene seis cro m o so n ias cn cad a celula som ati-
ca (del cucrpo); una co l, dieciocho; cl m afz, veinte; el girasol, treinla y cua-.
h o ; el galo, trein la y oclio; el se r hum ano, cu aren ta y seis; la papa, cu arcn ta y
seis; el ciruelo, cu arcnta y o cho; cl pcrro, setenla y oeho; y un p ccccillo dora­
do, noventa y cuatro. Sin em b arg o , en esto s o rganism os y en la m ayorfa de
las o tras planlas y anim ales fam iliares, las cdlulas sexuales, o g am etos, lienen
ex aclam en tc la inilad del m im ero dc cro m o so n ias q u e caracleriza a las celulas'
som iiticas del organism o. El m im ero d e cro m o so n ias de los gam etos se co n o ­
ce com o h aploide (“conjunto sim ple” ), y el m im ero cn las celulas soniaticas,
F i g . 1 2 -3 . D u r a n l e l a fo r in a c id n «le lo s g a m c -
l o s , lo s h o m d l o g o s ( i n ie m b r o x t i c u n p a r d c c r o -
m o s o m a s h o m d lo g o ) s o u s e p a r a d o s p o r la
m e io s is , d c m o d o q u e u n g a m e t e h a p l o i d e Oi)
p r o d n e id o p o i m m c d l u l a d i p i o id c ( 2 //) l l e v a s d -
i o tin m i e m b r o d c c a d a p a r h o m d l o g o . t i n l a Fe-
c t i n d a e id n lo s c r o m o s o m a s d e l o s m 'ic lc o s d e l
e s p e r m a t o z o i d e y d e l d v t t lo s c u n e n e n e l e ig o -
lo , p ro iU ic ie iiilo m ic v a m e n ic parc-s d e c r o m o s o ­
m a s h o m d l o g o s . C iid a p a r e s t a f o r m a d o p o r u n
h o m d l o g o d e l p a ilr c (c i- o m o s o m a p a t c m o ) y
u n o d c la m a d r c ( c r o m o s o m a m a l c m o ) . A q n f y
c n t o s d i a g r a m a s s ig n ie iU e s . s c u s a n lo s c o l o r c s
r o j o y n e g r o p a r a in d ic a i lo s c r o m o s o m a s p a tc r-
n o s y m a lc r n o s d c c a d a p a r h o m d lo g o , r e s p c e ti-
25p m
v a m c n lc .
M lilO S IS v i <i - p r o d u c c i 6 n s e x u a l 275
co m o m im ero d ip lo id e (“co njunto tloblc” ). L as cd lu las que tienen imis tie dos
co n ju n to s d e cro m o so m as sc conoccn co m o p o lip lo id e s (“n niclios conjun-
los”).
P ara ab rev iar, el m im ero haploide se d esig n a c o m o n y cl m im ero dij>lc*itlc
co m o 2ii. En los seres Im m anos, p o r ejem p lo , 11 = 2 3 y p or tan to 2 n ~ 46.
C u an d o u n esp erm ato zo id e fccunda a nil o v u lo , los d o s m icleos h ap lo id es se
fusionan, n + ii - 2u, y cl m im ero d ip loide se rcstab lecc (fig. 12-2). Una eclu-
la d ip lo id e pro d u cid a p o r la fusion d e d o s g am elo s sc co n o ce co m o cigoio.
E n cad a cdlula d ip lo id e cada cro m o so in a tiene im a pareja. E sto s pares cle
cro m o so m as sc conoccn co m o p ares h o m ologos o sirn p lem en te ho m o lo g o s.
L o s d o s se asem ejan cn tam ano y form a y tam bien, co m o vercm os, cn los li­
p o s cle m form acidn hered itaria (genes) q u e co n lien en . Un h o m d lo g o p rovicne
del g am elo d e un padre, y su pareja, del g am eto del o h o padre. D esp u cs d e la
fecu n d atio n am b o s h o m o lo g o s se en cu en trau p resen lcs en el cig o to (vdasc
fig. 12-3).
En el tipo especial d e division nuclear llaniada m eiosis, cl co n ju n to d ip lo i­
d e d e cro m o so m as, quo eo n tien e d os h o m o lo g o s d e cada par, se red u ce a un
c o n ju n to h aploide, q u e co n ticn e so lam en te un h o m d lo g o tie cad a par. A sf, la
m eio sis co m p en sa los efecto s d e la fecundacidn. L o s citd lo g o s p rcd ijcro n la
ex isten cia cle la asf llainaila “division tie red u ecio n ", an tes d c q u e fu cse real-
m en te observada; ello s com prciulieron q u e sin esa div isio n la fecundacidn
duplicarfa cl numc.ro d e crom osom as en cad a g en cracid n sucesiva. A dem as
d c m an len er un m im ero co n stan te cle cro m o so m as d e g en cracid n cn gencra-
cio n , la m eio sis es, co m o vcrem os en b reve, una fu en te d c nuevas com bi nn-
cio n cs d en tro d e lo s crom osonias.
L A M E IO S IS Y E L C I C L O V IT A L
L a m eiosis o c u n e en difercn tes m o m en lo s del ciclo cle vid a d e tlifcrcntes
o rg an ism o s (fig. 12-4). En m uchos p ro lislas y hon g o s, talcs co m o el alga
C ldoitiydom onas y el m o h o N eu ro sp o ra , o cu rrc inm ctliatam cnle d esp u es dc
la fusidn d c las cclu las q u e sc aparcan (fig. 12-5). L as cclu las h ab ilu alm cn le
son hap lo id es, y la m eio sis reslablece cl m im ero h ap lo id e tfcspucs d e la fe-
cundacidn.
En las p lanlas, talcs co m o los hclechos, la fase h ap lo id e tfp icam en le alternti
con una fase d ip lo id e (fig. 12-6). L a form a com iin y co n sp icu a d c un hclecho
c s el esp o ro filo , el o rg an ism o diploide. L o s esp o ro filo s d e los h elcch o s pro-
ducen p or m eiosis, esp o ras, que h ab ilu aln ien le se en cu eu tran en la parte infe­
rio r d e sus frondes (hojas). E slas esp o ras tienen cl m im ero haploide d e c ro ­
m osom as. G crm in an p ara fo rm ar plantas n iu ch o m as pcquciias (gam cto fito s),
q u e tfpicam ente co n sislen so lam en te cn u n as pocas cap as cclu lares de cspe-
sor; to d as las celulas tic cstas planlas son h ap lo id es. L o s p eq u en o s gainelofi-
los h ap loitlcs produccn gam etos p o r m eiosis; los g am elo s se fusio n an y lu eg o
ilesarrollan un inievo esp o ro filo diploide. E ste pro ceso , en el cu a l una fase
hap lo id e cs seg u id a p o r u n a fase d ip loide y n u ev am en le p o r otra hap lo id e, se
c o n o c e co m o allem a cicm d e g en em c io ites. C o m o vercm o s, la allernacion dc
FcOimlltCltHl,
m e io s is
F ig . 1 2 -4 . L a f e c u n d a c i d n y la m e io s is o c u r r e n e n d if e r c n t e s m o m e n l o s d e l c i c lo v ita l d e d ile -
r c n tc s o r g a n is m o s . a ) H n m u c h o s p r o tis ta s y h o n g o s . p e r o n o e n l o d o s , la m e i o s i s o c u i t c in m e -
d i a i a m c n lc d e s p u d s d e la fe c u n d a c id n . L a m a y o r p a n e d e l c i c l o v ita l ir a n s c n i r o c n c l e s t a d o h a ­
p l o i d e ( i n d i c a d o c o n u n a tin e a l i n a ) . b ) E n la s p l a n l a s , la f e c u n d a c id n y la m e i o s i s c s la n scpsira-
d a s e n e l lic m p u . E l c i c lo v ita l d e l o r g a n is m o c o n s i s t e c n u n a f a s e d i p l o id e y u n a fu s e lia p lo id e .
c ) H n t o s a n i m a l e s , l a f i n a l i z a c i d n d e la m e io s is e s in m c d i a i a m e n t c s e g u i d a p o r l a fe c u n d a c id n .
H n e u n s e c i t c n c i a , d u r a n le la m a y o r p a r le d e l c i c lo v ita l c l o r g a n is m o c s d i p l o id e ( ic p r c s e n tn d o
p o r la lin e n grue.su).
276 B lO I.O G l'A 1)1; I.A S C E L U L A S
Ml-.tOSIS Y r r p r o d u c c iG n SliXUAI. 277

M g . 1 2 -7 . lil c i c lo v ita ) d e l H o m o s o /iic iix . L o s

g a m e to s ( l a s o v o c e l u la s y la s c c i u la s c.spcrm titi-
F iji. 1 2 -5 . FI c i c lo v ita l tic C h la m y ilo - c a s ) s o n p r o d u c id n s p o r m e io s is . l i n la fc c u n d a -
n io n a x c s d e l t i p o q u e s c m u e s l i a c it la c i b n , lo s g a m e lo s h a p lo id c s s e fu s io n tm , rc s ta -
I'lgtira 1 2 -4 a . Rl o r g a n is m o c s lia p lo jd e b le c ie tid o e l m im c r o d i p l o id e c n c l i r n i l o fc c u n -
ilin a irlc la m a y o r p a r lc d c s it v id a ( lle - d a tlo . l i l c i g o l o s e d c s n i r o l l a c n l i u m b r c o n iu jc r
c h a s lin a s ). l.a Ic c u iK la c id n , la fu s ifn i d c q u c . c u a n d o m a d u r o s m i e v a m c n le p r o d u c c it gsi-
la s c d i u l a s d c d if e r e n t e s e e jw s c n c n a a l o m c to s h a p l o i d c s . C o m n e n c l c a s o tic la m a y o -
til a p a r c n m ie n to (in d ic a tliis acjuf |) o r + y rfa d e l o s o tr o s a n i m a l e s , la s c c i u la s s u n tlip lo i-
p o t - ), p r o d u c e t c n ip o v a lm c n tc c l c ig o lo d c s t l u n m l e c a s i to d o e l c i c lo d c v id a ; h i tln ic a
d i p l o id e ( f lc c h a s g r u c s a s ) . lil c i g n l o pix>- e x c e p e iilti s o n lo s g a m e to s . f is lc ti p o t i c c ic lo
d ttc e u n a c ttb ie r lu gruu.su q u c Ic p c n n i i c v ita l s c tlia g ra m tt e n la f ig u r a 1 2 -4 c .
p c r m a n c c c r l a tc n lc d u r a n te c o n d i c io n e s
rig n r o s a s . D e s p ite s d c la d o r m i c i d n , el
c i g o l o d i p l u id c s e d i v i d e m c ib iic n n ie n tc ,
fo m i a n d o c u a t r o n u e v a s c e l u la s h a p lo i-
d e s . C a d it c e l u la h n p lo id e p u c d c rc p ro -
d u c i r s e a s c x u a l n i e n l c ( p o r m i to s i s y ci-
to c in c s is ) p a r a lo r n t a r m d s c c i u la s Im-
p lo id c s o , e n p e r fo d o s d c c s l r e s , c e lu la s
lia |ilo id c s d c u n tip o d c a p a r e a m ie n lo
p a r tic u la r , l- s la s c c i u la s p u c d c u fn s io -
n a r s c c o n c d lu la s d e l t i p o o p u c s t o tie
a p a r e a m ie n l o y s c in ic iit o t r o c i c l o s e ­
x u a l.

g en eracio n cs o cu rre en lodas las p lan tas q u c se rep ro d u c en sexualm eiile, aun-
R itc ittio s d e cjue n o siem p re en la m ism a form a.
c s |> o ra n g io s L os seres hum nnos tienen cl tfpieo ciclo d c vid a an im al, cn el cu al e l indi­
lis p m o f ilo vid u o d ip lo id e produce g am eto s h ap lo id cs p or m eio sis, in m cd ialam en te antes
j o v c n (2 n ) d e la feeuiulacion. L a fusion d e los g am eto s m ascu lin o s y fem en in o s en la fe-
F ig . 1 2 -6 . HI c i c lo v ila l d c u n h c le -
5 4 W 51
c l t o c s d e l tip o q u c 's c m u c s t r a e n la ctm d acid n , restab lece el m im ero diplo id e d e c ro m o so m as, y v irlu a im en te to-
fig u r a 1 2 -4 b . U c.sptitfs d e la m c io - d o cl ciclo v ital tran scu trc cn el estado d ip lo id e (fig. 12-7).
s is , la s c x p o r a s , q u c s o n h a p lo id c s ,
s e fo r m a ii e n l o s e s p o r a n g i o s y lu c -
N o lese q u c au n q u e la m eiosis en los an im ales p ro d u ce g am eto s, cn las
g o s o n lib c r a d a s . L a s e s p o r a s d c s a - plan tas p ro d u ce esporas. U na esp o ra cs u n a c elu la rep ro d u c to ra h ap lo id e que,
r r o ll a n g a m c to l i t o s h a p l o i d e s . lin a d ifcren cia d e un gam eto, p u ed e p ro d u cir un o rg an ism o h ap lo id e sin h ab erse
m u c h a s e s p e d e s , l o s g a m c io f ii n s fu sjo n ad o p rev iam en le con olra celula. S in e m b arg o , con la fo n n a c id n d e g a ­
t i e n e n s d ln u n a c a p a d e c e l u la s d e
G tm i e l o f i i o (/») e s p e s o r y s o n a l g o c o r d if o r m e s . c o ­
m eto s y esp o ras, la m eiosis o b tien e el m ism o rcsu ltad o : en algiin m om ento
m o s e m u e s t r a a q u f (p a r te in fe r io r). del ciclo vilal d e un org an ism o q u c sc rep ro d u ce se x u alm cn te, red u ce el con-
D c la s u p e r f i e i e i n f e r i o r d e l g u m e to - jn n lo d ip lo id e d e crom osom as al co n ju n lo h aploide.
l i t o a|> a rc c c n lila m c n t o s , l o s r i z o i ­
d e s , q u c p e n e ir a n c n c l s u e l o . O n la
s u p e r f i e i e i n f e r i o r d e l g n m e to fito
lu ty a r q u c g o tiio s . e s i n t c l m a s e o n M E IO S IS Y M IT O S IS
f o r m a d e b o tc lla , q u c c o n l i e n e n las
c e l u la s liu c v o , y a n te r id io s , q u c C o m o vim o s en el capftulo 7 , los aco n tecim icitlo s q u e o cu rren d u ran te la
e o n t i e n e n lo s e s p e r m i o s . C u a n d o
l o s e s p e r m i o s m a d tira n y h a y u n
m ito sis dan co m o rcsu ltad o la fo rm acto n d e d o s n u cleo s hijo s, cad a u n o dc
■tpoi lc a d c c u a d o t i e a g u a , l o s a n tc r i- lo s cu aies rccib e u n a co p ia ex acta d e los c ro m o so m as d e las c61u!as progeni-
d i o s s c vomi>ci) y lo s e s p e r m i o s , q u e toras. L o s aco n lecitn icn to s q u e licncn lu g ar d u ran te la m eio sis se asem ejan a
t i e n e n n u m e io s o .s f la g e lo s , n a d a n los d e la m ito sis, pero h ay alg u n as d ifereu cias im porUtnles:
h a s t a lo s i n q u c g o m o s y fe e u n d a n a
la s o v o c d u la s . D e l c ig o lo s c d e sa -
i r o l l a e l c s p o r o f i lo d i p l o id e (2 u ) , 1. L a m ito sis pucdc o cu rrir cn cciu las h ap lo id cs o diplo id es, m ien tras que
q u e c r e c e d e l a r q u c g o n io , c o n l e n id o la m eio sis o cu rre so lam en tc en celu las co n el n u m e ro d ip lo id e (o poliploide)
R iz o id e s c n c i g a m c to t i t o . D e s p u e s q u e e l j o - d e crom osom as.
v e u c s p o r o f i lo s e a r r a ig r i c n e l s u e -
l o . e l g a i t t e i o f i t o s c d c s in te g r a . Jil
2. D u ran te la m eio sis cad a m icleo d ip lo id e se d iv id e d o s v eces, producien-
— raiyj F isp o ra c s p o r o f i lo m a d u r a , tle s a r ro llti c s p o - do un to tal d e cu atro nucleos. S in em b arg o , los c ro m o so m as se d u p lican sdlo
A n tc iirlio s ($ ) g c n tiin a d a riin g io s , c n lo s c u a l c s o c u r r e la u n a vez, an tes d e la prim era div isio n nuclear.
C ia m c lo llto n t c i o s i s y r e c o m i c n z a m ic v a m e n te 3. A sf, cad a lino d c lo s cu atro m icleos p ro d n cid o s co n tien e la m itad del
in a d u io - R iz o id c l c ic lo .
( s u p c if ic i e in fe r io r)
m im ero d c cro m o so m as p resentes en el m icleo orig in al.
4. L o s m icleos haploides p ro d u cid o s p o r m eio sis co n lien en n u ev as coinbi-
n acio n es d e crom osom as. E s decir, los c ro m o so m as h o m d lo g o s d erivados
o rig in alm en te d e los padres d el o rg an ism o estan d istrib u id o s al az a r e n tre los
cu atro n u ev o s g rupos h aploides. (P o r ejem p lo , d e p e n d e cx clu siv an ien le del

278 B lO l.O G l'A D K l.A S O l’ L U L A S
llo i lld lo g n j|ll|IK>lo>>l<
P a n i c lm m o lo g . > \
l l. 'llilll. ll
(a)
(0
F ig . 12-K. a ) D u r a n le la p r o l a t e I d c la m e io s is ,
lo s c w m o s o m a s s c d is p o n e u e ti p a r e s h o m b lo -
g o s . C a d a p a r h o m d lo g o c s l a Id r m n d o p o r c u a -
t i o c i o m a l i d a s y . p o r la n lo , l a m b i c n s c lo c o n o -
c e c o m o id lra d a (d e l g r i c g o . t e i n t s i g n if i e a
" c u a lr o ” ). l’> C r o s s in g o v e r . D u r a n l e la m e io s is
I. lo s h o m d l o g o s , n p a r e a d o s c o m o le lr a d a s , s e
e o n e e la n c n l o s p u n lo s d o c r o s s in g o v e r , d o m ic
lie n e n l u g a r lo s in le r e a m b io s d c s e g m c n l o s tic
lo s c r o m o s o m a s o c r o s s in g o v e r , l o s h o m d lo -
g o s p c r m a u e c c n a s o e ia d o s o n l o s p u n l o s d e
c r o s s o v e r o < |u ia s n ia s lia s la c l fin a l d e la p r o f u ­
s e I. c ) L u e g o . c u a n d o lo s c io m n x tth ia x e o m i c n -
z a n a se-paiar.se, io s i|u ia s n u is p a i c e c n d c s liz a ix e
d is la lm c n le . C .'onio p u e d e v e i s e , c l c r o s s in g
o v e r d a c o m o r e s u ll a d o u n a r c c o m b m a c i d n d el
n ta lc iin l g e n f ilic o d c lo s d o s h o m d lo g o s .
sizar el q u e un crom osom a clelcrminsido, cn un gam cio p rodueido por su euer-
po, sesi el lioniologo procedente dc su m adre o cl q u c d e riv e dc su padre.)
A nlcs dc eom enzar con la m eiosis, eonvicnc q n e sc rcviscn los aconlcei-
m ienlos tie hi m ilosis (pags. 177 a 180).
L A S F A S E S D E L A M E IO S IS
L a m eiosis eonsisle cn dos d ivisioncs n ucleares succsivas, dcsignadas con-
vcncionalm enle m eiosis I y m eiosis II. En la m eiosis I, los crom osom as lu>-
nio lo g o s sc aparean y lucgo sc scparan; cn la m eiosis II, sc scparan las cro-
m iilidas de cad a lioniologo. En la discusion siguienle, d cscrib iau n o s la m cio-
sis c n una celula vegetal en la q u c el m im ero d iploidc cs 6 (it - 3), T rcs dc los
seis crom osom as dcrivaron o riginalm cm c dc un padre, y ires del olro. A cada
cro m o so m a dc un padre le eorrcsponde un crom osom a lioniologo, o sim ple-
m enlc ui] lioniologo, del olro padre.
D uranle la inlcrfase previa a la m eiosis, los cro m o so m as sc d u p lican , dc
m o d o q u e al co m ien zo de la m eiosis cada cro m o so m a consiste en dos c ro ­
m alid as lic n n a n a s itlenljcas q u e se m anlienen unidas en la region del ccnlio-
m cro (lig . 12-8 a). L a priniera de las d o s d iv isio n cs n u cleares d e la m eiosis
se d esarro lla a Iraves dc las etap as de profuse, m clafase, an afasc y lelofasc
(a lo d as ellas se las designa co n J para indicar q u e son su b e lap as d e la m eio ­
sis I).
A l com ien/.o dc ia m eiosis. en la p rofase /, la cio m alin a se co ndensa y los
cro m o so m as sc hacen visibles. On esc niom ento ba o currido un heclio cnyo
m ceanis'm o sc d esconoce p o r com plcto: los crom osom as hom dlogos se lum
a|)arcado. Una vez q u e se cslablccc un co n laclo cn cu alq u icr punio enlre los
dos h o m dlogos, el aparcainiento se exliendc, co m o un c ic n e rehim pago a lo
largo dc las crom alidas, un proccso llum ado sim tpsis. D ado quo cad a crom o­
so m a consiste en dos crom alidas idcnlicas, el apaream icnlo de los cro m o so ­
m as hom dlogos im plica cn realidad a cualro crom alidas; esle com plejo de
cro m o so m as hom dlogos apareatlos se conoee com o Icii iuln.
En esle pnnlo ocurrc un proceso crucial que puede allcrar la constitucidn
genclica dc los eroinosonias. E sle proceso, eo nocido co m o "crossing o v e r " ,
inipl ica el inlcrcam hio dc scgnienlos dc un crom osom a con los scgm enlos co-
riespoiidicnlcs dc su croinosom a hom dlogo (fig. 12-8 b). En los siiios dc
cro ssin g over, la crom atida o crom alidas de un hom dlogo sc rom pcn y se in-
lercam biaii con las porciones corrcspondienlcs de una u oira ero n ialid a del
se g u n d o hoinologo. L as rupturas se scllan y cl resullado cs q u e las crom alidas
herm anas dc un hom dlogo ya no conticncn m aterial g en elico idem ico (lig.
12-8 c). El h o m dlogo inalcrno conlicnc ahora porciones del h o m dlogo paler-
no, y viceversa, Asf, cl crossing o v e r c s un m ecanisnio im |)orlanlc para la rc-
conibiiiacidn del m aterial g enelico dc los dos padres.
A m edida epic av anza ia profuse, los h o m dlogos com icnzan a separarsc
unos dc otros, exeeplo cn las rcgioncs de crossing over. A quf, en los punlos
dc. cnlrecrtizam ienlo, o quiasm as, los hom dlogos pcrinanceen cn fnlinui aso-
o iacidn h asla cl fin de la profase. L uego, los quiasm as pareeen deslizarsc ha-
c ia los exlrcm os de los crom osonuis. (Si usled se cruzara de brazos y luego
los h iciera d esliz ar uno sobre o lro para scpararlos, el area dc enlrecruzam ien-
lo linalm en lc llegarfa a sus nianos y lucgo a los ex lrcm o s de su s detlos, al
igual quo ocurrc con los quiasm as,)
A u n q u e los crom osom as hom dlogos se han sc.parado ligcram enle al final
d e la profase I, los hom dlogos aiin eonliiuian apareados. L os m iero tu b u lo s del
h uso pueden verse irradiando desde los dos p o lo s de la cclula. L os nucleolos
y la envollura nuclear d csap arecen hacia el final de csla fase. Si nslcd recucr-
d a un pnnlo im porlanle, q u e los crom osom as hom dlogos esuin d isp u esio s en
p ares eit esta iase de la m eiosis, le sera facil rccordar lodos los aconleciniien-
los siguicnles.
E n la nie/afaxe I, los pares h o m dlogos (com o se rccordara, ires pares en es-
le ejem plo) se alinean en el piano ccualorial tie la cdlula. (P or opo sicio n . cn la
m clafase tic la m ilosis, los crom osom as d u p licad o s sc tlisponcn en el piano
c cu alo rial, sin sig n o dc aparcainiento dc los hom dlogos.) La region del ccn-
trd m c m de cada hom dlogo se ha duplicado liacia el final de la m clafase y las
lib ra s tlcl huso sc han aso eiad o ;co n los einefocoros (vease pag. 175). En una
celula anim al, estan prescntes, a.demas, ccm rfolos y asleres.
M E I O S I S Y K lil’K O D IJ C C lO N S E X U A L 279
M r . 1 2 -9 . a ) P ro fu s e I Ic m p r a n a e n la lo iin a -
c id n tie u n e s p c r m a l o z o i d e tie u n s a U a m o n lv s .
L o s c r o m o s o n i a s h o m d l o g o s c s la n a p a r e a d o s ;
s in e m b a r g o , l a s o o m S i u l a s in d i v id u a l c s n o
p u e d e n d i s li n g u i r s e , d e m o d o q u c c a d a c r o m o ­
s o m a n p a r e c c c o m o u u a s o l a e s lr u e l u r a y la s Id -
u n t l a s a p a i c c e u f o r m a d a s p o r t lo s h e b v u s (c n
v e z d e p o r c u a l r o h e b r a s ) . P I a r e a o s c u r a c n la
f * V -
p a r ic s u p e r io r d c i v c h a c s u u c r o m o s o m a s e x u a l,
q u e e s m u y p r o m i n c n t c e n e l s a l t a m o n i e s . b)
P r o f u s e I la rd f a . L a s c u a l r o c r o m d lid a s p u e d e n
s e r v is ta s e n a l g u n a s tic la s l e l r a d a s y l o s q u ia s -
m a s s o n e v itle n le s .
O
(a) S p ill IOp m
D u ran le la tiniifa.se / , los hom dlogos, cad a uno fo rm ad o p o r d o s crom fitidas
herm anas, se separan, co m o si fucran (ironeados p or las lib ras del h u so imi-
d a s a los cinetocoros. S in em bargo, las d o s cro m alid as h erm an as cle cad a ho-
m dlo g o no se separan co m o lo hacen en la m ilosis.
Al final d e la p rin iera div isio n tn eid lica, la lelofa.se. 7, los h o m d lo g o s
sc han m o v id o hacia lo s p olos. C ad a g ru p o tic c ro m o so m a s co n lietie ah o ra
so la m e n le la m itud del m im ero d e c ro m o so m as d e l n u cleo o rig in al* . A dc-
m as, eslo s cro m o so m as pu ed en scr d ifcren les d e c u a lq u ie ra d e lo s q u e esla-
ban p rescn tes en la celu la o rig in al, p o r lo s im c rc a m b io s q u e o c u m c ro n du-
ran lc el cro ssin g ov er. D epencliendo d e la e sp c e ie , p u ed en fo rm arsc o 110
n u ev as e n v o ltu ra s n u cleares, y la cito c in e sis p u c d c o c u rrir o 110. E n alg u n as
cd lu las an im alcs, pero 110 lo d as, los ccn lrfo lo s lam b ien se d iv id en cn esta
fase. . ,
L a m eiosis, sin em bargo, 110 lerm ina aquf. A u n q u e se han lo rin atlo tlos nu­
c leu s haploitles, cad a niicleo co n licn e el d o b le d c la can lid ad h ap lo id e d c m a­
terial herctlilario. d,Por qud? P orquc cad a cro m o so m a eslii lo rm ad o p or dos
crom alidas.
I.a m eio sis U sc p arece a la m itosis, ex cep lo en q u e no esla p recethda p or
la d u p lic a tio n del m aterial crom osom ico. P u ed e h ab er una in lcrlasc corla,
d u ran te la cual los crom osom as se d escn ro llan parcialm cn lo , pero en m uclias
esp ccies la m eio sis pasa tie la lelofase d ireclam cn le a la p ro lase II.
1-:,1 c l lv o u e n lo sui-.lc s c r d iffc il c s la b l c c c r s i u n c i o n i o s o m n q u c s c h a d u p l i c a d o , p e r o q u c n o s c
h a d i v i d id o , d c jie s e r c o n k id n c o m o u n o t> c o m o tlo s . C s c o s lu m b r e . c o u l a r l o c o m o u n o . C l p ro -
b l c m a s e s o lu c i o n a c o n ln m lo lo s c c i il n l n i e r o s . S i u n a c r o m r tlid a l i c n c s u p r o p i o c c n l id m c r o , n o
a s o c ia d o c o n c l c c n i r d m e r o d e s u c r o m a litla h e r m a n a . c u l o u c e s p u c d c s c r lla m a d n c m m o s o i n a .
.................... ...
K ........... >
A n a fa sc 1 T e lo liis o I In ic if n s c If
 M e i o s i s y k p .p k o i h i c c i o n s e x u a l 281
280 B io l o g ia DEI.ASCELU1.AS

Al c o n tieu zo dc Ja se g u n d a d iv isio n m eidtica, si los cro m o so m n s eslan M ito s is

d isp e rso s se c o n d en san n u ev am cn le. R e cu erd e q u e en 'esle ejem p lo hay Ires
cro m o so m as en ca d a m icleo (el nu m ero huploidc), y ca d a uno cstfi aun en la
fo rm a d e d o s c ro m atid as q u e s e m an licn en u n id as cn la region d el cenlrd- C o n ju n l o <Jc c r o m o s o m a s
m ero. o r ig i n a t e s (s e is c r o in o s o r o a s
D urante la p ro fa se II, las cn v o lln ras n uclcares se desinlegraii y com ienzan i o n m u lo s p o r t t c s p a r e s d c
h o m d lo g o s)
a apavecer n uevas fibras d el huso.
D u ran ie la m eta fa se II, los ties pares de cro m atid as de cada m iclco sc orde-
nan en ei piano ecuatorial, las fibras del Iiuso se asocian u n a v ez m as con los D u p lic a c id n d e
cin eto co ro s, y d esd e los polos se exlicnden o lras fibras d el huso. D u p lic a c id n d e lo s c r o m o s o m a s
lo s c r o m o s o m a s
En la aiiafa.se II, al igual q u e en la an afase de la m itosis, las crom atidas
h erm an as se scparan u n a de otra. C ada erom atida, q u e ahora p u ed e se r Ijam a- S e is c ro m o so m a s, c a d a w \o
d a un cro m o so tn a, se m u ev e h acia u n o dc lo s polos. c o n s l i l u id o p u t d o s c r o m n lid a s
h e r m a n a s id d n lic a s u n i d a s a
s u s c e n t id m e r o x , s e b a n a p a i e a d o
p m a f o n u a r lr e s le tra d a s
s.3W -l

lin In p r i m c t a d iv is id n m c id lic a ,
o c u r r o lic c n e n l c m c u t e
S e is c r o m o s o m a s , c a d a u n o
c r o s s in g o v e r e n tr e lo s h o i n d l o g o s
c o iix liu iid o p o i d o s c r o m a t id a s
a p a r e a tlo s , a n te s d e q u e sc. x e p a re n
h e r m a n a s id e lilic a s tm id n s a
e u d o s m ic lc o s d ile ie itlc s
s u s c c n l r d m e r o s , ilis p u c s la s
s in a p a r o a r s c

V
A n n ln s e 11

D ujiinlc lii le/ofaxe II, los niicrotiibulos del huso d esaparecen y se form a
u n a en v o ltu ra nuclear alrededor de cad a eo njunto d e crom osom as. A hora hay
cu atro m iclcos cn total, cada uno de los cuales contiene el m im ero haploidc
d e crom osom as. O cu rre en to n ces la division del cito p lasm a (cilocinesis) del .S o n liiie a u I ix-s c r o m o s o m a s ,
c a d a u n o c o n s l i l u id o p o t
m ism o m odo q u e despuds d c la m itosis. S e form an las p ared es celulares, que d o s c r o m a t id a s h e n n a n n s
dividen el citoplasm a, y estas cdlulas vegctales haploidcs co m ien zan a dife-
ren ciarse en csporas.
A sf, co m cn zan d o co n una cdlula clolada d e seis cro m o so m as (tres pares de
hom ologos), fhv.tbzvtmos co n cu atro cdlulas, cada una de las cu ales tiene tres
cro m o so m as (sin pares de hom ologo.s). El m im ero de cro m o so m as sc ha re- .Se s c p a r a n las
e m m d lid a s h e rm a n a s
d u cid o dc d ip lo id e a haploide.

l.!il la s e g u n d a d iv is id n
m c i d l i c a so s e p a rim la s
c r o m d lid a s lie m i a u a s

R e s u l t a d o : c a d a m ic le o h i j o lic n c s o l a m e n t e la m ita d
R e s u l t a d o : c a d a m ic le o li ij o l i e n e c r o m o s o m a s id c n tie o s
de- lo s c r o m o s o m a s d e l n tic lc o o r i g i n a l y lo s c io i u o s o m a s
KiH. 1 2 -1 0 . a ) A n n f a s c II c n c l h c le c lio r e a l O.s- a lo s d e l m i c l e o o r ig in a l
n o s o n id c iilic o s
m m iila rcK oii.s. L a s c r o m r ttid a s s e lia n s e p a r a d n
y lo s c r o m o s o m a s h i j o s s c t m ic v e n a lo s p o lo s
o p u c s lo s d c lo s liu so s . b ) E l f in a l d c l a f o r m a -
c id u d c c s p o r a s e n O s m i m d a r c g a lis . C a d a u n a F i g . 1 2 -1 1 . C o m p a r a c i d n d c la m i to s i s y la m c io s is . E n e s t o s e j e n tp l o s , c tid a c d lu la d i p l o id e tie n e s e t s c r o m o s o m a s (2 u - 6).
tie e s l a s c d lu la s lia p lo id e s p u c d c g e r m in a l' p a r a
p m d u c i r u u g a m e to f ilo , la f a s e lin p lo id c d e l c i ­
c l o v ita l.
282 BlOLOGiA DE I.AS (Tl.U I.A S M e io s is y r e p r o d u c t i o n s e x u a l 283

D d e ie iicia c io n
I’rim o ra Segunda
,.............. d i v i s i o n ------- • d i v i s i o n .......
in e id lic a m e id lic n
L as consecuencias de la reproduccidn sexual
X *
41 >
M u ch o s o rg a n ism o s p u ed en repro d u cirse lanlo a l a zar, vale d ecir, no h a y n in guna " r e g ia " , so b re
a sexu a lm en te (p o r m ito sis y cilo cin csis) com o sc- cnd u lo s hom d lo g o s p a lc rn o s o m a lern o s debe. ha-
V Jy K 4 * $ )

l- s p e n n a t o c i l o
g } ‘i
xu a lm en lc. I si m a yo rfa d e io s eu ca rio la s unicelu-
la res tiencn un ciclo de vida sim ila r al d c Chla-
s |i e n i t n l o g o n i n
./Ml p r im a iio m ydom onas (fig. 12-5). en la cu a l p u ed e ocu rrir
l2 « ) lis p e m in lo e ilo rep ro d u ccid n se xu a l o asexual, d ep en d ien d o ha-
s e e u n d a r io E s p c m i i il i d u -
l-x p c m i hilu a lm en le d e la s con d icio n es a m bieiilales. A lg u ­
lo/onl.-
in) n o s eu ca rio la s un iceh d a res. com o la s am ehas, se
rep ro d u ce /1 sd lo a sexualm cnle. M u ch a s p la n ta s
tam bien p u ed en repro d u cirse a sexu a lm eu le; m u-
F ig . 1 2 -1 2 . 1 .a s e n e d e c a m L u o s q u c d a n c o m o r e s u lla d o la fo r in a c id n d c c e l u la s c s p o im iiiie a s . t n n i i c n / n n e o n e l i r e c n m r n l o d c la s e s p e rm .tlo g o n u e .
lia s la c o n v e r l i r s e e n c s p e rm iiU ic ilo s p r i m a r io s . P a ra e j e m p l i f i e a r . s c u llic s lr a u s o la m e n le s e i s (</—3 ) c i o m o s o m a s . E n la p r i m e r a d i v i s i o n n ic id lie a . ch a s gra m fn ea s, p o r ejem p lo , se p ro p a g a n p o r
c a d a e s p e r m a l o c i l o p r iin a r io s c d i v i d e e n d o s e s p e r m u lo u ito s x e c u n d a v io s lia p lo id e s . L a s e g u n d a d i v i s i d n m e i d l i c a d a c o m o r e s u ll a d o c u a l io e s p e r- m ed io d e tallos horizo n ta les (rizo m a s) q u e crecen
m a iid a s lia p lo id e s . q u e s e d il'c re iic ia n e n e s |x n i n a i o / .o i d e s litiie io n a lc s . E s le p r o c e s o o c u r r e c o n iin u n n ie n tc - la c v a e u l a e id n n o r m a l <le u n s e r h m m u io ju s to p o r encim a o p o r d ebajo d e la superficie d el
a d u l l o f n n r ie n e e n l r e VIM v 4(H) m i ll o n e s d e e s p c r n i a l o z o i d e s . su clo . E n lo s an im a les. la rep ro d u ccid n asexu a l
puede. o cu rrir p o r gem a cid n . co m o en la H ydra, o
.p o r el d esp ren d im ien lo d e un fr a g m e n to d el a n i­
L a m eio sis e n In esp t'c ie in n n a n a
m a l p ro g e n ito r, co m o o cu rre ett la s espanjas,
a n em o n a s d e m a r y cierto s tipos d e gusanos. D a ­
do el p ro c eso d e dupU eacion m im icio sa que o c u ­
En (odos los verlcbrados, ineluycndo a los seres hum anos. In m eiosis licne
rre en la m ito sis, la s ind ivid u o s p ro d u c id o s ase-
lugar en los organos reprocUielores, los lesifculos del m acho y los ovarios de
la liem bra. Pin el m acho, una celula conocida com o esp erm alo cilo prim nrio xu a lm en tc so n gen etica m en te iddn/icos a su s p a ­
dres.
ex p erim en ta las dos d ivisiones de la m eiosis para producir cu alro e.spermati-
E n contrasle, e s en o rm e el p o ien cia l p a ra la
d as liaploides, cada uno de los cu aics sc difcreneia lucgo en un espcrm atozoi-
d c (fig. 12-12). varia b ilid a d g en ciica cxisten te en los individuos
E n las h em b ras, las d ivisiones m eio licas lam bien p ro d u ccn niiclcos ha- p ro d u cid o s sexualm enle. E l d ia g ra m a q u e apare-
ploiclcs, pero el cito p lasm a sc dislrib u y c d c m o d o desigual d u ran le la ciloci- ce m ds ab a jo m u estra la s p o sib lcs d istribuciones
n csis, lan lo en la m eio sis I com o en la m eio sis II. S e fo rm a una celu la huevo d c lo s cro m o so m a s cn la m eiosis, en organism os
con rcla tiva m en te p o co s crom osom as. L o s c ro m o ­
(cl d v u lo ), ju n to con d o s o Ires cu erp o s p o lares (fig. 12-13). L os cu erp o s po-
so m a s ro jo s fu e r o n o rig in a lm en te d e origen p a-
larcs co n lien en los o tro s n u cleo s p o sm e id iico s y h ab ilu alm en te se desinle-
terno, y lo s n eg ro s. d e origen m aterno. En el cttr-
g ran . C o m o resullado de esla d iv isio n desig u al, el o v u lo esla bien p rovisto
so d e la m eio sis, estos cro m o so m a s son distribui-
dc m aleriales eilo p lasm alico s, tales co m o rib o so m as. m ilo co n d rio s, en zim as
y n u trie n tc s alm acen ad o s, im p o rtan tes para el d e sa rro llo del em b rid n d o s cn tre las celu la s liaploides. C om a p u e d e ver­
se, lo s cro m o so m a s d e origen p a te rn o o m aterno
no p e n n a n e c e n ju n to s, sin o q u e se d istribuyen in-
P rn u e iu Sz’g u iu l,, d ependientem ente. (E n la m eta fa se / d c la m eio ­
sis. la o rien la cid n d e lo s p a res de es
ber a cada lado d el ccu a d o r.)
E l ntim ero d e co m b in a cio n es p o sib le s d e cro ­
m o so m a s en los g a m c to s e s 2"; 2 c s e l m im ero de
ho m o lo g o s cn un p a r y n es ig u a l a l m im ero ha-
p lo id e d e crom osom as. P o r ejcm p lo , a ) si c l m i­
m ero o rig in a l d e cro m o so m a s e s 4 (n = 2), el m i­
m ero d e co m b in a cio n es p o sib le s d e cro m osom as
es 2 2. o 4. b) Si el m im ero o rig in a l e s 6 (Vi = .?), el
m im ero d e co m b in a cio n es p o sib le s e s 2 s, o se a , S.
c) S i h a y o cho cro m o so m a s fn = 4 ) h a y 16 com bi-
n a cio n cs d iferen tes p o sib le s (2 ').
Un ho m b re, con su s 4 6 cro m o so m a s, es ca p a z
de p ro d u c ir 2 ?! tip o s d e csp erm a to zo id es,
S .388.608 co m b in a cio n es d iferen tes d e crom oso-
tttas, a p ro xim a d a m en te ig u a l a! m im ero d e la p o-
blacion d e la ciu d a d d e N u eva York. D e m od o sc-
m ejante, u n a m ttjer e s ca p a z d e p ro d u c ir 22< tipos
de o vulos, 8 .3 8 8 .6 0 8 co m b in a cio n es d iferen tes de
crom osom as. Y eslo n o co n sid era las variaciones
a d icionales, q u e p u e d e n se r in tro d u cid a s p o r el
en trecru za m ien to o cro ssin g over.
S in em bargo, la rep ro d u ccid n se xu a l es costosa
e ineficienie, d a d o q u e u n a p o b la c io n sexu a l des-
p erd icia la m ita d d e su ca p a cid a d reprodttclora
aI p ro d u c ir m a ch o s y, p o r tanto, sd lo sc p u e d e re-
p ro d u c ir a la m ita d d e la velo cid a d d e una p o b h t-
cidn asexual. E sto p la n tea una d e la s cu estio n es
m d s m isterio sa s de la b io lo g fa evolu tiva m oder-
n a : d a d o que la rep ro d u ccid n se xu a l es co sto sa e
ineficienie, j,por que se p ra c tic a Ian am plia m en te
en el m undo m n lticelu la r? L a re sp u esu t a esta
p reg u n la no se co n o ce. p ero . co m o vercm o s en el
capftu lo 47 , h a y va rio s p o sib ifid a d es que son ob-
je lo a clu a lm en te d e d iscu sid n y debate.

G a u ie lo s G m notos <>tune los posiblos

| hi sib! os pox i hies
'c )
(a ) ltd

P ig . 1 2 -1 3 . I .a I'o n n .u .u n i d e l o m i Io c o m i u n / .i c o n c‘l c i e c m i i e n t o d r uiui o o g o n i a p a r a c o m e r l u s c v n o n n . u u p rm i.iiio . l-.n la p r i m c r a <li\ is id n m e id li-

c a . e s l a c e l u la s e d i v i d e p a in fo r m a l u n o v o e i l u s e c iin d a r iii y u n e u e r p o p o la r. L n p r im e r a d i v i s i o n n i c i d l i e a e o m i e n z a c n la m n j e r d u r a n le c l tc r c e r
m e s d c d e s a r r o l l o f e ta l v c u h n i n a c o n la o v iiln c id n . q u c p u e d e o c u r r i r 5 0 u iio s d e s p u d s . L ie s e g u n d a d i v i s i d n n i c i d l i e a . q u e p r o d u c e la c e l u la h u e v o >
u n s e g u n d o c u c r p o p o l a r , n o s c p r o d u c e h u s ia q u c e l e s p c r m a i o / 'o i d e fc e u iu lu n lc h a v a p e n c l r a d o c n >1 n v o c i i o si-euiula> io E l pi i n te r e u e r p o p o la r
l a m h ic n p u e d e d iv id iv s e .
284 B lO I.O G IA l)U L A S C I j U J L A S
F ig . 1 2 -1 4 . L o s c r o n io s o n in s d e u n u etflu la rli-
|i! o id c <tc u n s a lta m o n ie .s , d u r a n te In m c ia l'a se
d c u n a d i v i s i o n m iid lie n . C a tla c v o n io s o m a c s td
I'o rin a rto p o r d o s c r o m .liid a s (tilin ia m c n ic u n i-
d a s . N r ilc s c q u o a u n q u e e s l o s c r o n io s o n in s n o
c s la n a p a r c a d o s , c s p o s i li l c tlis t i n g u i r a l g u n o s
d e lo s lio m d lo g o s . I.a o b s e r v a t i o n d e q n c lo s
e r o n io s o in a s h o n i o l o g o s s c n p a r e a n f u e u n a d c
la s c l a v e s d e S u tto n p a r a c o m p r e n d e r c l s ig n if i-
c a d o d c la m c io s is .
F ig . 1 2 -1 5 . l . a s d is lr ilm c io n c s d e lo s c r o m o s o -
n in s c n In c r u z a l i le u d c lia n a e n lr e g u is a n lc s re -
d o n d o s a n i a r i ll o s y r u g o s o s v c r rlc s , s e g iin la lii-
p d le.sis d c S u tto n . A iiii()u c c l g u i s a n t c lic n c c a -
t o i t e e r o m o s o m a s (a = 7 ) a q u i s e m u e s tra n s o -
t a n ic n ic c u a lr o ; lo s d o s ep ic l l c v a n lo s a le lo s
d e l e r m io a n l c s d c r c d o n d o o r n g o s o y lo s d o s
q u o l l e v a o lo s a l c lo s d e l c im i n a r n c s d e l c o l o r
a m a r i ll o o v e r d c . (R s la s e l e c t i o n d e c r o m o s o -
m a s c s p e c fl'ic o s e s a n d lo g a a l a s c le e c id n p o r
M e n d e l d e c a r a e te r f s lic a s c s |i c c f t l c a s p a r a c s t u ­
d i o .) C o m o p u c d c v c i s c , u n p a d r e e s h o in o e ig ij-
t i c o p a r a las iv c c s iv a s y e l o t r o p a r a la s tlo m i-
in u d e s . P o r ta n lo , lo s tin ic o s g a m c lo s q u e p u e -
d c n p r o d u e ir s o n R A y r a . ( R e c u e rr le , R i n d ic a
n h o ra n o s o lo e l a lc lo s i n o e l c r o m o s o m a q u e
lle v n c l a lc lo , al ig u a l q u o l a s o lr a s le trn s .) P o r
ta n lo , la g e n e r a c id n F | ile h u s c r R r y A n . C u a n ­
d o u n a c £ lu la d c e s t a g e n e r a c i o n c x p c r ir n c n ln la
m c io s is , R s c s e p a r a d c r y A s c s c p a r a d e a ,
c u a n d o lo s lio m d lo g o s r e s p c c t i v o s s c s c p a r a n
c n la a n a l a s c I. R s lo s a l c lo s s c d is lv ib u y e n iiu le -
p e iK lic n ic m e n lc . S o n p o s i b le s c u a l r o tip o s d it'e-
re n tc s d c m ic lc o s d e o v o c d l u l a s h a p l o i d c s , s c -
g iin n o s re c u e r d n c l d in g r a m a , y la m b tr'it c u a t r o
t ip o s d i f e r c n l e s d c m ic lc o s e s p e r m iitic o s . P u e ­
d e n c o n ib in a rs c e n 4 x 4 , o 16, m o d o s d ifc rc n -
te s . s e g d n s e i ln s tr a c n cl l a b t c r o d c P m m e ll.
L A C IT O L O G 1 A Y I,A G E N E T IC A S E U N E N :
L A H I P 0 T L S 1 S |) E S U T T O N
lin 1902, poco despues del redeseubrim ienlo de la obra de M endel, W aller
S. S utlon, estudianle g radnado dc la U nivcrsidad dc C olum bia, se enconlraba
estu d ian d o la form aeion de las cdlulas sexualcs en m achos de saliam ontes.
O bservando cl proccso dc la m eiosis, Sullon nolo que los erom osom as se
apareabati al com icnzo de la prim ern division m eiolica. N otd lam bien q u e los
d o s erom osom as dc cu alq u ier par lenfan un a m orfologfa sim ilar. O bservo que­
en las celulas diploides, los erom osom as ap arentcm enle se prcscnlaban en pa­
res. El aparcam ieiilo solo era obvio en la m eiosis, aunque un o jo perspicaz
podrfa lam bien h ab cr encontrado los hom ologos enlre los ero m o so m as no
aparcados, durante la m elafasc d c la m ito sis (fig. 12-14).
S ullon se im presiono anie la c o n csp o n d en eia quo exislfa en lre lo q u e csla-
b a vien d o y cl p rim er principio de M endel, el p rin c ip io d e se g reg a tio n . Siibi-
lam enlc, lodos los hcchos encajaron en su lugar. S upongam os quo los crom o-
so m a s llevaban los g enes, los E lem ente descvitos p o r M endel. E sla idea puede
no p ateccrn o s m uy sorprcndenle nhora, pero rccuerclese q u e al principio del
siglo, el gen era para el genelisla una idea ab slracta o una unidad m atem alica,
y para cl cilo lo g o cl crom osom a era sim plem cnle un cuerpo q u e se lefifa la-
cilm en te y cuya ftm cidn era desconocida. S upongam os, razond S ullon, que
los alelos se encu cn lren en erom osom as liom dlogos; cnlonecs, sie m p te scrfan
R edondo R u g o so
a m a r i ll o v erd c
-i- 4-
C U E S T IO N A U IO
1. D islin g a e n trc lo sig u icn le: h ap lo id e/d ip lo id e/p o -
liplo id c; c sp o ro fito /g am clo filo ; g a m e to /c ig o lo ; m eio sis
l/m cio sis II; h o m d logo/letracla; eto ssin g -o v er/cju ias-
m as.
2. L o s pcrro s lien en un m im ero d ip lo id e d e crom oso-
m as d e 78. ^.Cuanlos ero m o so m as esp erarfa encotilrar
M r.io s is v r c p r o o u c c iO n s u x u a l 285
in d epeudictiles y se separar/an en la m eiosis I cu an d o se scp atasen lo s crom n-
so m as liom dlogos. Podrfan form arsc nucvas eo m b in acio n es d e alelos cuando
los g am clo s se fusionnran duranlc la feciindacidn. El prin cip io m cn d clian o dc
scgregacion d e lo s alclos podrfa, asf, sc r ex p iicad o p o r la seg reg acio n d e los
ero m o so m as liom dlogos cn la m eiosis.
/,Q ue podrfa d ecitse acerca d e la relacion en lre el seg u n d o p rin cip io de
M endel y cl m ovim ienlo d e los ero m o so m as en la m eio sis? E sle p rin cip io , se-
giin se recordara, esiab lcce q u e los alclo s d c g en es d iferen les sc dislrihuycn
indcpeiulienlem eitle. El m odo cn el cual un p ar cle alelo s sc seg reg a no liene
efeclo sobre la se g reg a tio n d c o lro p ar d e alelo s, sic m p re q u e - y esle e s un
pun to im p o rlan le- lo s dos diferenles p ares d c alelo s estdn silu ad o s en diferen-
les p ares cle erom osom as. El hccho cle q u e M en d el elig iera caraclerfslicas cu ­
yos g en es eslaban u bicados en d ifercnles p ares cle ero m o so m as liom dlogos,
flic esen cial para el dxilo cle su trabajo (fig. 1 2 -15, p ag . anterior).
C o m o o cu rre IVccucnletnenie en la h islo ria d e la cien cia, o lro s d o s bidlo-
gos rcco n o cicro n , ap ro x im ad am en te en la m ism a d p o ca, la co rrclacid n cn tre
el co m p o rtam ien to d c los Elenientc d e M endel y el m o v im icn to o b serv ad o
-de los ero m o so m as. .Sin em b arg o , el arifculo del jo v e tt S u llo n se p u b lico pri-
m cro, y su p rescnlaeidn fue la m as co n v in cen le. A p c sa r de. e llo , se req u irio
m u ch a m ds evicleiicia anlcs q u e la m ayorfa d c los b io lo g o s, m as d c una cleca-
da clespues, cslu v ieran lislo s p ara ad n iitir q u e los p eq u eiio s “ cu erp o s Ichi-
d o s” q u e rcalizaban su d a ir/a reg u lar y rep elid a clcnlro del m ieleo celu lar,
co n tu v ieran realm en le los sccrclos d e los m islcrio s m as an lig u o s d e la h eren -
cia.
RESUM EN
L a rep ro d u c tio n sexual im plica un lipo esp ecial d e d iv isid n nuclear, llam a-
d a m eiosis. L a m eiosis cs el p roceso p or cl cual lo s ero m o so m as sc rcdislri-
b uycn, y se proclucen celulas que lienen el m im ero hnploide d e erom osom as
(n). Et o tro com ponenle principal d e la rep to d u ccid ii sexual c s la fecunda-
cion, la iinidii d c celu las haploides para form at- el cig o to ; la fceundacidn rcs-
tab lcce el m im ero cliploide (2it). 1-lay d iferen cias c a ra c te n stic a s en lre lo s gru­
pos prin cip ales cle org an ism o s con relacion al m o m cn lo del c ic lo vital c n que
ocu rren eslo s hcchos.
Al co m icn zo d c la m eiosis, los ero m o so m as se disp o n en en pares. Los
m iem b ro s d e los pares sc eonocen co m o lio m dlogos. Un h o m d lo g o d e cada
par c s d e origen m aterno, y el otro, cle origen patern o . C ad a h o m d lo g o consis-
le en dos crom tilidas herm anas iddnlicas, que. se m anlienen u n id as en el ccn-
trdm ero. T em p ran o en la m eiosis ocurre el cro ssin g o v er en trc los honiolo-
go s, d an d o co m o resu llad o inlcrcam bios cle m aterial cro m o sd m ico .
E n la p rim era elap a d e lit m eiosis. la m cio sis 1, se scparan lo s liom dlogos.
Sc p ro d u ccn d os nucleos, cada uno co n un m im ero liaploide d e erom osom as,
y eslos, a su vez, csbin form ndos por dos cro m atid as cad a u n o . l^os tnicleos
enlran en la interfuse, pero e) m aterial cro m o sd m ico no sc duplica. En la se­
g u n d a clap a d e la m eiosis, la m eiosis II, las crom litidas h erm an as cle c a d a cro-
m o so m a se separan, com o si fuese una m ilosis. C u an d o lo s d o s nu cleo s se di-
v iden, sc form an cu alro cdlulas haploides.
C’ada u n a d e las celu las haploides p ro d u cid as p o r m eio sis co n tien e un com -
p lejo tinico d e erom osom as, debido til c ro ssin g -o v er y a la dislrib u cid n alea-
toria d c lo s hom o lo g o s. D e esla m anera, la m eio sis c s u n a fucnte d e variacidn
cn la progenie.
Sullon fu e uno d c ios prim eros en ad v crlir la analogfa en trc cl eom porla-
m icn to d c los ero m o so m as cn Ja m eio sis y la seg reg acio n y d istrib u cid n dc
los fnctorcs d escrilo s p o r M endel. B asan d o se cn esta o b se rv ac io n , S u llo n pro-
pu so q u e los g en es son llevados p o r los ero m o so m as.
en un g am elo ? /,En una c elu la del h fg ad o ? L o s ciruelos
lienen un niim ero h ap io id c d e ero m o so m as d e 24.
<.Cu;in(os ero m o so m as esp erarfa en co n trar en una celu la
g erm in al? <,Y en el m ieleo d e u n g ran o cle polen?
3. D ibuje un d iag ram a d e una celu la co n 6 crom oso-
m as (n = 3) en la p ro fasc m eio lica I. M arq u e ca d a par
286 BlOi.OGfA dh la s c e lu la s

(le cro m o so m as d ifcren cialm cnte (por ejem plo, m arque
un p ar com o A ‘A ? y o lro com o B 'B 2, etc.).
4. D ibuje los o cho g am ctos posiblcs q u e resullarfan
d c la m cio sis en una celu la vegetal co n 6 crom osom as
(/> = 3). M arq u e cad a cvom osom a diferencialm entc. c o ­
mo en la p regunta 3. S u ponga q u e no oeurre crossing-
over.
5. Id en tifiq u e las etap as d e !a tneiosis cn el L ilim n
q u e se m ucstra cn las Iblomicrogral'fa.s. (.Que etap a dc la
m ciosis e s visib le en la figuru 12-1?
6. a) C o m p are la m etafase de la m ito sis y la inc-
(afase II d c la m eio sis. b ) C o m p a re la an afase d e la
m ito sis co n la an afase I y la an afase II d e la m eiosis.
En sus resp u eslas, eo n sid cre las p o sic io n c s y com posi-
eio n d c los cro m o so m as y su s consecuencias.
7. C om pare y co n trasie los procesos gcnevales y las
consecuencias gen& icns dc la m ilosis y la m eiosis.
8. En nucslros cu erp o s y cn los de la m ayorfa d e los
anim ales ocurren m ilosis y m eiosis. (.Cualcs son los pro-
duclos finales de eslo s d o s procesos?. (,D ondc ocurren
cn n u eslro cuerpo eslo s procesos?
9. (,Es posible ia rep ro d u c tio n sexual, e s d ccir, la fc-
eundacidn y la m ciosis, co n un solo padre?. E xplique.
10. M endel n o conocfa la ex islen cia d c los cro m o so ­
m as. -Si lo hnbiera sabido, (.que cam bios deberfa habcr
hecb o en su segundo principio?.
11. Ud. no es exaclam enlc igual a su m adrc ni a su pa­
dre. (.Por qqc? E xplique com o pudo hcrednr ciertos ras-
gos tie su abuelo m atcrno. (C om icnce con un gam clo de G enes e Interacciones genicas
su abuelo y finalice con una celula somfitica suya.)

C u an d o el trabajo d e M endel fue red escu b icrto c n E uropa en 1900 p o r H u­

g o d e V ries y otros, atrajo am plia alcncion en todo el m u n d o y estim u lb nm-
ch o s cstu d io s d e investigadores q u e b uscaban co n firm ar y ex ten d er sus obscr-
m %» vacjones. E ntre c.llos se dcslacaron los cien tffico s in g lcscs R eg in ald P u n n clt,
i\ el g cnctisln inm o rlalizad o p or cl tablero d c P u n n ctl, y el zo6!ogo W illiam B a­
teson.
E n 1909, T h o m a s H unt M organ, un biolo g o d e lo s E stad o s U n id o s, q u e lia-
(ID bfa v isilad o el laboralorio d e d e V ries en H o lan d a y habfa q u cd ad o im presio-
(c ) W) n ado p or su trabajo, abandono sns inv estig acio n cs prev ias en em b rio lo g fa y
co m en zo un cstu d io d e la geneiica. En la U n iv ersid ad d e C o lu m b ia fu u d d lo
que iba a ser el laboralorio m as im portante en ese cam p o d u ran le varias ddca-
das. La liq n cza d c dato s que su rg io d c eslo s cstu d io s fu e tan im prcsioium le,
q ue este pcrfodo d e la investigacidn g cn etica, q u e d u ro h asta la S eg u n d a G ue­
rra M u n d ial, b a sid o caracterizado co m o “ la cd ad d e o ro dc la g en d tica” (aun-
q u e algunos dirfan c|uc la edacl dc o ro es la actual).
Con una notable co m b in atio n d c iniuicidn y suerlc, M organ elig io a la m os­
quito clc la IVuta, D rosophila m elanogaster. com o su organism o experiinenliil,
Los biologos han usado fiecuentcm entc para sus experim enlos plantas y ani-
m alcs “ insignificanles” com o las plantas de guisanle d c M endel, p or ejem plo, o
los erizo s d e m ar de H crlw ig (pag. 134). En la base d e csla decision csni la sti-
posicion d e que los principios biologicos basicos son univcrsalcs, aplicandose
por igual a lodos los seres vivos. C om o rcsullo finalm cnte, la m osquila de la
frula dem ostro se r un "m aterial adecuado” para una gran varicdad d e investiga-
ciones geneticas. En las ddcadas siguicnles, la D ro so p h ila sc hizo fam osn co­
m o la principal h en am icn la del biologo para los cslu d io s d c gcnetica anim al.
D rosophila significa “ am ante del rocfo” , ainujuc en realidad cslc anim al util
no cs atrafdo p or el rocfo, sino que se alim cnta dc la levadiira en ferm en tatio n
que encuentra cn la fruta cn putrcfaccidn. L a m osquita d c la IVuta fue una elec-
cidn cxcelenlc para esltidios geneticos, d ado que e s facil dc criar y m antencr.
Esins d im in u las mosca.s de so lo 3 m il/m ctros d e largo, pueden p ro d u cir una
nueva gcneracion cada dos sem anas. La hem bra d ep o sila centenas de huevos
durante su vida adulla, y es posiblc m antencr cantidadcs m uy grandes d e mos-
cas en botcllas de 1/4 d e litro, com o las que se usaban cn el laboralorio de
M organ, conocido fam iliarm cnle com o la “ llab ilacid n de las inoscas”.

LA R E A L ID A D D E L G E N

T al v ez el m ds im portante de los prin cip io s eslab lecid o s p or M organ y sus

F i r , 1 3 -1 . T h o m a s H u m M o r g a n e n la " H a b i t a -
c io n d e la s M o s c a s " ’ d e la U n i v e r s id a d d e C o ­
lu m b ia , c n 1 9 1 7 . K c a c io a la c a m a r a , M o rg a n
fu e f o i o g r a f i a d o s u b r c p ii c in m e n ic p o r u n e o lc -
p a . q u ic n c o i n e d u n a c ilo ia ru b a j o u n a p i l a d e
b o lc lla s d c Ic c lic . c u s u p i o p i o e s e r i l o r i o . L a s
b o ie lla s <le le c lic tie 1/4 d e li lr o s e i is a b a n p a ru
b o s p e d a v a la s D r o s o p h i l a e x p e r im c n la lc s .
colegas fue q u e los faclores de M en d el, los g en es, eslan u b icad o s en lo s cro ­
m osom as. A co m icn zo s del siglo X X , a! iniciarse la "edad de o ro ”, c s la idea,
que p ara n o so tro s es ahora un lugar coim in, su seito asp cras co n lro v ersias. En
esta clap a d e la invesligacidn gen ctica, cl gen no Ic.nfa aiin una rcalidad ffsica.
E ra una ab straccio n pura. El trabajo d e Sutton y d e olros cito lo g o s era cono­
cido! pero parccfa irrclcvante p ara los esltidios so b re la hcrcncia. T odavfa cu
1916 B ateso n cscribui: “L a su p osicion d e q u e las partlcula.s de cro m alm n , iu-
dislin g u ib les unas d e o lras y, cn rcalidad, casi h o in o g en eas frenle a cualquicr
prueba co n o cid a, pueden por su naturalcza m ateria! c o n ferir to d as las propie-
288 B io i.o u f A n n i . a s c h i .u l a s
Gigolo Clgolu
rcmoiiiiio mnsailino
F'ij>. 1 3 -2 . O e le tim n a c iriii d e l s e x o c n u n m g a -
n i s m o ( c o m o c l sei h u in iin o ) c n c l c u a l c l m a ­
c h o c s h c ic io g iim llic o . a ) Mn In m e io s is , c a d a
c iilu la Im evci r c c ib c n n c i o m o s o n i a X d c la n u t-
d i e . I>) U n e s p e r m a t o z o i d e |n i c d c r c c ih ii o tin
e r o m o s o m a X « u u c i m i m s j i u s y , v.) S i u n c s -
p c .im a lo z c u d c q u e lle v a u n c r o m o s o m a X fe c im -
<la a l o v n lo , la p r o g e n ie s e r a li e m l n a (X X ). d ) Si
u n e s p e r m a to z o id e q u e ll e v a u n c r o m o s o m a Y
f e c u n d a a l d v u lo , la p r o g e n ie s c u t, m a c h o (X Y ).
dailes d e la vida, so brepasa inclnso los lim ilcs del m atcrialisino m as eonvin-
ccntc".
D elcn n in a cid n del sexo
S in em bargo, una li'nea de observaeiones citoldgicas eslaba sum inislraiulo
nuevas cvidencias qu e rclacionaban a las “parlfeulas de erom alina” eo n la he-
rencia. Y a en la dccada lie 1890 los cilologos advirtieron que los m aelios y
hem bras de algunos o rganism os m oslraban a m enudo d iferencias crom osom i-
eas, y c o m e n /n n m a p en sar que eslas diferen cias cslan'an rclacionadas con la
dclcrm inacion del scxo.
•Segiln habfa observailo S ulton, los cro m o so m as d e,u n o rg an ism o diploide
ap areeen en pares. Bn lodos los p ares, cx ccp to uno los cro m o so m as cn los
m aelios y en las h em bras parecfan sc r iguales: ello s son llam ados aulosom as.
L a eslru ctu ra dc un par, sin em b arg o , pu ed e d ifc rir en lre m achos y hem bras.
Los cro m o so m as d e e sle p a r se c onoccn co m o cro m o so m a s sexuales. En m o ­
c h a s esp ecies, los dos cro m o so m as sexuales son iildm icos en la h em b ra pero
d iferen les en cl m acho, siendo un cro m o so m a sexual del m acho igual a los
cro m o so m as sexuales dc la h em bra y cl otro h ab ilu alm cn le m as pcqueho, Bl
cro m o so m a sexual q u e c s igual en las cclu las tan to d e m achos co m o d e h em ­
b ras, se llam a cro m o so m a A ; cl cro m o so m a d iferen te qu e es caracterfslico de
las cdlulas de los m ach o s sc llam a cro m o so m a Y. Asf, podem os caraclcrizar
lo s dos sexos com o X X (hem bra) y A T (m ach o ). En alg u n o s in sc clo s, com o
cl saltam o n tes estudiado p o r S utton, no hay cro m o so m a Y. E n esto s casos,
las h em bras sc caracicrizan co m o A'A' y los m ach o s com o X O (El O no rcpre-
senta a un cro m o so m a sin o q u e indica su au scn cia. En las csp ceies en (as
cu a lc s el m acho es AY o A O , se d ic e q u e el m ach o cs h elero g a m elico porque
p u ed e p ro d u cir d o s lipos cle gam etos, y se dice q u e la h em bra e s hom ogam c-
lica.
S in em bargo, no cn lodos los organism os los m aelios son heterogam eticos
y las h em bras hom ogam dticas. En las avcs, polillas y m ariposas (y cn espe-
c ics o casionalcs de otros grupos), los cro m o so m as sexuales estan al revcs; el
m ach o tiene los dos cro m o so m as A' y la h em bra solam ente uno. Bl cro m o so ­
m a Y p uede cslar presente o no. Bn estos o rganism os la hem bra cs la lietcro-
gam elica.
L os se res hunum os tien en 2 2 pares d c a u lo so m a s, q u e soil eslm c tu ral-
m c n lc iguales en am b o s sexos. L as nn ijeres tienen un par 2 3 , los cro m o so ­
m as se x u ales X X . L os h o m b res, tienen c o m o p a r 23 un cro m o so m a X y un
c ro m o so m a Y (vcase la lig . 19-2, pag. 40 2 ). D u ran te la m iosis, c u an d o cada
esp en iu U o cito d ip lo id e p ro d u ce c u a tro esp erm a lo z o id c s h a p lo id e s, dos de
e s o s esp erm alo zo id es recibcn 1111 cro m o so m a A y los otro s d o s recibcn un
c ro m o so m a Y. L os d v u lo s sie m p re e o n licn cn u n cro m o so m a X , d ad o q u e la
tn u jc r n o p o se e n o rn ialm e n le cro m o so m a Y e u n in gunn de su s cdlulas. Asf,
el c ig o lo se ra A'A o AY, d ep en d ien d o d e si el esp e rm a to z o id e q u e fccu n d a al
o v u lo llev a A o Y (fig. 13-2). Es d e esta m anera q u e el esp e rm a to z o id e apor-
lailo p o r el m ach o dclerm im i el sexo de la p ro g e n ie y c s c l p ro ceso lie m cio-
sis el q u e g o b iern a la p ro ilu c eid u casi ig u al d c p ro g en ie m ascu lin a y fem c-
nina.
L a corrclacion dc la inorfoiogfa dc los cro m o so m as con 1111a caracteristica
p articu lar, el sexo, refo rzd la hipolesis g en-crom osom a. Sin em b arg o , com o
verem os, se neccsild una gran m asa de ev id en cia, provenicnte d c u n a varic-
d ad de diferenles observaeiones y cxpcriinento.s, antes qu e los bidlogos se
convencicran de que los genes csUtn eu los crom osom as.
I.ig a m ien to al sexo
U na ilc his venlajas de D ro so p h ila m eta n o g a ster p ara estudios g encticos es
q n e tien e .solo cualro pares d c crom osom as. T res de estos pares son autoso-
m as y el euarto e s un par de crom osom as sexuales, un par X X cn las hem bras
y 1111 p a r AY en los m achos (lig. 13-3). E sla caracterfstica d e la m osquito dc la
fruta resu llo p articu larm cn te util, au n q u e M organ no podfa h aberlo previsto
c u an d o clig io a D rosophila com o o rganism o experim ental.
C uando co m cn zd su s invcstigaciones e n 1909, M organ pretenilfa u sa r D ro ­
so phila para experim enlos d e crfa sem cjan tes a los qu e M endel habfa llevado
a cnlio co n la planta d e guisante. B uscaba, al ig u al q u e M endel, p atm ncs re-
g u larcs d e lieiencia. E stos experim enlos im plicaron el exam en bajo lentes de
au m en to d c conteiuircs y, ev enlualm enlc, d ecenas de m iles de m osquilas.
J-'ij*. 1 3 -3 . L a m o x q u iln <L‘ la Ir u ln (D r o s o p h ila
m e lw io K tis tc r ) y s u s c r o m o s o m a s . I ts la s m o s -
q n i t a s li e n e n s d l o c u a l r o p a r e s cle c r o m o s o m a s
( 2 n - H ) , in i lie c lio q u e s i m p l i f i e d l o s c x p e r iin c n -
to s d c M o r g a n . S e i s tic lo s c r o m o s o m a s ( ir e s
p a r e s ) s o u a u l o s o m a s ( i n e l u y e iu t o a lo s ilo s c r o ­
m o s o m a s p u n l i f o n n e s e n e l c c n i r o ) y lo s tlo s
r c s ln n le s s o n lo s c r o m o s o m a s s e x u a le s .
200pm'
F ig . 1 3 -4 . U n a m o s q u ito i n u t a n l e t i e o j o s b la n -
c o s ( a la i z q u i c n t a ) y u n a n o r m a l , o d e l lip o xal-
v a je , tie o jo s r o j o s (tlc r e o lia ). C u a n d o b u s c a b a
d i f e r e n c ia s g c n d l i c a s e n l r e la s D r o s o p h ila ,
M o rg a n tle s c u b r id u n a s o l a m o s q n il a d e o jo s
b l a n c o s e n s u p o b l a c id n d e m ile s . L s ia itj>s»rj-
c i d n c a s u a l d e s c n c a t l e n d u n a lu d t i c e s l u d i o s y
e s i a b l c c i d u n n u e v o e o n c e |> to d e l g e n .
G liN llS ti IN THRA CX.’ IO N E S G R N 1C A S 289
H em b ra M a c lio
Iniciiilinente, los investigatlore.s del labo n ilo rio d e M organ b u scab an dife-
reucias g encticas en tre m osquilas in d iv id u alcs q u e p udieran lu eg o estu d ia r cn
los ex p eriin eo to s d c crfa. U n afio d csp u es d c q u e M organ cstab leciera su co-
Ionia, esta d iferen cia aparecid. Una d e las caractcrfslicas p ro m in en les y bien
visible tie la m osquila d e la fm la es sus ojos d e c o lo r rojo brillan le. C ie rlo dfa
ap arecid cn la eo lo n ia una m osca de o jo s b lan co s, u n m utanlc (fig. 13-4). E s­
la m osca, un m acho, fuc apareaila con u n a h em b ra dc. o jo s ro jo s y to d a la pro-
g en ie I*, tuvo ojos rojos.
L u e g o M organ cru zo en tre sf la p ro g e n ie E j, al ig u al q u e M en d el lo Iw-
bfa h ech o cn su s ex p erim en lo s con los g u isa n te s. S in e m b a rg o , en lu g a r d e
la relacio n csp erad a 3:1 d e fenolipos d o m in an le a reeesiv o (o sea d c indi-
v iiluos con o jo s ro jo s a indiv id u o s co n o jo s b lan co s) la relacid n csltiv o
im ts p rd x tm a a 4:1 y, adenitis, todos los in d iv id u o s d c o jo s b lan co s cran m a­
chos:
l-Jembras d e ojos ro jo s 2459
H em bras d e ojos b lan co s 0
M achos d e ojos rojos 1011
M ach o s de o jo s blan co s 782
/.Por qud no habfa hem bras cle ojos b lan co s? P ara in d ag ar m as c-n e s la si-
luacion, M organ ern zd el m acho o riginal d e o jo s blan co s con u n a d c las h em ­
b ras F,. Se obtuvieron los sig u icn ics resu llad o s d e csta cru za d c prueba:
H em b ras d e ojos rojos 129
H em bras d e ojos b lan co s 88
M aelios tie ojos rojos 132
M achos d e ojos b lan co s 86
En o tras palabras, las hem bras lam b ien pueden ten cr o jo s blan co s. L a ea-
ra c lc n siie a se co m p o ria m as o m enos igual q u e un rasgo rcccsiv o tfpico (la
relacid n csp erad a es l : l : l : l ) . E n to n ces, /.por q u e no habfa h em b ras cle ojos
b lan co s cn la g en cracid n F 2? H agam os aquf u n a p au sa y v cam o s si sc pucdc
resp o n d er a esla preg u n la. M organ si puclo hacerlo.
B a sad o cn esto s experim entos, q u e sc esq u cm atizan e n la fig u ra 13-5, M o r­
g an y su s co lab o rad o res form ularon la sig u ien tc hip6lesis: El g en p ara color
d c o jo s es llevado so lam en te cn cl cro m o so m a A. (D e hecho, co m o se vio
postcrio rin cn le, el cro m o so m a Y de la D rosophila co n lien c m uy p o ea inl'or-
m acidn gen elica.) El alelo p ara ojos blan co s d eb e ser en rcalid ad rcccsivo,
d ad o q u e lo d as las m oscas F, cran d e o jo s rojos. Asf, u n a h em b ra h etcrocigd-
tica deberfa lener o jo s rojos, razd n p o r la cual no habfa h em b ras d e ojos blan ­
co s cn la g eneracion F :,. Sin em bargo, un m ach o q u e recib iera un crom osom a
290 BlOL.OGfA UL- LAS CELULAS G e n e s e i n t e r a c c i o n e s o h n i c :a s 291

X ' " X h( x X hV X''*y x>'+xh * xi>y

M e m b ra d e 1 M ucho de I lernbi-a d e o j o s , M a c h o dlJ o J o s
ro jo s d e la h , uT^ m jo s d e la F , 1I c m b r a d c o jo s -L M a c h o de
o j o s ro jo s It X o j o s b la n c o s
r o jo s d e in F , ^ o jo s b h tn c o s
G atos barcinos, cuerpos de B a rr y la hipotesis de Lyon

U na m a n ch a o x a ir a d e cro m a tin a , Ilam ada se xo depende d e q u e cro m o so m a X (v consecuen-

cu erp o d e Harr, p u ed e verse en la s hem b ra s d e tem en te d e que a lclo p a ra una cara cteristica de-
m am ifero s, en con ta cto con la m em brana d el nii- term inada) csta b a in a ctiva d o en la cdlu la em brio-
cleo d e celu la s so n u iticas en interfuse. E sla m an- n aria d e la q u e se o rig in d esta p o b la cid n de cd lu ­
cha o scura es un cro m o so m a X inactivo. S eg u n la las. U n ejem p lo so rp ren d cn te lo o frece la ceg u era
h ip d tesis d e L yon, p ro p u c sta p o r la genetixta bri- a l color, una ca ra cteristica hum qna lig a d a a l se ­
tdn ica M a ry L yon, en una eta p a tem p ra n a d el d e­ xo , que considerare.m os c o n m a s d eta lle en el ca-
sa rro llo d el em b rid n d el m a n d fero hem b ra , uno u p itu lo 19. L a s m u jeres h etero cig o tic a s p a ra ce­
o tro crom osom a X sc in activa, cn cada celu la so- guera a l color, en a lg u n a s o ca sio n es tienen c e ­
m d tica fo rm a d a . E sta ina ctiva cid n o cu rre a l azar, g uera al c o lo r en un o jo p e r o n o en el o tro.
con e l resu lta d o q u e el em bridn d evien e un mo- E n lo s g atos, los a lelo s p a ra el co lo r d e p ela jc
sa ic o d e cdlulas, a lg u n a s d e las cu a les tienen uno am arillo no n eg ro so n U evados en el cro m o so m a
d e los d o s cro m o so m a s X in a ctiva d o y otras, el X. L o s g a to s m a ch o s, q u e tien en un linico cro m o ­
(a) (h ) <c) som a X con uno u o tro d e esto s a lelos, so n n egros
o tro crom o so m a . A s(, to d a s las celu la s sonuiticas
d e un m a n d fero h em b ra no son iddnlicas, sin o que o am arillos. L os g a to s b a rc in o s tienen p ela je con
l u g . 1.1-5. D ia g r a n ia s d e l l a b l e r o d c P im n o tl q u e re p re s e n t.™ l o s e x p c i im e n t o s q u c M o r g a n lle v o a c a b o d e s p u d s d e d e s c u b r i r e l m a c h o d e D r o s o p h i­ h a y d e d o s tipos, d ep en d ien d o d e cud! crom osom a direas d e co lo r n egro y a m a rillo . C o m o ca b ria es-
la d e o jo s b la n c o s . L a c a r a c l e r f s ti c a m e n tis c o m iiii, o j o s b l a n c o s . e s tti r e p r e s e n ta n d a p o r u n a b ; b* s i m h o l i z a c l a lc lo s a lv tijc p a r a o j o s r o j o s . l .o s a le lo s
X sea a ctive y cudI sea in activo. U na vez que un p era r, casi sie m p re son h em b ra s, a ju sld n d o se en
l o c a h z a d o s e n l o s c r o m o s o m a s s e x u a lc s s c d e s ig n a n c o m t i n m e n l e c o n in d ic e s s o b r e s c r ito s c n X y ti) M o r g a n c n i z d p r i m c r o im a lic m b r a p u c s d e
Jo.v o j o s r o jo s c o n u l i n n c h o <le o j o x b In n c o s . 'I'o iln In p m g e n i e I ttv a o j o s r o jo s . b ) D e s jn i& r,' ( p a r e d u n n lic m b r a cle o j o s r o jo s d o I n F , c a n u n m a c Jio d e cro m o so m a X c std ina ctiva d o , to d a s las cdlulas un todo a las p rc d ic c io n e s d e la h ip d tesis de
o jo s ro jo s d c la I-,. A u u q u e c n la g c n e r a c i d n F , , l iu b o m a c h o s d c o j o s r o jo s y d e o j o s b l a n c o s , to d a s l a s J ie m b rn s P , tu v ic r o n o j o s ro jo s , s u g i r i e n d o la h ija s d e esta cdlula tendrdn el m ism o crom osom a Lyon.
c x is t e n c ia d c u n a re la c id n c n t r c la lic rc n c ia d e l c o l o r d e lo s o jo s y c l c o m p o r i a m i c n lo d c lo s c r o m o s o m a s s e x n a le s . c ) U n a c r u / a de. p r u e b a e n tr e u n a
inactivado. E n las cdlulas g erm in a tes, q u e fin a l-
lic m b ra F , d e o j o s ro jo s y c l m a c h o o r ig in a l d e o j o s b l a n c o s p r o d u j o m o s q u itn s d e o j o s ro jo s y d c o jo s b l a n c o s c n a m b o s s e x o s . E s to l l c v d a la c o n ­
c l u s i o n dc. q u c e l g e n p a r a c l c o l o r d e o j o s d e b u t s e r llo v a d o e n c l c r o m o s o m a X . O l a le lo p u ra o jo s m j o s (/>*) c s d o m im iu te y c l a l c lo p a r a o jo s b la n ­ m en te d a rd n origen a lo s o vu lo s p o r m eio sis, un
'Wafer
c o s ( b ) e s re c e s iv o . cro m o so m a X p a re ce se r inactivado en u n a etapa
tem p ra n a d el desa rro llo , p e r o xe rea ctivo an tes
d e la m eiosix.
X q u e llevara el alelo para ojos blancos, siem pre serfa de o jos blancos dado E n m u jcres hetero cig o tica x p a ra cierta s ca ra c­
q u e no liabfa o lio alelo prescntc. teristica s ligadas a l sexo, se ha enco n lra d o que el
C ruzas cxjierim entales posleriorcs, co m o la q u e se m ueslra cn la figura 13- recesivo se exp rcsa con inten sid a d es varios, exis-
6, confjrinaron la hipdtesis de M organ. M oslraron tam bidn q n e las m osquiliis lien d o a lg u n a s p o b la cio n es d e cdlulas q u e expre-
d e ojos blancos (ienen miis lendcncia a m orir antes de alcanzar la vida adulta san el fe n o tip o recesivo y o tra s q u e n o lo expre-
q u e las m oscas de o jos rojos, lo cual ex p lica el num ero m cnor q u c el espera- san. L a expresion d e u n a cara clerfstica lig a d a al
d o en la generacidn F 2 y e n las cru zas d e prueba.
E sto s experim enlos introdujeron el co n cep to de caraclerfsticas ligadas at
sexo q u e son, com o v crem os en el capftulo 19, tan im portantes en la gendlica
d e los seres Inim anos, com o en la d e las m oscjuitas de la fruta. C on respecto a
lo s alelos para las caraclerfsticas ligadas al sexo, los m iem bros d el sexo he-
IcrogiiintSlicos, ni<1s a m enudo, el sexo m ascufino, no son h o m ocigdlicos ni
h eleiocigoticos; dc hccho, se dice que son hem icigdticos. A denitis con res-
p ecto a las caraetcrfsticas ligadas al sexo, los tdrm inos d om inantc y recesivo co n sccu en cia, los “ reccsiv o s” ligndos al sex o ap arcecn m u ch o m as freeuentc-
se aptican, cstrictainente hablando, .solam ente en el caso del sexo hom ogam d- m cn te c n los m achos.
tic o q u e mils tVecuenlcinente es el fem cnino. En el m acho helcrogam dtico, I.os tesu llad o s d e los cruzam ieiH os en tre m o sq u itas d c la lYula d e ojos
cu alq u ier alelo llevado p o r e l crom osom n X se expresara e n el fenolipo. En blan co s y d e o jo s rojos conveticicvon a M organ y a m u ch o s otros genctistas
de quc la h ip d tesis d e Sutton era correcta: los g en es estan en los crom osom as.
L a dem o stracio n co n clu y en te d e la lo c a liz a tio n fisica del gen, n o o b stante,
X '’ X b X b 'Y
d ep en d io d e ex p erim en lo s poslcriores, a los cu ales v o lv erem o s luego en esle
M e m b ra d c i M acho de capftulo.
o j o s b la n c o s ^ o j o s m jo s

A M P L IA N D O E I. C O N C E P T O D E G E N

A l m ism o liem p o q u c se cstaban llevando a cab o los p rim eros trab ajo s so ­
F ig . 1 3 -6 . E r o g e n ic d e u n a c r u z a e m r e u n a b re D ro so p h ila en el lab o rato rio dc M organ, los cx p erim en to s y las observa-
m n s (|iiita d e la f m t a lic m b r a d c o j o s b l a n c o s y
u n m tic h u d e o j o s r o j o s , ilu s t i a n i i o lo q u c o c u -
eio n es cle o tro s lab o rato ries tam bien co n firm ab an y extendfan los pritieipios
rr e c u a n d o c l a l c lo r e c e s i v o e s l le v a d o e n u n d e M endel. M u c h o s alelo s ad icionales d o in in an tes y reccsivos fueron dcseu-
c r o m o s o m a X. L a s h e m b r a s P ,, c o n u n c r o m o - b icrlos en una varied ad d e o tro s organism os, in cluycndo a los seres hum anos
s o m a X d c la n u td re y o t r o di;l p a d r e , s o n lie tc - (fig. 13-7). L o s alelo s, nun los ligados al sexo, seg reg an y se d istribuycn inde-
l o c i g d t i c a s (X '’ X *) y , a s f , s e r a n d e o jo s ro jo s .
E e r o lo s m a c h o s P „ c o n s u (in ic o c r o m o s o m a X
pen d ien tcm cn te d e acuerdo co n los prin cip io s d e M endel. S in em b arg o , a m e­
r c e ib id o d c la m a d r c , l l e v a n c l a lc lo r e c e s iv o d id a q u c nvan/.aba la edad d e o ro d e la g cnelica, m tevos estu d io s, aun q u e
(II) y scrilii t o d o s d e o jo s h l a n e o s , d a d o (ju c el F ig , 1 3 -7 . M u c h a s c a r a c le r f s tic a s h u m n n a s s o n co n firm ab an cn p rin cip io el Irabajo d e M endel, m o strab an quc los patrones
c r o m o s o m a V n o lle v n g e n p a r a c o l o r d c o jo s . g o b e m a d a s p in a l e lo s d o m i n a m c s d e h e r c n c ia h ered itario s no siem p re cran tan sim ples y direclo s co m o indicaban los resul-
A s f, e l a l e lo r c c c s i v o c n c l c r o m o s o m a X liere - m e m le lia n n s im p le . E n t r e e l l a s e s M u lo s h o y u c -
d a d o d e la m a d r c , s e e x p r e s a r a c n lo s m a c h o s lo s y c l Iiic m d ii p a r ti d o , ilu s lr a d o s p o r c l a c to r tad o s co m u n icad o s p or M endel. (Esle hecho no e s so rp ren d cn te si se recuerda
d e la p ro g e n ie . K ir k D o u g l a s y s u s h ijo s . q u e M en d el habfa seleccio n ad o cu id ad o sam en le ciertas caracterfslicas para su
292 B io l o g i a d i; l a s c e l u l a s
F ig . 1 3 -8 . U n a c r u z a e n t r c u u b o c a d c dragA n
ro jo ( R R ) y u n o b i a n c o ( R 'R ’) . l l s l o s c iia rc c c
im ii'lio a In c r u z a c n l r c u n a p l a n t a d c g u is a n tc
<le flo r e s p i'u p u ra s y o trn d c fio r c s b l a n c a s m o s -
irtid a c n la f i g u r a 11 -8 , p e r o h a y u n a d if c r e n c ia
s ig n if ic a tiv e p o ix p tc c n e s l e e n s o n in g iin a le lo
e s d o m in a n te . I,it H ot d e l l ic tc r o e ig o lo e s u n a
tu c z c la d c lo s d o s c o lo rc s .
G e n e s f. in t e r a c c i o n e s g o n ic a s 293
estudio. ustitulo solam enle aquellas que m oslraban difereucias bicit inarca-
das.) S e desciibfid (|ue los efcclos fciiolfpieos d e uu gen d c len n in ad o suficii
no solo la inlluencia de los alelos del gen prcscntcs cn el org an ism o , sino la
de olro s genes y del am bicnlc. Y tm ichos, cn rcalidad la niayon'a dc los ras-
g o s, experim ental) la influcneia dc m as d e un gen, asf com o la m ayorfa dc los
g enes ]>uede influir a m as dc una sola earaelerfsliea. P rcscn latcm o s algunos
ejem plos.
I n te i a ccio n cs e n lr e alelos
D oiuinancia incom plete y e.odominaneia
L a s caraelcn'slicas dom inanles y reeesivas no siem pre son lan nilidas com o
en las sicle c a rad en 'siicas estudiadas por M endel en la planta dc guisanle. A l­
g u n as parccen m c/.elarsc. P o r ejem plo, com o B alcson y P unnett m oslraron en
1906, una cru za cn lrc un boca d e dragon h o m ocigotico d e flores rojas (R R ) y
tin boca de dragon hom ocigotico de flores blancas (R ’R ’) produce hclcroci-
g o lo s q u c son rosados, g enolipo iiilertncdio en lre el de am bos hom ocigolos
(fig. 13-8). E sle fcnom eno sc co n o ce co in o dom iiiancia incom plete. C om o
v ercm os en el capftulo 15, es el resullado de los efeclo s eom binados d c lo.s
produclos gdnicos. C uando cl boca dc dragon liclerocigotico rosado se aulo-
poliniza, las c a rad en 'siicas ro jo y bianco apareeen nuevam entc cn la proge-
nie, m oslrando q u e los alelos, segiin eslab lecio M endel, sc m anlicncn discrc-
los c inalterados.
En otros easos, los alelos pueden aetnar dc una m anera co dom inante, en la
q u c los hctcrocjgolos no expresan tin g en o lip o inten n ed io , sino am bos gcno-
lipos hom ocigdticos siim illaneatncnlc. Un ejem p lo fam iliar sc cncucnlra en cl
tipo sangufneo hum ano A B , en cuyo fenolipo se expresan las caracterfsticas
d islin liv as dc los globulos rojos de lipo A y d c tipo B.
A le lo s m ultiples
A unquc cu alq u ier organism o diploide tiene solam enle dos alelos d e un gen
dado, es posiblc q u e puedan eslar presentes m as de d o s form as de un gen,
a lelo s m u ltip les, en loda una poblaeion de organisnios. Los alelos im iltiples F ig . 1 3 -9 ; E l c o l o r d e l p e l a je c n lo s c o n c j o s os(<i d e tc r m itm d o p r in c ip iiln te n le p o r tin s o l o p e n . d e l c u a l s e c o n o c c n c u a t r o a l e lo s d i l m - n t e s . C u a l q u i e r
resullan de m ulaciones d iferen lcs cn un solo gen. i n d iv id u o , n n tin n lm e m c , p u e d e p o r s u p n e s t o , llc v n r s o l o d o s a l e lo s d c c s t c p e n o n la s c c i u la s d c su c u e r p o . L a s c o m b i n a e i o n e s d i l c r c n lc s d e lo s a lc -
Lo.s m iem bros del “co n ju n lo ’* dc alelos pueden ten er diferentes relaciones lo s p ro ilu c c ti a ) c l l i p o s a l v a j e o a g u t i (C C , Cle'1’, C c 1', o C c ) ; h ) c l c o u c j o c h in c h il l a ( c ' V ' , c ’V n c A ) ; c ) c l c o n c j o d e l H im a la y a ( c 'c " , o iJ,c ) ; y d ) cl
d e dom im m eia enlre sf. P o r ejem plo, el co lo r del pelaje en los eo n ejo s os(;i c o n c jo a l b i n o (c c ).
d elerm inado por una serie dc cu alro alelos: C tip o salvaje, o agult, c1-1' (gris
claro , o chinchilla), c'1 (albino co n extrcm idades ncgras, o h itn alay o j, y c (al­
bino). D iferentes co m b in aeio n es de cualesquicra dos d e esto s cu atro alelos
posibies produccn pelajes de d iferenlcs eo lo res (fig. 13-9).
En los seres hum anos, lo s tie s alelos A , 13 y O q u e delei'ininan los p rin cip a­
les gru p o s sangufneos (que se discutiran eon mils d clalle en el capftulo 39)
son probablcm cnlc cl ejem p lo m as con o cid o de alelos im iltiples.
In to ra c c io n e s g cn icas
A dem as d e las inletacciones que ocurren en lre los alelo s del m ism o gen,
tam bien ocurren inieracc.ioncs en lre los alelos d c g enes diferentes. En rcnli-
ilad, la m ayorfa de las c a rad en 'siicas (cslructuralcs y q ufm icas) q u e conslilu-
yen el fenolipo de un o rganism o son cl resullado de la in letaccid n d e m uchos
g en es distinlos.
A p u ricid n d e in tern s fe n o iip o s
E n alg u n as ocasio n es, c u an d o u n a earaelerfsliea c s afeetad a p o r dos
(o m as) g en es d iferen lcs, p uede a p arecer un fenolipo co m p lc ta m c n te mie-
vo. P o r ejem plo, segiin lo d cm o slraro n B a te so n y P u n n ett, la fo rm a de
las crestas en las g allin as esla d eterm in ad a p o r d o s g en es d iferen tes, ro-
sc la y g u isa n le , ca d a uno co n dos ale lo s (R , r y P , p). R R o R r dan com o F ig . 1 3 -1 0 . L o s c u a l r o t i p o s d c c r c s l a s o b s c r v a d a s c n l a s g a l l i n a s s o n ; a ) c r e s t a s i m p l e , b ) c r e s t a c n r o s c la , c ) c r e s t a c n g u i s a n t c y d ) c r e s l a e n m ie z .
resullado u n a c re sla cn ro scla, m ien lra s q u e rr p ro d u ce u n a cre sta sim ­ B s to s t ip o s d c c r e s t a s e s ta n d c te r m iim d o s p o r d o s g e n e s d i f e r e n t e s c tty o s a l e lo s s o n R .r y P ,p . l.a c r e s t a s i m p l e a p a r c c c c n In s g a l l i n a s r e e e s i v a s Ito-
ple. P P o P p produeen un a cresla en g u isa n le y p p p io d u c c u n a cre sla sim ­ m o c ig d tic a s p a r a a m b o s g e n e s ( r r p p ) . L a c r e s t a e n ro s c la r c s u lt a d c la p r e s e n c ia d e a l m e n o s m i a le lo R d o n i i n a n t c ttc o m p a n n d o d c d o s a le lo s rc c e s i-
p le, S in e m b arg o c u an d o R; y P ap areeen ju n to s cn el m ism o in d iv id u o , v o s (R r p p o R R p p ) . L a c r e s l a c a g u i s a n t c , p o r c l c o n t r a r i o . e s p r o d u c id a p o r u u a l e lo I* d o m in a n te , p o r l o m e n u s , j u n t o c o n d o s a l e lo s r r e c e s iv o s
( r r P p o rr l’P ). C 'u a itd o u n a l e lo d o m i n a n t e d c c a d a g e n , p o r l o m e n o s , e s l a p r e s e n t e e n e l m i s m o in d i v id u o , s c p r o d u c e tin f e n o li p o n u e v o , la c r e s l a c n
el rcsu ltad o e s un fen o lip o n uevo, la cresla e n nucz. A sf, h ay c u a tro tipos n n e z . C ic n o tfp ie a m c m c , l a s p n lliita s c o n c r e s la e n m ie z p u e d e n s e t R R I’P , R R P p , R r P P o R rP r.
cle crcslas p o sib lcs, d ep en d ien d o cle la in teraccio n d c los alelo s cle esto s
d o s g en es (fig. 13-10).
294 B lO l.O C ilA D ie I - A S C K I ..U L A S G enes n in i f .k a c c io n h s g e n ic a s 295

IZplstasis El fenom eno d e epfslasis indica una vez inAs q u e lo q u e vem os a nivel fe-
nolfpico es en realidad el producto d e una serie m uy co m p licad a cle aeonlcci-
Cn olro s caso s no ap arece un fenolipo nuevo cuando o cu rrc inteniccion en- m ien to s, q u e se jnfluencian unos a otros d u ran le el d esarro llo y el lapso cle vi­
(re genes. En lu g ar de ello, ocurrc la inteniccion gcuica diforenle de m odo d a d e un organism o. Ningi'm gen trabaja solo. La ex p resio n d e todos los g en es
q u e u n o inlerfierc con olro, o m odificu su cfeclo. E ste tipo d e interaccidn sc esta cn cierta form a influida p or m ucbos otros.
llam a ep fsla sis (“esUtr colocado en cim a”). Si cl gen A enm ascara c! efcclo del
g en B , en to n ces sc dice q u e A es epislAtico con respeclo a B.
Un ejem p lo c la to de interaccion genica episiatica fuc com um eacfo por B a­ L av g e n e s y cl n n ib ie n le
teson, L os cientfficos d c su laboratorio cruzaron dos variedades puras de fln-
rcs blancas de arvejilla de o lo r (L a lh y n is odoratus) y enconlraron q u e loda la I.a ex presion d e un gen sicm prc es el resu ltad o d e su interaccion co n cl
p ro g en ie lenia pdlalos pilrpura. C uando sc perm itio q u e estas plan las F , sc au- am biente. P or c itar un ejem p lo conuin, una plan lu la, p u ed e ten er la cap acid ad
to p o lin izaran , dc 651 plantas q u e florccicron en la generacidn E2, 382 tcnian g en etica de scr vcrde, d e florecer y fru clificar, pero inm ca se .v o lv cra verd e si
pdtalos purpura y 269 cran blancas. Al com icn/.o, eslas cifras pueden parecer se m an lien e cn la oscu rid ad , y puede no llo rc ccr ni fru ctificar a m en o s q u e se
sin scnlido, pero si se las exam ina cuidadosam cntc se vcra que- se ajuslan a salisfag an cierto s req uisitos am bientales precisos.
u n a rclacidn 9:7. S c recordarA q u e cn una enr/.a quc dem uestra la dislribucidn El bo to n dorado acuAtico, R a n u n cu lu s p ella lu s, c s un ejem p lo m uy sor-
indcpcndlcnlc, d e d o s g en es no aJelicos en una relacidn 9 :3 :3 :1, 9/16 e s la p rendentc. C rece con la m ilad del cuerpo d c la p lan ta su m erg id o en el agua.
p roporcidn d e la p rogenie q u e m uestra los efeclo s de los dos alelos dom inan- A ntique las liojas son gcndtieam cnte iddnticas, las an ch as hp jas flolantes di-
tes. En esta form a p o d em o s co n elu ir q u c solo u n a plania q u e h ay a rccibido fiercn nolablem ente, tanto en form a com o en fisiologfa, d e las ho jas finam en-
cu an d o m enos un alelo d om inantc d e cad a gen (o sea cl alelo P y el alclo C) le divid id as que se d esarrollan bajo el agua (fig. 13-12).
p u ed e b accr p ig n ien to pilrpura (fig. 13-11). L a tem peratura frccuenlem enle afecla la ex p resio n gdniea. L as prim u las,
E n este caso, cu alq u ier gen en la condicion recesiva ho m o cig d tica c s ep is­ q u e son d e flores rojas a tem peratura am biente, tien en flo res blan cas cim ndo
lAtico u oculta cl efecto d el olro gen. C u ando el gen C es reccsivo bom ocigo- se clcvati las (em peraturas p o r en cim a cle 30"C (86"F). D e m o d o sem ejanle,
tico (cc), las flores serAn blancas au n q u e cstd presenle un P do m in an tc (com o segiin notam os cn cl cap ilu lo 8, los co n ejo s del H im alay a son blan co s a lem -
en los fenotipos ccP p y ccP P ). D c m odo sem ejan le, cu an d o el gen P cs recesi- p cratu ras altas y neg ro s a tem peraluras bajas. A d em as, lo s galo s Siam eses
vo b o m ocigdlico (pp), las flores tam bien son blancas (com o en los fenotipos crutdos a teniperntuin am biente, son negros e n su s z o m s p erifdricas nuis fn'as
d e C e p p y C C pp). tales co m o las orejas, la n ariz y la punta d e la cola.
E sto s son ejcm p lo s ex lrcm o s d e una v erd ad u niversal: cl Icnotipo d e cuai-
q u icr o rganism o, es cl resu ltad o d e la interaccion en tre lo s g en es y cl am -
bieule.
F ig . 1 3 -1 2 . HI b o ld n d o r a d o a c u a lic o . L a s lio-
j a s tjiic c r c c c n p o r c n o i i n a d e l a g u a s o n a n c lia s ,

Q jt * QV [ila n a s y lo b u l a d a s . L a s lio ja s tp ie c r e c e n b a jo e l
a g n a , g c n e l ic a n i c n i c i d d o iic a s a l a s a n lc rio v e s ,
f.tu) d e lg a tla s y e s liln G n a in c m e d iv id itla s .
K x p rcsiv id tu l y p e u e tia iic ia

C u an d o la ex presion d e un gen se altera p or facto res d el am b ien te o por

otros genes, dos rcsullados sou posibles. P rim ero , el grad o cn q u c sc cx p resa
un g cn o tip o particu lar en cl fenolipo cle un individuo, p u ed e variar. Esta c.v-
p re sivid a d variable se v e en la p o lidactilia, la p resen eia d e cledos supernum e-
rario s en las m unos o en los p ies, cau sad a p or un alelo do m in an le. F recuenle-
m cnle, ex istc gran variabilidad en la exprcsividad en lre los m icm b ro s d e una
fam ilia, d an d o co m o resu ltad o que cierto s indiv id u o s lengan d ed o s supcrnu-
m erario s en num os y pies, m ientras quc o tro s len g an so lam en le una p arte de
lin d ed o su p ern u n terario en un pie.
S eg u n d o , la p ro p o rtio n cle individuos q u e niuestran el fen o lip o correspon-
dicn le a un g enotipo particular, puede se r m enor q u e la esp erad a; el g cnotipo
m u estra pen etra n cia inconiptcta. P o r ejem p lo , se sab e q u e lo s indiv id u o s que
llevatt el alclo p ara p o lidactilia pueden len er m an o s y pics ab so lu tam en le nor-
m ales.
E jcm p lo s cle la exprcsividad variable y d e la pen etran cia in com pleta abun-
d an cn trc las carncterlslicas g eneticas lu im anas, h aeien d o diffcil, frecuenle-
m enle, el analisis d e los palrones h ered itario s d e cicrlas cn ferm cd ad es o anor-
malicfacles gendticas.

Ilc i c iieia p o lig en iea

A lgunas caracteifslieas com o el lam aiio, la altura, el p eso, la form a, el c o ­

lor, la Lasa m elabolica y el conip o rtam ien lo , no son cl resu ltad o cle in leraccio ­
n es entre uno, d os o in d u s o varios genes; cle h ccho, so n e l resu ltad o acum ula-
F ig . 1 3 -1 1 . lip is l n s i s c n a r v c j i ll a s tic o lo r.
liv o do Jos efeclo s co ntbinados d e nuich o s g en es. E ste fen o m en o sc eonoce
C u a iu lo s c c iu z n i) t lo s v a iie tliu lc s d i f c r e n l e s d c co m o h erencia p olig en iea .
a r v c jilla s d e o l o r d c f lo r e s b la n e n s , l o d a s las U na c a ra c te n s tic a afcctad a p o r v ario s g en es, o p o lig e n e s, n o m u e stra una
p la n ta s H, li e n e n G o res p ilrp n ra s . t i n la g e n c r a - d ife re n e ia c la ra c n trc g ru p o s cle in d iv id u o s, c o m o las d ife re n c ia s tab u la-
c i d n F j la rc la c it'm d c p l a n l a s c o n n o r c s p ilrp u ra
y flo re s b l a n c a s c s 9 :7 . l i l c o l o r p ilrp u ra s c d e b e
d a s p o r M en d el. En cam b io , m u estra u n a g ra d u a c io n d e p e q u en as d iferen -
a l a p r e s e n e ia d c a m b o s a l e lo s d o m in n n te .s , P y c ia s , q u e se cornice c o m o va ria cio n c o n tin u a . S i se h ace un c u a d ro d c las
C ; c l r c c c s i v o h o m o c i g d l i c o d c n in b o s g e n e s d ife re n c ia s en lre in d iv id u o s p ara c u a lq u ie r caracterfstica afc c ta d a p o r v a ­
e u m a s c a r n a l o l i o g e n o c s c p is lillic o a s u s e f e c - rio s g en es, se obtendrA una cu rv a c o m o la q u e se m u e stra e n la figura
to s.
13-13.
296 BlOI.OGlA DI2 l.AS Cl'-LUI.AS G lsN I-S l j IN T E R A C C IO N E S C iE N IC A S 297

F ig . 1 3 -1 3 . si) D i s t i i l m i i 'i n tic a l l i n n tic lo s C h in d r o 1 3 -1 . E l c o n tr o l g c n e tic a ilc l c o lo r d c lo s g r a n o x d c tr ig o ( h c r c n c U ip o lig c -

h o m in e s c n l o s E s la tlo s U n id o s . I si a lm r a e s o n
e je m p lo d e h o i c n c ia p o l i g e n i e a ; c s t l e e i r . cs!;i nirii)*_________________________________________________
a f e c la d a p o r v m i o s g e n e s , l is u ts e s in ie le iis lic s is I’u .l.o s : X r ,W i
g c n e iic a s s e e a r a c t e i i z n n p m p c tp ie fio s p jsid a -
c io n e s e n l a s d i f e r e n c ia s . IJ n a g t i if ie a d e la dis- (r o jo o s c u r o ) . ( b i a n c o ) _____________________________________________________ __
irib u e id n tie e.sUis c n i a c i e r f s ii e a s lo in a In fo rn m
d e c a m p a n il, c o m o s e m u e s lro ac jid , c o n la m e ­ R | j , K 2r 2 ( lo jo in c d ia n o )
d ia o p r o m e d i o e a y e n tlo lia b ilu a lm e n le e n e.l F e n o lip o
G e n o tip o
c c n lr o d e la e t i r v a . C u a n l o m a y o r s e a la cm iii- L'?:
diid d c g e n e s q u e in ic r v ic n e n , m a s s u a v e s e iii la
1 R .R .R A R o jo o s c u r o
e u r v a . h ) U n a c a n i a d a d e e s l u d i a n i e s d e l C o le -
g i o d e A g i i e u l i i ir a d e C o m ie o iie u l, h a c e a p r o x i-
m a d a n ic m c 8 0 a lio s . lil m im e r o tie h o m i n e s c n
c a d a g r u p o y s u a l l u r a (e n m e i r o s y c e m f m e - 21 R , R , R 2r } R o jo m c t lia n o - o s c u r o
Iro s ) s e m u c s l i n tle b a jo d c la foiogrnlY n. 2 j R , r , R 2R i R o jo n i e i l i a n o - o s c u io

15
4 ] R ,r ,R ,> y R o jo in e d ia iiu l o jo s
(a) 6 R ,J W R o jo im x lia n o n *
1 j
„ '. .. b la n c t
>J ’ iU R jR z R o jo m e m iu io

R o j o c la v o
k .w 2
r , r , R zj j R o jo c lm o

1 ’\ W z llla tic o

' Inttiviciicii ilcis f.cnc.-.toH .i u n o von d o * alelos: A',y >t |v>racl f.cn I y Kj y r, jsaio el g e n

ncn o jo s azu les, a m cm ido son sordos. A lg u n o s g a lo s blan co s lien en un ojo

L os hom brcs cn E slados LJnidos son miis altos, cn prom edio, que h ace 50
an o s, deb id o a una m cjor nulricidn y a olro s faclores am bicnlales. Sin em b ar­
go, la form a de la eurva es la m ism a; cn o lras palabras, la gran m ayorfa cac
d en lro del valor m edio, y los exlrem os cn allura csliin reprcsenlados sdlo por
linos pocos individuos. A lgunas de c-slas variaeiones en allura son producidas
p o r laetores am bicnlales, com o la dicla, p ero aun si lodos los hom brcs d e la
p oblacion se hubieran m anlcnido desilc el uacim icnlo con c.1 m ism o tip o dc
dicla, lodavfa habrfn una variacidu continua cn allu ta en la poblacion. E slo se
d eb c a diferen cias gendlicam enlc detcrm inadas en la p ro d u ctio n dc h o n n o -
nas, la form adO n de los huesos y olros num crosos faclores.
lil cu ad ro 13-1 iluslra un ejem plo sim p le dc herencia p oligeniea, el color
en los granos dc Irigo, qu e es conlrolado p o r d o s g enes, cu y o s cuairo alelos
ex h ib cn efectos cuantilativos acum ulalivos. S c cre c q u e el co lo r de la piel en
los se res hnm anos se encuenlra bajo un tip o sem ejanle dc control genelico
(au n q u e con la parlicipacion de nuis de d o s genes), asf c om o lo csliin m uchas
o lras caracterfslicas. D e heeho, la m ayorfa d e las caracterfslicas luim anas nor-
m alcs sc crec q u e son poligdnicas.
P lciolrop h t
E s posiblc lam bien que un solo gen afeete m as de una caracterfstica; esle
fcno m cn o se co n o ce com o p leiolroput. L,a caraclcrfslica dc rizad o en las ga-
flinas (fig. 13-14) c s un ejem p lo de pleioU opfa, E n cslas aves, un cunvbio en
la fo n n a c io n de las plum as deb id o a la accion anorm al d e un solo gen lleva a
cam b io s d raslicos en m uchos; olros aspectos d e su fisiologia. D c m odo scm c-
ja n tc , cl gen para el color blaiico del pelajc en los galos tiene tm efecto plcio-
trdpico sobrc los ojos y los ofdos. L os g alo s cjuc son tolalm cnle blancos y tie-
azul y cl o lio am arillo-anaranjado. E slos lam bien son so rd o s, pero so lam cn le
del lado cn q u e csla cl ojo azul.
En las ralas, u n a sola nutlacidn q u e afccta a un gen q u e p ro d u ce una protef-
n a in v o lu crad a e u ia fo n n acio n de eartflago, cau sa to d o un co m p lejo d c de-
fo rm acio n es eongdnilas. E slas incluyen co stillas cn g ro sad a s, eslic ch am icn to
del co n d u clo Iraqueal (a traves del cual sc. m u ev e et aire d esd e y hacia los
p u lm o n es), o b stru c tio n d e las vfas nnsales, pieo ro m o , p erd id a d e elasticidad
en los pulm o n es, en g ro sam ien lo del m usculo card faco y. p or su p u eslo un
g ran au m cn to en la inortalidad. D ado <|uc el eartflago c s una d e las su stancias
esliu c tiirales m as co n n m es del cuerpo, no es diffeil cn len d er las atn|>lias c o n ­
secu en cias d e esta m utaeidn. D e hecho, e s m uy p ro b ab le q u e ef a lc lo d e M en ­
del p ara las scm illas rugosas, p or ejem plo, tam b ien afccte o lras caraelerfstieas
eslru ctu rales d c la p lan la d c guisanle. D e m o d o sem ejan le, la m ay o r tasa dc
m o rlalid ad d c las m osquitas d e ojos blancos fue cl resu ltad o d e efecto s pleio-
trdpicos.
GENES Y CROM OSOM AS
L ig a m icn to
M en d el m o slro q u e cievlos pares d e alelo s, tales c o m o los q u e d eterm i-
min se m illa s rcd o n d as o ru g o sas, se d istrib u y en in d e p en d ien lem en ie d e
o lio s p ares, co m o aq u cllo s q u e d etcrm in an sc m illas d e c o lo r am a rillo o ver-
de.
Sin em bargo, segiin notam os previam cnle, los ale lo s d e dos g en es d iferen ­
les, siem p re sc disiiilw iran inclcpendiciilem cnte si los g en es esLin cn d ife re n ­
les p ares d e cro m o so m as hom ologos. Si los alelo s d e los dos g en es eslan s o ­
b rc el m ism o par d c crom osom as hom b lo g o s, la seg reg aeio n d c lo s alelo s de
un gen no serii independiente d e la segregaeion d e los alelos del o tro gen. En
o lras p alab ras, si los alelos d e dos genes d iferen les estiin so b re el m ism o cro-
m o so m a, ello s d eb en ser Iransm itidos al m ism o g a m e to cn la m cio sis. L os g e­
nes q u e lienden a pernnm eccr ju n to s, porque eslan cn el m ism o p a r d c cro m o ­
so m a s h o m o lo g o s, se d ice que csliin lig a d o s o cn cl m ism o g ru p o d e lig a -
m ien to .
En 1927, siirgio una im portante h erram ien la d e in v e stig a tio n cu an d o H. J.
M u ller, u n o d c lo s o olaboradores d e M organ, cn co n U o que la e x p o s itio n a los
ray o s X increm eiita en gran m edida la tasa a q u e o cu rren las nuitacio n es en la
D ro so p h ila . O tras form as d c radiacidn, co m o la lu z ultrav io leta, y cierto s
ag en tes q ufm icos, lam bidn actiinn com o m u td g en o s o agonies q u e producen
m u lacio n es. A m edida q u e un crceientc n u m ero d e m u ian lcs sc acum ulabau
298 B lO I.O G IA I3K I.A S C liL U L A S
liK 'ivm ejiU i o n e l ^
riin io c a rtlfa c o
Auinenio en el
lainano ilel com/bn
C a m b i o s e n la
fo rm a d e l c o ra /b n
Ii K i e n i e m o o n
v o lu m e n
s a n g u u ie o
' C a m b io s on ^ B az.o
In c im ip o s ie io u
d e 'l a s a u g r e
(c)
G enes t- i n t r r a c c io n b s g e n i c a s 299
UClVl IUUN
M e im s p io ic im i'
•e s a iia s e n la
A u in e n io e n la
d i e l a a l e in p e ia lu r a -
p e r d iila d e c a lm
a lln s
B a ja ^ I ^ ^ S u |X ' iv i\e u c ia
le m i't.-iam in M e n o s e a p a e id a d a m n e n la d a a
c o ip o ra l p a ra a ju s ta ix ' ic m p e iu iu ra --
a l o s c a m b io s a iim iu a lrn e n ie
d e le n i p e i n l u i a a lia '
A u i n e n i o e n la
l a s a in e ln K U ie a
* C a m b i o s e n la s
A u in e n io e i i e l c o n s u m o
cle a lim o n lo c u a n d o g la n d u l a s liro id e s
y a d ie n a le s F i g . 1 3 -1 5 . C r o m o s o m a s l i o m d l o g o s <le u n s a llm iio n ie s , c n l a p r o f a s e I. I .a s c u a l r o c r o m lilid a s s o n v is ib le s . U l c r o s s in g o v e r , o sen , c l i n tc r c a m b jo
l ia c e l i i o
ilc m a te r ia l g c u c i ic o , p r o h u h l c m c n lc lia o c u r r i d o c n l o s p a n t o s ( q u i a s m a s ) c n lo s c u a l e s c s l a s c r o m r ttid a s s c c rn z .a n . l . a s t le c lia s i n d ic a n la p o s i ti o n
4-
A u m e n l o e n el
I
M e n o i p o s iu ra de
d e lo s c c iH rd m e ro s .
la i n a i i o d e lo s h u e v o sy de
b i g a n o s d ig c s iiv o s p ro d u c c R h i
d e p o lio s
Pain d escu b rir qiuS e slab a sucediendn, M o rg an in ten ld una cruza d e prucba,
cru zan d o a un m iem bro d e la g eneracion Pj co n un recesiv o h o m ocigdtico. Si
C a m b io s e n
lo s l i u o n e s
negro y to slad o , largo y co rto sc distribufan ind ep eu d ien lem en le, c s decir, si
estu v ieran so b re e ro m o so m as d iferenles, el 25% d e la p ro g en ie d c esla cruza
serfa negra con alas largas, el 25% lo slad a con alas larg as, el 2 5 % negra con
alas co rlas, y cl 2 5 % lo slad a con alas co rtas. P o r o tra parte, si los g en es p ara
co lo r del cu erp o y longitud del ala estuvieran en el m ism o cro m o so m a y fuc-
F ig . 1 3 -1 4 . I .a C iu a c le n s lie a p l i u n a s l i/ a i l a s c n la g a l l m a e s n il e j e m p l o d e p le io lr o p is in n : sen tran sp o rtad o s ju n to s, la m itad d e la p ro g en ie d c la cruza d e p ru eb a serfa
la c a p a c id a d d c m i g e n p a r a p r o d u e ir u n a v a v ic d n d d c c l e c l o s fc n o lijiic o s . " R iz a d o " sc
m a n i f i c s l a p rim a l i a m c n l c p o r d i f e r e n c ia s c n la s p l u i n a s a ) B a jo p o c o a u m c m o . la s p liu n a s
lo stad a con alas largas y la m itad negra co n alas co rlas. P ero en rcalid ad , c o ­
d c l a s n v c s h o m o c i g b l i c a s n o r m a lc s m u c s lr a n u n a e s lr u c l u r a u iiin iiiiiic iiic e m r e l a z a d a ; In m o resulld u n a y o tra vez, en los recu en to s dc ccn len ares d e m o sq u ilas resul-
a u n te u la ilo la s p liu n a s d e lo s h n in o c ig o io s p a r a la c a r a c lc n 's lic a r i / a d o s o n i l e b i l e s \ l l b i o s a s y s u m i- lanlcs d e estas ernzas, el 41,5 % eran losladas co n a las largas, el 4 1 ,5 % negras
n is ir a n u n a is lim iic m o d e f ic i e n t ? . A lg u n a s d c la s c o n s c c u e n c i a s d c la m a n if c s la c io n d c c s co n alas co rlas, el 8,5% losladas con alas co rlas y el o tro 8,5% negra con alas
(c i ln ic o g e n s e m u e s ir a n e n (c ). N d ie s c q u e la c a r a c i e i i s i i c a r i / a d o c s p c r ju d ic ia l a b a ja s
fc riijie ra lo in s , [ic r u p i ie d c f a v o r c c e r la s u p e r v rv e rrc ia a (e tri|ie i'a ((ii:t' e l c v a d a s . corlas.
M organ eslab a co n v en cid o en e s c en lo n ces d e quo los g en es estahan locaii-
zad o s en lo s erom osom as. A hora parecfa claro q u e lo s g en es para las dos ca-
en la coleccion cle D rosophila de la U uiveisidad cle C olum bia com o conse- raclerfsticas, co lo r del cu erp o y longilud d c las alas, eslaban situ ad o s en un
cu cn cia de la apltcacidn del deseu b rim icn lo de M uller, las m ulaciones co- so lo par d c ero m o so m as hom 61ogos, d ado que las caracterfsiicas n o aparecfan
m enznron a cacr en cu alro grupos dc ligam iento. que concordabnn con los en la relacion 1:1:1:1 co rresp o n d ien te a alelo s q u e se d islrib u y en iiulcpen-
cu alro pares de erom osom as visibles en las celulas. En vcrdad. en lodos los dien iem en le. L a ilnica form a en q u e era p o sib le ex p licar las cifras observa-
o rganism os esludiados geneticam enle c o n s u fic ie n le delalle. el m im ero de das, razo n d M organ, era su p o niendo q u e los alelo s sc in tercam biaran a veces
gru p o s de ligam iento cs igual al m im ero dc pares cle erom osom as; esla presla en lre los ero m o so m as liom dlogos, es decir, se rccom binaran.
apoyo a ia liipdlesis de Sullon de qu e los g enes esUin cn los erom osom as. C o m o notam os en el capftulo 12, ah o ra se h a estab leeid o q u e e l intercam -
b io d e p o rciones d e ero m o so m as liom dlogos, el cro ssin g ov er, o cu rre al co-
R e co m b in a c id n m ienzo d c la m cio sis (fig. 13-15). Si el cro ssin g o v e r se p ro d u ce e n trc las po-
sicio n es en las q u e esliin lo calizados d os g en es difercn les, en el m ism o p a r de
E sludios cn gran escala dc los gru p o s dc Ifgunuenlo pronto revelaron alg u ­ liom dlogos, en to n ces los alelo s d e los d os g en es p u ed en sep ararse cutm tlo las
nas dificultades inesperadas. P or ejem plo. la m ayorfa de las m osquilas dc la croniiilidas d e los d o s liom dlogos se ro m p en y lu eg o se reiinen unas con o tras
frula tiencn el cu e ip o cle color loslado claro y las alas largas. q u e son cnracle- (fig. 13-16).
rfsiicas dom inanies. C u ando individuos honiocigolicos para estas caraclerfsli­
cas sc cruzan con m o squilas m ulantes dc cu crp o s negros y alas corlas (am bus M n p e o d c cro n io so m n s
caraclerfslicas recesivas), loda la progenie I-j lienen cucrpos tosiados elnros y
alas largas. segiin se csperaba. Luego la generacion F, se endocrid. H abfa dos C o n cl descu b rim ien to del crossing o v er, la ev id en cia acu m u lad a apoyd no
resultados posibles: so lam ente la p rem isa d e q u e los genes estan en los ero m o so m as, sin o tam bien
1. L os g enes para co lo r de cu erp o y longilud de ala serfan d istrib u id o s in- d e q u e d eb en cstar ubicaclos en sitio s particu lares, o loci, (sin g u lar locus) de
depcnclienlem cntc. dando lugar a la relacion Icnotfpica 9 :3 :3 :1 de M endel, in- los erom osom as. D e eslo se in firid q u e los alelo s d c cu alq u ier g e n dado d e ­
dican d o q u e fos g enes para cslas dos caracterfsiicas eslaban en cfos erom oso- ben o eu p ar loci co rrcsp o n d ien tes en ero m o so m as liom dlogos. D e o tra form a,
inas diferentcs. el intercam b io d e seccio n es cro m o sd m icas darfa co m o resu llad o un caos ge-
2. L os g enes para las dos caraclerfslicas eslarfan ligados. En esle caso, el n etico y no un intercam bio ex acto d e alelos.
7 5% de las nioscas serfan de co lo r lo.stado claro co n alas largas y el 25% . ho- A m edida q u e se estu d iaro n o lras caraclerfslicas, s e hi7.0 claro q u e el por-
m ocigolicas para am bos reccsivos. serfan negras y con alas corlas. cen taje d e recom binacidn en lre d os g en es cu alesq u iera, tales co m o los g en es
En el caso de esias caracterfsiicas parliculares. los resultados se parecieron para el co lo r del cu erp o y la longilud d e las alas, era diferen te del porcentaje
F ig , 1 3 -1 6 . F.l c r o s s in g o v e r o c m r c a l r o m p c r s e
nuicho a los de la segunda posibilidad. pero no coincidieron con ellos exacla- la s c r o m lilid a s t i e e r o m o s o m a s l i o m d l o g o s d u -
de recom binacidn entre, p o r ejem p lo , lo s g en es para el co lo r del cu eip o y la
m cnle. En algunos m iem b ro s dc la progenie. los genes para cslas caraclerfsli­ r a n ic la p r o f u s e 1, c u a n d o l o s e r o m o s o m a s c s b m longitud d e las patns. A denitis, com o m o straro n los e x p ed m eu to s d c M organ,
cas parecfan dislribuirse independientem enle: o sea. aparecieron algunas a p n r e a d o s . Ill e x l r c m o r o l o d e c a d a c r o u itilid o esto s p o rcen lajes eran fijo s y pron o sticab les. A. H . S ltirlevant, q u e era un es-
m oseas co lo r tostado eo n ala$ corlas y alg u n as negras con alas largas. (.Como s c re fin e c o n s u s i m i l a r d c l a c r o m a lid n d e u n tu d ian lc q u e traliajaba e n el laboratorio d e M organ, su g id d q u e el porcentaje
c i o m o s o n m h o m d lo g o . D e e s l a f o r m a s c in ic r-
pu d o ocu rrir eslo? D e alguna m anera. los g enes que se suponfa eslaban en el d e reco m b in acio n cs pro b ab lem en te tenfa alg u n a rclacid n co n las distan cias ff-
c a m b ia n l o s a l c lo s c n t r c lo s e r o m o s o m a s . l .d s
m ism o crom osom a se hnnfan,sepurado. c f r c u lo s b l a u c o s s im b o liz n n c e n l r 6 m e r o s . sicas en tre los lo ci d e lo s genes o, en o lras p alab ras, con su s distancias res-
300 B lO L O G lA D E L A S C l'iL U L A S
( .,) I> A A D I!
F,
(c)
<_____ ] .| u i l i i h u l c s ---------->
M g . 1 3 -1 7 . D c lc t m iiiu o io ii d o hi d i s la n c i a d c
n iiip n c u lm d o s g e n e s d e l m is m o c r o m o s o m a .
a ) C u m u lo u n in d i v id u o d o n iin a iile lu u n o c i g d l i -
c o (A A B B ) p a v a d o s g e n e s l o c a li z a d o s o n cl
m is m o p a r do. c r o m o s o m a s l i o m d l o g o s , s e
c r u z a c o n u n o q u c c s rc c o s iv o h o n i n c i g d l i c o
(u a b b ), la p ro g e n ic . |J , s e r a (o d a lic lc r o c ig d lic a
p a r a am lH is g e n e s (A aB l> ). S i luiy c i o s s i n g o v e r
d u r a n te la m e i o s i s e n c l lio tc ro c ig o lo , lo s a le lo s
d e la s c r o n in lid a s do. lo s d o s l i o m d l o g o s p u e d e n
in le r c a m b ia is e y a p m e c e i c o m o r e s u ll a d o d c la
iv e o m b im ic id n c u a l r o l ip o s d if e r e n t e s d c g a m c -
to s . L o s g a m c lo s p r o g c iiiio r c s A l ! y t i b y lo s
g a m c lo s de. l i p o r e c o m b i n a n l c A b y til!, b )
L u e g o e l h c ie r o c i g o l o e s a p a r e a d o c o n u n in d i-
v id u o r c c e s i v o h o m o c i g d l i c o ( c r u z a d c p ru e b ii) .
c ) I .a c u n lid a d d e r e e o m b i n a n t c s d i v i d id a p o r la
c a n iiih id lo ln l d e d e s c e iu lic n lc s d a e l p o r c e n l a j e
d c r e c o m b in a c id u ( 3 2 /2 2 6 = 0 .1 4 ) q u e s o d e f in e
c o m o la d is ln n c ia d e m a p a e n l r e l o s g e n e s . L o s
g e n e s A y 1! e s h ln a u n a d i s la n c i a d e 14
u n id a d e s d e m a p a .
X oubb
A a lib
i m o u n iil.n l d c m a p a lo d is ln n c in , q u c
C r n z a s d c p i u e l 'a
Cn’n o lip o s
!c l o s e i g o l o s (!•',)
A .i t lb (T ip o p ro g e n ito r )
A .t b b ('l ip o iv c c m ih in a n io )
•i.iffl' (T ip o ic c o iiib in a n lc )
in ib b (T ijio p m g c n ilo r )
do m ap a
pcclivas a lo largo del crom osom a. E sle eo n ecp lo dcsp ejn el cam ino para cl
“in ap eo ” de los crom osom as.
S turlevanl p o sluld I) q u e los g enes esian d isp n esto s en orden lineal cn los
crom osom as, al igual qu e las cucntns de un collar; 2) q u e los genes que esian
m uy proxim os uno d e oiro sc scparantn por crossing o v er m enos frecuenle-
m enle q u e los genes qu e esian nuts dis(anlcs;_y 3) quc por tan to Icrnlna quc
se r p o sib le, delcrm inando las IVccuencias d e recom binacidu, estab lecer la se-
cuencia de los g enes so b re cl cro m o so m a y las dislancias relalivas en tre cllos.
P or ejem plo, en la figura 13-16 p uede verse qu c en un cross over, la posibili-
dad d e que una eronullida se rom pa y se una a su eronUitida liom ologa en
cu alq u ier punto en tre B y C\ e s m cnor q u c si eslo fuese a ocu rrir en algunn
/.ona en lre A y B , sim p lcm en lc porque la d islan c ia e n tre B y C e s m cnor v
hay m enos lugar (m en o ies probabilidades) p ara q u c ocurran los crossover. De
m odo sem cjante, la probabilidad de un c ro sso v er entre A y B e s m enor q u e hi
probabilidad dc un crossover en tre A y C.
En 1913, Sturlevanl co m en zo a co n strn ir m ap as cro m o sd m ico s usando da-
los d c esludios d e cross o v er en m osquilas de la frula. C om o unidad estitndar
dc m edida d cfin io arb itrariam en le a la unidad de m apa co m o hi dislancia quc
darin un reeom binanle (cn prom edio) p o r cad a 10 0 d v u lo s fccundados (1 % de
rccom binncidn). L os genes con un 10% d e rccom binacidn, estarfan separados
por 10 unidades de m apa; los q u e tuvieran 8% dc rccom binacidn estarian sc-
pai'ados p o r 8 unidades d e m apa (fig. 13-17). C u an to m enos unidades dc ma-
pa h aya en tre los genes, m enos p ro b ab le sera qu c scan sep arad o s p o r crossing
over, m icntras q u c los g enes q u e se cncuenlran a una d islan c ia m ayor q u e 50
unidades de m apa en el m ism o cro m o so m a, se distribuyen indcpcndiente-
m cnte.
R e laeionando las frecueiicias d e recom binaeidn (o sea los poreenlajes de
crossover) con Ins dislancias relaliv as en lre los g enes, S turlevant y otros ge-
nctistas localizaron una grai.t variedad d e g en es cn los m apas crom osdm icos
F ig . 1 3 -1 8 . M a p e o ile m i c r o m o s o -
C ru z a
niii. L o s a l e lo s A y U s c rc c o m b iir a n
c o n ti y b c n e l 4 % ile la p r o g e n ic , y
lo s a l e l o s A y C s c rc c o in b iiin n c o n a A l t X .ib
y c e n 9 % d c In p r o g e n ic . U rc .s c c o ­
clo ia (c n p r o m e d i o ) u n le c o m b iin m lc
p o r c o d a 1 0 0 In tc v o s fe c u n d a d o s . a )
C o m i e n c c c o n e l m a y o r p o r c e n la je
A C X,ii-
d c rc c o m b im ic io n y c s i a b l e / c a Ins
p o s i c i o n c s r e la liv a s d e A y C c n cl
HC >: h,
c r o m o s o m a . h ) A y I i, c o m o s e c o r n i­
c e p o r lo s ila liis , e s h in s e p a r a d o s p o r
4 u n i d a d e s . A s i, l e w i c n m e n l c , B p o -
d r l a c .s ia r a la izq tiic.rd n o a l a d e r e c h a
d e A . c ) S in e m b a r g o , si e s i n v i c r a a la
iz q iiie id a , !! y C c s n u i a n .s e p a ra d o s
p o r 13 n n i t la d e s , d i s la n c i a q u c n o c s -
N ilm e ro do In d e a c u e r d o c o n l o s d a lo s . B , p o r lo
im liv iilu o s la n lo , d c b e c s l a r e n l r e A y C .
I i
19
Nmmal M n ia n ie
K4
T iiT
§M
P a ta s l a r g a s ^ l ’^ n s co U ijs
O jo K io jo K O jo s p ilip iu a
A la s v e s lig ia le s
O j o s p m rto s
b i g . 1 3 -1 9 . P o r c i d n d c u n m a p a c r u m o s i i m i c o
d e O io s o p h iU i m v lc m o g a s ii’r , q u c m n e s l r a la s
p o s ic io n c s r e la liv a s d c a l g u n o s d e lo s g e n e s c n
c l c r o m o s o m a 2 , c a l c n l a d a s p o r la tV e c u e n c iu d c
ic c o m b im ie io n c s . C o m o p u e d e v e r s e , m a s d c
l|n g e n p u c d c a f c c l a r a n n a s o l a c a v a c ic r/s iic n ,
c o m o c l c o l o r d c l o s o jo s .
G e n e s e in t b r a c c io n is s o u n io a s 301
E ro g e n ic
A l l 4 <ib (P ro g e n ilo r)
A b I- ill1 (R e c o in lr in a iile ) 4%
z U '-1- n<- (P ro g e iiilo i)
/\< I- a l .' (R e c o n ib itia n le )
91%
9%
(a )
/{(’ -I- l i t (E r o g c n iio r) 95%
Hr -1- I’C (R c c o m liin a iile ) 5% .
d e D roso p h ila (fig. 13-19). E slas dislan cias d e m apa, sin em b arg o , no refle-
jan n ccesariam en te eon precision ias d istan eias ffsicas, p o rq u e la rup tu ra y
reu n io n d c seg m cn to s crom osdm icos es m as p ro b ab le q u c o cu rran co n m as
frecu en cia en cicrlo s sitio s dc los cro m o so m as antes q u e en otros sitios.
E sto s im portantes eslu d io s co n firm aro n q u c lo s g en es no so lam en te estan
lo calizad o s en los crom osom as, scgiin la h ipotesis d c S utton, sin o q u e Umi-
bien tiencn posicio n cs fijas en una .sceuencin lineal.
A N O R M A L ID A D E S E N L A E S T R U C T U R A D E L C R O M O S O M A
L a reco m b in aeid n no afccla el orden de los g en es en el cro m o so m a. Sin
em b arg o , bajo eicrlas circunslancias, es p o sib le quc cl cro m o so m a se ro m p a y
v u elv a a u u irsc en una o rieu tacid n difcveiue, o in elu so , q u e sc u n a co n otro
cro m o so m a. El resullado d e am bus posibilidatles es un cam b io q u e o eu rrc cn
la secu en cia d e los g en es d e los cro m o so m as afcclados.
L a ev id en cia eiloldgica p ara eslos cam b io s cn la esiru clu ra cro m o sd m ica
cpie oj'igina cam bios en cl orden d e los g en es y p atro n cs hereililario s allcra-
do s, p ro v in o del estu d io d c los cro m o so m as g ig an tes d cscu b ierlo s cn 1933 en
las gldndula.s saliv ales d e las larvas d e D ro so p h ila , lin la D ro so p h ila , co m o
en m uchos o tro s inscclos, cierlas celu las no se d iv id en d u ran le lo s esladios
larvates. Sin em b arg o , los crom osom as d e eslas cedillas siguen duplicitndose
u n a y o lra vez, pero d ado q u c los cro m o so m as h ijos no se scp aran u n o s dc
o lio s d esp u es d e la d u p licaeion ello s sim p lcm en lc se hucen m as y m as gran-
d cs hasta cslar eo m p u eslo s p or m iles d e copias. A sim ism o , en la g h tndula sa­
liva! los cro m o so m as liom dlogos sc aparean fntim am enlc a lo larg o d c toda
su lo ngilud, aum enlando su lam afio; p or ejcm p lo , u n a celu la d e la ghtndula
saliva! d e D ro so p h ila, en la cual 2n = 8, p arecc lenc.r so lam en le cu alro c ro ­
m o so m as g iganlcs. C o m o puede v erse en la figura 13-20, cu an d o se linen, es­
los cro m o so m as g igantes estan can tclcrizad o s p o r b an d as c la ra s y oscuras
m uy distintivas.
L os p atro n es d c b an d as rcsultaron ser otra h erram icn ta ittil p ara los gene-
tistas, perm ilien d o les d electar cam b io s estru ctu raies en los cro m o so m as m is-
m os. En lo s cro m o so m as g iganlcs, los g en etislas pu ed en u b iear las posicio n cs
d o n d e han o cu rrid o cam b io s cn la esiru clu ra d c los ci o m o so m as, o b scrv an d o
cam b io s cn cl palrdn d e bandas. A v eces sc p ierde su seg m en lo co m p leto ; ha-
b itu alm en le, cl cfcclo d e esla perdida, co n o cid a co m o d elecio n , e s lelal. En
alg u n o s casos, el segm enlo “perd id o ” se in co rp o ra a su h o m d lo g o , y cn estc,
en to n ces, el seg m cn to apareee repclido; esle fen o m cn o se co n o c c co m o rlu-
p iica cith i. En alg u n as o casio n cs se ti an sficre u n a porcid n d esd e un cro m o so ­
m a a o iro cro m o so m a no hom ologo, p ro ceso co n o cid o co m o tm n sio c a cid u .
En o lio s caso s o cu rre u n a d o b le rup tu ra d e un cro m o so m a y el se g m en lo gira
18 0 ” y lucgo sc rcin eo rp o ra al cro m o so m a; esle fen o m en o se eo n o ee co m o in­
version. L a cx istcn cia d e d ichas altcracio n cs cro m o so m icas habfa sid o sugci i-
d a p o r cl grupo d e M organ sobre la b ase d e eslu d io s d e m npeo. L o s eslu d io s
d c los cro m o so m as g igantes d e la D roso p h ila co n firm aro n la ex islen cia de
estas alteracio n es cro m o so m icas (fig. 13-21) y se hizo p o sib le asig n ar g en es a
iugares ffsico s cn cl cro m o so m a d e 1n D ro so p h ila .

302 B t o l o g Ia d e las celu la s
5 0 MU)
F ig . 1 3 -2 0 . C r o m o s o m a s t i e la g l a i u i n l a s a liv a l
d c u n a la rv a d e D r o s o p h i l a . E s t o s c r o m o s o m a s
s o n c i e n v e c c s m ils g r a n d e s q u e lo s o ro m o s o -
m n s d c l a s ec.K ilas c o m m ie s d e l c u e r p o y , p o r
la n to , s n s d e l a ll e s s o n i n u c lio m d s f a c iic s d c o h -
s e r v a r . ( E s la f o t o m i c r o g r a f i a f u e lo n m d a c o n u n
m i c r o s c o p io A p tie o , n o c o n u n m i c r o s c o p io
c le c irA u ic o .) D a d o l o s p a lr o n e s d i s li n l i v o s d c
la s b a n d a s , c s p o s ib lc , c n a l g u n o s c n s o s , n s o e ia r
lo s g e n e s c o n r e g io n e s e s p e c f t l c a s t i e c r o m o s o -
t n a s p n rtic u ln rc s . C a d a b riu d a v i s ib l e re p r e s e n ta
d o c e n a s cle g e n e s .
F ig . 1 3 -2 1 . U n a in v e rs io n c r o m o s o n i i e a o c u r r e
cunm lci u n s c g m c n t o d c c r o m o s o i n a s e ro m p c ,
g i r a 180" y v tic lv e a u n ir s e p o r lo s “ c x t r e m o s
e q u iv o c a d o s ” . a ) U n a in v e rs io n p r o d u c e u n g i r o
d e 180" c n la s e c u e n e i a g e n ic a , s e g iin s e m u e s -
(rn e n c l c r o m o s o m a d e la d e r e c h a . b ) C u a n d o
u n m ic m b r o d e u n p a r d e h o m d l o g o s c o n l i c n e
u n s c g m c n to i n v c r lid o g r a n d e , c s l e c r o m o s o m a
d e lie f o r m a r u n a s a p n ra p o d e r a p a re a i's e fn ti-
m a m e iite c o n s u h o m d lo g o . c ) E u l o s c r o in o s o -
m a s g i g a n l c s e s t a s a s a s s o n m u y g r a n d e s , lo
c u a l h a c e p o s i b le i d e n l i f i c a r r a p id a m c n t e la s re ­
g io n e s c o n s e g m e n t o s in v c r lid o s .
T al v ez lo m as im p o rlan te e s q u e casi un cu arto de siglo d espues del co-
n iienzo cle! Irabajo en D ro so p h ila , ya no fue sim plem enle una suposicion el
h ech o qu e partfculas pequefias y ap aren tem en tc h om ogcneas de crom alina
podian se rv ir c o m o d epositarias de los m i.slerios de la herencia.
RESU M K N
E l redescubrim icnto del Irabajo de M endel cn 1990 fue el catalizad o r de
m uchos nucvos descu h rin iicn lo s en gendlica, llev an d o a la identificacidu de
los cro m o so m as co m o los porlad o rcs de la h erencia y a la m odificaei6n y e x ­
ten sio n d e algunas de las c o n clu sio n es de M endel,
Un fuerlc apoyo a la hipdtesis d e que los genes eshin en los crom osom as,
provino de los estudios hechos por M organ y su grupo en la m osquila de la fru-
(a D rosophila inelanogasler. D ado q u c es facil de criar y m anlencr, la D roso­
p h ila ha sido usada cn u n a variedad de estudios genelicos. T ie n e cualro pares
de crom osom as; trcs pares (los autosom as) son eslrucU iralm enie iguales en um­
bos sexos, pero el cuarto par, los crom osom as sexuales, es diferenlc. En la
m osquita de la fruta, com o en m uchas otras espccics (incluyendo a los huma-
nos), los dos crom osom as sexuales son X X en las hem bras y A T cn los m achos.
En el m o m en to d e la m eiosis, los cro m o so m as sexuales, a! igual q u e los
autosom as, se segregan. C ada cdlula huevo recibe un cro m o so m a X , pero la
m itad d e las cdlulas espermCtticas recib e un crom osoina X y la olra m itad, un
crom osom a Y. Asf, en la m osquita de la fruta, en los hum anos y irm chos otros
o rganism os (pero no todos), e s el g am eto p alerno e! q u e determ in a el sexo de
la progenie.
En los prim eros an o s del sig lo X X , los experim entos d e las cru zas d c D ro ­
so p h ila , m ostraron q u e cierlas caraclcrfsticas eslfin ligadas al sexo, o sea, quc
sus genes sc cncuentran cn los crom osom as sexuales. D ad o q u e el cro m o so ­
m a X lleva los g enes q n e no csldii presentes en el cro m o so m a Y, un solo alelo
recesivo eri el m acho, si fu ese llevado en el crom osom a X darfa co m o resulla­
d o un fenotipo recesivo, dado q u e no hay o tro alelo presenle. P o r oposicion,
una h em bra hetero cig o tica para u n a caracterfstica ligada al sexo, m ostrara la
cara c te n stic a dom inante.
M uchas de las caracterfsticas se heredan de acuerdo con la m odalidad esla-
blecida p o r M endel. S in em bargo, con olras, tal v ez la m ayorfa, lo s patrones
son m ds com plejos. E stas com plejidadcs son causadas p o r in teracciones cnlrc
los alelos, in teracciones en tre los g enes, e interacciones con el am biente.
A unque la interaccion de m uchos alelos ocu rre segiin la m odalidad dom i-
nantc-recesiva, en alg u n o s caso s existen grados v ariab les de d o m in an cia in-
co m p leta y d e codom inancia. E n u n a poblacion de o rganism os, u n solo gen
p uede ap arecer en fo rm a d e alelos im iltiples, com o rcsu ltad o de una se rie de
d iferen tes m utaciones de ese gen. Sin em b arg o , sdlo d o s alelos pueden estar
presentes en cu alq u ier individuo diploide.
(c)
(b)
<«)
G e n e s e i n t e r a c c i o n e s g h n ic a s 303
G en es diferentes tam bidn pued en e n lrar sin in teraccio n es rccfprocas. De
estas in teracciones pu ed en o rig in atse fen o tip o s n u ev o s, o lo s g en es pueden
afeclatse u n o a otro e n una form a episldtica, d e m o d o q u e u n o o cu lte e l efecto
del otro. C o m o resu ltad o , la relacidn fenotfpica esp era d a se altera. A d ein as, la
ex p resiv id ad v ariab le o la pen etran cia redticida a tn cn u d o son el icsu llad o de
lo s efccto s d e o lras infiuencias gendticas, d e co n d icio n es am b ien talcs, o de
am bas.
I.a ex presion fenotfpica d e m uchas caracterislicas cstd influ id a p o r varios
genes. E ste fen o m en o se co n o ce co m o h crcn cia p o lig en ica. E sto s rasgos
m uestran tfpicam ente variacidn continua, segiin lo rep resen ta la cu rv a en for­
m a d e cam p an a. Inversam ente, un solo g en p u ed e afectar d os o mils caracte­
rfsticas q u e su p erficialm en te no estdn relacio n ad as; esta pro p ied ad d e un gen
se c o n o ce co m o pleiotropfa.
A lg u n o s g en es se d istribuycn in d ep en d ien tem en tc en los ex p erim en to s de
cru za y o tro s tienden a perm anecer ju n to s. L o s g en es q u e no se d istribuycn
indep en d ien tem en tc (porque eslan en el m ism o cro m o so m a) se d ic e q u e estan
ligados; un g ru p o d e ligam ienlo co n siste en un p a r d e cro m o so m as hom d-
logos.
L o s alelo s, a veces, se inlercatnbian en tre cro m o so m as hom d lo g o s, com o
rcsu ltad o del cro ssin g over en la m eiosis. E stas reco m b in acio n es o cu rren p o r­
que: 1) lo s g en es estdn dispiiestos en un ord en lin eal fijo a lo larg o d e los cro-
m o so m as, y 2) lo.s alelo s d c un gen dad o , estan en sitio s (loci) co rrespondien-
tes so b re crom osom as hom ologos. L os m ap as cro m o so m ico s, q u e m uestran
las po sicio n es rclativ as d e los loci d e los g en es a lo larg o d e los crom osom as,
ban sid o conslru id o s a p artir d c dato s d e reco m b in n cid n o b len id o s d e e x p e ri­
m en to s d e cruza.
L os estu d io s g en etico s han m ostrado q u e a v eces pu ed en o cu rrir rupluras
cro m o sd m icas d islin tas d e las q u e se p resen tan en lo s cro sso v er. U na porcion
d c un cro m o so m a p u ed e perderse, y su frir u n a d elecid n , p u cd c du|)licarse,
p u ed e se r translocada a un crom osom a n o h o m d lo g o , o p u ed e in v ertirse. Los
estu d io s hechos cn los crom osom as g ig an tes d e las larvas d e D ro so p h ila su-
m inistraron la co n ftrm acio n visual d e esto s cam b io s, asf co m o la cv id en cia fi­
nal y co n clu y en lc d e q u e lo s crom osom as son los p o rtad o res d e la infornta-
cid n gcnctica.
C U E S T J O N A R IO
1. D istin g a en tre lo sig u ien te: cro m o so m a sex u al/- alelos. <,Qud co lo r esp erarfa e n los po lio s (en q u e pro-
a u to s o m a ; h e lc ro g n m e tic o /h o in o g a m d lic o ; d o m in a n - po rcid n ) si cru zase d o s in d iv id u o s azules? <,Y si cruzase
c ia in co m p lcta/co d o m in an cia/ep fslasis; h eren cia poli- u n o azul y uno negro? E xplique.
g e n ic a /p le id tr o p fa ; e x p r e s iv id a d v a ria b le /p e n e tra n - 7. En los b o ca d e d rag d n , o co n cjito s, el alelo que
c ia in c o m p le ta ; in v ctsid n /d elec id n /d u p licac id ii/tran slo - d eterm in a lallos altos e s co m p lelam en te d o m in an te con
cacio n . rcspeclo al alelo q u e d eterm in a (alios enanos, m ientras
2. D ib u jc un diag ram a sem ejau te a la fig u ra 13-2, in- q u e el alelo q u e d eterm in a flo res ro jas es so lo parcial-
d ican d o la d elen n in acid n del sexo en un tordo. N dlese m en te d o m in an te co n resp ecto al d e flo res blancas. Des-
qu e e n las av es, los cro m o so m as sex u ales sc indican c o ­ criba el fenolipo (la aftura del tallo y el co lo r d e las flo ­
m o Z y IV. El g en o lip o p ara cl sex o h o ruogam etico es res) d e las p lan tas F , resu ltan tcs d e u n a cru za en lre una
Z Z y p ara cl h elcro g am etico e s ZW . plan ta h o m ocigotica alta y d e flo res rojas y una planta
3; C o n rcsp ceto a las caracterfsticas lig ad as al sexo, iiom ocigolica en an a y d e flo res blancas. Si una de estas
el sex o h etero g am elico , h ab itu alm cn te el m acho, se dice plantas F , se au lo p o lin iza, (.cual sera la aparicn cia y las
q u e e s h em icig d lico . (.Q ue sig n ifica este v o eab lo ? (,Que prop o rcio n es d e los fenotipos en la g en cracid n F 2 resul-
dos tip o s d c indiv id u o s p u ed en u tilizarse en u n a cruza tante? D e esto s fenotipos, (.cudles so u los d o s q u e scritn
d c p ru eb a p ara caracterfsticas lig ad as al sexo? puros?
4. L o s g en es parti c o lo r d e p elaje en los gato s estan 8. En las gallin as, co m o h em o s vislo , h ay dos pares
en el cro m o so m a X. N eg ro («) cs el recesiv o y am arillo d e alelo s q u e d eterm in an la fo rm a d e la cresta. R R o Rr,
(AO e s el d o m in an te. f.Qud co lo r d e p elaje sc esperarfa d an co m o rcsu ltad o u n a cresta en ro scla, m ien tras q u e rr
c n la p ro g en ie d e u n a cru z a en lre u n a h em b ra neg ra y p ro d u ce una cresta sim ple. P P o P p p ro d u cen una cresta
tin m ach o am arillo ? f,Q ue c o lo res d e p elaje esperarfa en en guisanle- y p p p ro d u ce u n a cresta sim p le. C u an d o R y
los h ijo s d e una h em b ra b arcin a? P apareeen ju n to s, producen un n u ev o tipo d c cresla:
5. Ju zg an d o p o r los eo lo res d el gato b arcin o d e la cresta en nuez: (.Cutil scrla el g en o tip o de la generacion
p.lgina 2 9 1 , <,en q u 6 etap a d el d esarro llo , se in activ d el F, resu llan te d e un cru zam ieu to R R p p x rrP P ? (,Cual se­
c ro m o so in a X I rfa el fen o tip o ? Si hfbridos F, se cru zaran en trc sf, (,cual
6. L a asf llatnada varied ad A n d alu za “azu l” (en reali­ serfa la distrib u cid n p o sib le d e los g en o tip o s? l Y d e los
dad gris) d e g allina se p ro d u ce p o r una cru za en tre las fen o tip o s? llu stre esta cru za m ed ian le tin tab lero de
variedades n eg ra y, blanca. In tcrv ien e u n solo p a r d e Punnett.
304 B lO L O G IA D Ji L A S C E L U L A S

9. En los cerclos D u ro c-Jeiscy , ol c o lo r del pelaje es
delerm inado p o r d o s genes, R y A . L a condicion rcccsi-
va hom oeigdlica, n a a , produce pelaje b ianco. L a pre­
sencia dc al m en o s una co p ia d e R y A produce rojo. La
presencia de u n o u o lro alelo (o R o A ) p ro d u ce un fe-
nolipo mievo, arena. Indique los fcnolipos correspon-
dien tcs a los sig u ien tcs genolipos:
R RAA rraoa
R rA a rrAa
RRAa rt-AA
R rAA R Raa
10. Al aparear un ccrd o D uroc-Jersey rojo con una
h em bra A (b lan ca) se obluvicron ccrdos cn la relacidn
un rojo: dos aren a: u ti.bhnico. Al ap arear esle m ism o
m acho con una h em b ra B (arena), el resu ilad o fue (res
rojos: cuatro aren as: un bianco. C uando e s le m acho fue
apareado con una h em bra C (arena), la cam ad a lenfa
igual mim ero d e eerd ilo s rojos y arena. U san d o la infor-
m acidn que sc presc.nla cn la pregim la 9, dd los genoli-
pos posibles del m ach o y cle las ti cs hem bras.
I ) . Usled y u n a gen elisla observun a una vaca A y r­
shire d e color eao b a, con un lern ero recien nacido rojo.
lis te d se pregunia si e s m acho o h em b ra y la genelisla
d ice que es o lw io , ju z g a n d o p o r el color, cual e s el sexo
del lernero. E x p lica q u e en los A yrshire el g enotipo AA
es cao b a y aa es ro jo , pero q u e el g en o tip o A a cs caoba
en los maelios y ro jo en las hem bras. ^Q ue csta U alando
d c d ecid e, o sea, d c q u d sexo e s el tern ero ? ^C uales son
los fcnolipos p o sib les del padre del lernero?
12. En una ce p a de raloncs, el co lo r del pclajc esla
delcrm inado p o r cin c o d ifercntes pares d e alelos. Los
co lo res van d esd e cl casi b ian co hasta el p a rd o oscuro.
/.Serfa posible q u e alg u nas p arejas de ratones produje-
ran una progenie m as o scura o m as clara cjue cualquiera
d e los padres? E xplique.
J 3. El tam ano d e un luievo pucslo por una variedad de
gnllina es delcrm inado por tres pares dc alelos; las galli-
nas con el g enotipo AAB13CC poncn luievos que pesan
9 0 gram os, y las gallin as con cl genotipo aabbcc poncn
hncvos de 30 gram os. C ada uno tic los alelos A, B o C
afui.de 10 gram os al p eso del luievo. C uando un a galUua
d e la cepa de 90 g ram o s se aparca con un gallo de la cepa
d e 30 gram os, las g allin as de. la gencracidn E, poncn lme-
vos que pesan 60 gram os. Si una gallina y un gallo de es­
la generacion F, son apareados, ^cual sera el peso de los
luievos puestos p or las gallinas de la generacion F2?
14. L a altm a y el peso en los anim ales sigue una dis­
14
trib u tio n sein cjan te a la q u e sc m uestra cn la figura 13-
13. E ndo crian d o anim ales grandes, los criadores por lo
general consigned eicrto aum enlo d e lam ano cn sus
phm lcles; pero es caraclerfstico q u e al eabo d e u nas po-
cas gencracioncs ccsc e l aum enlo dc lam aho. iP o r que?
15. E n el cham ico, o cslram onio, cl alelo qu e deler-
m ina pdlalos violelas c s d om inanle so b re el q u e determ i-
n a p elalo s blancos, y el alelo q u e delerm in a capsulas e s­
pinosas cs d om inanle so b re el que detcrm in a capsulas li­
sas. U na plania con pelalos blancos y capsulas espinosas Las bases qunnicas de la herencia:
se cru /6 . con una q u e tenia pelalos violeta y capsulas li­
sas. Lu generacidn F, eslu v o com pucsla p o r 47 planlas la doble helice
con pelalos blancos y capsulas espinosas, 4 5 plantas con
p elalos blancos y cap su las lisas, 50 planlas con pelalos
violcla y cap su las espinosas, y 46 p lan tas co n p e la ­
los vio lcia y capsulas lisas. C ualcs eran los gcnolipos A co m ien /.o s d e la d ccad a del 40 y a no h ab fa d u d a s s o b re la cx istcn cia
d e los padres? dc lo s g en es y cl h ech o d e q u e eslu v ie sen eu lo s c ro m o so m as. ^ P c io qud
16. U n o rganism o d ip lo id e liene 4 2 crom osom as por eran lo s g en es? <,Qud luician en rcalid ad ? El m o m en to cru cial p ara la gene-
celula. ^.Cuantos gru p o s de iigam ienlo licne? lica o cu rrio cu an d o los cietiliTicos se c o n c e n tra ro n cn la p reg u n ia d e cdm o
17. La se g re g a tio n d c los alelos p ucde o cu rrir en podfa s e r p o sib le (pie cslo s p cq u en o s g ru m o s d e m aleria, lo s c ro m o so m as,
cualquiera de las dos clap as de la m eiosis. N o m b re a e s­ fuesen lo s p o rlad o rcs d e lo quo, segiin h ab fan llcg ad o a co m p ren d cr,
las dos clapas e indique q u e pasa en cad a una dc cllas. rcsu llab a se r u n a en o rm c can lid ad d e in fo rm acio n c x lrc m a d a m e n le co m -
18. <,EI cro ssin g o v e r necesnriam cnte resu lta en una pleja.
reco m b in atio n de alelos? E xplique.
19. En una serie d e experim enlos d e cru za, sc encon-
Im q u e un grupo de Iigam ienlo com pucslo p o r los genes
A ,B ,C ,D y E m ostraba ap roxim adam ente las frceuencias L A Q U IM 1 C A D E L A H E R E N C I A
d e recom binacidn qu e aparecen cn el esquem a siguienle.
U sando la unidad de m edida eslan d ar de S lurtcvanl, L o s c ro m o so m as, al igual que. lo d as las o tras p aries d e n n a c e lu la vi­
“ m ap cc" el crom osom a. va, eslan c o m p u eslo s p o r illom os orclenados en m o lecu las. S egiin nola-
n io s p rev iam en le, alg u n o s cien lffico s, u n a parle d e los cu a le s eran p erso n as
G en em in en tcs on el c a m p o tie la g cn elica, p en saro n q u e rcsu llab a im p o sib le
eo m p re n d e r las co m p lejid ad cs d c la h eren cia cn fim cion d e la esiru clu ra
de c o m p u eslo s q u fm ico s “sin vid a” . O lro s pcn sab aii q u e si se co m p rcn d ie-
A B C D E ra la e siru c lu ra q u fm iea d e lo s c ro m o so m as, en lo n c e s p o d rfa llc g a rse a com -
A — 8 12 4 1 R eco m b i­ p ren d er el fim cio n am ien lo d c los c ro m o so m as co m o lo s p o rlad o rcs d e
B 8 - 4 12 9 n a tio n por ia in fo rm acio n gcn elica, E sla lfnca d e p ciisa m icn to m a rc d el co m icn zo
de la v asla g am a tie in v eslig acio n es q u e co n o c e in o s co m o “gen tiiica m o le­
C- 12 4 - 16 13 100 huevos
cu lar” .
D 3 12 16 - 3 ferlilizndos
E 1 9 13 3 -
E l le n g u a je d c In v id a

L o s priincvos um ilisis qufm icos del m aterial h e rc d ila iio tn o straro n q u e el

0 .5 m in
l d g . 1 4 -1 . L a g c i i c t i c a m o l e c u l a r s c o o u p a ilc la
b a s e q u fm ic H tic. la h e r e n c i a . Sc. iia d e i n o s l r a d o
q u e la iiif o rn ia c ib ii g c n e l ic a e s lii c o n t c n id a e n
u n a m o l d e u l a g r a n d e y c o m p l o j a c o n o c id n e o -
m o (tc id o d c s o x i r r ib o n u c l c i c o ( D N A ) . ISsni lb -
lo m ic ro g rn l'fii e l e c h b n i c a m u e s i r a u n b a c l c i i d -
1'ag.o, v i r u s q u e. u lu c a a l a s t w c t e ii a s . Hsi-.t v w lc a -
d n p o r s n m a te r ia l g c n e i ic o . u n a m o ld e u la la r g a
y c o n l i n u a d e D N A . ( L a m o l e c u l a q u e s e n u ic s -
Ira a q u i s c h a r o l o e u u n p u n t o ; u d l c s e lo s e x i i e -
m o s l i h r e s c n la p a r le s u p e r io r e i n f e r i o r .) E n cl
c c n i r o t i c la f o lo m i c r o g r a f i a sc. e n e u e n l r a l a c u -
b i e ila e x t e r n a d e l v iru s , e o n s l i i u id a p o r p ro te f -
n a , ilc la q u e s c Ini l i b e r a d o e l D N A .
cro m o so m a cu carid lieo cslJi fo rm ad o p o r dcido d eso x irrib o im eleico (D N A )
y p ro lefn a, en can tid ad es ap ro x im ad am en te ig u ales. P o r c o n sig u ie n le , am ­
b o s eran can d id ato s p ara d escm p efiar el p ap el d e m aterial g en clico . L as pro-
tefnas p arccfan sei' la cleccio n m as p ro b ab le p o r su m ay o r co m p lejid ad quf­
m ica. (C o m o se p o d n i reco rd ar del cap flu lo 3, la s p ro lefn as so n po lfn iero s
d e am in o d eid o s, d e lo s q u e ex isten 2 0 lip o s d iferen les en las cd lu las vivas;
p o r co n lraste, e! D N A cs un polfm ero fo rm ad o so la m e n te p o r cu atro tipos
d ife re n le s d e n u cleo tid o s.) L o s b io lo g o s leo rico s sc ap i'csu raro n en sen alar
q u e lo s am in o acid o s, cu y o inimcix) era tan H am ativ am en te c e rc a n o al
m im ero d e lelras d c m icsli'o alfab elo , podfatt d isp o n e rs c en u n a v aried ad de
fo rm as d islin tas. L o s am inoiicidos se vefan co m o co n slilu y e n d o un len g u a­
je , “el len g u aje d e la vid a” , q u e d elelreab a las in slru ccio n cs p a ra lo d a s las
n u m ero sas acliv id ad es d c la celu la. M u c h o s iu v cslig ad o res pvom inenles,
p arlicu larm en lc los q u e sc Hainan tled icad o a e s tu d ia r p ro tefn as, crefan que
tos g e n e s m ism o s eran prolefnas. P en sab an q u e lo s c ro m o so m as conlenfan
n io d elo s m acslro s d e lo d as las p ro lefn as q u e scrfan n ecesitad as p o r la celu la
y q u e las en zim as y o lras p ro tefn as activ as d u ran te la vid a c e lu la r eran co-
p iad as d e eslo s n io d elo s m aeslros. E sla era una h ip o lesis Io g ica, pero segiin
se vio, errb n ea.
 L a s b a s e s q u i m i c a s d e l a h e r e n c i a : l a d o b l e i -j e l i c i -; 307
306 BlOLOGlA DE LAS CEI.ULAS

F i g . 1 4 -3 . HI d c s e u h r i m ie n i o d e l f a c t o r Ir a n s -
LA F IS T A D E L D NA f o n n a n te , u n a .s u ln u c ia q u e p u c d c l i a n s m il i r c a -
r a c t c r f s l ic a s g c n c l ic a s d c u n a c e l u la a o lr a , re ­
L os in icrob ios revcstU los d c aziicar y el fa cto r tran sform an te sid ed d c lo s e s t u d i o s c o n n e u m o e o e o s , q u c s o u N t a o "
la s b a c l e r i a s q u e c a u s a l) l a n c u m o iu n . U n a c c p a In y c c c id n E l la ld n im ie rc
d c c s l a s b a c l e r i a s t i c n c c a p s u la s d c p o lis n c a r i- B a c le ria s v im lc u la s ,
P a ra raslrear el c o in icn zo de la o lra h ip d tesis, la q a e fin a lm e n le d em o strd d o s ( e a p a s c x le r n n s p r o l c c l o ia s ) , y o l r a n o . l .a c n c a p s u la d a s ,
se r la co rre cla, e s n eccsario re tro c e d c r a 1928 y relo m ar un im p o rta n tc hilo c a p a c id a d p a r a l i a c e r c lip s u la s y p a r a c a u s a r la v iv a s
e n la h islo ria de la b iologfa m oderna. E n e s e an o sc d e s n n o llo u n expert- e n f c r n i c d a d c s u n a c i u a c l c n s l i c a li e i c d a d a q u c
p a s a d c u n a g c u c r a c i d n b a iu e r ia n a a o l r a , c u a n ­
m en lo q u c en c s e m o m en to , p a rc c id d e p o ea iin p o rtan c ia p ara el c a in p o dc
d o la s c e l u la s s c d iv j d e u . a ) L a in y c c c id n d e
la gendlica. F re d erick G riffith , un b a c le rio lo g o d e salnd p u b lic a de Inglate- n c u m o c o c o s e n c a p s u l a d o s , a r a to n e s , lo s m a id ,
rra, esla b a eslu d ia n d o la p o sib ilid ad d c d e sa rro lla r v acu n as co n tra S tre p to ­ b ) ) ,a c c p a n o e n c a p s u l a d a n o p r o d u j o in fc c -
c o c c u s p n e u m o n ia e , un tip o dc bacteria q u c cau sa u n a fo rm a d e neunionfa. c id n . c ) S i la c e p a e n c a p s u l a d a e r a iv m e ita |j o r
F,n aq u ello s dfas, a n tes d el d e sa rro llo d c los n u tib io tico s, la neu n io n fa b acle- c l c a l o r a n t e s d e la i n y c c c io n , l a m p o o n p rn d u -
ci'a i n f c c c i d n . d ) S in e m b a r g o , si l a s b a c le r ia s
rta n a e ra nn a en ferm c d azd g rav e, el sin ieslro “ capitfm d e los h o m b rcs d e la c n c a p s u l a d a s m u e r t a s p o r c a l o r s e m e z c la b a n
m u erte” . B a c le ria s n o v im lc u la s ,
(a) 2*0 pm c o n b a c l e r i a s v iv a s n o c n c a p s u l a d a s , y la m e z -
C om o sabfa G riffith, estas bacterias, llam adas co m u n m cn te neum oeoeos, c l a s e in y e e ia b a a lo s r a to n e s , d s lo s m o if a n . e ) n o c n c a p s u la d a s ,
M u c s l r a s d e s a n g r e d c lo s r a io n e s m u e r l o s r e v e - v iv a s
posefan form as virulenlas (que c ausaban la en fen n ed ad ) co n cfipsulas de poli-
la ro n la c x is l u n c i a d c n c u m o c o c o s c n c a p s n l a -
-fv sacaridos y form as no v iru len tas (inocuas) sin ctipsulas (fig. 14-2). L a pro- d o s v iv o s . A l g o s c lia b fa i r a n s f e r i d o d e la s b a c -
duccion d e la eap su la y su constitucirtn son deterniinadas gcnelicam ente, cs le r ia s m u e r i a s a l a s v i v a s q u c l a s d o tn b n d e la
dccir, son propiedades hereditarias d e las bacterias. (S c sa b e ahora qu e los c a p a c id a d p a r a fo r m a l c a p s u la s d c p o lis a c lh i-
n eum oeoeos no en capsulados son una form a m utante; sin em b arg o , en la epo- d o s y c a u s a r n c u m o n f a . l i s l e “ a l g o ” f u e a is la d o
■ ? .r $ : lu e g o y s c e n c o n l r o q u o e r a D N A .
ca d e G riffith cl v ocablo m u tan te no se ap licab a a las bacterias.) G riffith csla-
:*> • .1 ba intercsndo en d escu b rir si las iuyecciones d e neum oeoeos v iru len lo s nuier-
los p o r calor, qu e n o causaban la en fen n ed ad , podrfan ulilizarse para inm uni-
znr co n tra la ncum onfa. En el cu rso d e varios experim enlos, rcalizd uno quc
le d io resultados m uy dcsconcertanlcs. Inoculo ratones sim u llan eain e n te con
m b acterias virulenlas m uertas p o r el ca lo r y b acterias no v iru len las vivas, cad a
una de las cualcss p o r separado, era inofensiva; pero todos los rato n es nniric-
ron. C uando G riffith cfeeluo las autopsias cncontro quc los cu erp o s eslaban
llcn o s d e bacterias cn cap su lad as vivas y, p o r lauto, virulentas (fig. 14-3) j,Las
(b) '20 ji m b aclerias virulenlas m uertas habfan rcvivido, o alg o liabfa sid o Iransferido
d esd e ellas a las celulas vivas n o virulenlas q u c, a su vez, las capacilaba para
F ig . 1 4 -2 . a ) F o m in e n c a p s u l a i l a y li) fo r m a n o
c n c a p s u L u la tic lo s n c u m o c o c o s . U ( uup.sula c s - h acer c ap su las y, por lo tanto, para tran sfo rm arse en virulentas?
Ut c o n s t i t u ii l a p o r p o lis a e iirk lu s d c p o s i l a d o s p o r En los p o co s an o s sig u ien lcs se m o stm q u e el m ism o fcn o n ien o podfa rc-
fu e r a d r la p a r e d c e lu la r . L a f o i m a e n c a p s u l a d a , p ro d u cirse cn cl tubo de e n say o y q u c cslas p reg u n las podfan ser conlcsta-
rc s i.s te n ic a la f a g o c i t o s is p o r I c u c o c ilo s , p r o d u ­ das. S e cncontro q u e los ex tracto s d e las b acterias cn cap su lad as m uertas,
c e n c iim n iu 'a ; l a fo rm n n u ilim tc , n o c n e n p s u la -
d a , c s in iio c u a . cu an d o sc agrcgaban a los cu ltiv o s d e las b acterias vivas in o cu as, podfan
cotivcrlirlas cn el lipo v iru len to d o tan d o las d e la cap acid ad p a ra h a c c r cbp.su-
las. A denuis, una v ez efeclu ad a la tran slo rm acid n , podfan tran sm itir e s a ca­
raclerfstica a la progenie. E sle fen d m en o s e co n o eio co m o tra n sfo rm a cid n y
cl “alg o ” en el ex lracto q u e ca u sa b a la c o n v ersio n se llam d e l fa c to r tra n s­
fo rm a n te .
En 1943, casi u n a decadn dcspuds de un pacientc Irabajo d e aislam ienlo y
analisis qufm ico, O . T . A very y col., d e la U niversidad de R o c k efeller dcm os-
Iraron q u c cl facto r transform ante era D N A . L os ex p erim en lo s subsiguicntcs
detnoslraron q u c u n a variedad d e faclorcs gendticos podfan s e r transm itidos
d e u n a cepa baclcriana a o lra ccp a sim ilar e s por m edio de D N A aislado.
m elab o lism o celu lar. D u ran te lo s an o s ‘20 , la m ayorfa d e los trab ajo s sobre
su estru ctu ra qufm ica fueron dcsarro llad o s cn un so lo lab o rato rio p or el enii-
L a n atu ralcza d el D N A
neulc bioqufm ico P. A. L evene. E sle m o stro q u e cl D N A p o d fa se r d cg rad atlo
cn un azu ca r d e cin co carbonos, un g ru p o fo sfalo y cu atro bases nilrogctutdas:
El D N A fue aislado p o r p rim era v ez en 1869 p o r un m edico alcin an lltuna- ad en in a y g u an in a (las p u rinas) y tim in a y cilo sin a (las p irim idinas). D e las
d o F riedrich M iescher, cn la m ism a decadn n otable cn la cual D arw in publicd
p ro p o rcio n cs d e estos co inponenles, L ev en e liizo dos d ed u ccio n es, u n a co-
E l O rigen d e la s E species y M endel p resen td su s resultados a la Sociedad de
rrecta y o tra incorrecta: .
H isto ria N atural d e B riinn. L a su stan cia q u e M ie sch er aisld era b lan ca, azuca-
1. C a d a b ase nilrogenada eslii unida a una m olecu la d e aziiear q u e, a su
rada, ligeram enle bcida y contenfa fbsforo. D ad o q u e la c n co n tro solam enle
vez, esta unida a un g rupo fosfalo.para fo rm ar u na m o lecu la unica, un nucleo-
e n el n u clco dc las cdlulas, la llam d “ nuclefna” . E ste n o m b rc luego se trans-
tido (fig. 14-4). E sta d cduccion era correcla.
form o en acid o n ucleico y m u ch o despuds en acid o d esoxirribonucleico, para
2. D ad o q u e en to d as las m uestras q u e el m id ib , las p ro p o rcio n cs d c las ba­
d istin g u irlo d c un com p u esto qufm ico q u e tam bidn se cn cu en lra en la celula, ses n ilro g cn ad as cran ap ro x im ad am en te iguales, L ev en e co n clu y b q u e las
el acid o ribonucleico (R N A ).
cu atro b ases nitro g en ad as debfan e s ta r p resen tcs en el bcido n u cleico en can ­
C a si cin cu en ta ados despuds, e n 1914, otro aleim m , R o b ert F eu lg en , descu-
tid ad es iguales. M bs aun, supuso q u e estas m o leculas debfan e s ta r ag ru p ad as
b rid q u c el D N A tenfa una atraccibn d esu sad am cn le fuerte p o r un co lorante
en ram illetes d e cu atro , un tetran u cleb lid o , segiin lo llam b, q u e se repelfa una
ro jo llam ad o lu csin a . F eu lg en c o n sid ero su h allazg o tan p o co im portantc, qu e
y o lra vez, a lo largo d e la m olecula. A u n q u e esta dcd u ccio n e ra incorrecta,
n o se m olcslo en com unicarlo d u ran te una decada. L a coloracibn d e F eulgen, d o m in o el p en sam ien to cienlffico sobre la naturaleza del D N A p o r m as de
com o fue llam ada cu an d o fin alm e n le eo m cn zb a u sarsela, m ostrb q u e el
nna decada.
D N A cstab a presente en todas las cdlulas y se caracterizab a p o r su ubicacion
D ad o q u e a la leorfa del “lelran u clcd lid o ” d e L evene se lc d io un gran peso
c n los cro m o so m as. •
por su ren o m b re co m o bioqufm ico, lo s b io lo g o s fueron gen craln ien te lentos
S in em b arg o , d u ran te las p ocas decad a s sig u icn tes no h u b o u n interes par­
para reco n o cer la iinportancia d c la dcn io slracid n d e A very q u e el D N A cs cl
ticu lar en el D N A , d ad o q u e no se h a b ia su g crtd o ningiin papel p ara el e n el
308 BlOI.OGfA DE LAS CBl.UI.A.S
L a s i i a s i -;s q u I m i c a s d e l a h e r e n c ia : la d o iil i; h e l ic e 309

(•>) Bn*
nil rogcnarfa

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( b ) N u ilcd lid o s i|UC conlicin'ii p n iin a s

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N iick iilid o s ipie cn n licn c n piriinidin.i-

o — P— O — C M ,
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F ig . 1 4 -4 . a ) U n tm c le c ilid o c s l a c o n s i i -
u i i d o p o r lie s c o m p o n e n le s d ifc re n ie .s:
linn b a s e n ilro g e n a d a , m i n z u c a r d c c i n c o
c a r b o n o s y m i g r u p o fo s f a lo . b ) l . o s c n a -
l i o lip o s d e i n i d c d l i d o s (p ic s c c i k i i c i i -
irn n c n e l D N A . C a d a n n c l e d li d u c o n s i s -
ic c n a n a d e la s c n a t r o b a s e s u il to g e n a -
d a s p o s ib lc s , u n a z r tc a r d c s o x i r r ib o s a y
n u g r u p o fo sfalo .
-o — P —
F i g . 1 4 -5 . M a x D c lb n l o k y S a l v a d o r L u n a c n
e l l a b o r a to r io d e b i o l o g f a c u a m il a li v a d e C o ld
S p r i n g H a rb o r c n 195:1. C o m p a r l i c r o n e l p r e ­
m i a N o b e l c o n A . D . M e r s h e y c n 19 6 9 p o r " s u s
d e .s c u b rim ic n lo s v i n c u l a d o s al i n e c a n i s in o d e
r e p li c a c i d u y a l a e s l c u c i o tu g e n & ic n i l e l o s
v i r u s ” .,
o g en es virales, el m alcrial lieredilario q u e dirigfa la sfntesis d e n u ev o s virus
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o d i s ii m i v n . C a d a b a c l o i o f a g o c s iil f o n n n d o p o r
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facto r iransfom ianlc- en las bacterias. E sio fue cn parte porque las bacterias,
q u e son procarioias, cran considcradns "in ferio rcs” y “diferetU cs” , y en parlc
porque la m olecula de D N A , consiituida por solo cualro com ponenles, pare-
cfa dcm asiado sim p le para la tarea en orm em cnte com plcja de Irnnsporiar la
inform acidn hercililaria. A very, a! igual q u e M endel antes dc cl, era un vinje-
i o cu y o exirafio relalo no encajaba en lo aceplado.
E xp erim cn tos con b acteriofagos
En 1940, M ax D elbriick y S alvador L uria, q u c habfan abandonado E uropa
c u an d o el exodo inlelcclual m asivo de la deeada del 30, iniciaron una serie de
eslu d io s con olro “ m alcrial adecuado” , d cslinado a se r tan im portnnle para la
invcsligacion genetica com o el guisante dc jardfn y la m osqnita de la lYuta.
E sle m alcrial adecuado era un grupo de virus q u c atacan a las celu las baclc-
rianas y, por lo lanto, se d enoniinan h a clcrid fa g o s (“com odores de b acterias” )
a fa g o s , para abrcviar. C a d a lipo c o nocido d c cclula bacleriana es atacado por
su propio tipo de virus bacterian o y m a d ia s baclerias son huespedes dc imi-
chos lipos dilcrcn lcs de virus. D elbriick, L uria y el grupo q u c sc Ics unio en
cslo s esludios, acordaron co n cen lrar sus investigacioucs cn una serie de siele
viru s rclacionados q u e alacan a la E scherichia coli, la bacteria fam iliar quo
habila el intcslino dc los seres luim anos sanos. E slos virus fueron num crados
T! a T 7, donde T sim p lem en le significa “ lipo” . O currio q u e la m ayorfa del
lem p ran o Irabajo fue hceho cn T 2 y en T 4, q u c se conocieron co m o bacteriofa-
g o s T pares.
E slos virus cran baralos, faoiles de m anlcner en el laboratorio y exigi'an po­
c o espacio o inslrum cnlal. M as aim , cran fcnom enales jiara reproducirsc.
V cinlicinco niiinilos d esp u cs q u c un solo virus in lcctab a una cdltila bacteria-
na, esa celula eslallarfa liberando una cen ten a o m as de viru s nucvos, lodos
co p ias ex actas del original. O tra venlaju (que no se d cseubrio hasla dcspues
qu e habi'a com cnzudo la in v e stig a tio n ) fue q u c este gru p o dc bacteriofagos
tien e u n a form a altam ente dislinliva (fig. 14-6), y asf puede sc r idcnlificado
laciim cn te co n el m icroscopio clec(r6nico.
D c acnerdo con los esludios d e m icroscopia elcetro n ica dc cdlulas de E.
c o li infceladas (y tolas a intefvalos regulares despues de la in fe c tio n ), los
bacteriofagos no se m ulticplieali com o las baclerias. A e x cep e id n de utros po-
c o s fragm eutos, desap arecen un m om ento despucs de la infeceidn; durante
'C — CM, r los p rim cro s 10 a J 1 m inulos del ciclo d e in feccio n , no puede v erse ui un solo
M
NH,
0,1 ]i tn
'C —H
F i g . 1 4 -6 . B a c lc rio fs ig o s 'F 4 , c o m a lo s n n t c s l r a
linn fo t o i n i c r o g i n f f a c l c c l r d n i c n ilc Irn n s m is id n
ilc u n n iiSpI icii p ro p a rn d u p o r ''s o n i h i e a d o ” (p ilg .
1 2 3 ). N 6 lc s c . s u lo u r m ilc ' ‘rc n a c im jo ” a liim ic m c
u n a c iib c z a , q u e s e v c h e x a g o n a l e n l a s fo io m i-
c r o g ia l 'ia s c lc c l r d n i c a s y u n e n s a m b l c c o m p l c j o
c n l a c o l a . E s lo s I m c le iio f a g o s s e u n c n a In s e 6 -
lu la s d o F.. c o l i p o r m c itio d c fib r n s i l c lg a d a s .
M q u e s c c x l i c n d c n ile s ilc c.1 e n s a m b l c d e la c o la .
virus d en lro d e la celu la bacleriana. L u eg o , dependiencio d e c u an d o sc abrir.1
la cclu la d u ran le el cu rso dc. la infeccion, pued en v erse ca n lid a d e s crecicnies
d e bacterio fag o s co m p lclo s y, m czclados co n cllo s, tro zo s di.versos q n e parc-
cen se r fragm eutos d e bacterio fag o s incom plelos.
El analisis qufm ico d e los baelerio fag o s rev elo q u c eo nsistfan seneillam en-
te en D N A y pvolefna, los d os co n lcn d ien les p ro m in en tes d c los anos ’4 0 que
se dispulaban el papcl d e po rtad o r del m alcrial gen elico . L a sim p licid ad quf-
m ica d el haelerio fag o ofrccio a los g en elistas u n a o p o rlu n id ad notable. Los
d en tro d e las celulas baclerianas, debfa se r llev ad o o bicn p o r la prolcfna o
bien p o r el D N A . Si podia d elen n in arsc cual d e los dos era, en lo n ces potlfa
co n o cerse la idenlidad qufm ica del gen.
En 1932, un conjunlo de experim enlos sim ples, pero ingcniosos, fueron lleva-
dos a cabo p or A lfred D. Hershcy y su eolega, M arllut Chase*. E lios prepararon
dos m ucstras separadas de virus, una cn la cual el D N A esiaba m areado con un
isolopo radiaclivo del l'6sforo,MP, y oira en la cual hi prolcfna cstab a m arcada
con un isolopo radiaclivo del azufre, 55S. C ada lipo d c virus se obtuvo cullivan-
do cl luiesped E. co li en un m edio que conlenfa d isdtopo radiaclivo apropiado.
D cspuds d c un ciclo d e m ullipiicacion, lodos los virus recien form ados conle-
nfan p a n e del isolopo radiaclivo, en lugar del isolopo no radiaclivo coim in. Si sc
recuevda la cslvvieUna qufm ica ilc los acidos m iclcicos y d e las prolefnas s e vera
q u e cl DN A contiene f6sforo pero no azufre, m icnlras q u e los com ponenles
am inoaeidos de las prolefnas no conlienen fosforo, aunque dos aniinodcidos
(m elionina y cislefna) conlienen azufre. Asf ;,2P y X'>S pueden scrv jr com o niar-
cas radiaclivas c.spcefficas q ue ilislinguen cl DNA de las prolefnas.
Un cullivo de bacterias fuc infeclado con fagos m arcados con MP y el otro
con fagos m arcados con WS (fig. 14-7). D cspues q u e com enzo c.1 ciclo d e infec­
cion, las celulas fueron agiladas en cl m czcladov y luego cenlrifugadas para sc-
pararlas d c cualquier m alcrial viral que perinancciera fuera d e las celulas. Las
dos m ucstras, una que contem a m alcrial exlracelular y la oira q u c conlenfa m a­
terial inlracelniar, se probaron luego en b u sca de radiactividad. H ershcy y Chase
enconlraron quc el 1'\S liabfa pennanecido fuora d e las cdlulas baclerianas, con
las cubierias virales vacfas, y quc cl l'P liabfa enlrado a las celulas, las liabfa in-
feclado y liabfa causado la production d e nucva progcnie viral. P o r eonsiguien-
le, sc coucluyd que el material genelico del virus e ra c l DNA y no la protefna.
L as folom icrograffas eleclronicas han co n firm ad o ahora q u e el baclcridfa-
g o T,i sc adbiorc a la pared celu lar b aclerian a p o r m edio d e las lib ra s d e su co ­
la. T am b ien indican q u e el fago inyecta su D N A en la cclu la, d ejan d o afu era
la cu b ierla d e prolefna vacfa (fig. J 4-8). En sfniesis, la p ro tein a e s so lo cl con-
len ed o r del D N A del baeteriofago. Es el D N A del b aclerio fa g o el q u e pcncira
en la celu la y lleva e! m cnsajc liered ilario co m p le te d e la p arlfcu la viral, diri-
g ien d o la form acion d e nucvo D N A viral y d e la n u cv a protefna viral.
E vid en cin ad icion al cn favor del D NA
El p ap cl del D N A en la tran sfo rm atio n y rcp licacio n viral co n stilu y o una
ev id en cia m uy co n v in cen le d e q u e cl D N A es el m aterial gen etieo . O lras dos
linens d e irabajo experim ental ay u d aro n (am bien a d ar p eso al argum enlo.
P rim ero , A lfred M irsk y , cn una targa sc ric d e cu id ad o so s estu d io s llev ad o s a
cab o e n la U nivcrsjdad R ock efeller, m o stro quc, cn general, las celu las som a-
licas d e cu alq u ier cspecie dada contieneii can lid ad es ig u ales de. D N A y los
g am eto s co nlienen precisam enle la m ilad d e D N A q u c se en cu en tra cn las c6r
lu las soim llicas. E sio es cohcrenle con el resu ltad o o b scrv ad o d e la m eiosis,
cn la cu al cl m im ero d c crom osom as d ip lo id es se red u ce al m iin eio liaploide.
L o s rcsu lta d o s cle C h a rg a jf
U na segunda serie m iportaiUc d e co n trib u cio n cs fu c liccha p o r E rw in Char-
g a ff del C o leg io dc M edicos y C iru jan o s d e la U n iv ersid ad d e C olum bia.
C liarg aff an alizo el co n ten id o d e p urinas y pirim id in as del D N A d e m uchos
lipos d iferen tes d e seres vivos y en co n lr6 quc, co n lrariatn en te a las conclusio-
* 11icl u i11io s lo s n o m b a 's d o lo s c i e n tl f i c o s q u e i u ie r v in ie r o i) e n e s l o s c x p e r i m e n t a s , n o s o l o p u ra
r e c o n o e e r e l m 6 iilo t p i e Ic s e o j i c s p o n d e , s i n o p o i q u c lo s n o m l n e s s e lu m (rn iiK fo m ia d o e n s in o -
n i m o s d e s u ir a b a jo . L o s q n e d e s e r i b i m o s a h o r a s o n lo s o x p c r im e itlo s d e M e rs b c y y C h a s e .
310 B lO L O C ilA 1)B L A S C ftl.U L A S L a s b a s e s q u i ' m i c a s d e l a h f .r h n c i a : l a d o b l e h e l i c e 311

F ig . 1 4 -7 . R e s u m c n d c lo s e x p e r i m e n l o s d c E x p e r im e n t! ) c o n Mp IC .v p eriiiien lo c o n J1S C u a d r o 1 4 -1 . C o m p o s ic io n p o r c e n iu a l d e l D N A e n v a r ia s c s p e c ic s
H e r s h e y y C h a s e i j u e d c m o s ir a ln in q u e e l D N A
c s cl material hereditaria d c tin vims. Lies m oM - P u r in a s P ir im id iiia s
c u l a s m a rc n tla s ra d iu c iiv iiin c n ic s e liitic slriin e n
c o lo r. F u e n ie A d e n in e G u a n in a C ilo s in a T im in a

S c r hum ano 3 0 ,4 % 1 9 ,0 % 1 9 ,9 % 3 0 ,1 %
U ttc y 2 9 ,0 2 1 ,2 2 1 ,2 2 8 ,7
lta e ic riu 2 9 ,7 2 0 ,8 2 0 ,4 29,1
L is p e rm a to z o ic ie
t i c saim O ii
G e r m c n d c tr ig o 2 8 ,1 2 1 ,8 2 2 ,7 2 7 ,4
E . c o li 2 4 ,7 2 6 ,0 2 5 ,7 2 3 ,6
liriz o tie m a r 3 2 ,8 1 7 ,7 17,3 32,1
In y e c c id n

1. D ebe llev ar la inforniacion gcnfitica d e celu la m a d re a celu la hija y de

gen eracid n en generacion. M as aun, d eb e llev ar u n a gran can tid ad d c in fo r­
m acibn. C o n sid d iese cutintas instrucciones debcn e s ta r contenidas en el co n -
ju n to d e g en es q u e dirigen, p o r ejem p lo , el d e sa iro llo d e un eJcfanlc, d e tin
tlrbol, o aun d e u n P aram ecium .
2. D eb e co n ten cr inform acibn p ara p ro d u eir u n a c o p ia d c si m ism o , d ad o
A g U acidn
q u e se co p ia en cad a division celu lar y con gran precisio n .
3. D eb e ser qm 'm icam ente eslable; d e o lro m o d o , n o podrfa llev ar in fo m ia-
cid n iddnlica d e g eneracion en generacidn y la p ro g e n ie no se parecerfa a sus
progenitores.
4. P o r o tra parte, d eb e ser cap az d e m ular. C u a n d o un gen cam b ia, o sea
cu an d o se co m ete un “error” , el “erro r” d eb e scr co p iatio (an fielm en le co m o
cl orig in al. E sta es u n a propicdad m uy im p o ran tc, d a d o q u e sin In capacidad
.S epnracidii para rep licar los “erro rcs” , no habrfa variaeibn gen6(ica. En co n secu en cia, no
(p o r e e n lrifiig a c id n )
habrfu ev o lu cib n p or scleccibn natural.
C u an d o se en co n trd q u e la m olecu la d c D N A ten fa el tam ano, la co n fig u ra­
cib n y la co m p lejid ad n ccesarios p ara satisfaccr e s lo s requisilos, se la acep to
un iv ersalm cn te co m o m aterial gendtico. L o s cien tffico s p rin cip alm en lc res-
pon.sables d c d iJucidar la csiru clu ra del D N A fueron Ja m es W atso n y F rancis
C rick , y su halia/.go e s u n o d e lo s h ilos d e la h islo ria d e la ciencia.

R aiiinei ivo R a iiia e liv o E L M O D E L O D E W A T S O N Y C R IC K

En los p rim ero s anos d e la decada del 50, un jo v e n cicntffico norlcam erica-
nes dc L evcne (p. 307), his bases nilro g en ad as no sicm pre aparecfan en pro- no, Ja m es W atson, lleg b a C am bridge, ln g laterra, c o n una beca d e invcstiga-
p o rcio n es iguales. L as proporciones d c las cualro bases nilro g en ad as son eib n p ara estu d ia r p ro b lem as d e csln iclu ra m o lecu lar. A llf, en el laboratorio
igualcs eu lodas las celu las d c lodos los in d ividuos d c una esp ecie dada, p ero C av en d ish , co n o cio al ffsico F rancis C rick. A m b o s estab an in leresados en el
v an an d e una especie a otra. P or lanlo, las v ariacioncs cn la com p o sicio n dc D N A y p ro n to com enzaron a trab ajar juntos p ara reso lv er el p ro b lem a d e su
b ases m uy bien podrfan p roporcionar un “len g u aje” e n el cual podrfan cscri- eslru clu ra m olecular. N o hicieron ex p erim cn to s en el sen lid o h abitual, sino
b irse las instruccioncs q u e conlrolan el erecim ien lo celular. P arle de los re- q u e se d cd icaro n a cx am in ar todos lo s d ato s ex islen tes accrca del D N A y a
su llad o s dc C h a rg aff se rcp ro d u cen cn cl cu ad ro 14-1. <,Podrfa listed, cxam i- unificnrlos. en una sfntesis significativa.
naiulo cslas cilras, nolar alg o inleresante accrca de las p ro p o rcio n es de las
purim is y las pirim idiiias? L o s dutos com icidos

L a hipbtcsis se c o n fin n a En el m om cnlo en q u e W atson y C rick c o m en zaro n su s estu d io s, ya habfa

"iom ados en conjunto, todos los estu d io s q u e hem os rclatad o h asla aquf
sim iinistraban ev id en cia co n v in ccn tc d c q u e el D N A cs cl m aterial gendtico.
A p esar d e ello, q ued aba sin respuesta u u a p ieg n n ta crftica: ^de q u e m anera
cslii contenida la inform aeidn en el D N A ? L a respuesta a esla p reg u n ta iba a
sc r hallada cn la eslru clu ra d e la p ropia m o lecu la de D N A .
P ara desem penar su funcidn biologica, el m alcrir ial g en ctico d eb e salisfacer
cu an d o m enos cu atro requisilos:
F i g . 1 4 -8 . I'o to m ic ro g r n ffa c le e lrfm ic u tic b a c lc rit5 fn g o s T 4 n n ie a n tlo a u n a c itlu lu d c [£. c o li. L o s
v irtrs s e a c lliic iv n a In c e lu la h a c le r ia n a p o r s u s f i h r a s c a u d a l c s ; e l D N A v i r a l , c o n l e n id o tlc n fr o
d e In c a l j e / a d e l v iru s , e s in y e e la ilo a ir a v c s d c la c o l a a d c n l r o tic la c d lu la . C o m o s c p u c d c v c r,
la s c a b e z a s tie a l g u n o s d c lo s v ir u s esifm v a c fn s , in t li c a n d o q u e el p r o c e s o d c in y c c c i o n y a h a
o c u r r i d o . U n c i c lo c o m p l c l o d e in f e c c i d n v ira l e m p l e a s d l o tu rn s 2 5 m iiu ilo s . A l f in a l d c e s t e p c -
r f o d o a lr e d c d o r d c 101) p a r lt c u la s v i r a l c s n u c v a s s o n lib c i a tla s d c la c e lu la .
O’)
F ig . 1 4 -9 . a ) L a lo lo g r a f f a c r ilic a tie d if r a c c id n
d c r a y o s X d e l D N A , l o m a d a p o r R o s a lin d
F m n k lin . l .n s r c O e x ia n c s q u e s e c i n / j m e n e l
m e d io iiic lic an q u e l a m o l e c u l a c s u n a h d lic c .
L a s r e g io n e s m u y o s c u r a s e n la p a r lc s u p e r io r c
in f e r i o r s e t t e b e n a Jus b a s e s e s f re c lia m c rifc a p i-
la tla s p e r p c n d i e u l a i c s a l c j e t i e la h e lic c . b ) R o ­
s a lin d F r a n k l i n , f o t o g r a f i a d a in i e n l r a s l o m a b a
v a c a c io n c s e n F r a u c ia c n 1 9 5 0 o 1 9 5 1 . M u r id
d e c a n c e r c n 1 9 5 8 , a lo s 3 7 a n o s .
un ciiim ilo d e n bundantc inform acibn sobrc cl tem a:
1. Se-sabfa q u e la m olecula d c D N A era m uy g ran d e, lam bidn m uy larg a y
d elg ad a, y co m p u esla d c niicledlidos q u e co n len fan las b ases nilrogenadas
atienina, g uanina, tim ina y cilosina.
2. D e acu crd o co n la in lcrp ielaci6 n q u e hizo L e v e n c d e su s dato s, eslos nu-
clco tid o s estaban ensam b lad o s en u n id ad es rep elid as d e cuatro.
3. L in u s P auling, en 1950, habfa dem o strad o q u e las cadenas d c am in o aci­
d o s q u e co m p o n en las protefnas, eslan disp u cstas a m enudo cn la fo rm a de
u n a h elice y se in an lien en asf p or p u en tes d c h id rd g en o e n tre los giros succsi-
v o s d c la hdliee (vdase p. 100). P auling habfa su g e rk io q u e la estru ctu ra del
D N A p o d ia ser sem ejante.
4. L as fotograffas del D N A p or difraccid n d e r a y o s X (fig. 14-9), oblenidas
en los lab o raio rio s d c M aurice W ilkins y R osalind F ran k lin , en el K ing’s C o ­
llege d c L ondres, m osfm ron patroncs q u e casi eiertam en te refiejab an los giros
d e u n a h elice gigante.
5. T am b ien fueron cru ciales los dalo s tie C h a rg a ff q u e iudicab an , co m o tal
v ez y a se notd en el cu ad ro 14-1, q u e (d en tro del e rro r cxperim eiU al) la can ti-
312 B i o l o g i' a d e l a s c h l u i .a s L a s h a .s e ,s q u I m i c a s d e l a h e u e n c ia : la d o h i .e i i e l i c e 313

F ig . 1 .4 -1U. a ) l.ii e s l r u c l u r a tic d o b l e h c l i c e d e l D N A , c o m o fu e p rc s e n la d a c n I <133 p o r W a ls o n

y C 'ric k . lil a r m a z d n d c l a l i c lic e c s l a c o m p u c s i o p u r la s u n id a tlc s a z i ic a r - f o s i a i o d c lo s m ic lc o li-
d o s . I .o s p c ld a fio s c s liin f o r n ia d o s p o r la s c u a i r o b a s e s n i i r o g c n n d a s , a d c n i n a y g u a n i n a ( l a s p a t i ­
n a s ) , y l i m i n a y c ilo s im i ( l a s p i t im i d i n a s ) , C a d a p cH la lio e s l a f o r in a d o p o r d o s b a s e s . Ii! c o n o c i-
m i c n l o d e l a s d is ia n c i a s e m r e lo s a l o m o s fu e c r u c ia l p a r a c s i a b l c c c r la c s i n i c i a r a d c l a m o l f c a ln
d c D N A . L a s d is ia n c i a s f u c r o n d e te r m iin id a s c o n t'o lo g ra ffa s d c d ilY ae cid n d c r a y o s X d e l D N A ,
l o m a d a s p o r R o s a lin d F r a n k l i n y M a u r ic e W ilk in s , b ) U n m o d e lo llc n o d e la m o ld c u la d c D N A
g c n c r a ilo p o t c o n i p n l a d o r a . L a s b a s e s a |> a re a d a s fo r m a n lo s p c ld a fio s <|iic c o n e c l a n a lo s la lc ra -
Ic s d c a /iic o r- l'o s l'a io . fin c s l c m o d e l o , lo s .H o m o s e s la n c o d i f i c a d o s p o r c o l o r d c la s ig u ie n te m a ­
n e r a : b i a n c o = h id r d g e n o ( H ), r o j o - o x f g e n o ( O ), a m a r i ll o = fd s f o r o (I 1) , a z u l o s e n r o = c a i b o n o
( C ) y l u r q u e s a -- n ilr d g e ito (N ).

d ad de adcnina e s igual q u e la de lim ina y qu e la dc g uanina es igual que la

de eitosina: A = T y G=C.

iL-inin C o n sfn ic cicm d el m o d elo

A parlir de esto s datos, algunos d e cllo s co n ltad ielo rio s, W alson y C lick
inlenlaron eo n slru ir un m o d elo de D N A , q u e concorclara con los heelios co-
no cid o s y explicat'd el papel b io lo g ico del D N A . P ara llevar la gran canlidad
d c infonnacioii gcn etica, las m oleculas debfan se r lieterogdncas y variadas.
T am b ie n , debfa h ab er alguna form a en qu e pudiesen replicarse rapidam enle y
co n gran precision, dc m odo q u e les fuese p o sib le pnsar c o p ias fieles de cdlu­
la a c elu la y del pro g en ito r a la dcsccndeiicia, generacidn tras gcneracion.
P o r olra parle, W alson y C rick 110 podfan cslar sc g u ro s de qu e la estructura
q u m iiea del D NA revehira v erdaderam ente su funcion bioldgica. D espuds dc
todo, esla idea n nnea liabia sido so m etid a en realidad a u n a prueba rigurosa.
“C on am m o pcsim tsla” , rccordaba W alson, "a m enudo nos preocupaba q n c la
e slru clu ra co rrecla podria sc r m ondlona o sea, q u e no sn g iriese absolutam enle
n ada” .
Bn rcalidad, resu llo in crcib lem en lc “ inlcresanlc” . K euniendo los diferenles
d ato s, fueron cap aces de d cd u eir qu e el D N A es u n a doble h elicc cn lrelazada
su m am en te larga.
Si sc lo m a una escalera y se pudiese (orcerla para form ar u n a lielice, num-
len ien d o los pcldafios perpendicularcs, se lendrfa un m odelo g roscro d c la
m olecula d e D N A (fig. 14-10). L os dos pnranles o lados de la escalera estan
co n stitu id o s por m oleculas de a/.ucar y fosfalo q u e sc alternan. L os pcldafios
perpendicularcs de la escalera eslan Cormados p o r las bases nilro g en ad as adc­
nina (A ), lim ina (T ), g uanina (Ci) y eito sin a (C ). C ada p eld an o csld form ado
por d o s bases, y cada base csla unida co v alen lem en le a una unidad aziicar-
fosi'alo. L as bases ap aread as se enfrenlan en la InSlice y eslan u nidas por
p u eu les dc liidrogcno, eso s puentes relaliv am en ie ddbiles q u e P au lin g habfa
d em o strad o en su s cstu d io s so b re la estruelura de. las protefnas.
D e aeuerdo eon las m ed icio n cs electu ad as m ediante ray o s X, la dislancia
en lrc los d o s lados o paranles es 2 n anom etres. D os p urinas com binadas ten-
drfan m as d c 2 n an b m etro s y dos pirim idinas no alcanzarfan para eu b rir esta
dislancia. P ero si u n a p urina se aparea cn cada peldafio con una p irh n id in a,
babrfa un ajusle perfecto y la m olecula tendrfa la m ism a anehura en toda su
longitud. P or coiisiguienle, las bases apareadas (los peldanos de la escalera)
serfan siem pre co m b in acio n es d e una purina con u n a pirim idina.
C u ando W atson y C rick analizaron los datos, arm aron m odelos reales dc
las m oleculas usnndo alam brc y hojalata (vease el ensayo de la pag. 314), en-
say an d o dbnde podfa en cajar ca d a pieza en el ro m pceabczas tridim ensional.
A m edida q u e trabajaban con los m odelos, advirtieron qu e los nuclebiidos si-
tiiados en cu aiq u iera de las cad en a s dc la doble lidliee podfan aco p larse cn
e u alq u ier ordcn: por ejem plo, T T C A G T A C A T T G C C A y asf sueesivam cnlc
(fig. 14-11-a). D ado q u e una m olecula de D N A p uede toner m iles d e inicled-
lid o s d e largo, exisfe la posibilidad de una gran variedad cn la secuencia de lrig . 1 4 - 1 1 . a ) L a e s l r u c l im i tic u n a p arte , d e n n a c a d e n a d e u n a m o ld c u la d e D N A . C a d a m ic lc d lid o c o n s i s l e c n u n a z i ic a r d c s o x i i r i b o s a , u n g r u p o
b a se s, y la varicdad e s u n o d e los vequisUos pvim arios d el m aterial genctico. f o s f a l o y n n a i ia s e p i n i c a o p irim iO ic a . N o l c s c l a s c c iic n c ia re p c tid n a z iic n r-fo s fa lc i-a z i'ic a r-fo s fn tn q n c f o r m a c l c s q n e l e t o d c l a m o l e c u l a . C a d a g r u p o
N o tese lam bien q u e la cadena liene direccidn: cada gru p o fosfato csla unido a fo s f a lo t-slii u n i d o a l c a r b o n o 5 ' d e u n a s u tn m iila d d c a z u c a v y a l c a i b o n o 3 ' d o la s u h u n id n d d e a z iic a r d e l n u c l c d li d o c o n t i g u o . A s f . la c a d e n a d c
D N A ( ic n c u n e x t r e m o 5 ' y n n e x l r e m o 3 ' d e l c r m in a d o s p o r e s l o s c a r b o n o s 3 ' y 3 ’ . L a s c c iic n c ia d e b a s e s v a r fa d e u n a m o k 'c u l a d e D N A a o tra .
un aztiear en la posicion 5 ’ (el q u inlo caib o n o cn el aniilo de az.tiear) y al otro
A q u f, c l o r d c n d e lo s n u o le d tid o s , q u e p o r e o n v c n c id il s c e s c r i b e e n la s d i r e c c i o n e s 5 ’ a 3 ’ , c s T l'O A d i . b ) L a e s l r u c l u r a d e d o b l e c a d e n a d c u n a p o r-
nziicnr en la posieibn 3 ’ (el tercer carb o n o cn el anillo de aziicar). Asf, la ca­ c i d n d e u n a m o ld c u la d e D N A . L a s c a d e n a s s e m a u lic n c n u n i d a s p o r p u e n t e s d e liid r o g c n o (r e p r e s e n ia d o s a q u f p o r g u i o u c s ) e n t r e l a s b a s e s . N d le.sc
dena tien e un ex trem o 5 ’ y un ex trem o 3 ’. q u e la a d c n i n a y la l i m i n a p u e d e n f o r m a r d o s p u e n t e s d e h i d r d g e n o , m ie n lr a s q u e la g u a n i n a y la e i t o s i n a p u e d e n f o r m a r Ir e s . D a d o s e s l o s rc q u e ri-
S in em bargo, el descu b rim icn lo m as ex eilan te ocurrio cu an d o W atson y m ie n lo s d e e n l a c e , la a d c n i n a p u e d c a p n r e a r s c s d lo c o n la li m i n a y la g u a n i n a .sdlo c o n la e i to s in a . A s f, e l o r d c n d e l a s b a s e s c u u n a c a d e n a d e te r m in a
c l o r d e u d e la s b a s e s e n la o lr a . L a s c a d e n a s s o n a n iip a r n lc la s : o s e a , la d ir e c c i d n d e s d e c l e x t r e m o 5 ' a 3 ' d c u n a c s o p u e s t o a l d c la o tr a .
C rick com enznron a eo n slru ir la cadena com plenieiilaria. B nconlraron otra
restriccidn inleresaiile c im poitaiile. N o solam ente las purinas no p odrfan apa-
(i>) (C om . en In inlg. 3 / 5 )
314 B lO I.O G lA O B I.A S C E L U L A S
^Q uien h a b ria podido d escu b rirlo ?
Se plantea el inlcnriganle ^qud hubiera ocm ritlo
si W alson y yo 110 hubiescm os descubierlo la esliuc-
Uua del D N A ? M e dicen que esta historia “contin-
gente” no liene bucna repulacidn enlre los historia-
dores, aunque si un historiador 110 puede dai' res-
pueslas plausibles a cslos interrogantes, 110 veo cu«1l
cs cl objeto de un aniilisis histdrico. Si a W alson lo
hubiese m alado una pelola de lenis, csloy razonable-
nienfe scguro de q u e yo solo no hubiese tesuello la
eslnielnra, pero ^qtiien liabna podido? O lby recicn-
lem entc se planted esla cuestion. W atson y yo siem -
pie pensam os que Linus P auling habria reconsidcia-
do hi estm ctura si hubiese podido ver los datos dc
rayos X del K ing’s C ollege, pero hace poco dijo que
aunque a dl inm edialam enle lc gusto nueslra esltuc-
Uira, dcm oro un poco en decidir finalm ente que la
suya era cirdnea. Sin nuestro m odelo, jam as lo
hubiera hecho. Rosalind Franklin estaba tan sdlo a
dos pasos de la solueidn. N ecesitnba saber que las
dos cadenas deben lener direccioncs opuestas y que
las bases, cn sus form as lautom ericas corrcctas,
W a ts o n (11 la iz q u i e r d a ) y C r i c k c n 1 9 5 3 , c o n u n o d c s u s m o -
d e i o s d c D N A . ' ‘HI D N A , s a lie n , c s e l 0 1 0 d c M i d a s ” , d i j o
M a u r ic e W ilk in s , c o n q u i c n c o m p a r l ie r o n cl |) r e in io N o b e l,
" t o d o e l i |i ie lo l o c a e n lo q iie e e ” .
L a s b a s e s q u im ic a s 01: i . a h e r e n c ia : i.a d o b le . i ih li c f . 3J5
rcarsc con las p urinas, ni las pirim idinns co n las p irim id in as, sino quc, a c a u ­
sa d c las eslru ctu ras d c las bases, la aden in a so lo p o d ia ap arearsc co n lim ina,
fo rm an d o d os pu cn lcs d c h id rdgeno (A = T ) y la g u an in a so lam en le con la ci-
tosina, form ando Ires p u en tes d c h idrdgeno (G s C). L a s b ases aparead as cran
conipleinenlarias. V case nuevam entc cl cn ad ro 14-1 y n d tcse eb m o esto s rc-
q u isito s qufm icos explican m uy bicn los d ato s d e C h arg afl.
estaban apareadas. N o obstante, estaba a punlo de L.a estru ctu ra d c d o b le cudcna tie la m olecu la d e D N A se m ucslru cn la Fi­
abandonar el K ing’s C ollege y el D NA para trabajar gura 14-11 -b (pdg. 313). C o m o se puede v er, las d o s ca d e n a s eorrcn en dircc-
cn cl vim s m osaico del tabaco (TM V ) con Bernal. cio n es op u estas, e s decir, la dircccidn d esd e cl cx lretn o 5 ’ al 3 ’ d e cad a cude-
M aurice W ilkins nos liabfa am m ciado, ju sto antes de mt e s o p u esla. S c d ice q n e las cadenas son a n tip a ra leia x. A u n q u e los m icleo-
enlerarsc d e nueslra cslruclura, que iba a dcdicarse a tid o s disp u eslo s a lo largo d c u n a cadena d e la d o b le lidlice pu ed en p rescn lar-
dabajar a liem po coniplelo en el problcm a. Nueslra se cn cu alq u ier orden, su secueneia d eterm in a en to n c e s cl o rd en d e lo s
persislenle propaganda en Invor de ia consliuccidn n u cleo lid o s en la o lra cadena. E slo es n cccsariam en te asf, p o rq u e las bases
d e m odelos tam bien tuvo su efeclo (antes les habfa- son com plcm enU irias (G con C y A co n T ). D e este m o d o , p o r ejem p lo , ia c a ­
m os preslndo nuestrns planlillas para construir m o­ d en a c o m p le m e n ts ia (5 ’)-'IT C A G T A C A T T G C C A -(3 ’) tien e q u e le n e r la sc
delos, pero ellos 110 las habfan usado) y dl se prapu- cu en cia d e nucleo lid o s (3 ’)-A A G T C A T G T A A C G G T -(5 ’).
so hacer la prueba. Y o dudo d c que el clescubrimien-
lo d e la estructura pudiese haber dcm orado mrts de
dos 0 ti cs anos. R E P IJ C A C I6 N D E L D N A
Sin em bargo, hay un argum enlo m as general,
propuesto rccien tem en le por G unther Stent y apo- U n a p ro p ied ad esen cial del m aterial g en etico c s su cap ac id a d p ara h a c c r
y ado por un pen sad o r lan refinado com o M eda- co p ia s ex actas d e sf m ism o . /.S atisface el m o d elo d c W a lso n y C ric k c s tc r e ­
w ar. D ice qu e si W atson y yo 110 hubiescm os dcs- q u isite ? E 11 su in fo rm e p u b licad o , W atso n y C rick escrib icro n : “ N o e s c a p a a
cubierlo la estru ctu ra, en v ez de rcv elarse dc una n u e stro co n o cim ien to q u c cl ap aream ien to c sp c c fftc o q u e h em o s p o stu lad o
sola vez, com pleta, liabrfa surgido p o co a poco y su g ie re in m cd iatam en te un p o sib le m ecan ism o d c c o p ia d o del m aterial ge-
su im paclo hu b iese sido m ucho m enor. P o r esle ti­ ndtieo” . Im plicil;i en la esiru clu ra d o b le y co m p le m e n ta ria d e la h clice d c
po de razonam icnlo, Stent ha so sten id o q u e un D N A e s la e! m dto d o p or el cu al p u cd c rep ro d u e irse. E n c l m o m e n to d e la
deseubrim icnto cientffico se p arcce m ds a una re p lic a c io n cro m o sd m ica, la m o ld cu la sc a b re p o r cl m ed io , se p ara n d o se las
obra de arle d c lo q u e se sucle adm itir. B1 eslilo, b a se s a p aread as al nivel d e lo s p u cn lcs d e h id rd g en o . A m ed id a q u c las d o s
argum enta, c s lan im porlanlc c o m o el contcnido. ca d e n a s s c sep aran , actilan co m o m o id es o gufas; c a d a u n a d irig e la sfu lesis
N o estoy co m p lclam en te co n v en cid o d e su ar- d e u n a n u ev a cad en a co m p lem en taria a lo larg o d e su lo n g itu d , u lilizan d o
gum cnto, p o r lo m enos en esle caso. E 11 lugar dc las m aterias p rim us d e la celu la (Fig. 14-12). E sle m ecan ism o d e rep licaeid n
crc e r q u e W alson y C rick hicieron la estructura d el D N A , su g e rid o p o r W also n y C rick a b ase d e su m o d elo estru clu ra! del
del D N A , y o m ds bicn p o n d n a el acenlo en qu e D N A , s e llam a re p lica cio n scm ica n serva d o ra , d a d o q u e s e c o m e rv a la m i-
fue la estru ctu ra la q u c hizo a W alson y Crick. lad d e la m o lecu la. C a d a cad en a v icja fo rm a el m o ld e p ara la p ro d u c tio n d e
D cspuds de todo, yo era casi (olalm enle dcscono- u n a nueva. Si hay u n a T p resen te en la c a d e n a v ic ja , so la m e n le p u cd c u b i-
eido en e s a dpoca y a W alson se lo con sid crab a en c a rsc u n a A cn cl lu g ar ad ecu ad o d c la c a d e n a n u ev a; u n a G so lo se aparca-
la m ayorfa dc los cfrculos com o d em asiad o bri- ni c o n u n a C , y asf su ecsiv am cn le. D c esla m an era, cad a cad en a fo rm a una
llanie para se r realm enle bueno. P ero m e parece copiii d c su cad en a p arcja o rig in al y sc p ro d u cen d o s rep licas e x a c la s d e la
que lo q u e sc pasu p o r alio en eso s argum entos es m o ld cu la. E sta era, ap arcn tcm en tc, la resp u esla a la an liq ufsin u t p reg u n ta
la bclleza inlrfnseca d e la doble lielice de D N A . a cerca d e c o m o se d u p lica la in fo rm a tio n h e re d ita ria y p a sa d e g cn eracid n
Es la m olecula la q u e tien e estilo, tan lo com o los en g cn eracid n .
cientfficos. El cd d ig o gcndlico 110 se reveld todo
d c una vez, p e ro no dejo dc im pactar cu an d o se U na con firn iacion d c la rep lica tio n scinicon.scrvadora
lerm inai'on d e aco m o d ar las piczas. D udo q u e lo
im portanle h ay a sido que fnesc C ol6n quien des- El m o d elo d e W alson y C rick d e rep licacio n del D N A , 110 o b stan te, no era
cubrid A m erica; m ucho m ds im p o rlan te fue el el u n ico m ecan ism o posible. M atthew M esclso n y F ran k lin W . S tah l, del Ins­
co n lar con la g cn te y cl dinero n ccesario s para ex- titu te d e T ccn o lo g fa d e C alifo rn ia, d csarro llaro n un eleg an te ex p erim en to p a­
plola’r el descubrim ienlo, una vez q u e s e produjo. ra d ecid ir e n tre Ires m odelos po sib lcs (fig. 14-13).
C reo que cstc e s cl aspcclo dc la h isto ria de la es- A l d ise n ar su cxp erim cn to , ap ro v ech aro n la d isp o n ib ilid ad d c un iso to p e
trucllira del D N A q u c ex ig e atencidn, m ds q u e los p esad o d el n ilrd g cn o ( ,5N ) y un m dtodo cx trcm ad am cn lc se n sib le p ara sepa-
elem entos personafes en el aeto del dcscubrim icn- ra r m acro m o lccu las a b ase d e su densidad. E l m eto d o , q u c liabfa sid o id cad o
lo, p o r interesantes q u e puedan se r co m o Icma de p o r M eselson cu an d o era un estu d ian te g rad u ad o , im plica co lo cu r una solu-
leccidn (m ala o buena) jjara otro s invcstigadores. cio n d c c lo ru ro d c cesio (C s C !) en un lu b o y ccn trifu g arla e n u n a ullraccnlrf-
fuga. L as m o lecu las pcqucfias y den sas d e C s C l fo n n an un g rad ien te d e d en ­
FRANCIS C r ic k : “La doble hclice: una vision per­ sidad co n tin u a, m enos co n ccn lrad o en la p arte su p e rio r d el lubo y mtis con-
sonal”, Nature, vol. 248, pags. 766-769, 1974. cen lrad o cn cl fondo. C u an d o las m oldculas d c D N A se c en lrifu g an en esta
F ig . 1 4 -1 2 . R c p lic ;ic i6 n <le In m o liS cu la rtc so lu cio n form aran u n a b an d a en el p u n to del g rad ien te en cl q u e las solucio-
D N A , p r c d ic b a p o r e l m o d e l o d e W a l s o n y n cs d e D N A y d e C s C l tienen d en sid ad es ig u ales (fig. 14-14-o). E l C sC l fuc
C ric k , L a s c a d e n a s s e s e p a r a n p o r e l n i c d i o a seleccio n ad o p ara este p rocedim ienlo p o rq u e la gam a d e d en sid ad es c n el
m e d id a q n e la s b a s e s a p a r e a d a s s e s e p a r a n c n
lo s p u e n t e s d c h i d r o g c n o . C a d a n n a d c l a s e a d c
g rad ien te q u e fo rm a incluye la d el D N A .
n a s o r i g i n a l e s s i r v e l u c g o c o m o t n n l d e a lo l a r ­ M eselso n y S tah l cu ltivaron E. co li d u ran te v arias gcn eracio n es cn un m e­
g o d e l c u a l u n a c a d e n a c o m p l c m c n ta r j a n u e v a d io cu y a sola fu en te d e n itrogeno contenfa l5N , isd to p o p esad o dc! nitrogeno.
s e f o r m a e o n n u c l e o li d o s d i s p o n ib l e s c n In c d lu - Al final d e esle pcrfodo, cl D N A d c las cd lu las b acterian as co n ten fa u n a gran
la . E i in v e s l i g a c i o n p o s t e r i o r h a d a d o c o m o re -
s u lia d o l a m o d i f i c a c i o n d c p a r te d e l o s d c tn llc s
p ro p o rcid n d e n itro g en o pesado. A u n q u e hi d en sid ad d e e s le D N A era solo
d e e s le p ro c e s o , c o m o v e rc m o s en b re v e , p e ro ap ro x im ad am en le 1% m ay o r q u e la del D N A n o rm al, fo rm o u n a b an d a sepa-
e l p r i n e i p i o s u b y a c e m e n o c a m b la . r a d a y d islin ta en el g rad ien te d e clo ru ro d e cesio (Fig. 14-14-/; y c).
 316 B lO L O G lA D E I.A S C I-L U L A S L a s b a s b s q u i m i c a s d b l a h l r r n c i a : i .a n o in .n , iifii.ic r. 317

(b) (c )
n ciacio n era ex aclam en te interm edia en tre la d en sid ad del D NA progcnilor
pesado y la del D NA liviano cotm hi co m o resultarfa si cada m o lecu la eoniu-
P ro g e n ito r P ro g e n ito r P r o g e n ito r viesc una cad en a vicja (pesada) y una cad en a nueva (liviana). L a seg u n d a ge-
ncracidn conlenfa una m itad de D N A sem ipesado y o tra m ilad d e D N A livia­
no, lo cual n u evam enle, d e m anera ex acta e ingetiiosa, co n firm ab a la hipdie-
sis d e W atson y Cl ick d c rcplicacidn sen iico n serv ad o ra (fig. 14-13-6).

c c <
L a m ccsiniea d e la re p lic a tio n <lel DN A

L a rcplicacidn del D N A es un pro ceso q u e ocurre so la m e n te una vez en c a ­

>5 F« d a g en eraeid n cclu lar, durante la fase S del ciclo celu lar (pag. 173); e s el
aeo n tecim ien lo esencial en la rcplicacidn d c los cro m o so m as, E n la m ayorfa
*> d e las celu las eucaridlicas, la rcplicacidn del D N A llev a fin alm en lc a la m ito ­
**\
sis, p ero en los esp crm alo cito s y oocilo s p rim aries lleva, cn cam b io , a la

\
m eiosis. E s un proceso notab lem en te rapido; p o r ejem p lo , eu los h u m an o s y
/<
>> ci* otros m am ffcros, la velocidad d e sm tesis cs ap ro x im ad am en te d e 5 0 nuclcdti-
dos/seg u n d o . En los pro cario tas cs aim mils rapida: m as o m en o s 5 0 0 nucled-
tidos/segum lo.
El prin eip io d e la rcplicacid n scm iconservadora, e n la q u e ca d a cad en a dc
\ * rA la doble hcliee dc D N A sirvc co m o m oldc p ara la fo rm a tio n d e u n a nueva ca-
d cn a, es relativam enlc sim ple y facil d e co m p ren d er. S in em b arg o , el p roceso
F ig . 1 4 -1 3 . I re s i n c e a m s in o x p o s ib le s cle re p lic a e r o rt d e l D N A . I in c s i c rlin g ra im i, Ins c n d e iu is n rig iiia le ;; s e im ie s lr a n e n n e g r o y la s c a d e n a s r c c ie n real p o r el cual la celula lleva a cab o la rep licacio n c s co n sid crab lein en lc mds
rc p lic a d a s s e im ie s lr a n e n c o l o r , a ) R o p lie n c io n e o n s c r v a d o r a . C a d a a n a d e l a s d o s c a d e n a s d e l D N A p r o g c n il o r s e r c p lic a n , s in s c p a ra c irtn d e la s o a - com plejo. Al igual q u e o lras reaccio n es bio q u fm icas d c la celula, la rcplica­
d e n a s . h n la p n m e r a g e n e r a c i o n u n a c a d e n a h ijn e s l o d o D N A v ie jo y la o t r a c s l o d o D N A m ic v o . l.n s e g u n d a g e n e i a c i d n c o n l i c n e u n a h e l i e e c o m - cid n del D N A requiere un m im ero d e en zim as d iferen tes, ca d a u n a d e las cua-
p ite s la p o r d o s c a d e n a s v i e j a s y ir e s h e l i c e s c o i n p i i e s l a s p in c a d e n a s c o m p J e la in c n te n u e v a s . b ) R e p l i c a t i o n s e n i i c o n s e r v a d o r a . L a s d o s c a d e n a s p ro -
g c n u o r a s s c su p a r a n y c a d a u n a t o r m a u n m o l d c p a r a u n a c a d e n a n u e v a . B n l a p r i m e i a g e n e r a c i o n c a d a lie lic c h i j a e s in itia l v ic ja y m ia u l n u c v a . L a
les cataliza un p aso particu lar del proceso. L a id cn lifieacid n d e las prin cip ales
s e g u n d a g e n e ia e io n e s l a f o r m a d a p o r d o s D N A h lh r iilo s ( in iin d v ic jo , n iila d lu ie v o ) y d o s D N A c o n s l i l u id o s c o i n p l c i a in c n tc p o r c a d e n a s n u e v a s c ) en zim as, sus funcioncs p recisas y la secueneia d c h cch o s d e la rcp licacid n ha
K e p lr e a c io n d i s p c r s i v a . D u r a n t e la r e p li c a t i o n , la s c a d e n a s p r o g c n ito r n s s e r o m p c n a in lc r v a lo s y lo s s c g i n c n l o s r c p li e a d o s s e c o n i b i n a n e n e n d c n a s req u erid o afios y esfu erzo s d c m uchos eienlfficos q u e d esarro llaro n sus lareas
c o n s c g m c n iu s d e l a s c a d e n a s p r o g e n il o r a s . T o d a s l a s h C liro s l iija s s o n c n p a r le v i e j a s y e n p a n e n u e v a s . lil e x p e r i m e n t o d e M e s c ls o n y S ta h l ( t i e . en d ifercn tes laboratories. A unque m teslra co m p ren sid n aiin no e s co m p leta,
1 4 -I d ) fu c r e a l m u lo p a r a d e ic r in in a i c u a l d e e s ta s i r e s p o s i b i l i d a d c s e r a la c o r re c ln . W a t s o n y C r ic k lu tb ia n p r c d ic h o l a b .
los rasgos gctieralcs del pro ceso estan elaro s ahont.
L a iniciaeidn d e la rcplicacidn del D N A sie m p re co m ien za eon u n a secucn-
L uego ello s colocaron una lm ieslra de cclulas q u e contenfan n ilid g en o pe- c ia especffica de nuclcd lid o s co n o cid a co m o el orig a n d c la rcp lica cid n . Rc-
sado cn un m edio q u e conicnia ,,1N; las cclulas qucdaron en esle m edio sdlo q u iere protefnas inioiadoras esp eciales y ad em as e n zim as co n o eid as co m o hc-
lo suficienlc com o para q u e cl D NA se replicasc una v ez (segiin sc determ ino licasas. E stas en zim as rom pen los |m en(cs d e hidro g en o , q u e u nen las bases
por la dupliencidn del miniei'O de celulas). S e som elid una nuicslra del D N A co m p lem cn larias en cl origcn d e la replicacid n , a b rien d o la hdlice para que
d e eslas cdlulas a u llraccn tn fu g aeid n (fig. I4-I4-W ). L uego se hizo c ic c e r una p u ed a o eu rrir la replicacidn. Sin em b arg o , a m edida q u e las cad en a s d e la bd-
se gunda n uicslra de cdlulas cn el m edio con MN d urante dos gencntcioncs. Su lice se sep aran , las p o rciones contiguas cle la d o b le h elice corren cl p elig ro de
D N A lam bien fue ullracenlrifugado (fig. 14-14-c). enrollar.se mds y m as, es dccir. cslan su p e ien ro llad as. O lras en zim as, las
C a d a m uestra de D N A conlenfa m as D N A liviano. com o cabfa esperar, d a ­ to p o iso m era sa s ro m p en y rcconcclan u n a o am bas cad en a s d e la h elice, pcr-
do q u e el D N A reeien form ado lenia que incorporar el l lN disjiotiible. A de­ m ilien d o q u c giren y aliviando asf la tensidn ejereid a so b re las p o rcio n es con-
m as, y esto fue dc im porlancia cru cial, la densidad del D N A d e la prim era ge- tig u as d e la m olecula.
U na v ez q u e se sep aran las d os cad en as d e la d o b le hdlice d e D N A , prolcf-
n as adtcionales, co n o eid as co m o prolefnas d c unidn a cad en a sim p le, se unen
Deu.sU lail c ic c ie n te
a las cad en as individuates, m an ten ien d o las sepuradas y cv ilan d o q u e se rc-
tuerzan. E sto posibilita el sig u icn tc paso, la sfntcsis real d e las n u ev as ca d e ­
D N A c o i l ilo s nas, catalizad a por un g rupo d e en zim as co n o eid as co m o D N A p o lim cra sa s.
(a ) DNA
cadenas
F ig . 1 4 -1 4 . h i e x p e r i m e n t o tie M e s c ls o n y liv ia n o Si el D N A que sc replica se obscrva con cl m icro sco p io eieelrd n ico , la zona
liv ia n a s
S tiiltl. a ) Bl D N A l i v ia n o n o r m a l fo r m a u u a d e sh itesis aparece com o un “ojo” , o burluija d e rcplicacid n . En cu alq u icr ex ­
lu n u la tib ic a ila c n u n l u g a r p r c c i s o u u a n d o s c u l- tre m e d c la burbuja, donde las cadenas viejas co m icn zan a se r scpantdas p o r la
Ir iic c n triru g a c n m i g i a d i c n l c d e d e n s id a d d e
h elicasa y las cadenas eom plem entarias estan siendo sin lelizad as, la m olecula
c l o r u r o d c c e s io . b ) C e l u l a s d e li. c o l i c u lliv a -
d a s c n m i m e d io c o n n ilr d g e n o p e s a d o p 'N ) DNA P ro g c n ilo r parece form ar una esiruclura cn Y. lisla se conocc co m o una Im rquilla d c re­
a c iim u la ii u n D N A p e s a d o , q u e fo r m a u n a b a n -
(b) p esado (a m b a s c a d e iiiis p lica cid n . L a rcplicacidn cs b id irectio n al, y hay d o s horquillas d e replicacidn
posadas)
d a s c p a r a d a y d is li n l a . c ) C u a n d o s e c e n l r i f u g a q u c sc m ucven cn direcciones opucslas d esd e el o rig cn (fig. 14-15).
u n a m e z c la d e D N A |i c s a d o y l i v ia n o c n u n g ra - En lo s pro cario tas hay un u n ico origcn d c rep licacid n , localizad o d cn lro de
d i e n t e d e d e n s i d a d d e c l o r u r o d c c e s io , lo s d o s
tip o s d c D N A s e s e p a r a n e n b a n d a s d i s li n t a s . d ) u n a secu en eia esp ccffica d e nuclcdlidos cu y a lo n g ilu d cs d e ap ro x im ad am en -
C u a n d o la s c e l u la s c u t i i v a d a s e n u n m e d i o c o n M e z e la d e Ic 3 0 0 p ares d e bases. C uando las cad en as rcp licad as com icnzan a separarse,
(c ) D N A pesados
n itix ig e u o p e s a d o C 'N ) s e m n llip lic a n d u r a n te
f y y y liv ia n o s
se fo rm a una cslru ctu ra que recucrda a la letra g rie g a th ela (0 ), o rig in atu lo fi-
u n a g e n c r a c id n e n u n m e d i o c o n n it r d g e n o li- nalm cn le d os D N A circulares (fig. 14-16). En los cu cario las, cn cam b io , hay
v ia n o c o m iin ( MN ) , s n D N A f o r m a u n a b a n d a
e n e l g r a d ic n te d e d e n s i d a d d c c l o r u r o d e c e s io m uchos orfgenes de rcplicacidn; la replicacidn se p ro d u ce a lo largo d c los
q u e se lo c a liz u a m ita d d c e a m in c j e n t r e la s b a it- cro m o so m as linealcs a m edida q u e cad a burb u ja se cx p an d e hidireccional-
clas d c D N A p e s a d o y D N A liv ia n o . e ) C u a n d o m cnte, h asta q u e alcan za a una burb u ja ad y accn te (fig . J4-17). C u a n d o estas
l a s c d lu la s epic c o n i i c n c n D N A p e s a d o s e c u lti- (<b
b u rbtijas sc fusionan, lodo el crom osom a ha q n cd atlo replicado longilu d in al-
v a ii d u r a n te d o s g e n e r a c i o n c s e n e l m e d i o c o n
MN , s u D N A f o r m a d o s b a n d a s e n e l g r a d ic n te m enlc.
d c d e n s id a d : u u a b a n d a d e D N A l i v ia n o y u n a
b a n d a d e D N A s c m ip e s a d o . L a c o l u m n a d e la C eb a d o rcs d c RNA y la dircccidn d c la sfn tcsis
d c r e c h a m u e s tr a la s in l c r p r e i a c i o n e s d c lo s in - D N A d esp u d ,s
(c )
v c s tig a d o r c s . C o m o s e p u c d c v e r , e s l e c x p e r t- de dos
P ara q u c o cu rra la sfntcsis d c una n u cv a cad en a eo m p lcm en taria d c D N A ,
i n c n io c o n f ir m !) la Itip b te s is d c W a t s o n y C ric k
d e la rc p lic a c id n s e im e o iiR c iv n d o iii.
g c n c ia c in iic s
I* no es sui'ieienle q u c esld p resen te la cad en a v ieja q u e sirv e dc. m o ld c p ara la
I
318 B io i.o g Ia D E I.A S C E L U L A S
L a s b a s e s q u i 'm i c a s d e l a h e r e n c i a : l a o o b l e h e i . i c e 319

F ig . 1 4 -1 7 . L a r e p li c a t i o n d e lo s c r o m o s o m a s
e u c a r i d l i c o s s e i n ic ia c n o r ig e n e s n u l l li p l c s . L a s
Im rb u ja s d c r c p lic a c id n in d i v id u a l e s s e d is p e r -
s im , h a s la q u c f i n a l i n e n l e s e c n c u e n l r a n y s e
lin e n . E n e s l a fo lo m ic r o g r a f f a c le c ln S n ic a d c
u n a c e l u l a c m b r i o n a l d c D r o s o p h i l a m e ia n o -
ft a s t e r , l o s c e u l r o s (le la s b u r b u jn s d c r e p li c a ­
t i o n c s l.ln in d ic a d o s c o n flc c lia s .

m ieva cadena. T am b ien d eb e cslar el inicio d e la n u ev a cadena. E sle inicio lo

n d o d e la i c d d . X n r o i e f n ^ i *!>ll^ c ,o n dcl PNA- cl« s c a ,lc n ilf d e la m o l e e u l a d e D N A a ) s e s c p a r a n c n e l o r i g e n d e rc p lic a c ic in , c o m o r c s u l- p ro v ee un cebador, fo n n a d o p o r n ucleotidos d c a c id o rib o n u cleico (R N A ).
X o n e n d h e c c o n e s o m .X u X V ? ? Y C,,S7 n , ? S c o n t a i n s c o m o h c lic n s a s . I), e ) L a s d o s h o r q m lla s d e rc p lic a c irin s c s e p a r a n d e l o r i g e n <le r e p li­ C o m o se recordara del capftulo 3 (piig. 105), cl R N A e s u n acido n u cleico es-
e s dc DNA X c o a ' " !i i U,rbi" ^ ‘lc ,cPllcac,dn < '" ? s e b k l i r c c c i o n a l m e m e . d ) C u a n d o la s f n le s is d c la s m ie v n s c i l c -
X s o a cXhn d o b l X 6 a le d ',Ce SC R epal'ni1 e , , d " s n u c v a s (lobIcfi ' ^ ' E c s . E l D N A s e h u r e p li c a d o s e m i c o n s e i v a d o n u n c m e
trcch am en tc relacionado con el D N A , el azticar d e cin c o carb o n o s es la rib o ­
o s e a , c .io a o o p i e n e n c c m ie v a e s l a l o r m a d a p o r u n a c a d e n a v ie ja y u n a c a d e n a n u e v a . • sa; adenitis, co n tien e la b ase nitrogenada u racilo en lu g ar d e tim iua. L os nu-
cleo lid o s d e R N A pued en form ar puentes d e h id r6 g en o con Ios nucleo tid o s
d c la cad en a d e D N A , sig uiendo un prin cip io sim ilar d e com p lcm en taried ad .
L a g u an in a se aparea con la ciiosina, la ad en in a del R N A sc ap area co n la ti-
m ina del D N A y el uracilo d el R N A se aparea co n la ad en in a d el D N A .
E n los eucariotas, los ceb ad o res d e R N A tienen tfp icam en te cliez nuclcdli-
d os d e largo. En la cad en a sim p le ex p u esta d e D N A , su sfntesis e s cntalizad a
p o r u n a en zim a conocida co m o RNA p rim a sa . C on lo s ceb ad o res d e R N A co-
Jocados en eJ lu g ar co rrecto , las D N A polim ernsas co m ien zan a sin lelizar
: '-'fi i nuevas cadenas com plem entarias d e D N A a lo larg o d e las cad en as m olde,
an ad ien d o nuclc<5lidos u n o p or u n o a las cad en a s en creciinienlo.
S e co m probo q u e las p rim eras D NA p oiiinerasns d escu b iertas, sin lelizab an
n u ev as cadenas d e D N A so lam cn te en la direccio n 5 ’ a 3 ’; o sea, los nuclcbli-
) d o s en lran tes eran anadidos so lam enle al ex trem o 3 'd e la cad en a. E sto creo
(a) (b )
un gran problem a. D ad a la esiruclura antip aralela d e la d o b le h elice d e D N A ,
la replicacio n d e las dos nuevas cad en as d e D N A so b re los dos brazo s d e la
h o rq u illa d e replicacion en Y parecfa req u erir no so lam en te la sfnlcsis c n la
d ireccid n 5 ’ a 3 ’, sino tam bien en la direccion 3 ’ a 5 ’ . D u ran te v ario s afios,
los inv estig ad o res IniUiwn in fivcln o sa n ien te d e id en lifica r otra D N A p olim e-
rasa q u e pudiera fu n cio n ar en la d ireccion 3 ’ a 5 '. L a so lu cid n q u e d io la ce­
lu la a este p ro b lem a fu e rev elad a fin alm cn te p o r cl cien tffico ja p o n e s R eiji
O k azak i, quien en co n tr6 q u e aun q u e la cad en a 5 ’ a 3 ’ se sin letiza co n tin u a-
in en te c o m o una so la unidad, la cad en a 3 ' a 5 ’ se sin letiza d e m an era discon-
tinua, co m o una serie d e fragm cntos, cad a u n o d e lo s cu aics e s sin telizn d o cn
i :{■ W m la d ireccid n 5 ’ a 3 ’ (fig. 14-18). L a cad en a q u e se sin tctiza d e m an era conti-
n u a se co n o ce co m o cad en a a d cla n la d a , y la en d en a q u e se sinteliza co m o
(c) (<>) u n a se rie d e fragm cntos se co n o ce co m o la cad en a re tra sa d a (’’lagging” ). L os
frag m cn to s que fo m m n la cad en a retrasad a, lo s fra g in e n to s d e O ka za ki, tfpi-
d X u .d c d X l o ^ X o i 'i L .'c I i u !;1,^!,<i>XlOSO-," ;i c i,C ” ' aV 'JC ‘ v c a li- m o sIriu lrt I’01 m i c r o K o j r ia d c c t r f n i c a . E l p r o c e s o c o m i c n / .a c n u n a s c c n e n c i a c s p c c ff ic a cam en tc constan d e 1.000 a 2 .0 0 0 n ucled lid o s cn los procariof.is y en tre 100 n
o c m i u c o t i n o s , c o n g c n d c l e p h c i i u u n , y a v n n z n e n d i r e c c i o n e s o p u c s l a s d e s d e e s c p u iito a ) O n lax c la im s (c m n ia iv is d c l a r c n l i c i c m n h i r w L i m , - , i
2 0 0 n ucleotidos en los eu cariotas.
l.'C f !lj tln T b) ,’OSlCrk" ll!c' " c ' “ ‘•'ixunosouia q u e s X c p e a ^ B) papel d e lo s ceb ad o res d e R N A , ta n io cn la cad en a ad clan lad a co m o en
K o uno de'o,SX^la que C W m 0'V 0,n;' W rc p ,ic a r f u ' L o s d o s c .o n u '.s o m a s r e c ie n I b r m a d o s x e septan la cad en a retrasada, e s su m in isirar cad en as d e nucleo tid o s co rrcctam en te apa-
read as, co n grupos 3 ’O H expuestos a lo s cu ales la D N A p o lim erasa pucda
co m en zar a unir n ucleotidos d e D N A en sccu en cia. L a D N A po lim erasa co-
m ien za en un ceb ad o r d e R N A y se nu icv e a lo largo d e una cad en a d e D N A ,
an ad ien d o nucledlidos al extrem o 3 ’ d e la cad en a en creciin ien lo , h asta que
en cn en tja el ex lrcm o 5 ’ d e olra cadena d e ceb ad o r d e R N A . En la cad en a rc-
trasad a, en la cual la sfntesis se m u cv e d esd e la ho rq u illa d e rep licacio n , este
 L a s b a s b s q u i ' m i c a s o n i . a h u k e n o i a : l a d o b l e i i i -i .i c h 32J
320 B lO LO C .fA D l- L A S C filA JL A S

F iB . 1 4 -1 8 . IV im ur p i a n o d c la s c m le n a s a d e l a n i a d a y r c ir a s a d a , c w c a d c la h n rq iiilh i d o rc p lic a c ir tn . I a a d i c id n tic m ic le rtlid o s a a n iH a s c a d c n a s c s

c a i a l i / a t l a p o i la e n z i m a D N A p o lim e v a s a , q u o o p e r a .s o la m c n lc c n la d ir e c c i d n S ' a 3 ’. P a r a q u o la D N A p o lim c r a s a c o n i i c n c e a a f ia d ir m ic tc o liilo s ,
tlcb c. c s ia i p rc s c n lc u n c e b a d o r d c U N A , r m id o p o r p u c n l e s d c h id r d g e n o a la c a d c n a itio ld c ; la s f n lc s is d e l c c b a d o r d e R N A c s c a ta l i z a d a p o r la U N A
p r i m a s a . ( I ll c e b a d o r d c R N A p a r a la c a d c n a a d e l a n i a d a e s t a s i lu a d o c n e l o r i g e n d c r c p li c a e i d n , q u e n o c s v i s ib l e c n e s l e d i a g r a m a .) 1 a c a d c n a a d c -
l a n la d a c s s in lc liz a d a c o n l i n u a n i c n lc c n la d ir e c c i d n 5 ’ a 3 '. 1-a c a d e ila i c t r a s a d a , p o r cl c u n l r a i io , s c s i n le l iz a d i s c o n lim ia m c n le c n fo r m a d c lia g -
m c n t o s d c O k a /a k i. f i s l o s I r a g m c n i o s s c s in ic i iz a n c n la d ir e c c id n 5 ' a 3 ' q u e , s i n e m b a r g o , e s o p u e s i a a la d ir e c c id n g e n e r a l d c la r c p li c a e i d n d c e s l a
e a d e n a . C u a n d o u n l i a g m e n l o d e O k a / a k i lia c i e e i t lo lo s u f i c i c n lc c o m o p a r a c n c o m r a r al c c b a d o r d e R N A p o r d c l a n lc d e e l , o l r a s e n z i m a s iv .cm p la-
y.an a lo s m ic lc d lid o s de- R N A d c ) c c b a d o r c o n n u c l c d li d o s d e D N A . L u c g o , ln D N A l ig a s a c o n c e r n c l IV ag m en lo c o n c l l i a g m e n l o c o n l i g u u r e c ic n
s i n i c i i / a t l o e n la c a d c n a .

c cb ad o r rcprcsenln el inicio dc. o lro lYagmento dc O kazaki. Jin la eadena ade- CClll flllg lllC llU 'S
tie O D i/ak i
lanlada, cn la cual la sfntesis se n u tcv e cn la m ism a direccidn qn c la liorquilla
d c rcplicaeidn, cl ceb ad o r rep resen ta el inicio de un IVagmenlo dc O kazaki dc en zim as cle re p a ra tio n clcl D N A inlervienen |iara co rlarlo y rcem p lazarlo eon
F ig . 1 4 -1 9 . R c s im lc n tic l;i re p lic iic id n d el
la siguieiUe b u ib u ja d c rcplicaeidn. C u ando la D N A polim crasa hace contaclo D N A . L a s d o s c n tlc m is d e la d o b l e h d lic c tie el nucleoticlo eo rrecto . lisle p roceso c s cscncial p ara m an lcn er la inlegridad
co n el exlrcm o 5 ’ tie un ccb ad o r cle R N A , se aclivan olras enzim as; eslas e n ­ D N A s e s c p a r a n y s e s i n ie i i/ i m m ic v a s c a d c n a s d c la m aquinaria gcnelica.
zim as elim inan los nueledlicios cle R N A y los recm plazan con nuclcdlidos dc c o m p lc n i e ii u u i a s , t is a u d o la s c a d c n a s o r ig i n a l c s
D N A . O lra en zim a, la D NA ligava, eonecla lucgo el segm ento cle D N A recicn c o m o n u ild c s . L a s c p a r a c i d n d e l a s <tos c a d c n a s
d c la d o b le h e l i c e o r i g i n a l s c tl c b c a la n c c id n E n e rg e lic a cle la r e p lic a tio n del D N A
sinlefizado con la cadcna en crccim icn to de D N A , calalizan d o la reaccidn de <tc b c l i c a s a s , e n z i m a s q u e o p c u m c n l a s h o r q u i -
condcnsacidn q u e u n e grupos fo sfalo y aziicar conliguos. lla s d c r c p lic a e id n . S c e v iu i e) s u p c r c m r o l l a - L o s nueleb lid o s requericlos para la sfntesis cle D N A so n en sam b lad o s p or
lisle pro ccso com plejo, qu e ocu rre antes dc ca d a division celular, sc resu­ m i e n l o p o r a c c i d n d c l a s lo p o i s o m e r a s a s , q u e
las m ism as vfas biosin telicas que los iniclcbtidos rcq u erid o s p ara o lras fun-
m e cn la figura (4-19. c a i n li z a n la f n m m c i d n y i r s e l l a d o d c r o u e s cn
u n a o a m b a s c a d c n a s d e l n n t e d e l a s h o r q u illa s cio n cs celu lares; ello s sc ensam blan, no en la form a d e los m o n o fo sfalo s que
tie r c p li c a e i d n . L a s c a d c n a s d e D N A s e p a r a d a s se m u eslran cn la figura 14-4, sino co m o Irilb sfato s, o sea, la ad en in a se en-
C o n ecciun de p n te b u x s o n c s l a b i l i z a d a s p o r p r o ie f n a s que. s e m ie n a la cu en tra co m o clesoxiadenina irifo sfalo (clATP), la g u an in a co m o el analogo
c a d c n a s c n c il l a . L a s f n l c s i s d e l c c b a t l o r d c
R N A c s c a ta li/.a tla p o r la c n /.im a R N A p rim a s a .
d cso x ig u an o sin a Irifosfalo (clGTP), cic. L o s g iu p o s P ~ P d c los trilb sfalo s,
Una d c las caraclerfslicas escncialcs dc la rcplicaeidn clcl D N A cs q u e la aporlau la energfa para im pulsar las rcaecio n cs calalizad a s p o r la D N A poli-
B n s ii n d o s c .c n lo s c c b a rlo r e x t i c R N A , la D N A
D NA polim crasa sdlo p uede afiadir n u clcdlidos al ex lrcm o 3 ’ d e una eadena p o lim c ra s f is a f ia d c n i n ic le d lid o s n u e v o s c n la m erasa. A m cd id a q u e cad a nucled lid o se une a la cad cn a d e D N A en creei-
si Jos n u clcdlidos p rcviaincntc anadidos a csa eadena esliin correclam en te d ir e c c id n 5 ’ a 3 '. L a s f n lc s is d e la c a d c n a a d e - m iento, los dos fo stalo s “su p ern u m eraries” son rcm o v id o s y liberados. Q u a
apareados con su s tuicledliclos co m p lem cn laiio s en la cadcna m olde. C om o l a n i a d a e s c o n l i n u a ( c o m o c n la f i g . 1 4 -1 8 , su
en zim a rom pe casi inm cdialaincnle el en lace entre. los d o s fo slalo s, libcran-
h em os vislo, la funcidn del c e b a d o r d c R N A es su m in islrar una secuencia cle c c b a d o r d c R N A n o e s v is ib le '). A lo l a r g o d c la
c a d c n a r e lr a s a d a , la s f n l c s i s 5 ’ a 3 ‘ c s d is e o n li- d o lo s c o m o fosfatos inorganicos.
n u clcdlidos corrcctam ente apareatla en la q u e pu ed a eom enz.ar la sfnlcsis dc n u a . L o s f r a g m e n l o s d c O k a z a k i s e s in ic iiz a n I P o r q u e la cdlula lo liace de esla m an era? L a lib e ra tio n del g ru p o P ~ P
D N A . Sin em b arg o , d u ran te la sfntesis a veccs se com clcn errores y a la nue- e n la d ir e c c i d n 5 ’ a 3 ’ y , s i g u ie n d o a l rc c m p la - p ro d u clo r d e en erg fa y la ru p u ira p o sterio r del en lace en lre lo s dos foxfalos,
va eadena cn form aeion se le an ad c un n u cledlido incorrcclo, o sea, cl nucled- z o d e l c e b a d o r tic R N A d e l l i a g m e n l o tie O k a ­
pareec un d esp erd ieio d e energfa qufm ica cuidaclosam enle ah n ace n ad a. ;,Es la
lido afiadido a la cad cn a no e s co m p lcm en tario del nucledlido cic la cadcna z a k i p r e v in p o r n u c le d lid o x d c D N A , c l JWtg-
m c n lo c s u n iilo a la e a d e n a c n c r e c i i n i e u t o p o r celu la realm en lc lan derroeliadova?
m oldc. C u ando eslo ocurre, la D N A polim erasa rclrocede, elim in an d o nu- la e n z i m a D N A lig a s a . L a m edicion d e los cam bios en erg elico s invo lu erad o s rev ela un p u n lo inte-
c led lid o s hasla q u e eneucntra un n u cledlido correclam en te apareado. Un esc icsan le. I.a rcaecidn p o r la cual el nucled lid o aetivado se u n e a la ead en a en
p unlo, la en/.im a d ctien c su m ovim iento cle relroccso y rcinicia el m ovim ienlo erecim ien lo tie D N A , e s sd lo lig cram en le ex erg d n ica. P o r tan lo , p u ed e o cu rrir
cn la d ireccidn 5 ’ a 3 ’, an ad ien d o nuclcdlidos a la eadena cn erecim ienlo en cu alq u ier d ireccidn. B ajo ciertas co n d icio n es d c eq u ilib rio , la cad cn a cle
m ientras avanza. E sla capacidad para elim in ar inicledlidos in corrcclam cnlc D N A podrfa sep ararse casi (an rnpid atn cn le co m o fue sin lclizad a , Irabajando
ap aread o s su m in isira una co rre ccid n d e prucbas im porlanle, q u e ascgura la la e n zim a en am bas direceiones. Sin em b arg o , con la rem o cid n del Jragniento
precisidn d e la replieacion clcl D N A . P ~ P ,y su d cg rad acid n inm cdiala, la reaccidn se v u elv e allan ien lc exerg d u i-
A dem as dc la corrcccidn de pru cb as quo ocurre d urante la replicaeibn del ca. D e esle m odo. la reaccidn in v ersa, que neeesitarfa re fo rm a r e! g rupo P ~
D N A , otras enz.imas co n lro lan con stan tcm cn le las d obles helices de D N A cc- P, se v u elv e allam en le enclergdnica y asf, d esd e cu alq u ier pu n lo d e vista pnie-
lularcs. D ondequiera qu e estc un n u ctcdtido in corrcclam ente apareado, las

tico, no o c u n e . E ste cs otro ejem p lo m as de la form a cn q u e la celula viva
ejerce un cstrecho control so b re sus aetividadcs bioqufniicas.
E l , D N A C O M O P O R T A D O R D li IN E O R M A C IO N
U na propicdad necesaria del m aterial gcuiSlico e s su cap acid ad para llevar
inform acidn. El m odelo de W alson y C rick m ostro q u e la m oldcula dc DNA
es cap az de hacerlo. L a inform acidn sc lleva en la sccueneia d e bases y cucii-
q n ic r sccueneia de b ases es posible. D ado q u e cl num ero de pares de bases es
d c aproxim adam ente 5.000 en el virus m as sim ple co nocido b asta una estinia-
cion de 5,000 m illoncs cn los 4 6 crom osom as hum auos, el m im ero dc varin-
cio n es posibles c s astronrtm ico. El D N A de una sola celula hum am i quc, si se
exlcndicra cn una hebra linica m edirfa casi 2 m etros dc largo, p uede conlener
u n a inform acidn eqnivalenle a unas 6 00.000 piiginas im presas de 500 pala-
bras cada una, o una bibliolcca d e aproxim adam ente 1.000 libros. O bviam en-
te, la estructura del D NA p uede d a r cuenta d e la div crsid ad sin fin de los s e ­
res vivos.
RESUM EN
L a gcnelica clasica sc habfa dedieado al eslu d io de los m ceanism os de la
herencia, de qud m anera las unidades hercdilarias pasan d c una gencracidn a
la siguiente y com o los cainbios en cl m aterial h eredilario se exprcsan en los
organism os individuales. En los alios ’30 surgieron nuevas preguntas, y los
genelislas com enzaron a cxplorar la naluraleza del gen, su eslm cU ira, com po-
sicion y pro])iedades.
D urante la ddcada del ’40, m uchos invesligadores crcfan q u e los genes
eran prolefnas, p ero otros cstaban co nvcneidos d e quc el m aterial heredilario
e ra el acido d eso xirribonncleico (D N A ). E videncia im portantc, aunque. no
acep lad a g en eralm en lc, del p a p c l g e n elico del D N A , fue p re se u la d a por
A very en su s experim enlos para idcntificar el factor transform ante dc los neu-
m ococos. L a confirm acidn de la hipolesis de A very p rovino de estudios he-
ch o s con bnelcriofagos (virus hacterianos) q u c m ostraban quc. cl D N A , y no
las prolefnas, es cl m aterial g enelico del virus.
A poyo posterio r acerca del papcl g enelico del D NA p ro ced io dc otros dos
conjim los de datos: 1) Casi todas las celulas som alicas de c u alq u ier especie
dacla conlienen cantidades iguales cle D N A , y 2) las proporcioncs de bases ni-
trogenadas son las m ism as en cl DNA cle lodas las celulas dc u n a cspccic da-
d a, p ero van'an e n d iferen tes especies.
En 1953, W also n y C ric k p ropusieron una estru ctu ra p ara el D N A . L a
m olecula d el D N A , d e acu erd o co n su m odelo. es una d o b lc luSliee, dispues-
la co m o u n a escalera de caraco l. L os d o s lad o s cle la e scalera esliin eom -
p u esto s p o r su b u n id a d es rcpclidas q u e co n sisten en un g ru p o fosfato y cl
a ziicar cle cin co carb o n o s d eso x irrib o sa. L os “ p ek ian o s” esliin fo rm ad o s por
ba se s nilro g e n ad as ap arcad as, ca d a par co n slilu id o p o r una b a se d e p urina y
u n a b ase dc p irim id in a. En el D N A hay c u a tro bases, a d e n in a y g uanina,
q u e so n pu rin as, y lim ina y cito sin a, q u e son pirim id in as. L a ad en in a (A )
p uede ap arearse so la m e n te co n la tim tna (T ) y la g u an in a (G ) so lo co n la c i­
tosina (C ). L as cu atro b ases son las c u a tro “ Iclras” usa d as p ara d e le lre a r el
m en saje genelico , L o s pares cle b ases cslan nnidos p o r p u en tes d e hidroge-
no.
C u a n d o ia m o lecu la cle D N A s e replica, las d o s ead e n a s se scparan id
n iv cl cle los p u en tes cle liidrogeno. C a d a cad en a acliia c o m o m okJe para Ja
fo n n a e io n de un a n u ev a c a d e n a co m p lcm en taria, u san d o lo s n u cleo lid o s
d isp o n ib les en la celu la. 1-a n alu raleza se m ic o n serv ad o ra cle e s le p ro ccso (se
c o n serv a u n a cad en a ), flic eonfirninda p o r e stu d io s u sa n d o is6topos pe-
sados.
L a re p lic a tio n del D N A co m icn za cn una sccueneia de nucleolidos particu­
lar cn cl crom osom a: el origen de la re p lic a tio n . O currc bidireccio u alm en te
p o r m edio d e d o s horquilla's d e replicacion q u e se m ucven en d irecciones
opuestas. L as hclicasas desciirollan la dobte helice en cada h o rq u illa dc lepli-
cacid n , y protefnas de union a D N A cle cadena unica estabiliz.an las cadcnas
scparadas. L as to p o iso m eiasas rclajan el superen rro llam ien to cle la helice cor-
tando las eadenas p o r dclanl'e d e las horquillas d e re p lic a tio n , lo cjue perm ile
L a s b a s ic s q u Im ic a . s o k i .a i i i ; i u : n o i a : i.,\ n o w .G in jL ic i- 323
q u e las ead en a s qued en librcs para g irar, y luego las v u elv e a unir. Para cjuc
pucda co m en zar la rcplicacidn se n ecesila una cad en a cle ceb ad o r dc R N A ,
con sus b ases apareadas correclam cnte con la cad en a m olde: la union cle los
nucleoticlos q u c form an cl cebador es calatizad o p or la en zim a R N A prim asa.
L a adicidn d e nucleciliilos dc D N A a la cad en a es calalizn d a por las D NA po-
limernsns. Esins civ/Amns sintetizan nuevas cad cn as cn la cJireccidn 5 ’ a 3 ' so-
lam ente, aiiadiendo nucleolidos uno a uno ill cx lrem o 3 ’ cle la cad en a crecicn-
te. La replicacio n cle la cadena adclaniacla es co n tin n a, pero Ja replicacio n cle
la cadena rctrasada es discontinua. En la-cadena rclrasad a, los scg in en to s co-
n o cidos co m o fragm enlos d c O kazaki se sinleiizan en la d ire c tio n 5 ' a 3 ’. [.a
DN A lig asa cataliza la reactio n de co ndcnsacion q u e u n c frag m en to s cle O k a­
zaki contig u o s. En e) cu rso d e la sfntcsis d c D N A , la D N A po lim erasa co rrig e
las pru eb as, retro ced ien d o cuando sea nccexario p ara cliiiiinar nucleolidos
que n o csldn corrc.ctam cnte apareados con la cad en a m olde.
Los nucleoticlos inco rp o rad o s a las cad cn as crccicn lcs d c D N A son sum i-
nislrados en form a d c trilosfatos. L a energfa req u erid a para im pulsar la rep li­
cacion e s sum inislrada p o r la elim inacion d e dos fo sfato s “ su p ern u m erario s”
y la d egradacion del en lace P ~ P.
C on la dihickiacion p or W atson y C rick d c la estru clu ra d e d o b lc h elice del
D N A se acep to univ ersalm cn le el papel del D N A co m o porlador y iransm isor
de la inform acidn gendlica. C on el dcscu b rim ien lo del m ecan ism o com plejo,
y cx lrcm ad am cn lc preciso, p or m edio del cual la c elu la viv a replica su D N A ,
se pudo so lu cio n ar el p roblem a relativ e a co m o se tran sm itc ficlm en te la in­
fo rm atio n h ereditaria d e la celula m adre a la celu la hijn, g en eracid n Iras ge-
ncracion.
C U E S T IO N A R IO
1. D islin g a en lrc lo sig u ien te: pui in a/p irim id in a; ori- 8. S uponga q u e cl e x p e rim c n lo ilc M eselso n -S tah l
gcn d c rcp liciicio n /b u rb iija d c rep H cacid n /h o rq u illa dc se cx tcn d icra b asta lleg ar a la lefcera g en cracid n .
replicacion; h elicasas/to p o iso m erasas; R N A prim asa/D - (,Cudl serfa la p ro p o rcid n del D N A liv ian o al D N A sc-
N A p o lim era sas; cad en a a d elan tad a/e ad en a rclrasada; m ip esad o ?
ccb a d o rcs ()c H NAAI/ag/nc/ilo.s <h O kn y.n ki/D N A li- 9. S c ci/llt van celu la s cu cn n o tica s ih n a n le varias gc-
gasa. n craciones en un m edio eo n lim in a m aread a con 4 1
2. <,C u a le s son lo s p aso s p o r m ed io cle los cu alcs L uego se las rom uevc do. este m ed io radiactivo, se colo-
G riffith d em o strd la cx islc n c ia del facto r tran sfo r- can en un m edio o rd in ario y sc les perm ile dividirsc.
m an lc? (.Pucdc listed pc.nsar en o tras im plicacioiies D espucs d e cada g eneracidn se haeen estu d io s acerca dc
del d escu b rim icn io d c G riffith p ara la m cd icin a m o ­ la d istrib u tio n del isdlopo rad iactiv o para d clerm in ar la
derna? preseneia o au scn cia d e m aterial rad iactiv o cn las c ro ­
3. (,Que caiiicterfsiicazs d e los haclerid fag o s los m atidas. A ntes que las celu las se colo q u en en el m edio
transform iin en una lierram ien ia ex perim ental litil? no radiactivo, lo d as las cro m atid as co n lien en MI. Des-
4. U no d c los argum cntos p rin eip alcs para so slen er la puds de una g eneracidn cn el m edio no radiactivo, to d as
hipdtesis crio n ea que las p rotefnas co n stilu y en el m ate­ las crom atidas aiin co nlienen Ml radiactivo. S upo n ien d o
rial gen elico , fue quc Ins p rotefnas son hetcrogeneas. que cada crom dtida co n tien e una sola m o lecu la de
E xplique p o r quo el m aterial g en elico d eh e loner esla D N A , exp liq u e los resultados. /.Es esto eo n sislen lc con
propicdad. (,Quc rasgo del m o d elo d e W also n y C rick, la h ipdtesis d c W atson y C rick ? (C u al serfa la d istrib u ­
rclaliv o a la cslru ctu ra de! D N A c s im portantc en este tio n del M-l despuds dc dos gcn eracio n es en m edio no
sentido? radiactiv o ? /,Por que?
5. C u a n d o la estru ctu ra del D N A se esiab a elah o rau - 10. C uando sc aiiade 5 -b ro m o d cso x iu rid in a (B rdU ) a!
do, rcsu ltd ap aren lc q u e una p u rin a debfa ap arearse con m ed io cn el cual sc cullivan las celu las, se la lisa en hi-
una p irim id in a y q u e o tra p u rin a debfa estar aparcada gar d e la tim idina (lim in a + deso x irrib o sa). T o d o el
eon la o tra pirim id in a. L a ev id en cia p ara este rcquisilo D N A sinielizado despuds q u c las celu las han sido colo-
provino d e d o s lipos d c dato s. (,C u a l c s eran los d alo s y cad as en el m edio, co n len d ra B rdU . D espues q u e las ee-
de quo m an era in d iearo n e s le req u erim ien to esiruc- lulas se hayan d iv id id o una vez en el m edio eon B rdU ,
tural? lo d as las cro m atid as parccen ig u ales, co m o puede verse
6. C o n sid cracio n cs poslcrio rcs dc las cstru etu ras de en la foiom icrograffa que sc. encue.ntra en la pagina
las cu atro bases n ilrogenadas, indiearon q u e la adenina sig u ien te (a). L as dos cro m atid as h erm an as d e cada c ro ­
puede ap arearse so lam en lc eo n la lim ina y la citosina m osom a conlienen eadenas p ro g en ilo ras d e D NA o rig i­
solam en te eon la g uanina. /.Q ue caraclerfstica d e la es- nal co m b in ad as con cad cn as n u ev as d e D N A suslituido
truciura d c las b ases im puso esla cx ig en cia a )a cslm clu - co n BrdU . El D N A original se tin e d e o scu ro , d c m o d o
ra de la m olecu la d e D N A ? q u e am bos (ados son oscu ro s. La I'olom icrograffa (b)
7. S u p o n g a q u e se est;1 h ab lan d o con alguien que m ueslra el aspecto d e los cro m o so m as d esp u es d c la sc-
nunca ha c.scuchado accrca del D N A . (C 'dm o rcspalda- gu n d a division celular en el m ed io q u c co n tien e B rdU .
rfa el arg u m en to d e q u e cl D N A cs el m aterial gen elico ? C o m o se notara, una croniiilida h erm an a es oscura y la
Hnga una lista d c cu an lo m en u s cin co puntos fu crlcs dc olra es clnra. (-,Esto co n firm a o rcfu ta los resu ltad o s dc
su argum cnlacidn. M esclson y S tahl? E x p liq u e su respuesla.
324 BlOI.OGfA D E I.A S O iL U I.A S

O'*
fVa f s.
\ ■ 'f? O iig c n de
i c p lic a c id n
I
15
+I p A
e»«SjT A ' ** &

(a) (b)

11. En la In n b u ja d e replicacion d iag ram ad a a la El codigo genetico y su traduccion

dcreclta, m arq u e los exlrcm os 5 ’ y 3 ’ dc cada cadena dc
niicleolidos e id eiilifiquc la cad en a ndclanlada y la cad e­ O r ig e n d e
na relrasada. D cscrib a q u e o eu irira luego. ic p lic iie id n

El m o d elo d e W alson y C rik , que estab lecio la eslru elu ra del D N A y cl mc-
can ism o d e su rep licacio n , llcvd a la acep lacio n v irtu alm cn le universal del
D N A co m o d ep o silario d e la inform acidn h ered itaria. ;,l?ero co m o una m ole­
cu la d c D N A , “un g ru m o d e m ateria in erle” , cn cicrra las in stru ccio n es que
esp eeifican u n a bacteria, una m osquita d e la frula o un eslu d ia n le de b io lo ­
gfa? Hn cl m ism o ano (1953) en q u c sc publico p o r vez. pi im era cl m odelo,
W atso n y C rick especularon, m uy co rrectam cn lc co m o se vio d csp u es, que
“ parecc p robable q u e la seeuencia p recisa d e bases sea un co d ig o q u e lleva la
inform acidn g en etica” . Y cn to n ccs co m cn zd un alu d de estu d io s para desci-
frar cl co d ig o y, aun m as interesantc, p ara d cscu b rir cd m o las in strucciones
q u e co n lien e se d eseifran , se Iransm ilcn y se llcvan a cabo. E slo s eslu d io s lu-
vieron sus inicios en un eo n ccp lo p ro p u cslo p or p rin iera vcz a p rin cip io s dc
este siglo, p oco d esp u cs que el trabajo d c M endel liabfa sid o rcd escu b ierto .

G E N E S Y P R O T E IN A S

E m tr c s in n atos del m ctnbolism n

Hn 1908, un m edico inglds. S ir A rch ib ald G arro d , p rescin d u n a sc ric dc

co n fcren eias en las cu ales etuincid un nuevo co n ccp to en las en ferm ed ad es
luim aiias, q u c llam d “erro res innatos del n ietab o lism o ” . G arro d p o stu lo que
ctcrlas en fem icd ad cs eau sad as p or la in cap acid ad d el cu erp o p ara desarrollar.
p ro ceso s qufm icos parlicu lares son d c nalu ralcza h ereditaria.
U na d e cstas en ferm ed ad es fue descrila cn 1649.

El pacienlc era un nifio cu y a oriua era neg ra y q u e a la cclad d c 14 aftos fue

so m etid o a un tralam ien to dr;1stico, q u e lenfa c o m o o b jcliv o d o in in ar cl ar-
d ien te calo r d e sus vfsceras, q u e era el su p u esto cau san lc del p ro b lem s en
cu cslio n , carb o n izan d o y en n eg recien d o su bilis. E ntre las m ed id as prescri-
tas se conlaban las sangrfas, las purgas, los bafios, una d ieta frfa y Ifquida y
d ro g as cn cantidad. N in g u n a d e eslas p rescrip cio n cs tuvo un efecto obvio
y, finalniente, cl paciente, can sad o d c la lerap ia lulil y su p e tflu a, resolvio
d c ja r q u e las cosas siguicran su cu rso natural. N in g u n o d e los m ales pro-
nosticad o s o cu rrio ; e) se caso , tuvo una fam ilia g ran d e y viv id una vid a lar-
g a y saludable, sicm pre o rin an d o n eg ro c o m o linla.

S ir A rch ib ald pro p u so que esla co n d icio n , la alcap lo n u ria, e s el resu ltad o
d e una d eficien cia en zim alica y cs d e nalu raleza hered itaria. Im plfcila en esla
h ip o tesis cstab a la idea d c q n e los g en es acluan in flu y cn d o so b re la proditc-
cio n d e enzim as.

IJn g en - U n a enzim a

En la d ecad a del ‘40 , los biolo g o s habfan c o m en zad o a n o lar q u e to d as las

acliv id ad es bioqufm icas d e la celu la viva, in clu y en d o la m ullitud d e rcaccio-
nes sin lelicas q u e producen lo d as sus m o lecu las co n slitu y en lcs (carboliidra-
326 BlOLOGlA DE l.AS GQI.UI.AS
los, Ifpidos y proleinas), dcpendcn dc diferenies enzim as cspccffieas. Ann la
sfntcsis dc en/.im as d epende dc enzim as.
Mils aim , se cslaba liaeicndo claro qne la especificidad dc las d iferenlcs en­
zim as es el resullado dc su esiruclnra prim aria. la secueneia lineal dc am inoa-
c id o s en la m olecula.
En cl fnlerin, el genelista G eorge B eadle cslaba trabajando co n los m ulan-
les para co lo r d e o jo de D rosophila que habfan sido d eseubiertos en el labora-
lorio de M organ (pag. 289). C om o re.sullado de sus eslu d io s. B eadle form ulo
la hipblesis que cada uno dc los dixiim os colores de o jos ob serv ad o s en los
m ulantcs cs el resullado tie un cam bio en una sola en/.inia dc una via biosin-
lelica. P ara probar en m as am plia escala esta idea, que los genes controlan las
en zim as, form d cn 194 I un equ ip o con el bioqium ico Fidward L. T ainm . En
lugar dc. eleg ir una earaelerfsliea gcnelica y d ilueidar su qufm ica, deeidieron
co m en zar co n reacciones qufm icas secuenciales. conlrolndas por en zim as. pa­
ra ver si las nnilaciones afecfaban a eslas reacciones.
El o rganism o que eligieron para sus esludios Fue cl m oho ro jo del pan Nett-
rospora cro ssu (fig. 15-1). quc desde entonces se lia co n v ertid o cn una iierra-
m ienla de m vcstigadiSn gcnelica. tan fam osa com o la m osquita cle la fruta.
5 nun
E sle bongo liene varias ventnjas ohvias para la invcsligacion geneiiea:
1. Su ciclo cle vida es corto.
2. P uede cullivarselo en granclcs cantidades en el laboratorio.
F ig . 1 5 -1 . N t’itro x p iir ti. c l m u lio ro jo d e l piin,
c r c c ic n riu e n im u lo r lilln d e n in rz . T n m b ic n cx- 3. D urante ia m ayor parte de su eielo vital cs haploide. En consecucncia.
Uin |n c s c n lc .s c o lu m n s d c m illin ', n e g i o s y gi is c s cu an d o ocurre una inulacion, sus efeelos sc dclectan in m edialam cnle, pues la
110 id o n iil'ic a d o s . L a N a t r o s p o r a e s o l i o “ m a lc - cnrencia d c un crom osom a hom ologo im pidc q u e cu alq u ier m ulaeion sea en-
rj;11 a d e c tn id o '' q u e lui d e x e m p e n n d o n n p a p e l
e ln v c e n la liis lo iin d c lu g c n e l ic a . L o s e s lu d io s
m asearada por un alelo d om inante.
d o lo s im ila n lc s d e N c n r u x p o r a h e c h o s p o r 4. La m eiosis oeurre on eslru elu ras reproducloras sa ceilo rm es, que se c o ­
G e o r g e B e a d le y E d w a r d T a l u m o n In d e e a d a nocen com o aseos, en los cu alcs los produclos de. la m eiosis, no solo eslan
d e lo s ’<10 s n m in is ir a r o n la p r i m e r a d e m o s iia - co n ten id o s sino quo lam bicn se rcpliean por m itosis y se clis]>onen en prolija
c id n d e f in i l i v a r |u c lo s g e n e s c o n l i e n e n la i n lo r -
m a c id n q n e o.spocil'ica m o ld c u la s tie p ro le in a s
hilera facilitando su inspeccidn (fig. 15-2).
d o io rm in a d a s . 5. M uchos estu d io s cle m upeo dc crom osom as ya habfan sido cfceluados
con N e u r o s p o m , lo que facililo e.l analisis gcndlico posterior.
:’3S* C ro m o s o in a d e lip o n o rm a l I’ l i m e r a S egnnda
":Z0 I T o m o s o m a d e l im ilm ile d iv isio n d iv isio n
m e id lie a m e id lie a
! - l .'h i e a c i d ii d e l a l e l o n o i m n l
- I 'l i i e a e i d i i ile l a l e l o iiH ila n le
G ig o lo ' \ —*
.S in c m s s i n g
over C C:
(_ efissiii&OSEj j.
.rv-^-v%5E>
( ig o lo ( C
- _ I
( l o s s in g
over
; z-s~ ■
E ) . C:ODICiO G E N E T IC O Y S U T R A IX K X T O N 327
l-'ig. 1 5 -3 . E o n w i e n la c u a l B e a d l e y T a tu m
p r o b a r o n lo s n u ila ille s d e N v u r o s p ttr tt. fin e s to s s p o ia e x lia fd a d el asc o
e x p e r i m e n l o s p u d ie r o n d e m o s i r a r iju e u n e iu n - d i s e c c i d n y ir a n s f e r id a
m e d io c in iq u c c id o
h i o e n u u s o l o g e n d a c o m o r e s u ll a d o u n c a m -
b i o c n u n a s o l a e n z i m a . a ) S c c x t r a e n lo.s a s c o s
d c lo s e u e r p o s fro cU T e ro s ( n s c o e a r p o s ) t i e N e u -
m i / H i i a y s e s a c a n l a s e s p o r a s p o r d i s e c c i d n . I>)
(a)
C a d a c s p o r a c s u a n s f e r i d a a n n m e d i o e n r iq u c -
c i d o q u c e o n l i c n c to d o lo q u e lu N e u r o s p o m
n c c e s i i a n o rn ia lm c iH c p a r a s u c r c c i m i c n l o , m d s C u e i p o d e l f m lo
a m i n o a c i d o s s i ip lc m c iila iio s . c ) S c p r u e b a la m a d iiro
c a p a c id a d d c n n f r a g m c n i o d e l m o h o p a r a e r c - ( a s e o c a q ro )
c e r e n e l m e d i o m n lim o . S i 110 s c o b s c i v n c r e e i-
m i c n l o c n c l m e d io m m im o , p u cd c . s ig n if i c a r
q u c h a o c i u r i d o u n a n u u a c i d n q u e lo r n a a c s i c
m u i a n l e i u e a p a z d e h a c c r u n a m i n o a c i d o p a ili-
c u l a r . d ) Is 11 lo s s i lb c u l li v o s tie lo s m o h o s q u c
e r c e e n e n e l m e d i o c n r iq u e c i d o , p e r o n o c n cl
m e d io m fn im n , s c p r u e b a s u v a p a c itln tl p a r a
L a m u e s i i a se t ia n s f ie r e
a d o s m e d i o s d ife r e n ie s
c r e c e r e u m c d io s m m im o s s iip lc m c iu a c lo s s o la - K____________ _
in o m e e o n u n o d c l o s a m in o d c iilo s . E n e l e je n i-
p l o q u e s c m u o s lr a n q u l, tu t m o h o q u c h a p c r d i-
t l o s u c a p a c id a d p a r a s in le liz iir e l a m i n o a c i d o
p r o l i n a o s i n c a p n z d c s o b r e v iv i r e n u n m e d io
q u c e a r c c e d c e s l e a m in o a c id o . L u c g o se. Im een
p i u e b a s t ille r to r e s p a r a tl c s e u b r ir q u 6 p a s o e n z i-
l u a iie o d c la s f n lc s is d c la p r o l i n a fu c b lo q u e a -
tlo.
M e d io
M e d i o c in i q i i e e i d o
m in i m o
M u c s lia s li a n s f e r i d a s a u n a s c r ic
d c m c d io s m m im o s , c a d a u n o
s u p le m c n la d o c o n u n o d e lo s
a m i n o a c i d o s c o n o c id o s
D i v i s io n
i n i ld l i c a M>
' \
—> <$2>
—> O lra canielerfsU ea inipoi taiilc tie N e u ro sp o m , desd e el pu n lo d e v isla dc
—>
O los invesligadoie.s, fu e el heclio d e quo podfa ser eu lliv ad a en un m edio inuy
sim p le, un m edio nifnim o, q u c co n ticn e cu ak iu icra d e v ario s azu carcs com o
—> (9 fuenle d e carb o n o y encrgfa, una v itam ina (biotina) y tinos po co s niinerales.
E,sle b o n g o lan p o co ex ig en le cs cap az d e h acer p or sf m ism o lodos los anii-
n oacidos, o lras vilam im ts, polisacdridos y o lras su stan cias esen ciales p ara su
crecim ien lo y reproduecidn.
L a sfnlesis d e un am inoiicido o d e una v itam ina req u iere una sc rie d e re a c ­
//:N cio n es qufm icas, cad a una tie las cu alcs e s catalizad a p o r u n a e n zim a p articu ­
<& lar. Si co m o rcsu ltad o d e u n a inulacion, N e u ro sp o m perd iera ctialq u iera tic
las en zim as q u e in tcrvienen, p or ejem p lo , en la fo rm acio n del am inoiicido ar-
—) o
gin in a, y a no podrfa crcccr en esc m ed io nifnim o. Sin em b arg o , el m u ian te
potlrfa c re c e r en un m edio su p lein cn iad o co n arginina.
o F ig . 1 5 -2 . M e i o s i s c n N e u r o s p o m c r u s x ti, m o s - BcatUc y T atu m irradiaron con rayos X esp o ras d e N eu ro xp o ra p ara au-
—> m
Ira n rlo s o l a m e n l e u n o d c s u s s i e l e c r o m o s o m a s . m cn lar la tasa d e m utacion, les p erm itieron g crm in ar y c tc c e r cn un m edio
l .o s c i g o i o s m o s lr a d o s a q u f s c p r o d u je r o ii c m - en riq u ecid o con todos los o lro s am in o acid o s y luego cru zaro n cslas cepas
—* z a iid o u n a c c p a m u i a n l e c o n u n a c c p a n o rm a l
irrad iad as con cep as norm alcs. L as esp o ras pro d itcid as co m o rcsu ltad o tie es­
—>
S (q u c c n r e c e d e e s a m u U ie id n p a r tic u la r ) . C o m o
r e s u ll a d o d e la m e i o s i s y tie. la d i v i s i o n m ild iic u
las cru zas se usaron lu eg o en las p ru eb as ex p erim en tales, ascg u ran d o cjuc
cu alq u ier cam b io o b scrv ad o lu ese cn realid ad genetico. S o b re la b ase tie sus
(9 s i m p l e q u o to s i g u c , s e p r o d u c e n o c h o e s p o r a s ,
a lin e iitla s c n u n s o l o u t r i c u l o c s p o n i n g i c o d e l - ex p erim en to s, resu m id o s en la figura 15-3, B eadle y T atu m p u d iero n dem os-
g a d o , cl a s c o . C u a lro e s p o ra s s c ra n n o rn ia lc s y
' lisp iio i'
Irar que d iferen tes m ulaeioncs tlaban co m o rcsu ltad o la p crd id a d c la cap aci-
c u a l r o s e r lin m u l a n l e s . E l o r d e n e n e l c u a l la s
o n e! aseo e s p o r a s s e a l i n e a n e n c l a s c o d e p e n d e d e si h u
tlad para sin lclizar d iferen tes am inoacidos. A denitis, co m o I'esulatlo d e los
o e n r ii d o c r o s s in g o v e r o n o . an alisis g cn clico s q u c efeclu aro n m oslrurcm q u c en d iv erso s caso s varias m u-
328 R 101.0 0 (A 1) 1- L A S CH .I.U LA S E l . C O D IG O G I-N E T IC O Y SU T R A D U C C IO N 329

tacio n cs d iferenles pixli’an dar coino resullado la p erdida tic la capacidad para
sintclizar el m ism o am inoiicido. E slo indicd cjue las d ileren tes im ilacioncs
afectaban enzim as q u e calali/.aban diferenles pasos de la via de reaccion para
la sintesis de ese am inoaeido. F o r ejem plo, com o vim os en (a pagina 199, Ires
nm laciones d ileren tes qu e afeclan ires en zim as d iferenles pueden in cap acity
a N ciirospora para sinleli/.ar arginina.
S o b re ia base de sus estudios, B eadle y T atu m fonm ilaron la propuesta por
e.nlonccs osada (y luego gan ad o ra del P rem io N obel) d e q u e un solo gen cs-
pccifica nna sola enzim a; c n olras palabras un g en -u n a enzim a.
S in em bargo, esla forim ilacion resultd scr una supersiinplificacion, porque
au n q u e las en zim as son en verdad prolefnas, no todas las pro lem as son enzi­
m as. A lgunas prolem as, p o r ejem plo, son horm onas, com o la insuliua, y olras
son |M oleinas eslru elu ialcs, com o cl colagcno. E stas protefnas lam bidn son
esjtceificadas por genes. E sto llevo a la extension del co n cep to original, pero
no lo m odified en principio. “U n g en -u n a en zim a” , (a) com o fue fornuilado
p o r prim cra vez, fue sim plem ente corrcg id o a “un gen-una prolefna” . Posle-
riorm enle, al sabcrse q u e m uchas protefnas csliin form adas por nuis de una
cadena polipcptfdica, el co n cep to se m odified una vez m ds al m enos nolable
pero m as prcciso “un g en -u n a cadena polipeptfdiea” . (C om o verem os, dsle
tam bien fue ahora corrcgido.)
La estriictu ra d c In licm oglob in a
/.Qtttf. es lo q u e causa el cam bio o la pdrdida de funcidn de u n a enzim a o
pro tem a especificada por un gen que ha sulYido una m utaeidn? L inns P auling
fue uno de los prim eros en ver parlc dc las iinplieaciones del trabajo d c B ead­
le y T atum co n resp ec to a esta cucstidn. T al vez, razoud P auling, las enfcrnic-
d ad es hnm anas q u e afeclan a la liem oglobina, com o la anem ia falciform e, o
drepanocftica, podrfan se r atribuidas a una v ariatio n en la estructura proteini-
ca norm al de. la m o lecu la dc licm oglobina. P ara probar csla hipdtesis, cjue en
esta elapa era pm a espcculacidn, P auling extrajo nutextras de licm oglobina de
p ersonas con anem ia falciform e (una condicidn recesiva hom ocigdtica),. de
olro s helcroeigolos para el alelo, y de o lro s hom ocigolos para el alelo norm al.
P ara tratar d c dctcetar diferen cias en estas protefnas, nlili/.d una lecniea cono-
cid a com o eleclroforcsis, por la cual las m oleculas organicas d isuellas en so-
lucidn sc separan en un cam p o clectrico debil.
C o m o nolatnos en el capftulo 3, los am inoacidos individuales pueden lener
ca rg a positiva, neg aliva, o scr neutros. P o r tanto. una sustitucidn de un am i-
n o acid o por o tro p uede cam b iar la carg a total de la m olecula d c protem a y,
co m o rcsultado, las m oleculas dc jirolefna norm al y dc ta varianle sc m overan
a d ileren tes v elocidades en un cam po clcctrico.
L a I'igura 15-4 m uestra los resuliados del exjierim ento dc Pauling. U na per­
sona que padece anem ia I'alciform c Inice un tipo de licm oglobina d islin to del
d e un a persona norm al. Un individuo heterocigdtico (que lleva una cojiia de
alelo para h cm oglobina falciform e y una co p ia clc alclo para norm al) produce
um bos tipos dc m olecula de h em oglobina, pero produce suficicnlcs m oleculas
norm ales com o para c v ila r la anem ia (notese q u e los vocablos “d om inante” y
“ recesivo” han com cn zad o a loner un sig n ilicad o m enos dcfinido).
A lgunos aiios despues, V ernon Ingram , de la U niversidad d e C am bridge cn
Inglaterra, fuc cap az dc m o strar q u e la diferoncin real e n tre las m oleculas de
licm oglobina norm al y las dc la falciform e cs un cam bio cn un solo am inoaci-
do e n tre trescientos, segiin vim os previam entc (piig. 105).
l-IO C I-l, o v o n H O I .I I , o OM
Ol I H cidn. L a cueslidn en tonccs se co n v irtio cn un p ro b lem a d e traduccidn: i,<lc
D e .s o x irrih o s a
(a)
Cl-l,
(b)
F ij i . 1 5 - 5 . Q u f in ic n m e n le , e l R N A e s m u y xe-
n ic jn n lc ul D N A ; p e r o h a y d o s d i f e r e n c ia s e n
s u s n u c lc d lid o s . a ) l l i i a d if c r e n e ia c s e l a / n c a r
c o m p o n e u ie ; c n lu g a r clc d c s o x i r r ih o s n e l R N A
e o n l i e n e rilx is u , e n la c n a l el g r u p o h id r o x ilo
re o m p la z a a u n h id r d g e n o e n e l e a r h o n o 2 '. b )
L a o l r a d i f c r e n c ia e s q u e e n lu g a i de. l im in a . el
R N A e o n l i e n e la p i r i n i id i n u liilim a m e iU c re la -
c i o n a d a . e l n r a c i l o ( U ) . LI u r a e ilo . al ig u a l q u e
la l im in a , s c a p a r e a x u h u n e n le c o n iid c iiin u . Lhm
l e r e e r a d i f c r e n c ia y lim y i m p o r l a n l c c n l i e lo s
d o s a c i d o s n u c l e ic o s . e s q u e la m a y o r f a d el
R N A e s d e ciu le n n s i m p l e y n o f o r m a e s lr u c l u r a
h e l i c o i d a l r e g u la r.
y la fun cio n biologicas. A dcm as, estas in siru ccio n es son llev ad as a cab o por
las prolefnas, q u e lam bien eonliene tin “len g u aje” bio !6 g ico altam cn te cspccf-
fico . C o m o vim os cn el capftulo 3, la scciicncia lineal d c am in o acid o s en una
cad en a polipeplfdica d elcrm in a la estructura tridim ensional d e la m o lecu la de
prolcfna co m p lcta, y cs la estructura tridim ensional la q u e d eto n n in a la fun­
q u e m anera cl o rd eiv d c las bases en cl D N A c sp e c illc a la secu en eia de am i-
n oacidos en una m olecula de prolefna?
L a biisq n ed a d c la resp u esta a esla p rcg u n la c o n d u jo al aeid o rib o n u cleico
(R N A ), cl p arien le qufm ico cercan o del D N A q u e h em o s cn co n lrad o p rcv ia-
m enlc. (L as d iferen cias q u fm icas en tre las d o s m o lecu las se rev isan en la
fig. 15-5.) E xistfan varias p islas q u e in dicaban q u e el R N A p o d fa dcsem p e-
h ar un papel en la trad u ccid n d e la in fo rm acid n g en e lic a del D N A a una sc-
c u en eia d c am in o acid o s. P rim cro, habfa cierta ev id e n c ia circu n stan cial su-
m in islrad a p o r las celu las eu carid licas. A d ifc re n c ia del D N A , q u e se en-
cu en tra p rim a riam cn te en el m icleo, ei R N A se e n c u e n tra funclam entalm cn-
te en cl cilo p lasm a, y e s allf d o n d e sc p ro d u ce la m a y o r p arlc d c la sfntcsis
d e las p rotefnas. L os em b rio lo g o s notaro n q u e las c e lu la s d e los cm b rio n es
en d esarro llo perlen ceien tes a m uchos tipos d ife re n le s co n lien en alto s iiive-
les d e R N A . S eg u n d o , tan to las celulas p ro c a rid lic a s co m o las eu cario ticas
q u e h acen g ran d es can lid ad cs d c p rotefna, tien en m im cro so s rib o so m as.
U n a celu la d e E sch erich ia co li q u e c rc c c .v e lo z m c n te c o n tien e a p ro x iin a d a ­
m en le 15.000 rib o sb m as, lo q u e co n siitu y e ali'ed ed o r d e la m itad d e la m asa
total d c la celu la. T,.os rib o so m as, a su vez., estan co n stitu id o s p o r 2 /3 de
R N A y 1/3 d e prolefna.
L a ev id en cia adicional provino de exp erim en lo s c o n virus. C u an d o u n a ce­
lula bacterian a cs infectada p or un b aclcrid fa g o q u e co n tien e D N A ,
se sin lcliza RN A del D N A viral antes q u e eo m ien ce la sfntcsis de protef­
nas viralcs. A lgunos virus no conlienen D N A , sd lo R N A y p rolefna; el virus
del m osaico del tab aco (T M V ) cs un ejem p lo (fig. 15-6). C u a n d o u n a ho-
j a d e tab aco e s infectada con R-NA p urificado del T M V . se p ro d u cen nue-
vos v im s, con cu b iertas prolefnicas y todo cl rcslo . En o tras palabras,
cl R N A , al igual q u e el D N A , parccfa co n len er infoi inacidn sobre prolefnas.
E l d o g m a central
B asado en las jjrim eras evitlencias, C rick p ro d a m d lo q u e el llam d el “ d o g ­
m a cen tral” , ilustrado cn la figura 15-7. El D N A esp ecifica R N A , que a su

F ig . 15 -4 . R e s u l i a d o s d e la c l c c i i o f o r e s i s d e a)
I le m o g lo b in a n o r m a l , li) H c m o g l o b i n a d c u n a
p e r s o n a c o n a n e m i a f a lc if o r m e , c ) I le m o g lo b i-
n a d e u n a p e r s o n a h c te r o c ig d lic n p a r a c l a le lo
d e a n e m ia f a lc i f o r m e . L a a llu r a d e l a s e u r v a s
in d ic a la c a n t id a d d e l ic m o g lo b in a e n c a d a p n n -
lo . D n d a l a s l i g e r a s d i r e r e n c ia s c n c a r g a c ld c ir i-
c n , la l i c m o g lo b in a n o r m a l y la f a lc i f o r m e se
m u e v e n a d i f e r e n l e s v c l o c id a d c s c n u n c a m p o
c !£ c iric o . L a lic m o g l o b in a n o r m a l c s l a c a r g a d a
m ils n e g a l iv a m c n l e ; p o r l a n l o , s e b a i n o v i d o
n u is c c rc a d e l |> olo p o s i li v o (ju c la l i c m o g lo b in a
fa lc ifo rm c . L a lic m o g l o b in a d e l l i e lc r o c ig o lo sc
s c p a r a en d o s p o s i c i o n c s d it e r e n ie s , in d ic a n d o
q u e c s id c o n s i i l u id a d c l ic m o g lo b in a n o r m a l y
I'a lc ifo rm c.
L a eu b ierta viral
E videncia adicional de q u e el D N A esp ecifica la estru ctu ra d e las protefnas
p rovino de los estu d io s so b re bacleridfagos descrilos en el capftulo 14. S e re-
co rd ara (juc la introduccidn del D N A viral en una celula bacteriana d a com o
resullado no solo la p roduccion de m as D N A viral, sino tam bien d e las pro-
lefnas d e la e u b ierta viral. C laram ente, el D N A viral Neva la inform acidn para
la sfntcsis de la protefnas d e la eubierta.
F i g . 1 5 -6 . u ) D ia g r a m a d e n o n p o rc iA n m u y p c q u e iiu tlc l v i m s d e l m o s u ie o d e l ta b a c o (T M V ). [is le v i r u s lie n e lin n p a r lc e e n ir n l q u e n o e s lii c o n s ii-
D E L D N A A LA P R O T E IN A : E L P A P E L D E L R N A (u id a p o r D N A s in o p o r R N A (itc itlo r i b o n u e l c ic o ) . S u c u b i c n a e x i c in u e s l a t o i n p u e s l a p o r 2 1 5 0 m o ld c n la s d c p i o l c i 'n a id d n lic n s , r o r n ia d a c a d a u n a
p o r 1 5 8 iiin in o fje id o s . S i c l R N A c s s e p a r n d o d e s u e u b i e r t a p r o tc m ic n y f r o la d o e n le s io n e s lie c liu s e n n u n lio ja d e in b a c o , s e f o r m a n m ic v a s p a r lf c u -
ln s d e T M V , e o m p l e l a s , c o n n u c v a s e u b i c r l a s p ro le f ilic n s . P .s lu d io s h c c lio s c o n e l T M V , fu c ro n e n l r e In s p r i m e r o s e n s u g e r i r q u e el R N A la m b i e n p o ­
C o m o rcsultado de todos estos estu d io s, Imbo acucrdo general cn que la d i a d i r i g i r c l e n s a m b l e d c la s p r o l e m a s . b ) C u a n d o s e o b s e r v a n c o n e l m i e r o s c o p io e le e lr o n ie o , la s p a n l e u h is d e T M V a p a r e c e n c o m o e s d u c l u r a s b a s -
m olecula de D N A es un codi'go q u e c o n tien e instruccioncs para la estructura lo n ifo rm e s .
330 B i o i .o c U a d >; i .a s c e l u l a s
RNA
^Tnuluccion
l’i o l e in a
F ig . 1 5 -7 . Lil d o g m a c c i il i a l ile la g c n d tic a m o ­
le c u la r : la in fo rin a c lrtn flu y o d e l D N A al R N A
y a p io K -iiias. L a r e p lic a c id n d e l D N A o c u r r c
s o la m e n le u n a v c z 011 c a d a c i c lo c c l u la r , d u rn n -
lo la fu s e S p r e v ia a la m i lo s i s o m e io s is . I.a
U 'iin scrip c id n y la ir a d u c c id n , s i n e m b a r g o , o e u -
rr e n re p e liila m c itle a I r a v e s d e lo d a la in le rv a s c
d e l c ic lo c e lu la r.
F ig . 1 5 -8 . R e p r c s e m a c id ii c x q u e m a lio a d c la
ir a n s c r ip c iu n d e l K N A . R u e l p n n l o d c tiiiib n d e
la e n z im a R N A p o lim c r a s a . e l D N A s e a lirc y , a
m e d id a q u c la R N A p o l i m c r a s a s e m u e v c a lo
la r g o d e la m o l e c u l a d c D N A , s e s c p a r a n las
d o s c a d e n a s d c la m o lc c u la . L o s n u e le d lr d o s ,
q u c c o n s liln y c n l o s b l o q u e s c s l r u c i u r a l c s , se
e n s a m h la n e n c l R N A e n u n a d ir c c c i d n 5 ' a 3 ' a
m e d id a q u c la e n z i m a Ic c la e a d c n a m o l d c d c
D N A e n u n a d ir e c c i d n 3 ' a 5 '. N d l c s e q u c la
c a d e n a d o R N A c s e o m p l e m e n la r i a , n o iile n li-
e a , a la c a d e n a m o k le a p a r li r d e la c u a l s c la
n a n s c r i b e : su s e e u e n c ia , s i n e m b a r g o , e s id e n li-
c a a la c a d e n a i n a c li v a d c D N A ( n o I r a n s c r ip la ),
e x c e p l o e n lo q u c r c s p c c l a al r c c m p l a z o d c li-
n iin a ( I ) p m u r a c i l o (U ).
vcz especifica proteinas. N otcse q u c las flechas van solam enle en una direc-
cion. El g enolipo (D N A ) dcterm ina el fenolipo diclando la coniposieion de
las proteinas. S in em bargo, las prolcinas 110 allcnm el genolipo, e s decir, las
proteinas no envfan in slru ccio n es de rcgreso al D N A ..
C rick Uamo a su propuesla “dogm a", porque a la sazbn liabfa p oea cviden-
c ia q u c lo apoyase. S in em bargo, una diversidad dc ex p erim en lo s han dem os-
Irado desde e nlonces qu c e s verdadero, casi sin ex cep tio n .*
L a direccibn del flujo d e inform acidn del D N A al R N A y a las prolefnas
sum inislrd una im p o rlam e confirm acion de la leorfa darw inisla de la cvolu-
cion, en la cual la scleceidn natural acliia sobre las variacioncs licredadas, y
un a rcfutaeioii dc la opinion d e L am arck (pags. 29-30), qu e las caracierfsticas
adquiridas podfan se r heredadiis.
E l K N A co m o m e n s a je ro
C om o se deseubrio, no solam ente 1111a sino ires clases de RN A descm penan
funciones com o interm ediaries en los pasos qu e llevan del D N A a Ia protefna.
En este punlo d e nucslro relato, d escribirem os solam ente a uno d e ellos, el
RNA m ensajero (m R N A ).
L as m oldeulas de m R N A son copias (Iranscriptos) de secticncias dc D N A ;
pero a d ifereneia de las m oldeulas d e D N A , las m oldeulas de R N A son habi-
tualm entc d e cadena linica. C ada nucva m oldcula de m R N A sc eopia, o se
transcribe, d e u n a de las d o s cadenas d e D N A (la cadena m okle) segiin el
m ism o principio d e aparcainiento de bases, que gobicrna la replicacion del
D N A (fig. 15-8). Al igual q u e uua cadena de D N A , cad a m o lecu la de R N A
tien e un ex lrem o 5 ’ y un ex trem o 3 ’. C o m o en la sm tcsis del D N A , los ribo-
n ucleolidos, q u c eslan prcsentes en la celula com o trifosfalos, sc am iden lino
p or v ez al ex trem o 3 ’ d e la cadena cn crccim ien lo de R N A . El proceso, eono-
* C o m o v e r e m o s e n e l e a p f lu lo 1 7 , In p rin c ip a l e x c e p t i o n a l d o g m a c e n tr a l e s 1111 p r o c c s o e o n o -
c i d o c o m o Ir iin s e r ip c id n in v e r s a , e n c l c u a l l a i n r o r m a c i d n e o d i l l e a d a p o r c i c r i o s v iru s d c R N A
•sc (r a n s e r ib e a D N A .
y (C o n l. c n h i p a r . 3 3 3 )
E l . c o d i g o C r ii N i in c o y s u t r a d u c c i 6 n 331
cid o co m o Iranscripeidii, es calalizado p or la en zim a R N A p o lim erasa. Esla
en zim a opera d c la m ism a form a que la D N A p o lim crasa, m o v ien d o se en di-
reecidn 3 ’a 5 ’a lo largo de la eadcna m oldc de D N A , sin lcli/.ando una nueva
cadena eo m p lem en laria de nucleoiidos, cn esle caso dc rib om ieleblidos, en la
direccidn 5 ’ a 3 \ Asf, la cadena d e m R N A e s an tip aralela a la cad en a m olde
de D N A d c la cual es Iranscripla.
El RN A m ensajero es la eopia acliva d c la in fo rm acid n gen elica. Incorpo-
ran d o las iiislruccioites codificadas en el D N A , el m R N A d icla la seeuencia
d e am inoaeidos en las prolefnas
1CL C O D IG O G E N E T IC O
L a idcnlificacidn del m R N A co m o eo p ia acliva d c las in slru eeio n cs geneti-
cas lodavfa d ejab a sin reso lv er una gran cu estid n . L o s cien lffico s d e m uelias
d iscip lin as esiaban inlrigados p or el ro m p ccab ezas del cd d ig o gen etico . Uno
de ello s era G eo rg e G am ow , el astro n o m o q u c fue el pad re d c la leorfa d c la
G ran E xplosidn (“b ig -b an g ” ) cn cosm ologfa (pdg. 49).
L as prolefnas co nlienen 20 am inoaeidos d iferen les (fig. 3-18, pag. 9 8 ), p e­
ro el D N A y el RN A contieneii cada uno so lo cu alro m ieleo lid o s diferenles.
C om o sefialo G am ow , si un solo nucled tid o “co d ificab a” un am in o acid o , en-
lonces so lam ente cuatro am inoaeidos podfan ser esp eciticad o s p o r las cu alro
bases. Si dos nucled tid o s espccifieaban 1111 am in o acid o , en lo n ces podrfa lia-
bcr, usando lodos los arrcglos posiblcs, 1111 m im ero m dxim o d e 4 x 4, o 16
am inoaeidos, lo cual era insuficienle p ara co d ificar los veinle am inodcidos.
P or lanlo, sig uiendo la analogfa del cod ig o , cu an d o m enos Ires n u cleo iid o s en
seeu en cia tienen que csp ccificar cad a am in o acid o . E sio resultarfa en 4 x 4 x
4, o 64 co m binaciones posiblcs, o cot/ones, lo cual elarainenlc. e s nuis q u c su-
ficienle.
E l cd d ig o de Ires iiuelcdlidos, o cd d ig o del irip lele, fue am p liam en lc adop ••
lad o co m o h ipdtesis d e Irabajo; sin em b arg o , su cx isie n cia no fu e rcalm enlc
dem o strad a liasla que el cddigo fue finalm enle d escifrad o . una deenda d c s­
pues q u e W alson y C lick presenlaran p or p rin iera v ez su cstru etu ra del D N A .
L o s eicntiTicos q u e llevaron a cabo los ex p erim en lo s in iciales y cru ciales para
d escifrar el cddigo. fueron M arshall N iren b erg y H einrich M allhaei, am bos
d e los Institutos N acio n ales de S alu d (N1IT).
D e s c ifra m lo cl cd d ig o
El R N A m ensajero, p or esc en lo n ces iccien d cseu b ierto , d io a N iren b erg la
liciram ien ta q n e ncccsitaba. El ro m p id celu las de E .coli, ex lrajo su s conteni-
d os y lu eg o Ics afladid am inoaeidos m arcad o s rad iactiv am en le y m uestras
cruilas d e R N A d e u n a variedad d e fu en lcs echilarcs. T o d a s las n n ieslras de
RN A estinuilaron la sfntesis d e proteinas; las can lid ad es d e protefna produci-
d as eran p equenas, p ero m ensurables. En o tras p alabras, e! m alcrial exlrafdo
d c las cdlulas d e E. co li com en/.arfa a p ro d u cir m oldeulas d e p rolcfna aim
cu an d o las “drd en es” d e R N A q u e recibfa fueran d e 1111 “co m p lelo ex tran o ’'.
A un el R N A del virus m osaico del tab aeo , q u e en co n d ieio n es n ab n a le s se
m u lliplica so lam en le en las cdlulas foliares de la p lan ia del tab aeo , p u d o ser
lefdo co m o m R N A p o r la m aquinaria d e la cdlula b aeteriana.
N irenberg y M atthaei probaron luego con un R N A artificial. Si los extrae-
los libres d e celu las pudicran leer un m ensaje ex tran o y tra d u e iiio a protefna,
quiza podrfan leer un m ensaje to talm en le sinldlieo, d ictad o p o r los propios
cientfficos. S cv ero O choa, d c la U n iv ersid ad d e N u ev a Y ork, hab/a elaborado
un pro ceso en zim atico p ara acoplar rib o n u cled tid o s en u n a cad en a larga de
R N A . C o n este pro ceso , llevado a cab o en un tubo d e en say o , habfa produei-
do una m olecu la d c R N A q u e conlenfa so lam en le una b ase n ilro g en ad a. el
uracilo, repetida m u eh as vcces. l ;u e llam ad a “ p o li-U ” .
N iren b erg y M allhaei prcpararon v ein te lubos d e e n say o diferen les, cada
u n o d e los cunles contcnfa ex lraeto s libres d e celu las d e E. c o li q u e inehuan
ribosom as, A T P, las en zim as necesarias y lo d o s los am inodcidos. E 11 ca d a lu-
bo d e en say o u n o d c los am inodcidos y so lo uno Jlevaba 1111a n n u c a radiacli-
va. A cad a tubo d e en say o sc le ah ad id p o li-U sinlelica.
332 BlOLOGtA DE LAS CELULAS
151 m ensajero cvasivo
E l cita p la sm a de. lax celu la s q u c e.stdn sinteti-
za u d o p ro te fn a s esta lleno d e RN A. E sta ohserva-
cio n f u e la p ista p rin c ip a l acerca d el p a p el que
d esein p ed a e l RNA dirig icn d o el enstnnble de las
p ro te fn a s• A u n q u e se habfa propue.sto la hipolesis
de. la existencia de m oleculas d e RNA q u e Ueva-
b a n la in form acion g cnetica d el D N A a la protef-
na, la confirm acidn requirid la deteccidn y aisla-
m ien to d e las m oleculas d e m ensajeros. E l pro-
b lem a sc com plicaba no sdlo p o r la escasez de
R N A sin o tam bidn p o r el h echo que. la m ayorfa
d e l R N A d e la cdlula esta inte.grado en los riboso-
tn a s y, com o vercm os en breve, e l R N A ribosdnn-
c o n o e s hctcrogdneo. era p o r tanto, un candidafo
im p ro b a b le com o p o rla d o r d e inform acion geneti-
DNA
C n le n la m ie n la
(a)
L o s h i b r i d o s ile R N A - D N A p u e d e n u s a i s c p a r a i n o s ln i r la
c o m p l e m e n t s i e d a d lie Isi s e c u e n e ia ilc m i c l c d l i d o s e n lr e u n a
m o ld e u la ilc R N A y la m o ld e u la lie D N A l i e la c u a l h a s itio
I r a n s c i i p l a . a ) L a fb v m ac icin tie u n a m o ld e u la h fb r id n e n t r e u n a
m o l e c u l a r a iliu c tiv a ilc R N A ( c o lo r ) y s u c a d e n a m o ld e ilc
D N A ( n e g r o ) . I>) S i la m o ld e u la d e R N A s c m e z c la c o n D N A
n o r e l a i i o n a d o , n o s c f o r m a n m o ld c u la s h i b i id a s e o n l e n ie n i lo
ra ilia c tiv id a d -
E l C O D IG O G H N IiT IC O Y s u t r a d u c c i 6 n 333
Eii d iccim icv e cle los tubo-s tie ensayo no InibO p ro d u ecid n dc polipdplidos
rad iacliv o s, pero en el vigcsim o tubo, al q u e se habfa an ad id o fen ilalan in a ra-
d iacliv a, los inv eslig ad o res piiclieron d eleciar ca d e n a s polipeplidicas recien
fornm das con radiactividad. C uando se elect uo el an alisis d e los polipdplidos,
se en eo n lrd que consistfan solo cn fenilalaninas, im a tins olra. N ircn b erg y
M allhaei liubum dictado el m ensajc “ u racilo ...u racilo ...u racilo ...u racilo ...ura-
ca. E sta para d o ja in iiig d a los bidlogos molec.u- eilo ...” y habfan recib id o una respuesla clara “ fen ilalan in a...len ilalan m a...” Id
htrex d u rante ca si una dccada. ex p erim en to no so lo defin id la prim era p alab ra del co d ig o (U U U = ph c), sino
fx t li. coli y su s J'agos sum inistraron una vez q u e lam bien facilild un m etodo para definir las olnis\
m d s las h erram ientas p a ra el descubrim iento. C o ­ C o m o resn llad o d e exp erim en lo s po slcrio res (v c a sc el en say o en la pag.
m o se sabe, el m aterial g en etico d c los bacteridfa- 334), p u d icro n ser descu b ierlo s los eo d o n es del n iR N A p ara lo d o s los a m i­
g o s e s DNA y su s cubierlas estan h echas d e p ro - n o acid o s (fig. 13-9). D e las 64 com b in acio n cs p o sib les d c Iriplctcs, 61 espc-
tefna. C uando esto s v im s infectan una celula bac- uifjean am in o acid o s particu lares y 3 son eo d o n es d e lerm inacion. D ado cjue
leriana, se sintetizan n uevas p ro tefn a s de cubicr- 61 eo m b in acio n es codifican 2 0 am inoiicidos, puede v erse q u e d eb e Itaber mfis
la. S i la hipolesis d el m ensajero fu e r a verdadera, d e un co d o n para la m ayorfa d c los am inoacidos; asf, sc dice q u c cl co digo
se fo rm a r fa n uevo RNA entre el m o m en to d e la in- g en etico e s d e g en era d o .*
fe c c id n celu la r y la aparicidn de las n u eva s p a rtf­
c u la s virales. P ara p r o b a r la hipolesis, celu la s de
E. coli se infectaron c o n fa g o s y luego se cxpusic- P ig . 15-M. HI c o d i g o g e n e t ic o c o n s i s u ; c n (>4 S e g u n d a Ic lra
l o m b in n e i n n e s d o li i p lc lc s (c o c lo n c s ) y s u s a m i ­ A G
ron brevem ente a uracilo, m arcado co n carbono U C
n o a c id o s c o n e s p o n d ie n t c s . L o s e o d o n e s q u c s e
radiaclivo. En lax cdlulas sc detectaron m oleculas im ie s lr a n n q iu s o n lo s q u c a p a r e e e iltn c n la m o ­ UUU ■phc UCU ] U A U ] ty r UGU1
d e RNA de vida corta co n m arcas radiactivas; es- l e c u la d c m R N A . D c lo s M r o i l o n c s , 6 1 c s p e c i -
UUCL UCC UAC J UGCJ
toban asociados con ribosom as p e r o n o eran p a r ­ lic iiii a m in o .ic id o s p a ilie iila v e s . I .o s o l i o s 3 c o - 11 scr UAA stop UGA A
d o n c s s o n s c n n lc s dc. d c i c n c i d n . q u c d c i e tn i i n a n UUA ‘ UCA
te dc ellos. (E r a n ell«s los m en sa jero s fargam cn- leu G
D N A , la fiiw iliz a e id n ilc la c a d e n a - D a d o q u c lo s 61 UUG. UCG. UAG stop UGG up
tc buscados? l i ip l c tc s c o d if ic a n p a r a 2 0 a m in o flc id o s , h a y
P ara contestar esta segunda pregunia f u c nece- “ s i n d n im o s " , c o m o lo s 6 e o d o n e s d i f e r e n l e s p a ­ CUU- ecu C A U U isi CGU' U
C IJC . CCC CAC J CCC . arg C
sario d em o stra r q u e e l RNA radiaclivo era com - r a la Ic u c in a , p o r e j e m p l o . l.n m a y o r f a d c l o s si- c leu p ro
lu S n im n s, c o m o s c p u c d c v c r , d i l l c r c n s o la m c u - CUA CCA CGA A
p lem entario d el DNA d el fa g o . E l m etodo usado cc;c. G
f u e sim ple p ero ingenioso. Si se calientan suave-
i c e n e l l e r c e r n u c lc d iid o . S in e m b a r g o , c a d a C .U G CCC. ^ ) E'"
c o d o n c s p c c i f i c a s o la m c n lo o n a m in o a c id o .
m ente m oleculas d c D N A en solucidn, entonces, A ( IU A C t.n A C iin I)
los p u en tes de hidrogeno se rom pen y las d o s c a ­ AUC ilc ACC AGO J C
A fb r
d en a s dp la d oble helice se separan. A d o seguido, AUA ACA AAAD s AGA1 A
cuando la solucidn se e.nfrta lentam cnle, las ca d e­ AUG IDLl ACG AACI > aggJ G
n a s eom plem entarias se aparean nuevam enle y los
GUU GCU GGU U
p u en tes de hidrogeno vuelven a fo rm a rse. U>s in- C
GUC GCC GAC J GGC
i;iy
vestigadores pensaroU q u e si e l RNA radiaclivo (, v.d ala CGA A
recien form ado fu e r a com plem entario a l DNA d el G llA GCA « a a -i
GUG GCG GAG j b G G G . C
fa g o , fo rm a rfa un d u p lex con esc D NA. C om o co n ­
trol, las m oleculas de RNA radiactivas se mez.cl-
aron prim ero cn un vaso de p re cip ita d o s con una
solucidn dc D N A de E. coli; cuando esta m ezcla se
calenld y luego se enfrid. no pud icro n dele.ctarse S1N TESTS D E P R O T E IN A S
d u p lex que coutuvieron radiactividad. N o se h a ­
bfan fo rm a d o m oleculas hfbridas R N A -D N A . D es- C on un co n o eim ien to dc! codigo gcntMieo, p o d em o s ah o ra cen lrar nueslva
pues. las m oleculas radiactivas d e RNA se m e z d a - alcn cio n en el p ro b lem a d e co m o la inlbrnuit'ion co d ilicad a cn el D N A y
ron con una solucidn de D N A de! fa g o ; cuando e s­ (ranscrijila en cl m R N A es subsiguieiH cm enlc irad u cid a a nna secueneia espe-
la m ezcla sc calenld y luego se enfrid, los re su lta ­ cffica cle am in o acid o s en una cad en a polipeptfclica. L a resp u esla a csta eucs-
d o s fite ro n claros. Se habfan fo rm a d o d u p lex que lion se co m p ren d e nhora con gran d elallc. L o s prin eip io s b asico s d e la sfnle-
contenfan radiaclivhhut, indicando que el RNA se sis d c protefnas son los m ism os tanto en las celu las eu carid licas co m o e n las
habfa unido a sn cadena com plem enlaria d e DNA ’ p ro cario ticas, pero hay algunas d iferen cias en los d elu d es, q u c d cscrib ircm o s
viral. E l m ensajero habfa sido descubie.rto. cn eap ftu lo s postcriorcs. A quf enfocarem os el p ro ceso tal co m o (icnc lu g a r cn
(b) L a hibridacidn d e l D N A con el DNA y d el RNA los p ro cario tas, p aijieu larn icn lc cn E. coli.
con e l D N A se ha tra n sfo n n a d a desde en to n ces en L as in slru ccio n es p ara la sfntesis dc p rolefnas cslan cod ificatlas en secuen-
una herram ienta enorniem ente p oderosa, tanto en eias d e nucled lid o s en la m oldeula d e D N A . Lu rep licacid n sen iico n serv ad o ra
g cn etica m o lecu la r co m o en taxonom fa evolutiya. del D N A trasm ite eslas inslrucciones cle la ccluln m adre a la cdlula liija y cle
Se usa en una gran variedad de estu d io s q u e van g en eracio n en generacion, Asf, cada c elu la m tcva y cad a org an ism o nucvo
desde la deteccidn d e g en es esp ecffico s responsa- b crcd a la in fo n n acid n ncccsaria para sintetizai' las p rolefnas esp ecfficas que
bles d e en ferm ed a d es p a rticu la t e s en el s e r hm na- d eterm in an su esiru clu ra y funcioncs particulares.
no (pag. 416) a la sohtcion dc enigm as evolutivos C o m o h em o s visto, eslas in slru ccio n es se iran serib en , esto cs, sc co p ian
(pag. 439). \ en u n a m oldeula d e m R N A , sig u ieu d o las m ism as rcg las d e ap aream ien to
d e b a se s q u c g o b iern an la rep licacid n del D N A ; la (inica d ifcren c ia e s cjue
* D c g c n c r a c i d n e n e s l e c o n e e p l o n o in ilitii j u i e i o m o ra l. Ks >m v o c a b l o u s n d o p o r lo s t i s i e o s p a ­
r a ile s iT ib ir l o s c s la r fo s m u llip le s q u c s c r e f i c t c n a la m is iiia e o s a . L a p a l a b r a |> cisisU ' e n b io lo -
g fa . c o m o t c s l i m o n i o d e l p a p e l d c lo s ff s ic o s D c lb r iic k , W i l k i n s , C r i c k , G iim o iv y o l r o s , e n l a in-
v c s i i g a c id n q u c t l n a l m c n l c llc v o al d c s c if i a d o d e l c t'x lig o g e n e t ic o .
334 B lO L O G iA D E L A S C b l.U LA .S
AGA -G AG -AG A
E ntre los m u ch o s experim entos q u c contribttye- S c c u c n c in d e
ron a descij'rar el cdtligo g en etico csiuvieron los b a s e s c n cl
S e le c c o n i c
d e II. G. K horono, de la IJniversidad de W iscon­ mRNA
sin. K horana sintetizo un m cn sa jero a rtificial en (AC,),.
e l cu a l sc repetian d o s n u cleo tid o s una y otra vez,
en una secuencia conocida: A G A G A G A G A G , (A (iC )„
UCUCUCUCUC. A C A C A C A C A C y UGUGUGU-
G U G . C ada una d e esta s ca d en a s de R NA, c u a n ­
do se usaban com o m en sa jero s en el sisiem a libre
d e celulas, producian ca d en a s poU peptfdicas de.
a m in o a cid o s alternados. P oli-A G p ro d u c fa argi-
nina _y a cido gluldm ico una y o tra vez; p o li-U C l i n lo s e x p e r i m e n t o s d c K h o r a n a , u n m R N A n ilil i c i a l c n ci
pro d u cfa serina y leucina: p o/i-A C , treonina e c n n l d o s n u c le d tid o s s e a lle r n a n u n a y o l r a v c z , p r o d u j o u n a
hislid in a ; y poli-U G , ciste.fna y valina. P o r su- c a d e n a p o lip c p lid ic a d c a m i n o a c i d o s a lie r n a n i e s . U n m R N A
a ilifie iu l c o n Ir e s n u c l c o li d o s d i f c r c n l c s p r o d u j o Ir e s p o lip d p li-
p nesto, esto es to q u e se esperarfa de. un cddigo d o s d i f c r e n t e s , c a d a u n o lo r r n a d o p o r s d lo u n l i p o d c a m in o d -
d e triplete.s. Un m ensaje d c p o li-A G serfa letdo c id o .
co m o A G A ...G A G ... A G A ...., p o r ejem plo.
K h o ra na tam bidn sin tetizd m en sa jero s artifi- E stos eslu d io s dieron la p rim era dem ostracidn
cia les cn los cu a les s e repetfan Ires nucledtidos clara quc: I ) el m R N A se lee se cu en cia lm en te (o
una y o tra vez. E sto s m en sa jero s p ro d u c irfa n Ires se a un codon tras otro); 2) c l m o d o en q u e se Ice,
p o lip cp tid o x diferentes, ca d a uno fo n n a d o p o r s d ­ d ep en d e de la p a u ta d e lectura, o sea, e l n u cled ti­
lo un am inodcido, repeiido n u m ero sa s veces. El d o cn el cual comienz.a la traduccion; y 3) e l c o ­
p o lip ep tid o p ro d u cid o de.pendfa d e d o n d e com en- don esla fo n n a d o p o r un nuinero im p a r de nu-
zo b a el p ro c e so de leciura. clcdlidos, dando a p o yo a hi h ip d tesis d el triplete.
cn cl m R N A cl u racilo su stilu y e a la tim inu. S ecucnciiis esp ccfficas d c nu-
c le d lid o s del D N A , llam ad as p m m o lo r a s. son las se n ales d e inicio para la
sfntesis d e R N A , y o tras llam ad as te n n in a d o ra s , so n las se n ales d e tlclen-
cidn p ara la sfntesis de R N A . El R N A se tran scrib e so lo cn u n a dircccion
( 5 ’ a 3 ') y a lo largo d e so la m e n le una cad en a d el duplex de D N A . L as mo-
Icculas d e m R N A son larg as, de (500 a 10.000 n u cleo tid o s), y d c cadena
sim p le. E stas m o lecu las, co m o hem os v isto previnm enle, so n las c o p ias ac-
liv as q u c sc usan cn la sfntesis d e protefnas para d e lerm in ar las secucncias
d c am in o acid o s.
L a sfntesis dc prolefnas requierc, adenitis de las m oleculas de m R N A , otros
dos tipos de R N A : cl R N A ribosdm ico (rR N A ) y el R N A dc Iransferencia
((R N A ). E slas m oleculas difiercn del m R N A eslruclural y funeionalm enlc.
En la m ayorfa dc las celu las, cl rR N A es cl lipo m ds abundante, un h eeho que
d ific u lto la biisqueda del m R N A , q u e tfpicam ente sdlo tien e u n a existencia
m uy transitoi'ia, en una celula de E. coli. L os ribosom as consistcn en dos su-
b u nidades (fig. 15-10) y son, en peso, ap ro x im ad am en te 2/3 dc R N A y 1 /3.dc
prolefna. En los ribosom as de E. coli, la subunidad m as p eq u en a (30S) licne
un tipo d c rR N A , d c 1542 lnicledtidos de largo (conocido coim iutnentc com o
rR N A I6 S ) y una so la m oleeula de cada u n a de 21 protefnas difcrentes. La
subunidad de m ayor lam afio (50S ) licne d o s lipos de rR N A , uno fo n n a d o por
120 n u cledtidos (rR N A 5S ) y el otro de 2904 nucledtidos (rR N A 23S ), y 34
p rotefnas diferentes.
L a subunidad m as pequena liene un silio d e union para la m oleeula de m R ­
N A ; en E. c o li y otro s procariolas, el ex trem o con d u cto r ( 5 ’) d e la m oleeula
d e m R N A se u n e a c slc sitio d c union, au n q u e el resto de la m o leeu la aiin este
sie n d o iranseripla. L a subunidad m as gran d e liene dos sitio s de union para el
tc re e r lip o de R N A , el R N A de.Iransferencia.
L as m oleculas de R N A de tian sferen cia son, en cfeclo, el d iccio n ario por
m edio del cual sc traduce el lenguajc de los acidos n ucleicos al lenguaje de
S e e u o n c in d c
n m in rm cid o .s
o h lc u id a
a r g - g lti- a ig - g lu -
• • •M.’f - s c r - s c r
.il.i- a la - a l.i- -
• • g l n - g ln - g lu
I A . c o m c o G i i N f i T ir o v s u t r a d u c :c : i 6 n 335
P ig . 1 5 -1 0 . L o s rib o s o m a s c u l o s p r o c a r i o l a s y D o s m o lb cu las d c
e u c a r i o l a s e s t a n fo r m a d o s p o r d o s s iib u n id n d c s , rR N A (2 3 S , 5 S ) s 34
u n a g r a n d e y o lra p e q u e n a . C a d a s u b u n i d a d e s ­ pvolctnas difereulox
la c o m p u c s l a d c u n rR N A e s p c c t f i c o y d c m o ld -
c u l a s p r o te f n ic a s . L o s e s l u d i o s d c v e lo e id a d e s
d e s c d i m e n l n t i b n c u u l l n ic c n l r i r u g a h a n m o s -
i r a d o q u c c l l a m a h o y la d e n s iria d d c a m b a s su -
b u n i d a d c s y d e l rib o s o m a c i i i m o d i f i e r c n e n lo s
p r o c a r i o l a s y e u c a r i o l a s . a ) L a s s u b u n i d a d c s d el
rib o s o m a d e E. c o l i li e n c n v a lo rc x d c s c d im c n -
lu c id n d e 5 0 S y 3 0 S ; e s l o s v a lo r e s , q u e c s la n o n
l u n t i d n d e l p e s o m o l e c u l a r y d c l a fo r m a d c la
m o l e e u l a . n o s o n a d illv o s . L a s s u l n n ii d a d c s ri-
b o s b m ic a s d c 3 0 S y SOS s c c o m b i n a n p a r a fo r­
m a l u n r ib o s o m a q u c l i e n e u n v a lo r d e s e d i ­
m e n t a t i o n d c s b l o 7 0 S . b , e ) D o s v i s ta s d c la
e s i r u c l u r a tr id im e n s io n a l d e l r ib o s o m a d e E . ct>-
l i. m o s lr n d a s p o r fo lo m ie ro g i a ffn s e le e lr b n ic a s .
Ins prolefnas. E slas m oleculas son co m p araliv am en lc pequenas, d e enlre 75 y
85 nucleotidos d e largo. H ay m as d c 20 lipos d iferen tes cn cada celula, p o r lo
m enos uno para cada u n o d c los lipos d e am in o acid o s q u c sc cn cu en lran cn
las prolefnas. C ad a m oleeula d c t-R N A tiene dos sitio s d e union im portantes.
U n o d e cllo s, cono cid o com o el a n fico d d n, se aco p la al co d o n d e la m oleeula
d c m R N A . El otro, en el extrem o 3 ’ d e la m oldeula d c tR N A , se aco p la a un
am inoticido parlicuiar. Asf, las m oleculas d e tR N A su m inistran el eslabdn
crucial en tre lo s acid o s nucleicos y las protefnas, lo s d o s len g u ajes d e la ce lu ­
la viva.
T o d as las m o lecu las d c tR N A liencn ap ro x im ad am en te la m ism a form a de
hojn d c irebol q u c sc m uestra en la fig. 15-11. El ex trem o 3 ' d e la m oleeula,
el q u c se acopla al am inoitcido, siem pre tcrm in a e n una secu en cia (5 ’)-C C A -
( 3 ’). L a secu en cia d e los o lio s nucledtidos, sin em b arg o , varfa d c acu erd o con
cl lipo p arlicu iar d e tR N A . L a union d e las m o lecu las de tR N A a su s nm inoa-
cid o s es pro d u cid a p o r un g rupo d e en zim as eo n o cid as co m o am inoacil-lR -
N A sintctasas. H ay cu an d o m enos veinle am in o acil-iR N A sin lclasas d ifcren ­
tes, una o m as p ara cad a am inoacido. C ada u n a d c eslas en zim as tiene un si­
lio d e union p ara un am inoacido p articular y p ara su m oldcula d c tR N A co-
rrespondienle.
L a reaccio n en zin iatiea q u e unc un am in o itcid o c o n su m o leeu la dc tR N A
o cu rre en dos pasos. En c.1 prim ero, q u e ap o rta la cn crg fa req u crid a p ara
la re accio n , sc csc in d e una m oleeu la d e A T P , sc d esp ren d c n d o s fosl'alo.s
y sc fo rm a un c o m p lejo en lre un am in o acid o , u n a m o leeu la d e A M P (ad e-
n o sin a m o n o fo sfato ) y la enzim a. E sle co m p le jo am in o aeid o -A M P -en zim a
p erm an ecc in laclo hasta q u e sc cn cu en tra eo n la m o leeu la d c (R N A ap ro p ia-
d a (d c los 2 0 o m as lipos d iferen tes en ta celu la). A ctu alm en te se e s ta tra-
b ajan d o p ara id en tifica r ia po rcio n d c la m o leeu la d e tR N A reco n o cid a p or
F i g . 1 5 -1 1 . <i) I .a c s tr u c iiir n d c u n a m o ld c u la d c
iR N A . L s t a s m o ld e u h is c o n x is te n c n a p r o x im a -
d a m c n tc . 8 0 n u c l c o li d o s u n i d o s c n u n a c a d e n a
ih iic ii. L a c a ilc n a s i e m p r e l e r m i n a c n u n a s e -
u u c n c ia ( 5 ’) - C C A - ( 3 ’). U n a m i n o t i ti d o p u e d e
u n ii.se -a s u IR N A e s p c e tl'ic o c n c s l c c x l r c m o .
A l g u n o s n u c l e d ti d o s s o n lo s m i s m n s c n lo d o s
lo s I R N A ; e s to s s c m u c s lr a n c n g ris , L o s o tr o s
n u c lt'd lid o x v a n 'a n d c a c u e r d o c o n e l IR N A p n r-
licu lav . L o s s t m b o l o s D , y . ip y T i-cprcsciiiim
n u c l e d ti d o s m o d if ic a ilo s d c s u s a d o s , c u ra e to n 's -
lic o s d e l a s m o l e c u l a s d c IR N A . P a n e d c lo s
n u c l c o li d o s c s h iii u n i d o s e n l r e s f p o r p u c n l c s d c
h id r b g e n o , s c g iin s c i n d ic a c o n g u i o n c s . lin a l ­
g u n a s i c g i o n c s , lo s n u c l e d ti d o s n o a p a r c a d o s
fo r m a n a s a s . til a s a a la d c r c c h a d c c s l c d ia -
g r a n ia , c o n o c id a c o m o c l a s n T >p C , s c p ien.sa
q u c d c s c m p c ila u n p a p e l c n la u n i o n d c la m o lc -
c u l a d c tR N A a l a s u p e r f i c i e d e l r ib o s o m a . 'l ie s
d c lo s m ic l c b i i d o s n o a p a r c a d o s , e n cl a s a d e la
p a r lc i n f e r i o r d e l d ia g r a m a ( in d i c a d a c n c o lo r) ,
jo t m a n c l a n l i c o d b n . S ir v c n p a r a " c n c liu ftir” la
m o l e e u l a d c IR N A a u n c o d o n d e In m o le e u la
d c m R N A . b ) L a m o ld c u la s c p l i c g a s o l n e s f
m i s m a p r o d u e ie n d o e s l a o s l m c l u r a I r id im c n s io -
n a l. E s u n a fo lo g r a f ta d c u n m o d c l o b a s a d o c u (a ) (b )
o n a n a l is i s d c r a y o s X .
3 3 (l B lO I.O C ilA l ) l i I..AS C fU .U I.A S III, C O D IC O C.ilsNLsTICO y s u T U A D U C C IO N 337

F ig . 1 5 -1 2 . 'I'lv s o la p .is vii la s f n l c s i s ilc [iro le i-

R ig . 1 5 -1 3 . L a s e s l r u c i u r n s d c la m c lio n in n y
n a s . n ) In ic iiie io n . L a s u b u n id a d i ilx isO m ii'a N H O H I ,' » O
d c la N - f o r m ilm e lio m n ii ( f M e f) , e l a m i n o a c i d o
m a s p e q u c iin s c lin e a l c x ir e in o 5 ’ lie u n a m o l£ -
m o d i f i c n d o I r a n s p o r l a d o p o r e l IR N A iu ic ia d o r I I II | I I II
c n l a ilc m R N A . I .a p r i m c r a m o l e c u l a <lc I R N A , lt — N — c - C - - O H o -= c: -- n — C - - ( .— OH
c i i lo s p r o c ii i i o l a s . N d i c s c q u e la u n id n d e l g ru -
q u e llc v a e l a m i n o a c i d o m o d if ic n d o IM c l, s c
e n e h u fn e n c l c o d d u i u i c i a d o r A U G d c la m o lc -
c u l a d c m R N A . L a u u id a d r i b o s d m i c a m ils
p o I b m iil (ip ic s e m u e s i r a e n c o l o r ) c v i t a q u e s c
f o r m e u n e n la c e p e p u 'd ic o e n c l e x l r c m o “ in c o - CH; U
ir c e l o ” ( a m i n o ) d e l a in in o a e id o , y a s c g u r a q u e
g r a n d e s c sib ic a c n s u lu g a r. e l (R N A o e u p a cl CH.
s i ti o I’ ( p e p lf d i io ) . Is I s i li o A ( a m i n o a c i l ) e s iii
s u e n l a c e p c p lf d ic o c o n e l s e g u n d o a m i n o a c i d o a I,
tie la s e e n e n c iii o e itr r a e n c l e x l r c m o c a r b o x ilo .
v a e a n lc . Id c o m p l e j o d e in ic ia c io n e s l a c o m p l c -
l;l c o d d n d e l m R N A , la n lo p a r a n ie l i o n i n a c o -
U> a b o r a . b ) A l a r g a n iic n to . U n s e g u n d o IR N A
c o n su n m iiio a i'td o u n i d o s c m u e v e a l s i li o A y
m o p a r a IM e l, e s ( 5 ') A U G ( 3 ') . N o s c s a b e de.
q u e m a n e r a c l A U G p n e d c c o d ific m p a r a IM e l
f
CH,
I
CH,
su a n lic o d o i) s c c n c l iu f a c n c l m R N A . S c f o r m a
c n la p o s ic id n in ic in d o r a y p a r a n ie l i o n i n a en
u n e n l a c e p c p lfd ic o e n l r e lo s tlo s a m in o a c id o s M e iio n in a N - f o n iiilm e lio n in a
c u a f q n i c r o l i o s i li o e n la e a d e n a p o l o p e p ild ic a .
r c u n id o s c n cl r i b o s o m a . A l n i i s i u o lie m p o , sc ( m e l) (I M e l)
H a y d o s iR N A d if e r c n l e s i n v o lu c r a d o s , p e r o lo s
ro m p e e l e n l a c e e n l i c e l p r i m e r a m i n o iie id o y
a n i i c o d o n c s s o n l o s m is m o s .
su i R N A . Ill l i b o s o m a s e m u c v e a l o la r g o lie la
e a d e n a d e m R N A e n u n a d ii e e c i d n 5 ' a IV, y el
s e g u n d o IR N A , e o n e l d ip e p lid o u n id o s e m u c - L a p rim c ra clap a, la in icia cio n , co m ien za cu an d o la subunidacl lib o so m i-
v c a l s ilio R ilesd e. c l s i li o A . a m e d i d a q u e el ca nuis pecjueha se aco p la a una cad cn a d e m R N A cerca d e su ex lrcm o
p r i m e r (R N A s e d e s p i e i u l e d e l l i b o s o m a . U n
(c r c e r IR N A s e m u e v e al s i li o A y s c fo r m a o l r o
5 ’, ex p o n ien d o su p rim er codon o co d d n iniciador. (C o m o n o tam o s p rev ia-
e n l a c e p c p lfd ic o . L a c a d c n a p e p lfd ie a m ic ic n lc m cn le, en la E. c o li el ex trem e 3 ’ del m R N A cslfi au n u n id o a la h elice de
s i e m p r e e s l a u n id a a l IR N A q u e s c e s l a m o v ic n - D N A , y la tra n sc rip tio n co nlim ia au n q u e co m ic n c e la trad u ccid n en el ex-
d o d e l s i ti o A al s i l i o P . y e l IR N A e n l i a u l o q u e trem o 5 ’ .) A co n lin u acid n , el p rim er tR N A se c o lo c a cn su lu g a r p ara apa-
llc v a c l s ig u ie n ie a m i n o i i e i d o s i e m p r e o e u p a o.l
s ilio A . l i s l e p a s o s c re p iic u n a y o l r a ver. h a s u t
rcarse co n cl co d o n in iciad o r del m R N A . E sle c o d o n in iciad o r, q u e ha-
q u e s c e o m p le la e.) p o lip i'p liiio , e ) T c r m in a e i d n . b itu alm en le e s (5 ')-A U G -(3 ’), se aparea en fo rm a an tip a ra lc la co n el anti-
C u a n d o c l l ih n s o n ia a l e a u / a u n c o d o n tie le rn ii- co d o n del iR N A ( 3 > U A C - ( 5 ’)- LI IR N A in ic ia d o r en lran ie, q u e se u n e al
n a e id n (e n e s l e e j e m p l o IJ G A ), e l p o l i p c p l i d o co d o n A U G , lleva co m o su am in o acid o una fo rm a m o d ific a d a d el am in o a-
s e c s c in d c d el l i ll i m o i R N A y e! IR N A s c d e s -
p re n ile d e ! s ilio I*. Ill s ilio A c s o c u p a t lo p o r u n
cid o nielio n in a, AM 'orm ilnietionina o I'Met (fig. 15-13). E sla IM cl se ra cl
f a c l o r ilc l i b e i a i i o n q u o p r o d u c e la i lis o c ia c id n p rim e r am in o acid o d e la ead en a p o lip cp lfd iea re c ic n sin letizad a , p ero lu eg o
lie l a s d o s s u b u n i d a d e s d e l rib o s o m a . p u ed e se r rem o v id o . L a eom b in acio n d e la su b u n id a d rib o sd m ic a p eq u en a,
el m R N A y cl (RNA in iciad o r se co n o ce co m o e l co m p le jo tie in icia cio n .
L u cg o , la su b u n id ad rib o sd m ica m as g ran d e sc u n e a la su b u n id ad m d s pc-
q u eh a, y el IR N A iniciador se en caja cn el silio P (p ep tfd ico ) d e la stibuni-
d ad m ayor, u n o d e los dos sitio s d e un id n d e las m o lecu las d e tR N A . L a
energfa p ara esle p aso la sum in islra la h id jo lisis d e la g u a n o sin a Irifo sfalo
(G TE ).
Al com icnzo d e la etap a d e alargam ienlo, el se g u n d o codon del m R N A se
co lo ca cn posicion op u esla al silio A (am inoacil) d e la subunidad grande. Un
IRNA con un anticoddn com plem entario al seg u n d o coddn d e m R N A sc cn-
chufa en la m olecula d e m R N A , y con su am in o acid o oeupa cl silio A del ri­
bosom a. C uando tanlo los silios A co m o P estan o cu p ad o s, u n a en zim a, la
pep tid il transferasa, q u e es parlc de la subunidad m as g ran d e del ribosom a,
fo rja un en lace pcplfdico enlre los dos am in o acid o s, aco p lan d o el p rim er ami-
noiicido (I'Met) al segundo. El prim er IR N A se lib era. El rib o so m a se m ueve
un co d d n a lo largo d c la cadcna d e m R N A ; en co n secu en cia, cl seg u n d o tR ­
N A , al cual ahora se encuentran acoplados ia I'Mel y el .segundo am in o acid o ,
se Iransfierc d c la posicion A a la posicion P. U n te re e r iR N A -am in o acid o se
m ueve a la posicidn A opu esla al (erccr codon del m R N A , y sc rep ile ei paso.
La posicion P acepta al IRN A quo earga co n la cad cn a p o lip cp iid ica crccicn-
la e n z im a y p a ra d c te rm in a r los m edios p o r los cu alcs o cu rre el recono- te; la posicidn A acepta al IRN A que. so p o rta al n u ev o am in o acid o q u e sera
citnicnlo. ahadido a la cadcna. A m edida q u e cl ribosom a se m u e v e a lo larg o d e la ca­
El se g u n d o p aso d e la reaccio n lie n e lu g ar c u a n d o el co m p le jo an iin o aci- d cn a d e m R N A , la porcion iniciadora d e la m o lecu la de m R N A c s liberada.y
d o -A M P -en /.im a se c n c u e n tra co n su m o lecu la dc IR N A . L a m o lecu la de otro rib o so m a puede fo n n a r eon ella un co m p lejo d c iniciacion. U n g ru p o de
A M P se d e sp ren d e d e la e n zim a, se fo rm a un e n lace e n lre cl am in o acid o y rib o so m as que lecn la m ism a m olecula d c m R N A s e co n o ce co m o p o liso m a
el cx lrem o 3 ’ d e la m o lecu la d e iR N A , y luego lam b ien se d esp ren d e el (fig. 1-5-14).
co m p le jo an iin o acid o -tR N A . P o sterio rm e n te , c u an d o la m oldcula d e (R N A H acia cl final d e la secu en eia d c co d ifieacid ii d e la m o le c u la del m R N A ,
se ha u n id o p o r p u e n lc s de h id rd g en o a la m o lecu la d e.m R N A , an lico d d n a h ay un co d d n q u e sirv e co m o senal d e le rm in a cid n . S e co n o c e n lie s eo-
c o d o n , c o lo c a asf al am in o a c id o esp ccifica d o en su lugar. L u eg o , so la m e n te d o n e s d c ten n in a e id n (U A G , UAA y U G A ) y fre c u e n le m c n te hay n u is d c
se ro m p e el e n lace e n lre cl IR N A y el am in o d cid o c u an d o sc ha fo rm ad o un u n o p tesen lc. N o ex isle ningiin tR N A con a n lie o d o n e s q u e se “em p are-
im ev o e n lace, un e n lace p cp lfd ico , q u e u n e al am in o acid o recicn llegado j c n ” co n esto s co d o n es, d e m an era q u e n o e n tra n t ningiin (R N A al sitio A
co n la cad cn a po lip cp lfd iea crecien le. S im u lla n eam en te se d e sp ren d e la m o- en rcsp u esla a ello s. C u a n d o se alcan za un c o d d n d e lerm in a cid n , sc d elic-
lecu la de IR N A , n u c v a m e n le libre para unirsc a o lra m o lecu la d e su aminofi- n c la Irad u ccid n , la ead en a p o lip cp lfd iea se d e s p re n d e y las d o s su b u n id a d es
eid o y r e p e lire l ciclo. rib o sd m icas se sep aran . S e cstiirm q u e la E. c o li p u ed e sin te tiz a r hasta
3 .0 0 0 p ro iefn as, cad a una d iferen le y ca d a u n a e n sa m b la d a d c esla m ism a
T ratluecidn form a.
0.1 pm I.a d ilu cid acid n d e lo s d elalles d c este p ro c e so d e Iraduccidn p re c ise
L a sfnlcsis dc las proiefnas se co n o ee co m o Iraduccidn, d ad o que e s la y e le g a n lc fue un logro q u e in sp iio ad m iracio n . A n n nuis ad m iracid n nos
iraiisferencia dc inform aeidn d c un Icnguaje (el de los nuclcdlidos) a olro (cl in.spira cn este m ism o m o m cn lo cl co n o cim ien lo d e q u e un p ro ccso sim ilar
F ig . 1 5 -1 4 . G r u p o s d e r i b o s o n in s q u o Ic o n la
d c los am inoacidos). O curre e n lies elapas: iniciacidn, alarg am ien lo y lerm i­ m is m a e a d e n a d e m R N A . ts s to s g r u p o s s e Ha­ cslfi oc.uiriendo virlu alm en lc cn to d as las celu las d e n u eslro s p ro p io s cuer-
nacidn (fig. 15-12). ' in a n p o l i ir ib o s o n i a s o p o lis o m a s . pos.
338 B i o i .o g Ja d e i .a s c e i .i j i . a s E l . CO D ICiC) (il.iN E T IC X ) Y S U T R A D U C C IO N 339

R E D E E IN IE N D O L A S M U T A C IO N E S

C on cl p ro ceso d e la sm tesis de protefnas cn inc.nte, eo n sid eren io s algu-

n as d e las grancles im p licaeio n es del cd d ig o g en elico y d e su Iraduccidn. Por
e jem p lo , ech em o s o lra q jead a a la an em ia drepanocflica, a la luz dc la figura
15-9. L a h em o g lo b in a norm al c o n tien e iicido glu lam ico en una posicion de-
term in ad a; la hem o g lo b in a faleifo rm c c o n tien e valina en esa m ism a p o si­
tio n . L a d iferen c ia en tre los co d o n es d c m R N A para iicido g lubim ico y vali­
na cs un linico nuclcd lid o . E n el m R N A , G A A o G A G esp ecifica n ci acido
gluU hnico (glu) y G U U , G U C , G U A o G U G esp ecifican la valina (val). D c
m an era q u e lu dilere.ncia en tre los d o s es el recm plazo de un a ad en in a por
un uraeilo. Jin la cad en a m olde dc D N A , a parlir de la cual fuc Iranscrito cl
m R N A , la d iferen c ia e s el recm p lazo de u n a lim ina p o r un a ad en in a en una
sc cu en eia d e n u cleo lid o s q u e, dado quo dicta un p o lip ep tid o q n e contiene
mtis d e 150 am inoifeidos, d e b t co n len er m as de 4 5 0 nucleo lid o s. En otras
palab ras, !a trem en d a d iferen c ia funcional lilera lm e n te una cu csti6 n de vida
y m uerte, p u ed e se r a trib u id a a una so la “e rra ta ” cn m as d c 4 5 0 im clcblidos.
De. V ries, hace casi 9 0 anos, d clin id la m u tatio n en funcidn cle caraclc-
rfsticas q u c aparccen en el fenolipo. A la luz del conocim iento actual, la
definicidn es algo diferenle: una nm taeidn e s uu cam bio en la sccueneia o mi-
n iero de m icledlidos en cl acid o nuctcico d e una celula. L as m ulaciones quc
ocu rrcn en los gam etos o en las celulas q u e original) gam clos se Iransm iten a
generaciones futuras. L as m utaciones q u e oeurren en las celulas sonuiticas se
iransm iten a las cdlulas hijas proclueidas por m itosis y cilocincsis.
La m ayorfa d e las m u lacio n es im plican so la m e n te una sola su stitu cio n dc
n u cleo lid o s y son H am adas m u ta cio n es d e p u n lo . C o m o en cl caso d e la
a n em ia falcifo rm e, una su stitu cio n d e este tipo p uede lle v a r a cain b io s en
la prolcfna p ro d u cid a por u n gen. O tros cam b io s c n la se cu en cia de am i-
n o aeid o s d c una p ro lcfna pu ed en d a r com o resu ltad o la d e le tio n o la adi-
ci6 n d e nucleoticlos d en lro dc un g en (fig . 15-17). C u ando esto oeurre,
la paula d e leetu ra del gen puede d csp lazarsc, e s d ecir, cam b ia la form a
en la cual se ag ru p an los n u cleo lid o s en iripleies, d an d o co m o resultado
la p ro d u c tio n d e una protefna co m p lelam en te nueva. E stos co rrim ien to s
d e p a n to , co m o sc co n o cen , casi in v ariab lem en te llevan a prolefnas “ mii-
las” .

U N IV E R S A L ID A D D E L c 6 D K » 0 G E N E T 1C O

En las decadas transeurridas desde q u e fue clescifrado el cd d ig o genelico,

sc han cxam inado el D N A y las prolefnas de m uchos olros organism os. La R ig . 1 5 -1 0 . R c s u in c n d c la s f n t c s i s d c p r o le f n a s e n u n a b a c l c r i a . ,Sc Ir a n s c r ih c n a l m c n o s 3 2 t ip o s d i l c r e n lc s d c m o l e c u l a s d c iR N A a p a r li r d c j D N A
ev id en cia ahora es abm m adora: para virlualm cnte todos los organism os, dcs- d e la s c e l u la s b a c i e r i a n a s . F .slns n io ld c u la s e s t a n c s l r u c i u r a d a s d c m o d o t a l. q u c c a d a u n a p u c d c u u i r s c o n u n c x l r e m o ( p o r m e d i o d e u n a a m in o a c il
IR N A s in lc l a s a ) a u n a m i n o a c i d o e s p o c f f ic o . C a d a u n a c o n l i c u e u u a u li c o d d n q u e c s c o m p lc m c n ln r iu a u n c o d o n d c m R N A p a r a e s e a m i n o a c i d o cn
p a r li c u la r . lil p r o c e s o c o m i c n / a c u a n d o u n a c a d e n a d e m R N A s e I r a n s c iib c a p a r li r d e l m o l d e d c D N A . U n c l p u n l o d e a c o p l c a l r i b o s o m a , l a m o le -
c u l a d e IR N A q u e s c u n c , lle v a n d o s u a m i n o a c i d o , s c cne lH U a m o m c m iin e a n ic n le e n c l c o d o n d e l m R N A . A m e d i d a q u c c l r ib o s o m a s c m u e v e a lo
la r g o d c la c a d e n a d e m R N A , c l IR N A u n i d o a s u n n iin o iic id o p a r li c u la r c n c n ja e n s u lu g a r y la p r i m e r a m o l c c u l a d e IR N A s e d e s p r e n d e , d c ja iu lo
a l i a s a s u a m in o iie id o , u n i d o a h o r a e n z i n ii i l ic a m c n i e al s e g u n d o n m in o iie id o p o r u n c n la c c p e p lfd ic o . A m e d i d a q u c c o m iiu ia e l p r o c c s o , lo s nm in<ui-
c i d o s s c a lin e a n u n o l i a s u n o , s i g u ie n d o c l o r d e n c x a c l o d i c l a d o o r ig im ilm e u le p o r cl D N A , a p a i l i r d e l c u a l s c t r a n s c r i b i d c l m R N A .

d c la E. colt al H o m o sa p ie n s, cl co d ig o g en etieo c s u niversal.* H v o lu tio n o

tem p ran am cn te, perm an ecib co n stan te, y d e te n n in a la u n id ad fundiiincnlal dc
todos los seres vivos.

R ESUM EN

L a in fo rm atio n g en etiea esla co d ificad a cn la se cu en cia dc- m icledlidos en

0 ,2 5 p m las m oldculas d c D N A y cslas, a su vez, d etcrin in an la secu en cia d c a in in o ­
acidos cn las m o leculas d c protefnas. L o s expcrivoenlos d e B ead le y T atum
K ip. 1 5 -1 5 . G e n b iU lc iia m i e n a c t i o n . E n la ( o l o m i o r o g r a li a p u e d e n v e r s e d if e r e m e s c a d c n s is d e m R N A ( q u e s e m u c M n in e n c o l o r c n c l d ia g r a m a )
q u e e s liin s ie iu tu li a n s c r ip la s s i m n ln ln e a n ic n le a p a r lir d e l m i s m o m o ld e d e D N A . I .a m iis la rg a , la b q u i e r d a , l«tc la p r im e r a c n s i n le t iz a i s c . A m e d id a
q u c c a d a c a d e n a d c m R N A s e s c p a r a d e la m o lc c u la d c D N A , lo s r i b o s o m a s s c u n e n a ! m R N A I r a d u c ie n d o s u i u r o r m a c i d n c o d ific m la a p ro le m a s . 1‘ I .a s lin ic u s c x c e p c io n e s a p a r c n t c s a e s l a a l i r m a c i d n , s e g u n v c r e m o s c n c l c a p f l u l o IS . s o n lo s
T a m b ie n p u e d e n v e r s e m o k ic u ln s d c R N A p o lim c r a s a , la e n z i m n q u c c a l a l i z a la I r a n s c r ip c id n d e l R N A a p a r li r d c D N A . I .a tn o liic u la d e R N A p o li- m ilo c o n d r io s . E s lo s o r g a n u lo s c o n lie n e n s u p r o p i o D N A , i r a n s e i i b c n s u s p v o p ia s m o l e c u l a s d c
m c r a s a c u c l c x lr c n io d e r c e h o e s b i a p r o x ii n a d a m c n l c c n c l p im lo d c i n i c i o d c la Ir a n s c r ip c id n . I .a s m o le c u la s d c p r o lc f n a n o s c v e il e n e s t a l o lo m ie r o - m R N A , i R N A y i R N A 'y llc v iin a c a b o a lg u n a s f n l c s i s p io tc .fn ie a . t i n v a r io s c a s o s , c l c d d i g o n ii-
g ra ti'a .
340 B lO L O C IlA D li L A S C lH .U L A S
F ig . 1 5 -1 7 . l.ii d o l c c io n o la a d i c io n d c n u c lc d -
lid o s d e n i m d e u n g e n l l e v a n c a m b io s e n la C — A —T —C — A ~ T — C — A— T — C — A —T
p m l e f n a p rru lu c id a . I .a m o ld c u la d c D N A o r i g i ­ i ‘ i ' l l l i l I I I i UNA
n a l. e l m R N A i r a n s e i ip l o a p a r li r d c e l l a y el L i '- T — A —G —T — A — G —t — A —G - T - A
p o l i p c p i i d o rc s u H a m e s c n n rc s ir a n c n a ) . H n l»)
v c in o s c ) e f e c to d e la d c l e e i d n d e u n p a r d e n u - O - A — U —C — A — U —C — A — U —C —A —
e l c o ii d o s (T - A ), s e g iin s c i n d ic a c o n la lle e h n .
L a p a iiu i d c le c tu r a d e l g o u s c a l i e r a y a p a r c c c
u u a s e e u e n c i a d il'e ro n le d c a m iiK n ic id o s e n c l
l i i s -----------» l i i s ------------> l i i s -----------H i i s I’o l i ji d p l i d o
p o lip c p iid o . U n c a m b io s e m e j a n le d a c o m o rc - ("J
s u lia d o la a d ie id n d e u n p a r d c n u e l c d li d o s (m a -
n o n ) . s e g iin s c v e c n c ) .
C - A - T - C - A - C - A - T - C ^ A - 'r - C
! I i. I i I i . i. i !' i i L as m u tacio n es de pnn lo pueden ocurrir en form a d e su slitu cio n cs d c un mi-
G ~ i - A —G ~ T —G —T —A —G — T - A —G
C — A — j ' —C — A —T —C —C — A — T r - C —A —T
! .1 : i ! ! I .1 , ! .i •! I I i !
G -T -A -G -T -A -G -C -T -A -G -T -A
C — A — U - C — A — U —C —C - A - U - C - A - U
h is H iis -----------» p ro — ..... -> scr
(c) * ta situ acid n e s d ifcren te en las d cfin ieio n es d e “dom i-
con m ulnntes dc N eiirospora dcm ostraron qu e los g enes ejercen sus efeclos
in fluenciando !a produccion de m oleculas especfficas d e proteinas. C om o re-
su llad o de sus experim enlos, form utaron el principio dc “ un g en -u n a en z i­
m a” , eorreg id o poslerio rm en le a “ un gen-nn polipeptido” . Los eslu d io s de las
m oleculas d e h em oglobina norm al y de la faleiform e dem oslraron c|iic un
cam b io cn un solo am inoacido de una cadena polipepifdica p u ed e causiir un
cam b io dram alico en la funcidn de la protefna rcsultante.
L a form a en la q u e el DNA sc traduce a proteina ha sido in v cslig ad a en
co n sid erab le detnlle. L a in fo n n acio n se transcribe dc una cadena del DNA
(cadena m okle) a una sola cadena larga de RN A (acido ribom icicico). E ste ti­
po de m olecula dc R N A se conoee com o R N A m ensajero o m R N A . U na cn-
zim a, la R N A polim crasa, eataliza cl proceso d c transcripcidn. HI m R N A sc
sinleti/.a en la direccidn 5 ' a 3 ’, siguiendo los principios d e ap arcain ien to de
bases su g erid o s por priniera v ez por W atson y C rick. P or lanlo, es com ple-
m enlario a la cadena m okle d e D N A . C ada grupo de trcs m icledtidos en la
m olecula d c m R N A e s el codon para un am inoacido particular.
El co d id o g enetico ha sido descifrndo, es deeir, se conoce ahora q u e am i-
nodcido c o rrc sp o n d e a un coddn dado de m R N A . D e las 64 com bim teinncs
posiblcs de triplctes del cd d ig o dc m icledtidos de cualro lelras, se han identi-
ficado 61 co m binacioncs correspondicnlcs a los 2 0 am inoaeidos q u e conslilu-
yen las m oleculas de protcm as. L os o tro s trcs triplctes sirvcn co m o “scnales
de d e te n tio n ” , q u c term inan cl p roceso de sm tcsis protcica. El cdd ig o c s u ni­
versal.
I.a sfniesis dc prolefnas, traduccidn, ocu rre en los ribosom as. S e fo rm a un
ribosom a a p arlir de dos subunkladcs, una grande y una pcqucfiu, cada una
form ada por R N A ribosdm ico caracterfstico O'RNA) que form a com plejos
co n |)rotcfna.s cspccflicas. T am bien se rcquiere para la sfniesis d e prolefnas,
otro s gru p o s dc m oleculas de R N A , co noeido com o R N A d e (ransferencia
(IR N A ), cad a una de las cuales eski pJcgada en una c o n fig u ra tio n de hoja de
trebol. E stas m oleculas p equenas pueden llcv ar un am inoacido cn un extrem o
y len er un Iriplele dc bases, cl anlicoddn, en un asa central, en el extrem o
op u esto dc la m olecula. L a m olecula d e tR N A cs el ad ap lad o r q u e aparea cl
am in o acid o correclo con cada coddn d c m R N A d urante la sfniesis de prolef­
nas. H ay al m enos un tipo de m oldcula de tR N A para cad a tipo de am inoaci­
d o eh co n lrad o en las celulas. L as en zim as conocidas com o am inoacil-iU N A
sin telasas calalizan la union de cad a am inoacido a su m olccula de tR N A es-
pccfl'ica.
En la E. coli y otros procarioias, aim cn cl m em en to cn q u e cl extrem o 3 '
d e una cadena d e m R N A csla Siendo transcriplo, sc cslan uniendo ribosom as
ccrca de su ex trem o 5 ’. En el lugar dom ic la cadena de m R N A esta en cotiiae-
J i l . C O D IG O C iliN liT IC O V S U T R A D U C C |6 n 341
lo con un ribosom a, se linen iR N A s icm p o ralm cn te, a la cad en a d c m RN A .
E sla union ocurre p or aparcam ien lo de bases eom plein eiitn rias en lre el coddn
d e m R N A y cl anticodon d c (RNA. C ada m oltfcula d e tR N A lleva cl am in o a­
m RNA cid o espccffico rcq u crid o p or e! codon dc m R N A , al cual sc line cl IRNA.
A sf, sig u ien d o la seeu en cia dielada o rig in alm en te p o r el D N A , las unkladcs
d c am in o aeid o s son nlineadas una tras otra y. a m cdicla que sc fo rm an lo s en ­
laces peptfdicos en tre c llas, se linen cn an a cadena polipepifdica.
L as m u tacio n es se dcfinen ahora com o cam b io s en la seeuencia o en el mi­
m ero d e n u clcd tid o s cn el iieido n u d e ic o d e una cd lu la o dc un organism o.
c led lid o poi' o tro, delccio n cs o adicioncs d e nucleo iid o s.
CU1CS 1 T O N A U IO
1. D islin g a en tre lo s signicntcs: liiR N A /lR N A/rR- ( 3 ’)-GGU -(.V)
N A ; co d ig o /co d d n /an tico d d n ; tran scrjp cid n /trad u ccid n ; (3 > G C U -(.V )
sitio P /sitio A ; in iciacid n /alarg am ien lo /term in acid n . ( 3 ’)-U U U -(5 ’)
2. U na p erso n a h elero cig 6 tica p ara el alelo d c ane­ (3')-U A C -(.V )
m ia falcifo rm c h ace las m o lecu las d e la vaviacidn d c h e­ D eterm ine la seeuencia d e n u cleo iid o s d e D N A para la
m oglo b in a pero no su fre de an em ia. <,En q u e asp eclo cs- cad en a m oldc del gen q u c co d ifica p ara esle peplido.
10. I.a d eletio n o la adicibn d e n u cleo iid o s dentro de
nanle” y “recesiv o ” d ad as cn cl capftulo 1 1? un gen lleva a cam bios en la protefna p roducida. La m o ­
3. D efina cl “d o g m a cen tral" y d cscrib a su im porlan- lecula original d c D N A , cl m R N A iran scrip to d e c lla y
cia en la tcorfa d e la evolucion. cl p olipeptido resullante son:
4. L a m ayorfa del D NA b aclcriano codifica para m R ­
NA y la m ayorfa del R N A p ro dncido p o r la celu la es
m R N A . P ero el analisis del co n tcn id o de RN A d c una : DNA
celula m uestra que Ifpicam cnle el rR N A co n stitu y e apro-
xim ad am en lc el 80% del RN A cclu lar y q u e el tRN A
constitu y e la m ayor parte d e l'r e s to . S olo apm xim ada •• lllRNA
m cnte el 2% es n o rm alm eu le m R N A . /.C dm o cx p lica e s­ scr >sov j s c i' -* s e i P o li p c p ii d o
los hallazg o s? <,Que e x p lic a tio n funcional podrfa darJcs?
5. A u n an tes de. quo sc d escifrara cl co d ig o genelico,
se crefa que esle era d cg en crad o . E x p liq u e p o r que. E lim inando c! scguiulo p ar T -A se produce, la si-
guicnle inoltfeula d e D NA :
6. L a (ranscripcion y la trad u ccio n en los pro cario ias
son p ro ceso s “ lig ad o s” , pero, co m o verem os en cl capf-
lulo 18, esio no o cu rre cn los cu eario las. A b ase d e
n u eslro c o n o cim icn lo d e la eslru elu ra cclular, proponga
una ex p licacio n pro b ab le.
7. D ados los detalles d c ht sm tcsis prolefnica ('.i|U i5 co-
rreccion liarfa uslcd al principio d e “ un gen-un polipcpli-
do” ?
8. En un segm enlo hipotetico de una cadena de DNA,
la seeuencia de bases es (3 > A A G T riG G T T A C T T G -(5 ’). i,Dc q u e m anera se altera la seeu en cia d c am inoacj-
dos resullanle?
i,Cu(iI scrfa la seeuencia d e bases cn una cadena de m RNA
iranscripla a parlir d e este segm ento d e D NA ? ^Ciidl scrfa (,De q u c m anera la adieion d e un p ar C -G a la m o lc ­
cula original afccta !a seeu en cia d c am in o aeid o s?
la seeuencia d c am inoaeidos eodificada por cl m R N A ? <,Bs
im porlanle en que punto de la cadena m olde com ienza la
Inm scripeidn d c D NA a m R N A ? Explique su rcspucsta.
9. S u p o n g a quo uslcd tienc un p ep lid o arg -ly s-p ro -
mel y u slcd sabc q u c las m o lecu las d e tR N A usad as cn
su sfntesis lienen ios sig u icn les anlicodoncs:

16
La genetica m olecular de los procariotas
y los virus
C o m o h em o s v isto en los capftulos prev io s, m u ch o s d c los p rim e ro s
av an ce s im p o rtan tes cn ht g endtica m o le c u la r resu ltaro n dc c x p eritu en -
los co n p ro cario las y virus. L a s in v cstig ac io n c s con n eu m o co co s, E sc h e ri­
ch ia c o li, b acterid fa g o s y T M V c o n trib u y ero n a id en tifica r el D N A com o
m aterial gcndtico, a d e s e ifra r el co d ig o gendlico y a d ilu c id a r los prin cip io s
y d etalles dc la Iran scrip eid n y la trad u ccid n . S in e m b arg o , e s le trabajo no
sdlo e s d c inleres h istorico. L os estu d io s co n dstos y e o n o lro s viru s y b actc-
rias h an estab lecid o cl fu n d am cn to p ara m u ch o s de tos tra b a jo s actu ales en
gendtica.
L os b id lo g o s csliin cap a c ila d o s abora p ara m an ip u lar los g en es en fo r­
m as cpie n unca habian im ag in ad o antes -m o d ific a n d o y recom biniiiulo
p o rcio n es d c m olecu las d e D N A p ro ccd en les de fu en lcs d ile re n te s c inscr-
(aodo cslas m o lecu las m o d ifica d as cn o lra s ccln las d o n d c s e ex p resa n . E sla
n ueva lecn o lo g fa, co n o c td a co m o D N A recoiiibiiiaiiie, ha g en e ra d o un alud
d c c stu d io s e in fo rm acio n es, parte de las ciuiles se d isc u tiran en los siguicn-
les capftulos. S in em b arg o , p ara co m p rcn d er este lre n tc c n rap id o av an ce de
la g en ctica, d e b em o s e x a m in a r m as d c ccrca tanto las fo rm as cn q u e las
b a cterias y los v iru s m o d ifica n , rcco m b in an e in lercam b ian el m ateria!
g en ciico de m o d o c o m p le ta m e n tc in d cp en d ien le, sin in lcrv en eid n hum ana
d c n in g u n a clase, asf co m o las form as en q u e rcgulan la e x p rcsio n de sus
genes.
E L C U O M O S O M A D E E . C O IA
E l cro n io so m a dc E. coli es una sola hebra continua (circular) d e D N A , dc
doble cadena, de ap roxim adam ente un m ilfinetro de largo cu an d o csla com -
F ig . 1 6 -1 . C d ltilu lie co/i q u e lin s i d o lis;idu
(ro lii), lib c ia iK lo x e s u c r o m o s o m a ciixuilm '. A u n
c iia iid o s e l i b e r a d e la i c l u l a . e l c r o m o s o m a sc
v c c o m o u n a e s tr u c t u r a n lu m ic n le p l e g a d a ,
c o m p u c s i a p o r m u o lia s a s a s . bin la c d lu la in ta c -
la , e l c r o m o s o m a , q u e c s a p r o x im a d a m c n i c 5 0 0
w e e s m ;i* la r g o iju e la p r o p ia c d lu la , e s l a n p re -
t iid a m c iile u in p a q u c tn d o e n la r e g io n lie ! n u -
c lc o id e .
i
F ig . 1 6 -2 . R e p rc s e n la c U in e s i p i e m a l i c a d c la
r e p li c a c i d n b id ir c c c io n a l ( d i c l a ) d e l D N A c n el
c r o m o s o m a p r o c a r id lic o . l.i>s p u n l o s d e o r ig e u
y t e r m i n a t i o n d e la r e p li c a t i o n s e i n d i c a u c n
r o j o y c n n e g r o . ro s |> c c liv a m c iik -, y la c a d e n a
d e D N A l e c id n s i n le li/.a d a s c n u ic .s lra c n ro jo .
L a s h o r q u i l l a s d e r c p li c a c i d n s c m u e v e n d e s d e
c l o r ig e n c n d i r c e c io iie s o p u e s la s .
L a C iliN C TlC 'A M O L L - a iL A R t)K LO S I’ R O C A IU O T A S V LO S V IR U S 343
p letam en tc exlcn d id a, pero solo d e d os n andm elros d c d idm elro (fig. 16-1).
C'onlicnc ccrca d e 4,7 m illones de pares dc bases. L a cd lu la bacterian a m ism a
m ide m enos d e 2 m icro m etres d c largo, aproxim ndam enle l/5CK)avn parte dc
la longilud tie su crom osom a exlendido. D enlro d e la celula, cl cro m o so m a
esta com paclado cn un cuerpo d e con fig u ratio n irregular, co n o cid o co m o nu-
clco id c (vdasc- fig. 4 -8 , pag. 116).
C o m o vim os en el capftulo 14, la rcplicacid n b idircccional del crom osom a
d e E. co li y d e o lras bacterias com ienza en una secu en cia de n u clco lid o s cs-
pecffica, eonocida com o el origen dc rcplicacidn. A m edida q u e las d o s hor-
quiJius d c rcplicacidn se alejan de) origen en direcciono.s op u eslas, Ja DNA
p olim crasa ah ad c n u clcdtidos, uno por u n o , a los ex trcm o s 3 ’ d e las cadenas
ad elanladas y dc los fragm cntos de O kazaki d c las cad en a s retrasadas. C u a n ­
do el croniosom a baclcriano circu lar se csla rep liean d o , form a u n a eslru clu ra
q u e sc ascm eja a la lelra gricga 6 (iheta); asf, su rcplicacid n sc co n o ce com o
rcp lica cid n llieia (fig. 16-2).
LA T R A N S C R IP C IO N Y SU R E G U L A C 1 6 N
La Ivanscripcidn d c E. coli y de olros p ro cario las o eu rre, co m o vim os eu el
(Ulimo capftulo, por la sfnlesis d c una m olecu la d e m R N A a lo larg o d e nna
cadena m o ld e d e D N A . El pro ceso co m ien za cu an d o la en zim a R N A p o lim c­
rasa se acopla al DNA en un silio especffico co n o cid o co m o el p ro m o lo r. La
m olecu la dc RN A p olim crasa se une cslrccluim enle al p ro m o lo r y luice q u e la
doble liclice d e D NA sc abra, iniciandosc la Iranscripeidn. La cad en a c n erc-
cim ien lo d e RN A perninncce brcvcm enle unida p o r pu en tes d c h id rdg en o al
D N A m oldc, (sdlo ap roxiinadam enle 10 d 12 rib o n u cleo tid es eslan un id o s al
D NA cn cualquicr inslanle dado) y luego sc d esp eg a co m o una cadena sim ­
ple.
Un seg m cn lo d c D N A que codifica para un p o lip ep lid o (una pro lcfn a) se
conoce com o gen eslriictnrai. F recu cn lcm cn lc, los g en es cstru clu rales que
co d ificau para polipeptidos con fim eioncs relacio n ad as sc. prcsciHan ju n to s
form ando una secucncia en cl crom osom a bacleriano. E slos g ru p o s funciona-
Ics podrfan incluir, por ejem plo. dos cad en as po lip cp ifd icas que conslilu y en
ju n tas una en zim a particu lar o lies en zim as quo irabajan cn una linica vfa e n ­
zim atica. Los g rupos d e genes quo codificau p ara d ich as m o lecu las suctcn
transcribirsp en una linica cadena d e m R N A . Asf, un g ru p o d e p olipeptidos
que la celu la nccesitc al m ism o liem po, pueden se r sin ielizad o s .simulfanea-
m enlc, un sislcm a sim p le y eficien lc de control tic exisieneias.
L a m oldcula d c m R N A rccien sinlctizada (fig. 16-3) liene una eo rla sc-
cu cn cia “gufa” cn su cxlrcm o 5 ’, parlc d c la cual puedc ayudnr a unir cl m R ­
NA al ribosom a. La region co difieadora d e la m o lecu la es nna se cu en cia li­
neal d c nuclcdtidos q u e d icla con precision la secu en cia lineal d c um inoaei-
dos en cad en as polipcpifdicas dclerm inadas. P u ed c h ab er varios coiiones de
tcrm inacidn c inieiacion denlro d e la m olecu la de m R N A , m arcaiulo cl lin de
tin gen eslruelural y el com icn/.o del siguienle, resp eciiv am cn lc. U na se cu en ­
cia adicional d c nuclcotidos en cl cxlrcm o 3 ’ se co n o cc co m o “ co la” . C om o
v im os prcviam enle, tos ribosom as sc aeoplan a la m o lecu la d c m R N A aun
antes q u e la Iranscripeidn sc haya co m p letad o , in ician d o la secu en cia de
aconlccim ienlos q u e sc m uestra en la figura 15-12 (pag. 336).
L a n ccesid ad d c r e g u la tio n
E n e! curso d e su larga historia ev o lu liv a, E. c o li y o tro s p ro cario las han
ilcsarrollado proccd im jcn lo s para ulilizar al m ax im o los nutrien tes destin ad o s
al crecim ien to celular. Si es posiblc d ecir d c una celu la b acterian a que lenga
un pro p d silo o una funeidn, esla consislirfa en erccer y m ultipficnrse lan itipi-
d am cnte com o fuera posiblc, y las bacterias son ex eelen les p ara log rarlo ; tin
cullivo d e cdlulas dc- E . coli, por ejem p lo , puede d u p lie a r su n iim ero ca d a 20
m im ilos.
Una razdn p ara la cfeclividad d c E. co li'en el u so de n u lrien les e s su versa-
lilidad; puede h accr p or lo m enos 1.700 en zim as y o lras protefnas, lo cu al la
eap acila para ulilizar u n a am plia gam a d e nulrienle.s p oteneiales. U na segun-
da razdn es q u e la celu la es allam cnlc cficicn tc cn sus acliv id ad cs sintelicas.
N o luice lo d as las prolefnas posiblcs al m ism o liem p o , sin o so lo c u an d o sc
nccesitan y cn las can lid ad cs n ecesarias. P o r ejem p lo , las celu las d c E . coli
abaslccidas con el disacarid o laclosa co m o fu en le d e carb o n o y encrg fa, re-
344 Bioi.oni'A nr: la s c elu las I . A U E N P .T IC A M O L E C U L A R D E LO S P R O C A K IO T A S V I.O S V IR U S 345

DNA F ig . 1 6 -5 . E n z i m a s i n d u c i b l e s y r c p r e s ib le s . a )
L a v e l o c id a d d c xm lc.xis d c b c t a - g a la e io s id a s a ,
u n a e n z i m a i n d u c i b l e p ro d n c id n p o r IS. c o h \ s c
in c r c m e iila d ra m d tie a m e iU c c u a n d o s c a n a d c
la c lo s a a l m e d io d e c r c c i m i c n l o c i r e u n d a n l c . E n
l a n t o l a l a c lo s a s e a a b u n d a n l c c n c l m e d io , la
p r o d u c c i d n d c e n z i m a c o iilin u a a s u v e lo c id a d
m d x in ia . S in e m b a r g o , c u a n d o s e e l i m i n a la Ine-
l o s n d e l m e d io , la v c lo c itb u l d c s m ie s i s t i c la
b e l a - g a l a c i o s i d a s ii in n ie d in ln m c n te c a c a p ln -
m o . h ) t i n a n s e n c i a d c u n s u s lrn lo c s c n c i a l . c o ­
m o c l iim in o itc id o Ir ip id ln n o , l a s e n z i m a s re -
q u e r id a s p a r a s u p r o d u c c i d n s c s in lc i iz a u a v c -
l o c i d a d m a x im a . S in e m b a r g o , s i s e a n a d e Irip -
td f a n o a l m e d io , la s f n l c s i s d e c s l a s e n z i m a s s e
r e p r i m e r a p id a m e n i c .
(a ) (t>)

c o n tin u am en te p o r celulas en crecim icn to si cl Irip tn fau o no esla p resen tc. En

p rcsen cia d e (riptofano, sc tlcticnc la p ro d u ccid n d c las cn/.im as (fig. 16-5 b).
E stas enzim as, enya sfnlcsis se reduce en p rcsen cia d c lo s p ro d u clo s d e las
reaccio n es q u e catalizan , se- dice q u c so n represihles.
E n alg u n as o casio n es apareeen m uln n les d c E. co li q u e so n incapaces
d c re g u la r la p ro d u ccid n enzim atica. H stas cciu las p ro d u cen b eta-g aiaclo si-
d asa au n en an sen cia d c lactosa, p o r e jem p lo , o d c la s en zim as q u c sin telizan
trip ld fan o aim cuan d o esle cl Iriptdfano p resen te. E sto s n u itan tes y o lro s si-
liiikires estfiit gcn eralm cn tc cn d esv cn laja, p o rq u e m alg asta n su s cn erg fas y
recn iso s. L as cciu las no rm alcs d e E. c o li rap id am en ic los so b rep asan e n nu­
m ero.
A u n q u e la regulaeion tie la sfnlcsis p ro lciea ted ricam en tc podrfa o cu rrir en
[ 'i y . 1 rt-3 . E n lo s p ia c n r i o in s , In tr n n s c n p c i d n n m e iu u lo tin c o i n o i c s u l l a d o u iu i m o le c u la d c m R N A q u o c o n l i c i i c s e e u e n e i a s <|uc c o d i f i c a n p a r a v a ­ m uchos punlos del pro ceso b iosinlctico, cn los p ro cario las tiene lu g ar princi-
r i a s c a d e n a s p o b p e p l i d i c a s d ife r c u te x ; la s s c e u e n c i a x o s b tn s e p a rn d n s p o r c o d o n c s d c le i m m a c i d u y d c i n ic ia c id n . E n c s le d i a g r a m a , lo s c o d o n c s d c palm cn tc a nivel d c la transcripcion. L a reg u laeio n im plica in lcraeeio n es cn-
d e t e n t i o n y d c in ic ia c id n s o n c o m ig u o s . p e r o c n a l g u n o s o a s o s esK tn s c p a ia d o s p o r b a s in 1(10 a 2 0 0 m ic lc o tid o s . E.l c x i i o m o .V d c la m o le c u la d e tre el am bienle qufniico d e la celula y p rotefnas reg u lad o ras esp ecialcs, cotli-
m R N A lic n c u n a s e c u e n e ia c o iitliic io n i e o r la y e l e x i r e m o 3 ' ( i c n e u n a s e c u e n e i a c o l a ; n in g im a d e c s l a s s e e u e n e i a s c o d i l i c n p r o l e i n a s . L a Ir a d u c c id n
ficatlas p o r g en es reguladores. E stas protefnas puetlcn fu n cio n ar co m o con-
g c n c v n lin e n ic e o m ie iiz n e n e l e x i r e m o c o n d u c t o r d c l a m o le c u la d e m R N A , m ic n ira x q u e e l r e s lo d e la m o ld c u la a d n e s l a s ie n d o ir a n s c r ip ia .
trolcs n eg ativ es, rcprim icnclo la transc.ri]icidn del m R N A , o c o m o con lro lcs
positiv o s, in ten sifican d o la (ranscripcion. El hecho q u c cl m R N A se trad u ce a
quie.ren dc la en zim a betn-gakictosidnsa para escintlir c! disaenrido (fig. 16- prolefna en form a tan im ncdiata (aun an tes d c q u c se h ay a co m p lclad o la
4). L as cch ilas (pic crecen cn laclosa haccn iiproxim adam enlc 3.000 tnol<5cu- tran scrip cid n ) y se tlegracfa Cm rap id am cn tc in crem en ta m as aim la eficicncia
las de liela-galaclosidasa por celula. En ansencia de laclosa hay un ptoincdio tie csta eslratcgia d c rcgulacidn.
tic nna m oldcula tie cn/.im a p o r celula. En sfnlcsis, la pi'csencia dc laclosa in­
d uce la protluccidn de las m oleculas de cn/.im a necesarias p ara degradarla LI opcroti
(fig. 16-5 a). S c d ic e que. e stas cn/.im as son inducibles.
F or el com rario, la p rcsen cia d e un m ilrieule detcrm inado p ucdc inhibir la F u e la deteccid n dc. lo s n uitantes d escrito s an tes lo q u e co n d u jo a nueslra
transcripcion de un gru p o dc genes estructurales. L a li. coli, co m o otras bac­ eom p rcn sid n actual d e la regulaeion d e la transcripcidn en los procariolas.
terias, p uede s in tc ti/a r cad a uno tic sus am inoacidos a p artir de am onfaeo y E ste co n o eim ien io d escan sa cn un m o d elo co n o cid o co m o el m o d elo del ope-
d e una fu en tc de carbono. L os g enes estru ctu rales para las cn/.im as necesarias rdn, p ro p u esto h ace alg u n o s afios p or lo s cicnli'ficos fran cescs F ran co is Jacob
para la b iosm lesis del am in o acid o tripldfano, por ejem plo. eshin agrupados y y Jacq u es M onod, q u ien es com parlieron el P rem io N o b el en 1965 con su co-
sc transcriben en una linica m olecula d c m R N A . E ste m R N A es producido lega A n d re L w off. D c aeuerdo co n cl m otielo fo rm u lad o p o r Ja c o b y M onod,
los g rupos d e genes q u c codifican para protefnas co n fu n eio n es relaeionndas
sc disp o n cn cn utiitlades conocidns co m o o p cro n es. Un o p erd n (fig. 16-7)
co in p ren d e al p rom olor, a los genes estru ctu rales, y olra secu en eia de DNA
eo n o cid a co m o o p em d o r. El operador cs u n a secu en eia d e n u eleo tid o s situa-

lit
F ig . K i-6 . F r a n c o is J a c o b , A n d r e L w o f f y J a c ­
q u e s M o n o il c n P a r t s , e n 1 9 6 6 . p o c o d e s p u e s d c
c o m p a r e r c l P r e m i o N o b e l p o r s u s d c s c u b r i-
m i c n t o s c o n c c r n i c n ie s a In g e n f l i c a d c lo s p ro -
c a rio ia x . J a c o b y M o n o d f u e r o n lio tm u lo s p o r
L a c lo s a s u I r a b a jo s o l n v c l m o d e l o d e o p e r d n tic r e g u l a ­
t i o n g e n d l i e a v L w o f f p o r s u t r a b a j o c n till fc -
n o m c iio c o n o c i d o c o m o l is o g e n in , q u c e o n s i d e -
rn r e m o s l u c g o c n c s l e c a p i lu l o . L a m a y o r p u rle
d e la iiiv c s lig a c u d n d c e s i o s ir e s c i e n if f i c o s fu e
l l e v a d a a e a b o c n c l In s t i l u lo P a s te u r , y c o m e n -
H OH z o e n l a e p o c a d e la S e g u n d a G u e r r a M u n d ia l.
D u ra n lc e s ta g u c rra , J a c o b s iiv io e n e l e jd ie ilo
M g . 1 6 -4 . l .a la c lo s a ( a z u c n r d c lu I c c h c l c s u n a im p o r ln n le f u c n lc d c e n c r g i a p a r a li. c o li; L a p a r lic io n d c la l a c lo s a c n g a l a c t o s a >' g l u c o s a rc q u ic iv . fr a n e d s , m i e n l r a s cjuc L w o f f y , m d s n o la b lc -
la e n z i m a b e ia - g a la e lo s id a s a . L a s c c i u la s d o c o l i u o i m a l s in to ii/m i b c l a - g a l a c t o s i d a s a s d l o c u a n d o b a y la c lo s a p r c s e n l c c n c l m e d i o c n c l c u a l e s ta n n ic n lc , M o n o d , f u c io n m i e m b r o s a c l iv o s d e la
c r c c ic m to . 1 R c s i s ie n c i a F r a n c c s a .
346 B io l o g Ia o h l a s c e l u l a s L A G K N H T iC A M O I.H .C U I.A R DU LO S P R O C A R IO T A S Y LO S V IR U S 347

O p e ra d o r
Cje l) a G o r e s e s h n e li j r a l e s
v o g u lm lo r P ro m o lo r f 1 (g e n e s q u e c o d tfic a n p a r a p ro le in a )

^ (a ) O p e r b n in d u c ib le

O p e ra d o r
G en
^ D i r e c c i f in d e ^ i ^ i i u i r t ^ i x ’i d i ^ - - - ^ ^ G e n e s c siin c tu ia lc s
rc g u la d o r I’l u i n o lo r
RNA k ^ f J ^
p o lim c ra s a

F ig . 1 6 -7 . R e p r e s e n ln c ib n e s q u c m a l ic a <le m i dos entre el p ro m o lo r y cl gen o g enes eslructurales; el o p erad o r p uede super-

o p e rd n . U n o p e rd n esu t lo rm a d o p o r u n p ro m o ­ DNA 1
ponerse al p rom otor, al gen eslructural ad y acen te o a am bos.
te r , u n o p e r a d o r y g e n e s c s lr u c i u r a l e s ( o s e a g e ­
n e s q u e c o d i f i c a n p a r a p r o i e f n a s , f ic c u c n tc m e n -
L a (ranscripcibn de los genes estm cturalcs dependc frecucntem ente de la ac-
tc e n z im iis , q u e ir a b a ja n s e e u e n c i a lm e n ic c n tividad de otro gen, el rcgulador, qne puede estar localizado cn cualquier lugar
u n a v fa d c r c a e c id n d e lc r m in u d a ) . LI p r o m o lo r , de) crom osom a bactcriano. E ste gen codifica para una protefna llam ada repre­
q u e p r e c e d e a) o p e r a d o r . c s c l s i li o d c u n id n p a ­
sor, q u e se line al operador. C uando un reptesor eslfi unido al operador, obstru-
ra la R N A p o lim e rn s n . E l o p e r a d o r e s c l s ilio e n
cl c u a l p u c d c u n irs c u n a p r o l e i n a r e p r e s o ia ; ye al prom otor. En consecuencia, la R N A polim erasn no puede unirse a la 1110- R e p re so r O p e r a d o r “ c o n c c la d o "
p u c d c su p e rp o n e rs e co n cl p ro m o to r, c o n cl p ri­ lecula cle D N A , o, si se une, no p uede eom enzar su m ovim iento a lo largo de la
m e r g e n c s l r n c i u r a l ( c o m o s c m u e s i r a a q u f ), o m olecula. El resultado en cualquier caso cs el m ism o; no hay transcripcibn del
c o n a m b u s . O l r o g e n im p li e a d o c n la fn n c id n
m RN A . Sin em bargo, cuando se rcm ueve el represor puede eom enzar la traus-
d e l o p e r d n e s c l rc g u la d o r , que. c o d i f i c a p a r a e i
r e p r e s o r . A u n q u e c l r c g u la d o r p u c d c c s l a r a tly a - cripcibn. L a cvidencia de la existencia del gen vegulador derivb de estudios cle
c c n le a l o p e r d n , e n m u c h o s e a s o s cslii n b ic iu lo celulas cle E. coli que no podfan dejar de hacer bela-galactosidasa. E n estas ce-
e n o l r o lu g a r d e l c r o m o s o m a b a c le ria n o . lulas, una m ulacioii en el gen regulador del operon lactosa {lac) sm ninislrb cl
indicio esencial cle q u e dieho gen existfa en las celulas norm alcs.
J.
S 5'
L a capacidad del rep re so r par a unir se a/ operador' 3' asf b io q u ear la sfntesis C o m p l e jo 111R N A
d c protefna d ependc a su v ez cle otra m olecula q u e funciona com o un efector.
>
^ I n d u c to r iv p rc s o r -
i i u lu c lo r .
i
D ependiendo del operon, el cfecto r pu ed e activ ar o bien ituictivar el represor
para esc operbn en particu lar (fig. 16-8). P or ejem plo, cuando eslrt presente la R e p re so r
I’rolefiias
lactosa en el m edio de cultivo, el p rim er p aso cn su m etabolism o p ro d u ce un
aziicar fntim am ente relacionado, la alolactosa, q u e se une al rep reso r y lo
inactiva, sepatanclolo del o p erad o r del operbn lac.
D c resullas de esto , la RN A polim erasn pu ed e eo m en zar su m ovim iento a (b ) O p e r b n r e p re s ib le ( ) |> c r a d o r " c o iit'c la d o ”
lo largo de la m olbcula d e D N A , tran scrib ien d o los g enes estruulurales del
operbn en m R N A (fig. 16-9 a). En el caso del operbn tript6 fan o {trp), la prc- '. 2 q g m
*
—
. ' I: t j .„I
scncia del am inodcido activa al represor, q u e luego se une al o p erad o r y blo-
q uca la sfntesis d e las enzim as innecesarias (fig. 16-9 b). T nnto la alolactosa
com o cl Iriplofano, asf com o las m olbculas q u e eslablecen in lcracciones con
los represores d e otro s o perones, son efeclo res afostbricos (pag. 202), q u e
ejercen su s efeclo s causnndo un cam bio en la configuracibn d e la m olecula
i
del represor. R e p re so r mRNA
H ay ahora alred ed o r d e 75 operones d iferenles id entificados en E. coli, que
i n a c liv o
I
com p ren d en 260 g en es eslructurales. A lgunos, co m o el operbn lac, son in d u ­ R e p ic s o r
cib les, m ientras q u e otros, com o .e! operbn trp, son represibles. N otese, sin i n a c li v o P m ie f n a s 1
em b arg o , q u e tan to los sislem as inducibles com o los rep resib les son ejem plos
de control ncgalivo, dado qu e am bos implicit!) represores q u e in tem im p en la
ininscripcibn. is P O p e ra d o r " d e sc o n e c la d o ”

^ m rn m s It:

I R e p re so r
(a ) ‘•V--’ a c iiv o
C o n e p re x o r

R c p ro s o i'
ln d u c io i C o m p le jo in a c liv o
( a lo la c lo s ii) rc p ic x o r - in r iu c to r
iim c liv o
F ig . 1 6 -9 . l . o s o p e r o n e s i n d u c i b l e s y r e p r e s i b l e s s o n a m b o s d c s c o n c c l n d o s p o r p ro ie f n a s r e p r e s o i a s c o d i f i e a d a s p o r g e n e s l e g n l a d o r c s . l i l r e p r c s o r sc
F ig . 1 6 -8 . K n u n s is lc m u i t c o p e r b n , l a sfnle.sis u n c al D N A e n e i o p e r a d o r y c v i l a d c e s l a f o r m a q u e la R N A p o l i m c r a s a in ic io ia iia n s c r ip c io ii. a ) E n lo s o p e r o n e s i n d u c ib le s , c l i i u lu c lo r c o n l r m t c s -
b e p r o ie ln u e s i d re g n la c la p o r in lc r a c c io n e s q u e l a c l e f e c i n d e ) r e p r e s o r u n i c a d o s c c o n e l y m u n ic n ib n c ln lo c n u n a f o r m a in a c iiv a . A s t, c u a n d o c l i n d u c i o r c s lii p r e s c n l e , c l r e p r c s o r y a n o p u e d e u n ir-
i n v o lu c r a n a u n r e p r c s o r y a u n iiu lu c lo r o b ie n s e al o p e r a d o r , p e r m i l i e n d o q u e p ro s ig a il la t r a n s c r i p t io n y la Ir a d u c c id n . b ) E n lo s o p e r o n e s r e p r e s ib le s , e l r e p r e s o r p u e d e u n i r s e a l o p e r a d o r s o la -
a 1111 r e p r e s o r y a u n e o r r e p r c s o r . a ) E n lo s s ix te - n i c n ie c u a n d o e s t a c o m b i n a d o c o n u n e o r r e p r c s o r . A sf, la ir m is c iip c ib n y la ira d u c c id n o c u r r c n h a s la q u e s e p r o d u c e 1111 e o r r e p r c s o r .
m a s i n b u c ib tc s , c o m o c l o p e r o n l a c , l a in o ld c u - (b )
la d e l r e p r c s o r e s a c liv a , h a s la q u e s c c o n i b i n a
c o n e l i n d u c t o r (e n e s t c e n s o . a J o ln c lu s a ). I p Ei»
lo s s i s le m a s r e p r e s i b l e s , c o m o c l o p e r b n tr p , e l
r e p r c s o r 110 c s a c iiv o h a s la q u e s e c o m b i n a c o n R e p re so r C o n e p rc so r R e p re so r
cl c o r r e p r e s o r . i n a c li v o (U ip lo fa n o ) a c iiv o
348 H lO L O O fA D li L A S C D L U L A S
1 6 -1 0 . R c g n la o irtn n e g n tiv n y p o s i ti v a d e l
o p c rrfn h r . :i> l : n c l o p c r o n h i e ( y o li o s o p c i o -
i i l - s re g u la ilo s p o r c l s i s le m a C A P - c A M P ) , cl
p m m o to r in c ln y c a i lo s r c g io n e s d is lin la s : u n s i ­
lio lie u n io n p a r a e l c o m p l c j o C A P - c A M P y u n
s i lo d e c n ira iia p a n t In s m o l e c u l a s lie K N A p o li-
in c ia s n . P a ra q u e la R N A p o lim c r a s a s c u n a e f i-
c ic n lc m c u ic a l p m i n o i o r , c l c o m p l c j o C A P -
c A M P dcl>c c s l a r c o l o c a i l o c n s u s i li o d e im i6 » .
l>) Un a n s c n c ia d e l i n d u c t o r ( a lo la c io s a ) , e l rc -
p r c s o r s e lin e al o p e i 'a d o r q u e , c n c l o p c r o n la c .
s c s u p c ip n n e e o n e l p r i m e r g e n e s ln ic U n a l.
A u n q u e . la R N A p o l i m e r a s a p u c d c u n ir s e al
p ro m o lo r, n o p u e d c m n v c r s c n u is a l i a d e l r e p l e ­
vin p a r a in ic ia r la ira n s c rip c iO n . c ) Un p r e s e n c ia
d e l iiu lu c io r, c l r e p r c x o r s c i n a c li v a y y a n o
p u c d c unir.se al o p e n u l o r . S i b a jo e s i a s c ir c u n s -
la n c ia s , e l c o m p l c j o C A P - c A M P s c c n e u c n lr u
c n s u lu g a r, o n s u s i li o d c u n io n , la s m o le c u la s
d c R N A p o lim c r a s a c o in ic n z s m in m e d i a l a m e n l c
l a ira n s c rip e id n d c m o l d c u l a s d e m R N A q u e d i-
lig e n la s fn tc s is d c l i e s p ro le f n a s : la e n z i m a h e -
ta -g a la c to s id a s a ; u n a p r o le f n a d c Ir a n s p o rle q u e
ir a c la la c lo s a d e s d e el m e d i o e x i c r n o lia s la la
c d lu la ; y p o r l i ll i m o la e n /.im a t r a n s a c c li l a s a .
q u o Iransl'ieve u n g r u p o n c c lilo d e s d e la a c e lil
C o A (p a g . 2 1 9 ) a la g a l a e l o s a .
l . A l il.N f ll< A M O I.L C IU .A R IJI-. I.O S P R O C A R IO T A S V I.O S N IK I S 349
O p c in d o i
^ -L ~ .
( ie n o s esInicH ualob
P io n io to r
(a )
NA t 'F
M s a s ii
.Silio S ilio d e SnL D iiv c e iiin d e la Ir.u isc iip e id ii •
CAP c n ira iia ic iirc s o r
d c la R N A
p o lim e ia s a
O |io ra (lo i "(lo sco iieclad ci''
(b )
cA M P R\ , A R ejireso i
p o lin k ’uisiii
O p o ra d o r “ eo n c e lu d o "
das co m o pldsniiclos. Los phism idos. que son m u c h o m as p eq u en o s q u e el
cro m o so m a baeleriano. pueden llevar d e sd e ap en as d o s g en es h asta 30. C ler­
ics p h ism idos pueden en lrar y salir del cro m o so m a b aeleriano: un plasm id o
<c) -m m m im k . 1 in corporado al cro m o so m a se conocc co m o un cp iso m a .
cA M P
Al igual que cl crom osom a baeleriano, los p h ism id o s son circ u la te s y aulo-
mRNA
rrep liean tes (fig. 16-11). A lgunos phism idos se rep lican cn sincronfa co n cl
5' cro m o so m a y cada celu la liija liene una sola co p ia d el plasm id o . O tros phis-
I m id o s se replican asin cio n icam en te. d e resu ltas de lo cual una celu la puede
eo nteiier m ultiples cap ias. En el caso de alg u n o s p h ism id o s p eq u en o s, se han
C o m p le jo
d etcclad o hasta 50 copias en nna sola celula. A ltern aliv ain en ic. si el plasm ido
ii'p ic s o r-iu d iic to r |)- g a la c lo s id a s a P m ie fn a d e ’I’la u s a e c lila s a
se replica m enus frccuenlem entc que el cro m o so m a. alg u n as ccMulas hijas
in n eliv o lia n s p o n o pueden no recibir co p ia alguna del plasm ido. El D N A de un cp iso m a. com o
puede su p o n erse, sc replica cuan d o sc replica el p ro p io cro m o so m a.
En E. co li so lam en tc, sc han d cserilo Jiproxim adam cnlc una ilocena dc
lil sislem a C A P -A M P ct'dico phism idos d ileren tes. D os de los lipos m as im p o rlan les son los p h ism idos de
facto r sexual, o phism idos F. y los phism idos d e rcsisten cia a las d ro g as. o
L a protcfm i aelivadora de los g enes catabolicos, o C A P, cs nna protem a rc- ph ism idos K.
g uladora c|iic cjcrcc control positive) so b rc cl opcron. Al igual qu e el opcron (a ) * 0.5)1111
m ism o , el sislem a C A P fue inieialm enle invcstigado en relacion con el m cla- El p la sm id o F
b o listn o de la lactosa y sc sabe ahora que su sig n ific a tio n c s inucho m as am -
plia. L a C A P se com bina con u n a m oldcula conocida co m o AM I’ ciclico M g . 1 f t - J 1. n ) I’liis m itlo s ill- A V /."<nV r u o iw -
HI prim er plasm ido que se identified com o lal I'ue e l factor F (por I'erlilidad)
(cA M P ) y esla c o m b in a tio n sc une a la rcgidn proniolora del opetfm . Sola- r r h u e a e . In h a d e r i a q u e c a u s a In g o n o r r e a . I .its de coli. Esle factor I- o plasm ido F, co m o en alg u n as oeaxkm cs se lo llam a,
nicntc en to n ccs, cu an d o el com j)lcjo C A P -cA M P se une al prom olor, oeurre ilo s p a i r s ilc p liis m iito s c o n c c i a i t o s ( m d ie a d o s contiene aproxiinadam enle 25 genes, m uchos d e los cuales eo n im lan la p ro­
la Iranscripeidn m flxim a (fig. 16-10). C om o h em os visto, ci opcron esta bajo p m las flc v h n s ) p r o b a h lc m e n l c e s la n c o m p te - d u ctio n de los pclos (pili) F. Los pelos F son cslriielu ras protefnieas largas.
In u d o la i r p l i c a e i o n . I>) U n p liis n tiilo ilo II. c o l i
control n eg ativ e del reprcsor: no hay Iranscripeidn a m enos q u e se separc al c n r c p lic a e io n . S u r e p lic a c io u . al ig u a l q u e la
b aslonifom ies. (|ue se extienden desde la su pcrlicic d e las celulas que contic-
represor; tam bidn esla bajo el control p o sitiv o del com plcjo C A P -cA M P , que ilc I e r o u io s o n m b a c te riu m ), e s b i d i r e c c i o n a l . A non al plasm ido F. eonoeidas com o ctfluhts m asculim is (dadoras). o celulas F*.
in len sifica la lranscripci6n cu an d o se une a! opcrdn. c a s i la s d o x e n p u n i o e n fa I'oiogralY a d e l p h is- Las celulas quo careeen de plasm ido F se conocen co in o fem eninas liecepto-
El tlcsc u b rim ien lo de este sislem a d e conlrol fue una co n sccu cn cia de m iilo , s c ]>ucdc v e r c l " o j o " d c i c p l i c a c i d n . d o u - tas). o F . I.as celulas F 1 pueden adherirse a las c e lu la s F por m edio de los pe­
d c la s d o s d iib lc s h e l i c e s (c a d a u n a In im a d u .
la ob se rv ac id n de q u e E. c o li no usatri laclosa co m o fuenlc d e en ergfa si hay c o m o s c re c o rd a ia . p o r u n a c a d c u a v ic ja y una
los (fig. 16-12) y transferirlcs el plasm ido F a trav es de puentes eiloplasm ali-
g lu co sa prescn lc. lin olras palabras, el o p eio n lac p erm an cce rcp rim id o cu c n d c u n u u c v a ) c o i n i c n / a i i a s c p a r a i s c itiia s d c eos. l.a iranslereneia del factor F conlicre a Ins celu las reeeploras la eapaeidstd
p resen c ia dc. g lu co sa, au n q u e h aya lactosa en la celula. lil inlerm edinrio de o i r a s . c ) S c h a r e n l i / a d o m a s ilc la m ila d d e l dc producir pelos F v de tninslcrir el plasm ido F (o sea. las celulas reeeploras se
esle p ro ceso reg u lato rio e s cl cA M P . C u a n d o d ism in u y e la roscrva d e glnco- p r o c e s o ilc r c p lic u c irin y il) l .o s d o s p h is m id o s Iransfom ian en celulas F"). tin un cullivo baeleriano m ix to . todas las celulas F
e s la n c a s i a p u iilo d c s e p a r a r s e .
s a en la cdlula, cl nivcl d e cA M P au m eu la, se form an m as c u m p le jo s C A P - se liunsfornuui rapidam citie en celulas I ' . F.n las b aeleiias. la nvasculinidad es
cA M P y q u cd au d isp o n ib ics para u n irse al operon lac, se p ro d u ce m ayor
can lid ad de las pvoleinas co d ilicad as j)or cl opcron lac, y se d e g ra d a m as lac­
losa. S ig u e en v u elto en el m islerio el p roceso p o r cl cual u n a d ism im icid n en
la co n cen lraeid n dc glucosa lleva a un in crem cn lo cn la co n cen lraeid n del
cA M P .
E slo s m ecanism os son, por si m ism os, cjcm p lo s de la dccisidn con la cual
la c elu la viva rcgula su s aclividadcs bioqufm icas. C om o v ercm os en el proxi­
m o cap ilu lo , su m anipulaeidn e s un com poncnle cscncial del ardid cienliTico
m cdianle el cual las celulas baclerianas son inducidas a sin telizar protefnas de
m am ffero d c im porlancia m edica. com o la insulina luim ana.
M g . 1 6 -1 2 . F o lo m i c i o g r a l f a c l c c i n i u ic a d e e f -
In la s d e II c o l i e u c o n j u g a c i b n . t .a c d lu la P -
a la r u a d n ( m a c h o ) , e n la p a n e s u p e r io r d c la I'o-
pl As m id o s y c o n j u g a c io n l o m ie r o g r a f f a . s c e n c u e n t r a c o n c c l a d a c o n la
c e lu la !•' m ils i v d o u d c a d a ( h c m l n a ) . p o r u n l a r ­
g o p e lo . l . o s g e n e s d e l p la s m id o l; s o n lo s res-
A unque cl crom o som a baeteriano eonliene lodos los g enes necesarios para p o n s a h lc s d c la p r o ilu c c id n d c e s lo s p c lo s c s p c -
el crecim icn to y vcproduccidn clc la celu la, sc h a eneontrado q u e virtualm cnle c i a li z u d o s . n e c e s a r i o s p a r a la e o n jiig a c u iu . Nil
lo d o s los tip o s de b a cterias conlienen m oleculas dc D N A ad icionales, eonoci- m c v o s o s p d o s n u is c o n n s s c v e n c n ia c e t u ia I ' 1.
350 B i o i . o g i 'a in-; l a s c e l u l a s
Cioinosom.i
Ixiclcihm o
F ig . 1 6 -1 3 . T i's in s lc rc n r iii «lc u n p la s m id o F d e
tins) c c lu h i F* ii un:i ciSlnln F , v fa rv p lie a c ib ii o n
c lv c u lo m d a iile . U n e s l o s d i a g i a m a s , cl p ia s m i-
d o s c n i u c s l i a m u y m iin e itla d o ; e n r e a l i d a d , o s
m u c lio m e i io i- q u c e l c i o m o s o m a b a c le r ia n o y
c o n l i c n c m n c lio s m e n o s p a r e s ile m iclciS lid o s.
U n a c a d e n a lia ic a d e D N A s e m u c v e h a c ia la
c e l u la r c c e p to r a , d o n d e s e s i n le t iz a s u c a d e n a
c o m p l e m e n t a r y ( t i n e a s p im ie a d a s ) . C’u a n d o la
o a d c n a do. D N A s e u a n s l 'i e i e . la c a d e n a d o n a -
d o i a “ g i r a ” e n s e n t i d o c o n l r a r i o a l a s a g u j a s d el
ro lo j. e x p o n i e n d o lo s m i e lc d lid o s d e .s n p a rc a d o s .
K u o s s i iv e n c o m o m o ld e p a r a la s f n l e s i s d e m m
c a d e n a c o m p le u ie n ia rin d e D N A ( t i n e a s d e
g u io u e s ) . C o m o r e s u ll a d o , ol p h is m id o c u In c 6 -
lu la d a d o in . c o n t i n u a s ie n d o o n o fro u lu d e D N A
d e d o lilo c a d e n a . [il p la s m i d o C ran sfcrid o c o n -
v io rte u ia c G u la v e e e p to ra e n u n a c e l u la I-'*. L a
ir a n s f e r c iu 'iu d e l D N A p o r c o n l a c l o eiH u la ii c 6 -
Inln s e c o n o c c c o m o c o n ju g a c io n .
entonces una condicidn aliam cnlc conlagiosa, un fenom eno quc afortunada-
m cnle no liene paralclo enlre los seres Innnanos. La iransferencia dc D N A de
nna celula a olra por conlaclo cdhila a celula se conocc com o conjngacidn.
L a transfcrcneia de lin plasm ido F se d iag ram s en la figura 16-13. N olese
qu e im plica un m odo de replicacion, con o cid o co m o replicacion en cfrculo
ro d a n lc, q u e difiere signil'icativam eulc dc la replicacion bidircceional (Ihcla)
del crom osom a bacleriano (vease fig. 16-2).
El faclo r F, al igual que m uchos otros p lasm idos, p uede inlcgrarse al c ro ­
m osom a bacleriano. U na celula bacleriana qu e co n tien e el facto r F com o par-
le de su crom osom a, es decir, com o episom a, sc conoce com o celula l lf r (alia
frecuencia de recom binaeidn). U na celula H fr tiene una propiedad asom bro-
sa: cu an d o sc line a una cdlula F \ cl propio cro m o so m a bacleriano q u e se re­
plica (o u u a porcion de el) puede ser transferido de la celula I Iff a la cdlula
P . En otras palabras, los genes del cro m o so m a b acleriano, pueden se r Irans-
feridos de una celuJa a otra, dando com o resu llad o una nueva eoinbinacion
genica en la celula rcceptora. L a conjugacion es asf, en efecto, una form a de
rccom binacidn sexual.
En la celula Mir q u e se conjuga, ocu rre una ruptura en la secuencia d el fac­
lor F del crom osom a, y eom ienza la replicacion en cfrculo rodnnlc (fig.
16-14). C onducida p o r su extrem o 5 ’, u n a sola cadena de D N A p asa de la ce-
lnla H fr a la celula F ‘. P u ed e entonces o cu rrir rccom binacidn en lre e! crom o­
so m a de la ccluhi rcceptora y porciones de crom osom a dc la celula dadora, y
el nuevo m aterial reem p lazar al vicjo en el cro m o so m a de la celula rcceptora.
F.sta rccom binacidn pu ed e ser d electada trabajando con cep as auxolrofas arle-
cu ad as d e bacterias F~, o sea, cepas m utantes incapaccs de sin tetizar delcrm i-
nadas m oleculas, a las qu e se les debe p roporcionar un m edio d e cullivo ade-
cuado para qu c sobrevivan. L a adquisicion dc la cap acid ad para sintetizar
csas m oleculas dcterm inadas, dcniuestra q u e las cdlulas F~ dcl'icienlcs han re-
cib id o dc las celulas dad o ras norm alcs los g enes nccesarios.
M a p eo de crom osom as
E slu d io s de conjngacidn m ostraron q u c los g en es d e un a b acteria estan dis-
puesfos en un orden lineal regular alrededor del cro m o so m a circular. L as lie-
rram icn las de laboralorio, esenciales en estos eslu d io s de conjngacidn, eon-
sisticron en una licuadora de cocina y un cronom elro. E Jectuese una pausa
para ver si c s posible im aginar el papel de eslos dos instrom entos relativa-
m enle luim ildes en el m apeo del crom osom a bacleriano. H ay aquf d o s pistas:
1) el m ovim ienlo de una cadena dc D N A d e la celula dad o ra a la celu la re-
cep lo ra d u ran te la conjngacidn ocu rre a una velocidad constante y 2) la Irans-
m isidn dc u n a co p ia del crom osom a en lero de E. coli rcquiere, aproxim ada-
incnte, una h o ra y m edia a 37”C.
D u ran le m as o m enos los 90 inintuos nccesarios para la transl'ciencia de
una co p ia eom pleta de un crom osom a de una celula l lfr a un a celu la reccpto-
ra F -, la cadena recien sinietizada de D N A se abre cam ino d en lro de la cdlula
receptora. A l rom per en varios m om cnlos del proceso cl co n laclo ITsico cnlfc
las celu las en conjugacion (lo q u e p uede ser llcvado a cabo so m etiendolas a
una alia velocidad cn una licuadora) y analizando lucgo q u c g en es han sido
Iransferidos a la rcceptora I7-, es posible co n stru ir un m apa del crom osom a. El
p roceso de m apeo confirm n q u c los g enes cslan dispucstos en un orden lineal
so b re el crom osom a: A c s seguido por /), li por C, y asf su cesiv am en te liasla
X YZ .
A incdida q u e se cstudiaron dislintas cepas l lf r sc encontro q u e los sitios
de insercidn para el plasm ido F d ifen an de cep a a cep a y q u e cl crom osom a
podi'a se r transferido en cu alquier direccion, depen d ien d o de la oricntacidn
del plasm ido F insertado. Fueron eslos estu d io s los p rim e ro s q u c tam bien die-
ro n la pisla q u e el crom osom a de E. c o li cs circular; vale decir, Y sig u e a X y
Z sigue a Y, p ero dc,spues de Z scgiur<1 A y h iego ii. L a eircularidad del c ro ­
m osom a, el h echo dc qu e no tiene ex trem o s, ha sido ahora co nfirm ado por
m icroscopia elcctronica.
I’la s n iid o s R
E n 1959, tin grupo d e eienlffieos ja p o n e se s d eseu b rio q u e la resislencia a
cierios antibioticos y a otras drbgas an tibactcrianas pu ed e ser transfcrida la-
cilm en le d e una edlula bacteriana a otra; en co ndiciones ex p erim en talcs, el
100% dc una poblacion de celulas sensibles a las drogas p uede transform arse
La g e n e t ic a m o l e c u l a r d e l o s p r o c a k io t a s y l o s v ir u s 35t
ii-ig. 1 6 -1 4 . T r n n s f c r e n e ia d c u n a p o r c io n d e l c r o m o s o r n n b a c l e r i a n o d u r a n te 1st c o n j u g a c i o n . a)
U n a c e l u la F* s e c o n v i c it c e n n n a c6 ln 1 a H f r c u a n d o c l p la s m i d o I- s e i n s e n a o n s n c r o m o s o m a .
b ) O c u n c u n a r u p tu r a c n la s e c u e n c ia d e l fa c lo r I- e n e l c r o m o s o m a y e o m i e n z a la r c p lic a c iA n en
c l r c u l o r o d a n le . L i d c r a d a p o r s u c x ire n io 5 ’ , u n a c a d e n a s i m p l e d c D N A , q u e c o n t i e n e u n a p u r-
c irtn d e la s e c u e n c ia d e l f a c l o r F s e g u id a p o r lo s g e n e s a ' y b \ p c n c ir u e n la c d liiln F . 12n c s lc
e j c m p l o , s d l o u n a p o r c io n d e l c r o m o s o m a s e ( r a n s n c r c a n ie s d e q u e las c d lu la s s c s e p a r e n u n a d c
o l r a . c ) I .a c a d e n a s i m p l e d e l D N A ira n s f e r id o e s c o m p l e m e n t a r y a la p a r lc d e l e r o m o s o n n i re ­
c e p t o r q u e lle v n lo s m i s m o s g e n e s , i . a " c o n c n r d n n c iu " . s in e m b a r g o , n o c s e x a c l a d a d o q u c los
g e n e s i r y b ' s o n f o r m a s a lle r n n liv a s d c l o s g e n e s n ‘ y b*. D ifio re ii c n la s c o u e n e ia d c iiu c le d ii-
d o s c o m o r e s u lla d o d e m u la c io iic s q u o b a n h c e lio , e n e s l e e j e m p l o , q u e a y 1> s c a n n o ru iic io n n -
Ic s , o s e a , q u c n o d e n c o m o r e s u lla d o la s f n le s is d e l o s p r o d u c io s a y b . d ) L a ic e o m b i n a c i d n
o c u r r e e n l r e e l D N A dacloi y e l c r o m o s o m a r e c e p to r . L a c a d e n a d c D N A r c c e p t o r a d e s p la z n d a y
la p o r c io n n o c o m p l e m e m a r i a d o la c a d e n a d a d o r a ( o s e a la p o i v i d n q u e c o n l i e n e p a n e d e la se-
c iic n c in d e l fa c lo r F ) s o n d e g r a d a d a s p o r e n z i m a s . L.a c s i i u c i n r a q u c se i n u c s i r a a q u i e x i s l e s o lo
b r c v c i n e n l c . c ) HI c r o m o s o m a q u c c o n l i e n e e l D N A r e c c p l o r in l c g r a d o s c re p lic a i m u e d ia la n ie n -
Ic. H s io p e r m i l e q u c c a d a u n a d c la s c a d e n a s " c a s i a p a r c a d a s " a c l u c n c o m o m o ld e p a r a la fo m ia -
c i o n d e u n a n u e v a c a d e n a c o m p le m e n ia r ia . e n la c u a l l o d a s l a s b a s e s p u e d a n a p a r e n r s e c o n c x a c -
litu d . 1) l . a c £ ln la h i j a q u e c o n l i e n e g e n e s a . y b n o s e r a c a p a z d e s in tc liz a i lo s p r o d u c io s a y b .
p e r o la c d lu la liija ( |u c c o n t e n g a lo s g e n e s I n m s f e r id o s a* y b ' s e r a ca p az . d c s in lc liz a v lo s . H sio
o f r e c e u n m e d io p o r c l c u a l p u e d e d c m o s lra rx c la c o n j n g a c i d n . N o t e s e q u e la c d l u l a d a d o r a s ig u e
s i e n d o H f r y la c e lu la r c c e p to r a e s a im u n a F , a l ig u a l q u c s u s c e l u la s h ija s .
en resisten le en el p lazo d c 1 bora, luego d e m ezclar las celu las sen sib les con
b acterias adecuadas rcsistentes a la droga. S e en co n tro a co n liiiuacion q u e los
g en es q u c conficren la resislcncia a la dro g a son tran sp o rlad o s a m cm ido cn
p ltism idos que se. co n o cen ahora com o pldsm idos R.
L os g en es d e resislen cia lam bien pueden ser Iran sferid o s d e un plilsm ido R
a otro. Un solo p lasm id o puede recoleelar hasta 10 g en es d e resislcn cia, ha-
cien d o a la celula en q u e sc h o speda (y a cu alq u ier cc-lula q u c sea transferido)
resistcn te hasta a 10 an libidlicos diferentes (fig. 16-15). L o s g en es de resis-
tcn cia pueden lam bien sc r transferidos d e los p lasm id o s al cro m o so m a b a d e -
rinno, a ios virus y, lo m as inquictaiitc d e tod o , a b acterias d e o lras especies.
A sf, E. co li q u e es h abitualm cnte innocua, puede o b ten er plasm id o s R por
I
co n ju g acio n y iran slerirlo s a la S h ig ella , u n a b acteria capa/. d e cau sar cn al-
g u n o s caso s form as fatales d e d isen ten a. L a rcsisten cia a las d ro g as p ara in-
feccio n es se h a en co n trad o ahora en un ntim ero crccicn lc d e patd g en o s, inclu-
y en d o a los resp o n sab les de la f'iebre lifoidea, la g astro en teritis, la p estc bn-
b onica, la fiebre oncluhmte, la m eningitis y la gonorrea.
'i’fpicam cnle, solo muis pocas copias dc esto s p lasm id o s g ran d es cx isten en
una sola celula. P asan d e la celula m adrc a las celu las hijas cn la div isid n cc-
lular, se transfiercn p o r conjngacidn o, en otro ejcm p lo d e transform acidn
b aclerian a (pi'ig. 306), pueden sim plem enle p asar d c una cdlula a o lra a traves
d e las m em b ran as eelulares.
i L a resisten cia a las dro g as en las cdlulas b acterian as es, a m en u d o , el resul-
tad o d e la sfnlesis d c en zim as que degradnn la d ro g a o q u e estab lecen una
m ieva vfa enzim aliea, eludiendo los efeclo s d e la droga. Asf, la rcsistencia
p u ed e d ep en d er d e la sfnlesis d e en zim as esp ecfficas en co n ccn tracio n es al-
tas. El h ech o q u e lo s genes d c rcsistencia csldn en los p ldsm idos p u ed e per-
m itir q u e nu ich as copias de estos g en es se p ro d u zcan m uy rap id am en te den-
tro d e u n a sola celula.
V IR U S
/ \ __
" 'v X h i l a Y - Z ' " '" X c v D i a F - L o s v iru s co nsisten esen cialm en te en una m oldcula d e acido n u clcico cnce-
rrada e n una cubicrlo d e proleina, o cd p sid e. N o co n tien cn ni cito p lasm a, ni
s ' V ' - ’L/ , ^ - n v , . rib o so m as, ni otra m aquinaria cclular. S in em b arg o , co m o v im o s cn el cap ftu ­
0 lo f4 , pued en m oversc d e una celula a otra y, d en tro d c u n a c elu la hospeda-
t(" i i r ;
dora, ulilizar los sislem as cn/.im aticos y los orgd n u lo s del h o sp ed ad o r para
V . I? <1+
rcp licar su propio iicido nucleico y sin tetizar n u ev as p rolefnas d e cu bierta. L.a
e ra
eu b ierla p u ed e co n sistir en una m oidcula d c p ro tefn a rep ctid a u n a y otra vez,
co m o en el virus del m osatco del labaco (pag. 3 2 9 ), o d e diferen tes tipos dc
p rotefnas, co m o en los b acteridfagos T p ares con su s co m p lejo s en sam blcs
cau d alcs (pag. 309). L a com posicidm d e la cu b ierta p ro lem ica d elcrm in a la
adhesion del virus a la m em brana d e la cclu h i luicspcd y ia cn trad a posterior
del ficido n uclcico viral cn la cdlula.
U na vez dentro d e la celula huesp ed , el ftcido n u cleico viral d irig e la pro-
d u ccio n d e m icvos virus (fig. 16-16). E slo se lleva a cab o usando las m atcrias
p rim as d e la celu la (tales co m o nucleo tid o s, am in o acid o s, el A T P cclu lar y
o tras fu en lcs d e cnergfa) y, lam bien, su m aq u in aria nielabolica. Asf, los virus
 3 52 B lO I.O C iiA nr: L A S C m .U I.A S
L A C .fcN DTICA M O V .liC lil.A H 5352 5,-OS I'R O C A IU O T A S Y I.O S V IR U S 353

F i g . T(>-17. C u n n d o c i e r i o s lip o s d e v iru s , e o - D N A d e l —/ ( C \

n o c i d o s c o m o b a c i e r i d f a g o s a lc n u a d o s , in fc e ia n b a c le i'id la g o -
b a c l e r i a s . p u e d e o e u r r i r u u o d e <los b c c h o s . a )
J5I D N A v ir a l p u e d e e n ira v a la c c l u ia y c o in e u -
z a r u n a li il c c c i d n , o c i c lo l f lic o ; o b ) e l D N A v i­ D a c lc iia
?
!
ra l p u c d c I r a n s f o r in a r s e c n p a r lc d e l c r o n io s o -
it ia b a c ic iia a c ), r c p llc lin d o s c c o n e l y s ie n d o
I r a n s f e r i d o a la s c d l u l a s liija s I .a s b a c le r ia s q u c
a l b c r g a n a c s l o s v i r u s s c c o n o c c n c o m o liso g d -
n ic a s p o r q u c , d e c u a n d o c n c u a n d o , e s l e v iru s
l l a m a d o p r o f a g o s c a e liv a y c s in b lo c c u u n u e v o
s ilio lflic o .

son parasilos obligados: no pueden m ultiplicarse Cuera d e la celula hospeda-

dora.
El acid o nucleico de un vim s, cl crom osom a viral, puede se r D N A o RN A ,
d c cad en a sim ple o d oblc, circu lar o lineal. El tam afio cle los crom osom as vi-
rales e s m uy variable, d csd e 5 .4 0 0 m icledltdos para un p eq u cn o bacleriofago
d e D N A de cadena sim ple, el <pX 174, h asla 180.000 nucleolidos para los bac-
tcrio fag o s T pares. E l cro m o so m a viral siem pre codil'ica para la protem a o
protefnas dc la cu b ierla y tam bien para una o m as enzim as im plicadas en la
re p lic a tio n del cro m o so m a viral. E stas en zim as ascguran la replicacidn rapi-
d a del acid o nucleico viral de preferencia al ficido n ucleico de la celula lnids-
ped. El crom osom a viral tam bidn codil'ica para una enzim a o en zim as que,
una v ez ensam bladas las nuevas parlfculas del virus, le.s p e n n ite lisar la celula h o sp ed ad o ra y cseapar. El ciclo infcccioso se co m p lcta cu an d o las m o lecu las
del acid o nucleico viral sc cm pacjuetan en cu b ierlas p ro tefn icas rc tic n sinteti-
zadas y las partjculas viralcs cscapan d c la celula h o spedadora.

I,o s v iru s co m o vectores

L a c o n stitu tio n genetiea del D NA d e las b acterias puede altcrarse, com o

h em o s visto , ]>or la inlroduccidn d e D N A d e o lras Celulas baclerianas. T anto
la Iran sfo n o acid n (pfig. 306) co m o In c o n ju g a tio n p u ed en d a r c o m o vesuHado
la rec o m b in a tio n en tre cl DNA del d ad o r y del hospe.dador. D c m o d o senie-
ja n te , Ja tran sfcren cia d e plasm idos y sn insercion en el cro in o so m a d e una
celu la bactcriana p u cd c cam b iar la co m p o sitio n del D N A d c la celu la reecp-
tora. L o s virus pueden tam bien desem peiuir un p ap el co m o vectores (trans-
p o rlad o res) q u e m ueven (rozos d e D NA de una bacteria a olra.

A le m ia cid n .y lisogenia

Al co m ien zo del estu d io d e los bactcribl'agos se n o lo q u c una in fe c tio n vi­

ral podfa brolar subitam enlc en una co io n ia d e c6 b ilas b acterian as aparente-
m enlc no infccladas. E stas celulas sc deno m in an U sogvnicas, p o r su cap aci-
dad d e g cn erar un ciclo d e lisis celu lar q u c sc e x licn d e a las celu las vecinas.
Se d escu b rid quc la cau sa de la lisogenia es la cap acid ad d e cierio s virus para
cslah leeer u n a re la tio n a larg o p lazo eo n la c elu la h o sp ed ad o ra, p ev m an etien -
do latcn les d u ran te m u tiia s g encraeioncs celu lares a n tes d e in iciar un c ic lo de
in fe c tio n . E stos virus se conocieron con el n o n ib rc d e baclerid fa g o x afenua-
do s. El D N A d e los fagos atenuados, co m o el del plasm iclo E, p u ed e inlegrar-
se en sitio s especfficos del eroniosonia del hosp ed n d o r, rcplieaudosc ju n to
co n el cro m o so m a. E stos baclcriofagos in lcg rad o s sc co n o cen co m o p ro fa -
go s. L o s profagos se scparan espo n tan ean ien le del cro m o so m a h o spedador
alrcd ed o r dc una v ez cada 10.000 div isio n cs celu lares, d esen ead en an d o un ci-
clo lflico (fig. 16-17). En el laboratorio, la lisis p u c d c se r iniciada por la luz
F ig . 1 6 -1 6 . L-.liijms d c la r v p l i i a c i d n d e l lia c lc i id l'iig o T -t c n l a s c c Iu Ijik tie E . c o l t , a ) C u a n i l o c o m i c n z a la in f e c c id n v ira l, c l D N A <lc ia b a c t e r i a c s v i­
ullrav io leta (v ease el ensayo), los rayos X u o lro s ag en tcs q n e duiiun a los a c i­
s i b le e n la r e g io n d e l m ic lc o id e t r a n s p a r c n i e a In s c lc c l r o u e s . b ) D c s p u e x d c 5 i n im ito s , c l D N A b a c ie riitn o h a c a m b ia d o d c a i> a ric n c ia y s c lia m o v id o dos nueleicos.
h a c ia ht in c n ib v a n a c e l u la r . c ) D o s p u c s tic 15 m i m i l o s . c l D N A b a c i c r i a u o h a tlc s a p a rc c iilo , r c c m p l a z a d o p o r v a c u o l o s q u o c o iU ie n c u e a d e n a s de) L o s fag o s aten u ad o s se ascm ejan a los p lasm id o s en qu e: 1) son m oldculas
D N A d e l I'agn c n r e p li c a c i o n ; la l i a n s c n p c i o n d e l D N A d e l fa g o e s l a o c i i r r ie n d o s in n illa n e n m e n te . T a m b i e n p u e d e n v e r s e p r o le f n a s e n s a m b l a n d o s e d e D N A q u c se rcplican cn form a aulbnom a, y 2) pued en in leg rarse al crom o-
c n la c u b ie r la ii u c r u a d is lin liv n d e l b a e l e r i o l a g o . d ) D e s jm tfs d c 3 0 m i n n lo s , esU m p r e s c n l c j m u c h o s f a g o s c o n i p l c l o s e in c o m p lc lo s .
so tn a d e la celula b actcriana. D ifieren d e los p lasm id o s lanto en su capacidad
 L a (iE N E T IC A M O L E C U L A R D li I.O S P R O C A R IO T A S Y LO S V IR U S 355
354 B io lo c U a n r ; l a s c i 'i . u i. A S

“Scnor, estoy com pletam entc lisa d a”
A n d re Lw off, q uien apare.ee en la fo to g ra ffa de
la pcigina 345, escrib id id sig u ien te relalo de su
d escu b rim iento d e una tecnica p a ra in d u cir la li­
sts d e la s b acterias lisogenicas:
N u e stro objetivo era p e r su a d ir a la to ta lid a d de
la p o b la cio n bacterinna a p ro d u c ir bac.teridfagos.
T odos n u cslros intentos, y f u e g ra n d e el m im ero
dc intentos, no h abfan a rro ja d o resultado positi-
\'o... Yo y a habfa decid id o que J'actores extn n se-
co s d ebfan inducir la fo rm a c io n d e l bacleriofago.
M d s aim , y a habfa p u b lic a d o la hipolesis (1949),
y cu a n d o uno publica una hipdtesis, e s sentcncia-
do a trabajosforz.ados...
N u estros experim enlos consislfan en inocular
b a cteria s q u e crecfan exp o n en cia h n en te en un
m ed io d a d o y se g u ir <d crecim ie.nto d e las b a cte­
ria s m id ien d o la d en sid a d o p tica (es decir, la tur-
h id ez d el cultivo, q u e da una m edida indirecta del
m im ero d e celu la s ba cteria n a s intactas en el c u l­
tivo). S e toinaban m u estra s cada J5 m in u to s y los
tecn ico s com unicaban los resultados. E llos (o
sea, lo s tecnicos) eslaban tan co n cen tra d o s en el
trabajo q u e se h abfan identificado co n la s b a cte­
ria s o con las c u rv e s de crecim iento, dad o que
h a b itu a lm cnte decfan, p o r ejem plo: "E sto y expo-
n e n c ia l”, o "esto y ligeram ente a chatado".
A sf, s e fu e r a u a m o n to n a n d o m a ch o s exp ert-
m em o s n egatives, hasta que, d esp u es d e m eses y
m eses d e desesperacidn, se d ecid io irra d ia r a las
b a cterias con luz. ullravioleta. E sto n o tenfa nada
d e ra tio n a l, dado que las ra d ia cio n es u ltraviole-
ta s m ata n a las bacterias y a los bacteridfagos y,
sobre una b a se d e eslricla Idgica, la idea aim pa-
re.ee ilogica en relrospeccidn. Sea com o fu erc,
una suspension de b a cilo s lisogdnicos se eoloed
b a jo la Idm para de U V d u rante unos p o co s se-
gtm dos.
E l Servicio de F isiologfa M icrobiana estd ubi-
cado en un desvdn, justo p o r d eb a jo d el techo del
Instituto P asteur, sin aislam iento adecuado. E l
term dm elro en a lg u n a s ocasiones se eleva de una
m anera tal, q u e n o p e n n ite olra conclusion, sino
que la tem peratura e s a ha. E ra un d ia d c verano
m u y cdlido, y e l term om etro estaba desusadam en-
te alto. D csp u es d e la irradiacidn, m e desplom e
en un silldn, sudoroso, d esesp era d o y ansioso.
Q uince m inutos despues, E velyne Ritz, m i tdcnica,
entro a la habitacidn y m e dijo: "Senor, estoy
creciendo n o rn u ih u e n tc”. D espuds dc o tro cuarto
d e hora regreso y m e com unico sim p le m en le que
ella estaba norm al. D cspues d e o tros 15 m inutos,
ella atin estaba creciendo. H acta m nclio calor, y
y o estaba m d s desesperado que nim ca. A h o ra h a ­
bfan transcurrido 6 0 m in u to s d esd e la irradia­
cidn; E velyne cn trd nuevam ente en la habitacidn
y d ijo m uy sosegadam enle, con su su a v e voz: "Se-
nor, estoy com p leta m en te lisa d a ". ; Y lo estaba:
la s bacterias habfan d esaparecido! H asta donde
recuerde, esla f u e la m a yo r em ocidn, em ocidn
m olecular, d e to d a m i ca rrera cientifica.
Tornado de A n d re Lw off, "E l p ro fa g o y y o " , en
"P hage and the O rigins o f M o lecu lar B iology” ,
una colcccidn d e ensayos com pihtdos en I9 6 0
p o r el C o ld Spring H arbor la b o r a to r y y dedi-
cado a M a x D elbriick en su 60" cum pleanos.
F ig . 1 6 -1 8 . J -o s d o s t ip o s d o ir a n s d u e e i d n v ira l,
B aclericilago - , V \
DNA A P ) <
S*>L________
a ) l .a i r a n s d u e e id n g e n e r a l o c m r e c u a n d o u n
b a c l c r i d f a g o n o n te n u a d o in f c c ta a u n a c d lu la
b a e lo riu tia . l i l D N A v ira l e n l r a a la b a c t e r i a y
s u f r e u n c i c lo Ifiic o . fin c l c u r s o d e e s t e c i c lo , cl B a c te ria (
D N A d c l a c e l u la h o s p e d a d o r a s e r o n ip e y p a r le Cromosonm -
d e l o s fragniL ’D lo s c j u c o r p o r a n a c c id e n l n l i n c n l e b adei/.-uio
a n u e v a s p a r tf c u la s v ir a le s f o r m a d a s . C u a n d o s c (D N A )
lib e r a , l a p a r li c u la v ira l q u c c o n t i c n e D N A b a e -
tc r i a n o p u e d e i n l e c l a r a o t r a b a c te r ia . A u n q u e
e s t e v ir u s e s d e f c c i u o s o e in c a p u z d e e s ia b l e c e r
u n c i c lo If lic o , c l D N A b a c le riim o q u e h a in lro -
d u c i d o p u c d c r e c o m b in n r s e c o il c l D N A d e la
n u e v a c d l u l a h o s p e d a d o r a . b ) L a t r a n s d u c c id n
c s p e e i a l i z a d a o r c s tr in g i d a o c u r r e c u a n d o n n
b a c t e r i d f a g o a lc m ia d o in f c c t a a u n a b a c t e r i a y
c n t r a e n u n c i c lo l is o g d n ic o . B l D N A v ira l se
in c o r p o r a a l c r o m o s o m a d e l h o s p e d a d o r , d o n d e
p u e d e . p c r m a n c e e r c o m o p r o f a g o d u r a n te m u ­
c i n s g e n e ra c io n c s. C u a n d o el p ro fa g o ab n n d o -
n n c l c r o m o s o m a b a c tc r ia n o , fr e c u e iite m e n te
lle v a c o n s i g n u n a p a r te d e l D N A b a c le r in n o . En
e s t e c a s o , s d lo c l D N A c o n l i g n o al s i ti o d e iu -
s e r c i d n d e l p r o f a g o , c s l l e v a d o p o r e l D N A v i­
t a l . B l D N A b a e i e r i a n o y c l v ir a l u n i d o s s e rc -
p l i c a n y s e in c o i |i o r a n c n n u e v a s p a r tf c u l a s v i-
rn lc s , t ib e r a d a s d e la c d lu la c u a n d o c s t a c s )i-
sstda. E s ta s p a r tf c u la s i n f e c l a n a o l r a s b a c te r ia s ,
y l o s g e n e s d e la p r i m e r a c e l u la h o s p e d a d o r a
p u e d e n re c o m b in a rs e . c o n lo s d e la n u e v a c c lu -
la . E l D N A v ira l la m b i e n p u c d e i m c g r a r s e al
D N A d e la n u c v a c d lu la h o s p e d a d o r a .

para elab o rar una cu b ierla proteica y, p o r tanto, tie ex islir (au n q u e no repli-
carse) fuera dc la celula, cu an to en su capacidad para lisar ia celula Hudspeth

T ransduccidn

El proceso quo sc conoce com o transduccidn es la tnm sferencia del DNA

celu lar de una celula h u esped a olra p o r m ed io de virus. En el c u rso de un c i­
clo h'tico, com o hem os notado, los v iru s cx p lo tan los rccursos d e la celula
huesped. D urante cl ciclo lftico tic m u ch o s virus, el D N A del huesped sc frag-
m cnla; cu an d o esto s viru s dejan la celu la, p arle de ellos p u ed en contener
frag m en to s de D NA del crom osom a del huesped. D ado q u c la canlidad de
D NA que p uede cm p aq u etarse dentro de la cu b icrta protcica c s lim itada, es-
los virus carecen dc parle o de toda la iuforniaeidn gcnetica p ropia q u e ncce-
sitan. A u n q u e pueden ser c ap ac cs d c in feclar a una nueva celula hospedadora,
no son cap accs de co m p ietar un ciclo lilico. S in em b arg o , los g enes qu e llc­
van d e su hospedatlor p revio pu ed en incorporarsc al cro m o so m a del nucvo
hospedador. D ependiendo de los genes transferidos, pueden d etectarse estas (a ) T ra n sd u ccid n general (b) Trausduccidn rcsliingida
iceom binacione.s. E ste pro ccsb c s llam ado transduccidn general (fig. 1C-18a),
d ad o q u e virtualm ente cualqiiier gen p uede se r transferido p o r este m eca-
nism o.
356 B io l o g ja n ii i . a s celu la s L a GENETJCA MOLECULAR Dli I.OS PROOARIOTAS V I.OS VIRUS 357

F i g . 1 6 -1 9 . a ) P a r lc dc- u n c io m o s o n u i la m b d a ,
F ig . 1 6 -2 1 . In se rc io n tie un ira n s p o s d n cn uu I 'l a n s p c w d n
que in u c s iia la s .s e e u e n e ia s de m ic lc o lid o s d e
D N A r e c t- p lo r. a ) L n x e c u e o e ia tic m ic lc o lid o s l R s p a c io
lo s e x tre m e s " g e g u jo s o s " d c c a d e n a s im p le , b )
E li b i e d lu b i l i o s p e d a d n r a , l a m o le c u l a d e D N A
on l u c i l u l o t u r i 'c l u i n s e r t i o n sc conocc com o ^ I
s i l i o b l u n c o . b ) S c b a c o n c o n e s e s c a l o n a d o s c ji
f o rm a a n c b c u lo c u a n d o e s ta s c a d e n a s s im p le s
c l s ilio b lu n c o y c) cl Ira n sp o sd n se unc n lo s
sc. m i e n y sus b ases c o m p lc in e n ia r ia s s e apa-
o x l r o m o s q u c s o b r e s a l e n t i e l o s c o r i c s . <)) C u u n -
re a n . l .a e n z im a D N A lig a s a c a la liz a la ic n c -
d o lo s e s p n e io s s c llc n a n c o n n u c le o li d o s c o in -
c id n de c o n d e n s a tio n , que lin e la s u b u n id n d
p le in e n la rio s , s c Ib rm n n r e p e lic io n c s id f n lic a s
lo s la to e n c a d a e x tr c m o 5 ’ c o n la s u b u n id n d d e -
c n a m b o s b id o s d e l ir a n s p o s d n in s e r lu tlo . E s to s
s o x ir r ib o s a cn cada e x ire m o 3 ‘, s c lln iu lo la s
a m c m i d o s c u s a n c o m o " m o j o u c s ''. p a r a i d c n l i -
“ ru p lu ra s " .
li c a r la s s e e u e n e ia s d c D N A q u c b a n s id o ir a n s -
p u c s ia s .

C o m o vercm os cn el prdxim o capilulo, los sitio s d c rcco n o cin iien lo cspecf-

ficos, los eorles escalo n ad o s y los ex trem o s “p eg ajo so s” , el cq u ip o eotidiano
del lam bda, dcm ostrarfan ser igualm cnlc escn ciales p ara los gen elistas m olc-
culavcs.

TRA NSPO SO NES

M as recicnlem ciUe se ha encontrado otro lipo de clem en to gcndtico m bvil;

D N A d e l la iiib d a C uando los profagos se separan del crom osom a del hospedador para iniciar
un ciclo litico, pueden de igual m odo, llevar con ellos un fragm cnto del crom o-
som a del hospedador. Bl crom osom a dc cada lago rccicn fo n n ad o consislira
cnlonces lanlo en DNA del hospedador com o en D N A viral. Bn esla siluacidn,
el D N A del hospedador no es (om ado al azar, com o en el caso de los fagos no
alenuados, sino qu e esla m ny cspccfficam cnte reslringido a las porciones del
crom osom a hospedador contiguas al silio de insercion del profago. Asf, csle
proceso se conocc com o transiluccidii especializada o reslringida (lig. 16-IS b).
L a (ransduccidn se asem eja a la conjugncidn en qu e im plica la transleren-
cia d c g enes b aclerianos tie una celula baeteriana a olra. D ifiere de la conju­
g a tio n en qu e en la transtluccidn los g enes son Itevados p o r los virus.
P r e s c n la w lo el la m b d a
L am bda, el m ejor eslndiado d e los bacleriofagos alenuados, tiene varias ca-
racierfslieas interesanles c inslruclivas. C uando el D N A de d oble cadena del vi­
rus se em paqucta cn su eubierta protcuiica, es lineal o sea, liene dos extrem os
libres. Sin em bargo, una vez que el crom osom a viral sc dcscarga en la celula
hudsped, form a un cfrculo. Esle cierrc del cfrculo ocurre porque en el exirem o
5 ’ cle cada cadena dc la m oldcula de D N A (fig. 16-19) sobresale una cadena
sim ple de 12 nucleotidos. E stas cadenas sim ples son exaelam cnle eom plem en-
larias nna de la olra y se d ice quc son “pegajosas”. S c fo n n an puentes de hidrd-
gcno en trc Ios pares de bases eom plem entarias, uniendo lo.s extrem os de la m o­
ldcula. E sa secueneia cohcsiva tie nucleotidos, que se ha encontrado tlespucs cn
otros D N A s, se conoce abreviadam ente com o rcgidn COS.
C u ando cl D N A del crom osom a circu lar del lam bda se rep lica, form a nu-
m erosas eo p ias q u c se m auticncu u n id as c n u n a sola m o lecu la larga. U n a e n ­
zim a especial luego eseinde la m olecula en los sitios C O S y em p aq u cla los
crom osom as lam bda individuales e n las e u b ierlas p rotefnicas ya preparadas.
L a in teg ratio n del lam bda al crom osom a tic E. coli ocurre porque el crom o-
som a de E. coli contienc una secueneia de nucleotidos corla, idcntica a una del
crom osom a del lam bda. La union del crom osom a del bncleriofago al crom oso­
F ig . 1 6 -2 0 . b ilc g ra c id n del D N A del la m b d a
en el c ro m o so m n dc /? . c o li. a) La in tr g r a s a
m a bacleriano es heeba p o r una enzim a especial, q u e rcconoce am bas sccucn-
l a m b d a r c e o n o c c lo s s i l i o s tie u n i o n d c l a s m o ­ cias, retiue a las dos helices cireulaics de D N A e inicia las reacciones dc corle
se conoce com o iransposdn. Al igual que los episom as y los profagos, ios
transposones son segm entos de D NA que estan intcgrados al D N A croinosdm i-
co. Sin em bargo, difiercn d c los episom as y dc los p rofagos en quc eontienen
un gen quc cotlifica para una enzim a, la transposasa, que calaliza su insercion
en un nuevo sitio. Adcim is, en cada exirem o lienen u n a secueneia rcpelitla de
nucleolidos. E sla secueneia puede consislir en una repelicidn direeta, com o
A 7 T C A G y A 1 T C A G , o en repeliciones invertidas co m o A T T C A G y G A C T-
T A . Las seeueneias rcpetidas lienen tfpieam enle tie 2 0 a 4 0 nueledliclos. E n cl
m om ento d e la insercion sc tlnpltca cl silio bianco del crom osom a hospedador,
cl silio cn cl cual se inserla cl Iransposdn. L a secueneia bianco, q u c liene d e 5 a
10 pares de bases, tlanquca cnlonccs al traiisposon (fig. 16-21). En algunos ca-
sos, los transposones no se m ueven en realidad, o sea, no desaparecen tie su .si­
tio in itial euaiiilo apareeen cn una nueva ubicacion; e n cam bio, cl Iransposdn
progenitor original produce una nueva copia quc sc in serla en otro lugar.
Sc conocen tlos chutes tie Iransposdn, sim ple y eom plejo. Los (ransposones
sim ples, lam bicn Ilam ados seeueneias d e insercion, lien en so lam en le en trc 600
y 1.500 pares de bases y no llevan otros genes m as a lia dc los que son csencia-
Ics para cl proceso tic Iransposieidn. Sc ban cnconlrndo ai m enos seis transpo­
sones sim ples diferentes en E. c o li; son deteclables p o rq u e causan m ntaciones.
.Si uno d c estos transposones se inserta en un gen, lo inactiva. L os transposones
sim ples tam bidn eontienen seeueneias prom oloras, cjue pueden cnntlueir a la
iniciacidn inapropiada tie la tianscripcidn d c genes previam enle inaclivos del
crom osom a hospedador. Los (ransposones sim ples p arecen no ten cr olra fun-
cidn quc duplicarse; por tanlo, eslan enlre aquel g ru p o dc m oleculas eonoeidas
F ig . 1 6 -2 2 . La c s lrttc lu rn tic nn Ira n sp o sd n com o “D N A egofsta” .
e o m p le jo , El c le n ic n io I ra n s p o s n b le quo sc L os tran sp o so n es com plejos son m ucho m ayores y llevan g en es q u c eotljfi-
u iu c s tr a a q u f c o n s is te e n e l g e n q u e e o tU fic u p u -
can p ara protefnas ad icionales (fig. 16-22). C o m o o cu rre co n los transposones
ra la I rn n s p o s a s a . u n g c u q u c c o d if i c n p a r a n n a
e n z im a q u e c o n fie r e rc s is ie n c iu a u n a n lib io lic o
sim p les, lo s tran sp o so n es com plejos pueden p ro v o e a r m n tacio n es, pero son
y . c n c a d a e x ire m o , r c p c lic io n c s in v c ilitla s . L a lam bicn detectab les p or sus produclos gcnieos. L os g e n e s q u e son parte d e un
s c e u c n c .ia d e l s ilio b ia n c o d iip lic n tla , e s p a rte iran sp o sd n co m p lelo pueden m oversc d e un lu g ar a o tro e u un cro m o so m a o
d e l c ro m o s o m a h o sp e d ad o r.
de un cro m o so m a a olro, y p or lanto se los co n o ce c o m o “genes saltarin es”.
G e n d o re s is lc n c in
C io n d o la li.o n s p o s n s a
a a iilih id lic o s

le c u la s d c D N A d e l l a m b d a y tie li. c o l i y la s y seikido (fig. 16-20). E sla enzim a, la integrasa lam bda, esla codificada por el
pone cn c s lre e h a p r o x im itliu l. b ) E s la e n z im a
crom osom a del lam bda. C uando cl lam bda deja cl crom osoina bacteriano para
c a l a l i z a lu r u p l u r a t i e l a s h e l i c e s d e l D N A c i r c u ­
la r . y c ) s u n u e v a tin i d ii, d a n d o c o m o r e .s u lta d o
com enzar un ciclo lftico, olra;en zim a lo libera del m ism o, haciendo un corle D iip lic a c id n rie o o tL c io tl R c p c iie id n D iip lic a c id n
la in c o rp o rn e io n d e l p r o f a g o la m b d a a l c r o m o ­ escalonado qu e tlcja exlrem os;“ pcgajosos'’ sobresalicntlo. E slo s extrem os rapi- d e l s ilio in v e iiid a in v e iiid a d e l s ilio
b ia n c o b ia n c o
s o m n d c la l i c o l i tl) . daincnte se reuncn, (drinando un crom osom a circular una vez mas.
358 B lO L O t llA OH I .AS C E L U L A S
Fig. 16-2?. Los li iiiisposoncs pueden llevar g e­
n ts que eonfieren resisiencki a los antibidlicos,
del pliismido R a un plasmido R, y lambicn h;t-
eia adentro v hacia al'uera del cjonmsomn liae-
iciiano. lisla lolomicrogrnrfa imiestra (res iiaus-
posones ipie llevan un gen que com'icie resis-
icneia al nnlibidlieo ainpieilina; son de una bac­
teria que causa goiionea.
(a)
(b)
(c)
> L IZ !
(c)
(0
(B)
(10 Z Z
F'ifi. 16-24. HI modelo “intciuiiinbio de cadenu
sim ple'', de In iccombiuackm gencliea enlre dos
eadcnas hoinologns dc ON A. (a) I.os ON A pu>-
genitorcs liomologos se iiulican en negro y eu
color. (l>) Se rompe una cadena dc cada niolc-
cala de DNA. (e y d) quc sc imcreainbia con la
oira moldcula y e) se. tine a la cadena opuesia
inlcreambiada. D HI im eicambio do cadenas co ­
lic los DNA oeuvre ii lo largo del crom osom a y
g) cn lin pnnlo espeeffico, las cadcnns inleicani-
biailas se roinpcn mievainente y Ii) se resellnn,
completando el inlercambio y la recom bination
de los genes.
L a G E N I-T IO A M O L E C U L A R D E LO S 1 'R O C A R tO T A S Y LO S V IR U S 3 5 J‘
grupo d e prolefnas funcionalm enle rclacio n ad as, m as el p ro n io lo r y el opera-
dor. L os genes cslru clu rales del opcrdn se (rnnscriben co m o una sola m oldcu­
la d e m R N A . L a lian scrip eid n desde cl opcrdn es co n tro lad a p o r secuencias
en el p ro m o lo r y cn cl operador, adyacenles a los g en es estru ctu rales y cupa-
ccs d c u n it |)rolefnas especfficas. El p ro m o lo r c o n tien c cl silio d e union para
la R N A polim erasa y puede co n tcn er mi sitio d e a n io n para el co m p lejo O A P-
A M P cfclico. El o p erad o r cs el sitio de unio n p ara un reprcsor, p ro tein a codi-
ficad a p o r olro g en , cl rcgulador, q u c puede estar lo ealizad o a cierta disian cia
en e) cro m o so m a bacteriano. El o p erad o r se su p erp o n e co n cl p ro m o lo r, con
cl prim er gen cstru clu ral, o con am bos; cu an d o cl rep rc so r sc line a la m old­
cu la de D N A en el silio operador, la R N A p o lim era sa no puede in iciar la
iranscripcion del m R N A . C uando el rep rcso r no esla p resem e, la R N A p oli­
m crasa p u ed e u n irsc al DN A y eom enzar su m o v im ien lo a lo larg o del c ro ­
m osom a, perm iticm lo quc oeurra hi lian scrip eid n y la sfnicsis d e proteinas.
El o p crd n lac cs un ejem p lo dc un o p crd n in d u cib le. P asa d e “desconecla-
c!o” a “con eclad o ” cu an d o un inductor se u n e al re p rc so r y lo inacliva. O tros
o p ero n cs, com o el o p eio n trp, son rcpresibles. E stos p asan d e “eo n ectad o ” a
‘‘desco n cctad o ” p or la accidn d c un co rrcp rcso r, q u e se une a un represor
in activo. E sle acliva al represor y se une al o p erad o r. T an lo la induccion c o ­
m o la represion son form as d e regtilacion negaliva.
I.o s g enes para rcsislenein a las drogas frocuenleineiilc son p a tlc de Iranspo- L a rcgulacidn p o sitiv a d e algunos op ero n cs la su m in istra la u u id n del co m ­
soncs y tam bien pueden sc r Iransfcrklos rapidam ente de un p lasm ido a olro, o plejo C A P -eA M P . P o r ejem plo, cu an d o h ay g lu co sa en la cdinla, lo s niveles
d e un phisinido al croinosom a baclcriano y de <S1 nucvam cnlc al plasm ido. A d c A M P cfclico son bajo s y el com plejo C A P -cA M P n o se form a. C u an d o la
m ciuido se encucnlra qu c los (ransposoncs co m p lcjo s tienen Iransposones glu co sa se agoia, aum enlan los niveles d e cA M P y se fo rm an com plcjos
sim p les flanqucnndolos, uno cn cada exlreino, lo cual su g ierc q u c los transpo- C A P -cA M P que sc unen lucgo al p roniolor. C on la lacto sa p rcsen le (y cl re­
soncs com plcjos podrfan luiber surgido por el salio sim ulliineo de d o s irans- p reso r asf inactivado) y cl com plejo C A P -cA M P en su lugar, la R N A polim e-
posoncs sim ples, llevando con ellos to d o lo q u c habfa en tre ellos. rasa tam bien se une al prom olor y o cu rre la iran scrip cid n desd e e l opcrdn.
A denitis d c los genes quc lleva el cro in o so m a b aclcrian o , la c6)ula_ baclc-
riana co n tien c otros genes llevados en los phfsm idos, q u e son m o lecu las de
E S T R A T E G IA S D E R E C O M B IN A C l6 N DN A d e doble cad en a m ucho m as p equenas y tam bien cireu lares. L a m ayorfa
d c lo s pldsm idos pueden ser transferidos d c celu la a cclu la. E sla transfercncia
M em os d escrilo basla cl m om enlo cualro m ancras d iferen les cn q u c DNA
m icvo, poriador dc inform ncibn, p u ed e inlrotJncir.se en nna celula bacleriana:
d e D N A p o r co n laclo celula a edluJa se co n o ee co m o co n ju g aeid n . P arte de
los plrism idos puede infcgnirsc rcversiblcm entc al cTom osonia bacteriano, en
la iransform acion (png. 306), quc cs la cnplacion de fragm cnlos del D N A ; hi e u y o caso se co n o cen co m o cpisom as. L os p lasin id o s freeu eiilem cn lc llevan
conjugaeidn, q u e cs la transfcreneia d irccla de D N A dc una celula a otra; la genes p ara resisleneia a las drogas; se han encoiHi ado h asla dicz g en es d e esle
infeccidn viral, con la inycccidn dc acido n u ctcico viral, y la Iransduccion, la
lip o cn un solo p lasm ido.
iransfcrencia por virus dc m aterial g enelico no viral de. una cclula a otra. E l factor F (de ferlilidad) d e E. coli e s un plflsuiido p resen le en las celulas
T am bidn, segiin se habra notado, liem os descrilo dos m ancras diferenles en FH d ad o ras (m achos) y puede ser iran sferid o a las celu las F ' (hem bras) recep-
q u e p u ed e ocu rrir la rccom binacidn gendtiea. U na im plica cl inlercam bio e n ­ loras; eslas celu las pueden transform arse en F+ y tran sferir a su vez
lre segm entos hom dlogos de D N A . C uando dos segm entos dc esle tipo dc el facto r F. C uando cl factor F se inlegra al cro m o so m a d e una celu la d e E.
D N A dc doblc. cadena se alincan uno con otro, ocurren im crcam bios en tre las co li (tran sfo rm an d o las en uua cclula Hi'r), parte del ero m o so m a o (en ra-
m oleculas dc m odo tal qu e los g enes pueden scr Iransferidos d e una m oldcula ras ocasio n es) todo el crom osom a puede se r iran sferid o a otra cclu la d c E. co-
a otra. lisle fenom eno se produce en las celulas cu carid licas d u ran te hi m eio- li. E n el m o m en lo (le la transfercncia, cl cro m o so m a se rep lica p o r el m eca-
sis, co m o resultado del crossing over; tam bien ocurre d urante la conjugaeidn, n ism o d c cfrculo ro d an tc y una eopia d e D N A d c cad en a sim p le en tra a la ed-
la transform acidn y la Iranscluccid.n c.n las celu las baclerianas. lu la receptora linealm ente, d e m odo q u e los g en es b acterian o s pen ctran uno
S e han propueslo varios m odelos para c x p licar com o ocu rrc la recom bina-
tras otro, en u n a seeuencia fija. L a cadena co m p letn eiitaria sc sintetiza luego
cidn en lre hom dlogos; uno de ellos, el “ inlercam bio dc cadena sim p le” (“sin- a p arlir d c nucleo iid o s d isponibles cn la cclu la receptora. D ad o q u c la v elo ci­
g le-slran d sw ilch” ) se m ueslra cn la.figura 16-24.
d ad a la cu a l los g en es bacterianos entran en la celula recep lo ra es co n stan te a
U n segundo tip o d e rccom binacidn im plica la inscrcidn de elcm cn to s gcne- una tem p eratu ra dada, la scparacion a in terv alo s rcg u lares d e las cdlulas qne
lico s m oviles (y tcm o v ib les). E slos clem enlns pueden cn trar o d ejar el D NA se conju g an provec un m ed io d e m apear el cro m o so m a bacteriano.
d e un crom osom a sin que oeu rra rccom binacidn de hom dlogos. lil plasm ido L os virus cstrin form ados (le D N A o R N A en v u clto s cn u n a c u b ierta protei-
F, e! fago lam bda y los transposones son e jem p lo s de esle fenom eno. ca. D en tro de la cdlula hospedadoni, cl acid o n u cleico viral p u ed e u tilizar los
L a rccom binacidn gendtiea evidcnlcnicm c no fuc inventada por los bidlo­ recu rso s nietabolicos d e la cdlula para sin telizar nuis m oldeulas d e acido nu-
g o s m olccularcs de lines dc siglo XX; sin duda, ha estado ocu rrien d o duranle clcico viral y mds prolefnas v irales. lim p aq u etad o s cn sus eu b icrlas proleini-
m iles d e m illones dc afios, m ncho antes de q u e el H om o sa p ie n s fuera siquic-
cas, las partfculas d e virus pueden escapnr d e la celu la p ara eo m en zar un nue-
ra un parpadco en el q jo dc la evolucion.
vo ciclo d e infeccion.
El D N A d e algunos virus, conocidos co m o virus alen u ad o s, p u ed e integral--
se en el crom osom a del hospedador com o un episonia y se replica ju n to co n cl
R E SU M K N cro m o so m a. C uando se im egra en un cro m o so m a hospedador, cl D N A d e un
virus b.iclerinno se co n o ee com o profago. D e tanlo e n tanlo, Jos p ro fag o s se
L a inform acidn gcndlica cscncial d c los procariotas, dc los cu alcs la IS. coli separan del crom osom a y cstahlcccn un n u ev o ciclo d e infeccidn (lilico).
e s cl ejem p lo m ejor csliidiado, esla co d ilicad a cn u n a m olecula circu lar dc
L os virus pueden scrv ir com o veclores, tran sp o rlan d o genes d e una cdlula a
D N A d c d oblc cadcna. E sta fuerlcm ente em p aq u clad a en la c clu la bactcriana otra, proceso conocido com o transduccidn. L a transduccidn general ocurre
en la region nucleoide. L a replicacion c o m ic n /a en un sitio particu lar del c ro ­
cuando el DNA hospedador, fragm enlado en el curso de la infeccion viral, se
m o so m a y ocu rre bidireccionalm cnlc (re p lic a tio n them ). incorpora a nuevas partfculas virales que llevan estos fragm cnlos a una nueva
Un m edio principal de regtilacion genetica en las bacterias es el sislem a
cdlula hospedadoni. La Iransduccion especializada o cu rre cuando un profago,
u perdn. Un opcrdn e s una sconcncia lineal d e g enes q u c co d ifican para un al liberarse del crom osonia hospedador, lleva con el, co m o parte del crom oso-
360 BlOJ.OGlA DJZI.ASC1-I.UL.AS

nut viral, genes (let liospedador que luego sun transporUidos a una mieva celula
hospedadora.
El lam bda es un baeleridfago alem iado de E. coli. El crom osom a lam bda cs
lineal cuando se encnentra en .la cubicrla prolcfnica viral, pero cuando se lo li­
bera en el ciloplasm a dc E. coli, form a nn cfrculo. El cierre ocurre por la exis-
lencia dc exlrcm os “ pegajosos” , que son secucncias com plcm cntarias de DNA
dc cadcna linica en cada exlrem o dc la m olecula. El lam bda sc inlegra al cro-
m osoina baeleriano en un silio de union especffico, q u e liene una sccuencia de
nuclebtidos idditliea a una sccucncia qu e sc enctienira cn cl propio lam bda.
L os transposones son clcm enlos g enelicos m oviles q u e d illeren dc los plds-
m idos y de los virus en varios aspeclos: I ) llevnn un gen para la e n zim a trans-
posasa. q u e calaliza su inlegraeibn al crom osom a del liospedador; 2) en cada
exlrcm o del iran.sposon b ay una sccuencia rcpctida d irecla o inverlida; 3) la DN A recom binante: las herram ientas del oficio
sccuencia bianco cn c l cro m o so m a liospedador se d uplica cu an d o se inserla el
transposdn, y el resullado es q u e el Iransposou queda l'lanqucado en cada ex-
irem o por la secucncia bianco. L os transposones pueden cau sar m uiacioncs.
inlerllricndo co n la cxpresidn norm al de los genes dc la cdlula hospedadora.
Los transposones sim ples conliencn solam enie g enes im plicados en su trans-
posicidn; los Iransposones co in p lejo s llcvan g enes esiruclurales adicionales. L a rcv elacio n d e los num erosos m btodos m ed ian le los cu ales las celulas
L as rccom binacioncs gen clicas pueden o cu rrir o bien porcjue hay inlcrcam - M ils procesan, anaden, delecionan y iransfieren in fo rm aeio n gen clica, ab rio el ca-
bios en lre secucncias liom ologas d e D N A (sustitucidn de una sccuencia por g ran d c s
m in o p ara q u e lo s biologos m oleculares d esarrollaran sus p ro p ias m anipula-
otra) o por la insereion d c D N A adicional nuevo cn un crom osom a receptor. ciones genclicas. E ste cam p o d c la aclividad tccn o ld g ica su ele llamar.se sim -
L os inlcrcam bios de los g enes d e la celu la hospedadora en la Iransform acion, p lem cn lc D N A recom binante (un vocablo q u e pasa p o r nllo el h cch o d c q u e
conjugacidn y U ansduccidn ocurren p o r el p rim er m ccanism o (sustitucion de ia recom binacidn del D N A , segiin lo d as las ev id en cias, se llcv ab a a cab o m u-
una secuencia dc D N A p o r olra sccuencia sim ilar). EI segundo tip o d e recoin- ch o antes q u e ap arccerse la prim cra am cba), o, con m ay o r razdn, un p rim ate
binacion genclica (la inscrcibn d c D N A adicional nuevo) es caraclerislico dc iuquisilivo.
los iransposones. del D N A viral dc los pro fag o s y d e los plilsm idos, com o el L a lecnologfa del D NA recom biiuuilc h a h cch o p o sib le in v eslig ar nuis a
350 -
faclo r F, q u e pueden anadirse o clim in arse del crom osom a baeleriano. p a re s dc fondo la eslru clu ra y funcidn dc los genes, esp ccialm en le d c aq u ello s g en es
bases cu carid lico s q u e eran . inaccesiblcs con o tro s m elo d o s. L os resu ltad o s d e a l­
gunos d c eslo s estudios se describiran cn el p ro x im o cap flu lo . A sim ism o , dc
C U K S T IO N A R IO
m anera rcp en lin a y draim ilica abrio cl cam in o a una n u cv a co m p ren sio n d c la
g enclica h u m an a (tem a del cap. final d c esla scccio n ), p erm ilicn d o el diag-
1. Distinga en lre lo siguienle: enzim a im luciblc/cnzi- E. coli. C oniicnc un p lasm ido F y puede transferir D NA 1.10 ndslico ex aclo d c m uclnis d e -la s en ferm cd ad es g en elicas bum unas y, m uy
m a represible; o p crdn/prom olor/operador; indiiclor/repre- d urante la conjugacidn. D espues d e p erm itir q u e dife­ 140
pro b ab lem en le, cl Iralam ienlo exilo so d e cslas en ferm cd ad es en el future.
sor/coiTcpresor; (ransiom iacidn/conjugacidn/lransduccidn; renles cepas de la bacteria se eonjuguen de a dos, duran­
En estc capflulo deseribirem os alg u n as d c las le en icas b asicas del D N A re-
plasm idoA 'iius/lrans]ios6n; plasm ido E /plasm ido R; celu­ te d istin to s perfodos, se intcrrum pe el proccso. En cada
com binanle: las hcrraniicntas del oficio. Las m as im p o rlan les son: I ) m elodos
la lv+/echila l7-/celu la HIV; rcplicaeidn Ihcla/replicacidn cx p crim en to usled pru eb a si un gen delcrm inado (p. ej.,
p ara o b len er secucncias espccfficns y un ifo rm cs d c D N A , o sea, segm eiilos
cn ciYculo rodanlc; profago/bacleria lisogcnica; transduc- m et-), qu e piev iam en le era no funcional cn la cepa rc-
d e m o lecu las d e D N A d c nn lam ano ad ccu ad o para cl aiuilisis y la m anipula-
cidn gcneral/lransduccidn espccializada. ecp to ra, ah o ra lo es en csa ccp a, o sea, listed quicre de-
ctd tu 2 ) clo n acid n d e D N A , q u e posibdiL i U\ pvoducci6u c u gran c an tid ad d e
2 . L os co m p u csto s pueden sc r u tili/a d o s por las ce- tcrm in a r si ha o cu rrid o la transl'crcncia clcl gen del cro-
d ich o s scg m en lo s d c DN A: 3) liibridacion d c iieidos im cleicos, q u e c s un nie-
iulas de dos m an eras dislinlas. Un lipo es degradndo m osoina d ad o r y luego recom binacidn con el cro m o so ­
54 lodo para id cn lificar segm cnlos espeefficos d e D N A , y dc R N A , y p ara esli-
(luibilualm enle co m o fuenlc de energfa). O lro se uliliza m a recep to r. P ara h accr csto, usled siem bra las baclerias
m ar sim ililu d es enlre los dcidos im cleicos d e orfgenes d iferen les; y 4 ) sceuen-
co m o bloquc esiru clu ral para una m oldcula dc m ayor la- rcceptoras en un m edio m inim o y ob serv a si creccn. So­
ciaeid n d c D N A , la dclerm inacion de! o rd en ex aclo d e los n u cleo tid es en un
ntano. (,Quc lipo d c co m p u esio esperarfa usled q u e fun- lam enie crcccr.in las celulas quo conlengun rccom binan-
seg m en to dc D N A , perm itiendo cn co n secu cn cia una “ lectura” d irecla d c la
cio n e com o eo rre p rcso r? i,Y com o in d u cto r? <,Los ejem - tes gcnblicos. D c los rcsullados q u e se m ueslran nuis
inform acidn genclica codificada.
plos dados en ei lex lo salisfacen su s cxpeclalivas? ad clan lc, d eterm in e cl orden de los genes del crom o­
3- Un cullivo d e b aclerias se encuentra crccicndo en som a.
un m edio en el cual h ay glucosa y lactosa prcsenlcs, eu
can tid ad cs fijas, c o m o unicas fuenles de carbono. D es- M ils A IS L A M IE N T O 1)1? S E G M E N 'l'O S E S P E C I F IC O S D E D N A
C ie e i m i e n l o c u m e tlit) m i n i m o
cribn la serie d e h ech o s qu e pueden ocu rrir en los o p ero ­ pequenas
nes cuando se m elab o lizan los aziicares. T itu la r R e c e p to r .5 m in 1 0 m in 15 m in 2 0 in i
C u an d o los inv cstig ad o rcs se cn frcn laro n p or p rim cra vez. con cl tnm ano y
4. La cxpresidn g en ctica, tedricam enie, p ucdc cslar
pluVmcl
K it! .. 1 7 -1 . L i) e l c c l r o l 'o r c s i s , h i I d e u i c a u su d u la c o m p lcjid u d del D N A d e inclu so el virus m as sim p le, la p o sib ilid a d d e d es-
reguhula a nivel d e la Iranscripcidn, la iraduccidn o la X p h e m e t' nu no sf si poi P a u lin g p a in x c p in a i In h e m o g l o b i n : ) n o r-
m cl'leu • X met le u * sf cifrar en algtin m om cnlo la inform acibn g en clica co d ificad a parccfa eslar nuis
aclivacion dc las p ro tefnas. lin el ulliuio caso , el poli- s( si sf ) i i a l y h i d r e p i i n o c i l i e a o I 'a l e i f o r m c <|><lg. 3 2 8 ) ,
k “u * |) ltc ‘ X l e u p lie * 110 sf si si alia d e loda esp eran za C o m o se sabe, el aiuilisis q u fm ico d ep en d e d e la ca p a ­
p dplido producido p o r la sfnlcsis prolcfnica c s una for­ p u c d c s c r in il i/.o d a p a r a s c p a r a r iV n g in c n in s d c
lc ir |> l) e * X l e u 'p h e no no si si D N A . lin la e lo c lro fo re s is , c l c n m p o d c c u ic o cidad dc o b len er m ueslras uniform cs d e lam ano m anejablc y, a la sazo n , ello
m a inacliva. S ufre alg u n a m odificacion estructural (ca- m cl pm * X m e l 'p r o " no no no si pucdc K cp n rn i in o le c u la s no s o lu m c n lc a b ase pnrecfa im posible. Sin em b arg o , co m o ha o cu rrid o rep etid am en tc en las in-
talizad a p or en zim as) a n tes dc q u e pueda descinpcfhtr su dc su e arg a ( la c a ra c le rfs lic a usad a por Pau­
v eslig acio n cs con el D N A reco m b in an te, las h crn n n ien las fueron sum inislra-
fim eidn eu la cblula. ^C iuiles serfan las v en tajas dc cad a lin g ), s in o la m b ie n a base d e su la m u iio . L iis
d as p or lo s p ro p io s organism os. En esle caso, las h erram ien tas fu ero n las en-
tip o d e regulacidn d e sd e cl punlo de vista d e la cchila? m o ib c u la s m ils p e q u e n a s s e i n u e v e n m a s r d p id n
q u e la s m a s g r a n d c s . C o m o s e m u e s ir a e n e s la ziiints d c reslriccidn, q u e son sin lclizad as p or eicrlas baclci ias, y o lra enzim a,
<,E» q u e circu n slan cias podrfa un tip o scr.m as litil que el 7. S egiin indica la c o n ju g acid n b acleriatia, c s posi- to io g ra ffa de un gel c le e iro fo rC lie o r e a l, lo s cotiocida co m o la Iranscripta.va in veisa , q u e es co d ificad a p or cl aeido nu-
o lro? <,Cual es el n u is ccondm ico? b le sc p a ra r la p ro d u ccid n de eo m b in a c io n e s gcnbticas f riig m c n lo s tie D N A que c o n lie n c n d ife rc n le s
cloico d c cierlo s v im s d c R N A .
5. (,Cdmo d cm o slraro n los ex p erim en lo s de m apeo m icvas de la rep ro d u c cid n . <,Por q u e p iensa q u e eslo s m tm c ro s d c p a re s d c b a s e s p u e d e n s e r lim p ia -
con E. co li que el cro m o so m a b aelerian o e s tan lo lineal d o s p ro ceso s cslan co m b in ad o s cn las celu las eu catid - m e n ic s c p a r a d o s u n o s d e o lr o s . L o s I V a g m e n io s

co m o circular? so p a ra d o s y f H u ilic iu to s pueden s u b s ig u ie n ic - E nz.itm is d e r c s ti iccib n : gD NA

licas? n i e n i e s c r I n v a d e s tlc l g e l iu ln c l o s . lis le , p r o c c -
6. Usted esta tratan d o d c m apear el D N A de una b a c ­ S. D escriba los p o sib les rcsullados de la in fcccion de d im ic n lo dc s e p m a e id n es m uy in ip o iia n ic e n
L as eiv/.imas d e reslriccidn fueron deseubievlas en los prim er.os an o s d e la
te ria nueva, exlraha. E s un duplex circu lar, sim ilar al de una celula bacleriana p o r un virus atem uido. m u c lio s a s p c e io s d e l Ira b n jo c o n D N A r c e o m b i-
n a u lc .
d ccad a del '7 0 cn varias csp ccies b acierianas, in clnyendo E. coli. L a funcion
362 B io l o g ia on las c elu las
V n G n ' l ' * T A n A n C i ¥
VbC ■ A * A T M l" nt C, ■ ?'
Hpa I
(a)
F ig . 1 7 -2 . L a s s c c u c iK ia s t i e m ie le o lid o s d c
D N A re c c m o c id a x p o r i r e s c n /.in ia s d e rc s ii ic-
e i6 n a n ip lia iiie iite u sn d ax ; a ) l l p u l , h ) /:Y «R 1, y
c ) / / / / i d 111. L a s s e c u e n e ia s d e r e c o iio c im ic n lo
frc c u o iilc m e iiic l ic n c n . c o m o e n c l c a s o d c c s la s
e n z i m a s , s e i s p a r e s d c b a s e s d c lo n g itiu l y ,
c u a n d o s c Ic c n c n l a d ir e e c id n 5 ' a 3 ' la s d o s
c a d c n a s d e la s e c n c n c ia s o n id d iu ic a s . /i c o R I y
/ / ( W i l l e s c in d e n c l D N A d a n d o c o m o rc s n lia -
d o s c x lr c in o s “ p e g a j o s o s ''. L a s e n z i m a s d c rc s -
I r ie c id n g e n c r a l m c n l c s c o lilie n e n d c b a c le ria s :
/ { p n ( c s d e H e m o p h i lu s p n r a m f l ii e ii z u e ; E c o R T
c s d c H. c o l i y l l i i u l III c s d c H e m o p h i lu s in -
flu e im ic .
S' m 0 [ j 4 " A ■ T n T mCa¥ ¥m A m G ■ C
,V « C a T a T * A ■ A 1 G ■ V 3 '» T m T ■ C m
liro R I
(b ) (c)
de eslas enzim as e s esein d ir el D N A exlrnno, o sea, cl D N A de otras cepas
baelerianas o de virus. P or ejem plo, si el D N A d e la ce p a B d e E. coli se in­
troduce en ciSlulas de la cepa C tie esla bacteria, cn to n ccs sc rom pe en frag-
m entos p o r accibn de las enzim as d c restriccibn d e la cepa C.
L a caraclerfstica esencial dc las enzim as d e reslriccibn cjue las hizo indis-
pensables para la lectiologfa del D N A recom binanlc es que ellas escinden el
D N A no al azar, sino s61o cn secucncias d e m ieleolidos m uy espccfficas, cu-
ya longitud varfa cn lre cu atro y ocho pares dc bases. E stas secucncias so eo-
noccn com o .secueneias de reco n o cim ien to , d ad o que son ‘V econocidas” por
enzim as de restriccibn espeeffieas. L as bacterias, p o r cjem pJo, las cdlulas cle
E. coli dc la cepa C , protcgcn a su propio D N A cle sus en zim as de restriccibn
ahadiendo un grupo m ctilo (-CM-,) a uno o mils d e los n u cleolidos d e las se ­
cucncias de reconocim iento d c su D N A . E sla m etilacion, q u c ocu rrc durante
la replicacion del D N A , c s cum plida por en zim as especiales q u c sc cncuen-
Iran coim inm eiUc en tre las en zim as cle restriccion. P or ejem plo, una enzim a
de restriccion de la E. coli, llam ada /ico R I, parte la m oldcula d e D N A solo cn
la sccueneia G A A T T C . L as cblulas q u c p roducen E c o R l tam bien producen
una enzim a m eliladora especffica qu c aiiadc un gru p o ntclilo a u n a de las ade-
ninas de la secuencia G A A T T C , p rotegiendo asf a su propio D N A del rcco-
noeim iento y la escision.
U n se g u n d o asp ecto im p o rlan te cle las en zim as de restriccio n , co m o se
m u estra c n la fig. 17-2, e s qu e no lodas e lla s haeen eortes recto s en am bas
cad cn a s d e la m olecula cle D N A ; alg u n as, incluyciulo la L o o k l, corian las
ead en a s con algunos nucleoticlos dc d iferen c ia , d cjatid o cx tre m o s “ p eg ajo ­
so s” , com o se v io cn el lam bda (pag. 356); esto s ex trem o s “ p eg ajo so s” pue-
den v o iv cr a unirsc c u an d o se fo rm an esp o n lan eam en te p u cn tes cle h id rb g e­
n o en tre b ases com p lein en larias y la e n zim a D N A ligasa fo rja un en lace
azilcar-fo sfalo q u e rcu n e a los ex trem o s cle ca d a cadena. T am b id n , y esto es
Jo m a s im porlante., esto s ex trem o s “p eg ajo so s” p u ed en unir.se c o n cu alq u ier
o tro segm enlo d e D N A q u e h aya sid o escintlido p o r la m ism a e n zim a de
rcslriccibn y ten g a, co m o resu ltad o , ex tre m o s “p eg ajo so s” co m p lem en ta-
rios. E sle clescubrim iento m arco el c o m ien zo d e la lecnologfa d el D N A rc-
com binante.
A ctualm entc han sido aisladas m as cle doscienles en zim as de restriccibn di-
fercnles, posihililando la escisibn de la m olecula dc D NA en cu alq u iera dc las
mtis d c novenla secueneias d c .reeonoeim ienlo, producicndo asf m ultiples
fragm cnlos u n iform es dc m oleculas cle D N A . L os fragm entos de D N A produ­
cid o s por enzim as d e restriccibn q u e actiian so b re el D N A d c una celula o dc
uu .organism o se conocen com o DN A g en d m ico o ft D N A . D ad o cl m im ero dc
d iferentes enzim as de restriccibii y de secueneias d e reconocim iento es posi­
ble ahora em p alm ar scgm enlos dc gD N A de una variedad ilim itada cle fuen-
les.
Bs intcresanle notar q u e cierios virus tienen enzim as analogas a las enzi­
m as de restriccibn y a las en zim as m eliladoras d e las baclerias. P o r ejem plo,
el D N A de los baeteribfagos T pares codifiea para en zim as q u c lrag m en tan e)
D N A cle E. coli; luego, los fragm entos son reciclados por los baeteribfagos
para h accr nuevo D N A cle bacleriofago. E stas en zim as virales, al igual (pie
las en zim as dc restriccion, escinden el D N A solo cn secueneias de nuclebli-
dos espccfficas. L os baeteribfagos protegen a su propio D N A d e hi escisibn
m etilando las cito sin as q u c apareccn denlro d e las secucncias reconoeidas por
las enzim as.
T rs in s c n p tn s a in v e rs a : cD N A
Un segundo m elodo de o b lcn er segm entos especfficos de D N A para clo-
narlos y m anipnlarlos se o blhvo con el deseu b rim icn to d e s p e ra d o de un lipo
de viru s anim al con o cid o com o retrovirus. Las celulas eu earib ticas, incluyen-
■ T ■ T « .V
G m A j A * S'
/-//H dlll
cD N A
I p u ed e co m b in arsc con cu alq u ier otra m olccu la d e D N A a la cu al sc le haya
“ x y x Y
c D N A d c lia b le c a ik im
l‘‘i j.. |7 - 3 . In fc c c id n d e u n n e £ lu la a n im a l p u r
m i re tr o v ir u s , a ) L a c a p s id c d e u n r c li o v i m s e s la
ro d e a d a I f p ic a m e n le p o r u n a c n v o l l i u a e x te r n a
<le l i p o p io te m n fu n n a d n c o n e lc m e n to s tie la
m e m b ra n a c e l u la r d e s u lu ie s p e d p r e v ia . H sin
eitv o ltu rii p u c d c lu s io n a rs e e o n la m e m b r a n a c e -
l u la r d c m i m ie v o liud.spetl, p e r m ilic n d o (p ie el
v iru s c n l r e c n la c e lu la . b ) U n it v c / cpie c l r e tr o ­
v iru s h a c n l r a d o c n la c e lu la , e l R N A v ira l s c li­
b e r a d e la ciipsicfe y c ) s c tra n s c rib e a u n a s o la
c a rfc u a d c D N A c o m p fe m e u in rio ( c U N A ) . cl)
C c m iie n z a d c in m e d ia to la s fn tc s is d c la c a d e n a
c o r r c s p o n d ic n lc d c D N A , |>rodiici<Siulose n n a
m o le c u la d e c D N A dc. d o b l c c a d e n a . R s la s re n e-
c i o a c s . a s f c o m o la dog v ad a cii'm d c la m o lc c u la
o r ig in a l d e l R N A v ira l, s o n c n la liz a d a s p o r la
liiin s c r ip la s a in v c is n . C o m o v c r e m o s c n c l si-
g u ic n lc c a p ilu lo , c l c D N A d o d o b le c a d e n a p u e ­
d e in le g ra rs e a l c r o m o s o m a (le la c d lu la h o s p e -
d n d o ra . P o s le ii o n n c ii l c , n u e v a s m o le c u la s d c
R N A v ira l s e (r n n s e rib e n a p a r lir d e l c .D N A . c o ­
m o lo h a c c n la s m o le c u la s d o m R N A q u c d i n ­
g o ii In s i n ic s i s i!c lav p m i c f t w s v ira le s .
R ig . 1 7 -4 . L a r e v is io n d e l ''d o g m a c e n t r a l ” d c
la g c n d l i c a m o le c u la r , ix u p ic rid a a r a i z d e l d c s -
c u b r im i e n i o de. l o s r e tr o v ir u s . N d t e s c q u e <um-
q u c la ii il i i r m a c id u p u e d e l i u ir d e l R N A al
D N A , a s f c o m o d e l D N A a l R N A , la c a r a e l e n s -
lie a e s e n c i a l d e l “ d o g m a c e n i ia l " p e r m a n e c c jn -
U icla: la in l'o rm a c io n n o llu y e d e l l e n o l i p o (p r o -
le tn a ) a l g e n o l i p o ( d c id o n u c le ic o ).
DNA REC’O M B lN A N T Ii: L A S 11ER R A M TEN TA S D H L O l’ IC IO 363
do las celu las d e las p lan tas y d e los anim ales, son h o sp ed ad o ras d e virus d e
D N A y R N A . En cl caso de los virus cle D N A , cl D N A viral sc replica for-
m ando m as D N A viral y sc transcribe a RN A m en sajero , d irtg ien d o la sfnie-
sis d e las p rolefnas v irales. Bn la m ayorfa d e los v iru s tie R N A , el RN A se re­
p lica d c m anera sim ilar, form aiulo nuevo R N A v iral, y lam bien sirv c co m o
R N A m ensajero. S in em bargo, algunos v iru s d e R N A tienen un m elodo de
replicacion d ifcrente: en estos virus, el RN A sirv e p rim e ro co m o m olde para
sin lclizar D N A , usan d o una en zim a viral, la tran scrip lasa in v ersa (fig. 17-3).
T nnlo el R N A viral n u ev o co m o el m R N A p ara la sfntcsis d e p m lefn as virales
se (ranscriben subsig u ien lcm en te a p arlir d e este D N A .
131 descu b rim ien to d e los retrovirus, co m o se podrfa suponcr, h a llev ad o a
una rev isio n del “d ogm a central” d e la gen etiea m o lecu lar (fig. 17-4). E stos
virus son tam bien de g ran inleres p ara los m edicos cien lflico s; se h a dem os-
Irado q u e varios enusan can cer en anim ales, y cl virus rcs|jo n sab le de la de-
v astad o ra en fen n ed ad co n o cid a com o SID A (quc se d iseu tira en el cap, 39)
cs tin retrovirus. A denitis, la transcriptasa inversa d c los retrovirus m ostro ser
una h erram icn ta valiosa cn los estu d io s d e D N A reco m b in an lc.
L as m o lecu las d c D N A sinlelizadas p or la tran scrip lasa inversa a parlir de
tin m o ld e d e RNA se conocen c o m o DNA com plew enU trio o cD N A .
L as m o lecu las d e cD N A pueden ser cm p alm ad as e o ip o tra s m o lecu las dc
D N A p o r m edio d c ex trem o s “ pegajosos” arlifieinles. E stos sc eo n slm y en
an ad ien d o u n a sola cad en a fo n n ad a p o r un so lo nuclcb tid o . 'f T T H T por
ejem p lo , al ex trem o d e una secuencia de cD N A . L u eg o la m olecu la d e cD N A
nnadido itna sola cad en a com plem eiilaria, p o r e jem p lo A A A A A A .-
U na vcn laja d e u sar la transcriptasa in v ersa ]iara p ro d u cir scg m en lo s de
DN A cs q u e las m olbculas d c cD N A rep rcscn tan g en es, cn vez d e los frag-
m en lo s p ro d u cid o s p or his en zim as dc restriccibn. S in em b arg o , una desven-
laja e s q u e req u iere el aisfam iento dc una m olceu ia esp ecffica d e m R N A a
partir d e la cual pueda transcribirse cl cD N A . H ab ilu alm en lc esto es posible
so lo en celu las q u c producen g randes can tid ad es d c u n a p rotefna d clcn n in a-
d a, co m o los glob u lo s rojos inm aduros que haeen h em o g lo b in a, lo s linfocitos
(un tipo d e glbb u lo bianco) c|iic producen an licu erp o s, lo cual es una lim ita-
c.ibn seria con respeclo a las m oleculas dc cD N A q u e se pueden p reparar.
O lig o n u c le o tid es sin teticos
L os cicntfficos lam bien ban dcsarro llad o m clodos p ara sin telizar secuen-
cias eo rtas d e D N A y d e RN A en el laboratorio. E slas m o lecu las, liam adas
o lig n n n cled tid o s sinlclico.s (de o li^o , q u e sig n ifica “ p o co s” ), son una tereera
fucm e d e seg m en to s im iform es d e D N A o RNA.
C o m o se v e en la fig . 17-5, la p rep aracio n d c o lig o n u c le o tid e s siu titic o s
d ep en d e d c la cap acid ad d e b lo q u car se lecliv am cn lc e) ex trem o 3 ’ o ei ex tre ­
m o 5 ’ d e los nucleb lid o s. E sto asegura q u e las re a e c io n e s d e co n d en saeib n
q u c fo rm an los en laces azu car-fo slalo oeu rran cn la sc cu en eia ad eeu ad a para
u n ir lo s m ieleo lid o s cn el orden d csead o . C u an d o e s le p ro eed im ien to se ctc-
sa n o llo p o r jirim era vez, la sfntcsis d e un seg m enlo q u e co n tcn fa d e 10 a 20
m ielcbtido.s requerfa varios dfa.s. A b o ja re.sulla p o sib le u n ir un ex trem o d e la
cad en a a u n a b o lila d e rcsina cn u n a co lu m n a a trav es d e la cual pued en ser
p asad o s seeu o n cialm en te lo s n u cleb tid o s y los reaeliv o s (|u fm ico s adccua-
’I'm i is c rip e io n 'I r a n s c i i p c i u n
in v e rs a ( R N A p o liin e ia s A )
(In u is e iijU a s a
in v e in a )
'IV » d iicc i6 n
I 'l o l e t n a
364 BlOLOGfA DH LAS CELULAS
M r . 17 -5 . P ic p u ra c io n tic u n o lig o m ic le d tid o
x iiiie tic o . :i) L a s m o l e c u l a s o i g a n i c a s q u c fu n -
c io iia n c o m o g r u p o s d c l i lu q u e o s e a fia d e n q u f-
m i c a i n e a l e a lo s c x i r c m o s 5 ’ o 3 ' d e l o s m o n o -
n u c le o lk f o s . A lg u n o s g r u p o s d o b lo q u e o p u c - G ru p o ilc — o — I’- O' -EHO
d o n e lim iiu irs c p m i r a i a m i c n io c o n u n a c i d o y . . ti.l o q u c o
(a) I \
o l r o s . pov trn ln m ic n fo c o n n n a b a s e . T fpiL -um cii- O'
le , u n lip o d c g ru p o t i c b l o q u e o s c u liliz n c n cl
c x l r c m o 3 ’ y o l i o lip o c n e l e x ir e m o S ’, b ) L o s M n n o a i K Is’d l i i l o
g r u p o s d e b lo q u e o e v i l a u q u c s e p r o d u z c a u n a
5 ’ p ro te g U lo
re a c c id n d e c o n d c n s a c i d i i c n lo s c x ir c m o s
“c q u i v o c a d o s ” d e lo s n u c l u d l i d o s , p e r n p c r m i- ■Cundvnsacidn
le n q u e o e u r r a la r e a c c i d n tle s c a d a . E n e s l e
e j e m p l o . c l lia l a m i c n i o e o n a c i d o e l i m i n a e n - A
lo n c c s a l g r u p o d c b l o q u e o d e l e x ir e m o 5 ’ d e l
d i m te le d lid o rc c id n f o n n a d o , c ) p c r m i l i c n d o 0
q u c cx )> e rin u 'n ie u n a r e a c c i d n d c c o n d c n s a e id n II
c o n o i r o m ic lc d iid o epic e s l a b l o q u e a d o c n cl — I>
(b )
c x l r c m o S ', p e r o lib rc p a r a r e a c c i o n a r c n e l c x ­ 1
lr c m o .V . E l re s u lla d o c s u n Irin u c lc d lic lo . il) Cr
E s io s p a s o s s c r c p ile n u n a y o l r a v e z b u s ia q u c
sc s i n ie i iz a c l o l i g o n u c l c d i i d o d e s c a d o .
A c id o
C A
—O — l>—O’ H-HO
I \
cr
M o iio n iK le r tliilo
S ' p ro le g id o
t'o n d c a s a e id n
T C A A s f e s p o s i b lc in s e rlm u n g e n e x l r a i io c n el
d o s. lo cual p crm itc aulo m alizar el procctlim icnlo. C o m o resu ltad o , pueden
sin tetizarse o lig o n u cleo tid es m as largos cu un perfodo dc liem po m nclio me-
nor.
CLONES Y VECTORES
lil sig u icn lc req u isite para el estutlio delallad o tlel D NA fue una m etodolo-
gfa p ara o b lcn cr g randes canlitlades dc g D N A , cD N A o m oldculas dc oligo-
n u cleolidos sinldticos. L a m aijuinaria para dujflicar D N A ya eslab a prcscnle
en la E. coli y cn o lras celulas bacterianas. L o q u e n ecesilabam os cran veclo-
rcs q u c p udicscn llev ar las m oleculas d e D NA q u c m terosan al interior dc c s ­
las celulas c iniciar la rep licatio n . N uevam enlc, los procariotas y los virus
apo rlaro n la solucidn.
P lasm id os com o vectores
P oco d espues dc.l descu b rim ien lo tie la en zim a dc re stric tio n AYo-RI, S tan ­
ley C ohen y sus colaboratlores, cn la E scu ela tie M cdicina d e la U niversidad
tie S tanford, aislaron un pequeho p lasm ido de E. c o li que d esignaron pSC IO I
(note las inieiales d e su dcscubridor), q u e hace a las b acterias resislentes al
anlibiolico iclraciclina (fig. 17-6). El pS C IO I liene solam entc una seeucucia
G A A 'n 'C en toda la m olecula y, en co n sccu en cia, e s cscindido en un solo lu­
g a r |vov la E coR l. L.a insercion dc un p eq u eh o sc g m cn to tie D N A extraho en
e l plasm ido no afceta su capladidn por E. co li, ni su capacidad para h acer que
his celulas reeeploras se vuelvfm resistenles a la (ctraciclina, o su capacidad
para replicarse. T fpicam entc, el p lasm ido sc replica varias veces cn la c tiu la
liospetladora. produciendo ap rdxim adam ente d ie z plasm idos por celula. D ado
q u e los plasm idos pS C IO I q u c eontienen el IVagmento tie D N A extraflo son
- G n i p p d © '.
bloqueo
M o n o n n c lc O liilo
3 ' p ro tc g id o
F i g . 1 7 -6 . a ) E l p ltS sm id o p S C I O I . b ) l .a e n z i ­
m a t i e r e s lr ic c itb i L 'c o R l e s c in d e e s l e p la s m i d o
M o iiu im c lc d lu lo
c n la s e e tie n c in G A A 7 T C , d e j a n d o e x l r e m o s
.V JIK llC gillO " p e g a jo s o s " c x p u e s to s . E s i o s e x iv e m o s , lo r m a -
t lo s ]iu r s e e u e n e i a s T T A A y A A 'I T , p u e d e n
u n i r s c e o n c u a l q u ie r o i r o s e g m e n i o d e D N A
q u e b n y a s i d o c s c in d i d o p o r la m i s m a e n z im a .
p l a s m i d o , ( t i n c s l e d i a g r a m a , la lo n g ilu d d c la s
s e e u e n e i a s G A A 1 T C s e h n e x a g c r a d o y l a s lo n -
g i l u d e s d e la s o l r a s p o rc io n e ., d e l g e n e x l r a i io y
d e l p h is m id n s e b a n a e n r i a d o .) C u a n d o e s io s
p la s m i d o s , q u e in c o r p o r a n u u g e n c x lra rto , s c li-
iie ia n c.n u n m e d i o c n c l c u a l e s l a n e r c c i c n d o
b a c i e r i a s , s o n c a p ta tio n p o r a lg u n o s d e la s c e l u ­
la s b a c l c r i a n a s . C u a n d o c s l a s c e l u la s s c im illi-
p l i e a n , lo s p la s m id o s la m b ic n s e rc p lic u n ; e l ic -
s u l ia d o e s u n m im e r o c r c e i e n ie d e c d ln ta s , lo d a s
Ins c u a l c s c s tiin h a e ie iu lo e o p i a s d e l m is m o
p ld s m id o . L o s p ld s m id o s p u e d e n s e p a r a r s e l u e ­
g o d c lo s o l r o s c o n i e n id o s c e lu la r e s y i r a l a r s e
e o n /j'coR T p a r a lib e ra l e o p i a s im illip lc s d e l g e n
e lo u a d o .
DNA K L 'C O M fU N a n te : L A S 11 E R R A M IE N T A S D E L OEICIO 365
I I A A
G en . _______ _____ ___
e x l r a i io a A 'l 'I'
B s c is id n p o r
KvoRt
tn ay o res q u e los q u e no lo eontien en , pueden ser aislad o s y reco lcclad o s fh-
cilm en te d esp u es tie la replicacion. El tratam ien to p o r la £ c o R l cle plasm idos
aislad o s lib era el D N A extraho, q u e p u ed e se r sc p ara d o de) D N A d el pSC IO I
p o re le e iro fo re sis (v tiise fig. 17-1).
El descubrim ienlo tgie el pSCIOI podia ser ulilizado com o uu vector para
D NA exlrano abrio cl cam ino para la produccidn de segm entos uniform cs e idem
ticos de D N A , en cantidades lo suficicntem ente grandes para ser analizadas por
niedios bioquim icos. Estas eopias m ultiples sc conocen com o clones, vocnblo
quc tam bien se aplica a las bacierias g cntiicam cnle iddnlicas y a otros organis-
m os producidos asexualm ente p o r una sola celula inndrc o un solo organism o.
Lam bda y cd sm id os
L o s phlsm idos son utiles com o vcclorcs, porque sc m ulliplican rftpidam en-
te y son captados sin tlificultad p or las bacterias a travds tie la m em b ran a ce-
lular. Su lim itaeidn principal es q u e la v id a d e un p ld sm id o cs m uy com petiti-
va y los q u e se m ultiplican m as rap id am cn te (iencn u n a v en taja cv o lu liv a. Y,
co m o se esperarfa, cu an to m as g rande sea el p lasm id o , m as tien tp o necesitaia
para rep licarse. Asf, aunquc lo lera las seeueneias c o rla s d c D N A ex trah o , los
seg m en to s nufs largos lienden a ser elim in ad o s a Jo larg o d c las gen eraeio n es.
L o s p lasm id o s son veclores co n fiab les sd lo p ara se g m en to s tie h asta 4.000
p ares tie bases d e longilud.
C ep as d e baclerid fag o lam bda esp ecialm cn te m odil'icadas p u ed en ulilizatsc
pava clonav seg m en to s d e D N A m as-grandes, d e h a s ta 2 0 .0 0 0 p ares d e b ases
d e lo n gilud. E slas p rcp aiacio n cs se hacen elim in an d o la zo n a cen tral del
DN A del lag o m cdiante el uso d e cepas d e lam bda q u e tien en sitio s d e rcco-
n o cim ien to p ara las enzim as d e restrictio n q u c sc en eu cn tren u bicatlos con-
venienlem ente. E sta zo n a central co n lien e g en es q u e intei v ien en so lam en le
cn la in te g ra tio n del lam bda al crom osom a h o sp e d ad o r b acterian o (veasc. fig.
16-20, piig. 356); esto s geitcs no sc nccesitan p ara in feciar a la cd lu la o para
m u ltip licarse d en lro d e ella. E ste seg m en to grande d el g cn o m a d c lam bda es
reem p lazatlo p or el D N A extraho. Si ei D N A e x trah o tiene ap ro x im ad am en le
la m ism a longilud q u e el DN A dcleeio n ad o , o sea, ap ro x im ad am en le 20 .0 0 0
p ares de bases, puede se r introdueido cn la celu la d c E. co li y sc m ultip lieara
a m edida q u c ei virus exporim cnie sus eielo s u suales d c in feceid n Iftica.
P ara c lo n a r seg m en to s aun m ay o rcs cle D N A , los b id lo g o s ban aprovecha-
do otra n tis tie las p ropiedades d esu sad as y m arav illo sas d e lam b d a; en esle
easo, su s ex trem o s cohcsivos. C om o no tam o s en el ultim o cap ftu lo , las re g io ­
nes C O S del lam bda son sitios d e rcco n o cim ien to p a ra la cn/.im a q u c co rta el
D N A re c itii sinletizado en cro m o so m as virales in d iv id u ales y los em paqueta
en su s cu b icrtas protcfnicas. C o m o resu ltad o , to d o !o q u c se n cccsila para que
o cu rra el em paq u ctam ien to son d o s reg io n es C O S sep arad as p o r 3 5 .0 0 0 a
4 0 .0 0 0 paves d e bases. U santlo emAmas d e re s tric tio n , lo s b io lo g o s son capa-
ces ah o ra d e co n stru ir seg m en to s d c D N A flan q u ead o s ]Kir reg io n es COS
apropiadam eiite ubicatlas; esto s seg m en to s son lu e g o co n v en ien lem en le en v
p aq u etad o s p or la en zim a viral cn cu b icrtas p ro lcfn icas d e lam b d a. L a eubicr-
la p ro tcu iica les p erm ite entrar a la celu la b acterian a; una v ez cn cl interior,
los seg m en to s de D N A in lro d u tid o s, a scm cjan za del cro m o so m a lam bda
366 BlOLOGlA D li LAS CRLULAS
D N A RliCOMIllNANITi; I .AS HCRRAMIIvNVAS DHL OF1CIO 3 6 7

F i g . 1 7 -8 . F I u s o d e u u a s m u ia r a d ia c l i v a p a ra D N A e x tn u io c o n
l o c a li z a r lin s e g m e n t o d c D N A d c in te rd s . a ) C io m o s o m a l a m b d a m o d ific a d o n n illip ie s s itio s
M u l ti p l e s c o p i a s d e l D N A d e u n v e c to r , c o m o c o il d o s s itio s F c o R l p a ia E eoR J
el c r o m o s o m a l a m b d a m o d if ic a d o , s c c o r la a
c o n u n a e n z i m a d e rc s lr ic c io n a d e c n a d a , c o m o (a) t
la y i f o R l . F I D N A e x t r a n o q u e c o a i i c n c c l s e g ­ y & jr
m e n to d c in te r d s s c c o r la c o n l a m is m a e n z im a
d c r c s lr ic c i o n . b ) L o s f r a g m e u t o s d c rc s lr ic c io n
O coR I
d e lo s d o s D N A s s e m c z c lu n e n c o iu lic io n e .s
q u e p c r m ite n q u c e l D N A e x t r a n o s e in c o r p o r e I- l I!c
a lo s c r o m o s o m a s la m b d a , e ) L a s m o l e c u l a s d c s-V a iV <•v,*.•v;' •;. •
D N A r e s n ll a n te s s o n e n e e r r a d a s c n ca p sid e -s *v---
p r o tc in ic o s , e n u n a r e a c c io n c a l a l i z a d a p o r u n u <b) .('V.TU-'Wr-.t. v.v -v.
e n z i m a o b l e n i d a riel la m b d a . F s t o p r o d u c e fa ­ i•* *iA*»'vvawt-*%
- ' vA>'->»'•
g o s c a p a c c s d e i n f e r i o r e e ln liis b a c l e r i a n a s . d)
S c e s itib le c e n c o l o n i a s , c a d a u n a c o n s tH u id a p o r
tin a s p o c a s c d lu la s b a c l e r i a n a s k ld n lic a s , c n p e - M e z c la
q u c f ia s d e p r c s i o n c s d c u u a p la c a d c e u l i i v o y s e
m f c c i a u c o n lo s f a g o s . lilt p r o m e d i o , s o lo u n fa -
g o s e a n a d e u c a d a c o l o n i a . D e s p u d s d e q u c la s
c d lu la s s c b a n m u lli p l i c a d o v a r ia s v e c e x , l o c u a l
I> crm i(e q u e lo s v c c i o r c s t a m b i e n s e irm ilip li-
q tic n , s c o b t i e n e u n u r d p iic a d e l a s c o l o n i a s b a c -
tc ria m is t r a n s f ir id n d o la s c o n u n f i l t r o e s p c e i a l -
F 'ig . 1 7 -7 . Iiis e te ib n <ic u n g e n e x i n i i i o c n u n u c c l u l a b n c le i ia n a . a ) U n p la s m id o s c lia n b i c t l o c o n u n a iMiziiiui d c re s lr ic c ifin , d e j a m l o d o s e x lrc m o s m c u lc p r e p n r a d o . c ) L o s tr a t a m i c n lo s q i u m ic o s
“ p c g itjo s o s " . U n .s e g m e n to p e q u e iio dc. D N A c x l i a n o ( z o n a i n f e r i o r ( l e t i ' C l i . i ) la m b ic n ( ie n e e x lr e m o s " p c g a jo s o s '’ q u c p u e d e n u n i r s c c o n lo s e x l r c ­ lib e ra ii, d e s n a tu r a l i z a n y im e n c l D N A al filtro .
m o s d e l p la s m id o p o r u p a r e a m i c n l o d c b a s e s , b ) C o n la a y u d a d e D N A lig n s a s , c l D N A c x lr n n u hit s id o c m p a lm a d o c n c l p l a s m i d o . c ) Til p la s m id o ,
1:1 f iltr o s e in c tib a l u c g o c o n u n a s o n d a ra tlia c ti-
q u c a h o r a c o n t i e n c e l D N A c x i r a n o , cx(;1 a p u n tu d c e n i r a r c n u n a b a c ie r ia . ( I lu n t i n g i o n P o ll e r y D a v id D r e s s i e r , r c v is ia L I F F 1 9 8 0 , T i m e In c .) v a d e c a d e n a s i m p l e , c o m p l e m c n ta r i a d e l s e g - (c)
m c n to d e D N A d c in te rd s . f) D e s p u d s d c l a in -
cu b a c id in s c l a v a d e l f iltr o to d o e l ito id o liu c lc i-
norm al, a.stimen una form a circu lar (vdasc fig. 16-19, pdg. 356) y com icnzan c o d e e a d c n a s i m p l e y s e id e n tifie s ! la i d p l ie a d e
a m ultiplicarsc com o si fucran plasinidos. Bslos vectores son apropiadam entc In c o l o n i a q u e c o n t i e n c m o ld e u la s h f b r id a s rti-
co nocidos com o cosm idos. d i a c li v a s . D e s p u d s , s c Ir a la la c o l o n i a o r i g i n a l
c o r r e s p o i u f i c n te p a n t lib e ra l- lo s v e c to r e s , q u e
p u e d e n s c r p n r i l i c a d o s y c l o n a d o s c n o iv a s b a c -
te r ia s p av a p r o d u c ir c o p i a s m d l li p l e s d e l D N A
(d)
H IB R ID A C IO N D1C A C ID O S N U C L E IC O S d c in te rd s .

U no de los prinieros m etodos, y todavia uno de los m as u tiles para cstudiar

las m oleculas de D N A y dc R N A , c s la hibridacion de acidos m iclcicos. I7,sla
lecnica aprovecha las propiedades de aparcainiento de b ases dc los acidos nu-
cleicos. Si se calionla el D N A , los p u en les de h idrdgeno q u e m antienen las
dos cadenas ju n ta s se rom pen y las d o s cadenas se separan; sc p icrd e la cs-
(nicliira tridim ensional de ia m oldcula y sc dice quo esla se ha desnatm aliza- (c)
do. C u ando se e n fn a ia solucion, los puenles dc h idrdgeno vuelven a form ar-
se, reconslituyendo la doble helice.
C uando se m ezclan D N A d esnaturalizados cle fuentes d iferen les, suiren co-
lisio n es al azar. Si se encuctilran dos cad en a s q u c poseen sccucncias casi
com plcm cntarias (el aparcainiento no neccsita scr cx acto ), en lo n ces form aian
una doble helice lilbrida. El grado en q u e se reasocian los segm entos cle las
dos m uestras y la velocidad con qu c lo hacen su m in istra un a estiniacion dc la
sim ililud en tre sus secucneias de m icledtidos. C om o verem os en el capftulo
20, e s te meloclo se utiliza con ex ilo creeiente pant d etcrm in ar las retaciones
evolulivas cn trc los organism os.
C u ando D N A d esnaturalizado se m ezcla con R N A de cadena sim ple, puc- (f)
dcii fo rm arse hfbridos D N A -R N A . C o m o viinos en el capftulo 15 (pag. 332),
esta tccnica liizo posible la prim era identificacion y aislam iento cle m RN A .
A hora, las m oleculas de m R N A se usan rulinariam enlc para id en tificar y ais-
lar segm entos corres|K>ndientes d c D N A , y viceversa.
cion p ara frag in en tar las m oleculas de D N A q n e sc sab e co n ticn cn al g en , y
S o n d a s rad iactivas
los frag m en lo s se ineorporan en v ectores ap ro p iad o s. A lg u n o s d e eslos vecto -
res llev atan fragm eutos que conlcngan a! gen d e interds (o, m as probable-
A ntes que un dclerm inado segm ento d c D N A o dc m R N A p u ed a ser cscin-
m ente, p o rcio n es d e esc gen), m ientras q u e o tro s Ucvaratt o tro s IVagmentos
dido, cloitado, secuenciado o m anipulado cle cu alq u ier olro m odo, debe pri­ que, p ara los pro p o silo s aetuales, no son d e interds p articu lar. L u eg o los vec-
m ero se r loealizado y aislado. U na de las herram ienlas m as iinportanles para
to rcs sc introducen en u n a serie d e co lo n ias baclerian as identicas, cad a u n a dc
llev ar a cab o esla localizacidn y aislam iento es la aplicacion cle la hibridacion
las cu alcs eo n sla d e un pequeiio m im ero d e cdlulas. A p ro x im ad am en le, se
cle Scidos n ucleicos utilizatido sondas radiactivas. E stas so n d a s son fragm en-
an ad e un vecto r a cada colonia, con cl resu ltad o q u e, si el v ecto r es caplado
tos cortos d e D N A o RN A dc cadena sim p le m arcados co n un isolopo rad iac­
p o r una cdlula, cuattdo cada colonia se m u ltip liq u e hab ra tin n u m ero c reeien te
livo. P uede tratnrse d e m R N A , u o lig o n u cleo tid es sinlelicos, o fragm cnlos
d e co p ias d c cse vector. U snndo un tipo esp ecial d e filtro d e tran sferen cia
clonaclos de gD N A o dc eD N A . E stas sondas pueden u tilizarsc d e diversas
(b lo ttin g ), se h a c e una replica d c las co lo n ias tran sfirien d o una poreion d c ca­
m ancras.
d a co lo n ia al filtro, q u c puede se r tratad o en fo rm a tal q u c las celu las libcren
P o r ejem plo, su p o n g a m o s;que in teresc cstu d ia r un gen delerm inado. Un
el D N A , dste se d esn atu ralice y .se una q u fm icam en te al filtro. l.u c g o la rep li­
pro ced im ien to q u e podrfa scguirsc p ara lo calizar y aislar el D N A q u c conten-
ca se e x p o n e a u n a so n d a radiacliva, q u e se p rep ara p rev iam en te, por e je m ­
ga al gen s e iluslra en la fig u ra 17-8. P rim ero, se usa u n a en zim a de reslrie-
p lo , d c un seg m en to d e m R N A -correspoiK licnle. S e p erm ile q u e ia so n d a sc
368 B lO I.O G IA D K l.A S C E E IJL A S
tin z in ia d c
; ." 'v V l.-s llk c io il
w x v v — * c u las d c D N A n w c a d a s id cntieaiuentc se d iv id e c n c n a tro porciones. C ad a
l;i n g m o n io s
DNA
CIOJIHJStfmicO
F i g . 1 7 -9 . T r u n s f e r e n e ia d c S o u th e rn (" .S o u th ­
e r n b l o t ti n g ” ), a ) 121 D N A c r o i n o s b m k o s e IVng-
liie n lii e o n m m e n z i m a d c U 's l r k c ib n y b ) Ios
f r a g m c n t o s s c s e p a ia n n ic d iiin tc e l e c lr o f o r e s is .
121 g e l c l c e tio l'o r e iic o c s t r a n s f e r i d o e o n u n lil-
t r o e x p e e iiilm c n te p r c p a r n d o . p a s a n d o a) l illr o
u n a m u c s i r a d c lo s fragm e.iilo.s d c D N A s c p a r a -
di>s y c r e n n d o u n a r e p li c a d e l g e n c ) . O s lo s
f r a g m e n t o s lu e g o s c d c s m iltir a liz iin y s e fija n al
f illr n i |u e il) s e c u b i c c o n u n a s o n d a ra d ia c tiv a y
s c iu e u b a . D e s p u e s d c la in c u b a c id n . ul l i ll r o se
l a v a p a r a o lim in a r l o d a la s o n d a d o n d e n o b a y
liib r id a e id n . e ) L u l o c a l i z a t i o n d c la in ilia e liv i’-
d a d e n c l f iltro m u e s l t a l a l o c a li z a t io n d e lo s
f r a g m e n t o s d e in le r c s e n c l g e l e le c ls o lo r c lie o
o r i g i n a l , li s l a r e g io n d e l g e l p iie d e s e r e lim in a -
d a y tr a ta d n p a r a lib e r a l lo s lia g n i c n l o s , rp ie
lu c g o p u e d e n c lu iu irs c p a r a p o s te r io r c s t n d i o o
m a n ip n la e id ii.
.Sonrla tie c a ilc n n
sim p le m a ic a d a
lad ia e l iv a m e u le
F iltio d c
liiinslV reucia
ile D N A
:v . v
1 .avndo
— » ------- >
/
L o c a liz a c id n d el fra g m e n to
G el R e p lic a d e l gel ile D N A c o n ip le in e n la rio
eie ctK ilo id lico e le e tm fo iv lie o d e la s o n d a rn diaclivu
(b) <c) (c)
h ib rid e con cn ak |iiier D N A com plem entario q u e encuenirc y lucgo todo cl
acid o nucleico d c cad en a sim p le se d esp ren d e del lillro p o r lavado; las m ole-
culas dc doble cadena qu c se hayan fo n n ad o pcrm ancccn cn su lugar cn cl 111••
tro. Lits replicas de las eolonias q u c scan radiaclivas dcspue.s dc este trata-
m ienlo, idenlifican las eolonias originalcs q u e conlenfan vcclorcs con cJ seg­
m enlo de D N A q u c sc dcscaba esludiar. U na vez q u e la eolonia o eolonias se
ban idenlificado, los vectorcs q u c llcvan cl fragm enlo dcseado pueden se r re-
colcciados, iniroducidos cn o lras eclulas baclcrianas y clonados para producir
can lid ad es gran d es de esc segm enlo de D N A .
U na lecnica analoga, ilustrada en la fig. 17-9, se conoce com o transforcn-
cia d e Soulhern (Southern blotting), q u c r e d b io su nom brc del bidlogo m ole­
cu lar 1.2. M. S outliern quicn la idco, El D N A sc digicre priniero con una o mas
en zim as dc reslriccion. Los fnigm entos ile restiiccio n resultanlcs se separan
por lam ano en un gel eleclroforctico y luego se liansfieren a un filtro. El filtro
confendra, asf, una replica de los fragm entos q u c cslaban en el gel, del m ism o
m odo q u c el liltro cu cl m etodo pvcvirm tcnle descrip to , co n tem a u n a replica
jnosirando las p o sicioncs de las eolonias b acterianas. Lucgo, los fragm entos
tie D NA q u e se cncu en lran so b rc el filtro se clcsnaluralizan, se adlticren a el y
se exponen a una sonda radiactiva que, sig u ien d o el tratam ienlo delineado
m as arriba, rev ela la localizacidn d e los lraginenlos qu e contiencn una se-
cuencia eo m p lein en taria a la sonda. U na v ez que se hayan loealizado las post­
p o n e s de los fragm enlos de interns, estos fragm entos pueden purificarse a
partir del gel electro lo relico y n tilizarse pant eslu d io s o m anipulaciones ultc-
riorcs. L a Iransferencia dc Southern su m in islra un m etodo m uy sencillo para
delcclar secuencias especfficas de nuclcolidos d c interes.
S E C U E N C IA C IO N D E L D NA
El desarro llo d e Idcnieas para d iv id ir las m oleculas de D N A en fragm entos
pequenos y clo iiatlo s en m ultiples copias, p o sib ilila ahora, en principio, de-
tcrm in ar la secu en cia de uuclediidos de c u alq u ier m oleeula aislada d e D N A .
U na de las caraclerfsticas m as im portanics de las en zim as dc restrictio n es
qu e d iferen tes en zim as parlcti la s m oleculas de D N A en sitios d ifcren tes (fig.
17-10). L a cscisidn d c u n a m oleeula de D N A co n una en zim a de reslriccion
p ro d u ce tin conjunto particular de fragm cntos co rlo s dc D N A y la escisidn de
una m oldcula de D N A idcnlica co n un a en zim a de reslriccion diferenle p ro ­
d u ce un conjunto d iferen le de fragm entos cortos d e D N A . L os fragm entos
d e cada conjunto p uede ser separados por eleclroforesis a base de sus longitu­
des, y lucgo clonados en co p ias m ultiples para usarlas cn esludios de sccuen-
eiaeion.
F i g . 17-10. n ) 121 v i m s <le s i m i o 40, o S V 40,
lie n e tm n cu lticrtsi p r o l e m i c a ic o K a e d ric a (d c 2 0
l a d o s ) q u e c o n t i e n e a s u c r o m o s o m a , u n a m n le -
c n l a c i r c u l a r d e D N A d e d b b l c c a d c n a . B1
S V 40, a i s l a d o o r ig m n lm c n lc d e m o n o s , e s d c
in te r n s p u r ltc u la r p o r q u e p u c d c p r o d u c ir c S n c e -
r e s e n c r l a s d e ln ltn s lc i y e u o t r o s u n in iu lc s d c
l a b o r a to r io . b ) D a d o q u e e ! c r o m o s o m a dc)
SV dO l i c n c s d l o u u a s e c u e n c ia G A A 'I 'f C , l i e n -
R1 c s c in d e c l D N A d e l S V 4 0 s d l o e n n il p m ilo ,
( p ic s c t n m s f o r m a e n el p m ilo He r c f e r c n c ia p a ­
ra o t r o s a n a l is i s y m a n i p u l a c io n e s . e ) 1 „'i e n z i ­
m a d e r e s lr ic c id n / / n a / l l l p a r te e l D N A de)
S V 4 0 e u s e is p u m o s , p r o d u c ie n d o s e i s fr a g -
n i e n lo s . d ) L a e l e c l r o f o r e s i s s c p a r a lo s f i a g -
n t c n l o s d o a c u e r d o c o n s u ta m a n o . 12) c a n i l I
m u e s trn u n D N A s i n c o r ta r y cl e a r r il 2 m u e s lr a
D N A d e S V 4 0 c o v la d o p o r la l l i i u l III. 121 u s o
d i A l i f e r c n l e s e n z im a s d c re s tr ic c id n p a r a c o r ta r
m o ld c u la s d c D N A , c o m o la d e l c i o m o s o m a d e
S V 'IO , c n d if e r e n t e s c o n j u n l o s d e f r a g m c n to s
c s p c c l f i c o s c s u n c o m p o n e n te e s e n c i a l p a r a d e -
(c r m i n a r la s e c u e n c ia c o m p l c t a d c n u c l e d ti d o s
d e la s m o ld c u la s .
50 nm
H iu d U l
DNA k i -c o m u i n a n t b : l a s h e k k a m u t n 'I'a s d e l o f i c i O 369
U no d e los prim eros m clodos usados para d c le rm in a r hi secuencia d e n u ­
cled tid o s d e fragm cntos corlos del D N A , y lam bien u n o d e los m as fdcilcs dc
co m p ren d cr, fue el desarrolJado p or A llan M axum y W aller G ilbert. E sle mc-
(odo usa tdcnicas d e m arcacion radiacliva y eleclro fo resis. S e tn arca un exlrc-
n io d e las co p ias m ultiples d e los fragm enlos d e c a d e n a scneilhi q u ilan d o un
fosl'alo y sustituydm lolo p o r un J'osfalo radiactivo. L u eg o la m czcla dc m o le­
porcid n sc trala qufm icam enle, d e m odo hil q u e una base, por ejem p lo C , y
ningim a olra, sett daiutda y elim inada d c la m oldcula, roinpienclo la cad en a en
esc silio. P ara estc m etodo c s crucial que el tnilam ieiU o qufm ico sea rcguhtdo
d e m odo q u e no todas las bases C scan d an ad as y q u e aq u ellas q u e rcsullcn
d an ad as lo scan al azar. T dincsc, p or ejem p lo , una se cu en cia h ip o telica d e 10
nucled tid o s, en la cual la b ase q u e este en cl ex trem o 5 ’ lieve u n a m arca ra­
d iactiv a, scgun se indica en co lo r :
.V 3'
A- t - - c -- A - c ; - (: - r - A - g
El co rlc nl sizar tic las C produce la siguiente m czcla:
A- G
t - a - c;
A-G - G - T - A -G
A-G
D c esto s fragm cntos, d o s estan m arcados rad iactiv am cn tc en cl ex trem o 5 ’ .
L a in ezcla d c frag m en lo s dc. n u cleo tid o s sc c o lo c a lu cg o so b re un gel y se
so tn c lc a eleclro fo resis, q u c los separa en b ase a su lo n g ilu d . L o s fragm cn-
(os m as co rto s sc m ucveii en el gel m as lcjo s quc lo s frag m en to s m as largos.
L as p o sicio n cs a q u e alcanzan los dos tip o s d e fra g m e n to s rad iacliv o s, reve-
lad as p o r su m arca rad iactiv a, pueden u sa rsc p ara d e te rm in a r cl m im ero de
n u cleo tid o s q u e co n tien cn cso s frag m cn to s m a rc a d o s. E sle m ism o procedi-
m icn to , rcp elid o p ara las cualro bases, d a co m o re s u lla d o u n a esen lera dc
se cu en cias, cn la quo el o rd en d e los n u cled tid o s p u e d e lecrse d ireclam en te
(fig. 17-11).
D ado q u c los co n ju n to s d c lraginenlos p ro d u cid o s p or d iferen tes en zim as
d c reslriccid n se superponen, las inform aciones o b ten id as al secu en ciar los
frag m en to s pueden se r reunidas com o en un ro m p ecab ezas p ara m o slrar la se-
cu en cia eo m p leta d c la m oleeu la del D N A o del g en aislad o .
O tro m etodo nuiy u lilizado para d eterm in ar las se cu en cias d e n ucleotidos
d e fragm entos c o rlo s d e D N A , usando p ro ccd im ien to s cn zim alico s anlcs que
qufm icos; fuc dcsarro llad o p or Frederick Sanger. U san d o esle m etodo, S an ­
g e r csiab lecio la prim era secuencia eom pleta d c un g en o m a , la del bacleri6fa-
g o tpX 174 (v ease cl en say o cn la pag. 371). G ilb ert y S an g er fueron honra-
C im il tS iin l
1 2
H m d lll F r.igm cnlos o h tcnidns:
17(>8 |Kuo.s d c b a s ts
1169 p a r ts d c bases
J r- W i/n tilt H Q ) p a re s d e bases
5 2 6 p ares d o b a s ts
'^Hmdlll 11
^Hm dUl wj a g " *«■»»»
2 15 p ares d c b ase s
(d)
I
370 R io i . ocj Ia o r; i . a s c h i . u i .a s D N A RKCOMTUNANTli: I.AS llliRRAM U-NTAS D EI.O FIC IO 371

s' v
g g - A -T -- C~ A - G - C - T - A - G
1 2 .5 4 .5 6 7 8 9 10
El bacteriofngo <pX174 roinpe las reglas
lis c is ilm d e
Ci
I m p rim e ro se cu en eia co m p leto d e n u cled tid o s d os d u ra n te un ctia rto d e sig lo d e e s fie r z o s in-
/ (pie se d e te rm in d f u e la d e l D N A d c m i p eq u en o tensos, a ca u sa d e u n a p a rtfc u la su h m icro scd -
• A - 'T - - C - A - G - C - T - A b a clerid fa g o c o n o cid o c o m o ipXJ74. E l D N A d e p ica ?
ca d en a sim p le q u e f o r m a el cro m o so m a d e este C uando se co n o cid la secu en eia d e n u cled tid o s
A -T -C -A virus se sa b fa q u e c o d ijica b a p a ra n.ue.ve p ro le f­ se reveld cl secreto. L o s in vestig a d o rcs habfan
nas, y ta m b ien se c o n o c fa el m im ero d e cwiinod- su p u esto o rig in a lm en te q u e cada g en esta b a se-
S e p a ra tio n c id o s d e ca d a u n a d e ellas. E ste co n o cim ien to p a ra d o ffsica m en te a lo largo d e la m o lecu la de
e le e lro fo itflic a D NA. S in em bargo, o cu rrc q u c h a y p a re s d e g e ­
o rig in d u n a cu estio n se ria e interesa n te, a im a n ­
tes d e q u e el a n d lisis s e h u b iera com pleta d o . E l nes que se sup erp o n en . E n o tra s p alabras, d ife­
O r ig c n D N A (q u e c o n tien e 5 3 7 5 n u cled tid o s) era insufi- renles g en es cn e l ipX I74 cstdn eo d ifica d o s p a r
10 cien te p a ra c o d ip c a r la s n u e v e p ro lefn a s, segiin las niism as reg io n es d e l D NA, p ero usa n d o d ife ­
la h ip d tesis d e l co d ig o d e tripletes. S im p lem en tc renles p a n to s d e lecfnra. R ccien lem en te, se han
n o era lo su p c ie n te m e n le largo. £D eb fa n se r hallado en o tro s virus varios ejcm p lo s adiciona-
8 8 a rro ja d o s p o r la b o rd a lo s co n c c p to s estableci- les d e su p erposieidn d e genes.
n u c le b liilo s

fr a g m e n lo s t’r o le m a D
D iroccii'ni q u e m ig ra u a
dc I'a ila p o s itio n ; m R N A 5'
m ig r a tio n
3 5
lo s <los
4 fr a g m e n lo s 4 --------
m anados
lie n e n Ir e s y U n s c g m e n l o lie D N A lie u n ‘pX 1 7 4 , m o s ir n iu lo u n a p o r e i 6 » ilc lo s g e n e s I
3
s e i s iv s iilu o s p a r a In s p r o l e m a s D y H. A m b u s s o n l o c l i t ic a d a s p o r e l m is m o s c g m e n lo d c mRNA
D N A ; s i n e m b a r g o s u s p a u ln s d e l e c tu r a s o n d i f e r e n l e s . lil g e n c o m p le to
p a r a la p r o l e f n a P. e s l a c o n i e n id o d c n l r o d e l g e n p a r a la p r o le f n a D , q u c n o i
l ie n e n i n g u n a r e la c i d n c o n la u n ic rio r . I’lo le fn a Ii
1

O o n c lu s io iie s : lo s re s iilu o s | „ s le s iilu o s |<.s re s iilu o s 2 lo s re s id u e s

. •! y 7 s o n C 6 y l(> s o n G 5 y 9 so n A 3y8sonT
5' 3'
I’o r la n lo . In s e u lie n c ia e s : |§Sj- A “ T —C —A - C —C.‘—T ~ A —G
1 2 3 4 .5 6 7 8 9 10

M r . 1 7 -1 1 . L a s e c u e n c ia c io n tie u n s e g m c n lu
<le u n a m o le c u la d c D N A |i o r c l m d lo ilo d c M a -
x a in y G ilb e r t, lil s c g m e n l o d c c a d c n n s im p le
( p r e s e n le c n m u ltip le s c o p in s ) s c m a re n rn ilia c -
liv iim e n le c n e l c x lr e m o 5 ’ . L a s o lu c id n q u e
c o n t i c n e a l D N A m a r c a d o s e d iv id e e n c u a lr o
p o r c io n e s , c a d a u n a d e l a s c u a l e s s c s o m e i e a
u n I r a ta m ie n io q u f m ic o i l if c r e m e p a r a r o m p e r In
m o le c u la e n u u a s o l a d e Ins c u a l r o b u s e s . L o s
f r a g m e n l o s rc s u lla n le s s c .se p a ra n l u e g o p o r
e le c t i o f o r o s i s sobre- I'ajas <|ue c s liin c a lib ra c la s
p a r a iu d i c a r la s p o s ie io n e s o e u p a d n s p o r lo s
f r a g m e n lo s *le d if e r e n l e s lo n g itu d e s . A s f, In l o ­
c a l i z a t i o n d o r a d ia c tiv id a d , re v c ln c l n u m c r o d e
n u d e d t i d n s c o n le n id o s e n l o s f r a g m e n l o s n u ir-
e a d o s . C o m b i n a n d o la in l'o rm a e id n o b l e n i d a d c
c a d a p r o c c d im ie u lo . p u c d e in fc i'iis e d iie c la -
i n e n tc d c la s fa in s la s c e u c n c i a d e l s c g m e n lo
c o m p le to .
d o s co n el P rem io N obel en [980 por sits Iogros en la se cuenciacion d e <1ci- dos en el D N A (usled lam bien pucde h acer lo m ism o ) y p rep araro n lu eg o un
gen sin lctico , q u e inclufa tin codon d e iniciacion, u n ietulo los n u cled tid o s uno
d o s nncJeicos. Flic cl seginulo P rem io N obel para S anger; el prim ero, recibi-
d o vcinlidos an o s nnles, lo liie por la prim era se cuenciacion de una protefna, Iras olro (vease la p<ig. 363).
ia insnlina. L uego, usando u n a cir/.ima d c rcstriccion, sc e m p alm o el gen sin lelico cn
A clualm cnle, la secueiiciucion de genes de fuentes q u e van d esd e los virus plasm id o s, q u e llevaban g en es para resislen cia a las clrogas, y los plasm id o s
fu cro n sum in islrad o s a cdlulas de E. coli. A lg u n as cdlulas inco rp o raro n los
m as pequenos hasta las cclulas lunm m as esla avanz.ando c n ceu len ares dc la-
b o ralorios dc lodo el nunulo. p lasm id o s (co m o se cv idencid p or el h ech o d c q u c se h icieron resisten tes a
drogas), p ero no luibo ev id en cia d e sfntcsis d c so m alo slatin a. El g ru p o d c lla-
kura n ecesitaba d e algun reeurso p ara h acer fu n cio n ar e] gen. In sertaron en el
p lasm id o las secu en cias regulatorias p ara cl o p ero n lac, co rrien te arrib a de!
B IO T E C N O L O G IA gen para la so m atostatina. C uando pusiero n a fu n cio n ar el o p ero n , pudicron
d electar so m atostatina, pero sd lo en can tid ad es m uy p eq u en as, p o rq u e las cd­
En los eom ienz.os d e la in v e stig a tio n del D N A recom binanlc, los biologos lu las dcg rad an las prolefnas extraiias y la h o rm o n a era d estru id a casi tan rtipi-
d o co m o era producida. F inalm ente, p ara p ro leg er d e las en zim as bacterianns
sc dicron cuenla de q u e, si los segm entos d e D N A q u e codifican para cierlas
protefnas (particularm enle las d e im porlancia m 6dica o agrfcola) podrfan a la so m ato statin a recien sintelizada, los cicn lffico s em p alm aro n cl gen p ara
iransfct'irse a baclcrias y sc r exprcsados, las bacterias podrfan fu n cio n ar com o la som ato statin a con el gen p ara la b cta-g alacto sid asa, q u e e s el prim er gen
“ fabricas” tjitc sum inistrarfan una fuciUc virlualm cntc ilim ilada de protefnas. estru clu ral dc) operdn lac. P or razo n es q u e v ercm o s en breve, en el p an to del
L.a prim era sftuesis dc una protefna d e m am ffero en una celu la bacteriana, em p alm e, rctuvieron c! codon d e inieiacidn del gen sintctico ; co m o u sted re-
fue com unicada por K eiichi liak u ra y sus co lab o rad o rcs cn el C en tro M edico cordat’ii, e s te es tam bien el codon p ara la m ctionina.
d e C ily o f H ope. E ligieron cl gen para la h o rm o n a som atoslalina, porque era E stos plasm id o s ftieron reinlro d u cid o s en las celu las h o spedadoras, obte-
u n a prolefna p equena (de solo 14 am inoacidos) y podfa scr d cleclad a cn cait- n iendose por liltim o, clo n es d c baclcrias cap aces d e sin tctizar la protefna hf-
lidades m uy pcquenas. brida beta-g alacto sid asa-so m ato statin a. L u eg o la protefna se aisld y se trato
L a secueneia dc amino/icitlo.s e n la som alostalina es alanina-glicina-cislef- co n el co m p u esto qufm ico bro m u ro d e c ian o g en o , q u e lo escindfa ex actam en -
iia-lisin a-asp arag in a-fen ilalan in a-fen ilalalan in a-lrip to fa n o -lisin a-treo n in a-fe- le en la insercidn m etio n in a, libcrando a la so m a to statin a (fig . 17-12). L a so-
nilnlanina-treonina-seriiui-cistefm i. C onocicndo esta secueneia, los investiga- m alo statin a, ensay ad a en an im ales cle lab o ralo rio , m o strd q u e tenfa la activi-
d o re s delei niinaron cual podrfa se r una de las p o sib les sccucncias d e nucleoti- dad b iologica d c la h o rm o n a n atural. En o tras p alab ras, j funeiono!
372 BlOI.OGIA DE I.A.S CH1.UI.AS
F iji. 1 7 -1 2 . lil p r o y e d o p ; u a lit s u m a io s la lin n .
U n g e n p a r a s o n u ilo s ia iin n s i r i l e i i / a d o a t l i f i c i a l -
m c n le s e fu s io n o e o n c l g e u jn m i lit b e iii-g iila e -
lo s itla s a d e u n p h lsm ic lo b a e l e r i a n o . iiilro d u e id o
e n I',. c o l i , e s l e p la s m i d o d i i i g e la s f n ie s is d e
u n a p r o l e i n a btVoulii, q u e c t n n i e n / a c o m o b e lu -
g a la e io s id a s a , p e r o l e r m i n a c o m o s o m a io x iu ti-
n a . l i l b ro n n iro de. c in n d g e n o , e s c in d e la p ro lc f-
m i e n e l s itio d e In n ie l i o n i n a , lih c ta iu lo a s f la
h o v m o n a in ia c ia ( j u n l o e o n m u c lio s f ia g m e n to s
d e b e l a g a la e lo s id a s a , d e lo s q u e p u e d e s e r s e -
p a v a ila ). I.e .y cm lo c n la d i r e c c i d n d c l a s a g u ja s
d e l r c lo j , la s c c u e n c ia d e n u c l c d li d o s q u e s c
n n ic s tr a e n c s ( c d ia g m m a c s la s c c u e n c i a .V a 3 '
d e la e a d e n a in a e liv a d c In d o b l e lidliec. d c
D N A . 12s c o m p l c i l i e n l a n a d e la e a d e n a m o l d e a
p a r li r d c la c u a l s e l i a n s c r ib c e l m R N A y c o n
c x c c p c ii m d c la s n s lilu c id ii d e la l im in a p o r u ra -
c i l o c s id d n fic a a la s c c u e n c i a 3 ' a 3 ’ d e la m n -
Id c u la d e m R N A I r a n s c r ip ia .
F ig . 1 7 -1 3 . C ris la lc s d c i n s u li n a h u m a iu i, e o -
u o e id a c o m o ' ‘H u m u lin a " p r o d u c id o s p u r b a c te -
i ia s q u e b a n s id o m o d i li c a d a s p o r in g c n i e i i a g c -
n d iic a .
M iiet • a l a • t;ly • c y s • lys • n s n • p l i e
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d e c iiin d g c n o ij< v ilin
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l-’ia g in e n lo s do
j i - g a la c lo s id a s a S o in a lo s ia lin a a e liv a
Miis recicnlem enle, se ha logratlo inlrodueh- cn celulas bacterianas genes
p ara olras protefnas uiilc.s en m cdicina, y han A m eionado e n la sfniesis prolef-
niea. Un ejem p lo es el gen para la insulina Humana (fig. 17-13). O tro e s el
gen p ara la som atotropina u horm otia de creciiniciilo, q u e sc utiliza para Iralar
cierla form a dc en auisnio en los ninos. L a som atotropina antes era exlrafda de
la piluilaria Inunana y eslab a d isp o n ih le so lo en can lid ad es m uy pequenas.
V arios casos d e conlam inacidn dc esto s c x tiaeto s pituitarios eon virus que
eausan enlcrm cdiidcs ncurologicas en los se res hum anos, hicicron que la sfn­
tesis bacteriana de e sta h orm ona fuera de im p o rlan cia m ediea capital.
D e sd e el p u n lo d e vista e c o n d m ico , la sfntesis b acterian a d e o lras protef­
nas es de im p o rlan c ia crceien te. P or e jem p lo , la e n zim a renina, q u e sc ex-
trae del e sto m a g o d c tern ero s y sc usa en la in d u stria lticlca para elaborar
q u eso , ha sido p ro d u c id a p o r Iccnologfa de D N A reco m b in an te. M as recicti-
tcm en le, cicn lflie o s d e la U n iv crsid ad dc C ornell lograron in d u eir la sfniesis
b acterian a d e la e n zim a c elu lasa, p ro d u cid a en la n a tu ia le z a p o r cierlo s b o n ­
g o s. E sla e n z im a co n v ierte a la eelu lo sa, q u e no cs d ig crib le p o r la m ayorfa
d e los o rg an ism o s, en g lu co sa, u n a m o le c u la aliin en ticia d c la m ay o r im por-
taucia.
L as v acu n as co n tra en fcrm e d ad es virales so n o tro p ro d u cto im p o rtan le de
la n ucva biotecn o lo g fa. T o d o s los virus, c o m o se sabe, c o n sistcn en tfcido
n u c le ic o cnvueJlo p o r una cu b ierta prolcfnica. S o n la protefnas ex lerio res dc
la cifpside, las q u e d elerm in an si et viru s p u e d e u n irsc o no a la celula b ia n ­
co y p e n e lra r en ella. En cl lo rren te sa n g u fn eo d e los an im ales, estas p ro tef­
nas del virus, recono eidas co m o cx lran as p o r c e lu la s del sistem a inm une,
g en cran la fo rm aeio n d e an ticu erp o s, m o lecu las q u e d csem p cn an un papel
central en la inm unidad fu lu ra c o n tra cl virus. L a n iay o rfa d e las v acu n as sc
h acen u tilizan d o form as m u ertas o a lterad as de- las p arlfcu las virales. L as
v a cu n as p ro d u cid as e x c lu siv an jcn lc a p artir dc cu b ierlas de p ro tcin as sinte-
(icas so n m ils se g u ia s, d a d o q u e sin el aeid o n u cleico .v iral no p u cd c ocu rrir
c o n t;u n in aci6 n tie la vacuum p o r p arlfculas infectivas.
DN A R lif O M H lN A N T li: L A S H E R R A M IE N T A S D E I. O F IC IO 373
T R A N S F E R E N C IA D E G E N E S: E L C A S O D E LA P L A N T A
D E T A B A C O R I5SP L A N D E C IR N T E
131 A g ro b n cteriiim h u iu 'fa cio is e s una b acteria co tm m d el suclo q u e infecAa
a las p lanlas, prod u cien d o una lum efaccidn o m in o r d el tejido, cono cid o c o ­
m o agalla d e corona (fig. 17-14). Aun si se desiruyc.n las b aclerias con anli-
b id tico s, ia agalla d e corona continiia crecicn d o una v e z q u e se inicia. L as in-
vcslig acio n es han m oslrado q u e la causa d e esla ag alla no es el A g ro b a cte-
riiini tu m efu cien s m ism o, sino un plasm ido relaliv am cn tc g ran d e (d e 2 0 0 .0 0 0
p ares d e liases) co n len id o cn la bacteria. P arle d e esle p lasm id o , que se c o n o ­
ce co m o T i (indticlor d e tum or), se integra al D N A d e la celula veg etal hospe-
d ad o ra. L a enferm edad d e agalla d e corona e s d linico caso d o eu m en lad o
h asta ah o ra d e reco m b in atio n genelica quo o cu rre n alu rah n cn le, e n tre celulas
pro cario licu s y eucarioticas.
P ara Iratar d e co m p ren d er d e q u e m anera cl p lasm id o Ti e jerce sus efectos,
se h a u sado tecnologfa d e D NA reco m b in an te p ara e x am in ar su s genes. T ic s
d e sus g en es, segtin sc ha encontrado, rigen la sfniesis d e h o rm o n as vegctalcs,
q u e actiian tlireclam ente sobre las celulas d e la ag alla para p ro m o v er su creci-
m iento. U n o o nuis g en es adic.ionnles subvicrten la m aq u in aria celu lar p ara
p ro d u eir am in o acid o s dcsu sad o s, llam ados opiim s, q u e pueden se r ufilizados
p o r las celu las tie la agalla, pero no por las cdiutas n o rm ales. A denitis, las opi-
n as acttian co m o afrodisfacos m o leculares, in crem cn tan d o la co n ju g acid n
, b acterian a y prom oviendo asf la disem inacidn del p lasm id o Ti cn b aclerias no
infcctadns. En efecto, el T i asum e y (lirige las activ id ad es d e sus d os hospeda-
M g . 1 7 -1 4 . A g a lk is d c c o r o n a c i e e i c n d c t s o b rc
tin t a llo tic in b a c o .
d ores, las celu las bacleriaim s y las celulas v egetales, p ara p ro m o v er su propia
im illiplicacidn.
El pliism ido Ti ha suscitado considerable alen cid n no so la m e n te a rafz dc
su s n o tables propiedadcs, sino tam bien p o r se r un v e c to r p o te n tia l para trans-
p o riar g en es u tiles a planlas cultivadas. E n tre los g en es q u e son can d id alo s
. p ara esta tran sferen cia, se encucnlran los q u e co n fiercn rcsislen cia a las prin-
cip ales cu ferm ed ad es d e las plantas y los rcq u crid o s p ara la fo lo sfn tesis Gi
(pag. 2 3 2 ) y p ara la fi jacion d e nilrdgcno (pag. 678).
En un n o tab le expevim ento reeiente, investigadove.s d e la U n iv ersid ad d e
C a lifo rn ia y San D iego aislaron el gen para la en zim a lu ciferasa d e las lucier-
nagas. Id sustrato p ara la luciferasa es una protefna llam ada lu ciferin a; en
p resen cia d e oxfgeno, la luciferina + luciferasa y A T P producen biolu m in is-
cen eia, co m o sc vc en el desiello d e la luciernaga. El gen d e la lu ciferasa fue
clo n ad o en E. co li y lucgo em palm ado en cl cm n io so m a d c un v iru s v egetal,
lo cual le su m im strd una sccuencia regulatoria.
E! cro m o so m a viral m odificado se inscrto lu eg o en plasm ido,s T i, los plas-
m id o s fueroit tran sferid o s a las baclerias y las b aclerias se in eu b aro n co n ce­
lulas foliares del tabaeo. Las celulas form aron u n a m asa d c tejid o , co n o cid o
co m o callo , a p artir del cu al sc obtuvieron n u cv as p lan las en m ed io d e creci-
m icn lo adecuado. L as niievas plantas, fueron reg attas con una so lu cid n que
conlenfa luciferina. Pueden verse los resu ltad o s en la fig u ra 17-15: jL as p lan ­
tas resplandeefan!
U n o d e los p ro b lem as td cnicos con q u e se tro p ie za c u an d o se in tenia
tra n sfe rir g en es, e s sa b er si un gen d cterm in ad o re a lm e n le h a sid o inlrotlii-
c id o en u n a n u ev a celu la h o sp ed ad o ra, y si u n a v e z tra n sfe rid o esla diri-
g ien d o la sfn tesis d c prolcfna. L a lu ciferasa p ro p o rc io n a c ia ra m e n le una se-
fial e x lm o rd in a iia d e q u e realm en le h a o ciinicio la tran sferen cia del gen.
A h o ra h ay en m arclia ex p erim en to s con o lio s g e n e s q u e so n c an d id alo s para
la tran sferen cia. En el fnlerin esto s ex p erim en lo s son un eje m p lo rcxplande-
c ie n le del in g cn io , d c los g en elislas m o lecu lares y del p la sm id o T i, p or
igual.
R E SU M E N
L a iccnologfa del D N A recom binante iucluye cu alro leen icas basicas: 1)
F i g . 1 7 -1 5 . S e i n s e n a n g e n e s p a r a l a p r o d u c -
M elo d o s p ara o b len er seg m en lo s especfficos y u n iform cs d c D N A , d e un ta­
e io n d c Ia e n z i m a lu d l'c rs is u c n c e l u la s n is la iln s
m afio ad ecu ad o p ara el auttUsis y la m aniputacion', 2) clo n acio n d e D N A q u e
t i e l a p l a n t s tic l a b a c o n n r m a l (N ic o lim m In b o -
c iim ) u s n n d o A g i i ih i t r i i ’i i tt m c o m o v e c to r . D e s - h ace p o sib le p ro d u eir segm enlos idcnlicos d e D N A , en can lid ad es g ran d cs; 3)
p tte s q u e la s c e l u la s d e l t a l l o in c lifc r e iic ia d o s c lifbritlacidn d c ;icidos im cleicos, un in cto d o p ara id en tificar seg m en to s esjie-
d e s a n o l l a c n m m p l a n l a m a d iira , In s q u e b a n iu -
c o r p o r a d o c l g e n d e 1a l u c if c r a s a a s u D N A s o n
cfficos d e D N A y d e R N A y p ara cslim ar las sim ilitu d es e n tre los acidos nu-
cleico s d c fu cn tcs diferen les; y 4 ) secuenciaeidn del D N A , q u e c s la d eterm i­
l u m iiiis e c n ie s c n p i c s c n t i a d c lu c i f c ii n a , A T P y
o x fg e n o . n a tio n del orden cx acto d e inicledlidos cn un seg m en to d e D N A . O lra herra-
 DNA R R C O M UTNANT1T: LAS’ I tF R K A M U ’i N ’I'A S D til.O F lC V O 375

nes cn las celulas d c v egctales. L a incorporacion d el g en para la en zim a luci-

m ietila im portante usada en cl trabajo con D N A recom binnnte c s la cleetrofo- feiasa cn c! p lasm id o T i, p o sibilita d eten m n n r v isu a lm cn te si los g en es llcva-
resis, q u e sum inistra un m edio dc separar segm entos d e D N A unos de otros dos p or cl plasm id o han sid o iransferidos ex ito sa m e n te a las celu las vegctales
so b rc la base de su tamafio. y estan sictulo cxpresados.
S eginenlos cspccfficos y uniform es de D N A se pueden producir cortando
m oleculas de D N A co n en zim as d e leslriccio n , (ranscril)iendo e) m R N A a
D N A c o n la enzim a tm nscripiasn inversa, o por m ed io d e la sinte.sis de oJigo-
nucledlidos en el laboralorio. I.as enzim as dc reslriccion sc encuenlran en la C U E S T IO N A R IO
naluraJcza en las celulas bactcrianas. E scinden las m oleculas de D N A cn se-
eu en cias dc rcconoeim icnlo cspecfficas, qu e tfpicam ente tienen de 4 a 8 »u- 1. D islin g a cn trc los sig u ien les: g D N A /cD N A ; enzi- cl o rd cn d e los cin co frag in en to s en la m olecula o ri­
clcd lid o s de longitud. Su funcion en las cdlulas bactcrianas cn q u e se encuen- m a de rcslriccio n /en zim a m etilad o ra; retrovirus/trans- g inal?
tran es degradar m oleculas d e D N A cxtranas. E l D N A de la bacteria se prote­ crip tasa inversa. 8. S uponga q u e desea Jo calizar en el cro m o so m a cl
g e de su s propias en zim as de rcstriccion p o r 1a m etilacidn de nucledtidos en 2. Iden lifiq n e las cuatro tecn icas q u e fo rm an las b a­ gen q u e co d ifica p ara u n a pcqueH a m oldcula d e protef-
las secuencias dc reconoeim ienlo. A lgunas en zim as de reslriecidn produccn ses de la tecnologfa del D N A rcco m b in an lc y d e una na. U sted conoce la se cu en cia d c am in o acid o s en la p ro -
corlcs recto s de la m olecula de D N A . O lras cortan de m anera irregular, de- breve descrip cid n d c cad a una. tefna y tiene la cap acid ad td cn iea p ara sin tctizar una
ja n d o e x ltc m o s “pegajoxox” q u e luego pueden u n iisc, por cipurenimvnio de 3. <,Quc es la elcctro fo resis? ^ P o r q u d e s d e lan lo va­ m oldcula d e m R N A artificial co n cu ak ju ier secuencia
bases com plem enlarias, con otro s fragm entos producidos por la m ism a en/.i­ lor en lo s estu d io s d e D N A reco m b in an te? d e m iclcotidos que usted elija. ( C 6 m o harfa p ara locali-
m a. E sto hace posible co m b in ar segm entos de D N A de fucnles diferenles. 4. /,D e qud m an era se p ro teg e el D N A d e la b acteria z ar el gen? S uponga q u e d esea se p ara r el gen del reslo
L o s segm entos d c D N A producidos p o r escisid n co n en zim as de reslriccion de la accion de su s p ropias en zim as d c reslriccion? i,Por d el crom osom a. ^C om o procederfa?
se reconoccn com o D N A genom ico, o gD N A . qu e esta p ro tectio n no se e x lien d e al D N A ex tran o in- 9. iP o r q u e, en el p ro y ccto d e so m a to slalin a, los
L a transcriplasa inversa cs una enzim a producida p o r cierto s virus dc iroducid o a la cdlula? in v estig ad o rcs im ieron el g en d c so m a to slalin a sin leli-
R N A , co nocidos co m o retrovirus. C uando eslo s virus infcctan u n a celula hos- 5. D escrib a el papel d e lo s cx trem o s “ p eg ajo so s” en c o a elctn cn to s reg u lad o res del o p e io n /«<•? <,Por q u d
pedadora, la Iransci iptasn inversa calaliza la sfntcsis d e D N A a p artir del moi- la tecnologfa del D N A reco m b in an te. i,Q u e en zim a sc in etu y eio n lam b ien el p rim e r g en estru ctu ral d el o p e-
de de R N A viral; cl m R N A viral, q u e eod ilica para protefnas virales, se tran s­ n cccsila para co m p lctar la reco m b in acid n ? ron la c (el gen q u e co d ifica p a ra beta g alacto sk lasu ) eu
crib e a p artir d e este D N A , com o tam bien cl R N A viral q u e seria em paqucta- 6. C o m p are y co n liaste las c a ra c te n stic a s d e los el p ld sm id o q u o fu e in lro d u c id o cn las cd lu las d e E.
d o en n ucvas partfculas virales. En el laboratorio, la Iranscriptasa inversa pue- pldsm idos, el bacterio fag o lam b d a y los cosm ido.s, c o ­ c o li‘i
d e utilizarse para sintctizar D NA a partir de un m o ld c de R N A , com o oeurre m o vectores. ^C ualcs son las ven lajas del p ldsm ido Ti 10. L as cdlulas d c I£. co li usad as en el estu d io de
co n un a m olecula de m R N A . L os segm entos de D N A p roducidos de esla for­ co m o vecto r para in tro d u eir g en es co n las cdlulas d e las D N A recom binante son “ in cap acitad as” , o sea, carecen
m a se conocen com o D N A com plem cnlario, o cD N A . p lantas? d e la capacidad p ara sin tctizar co m p o n en les cru ciales de
L os clones, en gendtica m olecular, son copias m ultiples dc la m ism a sc- 7 . S u p o n g a q u e u sted tralo u n a m o ld cu la d e D N A sus p ared es celulares, p or ejem p lo , o p ara h a te r una b a­
cu en cia de D N A . L as secuencias a se r clonadas se inlroducen en celulas bac- con una en zim a d e re stric tio n d eterm in ad a y obluvo se nilrogem ida co m o la lim ina. En co n secu en cia, sd lo
lerinnas por m edio de. vectores. L os phism idos y los bacleridfagos, cn particu­ cin co fragm entos q u e scp aro y cio n o en co p ias m tilli- son cap accs d e so b rev iv ir en el lab o rato rio , en un m edio
la r el bacteriofago lam bda, se usan com o vectores; los c6sm idos son vectores ples. U sando las copias m u ltip les u sted secu en cio luego enriquecido. <,Por qud los b io lo g o s m o lecu lares tom an
sin tctico s qu e com binatt los extrcm os co h esiv o s (rcgiones C O S ) del lam bda los cin co fiagm entos. qQ uc harfa luego p ara estab leccr csla p recau tio n ?
co n el segm cnto de D N A a scr clonado. l.Jnn vez en la bacteria, cl vector y cl
D N A ex tran o q u e lleva se replican y las co p ias m ultiples pueden se r recolec-
tadas d e las celulas.
f.a s tecn icas de hibnclacidn d e deidox n u cleico s dep en d en d e lit c a p a c i­
d ad de una cad en a sim p le dc R N A o de D N A (q u e p u ed e se r se p ara d a de
la d o b le hdlice p o r c alen lam icn lo ) p ara co n ib in a rse o b ib rid a r c o n o lra cade-
na q u e tien e u n a secu en cia d e n u cleo lid o s co m p lcm cn laria. C u a n lo m a­
y o r sea la siin ililu d c n trc las se cu en cias etc m iclco tid o s d c las d o s cadenas,
m ds viipida y miis co m p leta se ra ta h ib iid acid n . E sta (ecnica p o sib ilita una
g am a d e aplicacio n es q u e incluyen la cstim acid n d e las afin id ad es evoluti-
vas de d iferen les org;m ism os, la d clerm in acio n d e las relacio n es e n tre los
D N A s y los R N A s tia n sc rip to s y el u so d e so n d a s racliactivas p ara identi-
fic a r se cu en cias dc n u cleo lid o s especfficas e in lercsan tcs. P uedeji usar-
xe so n d a s rad iactiv as, por ejem p lo , p ara id en lifica r co lo n ia s b acterian as en
las cu a lc s u n a se cu en cia d elcrm in ad a de D N A , in lro d u c id a p o r un vector,
e s ta c lo n a n d o se o p ara id en lifica r se g m en to s de in tcres en un gel eleetrofo-
rdtico.
L a se cuenciacidn del D N A es la detcrm inacidn de un n u cieotido tras otro
cn la secuencia de b ases de u n a m olecula dc D N A . A clu alm en te se usan dos
tecn icas principalcs d e secuenciacion: u n a im plicit m clodos en zim alico s y la
o tra m elodos qufm icos. L a se cuenciacion depende de la d isponibilidad d e c o ­
p ias m u ltip le s de segm entos uniform es de D N A , clonados a partir de los lYag-
m entos de D N A producidos p o r en zim as d e rcstriccion. C om bim m do la infor-
m acion de ia secuenciacion para eo n ju n to s de segm entos eortos producidos
p o r diferenles enzim as de reslriccion, los b id lo g o s m oleculares pueden deter-
m in ar la secuencia com pleta de un segm cnto largo de D N A (tal com o un gen
enlcro).
A clu alm en te se ban desarro llad o tdenicas q u e p erm ile n in co rp o rar g enes
esp ccffico s a vectores ad ccu ad o s, introduc.iendolos en celu las b a c te ria n a s c
in th icicn d o a las celu las b acterian as a sin teli/.ar las protefnas c o d ificad as pol­
ios g enes. Lit insulina Intnum a y la h o rm o n a d e crec.im iento h u m an a so n dos
p ro tefn as d e im p o rtan c ia m cdic.a p to d u c k la s hoy en esla form a.
El p lasm id o Ti del A f-robaclcriiini linnefaciens, cau san te de la enferm edad
d e agalla d e corona en las plantas, se utiliza com o vector para inlroducir ge-
 L a g e n e t i c a m o l e c u l a r d h i .o s e u c a r i o t a s 377

M g . l t i - 2 . D iiig m m a g c .u c ra d o p u r c o m p u lu d o -
ra d e B - D N A y Z - D N A . E l B - D N A e s ia fo r m a
d e s c n lu p o r W a t s o n y C r i c k ; e s ta f o r m n d o p o r
d o s c a d e n a s d e m ic l e d t i d o s e n r o lln d a s n n a a lrc -
d c d o r de- la o t r a , y s u s e s q u e le t o s I b n m i n u n a
li e lic e d e .x tro is a re g u la r . fin c l Z - D N A , l o s c s -
q u c l e to s d c la s c a d e n a s d e m i e le d tid o s fo r m a n
u n a h c l i e c s iit i s n o r s n , c n z ig -z a g . L a s d o s f o r ­
m a s s o n r e v e r s i b l e s y s u g ic r c n q u e lo s c a m b io s
cn e s lru e lu ra p u e d e n re fle ja r a lg u n p a p c l re g u ­
la to r.

La genetica m olecular de los eucariotas

El deseu b rim ien to realizado lem p ran am en tc en la hisloria d e la genetica

m o lecu lar respcelo d e q u e el co d ig o g en elico es aparen tcm en le universal, el
m ism o en E. c o li, en H om o sa p ie n s y en lodos los olros o rganism os, fue una
cv id en cia asom hrosa sobre q u e lo d o s los seres vivos deseienden d e tin anle-
c eso r eom iin. O riginalm cnle len ld a los bidlogos m oleculnres la idea d e que
e l cro m o so m a eueattd lico re su h a ria se r sim p lem en le una vet sidu en gran es-
caia del croinosom a de E. coli. E sio no fuc el caso. A m edida q u c progresa-
ron Ios eslu d io s dc genetica m o lecu lar de los eucariotas con la ayuda crecicti-
tc d e las hcrram ientas dc hi lecnologfa del D N A recom binanle, 1st distaneia B -D N A Z -D N A
en tre los eucariotas y los proeariofas sc lut am pliado, en vcz. dc dism inttir.
A h o ra e s claro quc, tt nivel m o lecu lar, h ay nuichas diferen cias iniporlantcs cn
la genetica de los eucariotas y cle los procariotas (itlgtm as csperaclas y olras cu carib tico sc prcscnla en form a cle una m olecula u liiea. En un crom osom a lui-
m uy sorprcndentcs). C om o verem os, estas diferencias iticluyen I) una canli- m ano, sc cree quc cada una d e eslas m oleculas micle en tre 3 y 4 ccntfm ctros dc
d ad m uclio m ayor dc D N A cn la celula eu earid tica, 2) nuicha repclicion cn largo. C ada celula diploidc, con sus 46 cro m o so m as, conlicne, asf ap ro x im a­
e s te D N A , g ran p arte de la cual carece d e funcion aparente, 3) u n a asociacion dam enle 2 m etros de D N A , y el cuerpo hu m an o e n te ro co n licn e aproxim ada-
ultim a del DNA con las prolefnas qu e clesem penan un papcl principal en la m ente 25.0 0 0 m illones d c kilotnelros de D N A dc cloble helice.
e slru elu ra del crom osom a y 4) u n a com plejidad eonsid crab lcm en le m ayor cn El D N A d e d o b lc cadena siem pre es una h elice y la helice h ab itu alm en le es
la organizacion de las secuencias del D N A que eodifican pant prolefnas y cn la helice d extrorsa fuertcm cntc cnrolladn, co n o cid a co m o form a 13, deserita
la regttlacidn dc su expresion. p o r v cz p riniera p o r W atson y C rick. Sin em b arg o lo s eslu d io s d e dil factio n
con rayos X him m ostrado q u e cl D N A pnede a s u m ir o lras co n fo rm acio n es
helico id ales. A -D N A , q u e tam bien es una h elice d ex lro rsa m en o s fucrlcm enle
E L C R O M O S O M A E U C A R IO T 1 C O etiro llad a que lit form a B y Z -D N A que es una h e lic e sin istro rsa (fig. 18-2).
El en ro llam ien lo a la iz.quicrda tla com o resu llad o u n curso en zig zag del cs-
El D N A cs un “ filam ento exquisitam enle ftno” , segiin las palabras de E. J. q u eleto aziicar-fosfalo; d e allf el no m b re d e Z -D N A . S c su p o n e q u e los ca m ­
D u Praw , quien calculd que una longitud suficienlc para ir desde la T ierra al b io s cn In co n fig u ratio n d c la m olecula d e D N A p u ed en a fe c ta r'la uitidn de
S ol pesan'a solam ente m edio gram q. S c ercc quc cl D N A de cada crom osom a las p rolefnas a la m olecula y cslo a su vcz a lc c ta r la ex p tesid n gdniea.

E s lr u c fu ia del crom osom a

En cl m icleo de la cclula eucariotica, el D N A se en cu en tra stcm pre com bina-

do con prolefnas. E sta com binacion, com o notam os cn cl capflulo 5, sc conoee
co m o crom atina (“hebras tcfiidas” ) sus propiedades d c coloracidn. M ds d e la
initad d e la crom atina c s prolefnas, y las prolefnas m as abundanics, en peso,
pertcnccen a la clase dc polipcplidos pequenos co n o cid o s co m o histonas. Las
histonas cslan positivam cnle cargadas (basieas) y p o r lanlo son atrafdas p o r cl
D N A cargado negativatncnle (acido) y a su vez lo alraen. Estan siem pre pre-
scn tes en la crom atina y son sinletizadas cn gran d es cttnlidadcs durante la fase
S d el ciclo celular. Las histonas son p rtm ariainenle rcsponsables del plcga-
F ig . 1 8 -1 . lin Ins c d l u l a s c u c a r i d l i c a s , c l D N A m iento y em paquetum icnto del DNA. En una celula huinana, p or ejem plo, los
<lc) g c u o m n s c e n c l ie n l r a s i c m p i e c n a s o c ia c iu n 2 m etros d e DNA estan em paquetados en 46 citin d ro s que, cuan d o se condcn-
c o n p ro lc in a s . L o s c m m o s o m n s c s l a n c o n s tiln i- san en la m clafase, lienen una longitud com binada d c solo 200 nanom eltos.
d o s p o r u n a c o i n b i n a c i d n d c p r o te in a s y D N A
llm n a d a c r o m a tin a . [in la m i to s i s y la m e io s is . IIay cin c o lipos distin to s d c histonas, co n o cid o s co m o H I , I-12A, H 2B , H3
la c r o m a tin a s e c o n d e n s a y s c li a c c v is ib l e al y H 4. E slan prescntes en canlidades enorm es, ap to x im ad am en le 3 0 m illones
m ic ro s c o p io . C a d a c r o m iitid a , d c a a i e r d o c o n d e m o lecu las de H I y cerca d e 60 m illones d e m o lecu las d e cad a uno d e los
la c v id c n c ia a c tu a l, c o n l i c n e u n a s o l a m o ld c u la otro s cu alro lipos, p or celula. C on e x c e p tio n d e la H I , las secu en cias d e ami-
d c D N A d e d o b l e c a d e n a y . c n p e s o , es lii c o n s -
tilu i d a iip ro x iiim d a m c m e p o r 6 0 % d e p r o l c i n a s . n o acid o s d e las histo n as son m uy sem ejan les cn n u t)' d iv crso s g ru p o s d e o r­
A q u f s c m u e s tr a c l c r o in o s o m a In n n im o 12 c n gan ism o s. La m olecula H 3 del g uisaute, p o r ejem p lo , d ific re d c la m olccula
la m e ta llis e d e la m ilo s is . l p in cle H3 d c la vaca e n solo 4 am inodcidos en un total d c 135.
378 BlOI.OGIA. Dl: I.AS CELULAS L a c i e n e t i c a m o i .l c u i .a r d e l . o s k u c a k i o t a s 379

F ig . 1 8 -3 . u ) C in m n litm q u c s c h n rlesc o iK lcn -

F ig . 1 8 -5 . L o s ilo n iin io s c n b u c le d e a n c m m o -
Siitio p a n i m o s lia i' lo s n u c lc o s o m n s a m o d o d e
s o n n i p u e d e n s e r rc v c lm lo s p o r u n i n iln m ic n lo
c u c iiliis . L a d i.slu ilcia c n l r c lo s n u c lc o s o m a s cs
q u i m ic o q u c r e m n e v e In m a y o r f a d c In s liis to -
c n lr c 10 y 11 n a n o m c li o s y e l d i a m c i r o d c c a d a
n n s . E n c s in fo lo in ic ro g r u ffn e l e c u d n i e a d c n u n
c i ic n ia c s a p io x im a c la m c n lc d c 7 iia n o m c lro s .
s o l a e r o m a lid n d c u n c r o m o s o m a cle i n s e c l o c n
121 c c n i r o d c c a d a i n ic le o s o m a e s l a c o m p n e s lo
a iin fa s e m ilo tic a p u c d c v e r s e c l D N A c m c r g ic n -
]>or a lr c d c d o r d c 1 4 0 p a r e s d e b a s e s d c D N A y
d(i c o m o b u c k 's n p a r i j r d c u n iiiu lm in o p r o lc in i-
m i c o n jim io d c o c lio m o le c u la s d c iiis io m i. l.a I’ai lc ccnlr.il d c u n niiclcu sin n a: u n a dolrle
c o n o b i s to n i c o . li s l e n u cJa m io c s c s e n c i a l m e n t o
c a d e n a ep ic u n c lo s in 'icleo s d c lo s m ie le o s o m a s Inflice d c D N A cn ro lla d a alrc d c d o r d c uu
d e l m is m o l a m a n o y f o r m a q u c c l c r o m o s o m a
c o m i c n c o l i o s 3 0 o 6 0 p a r e s d e b a s e s , b ) E s-
n n a t t s i c o o rig in a l.
i r u c l i a a d c u n n u c lc o s o m a . E l D N A n e g iu iv a -
m c a ic c a i g a d o s c e n r o ll a d o s v e c c s a lr c d c d o r
d e u n c c n i r o d e p r o te f n a s . c o m p n e s l o p o r 8 m o -
l£ c u la s d e b is io n a c a r g a d a s p o s i li v a m c n t c . U n a
m o ld c u la d c Iiis lo n a H I ( la m b ic n c a r g a d a p o s i-
l i v a m c n l e ) s e im e a la s u p e r f ie ie e x t e r n a d e l nil-
dco so m a.

D o b le h e U e e d c D N A

100 UMI

L a unidad de em paquctam iento fundam cnlal de la cronialina es el nncleoso-

nia (1ig. 18-3), que consisie cn una parte cenlral form ada por dos m oleculas de
cad a una dc las siguienles liislonas: H 2A , 1-1213, M3 y 114, 8 m oleculas en total
C alrcdedor de las cuaies da dos vuellas el filam cnto dc D N A , com o un hilo alve-
dcdor d e su carrelel. C ada nucleosom a conliene, adcm its de las 8 m oleculas dc
liislonas, aproxim adam enle 140 pares dc nucleolidos, y la cadena de D N A cn-
ire los m ieleosom as conlicne olros 30 a 00 pares dc nucleolidos. El quinto lipo
de hisiona, H I , sc cncuentra en esla cadena fuera do la parte central del nucleo­
som a. C uando un (ragm ento dc D N A sc enrolla alrededor de un m icleosom a,
liene casi 1/6 dc la longilud q u e lendrfa si esluviese com plelam cnlc exlcndido.
E n fotom icrograffas elcctrb n icas, com o la d e la figura 18-3 a, los nucleoso-
m as y los tilam cnlos d c DNA que ios concclan se asem ejan a cu cn las en un
hilo. D e hecho, las loiom ierograffas clcclrdnicas dicron la prim era pisla de
esla n otable cslructura, quc desde cnionces ha sido analizada en delallc por
tccn icas bioquftnieas.
En la figura 18-4a sc m ueslra cro n ialin a aislada cn cl siguiente nivel de
eondensaciCm. N o sc conocen los delalles de esla eslruclura (quc liene 30 mi-
I P ib r a d e 3 0 i i a n d i n c u o s
4- d e iiu c le o s o m n s
o n i p a q u e la d o s
T
30 m i
. A .
| D o m in io s c n b u c te
4 del cro m o so m a
nom etros d e d iam elro y se co n o ce asf co m o la fibra d c 3 0 nan o m ctro s). Sc
ban p ro p u cslo d os m o d elo s quc se irmcslvan en la fig u ra 18-4b y c.
Una co n d en sacio n u lterio r oeuvre cuan d o la fib ra d e 30 nan o m ctro s form a
u n a scrie d e bucles (“ loops” ) conocidos co m o d o m in io s en bncle (fig. 18-15).
C a d a d o m in io cn bucle sc enrolla lnisla q u e, finalm entc, ram illcles d c d o m i­
nios en b u cle vecinos sc coiidensan form ando io s cro m o so m as com pactos
q u c se veil d u ran te la m ito sis y la m eiosis (fig. 18-6).
O tras p rotefnas asociadas con el crom osom a son las en zim as v inculadas
co n la sfn lesis d e D N A y R N A . ju n to co n p rotefnas reg u lalo rias, m as un gran
m'nnei'o y variedad d c m oldculas no idenlificadas. A d iferen cia d e las hislo -
nas, eslas protefnas varfan d e un lipo celu lar a otro, ta n to en ab u n d an cia com o
en su identidad.

R e p lic a c io n d el c ro m o so m a

C o m o v im o s en el capftulo 14, la replicacio n del D N A e n los eu cario ias cs

F ig . 1 8 -4 . a ) P o lo m i e r o g r a i f a e l e c l i o n ic a d c
n n a c r o m a l id a q u e c s lif m a s c o n d c n s a d a q u e la
fo r m a ilc c u c n la s e n u n liilo ij u c s e m u e s irn n cn
l a fig u r a 1 8 -3 -a. D a d o s u d i a m e l r o , e s l a fo r m a
d o c r o n m lin a se- c o n o c e c o m o f o r m a d c 3 0 n a -
n tjm e lr o s . b ,c ) D o s m o d e l o s p ro p u c s io s d e In
fo r m a e n la e iu il la c o n f o r n u ic io n d e c u c n l a s cn
u n liilo s e c m p a i|iic tn p a r a f o r m a r la l i ln a d e 3 0
n a n o m c lio s .
igual cn p rin eip io , a la replicacion del D NA d c lo s p rocariolas. L o s nu cleo ti­
d o s en la form a p ro d u clo ra d e energfa d e Irifosfatos sc acoplan a lo largo dc
una cad en a m olde d e D N A , on la form a scm iconservndora p ropuesla pritnero
p o r W atso n y C rick y p o slcriorm cnte co n firm ad a p or M eselson y Stahl (pag.
316). C o m o en los proenriofas. L as DNA po lim erasas operan so lam en te en la
direccio n 5 ’ a 3 ’; la cad en a 3 ’ a 5 ’ se sinieiiza co m o una seric dc fragm enlos
d e O k azak i, q u e sc u nen luego p o r la accidn d e la eivzima D N A ligasa para
fo rm ar la cadena co m p lem en taria (vcase la fig. 14-19, pfig. 321).
En el cro m o so m a pro cario tico circu lar, co m p araliv am cn te p equeiio, la rc-
plicacid n co m ien za en im ilnico o iigen d e replicacio n y pro ccd e bidireccio-
nalm en tc a lo largo d c d o s h o rq u ilas d e replicacio n (p a g .3 18).
En los cro m o so m as eucariolico.s hay m u ch o s orfgenes d e replicacion y la
sfntcsis b id ireccional o cu rre luista que las ho rq u illas d e rep licacio n sc tu sio -
nan (pag. 319). L a rcplicacid n e s m ucho m as lenta e n los cu cario tas q u e en
F i g . 1 8 -6 . E ta p a s c n e l p le g a m i e n io d c u n c r o ­
los p roeuriotas; cn las celu las luunanas, p or ejem p lo , la v elocidad es aproxi-
(“ ) 100 in n ’ (b) m o s o m a , s e g iin v a r io s m o d e lo s . m ad am en le 5 0 p ares d e bases p or seg u n d o p or iiorq u illa d e rep licacio n . A
380 BlOLOGlA Dli L A S CIjLULAS
M ic in p ip e la q u c \ . O v u l o d e ulna
c o n tie n e el in n n ; s u m ic lc o
m ic le o d c la lia s id o d e s l n i i d o
c d lu la d e p o r la d in v id ii
le ita c u a jo
:.l u d c lc o d e la
c d lu la d o rc u a c u n jo
s c im p la n in c n el
riv u lo c n u d e a d o
lil n tic le o s e d e s a n o l l a e n u n a in n a
q u e p o s c c l a s m t s m a s c a ia c te n 'x iic a s
q u c c l re iiitciiajo o r i g i n a l , d o n a n t e d e l m ic lc o
l fig . J 8 - 7 . V a rio s e x p e r i m e n l o s h a n m o s lr a ilo
q u c e l d e s a rro llo l e m p r a n o 110 d a c o m o re su lisi-
d o la in a c iiv a c id n p c m i a n c n i e d c g e n e s o la
p c r d id a d e l D N A f u n c io n a l . lin c s lo s c x p e t i-
m c n lo s h c c h o x p o r .1. H . C iu rd o n , q u e s c ilu s ir a n
n q tu , s c q u ila ro u m i c l c o s d e la s c e l u la s in tc s li-
n a le s d e o n rc n a c u a jo y se. i u ip la n la r o n c n d v u -
lo s c u y o m ic lc o h a h f a s i d o d e s l n i i d o . O n a l g u ­
n o s c a s o s , el Ihicvo sc d c s n n o l l o n o r m a lm e n lc
in d ic a n d o q u o c l m i c l c o dc. la c c lu ia in lc s iin a l
d e l ic n a c iia jo c o n lc iif a (o d u l a in l o r m a c i d n n o -
c e s a i i a p a ra lo d a s l a s c e l u la s d e l o r g a n is m o . O n
o l r o s e x p e rim e n lo s . I3. C . S te w a r d d e m o s lr d
q u c , c n c ic ita s c o n d i c io n e s , n n a s o l a c d lu la d i-
le r c n c ia d a d e z a n a h o r i a p u c d c rc c o n s iiiu ii u n a
p lrini a d c z a n a lio ria c n l e r a .
n ie d id a q u e se sinteliza cl D N A eucariolico, form a un eom plcjo con las liislo-
n as y o tras protefnas.
LA R E G U L A C IO N I)E L A E X P R E S F O N G E N IC A
E N L O S E U C A R IO TAS
C om o licm os visto en el capi’lulo 16, la reg u latio n de la cxpresion gdnica eq
los procariolas im plica funclam enlalm cute cl ajusle fino de la m aquinaria meta-
bolica de la celula, cn respucsta a cainbios en los m itrim ienlos disponiblcs en cl
am hientc. En los cucariolas, esi>ecialmente en los cucariolas nnicelulares, los
problem as de regulacion son m uy difercnlcs. U n organism o m ulliccltilar usual-
m enle inicia la vida en form a de luievo fecundado, el cigolo. El cigolo se divi­
de repclidam enlc por m itosis y ciloeinesis, produciendo m uclias celulas. En al­
guna elapa, eslas celulas com ienzan a diferenciai sc transform iindose, por ejem ­
plo, en cdlulas im iseularcs, celulas nerviosas, celulas sangufneas, celulas inles-
tinalcs, etc. C ada lipo celular, cuando sc diferencia, eom ienza a producir
prolefnas caracterfsticam eiilc diferentes quc lo dislinguen tie olros lipos de ce­
lulas, com o ocurre en los globulos rojos cle los m am fferos. En las prim cras cla-
p a s dc la vida fetal, los gldbulos rojos en desarrollo sinlelizan un tipo de liemo-
globina fclal; los globulos rojos producidos cn ctapns poslcriorcs conlienen un
segundo lipo de hem oglobina fclal; luego, cierto licm po tlespues del nacim ien-
lo del organism o, los globulos rojos en desarrollo com ienzan a producir las ca­
dcnas alfa y beta caraclen'slicas dc la hem oglobina dc los adullos. Asf, los ge­
nes se expresan uno tigs o h o en una secuencia cuidadosam cntc conlroladn. Los
segm enlos cle DNA quc codifican cslas m oleculas dc hem oglobina sc expresan
solnm cnle en los globulos rojos cn desarrollo.
Sin em bargo, hay evidencia tie q u e loth) la inform acidn genetiea original-
m ente prcsenlc cn el cig o lo tam bien esla prcsenlc cn cada celula diploitle del
o rganism o (fig. 18-7). En olras p alab ias, los scgm enlos de D N A q u e co d ifi­
can hem oglobina (lanlo los lipos lctal co m o adullo) estan prcscnles cn las ce­
lulas epitldrm icas, en las celulas cardfacas, cn las henalicas, cn las celulas
nerviosas y, dc hecho, cn cada uno tic los casi 200 tipos diferentes d c celulas
del cuerpo. D c m odo sem ejanlc, la secuencia de D N A quc codifica la horm o-
na insulina esla prcsenlc no solam ente en las cdlulas csp ecializad as del p an ­
creas q u c sinletiz.au insulina, sino lam bien cn lodas las o tras celulas. Dado
q u e cada lip o celu lar produce solam culc sus prolefnas caraclen'slicas y no las
p rolefnas caraclerfsticas de olros lipos celulares, rcsulla d a m q u e la clifeicii-
ciacidn tie las cdlulas d e un o rganism o m ullicelular d epende dc la inacliva-
cio n de cierios grupos d e genes y dc la aclivaeion tie olros.
L a c o n d e n s a c io n d el c ro m o s o m a y la c x p re sio n genica
M uchas E neas dc ev id en cia indican q u c cl grado de condensacion del DNA
del crom osom a, com o lo m uestra la lincion dc la crom alina. d esem pciia un
ptipel principal cn la rcgulacidn de ia cxpresion gdnica en las cdlulas cucarid-
ticas. L a lincion rcvcln dos lipos de crom alina: la ciicroiiialina, la crom alina
mtis abierla, quc se lin e clcbiliuenle y la heierocrom ctlina, la cro m alin a m as
condcnsada, q u e sc tin e fuertem enlc (fig. 18-8). D urante la interfuse, la licle-
m cro m alin a p c n n an ec c condcnsada, pero la eucrom atina se dispcrsa. La
iranscripcidn del D N A a R N A ocu rre solam ente d uranle la inlcrfasc, cuando
la crom alina esta dispcrsa.
A lgunas regiones helem crom alicas son conslanles dc celula a ccluia y minca
se expresan. Un ejem plo es la crom alina allam cnle condcnsada, localizada en
la regidn cenlrom drica del crom osom a. E sta region, qu c no codifica prolefnas,
sc cree que descm pcna un p ap cl cslruclural cn el m ovim ienlo tic los crom oso-
m as d uranle la m itosis y la m ciosis. D c m odo sem ejanlc, hay p oca o ninguna
Iranscripcidn a parlir de los cucrpos tic B a rr (pag.291). que son crom osom as X
qu e cslan fucrlcm cnle condensados c inaclivatlos irrevej'siblem enle,
O lras regiones dc cro m alin a condensada, por el conlrario, varfan tic un tipo
d c ccluia a o lro d enlro del m ism o org an ism o , reflcjnndo, segiin se crce, la
biosfnlesis d e d iferentes protefnas p o r d iferentes tipos de cdlulas. A dcm as,
cu an d o las celulas se diferenciaii d urante el desarro llo cm brional, la propor-
cion d e h elcroerom alina a eucrom atina aum enta a m edida q u e la celula se
vuelve miis especializatla. ; lo s b u c l e s a p a r o e i e r o n e n r e s p u c s l a a u n a Uor-
L a evidencia adicional q u c vincula el grado tie organizacion dc los crotnoso-
m as con la cxpresion gdnica provionc tic estudios de los crom osom as gigantes
L a GRNll’l'ICA MOLECULAR DE LOS EUCARIOTAS 381
F ig . 1 8 -8 . C io m o s i m m s lu im im o s e n in e U tla s e .
Ic n id n s p a r a t l is l i n g u i r l a h c lc r o c r o m a li n a m a s
f u c r l c m e n l e c o iK ltsn sad a d c la c n c r u m a i u i a m c -
n o s f tie r le m c n lc c o n d c n s a d a . N d l c s e la h c tc r o -
c r o m a i in a f u e r l c n i e n i e i c h id a c n la r e g io n d e l
c e n u A in c ro .
d e insectos (p ag .301). En varias etapas del creeim ienlo larval d e los inscctos,
sc pucdc ob scrv ar engrosam icnlos difusos o proluberancias (“ p u fls” ) en varias
regiones d c estos crom osom as (fig. 18-9). L os “puffs” son bucles abiertos dc
D N A y estu d io s hechos con isolopos radiaclivos inchcan que estos bucles son
silios d e sfnlesis rapida d e R N A . Cuando se inyecln cctlisona, una horm ona q u e
produce im idas en los inscctos, los bucles ocurren en u n a sccueneia dcfinida
que puede estar relacionatla con la etapa del d esarrollo del anim al. P or ejem ­
plo, cn una espccic tic D rosophila la ecdisona inicia Ires ruievos b ucles y causa
inciem cn lo s cn otros 18 buclcs denlro tie los 2 0 m inulos postcriorcs a su inyec-
eion; d u ran le csle m ism o perfodo, olros 12 bucles d ism in u y en tie tam ano. De.%-
pucs d c 6 horns pueden verse cinco b nclcs adicionalcs. L a lo n n acio n tie buclcs
en el DNA ocurre antes cle quc sc inicie la sfntcsis cle R N A . b s tc m ecanism o cle
tlesen m llam ien lo del D N A crom osdm ico lodavfa no sc co m p icn tle bien.
lY lctilaoidn y e x p re s id n g d n ica
U na v ez q u c se form a la helice tie D N A , en zim as esp ccfficas anatlen g ru ­
p os rnetilo a los nucled lid o s d e citosina. La m elilacid n en los eu cario tas sc
su p o n e q u e in hibc la exprfcsidn d c los genes y rep rescn ta asf una fo rm a d c rc ­
g ulacio n g en ica. L a m clilcilo sin a sc cncuentra casi cx clu siv am cn te en las se-
c u en t'ias co in p lem en larias (5 ’)-C -G -(3 ’) y ( 3 ’)-U -C -(5 ’). E n las av es y los
m am fferos eslan m eliladas 50% a 70% dc las cilo sin as e n estas secucncias. El
Z -D N A (p -3 5 6 ) cttnlicnc una gian proporcion clc cilo sin a s m etiladas, y sc
cre c q u c cl Z -D N A es inactivo. P or otra parte, alg u n o s cu cario las, p o r e je m ­
p lo , in seclo s, no tienen bases m eliladas cn su D NA y a pesar d c e llo regulan
]a exj*rcsi6n d c su s g en es sin perdida ap arcn le d e cficien cia.
R c g u la c id n p u r p r o te fn a s d c u n io n esp ccfficas
En los cucariolas, com o en los procariolas, la irnnscripeion lam bien cs regula-
da p or protefnas q u e sc unen a silios especfficos en la m olecu la del DNA. Hasta
la fecha sc han idcnlificado solo unas pocas cle eslas prolefnas y d e sus silios de
union. Sin em bargo, se hacc cada vez m as clam quc e s le nivel tie control d c la
iranscripcidn cs m ucho miis com plejo en los eucarioias, c n parlicular cn los cu ca­
F ig . 18-1*. O b s e i v a e i o n c s d e lo s b u c k 's (p u ll's ) riolas m ulticelulares, que en los procariolas. Un gen cn u n organism o nuillicehi-
c r o m o s d m i c o s q u c a p o y a n c l c o n c e p l o q u c el
D N A , c n e i c i t a fo r m a , s e d c s e n r o l l a p a r a f a c ili-
lar parece responder a la sum a clc muclias prolefnas rcgulalorias diferenlcs, algu­
l a r l a I r a n s c r ip c id n d e l R N A . l i s l o s I n ic lc s sc nas tic las cuales licntien a activar cl gen y olras a desaclivarlo. l-os silios en los
o b s e r v a r o n c n c i t m i o s o m a s d e l j e j e n b r a s ile h o cuales sc unen eslas prolefnas rcgulalorias pueden cslar a centcnarcs o miles tic
q u e , a l ig u a l q u e la m o s q u iiu d e l a Ir u la , tie n e pares d e bases d c tlislancia d e la sccueneia prom oiora, c n la quc sc line la RNA
c r o m o s o m a s g i g a n l c s e n a l g u n a s d e s u s c e lu la s .
L o s 1n i c i e s a p a r c c c n n o r m a l m c n i e . p e r o la iu - polim erasa y eom ienza ia iranscripcidn. Eslo, com o se p u cd c espcrav, sc sum a a
biih i p u e d e n in d n c ir.s c c x p c r i m e n i a l m e m e . E s- )a clificullad dc identificar las moldculas I'egulatloras y tam bien d e com prender
cxactam cnte com o ejercen sus cfcclos. Jnvesligncioncs recien tes sugieren que los
m o n a q u e c a u s a l a m u d a . C o m o i n d i c a n Ins fo - cum bios en las actividades tie algunos tie estos reguhulores estan vinculados con
U n n ic v o g ia ffa s . l - o s b u c k 's o c u ttie r c m v x t i c n -
e ia ln i e u le a lo la r g o d e u u c r o m o s o m a .
cl desarrollo d c caneeres, asimto que cxplorarcm os luego oil csle capftulo.
382 B lO L O G lA DO L A S C E L U L A S L a g r n e t i c a M D i.E c a n .A R h e l o s e u c a r i o t a s 383

El DNA dc los org an u lo s energeticos
D c n u cstro estn d io dc la g cn elica cn los ca p ita -
lo s a n ieriores, han su rg id o d o s generalizaciones
im portanles. Una es q u e e l g en o m a de la p ro g e n ie
d e o rg anism os q u e se rcprodticen sexualm ente ex
un a n u eva com hinacidn de g e n e s m a lern o s y ,p a -
lernos. L a segunda, p u esta d e relieve en los iilti-
m o s Ires capftulos, e s q u e e l cd d ig o g en etico es
universal. S in em bargo, n in guna de esla s g enerali-
z.aeiones e s absolulam ente cierla.
J.as excepciones se enctientran en los organulos
energ eticos de la celula cucariotica: los m iiocon-
drio s y lo s cloroplaslos. E slos o rg dnulos co n tie­
nen su p ro p io D NA, q u e a ! igual q u e el d e los p r o ­
cariotas, n o esla asociado con histonas. E sle D N A
se replica dentro d el o rg dnulo y se form an nuevos
m ito co n d rio s y clo ro p la slo s p a r divisidn sim ple,
d e m o d o » m y sim ila r a lo q n e ocurre en E. coli.
D ado q u e se a u torreplican y que su DNA se ase-
m eja a l d e los p rocariotas, lo s m ito co n d rio s y los
clo ro p la slos se su p o n e q u e se ban originado de
p ro c a rio ta s que se tra n sfo n n a ro n en p a rd silo s de
celu la s eu ca rid lica s p rim itiva s en elapas tem pra-
n a s d e la h istoria evolutiva: un topico q u e explo-
rarem os p o ste rio n n e n le en el capflulo 22.
E f D N A de lo s m ito co n d rio s y clo roplaslos se
transcribe y se traduce, a u n q u e la m ayorfa de las
p ro te fn a s de esto s o rg anulos son codificadas p a r
e l DNA n u clea r se sintetizan en el ciloplasm a, de
d o n d e p a sa n a aquellos. Ixi m olecula de D N A rc-
lativcimentc. p eq u en a (1 6 .5 6 9 p a re s de bases) de
los m ito co n d rio s Im m anos ha sido ahora secuen-
ciada, p o sib ilila n d o una variedad d e esludios. lui
com paraeidn de esla secu en eia d e DNA eon los
R N A s y las esca sa s p ro te fn a s qu e hace.it los mito-
b 'ig . J 8 - I 0 . E s la f o t o m i c i o g i a f m c l e c l r b n i c a
n u ic s lr a lo s re s u tn u lo s d c u n e x p e r i m e n t o c n cl
c u a l turn s o l a c iid c n n d c D N A q u c c ii i i li c n e a l
g e n q n e c o d i f i c a l.n o v o a l b u m i n a s c h i b r i d b c o n
e l R N A m e n s a j e r o d c la o v o a lb ilm iim . L a s s c -
c u c n e i a s c o m p i c m c n ta r i n s d e D N A y n i R N A s c
i n a n l i e n e n u iiid a s p o r p u e n t e s d e h id r d g e n o ;
eondrios, han m ostrado q u e el co d ig o g enetico no b a y o c h o s c c u e n c i a s d c e s l e lip o . lo s c x o n c s
m a rc a d o x L y I a 7 c n c l d ia g r a n i a q u e n e o m p a -
es, estrictam ente hablando, universal. P o r ejem ­ iia . A lg u n o s s e g m e n t o s d e l D N A n o l i e n e n x eg -
plo, en lo s m ito co n d rio s Im m anos, un GA codifica in e n lo s e o r r o s p o n d i c n u 'x cle m R N A y , a s f , s e
e l triplqfano y no la term inacidn, y A U A codifica e x iic n d c n e n f o r m a d e b u cle .s b a c i a a f u e r a d e l
m etio n in a y no isoicucina (vea se la pag. 333). b i b r i d o ; c s l o s s o n l o s s i d e in lr o iie s . in a r c a d o s
A liax la O . S o lo lo s e x o n e s s e Ir a d u c c n a p r o le f ­
Tam bien, los m ito co n d rio s tienen m u ch o s m enos n as.
t/ih 'A s q u e E. coir o lax celu la s eucaridlicas, una
ca n lid a d que no es stjic ie n te p a ra tra d u c ir todos
los eodones p o sib les p o r a paream ienlo convcncio-
n al de bases. El origen de esta s d iscrepancias es
desconocido y constituye un acertijo, dad o q u e a
p e s a r d e las diferencias en e l codigo m itacoiulrial,
el cd d ig o em pleado en la traduccion de la infor-
nuicidn conlcnida en el D N A d el m icleo es igual
en lo d o s los o rg a n ism o s eu ca rid tico s en los q n e se
ha p ro b a d a y, es igual a l cdd ig o em pleado en las
celu la s procarioticas.
En aproxim adam ente 2/3 de lodas las especies
de plantas, el gam eto m asculino no aporta ni cloro-
plastos ni m itocondrios al cigolo. E sta herencia no
m endeliana f u e notada p o r prim era vez hace unos
8 0 a nas en p lantas en las que cloroplaslos deficien-
ies producfan liojas m oleadas, p ero sdlo si cl de fac­
to estaba ya presente en la p lanta en la que se de-
sarroU d la ovocdlula. D e m odo sem ejante, en los
seres hum anos y en o tras especies anim ales, el e s­
perm atozoide caxi no eontribuye con ciloplasm a al
luievo Jecundado y, en consecuencia, todos los ini-
tocondrios son de origen m alerno. Como veremos
en el capflulo 50, la transm isidn niaterna d el milo-
condrio, juntam e.nte eon la capacidad para secnen-
c ia r rdpidam ente el DNA m ilocondrial de diferen­
les individuos, esta arrojando nueva luz sobre la
evolucidn del \ lotno sapiens.

T ercero , casi la m itad del D N A dc la celula eu carid liea co u sisle cn sccuen-

cias d c nuclcd lid o s quc sc rcpilcu centerras, o ImsUi m illo n es, d e veces. Bxlo
fuc un d cscu b rim ien to p arlicu lan n en tc so rp ren d en le. En E. c o li, q u e lui sido
por largo tiem p o el m o d elo para los genetistas m o lecu lares, cad a m o lecu la de
D N A cro m o so m ico contienc tfpicam ente sd lo una c o p ia de e u alq u ier gen d a­
Ely G E N O M A E U C A R IO T IC O do. (I.as p rin eip alcs excepciones son los g en es q u c co d ifican lo s R N A s ribo-
so m icas.) A d em as, d e acuerdo con la gcnelica m en d elian a un gen d eb e cstar
El exam en del D N A de las celulas eucaridlicas rev eld cu atro sorpresas p resen te so lam en te dos v eces p o r cada celu la cu cario tica diplo id e, no cn una
prineipalcs. P rim ero, con algunas p ocas excepciones, la canlidad dc D N A por lim llitud d c copias.
celula e s la m ism a para cada celula d ip lo id e dc cualcpiier esp ccie dada (lo
cual no es sorprcn dcnle), pero las variaciones cn trc las d ifercn tes especies I nt rones
son cnorm es. D ro so p h ila ticjic ap roxim adam ente 1,4 X 10s pares de bases p o r
genom a haploide, solo aproxim adam ente 7 0 voces m as qu e E. coli. L os seres L a cu arta so rp resa, y tal vez la mds in csp crad a d e todas, fue q u e las se-
hu m an o s (con ap roxim adam ente 3,5 X 101' pares ilc liases) lienen 25 veces cu en cias d e g en es eucaridticos q u e codifican p ro lefn as hab itu alm cn te no son
m as q u e D ro so p h ila , algo m as q u e un raton, pero aproxim adam ente la m ism a cotUinuas, sin o que estan in lem m ip id as p o r sc cu en cias no co d ificad o ras. E s­
canlidad q u e un sapo (3,32 x I (P pares de bases). L a m ayor canlidad dc D N A las in tem ip cio n cs no cod ificad o ras dcnlro del gen se conoccn co m o sccu en ­
encontrada hasta este m om ento, co rresp o n d e a una salam andra, con 8 X 101*1 c ias inlerp u estas o in tro n es, y las secueneias co d ificad o ras, aq u cllas q u c sc
pares d e bases por g enom a haploide. cx p rcsan , son tlam adas exones.
Segundo, cn ca d a celula eucaridlicn parece h ab cr un gran c s c c so dc D N A , L o s in lro n cs fucron d escubierlos d u ran te ex p erim en lo s d e h ibridacidn,
o cu an d o m enos d e D N A eu y as funcioncs son deseonocidas. S e estim a quc cu an d o los in v estig ad o rcs eneonlraron q u e no habfa un em p arejan iicn to per-
cn las cdlulas eucaridlicas m enos del 10% de todo el D N A co d ifica protefnas; Icclo e n tre m oleculas d e RN A m ensajero c.ucaridlico y los g en es a p arlir de
en los seres hum anos, esta cifra puede d isin in u ir hasta e! 1%. L or conlrasle, los cu ales habfan sid o transcriptas. L as sccu en cias d e m icledlidos d c los g e­
los procariolns, co m o hem os vislo, usan su D N A m uy fm g alm en le; y los v i­ n es cran m ucho m ds largas q u e sus m o lecu las d e niR N A com p lem en larin s
rus lodavfa m as. E xcepto p o r las sccuencias reguladoras o secueneias scfial, en co n trad as cn el ciloplasm a. R osteriorm ente, los in tro n es y los ex o n es fu c­
virtuulm eiUe lodo su DNA sc exprcsa. ron visto s re ah n en te en folom ierograffas clectrd n icas (fig. 18-10).
384 B lO I.O G IA D F I..AS C H I.IIL A S
F ig . J 8 - I J . U ita h i p d l c s i s m i;u -liv ;i: lo s e x o n c s C ie n iV a g u i c n la i lo , c r m i r e s e x o t i c s
ccK tifican rc g io n c s fim c io im lu s c lis c ie la s e n la
p ro le f n a c o d illc a d a p o r e l g e n c o m p lc to .
*y *-
-M ^ •>
L o s d if e r e n te s e x c ite s
e s p e c ifie a n d ife re n le s
u tm la tlc s f tm c io n a le s
m m
M o ld c u la d e p ro le fn a c o n
I r e s u n i d a d e s I 't i n c i o n a l c s
Se sabc aclualnienle que la m ayorfa d e los g enes eslruelurales de. los cuca-
rio la s liuillicelulares pero n o todos, contiencn inirones. Los introncs se (rans-
criben a m oleculas dc RN A y se escindcn anlcs de la Irnduccion. El m im ero
de introncs por gen varfa co nsiderablcm ente. P o r ejcm plo, el gen para la
ovoalbum inn, una prolc.imi qu c sc cncueiHra en grandes cantidades en los
o v u lo s de los vcrtebrados, liene siele introncs. P or el contrario, cl gen tnatiif-
Icro p ara la globina b eta, uno de los polipeptidos d e la m oldcula de hem oglo-
bimi tic.ne sdlo d o s introncs, uno grande y nno pcqueno. E n las gallinas, el
gen para c) coiageno, una prolefna m uy cotm in (fig. 3-23, pdg.102), tiene cin-
cticnla introncs. T am b ien se han cnconlrado intrones en los g en es q u c codifi-
can R N A s de transfcrencia y R N A s ribosditiicos, e incluso cn cierlos vim s.
E u gen eral, eu an lo mfis co m p lejo sen un organism o y cuanto m as reeientc.-
m enle sc haya orig in ad o , mils grandes y m as abundantes seran sus inirones.
N o sc sab e que apnrccid prim cro, si genes continuos que carecfan de inirones
o genes disconiinuos q u c conlenfan inirones. S e lia sugcrido q u e tal v ez los
illtim os apnrecieron p ritncro, pero q u c cn las bacterias y o lio s organism os
unieelulares allam ente seleccionados para crec/im ienlo ifipido, todo D N A in-
ncce.sario fue clim itiado cn el cu rso de su evolucidn.
l.a fu n c io n de los inirones
/,I.os inirones son accidenlcx o ticnen una funcidn? U na razon aducida en
fav o r d e su ex iste n cia in in tcm u n p id a cn los eucariotas m ulticelulares cs que
p ro m u ev en la rccom binacidn; el “crossing o v er” d urante la m eiosis c s nists
probable cn genes quc conlienen inirones que cn g enes que carecen de ellos,
p recisam cn le p o r las d islan cias involucradas. Hay tam bien indicaciones dc
q u c, en algunos casos, d iferen les cxoncs ofician difcrentes segm cntos, o do-
n tin io s, estruclurales y funcionales de la protefna lerm inada (fig. 18-11). P or
e jem p lo cl exdn cen lral del gen d e la globina beta, codifiea el d o m in ie del po-
lipeplido q u e so sticn e al gru|)o hem o , y los otros dos exoncs codifican los do-
m inios dc la m oleeula q u e se plicgan alrcdcdor de esttt porcidn central (vdasc
fig. 3-27, pag. 104). S e h a propuesto q u e las nuevas co m binaciones de eslos
d o m in io s crendas p o r la redistribucidn de los cx o n cs, podrfa eslin u ilar la ntpi-
d a evolucion d e nuevas protefnas.
C la s e s d e D N A : re p e fic io n e s y n o re p c tic io n e s
L a nalunileza repeiida d e la m ay o r parte del D N A cn la celu la cuearidtica
fuc nio strad a (>or prim era vez on estudios de hibridacion, llevados a cabo an­
tes del dcscubrim icnto de las en zim as d e reslriccidn. En eslo s estudios, se
fragm enlaba cl D N A por m odios qufm icos en scgm enlos de aproxiinadam en-
le 1.000 pares d e bases de longitud, se desnaluralizabu y se perm ilfa su reaso-
ciacidn. C u ando el D NA de E. c o li sc irala de este. m odo, la hibridacion ocu-
i t c a una velocidad u n ifo n n e. C ada cadena prescnte liene igual probabilidad
d e en co n trar untt pavcja, dado qu e am bas cadenas estan prcscntes en m lm eros
iguales. S in em bargo, si se liatii cl DNA eiicariotico de esla m anera, hasta cl
30% , depen d ien d o de la espcciC, sc rcasocia m uy rapidam cnte, indicando que
en cad a genom a exislen co p ias m ultiples dc la m ism a secuencia. E sta clasc de
D N A s e ha llam ad o D NA d c secuencia sim ple. O tra fraccion, co n o cid a com o
L .a G U N frriC A m o l e c u l a r o f l o s e u c a r io t a s 385
F ig . 1 8 -1 2 . C io m o s o m a s lie s a la iiu m c in i, c n lo s
e u n le s la e o n c e i u r a e i t in d e D N A d e s e c u e n c ia
s i m p l e c n la s r c g io n c s d e l e e n l r d m e r o f u e ro v c -
l a d a p o r c l u s o d c u n it s o n d a r a d ia c tiv a . L a s o n ­
d a , R N A m a r c a d o c o n t r i l io , s c p r e p a i d e n n o
lu b o d c e n s a y o , u s a n d o D N A d e s e c u e n c i a s i m ­
p l e c o m o m o ld e , s e p a r a d o d e l r e s lo d e l D N A
iT o m o s b u tic o c n u n g r a d ie n l e d e d c u s id a d .
C u a n d o In s c i o m o s o m a s d c s a ln m n s u lia s c e x ­
p o s i t i o n a l R N A m a r c a d n r a d ia c l i v a m e n t c , las
rc g io n c s c r o iu o s d n i i c a s c o m p l c m e n ta ii a s d e l
R N A , h i b r i d a r o n c o n e l. D c s p u d s q u e e l R N A
q u e n o h a b f a h ib r i d a d o fu c l a v a d o d c la p re p a -
liic id u , s e c o l o c o s o l n c c l u n a e m u l s i o n fo to g ra -
fic a . L a s m a n c lia s o s c u r a s i n d i c a n In lo c a liz a -
c irtn d c l a n u l i a c t i v i d a d . I ts lo s c i o m o s o m a s c s-
ifm e n m e ta llis e m c id tic n I.
D N A d c rcp cticid n interm edia, se reasocia m<is Icn lam cn le, y u n a lercera
lVaccidit fo rm a hfbrjdos a una velocidad aun m enor, in d ican d o q u e so lam en le
ex isle una o p o cas co p ias cn cad a secuencia. E sla u ltim a fraecid n co n lien e a
la m ayorfa d c los g en es q u e codifican protefnas.
DN A d e secu en cia sim ple
El D N A d e se cu en cia sim p le m o strd sc r facil d e an n lizn r, p o rq u e co m o su
n o m b re im p lica, estd fo n n a d o p o r se cu cn cias c o rta s, clispiicsias cn tfm dem ,
c a b c z a a co la. E slas se cu en cias ticn en tfp icam cn lc d e 5 a 10 p ares d e b ases
d e lo n g itu d , a u n q u e u n as p o cas llegan a le n e r h asla 2 0 0 o 3 0 0 p a re s d c b a ­
ses.
El D N A d e se cu en cia sim p le esta p rc sc n lc cn c a n lid a d e s e n o rm es. L a m i­
tad d el D N A d e u n a esp ecie d e can g rejo , p o r e jc m p lo , esta c o n slitu id a p o r
A T A T A T A T , y asf su c esiv am en te; D ro so p h ila v iri/is tien e A C A A A C T rc-
p clid a d o c e m illo n cs d e veces. A p ro x im ad am cn lc el 10% del D N A del n i­
to n y ap ro x im ad am en te e n lre e l 2 0 y 30% del D N A h u m a n o estan co n slilu i-
d o s p o r se cu en cias c o rtas, allam en te rep etid as. E s in lc rc sa n ie n o ta r q u e las
se cu en cias rep etid as, esp ccialm en le aq u elias en q u e nltcrnnn las q u e tic ­
n en las p u rin as A o G y las pirim id in as T o C , m u y p ro b a b le m e n le fo n n e n
Z -D N A .
M u c h o s in v cstig ad o res piensan q u e el D N A d c c a d e n a sim p le e s vita) p a ­
ra la esiru clu ra d e l cro m o so m a. L arg o s b lo q u c s d e se c u e n c ia s rep etid as c o r ­
tas han sid o en co n trad o s alrcd ed o r del e e n lrd m ero ( fig . 18-12), y cn vcrd ad ,
pu ed en sc r el ce n tro m e re . M ds recien iem en lc se h a e n c o n tra d o q u e los ex-
Ircm os d e to d o s los cro m o so m as h u m an o s estan f o n n a d o s pot 1.5 0 0 a 6 .0 0 0
n u cled tid o s en los q u e sc rep ile una y o lra v e z la se cu en cia sim p le
T T A G G G . E sta m ism a se cu en cia sim p le rep etid a f u e c n co n lrad a tam bidn
cn lo s e x tre m e s d c lo s cro m o so m as d e g ra n v a rie d a d d c o tro s m am ffeio s,
av es, rep tile s y aim pro tislas. L o s “ casq u etcs” f o n n a d o s p o r e s la se cu en cia
rep etid a se su p o n e q u e d esctu p en n u un p ap el en la esU ihilidud e m teg rid a d
de los cro m o so m as.
D N A d e rcp eticidn interm edia
En tos ex p erim en to s d e hibridacidn d cscrito s p re v ia tn e n le , las secuencias
d c rep eticio n interm edia se reasociaban m as Icn lam eiite que las secu en cias
sim p les y m as rapidam entc q u e el D NA d e co p ia iln ica. A p ro x im ad am en te 20
a 4 0 % del D N A d c los org an ism o s m u lticelu lares e s la l'omiaclo p o r este tipo.
386 B io i.o r . iiA i> ii l a s c u l u l a s
F ig . 1 8 -1 3 . U n s o l o g e n e o d i l i c n ire s l ip o s d e
m o ltR u la s d o rR N A ( 1 8 S , 5 ,8 S y 2 8 S ) c n c o ii-
ii-sidas o n c l rib o s o m n e u c n rid tic o . H s(c g e n n p a-
iv e c e n m u ltip le x c o p i a s , r e p e iid a s e n u'm dem
(c iib e z a a c o la ), a ) F o to m ic r o g ra f i'a c lc c trd n ic u (a)
<le c i n c o c o p ia s d e e s l e g e n s c p n r a d a s p o r s e ­
c u e n c ia s c s p a c ia tlo r a s n o tr a n s c r ip la s . b ) U n a
a n ip lia c ib n d e u n o d e lo s g e n e s y s u s m o ld c u la s
p r c c u t s o r a s d c R N A i n in s c r ip la s (la s fib rilla x
fin a s p e r p e n d ic u la r c s a la m o le c u la d e D N A ).
O s c is id n e n z im a tic a d e la s m o lfic u la s p r e c u r s o -
ra s d e R N A y l e m o c t d n d c Ins s e c u e n c ia s e s p a -
c ia ilo r a s tr a n s e r iju a s , d a n c o m o r c s u lt a d o tn o lc - D ir e c c id n d c i a Irn jis p irn id d n
c u la s i n d i v id n a l c s i le rR N A 18 8 , 5 ,8 S y 2 8 S . c )
M a p a d e l g e n tic lo s t i e s r R N A . l . a s p a r ie s d e
D N A que. c o d if lc a n Ins Ir e s m o le c u la s d c rR N A
s c m u e s trn n e n c o l o r .
(l>)
1’ ro iiio io r
DNA 18S 5.8S
(c) 3 '.
|r — ------------ H V r-r*
.S e c u e n c ia S c c iic n c ia
c s p a c ia ilo ia o s p a c ia d o m ,S e c u e n c ia s
n o Ir n n s c iip la lia n s e iip la e s p a c ia d o r a s
tra n s c rip in s
01 D N A tic icpciicioi} ii)(cr/i)etli;t d ilie re cn varia.s caraclerfstjcas dc) D N A dc-
secuencia sim ple. P rim cro, las secuencias soil m as largas, g cn cralm en te enlre
150 a 300 nucledtklos; segundo, son sim ilares pero no idenltcas eu lre si (de
alu q u e a veces se las denom ine “ fam ilia”). T ercero , co n exccpcion de los ge­
nes d e rR N A d e hislonas estan d ispcrsas cn todo cl genom a. C uarto, parte de
las secuencias dc rcpelicidn interm edia, aunque u n a pequena proporcidn, tie­
nen 1'unciones conocidas.
E n tre las secuencias de repeiicion interm edia m as cu id ad o sam en le esludia-
das estdn los genes q u e codil'ican h isto n as y RN A ribosom icos (I'ig. 18-13).
L os g enes d e h isto n as estan prcsenfes cn m ultiples co p ias (entre 50 y 500) cn
las celulas de todos los eucariotas m ulticelulares. L as celulas d e los eucatio-
tas m ulticelulares, q u e pueden co n len er ap roxim adam enic 10 m illones de ri-
bo sotnas por celula, tam bien lienen en tre 5 0 y 500 0 co p ias d c los genes de
rR N A . L os genes de rR N A ocurren en tdndem , cab cza a cola; las rcgiones
cro m o so m ieas en que eslan lo calizad o s form an la estructura q u e reconoce-
m os com o el nueleolo (vdase el ensayo).
L a m ayorfa dc las secuencias de rcp eticio n interm edia son dc naturalcza
nuis m isleriosa. U na d e las fam ilias m as com tm es de repeticiones interm e-
dias, p o r ejem plo, es la secuencia A lu. A unque lodos los m iem bros dc csla fa-
m ilia no son identicos, contienen tfpicam ente u n a secuencia de teconocim icii-
to para una en zim a de reslriccion co n o eid a com o A L U I. A pvoxim adam cnle el
5 a! 10% d el todo el genom a lum iano esta conslituido por se cu en cias A lu,
frecu en tem eu te locaiizadas d entro de los introncs.
D N A de copia ihiica
El resto del g enom a (en tre el 50 y el 70% dependiendo dc la especie) esta
conslituido p o r secuencias q u e no se repiten, o q u e solo se rcpilen pocas ve­
ces. C on e x c e p tio n d e los g enes tie hislonas, todos los genes q u e codificau
pro te/n as p cricncccn a esta /‘raecidn d el D N A . S in em bargo, sdlo tma pequeda
proporcidn del D N A d e copia (m ica, tal v ez el 1% d el total, p arece ser tradu-
cid o a prolefnas. L as unidades de transcripcidn, q u e consisten en exones intis
iulrones, esltin separadas p o r gran d es distancias de D N A esp aciad o r no trans-
cripto. A tlem as, los in lro n e s soil frecu en tem cn tc m as largos q u e los exones.
P or ejem p lo , en los vertebrados los inlrones p u ed en constitute h asta m as del
L a g l n C t i c a m o i . f c u i .a r p i -: i .o s ( s u c a r i o t a s 387
El nueleolo
I---------- 1 co p ia s d el gen q u e co d ifica Ires d e lo s cu a iro ti­
1 l Oj i m 1 C om o se. ha visto, la ca ra cterfstica m d s p rom i-
u en ie d el n ticleo d e una celu la en in lerfase es el p o s d e m o leculas d e rR N A en co n lra d a s en los ri­
nueleolo. Sin em bargo, d u ra n le la m ilo sis y la b o som as eucaridiicos. D u ra n le la con d en sa cid n
m eio sis el n u eleo lo de.saparece, p a ra rea p a reccr d e lo s crom osom as, a l co m ien zo d e la m eio sis o
so la m en le despuds d c la telofasc. D a d o su p rom i- d e ia m ilosis, esfo s b u d e s vu elven a enrolktrse. cn
n en cia en la cdlula y su co m p o rla m ien lo cnigm d- su s respeclivos cro m o so m a s y e l n u eleo lo desapa-
tico, el n u eleo lo h a sid o o b jelo d e cscru lin io p o r rece.
lo s cifd lo g o s d esd e h a ce m u ch o liem po. (U na re ­ F uncioiialm enle, el n u eleo lo e s u n a fd b ric a de
vision d e las o b sc rva cio n es a cerca d el nueleolo, ribosom as en la q u e se ira n scrib en m o lecu la s d c
p u b lica d a en 1898 eo n ten ia apro xiin a d a m en le rRNA a p a rtir d e los b u d e s de cro m a lin a y se en-
7 0 0 re fera icia s.) A u n q u e fa lu m to d a vki a lg u n o s sam blan su b u n id a d es ribosdm icas. L a s p ro te fn a s
dela lles, su eslru clu ra y f m c i d n se conocen ahora ribosdm icas, sin leliza d a s ella s m ism a s en lo s ri­
a g ra n d e s rasgos. b o som as del cilo p la sm a d e las celulas, son irans-
E stru elu ra h n en te, el n tid d o lo n o es rcalm enle p o rta d a s a l n ticleo eu ca rid lico y en sa m b la d a s en
u n a en lid a d d islinla, sin o un ra m illele d e b u d c s subtm idades. I m s su b u n id a d es rib o sd m ica s ca si
d e crom alina, g eiicra fm en te d e d iferen les cro m o ­ com plelas, q u e co n lien en rRNA y p ro le m a s, sc
so m a s. P o r ejem plo, W d e lo s 46 cro m o so m a s hu- en vkm luego d e reg reso al cito p la sm a , donde,
28S d espues d e unos p o c o s retoques, co m ien za n a dc-
m aiio s a p o ria n b u d e s d c cro m a lin a al nueleolo.
se m p en a r su s fu n c io n e s esen cia les en el ensam ble
L o s b u d e s q u e fo rm a n la eslru clu ra ba sica del
n u eleo lo son los se g m en to s d e D N A q u e co nlienen d e a m inoacidos en p rotefnas.
S e c u e n c ia
e s p a c ia d o r n
n o I r n n s c iip la
iiis lP 1
P o lo m ie r o g r a f f a e l e c i i o n ic a d e l m ic le o d c u n li p o d e c d lu la p a n c rc ti-
tic n q u e p r o d u c e y e x p o n a m u c h a s e n l a s e n z i m a s u s a d a s e n la d i ­
g e s tio n . l i t c u e r p o o s e n r o c n c l c c n l r o e s c l n u c ld o lo , d o n d e . lo s
U N A s d e l l i b o s o m a s c s i m e i iz a u y d o n d c s e e n s a m b U m i a s s u b u n i-
d a d e s r i b o s d m i c a s . P u e d e n v e r s e s u b u n i d a d e s r i b o s d m i c a s p a r c ia l-
m e m c f o r m a d a s a tr e d c d o i d c s u p e i i t c r i n . N d l e s e la m b i e n la e n v o i-
tu rn n u c l e a r , c o n s u s m u c h o s p o r o s n u c l e a t e s ( f le c h a s ) . R o d e a i t d o a/
n u c le i) b a y m e m b r a n a s d e l r e tf c u l o e m U ip ltism ic ti y u n o s p o c o s m i-
to c o u d r io s .
80% d el D N A d en lro d e las unidades d e tran scrip tio n . “L o s g en es q u e codifi-
can protefnas” , cn las palabras del bid lo g o m o lecu lar Ja m es D arn el), “ parccen
se r islas flotnndo cn un m ar d c D N A sin scntido".
K iu n ilias gdniens
C o m o h etn o s visto , algunos genes aparecen cn m ultiples co p ias identicas.
E stas incluyen los g en es que codificau los R N A rib o so m ico s y lam b ien los
q u e co d ificau h isto n as, y son las u nicas rep eticio n es m ultiples cjue se sabe
q u e co d ificau prolefnas. A m bas fam ilias gdnicas co d ificau m oldeulas q u e sc
n cccsitan en g randes canlidadcs.
O tro s g en es q u e codificau protefnas se encuentran e n fam ilias genicas
co n stitu id as p o r g en es sim ilares pero no id enticos. L a m ejo r estu d iad a d e e s ­
tas e s la fam ilia d e la globinn. La h cin o g lo b h ia adulfa, co m o se v io e n cl capi-
388 B i o l o o I a o r i .a s c e l u l a s
R ig . 1 8 -1 4 . (Jn g n i p o i n ip o i la m e cle lo s p e n e s
cle g lo b iita , c s In f a m ilia cle In g lo b in n b e ta , q n e
c s tit lo e a liz a d a en tin n s e e u e n c i a la r g a d e n u -
e lc iS tid o s e.n el c r o m o s o m a h u m a n o 1 1 . H i p e n
e p s i l o n ( c ) s e e x p r c s a le m p r n n o c n In v id a e in -
b rio u m 'ia s e g u id o d c lo s d o s g e n e s g a m m a (y )
(c |iie c o d if ic a n las c a d e n a s g a m m a q u e s c c o m -
b i n a n e o n las c a d e n a s nll'a p a r a p r o d u c ir la h e -
u x o g lo b in a fe ta l). I d g e n d e l l a ( 8 ) . q u e s c e u -
c u e n t n i s o lo e n lo s p r i m a t e s , y c l g e n b c l a ((J)
s c e x p r e s n n e n la v i d a a d u l l a . E s la f a m i l i a d e
g e n e s la m h ic n i n e l u y e d o s p s c u d o g c n e s , se -
c u e i u 'ia s cle D N A s i m i l a r c s a lo s g e n e s e s lr u c -
U uali'.s, p e r o q u c n o s e o x p i c s a n .
R ig . 1 8 -1 5 . R e la c io n c s c v o l u l i v a s p i o p u c s t a s
cn trc . a lg u n o s d e lo s g e n e s d e g l o b in n . L o s p u n ­
l o s Itc n o s rc p rc s e n la n d u p l i c a c i o n c s de. g e n e s .
I .a d i v e r g e n e i a d e lo s g e n e s q u e .sig u e a la d u ­
p l i c a t i o n e s e l re s u lla d o d e n m ia c iu n c s .
R e in , B eta
p scu d o g en E p s ilo n G um m a G am m a p seu d q e en D e lla
1 ......... B8B—8Bgg—3'
C io m o s o in a 1 1
lulo 3, cs un com plcjo de cualro cadenas polipeplfdicas, d o s cad en a s de g lo­
binn alfa Co:) y dos cadenns de globina bcla ( p i, cada una d e las cualcs lleva
un gru p o bento idbntico. lin los seres lutinanos, la ram a beta de la fam ilia ge-
nica d c la globina esla agrupada cn un croino.sotna (croinosom a 11). Este
ag m p am ien lo co n licn e cinco g enes d iferen les q u c codifican prolcfna, espa-
ciad o s a lo largo del cro in o so m a (fig. 18-14). D ifieren ligcram cnlc cn su s sc-
cu cn ctas de nucleoiidos, y lodos consislen en (res exones y d o s inlrones, uno
grande y olro pequeiio, cn la m ism a posicidn en cada gen.
C om o notam os prcv iam en tc, esto s g en es sc exprcsan uno (ras o lro en el
cu rso del desarrollo enibrional, p roduciendo m oleculas dc polipbptidos que
difieren m uy ligeranienlc. C o m binadas co n las cadenas alfa, ellns form an he-
nioglobinas con afinidades m ayores |)or c l oxfgeno q u e la h em oglobina atfa-
bela de la m adre; p o r tal niolivo, el feto en d esarro llo puede co m p ctir exilosa-
inenlc con su m adre p o r cl oxfgeno, arrebalfiiidole m oleculas dc 0 2 del hom o
dc su lo n c n le sangufneo.
L a figura 18-15 resu m e los pasos cvolutivos q u c sc crec ban llevado a la
fam ilia gdnica actual d e la g lo b in a hum ana. S e crc e qu e Ja m olccula ancestral
sc parecfa a la m ioglobina, u n a prolcfna relalivam ente pequeiia (153 nniinoa-
cidos) q u e sc en cu cn lra en las celulas m usculares; la m ioglobina consiste en
una sola cadena polipepifdica y lleva un solo gru p o hem o qu c capta oxfgeno.
S c cre c q u e el gen ancestral, que codifieaba la protefna ancestral se duplicb
accidcntalm cnlc varias veces en el cu rso de la hisloria cvolutiva y cslo s du-
plicados se conservaron a causa dc “cro ss-o v er” desiguales. Una vez quc los
g enes se duplicnron, la divergeneia p o ste rio r fue originada p o r m ulaciones
quc, fim dm enle d icron lugar a la fam ilia actual d e genes. U na d iv erg en eia eo-
rrespondicnle de funcibn oeurrio cn las prolefnas codificadas p o r los genes,
cond u cicn d o a la m ioglobina m oderna y los precursores dc las cadenas alfa y
bcla de la hem oglobina.
A denitis de los g enes codificadores de prolefna q u c se m ueslran en la figu­
ra 18-14, hay olras d o s secuencias dc nucleoiidos q u e se asem ejan nntclio a
los m iem bros del grupo bela, pero no se exprcsan. S e crce q u e estas secuen-
cias, co n o cid as com o scudogcnes beta, son co p ias q u c ban sido incapaciladas
por la acum ulacibti dc m utaciones. Hn el easo de q u e aiin existen desecndicn-
les lium anus y biologos m oleculares, en los prbxim os m iienios, q ucda por
verse si sc descariuran en cl cu rso cle la cvolucidii ulterior o si, co m o resulta­
do de m as m ulaciones, finalm enle se Iransfonnnraii en m iem bros activos de
la fam ilia.
S e c o n o ccn otras v arias faniilias genicas q u e tam bien estan co n slilu id as
por g enes estreeham cntc relacionados y que co difican prolefnas con propic.-
dades ligeram cnte d istintas. L a fam ilia dc la actin a, por ejem plo, codifica las
G o u ile g lo b in a
a u e e s lra l
X C o la d o po li-A
L a g e n e t i c a m o l e c u l a r d h i .o s e u c a r i o t a s 389
B ela
d istin tas form as d e la prolcfna conlnictil actin a (p. 146), un com poncnte del
cito esq u eleto (p. 13 5) y (am bien uno de lo s co m p o n en les p rin cip ales cle las l i ­
bras m usculares anim ales. H ay form as ligeram cnte d iferen tes d e actina, pre-
scn tcs en el feto del m aim fero y en ei adulto, co m o fu e el easo d e ia globina
beta; ad em as, form as ligeram cnte d ileren tes d e actina cslan prescn les cn dife-
rentcs lipos cle nuisculo, por ejem p lo el im iseuio esq u elelico y el m usculo
cavdfaco.
T R A N SC R I1‘C I 6 n Y P R O C E S A M IE N T O D E m R N A
EN E U C A R IO T A S
L a transcripcibn cn los eu cario tas e s igual, en p rin cip io a la d e los proca-
riotas; co m ien za con ia union d e uiia en zitn a esp ecial, u n a R N A p o lim erasa, a
una sccu en eia d c nucleo iid o s determ itiada, cl p ro m o lo r, en una cad en a d e la
d o b le h elice d e D N A . E sta cad en a funciona luego co m o m o ld c p ara cl e n ­
sam b lc d e rib o nuclcdlidos, com o se m uestra en la fig u ra 15-8 (p. 330). Las
m oldeulas d c RN A iran scrip tas (rR N A , tR N A y m R N A ) d esem p cn an luego
su s distin to s papcles en la traduccion a protefna d e la in fo rm aeio n genetica
eodifieada.
A p e sa r d e esa sim ilitu d b asica, bay alg u n as d ife re n c ia s sig n ificativ as d e
lia n sc rip e id n on los p ro cario ias y cn los eu cario tas. U n a d ife re n e ia es q u e
lo s g en es eu cario lico s no cstfm ag ru p ad o s en o p e ro n c s en los cu a lc s d o s o
m as g en es cslru ciu ralcs se tran scrib en a u n a so la m o lc c u la d c R N A , co m o
o c u rre freC uenlciuenle en los p ro cario ias. E n lo s e u c a rio ta s cad a g e n cslru c-
lural se tran scrib e p o r se p ara d o y su iran scrip cio n e s ta b ajo eo n lro les sepa-
rados.
T am b ien hay d iferen cias en las en zim as im p licad as en la tran scrip cid n ,
sien d o la m as notable q u c cn los procarioias una sola R N A po lim erasa catali-
za la b iosfnlcsis d e lo s trcs tipos d c RN A ; m en sajero , de tran sfercn cia, ribo-
sd m ico . En los eu cario tes hay lies R N A po lim erasas diferen tes: u n a tran scri­
b e los g en es que se Iraduciran a prolefnas, u n a seg u n d a tran scrib e los g en es
d c los R N A rilxisdm ieos grandes, y u n a tcvcera tra n sc rib e p ara u u a variedad
d e R N A pequenos, incluyendo los IR N A y los R N A p eq u cn o s del ribo-
som a.
M o d ific a c ib n y e n rre c e io n d el m R N A
En lo s p roeariotas, segiin sc recordani, los rib o so m as se m ien a una m ole-
cu la d e m R N A su traduccibn a prolcfna co m ien za a im an tes d e q u e se haya
co m p lctad o ia Iranscripcion. S in em bargo, en los eu cario tas la tran scrip cio n y
U n id a tl tie IranscijjH 'trii) la irad u ccib u cstlin separadas en el liem po y en cl esp acio . D csp u es quc en cl
( IiiIid ii litlnVn m icleo se h a com plctado la transcripcion, los tran scrip lo s d e m R N A se m odi-
fican ex ten sam en te an tes d e se r Iransporlados al cilo p lasm a, q u e c s cl sitio de
la traduccion.
A un an tes d e q u e sc haya com plctado la tran scrip cio n , c u an d o la cad en a de
S' Castjuvtc - .M i A RN A recien fo rm ad a licnc so lo ap ro x im ad am en te 2 0 p ares d e b ases de largo,
un casq u ete d e un nucleolido inusual, la 7-m elil g u an in a, sc an ad e al extrem o
I 'I tansciij> cid n
5 ’ del inciisajero. E ste casq u ete, co m o sc sahe ah o ra, e s n ecesario p ara la
T w n w iip to union del m R N A al ribosom a. D espues que fa tran scrip cio n se h a com pletado
,1c m R N A L— GsscsrJ.TD y la m o lecu la sc ha dcspreiidido del m olde del D N A , en zim as espeCiales ana-
3'
I III p ro
io c o fc
i im k ’Hlo d en una cad en a d c nucleo iid o s d c adenitia al ex trem o 3 ’ d e la m o lecu la. E ste
del RNA .segm ento ndicional, cono cid o co m o co la d c p oli-A , p u ed e co n ten cr h asta 200
4 m iH u ic & y i
n u cleoiidos. A u n q u e no se ha delerniinado su fun cio n en la cblula, su ulilidad
mRNA
n i ad u n t p ara los biblo g o s m oleculares esta clara: sin tetizan d o una cad en a d e p o li-T y
fijatidola a un soporlc adecuado, pueden atrap ar m o lecu las d e m R N A mc-
i
L I id io p la sm .!. d o m ic
d ia n te su s co las d e poli-A .
A n tes q u e las m oleculas d e m R N A m odifieadas d ejcn el m icleo, los in lro ­
t\‘ Ir a ilin v a p n ilr iiia
n e s se escin d cn y lo s ex o n es se em p alm au p ara fo rm ar u n a so la m olccula
co n tin u a (fig. 18-16). L a form a c.xacta cn q u e o cu rre n la cseisio n y el em pal-
R ig . I 8 - J 6 . R c s u m e n d c In s e l a p a s o n c l p r o e e -
s n m ic m o d e l m R N A l i n n s c r i p i o ;t j> a rlir d e g e ­
m e, no se co n o ee, pero liene q u e ser inuy ex acta, d a d o q u c cl e rro r mils pc-
n e s c ,sln n .U irn lc s d c lo s e tten rin U is. L a in fo rm a - quefio causarfa un eovrim ienlo dc la paula cn el m en saje tran scrip lo (v ease p.
c td n g c n e lic u c o d i f i e a d a e n c l D N A s c t r a n s c r i ­ 340). S e b an en eo n trad o ahora varios caso s e n los cu alcs transcriplos idcnli-
b e a u n a e o p i a d e R N A . B s ta e o p i a I n e g o s e c o -
co s d e m R N A se procesan en m as d c una form a. E ste em p alm e allernalivo
r r ig e e o n la a d i c k m d e l e a s q u o te 5 ' y la ec<la d c
p o li- A , la e x c is io n d c lo s i n l r o n e s y la u n io n d e
p u ed e rcsu llar eti la form acibn d e mils d c un p o lip d p tid o fu n cio n al a partir de
jo s e x o n e s . 01 m R N A n i n d u r o l u c g o v a a l c i l o ­ m o lecu las de R N A q u e o rig in alm en te cran idbnticas (fig. 18-17). E u esto s ca­
p la s m a , t l o n d e s c t r a d u c e a p ro le f n a s . so s, un in ltb n p u cd c tran sfo m iarsc cn ex b n o v icev crsa. A sf, co m o se puede
390 R l O U X i f A >))• L A S C'l-JI.ULAS
F ig . 1 8 -1 7 . E m p a lm e u lte rn n tiv o t i c ( r a iis c iip -
lo s tic m R N A ic le n tic o s q u o d a c o m o r e s u lla ilo
la s fn lc s is d c p o l i p c p i i d o s d i f e r e n l e s a p a itii d c
la iiif o m ia c id n c o tliiic a d a p o r u n s o l o g e n . P o r
e j e m p l o , c u a n d o s c p r o c e s a e l Ir n n s c rip io d c
m R N A , q u o s c u n tc s ln i a q u i, c-n n ) (a g Jiiiid u fa
lir o i d e s , el i r a n s c r ip ln s c c o n n y s c a n o d e u n a
c o l a d c p o li-A al e x l r c m o 3 ’ d e l c x d n 13. L u e g o
s c q u iia n lo s in tr o n e s y la m o l e c u l a d e m R N A
m a d u r a s c l i a d u c c a la h o r m o n a p e p ltd ic a c a lc i-
lo n iim . I>) S in e m b a r g o , c n l a g l a n d u l a p ilu iia -
r i a , l a c o l a d c p o li- A s e a f ta d e al e x l r c m o 3 ' d e l
e x o n P . S c c lim im m c i n c o m l r o n e s d e e s le
n n n s c r ip i o , in c lu y p n d o a l s e g m e n t o D , q u e cn
la lir o id e s s c re le m a c o m o e x 6 n . 1.51 m R N A m a -
d u io , c o m p u c slo p o r c in c o c x o n c s , s e lia d u c c a
u n a lio rm o n n d i f e r e n l e , e o n o c itla c o m o p r o le in a
r e la e io n n tla t o n e l g e n d c c a l e i l o n in a ( C ( i R l ’).
'r,T W ,“ d ’' H l H S I f t g l l i
( a ) l i io i i l c s C o la <lo
v C asq u cIc )>0]i A 5 'C a s q n e le "51
c m m im sm s z ii
.Sc jen m cv c n
los inlnines
S S K q p tO M c
S'
1 I
<§&
C aleilonina
vet', cu an lo m as se aprentle accrca del D NA eucariblico y su cxp resid n , m as
dilYcil se hace d efin ir “ gen” , o “in lrd n ” , o “ex o n ” .
L os m R N A transporU idos al cilo|>lasm a sc asocian con proiefnas c n p ani-
c u lar tie ribonucleoprolehias (m R N P ). L as protefnas asociadas pueden ayudar
a tran sp o rlar las m olbculas dc m R N A a travbs de poros dc h i cn v o llu ra nu­
c le a r y tam bien p u ed en ay u d ar a n n ir los m R N A a los ribosom as.
G E N E S EN M O V IM IE N T O
C o m o vim os en el capflulo 16, los eslutlios de! cro m o so m a p ro cario tico re-
v elaron incsperadam enlc la ex islen cia tie diversos clem cntos g en elico s, lacto-
rcs d c transform acidn, plnsm itlos, bacteriofagos y transposones, qu e se nnic-
vcti hacia adcntro y hacia a lu e ia del genom a b aeleriano, afcciando tan to su
csiru clu ra com o su funcidn. El analisis del cro m o so m a cncaridlico ha re-vela-
do que el lam bien eslti su jclo a reordenam icntos, tlcleciones y acliciones. D is-
cu tiiem o s unos p o co s ejcm plos, esp eciah n en le los genes que codificnn anli-
cu erp o s, los v iru s y los transposones.
G en es q u e cotlifican an ticu erp os
L os an ticu erp o s son protefnas globulares com plejas p roducidas en grandes
canlidades por glb b u lo s b lan co s cspccializaclos (linfocitos), cn resp u esta a la
p rcscn cia de m oleculas exlranas. U na sustancia q u e induce la protluccidn de
an ticu erp o s sc co n o ce com o antfgeno', virJtialinenle lodas las p roiefnas exlra-
iias y la m ayorfa d e los polisacaridox cx lran o s pueden actuar com o antfgenos.
Un anlicuerpo reco n o ce y se co m b in a con su antfgeno particular en casi la
m ism a form a, y (an cspecfficam ente, com o una enzim a se co m b in a eon su
sustrato. L os anticuerpos inm ovili/.an o d esliu y c n las proiefnas ex lran as, las
parlfculas virales, las baclerias y o lio s invasorcs. El problem a con los anti-
cn erp o s, desde la perspecliva del gcnelista, e s q u e un solo organism o, un n i­
ton p o r ejem plo, es cap az de lutcer hasla 10 m illones de tipos diferenles de
anticuerpos', y no existen suficienles genes co d ificad o res de protefnas en (odo
el genom a del m am ffero, qu e expliquen esla cantidad tie protefnas diferenles.
El analisis de las secucncias de am in o acid o s tie las m oleculas d e anlicuer-
pos ha m oslrado q u e cada una esta co n slitu id a p o r dos cadenas polipcplfdicas
p esadas (largas) y tlos cad en a s Iivianas (corlas) (fig. 18-18, ptfg. 392). C ada
tipo tie ead en a tiene un a region co n stan le q u e e s caraeterfslica tie la especie a
la qu e perlen ece el o rganism o y del tipo de anticuerpo y, adem tis, cad a una
lien e regiones variables. L as regiones variables son rcsponsables d e la reac­
cidn altam enle espccffica en lre cl antfgeno y el anlicueipo. E stas regiones va­
riables consislen en sd lo linos 100 am inoacidos.
H ace m as de 2 0 an o s sc propuso la liipdlesis qu e las regiones constanles
y variables de las inoleculas d e anticuerpos podrfan s e r co d ificad as p o r genes
separatlos. Asf, la variabilidad se generarfa co m binando u n a im ica secuen-
cia co n stau te con d iferenles seeuencias variables. C on cl dcscubrim iento
tie las en zim as d e reslriccidn y el.refin am ien to d c las tdcnicas tie hibridacidn
<b) P iluilaiia C o la d e EI RNA y el o rig en de la vida
Poli A
mm 3'
i E l d escu b rim icn to d e l p o p e! d el D N A cn In he-
reiicin g en era un deb a te en tre lo s b io lo g o s con
resp ecto a si la vida hab fa ten id o su s coniienzos
m o lecu la res en u n a p ro te fn a (pie era e l can d id a lo
o rig in a l o en el D N A . El D N A era una e le c tio n
3' p o sib le p o r se r el d ep o sita rio d e la inforniacidn
g en d tica y su m in istra r el m o ld e p a ra su p ro p ia
rep lica cio n p recisa ; las p ro te fn a s n o lienen nin-
g u n a d e esta s p ro p ied a d es. Sin em bargo, lo s p ro -
p o iten tcs d e las p ro ie fn a s habfan n o la d o que vir-
tu a lm en te todas la s rea ccio n es q u fm ica s d c la ce-
lula dep en d en d e la s a clivid a d es ca ta lftica s d e las
pro tefn a s. A un las a s f U am adas p ro p ie d a d es a uto-
rrep lica d o ra s d el D N A d ep en d en en re a lid a d d e
pro tefn a s.
Una p ista iinpo rla n te h a cia la reso lu cid n d e cs-
te d ilem a d el “luievo o la gallin a ” p ro v in o d e una
fu en te inesperada. T. C. Cecil y su s colaborado-
res cu la U n iversid a d d e C olo ra d o estaban eslit-
dicmdo la excision d e lo s in tro n es y e l cm p a lm e d e
io s cxoncs. E ste p ro c e so d eb e se r lleva d o a ca b o
coti u n a p re cisio n exquisita; un erro r cn un m i-
cled lid o p u ed e o c a sio n a r q u e la m o lecu la entera
sc tran sfo rm e en n o fu n c io h a l. B o r u n a feH z coin-
cidencia, el sistem a bio ld g ico qua estaban tisando
los in vestig a d a res era el p ro tista u n iceh d a r T e-
traUym ena. P a ra a isla r lo s ca ta liza d o res rcqueri-
d o s p a ra la reaccidn, Cecil y sits co la b o ra d o res
esta b leciero n d o s sistem a s lib res d c celulas. U no
con ten fa n o sd lo u n a m o lecu la d e R N A a p a rtir d e
la cu a l d eb fa cscin d irse nn intrdn, sin o tam bien
p ro te fn a s que eran ca ta liza d o res p o ten cia lcs; e l
o tro sistem a, el control, esla b a lib rc d e protefnas.
C om o se esperaba, el inlrdn se escin d io lim pia-
m en te en el p rim e r sistem a, p ero , p a ra so rp rcsa
L o s c t r c i il o s p e q u c fio s v i s ib l e s c n e s l a f o t o m i c r o g r n f l a e le e ir d n i-
c:i s o n irilruru'-s e /rin ifia d o s d c u n it in o J c c tilii tn u is c d iH n d e l R N A
d e l p r u l i s i a T e u a h y m c i m . E s lo s i n t r o n e s l i e n e n lo cnpncicU ul p a r a
e a t a l i z n r s u p r o p ia c s m i O n y e m p a lm a r a lo s c x o n c s .
(C o m . on p a x . 3 9 2 )
L a g e n e t ic a m o l e c u l a r d e l o s k u c a iu o t a s 391
d c todos, cl p ro c e so d c escision y em p a h n e lam -
bien ocurrid en el control. P o sterio rm en te se
niostrd que el p ro p io intron (u n a secu en cia de
4 0 0 nuclcd lid o s d e R N A ) liene u n a a ctivid a d <:a-
lalftica d e tipo enzim ntico. q u e llcva a ca b o la es-
cisidn y el em pahne. E sla secu en cia se p lieg a p a-
ra fo rn n ir una su p crficie com p lejo q u e fu n c io n a
com o una enzim a. A u n q u e los ca ta liza d o res de
RNA no son com nnes, a h o ra se han en co n tra d o
o tro s ejem p lo s en o tro s tip o s de re a ccio n es y en el
cm palm e d e exotics en o tro s tipos d e celulas.
E l d cscu b rim ien to q u e e l RNA p u ed e a ctu a r co-
m o cala liza d o r h a ce m d s fcicil e l im a g in a r com o
com enzd la vida. Segiin B ru ce M . A lb erts., “uno
sospe.cha q u e su p rim e r aca n leciin ien to cru cia l
Jiie la a p a ricidn d e u n a m o lecu la d e RNA que p a ­
dfa ca la liza r h i p ro p ia replicacion “. E sta s m ole-
c.tilas luego se d iversifica ro n en un co n ju n lo d e
cata liza d o res q u e p odfan, p o r ejem plo, en sa m b la r
rib onucledtidos d u ra n te la sfn tesis d e R N A o acu-
titular m/>lectdas se m eja n tes a Ifpidos p a ra fo r -
m a r la s p rim e ra s m em b ra n a s celu la res p rim i-
iiva.s.
O tro s R N A evo h icio n a ro n g ra d iia lm en te y en-
sa m blaron la s p rim e ra s p ro tefn a s, que, p a r se r
m ejo res cataliza d o res, g ra d iia lm en te se. h icieron
cargo d e la s fu n e io n e s en zim d tica s. E n la tcrcera
etapa, a p a rc cid e l D N A e n escena, y sit estructtt-
ra d e d o b le ea d en a m d s e sta b le f u e fin a tm e n le la
dep o sita ria d e la info rn ia cid n gen clica . D e esle
m odo, segtin esp ecu la ro n lo s invesligadores, el
intrdn cata lftico p u ed e s e r co n sid era d o co m o un
Jd sil vivienle, un in d icia p ro v o ca tive d e los he-
ch o s que o cu rriero n h a ce casi 4 .0 0 0 m illo n es de
arms.
392 B io l o g Ia o r; l a s c r l u l a s L A G I-N flTTC A M O IJ - C U L A R D li LO S IH IC A K IO T A S 393

F ig . 1 8 -2 0 . S u s u m u T o n e g a w a , el p r i m e r c ie n -
iffie o j a p o n e s q u e re e ib iA e l P r c m i o N o b e l, fu c
in u iu la d o c o n lla n ia d o s tc le i'A n ic o s d e f c lic ita -
cio ii c n s u h o g a r c n M a s s a c lu is e lls , e u a i u lo s e
a n u n e i d s u p r o m io o n o e t u b r e d c 1 9 8 7 . S in e m ­
b a r g o . p a r a s u h ijo d c 9 m c.ses, H id d c , e l fo c o
de. s u a t c n o id n e r a n c l fo lrig ra l'o y s u o q u ip o .

F ig . 1 8 -1 8 . L x lim u in i <lc u u a m o lc i-n h t d e a n ii c u e i p o . T i e n e d o s c a d c n a s p n tip e p ti'e lic a s liv im ia s (L ) y d o s c a d c n a s p c s a d a s ( H ), c a d n n n a d e la s c n a -

le s [ ie n c n n a re g io n v ai ia b le ( V ) ( a m a r illo ) y n n a ro g ib n c o n s i a n l c ( C ) (p a rd iO - L a s c a d e n a s p o lip c p lid ic n s s e c o n e d ,a n e n l r e s f p o r p n e n l e s d is u lf u io .
L a s r e g io n e s v a r ia b le s d e l a s c a d e n a s l i v ia n a s y p e s a d a s fo rm a l* u n a e s i r u c l u r a tr i d i m e n s i o n a l c o m p l c i n , q u e e s la p o rc W n d e la m o R e u l a d e a n iie u e r - d c frag m eu to s gen ico s en celulas som dticas para p ro d u cir g en es fu n cio n ales,
p o q u c le e o n o c c a lo s a n l i g c i i o s c x i i a n n s y s e lin e a c llo s . se sab e q u e ocurre so lam en te en c-1 sistem a inim m e. E l Irabajo d c T o n eg aw a,
p o r cl cual rccibio el P rcm io N o b el en 1987, ostableck') el fu n d am cn lo e n un
fue p o sib le probnr esla hipotesis. E studios con d u cid o s p o r S usum u T onega- virtual alu d d e nuevos descu b rim icn lo s co n ccrn ien tes a las celu las del sistc-
w a, actu alm en lc en el In slitu lo d e T ccnologfa dc M assacluisells, dcm oslraron m a inm unc, acerca d e las cu ales tendrem os m ucho m as q u e d ccir en cl capf-
de m an era co n eh iy en le q u e scgm cnlos de D N A separados codifican las por- lulo 39.
ciones v ariab les d e las m oleculas del anticuerpo. El nnalisis d etallado lui
m o strad o q u e el D N A para las regiones variables dc la cadena pcsada consis- V iru s
le c u an d o m enos en 4 0 0 secuencias variables (V ) diferenles, apfoxim adam cn-
le 12 secuencias de div crsid ad (D ) y 4 secuencias de union (J), q u e pueden L os virus d e los eu cariotas, ai jgual q u e los d c p ro cario tas, co n sisten escn-
ensan ib larse en m u ch o s niillones de diferentes form as. cialm en tc eu un acido n u cleico cn ccrrad o cn una eap sid e p ro lcm ica. C o m o
A d em as, com parando la secuencia de nucledtidos de los linfocitos maclu- lo s bactcrid fag o s d escrilo s en el capflulo 16, los v iru s eu cario lico s pued en scr
ros d e raton con los dc celu las em brionales, T onegaw a pudo m o strar q u e los de D N A o d c RN A . A dem as, al igual que el lam bda y o lro s baclevidfagos ale-
se g m en to s qu e codifican las regiones variables de una m oleeula d e anlieuer- tuiados, cierlo s virus cucariottcos lambifin pueden in teg rarse en cl D N A ero-
po se h an m ovido en realidad a uu nucvo lugar en cl cro m o so m a d urante la m o sd m ico d e la edlula hucspcd. C uando sc integ ran , esto s v iru s se conocen
d ifcrenciacion dc un lin lo cilo (fig, 18-19). E sle fenom eno, el rcon lcn am ien lo co m o pvovirux. Son, en efecto, elem en to s g en elico s n id v iles. En los eucario-
tas. esto s virus son d e d o s lipos generales: los virus d e D N A (an alo g o s a los
bacteriol'agos atcnuados) y los retrovirus d c R N A .
S e sabe q u c varios virus d e D N A , d ep en d ien d o d el lipo d e c e lu la q u e in-
fectcn pu ed en inictnr un ciclo d e infeccidn, dafiando a la c elu la o in sertarsc
en el D N A cvom osom ico d e la celu la h o spedadora. U n ejem p lo e s el v iru s 40
d e los sim ios, o S V 4 0 (fig. 17-10, p. 369). El S V 4 0 e s un v iru s d e lo.s m o ­
nos q u e se d eseubrio priniero en cdlulas q u e crecfan en eu lliv o d e tejid o y q u e
se utilizaban para d esarro llar v acunas co n tra la polio. P oslerio rm en lc, se en-
conU d q u e cl S V 4 0 causaba can cer en crfas d e h am ste r, au n q u e n o e n los m o ­
nos, q u e son sus h o spcdadorcs nonnales. L os can cercs son cau sad o s p or p ro ­
tefnas esp ecfficas p ro m o to ras del crecim iento, p m d u cid as en las celu las
p or lo s g en es del virus. E n suina, el S V 40 puede in lro d u cir n u ev o s g en es fu n ­
cio n ales cn D NA d c la cdlula liospedadora, al igual q u c v ario s o tro s virus
de DNA.
El seg u n d o grupo d c virus eucarioticos q u c p u ed en in teg rarse en lo s c r o ­
m o so m as d e la cdlula liospedadora son los retrovirus d e R N A . L a inlegraeidn
d e un virus de R N A en cro m o so m a d e D N A plan tea alg u n o s p ro b lem as espe-
cialcs q u e, co m o vim os en cl capftulo previo, se resu clv en p o r la en zim a
m iw s z --m
v e tran scrip tasa inversa. Las m o lecu las d e la iran scrip tasa in v crsa son llev ad as
gen gen d en tro d c la eap sid e d e un v im s d e R N A , ju n to co n su R N A . U n a v ez d en tro
S c e u e n e ia T r a n s c i i p la d c la c elu la liospedadora, el RN A viral se co p ia p o r accib n d e la tran scrip tasa
F ig . 1 8 -1 9 . R e p re s c iila c id u c sq iio m :ilic ii d e l c n - in te q > u e s tiiN\ a mRNA l i lT iiU is c r ip lo d e m R N A c o n in v ersa p ara p ro d u cir d esp u cs d e una serie co m p lcja d c aco m ecim ien to s, una
s a n ih le . d e lo.s g e n e s q u e c o d i f i c a n u n a e n d e u a s e c u e n c i a m lc ip u e s la m o leeu la d e D N A d c d o b le cadena. En cl curso d e esto s h ech o s, la iran scrip -
p csvida d v a n tic u e rp o . L o s g e n e s v a r ia b l e ( V ), o u tr e l o s g e n e s V y C.
lasa in v crsa tam bien d irige la d u plicacion d e se cu en cias en los ex trem o s del
d e d iv c r s id a d (D ) y d c u n ib il (J ) s o n s c lc c lo s
I r a n s p u e s lo s d c d if e r e n le s r e g io n e s d e l c r o m o - R ro e e s n m io n k i d e l m R N A vim s, p ro duciendose secucncias rep etid as co n o cid as co m o rep cticio n es ter-
s o m n p a r a I b u n a r u u g e u v a r ia b l e e o m p l o l o . (pie y c n i p a lu i e p a in e lim in m m iiuiles largas (R T L ). L as RTL, son caraclerfsticas d islin liv as d e lo s rclrovi-
la s c e u e n e i a i n l e q i u e s l a
m s. U na vez integrado cn un cro m o so m a h o sp e d ad o r el D N A d eriv ad o del
RUT,
lu c g o s e u n e a u n o d e lo s g e n e s c o n s t a n i e s (C ).
L a s c e u e n e ia in lc rp u e s ia o n i r c l a s s e c u c n c ia s R N A viral uliliza las R N A po lim erasas y otros recu rso s d e la celu la hospeda-
c o iis la iile y v a r ia b le s e c l i m i n a d e l i i a n s c r ip l o m R N A p a ia c a d e n a posnda
d e R N A p a r a d a r la in o le c u ln <le m R N A le r m i- S ^ r.j d o ra p ara p ro d u cir nucvo R N A viral y m o lecu las d e p rotefnas q u e sc em pa-
uada. v c: q u etan en nuevas partfculas virales. D ependiendo del silio d e in se rtio n cn el

394 B i o l o g i a n r i l a s c L i .u i . a s
F ig . 1 8 - 2 1 . H lc in e n io s q u e s c c n c u e u l i a n tlp j-
c iiin e n ie c n lo s ( r a n s p o s o n e s c u c a r i o t i c o s . l.a
r e g io n c e n tr a l d e l ira n s p o s d n e s u n a s e c u e n e ia
d e D N A , a m e iu u lo d c v a r io s m i le s d c p a r e s d e
b a s e s d e l o n g i lu d , q u c c o n l i e n e u n g e n q u e c o -
ilitic u la l i a n s p o s n s a (la e n z i m a q u e i n s e r la el
ira n s p o s d n e n c l c r o m o s o m a h o s p e d a d o r , c o r -
im u lo y e m p a lm a n d o e l D N A h o s p e d a d o r ) . E s le
s c g m c n t o ta m b i d n p u c d c l l c v a r o l r o s g e n e s q u e
c o d if ic a n p ro te f n a s . L a s e c u e n e i a d c in s e rc io n ,
q n e ta m b id n c o n l i e n e u n a s e c u e n e i a p ro m o to rn ,
e s l a f o r m a d a p o r u n a r c p c l i c i d n g e r m in a l la rg a ,
a v o c e s d e v a r io s c c n i e u a r e s d c p a r e s d c b a s e s
d c lo n g ilu d y la m i s m a e n a m b o s e x t r e m o s d e l
ir a n s p o s d n . L a s r c p c t i c i o n e s in v e r i i d a s ta m b id n
s o n itld m ic a s c n c a d a e x i r e m o , c x c c p l o c n cjuc
s o n im u g e n c s e s p c c u t a r e s ; si u n a , p o r e j e m p lo ,
c s A A T C i. la o l r a s e n t G 'l'A A . L a s r e p c iic io n e s
in v c r tiila s s o n la s e c u e n e i a d e rc c o iio c im ie n to
p a r a la s Ir a n s p o s a s a s . I .a s r e p c i i c i o n e s d ir e c ia s ,
f u e r a d e l Ir a n s p o s d n m is m o , s o n e o p i a s d c u n
s c g n i e n l o c o r to ( d c 5 a 10 p a r e s d e b a s e s ) d e l
D N A h o sp ed a d o r.
L a G L N l'iT IC A M O L E C U L A R DO LO S O U C A R IO T A S 395
T ntnsposdu
L__
C icnes m d v ile s ______
“Ei*a divertido...”
R c p c lic id n R cp clicid n
\
Rei>clicidu
X T
R c p clicid n R cp eiicid n R cp clicid n
d ire c la in v eiliiln term inal le m iin a l in v e iiid a direc la
D o ve 4 0 anos. B a rb a ra M cC linlock, irabajaba
taig a larga en los la b o ra to rio s d e C o ld Sprin g H arbor, en
U>ng Island, N u e va York, d o n d e estudiaba ia ge-
n ctica de! mat'z (Z ea m ays). T ra b a ja n d o co n gra-
cro m o so m a hospedador, el D N A derivado dc un rclrovirus puede eau sar mu-
tacio n cs interfiriendo co n la exprcsion de los g enes de la celula hospedndora n o s de. m a fz (ca d a u n o d e Ios cualcs e s una p la n ta
d e n tatz cm b riotutria esta b a efectu a n d o analisis
ya sea inhibirSndolos o liberandolos dc la represidn. Sin em bargo, e s caracle-
g en elico s d e la s d ifere u cia s en co lo r y o tra s va-
rfslico qu e la m ayorfa d e las insercioncs relrovirales no dahan ni destruyen
su s celulas hospedadoras, sino que resulian en adiciones p erm ancnles al gc-' riaciones), sim ila res a Ios H evados a coho con
D ro so p h ila eu el la b o ra ta rio d c M organ. D urante
n om a de la celula hospedadora. Si las celulas germ inales (las desiinadas a
esto s estudios, en co n trd ca so s d e inactivacidn g e ­
tran sfo rm arse en ovulos y espcrm atozoidcs) se inleclan co n esto s retrovirus,
n ica rep en tin a e. in explicable. B a sa d a en estu d io s
su inform acidn gcnetica se transm ilira a la gcneracidn siguienle.
d e inttpeo y cito ld g ico s p u d o d ed u ct r (pie estos
E n los ratones, sc estim a q u e en trc cl 0,5 y el 10% del D N A total es dc ori-
ca m b io s d e fu n cio n gtlnica no se d ebfait a m uta-
gen retroviral. A dem iis, Ios relrovirus son tail efieien tcs para p ro m o v er su
ciones, sin o m d s bien q u c ocurn'an co m o conse-
p ropia transcripeioii, q u e h asta el 10% del m R N A iolal de una celula puede
se r d e origen retroviral. cu en cia d el m o vim ien to d e clem en to s g en elico s
- " c le m e n to s d e co n tro l" , lo s lla in d - d e un lugar
T ra n sp o so n es cu carid ticos a o tro en e l crom o so m a . E sto s elem cnlos, dijo, en
re a lid a d " sa lla b a u ” d e un siiio a o tro en un cro ­
m osom a y aun d e un cro m o so m a a otro.
L os transposones en los procariolas, coino se rceordarfl, co n cleinenlos gc-
S u s ballazgos, p u b lica d o s p o r p rim era vez en ISiivbaiil M c C l i n lo c k , f o to g ra fin iln c n 1 9 8 3 c o n u n o lie
neticos (seeueneias de nucleotidos) qu e pueden m overse, ya sea dircelam enlc
I9 5 J , se ig n oraron d u ra n te largo liem po. O tro s u s c o lc g n s , S te p h e n D e lliip o riii, c n l o s la b o r a l o r i u s d c
o en form a de replicas, de un lu g ar a otro del gcnom a bacteriano. E lem cnlos C:olil S p r i n g H a rb o r.
extra h o rela to d e un viajero, q u e no enca ja b a en
transponibles analogos b an sido idenlificados tam bien en cdlulas cucaridtieas.
D c hech o , fueron d escubicrlos por prim era vez en plantas hace unos 4 0 anos el esq u em a d c las co sa s co m o se la s en ten d io en-
tonces. "F ero zm en le indcp cn d ien tc, sin xom eterse
(vdase el ensayo). M as rccienlcm entc, se ban id entificado transposones en le- M cC linlock ha recibido una a n d a n a d a d e espal-
a n a d ie", segiin las p a la b ra s d e Ja m e s Walson.
v ad in as y en D rosophila, y h an ev id en cia de qu e m uchas de las seeueneias d arazos. lin 1981, a lo s 79 a n o s se le d icro n o cho
ella p ro sig u id tcn a zm en te su investigacidn, cn a l­
rep etid as cn el DNA cn esto s y otro s o rganism os sc originaron com o Iranspo- p rem io s separados, in clu yen d o un su b sid io vitali-
sones. g u n a s o ca sia n cs tra b a ja n d o gratu iia m en fe. "E ra
d ivertid o ", se d ice q u e ha dicho, “d ijtc ilm e n te p o ­ cio y Jue a ch tm a d a com o p ro fe ta cientifico. lin
Lo.s Iransposones eucaridticos sc asem ejan estm c tu ralm cn le a su contrapai- 1983 recibid e l P rem io N obel. S u vida n o ha cam -
tida hacteriana (fig. 18-21) y al igual q u e los transposones bacterian o s pueden d ia e sp era r a leva n ta rm e p o r ia m afum a
lin la u ltim a decaiki; con el d escu b rim ien to de bia d o m ucho, sin em bargo. A n n esta tra b a ja n d o
eau sar im ilacioncs c u an d o se insertan en g enes estructurales o cn regiones
una p ld ya d e tic elem cn lo s g en elico s m oviles, en su s labora to rio s d e C old S p rin g H arbor.
prom otoras. D ifiercn en Ios (ransposones bacterianos en una caracten slic a
significaliva e inleresanie: en los eucariolas, m uchos transposones se copian
prim cro cn R N A y luego inievam ente en D N A antes de insertarse en una nue-
va ubicacidn en cl D N A crom osdm ico. E sle d escubrim iento fue sorprendcnte,
dado q u e se pensaba prcviam ente quc la transcripcidn inversa e ra (m ica de los
retrovirus. A dem as, la secucnciacidn de D N A h a descubicrlo se u d o g en es (ge­
nes no fim cionalcs) q u e careecn de ititrones y e n algunos caso s tienen incluso
c o las de poii-A , una ev id en cia clara q u c o rig in alm en tc se habfan copiudo a
partir dc R N A m ensajero y no d c D N A . Si esla fuera una novela de m islerio,
c io n a d o d u ran lc m u ch o tiem p o cl d esarro llo del c a n c e r co n cam b io s e n cl
serfa la prueba abm m ad o ra p ara in crim in ar al culpable: la en zim a transoripta-
sa inversa. m aterial g en etico . P rim cro , u n a vez q u e u n a c e lu la s e ha tra n sfo rm a d o en
c a n c c ro sa , lo d as las celu las h ijas son can ee ro sas; en o lra s p alab ras, el c a n ­
A uiujite seeueneias de nucledlidos q u c se asem ejan a genes d efeciuosos
c e r e s u n a p ro p ied ad liered ad a d e las celu las. S e g u n d o , an o rm alid ad es cro -
p ara la tratiseriptasa inversa se han identificado en el genom a de algunos cu-
in o so m ic a s co m o d e lc e io n c s y (ran slo eacio n cs, frec iien tcin e n le s o n visib les
c ario tas, no hay h asta el m om ento ev id en cia d e la actividad de la transcripta-
en las cd lu las can eero sas. T e rc e ro , la m ay o rfa d e los carc in o g c n o s (n g en les
sa inversa en celulas no itifccladas p o r relrovirus. Sin em b arg o , se aeepla ge-
q u c sc sa b e q u e causnn can ce r, co m o los ra y o s X , la ra d ia tio n u ltra v io leta ,
neralm ente q u e la accidn de la (ranscriptasa in v ersa en el cu rso d e las infcc-
el h urno d e l lab aco y una v aried ad d e p ro d u clo s q u fm ic o s) son tam b id n inu-
cio n es relro v irales ha deseinpefiado un im portanle papel en la evolucidn del
g enom a cuearidtico y, en particular, cn la evolucidn de los transposones. tag en o s.
Y a en 1911, un v im s q u e causaba c.lncer, el v im s d el sarcom a d e R ous, fue
aishido d e Uimorcs d c polio. (En aqucllos dfas, u n v im s sc d efin fa sim plc-
m en te c o m o "u n ex traeto libre d e celu las” q u e p ro d u ce una en ferm ed ad cu an -
G E N E S , V IR U S Y C A N C E R
d o se iuy ecla cn un luicsped adecuado.) A u n q u c se d escu b riero n g rad u alm cn -
l e o tro s v iru s cau san lcs d el c au cc i, parU cularm enle v iru s q u e afeclan a rato ­
E l c(nicer es u n a e n ferm e d ad en la cual las cdlulns escap an a lo s faclo-
n es d e laboratorio, (ardo en surgir una teorfa v iral del can cer. P o r u n a parte,
rcs todavfa d e sco n o cid o s q u e regulan el c recim ien lo c e lu la r n o rm al. E n con-
n o se podfa m o strar q u e los virus fucsen im p o rtan tes co m o cau sas del can cer
secu en cia, las celu las sc- m ultipliqan fuera de c o n tro l, a m o n lo n an d o se, inva-
h um ano. (A un b o y , d esp u es d c anos d e biisqucda, sd lo u n o s p o co s can cercs
d ie n d o y d estru y en d o o tro s tejidos. El can ce r se co n sid era a m en u d o un g m -
luim an o s ban sido ligndos a v im s.) P o r o tra parte la “ (eorfa viral” del can cer
po de e n fe n n e d a d e s an tes q u e . u n a vittica en ferm e d ad p orque, co n p o ­
parecfa estar en o p o sicion a la “ leorfa d e la m utncidn” . A d em as, el h ech o d c
c a s e x ccp c io n e s, cu alesq u iera de. los 2 0 0 o m (is tipos c e lu lares del cu erp o
q u e la m ayorfa d e los v im s co n o eid o s cau san les d e can cer, in clu y en d o el v i­
Intm atio p u ed e tran sfo rm arse en p ialig n o . El c o m p o rtain ie n to d e las celulas
rus del sarco m a d c R ous, sean v im s d c R N A an tes q u e d c D N A , tam bidn p a ­
y el p ro n o stieo d e la e n ferm e d ad d ep en d en d el tip o d e las celu las q u e se
recfa h acer a e stas dos h ip o tesis in com patibles.
haynti tran sfo rm ad o e n m alignas. H ay tres lfneas d e ev id en cia q u e han rela-
396 B io u x ii'A o r; l a s c k u jl a s
F i g . 1 8 -2 2 . F o lo n iic ro g ra lT a c l e c l i a n i c a s d c b a -
n ic io d c a ) c d lu la s n o rm a lc s crecU -.m Jo c n c u jii-
v o d c t e j i d o y b ) c l m is m o l i p o d c c c ltiltts <los-
p iic s d c la Irim sfo i m a c irtn c o n u n v im s c iiu s a n ic
d c c d n c c r. O b s e r v e q u c la s c e l u la s c n n c c m s a s
n o n n ic s iiiin c a i n b io s s o r p i c n d c m c s c n s u s u -
p o f i c i c , s i n o q u c s c b a n a p i l a d o iin a s s o b r e
o l r a s . J-a s c e l u la s n o m i a l c s s c in b ib c n p o r e o n -
la c lo c d l u l a a c d lu la y d c j a n d c in u llip lic a r.s c
( p .1 7 3 ) . m i c n i r a s q u c las c e l u la s c a n e e r o s a s n o
lo lia c e n .
fo n n a elo .r (fig. 18-22). L as cdlulas transform adas pueden p ro d u cir canccres
5 )iiii 5 J ill'
F iniilnientc, sin em b arg o , su ig io ev id en cia q u e los virus, al igual q u e los
m uldgcnos, pueden p ro v o car cam bios en la co n stitu tio n gcndlica de la cdlula
y, m as aun, q u e to d o s.lo s virus co nocidos cau san ies de cancer son viru s que
inlroducen inform acidn en los crom osom as de las celulas liospcdadoras. Es-
los incluycn tanto v iru s d el D N A , co m o el S V 40, co m o retro v iru s d e R N A .
lil descu b riin ien lo del papel de la transcriplasa inversa fo ijd el eslabdn cru­
cial c n lre los retrovirus y los cro m o so m as dc las celulas cucarioticas. El virus
del sarcom a de R ous ha m ostrado ser un retrovirus y en los crom osom as de
las celulas liospcdadoras sc h an localizado IVagmcnlos dc D N A producidos
p u r la Iranseriplasa inversa a p arlir d c su R N A .
L as Idcnicas de D N A recoinbinante han p e n n itid o a los biologos m olccula-
res cstu d ia r algunos de los cam bios dc los cjo m o so m as eucaridticos q u e llc-
van al cancer. E slos estu d io s liabiluahnentc se llevan a cab o en celulas que
crccen en cultivos d e tejido. C u ando estas celulas se exponen a un agentc
canccrfgeno, com o un vim s, pueden su frir cam bios caracten'slicos cn sus pa-
ironcs de crecim icnto y en su form a. S e dice q u c d ieh as cdlulas estan irans-
cuando se transplantan a anim ales de laboratorio. (N dlese q u e Iransforniacidn
tiene dos significados en biologfa: uno e s la inlroduccidn dc caractertslicas
n uevas en una ccluia p o r m edio de DNA de otra celu la, com o los cxperim cn-
los con pneum oeocos d c Jiace 60 anos; el otro, c s la in d u c tio n d c cancer.)
E studios dc celulas transform adas han d cscubierlo un gru p o d e genes c o ­
nocidos com o o nco g en es (del g ricgo onkos, q u e significa “ tum or”). L os o n ­
cogenes se asetnejan m uch o a los g enes norm alcs dc las celulas cucarioticas
en las cu alcs se encuen tran. D e acuerdo co n la hipolesis del o n co g en , el can ­
cer e s cau sad o cu an d o algo funciona m al en la cxpresion de eslos g enes eelu-
lares norniales, com o resu ltad o de m utaciones en los propios g enes, cam bios
cn la rcgulacion gdnica, o am bos. Asf, los virus pueden causar ed n cer de Ires
nianeras d iferen les. P rim ero, sim p lem en ie p o r su prescncia en el crom osom a
los v iru s pueden in lcrm m p ir la funcidn de los genes norm alcs. S eg u n d o , los
virus pueden co d ificar protefnas necesurias para la re p lic a tio n viral q u e tam ­
bien afeclen en la regulacion dc g enes celulares. T crcero , y e s lo mtis interc-
santc de todo, los virus pueden sc rv ir com o vectores de oncogenes. D e hecho,
los oncogenes se d cscubricron cu an d o el anaiisis gendtico de retrovirus cau-
santes de cancel' reveld la p rescncia dc genes q u c los virus no necesitaban pa­
ra su p ropia m ultiplicacidn. S e en co n trd po stcrio rm en le quc las se cu cn cias de
n ucleolidos de eslo s genes no sold se asenieja m u ch o a los g enes n orniales dc
la celu la hospedadora sino q u c talnbien causan la iran sfo n n acid n m aligna de
las cdlulas. : insertar co n dxito secueneias d c D N A cn dvulos d c ratdn fecundados. C uando
D v u l o tc c in n la c lo
m ile s (k- la liis ifm
d o lo x im e lt'o s
d e l e s p i'r iu a lo z o id c
y d e l rfv u lo
t ; | l n ip la n la e id ii d e h u e v o s
e n el o v id n e io
9
P r o g e n ie e o n g l d b n l o s m j o s
q n e u o n lie n e n p o lip d p lid o
d e g l o b u i a b e lli d e l e o n e j o
(a)
F ig . 1 8 -2 3 . n ) lil p r o e e d i m ie n i o p o r c l cu rd
G o r d o n y R iu id le i n s e i i a r o n c n r a lo n c s c l p e n
d o g l o b i n a b c l a d c c o n c j o . HI g e n fu e u n i d o a
p lils in id o s , epic l u e g o s e iiiy o e la ro n c n d v u lo s
f c c u i u l a d o s a i d e s q u e s e fiis io n n n m lo s m io le o s
<lel O v u lo y d e l c .s p c rim ilo z o id e . D e s p u d s d e la
in y e e e i d n , lo s d v u l o s rc e iu u liu lo s s e in ip la n lu -
io n c n u n a l ie m b r a d e iiild n , la q n e jiro ilu jo u n a
c m . lil p o l i p e p l i d o d c g l o b i n a b c l a d e l e o n e jo
o s m b a p r e s e n i e c n l o s g l o b u l o s r o j o s d e lo s h i-
j o s , y la s l e c n ic a s d e l i ib r id a e i d n m o s ln i r o n q u o
c l g e n s e lu lb fa in e o r p o n u t o a s u D N A . b ) In -
y e e c i d n t i e u n a s u s p e n s i o n d e p l d s n ii d o s e n u n
o v u l o f e c u n d a d o . lil d iifm c iro d c la p u n l a d e la
m icro p i|H * la e s a p r o x ii i i a d a iu e i il c 0 ,5 iiiie rd m c -
I m s , j ie r o G o ix lo n d i c e q u e l a in y e c e id m “ e q u i-
v a l e a q n e u n o fu c s c g o l p c a n tl o p o r s u p o s lc d e
le l e f o n o s ” . S in e m b a r g o , s o b r e v iv e u n m n n c r o
s i g n if i c a l i v o d c d v u lo s .
L a cii'Nf-rriCA m o l l c u l a r d i ; l o s h u c a r io t a s 397
(I>) . .. .
C on esto s descnbrim ienlos, la “tcorfa viral” y la “leo rfa d c la m u lacio n ” del
ca n c e r ya no sc vcn com o incom pnlibles, sino co m o m u lu am cn tc com ple-
m cnlarias. H asta cl m om ento sc han dcscu b ierto ap ro x im ad am en te 5 0 o n c o ­
genes. S us p ro d u clo s gdnicos idcntificados parecen se r protefnas reg u lad o ras
d e c icrlo tip o , im plicadas en e! co n tro l del crccim ien to celu lar o bicn d c la d i­
visidn celu lar. Asf, esle Irabajo no sd lo nos esla accrcan d o al co n tro l d e uno
d c n ucslros m as vicjos y d esagradablcs cn em ig o s, sin o q u e lam bien esta pro-
ducien d o nueva inform acidn acerca dc la cucstion fund am cn lal d c la rcgula-
cidti del crccim ien to celular.
T R A N S E E R E N C IA D E G E N E S E N T R E C E L U L A S E U C A R IO T IC A S
L a csp eran za mtis ex trav ag an tc rclaliva a las ap licacio n es d c la tcenologfn
del D N A le c o m b in an le es q u e en algun ticm p o fu tu ro pueda se r p o sib le co-
rrcg ir d efecto s genclicos su slituyendo g en es “ m alos” p o r g en es “ b u en o s” . E s­
la cs una tarca en o rm cm en te com pleja. R equiem p rim e ro la p rep aracid n de
uu gen q u e sera captado p or nna cdlula cu carid lica, in co rp o rad o a un eronio-
som a, y ex p resarsc nlIf, pero e sto cs solo cl eo m ien zo . El n u ev o gen d eb e cs-
tivbleceisc en un gran nu m ero d e celu las del tipo ap ro p iad o (las cd lu las san -
g ufneas no debcrfan p ro d u cir som ato slalin a, p o r ejem p lo ) y estar su jeto a los
co m p licad o s, y todavfa g raw lcm en te dcsco n o cid o s, co n tro les del gen norm al.
A celu la s cn tubus d e en sayo
La p rim era elap a del p royeclo h a resu ltad o ser m as facil d e lo esp erad o ; los
g en es cx lran o s se rccom binardn en cdlulas cu cario ticas q u e crcccn cn tu b o s
d c en say o . En cl prim er cx p eritn en lo d e esle tipo, se u sd cl virus S V 4 0 co m o
v ecto r p ara in sertar un gen d e co n cjo p ara el p o lip dptido d e g lo b in a b eta en
cdlulas d e m ono. L as cdlulas receptoras pro d u jero n g lo b in a beta d e concjo.
L a vcnlaja d e u sar un virus com o vector es q u c ios v iru s no solo pued en accc-
d e r a las cd lu las b ianco, sino tam bidn que sc caraclerizan p o r po sccr prom oto-
re s fucrtcs, d an d o c o m o resu ltad o q u e el gen se e x p resa cficientcm ente.
Poslcriorm ente sc encontrd q u c al exponer las cdlulas cn cultivo d e tejido a
D N A purificado, precipilado con ion calcio (C a1-4), se estiin u la la c a p ta tio n dc
D N A ; aparcntcm cnlc, algunas cdlulas (aproxim adam ente una en un m illdn) I'a-
gocilan los granulos prccipilados c incorporan el D N A . P ara idenlificar las cd-
lulas que han cap tad o el D N A exlrafio, sc necesila un m arcador. P ara resolver
csle problem a se ha dcsarrollado una Ifnea d c cdlulas d e ratdn quc carcccn d c la
en zim a tim idina cinasa (T K ). Eslas cdlulas TK" se cx p o n c a m oldculas dc
D NA que conticncn el gen para tim idina cinasa y tam bidn otros genes. L as ce­
lulas que han cap tad o las m oldculas d e D N A pueden idcnlifiearse p or su ca p a ­
cidad para crecer en un m edio cn el que las cdlulas TK • no pueden haccrlo.
E stu d io s tic esla fndolc d em ueslran q u e las celu las eu cario ticas tienen en
p rin cip io , igual cap acid ad quc las cdlulas p ro carid tieas ]>ara in co rp o rar D N A
cx tran o . A d cm as, posibilium un an aiisis m ds d cten id o d c la re g u la tio n tie la
ex presidn d c los g en es eu caridticos.
A dvulos tie n ito n fccu iu la d o s
G enes extranos tam bien se introdujeron cn dvulos fecunclados y se han ex-
p rcsado cu los organism os que se dcsarrollaron a p artir de eso s huevos. Jon W.
G ord o n y F rank I I. R uddle, de la U niversidad d c Y ale, fueron lo s prim eros cn
398 B i o l o g i ' a UI-: i .a s c e l u l a s
F ig . 1 8 -2 4 . I ,a s <lus h c m h ra x tie i a l 6 n q u e sc.
n u i e s l i a n iiq u f. s o n cvfns p e q u c ria s ilc a p io x im n -
i l a m c n l c i l c 2 4 sc m m m s . E l l iv u lo tc c u n d iid o
d e l q u c s c d c s a r i o l lo la h e m b rn d c In i/.q u ie n lsi,
flic iiiv c c la ilo c o n n n g e n q u c c o n s i s l f a c n la s
s e c u e n e i a s p ro m o io n i y i c g u l a d o i a i l c u n g e n
i l c ra lb n c o m b i n a d a s c o n c l g e n c s lr u u lu r a l d c
la lioi n io n a l i e c r e c i m i e n l o h u m a n o . D e sp u i? s d c
la in le g ra e iiin d e l ju i e v o g e n c n c l g c m im n i l c lu
lic m b r a i l c ra tlin , I'ue p a s a il o a s u p r o g e n ie . E n
p m n i e d i o , lo s r a lo n c s q u e e x p r c s a n c l n u c v n
g e n , o r e c e n d e 2 a 3 v c c e s m ils riip id o q u c lo s
r a lo n e s q u o e a r c c e n d e bl y , c o m o a d u l l o s . lic -
n e n e l d o b le d e l t a m a n o n o rm a ! . .I .a s p e r s o n a s
i n e a p a e c s d e a p r c e ia i la u lilid a d d e u n r a lb n g i-
g a n ie , p o d rfa n c s la r in le re sa d o s e n s a b e r q u c un
p r o e c d i m ic n l o s im ila r s e h n r o a li z a d o e x ilo s a -
in e n l e c n ]>cces.
Id g . 1 8 -2 5 . L a m o x q n ila d e la IV uta d c o jo s r o ­
jo s d c la d o r e e b a c s liija ilc la m o s c a ilc o jo s
p a r d o s d e la iz q u ie r d a . t .o s l i a n s p u s o i ie s ilc
D r o s o p h ila q u e llc v a n u n g e n p a r a o j o s r o j o s sc
h a b f a n in v c c U id o c n la m o s q u ila d c o j o s p a r d o s .
c n a u d n c s ta era un c in h rib n ic m p ra n o . L os
tr a n s p o s o n c s c o n e l g e n p a r a o j o s r o j o s s e in -
c o r p o r a r o n a c u in io .s o m a s ilc l a s c e l u la s q u c fi-
n a lm c n lc f o n u a r o n lo s g a m e lo s . E l g e n p a r a
o jo s ro jo s , p o r la n lo , p a s o a lo s h i ju s.
los luievos sc inycclaron con un gon dc globina beta dc concjo, los ralones que
tlerivaron dc csos lutcvos contenfan en sus globulos rojos la globina beta del
conejo (.fig. 18-23). 131 hecho de q u e el gen se expresara solo cn los globulos
rojos y n o cn otros (ejidos dc raton, indicaba q u c habfa sido incorporado cn c!
lugar “correclo” y por lo lanlo estaba bajo m ccanisnios dc control cclular. HI
gen lam bien fue Iransm itido a las generaciones siguienfcs segiin la disliibucibn
inciuleliaiui.
U sando la m ism a lecnica, R alph B rinstcr, dc la U nivcrsidad de P en n sy lv a­
nia, y R ichard P alm itcr, de ia U nivcrsidad dc W ashington, co m binaron cl gen
hum ano dc la horm ona d c erccim icn lo som alolropina con la porcibn regula-
dora dc un gen d e raton y lo inycclaron en ovulos I'ccundaiios dc raton. L os
ralo n es “ transgbnicos” rcsullanlcs (los raloncs q n e recibfan cl gen hum ano)
crccicron hasta el doble del tam ano norm al (fig. 18-24), indicando q u e el gen
lutniano se habfa incorporado al g enom a del ralbn y estab a p ro d u cien d o hor-
m ona d c crecim ienlo. D ado qu c el DNA sc habfa inyeclado en los luievos,
ap arccio cn lodas las cclulas, ineluyendo las celu las germ inalcs, y asf pudo
scr transm itido a la generacion siguicnte.
E sle lipo de p roecdim icnlo ahora ha sido llevado a caho con varios genes
clonados. Del 10 al 30% dc los luievos sobrcvive a la m an ip u latio n y cl gen
cxlrano funciona cn un 40% dc cstc poroenlaje.
A e n ib rio n c s d c D ro so p h ila
M bs rccienlcm cntc, cn un ex p erim en to m uy p ralijo , A llan C. S p in d lin g y
G erald M . Rubin, del Instituto C arn eg ie en W ashington, usaron transposoncs
q u c apareccn n aturalm cnte cn D rosophila para Iransporlar g enes a em brioncs
de m osquilas de hi fruta. P rim ero dom ostraron cjue si los transposoncs se in-
yeclaban cn em b rio n es jbvenes podfan incorporai sc a las celulas d estin ad as a
ser gam elos. L uego em palnm ron un gen para o jos ro jo s cn los transposoncs,
elonaron los Iransposones q u e llevaban cl gen insertado y lo inyectaron cn
em briones jb v en es de m osquilas nutlaiUes de o jos p ardos. A proxim adam ente
el 8% d e los em b rio n es inyectados se desarro llo en adullos ferlilcs. A unque
eslo s ad u llo s tenfan ojo s pardos, el 39% dc ellos produjcron una progenie con
ojos rojos norm ates (fig. 18-25). L as generaciones siguientes de las progenies
dc eslas m osquilas dc o jos ro jo s lam bibn (enfan o jos rojos, indicando quc- cl
gen se habfa incorporado dc m anera pcrm anentc a los cro m o so m as dc D ro ­
sophila. E stas son las prim eras indicaciones d e q u c los transposoncs podrfan
co n v crtirsc cn los vectores prcferidos.
P o r supueslo, lo q u e sc espera e s qu c algiin dfa sea p o sib le c o rrc g ir d cicc-
tos genbticos hum anos. L a m ela inm cdiata c s cl desarro llo de vcelorcs m as
confiablcs para Iransfcrir g enes a celulas so m aticas y, lo q u c es m as im por-
lante, o b len er un con o cim ien lo m ayor d e los faclores reguladores qu e contro-
hin sus funciones. L os c icn tffico s'q u e trabajan en este cam p o son caulclosos,
p ero optim istas.
L a G iv N E T iC A m o l e c u l a r d e l o s u u c a r i o t a s 399
RESUM EN
El crom osom a cu cariblico d ifierc en m uchas fo rm as del cro m o so m a d c los
pro cario tas. Su D NA pucde to m ar la form a d e D -D N A (la hblicc dextrorsa
d escrita p or W atsou y C rick), A -D N A (una helice d ex tro rsa m enos fuertc-
m cn te en rollada) o Z -D N A (una hblicc sinislrorsa). El D N A cucarib tico sicm -
p re esla asociado con protefnas, q u e con slilu y en m as d e la m ilad del peso del
crom osom a. L.a m ayorfa d e eslas protefnas son h isio n as, q u e son m oldculas
rclativ am en te pcquefias, cargadas p o sitivam cntc. L a m olecu la d e D N A se en-
v u elv e alred ed o r d c m iclcos fo rm ad o s p o r'o c h o in o lccu las d c hisio n as, para
form ar nuclcosom as, q u e son las unidadcs d c ein p aq u etain icn io basico del
D N A eucaridlico.
L os biblogos cslan co in cn zan d o a co m p ren d cr alg u n o s asp eclo s d c la reg u ­
la tio n d e la cxpresibn g cnica en eu cariotas. D u ran te cl d esarro llo einbriona-
rio , d ifercn tes g rupos d c genes se activan o inactivan en d iferen les (ipos de
celulas. D e acuerdo con d islin tas Ifneas d e ev id en cia. la cx p resib n g cnica esla
co rrclacio n ad a eon cl grado d e co n d en saeib n del cro m o so m a. L a cro m alin a
co n d en sad a puede to m ar la form a d e eu cro m atin a, que esta em p aq u elad a flo-
jam en le, o d e heterocrom alina, q u e esla fu crtem en te em paquctada. O tro fac­
to r q u e se pietisa es!.1 involucrado en la regu lacib n gcn ica es la m etilacib n cle
los nuclcbtidos d e cito sin a, q u e oeurre d csp u es d c la replicacibn. U na varic-
d ad d e protefnas icg u lad o ras especfficas, aiin m uy p o co co m p ren d id as, fam-
bibn sc p iensa q u e d esem peiian papeles cen trales en la regulacibn d e la e x p lo ­
sion genica.
L o s eu cario tas lienen m ncho m as D NA q u e lo s pro cario tas. l.a can lid ad dc
D N A e s cotislantc en las cclu las d e una csp ccic d ad a, pero no sc corrclaciona
co n cl tam ano, co m p lcjid ad o posicibn en la escala ev o lu tiv a del o rganism o.
L as celu las eu carid licas parecen lener un gran ex ccso d e D N A , gran parle del
cual parece ser “sin sen lid o ” .
E n los eu cario las m ulticelulares co m p lejo s, la secu en eia co d ificad o ra d e la
m ayorfa d c los g en es estru clu rales n o e s contim ia, sin o q u e co n ticn e inlrones,
q u e tam bien sc conoceii co m o sccuencias in lerp u eslas. A u n q u e los intrones
sc transcriben a RN A en cl iniclco, no csdin presen lcs cn cl m R N A cn cl cilo-
p lasm a y, asf, no sc (racluceii a prolefnas. L os seg m en lo s q u c estan presem es
en el m R N A cilo p lasm ico y q u e sc tradueen a prolefna sc conoccn co m o exo-
nes.
L o s esUidios d e h ib iid acib n y sccuenciacibn han m ostrado Ires clascs de
D N A eu earibtico. L as repeliciones m ultiples d e sccu en cias d e nuclebtidos
co rtas; d ispueslas caracteifstic.u n en te c n tandem , sc co n o ccn co m o D N A dc
secueneia sim ple. Ei D N A d c sccnencia sim p le csta aso ciad o con la h e te ro ­
cro m alin a fu ericm en te en ro llad a en la reg io n del cen trb m cro . L as repetieio
nes m as largas, hab itu alm cn te dispersas en el cro m o so m a, sc co n o ccn co m o
D N A d e repelicibn interm edia. El DN A d e rcp elicid n in term ed ia incluyo
im iltiples copias d e los g en es quc codifican para los rR N A , tR N A e hisionas.
L a terccra elase, cl D N A de copia linica, co n slitu y e h asta el 7 0 % del DNA
ero m o so m ico cn los seres hum anos. L o s d alo s actu ales indican q n e sb lo un
1% del genom a hum ano puede traducirse a protefna.
A lg u n o s genes cslrueturalcs, co m o los q u e co d ifican para las cad en as poli-
p eplfdicas de las m o leculas d c hem og io b in a, fo rm an fam ilias gcnicas. L os
g en es in d ividualcs d e la fnm ilia d ifieren lig eram cn te en su s secueneias d c iui-
eleblidos; eu co n secu cn cia, las pi'Otcfnas q u c ello s co d ifican d ifieren lig era­
m cn te en eslru ctu ra y cn p ropiedades b io lo g icas. A lg u n o s m icm bros d c Ins
fam ilias gbnicas no sc cxpresan, .supuestaincnte a rafz d c m u tacio n es d elete -
rcas; estas secueneias d e D NA se co n o ccn co m o p seudogenes. L as fam ilias
gcn icas se crce que lienen sus o n g cn cs cn duplien eio n es g cn icas q u e ocurrie-
ro n co m o resultado d e “errorcs” d c rcco m b in acib n , scguidos p o r diferentes
m u tacio n es en difercn tes copias del gen.
L a Iranscripcibn cn los eucariolas difiere d e la d c lo s pro cario tas en varios
aspeclos, Estan im plieadas varias RN A polim crasas diferentes, asf com o una
m ultiplicidad d e prolefnas regulatorias. A dem as, en los eu cario tas los genes
estriiclunilcs no estan agrupados en opcrones co m o lo estan frecueiitem ente en
los procariotas; la Iranscripcibn d e cada gen se reg u la p or separado, y cada
gen p ro d u ce nil transcriplo d e RN A que co n ticn e la m form ncibn co dificada dc
un so lo producto. L os transcriptos d e RN A se procesan en el m icleo para p ro ­
d u cir las m olbculas m aduras de R N A m ensajero q u e pasan al ciloplasm a a tra-
vbs d e lo s poros nuclcares. E ste p rocesam icnto itieluye la adicibn d e un cas-
q u ete d e m etilguanina al extrem o 5 ’ de la niolceu la y d e u n a cola d e poli-A at
400 B lO L O G fA DF. L A S C F L D l.A S

e x trem e 3 ’, y la rem ocibii de los intrones. El cm pnim e alternative de trans­

crip lo s de RN A idcnticos cn d iferentes tipos de celulas puede p ro d u cir dife-
rentes m oldeulas de m R N A y diferentes polipeptidos.
C om o en cl easo de los procarioias, el genoina eucariolico coniiene un sor-
19
prciulente arrcglo de elem entos gencticos m oviles. L os genes funcionales de
anticuerpos se form an d urante la diferenciacion de los linfocitos p o r el reorde-
nam ienlo de secuencias genicas q u c codifican diferentes paries dc la m olecula
del anticuerpo. L os virus, qu e incluyen tanlo a los virus de DNA com o a los re­
trovirus de R N A , pueden inlcgrnrse al crom osom a eucaridlico; cuando se inte­
gral] al crom osom a eucariolico se conocen com o provim s. La incorporacidn de
la inform acidn genetica llevada p o r los retrovirus de R N A depende de la trans-
eripcion del RN A a D N A , que esta calalizada p o r la transcriptasa invcrsa. Los
iransposones encari6licos sc ascm cjan a los dc los proeariotas en qne, al inser-
larse cn cl genoina, aclivan o inactivan genes, ya sea interm m piendo las se- G enetica hum ana: pasado, presente y futuro
cuencias codil'icadoras o interfiriendo con la rcgulaeion. C om o cn los procario-
(as, los iransposones pueden no m ovcrsc cn realidad, sino generar una eopia
qu c se integra c/t o(ix> lu g ar del gcuom a. M uclios (m usposoiies euearidticos di­
fieren m as nolablem ente de los d c los proeariotas cn quc los Iransposones pri-
m cro sc transcriben a RN A y luego m ievam ente a D N A , antes de inscrlarse en
olro sitio del crom osom a. L a evidencia actual sugiere que cl ordcn evolulivo dc L o s p rin c ip le s d e la g en etica so n , p or su p u e slo , lo s tn ism o s p a ra lo s seres
los iransposones euearidticos d eb e btiscarse en los retrovirus. h u m an o s q u c p ara los m iem b ro s d c c u alq u ier o tra e sp e c ie e u c a rio ta d ip!oi-
De acucrdo con la evidencia actual, el cancer es causado por allcraciones en de. En la p raclica, sin em b arg o , h ay alg u n as d ife re n c ia s im p o rtan les. C o n
la funcidn dc algunos genes cehilares norm alcs; cslos genes se conocen com o e x c e p tio n d e los q u e p ertcn eccn a fam ilias rc a le s (fig. 19-1), la m ay o rfa d e
oncogenes. E stas altcracioncs en la fimeion genica pueden ser eausadas por las p erso n a s carcccn d e in fo rm acid n acerca d e su s a n tc p a sa d o s, q u e ab arq u e
m utaciones, por cam bios en la regulacion de la cxprcsidn gdniea, o por am bos. m ds d e ties g en eracio n es. P o r co n traslc, c u alq u ier in d iv id u o d c ia m o sq u ila
L os virus pueden causar c an ce r inscrlando un oncogen en un crom osom a o in- d e la fru la del lab o rato rio d e M organ tem a un arbol g e n e a ld g ic o q u e se rc-
lem im p icn d o la regulacidn genica. La dclucidaeion del papcl dc los virus ha m o n tab a a m u ch as gen eracio n es. L o s ex p erim en lo s tie cru z a , Ilev ad o s a c a ­
servido para uniform ar hipotesis conflielivas concernicntes a las causas del bo tan la c ilm e n tc c o n g u isan lcs no son p o sib les co n seres h u m an o s; si lo
cancer. fucran, el pequefio n d m ero d c h ijo s y el larg o tiem p o d e g en eracid n harfan a
Sc ha alcauzado un d xito lim itado en la transfercncia dc genes a celulas eu- estas in v cstig ac io n e s p o co practicas. En co n se c u e n c ia la m ay o rfa d c n u e s­
caridlicas qu e crccen cn lubos d c en say o , a dvulos fecundados d e raldu, y a tro s co n o cim ien lo s acerca d e la g en etica h u m an a p ro v en fa, e n cl p asad o , d e
em brioiies dc D rosophila. En cad a lino de cslo s casos, genes cx lran o s han si­ la o b se rv ac i6 n d e an o rm alid ad es con un p atrd n liered ila rio , a lg u n as trivia-
d o in eo ip o rad o s y cxpresados en ef m ievo hospedador. E slos eslu d io s estan les, (ales co m o el h o m b te q u e arinnbn n e g ro c o m o la linlu (pdg. 3 2 5 ), y a l­
llcvando a una eo m p ren sid u m ayor de los faclores reguladores quc- gobiernan g u n as atn en aza d o ras p ara la v id a, co m o la an em ia la lc ilo rm e . A sf, h asta
la expresion dc los g enes euearidticos. m u y rccicn tem cn te, el flu jo d e in fo rm acid n p asab a d e la m cd icin a a la gend-
tica bdsica. A h o ra, sin em b arg o , los av an ce s en g en e tic a m o le c u la r lacilila-
d o s p ro la leen o lo g fa del D N A ic c o m b in an te han a lc a n z a d o un p u n lo q u c
C U E S '! IO N A R K ) p e rm ite la ap licacid n prdclica a la gendtiea Hum ana; h an rev o lu cio n atlo la
co in p ren sio n d e m u ch o s d e le c lo s g en etico s, su m in islv an d o sim u ltan cam e n te
m cd io s ren o v ad o s p ara el d iag n d stico y n u ev as e s p e ra n z a s p ara la c u ra y la
1. Dislinga enlre lo siguiente: 13-DNA/Z-DNA; nucleo- co m p lem en larias se sep aran , d esn atu ralizan d o la m o­ prcv en cid n .
som a/nucleolo; cueiom atina/helcroci'om atina; intrdii/exon; lecula. C o m o se ve cn la lo lo m icro g raffa e lectro n ica
gcn/scudogen/oncogdn. sig u ien te, c u an d o u n a m o lccu la d c D N A q u c co n tien c
2 . /.D e q u e form a lo s cro m o so m as de los proeariotas los cin c o g enes d e h isto n as se calen ld lig eram cn te, sd-
y d e los eu cario tas se ascm cjan ? /,En qud form as dific- lo las se cu en cias .esp aciad o ras se d esn atu ralizaro n , re-
ren ? vclantlo la loeali/.acidn de las reg io n es q u e c o d ifi­
3. D cscrib a los trcs lip o s de D N A eucariotico. /.Cua- can para h isto n as. L os g en es q u c co d ifican p ara histo-
les son algunas de las fu n cio n es q u e han sitio iilcntifiea- nas so n rico s en g u a n in a y cito sin a, m ien tras q u e los
d a s p ara cad a tipo? e sp aeiad o res en tre e llo s lo son en ad cn in a y lim ina.
4. /.Cual podrfa sc r la venlaja para un o rganism o dc /.C dm o e x p lica estt) la ap aricio n de la m o lecu la dc
le n e r co p ias m ultiples d c g en es para rR N A , tR N A e h is­ D N A ? (Pisla: p ien se a ccrca d e la qufm ica d e la m ole-
tonas? eu la d e D N A y si e s nccexario revise la fig. 14-1 UI en
5. A u n q u e una celu la lu u n an a co n tien c considerabte- la pag. 313.)
m cn tc m enos d c un m iildn de g enes cstru ctu rales, u n scr
h u m an o , d c acucrdo con lo s im nunologos, es capaz. dc
h accr al m en o s 100 m illo n es de tipos d iferen les tie anti­
cu erp o s. /.C om o e s p o sib le esio?
6. /,Cual cs la funcidn del ititrdn e n el en sam b lc tic F ig . 1.9-1. 1 - i rc in ii V i c l o r i a ( s c n la d a c n c l c e n -
u n a m olecu la d e m R N A q u c co d ifica p ara u n a cadena iro ) y a l g u n o s (tc s u s f a m iliu r e s i n m c d ia to s .
D i c e i s i c ie d c Ins p e r s o n a s d c c s l a f o t o g r a t t a . lo -
polipepifdica d c m olecula d c anticuerpo? i n a d a c n 1 8 9 4 , s o n d c s c e n d i c m e s c tire c to s . ln -
7 . L a m ayorfa d c los b aetcrid fag o s carecen dc in lro ­ c l u y c n n l a p r i n c c s a I r e n e d e P r u s ia , d c p i c n la
nes, pero los hay en los v iru s d e D N A tie los eucariotas. d e r c c lia d c la r e in a V i c t o r i a y ll c v a n d o u n a b o a
Sin em b arg o , los virus d c R N A tic los eucariotas enrc- y . a la i z t |u i c r d a d c V i c t o r i a , A l e x a n d r a (lu m -
b ic n c o n u n a b o a ) , la fu lu r a z a r i n a tic R u s ia . N i ­
ccn tie intrones. /.Q uc su g ic ren esto s b allazgos acerca c o l a s I I , t[u ic ii s c r f a c l t l lt i i n o z a r d e R o s in , cslti
del origen d e los virus? d c p i e a l ln tlo tie A lc x tm tlra . T n n lo I r e n e c o m o
8. C u a n d o cl D N A se calien ta, Ios p u en tes d c hidro- A l e x a n d r a c r a n p o r ta tf o r a s d e u n a l c lo i c e e s i v o
g c n o en lre las bases a p aread as se ro m p en y las cad en a s li g a d o al s c x o , d c t c r n i in a n l e d c h c m o f i l i u , l ia s -
l o r n o c n lit c o a g u l a c i d n d c la s a n g r e .
402 B i o i .o g i a i >i ; i .a s c e l u l a s G liN l'n iC A H U M A N A : I ’A S A D O , I’ K IIS E N T E Y F U T U K O 403

F i g . 10 - 2 . lil n tim e r o d i p l u id e n o r m a l tie. c r o - ....... A- ■B 1

m o s o m a s tie tin s e r h n m iin o o s ‘16: 2 2 p a r e s d c
a u i o s o m a s y 2 c r o m o s o m a s s e x n a lc s . L o s a u iu -
s o n m s s c a g r c g a n p o r la m a f io ( A , i t , C \ e l c .) y
l u c g o s e a p a r c a n lo s p ro b a b le s lio m d lo g o s . U n a P rep aracio n de un cario tip o
n i u i e r n o r m a l lic n e d o s c i o m o s o m a s X , y u n
b o m b r e n o i m a t , c o m o s e m tic s ir a a q u f , tin c r o ­
m o s o m a X y u n c r o m o s o m a 1'. 2 3 4 5
L a cla sifica cid n crom o sd m ica p a ra id entificar a nad ien d o colchicina, u n a d ro g a q u c cvita lo s si-
la s a n o rm a lid a d c s m o rfo ld g ica s y numericcts g u icn tes p a so s d e la m ito sis, inte.rfiriendo co n ios
g ru e sa s se lleva a ca b o en tin ntiine.ro crecien te de m icrotiibulos d el huso. D esp u es d el tra ta m ien to v
u
6
n
7
m
8
h
9
iiii ««
10 il
m
12
cen tro s g en elico s m ed ico s d e los E sla d o s U nidos.
E l resu lla d o d eI p ro c ed im ien io es u n a detnostra-
de la tincioiit los cro m o so m a s se fo to g ra fta n , se
ainplfa la folo g ra jia , se lo s recorta y s e los orde-
|............. D----------1 |-L ------ 1 {/•'“ "I cid n g rd jica d el co m p lem en io crom o sd m ico , co ­ na d e a cu erd o con e l ta m a h o . L o s cro m o so m a s
n o cida co m o ea rio lip o . L o s cro m o so m a s tpie. se del m ism o u tm a h o se a p a re a n se.gtin la p o sic id n
U 66 A 6 XX »8 88 XX XX mue.stran en un ea rio lip o so n cro m o so m a s en mc-
la fa se m ito tica , ca d a u n o d c los cu a les co n sisle en
d el eenlrdm ero, to q u e p u e d e d a r co m o resullado
difcren tes lon g itu d es d e " b r a z o " . A p a rtir de.I c a ­
13 ^ 14 15 16 17 18 19 20
d o s crom cilidas h erm a n a s unidas en su s centrd- rio tipo p u ed en d etccta rse cierta s anvrm alidcides,
m eros. P a ra p re p a ra r un ca rio tip o , cl p ro c e so de com o la a p a ricid n dc. un cro m o so m a o d e tm se g ­
AA ** d ivisid n celu la r sc in lerru m p e en ia m eiafase, m en to c ro m o sd m ico sup erm tm era rio s.
21 22 1

A d ic id n d c
E L C A R IO T I P O H U M A N O c o lc h ic in a

El ntim ero de ciom osom as de l;i especie Innnana e s 46, 44 auiosom as y

2 cro m o so m as sexnalcs. A unque los citdlogox co m en zaro n a co m ar los
crom osom as hum anos cn 1890, loino un ex ten so tiem po el llcgar a la ci-
fra correcta. El niicleo cs pequeno y el nlim ero dc crom osom as es g ran ­
de (com parados, por ejem plo, con los 4 crom osom as de la m osquila dc la
fruta). S e hicieron rccuenlos con lejidos tornados de cadavcres, a nieuudo
dc criin in alcs cjccutados; despues de la nm erlc, los crom osom as tiendcn
a ag lo m erarse dando rccuentos errd n eo s y reducidos. E n la dccada dc los
20, un citd lo g o o bluvo lejido fresco dc los tcstfculos dc (res pacicntcs in-
ternados en una iiislitucion m ental eslatal, q u c habfan sido castrados “ por
excesivo o nanism o” . T rab ajan d o co n cstc m aterial, el co m u n ico un niim ero
d iploidc de 48. Su a fin n acio n fue ap arenlem enle forniuhula con lanla suitori-
dad y el problem a era tecnicam cntc tan diffcil, q u e otros citologos lam bien
com unicaron d ntim ero 48 durante m as de 30 afios. Fit m im ero correcto no se
conocid h asta quc se idcaron tecnicas para hacer crcccr a las celulas en culli-
vos dc lejido y cx ten d eilas para la obscrvaeion (vease el ensayo); fue cn
1956, tie s afios despucx q u e W atson y C rick com unicaron la estru ctu ra del
DNA.
U na represenlacidn grtifica (o fotogrtilica) d e los crom osom as presentcs cn
el niicleo de un a sola celu la som aticn de un organism o detcrm inado, se co n o ­
ce co m o cariotipo. A p artir d e un eariolipo, com o se m uestra en la figura
19-2, podcm os dclem iim ir el m im ero, tam ano y form a de los cro m o so m as e
identificar los pares de liom dlogos. S in em bargo, com o se p uede v er, algunos
de los crom osom as mils pequcfios son baslanle scm ejantes en su m orfologfa.
En eslos casos, la tincidn p ara m o strar patrones de bandas, co m o se ve en la
figura 19-3, posibilila d islinguir crom osom as del m ism o lam afio e identificar I .a s c d lu la s e n
los liom dlogos. m e ia f a s e Ite c o rta d o d e
F o lo g r a f ia d o y a m p lia d o
b a n c s ta lla d o cro m o so m a s
in d i v id u a t e s

B ill 1 8 1 8
F i g . 1 9 -3 . U u m a p a c s liln d a r d e p a ir o n e s d c
b a n d c o tie- lo s c r o m o s o m a s 8 a 1 1 c u c l c a i io li- C o lo c a c id n p o r o r d e n d e la m a f io d e o ie c ie n ic
p ti litim a n o , d e ic r m itia d o e n la c t a p a m c la f tis ic a c o n lo s c e n l id m e r o s s o b re l a Ifn e a d c p u n lo s
( b a n d a s n c g r a s ) y e n la p r o f a s e le m p r a u a tic la
m i to s i s ( b a n d a s c o lo r e a d a s ) . L o s c r o n io s o m a s
e n la p r o f a s e le m p r a n a s o n n n i e b o m a s l a r g o s y
d e l g a d o s q u c lo s c i o m o s o m a s e n m e i a f a s e y ,
p o r la n lo , p u e d e n d c ie c ta i-s e n u ic lu is m a s b n n -
tla s . T o d a s la s b a n d a s q u e s c m u c s ita ii a q u f s e
( iile n c o n tin r c a d i v o c s p e c i f i c o . N 6 ie s e c d n t o
e s l o s e r o m o s o m a s , q u e s o n .s c m e jm u e s c n t a m a ­
n o y fo r m a , p u e d e n s e r d i s ti n g u i d o s ra p id a m c n -
l e p o r s u s p u iro n c s d e b a n d o o .
404 B lO I.O G tA D E LA S CELU LAS
<a)
F ig . 1 9 -4 . a ) A u n q u e u n n i n o c o n si'n iJro m e d c
D o w n u o in p n rlc c i c r t a s c a ra c tc rf s lic iis fi'sicas
c o n niro.s, h a y u n a a m p l i a g a m a c n la c a p a c id a d
m e n ta l de. e s lo s in d iv id u o s . b ) E t c a r i o i ip o d e
u n h o in b r c c o n s m d r o m e d c D o w n , c a u s a d o p o r
n o d is y u iic id n . N o l e s e q u a h a y Ir e s c r o m o s o ­
m as 2 1 -
$3 M II
1 2 3
its
4
U n n n n sis u
6 7 8 9 10 11
r~ D n ! E ‘i
6 ft 6 6 6 6
13 14 15 16 17 18
r c i
A A A AA J J
21 22
X de D ow n
(b)
A iiorinali(l»dc.s c io m o s o m ic a s
C iertns cnfcrm edadcs geneticas son catisadas por anorm alidades cn el niime-
ro o en la eslruclura de los crom osom as que son lan graves, que pueden ser de-
lecladas en el carioiipo. F or ejem plo, de v ez en cuando los crom osom as hom o-
logos o sus crom atidas no pueden scpararse, usualm enle a rafz de “crrores” du­
ranle la m eiosis o la m ilosis. E sle fendm cno e s conocido com o no disyuncion.
E n la m eiosis, los resuliados de la no disyuncidn son gam elos con uno o mds
crom osom as cn dcfeclo. Un ganielo con m enos crom osom as (a m enos que el
crom osom a que falta sea uno sexual), no puede producir un cntbridn viable.
A lgunas voces, aunque raras, una celula con nuis crom osom as puedc producir
un em bridn viable; el rcsultado es un individuo con uno o mds crom osom as su-
pem um erarios cn cada una dc las cdlulas de su cucrpo. Sin em bargo en la gran
m ayorfa dc los casos cl feto aborla csponldneam cnte en las pritneras elapas del
em barazo, un hecho que oeurre en el 15 it 20% de los em barazos reconocidos.
E os individuos con cro m o so m as aulosom ieos adicionales siem pre presen-
lan anorm alidades genera! izadax; con ex cep c id n d e aquellos con sfndrom e de
D ow n, los q u e no aboi tan sobreviven genem lm ente sdlo d uranle algunos mc-
scs. E n tre los pocos q u e so b rev iv en , la m ayorfa tiene relardos m cnlales, y los
q u e sob rev iv en h asta la m ad u rcz habilualm ente so n estdrilcs. F recucntem entc
tienen anorm alidades en el co tazd n y lam bien en olro s organos.
O lras anorm alidades q u e pueden scr visibles en el carioiipo son deleciones y
transiocaciones. Una dclecidn es sim plem cnte la pdrdida de una porcidu dc un
crom osom a. Una trasloeacion (pag. 30.1) oeurre cuando un segm ento crom osd-
m ico deleetonado sc iransfiere a otro crom osom a no hom dlogo y form a parlc
de el.
Sfn d ro m e de D ow n
U na de las co ndiciones m as eoim ines q u e resullan d e una anorm alidad en
los cro m o so m as au losom ieos, cs el sfndrom e de D ow n, q u e recibid su nom -
bre del m edico q u e lo d cscrib id por prim era vez. D ado q u e h ab itu alm en tc in-
v o lu cra a nuts de un d eleclo , sc lo co n o ce co m o sfndrom e, e s d ecir, grupo de
en fem icd ad es que ocurren juntas. E l sfndrom e de D ow n incluye en la m ayo­
rfa d c los casos un cu erp o bajo, m aci/.o, co n cu ello grucso; retard o m ental
qu e va desde ieve a grave cn los diferenles individuos; lengua gran d e q u e da
co m o rcsultado defccto s en el habia; m ayor susceptibiiidad a las infecciones;
y, frecueiU em enle, anorm alidades del eorazon y otro s organos. L os indivi-
duos co n sfndrom e de D ow n que sobrepasan la tercera o cuarta ddcada lam-
bidn lienen u n a alia probabilidad d e d esarro llar una form a d e scniltdad sim i­
lar a la eofcrniedad de A lzheim er (que se disculird en cl cap. 43).
El sfndrom e dc D ow n aparece cuando un individuo liene ties copias del cro­
m osom a 21, en lugar d e dos. En aproxim adam ente el 95% de los cascjs, la cau­
sa de la anorm alidad genetica es lit no disyuneidn durante la form acidn de un
gam eto progenitor, dando com o reSullado 47 crom osom as con una copia super-
niinieraria del crom osom a 21 en las celulas del individuo afectado (fig. 19-4).
F ig . 1 9 -5 . T r ;u is m is i6 n d e l x m d i o m e d c D o w n
p o r Ir tm s l o a i e i o n . E l p a d r e , l i il c ia s u p e r io r , t i e ­
u
5
n e p a r e s u u i m a l e s <le e m j n o s o m a s 2 1 y 14 y c a ­
d a u n o d e s u s c s p c in i a io z o i d e s c c m lc itd rli u n
e r o tn o s o m a 21 n o r m a l y u n c r o m o s o m a 14 n o r ­
m a l. L a n t a d r e ( q tte s e m u c s t r a a q u f c o m o p o r -
la d o r a d e la Ir a n s lo c a c id n ) t i e n e tin c r o m o s o m a
n o r m a l 14, u n c r o m o s o m a 21 n o r m a l y u n a
tr a n s lo c a c id ii 1 4 /2 1 . E lla m i s m a p a r e c e n o r m a l,
p e r o s u s c r o m o s o m a s n o p u e d e n a p a r c a r s e u o r-
m a lm c n t e c o n la m e io s is . F a y s e i s p o s ib ilid a -
d o s p a r a u n h i j o d e e s t o s p a d r e s ; c l n iu o 1) m o -
12 r i i a a n t e s d e n a c e r ( ir e s i> ro b a b ilid a d c s s o b r e
|- r — s e is ), 2 ) te n d ril s ih d r o m c d c D o w n , 3 ) ser,4 u n
p o r t a d o r d e ti a n s l o c a c i ti n c o m o l a m a d r c o 4 )
X X XX s e n t n o r m a l. L a s p r n e b a s p a r a a n o r m a l id a d e s
19 20 c r o m o s d t m c a s p u e d e n s e r l ie c h a s c n lo s p a d r e s
ji o le n c i a l e s y c n c l f c lo a n t e s d e l n n c im ie n io .
3 4 .2
30
2 10
e
•3
'/C.
2.6
1.5
2 0 -2 4 2 5 - 2 9 3 0 -3 4 3 5 -3 9 4 0 - 4 4 M ds
de
C iiu p o e la rio d e la s m a ilre s
45
F i g . 1 9 -6 . L a s I'lv c u e n c ia s d e lia c im ie iilo x d e
In s n ifio s c o n s f itd io n te d e D o w n e n r e la e id n
c o n Ins c d a d e s d e l a s m a d r e s . E l m l m e r o d e c a ­
s o s m o s tr a d o s p a r a c a d a g m p o c t a r i o r e p r c s c n ta
la a p a r ic io n d c s f n d r o m e d e D o w n p o r c a t la
1 .0 0 0 n a c i d o s v i v o s d e m a d r e s c n e s e g r u p o .
C o m o p u e d e v e r s e , c l r i e s g o d e l o n e r u n n ifio
c o n s tn d r o m c d c D o w n s e i n c r e m e n l a n lp iila -
m e n te d c s p itd s q u e l a c d a d d e la m a d r c e x c e d e
lo s 4 0 a iio s . S c c r c c q u e t a m b i e n c x i s l e u n a u -
m c tilo e n e l r i e s g o c u a n d o l a e i t a d d e l p a d r e c x -
c c d c lo s 5 5 a iio s.
G e n e t ic a h u m a n a : p a s a d o , p r e s e n t ); Y euturo 405
+ H“ + + + +
J s t n d r o n i c F o ita d o r N o n n a t
de
Iranslocacirtii
C ig o lo s p o s ib lc s -
El sfndrom e d c D ow n p u ed e rcsu llar lam bien d c una trnslocaeidn e n los
cro m o so m as d c uno d e los padres. La p erso n a con sfndrom e d e D o w n c a u s a ­
do p o r la traslo cacio n , h abitualm entc tien e un lercer cro m o so m a 21 (o a l me-
nos la m ay o r parte d e el) unido a 1111 cro m o so m a d c m a y o r tam ah o , freeucnte-
m en te al cro n io so m a 14. E ste individuo, au n q u e ten g a 4 6 cro m o so m as sola-
m enle, p o see el cquiv alen te fnncional d e un lerccr c ro m o so m a 21.
C u a n d o se cstu d ian casos d c sfndrom e d e D o w n d eb id o s a trnnslocaeidn,
sc en cu en tra hab itu alm en te q u e un p adre, au n q u e e s fen o tfp icam en te n orm al,
liene so lo 45 cro m o so m as, porque uno d e los cro m o so m as iiab itu alm cn le esla
co m p u esto p or la m ay o r p arte d e los cro m o so m as 14 y 21 fu sio n ad o s. La
co n stitu cid n gendtica posiblc d e la p rogcnie d e este p ad re, se d iag ram a cn la
figura 19-5. T ie s d c seis com b in aeio n es posib lcs so n letales. U n a d e las trcs
restan tes p ro d u cira sfndrom e d e D ow n; una sera norm al, y la o lra sera u n por-
lad o r asinlom fU ieo d e la transloeacidn 1 4 /2 1. Asf, se ad v ierte a los pad res que
tienen un h ijo co n sfndrom e d e D ow n q u e hagan p rep n rar su s cario tip o s. Si
cu aiq u iera d e ello s tiene la transloeacidn, sc les p rev ien e q u e est.in cn 1111 alto
a riesg o d c tcn er otro h ijo con sfndrom e d e D ow n, y q u e la m itad d e su s hijos
no rm ales seran p o rlad o res d e la transloeacidn.
S c h a subido d u ran te m uchos aiios q u e el sfn d ro m e d e D o w n y varios otros
d efccto s q u e involucrati la no disyuncion c s m ds p ro b ab le q u e o c u tran entre
niiios n acid o s de- m ujeres no jo v en es (fig. 19-6); las razo n es d e e sto no se co-
n oeen. S in em b arg o cstu d io s recientes han in d icad o q u e e n ap ro x im ad am en te
cn el 2 5 % d e los caso s d e sfndrom e d e D ow n d eb id o a 110 d isy u n cio n , cl cro ­
m osom a su p e rn u tn ciario p rovicnc del pad re y 110 d e la m adrc.
A n o rm a lid a d es d c lo s cro m o so m a s sexitales
L a n o disy u n cio n p u ed e p ro d u cir tam bidn in d iv id u o s co n niim ero s desusa-
d o s d e cro m o so m as sexuales. U na co m b in acio n X V en el p a r 23 co m o se sa-
b e, p ro d u ce niascu lin id ad , p ero tam bidn loa Itacen las co m b in aeio n es X XY,
Ml X X X Y y h asta X X X X Y . E slas ultim as h ab ilu alm en te p ro d u cen h o m b rcs subde-
sarro llad o s sex u alm en le y estdriles. L as co m b in aeio n es X X X a v cces p ro d u ­
cen m u jeres norm ales, pero m uchas d e las m ujeres X X X y casi to d as las inu-
je re s X O (con un sd lo cro m o so m a X ) son esterilcs.
D elecio n es cro m o so m ica s
P equefias d elecio n es cro m o sd m icas pu ed en d ar lam bidn co m o resu llad o
d efccto s cong d n ito s y o tras enferm edades. P o r e jem p lo , una d clecio n p equena
en el b razo co rlo del crom osom a 11 esta aso ciad a con el tu m o r d e W ilm s,
can ce r d e rinon q u e se en cu en tra en los bebds y en los n inos. A so ciad a con
esta m ism a d clecid n h ay u n a enferm edad co n o cid a co m o an irid ia, ausencia
co n g en ita d e iris cn cl o jo (fig. 19-7). N in g u n a p erso n a co n esta d elecio n de-
sarro lla el tu m o r d c W ilm s, pero los n in o s q u e tien en an irid ia y la dclecidn
c ro m o so m ica tienen alto riesgo. El estu d io d c los cro m o so m as d e n in o s con
an irid ia p ara cstab lecer si poseen la d clecid n en el cro m o so m a 1 1 p ern iile que
406 B io i . o g ia d r i .a s c e l u l a s G t iN ls T IC A H U M A N A : P A S A D O , PRF-S12NTI-; Y F U T U R O 407

M g . 1 9 -7 . a ) A n o r m u litla tl c r o m o s o m i c a a s o -
F ig . 1 9 -9 . A l g u n o s p a s o s e n l a v fa tic la d c g r a - N H /
c h u l a c o n c) c a n c e r . L o s c r o m o s o m a s q u c s c
t la c ib n d c lo s a m i n o a c i d o s f e n ila h m in a y liio s i-
i m ic s ir a n a q u t s e lin n tc n iilo p a r a n i o s tr a r p al ro ­
n a . S i f a li a la e n z i m a q u c c a l a l i z a c l p a s o 4 , la CH,— C — COO-
n e s d c b a m le n . F.l c r o m o s o i n a d c la iz q u ie r d a c s
n o r m a l. 121 d c la d e r e c h a li e n e u n a d c l c c i d n , q u c & c o n v e r s i o n d c lio m o g c u lis a lo a 4 - m a l e il a c t-lo a -
c e la lo , e l r e s u ll a d o c s la a lc iilo p io n u r ia (p a g .
H
s c m a c s l r a p o r e l m e n o r la m a f io d e l e o r c lie te .
3 2 5 ). S i la e n z i m a q u e c a l a l i z a c l p a s o I , la F e n ila la n in a
l-.sias tlc lc c itm c s s e h a n c n c o n l r a d o c n u iilo s
c o n v e r s i o n t i e f c n il a la n i u a c n (ir o s in a c s d c f i-
e o n lum en d c W ilm s , h ) lil o j o iz q u i e r d o d e u n
c i e n te , e l r e s u lla d o c s u n a a c u itu iln c irin d c fe n i-
n i h o d c 15 a fio s q u e d c s a ir o l ld t u m o r de. W ilm s P a so i
l a l a n i u a y la c n f e r m e il a d c o n o c i d a c o m o fe n il-
e n la in fa n e ia . N d l e s e la a u s c n e i a d e iris . U n
c e t o m i r i a (I ’K U ) . S i u n a d c l a s e n z i m a s quo.
m e d i o h c r m a n o m a y o r y n n a (fa m a l c r n a l a m ­
e o n v i e r t e (ir o s in a a m e la n in a e s d c f e c l u o s a , cl
b k in le n fa n a n i r i d i a y d c s m r o lln r o n lu m o r <tc
i c s u l l a d o c s e l a lh in is m o .
W i l m s a u n a e d a d l e m p i a n a . O l i o b e n n a u o y la
m a d r c d e l n ih o s o n f c n o lt p i c a m c n l e n o rm a ie s .
Lil a n a lis is d c l o s c r o m o s o m a s d c la m a d r c m o s -
n d <|ue a u n q u c llc v a la ilctecii'iii e n e l c r o m o s o - (a) (14 T iro sin a M c la u in a
nlii | I, e l s c g m c n to fa lla n lc e s l a p r c s c n l e e n su
e e lu iii c n c l c r o m o s o m a 2 . C a s i lo d a s la s o lr a s
a n o r m a l id a d c s e r o m o s o m i c a s a s o c ia d a s e o n cl Id s i n v e s t i g a d o i c s m e d i c o s d e t c c t e n y I r n l e n c l I n i n o r d e W i l m s c n u n a e l a p a 1
c a n c e r b a n a p a r c c i d o s d lo c n c c i u la s s o m a lic a s t c m p r a n a a n l e s d c q u o h a y a c a ii.s a d o n i n g u n s f n lo m a . P aso 2 O
y n o s e iic re d a u .

Detec.eion p ren a ta l HO— C H 2— C — C O O "

Un procedimienl.o conocido com o am niocentesis posibilila la dcieccion pre­ p a i a - I l u l i o x if c i i il p i i u v n lo

natal del sfiulromc dc Down y dc olras en fennedades geuelicas cn cl fcto. Sc
inserla una aguja dclgada a traves de la pared abdom inal de la m adrc y a traves
dc* las m em branas que cncicrran al fcto y se rctira una pcquena tm ieslra del P aso 3 ^
fluido am nidlico que lo ivdca (lig. 19-8). M ienlras sc dcsarrolla cl proccdi-
m iento, sc obscrva un sonogram a del feto en un m onitor, lo q u c pcrm itc al mfi- OH
dico idcntilicar su ubicacidn precisa. A unque la am niocentesis d ebe liaecrso
con gran cuidado, cs sim ple, rapida y babilualm cnte inocua. F.l lfquido am nidli­ C H ,---C O O "
co conticne celulas vivas desprendidas del fcto. E slas cciulas quc sc hacen crc-
ccv en cullivo de tejido, sum inislran celulas en m itosis de las quc puede haccrsc I lo m o g e n t i s a l o
cl cariolipo.
P aso 4 |
M as recicnfcm enle sc ha desarrollado una lecnica para reco lcctar cciulas
del co rio n , quc es una d e las m em branas fetalcs. L a vcnlaja d c c sle m etodo cs - o o c — C = C — C — C M ,— C — C H 2— C O O "
que la prueba pucdc llevarsc a eabo Icinpranam cnlc, a las 8 sem anas del cm - H H II .11
barazo. O O
On la mayorfa dc los casos, cn esla clapa dc nuestro conocim ieitlo, el tra-
4 - M a lc i la c e i o a c e l a io
lam icnlo de las en fennedades dctccladas ])or prucbas prcnatalcs no c s posi­
ble. L os padres se cnfrcnlan con la diffc.il decisi6n de si abortau o no el fcto
tifeclado. ccsivos. L o s indiv id u o s lielerocigotieos p ara cl gen h ab itu alm en te son asinlo-
m .lticos p o rq u e el alelo norm a! del p ar p ro d u ce b astan te de la prolefna im pli-
cad a co m o p ara su p lir al polipeplido d efeclu o so , d e po b re fuiicionam icnto,
P K U , A N E M IA D R E P A N O C IT IC A Y O T R O S R E C E S IV O S c o d ificad o p o r el alelo rcccsivo, o a su eo m p lela au scn eia. A sf, los sfntom as
elfnicos apareeen so lam en le en cl recesiv o h o m ocigotico.
M uchos dcfectos hcrcditarios, com o cn cl caso d e las flores blancas en las
plantas dc guisantc dc M endel, son el resultado d e la reunion d e d o s alelos re- F c o ilc c to m iria

U no d e los cjem p lo s m ejor eslu d iad o s d c un d cfecto gen etico , hercd ad o

co m o recesiv o m cnd elian o , c s la 1’cn ilceto n u ria, o P K U , co m o se la co n o ce
co m u n m en tc. L os individuos con P K U carecen d e la en/,im a q u e eonvierte
F ig . 1 9 -8 . a ) A m n io c e n te s is . L a p o s ic io n d e l
f e lo s e d c te im i n a p r i m c r o p o r u lira s o n ic lo . L u c ­ n o n n alm en le el am inoacido fen ilalan in a a tiro sin a (fig. 19-9). C u an d o esla
g o s c i n s e r la u n a a g u ja c u la c u v id a d a u m td lic a en zim a falla o es d cllcien te, la fen ilalan in a y su s p ro d u cto s dc degradacion
y c l f lu id o q u c c o n i i c u c c c i u la s f c la l c s s c re liv a an o rm alcs se acitm ulan en cl torrcntc sangufneo y en la o rin a. E sios p ro d u c­
c o n n n a jc r i n g a . I .a s c c i u la s sic. l u ic e n c r e c e r en tos dc d eg rad acio n son daninos p ara las cciu las del sistem a tiervioso cn desn-
c u l l i v o d e i c jid o y s e a n a liz a n l u e g o p a r a a n o r -
m iilicU ules e r o m o s o m i c a s y o l i o s d o f c c lo s g c n c - rro llo y pu ed en d ar co m o rcsultado un relard o m ental profundo.
lic o s . HI p r o c c d i m ie n l o h a b i l u a l m c n l c n o s c llc - L a P K U es cau sad a p or un alelo rcccsivo en cl estad o h om ocigdtieo. A pro-
v a a e a b o h a s ia la ilc c i m o s e x i a s e m a n a d c g e s ­ x im ad am en te uno d e cad a 15.000 belies nacidos en lo s E stad o s U nid o s es ho­
t a t i o n , p a r a a s e g u ia r t |u c h a y a s n f i e i e u le s c e lii- m ocigotico para este alelo. E stos bcb£s h ab itu alm en te se ven salu d ab lcs y
l a s fc la ie s e n l a c a v i d n d a m u id lic a c o m o p a ra
h a c c r p o s i b le la d c l c c c i d n , y q u c lia y a s iif ie ie n - n o rm aies al naccr, pero despues d e los p rim cro s m eses com ienz.an los sfnto­
l c Ifq u iilo a m n io lic o c o m o p a r a q u c la e x ir a c - m as d e la en ferm ed ad , y sin traiam ien to b ab ilu alm cn te o cu rre un retardo
c i b n d e l a p c q u e n a c a n lid a d n c c e s i d a d p a r a la m ental g rave. M u ch o s d e los afeclados m inca ap ren d cn a cam in ar ni a hablar,
p i u c h a ito p o n g a c n p c l i g i o al fe lo . b ) S o iio g rn - y eslan su jeto s a co n v u lsio n es y ataques p erio d ico s. L os in d iv id u o s mils afec­
iiu i d el u lc r o d c u n a n u ije i e m b a r a z a d a c o n u n
f e lo tie c u a l r o m e s c s . L a s r e g io n e s n c g i a s s o l i ­ lad o s debcn ser hosp italizad o s durante to d a su v id a la cual, en p erso n as sin
d u s e n c e i r a d a s p o r la s p a r e d c s u l c r i n a s in u s c u - tratam ien to , raras v cccs p asa de los 30 afios.
la re s c o r r e s p o u d c n a l lfq u id o q u c r o d c a a l fe lo . N o se sab e aun d e q u c m odo los altos nivcles d e fen ilalan in a y com pucstos
Fil fe lo s e c n c u c n lr a d c c u b i to s u p i n o , c o n la c a -
b e z u a la i z q u ic id a y c l b r a z o t l c r c c h o a l fvente.
d eriv ad o s original! los sfntom as neuroldgicos. .Sin em bargo, el co n oeiiniento
1 la c ia la d c i c c h a p u e d e n verse, p o r c io n e s d e l q u e tencm os e s su ficien le com o para trntar efectiv am en te a los niiios q u c pa-
c o r d o n u m b ilic a l q u e s e e x l i e n d e d e s d e e l a b d o ­ d eccn PK U y ev itar la apariciou de los sfntom as. A clu alm cn le, cn m uchos
m e n a l o s Ic jitlo s e u g r o s a d o s tie la p la c e n ta . <b) E stados se requieren p ruebas rutinarias en todos los recidn nacid o s, p ara dc-
408 B i o i .o g i ' a D E LAS CELULAS
(eclar los hom ocigolos para cse gen. L os k lenlificados se som eten a una diela
especial co n bajas canlidades d c fcnilalaninn, la suficiente para salisfacer las
n ecesidadcs del organism o. pero no tanta q u c p erm ila acum ulaciones loxicas.
C om o resullado, eslo s afcclados son capaces de desarrollarsc nonnalinente.
A lb in ism o
El albinism o, la carencia de p ig m e n ta tio n en la picl, pelos y o jo s, se d ebe a
una incapacidad del o rganism o para elab o rar cl pigniento pardo m elanina. La
inelaniiui sc produce en celulas p igm enlarias sigtiiendo una via en zim alica a
p artir del am inoiicklo lirosina; com o se m uestra cn la figura 19-19, cs un pro-
dueto dc la m ism a via qu c cstii asociada con la d egradacion de la fcnilalanina.
L a m ayorfa de los albinos carcce de u n a de las en zim as nccesarias para pro-
.ducir m elanina. S in em bargo, olros albinos lienen la enzim a, pero esla no
pu ed e penctrar en las cdlulas pigm enlarias; en consccuencia, la lirosina cn cs-
tas celulas no c s som etidn a la accion de la en zim a y no se produce m elanina.
A m bus form as de albinism o sc heredan com o recesivos aulosbintcos.
E n ferm ed ad (1c 'I‘ay-Saclis
L a en ferm edad dc T ay -S ach s cs una c o n d itio n reeesiva aulosdm ica q u e da
com o resu llad o la dcgencracidn del sistem a ncrvioso. C om o la P K U , los bo-
m ocigotos para T ay -S ach s pareccn norm alcs al n accr y d urante los prim eros
m cses. Sin em bargo, eerca dc Ios 8 m eses de v id a cm piczan a apnrecer sfnto-
m as dc apatfa grave. L a ccgucra ocurre b ab itu alm en lc d u ran te cl prim er ano.
L os nifios afcclados raram cn te sobreviyen nuis d c cin co afios. L as b ases bio-
qufm ieas d e esta en ferm edad aclualm cnle se com prcnden al m enos en parte.
L os individuos hom ocigdlicos careccn de una enzim a, la N -acclil-hexosnm i-
nidasa, q u e degrada un Ifpido co nocido com o g an g lid sid o G M ?. L a enzim a se
encuentra norm alm entc cn los lisosom as de las celulas del cereb ro y clcsem-
pena un papel crucial cn e v ita r la acum ulacidn del ganglidsklo G M 2. En los
n in es qu e careccn d e esta enzim a, los lisosom as dc las celulas del ccrcb ro sc
Henan con este Ifpido, sc hinchan, y las celulas m ueren (fig. 19-10). T odavfa
no h ay tcrapia disponible para la en ferm edad d c T ay-S achs.
La enferm ed ad de T ay -S ach s c s una en ferm edad rara en la poblacidn g en e­
ral (1 en 300.000 nacim ienlox). H asla dpocas rccicntes habfa lenido una inci-
d cn cia m uclio m ayor (1 e n 3 .6 0 0 naeim ienlos) entre Ios judfos de E uropa
C entral y O riental (judfos asqucnazis), quiencs co nslituyen m as del 90% d e la
poblacidn dc ju d fo s norteam erioanos. S c cstim o quo entre esta poblacion
aproxinm daineute uno d c ca d a 28 individuos c s un p o rtad o r hetcrocigdtico
del alclo cle T ay-S achs. E l desarro llo de u n a pru eb a sangufnea, q u c m ide los
niveles de la en zim a d eficiente en la en ferm edad de T ay-S achs, ha h echo po-
sible q u e los padres poteneiales determ inen si son porladores (los helerocigo-
to s lienen la m itad del niv cl de enzim a norm al). D esd e su inlroduccidn, esla
pru eb a ha sido utilizada (an ex tcn sam cn tc por los futures padres e n tre la po­
b lacidn d c los ju d fo s am erican o s, q u e la in cid en cia d e los naeim ienlos con
T ay -S ach s ha cafclo ahora dram dlicam ente; de hecho, en los E stados U nidos
hoy dfa Ja m ayorfa dc los bebes q u e nacen co n T ay -S ach s son d e p ad res no
judfos.
A n em ia d rep an ocftica
El alelo q u c cn la condicidn reeesiv a ho tn o cig o tica e s resp o n sab le d c la
an em ia drepanocftica, ap arcn tcm cn te se origind en A frica. P o r razones que
discu lirem o s en el capftulo 47, se ha m nntenido por scleccion natural con una
frecuencia m uy alia en las pob lacio n es dc cicrtas rcgiones cle A frica. C om o
resu llad o , la anem ia drepanocftica ocu rre co n m ay o r lic cu en cia cn trc los ne­
gros. E n E stados U nidos, aproxim adam enle el 9% d e los negros son heteroci-
g o tico s para el alelo y, p o r tan to , tienen los sfnlom as de la anem ia drepanoef-
F i g . 1 9 -1 0 . a ) O n e s l e n ifio d c 17 m e s a s c o n lica.
c n f e im e tla d d c T a y - S a c l i s , c l d c lc i i o i o d e l c c ie -
L a an em ia drepanocftica, seg u n se recordard, sc d eb e a un a sustilucidn dc
b r o , q u e y a h a c o m e iiz a c lo , p r o g r c s d n 'q jid a-
m c n lc . E l m fio m u ric) a n t e s d c c u m p l i r s e i s un Cinico am inoacido en las cad en a s b e ta dc la m oldcula d e hem oglobina
a f io s . l>) I .a c n f c r m c d a d d c T a y - S a c h s c s c a u s a - (pag. 103). C uando la co n cen tracio n de oxfgeno e s baja, la hem oglobina de la
d a p o r la a u s e n c ia d c u n a e n z i m a q u e in tc r v ie n e an em ia drepanocftica se vuclve insoluble y fo rm a ram illetes cle fibras rfgidas.
c n c l in clato n lisin o d e lo s If p id o s . S in la e n z im a ,
E slas fibras d islo isio n au la fo rm a tic los glo b u lo s ro jo s, h acieu d o las m ds fia-
d e p o s i l n s V iptdicos d a n i u o s s c a c u n u O a n c n lo s
l i s o s o m a s d c las c e l u la s d c t c c r c b r o , c o m o s e g iles; la d egradacion prem atura d e los globulos ro jo s cau sa anem ia. T ainbidn
m u e s i r a e n e s la I'o lo in ic ro g iiifj'a . la p erd id a dc flexibilidad dc Ios gldbulos rejo s (que norm aim ente son m uy
G e n e t ic a h u m a n a : p a s a d o , p r e s b n t b y p u t u r o 40.9
F ig . 1 9 -1 1 . F o to m ie ro g ra fY a e l e c t r o n k a tic b<i-
n i d o cle s a n g r e r te s o x ig e ita ila p c r ic n e c ie iile a u n
in cliv iclu o l i a l c m c i g d l i e o p a r a e l a l c lo d c a n e ­
m i a d r e p a n o c f t ic a . C o m o p u e d e v e r s e , p a r lc <lc
lo s g l o b u l o s r o jo s p e r o n o l o d o s s c b a n d e f o r -
mnrto.
flex ib les) h ace diffcil su transilo a tijaves d c los p eq u en o s vasos sangufneos.
El lilo q u eo cle los vasos sangufneos en las arlicu lacio n cs y en lo s d rg an o s vi-
tales, a raiz d e eslos globulos rojos ano m iales, cs d o lo ro so y am en aza la vida.
L o s indiv id u o s hcterocigdticos para cl alclo cle an em ia d repanocftica, gcnc-
ralm en te son asintom aticos. Sin em b arg o , su h en io g lo b in a co n tien c igual can-
tidad d e cad en as beta norm alcs y anorm ales. Al jg u a l (|ue con la P K U , el a le­
lo “ bueno” h ace su ficiente hem oglobina norm al c o m o p ara q u e los cfccto s
del alelo “m alo” 110 scan visibles. Sin em bargo, si se tralan m u cstras d c .san­
gre d e m o d o lal quc se elim ine el oxfgeno d c to d as las m oldeulas cle h em o ­
globina, algunos glob u lo s rejos del helero eig o lo adoptartin la fo rm a d e hoz
(fig. 19-11). Asf, es posible deteclur a los h etero cig o to s b astan le facilm cnlc.
Si dos hetero cig o to s tienen hijos, hay una p robnbilidad cn cu atro q u c tcngan
tin h ijo co n anem ia drepanocftica, y 50-50 d e q u e len g an un liijo q u e, al igual
que ellos, sea hclerocigdlico y p o r co nsiguienle p o rtad o r del alelo.
El descu b rim icn to d e la causa de una en ferm ed ad , segiin d icta la sabidurfa
p o p u lar dcbcrfa llev ar d irectam en te a la cura. L a c a u s a de la an em ia drcpano-
cftica sc conoce h asla el liltim o m icleotido, pero 110 ex iste n h asta ahora irala-
m ienlos efectivos.
L a h em oglobina drepanocftica no cs la tinica alleracio n g endtiea dc la m o ­
lecula d c hem oglobina. H asla ahora se han en co n lrad o m as d e eien varinnles
hered itarias y apro x h n ad am en tc v ein le ile estas cau san enferm edad.
E N A N O S Y O T U O S D O M IN A N C E S
D esd e el punto d e vista del m im ero cle individuos afeclad o s, los p roblem as
m edicos graves cau sad o s por d om inantes au to sd m ico s son raros, sim plcm en-
tc p o rq u e los individuos gravem enle afcclados en g en eral no p u ed en rep ra-
ducirsc. U no de Ios traslo m o s nuis com nncs causaclo p o r un aielo dom inantc
e s el en an ism o aeo n d rap lasico (fig. 19-12). A u n q u e Ios en an o s aco n d rep lasi-
co s tien en m enos probnbilidad cle tcn er hijos que o tro s indiv id u o s, hay apa-
ren lem en tc una alia tasa d c mufacicin en cl gen im p licad o , h acien d o q u e la
c o n d icio n reaparczca.
T al vez el dom in an tc aiitosom ico nuis co n o cid o se a la en ferm ed ad d e H u n ­
tington. L a enferm edad de H untington cs la quc afe c la b a al can lan te y co m ­
p o sito r d e miisicH folk, W oodic G uthrie. Es p ro g resiv a y cau sa la d cstn tccid n
d c las cdlulas cerebrates; la m uci te acontcce habiliuilm ente 10 a 2 0 an o s des-
puds d e la aparicidn cle los sfnlom as. L a en ferm ed ad d c H u n tin g to n es causa-
da p o r u n solo alelo dom inantc. P uede calcu larse facilm en te q u e c u alq u ier ni-
fio q u c tcnga un padre con enferm edad d e H u n tin g to n tiene 1111 5 0 % d e p reb a-
b ilidad d e heredarla. S in em bargo, las vfctim as d e H untin g to n h abitualniente
no tien en sfnlom as d c dafio cerebral hasta d csp u es d e los 30 an o s d e ed ad y,
hasta recien tem en te, no habfa form a ctm ica d e clcterm inar q u ien es, cntrc los
q u c estab an en situacion d e ricsgo, desarrollarfan la en ferm ed ad y qu ien cs no.
A l llcg ar a la edad cn q u e los sfnlom as aparecen p o r prim era v ez, los in divi­
d u o s con esta en fen n ed ad frecuentem entc ya b an tcn id o hijos, q u ien es p o ­
drfan en to n ces, co m o o c u n io con la fam ilia G u th rie, pasar an o s esperando
 410 B lO I.O G IA D E L A S C E L U L A S
F ig . 1 9 -1 2 . E h e l p a s iu lo , l o s c n a n o s e r a n
a c o in jw iia n tc s fr c c u e n ic s e n l a s c o r tc s e u r o -
p e a s . E n 1 6 5 6 , la p i n i u r a tie V c ld z q u e z , I-a s
M e n i n a s , m u e s ir a a la in f a n l a a s is litla p o r s u s
d a m n s d c h o n o r ( l a s m e n in a s ) , in c U ty c n d o a la
d e r e c h a lo s e n a u o s M a r ib a r h o l a y I’c i lu s a lo ,
T a m b i e n , e n e s la Ia n T am o sa o h r a d e V e ld z -
q u c z , p u c d c v e r s e a l p r o p i o a r li s l a a la i / q u i c r -
tla y la s im iig c n e s d e F e l i p e IV y s u r e in a rc fle -
j a t las e n e l e .sp e jo , )io r e n c i m a d e la c a b e z a d e
la in fa n la . N d lc s c c o m o c l o b s e r v a d o r e s in lro -
d u c itlo e n la e s e e n a ; e s e o m o s i u n o a e a b a s e tie
a b r ir la p n e r ia y lo tlu e l m u n d o c s U iv ie s c n iiriln -
d n lo .
para sa b er si ellos lam bien clesairollardn In cnfcm icdad. S e dira m ds accrca d e
esta en ferm edad nn p o co m as adelante.
C A R A C T K R E S L1G A D O S A L S E X O
C egu cra a los colores
/,P u e d e usled d istin g n ir el m im ero e n la fig u ra 19-13? El 8% d e los varo-
nes y cl 0 ,0 4 % d e las m u jeres no p u cd c h acerlo . L a d ifercn c ia en eslo s por-
ce n tajes se d eb e al h e c h o q u e en lo s seres h u m an o s al igual q u e en la m os-
q u ita d e la ftu la (pag. 2 90), el cro m o so m a }' llev a m enos in fo rm acio n gen6-
tica q u e el cro m o so m a A'. E n trc los genes q u e llev a el cro m o so m a X cle los
seres hu m an o s, y no el L, eslan los g enes qu e alcclan la d isc rim in a tio n de
los co lo res.
L a cap ac id a d para p e rc ib ir c o lo r d e p e n d s d e Ires genes q u e c o d ificau a
(res p ig m e n lo s visuales d iferen les, cad a u n o de los cu ales reacciom i a la
lu z e n una region d iferen le del esp cctro d e la luz visible. U no d e lo s pig-
m en to s reactio n .! a las lo n g itu d es d e onda ro jas, otro a las verdes y el lercc-
ro a las azules. E l g en q u e co d ifica la respuesta al p ig m en lo qu e reaccio n a a
la luz aznl esla en un au to so m a , p ero los g en es q u e co d ifican los pig m en to s
O.. q u e reaccio n an a la lu z v erd e y a la roja estan am b o s cn el cro m o so m a X . En
LL, los m ach o s, si cJ g en p ara v erd e cs d efcctu o so , no se pu ed e d istin g n ir el c o ­
<:h lo r v erd e d el ro jo ; in v ersam en tc, un d e fe c to cn el gen para ro jo d a co m o rc-
< \ *
. su lta d o q u e el c o lo r ro jo se v ea co m o verde. (Fil prim cro c s ap ro x im a­
s d a m e n te tie s voces m ils com iin q u e ei se g u n d o .) En m ujeres h e lc ro tig d li-
cas lo s alclo s d c lc c lu o so s son reccsivos co n resp c c lo a los alelo s norm a-
C les situ ad o cn el olro cro m o so m a X , d e m odo tal q u e la vision c s h abitual-
C«* ’v/'
.t;» (i1 m e n te norm al. S in e m b arg o , co m o n o tam o s en el capflulo 13 (pag. 291),
■M
i, {p / f e .v;. to , hay ca so s e sp o n id ic o s en los cu ales una m u jer h elero eig d tica ticn e ceg u cra
,1 (I t ' < al c o lo r en un o jo , p ero visidn norm al a los co lo res cn cl o tto . L a ceg u era
co m p le ta a los c o lo res ro jo -v e rd c en las m u jeres, o cu rre so la m e n te en aquc-
r
t % ** f l ° c llo s ca so s raro s cn los cu a le s am bos ero m o so m as X llevan el m ism o alclo
) ^ t$ toQ d cfectu o so .
V® Si u n a m u jer q u e llev a cl alelo d cfectu o so en u n cro m o so m a X Iransinile
l-.v- v
c s e cro m o so m a X a u n a hija, la hija tenclia una vision norm al al c o lo r si re-
cib e d el p ad re su cro m o so m a X co n el alclo n o rm a l (o sea, si el no e s cicgo
F ig . 1 9 -1 3 . U n tiia g r a m a s i m p l e u s a d o p a r a d c - al co lo r). S in e m b a rg o , si el cro m o so m a X co n el alelo d efcctu o so sc trans-
le o ia r la c e g u c r a a l o s c o l o r e s r o jo - v e itle . L o s m ite d e m ad rc a hi jo, estc sera cieg o al color, d ad o q u e al c a re c e r d e u n se ­
in riiv id u o s c o n v is io n n o r m a l a lo s c o l o r e s p u c -
d e n le e r fiie ilm c n te c l n d m c r o tic d o s d f g ilo s in -
g u n d o cro m o so m a A s o la m e n te tien e el alelo d efcctu o so (fig. 19-14). C om o
s c r io e n c l p a ird n d e c f r e u lo s . I .o s in d iv id u o s n o lam o s en el cap flu lo 13, los rasg o s tales co m o el c o lo r de o jos c n la D ro ­
c o n c e g u c r a a lo s c o l o r c s r o jo - v e r d c n o p u e d e n so p h ila o la disc rim in acio n al c o lo r e n los se res lnm ianos, qu e so n conlrola-
lia c e ilo , d o s p o r g en es d el cro m o so m a X , se d ic e q u e e sta n lig ad o s al sexo.
F i g . 1 9 - i 4 . L o g e u c u le g fa tie u n a f a m i t i a c n la
c u a l la m a d r c h a h e r c d a d o u n u le lo n o r m a l y
u n o d c f e c t u o s o p a r a l a tlis e r im in a c itm d c lo s
c o l o r c s r o jo - v e r d c . lil a l c lo n o r m a l e s d o m in n n -
1c y e l l a lic n c u n a v i s id n n o r m a l t i c l o s c o lo r c s .
S in e m b a r g o , l a m ita d tic lo s d v u l o s ( c n p r o m c -
d i o ) llevar,-in c l a le lo d c f e c t u o s o y la m ita d llc -
vnrfiii e l a l c lo n o r m a l, y c s in ia c u c s ii d n tie p ro -
b a b ilid a c lc s q u fi li p o d c d v u l o s e r a f c c u n d a d o .
D a d o q u e e l c r o m o s o m a V tlcl in a r i d o , c l q u e
d e ie r m in a u n h i j o e n l u g a r tie u n a h i j a , n o llc v a
g e n p a r a la d i s e r i m i n a c id n d c l o s c o l o r e s , el
lin ic o a l c lo c o n q u e l a m u j e r c o n t r i b u y e (a u n -
ip i c s e a u n a l e lo r c c c s iv o ) d e t e r m in a n t s i u n h i ­
j o tic n e o n o c c g u c r a p a r o ia l a lo s c o l o r c s . P o r
la n l o , la m ita d d c s u s h ijo s ( e n p i o m c d i o ) le n -
tln'in c c g u c r a a l c o l o r . S u p o n ie n d o q u e s u s liijo s
s c e a s e n c o n i n d i v id u o s q u e l i e n e n e r o m o s o m a s
X c o n a l e lo s n o r m n le s , la d is lr i b u c i o n c s p c r a d a
d e l a c a r a e t e r f s li c a e n l r e s u s n i c i o s s c ili l a q u o
s c m u e s i r a c n la g e n e r a c i d n F 2. N d t e s e q u e t o ­
d a s l a s h ija s d c u n h o m b r e c o n c c g u c r a a l c o lo r
s c r d n p o r l a d o r a s d e l a l e lo d c f e c t u o s o y lo d o s
s u s h i j o s s c rllii n o r m a lc s c o n r c s p e e l o a In d is -
c r im i n a c i d n a l c o l o r , n m e n tis q u e s u m a ilr c s e a
p o r l a d o r a o q u e c l l a m i s m a s e a c i e g a a l c o lo r.
G e n e t i c a i i u m a n a : f a s a d o , e k i -s e n t e v w i t u r o 411
(3 M u jcrn o rm n l
[3 ] Ilo in b iv nointal -a
(© ) M u jer |K>ito(lom
m i I Iom bre co n cuguci
i los c o lo n 's
C io m o so m n s X noiinal F . © -
XV
m-r-o XV
X C rom osom a co n cl atclo XX XV XX
N o bay alclos para N o hay alc lo s p ara
ilc la cc g u cra at color
la cc g u cra al c o lo r la c e g u c ra al color
□
H cm o illia
O tro ejem plo clasico de una caracterfstica ligada al sex o cs la bem ofilia, que
ha afeclado a algunas fam ilias rcales d e E uropa d csd e el siglo X IX . L a hem ofi-
lia e s un grupo d e enferm cdades en las cuales la sangre tto coagula norm alm en-
tc. L a c o ag u latio n ocurre p or una serie com p leja d e reacciones en las q u e cada
una depende d e la prescncia de cicrlos factores p rotefnicos en el plasm a san-
gufneo. L a falla para produeir una protefna csencial del plasm a, co n o cid a com o
F acto r V III, d a com o resullado la form a nuis cornua d e bem o filia, la hem ofilia
A, q u e cstd asociada con un alelo rcccsivo d e un gen q u e es llevado en cl cro-
m osom a X . E n este tipo d e bem ofilia, aun las bcridas m as leves conllevan el
riesg o d e q u e el afeclado se desangre hasla m orir. L as p ersonas con hem o lilia
A pueden scr traladas con Factor V III cxtrafdo d c san g re hum ana norm al, pero
el costo es m uy alto, estim ado entre u $s 6.000 y u$s 2 6 .0 0 0 p o r afio, y conlleva
el riesgo d e que contraigan enferm cdades infecciosas, in clnyendo el S1DA. A c-
tualm ente se esliin tcalizando trabajos Con lecn icas d e D N A recom binante para
pro d u eir p or ingenierfa gendlica un F actor V111 que p u ed a ser sinletizado p or
baclerias, clim inando cl riesgo de co n tam in atio n con ag en tcs infecciosos.
E s probable que la reina V ictoria fuese la portadora original en su fam ilia
(Eg. 19-15). El prfneipe A lberto, cl esposo d e V ictoria, no pudo bab er sido el
responsable porque es im posible la Iransm ision d c la enferm edad cle un varon a
o tro, com o con lodas las caraclerfslicas ligadas al cro m o so m a X. D ad o que tiin-
guno de los parientcs cle V ictoria, exccpto sus dcsccn d ien tcs, eslaban aiecla-
do s, concluim os tjuc la m utacidn ocurrid eu un cro m o so m a X dc uno d e sus p a ­
d res, o en la lfnea celular a parlir d e la cual sc form aron sus propios oviilos.
U n o cle sus hijos, Leopolclo, duque d c A lbany, m urio cle b em o filia a los 31
anos. Al m cnos dos hijas cle la reina V ictoria fueron po rlad o ras, d ado que v a ­
rio s d e su s descendientes fueron hem offlicos. Y asf, a travds cle varios casn-
m ienlos consangunicos, la enferm edad sc d ifu n d id cle un trono a otro cn Enro-
pa. El unico hijo del Z ar ru so N icolas II y cle la Z arin a A lejandra, el Z arevich
A lexis, b credd el alelo para hem ofilia cle su m adrc. L a gran preocupaeidn cle
sus padres p or su salucl, que aparenlcm cnle los d islrajo d e los asutUos dc esta­
do, contvibuyo a los U nbulcnlos acontecim icntos q u e rodearon a la revolucidn
Rusa.
D istrofia m u scu la r
L a d istrofia m u scu lar es el no m b re d ado a u n g ru p o cle en ferm ed ad es ca-
raclerizad as p or el ag o tam ien to m uscular. El tip o m as co m u n y g rav e, la dis-
tro fia m uscular cle D uch en n e, afecta al nu iscu lo card faco y al m u sc u lo csque-
ld lico y estd aco m p au ad a d e retardo m ental en ap ro x im ad am en tc cl 30% d e
lo s casos. E sta lig ad a al cro m o so m a X , o cu rre casi cx clu siv am en te en v aro-
n es, co n u n a incidcncia d c I en 3 .500 rccien n acid o s. L o s p rim ero s sfnlom as
sc d esarrollau hab itu alm etile en los niitos afeclad o s, entre. los 2 y 6 anos cle
ed ad , y la m ayorfa m u cre alred ed o r d e los 20.
E n d iciem b re d e 1987, L o u is K unkel, d e la F.scuela d c M ed icin a d c la IJni-
versiclad cle H arvard, eo m u n ico que habfa aislad o la p ro tefn a q u e es d efecluo-
sa en pacien les co n d istro fia m uscular. L lam ad a d islro fin a , co rrcsp o n d e sd lo
cl 0 ,0 0 2 % d c la protefna e n los m iisculos d e in d iv id u o s norm ales. E stab a to-
talm cn te ausenle cn los d os pacienles con d istro fia m u sc u la r de D uch en n e
p ro b ad as h asta e l m om cnto.
A unque el papel cic esta protefna en el m u sc u lo n o rm al aun no esla aclora-
d o , alguno d e los liechos q u e acom paiian su au sen cia sf lo esliin. U n o d c los
 G i -N E T IC A H U M A N A ! P A S A D O , P R E S E N T E V E U T U R O 413
412 B lO L O G fA DE LAS CELULAS

F ig . 1 9 -1 6 . U n a p r u e b a . u s a n d o R K l.P s p a ra J, 70011 n u c lc d lid o s 3,

t l e i e e la r la p r e s e n c i a d e l a le lo d c la a n e m ia d rc - \r j~ :r — 7 ~ z iZ 3
p a n o e f lie a . A l irn lav c l D N A l u u n a n o e o n la e n -
zitvm d e r e s lr ic e i d n I / p a l s e p r o d u c e d t i c s IVsiji-
m e n io s d c l e s l i ie c i d i i p o s i b le s tp i c c o n t i e n e n c l
g e n p a r a la c a d e n a b e t a d e la h e m o g l o b i n a . E n 7 6 0 0 n u c l e d ti d o s J,
p e r s o n a s e o n c l a l e lo n o r m a l ( g r is ) p a rti g lo b in a [ T ! ......... ......................1
b e t a , l o s f m g m c m o s l i e n e n 7 .0 0 0 o "7.M U ' n u ­
c lc d li d o s d e la rg o . U n tie lo s ric g r o s d e lo s E s ia -
d o s I J n i t l o s c o n c l a l e lo p a r a a n e m ia d re p a iio c f-
a I? 1 3 t« )O n u e le d lid o s
-§ § l i e a ( c o lo r ) , lo s f r a g m e n l o s ti e n e n u n a lo n g ilu d 4

||
d e 1 3 .0 0 0 n u c le d tid o s . U11 lo s in d iv id u o s q u e
s -l 8 s llc v a n e l a l e l o p a r a a n e m ia d r c p a iio c f tic a , la lla
2 5
Xi eu u n a s e c u e n e i a tie r c c o n o e i m i c n t o p a r a la e n / i
8 o'
is m a d c r e s lr ic c i d n l / p u l ( p r e s e n t e e n c l D N A d e m as crfticos e s el eiK lurecim ienlo d e los im iseulos, c o n d itio n eo n o eid a co m o
i t % 8 £ 8 la s p e r s o n a s c o n e l a l e lo d e g l o b i n a b e t a n o r ­ fibrosis. C o m o resultado de la fibrosis, el su m in istro d e san g re a las celulas
m a l). Bl Iig a m ie n lo e n t r e c l a l e lo p a r a a n e m ia m u scu lares se v c reslringido, y estas m uercn. lisle len o u ieu o p o co cn len d id o
O © 0 d r e p iin o e iiic a y la p d r d id a d e l s i li u p a r a l l p a l
v a l e s o lo p a r n Itts p o b ln c io n c s d e A f r i c a O c c i- se pic.nsu q u e cau sa la d eb ilid ad y CinalmettU' la m ucvie de los afectu d o s co n
tle n ia l o t p i e T u c r o n o r i g i n a i i a s d c e s l a z o n a . distrofia m u scu lar d c Duchem ie.
E n lre lo s n c g r o s tie A f r ic a O r ie n ta l o p ro v e - L o s invesligadores eslan dcdicados aclu alm eu tc al p ro ceso d e c lo n a r y se-
n i c n t c s d c c llti, e l a le lo tie la a n e m ia d rc p a ito c i'-
cu en ciar el gen q u e co d ifica la dislrofina. E sla tarea so hace dift'cil porque ha
l i e a e s t a a s o c ia d o c o n e l IV ag tn cn to d e 7.601)
n u c lc d lid o s . p ro b ad o se r cl gen hu m an o m as grande d e enlre to d o s los co n ocitios, con
u n o s 2 a 3 m illo n es de pares de bases, incluycndo ap ro x im ad am en te 60 e x o ­
nes y en o rn ies intrones. L a distrofia m uscular d e D u chenne parcce cslar aso-
ciado con dclccione.x en este gen.

D IA G N O S T IC S ) D E K N F E R M K D A D E S G K N K T IC A S : R F L P S
□
A n e m ia d re p n iu ic rtic a

U n a d c las prin eip alcs recom pensas d e la lecnologfa del D N A reco m b in an -

tc, d esd e el pu n to dc vista dc la gcnetica luim ana, ha sido la cap acid ad d e
diiig n o sticar m uchas d e las en fcrm ed ad es licreditarias q u e se acaban d e discu -
lir. l.a an em ia d repanocftica, la prim era cn -ser d iag n o slica d a, es un ejem p lo
instru ctiv e. El D NA quc co d ifica la g lo b in a beta, co m o hem os vislo , es u n o
de los g en es hu m an o s m as extensam enie estu d iad o s y fue el p rim er gen vin-
cn lad o con una en fen n ed ad Innnana cn se r clonado. Para d esarro llar una
p ru eb a d iag n b slica p ara la an em ia drepanocftica. se p rep aro una so n d a con
copias rad iactiv as de p o rciones d c ia secueneia tie n u clcd lid o s del g en d c g lo ­
bin a beta. El D N A de p ersonas con h em oglobina n o rm al y el D N A d e p e rso ­
n as con an em ia drepanoci'lica sc escin d icio n con la en zim a dc reslriccio n
H p a l. L o s frag m en lo s producidos se e.xpusieron lu eg o a la so n d a radiactiva
dc globina beta. En personas con hem oglobina n o rm al, se e n c o n tio que la
so n d a hibridaba co n sislen tcm en te con fragm enlos q u e tem an 7 .0 0 0 o 7 .6 0 0
nucled tid o s d c largo. P or el coiUrurio, cn el 87% d e las p erso n as c o n an em ia
falciform c, la so n d a liibridd con un fragnienlo nuiclto m as largo d c ap ro x im a-
d am en te 13.000 nucled tid o s d e largo (fig. 19-16). S c o b tu v o cl m ism o rcsui-
lad o con celu las obten id as por am niocentesis, log ran d o se asf la p rim e ra prue-
ba prenatal d e u n a de las en fcrm ed ad es g enctieas g rav es tntis com im es.
E slos m arcadorcs se conocen com o RFI.Ps, se prom inent "rif-lip s” y sc tra­
duce com o “ polim orfism o.s de longilud de los fragm enlos dc reslriccidn". Esto
signifiea sim piem cntc que las variacioncs Itcrcdadas -tm tin c io n e s- en las se-
cttcncias de nucledtidos de individuos difercntes llcvan a diferencias cn las lo n ­
gitudes d e los fragm enlos producidos p or las enzim as dc reslriccion. E sto ocu-
rrc porque la secueneia do reconocim ienlo para la en zim a dc restriccion fue eli-
m inada o allerada de algiln m odo p or la m uiacidn. El prin cip io itnplicado aquf
es el Iigam ienlo gcndtico, el m ism o principio que hizo posible los cslu d io s d e
m npeo genetico dcscritos en el capi'tulo 13. L os eslu d io s heclios en D rosophila
confirm aron quc dos genes que eslan m uy c ctca en el m ism o crom osom a tien-
dcn a p crm anecer juntos. L a versidn actualiz.ida cs q u e dos secueneias de iw-
cleolidos prdxim os en la m ism a m olecula dc DNA tienden a pcrm anecer ju n ­
tas, com o los ojos piirpura y las alas vestigiales que se heredaban ju n to s en la
m osquila tic hi fruta. En los clfas de la D rosophila, un g en m arcador era aqucl
que produci'a un cam bio fcnotfpico detectable, com o una diferenle form a dc las
1 9 . 1 5 C o m o s e i n d ic a e n e s l a u e ite u lo g fti la K e in a V i c t o r i a fu e la p o .l a d o i a o r ig in a l d e l a l e lo d e la h e m o filin tin e a f c c l d a lo s l io m b r c s tie la s
alas o co lo r d e ojos. En los dt'as de la tectiologt'a del D N A rccom binanle, un
m arcador puede ser “anonim o", detectable solam ente p o r el patron producido
f•a ammiliai sl lre
a nVte ^s K
d c IL u^m rp o p a c l s i g lo X I X . L a f a n iiliu re a l i n g le s a c l n d i d la e i.fc n iic tl.td - |,o i< |u e e l R o y E d u a r d o V I I y . c o n s c c u e u t e m c n t e . m d o s
s u s d c s c e u d ie n lc s . n o h e r e d a r o n c l a le lo d e f e e iu o s o . p or una en zim a d e reslriccion y una sonda m olecular. Lit el easo d c los R FL Ps
de la anem ia drepanocftica, el alelo para globina beta d e la anem ia drcpanocfti-
414 B i o i .o c u a d i - i .a s e fc i.m .A S
in se lui ligado en algunas poblacioncs eon otra secuencia de luieledlidos que
altera el sitio de reconocim iento para la H pal. C uanlo m as ecivanos esten el
alclo y su m areador. m as preciso sera el diagnostico.
En tu prim era fainilra cstudiada con esta (ecnica. se sabia q u e am b o s padres
cran p ortadores de anem ia drepanocftica y liabian lenido previam ente un bebe
eon anem ia drepanocftica. L a m u jer cstaba em b arazad a nucvam cnle y los pa­
dres no deseahan tenor o lio nino eon esla en fen n ed ad exirem ailam entc peno-
sa. I..as pruebas dc D NA de cada uno dc los padres dieron los fragm entos eOr-
tos y largos, com o se esperalia. L.as pruebas dc su hijo con anem ia drepanocf-
tica dieron solam ente IVagmenlos largos. Las pruebas de las celulas fetales
dieron IVagmenlos cortos y largos; el nino por naecr serfa un p o rlad o r com o
los padres, pero no tendrfa la en fen n ed ad .
E n fen n ed a d de H untington
Jam es G usella. del Hospital G eneral de M assaehusells, con un gran equi-
po de colaboradores, eslablccio la prueba diagnbstica para la enl'emiedacl de
H untington basada en la tecnica de RFLP. La enfcrm edad dc H untington prc-
scntuba un problciha nuevo, porquc no .sc liabfan idenlificado ni el gen defec-
tuoso ni el alelo norm al, ni lam poco han sido ideniificados liasla ahora. Lo quc
cstaba disponible era una gran gcnotcca de IVagmenlos dc restriccion clonados
a partir cle D NA Inimano. G usella y sus colaboradores sc asignaron la m onu­
m ental tarea de abrirsc cam jno a traves de esta am plia coleccion para cneonlrar
el m areador de la enfennedad dc H untington. T uvieron una sueile asom biosa.
Enconiraron su m areador en la prim era docena dc fragm entos ile restriccion
probados. en un fragm enlo dc restriccion poliinoifieo producido por la excision
del D NA hum aiui coil la enzim a dc restriccion llin d lll. Hainan sido ideniifica­
dos cuatro patrones difercnlcs de IVagmenlos. conocidos sim plem enle com o A.
B. C y D. que cstaban presenles en proporcioncs variables cn In poblacibn nor­
mal. T rabajando con una fam ilia norlcam cricana algunos de cuyos m iem bros
lenfan la enfcrm edad de H untington, los cienliTicos cxam inaron el DNA de in-
dividuos norm alcs y afcctados y enconiraron quc cn todos los casos ia prcsen-
cia <le H untington osiaba axocinda con el jwilron A. Oslo I'uc un hucn eom ienzo.
pero el patron A es el m as coim in. ocurre en el 6 0 'V dc la poblacibn y la fanii-
lia no era lo suficicnlem enlc grande. Se nccesilaban m as dalos.
G usella y sus colaboradores dirigicron enlonees su alencibn al lago M aracai­
bo. en V enezuela, donde hay una I'amilia de m as dc 3,000 individuos. todos los
cuales aparenlem cule eran descendienle.x de un m arincro alem an afeclado de
H untington (fig. 10-17). D urante ires anos. cl equipo c n eab e /a d o por Nancy
Wexlet: cnlrcvislb en V enezuela a m iem bros de la I'amilia. para obtencr la in­
form acibn necesaria a fin de conslruir una genealogia. llevb a cabo cxam cnes
ncurotbgicos dc los m iem bros dc la fam ilia y recolectb m ueslras dc pie! y de
sangre de 570 personas. C uando sc vthltivicron las m ueslras. se enviaron al la-
boralorio de G usella donde podia ser idenlificado un m areador por coirelacibn
de la genealogia ile la lam ilia con los resultados dc los cxam cnes neurolbgicos.
S e e n co n lro quc esle gru p o diferfa dc la lam ilia norlcam cricana: en esla fa-
m i]in la en fen n ed ad de M unlington se correlncionnba con el palrbn C. F.l pa­
tron C e s m ucho m enos coim ui qu e el palrbn A. y esla presenie aproxim ada-
m enle cn solo el 20% de la poblacibn general. Asf, los cicnlfficos pudicron
prcdeeir. en algunos casos. cu ales scrfan los m iem bros de la fam ilia venezola-
n a qu e padeeerian de H untington miis tardc. P or ejem plo. si la m adre de una
persona jo v cn no luviera en fen n ed ad de H untington y el padre sf. y el analisis
eon R F L P dc la m adre no m oslrase el palrbn C y cl del padre si. en lo n ees la
p rescncia o la ausencia del patron C cn el DNA dc la persona en cslu d io per-
<i>) m ilirfa predccir con alio g rad o d c ccrlcza si esta persona serfa afeetada o no.
F.n rcaliilad. ocurre que m uchos m iem bros dc la fam ilia venezolana no ile-
sean eo n o cer su fuluro en lo que coneierne a esta en fen n ed ad . De m odo se-
F ig . I 'M 7 . I .a b iis q u c d a d c u n m a iv a d o i p a r a
la e n f e iiiio ila d lie I-liin lin g lo n i m p li e d ol c s lu d io m ejantc. A rlo G uthrie y sus herm anas han optad o por no som eierse a las
i m n u i ic 'M ) ile u n a f a m ilia v c n e / o tn n u o n dogti- pruebas. Cn el caso del H untington, el avance m bs signifieativo p uede no ser
m ic a . I - " ' d a t e s d e la g e n e a l o g i a v lo s e x a m e -
n o s n e in o lo g ic o s so o o iT c la o io n a m n 0011 cm u-
ia posihilidad de d eteelarlo tcm prano. sino la identil'icaeion del gen responsa-
d i o s g e n e tie o x d e l D N A . a ) l a j e l e d e l e q ttip o . ble. A ctualm cnte se trabaja para locali/.ar este gen. con la e s p e ra n /a ile aislar-
N a n c y W c s J o r (a la d e r e c lin ). y o l i o s in v e s t jg a - lo finalm enle y c a ra d e riz a r lan lo al alelo anorm al que causa la cnlerm eilad
d n re s . r e g is l i a n d o la in l o im a c i b n g e n c a ld g ic a dc H unlinglon com o a su alelo norm al. Sc esp era qu c este irabajo no sola-
s u m iu is lia ila pen lo s in d iv id u o s d o la I'a m ilia
a le c la e la . b ) D o s n iic m b r o s d o la la m ilia , u n
m enle revele la anorm nlidad subyaeentc. quc delerm in a cl d elerio ro do las c e ­
lu im h iv d o lin o s o iia ro n la a n o s a l o o l a d o d o II un- lulas cereb rales 3 a 5 decad a s despues del nacim ienlo. sino quc lam bien acla-
l in g io n . \ s a h ija . cpio lio n o u n a p m b a h ilid a d re cu esiio n es fundam enlales relfilivas al desarrollo norm al y al onvejeciinien-
d o l Sf)'-; d o d o s a iro lla ila . to del sistem a ncrvioxo.
G l- N E T IC A H U M A N A : PA.SA1X), P R E S E N T E Y E U T U R O
Testigo de cargo
E t D N A d e un in d ivid u o e s Km d istin tivo com o
nn a /niello d ig ita l y , en cierio s tip o s d e crfm en es
vio len to s, m a s fa c 'd d e se r o btenido. E l m elo d o d e
" h u d la s d ig ita le s d e D N A " , q u e J'tte id eado p o r
A le e Jeffreys, d e la U n iversid a d d e L eicester, cn
In g la te rra , e s b d sica m en te sim ple. C o m o n o ta ■■
m o s en d ca p ftu lo IS , el g en o m a eu ca rid tico
co n tien e m u clia s re g io n es d e D N A d e secu en cia
sim p le, se cu c n c ia s d e n u d e d tid o s co rta s e idcnti-
ca s, a lin ea d a s en td n d em y re p etid a s m iles d e tv -
ves. J e ffre y s en co n trd q u e d num ero d e u n id a d es
re p etid a s en esta s re g io n es d ifiere d istin tiva m en -
le d e in d ivid u o a individuo. (Ixt lin ica excep cid n ,
al ig u a l q n e co n las liu d la s d ig ita les e s d ca so
d e g e m e lo s id d itic o s.) E sta s reg io n es p u ed en se r
excin d id a s d e l D N A to ta l p o r el uso d e en zim a s
d e restriccio n a d ecu a d a s, c o lo ca d a s en un g d
d e c tr o fo re tic o , se p a ra d a s p o r lo ngitud, desnatii-
ra liza d a s e id en iifica d o s m ed ia n te u n a so n d a ra-
d ia ctiva . C u a n d o se co m p lela d p ro c eso , d re-
sid ta d o fin a l, visible en n n a p d fc u la d e ra y o s X ,
se. p u re c e a t cd d ig o d e b a rra s d e un en va se d c su-
perm ere.ado.
E ste cd d ig o d e barra s d e D N A a yu d d a conde-
n a r a R a n d a ll J o n e s, a d u a h n e n te en D ea th R o w
en F lo rid a . E i a u to m d vii d e J o n e s se a ta sc d en d
b a rro . E n b u scn d e u n re m o tq u e, en co n trd a u n a
jo v e n p a rc ja d u rm ie n d o en una ca m io n eta esta-
cio n a d a cerca d e una ra m p a d e p esca . L es dispa-
rd en la ca b eza con un rifle d e a lto p o d er, a rra s-
trd su s cu erp o s h asta u n a arb o lcd a , u sd la cum io-
ne.ta p a ra re sca ta r su auto , y luego reg reso y via-
Id a la m ujer. E n esto s casos, d a n a lisis estdndar
d c sa n g re o d e se m en p u ed e id e n tflc a r a un sos-
p ech o so con un g ra d o d e certeza en tre 9 0 y 95% ,
d eja n d o cierto esp a eio p a ra ia defensa. P ero ei
l i n n p e h Y u la <lc r a y o s X q u o c o m p a m lo s p a tro n e s
p r o d ite itlo s p o r e le c i r o f o r o s is d o f r a g m e n t o s ile
r e s tr ic c i o n d e D N A d c s e c u e n c i a s i m p l e , lo m n d o
d e l a v i c l i m a d o la v i o l a c i d n , d e l s e m e n d e l v io la -
d o r, y d e d o s s o sp c c b o so s. L a e v id e n c ia m o s u a d a
a q u f p o r e l u s o d e u n n s o l a s o n d a r a d ia c l i v a s u g ie -
ro f u e il c m e n l c q u e e l s o s p e e li o s o 1 , r c a l m c n l c fu e
e l v io ln ilo r. l i n la p r a c tic e , s c u s a n t i e s o c u a tr o
s o n d a s r a d ia c t i v a s p a r a o b l c n e r u n a iilc n lil'ic a c iu n
i lld n d a b lc .
415
patro n d c D N A d e .Iones, q n e co n co rd a b a con el
d el esperm a cnco n tra d o en e l cuerpo d e la vfcti-
nut, p o d fa prcsen la rse so lo en n n a p erso n a entre
9 .340 m illones, a p ro x im a d a m en te el d o b lc d e la
p o b la cio n a ctu a l d el m u n d o . (N d lese que. esta
pru eb a lam bien exonerat'd p o r com p leio a un
a cusado que e s inocentc.)
A m cnudo, en ia escen a ile un crim en sdlo se
cnciienlran m u y p rq itciia s m u eslra s d e evid en cia
biologica. Un in d o d o d e a m p lifica cid n gen ica c o ­
n o cido com o P C R (rea ccid n en la ca d en a d e la
p o lim era sa ) p erm ite to m a r un d im in u lo fra g m e n to
d e D N A y en p o c a s b o ra s sin letiza r m illo n es d e
capias. E ste m ctvd o im p lica let a d icid n d e un c e ­
b a d o r carlo en cada extrem o d e u n a secu en cia
d e g id a de D N A , sc p a ra n d o la s d o s ea d en a s d e la
d o b le helice p o r calen ta in ien io y exp o n ien d o la s a
una D N A p o lim era sa b a ctcria n a quc reco n o ce a
los cebadorcs. E sta en zim a e s d e nna b a cteria que
pro sp era a la s tem p era tn ra s d e v a d a s d e fu e n te s
ten n a ie s y q u e no se d e s n a tn n d iz a p o r la s tem pc-
raturas u sudas p a ra d esn a tu ra liza r d D N A . E n la
reaccidn en cad en a d e la p o lim era sa , a m b a s ca-
d en a s d e D N A sc co pian sim u h d n e a m en te. S i esto
se repite dura n te 2 0 ciclo s, la ca n tid a d d e D N A
p resen ie se increm enta a p ro x in u u km icn le un m i-
d o n d e veces.
La am plifica cid n g en ica h a h ech o p o sib le obte-
n er h u d la s d ig ita les d e D N A , en ca n tid a d es m u y
p eq u en a s d e sa n g re y se m en , y a im d e la ra fz d c
un ihiico pelo. H a sid o u sa d a p a ra a c d e r a r d
d ia g nostico p re n a ta l d e en ferm ed a d es g enericas y
p a ra detecto r iife c c io n e s virales lalen tes. Tam -
bicn hizn p o sib ie d a n a lisis d el D N A niitocon-
d ria l d e un m a m u t ia n u d o q u c m u rio h a cc u n o s
4 0 .0 0 0 afios (vdase fig . I - J 1, pdg. 35).
M a rc a d iu e s
V ic lim a
M tic s irn d c
sem en
M u c s tin d e
sem en
M arcn d u re s
S o sp e e lio so 1
II S ospechoso 2
 G e NF.TICA HUMANA: PASADO, PRESENT!! Y FUTURO 417

Y a him sido encontrados R E L P s para olras e n fcn n ed ad es lieredilarias, in-

clu y cn d o a la fibrosis ceslica, quc e s la en fcrm edad genelica m as com un cn
los caucasicos.
A lgunos dilem as eticos
D IA G N O S T IC O D E E N E E R M E D A D E S G E N E T IC A S :
S O N D A S R A D IA C T IV A S
C o m o notam os p reviam ente, la form a m as com un de hcm o filia e s causada
por defectos en una p rotem a del p lasm a conocido co m o F actor V III. E s p osi­
ble diagnostic:)!' la hcm ofilia en el feto buscando cl F actor V III, p ero solo
d csp n cs dc 20 scm anas de gestacidn. S e b u sed una prueba m ejor, q u e pudiora
realizarse nm ch o antes. L a localizacidn d el gen q u e codifica c! facto r era
co in p letam en te desco nocida, pero, en cslc caso, se habia aislado ya la prolcf-
nn. D e la secuencia conocida de am inoacidos dc la protem a, se sintetizo un
fragm enlo corto (de 36 nucledtidos) de R N A y se u sd com o so n d a radiactiva
p ara sep arar fragm cntos d c rcslriccidn del genom a hum ano. C o m enzando con
los p o co s fragm entos con los q u e se hibridaba la sonda, fue p o sib le recons-
tru ir cl gen cntero. M ostrd estar constituido p o r 186.000 pares d e bases: 26
exones separados por 25 introncs. U na v ez idenlificado cl gen, se encontro
q u e su s m u tacio n es podfan se r d etcctad as p o r R F L P s. As!, ahora e s posible
id en tificar a las nnijercs q u e son portadoras de la enferm ednd y delcclar lam-
bicn la hcm o filia en feto s cn etapas m uy tem pranas del desarrollo.
O tro ejem plo del uso de sondas radiaelivas e s una prueba n ueva y exlrcm a-
d am en te p recisa p ara la anem ia drepanocltica. E sta prueba utiliza sondas ra-
d iacliv as sinlcticas cortas, qu e deteclan la difercn eia de un solo p a r de bases
en tre cl alelo d e la globina beta norm al y el de la g lo b in a b eta drepanocltica.
H asta hacc poeo tiem po cl linico d iagnostico prenatal de la distrofia m us­
cu lar de D uchenne era tina pru eb a para delerm inar el sexo del feto. L os pa­
dres q u e tenfan uu n in o co n distrofia m uscular podfan optar p o r ab o rlar un fe­
to m asculino. A hora, esla form a d c distrofia m uscular se d etecla co n un uso
algo d iferen le de la sonda radiactiva. S c ha sintctizado una sonda de DNA
q u e h ibridiza con u n a porcion de la secuencia d e nucleotidos q u e codifica la
d istro fin a, q u c e s la porcion faltanic en nifios co n la enferm cdad. A sf, cuando
la sonda no puede hallar una secuencia com plem eniaria en tre los fragm entos
de reslriccio n , q ueda diagnoslicada la enferm cdad. P or co n sig u ien te el cono-
cim ien to d c si cl feto m asculino serif norm al o d esarrollara d istro fia m uscular
de D u ch en n e perm itc a Ios padres potenciales lom ar una d ccisidn fundada
cienllficam cm c.
A u n q u c la correccion d e los d elccto s geneticos no e s p o sib le aclualm eiite y
el trauitnienlo por sustitucion dc genes p arece m uy dislante, el desarro llo de
so n d as rad iactiv as para la deteccidn de alelos norm ales ha revolucionado cl
d iag n o stico e u genelica m tidica, El u so d e sondas rad iactiv as e sta tam bidn re-
volu cio n an d o la m edicinn forense, haciendo p o sib le identificar d e m anera
co n clu y en te a los cu lp ab lcs de ciertos tipos dc dclilos violenlos y ex onerando
a los so sp cch o so s inoceutes (v ease el ensayo pag. 415).
A u n q u e los rd p id o s a va n ces en la g en elica m o ­
le c u la r cslan co n lrib u yen d o en g ra n m edida a
n u eslra com p ren sid n d e las en ferm ed a d cs geneti-
ca s hum anas, la ca p a cid a d p a ra id en tifica r indi-
viduos q u e co rren e l rie sg o d e d esa rro lla r ciertos
enferm edacies o d e transm ilirla s a su s hijos, estd
erecntdo d ilem a s etico s co m plicados, tanto p a ra
lo s in d ivid u o s co m o p a ra n u eslra so c ied a d en g e ­ m ente a los 40;
neral. L a s cu a tro p reg u n ta s que. a p a recen m ds
ab a jo cubre.n las situ a cio n es q u e y a h a n su rg id o o
q u e e s p ro b a b le q u e surjan p a ra c l o h o 2.000.
F u ero n fo rm u la d a s p o r e l d o c to r E ric L ander, un
g en ctisla hum ano, d e l In stitu lo W h iteh ea d d e' in -
vestigacidn B io m ed ica y d c la U n iversid a d de
H arvard.
I. M ien tra s q u e el d erech o co n stitu cio n a l al b ) ic o n o c e r los resu lta d o s d e las p ru e b a s d e
a b o rlo e s a b so lu te, la elcccio n m m c a e s fd c il.
Im a g fn cs'e'q u e listed su p iera a l c o m en za r e l em-
b a ra zo q u e e l n ih o cierla m en te: a ) m a r in a a los 9
m eses d e a t r o f a m u scu la r espinal, taut enferm e-
d a d g en elica fa ta l;
b ) su friera d u ra n te toda su vida d e fib r o s is cfs-
tica, n n a en ferm cd a d crd n ica d o lorosa, y m uriese
a p ro xim a d a m en te a la c d a d de. 2 0 anos;
c) su friera ia e n ferm cd a d d e H un tin g to n a la
ed a d d e 4 0 y m u rie se aproxim adam ente. a los 50;
d ) su friera la e n fcrm ed a d d e A lzh e im e r ap ro xi­
m a d a m en te a lo s 60;
e jfu e s e so rd o co ngenito;
fjfu e s e . enano, p ero, a p a rle d e ello, sano;
g ) estu vicse p re d isp u esto a una d cp resio n m a-
nfa ca grave, q u c p o d rfa co n tro la rse p a rcia lm en te
co n m edicacidn.
i E legirfa u ste d e l a b o rlo ? (S u p o n g a q u e listed p lica d a fiie ra el I % d e la f u e r z a d e Ira b a jo o el
es b a sta n te jo v e n com o p a ra esp era r razoitable-
inente ten er m d s h ijos si lo desectra.) Indepen-
dien fem en tc d e su p ro p ia eleccidn, fc o n sid c ra r ia
u ste d no ctico q u c olra pareja lo h icicra? ^,En quti
pi iucipios se b asan sus op cio n es?
2. S u ponga q u e u ste d p u d iese sa b e r co n certeza
que va a sufrir:
a) d e en ferm cd a d d e H untin g to n a p ro xim a d a -
b) d e en ferm ed a d d e A lzh e im e r a p ro xim a d a -
m enle a los 60.
iD e s e a ria sa b erlo ?
3. L a s co m p a n ies d e sc g u ro ten d n 'a n d erech o
a:
a ) <co b ra r p rim u s m a yo res a los in d ivid u o s
con a lto riesgo de. e n fcrm ed a d h ered ita ria ?
pred ixposiciones g en etica s ?
t j in e g a r s e a a sc g u ra r a un n ih o cu ya s p ru e-
bus p re n a ta le s m u esli an q u e su frird d e u n a e n fer­
m ed a d g en elica g ra ve?
4. S u ponga q u e e l 10% d e ia fue.rza d e Irabajo
es p a rticu la rm en le p r o d iv e al c d n cer in d u cid o
p o r p ro d u c io s q u fm ico s in d ustriales. Un em p lea -
dor:
a) /'lendn'u la o b lig a cid n d e h a c e r q u e el lu g a r
de Irabajo fu e s e m d s scg u ro p a ra esta m in o ria ?
b) i len d rfa e l d erech o d e rcq u crir un exam en
g en elico p re vio a l em pleo?
c) i lendrfa d erech o d e n e g a r e m p leo a esto s
obreros?
d ) ite n d r ia el d erech o d e e x ig ir a e s to s o b reros
q u e p a g u e n un seg u ro co m p lem en ta rio ?
i S u respuesta serfa d ifere n le s i la m in o rta im-
4 0 % d e la fu e r z a d e Ira b a jo ?

E L “L 1BRO D E L H O M B R E ”

H ay actu alm cn te planes para la m ayor y la m as extrav ag an te de las em pre-
sas aeo m clid as alguna v ez oil invcstigacion m tidica o bioldgica: in ap ear y se-
c u en ciar to d o e l genom a hum ano. H a sido com parado en m agnitud con cl
P ro y e cto M anhattan, q u e d io com o resullado la bom ba atom ica, y co n cl Pro-
g ram a E spacial, q u e culm in6 co n el d esccn so del hom bre cn la Luna. A unque
inicialnientc fu e un tetna de cierta controvcrsia y disenso, lo cual tam bien v a ­
le para los proycclos co n los q u e se lo com para, ahora ha g an ad o im pulso y
claram en te e sta avanzando.
L a accidn tran scu rre en dos frenles. U na em presa m ulliinstitucional ha en-
fo cad o al m apeo de los crom osom as hum anos. C om o en D ro so p h ila , im plica
el en c o m ra r genes m arcadores - g e n e s co n alelos difcrentes y d e tc c la b ie s- y
d o cu m en tar su tasa d e rccom binacidn en las poblaciones q u e se cruzan.
R a y w h itc y sus co laboradores del C cn lro M edico H o w ard H ughes, en la Uni-
v ersid ad de U tah, p o r ejem plo, han seguido esto s m arcadores a travds d e ires
generaciones de 6 0 fam ilias d e niorm ones. (S e eligieron los m orm ones n o so ­
lam enle porque estan cn U tah, sino tam bitin porque su s fam ilias son grandes
y u nidas y, m as aim , sus rcgistros genealogicos se m antiencn cuidadosam en-
le.) E ste g ru p o ha m ap ead o casi 5 0 0 genes. O tro g ru p o d irig id o p o r H elen
D on is-K eller, d e C o llab o rativ e R esearch Inc., u n a co m pnim i d e b io teen o lo -
gla, h a localizado varios cienlos de m arcad o res en 2 0 fam ilias adicioiuiles. Su
g ru p o ha estad o llevando a cab o una biisqucda in ten sa del g en rcsp o n sab le d e
la fib ro sis c istica y ha iden lificad o ap ro x im ad am en te 60 m arcad o res cn cl
cro m o so m a 7 so lam en le, el crom osom a en cl cual se h a localizado esle gen.
El segundo y m as conlrovertido d e los esfuerzos im p lica la sccucnciacion
del g enom a enlero. C uando se lo propuso p rim eram en te h a c e algunos afios,
m uchos biologos m olecnlares sc opusieron, fun d am en talm en lc p or el gran gas-
to q u e im plicai'iu (varios m iles d e m illones d c d o lares, segun se eslim o cn esc
m em ento). L a m ayor parte del genom a es “sin sen tid o ” , senalaban, la m ayorfa
d c los recursos econotnicos disponibles p ara la in v cstig acio n lendrtin que ser
canalizados a este iinico proyecto, toniarfa decadas co m p letarlo y, tal vez lo
m as im portantc, el taleato creativo d e casi una g en eraeio n e n leia d e cientfficos
jd v en es en el cam po sc desperdiciarfa cn esta em p resa rulinaria. .Sin em bargo,
los vicntos d c opinion dom inanles ban cnm biado claram en te en la actualidad.
El cam bio crucial se produjo com o resullado del d esarro llo d e m elodos de sc-

cuenciacidn autom dlica de nucleolidos, que esla reducieudo aprcciablem enle
las eslim aciones del liem po y cspecialm eule del dincro rcqueridos para el pro-
ycclo. T am bien, a m edida que se acerca la realizacion, hay una creciente exci-
lacion acerca de qu6 podrfa revelar la Jeclina de esle “ libro del hom bre” , com o
ha sido llam ado. /.Cual es el pa])cl m isierioso del D NA “sin sentido” ? /.Cdmo
eslan regulados los genes? (L a respuesta a csla pregunta puede ser la clave para
coinprender y tratar los caneeres y tam bien la tcrapia de reem ptazo de genes.)
/,Que relaciones evolulivas se revelanin cntrc los genes hum anos? /,Y entre los
im m anos y otras cspccies? En el niom eiilo dc escribir esto, aiin 110 se h a decidi-
d o la form a cn que se organizanf esta em presa, pero hay una fecha de finaliza-
cion: cl ano 2.000. Es m enos dc un siglo desde cl rcdescubriim enlo del trabajo
dc M endel, que m area el inicio de la genetica com o cicncia, y tncnos de 50
aiios desde el anuncio por W alson y C rick, que abrid el cam po dc la biologfa
m olecular. Y usted vcni el aconiecim icnlo.
RESUM EN
E l num ero diploide norm al de crom osom as e s 46: 44 au losom as y 2 cro-
m o so m as sexim les, X X e n las m ujeres y X Y cn los varoncs. Un cariotipo e s la
rcpresenlacion grafica d c un conjunlo dc crom osom as. Al p rep arar un carioti-
po, los crom osom as cn m etafase se aparean en hom ologos qu e sean de tam a-
iio y form a sim ilar, pueden distinguirse p o r tecnicas de lincidn q u e m uestran
las bandas ciom osom icas.
L as anorm alidades crom osdm icas visibles ineluyen crom osom as supcrnu-
m erario s (habitualm entc resullado dc la no disyuncidn: la falla d e dos hom o-
logos para separarse en cl tnom ento dc la m ciosis), translocacioncs y delecio-
ncs. El sfndrom e dc D ow n esui entre los trastornos asociados con 1111 crom o­
so m a supcnm m crario; p uede ser causado o bien por no d isyuncidn o , m enos
coim inm ente, por una transloeacidn. L os crom osom as sexnales supernum era-
rios pueden sc r rcsultado de la no disyuncidn y habilualm ente estan asociados
co n la csterilidad. L a aniridia y cl tum or de W ilm s son defeclos asociados
co n la dclecidn de una pequena region del crom osom a 11. V aries defcctos
g en etico s pueden ahora ser dcieetad o s en el feto por cl uso de am niocentesis,
la oblencion d e celulas fctales del fluido am niotico.
M uchas cnfcrm edades geneticas son el resullado dc dcficiencias o defeclos
en las en zim as u olras protefnas crfticas. E stos, a su vez, eslan cau sad o s por
nu ilaeio n es e n los gen es q u e codificau las prolefnas. C uando los alelos cjue
resultan de las m ulacio nes so n rccesivos, las enferm edades son aparenles sdlo
cn el hom ocigoto. E stas enferm edades ineluyen fenilcetonuria, enferm edad
de T ay -S ach s, anem ia drepanocftica y varias otras asoeiadas co n variaeiones
en las inoldculns dc licm oglobina. L as enfeim ed ad cs gendticas catisadas por
do niinanles autosdm icos ineluyen una form a de cnanism o y la en ferm edad dc
H untington.
L os d cleclo s g cnclicos q u e se exprcsan m ucho m as frecuentem cntc en va-
rones q u e en m ujeres, so n causados por alelos m utanles en el crom osom a X.
L os alelos m ulanlcs resp o n sab les dc las caraelerfstieas ligadas a l'se x o , luibi-
tualm ente son reccsivos respccto d e los alelos norm ales y 110 se exprcsan cn
las m ujeres heterocigdlicas, que, sin em b arg o , pueden transm itirlo a su s hijos.
L as c a racten stic as ligadas al sexo ineluyen ceguera a los colores, hem ofilia y
dislrofia m uscular d e D uchennc.
L a tecnologfa del D N A reco m b in an te esla aporlando nuevos m edios para
el d iag n o slico prccoz d e las enferm edades heredilarias. E n tre las hcrram ien-
tas m as im portantcs para este diagndslico eslan los R F L P s (polim orfism os de
longilud de fragm entos dc rcstriccidn) y las sondas radiactivas. L os RELPs
son e! resullado de v ariaeiones naturalcs (m ulaciones) q u e clim inan o nlteraii
la secuencia d e reconocim iento para u n a en zim a d e restriceion. C uando csla
m ulacion eslfi asociada co n un alelo q u e causa una en ferm edad genelica, pue­
de su m in islrar un m arcad o r diagnoslico p ara e s c alclo. L as sondas radiacli-
vas, q u e se uncn al alelo norm a) o m utante, pueden ser usadas para la delcc-
cion y d iag n o slico cuando la secuencia de nucledlidos del alelo c s conoeida o
pu ed c dcducirse.
A h o ra esta co m cnzando a hacerse 1111 esfucrzo m asivo p ara m apear y sc-
cu en ciar el genom a hum ano conipleto. E ste proycclo, qu e se esp cra se haya
com plctado para el ano 2.000, puedc responder m uchas preguntas deseonccr-
tanlcs. Si la expericncia pasada sirve de gufa, tam bien es probable q u e haga
su rg ir m uchas nuevas p re g u n ta s .:
C U E S T IO N A R IO
1. L a no disy u n cio n p u cd c o cu rrir en la prim era d iv i­
sion m eio lica o en la seg u n d a. /.C dm o difieren los efee-
los? ln clu y a d iag ram as co n su s respueslas.
2. D escrib a los dos lipos d e an o rm alid ad es cro m o sd ­
m icas q u e pueden cau sar sfn d ro m e d e D ow n. /.Con cual
lipo c s posib le id en lificar ineq u fv o cain en le a los padres
poteneialcs que co rren u n riesg o m ay o r q u e el prom edio
dc tcn er un h ijo co n sfndrom e d e D ow n ? (;C 6nio?
3. Si d os padres sanos lienen un h ijo con anem ia drepa-
nocflica, /.Cualcs son los g cn otipos con respecto a cslc
alelo? /.H abicndo lenido este hi jo, cuales son las probabi-
lidadcs d e que tengan otro hijo con la m ism a en ferm e­
dad?
4. /.Q ue proporeidn d e los h ijos d e los padres d e la
p regunta 3 scran po rlad o rcs del alelo d e an em ia drepa-
nocflica (o sea, h etero cig o lo s)? /.Que pro p o rcid n d e esos
h ijos 110 llevani el alelo ? (D ib u je un tab lero d c P unnett
para d iag ram ar cstc problcm a.)
5. El p rim er h ijo d e un h o m b re y una m ujer p igm enta-
dos norm alm en le, e s alb in o . P lan ean ten er tics h ijo s m as
y descan co n o ccr la p ro b ab ilid ad d e q u e todos sean nor-
m ales. C a lc u le la p ro b ab ilid ad d c q u e n azcan trcs h ijos
norm ales.
6. E 11 J9 5 2 se in fo rm o q u e d o s alb in o s, q u e se habfan
co nocid o cn la cscu cla, se habfan casad o y habfan lenido
Ires h ijo s, todos co n p ig m e n ta tio n n o rm al. A sum iendo
qu e los h ijos 110 son ileg flim o s /,c6m o cx p lica u sted q u e
sean norm ales?
7. En lo s seres h um anos, u n o de dos alelos rccesivos (a
0 />), en condicion hom ocigolica eausan sordera congeni­
ta. Asf, dos personas que son congenilnm enle sordas pue­
den casarsc y tener h ijos los cu ales seran norm ales. /.Cua­
les scrfan los gcnolipos d c lo s padres en esla siluacion?
S U G lv U E N C lA S P A R A L K C T U R A A D I C I O N A L
L i l ir o s
A L B E R T S , B R U C E D E N N IS B R A Y , JU L IA N L E W IS , M A R T IN R A F F,
K E IT H R O B E R T S y JA M E S D . W A T S O N : M o l e c u l a r I t i o l o g y o f th e
C e ll, 7 ' c d ., O itrlaiK l P u b li s h i n g In c ., N e w Y o r k , 1 9 8 8 .
. L o s t o p l l u l o s 5 , 9 y II) t i c e s t e l e x lo s o b r e s a l i e n i e tie b i o l o g fa cc -
ItiU tr o f r e c e n u n it d is c u s i d n e x c e le iile t i e fa g e n e t ic a m o l e c u l a r a c ­
tu a l.
B O D H E R , W A L T E R , Is. y L. I,. C A V A I.I.I-S F O R Z A : G e n e t i c s , liv o / u -
l i o n a u t l M a n , W . I I. F re e m a n m id C o m p a n y , S a n F r a n c is c o , 1 9 7 6 .
A u n t / u c t i c lu a lm e itle a l g o a n l i g it o , e s l e c x c e le u lc l i b r o p a r a n o
g r a d t ia d o s . c o n e n f t t s is e n la g c m U ic a I m n ia u a , s i g u e s i e n t l o u n a
f u e n i e v a lio s a .
D a r n e l l , J a m e s , H a r v e y l o d i S H y d a v i i j B a l t i m o r e : M o le -
c iifa r C e l l B i o l o g y , S c ie n t i f i c A m e r ic a n B o o k s . N e w Y o r k , 19 8 6 .
U n a c o /n p le la r e v is i o n t i c fa e s l r u c l u r a y f u n c i o n t i e l o s g e n e s . HI
c a p i l u l o 7 d is c iU e fa s ItU n ic tis u s a tfa s e n b i o l o g fa m o le c u la r .
G O O D E N O U O II, U R S U L A : G a i e t i e s , 3’ eel., S a u n d e r s C o li e g c / l lo l l ,
R in e lia rl a n d W i n s t o n , N e w Y o r k , 19 8 4 .
U n l e x lo i n lr o tlu c lo r io a c l u a l i z a d o , c o n U n fa s is e n fa g e n e l ic a m o ­
l e c u la r . S o b r e s a l i e n i e p o r s u c f a n t f a t l c x p lic n liv a .
H A W K IN S , JO H N D .: G e n e S t r u c t u r e a n t i E x p r e s s io n , C a m b r i d g e
U n i v e r s it y P r e s s , N e w Y o r k , 1 9 8 5 .
U n a s i n o p s is s o b r e c l D N A y la o r g a n i z a c i o n tie lo s g e n e s p r o c a -
r itU ic o s y e u c a r id iic o s .
JA C O H , F R A N C O IS : T h e l .o g i c o f L if e : A H i s t o r y o f l l e r e d i i a r v , P a n l-
b e o ii B o o k s , N e w Y o r k , 1973.
L I ic in a p r i n c i p a l d c J a c o b s e r c f i c r e a l o s c a m b io s c n fa f o r m a en
q u e f a s p e r s o n a s v e n fa n a l u r a le z a d c lo s s e r e s v iv o s . K s lo s c a m ­
b i o s , t p i e s o n p a n e tic n u e s i r t i b i s lo r i a in tc h ’c n i a l to ta l, d c l e r m i-
G e n e t i c a i i i j m a n a : p a s a i x ), p r f -s e n t e y f u t u r o 419
8. U n a m u jer h o m o cig o lica n o rm a l p ara lo s alelo s
d o n iin an les A y 13, n ecesario s p ara la au d icid n n o r­
m al, sc casa co n un h o m b re q u e cs so rd o co n g en ilo .
/.C uales so n los g cn o lip o s p o sib lc s del h o m b re? /.Cual
e s la p ro b ab ilid ad d e q u e esta parejn ten g a un n ih o s o r­
do?
9. Un hom bre con u n a en ferm ed ad h ereditaria deter-
m inada sc casa con u n a m u jer n o rm al. T ienen seis hi jos,
ties m ujeres y ties varo n es. T o d a s las ninas tien en la e n ­
ferm edad de! p adre, pero los n in o s no. /,Q ue lipo dc p a ­
tron d c h crcn cia sugiere? (A u n q u e csla silu acio n no se
d iscu tio cn el texto, u sted d eb e s c r cap az de en co n lrar la
respuesla.)
10. /.Por que cs im posible la h e ren cia p or vfa m ascu-
lina d c la ccguera al co lo r? /.Bajo q u e co n d icio n es la ce-
gu cra al co lo r se cn co n lrara en u n a m ujer? .Si se casa
con un ho m b re q u e no liene ceg u era al co lo r /,qu6 pro-
po rcid n d e sus h ijos scran cieg o s al co lo r? /,y d c sus h i­
jas?
11. /C u a l e s la p ro b ab ilid ad d e q u e una m u jer eo n
u n a vision norm al al co lo r, c u y o pad re (etna ceg u era al
co lo r, pero cuyo m arid o liene v isio n norm al al co lo r,
lenga un h ijo eon ccg u era al co lo r? /.Y una h ija eon c e ­
gu era al color?
12. /.Com o sab em o s quo cl p rfn eip e A lb erto no fu e el
cau san tc d c la licm ofilia en los d esccn d icn les d c la rein a
V ictoria?
13. Una m u jer cuyo ab u elo m atern o era hem offlico,
luvo padres clfnicam cnle n o rm ales. T am b ien ella parece
norm al, com o su m arido. /.Cuitlcs son las pro b ab ilid ad es
d e q u e su p rim er h ijo sea an o rm al? (Pixlct: d elerm in e el
g en o tip o dc la m ad rc d e la m u je r y luego los g cn o tip o s
p o sib lcs d c la propia m ujer.)
n a n c l r i u n v >• fa d ir e c c i d n tie fa i i tv e s l i g a c i b n c i e n li f i c a . l .o s c a p i-
l u l o s in tr o d tic to r io s s o n p a n i c n f a r m c n i e b r ilfa n lc s .
J U O S O N , IIOKACI-; F \; T h e E i g h t D a y o f C r e a t i o n : M a l e r s o f t h e R e ­
v o lu tio n in B io lo g y , S im o n a n d S c l u i s i c i, N e w Y o i k . 1 9 7 9 .*
E s t u d i o a b a r c a d o r d c lo s a s p e c lo s h u m a n o s y c i c n l l j h o s d c la
b i o l o g fa m o l e c u l a r d e s d e l a d c c a d a d e l ‘3 0 h a s ta i a w ilte d d c la
d c c u d t t d c I '7 0 . A m e d id a q u e s e t l e s a i r o t h m f a s h c e l io s s e e u c n i a
fa b i s lo r i a d e s d e c l p u i i lo d e v is io d e l p a r l ic i p a n lc . E s l a m o s f e m e
a u n a v is id n p e r s o n a l y e s t f a r c c c t lo r a d e l d e s a r r o l l o d e l p e n s a -
m i e n i o c ic m ific o .
L E IIN IN G E R , A L B E R T I ..: P r i n c i p l e s o f B io c h e m i s tr y , W o r lli P u b li s ­
h e r s In c ., N e w Y o r k , 1 9 8 2 .
E s l e le x lo i m r o t b w l o r i o e s s o b r e s a l i e n i e t a n t o p o r s u c f a r i d a d c o ­
m o p o r s u e n f o q u e c o n s i s i e n i e s o b r e l a c e l u la v iv a . H a y n u m e r o -
s a s a p l i c a c i v n c s t e c n ic a s y p r t t c l i c n s e n t o d o e l le x lo .
I.E W IN , B E N JA M IN : G e n e s I I I , J o h n W i l e y <Si S o n s , N e w Y o r k , I 9 S 7 .
R c v i s a d o f r e c u e n le m e n tc . e l le x lo c l d s i c t i d c L c w in s u m i n i s ir a u n a
e .x c e lc n le a c lu a liz a c id n d e fa e s l r u c l u r a y f u n c i o n d e fa s g e n e s ,
l.o s c a p ilu lo ,\ 2 9 y 3 0 p r e s e n la n n n a d i s c u s i d n c o n c i s a d e lo s e le -
m c n to s g e n i l i c o s m d v if a s t a m o c n p r o c a r i o l a s c o m o c n e u c u r io -
lo s .
N O S S A L , ( i . J. V .: R e s h a p i n g L if e , C a m b r i d g e U n iv e r s ity P re s s , N e w
Y o rk , 1985.
U n a i n lr o tln c c ib n c a r l o , e x c e lc n ic y f d c i l d c le e r , a la s I c c n ic a s tie
D N A r e c o m b in a n te y a f a in d u s lr i a b io tc c n o ld g ic o .
* D ispnnililcs (nnibicn en cdicion riisiic.i.

42(1 B i o l o g Ia d e l a s c i -.i . u l a s
O L B Y , R O B E R T : T h e P m h l a t h e D o u b l e H e lix . U n iv e r s ity o f W a s ­
h in g to n P re s s , S c a tle , 1 9 7 5 .
U n r e l a l o d e la g c n e lic a d e l s i g lo X X e s e r it o p o r u n h i s to r i a d o r
p r o fi'.s io im l d e l a c i e n e iu . O l b y e s t a i n t c r e s a d o n o s d l o e n lo s c o n -
c c p l a s d e n t i f i c o s y c n l o s e x p e r im e n lo s , s i n o la m b i e n e n l a s v a -
r ia s p e r s o n a l i d a d e s i m p l i e a d a s y c n s u s e f e c t o s u n o e n e l o t r o y en
e l c u r s o d e l d e s e u h r im ie n i o c ic n ttfic o .
O L IV E R , S T E P H E N , G . y J O H N M . W A R D : A D i c t i o n a r y o f G e n e ­
t i c E n g i n e e r in g , C a m b r i d g e U n i v e r s it y P r e s s , C a m b r i d g e , 1 9 8 5 .
D e s c r i p c i o n e s b r e v e s d e l a s t e c n ic o s y d e l v o c a b u l u r i o u s a d n s en
Jo g c n e lic a m o le c u la r m o d c r n a , <pie s o n d e a y n d a p a r a e u a i q u i c r
le c to r . E s b u e n o t e n e r e s l e l i b r a c o m o r e f e r e n d a c u a n d o s e ie c n
a r i i r u l o s o r ig in a te s e n e s t e c a m p o .
P E T E R S , JA M E S , A . fe d .): C la s s i c P a p e r s in G e n e t i c s , P r e n t i c e - ! l a l l ,
I n c ., E n g le w o o d C lif fs , N . Y ., 1 9 5 9 .*
h t d u y c p u b l i r .a d o n e s d e t r a b a jo s d e l a m a y o i ia d e lo s d e n l i j i c o s
r e s p o n s ttb h 's d c lo s a v a n i c s e n g c n e tic a : M e n d e l , S u t t o n , M o r g a n ,
B e a d l e >' T a tu m , W a ts o n y C r ic k , e tc . E n c o n t r a r d e s t e l i b r o m u y
i n l e r c s a n te ; l o s a u t o r c s s o n s o r p r c n d e n te m c n t c f d c i l e s d e l e e r y
lo s t r a b a jo s c i c n ti f i c o s d a n u n a s e n s a c id n d e p r a x i m i d a d tp te n iti-
g iiu r e l a l o m o d e r n o p u e d e lo g r a r .
R U S S E L L , P e t e r J .: G e n e t i c s . L i ttle , B r o w n a n d C o m p a n y , B o s to n ,
1986.
E s t e t c x to , e s e r ito c o n e l a r i d a d , c u b i c b i s p r i n e i p i o s d e la g e n e ti-
c a u s a n d o u n e n fo q u e d e r c s o liid d n d e p ro b ie m a s .
S C IE N T IF IC A M ER IC A N : M o l e c u l e s t o L iv in g C e l l s , W . H . F re e m a n
a n d C o m p a n y , S a n F r a n c is c o , 1 9 8 0 .*
. M d s d c la m i l a d d e l o s a r l f n d o s e n e s l a c o t e c d d n d e S c i e n ti f i c
A m e r ic a n s o n r e l a t o s d e l o s p r i n e i p a l c s a d c b i n t o s e n n u e s t r o c o -
l u i d m i e u t a d e lo s a c i d o s n u c l c ic o s y s its f i m r b m e s . E s e r ito s p a r a
e l l e c to r g e n e r a l p a r d e n t i f i c o s q u e h i c i e r u n l o s d e s c u b i'iin ie n to s
c la v e s , s o n a lla m e n te r e c o iiic n d a b le s .
S C IE N T IF IC A M ER IC A N : H e c o m h im m t D N A , W . I I . F r e e m a n a n d
C o m p a n y . S a n F r a n c is c o , 19 7 8 .*
L o s a r l i a d o s e n e s a l c o le c c iA n d e S c i e n ti f i c A m e r ic a n i n d u y e n
d i s c u s i o n e s d e l o s e x p e r i m e n l o s c r f t i c o s <iue p a v i m e n t a r o n e l c a -
m i n o p a r a l a g c n e tic a m o l e c u l a r n io d e r n a .
STK IC K K ER G EK , M O N R O E W .: G e n e tic s , 3° e d ., T h e M a c m illa n
C o m p a n y , N e w Y o rk , 1 9 8 6 .
D e s c r i p ti o n a r m o n io s a d e la c i c a d a , e s l e lib r o s n m i n i s tr a u n a
a n ip lia c n b e r ttir n d e la g c n d t i c o c b is ic a .
S T k V E R , l.U K E R T : ffio c ftfiu f.su > ’. y « t . , W . I t . F r e e m a n a n d C o m ­
p a n y , N e w Y o r k , 1988.
T e x to i n tr o d u c to r io c o n m u c h o s e je m p lo s d c a p l i r a d t m c s m e d ic a s
d e la b io tp tim ic a . lle lh im e iU t' ilu s tr a d o .
W A T S O N , JA M E S D .: T h e D o u b l e H e lix , A l h e n e u m P u b lis h e r s , N e w
Y o r k , 1 9 6 8 .*
" E l t /u e h a c e r " d e In b i o l o g in m o l e c u l a r . U n l i b r o a t r e v i d o y h i d -
d o a c e r c a d e c d m o t r a n s fo r m a r s e e n tin P r e m io N o b e l.
W a t s o n , J a m e s d „ n a n c y i i . Ho p k in s , J e f f r e y W . R o b e r t s ,
JO A N A . S T E I E / y A LA N M . W E IN E R : M o l e c u l a r B i o l o g y o f t h e G e ­
n e , 4" e d ., v o lu m c n e s I y I I , T h e B c itja m h i/C u m m iiig s P u b lis h in g
C o m p a n y , M e n lo P a rk , C a lif-, 19 8 7 .
M o le c u la r B io lo g y o f t h e G e n e e s u n d d s i c o ; a l w r a e n s u c ita r ta
cifii ti))). conJirtifcj s i r v i e m / o .c t w i o n u iw m iem iw vH 'irS n d e lo s l o ­
g i n s c x ir u o r d in a r io s d e l a b i o l o g fa d u r a n t e l a s e g u n d a m i t a d d e l
s i g h X X . B ic n e s e r ito y b e l l a m e n lc il u s t r a d o , c l l i b r o c u b i c tin in -
c r e ib / e c o n ju n to tie td p i c o s , q u c va n d e s d e l a b i o l o g fa m o l e c u l a r
d e l o s p r o c a r i o t a s a la d e l o s e u c a r io t a s y o r g a n i s m o s n titllic t'lu -
la r e s .
W A T S O N , JA M E S D „ JO H N T O O Z E y D A V ID T . K U R T /.:: R rro m -
biitinu D N A ’ A S le n t C ourse. W . II. Frecntnn and C o m p a n y . N e w York,
1983.*
C u r s o b r e v e d e g c n e l ic a , o r g a n i z a d o a l r e d e d o r d e l le in a c e n t r a l
d e l D N A r e e a in b in tin le . E s e r i t o c o n e l a r i d a d y b e l l a m e n lc il u s t r a ­
d o , e s a r c e s ib l c a c iia lq ltie r a q u e d i s fr n l a l e y e n d o S c i e n t i f i c A m e ­
ric a n .
* D isponiblcs trim liidncn e d it ion rifslivn.
G b NETJCA HUMANA: PASADO, PRESENTR Y EUTURO 421
G O R D O N , JO N W . y F R A N K H . R U D D L E : " i n te g r a t i o n a n d S ta b le P A ’JT E R S O N , D a v i D : “ T h e C a u s e s o f D o w n ’s S y n d r o m e ” , S c ie n tific
A r lk u lo s
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 'T V y . r ^ 'v

PARTE TT
X JL
Biologfa de los organismos

SECCION 4
La diversidad de la vida

W & ,' v n>

k $ * ti I
"S i

S u s p e n d i d o c n la M v e d n d c u im s c lv n l l u v io s a li o p ic a l , u n b i6 -
lo g o c n c u c n l r a u n a g r a n v a r ie d a d d e n u e v a s e s p c c i c s d e p la n ta s
y a n i m a l e s . D e a c u c r d o c o n u n a e s i i m a c i o n r e c i c n i c , p u e d e h it­
h e r h a s t a 3 0 m i ll o n e s d e e s p e c i e s <lc in x e c io s e n la s s e l v a s llu -
viosas tr o p i o a l e s , la m a y o r f a d c e l l o s m ln d e s c o ii o c id o s y sin
c l a s i f ic a r . A c lu a l m c n l e , l a s s e l v a s l lu v io s a s ir o p i c a le s e s la n
*V‘ •. %v - v s ie n d o d e s t r u i d a s la n r a p id n m c n lo q u e , d e n l r o d e 2 5 a ilo s , la
iwayotla d c los. ludidarwes d e cstc n c o snv\Vsvtw\e sc UaVnau pcvdi-
d o p a r a s ie m p r e .
 L a clasificacion de los organism os
F ig . 2 0 - 1 . Itn b U a iU c d e l a lio v c d a . E s ta ra ita
c n m u f la d n , c o m o m u d io s o l i o s a n im a le s q u c
v i v c n c n la s c 'o p a s d c l o s a r ti c le s ir o p ic u le s , r a ­
m s v c c e s d c s c ie iu lc ii a t p i s o d e la s c l v a . A c ii v a s
d u r a n te In u o c lie , e s l a s ra iia s d u c r r n e ii d u r a n le
c l d fa , p iv f c r i b le m e n i c e s c o u d id a x e n u n lu g a r
e s u e c h o , c o m o u n a h o j a e i i r o l l a d a , d o n d c e s la n
b i c n p r o lc g id a s . L a g r a n d i v e r s i d a d <le la v id a
s o b r e la T i e r r a e s c l r e s u lt a d o d c u n a l a i g a b is -
l o r i a c v o l u t i v a c n la c u a l d if e r e n l e s l i p o s - e s p e -
c i c s - d e o r g a n is m o s s e b a n a d a p tn d o a d if e r e n -
Ic s a i u b i e n i c s y f o r m a s d e v id a .
L a P arte 1 d e este lib ra verso principtdm ettle so b re los a sp ecto s cclu L u es y
su b celu lares d e los seres v ivos. En la P arte 2 n o s o eu p arein o s d e vin nivcl de
org an izacid n m as elcvado: cl org an ism o co m p lete. El lo c o principal estard on
la s p lan tas, particwlarm eiUc en los an to fito s y e n lo s an im ales m a s c o m p lcjo s,
en esp ecial, los vertebrados. E slos son los tem as d e las S cccio n es 5 y 6 , res-
p ectiv am en tc, A m o d o cle in tro d u c tio n a cslo s o rg an ism o s, en lo s siguicntes
p ocos cap flu lo s cxam inarem os la en o rm e d iv ersid ad cle la v id a en n ueslro
p lan eta. N u eslra discu sio n co m ienza, en cl cap ftu lo 21 , co n lo s organism os
un icelu lares m as sencillos, las baclerias (q u e co m o h em o s v isto estan cxtraor-
d in arin m en te d o lad as y son m uy co m p lcjas), y fin aliz a en el capftulo 2 8 con
los o rg an ism o s m u lticeln lares mds fam iliares, los m atnffei'os. Al m ism o liem -
po, raslrearem o s los prin cip ales aco n tecim icn lo s q u c han d ad o lu g ar a e s ta di-
vcrsidad en el Vranscurso de la evolucion.
LA N E C E S ID A D D E U N A C L A S IF IC A C IO N
L a m ayorfa d e las p ersonas tienen un co n o cim icn to liin ilad o del m uiido n a­
tural y se relacio n an p rin cip alin en te co n lo s o rg an ism o s q u e in flu en cian sus
p ro p ias vid as. P o r ejem p lo , lo s gauchos, los v aq u ero s d e la A rg en tin a, que
son lam o so s p or su m anejo d e los cab allo s, tien en ap ro x im ad am cn te 200
n o m b res p ara los d iferen tes co lo rcs d e lo s c a b a llo s p ero , g eu eralm en te, clivi-
den a las plan tas en cu atro grupos: pasto, p aja, card o y yuyos.
L a m ay o rfa d e no so tro s som os com o los g au ch o s. M ds alia d e la variedad
d e p lan tas y an im ales com m ies, y tal v ez d e alg u n o s p o co co m u n es q u e nos
interesan p arlicu larm en te, lo usual cs q u e se nos acaben los nom b res y cate-
gorfas. L o s bio lo g o s, sin em b arg o , se en fren tan co n la (area d c id en tificar, es-
lucliar e in lercatn b iar sistem aticam en le in fo rm acid n acerca d e la v asta divcrsi-
dad d e o rg an ism o s - m a s d e 5 m illones cle esp ccies d ife re n te s - co n lo s que
n osotros, relaliv am en lc recien llegados, com pai tim o s esle p lan eta. Para liacer
esto, deben d isp o n e r d c un sislem a p ara u o in b rar a todos estos o rg an ism o s y
p ara agrapat'los en form as ord en ad as y lo g icas. El p ro b lem a d e clab o jn r un
sistem a asf e s im n en sam cn tc com plieatlo y co m ien za con la u n id ad b d sica de
la clasificacid n bioldgica, la cspecie.
iQ U K E S U N A E S P E C IE ?
E sp ccie e u lsttfn sim p lem en te sig n ifica “tip o ” y , pov lo tan to , en el sen tid o
m as sim p le, las csp ecies son tipos d iferen les d e o rg an ism o s. U n a d efin itio n
m as rig u ro sa cle esp ccie fue dada en 1940 p o r E rn st Mstyr, d e la U tiiversidad
d e H arv ard , q u icn d ijo que “ las espccies son g ru p o s dc p o b lacio n es naturales
q u c se cru zan real o p o tcn cialm cn te en tre sf y q u e b an q u ed ad o rep ro d u cliv a-
m en tc aixhulos d e o tro s grupos". L a frase “ real o po tcn cialm cn te” tien e en
citen la e l h cch o d c q ue, aunque n o c s p ro b ab le q u e se cru ccn con los d c la P a­
tagonia so n , sin em b arg o , m iem bros d e la csp ecie h u m an a; d e m o d o analogo,
el traslad o d e un g ru p o d e in seclo s a alg u n a isla rein o ta no los co n v ierte aulo-
m aticam entc- en m iem b ro s cle otra espccie. L a p a la b ra “ g ru p o s” y “ poblaeio-

426 B lO l.O C SIA D E LO S O R G A N IS M O S
(a)
F ig . 2 0 - 2 . H stu s p la n lu s s o n l o d a s m ie m b ro s
d e l g d n t'.ro V io la , a ) L.a v i o l c i a c o n u l n az u lsid a
V io la p a p i l i o n t u e o , b ) o l p e n s a m i e n to c o n u in ,
V io la t r ic o l o r y c ) la v io lc ia d e c s p o l d n la rg o ,
V io la ro s tr tti'a . A iiiic|iic h a y u n a s im ililu il g e n e ­
ra l c n l r c l a s ir e s e s p e c i c s , c x i s l e n d if e r e u c ia s
n o ia s c u la fo r m a d e la s lio ja s , c o l o r y la n in n o
d o la s f l o r e s o t r a s c a iir c le n 's lie a s .
i-
n e s” son im portanles lam bicn cn esla definicidn. L a posibilidad d c q u c atgu-
n os individuos dc especies diferenlcs lengan progenie ocasional —co m o p o r el
cm /.am ienlo dc leones y ligres en un zooldgieo-- no es im porlante p o r lo que
se reficrc a grupo. L a dcfinieion dc M ay r cslii d e acucrdo co n cl scnlido co-
im in: si los m icinbros de un a espccie intercam biaran librcm ente g enes c o n los
m iem bros d e otra, ya no podrfan rclen cr aquellas caracterfsticas linicas que
los idcnlifican com o lipos d iferenlcs dc organism os.
E sla dcfinieion lim eiona b ien para cspccies anim ales y g en erab n en lc cs
aceptada por los zodlogos. Sin em bargo, m uchas plantas pueden rcprodueir.se
asexim lm cnlc y tam bien |)ucdcn fo rm ar hibridos ferliles con olras especies.
Las bacierias, con su variedad dc form as de inlercam bio gcndlico, no se ajus-
tan nctam enle a esla d cfinieion, ni lam poco lo haccn los num crosos cucario-
tas unicelulares quc se rcproduccn por division celular, form ando clo n es de
cciulas identicas. Asf, aunquc los botanicos y los tnicrobiologos u san el voca-
b lo “ esp ecie”, es m as p robable q u e la considered una categorfa convenieulc,
q u e cx istc mils en la m ente hum ana q u e en el m undo natural.
P ara Ia m ayorfa de los propdsilos practicos, una espccie e s u n a categorfa en
la q u e se ubica un organism o individual q u e se ajustsi a c icn o s crilerio s bas-
lantc rfgidos con cern ien les a su estruclura y otras caraclcrfsticas. S in em b ar­
go, d esd e una pcrspccliva evoluliva, u n a cspccic e s un grupo o poblaeion de
o rg an ism o s unidos reproduclivanicnle, pero q u e m uy probablem cnlc cam bien
cu an d o se desplazan a (raves d el espacio y de! tiem po. G rupos desprendidos y
aislados rcpro d u cliv am en tc de la poblaeion general pueden ex perim ental un
cam b io suficiente com o para transform arse e u especies nuevas. E ste proceso
se co n o cc com o especiacidn. H a o cu rrid o repctidnniente en el iranscurso de
m as d e 3-500 m illones d e afios, originando la diversidad dc o rg an ism o s que
ban v ivido en el pasado y q u c viven en la acliialidad.
D e sig n a c io n d c la s esp ccics
U n gru p o d e especies fnlim am enle relacionadas, dcrivndas supueslam enlc
por cspcciaeidn dc un an leceso r coim'uv, constiluye un genero. D e acucrdo
con el sistcm a binom ial dc nom enclatura, ideado p o r el naluralisla sueco L in­
n e en el siglo x v m y todavfa hoy en uso, cl nom bre cientffico d e u n o rg an is­
m o esla form ado p o r dos partes --el nom bre del giSnero m as un epftclo espeef-
fico (un adjclivo o m odificador). E l nom bre del genero siem pre se escribe
prim cro com o cn D ro sophila m ekm o g a stc r y p u cd c iisitTse so lo c u an d o uno
se reficrc a los m icinbros del gru p o entero d c especics q u c co nslituyen esc
g en ero , co m o D ro so p h ila o P aram ecium .
S in em b arg o , un epftclo cspecffico carece de sen lid o cuando se lo escribe
solo porque m uchas especics d iferenlcs cn gcrieros diferenlcs pueden len er cl
m ism o cpftelo espccffico. P o r ejem plo, D ro sophila m eia n o g a stcr c s la m os-
Fig. 20-3.Aunquc umbos sc cimoccn como ro-
bin a ) el robin d e Noricamirica, i)<r<htx m i g m -
m^notablcineiite uffereiitc'Se'b)''!?! roW.Ungl**',
Krithttcws ntheath (pciirrojo).
; sim p lcm en te sig n ifica in testinal); y R h ea d a rw in ii. un a v e p arecid a al aves-
i tam aiio d e uu perro, era un eq u in o p rim iliv o y le d io el n o m b re en can lad o r de
j los no m b res d e las especics pueden resu ltar fo rm id ab les y ser iinpronuncia-
La C L A S I1 ;I C A C I 6 n D E I .O S O R G A N I S M O S 427
quita d e la fru ta q u e ha desem peiiado un papel tan im p o rtan ie en gendtica; y,
sin em bargo, Tlum iiiophis m ela n o g a ster e s una cu leb ra sem iacu alica. D e esla
In;inera> s6 l° el epftclo cspecffico m ela n o g a ster (“cstd m a g o n eg ro ”) no idcn-
tificara a tim guno d c los dos organism os. P or esta razd n , cl cpftelo cspecffico
siem p re va p rcced id o del nom bre del g enero o , en un co n tex lo e n el q u e no
luiya am bigiicdad posib le, el nom bre del genero p u e d e abrev iarsc con su Ictra
inicial. A sf D rosophila m ela n o g a ster p u cd c se r d esig n ad a co m o D. m e la n o ­
gaster.
Q u ien q u iera q u e d escrih a un g enero o una e s p c c ie p o r v ez p rim era, liene
el p riv ileg io d e d arle nom bre. N o p u cd c d arle su p ro p io n o m b re, p ero frc-
eu en lem cn te recib e el no m b re d c un a m ig o o d e un co leg a. E sch erich ia , por
ejem p lo , recib id su no m b re p o r T h eo d o r E sch erich , m d d ico aientdn (coli
tru z q u c sc en cu cn tra en la P atagonia, recib id su n o m b re p o r C h arles D ar­
win.
L o s u o tu b res p u ed en ser d cscrip tiv o s. E l p rim er fd s il d e u n c ab allo pvvmilv-
vo d cscu b ierto - q u e no se asem eja en ab so lu to cx terio rm en tc a un cab allo
m o d ern o - fu c Ham ado H yracotherium , la “b estia h iraco id ca” . (U n hiracoideo
se asem eja a un co b ay o g igantc y se p iensa actu alm en te q u e es un p arien te Ic-
ja n o del elcfante.) C uando O. C. M arsh, d e la U n iv ersid ad d e Y ale, co m en zd
en 1870 a estu d ia r eab allo s fosiles, n olo q u c cl Ily ra c o th e riu m p cq u en o , del
E citip p u s (“cab allo del alb a” ). Sin em bargo, H yra co lh eriu m sig u c sien d o sit
d esig n acio n ol'icial p o rq u e se p u b lico prim cro.
A lgunos no m b res responden a sen tim ienlos gcm iin o s. A sf, lo s m iem bros
d e v ario s gen cro s d e m osquitos hati rccibido los ep fteto s especfficos dc p im c-
tor, torm entor, \’exons, horrida, perfid io su s, u h o m in a to r y excrnsians. O tros
son no m b res fr/volos. U n enlom dlogo inglds aeiino una seric d e no m b res ge-
ndrieos b asad o s cn la term inacidn seudogricga c h is m e , q u e en ingles sc pro-
nu n cia “k iss-in e” (bdsam c). A sl, hay g o rgojos, ch in ch es y p u lg o n es co n o ci •
d o s co m o P olychisnw , P cggichism c, D o lich ism e, y cl p ro m iscu o O chism e.
U n a nueva esp ecie d c avispa dei genero L a ia p a recib id rccien lem en le el epf-
(eto iuscr, b ay un escarab ajo (su p u esian ien le traicio n eio ) llam ado Ytu b rutus,
y una m osca d e los eab allo s Hamada T ab a n u s b a la za p h yre. A sf pues, aun q u e
bles, no son necesariam en lc tan poni|)osos (ni tan in fo rm ativ o s) com o puede
p aieccr.
E stos b inom ios so n u n a lierram ienla n eccsaria p a ra q u e haya u n a com uni-
cacidn clara e incqufvoca en tre los biologos. M u c h a s esp ecies carecen d e
nom bres com m ies y, aun q u e ex islan n o m b res c o m u n es p ara un tipo d e oi ga-
n ism o , puede d arse m ds dc un nom bre a la m ism a esp ecie, co m o cn el caso de
la m a n n o la q u e tiene dos no m b res en ingles (“g ro u n d h o g ” y “w o o d ch u ck ” ),
nu y b uey salvaje, co cliinillo d e tierra y p io jo del bo sq u e. O tros nom bres pue-
dcn v ariar d e un lu g ar a otro. C o m o se m u eslra cn la figura 20-3, un petirrojo
d e los E stad o s U n id o s es totalm cn te d ifercn tc d e l ave in g lesa del m ism o
nom bre. U n nam e dc) su r d c los E stados U nidos e s una h ortaliza totalm cnte
d istin ta d e un n am e q u e crece a varios cicn to s d e k iio m etro s en las A ntillas.
C uando se usan d iferen tes idiom as, lo s p ro b lem as dc com unicacion serfan
virtualtnetU c in salvables sin u n sistcm a d e n o m en clatu ra u n iv ersalm en te vc-
co n o cid o y acep tad o p o r los biologos.
428 BlOI.OGIA DU LOS ORGANISMOS La c l a s if ic a c io n dp. l o s o r g a n is m o s 429

C L A S IF IC A C IO N JE K A R Q U IC A
O u n d r o 2 0 -1 . C liis ific iic io n e s b io lo g ic a s
A l« 'E r o jo ( A c e r r itb r n m )
lin o tic los objelivos fundam enUiles d e los o bservadores del m undo n atu ­
ral, d esd c m ucho anles d e la epoca de A risldlcles, ha sido percibir orden en la C a ic g n r fa Ta.xAn C a r a c l e r f s l ic a s
d iv ersid ad de la vida. U na m anera d e lograr e l orden e s p o r m ed io de la Taxo-
R e in o P la n la s O ig a n i s m o s n iu ltic c lu ln r c s a d a p l a d o s p r i m a r ia m e n t e p a r a la
HotnUi, qu e e s la clasificact6 n de los o rganism os (o , a ese rcspccto, cle cu a l­
v id a e n l a T i e r r a ; lia h iu ia lin e n lc li e n e n p a r e d e s c e lu la r e s
q uier objeto, com o los libros en una bibliolcca o los vfveres en un a eslanle- r ig td a s y c lo r o f ilu s a y b e n s u s e lo r o p l a s to s
rfa).
L a taxonom fa de los o rganism os e s un sistem a jerarq u ico - o sea, consiste D iv is io n A n tb filo s P lsm tas v a s c o ln r e s ( p l a n l a s c o n t e j i d o s d e c o n d u c c t b u ) c o n
en g ru p o s dentro de g ru p o s, cstando clasificado ca d a grupo cn un nivel parti­ s e m illa s y f lo r e s ; lo s d v u l o s c n c e m i d o s c n u n o v a r io ; las
cular. En esle sistem a, ca d a grupo particular sc llam a laxon y cl nivel qu e se s c m illa s e n c c r r a d a s c n la I r in a ; l a s p l a n l a s q u e d o n flo re s
le asigna se llam a calegorfa. P o r ejem plo, en geograffa polflica, nacion, esta­
C la s c D ic n l i l c d 6 n e a s L n s c m b r io n e s c o n d o s lio ja s s e m i n a l c s ( c o ii l c d b n e a s )
do, pro v in cia y ciudad son categories, m ientras q u e Canadfi, O n tario y T o ro n ­
to so n tax o n es d entro de. estas categorfas. D c m odo analogo, gen ero y especie
O rd en S a p in d a le s O r d e n d e l p a l o j a b o n ; p o r lo g e n e r a l p l a n l a s le ilo s a s
son c a tc g o n a s y H om o y H om o sapiens son ttixones.
En la ep o ca dc L inneo habfa tres categorfas de uso coiniin: la especie, el F n m ilia A c e ra c e a s F a m i li a d e l a r c e , c a rn e lc i i z a d a p o r u n a s a v i a a c u o s a y n z u -
genero, y una cn teg o n a de un nivel m uy superior, cl reino. L o s naturalistas c a r a d a , lio ja s o p u c s l a s ; f n i l o a la d o ; p r i i i c i p a l i n e n l e d rb o -
reconocian tres reinos; vegetal, anim al y m ineral. R eino es lodavfa la eatego- le s d c r e g io n e s le m p la d a s
rfa m as alia usada en la clasificacid n bioldgica. Sin em bargo, en trc cl nivel de
gCnero y el nivel de reino, L inn 6 y o tro s taxonom istas posteriores anadieron G e n e ro A cer

> >
olras catcg o n as. A sf, los ggneros se agrupau en fa m ilia x , las I'am ilias en 6 n le- E s p e c ie A c e r n ib m m
nes, los drdencs en clo ses y las clascs en fi l a o d ivisio n es (las c a tc g o n a s d iv i­
sion y filum son equivalentcs). El vocablo “d iv isio n ” sc usa g en cialm cn te en

F ig . 2 0 - 4 . 01 p ro f e s o r, n i d d i c o y n a lu ra lis la
s u e c o d e l s ig lo x v m C a r o l u s L in n a e u s ( 17 0 7 -
1 7 7 8 ), q u i c n d e s u r ru lld e l s i s le m n b in o m ia l p a ­
r a d e s i g n a r a la s c s p e c ie s d e o r g a n is m o s y e s i a -
b l e c id la s p rin c ip n lc s c a i c g o r i a s (p ie s e d s a n c u
c l s i s te m a j e r f r q u i c o d c la e l a s i f ic a e i b u h io lb g i-
e a . ( L i n n a e u s n a c io c o n c l n o n i b r c cle C al l v o n
L im iS , p e r o lu tin iz d s u n o n i b r e s e g tin la in o d a
c s c o lb s lic a cle In e p o c a ). C u a n d o lem 'a 2 5 a n o s ,
L in n b p a s d 5 m e s c s e x p l u r a n d n L n p o n in p a r a la
A c a d e m ia S tic c a d e C ic n c i a s ; s c n iu c s ir a nqin'
v is iie n d o s u ira je la p d n d e i c e o l e c t u i , q u e c o n -
v ie n e c o m p a r a r c o n e l d c l o s c o l c c c i o n i s t n s ae -
tu a l c s , c o m o cl que. s e v c c n l a fo io g ra fia d e la
p n g iu n 4 1.
1
la clasificacio n de los procariolas, algas, bongos y planlas, m ientras q u e “fi­
Si-.r hum ano (h o m o sa p ie n s)
lum ” se usa cn la clasificacidn dc p rotozoarios y anim ales).
E stas categorfas pueden subdividirse m as o agruparsc en un m im ero de c a ­ C n te g o n a Ta.xthi C a r a c l e r f s l ic a s
tegorfas m enos frecuenleinente cinpleadas, co m o los subfilum o supcrfainilia.
R e in o A n im a le s O r g a n i s m o s m u l li c c l u la i v s q u e re q u ic r c n d e s u s l a n c i a s o r-
Por convencidn los nom brcs del gdncro y de la especie se cscriben cn baslar-
g .ln ic a s c o m p l c j a s p a r a a lim e n i a r s c ; i n g i c i c n h a b ilu n l-
dilla, m ientras tpic los nom bres de las I'amilias, o rd cn es, clases y olros taxo- n i e n lc ill i in c n lo
ncs cu y as categorfas se encucntran por en cim a del nivel del gen ero no se es-
cribcn asf, sino con inayiisculas. F ilu m C o rd a d o s A n im a le s c o n n o lo c o r d a , in d d u ln n ci v io s a d o r s a l Im e c a , sa-
E ste sistem a dc clasificacion pcrm ile generalizar. P o r ejem plo, el cuadro c o s b r a n q u ia l e s e n l a f a r i n g e c n a l g u n a e i a p a d e su c i c lo
2 0 - 1 m u esira la claslficacio u de d o s otg,aiusm as d d eccu tcs. Nlolcse de q u e v ila t
fo rm a la clasificacion de un anim al com o un m am ffero, o de u n a pkm ia com o
V c ite b r n d o s
un anlol'ilo, represenla una gran cantidad de inforniacidn. N 6te.se tam bien que .S u b filu m M d d n la c s p in a l e n c c n a d a e u u n a c o l u i n n a v c r lc b r a l, el
descen d ien d o de reino a especie aum cntan los d elalles p o tq u e sc p reced e de c u e i p o s e g n i e i i i a d o M s i c a m e n lc , e l c i d n c o c o n t i e n e c l
cc rcb ro
lo general a lo particular. R esum ieiulo, la clasificacion je ia rq u ic a e s un m edio
m uy liti) de alm acenar y p roporciouar inforniacion. S u p e rc ln s c T e l in p o d o s V c i ic-brndos l e r r c s t r e s , c o n c iiiilr o c x l r c m it l a d c s

C 'la s e M a m ff e rn s I .a |> role se. n u tiv m e d i a n t c g litn d n ln s p r o d i t c l o i a s d e le c lie ,

la p ic l lic n c p c lo , la c a v i d a d c o r p o r a l cslfi d i v i d id a c o n
R e in o : A iiim a lia :;;; u n d in fra g m a m u s c u l a r , l o s g l d b n l o s r o j o s n o t i e n c n rul-
E itiiri): C o r d a ln c l c o , h a y Ir e s h u c s o s c n l o s o fd o s ( h u c s e c i l l o s ) , l e m p c r a -
t u r a c o r jio r a l e l e v a d a
S u b f i li u w j V e t ie b t a t a
O rd en P iim a le s A r b o rfc o la s o s u s d e s c e n d i e n i e s , p o r l o g e n e r a l c o n d e d o s y
.S u p c rc la s e j T e lr ilp o d n u fn is p ln n a s , s c n s n c io n o l f a l o r ia d i s m i n u i d a

C 'la sc I M a m m a lia
F n n iilin H o m fn id o s C a r a p in n a , o jo s o r i e u l a d o s l i a c i a a d c l a n t e ; v i s id n d e lo s c o ­
O n l i 'i i P r i m a t e s
! /. \ I l o r e s ; lo c o n i o c i d n c r g u id a , b fp e d a

F a m U i a : H o m in id a c
G t 'n e r o : H o m o
H s p e c ic ; V p : s p « c i e :
H om o ««»»«»«;«•
p u s ( r x lin -
'E s p e c i e
H om o ha-
b i l ls (c x -
G in g u iiio ) ,
F ig . 2 0 -5 . I .a n n iu ra lc z a j e i a r q u i c a d e las c ln s i- ( p a m i l l a : P o n g id a o j
fie a c io n c s b io lo g ic a s , c o n s i s l e n i e c n g r u p o s
d e n t r o d e lo s g r u p o s , p u e d e iv p rc s e u U irs e v i-
s u a lm c n le e n lo q u e s c c u n o c c c o m o u n d ia g r a -
m a d c V e n n . E s t e d ia g r a m a d e V e n n u u i c s l r a la
c la s i f ic a c i o n d e l g d n c r o H o m o .
H om o
G e n ero C e r e l n o g r a n d e , l e n g n n je , n if lc z p ro lo n g ,a d a
B s p e c ie H o m o s a p ie n s M e n ld n p ro m in c n le , f ie n te a lta , p c lo c o ip o rn l e sc a s o
■’G c i i e r d :
A n s lr a lo - ,
I’i l h c c u s
L a categorfa fundam ental cn la clasificacio n jeiarq u ica d e los in d iv id u o s es
la esp ecie, que, a p esar d e las d iliciiltadcs c n su d e fin itio n , p u ed e se r consi-
d erad a una realid ad b iologica. Sin em barg o , las o tra s categorfas so lo existen
c n la m en te h u m an a. P ara to m n r un g rupo fam iliar co m o ejem p lo , alg u n o s ta-
x o n o m o s “ u n icistas” reuniran a lodos los g alo s e x c e p to u n o en e l iinico g en e­
ro F elts, ex clu y en d o so lam en te al chita (A ciiionyx) p o rq u e no tien e zarpas re-
Iracliles. O tro s, los d iv isio n islas, reservaraii la d esig n aci6 n d c F e lts para los
g ato s 1116s p equeiios, co m o el p um a, el ocelo le y el g ato d o m d stico , y dividi-
rsln a los restanles en los gato s d e m ayor tam afio ( P a n fh e ra ), q u e inch iy cn el
leon, el (igre y el Icopardo, y cu lo s gatos rab o n cs (L y n x) lo s linccs. L os divi-
sio n istas m as ex tren io s hardn diferenles g cn cro s p ara el leo p ard o nebuloso
430 B lO t - O G f A DF. I.O S O R G A N IS M O S
I 'i g . 2 W-6 . l i n n m u e s b n dc. m i e m b r o s tie la c l a -
s e M a m n iiilia , o r d c n C a r n f v o n i, f a m i l i a P c litia c .
D c a c u c r d o c o n a l g u n o s es i|u e iiK is in x o n d m i-
c o s , l o d o s e s t o s fc lin o s d eb e iT n n s e r c o n s id c r a -
d o s c o m o m i e m b r o s d e l g £ n e r o b 'c tis . A lle m a ii-
v a m c n le , e l g e n c r o F e lix s c r c s e r v a |>;ira g a lo s
lic q ijc fio s c o m o ; a ) c l g a i o d o m c s t i c o ; b ) c l led n
d e m o iu n n a s , c p u m a , y c ) c l o c c l o ie . L o s g a lo s
m d s g ra n d e s , in c ln y c n d o a d ) e l lc o p a rd o , se
c la s if ic a n c o m o 1‘a n l c m , y lo s g a l o s r a b o n e s ,
c o m o cl e ) lin c c , s e c la silic a n c o m o L yn x.
(a)
(l>)
(N cofelis) y cl leopardo o p anlera de las nieves (U ncia). N ingim o de ellos esld
en clcsacuerdo respeclo d e las caraclen slic as d e los anim ales m ism o s, sino so ­
lo acerca d e ia form a dc v alo rar las sim ilitudes y diferencias. U na fam ilia de
on tax o n o m o p u cd c ser iacilm en te nil ordcn para olro.
S IS T E M A T IC A E V O IA JT IV A
P ara Linnd y sus sucesores inm cdiatos, el ohjctivo de la taxononn'a era hi
re v e la tio n del grande e invariable diseno de la cre a tio n . D espues de 1859, sin
em bargo, las diferencias y sim ilitudes entre los organism os em pezaroti a verse
com o produelo de su liisloria cvolutiva, o filo g e n ia . A sf, pucs, los g encros 11c-
garon a considerarse idealm ente com o “grupos cle especics que habfan diver-
gid o recicnlem enle” (y por lo lanlo eslaban fntim am ente relacionadas), las fa-
m ilias, com o gdneros cuyn divergeneia era m enos reciente, y asf sucesivam cn-
te. L os bidlogos necesitaban ahora que sus taxonom fas no sdlo fuesen fililes y
convenientcs, sino tam bien q u e rcl'lejaran con prccisidn las relaciones hisldri-
cas cn trc los organism os. E slas taxonom fas son, en cfcclo, hipdtesis sobre ia
historia cvolutiva. Al igual q u e otras hipdtesis pueden ser probadas (por cl es-
tudio detallado del rcgistro fdsil y de la eslruelura y otras caracierfsticas dc los
organism os vivos) y revisadas cuando sea necesario. E ste estu d io cle las rcla-
ciones hisloricas enlre Ios organism os sc conoce com o sistem atica cvolutiva.
E l id eal m onofilefico
En un esquem a cle clasificacion qu c rcfleje co n precision la historia evoiu-
liva, cad a laxon es, idealm cuie, tnoiioftletico. F,slo sig n ifica q u e to d o s los
m iem bros de un taxon, cualqiiicra sea su categorfn, deberfan ser descendien-
les de la especie ancestral eoim in nuis prdxim a. E n o tras palabras, los laxones
deberfan se r unidades h isto ricas realcs. A sf, tm gdnero dcberfa co n sistir cn cs-
pecies q u e d esccndieron del antecesor connin m as reciente, y solo cspecies
q u c dcscendieron d e esc aniccesor. D e m o d o atialogo, u n a fam ilia debcrfa
consisliv en gcnevos q u c dcscendieron d e un an leceso r com u n m as d istan tc, y
solam ente generos q u e d escendieron de esc antecesor.
A unque este ideal parece relativam entc claro , frecuenteinenl,e es diffcil dc
alcanzar. En m uchos casos, los bidlogos no saben baslanle accrca cle la h isto ­
ria cvolutiva de los organism os com o para cstab lecer laxones q u e se an , con
un grado razonable cle certcza, m onofildticos. En olros caso s, las d o s diferen-
tes funciones de la clasificacion biologica en tran en confliclo, y la convenicn-
c ia y la utilidad pueden ser considcradas m as im porlanlcs quc reflejar con
p recision la filogenia. A sf, co m o verem os, alg u n o s laxones aceplados gene-
ralm ente conlienen o rganism os q u e desccndieron de m as dc una lfnea anees-
iral. E slo s laxones sc c onocen com o polifildticos.
r
La c l a s if ic a c io n n ts i.o s o r g a n is m o s 43J
H o m o lo g fa y filo g e n ia
El ag ru p am ien to d e o rg an ism o s cn lax o n es, d e s d e la caleg o rfa d e gdnero
h asla el n iv el d e filum o d iv isio n , sc b asa e n sim ilitu d es estru clu riiles y otras
c a ra c le n s lic a s fcn o lfp icas. Sin em b arg o , d e sd e A ristd leics en ad clan le, los
b id lo g o s han ad v erlid o q u e las sim ilitu d es su p e rfic ia le s no so n criterio s
u tiles p a ra las d ecisio n cs tax o n o m icas. P ara to m a r un ejem p lo sim p le, las
av es y los in seclo s no deberfan se r in clu id o s e n un m ism o g ru p o sim -
p le m e n le p o rq u c am b o s tien en alas. U n in seclo s in a las (co m o la Uormi-
g a) sig u e sie n d o u n in secto , y un av e q u e no v u c le (co m o cl k iw i) sig u e
sie n d o un av e so b re la b ase d e su eslru elu ra g e n e ra l. L in n e clasifico a las
b allen as co n los m ain ffero s y no con lo s p eccs, a p c sa r d e su s sim ilitu d es
ex tcrn as.
U n a cu cstid n clav e e n sislem d tica e v o lu liv a e s el o rig en d c u n a sim ilitud
o d e u n a d iferen eia. i,U t\a sim ilitu d vefleja h eren cia d c u n an teceso r co n n in ,
o reflcja atlaptacidn a am b ien tes sim ilares p o r p a rle d e o rg an ism o s q u e no
co m p arten un an te c e so r co n n in ? En lo q u e h ace a la d iferen e ia en tre lo s or­
g an ism o s, su rg e u n a cu cstid n rclacio n ad a: <,Una d ife re n e ia re flc ja h isto rias
filo g c n d tica s sep arad as, o reflcja, cn v ez, las ad ap lacio n es d e o rg an ism o s
e s trech a m e n te em p arcn tad o s, a am b ien tes m u y d ife re n te s? Un ejem p lo cla-
sic o e s el m iem b ro a n te rio r d e los v erteb ra d o s. El a la d e un av e, la alela tie
u n a b allen a, la p ata d elan tera d e un c ab allo , y cl b razo del h o m b re lienen
fu n cio n es y asp cclo s m uy diferen les. N o o b sta n te , el estu d io d eta lla d o de
los liucsos q u e los co n stitu y cn rev ela la m ism a estru ctiira basica (fig. 20-7).
E stas estru ctu ras, q u c lien en un o rig en co n n in p ero n o n ecesariain en te una
fu n cid n co n n in , s e d ic e q u e son h o m d lo g o s. E stas so n las caiacterfslicas s o ­
b r e las q u e se co n slru y cn id ealm en te lo s sistem as d e clasificacid n ev o lu li-
vos.
P or cl co n trario , o tras estructuras, q u c pueden ten er una funcidn y aspeclo
sup erficial sem ejantes, tienen anteccdcntes ev o lu tiv o s co m p letam en le distin-
tos. S e d ic e q u e estas cstrucluras son audlogas. A sf, las alas d c un ave y las
alas d e un insecto son analogas, no h om dlogas.
L as d ecisio n es p ara d cterm in ar h o m o lo g fa o an alo g fa ra n u n e n te son tan
sim p les. En g en eral, las caracterfslicas q u e m ds p ro b ab lcm cn te sean h o m d -
Jogas y asf iltiles p ara d e te rm in a r las le la c io n e s l'ilogenelicas so n las co m -
p le ja s y d etalfadns, q u c esltin fo rm ad as p o r v arias p a rie s sep arad as. E sio es
cierlo , y a sea q u e la caraclerfstica sem ejan le sea an ato m ica, co m o los lnie-
so s del m iem b ro a n te rio r d c tos v erteb ra d o s, o se ira te d e una v ia b io q u u u i-
ca o d e un p atrd n d e co m p o rtam ien to . C u a n to m as scan las p artes separadas
q u c in lerv ien en e n un rasg o c o m p arlid o p o r v arias esp ccies, m en o r c s la
p robabilidacl d e q u c e s te rasg o ev o lu cio n e in d cp cn d ien tem en te en ca d a e s­
p ecie.
432 B lO L O G l'A ).)!• I .OS O R G A N IS M O S
C 'o co ilrilo
A vc
. • . i • , . , p e i o l i e n c n u n pa:
(lisliiK o ; p o r e je m p lo , In c s p m a ilo u n e n c lo s ( u n a lio ja u u u l i f i c a d a ) y c l a g u i j o n d e u n a ro s u (lin n ta n m m o d i f i r a d a ) .
M E T O D O S T A X O N O M IC O S
E l m edio trudicional de clasificar u n o rg an ism o recien d escubierto rcquiere
d c varios pasos diferenles, lo q u e im plica diferentes tipos d e aprceiaciones.
P riniero, cl o rganism o se asigna tenlativam ente a 1111 taxbn particular, so b re la
b ase de su s sim ilitudes externas g en erates co n otros m iem bros d e ese taxdn.
L uego se pru eb a si estas sim ilitudes son hom ologias. S e ticnen en cuenta los
fdstlcs cu an d o sea posible. P o r ejem plo, se crcyd d u ran te largo tiem po que
las liebres y los co n ejo s (conocidos colectivam cnle com o lagom orfos) eran
rocdores, pero los reslo s fosiles m as an tig u o s d e lagom orfos y rocdovcs
m uestran q u e los dos gru p o s tiencn orfgenes b astantc diferentes. P o r cl con-
trario, se sa b e ahora so b re b ases paleontologicas q u e los osos, q u e se conside-
raron u n a vez un gru p o m uy distinto de carnfvoros, han d ivergido de los p e ­
rron en fe c h a relativ am en te reeiente. T am b ie n se co m parah varias etaj)as del
ciclo de vida y los p atrones de desarro llo em brionario; com o se vcrti cn los
capftulos sig u ien tes, algunas deeisiones im portantes co n cern ien tcs a las rela-
cio n es filogenelicas de los gru p o s dc anim ales sc bnsRii en sim ilitudes c u cl
co m icn zo del desarrollo.
L a s taxonom fas co n stru id as por los nibtodos tradicionales refiejan la cotisi-
deracibn y p eso re la tiv e de un gran m im ero de fnctores. A lgunos d c esto s sit-
m in islran ev id en cias de la genealogfa, o p atro n es d e bifnvcacion qu e b an ca-
racteriz ad o a la historia cv o lu tiv a d e los organism os, niientras q u e otro s refle-
ja n el grado d e d ivergcncia alcanziido por los o rganism os d esd e q u c com en-
zaron a tra n sila r vfas ev o lu liv as scparadas. A sf, las laxonom fas tradicionales
contiencn inform acibn rcspccto de:la secuencia en q u c ocu rrib la bifurcacibn
asf co m o del g rad o de los cam bios biologicos u lteriorcs. E slas taxonom fas
p u ed en resu in irse en la form a d c aib o les filogenbticos, com o se nuicstra cn la
fig u ra 2 0 -9 . i uu arh o l filogcubtico tradiciouivl d e los p rin cip ales vertebvndos ten eslv es,
D ado cl gran m im ero de factored que se lienen en cuenta cuando se constru-
yc una taxonom fa cvolutiva y el hecho de quc diferentes biologos tiencn dil'e-
^ 20|U)i '
F i g . 2 0 - 8 . O c a s i o it a lm c n lc , o i g i m i s m o s reciiSn
(fc s c iib ic rlo x n o p u e d e n s e r c la s i f te a t t o s c n l o s
l a x o n c s e x i s t e n l e s y i c q iiic r e ii d c la c r c a c id n d e
n u e v o s la x o n c s . H s ie d i i n in u i o a n im a l, e l Nmin-
l o r ic i ts m y s tl c i i s , f iie c x lrn f d o d e l fo n d o d e l
o e e a u o , (Y enie a la c o s l a d e F r a n c ia , c n 1982.
C o n m i c u c r p o c u U ie rio d e |> la cas, l u u n c i o s a s
e s p in a x tp i c p r o y e c ia ii d e s d e s u c a h c / n y u n n i-
b o r c lr itc lil c o m o b o r a , e s d i s ti n l o d c c u n lq u ic r
a n im a l p i e v i a m c n ie c o n o c i d o . E s e l p l i m c r
m i e m b r o d e u n f itu m r e c i d n c r e a d o , l . o n e i t c i a
( " p o r l a d o r d e c i n l n f d n " ) . E s p e c i e s f n i n n a m o n ie
r e ia c i o n a d n s , la i n b i c n a s i g n a d a s al m ie v o filiim ,
b a n s id o c n c o n irn d iis a b o i a c n c l M a r d c C o r a l ,
c n G r o e n lm u lin y lY enic a In s c o s t a s d c F lo r id a .
L A C L A S IF IC A C IO N IDE LO S O R G A N IS M O S 433
rentes opiniones sobre la im portancia d e varios faclores. no e s sorprcndenle
q u c a veces se hayan propucsto para los inism os organism os ctasificaciones ra-
dicalm enle diferentes.
M e to d o lo g fa s a lte r n a tiv a s
D os m etodologfas alternativas, fa fcnetica nuinbrica y la cladfstica, han sido
propuestas com o rcem plazantes de los m btodos tradicionales d e la sislcm .itica
cvolutiva. T anto los fenelistas com o los cladistas han p ensado en d esarro llar un
m etodo taxonbm ico verdaderam enle objetivo, quc elim in e la subjetividad que
parcce inevitable eon lo s m etodos tradicionales. A m b o s g rupos Ivan sehalado
tam bien que no cs realinente p osible que nn solo esquem a d c clasificacion incli-
q u e tanto la sim ilitud general (la prcocupaci6n de los taxbnom os m ds antiguos)
com o la gencalogfa (la preocupacion adicional d e los taxbnom os d esd e la epo-
ca d c D arw in). Seiialaron que algunos linajes separados durante largo tiem po
han evolucionado en paralclo y, p o r consigoienle, cottiim ian p areciendose enlre
si m as estrechainente q u e organism os que han diverg id o rap id am en te a partir
d c un antecesor com un recicntc. No soUuneulc los m efodos trad icio n ales son
dudosos, sino que lam bibn sus objetivos son inalcanzables, segiin estc andlisis
conjunto. L os rcm edios propuestos p o r am bos grupos son, no o bstante, exaela-
m enle opueslos.
F cudtica num erica
L a fen etica num brica sc b asa so lam en tc en las caraclerfsticas o b serv ab les
d c u n a especic. P ara com enzar, las caraeterfsticas d e las esp ecies en estu d io
se d iv id en en caracleres unilarios, o sea, caracleres d e dos o m as estad o s que
n o pued en se r su bdivididos Ibgieam cnte aim m as. A eslo s caractercs u n ilarios
se les asig n a nvuneros y se los co d ifica co m o m as, o m en o s, o 0 (d ato s n o dis-
poniblcs). S on tornados en cuenta (antos caracleres d iferen tes c o m o sea p o si­
b le, cu an lo m enos 100. L uego se procesan los d a to s con u n a co m putadorn,
q u e califica los laxones d e acuerdo con cl m im ero d e caraeterfsticas unitnrias
que co m partcn.
C o n este sisiem a se d a el m ism o p eso a ca d a car.lcter, sin to m a r cn cu en ta
c u a lq u ie r evalu n cib n su b jetiv a o co n o cim ien to p rc v io . P o r ejem p lo , eii un
an alisis fen etico , ia p o se sio n d e c in c o d e d o s significavfa q u c los L igurtos se
p areccn m ds a lo s se res hu m an o s q u e a las se rp ien tes. L a d ife re n c ia en tre
iio m o lo g fa y an alo g fa n o se tiene en cu en ta. L os cara c le re s q u e se sab e q u e
e sian so m e lid o s a p resio n cs am h icn tales, co m o la fo rm a d e u n a h o ja, rcci-
b en el m ism o p eso q u e earacteres mfls co n slan tes, c o m o p o r e jem p lo , la es-
tru etu ra d e u n a flor. L o s fen elistas so stien en q u c e s to s p ro b le m a s se rcsu el-
ven si se to m an en cu en ta su ficien tes caracleres. A sf, p o r e jem p lo , a p csar
del h cch o d e q u c u n o lien e cin co d cd o s y o tro no , el p aren tesc o e n tre el la-
g arto y la se rp ien le ap arccerfa c u an d o se to m en e n c o n s id e ra tio n lo.s o lio s
caracleres.
C tadistica
En co n traste con la fenblica num brica, que b asa su clasificacio n ex clu siv a-
m enle en el g rad o d e sim ilitud general, la clad fstica ig n o ra la sim ilitu d g en e­
ral y se b asa cx ch isiv an ien ie en la filogenia. L os clad ista s so stien en q u e la ra-
m ificacibn d c un linaje a p artir d c otro en el cu rso d e la ev o lu cib n c s el linico
iiccho q u e p u ed e d e ten n in arse o b jetivainente. E slos p u n to s se m arean p o r la
aparicibn d e novedades ev o lu liv as, o sea, caraclerfsticas q u c no eslu b au pre-
scn tes en la condicibn ancestral o p rim itiva (vease el e n say o d e la prig. 439).
L a n ieta d c los clad istas cs la co n stru eeib n d e lax o n cs h o lo filetico s. M ien-
tras q u c un taxbn m onofiletieo incluye so lain en te o rg an ism o s q u e tlescendie-
von d e un an teceso r com un (p ero no n ecesariam cn te to d o s eso s o rg an ism o s ni
el an teceso r m ism o), un taxbn h olofiletico ticnc q u e in clu ir a to d o s los des-
cen d ien tes del an teceso r cotm in, adenitis d el an teceso r. N in g u n o d e los taxo-
tics d e la fig u ra 20-9, delcrm in ad o s p or m eto d o s trad icio n ales, satisfara estos
requisitos.
L a sustitucion d e los m etodos tradicionales d e clasificacio n p o r m etodos
cladfsticos p u ed e p ro d u cir cam bios rcv olucionarios. L a figura 2 0 -1 0 m uestra
C ualro d e lo.s g rupos niodernos (d e B a E ), q u e inclu y cn o rg an ism o s co m o
co co d rjlo s, tortugas, serp ien tes y lagartos, se ub icau en la clase R ep lili, de
434 lllO L .O G lA D E I jOS o r g a n i s m o s
F i g . 2 (J-9 . L a liix to v ia c v o h iiiv u d c o n g r u p o clc o r g a n is m o s r e la c io n n d o s p u c d c e s t a r re p ro s e n ta d n p o r m i ,'irbol filo g e n e lic o . L a s p o s ie io n c x v e n i c a -
Ic s d c l o s p n n to s d c b i f u i c a e i d i i in d ic a ii c in tu d o d t v e r g i e r o n u n o s dc. o l r o s lo s l a x o n c s i n d i e a d o s ; la s d is la n e i a s lio riz o n ln le s i n d i c a n c m tn to b a n d iv c r -
g id o lo s la x o n c s , lo n in n d o c n c u c n i a u n m im e r o d c c n r a c lc u 's lic iis d i s li n i a s . L o s d o s d i a g r a m a s q u e s c n m e s if a n a q u f r c p r e s c n la n la s h i s lo r i a s e v o liu i-
v a s d e d o s g r u p o s d if e r e n te s d e la x o n c s , in a rc a d o x d c s d e A a I e n ( a ) y J a R c n (b ) . C a d a g m p o s c lia c l n s i f i c a d o u s a n d o m d lo d o s i r a d i e io n a l e s . C n
(a ) c l a n l c c c s o r d c l o s l a x o n c s B a I c s i n c lu id n e n c l t n x d n I , p o r s u g u m s im ilim d c o n lo s ( a x o n e s B y C . B n (b ) e l a n t e c e s o r d c lo s t a x o n e s M a R
r e i u e lu y c c n c l t a x d n 2 , p e r s u g r a n s c m c ja n /.a c o n c l t a x d n M . F n c a d a c a s o , lo s l a x o n c s I y 1 x eifm m i e m b r o s d c vm Uixftn d e u n a e n v e g o ria s u p e ­
r io r , q u e p ro b a b lc m c n ie in c lu irit la m b i e n a o l r o s la x o n c s .
R e p tile s M a m ffe ro s
(b)
Kms
(«)
F i g . 2 0 - 1 0 . a ) L a f ilo g e n ia d e lo s re p re s e n ta u -
le s v iv icn lcK d e lo s v c h e b r a d o s I c r r c s ir e s d o m i-
n a n lc s . I .a s r a m a s q i i c s e b a n c x ti n g u i d o , c o m o
lo s d in o s n u rio s , n o s c n iu c s tru n . b ) D c a c u e r d o
c o n la c la s if ic u c ib n (r a d ic io n a l, lo s l a x o n c s 0 a
Li s c a g r u p a n ju r ilo s (c la s e R e p t i li a ) . I x j s l a x o ­
n c s A y 1: , la s a v c s y lo s m a m f f e r o s , s e u b ic a n
c n la e l a s e A v c s y l a c l a s e M a m m a l i a , a r a f z d e
s u s g r a n d e s d ifc i'c n c in s b io t d g ic a s c o n r c s p c c io
a lo s o lr o s g ru p o s . c ) D c a c u e r d o e o n In m c lo -
d o lo g f a c la d f s iic a , la c l n s illc n e jd n d c b e e s i a r
b a s a d a s o la m e n t e c n la g c n c a lo g f a ( p a tr o n e s d e
b i f u r c a c id n ) , d o n d e l a s ro m n s m iis r e c ic n tc s
t c n d i a i t t a n g o s m .is b a j o s c n c l s i s te m a j c r a r q u i -
c o d c e a tc g o rf a s . L o s c a m b io s b i o l d g ic o s q u e
b a n o e u r r i d o d e s d e q u c lo s g r u p o s s e b ifu rc a ro n
n o s c t o m a n c n c u c n ta .
L a c l a s i f i c a c i o n d i; i.o s o r g a n is m o s 435
C om o c o iiv S tru ir un cladogrania
U n cladogrania c s n n a h ip d tesis d e secu en eia s ed idea! cien tffico d e p re se n ta r u n a h ip d tesis com -
d e bifu rca cid n . A p rim era vista parece. un d rbol pro b a b le. A p a rlir d e! cla d o g ra n ia , p u ed e cons-
jilo g e n e tic o , p ero no lo es. N o co n tien e anteceso- tru irse una cla sifica cio n jc.rdrqulca:
res, so la m e n te p u n to s d e b ifu rca cid n q u e so n de-
terniinados p o r la a p a ricid n d e u o ved a d es evo/u- (iru p o : lib u rd n , tru ch a , lagarto, rato n , vaca
tiva s. P o r ejem p lo , considerense. lo s sig u ien ies
org a n ism o s: la garto, ratdn, trucha, vaca, liburdn. S u b g rn p o I a: liburdn
E llo s co m p a rlen a lg u n a s ca ra clerfstica s: un c o r­ S u b g ru p o J b: tru ch a , lagarto, ratdn, vaca
d o n nervio so en c l lado d o rsa l (su p e rio r) del
cuerpo, un co ru zo n cu n cd m a ra s, cu a tro apendi- S u b g rn p o 2 a: trucha
S u h g ru p o 2 b: la g a rto . ratd n , vaca
ces, y m a xila res: esta s cara clerfstica s los sepa-
ran, co m o un g rupo, d e o lro s g ru p o s, ta les com o
(thiiejas o sa h a m o n les, p o r ejem plo. C u a tro tie. S u b grnpo 3 a: la garto
ello s tienen esq u elelo s dseos, y uno, e l liburdn, no S u b grupo 3 b: raton, vaca
lo pose.e. T res dc. ello s esla n ca ra cleriza d o s p o r
ini h u evo a m n io ta (o sea , un huevo q u e contiene S u b grupo 4 a: ratdn
acuerdo con Jos esfiuem as convencionales. D o s dc los grupos, las avcs y los su p ro p io re serve d e agu a ). D o s d c ello s tienen Su b grupo 4 !>■' vaca
m am fferos, sc ubican cn clases distinlas a rafz de su s diferencias biologicas g la n d u le s m u m a ria s. A sf, en fu n cid n de. las nove-
obvias. D e acuerdo con cl esquem a cladisla, sin em bargo, los lax o n cs deben d a d e s evo lu liva s se c o n stn iy d ia secu en cia d e bi- L o s cla d ista s veil a esta en u m era cid n je rd rq u i-
conform avse cstrictam eute a p atro n es d e b ifu rcaeib n , form ando “conjuntos fu rtu icio n es q u e se m n esira en a). ca com o una re p re s e n ta tio n d e ‘‘co n ju n to s anida-.
a n id ad o s” denlro d e la jcrarqtifa del taxdn m as inclusivo. A sf, los cocodrilos A h o ra se esta en co n d icio n es d e p ro b a r la hi- d o s ”, o sea g ru p o s d e n tro d e g ru p o s, co m o se
(B ) term inal) ju n to con las aves (A ), y no con las (orlugas, serpienfcs y lagar- p d tesis. P o r ejem p lo , vaca y raton n o sd lo tienen m u estra en b). E l exa m en d e esla fig u r a revela
los. g ld n d u la s m a m a ria s en com iin, sin o q u e tam bien que, sig u ien d o lo s p a so s Id g ico s esbozados, u n o
L a sisiem alica (radicional sciiala q u e diclia clasificacion ignora un aspcclo tienen p clo , o tra n o ved a d evolutiva. S i e l lagarto ha sid o llevado a lo s lih u ro n es en un ta xd n d e a l­
im portantc d e la historia ev o lu tiv a de estos organism os: los cam bios hiologi- y eI ratdn tu viera n p elo , p e r o la vaca careciera to rango, y la tru ch a en o tro , ju n to co n lo s manii-
co s sorprendentes q u c ocurrieron cu an d o las avcs p rim itivas se diversificaron d e ei, la h ip d tesis te.ndrfa q u e se r reexa m b ta d a . O feros. E sta clo se d e resu lta d o s h iza q u e los tra d i-
d en tro u n a n u ev a zona d e vida - e l aiv e- y c u an d o lo s m am fferos p rim iliv o s se si el ra td n y la trucha tu viera n ires h u cso s en el cio n a lista s sen a la sen q u e lo s cla d ista s n o p u ed en
d iversificaron en un am biente terrestre q u e q u cd o di.sponible por la desapari- o fd o , p ero el la g a rto no , el cladogrania deherfa d is/in g u ir entre un p e z y u n a vaca. E n esto sc ve
cion d c los dinosaurios. D adas las diferencias obvias en tre las avcs y los c o ­ se r rcconstruido. A sf, ca d a cla d o g ra n ia satisface. la esen cia d el d esa cu erd o .
c o d rilo s y la sim ilitud, por ejem plo, de los cocodrilos y los lagarlos (ninguno
d c los cu ales ha cam biado significattvam enic a p arlir de su co n d itio n ances­
tral), un sistem a qu e agrupe las aves con los cocodrilos, en vez d c los coco-
d rilo s co n los lagarlos, carece de senlido biologieo. S in em bargo, los cladistas
estan p rco cu p ad o s p o r In falta d e consisteneia del sistem a tra d itio n a l; la clase
R eptilia, p ara cl eladista, sim plem entc no d e b e n a existir. E s igual q u e si sc / j i R a td n
h iciera un taxdn polftico con los E slados U nidos, ex cep tu an d o a to d o s los es- G r u p u : l i b u r d n , in ic lia l a g a r t o , r a l d n . v a c a
G ld n rtn liis i n a m a i i a s
tad o s adm ilidos d esd e 1912. Un taxon asf, q u c co n sisle en un grupo holofile- P e lo &| l a . T ib u rd ii ) h . T r u c h a , la g a r to , r a td n , v a c a
I.ngnrto
tico del q u e se ha elim in ad o a los m iem bros que son notablcm enlc divcrgen- T ic k h u e s c c i l l o s \ y 2 a . T m e lia !b. L a g a ilo , r a l d n , v acjsi
les y tal vez tam bien al an teceso r eom tin, se dice q u e e s parafikitico. Sin em ­ e n e l o fd o W
3 a . L a g a rto
b argo, aim en laxonom fa polftica los laxoncs p atafiletico s, co m o los 4 8 csta- I lu e v o ra Tmelia
d o s q u e son co ntiguos, tien en sentido y son utiles. a iim io ta 3 b . R a td n , v a c a
En anos tecien les se ha hecho evidente q u e ninguna propuesta de clasifica-
ci6n biolbgica cs adecuada p ara todos los propbsitos. En su biisqucda d c eon-
l i s q u e l c t o __
<5sco jriibiinin [iLiLriijj [vacaj
sistcn cia y o bjetividad, los genetistas y los clad istas d eben ex clu ir una por-
cio n del conocim iento d isp o n ib le acerca d e los organism os. A dcm as, ni la fe- C o r d d n n e rv io s o
n ctica ni la cladfsiica evitan co m p letam cn te la snbjclividad; las d ecisio n es so­ d o rs a l, c o ra z d ii t o n (l>)
c d n m ia s , e u n lro
b re los caraclcrcs q u e deben ser in clu id o s en las lablas o so b re la e x tre m id n d c s ,
id e n tific a tio n dc uovedades cvolutivas, d eben sc r tom adas p o r se res hutnanos in a x ila te s a ) U n c la d o g r a m .i p a r a c i n c o l ip o s d c v e r lc b rn d o s . C a d a p a n t o d c b i f u r c a c id n s c d e f i n e c o n u n a
falibles, so b re la b ase de un co n o cim ien to incom pleto. Sin em b arg o , estas dos o m a s c n r a c lc r f s lic a s in l e r p r e i a d a s c o m o n o v e d n d e s e v o l u l i v a s . b ) A p a r li r d e l c l a d o g r a n i a (m e ­
rle s c r c o n s t l u i d a la jc ra rq m 'a c l a d f s i ic a , i c p i e s e n ia d a c o m o “ c o n jiin lo s a n id a d o s " .
m etodologfas han abierto nuevas persp ectiv as im portanlcs cn laxonom fa y
han g cncrado m uchos cuestiones. nuevas a cerca dc los o rganism os y de sus
relacio n es evolulivas. L as respuestas a algunas dc estas cuestiones com ienzan
a su rg ir a m edida q u c los taxbnom os aplican las hcrram ientas dc la biologfa
m o lecu lar a su s estudios.
T A X O N O M IA M O L E C U L A R
rada. Sin em b arg o , co m o se h a vislo , e s frcctien lcm en lc d iffcil d eten n in n r Jos
L a taxonom fa, cu alq u iera sea la m etodologfa aplicada. se ha basado fuiula-
v alo rcs apro p in d o s que deben asig n arse a d iferen tes tip o s d e sim ilitudes.
n ien tah n en ie en la anatom fa y esto probablem ente co ntinuant asf c n el futuro, A d cm as, estas d iferen cias son d e p o ca ayuda en ei cslu d io d e o rg an ism o s es-
d a d o qu e se ha acum ulndo un gran volum en d e d ato s sobre anatom fa com pa- tvueturalm enlc d isfm ilcs, co m o los p eces y lo s b o n g o s, p or ejem p lo . Sin cm -
I

436 B lO L O G fA DO I.O S O R G A N IS M O S L a c i . a k i I ’ I c a c i 6 n oh i . o s o r g a n i s m o s 437

bargo, las nuevas tdcnicas bioqufm icas resullan cad a vcz mfis im porlantes cn
sistem atica evoluliva. O frccen dos v en iajas distintas: Ios rcsullados son objc-
(ivam ente nicnsurablcs y e s posible co m p arar organism os m uy diferentes.
L o s estu d io s bioqufm icos pueden revelar, por ejem plo, sim ilitudes y d iferen ­
cias en las enzim as, en las vias d e reaccion, en las liorm onas y en m oleculas
estructurales im |)orlantes. C on el desarro llo d e lecnicns q u c secueneian los
am inoaeidos de las protcm as y los nucleoiidos de las m oleculas dc D N A y de
R N A , sc ha liccho p o sib le co m p arar organism os en el m ds b asico dc lodos los
niveles: cl gen.

S ecu en cias d c am inod cid os

U ua de las prim eras protcm as analixadas e n los estu d io s lax o n o m ico s fuc
el cilocrom o c, uno dc los transportadores de la cadena d c tran sp o rte de d e c -
troncs (pag. 222). L as m oleculas de citoerom o c fueron secucnciadas en una
gran variedad de organism os, lo cual perm ilid d eten n in ar cl m im ero dc am i­
noaeidos cn q u c difieren estas m oldeulas cn los d iferentes o rganism os. Pre-
suntam enle, cuanto m ayor sea el m im ero dc diferen cias en am inodcidos entre
d o s organism os cu alesq u iera m ds d istan te scrd su rclacidn ev o iu tiv a; por cl
conlrario, cuanto m enor sea el m im ero d e d iferencias, m as cercan a sera esta
rclacidn. L a figura 20-11 ilustra u n a filogenia hasada sobre datos del citoero-
m o c. L.os resullados concucrdan bien, aunque no p crfectam ente, con las filo-
genias co n stru id as m edianlc m dlodos mds tradicionalcs.
A m edida q u e se acum ularon datos so b re las variacioncs de las prolefnas,
sc liizo claro q u c, au n q u e la eslructura p ro tcica e s un p aram etro util en las rc-
laciones evolutivas, hay dificultades para interpretar los resultados. A lgunos
bid lo g o s sostienen q u e las d iferencias en la eslru elu ra protefnica representan
diferencias funcionales e n tre las m oleculas, al igual que las d ireicn cias en la
eslruelura de los picos de las av es representan adap tacio n cs a difcrenles fuen-
(es d e alim ento. O lros bi6logos creen q n e los cam bios en am inoaeidos oeu-
rrcn ai azar —com o resultado de m ulaciones a lc a to ria s- y q u e no representan
el resultado dc un proceso d c seleccidn sino q u e sim p lem en te m arcan el paso
d el tiem po. al igual q u e los granos q u e caen a traves tie un reloj d e arena o la
desintegracidn cle los radioisotopos. D esd e este punto de vista, las diferencias
en am inodcidos cn las prolefnas liom dlogas d e diferentes gru p o s de organis­
m os no representan diferencias funcionales; son en cam bio rclo jes niolccnla-
re s y pueden ser ulilizados para delerm in ar el m om enlo en q u e se diferencia-
ron varios grupos.
E li a p o y o d e la h ip o tesis d el “ tic-la c a le a lo rio ” , q u ien es id earo n el re ­
lo j b io lo g ic o senalan q u e d o s esp c c ie s d e ran as q u e d iv erg icro n h a c e m illo ­
n e s d e anos, p ero se m an tu v iero n su fie ie n lc m e n te sim ilares en cu a n to a su
ap arien cia c o m o p ara se r in clu id as cn un g e n e io tinico, d ifie ren e n tre sf en
las su stitu cio n es d e a m in o aeid o s, ta n lo c o m o d ifie re u n m u rcielag o d e una
b allen a. E l H o m o sa p ie n s y el ehim p an cd , p o r oira p a rte , d o s esp e c ie s q u e
difieren a n a td m icam en le y en v arias o lras caracierfsticas, p e ro q n e se han
se p ara d o recien tem en lc segiin la ev id en cia p aleo n to ld g ica, lienen secuen-
c ia s id en ticas d e am in o d cid o s e u cl cito ero m o c y tam bien en o tras p ro te i­
nas. .

S ecu en cias d e n u cleoiid os

A hora q u e e s p o sib le secucnciar dcidos iniclcicos (vtiase pdg. 369), el uso

d e prolefnas liom dlogas p a ra eslim av relacio n es ev o lu tiv as h a sid o abandona-
d o en gran m edida, U na razon e s q u e la secu en ciacid n de dcidos nuclejcos es
tdcnicam enle m ucho mds fdcil qu c la secueneiaeidn d e prolefnas, d ad o quc
trala solam enle co n cu atro nucleotidos diferentes com parados con los veinte
am inodcidos. E s tam bitin m ds sensible, pues lo s cam bios en los m icledtidos
pueden no se r refiejados cn cam bios en lo s am inodcidos, dado los m uchos si-
ndnim os cx islen les en el co d ig o genetico.
A m edida q u e se iban d etcrm in an d o las secuencias de dcidos n ucleicos de
d iv ersas especies, la inform acidn sc incorporaba a buncos dc d ato s d e com pu-
ladoras, posibilitando co m paraciones delalladas. E stas co m p aracio n es han tle-
m ostrado el v alor de ias seeueiicias tie dcidos n ucleicos para los estudios la-
xondm icos. P o r ejem plo, los aualisisv.de las m oleculas d e tR N A y tR N A de
los proeariotas han posibililailo, por priniera vez, eo m en zar a d e te n n in a r las
relaciones evolutivas en lre estos organism os, q u c son cx lrem ad am cn te dilfci-
Ics dc d istin g u ir si uno se b asa solam ente en su s caracterfsticas estructurales.
F ig . 2 0 - 1 1 . :i) t i n l a s m o l e c u l a s d e c i l o c r o m o c
d c n u is d e 6 0 e s p e c i e s q u c lia n s i d o e s lu ilin d iis ,
2 7 d e l o s a m i n o a e i d o s s o n ic lc n lic o s ( c o lo r ) , b )
L a s p i i n e i p a l c s ra n ia s d e l iirb o l f i l o g c u c ti c o b a -
.sacius e n l a s c o m p n r a e i o n e s d c l a s s e c u e n c i a s d e
a m in o d c i d o s d e l a s m o ld e u la s d c c i l o c r o m o c .
L o s m u u c r o s i n d i e a n e l m im e r o d c a in in o d c iilo s
)io r lo s c u a l c s c a t la c i l o c r o m o c d il'ic r c d c l c ilo -
c r o n io c c o r r c s p o n i l i c n t c a l p n n l o d e b i f u r c a ­
t i o n n u is c e r c a n o . L a s If n e a s cle g u i o n c s i n d ic a n
c|u e s c h a a c o r i a d o u n a lin c a y p o r lo ta n lo n o
e s t a r c p r c s c n la d a a e s c a la . A u n q u e b a s a d o c n
c o m p a r a c io n e s d c u n t in ic o li p o d c m o le c u la s
d c p r o l e f n a s , c s t c iirb o l c o n c u c i d a b a s t a n t c b ic n
c o n la s f ilo g c n i a s c o n s t i v i d a s p o r m c d i o s m a s
c o n v e n c io m ile s .
S in e m b a rg o , v ario s estu d io s ha m o slrad o q u c h a y u n a v aried ad d c d ife-
rcn tcs rc lo je s m o lecu lares q u e runcionnn a ritm o s d ifcren les. C o m o se p o ­
d rfa e.sperar, hi se leccid n natu ral su p rim e aq u ello s c a m b io s en lo s nuoleoti-
d o s q u e resu ltan en su stitu cio n es d e am in o aeid o s q u e a fcctan la fu n eio n tie
p ro lefn as crftieas; asf, lo s rc lo je s b asad o s en estas p ro te in a s so n un poqu ito
m a s len to s. P o r e! co n lrario , lo s cam b io s tie n u cleo tid o s q u e o cu rren cn seg-
m en to s d e D N A q u e niiiica se trad u cen , tales co m o los in tro n e s (pag. 382),
p arecen e s ta r reh itiv a m e n le e x en to s d e restriccio ties fu n cio n ales, llcv an d o a
un fu n c io n a m ic n lo m as r.lpido del reloj. A denitis, p o r razo n cs q u e no s e en-
tien d cn m u y b icn , d iferen tes p o rcio n es del D N A d c u n o rg an ism o parecen
e s ta r su je la s a d iferen tes tasas d e m u tacid n . T edricam ente., estas dificu llatlcs
se elim in arfan (o cu an to m en o s se red u eirfan al m m im o ) si sc sccueiiciaraii
m u ch o s d ife re n te s se g m en to s h o m d lo g o s d e D N A . S in e m b a rg o , lim itacio-
n e s d e liem p o y d e rec u rso s hacen q u c e s le e n fo q u e se a im p raclico , y han
438 B i o i .o g j a d e l o s o r g a n is m o s L a <;i . a s i p i c a c i 6 n d e l o s o r g a n i s m o s 439

M g . 2 0 - 1 2 . Jin e x p e r i m e n l o s t i c h ib rid a e id n
P N A - D N A , e l D N a m a rc .itlo r a d ia e liv a m e n le :
a ) s e m e z c la c o n D N A n o m a r c a d o ; b ) tie la
m is m a c s p c c r e o d e n n a c s p e c i c d i f e r e n l e . U i
c a n lid a d d e D N A 110 m a r c a d o e s a p r o x im a d a -
m c n i e 1 .0 0 0 v e e c s m a y o r t j u c la c a n lid a d d e
D N A m a iv a d o . l .a s o lu c id n s e h i e r v e p a r a tlis o -
o i a r l a s m o le c u la s d c d o b l e c a d e n a y l u e g o s e
in c u b a p a r a p c r m i l i r cjue la s c a d e n a s s i m p l e s s c
re a s o c ie n . l .a m a y o r ia d e la s c a d e n a s n o m a rc u -
d a s s e rc a s o c ia n e o n o lr a s c a d e n a s m a r e a d a s ; c )
y a l g u n a s c m lc n a s n o s e r c a s o c i a n , d ) . S in e m ­
b a r g o , d a d a la g r a n c a n l id a d d e c a d e n a s n o
n iiirc u d iis , c a s i e l 9 9 % d c c a d e n a s r a d ia c l i v a s sc
rc a s o c ia n c o n c a d e n a s 110 m a r e a d a s , f o ii n a n d o
m o le c u la s b f b i i d a s e ) . C u a n i o m a s s i m ila r e s
s e a n la s s e c u e n c i a s d c m i e le d iid o s d c la s c n tle -
u a s q u e f o r m a n u n a m o le c u la lif h iid a , n u is fu c r-
l e m c n te s c a s o c ia n , y m a y o r s e r a l a l e m p e r a in r a
q u e s c r c t|u ic r a p a r a d i s o c i a r la s m ic v a m e n ie .
C 'o in o p u e d e v e r s e , e n u n a d c la s m o b k 'u la s b i-
b r i d a s h a y 1111 a p a r e a m ie n lo p c r f e c i o , m i e n l r a s
quo. e u la s o lr a s d o s b a y d if e r e n l e s g r a d o s d c 110
a p a re a m ie n lo .
E l enigm a del p a n d a gigante
D esde 1869, c u a n d o se d escu b rid el p a n d a gi-
g a n ic d e China, su id en lid a d real ha sido un en ig ­
m a. In icia h n en le se lo cla sificd co m o m ieinbro d e
la fa m ilia d e lo s osos, p ero ca si im nedialainenfe,
lo s biolo g o s co m en za ro n a p re g u n la rse s i en rea­
lid a d n o eslarfa m a s fntim a m en le rclac.ionado con
o tro m a m ifero ra ro n a tivo d e China, el p a n d a m a­
nor. 1st p a n d a m en o r era cla ra m en le un m iem bro
D N A faitiaclivo d e la fa m ilia d e l m apache, a u n q u e en el Viejo
(a) M u n d o no ha b fa o lro s iniem bros vivos d e csa fa -
m ilia, a m enos, quizd, q u e e l p a n d a g ig a n le la m ­
b ien fiie se un m apache, a u n q u e uno m u y extrano.
L o s d o s p a n d a s co m p a rten m u ch a s caraclerfsli-
ca.s a n a to m ica s y d e co m p o rla m ien lo desusadas, y
a u n q u e el p a n d a g ig a n le se a sem eja a lo s o so s en
cierlo s rasgos, d ifiere sign ifica tiva in en le en olros.
L o s b io lo g o s (leiw ticro n d u ra n le a n a s el proble-
m a, o p iando en n u m ero s a p ro xim a d a m en te igua-
l e s p o r " o s o " o “m a p a ch e". ixi re sp u esta p a recid
h a b crse a k anz.ado en 1964, co n la p u b lica cid n de
un eslu d io a n a ld m ico d eia lla d o d el p a n d a g ig a n ­
te. P ara sa tisfa ccio n d e la m ayorfa d e los bidlo-
gos, esle eslu d io d em o sird q u e el p a n d a g ig a n le
es un oso y q u e las ca ra elerfstiea s p o r las cualcs
se asem eja a l p a n d a m e n o r son a d a p ta cio n es a la
a lim entacidn con su tinica fu e n te d e energfa, el
bambu.
E sla co n clu sio n a h o ra ha sid o co n firm a d a p o r
la aplicacidn d e cu a iro lecn ica s d iferenles: hibri-
dacidn D N A -D N A , conip a ra cid n d e Id carga elec-
irica y el la m a h a d e m o lecu la s d e p ro te fn a s h o ­
m d lo g a s (d eterm in a d o s p o r estu d io s eleclroforeti-
cos), coniparacidn d e las p ro p ic d a d e s de union
con iinticuerpos, la s p ro le fn a s h om dlogas, y eslu-
d io deia lla d o d e lo s p a tro n e s d e h a n d a s croinosd-
m icas. Cada p ro c e d im ie n to d io la m ism a re sp u es­
ta: el p a n d a g ig a n le e s un oso, com o lo s n in o s de
todo e l m undo sie m p re lo supieron.

D N A n o ladinnciivo
loasocindo D N A tic ca d en a individual M oldcula;, do D N A hfluiilns
(c) C<0

llcvudo a [a blisquedn d e manev<\s m iis sim p les d c com pavav p o ro io n es grasi-

d c s d el genom a.

H ib r id a c io n D N A -D N A

L a hibridaeidn f l i c 1111a de fas prim eras tecnicas u.sadas en cl eslu d io de nui-

leeulas gran d es de acid o s nucleicos. C om o vim os previam cnte (pag. 366),
cu an d p se calicnla una solucidn de D N A , los p u en tes de hidrogeno se rom pen
y las m oldculas de doble cadena se separan en cadenas sim ples. A l en friar la
solucidn las cadenas sim ples se rcasocian, o lo liacen con cadenas hom dlogas
d e D N A o R N A dc o lra fuenie. E sta propicdad d c las cadenas d e acid o mi-
cleico ha sido inestim able para lo calizar g enes d eterm in ad o s d e interes para
estu d io s ulleriores. M as iccientem eiile, C harles G . S ibley y Jo n E. A hlquist, A u n q u e u m b o s s o n n a t i v o s d e C h in n y c o m p a r i e n tu u c lta s a ila p ta c io u e s a n a i b m i c a s y d c e o m p o r i a m i e n to d e s u s a d a s . c l p a n d a m e n o r a ) 110 e s e l p a -
d c la U niversidad d c Y ale, han ideado una eleg an te adnplacidn taxondm ica r i c n l e n u ts c c r e a n o tlcl p a n d a g ig tm lc b ). l .o s r e s u li a d o s d c c s t u d i o s d e h i b r id a e id n e ) , a s f c o m o d e c s t u d i o s tj u c u s a n o l r a s l e c n ic a s , b a n d e m o s lrn tlo
d e la tecnica. En sus cstudios, S ibley y A hlquista corlaron D N A de o rganis­ q u e e l p a n d a m e n o r e s l a n u ts e m p a ie n i a d o e o n lo s m a p a c h e s , m i e n n u s q u e e l p a n d a g i g a n l e l o e s l a n u is c o n lo s o s o s . l . o s r e s u li a d o s d e la h i b r i d a -
c itm la m b id n c o n f ir n i a n la e v id e n c i a ESsil, in d ie n n d o q u e e l l i n a j e q u e o r i g i u d a lo s o s o s c s u n a r a m a tlc l l i n a je q u e o r i g i n d a lo s p o i n t s ( v e a s e p a g .
m os en fragm entos tie aproxim adam ente 500 n u elcd lid o s cada uno y clim ina- d 3 5 ).
1011 los segm cnios de D N A repelido (piig, 3 84) q u e caracterizan al genom a
cucaridlico. A grupihidolas de a dos, se m czclaron luego las soluciones resul-
tan tes d c D N A d e nna sola co p ia, sc calentaron y se enfriaro n , perm itiendo
q u e oeurriese la hibridaeidn do las secuencias hom d lo g as (fig. 20-12). El
D N A de nna fuente esla m arcado radiactivam cntc y cl otro no esta m arcado;
la canlidad del D N A no m arcado y la del D N A m arcad o se eneu cn lran en rc-
lacion aproxim ada dc 1000:1. Diulo el gran ex ceso de D N A n o m arcado, la
m ayorfa tie las m oleculas qu e se rcasocian en d oble cadena y contiencn ra-
diactividad, so n hibridas. C uando la solucidn se v u elv c a ealen tar gradual-

(C o n l. c n In '141))

440 B lO LO C -fA D E 1..QS O R G A N IS M O S
F i g . 2 0 - 1 3 . El (irbol f a m i l i a r d e s e i s g i t l j u 's d e
n v e s v iv ie n le s I 'l i l i n i a n i e i i l c re la cio n sick is. d e le r -
m itia d o s p o r e x titd io x d e lu h rid iK in n l ) N A -
D N A . 01 D N A u s a d o o n e s i o s e s t u d i o s fu e c x -
Ir a u lo <le lo s g ld h u lo s r o j o s , cjuc c n las liv e s lie -
n e ii n fie le o . E-sle c o n j u n l o p a i l i c u l a r d c cx|K.*ri-
m e n lo s n o s o la m e n le d i o ie s |.m c s ia a u n
in ie rr o g a iilc d e la rg a d a t a a c e r c a d e la c l a s i f i c a ­
c io n . l o n c c i a d c lo s f l a n i e n c o s , s in o q n e In m -
b i e n s u m in is ir d n u e v a i n f o r m a c i d n so i p r e n d c n -
l e a c e r c a d e la h i s io i i a d c lo.s b u i t r e s de.l N u e v o
M u n d o , c o m o e l c o n d o r d c C a l i f o r n i a . S a b r e Irt
b a s e d c s u s s c n ic ja n z a s o s l r u c u i r a l c s y d c c o m -
l>oiVav«ie«U>, e s la s a x e s Iv.iW nn s i d o i r a d i c io n a l -
m e n tc d a s i f j e a d a s j u n l o c o n lo s b n ilr e s d e l V i e ­
j o M u n d o ; a h o ra s e v e q u c c s l a s x im ililtu le s s o n
e l ic s u l l a d o d c la a d a p l a c i d n a e s lilo s d e v id a
s c m c ja m e s , C o m o s c n i n e s l i a a q u f , lo s b u ilr c s
d e l N n e v o M u n d o e s l a n m a s fn lim a n ic iilc rc la -
c io n a d o s e o n la s l i g ii c n n s . L o s b u ilr e s d e l V i e ­
j o M u n d o , |in i c l c o n l i a r i o . jrc H c n c c c n a u n li-
n a j c c v o lu liv o c o m p l c i a m c iu e d if c r c n ie v e s ia n
m ils fn lim a m c n ic r o ln c io n a d o s c o n lo.s h a lc o n e s
y l a s rtg u ila s.
I ,A C L A S lE lf :A C i 6 n D E I.O S O R G A N IS M O S 441
d e los organism os y a fam iliares asf co m o d e lo.s p oco eono cid o s. L o s taxono-
m os de lab o rato rio eslan eoin|)rom ctidos e n una av en iu ra sem cjan lc p o r lo
ex cilan tc, pero no en el peligro ffsico, a la d e lo.s b id lo g o s d c las zo n as iropi-
cales, quienes casi a diai'io descubren o rg an ism o s p rcv iam en te desco n o ck io s
p ara la ciencia.
U N A C U E S T IO N D E R E IN O S
Un p roblem a de la clasificacion b io lo g ica lodavfa n o resu clto - y probable-
m entc irresolublc, aun con la baterfa d e los n u ev o s m elo d o s di.sponible.s- es
la u b icaci6n de taxones en la categorfa d c reino. E n e l tiem po d c L in n e, com o
m cncionam os antes, se conocfan ties rein o s -a n im a le s, p lan tas y m in eralcs-
y h asta m uy recicntem eule era connin clasificar a ca d a se r vivo co m o anim al
o co m o planta. El R eino A nim al inclufa aq u cllo s o rg an ism o s q u c sc m ovfan y
co m fan co.sas, y cu y o s cuerpox ctccfan h asta un c ic rto lam an o y lu eg o dcja-
ban d e crceer. El R eino Planta com prendfa a todos lo se res v iv o s que n o sc
m ovfan, ni com fan, y que crecfan indefinidam ente. A sf, lo.s bo n g o s, las algas
y las bacterias se agrupaban con las p lan tas, y los p ro lo /o a i ios - l o s o rg an is­
nios unicelulares q u e com fan y sc m o v fan - se clasificab an con los anim ales.
E n el siglo X X surgiem n nuevos datos. H sto fue e n p arte el resu ltad o del
perfeccio n am icn to del m icroscopio o p lieo y, p o sterio riu en le, del d esarrollo
del m icroscopio eleetm n ico , y en parlc la co n secu en cia d c la ap licacio n tie
m enle, sc cxtraen las m oleculas q u e sc ban d isociado eu cadenas sim ples y sc
(ecnieas b ioqufnncas a los estudios d e las d ile re n e ia s y sim ilitu d es e n lre los
p ru eb a su radiacfividad. L a IcniperaUira a la cual se disocia el 5 0% dc las mo-
organism os. P o r co nsiguientc, aim tenlo cl nu m ero cle g rupos q u e se rceonoee
leculas hibridas e s u n a m edida del g rad e de asociaeion d e las cadenas, lo
co m o co n stitu y en d o reinos diferentes. L as nuevas tecn icas m o slraro n , por
cual, a s i i vez, cs un a m edida de la sim ilitud de las seeueneias dc D N A .
ejem p lo , las d ifereu cias fundam cnlales cn lrc las celu las p ro carid tieas y euca-
C u an to m ayor sea la tem peratura, m as sim ilares seran las seeueneias dc ios
rioticas, diferencias lt> suficien tem en le gran d es c o m o p ara g aran lizai q u e los
DNA.
p ro cario las deben se r u bieados cn un rein o separado; M onera.
L a lem peratura a ia cual ocurre cl 50% de disociacion se determ ina indivi-
O tro s eslu d io s han provisto de nueva inform acion a cerca d c la h isto ria evo-
d u alm en le para cl D N A dc cada especie qu e sera estudiada (usando m uestras
luliva de. los prin cip ales lipos de o rganisnios. C o m o vcrcm os en e) cap ilu lo
rad iacliv as y no radiaclivas de esa especie). E slo establecc nna lfn.cn dc base
22 , hay una fuertc evid en cia dc q u c diferen lcs lin ajes d e eu cario las surgieron
p ara ca d a especie co n la cual se p uede co m p arar la lem peratura de disocia-
in dependicnlcinente dc. d iferentes nnleeesores p ro eario tieo s. Adenitis* dil'e-
cion del 5 0% dc los hfbvidos q u e su D N A fo rm a c o n el D N A d e o tras espc-
rcntes linajcs d e cu cario tas unicelulares pareeen h a b e r y rig in a d o a las plnnias
cies. L a dism im icibn cn 1”C dc la lem peratura de disociaci6n del 50% respec-
m u llicelulares, los bongos y los anim ales; y, al m e n o s en cl caso d e los orga-
to tic fa tem peratura base, eo rresp o n d c a una d iferen cia de 1% e n las secuen-
ni.smos foiosintelieos, la nnilticclularidad se ha o rig ittad o vtirias veces. Esta
eias d e nucleolidos d e las d o s especics q u e se eom paran; a su vez, esto co-
h isto ria im posibilila. so b re la b ase del c o n o cim ien lo actual, eslab leeer reinos
rresp o n d e a una se p a ra tio n evolutiva de 4,5 m illones dc an o s aproxhnada-
m onofileticos y haccrlo d e lal m anera q u e estos rcflcjcn sim ilitu d es y diferen-.
nientc. D espues se estab lecc la correlaeion cn lrc ios resullados dc la hibrida-
. cias en lre los prin cip ales grupos d e org an ism o s v ivos.
eion y fech as co n o eid as de aconlecim ienlos geoldgicos y ev o lu liv o s espccffi-
L a m ayorfa d c las propueslas con tcm p o rd n cas rclaliv as a rein o s no se ba-
cos, delerm inadas segiin cl registro fdsil; asf, e s p o sib le estableccr, en tiem po
sau en la historia evolutiva, sino m as bien cn la o rg an izacio n celu lar y en el
real, los punlos de bifurcacidn en los linajcs evolulivos.
m o d o d c m itiieion d e los organism os. V.a p ro p u csla quc n o so h o s segnim os
U sando este m etodo, S ibley y A blquist com pnraron dc d o s c n dos m as de
i-ccomicnda cin co reinos; M onera, P ro tista, Fungi (H o n g o s) P lan lae y Ani-
2 5 .0 0 0 m ueslras d e D N A d e unas 1.600 especies dc aves. En el proceso ban
n ialia. En el A pcndice C , los p rincipales g rupos d e o rg an ism o s eslan eiasifi-
resuclto varios enigm as ex isten lcs en taxonom fa de aves. P o r ejem plo, dunm -
cad o s cn estos cinco reinos. Los m icinbros del rein o M onera, los pro cario las.
le m ucho liem po los flaniencos habfan sido clnsificados por algunos especia-
sc idcnlifican sobre la base d e su org an izaeid n y b io q u fn iiea celu lar linieas.
listas ju n to eon las eigiienas, y con los gansos y los palos por olros; los eslu ­
L os m iem bros del reino Protista son eu cario tas, tan to aulo tro fo s co m o helcro-
d ios d c h ib jid acid n h an nioslrado ahora inequfvoeam ente q u e los flam encos
trol'os, y la mayorfti unicelulares. U nos p ocos g ru p o s de oi'ganism os niuliice-
estan m as relaeionad os con las cigtiefias (fig. 20-13). P ara cilar o tro ejem plo, iu larcs relativ am en le sim ples tam bien eslan in clu id o s en esle reino, porque
los esloi ninos se clasificaron d u ran te largo tiem po con los cuervos. S in e m ­
estan m as fnliniam enle relaeionados con las fo rm as u n icelu lares q u c con h o n ­
bargo, d ato s de estu d io de hibridacion .D N A -D N A hati moxlvado q u e esios
go s, plantas o anim ales su p eificialm en tc sim ilares. T o d o s los o tro s eu cariolas
d o s linajes se separaron h ace aproxim adarnente 60 m illones de afios y qu e los
m u llicelu lares eslan d ivididos en ires reinos, b asad o s p rim ariam en te en su
e slo in in o s eslan m u ch o m as fnliuiam enle relaeionados con el sin so n le, cl pa-
form a d e nulrietdn: los bongos absorben m o lecu las org au icas del ainbiente
ja ro g alo y el zorzal, de los cu aies divergieron hace solam enle unos 25 m illo-
q u e los rodca, his plantas las nianufacturan p o r fo lo sm tesis y los an im ales las
nes dc aiios.
in giercn bajo la fo rm a d e olros organism os. E stos tie s g ru p o s d c org an ism o s
L a ev id en cia recicntc indica q u c el D N A de algunos grupos am pliam cnle
tienen distim o s pap eles ccologieos: las p lan tas son g c n e ra b n e n tc p roductorcs,
sep arad o s (por ejem plo, los insectos y los m am ffcros) ev o lu cio n a a ritm os
lo.s anim tilcs son co n su m id o res y los hon g o s son d e seo m p o n ed o re s. El cu ad ro
m uy d iferentes. D e m odo am ilogo el D N A m ilocondriat p arece evoluctonar
20-2 resu m e parte d c las sim ilitudes y d ifereu cias e s en ciales en tre c.slos cinco
m u ch o m as n ipidam entc q u e cl D N A nuclear. P o r consiguientc, incluso el re-
rein o s d c org an ism o s. E n los cap fu d o s sig u ien les d isc u in c m o s su eesiv am en tc
loj m olecu lar d e la h ibridacion D N A -D N A , b asad o cn el genom a entero de
cad a u n o de esto s grupos.
co p ia union, n o es la rcspuesla a todos los p ro b lem as taxondm icos. Sin e m ­
N in g u n sislein a d e rein o s e s eo m p letam en le sa lisfa c to rio . P o r ejem p lo ,
bargo, e s la tecniea m o lecu lar p rcfcrida para los gru p o s y o rganism os que no
c o m o v erem o s cn el capftulo 24, hay u n a se c u e n e ia e v o lu tiv a e la ra q u e Neva
estan tan d istan tem cn le relaeionados. Ju n to con otro s m dtodos d c analisis, les
d e cierto s cu cario tas folo sin tetico s u n ic e lu la re s a los a n to filo s. A sf, si
d a a los tax o n o m o s la oporluniclad de responder no solo a inlerrogantes de
le u n im o s a todos lo s eu cario tas u n icelu lares en cl re in o P ro tista, co m o liace-
larga data concernientcs a las rehtciones en tre los organism os (v case ensayo), 1110s en esle lexlo, ro m p em o s lo q u e parcecrfa se r u n a Ifnca e v o lu tiv a d irecla
sino tam bien de lo n m ila r m ueljos olros n ucvos. L as respuestas indudable-
a las p lan tas. Sin em b arg o , al nivel d e o rg a n iz a c io n u n icek ilar, la cap acid ad
m ente m odifiearan algunas clasificaeioncs tradicionales y g cneraran intcrro-
d e fo lo sm tesis 110 siem p re es un crilerio lilil p ara d e tc rm in a r el g rad o d c re-
g an lcs ad icionales, sum in istran d o nuevos conocim ienlos acerca tic la biologfa
442 B lO I.O G IA 1)1? LO S O R G A N IS M O S L a c l a s i f i c a c i o n d l -: l o s o r g a n i s m o s 443

C u a d r o 2 0 - 2 . C . a r a c l e r i s t i c a s d e l o s r i n c .o r e i n o x

M onera P r o tis ta F n n jii I’l n i n o e A n im a iia

T i p o t't'-l is Iai"
E n v o l i u in n u c l e a r
M ilcx'O iulvbis
C lo r o p la x lo x
P a r e d c c l u ta r
M c ilio x <lc re c o m b i-
n a c i o n g e n c lic a
M o d o d c n u t r i t io n
M o iilid n d
M u l lie c lu ln r id a d
S is le m n n e v v io s o
P r o c a r io iie o
A nsem e
A u s e n ic
A u s c n ie (n i e m b r a n a s
f o lo s in td lic a s e n at-
g u n o s tip o s )
N o c e l u lb s i e a (p o lis a -
c a r i d o s y p c p tid o -
g lu c a a o s )
C o n ju g a c i d n . trim s -
d u c c i d n , tv a n s fo r-
n in c io n o n in g u n n
A u ld lr o f n ( q u im io -
s in td lie o s o fo to s in -
t e l i e o s ) o h o le rb lr o -
fii
l- la g c lo s b n c le i ia n o s .
d c sliz n n te s o n o
in d v ile s
A u s c n ie
A u s e n ic
H tic n rid iie o n ttc a r ir iiic o Vinca rid tic o li u c a r id i i e o
P r c s e n tc P rc s e n tc P r e s c u tc P rc s e n tc
P rc s e n tc P r c s e n tc I’l'CSClHC P r c s e n te
I’r e s e n l c (a lg u n a s A u s c n tc P r c s e n tc A u s c n tc
fo r m a s )
P r c s e n tc c n a lg u n a s Q u i l i n a y o t r o s p o li- C c lu lo s a y o tro s po- A u s c n ie
fo n tm s . d c v a r io s s a c iir id o s n o c e lu - lix n c iiitd o s
lip o s lo s ic o s
l-'ct iim la c id n (s in g a - I’c c u n d a c id n y F e c u n d a e i o n y m e io ­ F e c u n d a t io n y
m in y m e io s is ), m c io s is , d i t a r i o - s is m c io s is
c o n ju g a c id n o s is (p iig . 4 9 6 ) o
n in g u iii! n in g u n a
F o tu s in td lic a o liete- 1 l e te id lr o f a , p o r a h - F o to s i n i c l i e a llc to id lio la , p o r
r d tr o f a , o u n a s o v eid n in g e s tio n
c o n ib in a e ib n d c
am bas
C il i o s y fln g e lo s 9 + N o in d v ile s C il i o s y l l a g c l o s 9 C ilio s y fla g e lo s 9
2 , n m e b o id c s , |j- + 2 c n lo s g a m c lo s +• 2 , I'ib rilln s
b r illa s c o n lr a e lilc s d c a l g u n a s fo r m a s , c o n lra c tilc s
n i n g u n a o n In m a ­
y o rf a cle l a s fo r­
m as
A u s e n ic e n la m a y o ­ P r c s e n tc P r e s e n te P r e s c n te
rfa ilc la s fo rm a s
M c c n n is m o s p rim ili- A u s c n tc A u s c n ie P r c s e n tc , lY ecueu-
v o s p a r a c o iid u c ii tc m e iH c .c o m -
c s l f m u l o s c n a lg li- p le jo
n a fo rm a

lacion en lre los o rg an ism o s. D os esp ecies d e o rg a n ism o s in d v iles, u n icelu-

lares, p u ed en se r virU ialm ente id cn licas en la m ay o rfa d e los asp ecto s, ex-
ec p lo q u e u n a lien e clo ro p lasio s y la o lra no. En a lg u n o s caso s, la q u e liene
e lo ro p la sto s p u ed e p erd erlo s d e c u an d o en c u an d o y sc g u ir so b re v iv ie n d o y
rep ro d u cid n d o se in del'inidam ente. El s e p a ra r e s la s d o s fo rm as fn lim am cn le
rclaeio n ad as al nivel d e rein o sig n ifica d e s v irlu a r g rav e m e n tc la realidad
bio!6giea.
AforU uutdam cnle, el m im ero d e rein o s en q u e sc clasifiq u en los o rganis-
m os y las d ecisio n es q u e se lom cn p ara sig n a r los lax o n es p ro b lem atico s a lal
o cuttl rein o no afcclan p ara nada al g en ero y esp ecie con q u e se desig n a a es­
los o rg an ism o s, ni tam p o co a la m a y o n a d e las o lra s categorfas jcrarq u icas en
las cu ales eslan ahora chisificados. Lo q u e es aun m as im portance, las caracte-
rfslicas linicas y la hisloria ev o lu liv a d e ca d a g ru p o d c o rg an ism o s no so n de
ningiin m o d o afeetadas p o r c u alq u ier d ificu llad q u e se e x p erh n en te al in len tar
o id en arlo s aco rd c con n ueslros p ropositos.

RESUM EN

M as d c cin co m illo n e s d e lipos distin to s d e o rg an ism o s eo n ocidos habilan

la T ierra y una cifra m u ch as voces m ayor queda aim p o r d escubrir. L o s cien-
Ifficos han itilenlado o rd en ar esla gran div ersid ad d e seres vivos clasiftcanclo-
io s, o sea, ag ru p an d o lo s de m aneras significaiivas.
(4 ) (C ) L a unidad basica d e clasificacion es la esp ecie, d efinidn m as facilm cn le co ­
m o un g rupo cn d o g am ico d e o rg an ism o s q u e no se cru zan con o tro s grupos
K ig . 2 0 -1 4 . R c p r o s e n la n te s tie lo s c i n c o r e in o s « ) M o n e r a . L a s c c l u h is tie la b a c t e r i a I's c tn lo m o iin s a e r u g in o s a , f jn e p r o s p e r s e n e l a g u a c s ta n c a d a , d e o rganism os. L as esp ecies se d esignan co n un sistem a b in o m ial q u e ineluyc
c o m o la tie las lin a s cle m n d c iu p n rn h n iio . l i s l a b a c t e r i a p r o d u c e t i n s c o m c / d n c a i a c l e r i s l i c a e n la p ic l d e lo s s c i c s lu u n n n o s . T a m b i e n e s la c a u s a d e el n o m b re del g enero (que se escrib e p rim ero ) y el epflcto esp eeifico , un nio-
la o titis d el n a d a d o r . b ) P r o tis ta . L a V o r i k e t l a , a l ig u a l cjiie m u c h a s p r o l i s t a s , e s u n a c d l u l a liitie a . .Se lin e a u n s u s t r a t o p u r m e d io d c u u p e d i c e l o la r­
g o . U n a l ib r a e o n irite lil, v is ib l e c n e s l a I'o lo m ic ro g ra ti'a , c o n e a lo l a r g o d e l in id ic c lo . c ) F u n g i. S c l a d c c a s q u c t e e n t i n t a d o . I.o s b o n g o s s e e a r a c lc ii-
d ifiead o r que id en tifica la especie p articu lar d en tro del genero.
z a n p o r u n a iv d u m l li c c l u la r s u b l e m i n e a y ta m b i e n p o r la p r c s c n e ia d e e s p o r a s y c s p o i a n g i o s , q u e e n la s s e ta s o rig in a l! c s l a s e .s lttic lu rn s fa m ilia r e s . L a taxonom fa, la eien cia que clasifiea a los g ru p o s (lax o n es) de o rg an is­
cl) P ja n ta c . A m a p o la s y I n p in e s d e C a l i f o r n i a . L a s flo re s , a tr a e i i v a s p a r a lo s p o l i n i/ a d o iv s , s e e n c u e n t r a n e n t r e la s ra z o u e .s p r i n c i p a lc s clcl e x i l o e v « - m o s cn gi upos fo rm ales, es jen irq u iea. L o s g en ero s son g rupos d c esp ecies si-
lu liv o d e la s p l a n l a s cle la d i v i s i o n A n t o l i ta . e ) A n i m a l e s . U n a p o l i ll a lim a , l a ra y n d e lim a d c lo s i n d io s . U n s i s te m a n c r v io s n c o n u n a v a r ie d a d d e o r- m ilares, pro b ab lem en te esp ecies q u e h an d iv erg id o en ep o cas recienles. I.os
g a n o s s c n s o r ia le x e s la c n rn e lc iT s tie o p r in c ip a l d e l r e in o a n im a l.
g en ero s se agrupan en fam ilias, las fam ilias en d rd en es, los ord en es cn clascs,
.as clases en 1'ila o divisio n es, y las d iv isio n es o fila en reinos. El agrupainien-
lo d e d iv isio n es o fila cn reinos se basa en la otgatiizacid n celu lar y en la for-
444 B lO I .O O iA O K I .O S O R G A N IS M O S

nia cle miUicit'm. .El sisteina tie clasificacion sc guido en este tcx to considcra
cinco reinos: M oncra, P rolisias, F ungi, P lantac y A nim alia.
Al clasificar los o rganism os en las calegovfas cjue van desde gen ero liasta
filum o division, la sistcm dtica cv o lu tiv a intenla agrtipar los organism os dc
21
m anera qu e reficje su filogenia (liisloria cvolutiva). lin un sislem a fiiogendti-
co , cad a taxcin, idealm ente, deberfa sc r m onofildlico; o sea, cad a taxon debe-
11a co n sislir solam ente en organism os que descendieran de un antecesor co-
mt'ni. Un principio fundam ental cle esta clasificacidu es que las siinifiludes
q u c se tienen cn cuenta d eben scr hom ologas, o sea, el resultado cle una as-
cen d en cia connin y no de la adaptacion a am bientes sim ilares (aiuilogos). En-
tre los tipos cle datos usados por los sistem iiticos ev o lu tiv o s estan las cnracte-
n'sticas bioqufm icas y estructurales, la ev id en cia fosil, las elapas del ciclo vi­
tal y lo s piitroncs cle d esarro llo embriotval.
I.a fendtica num drica y la clach'stica son d o s m etodologfas allernalivas usa-
P roeariotas y virus
das cn la elasificacidn. La fenelica num erica rcposa solam ente en el cdm puto
de sim ilitudes y d iferencias. observables objeliv am en te y de igual peso, enfre
gru p o s de organism os, sin co n sid erar la h om ologfa ni la analogfa. L a cladtsli-
ca, por el conlrario, se basn co m p lelam en le en secuencias de bifurcacidn (ge-
ncalogfa), delcrniinada por las n o vedades evolutivas, c ignora las sim ilitudes
g encralcs. El objetivo cle la eladfstica es la creacidn d c laxones holofilcticos, En los p rd x im o s ties capftulos vam os a d escrib ir tres rein o s dislin lo s d e or-
cn los que se incjuycn al an teceso r connin y todos su s descendienles. g anism os: M onera (los proeariotas), P ro tista (los eu cario tas u n icclu lares y al­
L as nuevas tdonicas eu taxonom fa moleccdav esltui aportaudo com paraciones g u n o s eu cario tas m ulticelulares sim ples) y Fungi (H o n g o s). M u ch o s d e los
num dricas objelivas cle los organism os cn el nivcl nuis btisico de todos, el del org an ism o s d c esto s (res reinos son im p o rtan tes ag en lcs d e en ferm e d ad es, no
gen. U n gran volum en cle cvideneias indica quc las m oleculas dc prolefnas y dc sd io p ara el H o m o sa p ien s sino p ara las planlas y an im alcs cle los que e s le dc-
acidos nucleicos son rclojes m oleculares, cuyos cam bios en com posicion rellc.- pende. A sf, aun q u e son m uy disfm ilcs en m u ch o s asp ecto s im p o rtan tes, y al­
ja n el (tem po que ha transcurrido desde q u e los dilerentes grupos cle organis­ g u n o s p ro tislas m u lticelulares y hongos son m uy gran d es, esto s organism os
m os divcrgicron unos de otros. La secuenciacidn dc- am inodcidos, la secucncia- h an sid o estu d iad o s co n v en cio n alm en te ju n to s cn la d iscip lin a q u e se co n o ce
cion de nucleotidos y la hibridacion D N A -D N A constituyen conliibucioncs va- c o m o m icrohiologfa. En vista d c sus p ro p ied ad es cau san tes d c enferm edad,
liosas a esquem as de clasificacion m ds exaclos y, lo que es nuis im portante, a los virus que, segiin la m ayorfa d e las defin icio n es, no son ab so lu la m e n tc or-
nueslra eom prensidn dc los organism os y dc su historia evolutiva. g an ism o s v ivos y asf n o sc clasifican cn n ingim o d c lo s cin co rein o s, h an sido
e slu d iad o s trad icio n alm en le co m o parte cle la m icrobiologfa. P o r co nsiguienle
ex am in arem o s su divcvsiclad en la tillim a p arte d e e s te capftulo.
C U E S T IO N A U IO D esd e cl punto d c vista evolutivo, los pro cario ias son el g rupo m as antiguo
cle o rg an ism o s sobre la T ierra; a p esar cle su relativ a sim p lieid ad , los proca-
1. D islinga entre- lo siguiente: taxonom fa/sisldm ica 4. S e croc g cn cralm en lc q u e las m oldeulas de acido riotas co n tem p o ran eo s son los org an ism o s m as ab u n d an tcs del inundo. A u n ­
cvolutiva; calcgorfa/tax6n; gdnero/especie; tlivisidn/fi- nucleico son relojes m oleculares mds confiables q u c las q u e ex islen alg u n as d ificultades para d efin ir las esp ecies p ro cario ticas sin
lum ; hom ologfa/anatogfa; fcnclica num ciica/eladfsliea; m oldeulas de protefna. D e al m enos trcs ra/.ones por lo anibigiiedadcs, se conoccn actu alm en ie unas 2 .7 0 0 esp ecies d istintas. I .os
m onofiletico/liolo liletico/parafilelico/polifiletico. cual esio sen'a asf. pro eario tas son los org an ism o s cclu lares m as p eq u cn o s; un g ram o d e suelo
2. Identifiquc ciuilcs son calegorfas y cudles laxones; .5. B asados cn m ieslro conocim ienlo cle la eslruelura fdrlil p u ed e co n ten er liasta 2.500 m illo n es cle individuos.
n o graduados; e l c o n ju n lo d c profesovcs dc la Univevsi- del D N A , del co d ig o g enetico y de la cstru etu ra de las El cx ito d e lo s pro eario tas, bio lo g icam en tc liab lan d o , se d eb e indudable-
dad d e T ennessee; el equipo R cdskina cle W ashington; proteinas, (,que tipo cle m utaciones al az a r cspcrarfa lis­ m en tc a su g ran diversidad tn elabdlica y a su rap id o ritm o cle div isio n cclular.
los equipos d e la L ig a M ayor cle baseball; el C uerpo de ted q u e persislan en un linaje dc organism os, generacion C recien d o en con d icio n es d ptim as, una p o b laeid n d c E sch erich ia coli, q u e es
M arina cle los E E .U U .; las sinfonfas dc M o/arl. tin s g eneracidn, sin sc r afectadas p o r la s e le c tio n natu­ p ro b ab lem en te el p rocariola m ejo r con o cid o , p u ed e d u p licar su tam n n o cada
3. El uso d e los v o cab lo s “d iv isio n ” y “filu m ” para la ral? i.Q uc tip o d e m u tacio n es espcrarfa usted q u e fueran 2 0 m in u to s. L o s p ro eario tas pu ed en xobrevivic e u m u ch o s am b ien tes q u e no
m ism a catcgorfa en la clasificacion b iologica es un acci- d an in as para los o rganism os y, por lo tan to , las supri-
d en te liisldrieo, q u c rcsu lt6 cle la len d cn cia Inm unia a m iera la seleccidn natural?
ub icar tcm as d c estu d io diferentes, en com parlim ientos 6. (.Cudles son las principales caracierfsticas quc
separados. (.Cualcs son esos com pai lim tenlos?. identifies!!! a c a d a uno cle los cin co reinos?

F ig . 2 J - J . B a c l e r i a s te rm d f ilu s ( " a m a n ie s d el
e a l o r ” ) q u e v i v e it a <)2"C, le m p e n i t u m p rrix im n
a l p u n t o d e c b u llic iO n d e l a g u a . S c m u c s l r a a q u f
u n a f u e n te le rn m l h i i v ic n i e , l a " G r a n d P r is m a tic
S p r i n g ” , e n c l P a r q u e N a c io n a l d e Y e ll o w s t o n e ,
e n W y o m in g . L o s p i g m c n t o s c a r o l c n o i d c s d e
In s b a c t e r i a s t e r m d f il a s y c i.m o h a c te r ia s , q u e
c ic c e s i a q u f d e u s n n t c i u c , tiiic u lo s c a n a l e s d c
e s c a p e c o n u u c o lo c t u m a n j a c lo p a r d u s c o . m Iss
446 B l O l .O O l 'A d e l a s o -l u l a s
F ig . 2 ) - 2 . L a s c 6 ln la s tic m u c h o s g c n c r o s f'o-
m ilia rc s d c b a c te r ia s t i c n e n n n a e m r c Ir e s f o r ­
m a s riip id iiin c iite ilis iin g u ib le s : a ) lia s lo n c s r e f ­
ills, b ) e s f e n is , y c ) b n s to n c s l a r g o s h e lic o id c s .
L a s b a c te r ia s b a s io iiif o r m c s ( b a c ilo s ) iiic ln y c ii
a lo s o r g a n is m o s q u c c a u s a n (e la n o ( C l o s t i i -
d iiim M a u i ) , ilif ic r ia ( C o r y u c b a c i e r i u m d ip lt-
t h c r i o c ) y tu b e rc u lo s is ( M y c o b a c t e r i u m t u b e r ­
c u lo s is ) , a s i c o m o la Ii. c o l i f a m ilia r . E n tr e lo s
c o c o s c s f d ric o s t|iic p u e d e n fo r m a l p a r e s , rm n i-
l lc le s o c a d e n a s , s c e n c i ie m r a n c l S t r e p t o c o c c u s
l> itcii/iiouhie, la c a u s a d c la n c m tio n fa b a c lc r ia -
n a ; e l S tr e /ito c o c c u s l o c tis . t[iic s c uxa e n la p ro -
tlu c c itfn c o n u r c i a l tie cp ic so , y e l N itr o s o c o c -
m s , b a c te r ia d e l s u c lo q u e o x i d a a m o n f a c o a n i-
Ira to . l a w e s p ir ilo s a r r o l l a d o s h c lic iH d n h n c iile
s o n m e n tis c o in u n e s . l .a fo r m a d e la s e c l u la s c s
u n a c a r a c lc r ls lic a i c l a l i v a m e n t e c o n s t a n l c e n
n u ic h a s e s |ie c ic s tic b a c te ria s .
loleran olrns form as de vida. S e han cnconlm clo en las ex len sio n cs heladns de
la A ntnrtida, cn las oscuras profinididades del oethino, y hasla cn his aguas ca­
si hirvientes de las I'lienlcs lernutles nalnralc.s. A lgunos procariolas cslan enlre
los m uy poeos organism os m odernos que pu ed en sobrcvivir sin oxfgeno libre,
o blenientlo su cnergfa por procesos an aerobios (vease pag. 216). El oxfgeno
e s lelal parti algunos lipos (anaerobios obligados), m ienlras q u e olros pueden
e x islir con o sin el (anaerobios l'aculla(ivos).
C u a n d o las condieiones son d esfavorablcs, tilgunos lipos dc procariolas
pueden form ar esporas dc paretics grucsas. E slas esporas son form as resislcn-
les, inactivas, que les pcrm itcn a las celulas sobrevivir duranlc largos pcrfo-
dos sin agua o tuilriinenlo o en co ndieiones de exlrcm o ca lo r o IVfo. Pueden
pem ianecev lalcnlcs d uranle afios y algunas se m anticnen viables aim cuando
se las Itiervc en agua d uranle varias boras.
D esde un piinlo tie visla ecologico, los procariolas son los m as im portanles
com o (Icscom poncdores, d egradando m aterial organico a form as q u c pueden
sci' ulilizadas por las planlas. D escm penan lam bien un papel principal cn el
pro ceso co nocido co m o lijaeibn del nilrogeno, p o r el cual el gas nilrogeno
(N j) se reduce a am onfaco (NIL,) o a ion am onio (N IP.,). A unque el nilrogeno
abunda cn la alm d sleia, los eucariolas no son capaces de ulilizar el nilrogeno
alm osferico, y asf el p rim er paso crucial cn la ineorporacibn del nitr6gc.no a
lo.s com pucslos organicos d epende principalm enle de cierlas especies dc. pro-
c ario ias; algunas dc eslas especies son de vida libre, m ienlras quc. a olras se
las encucntra solam enle en fnlim a asociacibn con planlas. A lgunos proeario-
(as son folosintelicos, y unas pocas esp ecies son a lit vez folosintelicas y fija-
d o ras tic nilrogeno.
L A C L A S IF IC A C IO N I ) E L O S P R O C A R IO T A S
U asla httce m uy poeo, la posihiiidad de clasificnr a los procariolas sobrc
una base evoluliva parccfa rem ola. I.a m ayorfa de las caraclerfsticas usadas
p ara ilelerm iiiitr las relaciones filogenelicas enlre los eucariotas, por ejem plo,
eslru elu ras analom icas inlrincadas eom pueslas por paries inlciconeelada.s y
palrones eom plejos de reproduccibn, desarro llo y creeim ien lo , sim plcm enlc
no ex istia en los procariolas. Los biologos d ed icad o s al eslu d io de lo.s proca­
riolas se vefan o bligados a basarse en las diferencias de lam afio y Ibrnia de
las celulas individuales, la apariencia gcncrttl de his eolonias form adas por al­
gu n o s procariolas, el lipo de m ovim ienlo, el m odo de nulricibn, la presencia o
au sen eia d e esporas, la presencia o ausencia de una pared celular, y las carae-
Icrfslicas de la pared celular, segiin las revcla su capacidad para relcncr cier-
los coloranlcs qufm icos. M uchas de eslas caracterfslicas no reflcjan relacio­
nes filogenelicas. Lo.s procariolas han cx islid o - y e.volucionado en respucsla
a diversas presiones se le c liv a s- duranlc un perfotlo m uy largo. C ierlas pecu-
liaridades, (ales com o la configuracion de la celula y la form a de his eolonias,
probablem ente hayan aparecido una y olra vez. P or el conlrario, otros aspee-
los, co m o la pared celu lar, la aplitud para liacer folosfnlesis o la capacidad
para form ar esporas, se han perdido in dependienlem enlc cn varios linajes.
C o m o resullado de eslas dificultadcs, los csq u cm as dc clasifietieibn dc lo.s
p ro cario las ulilizados diirtinle lanlo licm po no son jcn irq u ic o s; la ilnica catc-
g orfa por encim a del nivel de gencro es la division, y el ntim ero de divisiones
varfa en d iferen tes csqucm as.
E n afios reeicntes, los estu d io s dc la u llraeslru clu ra y hi hioqufm ica celular
(p a rlic u la n u e n le lo.s deinlles de las vfas m clabblicas) han p erm itido a los bio
lo g o s co m en zar a d escn trah a r las relaciones evolulivas de los procariolas.
A v an ccs d ccisivos se produjeron graeias al desarro llo de las tbcnicas m olecu-
lares descrilas en el capi'lulo prcvio: la se cueneiaeibn de am inoacidos, de nu-
c leo lid o s, y la hibridacibn D N A -D N A . En general, com o con los eucariotas,
cu au lo m euor sea el m im ero de diferencias en las secuencias de nucleblidos
d c dos organism os, m as rccien lc sera su anlecesor eom un. U na lecnica adi-
cional, la delerm inaci6n del p o rccn taje de g uanina y ciio sin a (G + C ) y de
ad en in a y lim ina (A + T ) en el D N A lam bibn Im pro b ad o se r vaiiosa para
idenlificar cl grado d e relacibn enlre his esp ecies procariblicas. E stas (ccnicas
e stan llevaiulo rfipidam cnie a una rcvolucion en nueslra com prcnsibn de la l'i-
logcnia procaribtica. U no d e lo,s deseu b rim ien lo s m as sorpvcndenles hasta cl
n io m en to ha sido q u c unos pocps generos d e procariolas, q u e anles no habfan
sido clasifiead o s ju n lo s, difieren noiablem cnlc de todos los d em as organis-
inos. E sle gbncro incluyc a los in elan b g en o s (bacterias qu e sinlelizan inelauo
P r o c a r i o t a s y v ir u s 447
l-'ig. 2 1 - 3 . t l s b o z o tie l a s re lttc in n c s filo g e n e ti-
c a s tie lo s p ro c n rio ltts , s c g iin In (a x o m m iia in o -
Ic c n liir. L a s e i ib a e le r in s q u c s o n fo to s in td tie a s
in c l u y e n a l a s c i a n o b a c t c i i a s , Ins b a c t e r i a s y c r -
tie s y in u c lu ts tie- la s b a c te r ia s p u r p iir e a s . In ti-
u m m e n te r e la e io n a c ta s c o n la s b a e lc r in s p u r p u ­
r e a s b a y m itc h n s f o r m a s n o f o t a s i n t c t i c a s fn n ii-
listrcs t p t e in c lu y e n a Iti E . c o li. In p s e u d o m o n a s
< lig . 2 0 - 1 4 » ) y l a s b a c t e r i a s fija tlo rn s tit* uitvtS-
g c n o tlc l g e n c r o H h iz o b iu m , q u e v iv c e n f n lim a
a s o c in c itin c o n la s r a lc c s d e l a s p la n io s . L a s
b a c t e r i a s d c a c i d o la c f ie o s o n t i e c o n s i d e r a b l e
in i p o r t n n e i a c o o n tim ic n e n la p ro c lu c c io n tie a li-
in c n lo s fe n n e n ta d o s c o m o q u e so s, y o g u rc s , p ic ­
k l e s y c h u c r u i . L o s o tr o s lin a je s in c lu y e n m itite -
r o s o s p titd g e n o s a n i m a l e s , a s f c o m o e s p e c i e s
q u c d e s c m p e n a n p a p e le s v it a l c s c n c l c i e la j e tie
lo s m in c r n le s a t r n v c s tie lo s e c o s is le m a s .
a p artir de dibx id o d c carb o n o y de gits h id rb g en o ), las h alo b acterias am an lcs
d e la sal (vbase pag. 247) y los lerm o acid o fiio s (bacterias q u c p ro sp eran en
am bientes m uy tteidos a alias tem peraturas). D ifieren d e lodos Ios o tro s pro-
cario ias en d iv crso s aspcclos significalivos. P rin iero , sus p ared es eelulares
ticnen una com p o sicio n singular. S egundo, no u tilizan el ciclo d e C a lv in para
la reduccibn del carbono. T crccro, rcquieren alg u n as co en zim as sin g u larcs
q u e d escm p en an la funcibn d e la N A D + y F A D c o m o accp lo res d e eleclrones.
C uarlo, y lal vcz lo m as im porianlo, las se cu cn cias d e n u cleb lid o s d e sus
R N A s d e iran sferen cia y sus RN A rib o sb m ico s son m arcad am en te d iferenles
d e las d e lodos los olros organism os. U na p eeu liatk lad parlicu h trm cn te inteic-
sa n lc d e los m elan o g en o s es q u e habrian sid o m as q u e ad ecu ailo s p a ra las
co n d ieio n es quc prevalecfan en la T ie rra d u ran lc la s clap as m as tem p ran as de
la ev o lu cib n biologica. Al pareecr, lo s m elan b g en o s, los h alb filo s ex lrem o s y
los lerm oacidbl'ilos pueden scr los po co s rep resen tan les so b rev iv ien tcs de.ttn
linaje q u e se sep aro m uy tem prano del an leceso r com un q u e o rig in o a ios
o lio s pro cario tas. R ecicn lem en le se h a p ro p u eslo q u c se los co lo q u e cn un
nucvo rcino, A rclnichacleria; todos los olros pro cario las, co n o eid o s colcctiva-
m en le co m o las E u baclerias, p erm aneceran en el rein o M oncra. (U n co ro lario
d e esla p ropuesla reconiicnda el estab lecim icn lo d e dos su p er rcinos: Proca-
ry o tas, pan t incluir a los rcinos A rch acb actcria y M o n era, y E u cary o la, para
in clu ir a los rein o s P rotista, F un g i, P latilae y A nim alia.)
En la aclualidad, los esludios d e laxonom fa m o lecu lar d c los p ro cario tas se
dcsaiToJlan rapidatnciH e en v aries lah o ralo rio s y se estdn d ilu cid an d o las p ro­
bables relacio n es ev olulivas d e los d iferen les grup o s. En la fig u ra 21-3 se
presentan las Ifneas generalcs d e la filo g en ia p ro carib tica q u e rcsu lta d e esos
esludios. S c an lieip a q u c cn un fiiluro rch itiv am en te cercan o sera posible ob-
len er una clasificacion evoluliva defallada d e los p ro cario las, jiero es im p ro ­
b ab le q u e los viejos esq u etn as d e clasificacio n se v u elv an ob so lelo s. A unque
eso s esq u em as no necesariam en le reflejen In filo g e n ia , agrupan a los pro ca­
riolas sobre la base d c sim ilitudes q u e sou d e in tn en sa im p o rlan eia pniclica
en el d iag n b slico y U atam ienlo m ed ico y v ctcrin ario , en la ag ricu liu ra y en la
n iicrobiologfa industrial. D os esquem as diferen les, cada u n o co n u so s d ife­
rentes, cada u n o ihm iinando aspcclos d iferen les d e la increfblc d iv crsid ad de
lo.s pro cario las, cs posib le q u e exislan u n o al lado d e l oiro. Sin em b argo , para
n u eslro s pro p o sito s fa m ejor inlroduecibn a esla d iv crsid ad no c s a irav es de
lo s dclallcs d c un esquem a d c cla.sificacion, sin o a tta v e s d e un ex an icu d e las
cavactevfsticas q u e se en eu cn tran enlve lo s pro cario tas.
L A C E L U L A P R O C A R I 6 T IC A
L as caracterfslicas escn ciales d e una c elu la p ro carib tica fu ero n deltn ead as
en el capftulo 4 y son revisadas en la fig u ra 21-4. L a ccluln q u e se m ueslra
aquf e s la fam iliar E scherichia coli, c.1 pro cario ta m as cu id ad o sam en le estu-
diado.
L a caraclerfslica nuls pro m in en te en la cbluln p ro carib tica es el nuclcoide,
la region en la cual cslii situado el cro m o so m a. T o d o s lo s cro m o so m as proca-
448 BlOJ.OC.iA DE LAS CHLULAS
P a ie d
ce lu ln i
M e m b ia n a
c c l u la r
F ig . 2 1 -4 . C c lu la s d c E s c h c i ic h i a c o li, p ro c a -
riu lii m o d e iiii) q u e c s u n h u h iia iu c c o m iin d e l
i r a i l o d i g e s t i v e h u m a n o . l i l D N A s c l o i n li z a c n
c l m tc lc o id e , la r e g io n m e n o s d e n s a (d c a p a -
r ie u c ia im is c la v a ). e n c l c e n l r o dc. c a d a c d lu la .
l .o s e u e r p o s p c q u e iio s y d e n s o s d e l c i l o p l a s m a
s o n rib o s o m a s . I.a s d o s c c l u la s d e l c c n l r o rc -
c i c n b a il lin a li/.u d o s u d i v i s i o n y ai'ui n o s c h a n
s c p a r a d o c o m p lc la m c n lc .
rio lico s analizados h asta el m om ento han inostrado que consisten en una sola
m olecula contim ia (“circu lar”) de D N A asociada con u n a pequefia canlidad
d e R N A y prolefnas no hislonicas. L a celula procariotica tam bien p uede con-
tcitcr uno o m as pldsm idos (pag. 349). C o m o vim os cn la S eccion 3, los estu-
dios del crom osom a procaridlico han co nlribuido nnichisim o a n u estro cono-
cim iento de los m ecanisinos genclicos.
Bl cilo p lasm a de ia m ayorfa de los procariotas carece iclativ am cn te d e cs-
in ictu ra, aunque a m cnudo tien e una apariencia g ran u lar fina, debida a sus
m uchos ribosom as. fistqs so n un poco mils p equcnos q u c los ribosom as euca-
ridlicos, pero lienen la m ism a configuracion general. G cn cralm cn te, el c ilo ­
plasm a no esla d ividido e n com partim ientos p o r m em branas y no co n ticn e or-
gan u lo s lim itados p o r m em brana. Ba cxccpci6n principal o c m rc en las ciano-
bacterias, q u e contienen un cxtenso sistem a de m em branas quo lleva clorofila
y otro s pigm entos Ibtosinlelicos.
L a m em b ran a celular
L a m em brana q u e ro d ca al cilo p lasm a d e un a cdlula p ro cario tica e s­
la c o n stitu id a p o r u n a b ieap a lipfdica; c s sim ilar e n su c o m p o s itio n qufm i-
c a a la d e im a cdlula eucario lica (v ease p ag . 129). S in em b arg o , excep-
lo cn los m ico p lasm as (las cdlulas m as pequcfias de vida libre qu e s c c o n o ­
ccn ), las m em b ran as de los p ro cario tas carcccn d c colcstcro l u o tro s cstc-
roiclcs. Bn los p ro cario tas aero b ics, la m em b ran a c e lu la r in co rp o ra la c a ­
d e n a d e tran sp o rte d e electro n es q u e cara c te jrz a a la m e m b ran a m ilo-
condrinl d e las cdlulas eucarid licas. Bn las b acterias fo to sin td ticas verdes
y p u rp u reas (pero n o en las cian o b actcrias), los sitio s d e la fotosfntesis se
e n cu en trau en la m em b ran a celu lar. E n las b acterias fo lo sin le tic a s p u rp u ­
reas y en los aero b io s c o n g ran d es req u erim ien to s e n erg etico s, la m em ­
b ran a a m cn u d o tien e e x len sas co n v o lu cio n es, con plicg u es q u e sc extien-
dcn hacia el interior. E slo s, n alu ralm en tc, au m cn tan g ra n d c m e n te la su p e r­
ficie d c trab ajo de la m em b ran a. T am b ie n , c o m o e x p ie s a m o s cn la pagi-
n a 171, la m em brana p arece co n ten er sitio s d c union esp ecffico s para
las m oldculas de D N A ; s e c re e q u e e sto s sitio s d esem p en an un p ap el en ase-
g u ra r la sc p aiacid n d e los cro m o so m as rep licad o s d u ran te la d iv isid n c e ­
lular.
L a p ared cclu lar
C a si todos los p ro cario tas estdn lo d c a d o s p o r u n a pared c c lu la r q u e d a a
lo s difevenlcs tip o s su s co n fig u rac io n e s cavnctevfsticas. M u c h o s p ro cario tas
tien en p ared cs rig id as, alg u n o s lienen p ared es flcx ib lc s y sd lo los m icoplas-
m as c a reccn totalm en te d e p ared . D ad o q u e la m ayorfa de las b a cterias sou
h ip crto n ic as en relacidn c o n su am b ien tc, eslallarfan si no tu v icsc n pared.
(L o s m ico p lasm as vivcrt co m o p an isito s in tta c c iu la re s e n un a m b ie n le isolo-
nico.)
F ig . 2 1-S . E s l a f o i o m i e r o g n i f f a im is im l, lo n m -
d a jjo i V f c lo i L o r ia n , e n e l C 'e n fro H o s p ila lu r io
tic U r o n x - L e b iu io n , d c N u e v a Y o r k , n u ic s lr a
linn c d l u l a b n c ic rin m i c s i a l l a n d o . E s la b a c t e r i a
c s u n n ii e i n b r o d c la c s p e o ic S ta p h y l o c o c c u s
a u r e u s , c a u s a n l e d c m u c h a s m fe o c io iie s . D a d o
q u e c l a g u a ti e n d e a m o v e r s e h a c in e l i n t e r i o r
d c la c d lu la p o r d s m o s is , c l c o n i e n id o d c Ins
b a c l c r i a s s c c n c u c n l i a b a j o p r c s io n . E s l a c d lu la
c s l a l l d c u a n d o s c l a (r a id c o n u n a n tih itftic o q u e
d a f io s u p a r e d cc lu lu i:.
F ig . 2 1 - 6 . F o io m ic r o g r a f f a s e l c c i r d n i c n s d e
e o r tc s a (r a v e s d c l a s p a r e d c s c e l u la r c s ilc a)
If i t c i l h ts p o ly iiiix tt, u n a b u c lc r ia g r a m - p o s itiv n
fo r m a d o r a d c e n c lo s p o r a s , b ) E . c o l i , u n a b a c lc -
r i a g r a m - n e g a ii v a . L a p a r e d d e u n a b a c te r ia
g r a m - p o s il i v a e s lit J 'o rin a d a p o r u n a c a p a lio m o -
g c n c a d e p c p lid o g lu c a n o s y p o lis n c flrid o s , q u c
so. v o n n q u f c o m o l a b a n d a o s c u r a i n f e r io r . L a
b a n d a o s c u r a s u p e r io r rc p r c s e n ln u n a c a p a d e
p r o le f n a s d c s u p e r f ic ie . E n im a b a c t e r i a g ra m -
iic g n iiv u , s e e n e u e n l r a u n a c a p a d c p c p l i i l o g lu -
c im o s f o r m a n d o u n c m p a r e d a d o , v i s ib l e n q u f
c o m o u u a b a n d a d a r n c n l r c la m e m b r a n a c c lu -
l a r y l a m e m b r a n a e x l c r n a , s c n i e j a n lc e n c o m -
p o s ic id n a la m e m b r a n a c e lu la r.
PROCARIOTAS Y VIIUJS 449
Fstntctura quhnica de la pared celular
Las paredes celulares dc los procariotas son co m p lejas y contienen m uchos
tipos d e m oleculas quc csl<tn ausentes cn los eu cariotas. Bxceplo en cl caso dc
las A rqucbacterias (los inetandgenos y sus pavicnics ccrcanos), las paredes de
los procariotas contienen polm icros com plejos con o cid o s com o peplidogluca-
nos, q u e son printariam enlc rcsponsables d e ia resislen cia m ecauica de la pa­
red.
L.as paredcs celularcs de los procariotas sc presentnn en dos configiuaciones
diferenles, que sc distinguen facilm ente p o r su cap acid ad para com binai sc fir-
m cm cnlc con colorantes talcs com o cl violeta d c geneiaufi. L as que se com bi-
nan con los colorantes se conocen com o gn n n -p o sitiv as, m ientras q u c las que
no lo haccn sc conocen com o gi'am -negativas, p o r H ans C hristian O ram , el mi-
crobidlogo chines que desciibrio csta difcrencia. Bn las celulas gram -positivas
(fig. 2 1 -0 a), la pared csld form ada por una capa hom ogdnea de pcptidogluca-
nos y polisacaridos que m idcn en tre 10 y 80 nan o m etro s d e esp cso r. En las ce-
lulas gram -ncgativas (fig. 21-6 h), por el contrario, la pared esla lo rniada por
dos capas: una capa interior de pcplidoglucanos, d e sdlo 2 a 3 n andm etros de
espesor, y una capa exterior dc lipopiotefnas y lipopolisacdriclos. Bstas m olceu-
las eslan dispucslas en form a d c una bicapa, de im os 7 a 8 n andm etros d c es-
pcsor, sim ilar cn estrucliira a la m cm lm m a cclular. A sf, el lm iilc d c una celula
graivi-negativa e s en realidad un em parcdado dentro d e otro: una m em brana ce­
lular interna, una capa dc pcplidoglucanos d elgada y una m em b ran a externa.
L a colo racio n d e 'Gram se itsa am p liam en le c o m o b ase p ara la clasil'icacidii
d c las bactei’ias, d ado q u e reflcja una d ifcren cia fu n d am en tal cn la arquitectu-
ra d c la pared celular. C om o se v e en la figura 2 1 -3 , se piensn q u e lo d as las
bacterias gram -posilivas consliluyen un linaje filo g en d tico d istin to . La arqui-
tcctni'a d e la pared celular, a su vez, afecta o tras v arias caraclcrfsticas d e las
b acterias, tales com o su s p atio n es dc su scep lib ilid ad a los an tib i6 tico s (vcasc
fig. 8-22, pag. 204). L as b acteiias g ram -p o siliv as, co m o cl S ta p h ylo co ccu s,
son inucho m as susccptibles a algunos tipos d e an lib io lico s q u c las bacterias
y y r u w ~ i\e v a s ,, c w u o la E. c o b . Sivs ptw edes huw bten sort digovMws nvaa rvvpi-
d am cn ie p o r la lisozim a, en zim a que sc cn cu en tra cn las secrecio n es nasales,
la sa liv a y olros fluidos eo ip o iales de m uchos anim ales.
tin alg u n as bacterias, por fuera dc la pared cc lu la r, sc en eu en lra una cdpsu-
la d c polisacifi'idos viscosa, secretada p or la b a c te ria (fig. 2 1-7). L a funcibn
d e la cap su la no es com |)lclam entc ctara, pero su p resen cia esla aso ciad a con
la activ id ad palogeniea d e cierlo s o rganism os. P or ejem p lo , co m o se m uestra
en la fig u ra 14-2, la form a encapsulada del S tre p to c o ccu s p n eu m o n ia e c s vi-
ru lcn ta, m ien tras q u e la form a no en cap su lad a e s g cn eralm en lc no virulcnta.
Al pnrecer, la capsula puede inlerferir con la fag o cito sis q u e efecliian los glb-
b ulos b lan co s del hospedador.
F la g e lo s y pelo s
A lg u n o s lipos d e baclcrias tienen ex len sio n es largas, d clg ad as, conoeidas
co m o flag elo s y pelos. C ada flagclo bnctcriano e s ta co n stitu id o p o r nionbm e-
* i ■
69 'o.i pm
99 ’0,2 p itf
450 JJlOLOCifA n ii LAS Olil.ULAS P r OCAUIO'I AS V VIRUS 451

F ig . 2 1 -7 . L a m a y o rfii tie la s f o r m a s d c m e n i n ­ F ig . 2 1 - 9 . a) H lugvlo d c u n a b a c t e r i a g ra m - n c - F ila m e n to

g i t is , u n a i n f e c t io n d c la s m e m b r a n e s q u e e u - g a l i v a t j u c im ic s lm c l c x l r c m o b a s a l; b ) d ia g ra -
b re n e l c e i e b r o y la in & lu h i e s p i n a l , s o n e a u s n - n ia d e u n l l a g e l o d e L . c o li. l i l c u e r p o b a s a l q u e
d a s p o r la b a c ie r ia g r n m - n e g n iiv a N e i s s e r i a m e ­ s irv e p a r a a n ia rra r e l lla g e lo e s ia fo rm a d o p o r
n i n g i ti d i s . E n c s l a fo lo iu ic r o g r a f f a e lc e li'd n ie a d o s p a r e s d c a u d i o s q u o r o d c a n im b a s ld n . E l
d e N . m e n in g itid is s c p u e d e d i s li n g n i r la m c in - a u d i o M c s l a in i e g r a d o c n la n ic m b r a n u c e lu la r.
b ra n a c e l u la r { v is ib le a q u f c o i n o b ic a p a ) , la c a ­ HI a n i l l o S c n la c a p a d c p c p ii d o g l u c a u o s y lo s
p a ilc. p c p lid o g lu c iin o s , la m e m b r a n a e x i e m a y a u d i o s P y L c n la m c n ib ra iu i e x t e r n a . E l lita -
u n a c a p s u la d e p o l i s a u i i i d o s d e a p a r ic n c ia d if u - n i e n l o c s l a c o n s l i t u id o p o r v a r ia s m e m b r a n a s
s n . D if e r e n le s e c p a s d e N . m e n in g i t i d i s s e c a - p r o i e f n i c a s q u e fo r m n u u n a l i t i i c e c o n u n c c n d o
ra c lc ] iz n n p o r las c h p s u ln s d c p o lis a c a r id o s d c IlllCCO.
d i f e r e n l e c o m p o s i c i d n . L o s c ic n lf f ic o s d e l In s li-
lu lo d e I n v e s ti g a ti o n d e l O je r c iio W a l le r R e e d
y d c la U n iv e r s id a d R o c k e f e l l e r h a n u s a d o p o li-
s a e ilr id o s p i u i f i c a d o s d c la c a p s u la p a r a d e s a -
n o l l a i v a e u n a s e l'e c iiv a s c o n t r a d o s d c l a s l i e s
c c p a s p r in c ip a lc s d c e s l a s b a c te r ia s .

ros de una pequenn prolcfna globular, la flagclina, ensam blada en cadenas (b)
q u e eslan arrolladas en una triple helice (trcs cadenas) con u n a zona central
luicea. L os flagclos bacterianos crecen d esd e el apice; las m oleculas indivi-
d u ales dc flagclina descienden p o r un canal cn cl cen tra de la helice y se cn-
sam blan en los ex trem es d e las cadenas. L os flagelos dc diferenles especies apnrentcm ente actiia com o tin m otor q u e se m u ev e p or encrgfa q u im tosino-
dificrcn ligcram cnle cn d iatnetro (12 a 18 nandm etros), probablem enlc debi­ tica.
do a pequcfias diferen cias en la co m p o sitio n d e su flagclina. fin algunas cspe- L as bacterias flageladas se caraclerizan p or m ovcr'se riipidam ente en Ifncas
cies, los flagclos estan distribuidos en loda la superficie de la celula (fig. 21- su av em en te curvas, o “carrcras” , cad a una d e las cu alcs d u ra aproxim ada-
8); en otras, aparecen com o penachos cn un cx lrcm o o polo de la celula. m cn te 1 segundo. En las especies cuyos flag elo s se original) en to d a la su p er­
El flagclo baeleriano no esta en cem u lo en la m em brana celular, com o los fic ie celular, una serie d e carreras se in le m n n p c freeu en lem en te p o r perfodos
flagelos euearidticos. sino q u e sobresale de la celula com o un filam ento pro- d e lum bos, q u e durau ap roxim adam ente una d ecim a clc segundo. D csp u es de
tefnico d esnudo, con form a de lirabuzon. E sla am arrado a la m em brana y pa­ cad a lum bo, la bacteria p arte en una nucva d ire c tio n cn su sig u ien te carrera.
red celu lar por un disposilivo com plicado (fig. 21-9). El filam ento (la hcliec L a l'rccucncia d c los tum bos eonlrola la lo ngilud d e las carreras y asf, la di­
dc m onom ci'os dc flagclina con su c e n tra liueco) term ina en un gancho for- re c tio n general del m ovim ienlo. La direccid n cn q u e rotan lo s flag elo s deler-
m ado por una protefna diferenle. HI gancho se insci'ta en un cuerp o basal que m inara si una cdlula dc c.ste tipo sc. d csp lazara en u n a current o a lo s lum bos.
co n sisle en una varilla y, en las bacterias g iam -negativas, cn dos pares de ani- C u an d o los flagelos rotan en sen tid o co n lrario a las agujas del reloj, (rabajan
llos, un p a r tie los cu alcs esta em butido en la m em brana interna y el o tra cn la ju n to s.y pro(jucen una nataeion so slen id a en una d ireccid n ; pero cu an d o los
m em brana externa. E n las bacterias gram -positivas, solo exisle el par de nui- flagelos invierlen su tlireccidn y rotan en el se n tid o d e las ag u jas del reloj,
llos in tern a, em butido en la m em brana celular. Irabajan im lc.pendientem cnle, y la celula m archa a los tum bos. En especies
L os flagelos b acterianos balen con tin m ovim iento rotatorio, pero son tail con m ech o n es d e flagelos polares, la ro tacidn en el sen tid o d e las agujas del
d clgados y el b atir tan rapido, q u e el m ovim iento del llagelo m ism o no puede reloj no p ro d u ce lam baleo, sino una in version d e 180 g rad o s cn la direccidn
verse. (L os flagelos tie Spirillum serpens, p o r ejem plo, se m ueven a 2.400 del m o vim iento celular. C om o vim os en el cap ftu lo 6 (vcase pag. 156). los
rpm .) S e han ideado m elodos ingeniosos por los cualcs c l desp lazam ien to de g radicnles cle eoncentracidn d e las su stan cias q u fm icas alraeliv as y dafiinas
las celulas p uede sc r im pedido por los propios llagelos. C om o resuUado, son p rcscn tes en el m edio circundanles son los estfm u lo s erftico s q u e afectan la
las celulas las que rotan, cn lugar de hacerlo los flagelos, y cl m ovim ienlo frecucncia con que los flagelos invierlen su d ireccid n d e rotaeio n . L os reccp-
p ucdc obscrvarsc. El extrem o basal del flagelo, co n su eslvuclura com plcja, to res d e la m em brana celu lar m iden los cam b io s q u e o c u n c n cn la concentra-
cio n d e m oleculas espeefficas de un instan tc a! sig u ien te; cle. algiin moclo, aiin
desco n o cid o , esla inform aeidn sc traduce en la ro tacid n cle los flagelos en el
sen tid o d c las agujas del reloj o en el sen tid o co n lrario .
L o s pelos (hit. p'tli, sin g .'p ilu s) se ensatnblan a p artir d e m o n d m ero s cle
protefna, en la m ism a form a que los filam en to s d e los flag elo s. (N o p u ed e
so rprender, entonccs, que la prolefna se llan ic p ilin a .) S on v arillas c.ilfndricas,
rfgidas, q u e sc extienden d esd e la cdlula, en a lg u n o s caso s h asta co n sid era­
ble dislancia. L os pclos lienen d e 4 a 35 n an d m elro s dc. d iam clro y a inenuclo
estiin p resentes en gran num ero (centenares) en u n a sola celu la. S irven para
u n ir las bacterias a una fuente alim cn tieia, a la su p e rficie d e un Ifquido (don-
d e hay oxfgeno presente), o a dos bacterias cn c o n ju g acid n (vcase fig. 16-9,
pag. 347).

D IV E R S ID A D D E F O R M A S

E l m etodo m as antiguo para id en lificar a los m icro o rg an ism o s es p o r su

aparicn cia ffsica. Segiin se indicd previam ente, la fo rm a d e los p ro cario las in-
ciividiutles es un resu llad o d e su pared celular. L as b acterias ex h ib en una con­
sid erab le d ivcrsidad dc form as, pero m u ch as d e la s esp ecies mils fam iliares
F ig . 2 1 -8 . O f lu l n b a c ic riim n ( / ’r o in e ie n s m i n i -
caen en u n o d e trcs grupos cle’form as (fig. 21-2). L a s fo rm as rectas en baslon
h ilts ) c o d n u m e i'o s o s f la g e lo s , I7 (i p a m s c r d e E. c o li se conocen co m o baciIos\ las form as c sfc ric a s se Hainan co co s y las
e x a c lo s . varillas largas en helice se llatnan csp irilo s. I la y u n cu arlo g rupo d e form as,
452 BlOLOGlA Dli LAS CELULAS
N avegacion p o r los polos
P ara lo s p ro c a rio ta s heterdtrofos. a s i cotno p a ­
ra los eu cariotas heterdtrofos, e s esencial la p r o ­
vision a d ecuada de m o lecu la s o rg d n ic a s digcsli-
bles. C o m o h em o s visto, los p ro c a rio ta s Jiageia-
(los n a d a n aclivam cnte h acia las fu c n te s de ali-
m cnto, g u ia d o s tipicaniente p o r g ra d ie n tc s de
co iiceniracidn dc la s su sla n cia s q u h n ica s atracti-
\'as d el m ed io circundante. S in em bargo, en 1975,
se d em o strd q u e la n a vegacion de una especie
b a ctcria n a en tin p a n ta n o d e M a ssa ch u setts no
era gtiia d a p o r lo s g ra d ie n te s d e concentracion
sin o p o r e l cam po m agnelico de la Tierra. Sc e n ­
c o n trd q n e todas la s bacterias de M assachusetts
o b serva d a s nadaban h acia el n o rte m agnelico.
E stu d io s d eta lla d o s m oslraron q u e cada b a c te ­
ria a cin m d a aproxim adam ente 2 0 g rdnnlos opa-
c.os, a p ro xim adam ente cubicos, de m agnelita (Fe,
0 4), e l m in era l de h ierro con ed q n e se h aeen las
im anes. L o s g rd n n lo s estan d isp u esto s linealm en-
te ,y fo r m a n un solo imdn, co n un p o lo q u e busca
el n o rte y e l otro qu e busca c l sin: Im interaccion
en tre el cam po m a g n elico de ia T ierra y el imdn
intern a d e la bacteria ia orienta h acia e l norte; la
rolacidn d e su s fla g e lo s, q n e fo r m a n un g rupo en
c l e xtrem o de la bacteria opuesto a l p o lo norte de
su im dn, /a im pulsan en lo n ees en esa direccion.
D ailo t/ue el cam po m a g n elico d e la T ierra tiene
un co m p o n en te vertical y mi contpoium te h o rizo n ­
tal, esta inleruccidn tam bien orienta a ia bacteria
hacia abajo, hacia lo s se d im en to s ricos cn m a te ­
ria en descom posicidn.
S c v c c l m a m e m e n n a c a c ie n a d c ilim in u io x im a n e s c n e s l a
b a e le r ia t i c lo s p a n ia n o s . L a c a p a c id a d p a r a c o n s l r u i r n n a c a ­
d e n a d e i m a n e s s c h e r e d a . C u a n d o e s l a c c l u i a s e d iv id e , la s
p a itic u la x irm in liu ta s s e d i v i d c n p o r ig n a l c n l r e l a s d o s c d lu la s
Itijax. C a d a c d lu la liija fa h riw i J u c g o p a r lf c u la s a tlic iu n a le s .
A im q u e n o s c v c n c n e s l a f o ltm iic r o g r a f ia . u n a m e iiib r a n a ro -
d c a la c a tlc n n d e i m a n e s y n i a n i i e n e la s p a r lf c u la s c n s u lu g a r.
los vibriones, form ados p o r cortos basloncs cncorvados, que se p iensa son lu5-
lices incom pletas.
L o s d ifcren les lipos clc baclerias liencn p alrones caraclcrfslieos de creei-
m iento, produciciulo filam enlos, racim os o colonias, que lam bidn tienen una
form a distintiva. P o r ejem plo los co co s pueden u n irse en pares despuds dc la
division (diplococos), pueden p cu rrir en racim os (estofilococos) o pueden
fo rm ar eadenas (eslreplococos).,U nu bacteria q u e c au sa la u eu m o m a e s un es-
trep to co co , m ientras q u e los cstafilococos son responsablcs de m uchas infec-
D espues d c i deseu b rim ien to de esta s bacterias,
los eien tijico s p re d ije ro n q u e si en el hem isferio
sin • existieran b aclerias sim ilares conteniendo
im anes, enlonees su p o la rid a d deb eria esta r in-
verlida. En 1980 se enconiraron bacterias de este
tipo en N ueva Z ela n d a y en T asm ania y, segun ia
prediccidn, su s im anes in fern o s estdn orientados
d e m o d o ta l q u e e l p o lo q u e m in i a l stir esta en el
e xtrem o o puesto a a q u el en que estdn situados los
fla g c lo s. Se han a isla d o b acterias sim ila res de se-
d im en to s pro x im o s a l ecu a d o r m agnelico terres­
tre. E sta s b acterias se com ponen en p a rte s igiui-
les de fo r m a s o rie n ta d o s a l n o rte y fo rm a s o rie n ­
tados a l sin: En e l E cu a d o r n o exisle virtualm eiile
com ponente vertica l d e l m agnetism o terrestre. de
m odo q u e tiingim a fo r m a tiene una ventaja sobre
la otra. S in em bargo, su s im anes in fern o s les im-
piden n a d a r hacia arriba, a lcjd n d o se de las fticn -
tes rica s en alim enlo.
PUOC'ARIOTAS Y VIRUS 453
F ig . 2 1 - 1 0 . n ) O .sc illtiio r iti, u n a e ia im b a e ie r ia
fila m e n u is ii. A u iu p ie m u c h a s e iiiim b a e ie r ia x s o n
iio - m b v ilc s , la s f o r m a s l i la in e n to s u s ifp ic iin ic n -
l e s c d e s l i z a ii s o b r e u n m u c flu g o s e c r e i a d o p o r
la s c d lu la s . C o m o s e p u e d e i m a g i n a r d a d o su
c o l o r v c r d c , lo d a s l a s c i a n o b a c i c i i a s s o n fo lo -
s in ld iic a s ; b ) / l e y ^ i t n a a , g c n c t o d e b a c le r ia s
d c s l i z a il t e s f o r m a d o p o r c d l u l a s r c la l iv a m c n l c
g r a n d e s q u e f o r m a n f i l a m e n l o s y s e in u e v c n d e
f o r m a s i m i l a r a m u c lia s c i a n o b a c i c i ia s . T o d o s
lo s m i e m b r o s d e e s t e g c u c i o s o n n u t o t r o f o s q n i -
m io s i n t d t i c o s . L o s g rd n u lo s c o n s p i c u o s c n las
c d lu la s s o n d e a z u l're , p r o d u c id o p o r la oxicln-
o id n d c x u lf u io d c h i d r b g e n o , p r o c c s o u tiliz a d o
p o r la b a c t e r i a p a r a la p r o d u c c i b n d c e n e rg fa .
O l r o s l ip o s d e b a c l e r i a s d c s l i z a n ie s s o n lic ie rb -
Iro fa s .
F ig . 2 1 - 1 1 . S i ’l i a r r o i i h i s n e itim x , b a e l e r i a f ila -
m c n i o s a c u c e i r u d u c u u u a v a in a . U lm iiui c s-
Ct i n c r u s i a d a c o n p a r lf c u la s d c b x i d o d c h ie rr o ,
fo r m a d a s p o r la b a e l e r i a a p a r li r tie c o m p n e s l o s
s o l u b le s d c h ie r r o . I .o s f i l a m e n l o s d c Si> haero-
ti lu s s o u r e s p o n s a b lc s d c la c s p u n i n p a r d u s c a
tjiic s c v c , a m e iiu d o , c n la s u p e r f i e i c d c lo s
a r r o y o s c o n la m in a d o s .
0,5 j) m
ciones serias, caraclerizadas p or foiiinculos o ab sceso s. L o s b acilo s en form a
dc baslo n cs habitiialnicnle se separan despuds d e la d iv isio n celu lar. C uando
perm an ecen ju n to s, se unen p or los ex trem o s fo rin an d o filam en to s, d ado que
siem p re se dividcn en el m ism o piano (tran sv ersalm cn le). Fin algunos gene-
ros, esto s filam en to s soil d e aspeeto lungil'oi m c, y el p refijo m ico - (de inyco-,
la p alab ra grieg a p ara “hon g o ”) es parte d el n o m b re g enerico. P o r ejem p lo
M yco b a cteriu m tuberculosis, el cau san tc d e la tu b ercu lo sis, e s un b acilo que
crece d e m anera filam entosa, a m odo de bongo.
M uchas d c las cian o b aclerias (fig. 2 1 -1 0 a), asf co m o los m iem bros d e un
grupo no fotosinldlico, las bacterias d eslizau tes (fig . 2 1 -1 0 b ), tam b ien For­
m an cstru etu ras fihim cntosas q u c consisteu en n u m ero sas celu las individua-
les. E stas cdlulas sc caracterizan por secretar u n a b a b a o n io co q u c se adhiere
a u n a su p c ificie sdlida y sum inistra una vfa p or la cu a l pu ed en d eslizarse de
un lu g ar a otro. O lro s tipos d e bacterias estan caraclerizad o s p o r v ainas o cu-
biertas dislin tiv as p o r fu era d e sus parcdes celu lares (fig. 21-11).
L as esp iro q u elas estan en tre los m icroorganism os m as faciles d e identificar
(fig. 21-12). S on m uy largas (5 a 500 m icrd m clro s) y d elg ad as (aproxiinada-
m ente 0,5 m icrd m etio s d e diam etro) y tienen una e stru c tu ra inusun), co n o cid a
co m o filam en to axial, co n sliluido p or dos co n ju n to s d e fib rillas un id o s a cada
ex trem o d c la celula. L a cstn ictu ra de las fib rillas e s iddntiea a la d e los olros
flagelos y p or co nsiguiente se las co n sid era co m o fla g e lo s m o d ificad o s o en-
doflagelos. E stan arrolladas alrcdedor d e la cclu ia e n tre la m em b ran a celu lar
y la delicad a pared; las fib rillas d e cada co n ju n to s c sup erp o n en en la m itad
de la celula. S c piensa q u e todos los m iem b ro s d e este g ru p o pertenecen al
m ism o Jinaje filogcndtieo.
I .as rick ettsias, q u e son las celulas m as p eq u en as q u e se co n o cen , co nslitu-
ycn o tro grupo udicional d e p rocariolas d istin g u ib le p o r su form a (fig. 21-13).
F O R M A S R E P R O D U C T 1V A S Y L A T E N T E S
L a m ayorfa d e los procariotas se rcproducen p o r division celu lar sim p le
(pag. 171), tam bien llainada fls id n binaria. En a lg u n a s fo rm as, la reproduc-
ci6 n es p or g em acion o p o r frag m en tatio n d e fila m e n to s d e cciu las. C uando
454 B lO L O C ifA D li L A S C l'il.U L A S
(c)
0,1 jim
T T im
F ig . 2 1 -1 3 . I .a s 111in u s c n liis c e l u la s d e R i c k e t t ­
s i a i>roivti.\i‘k i i i |u e s c m u c .s lia n a q u f s o n hi c a u ­
sa d e l lifu s . S c Ir n u s m ile n |i n r lo s p io j o s d e lo s
s e r e s h u m a n o s y , e n e n n i l i e i o n c s d c hiurinn-
m ic n io . g ra n n u m e i o d c jie r s o n a s p u e d e n in fe e -
m rs c e n u n tie m p o m u y c o r lo . M d s v id a s lu m ia -
n a s s e Man periiiilci p o r e n f c m t e d a d c s p o r ric -
k c tls ia s cjitc p o r c u a U p iie r o i r a i n f e c c i d n , c x c e p -
l u a n d o la m a la r ia . D u r a n le c l s i li o d e G r a n a d a
c n 1*189, d ie c is ic lc m il s o l d a d o s c s p a ilo le s in n -
v ic to n a raiV. d e l t i f u s y s o l o I r e s m il c n c c n n b a-
le . l i n la C iu e n a d e lo s T r e i n ia A fio s , e n la s
e a m p a n a s n a p o lc d n ic a s y e n l a s e a m p a ila s d e
!us s e v b io s d u r a n le la p r i n i e r a G u e r r a M in u lia l,
c l (ifn s fu e lum bkSn e l fn c lo r d c c is iv o .
P R O G A R IO T A S v v i r u s 455
l’areii cc lu la r
/ M e uUuutia ccluUu
/ CiTHHosom.i
m i m i ')
(a) (b)
N U T R I C I 6 N D li L O S I’H O C A U F O T A S
H c tc ro tro l'o s
A unque los m iem bros del reino M oneni exhibcn u n a cnorm e diversidad me-
labolica, la m ayorfa d e los procnrioles son heieib tro fo s. Dc ellos, la gran mayo-
nil son saprobios (del griego, sap ro s, “ rancio” o “ podrido” ), quc se alim cntan
dc m ateria orglinica m ueria. Las bacterias y olros m ieroorganism os son rcspon-
sables dc la degradacion y rccirculacidn del m alcrial organico en cl suclo. Tfpi-
cam enlc, diferentes grupos d c baclerias descm penan dislintos papeles cspeci'fi-
cos, laics com o la digestion dc celulosa. alm idones u otros polisacaridos, o la
F ig . 2 1 - 1 2 . a ) L a s e ,s p iro (|iic la s m id c n h a s la 5 0 0 m ic r d m e lr o s d c la rg o , rp ic e s u n l a m a n o en o r- hidrblisis d c enlaces pcplfdicos cspecft'icos o la d egradacion de am inoaeidos.
m c p a r a lo s p r o c a r io n is . l i l T r c p o n c n m pttU U him . d o s d c lo s c u a l c s s c m u c s ir a n a ip if, e s e l a g o n ic Dado su alio grado d c espccializacidn nnlriliva, las bacterias son capaccs d e vi-
c a u s a n lo (Jc la s ff ilis ; b ) e l e x l r c m o d c u n a c c lu la d c e s p iro i|iic lii ijiic h a s id o le ftid o p a i a m o s lr a r
lo s p u n l o s d c in s c r r io i) d e la s d o s fih r illa s d e l li la m e n l o a x i a l; c ) c u r lc t r a n s v e r s a l d c u n a e s p ir n - vir en grandes niim cros cn la m ism a tirea pequena co n poca coinpelencia y, cle
q u c lii q u e im ie s iia la s f i h r i l l a s d e l li la m e n l o a x ia l e n l r e la m e m b r a n a c c l u la r y la p a r c tl c e lu la r . heclio, con ayuda m ulua pue.s las aclividadcs d c un g rupo clubm an m oleculas
alim cnlicias disponiblcs para olro grupo. Eslas aclividadcs eom binadas liberal]
io s nutrienles y los ponen a disposicidn d e las planlas y, a iraves d c el las, ilc los
anim alcs. Asf, las baclerias son una parte csencial de los sislem as ecolbgicos.
sc m nllipliean, cslos proenriolas, ex cluycndo a tas nm laciones, p ioducen c lo ­ A lgunas baclerias hetcrolrofas viven en fnlim a asociacion con olros organis-
nes d e celulas geneticam entc idenlicas. Sin em b arg o , ocurren m ulaciones; se mos. A lgunas son parnsiios quc dcgradan m alcrial o rganico cn lo s cuerpos de
h a estim ad o (|ue eu un c-ullivo de E. coli q u e se ha dividido 3 0 vcces, aproxi- los organism os vivos (fig. 21-16). l.as bacterias quc causan enferm edades (pa-
nuidainenlc el 1,5% de las celulas son m ulanles. L as m ulaciones, eom binadas tdgcnas) perlcneccn a esle grupo, al igual quc un niim cro cle form as no paloge-
con el rapido tiem po dc generacion d e los procarioias, son rcsponsables dc su 0 ,5 ji m nas. A lgunas dc eslas baclerias tienen poco efecto so b re sus hospedadores y
cxtraordinaria adaplabilidad. Una adaplabilidad adicional es provista por las olras son realm ente beneficiosas. Las vaeas y olros ruiniantes pueden iililizar
F i g . 2 1 - 1 4 . Lit fo r m a e itin d e c i u l o s p u r a s c n cl celulo.sa solo pnrque sus eslom agos contieneii baclerias y prolisias que lienen
recom binacioncs gencticas q u e son resullado de la conjugaeidn, la iransfor- H a v illu x i-c n - its . a , b ) L o s i l o s c m iu o x c in u ts d c li­
m acidn, la Iransduccion y los im crcam bios do plasinidos. S e d esconoce con t r e d o la c c l u la v c g c la liv a s c b a n c o m lc n s u tlu cn
enzim as qne digieren celulosa. N ucslros propios intcslinos conlienen divcrsos
q uo frccucncia ocurren eslas recom binacioncs gcneticas cn la naluralcza y si fo r m a d c b a s lrtn ; c ) la p a r e d t r a n s v e r s a l c o -
m i c n / a a f o r m a is c ; d ) s e p a r a t i o n d e l m a lc r ia l
ocurren cn lodos los lipos dc procarioias.
M u c h o s p ro cario ias lienen la cap ac id a d dc fo rm ar osporas, quc. son cd­
d c l a s e s p o r a s d c l a c c l u la v c g c la liv a ; c , f) la
c d lu la v c g c la liv a c i c c e a l r e d e d o r d e la e s p o r a y
lulas lalenlcs, p crd u ran les. Bsle pro ceso ha sido e slu d ia d o m as ex lcn sam cn - s c f o i m a la c u b i c r l a d c la c s p o r a ; g , h ) la e s p o i a
1c en los bacilos, ITs c n ra c lm 'slic o q u c sc p ro d u z c a c u an d o u n a p oblacidn in a d n r a y s c s c p a r a d c la c c lu la , I .a f o i o m i c m -
g r a f t a m u e s t r a u n a e n d o s p o r a ilc C lo s liiitiu iit.
d e c e lu la s q u e erecen m uy rdpido co m icn zan a a g o la r su p ro v isio n d e ali-
m enlos. C a d a c clu la, a! e o m en zar la esp o ru lacio n (fo rm acid n de esp o ras),
c o n licn e d o s cro m o so m as d iip licad o s. A lred ed o r d e uno d e los cro m o so m as
c re c c una m em brana cclu lar, sep an in d o lo d el rc slo d e la c clu la, q u e lu e­
go e n eierra a la cclula rccidu form ada. A sf, la futura e s p o ta csla ah o ra ro-
d ea d a p o r dos m cm b ran as, la p ro p ia y la de la cdlula m ay o r (e slo s heclios sc
n iu estran cn la figura 21-14). L u eg o , alre d e d o r d c csla pequefia cdlula, se
lb rm a una cu b icrla d e csp o ra, q u e co n siste en d o s capas. L a cap a inlerna (la
co rleza) c o n tien c un p ep tid o g lu can o q u c e s c o m p lclam cn te d ifcrcn le del
q u e c s la p re se n le e u la p ared cclu lar b a clerian a; la ca p a e x te rn a e s ta fo rm a ­
d a p o r p ro tcm as q u e sc co m p o n en p rin cip alm c n tc de a m in o aeid o s hidrofo-
bicos. La cspora m adura se lib era d e la cclu la en este estad o p ro teg id o , y
p erm a n e c e lalen le h asla ipie aeo n lccim ien to s a d ccu a d o s p ro m u ev an su ger-
m inacibn. L a gcrm in n cid n o cu rrc rap id am en te, co n la ab so rcio n d c agua, la
d iso iu c id n d e la c u b ierta d e la csp o ra y la form acidn d e una n ueva pared ee-
lular.
L a fo rm acid n d e esp o ra s increm cnla en g ran m ed id a la ca p a c id a d d c las
cd lu las p ro carid licas p ara so b rev iv ir. P o r ejem p lo , las esp o ra s de C lostri­
d iu m b o tid im tm , la bacteria q u e cau sa el b o lu lism o , no sc d eslru y cn al ser
lierviclas d u ran le v arias horns. L os estu d io s g en elico s d e B a c illu s subtilis,
q u e lo rn m esporas, indican q u e alre d e d o r d e 5 0 g en es, ag ru p ad o s en unos
c in c o se g m en to s del cro m o so m a, cslan im p licad o s en la form acidn dc e sp o ­
ras.
L as in ix o h actcrias, un lip o d c b a clerias d esliz an tcs, form an cu erp o s fruc-
F ig . 2 1 -1 5 . O rg a n o tic fm e tific a c io n d o C h o n -
Ifferos, q u c so n co le c c io n e s do esp o ras d c b rillan tes co lo res y b arb as baslan- ib o iiiy c i’S c iv ic o liis , w i n l u ix o b a c K 'tia . Cv.tl.i
te g ran d es co m o para se r v istas a sim p le v ista (fig. 2 1 -1 5 ). A u n q u e las cdlu­ O rg a n o t i c f i u c l i l i c a c i o n , q u c p u c tle c o n t e n d
las d e las m ix o b actcrias retien en su fu n cid n indcpenclienlc, su aso ciacio n re- l ia s la u n in illo n d c c e l u la s , cs lti f o r m a d o p o r u n
p re se n la una lb rm a ru d im e n ta riu cle m u lticelu larid ad , d e sc rila p o r un bidlo- p cc K cu lti c c n lr a l q u e s c r a m i f ie a p a r a fo r m a l ra -
c i m o s tie e s p o r a s u n ic e b ila r c s . 0 ,2 5 m m
g o ex trav ag an te co m o “ m ulticelu larid ad p o r c o m itd ” .
456 BlOI.OGl'A Of- I.AS CBI.UI.AS
P ig . 2 1 - 1 6 . L a s b a c ic r iiis p u K ig c n a s s o n v u ln e -
m b l e s a o lr a s liaclo .ria s p a l o g c n a s . E s in t n i o m i -
c r o g n if f a e lc o lr o n io a c i i p l u i d u n a o o lu la tie litle -
U o v ib r io b u c l c r i o v in i s ( i / q n i c r d a ) c u c l in o -
m c n t o e n cjuc a la c a a u n a c e l u la d e E n v i n i t t
o m y to r o v n ( s u p e r io r d e r e c h a ) , e s |i c c i c <|uc c a u ­
s a u n a b a c ic r io s is dc. l a s p e r n s y las n ia ii7 iin a s .
P.l U ilc llo i'ib r io b i i tw r i o v i n i .x , a b u n d a n l c c n cl
s u e l o y e n la s a g u a s s c r v id a s , s c im ie v e p o r m e ­
d i o d e u n fla g e lo p o s t e r i o r iinico. A l ig u a l q u e
o l r o s m ie m b ro s d e l g d n c r o D d e H o v ih r io , (bclc-
llo p r o v i e n e d el i c i i n i n o g r i e g o q u e s ig n il'ic a
“ s a n g u iiu e la " ). h ac e u n a g u jc ro e u la p a re d d c
la c e l u la h o s p e d a d o r a y s c m u ltip lie d e n i r c la
p a i c d y la m e m b ra n a c e l u la r . d ig ir ic tid o a la c o -
lu la h o s p e d a d o ra c u a n d o s c n m llip lic a .
tipos dc bacterias generalm eule itiofensivas (que incluyen a la E. coli). A lgunas
sum im slran vilam ina K , neccsaria para la coagulaeidn cle la sangre. O tras evi-
um cjuc dcsavvoUemos infccciones serias. C uando los habitanies bacterianos
norm aies del iraclo inleslinal sc dcslrnyen, com o puede o cu n ir, por ejem plo.
despues de una prolongada lerapiu con anlibioticos, micslros lejidos son m ucho
m as vulnerables a los m icroorganism os que causan enlerm edades.
A u lo tro fo s q u in iio sin te tic o s
Los au lo iio fo s quim iosintdlicos oblienen su encrgfa de la oxidacidn de
co m p u eslo s inorgilnicos. S olo los procariolas son capaces de usar com pueslos
inorganicos com o liienle cle energfa.
U n grupo inusual cle procariolas q u im iosinlelicos son los m elandgcnos
(pag. I 15). A unque su ex isien cia se conocfa desde hace m ucho liem po, no se
estu d iaro n ex lcn sam cn lc h asla hace poco, porque son nnaerobios obligados, o
sea, son envenenados p o r cl oxfgeno, y p o r ello son diffciles dc aislar e im po-
sibles dc cullivar en condiciones h abiluales d e laboratorio. L os m etanogenos
son los pnrticipantes finales c n los p rocesos cle d escoinposicion q u c iiwolvicut
a m ateria organica en am bienles anacrobios, incluyendo cidnagas, sedim entos
lacu slrcs, y cl traclo d igcslivo dc los anim ales. C onvierlc a m etano (CU.,) el
C 0 3 y H j fo n n ad o s por los procesos cle ferm enlacion dc o lio s nnaerobios.
C iertas bacierias quim iosinldlicas son com p o n en tes escnciales del ciclo del
hidrdgeno, proceso p o r cl cual los co m p u eslo s d e nitrogeno cit'culan y recir-
cu lan a iravds de los ecosistem as. U n gru p o oxida am onfaeo o am onio (dei i-
vado de la degradacion de m aleriales organicos, las actividades de procariotas
q u c fijan nitrogeno o en m enor g rado, de las erupciones voleanicas o de los
rayos). Los produclos cle esla reaccidn son nilrilo (N O '2) y energfa. O lro g ru ­
po oxida los nitrilos, prodticiendo nilralo (N O ,) y energfa. El nitralo cs la for­
m a en que el nilrdgeno se dcsplaza del suelo a las rafces de las plantas.
L as plantas tam bien necesilan azufrc para la sfntesis de am inoacidos. Al
igual q u e el nitrogeno, se eo nvierte a una form a cn que es nbsorbido p o r las
rafces de las plantas en virtue! de las actividades dc bacterias quim iosinleticas
qu e oxid an el azufre elem ental a sulfato:
2S + 2H 20 + 3 0 2 2 H 2SO.,
O lras liobaclcrias, com o la T hiothrix y la B eggiotoa, obtienen su energfa oxi-
chmdo sulfuro d c hidrdgeno.
E sto s ciclos biogeocjufm icos im porlanlcs y los papelcs d c los m icroorga-
nism os en ellos seran disculidos ullei iorm enlc en el capftulo 54.
A u td tr o fo s fo to sin tetico s
B a cteria s verdes y p u rp u rea s
lin lre las cubacterias hay cin co tipos fotosinteticos, qu e se croc represenlan
tres linajes filogendlicos dislintos: las eianobacterias, las bacterias verdes y
las bacierias purpiireas (fig. 2 1-3). L as bacterias verdes y las bacierias pu rp u ­
reas incluyen tanto las form as co n azufrc (tiobacterias) com o sin azufre. Se
c ic c q u e varias eubnclerias no fotosinlelicas, qu e incluyen a la fam iliar Es-
e/ierich ia , pei lenecen al m ism o linaje q u e las bacierias purpiircas.
L os c o lo res d istin tiv o s d e las b acierias verdes y p u rp iireas resulian, com o
e s natu ral, de los pig m en to s q u e eontienen. L os ce n tre s de reaccidn d e las
b a cierias fotosintdticas verdes co n lien en b acteiio clo ro fila a , q u e d ifie re sdlo
lig eram en te d e la clo ro fila <7 de los e u cario las (pag. 2 37). L os p ig m cn io s an-
Icna son bacterio clo ro filas c, d o <\ q u e difieren m<is significaiiv am cn te. En
lo.s d o s g ru p o s de b acterias folosinldlicas pu rp u rea s, los ccn lro s d e reaccidn
e o n tie n e n b acteiio clo ro fila a o b, y las m ism ns m olecu las fun cio n an tam ­
b ien co m o p ig m en to s anlena. L a b a c teiio clo ro fila b, q u e d ifie re qufm ica-
m e n le cn v ario s d elalles de la clo ro fila a , e s de co lo r g its azuhulo palido.
L o s c o lo res d e las b acierias p u rp iireas sc d eben a la p resen c ia d e varios ca-
ro te n o id e s am arillo s y ro jo s d iferen tes q u e fun cio n an co m o p ig m en to s aece-
so rio s ad icio n alcs. E n las b acterias p u rp iireas sin azufrc, lo.s co lo res pueden
ir d e s d e el pvnpuva al ro jo o ptm lo.
En las tiobacterias fotosinldticas, com o nolam os en cl capftulo 10, los com -
p u esto s de azu fre son Ios dadores de eleetrones y dcsem penan el m ism o papel
en la fotosfntesis bactcriana q u e el agua en la fotosfntesis de los cucariotas.
('> ) ' 0 ,2 5 p m
K lg . 2 1 - 1 7 . B a c te r ia s p u r p u r e a s : a ) M n la s tie
l i o b a c l c r i a s p u r p u r e a s , T h io p e d ia r o s e o p e r s ic i-
tiiti, e r e c i c m l o c n u n a x u r g c n lc o il W is c o n s in .
I .a s b a c i e r i a s c i e c c n b u jo l a s u p e r f i e i e tlcl a g u a .
L a s v e s f c u la s tie g a s d e n l r o d e la c e l u la h a c c n
q u c s e c lo v e n a la s u p e r f i e i e c u n n tlo s e la s p e r-
lu r b a ; b ) u n a b a c t e r i a s in a z u f r e p u rp itre a , R h o -
(l') x p iiilh in t i v b n t i i i . L a s c s l n i c i u r u s q u c p a r e -
c c n v a c u o l o s s o n i n l r u s i o n c s t i c la m e m b r a n a
c e l u la r q u e c o n lie n e n lo s p i g m e n to s to io sin tiS li-
c o s . E s l a e<5luln, q u e lie n e u n c o i i l c n i d o m u y a l ­
t o tie b a c t e i i o c l o r o f i l a , p r o v i e n e d e u n c u itiv o
q u c c r c c f a c n lu z ic n n c ; c n la s c 6 1 u la s q n e c r e -
c e n b a j o lu z b r illa n ie , la s i n l r u s i o n c s c n la
n i c in b r a n u s o n m e n o s e x le n s a s .
P r o c a r io t a s y v ir u s 457
lu z
C O j + 2 IL S (C H jO ) + H P + 2S
En Ins bncterins folosintdlicas sin azufre, olros com pueslos, q u e incluyen a
los alco h o les, ic id o s g rasos y u n a variedad d e o tras su stan cias otgiinicas, sir-
vcn co m o d o n ad o res d e eleetro n es p ara las reacciones fotosintdticas.
L a fotosfntesis p o r las bacterias verdes y purpiireas se llcva a eab o aiiaero-
bicam en te, y nunca resu lta en la p ro d u ccid n d c oxfgeno m olecular. Sin e m ­
b argo, en to d as las esp ccics, cxccptttando los h albfilos ex trem o s (qne, co m o
h em os v isto , son m iem b ro s d e un linaje filogcndlico c o m p letam en le diferen-
te), el carb o n o sc fija m ediante el ciclo d e C alvin.
C ianobacterias
A d iferen cia de o lro s pro cario tas fotosinteticos, pero al igual q u c lodos los
eu cario las fotosinteticos, las cian o b acterias eontienen clo ro fila a y descom po-
nen el ag u a d u ran te la fotosfntesis, prodticiendo oxfgeno m o lecu lar. P or esta
razdn, se clasificaron con las algas eu carid ticas hasta q u e estu d io s bioqm m i-
co s y dc m icroscopia e lech d n ica revelaron su natu raleza proearidlica. A u n ­
q u e cl no m b re no tiene “statu s” taxonom ico, a m cm ido se las m en eio n a co m o
“alg as v crd eazu lad as” . Las cian o b acterias prosperan cn am b ien les de agua
d u lce y son un co m p o n cn te principal de la esp tu n a v erd cazu lad a q u e se ve cn
m uchos cslanques a fines del verano.
L as cian o b acterias (iencn varios tipos d e p ig m en to s acceso rio s, que in clu ­
yen a la x antofila, q u e e s un carolenoide am arillo, y a o lro s v ario s carolenoi-
dcs. L as celu las eo ntienen tam bien u n o o dos tipos d c p ig m en to s con o cid o s
co m o ficobilinas: ficocianina, un pigm ento azul q u e sie m p re esla presen te, y
fico critrin a, un pig m en to rojo que a m cm ido est6 p resen te. L a clo ro fila y los
p igm entos accesorios no esifin co n tcn id o s cn clo ro p lasto s, co m o c n las cc iu ­
las eu cario ticas, sin o q u e form an parlc. d e tin sistem a d e m em b ran as distribui-
do cn la potcio ii p eriferica d e la celula (fig. 21-18).
L as cciu las de las cianobacterias. al igual q u e las d e m uchos olros p ro ca­
riolas, tien en nna vaina externa d e polisacarkios. E n algunas especies, parti-
c u la n n e n le en las q u c se difunden en el su elo , esla v a in a ex tern a csta profusa-
m cntc p ig m en tad a; sin em b arg o , cn la m ayorfa d e la s esp ecics n o estii pig-
m entatla, y los co lo res dc las celu las son cl resu llad o d c los caro len o id cs y las
fico b ilin as q u c eontien en . D iferenlcs esp ecics d e cian o b acterias son doradas,
am arillas, pardns, rojas, vcrde csm erald a, azufes, v io lelas, o azul-negro. El
M a r R ojo d eb e su nom bre a las densas co n cen traeio n es, o “ fluoresce-ncias” ,
de cian o b acterias p igm entadas d c rojo quc flotan en s u superfieie.
A lgunas esp ecies de cianobacterias son capaces d e fijar nitro g en o . L as eia-
n o b aclerias lo losinldlicas fijadoras d e nilrd g en o sc e n cn en tn in en tre los oi'ga­
n ism o s m as independientcs. T ien en los ic q u e iiin ic n lo s n u tritiv o s miis sim ples
de cu alq u ier ser vivo, pues necesitan so lo n ilrd g e n o y d i6 x id o d e carbono,
q u e eslan siem pre p resentes on la atindsfera, unos p o c o s m in cralcs y ag u a. A
cscala m im dial, la im porlancia eeo ld g ica d e las c ia n o b a c te ria s fijad o ras d c ni-
(rdgcno parece se r m enor quc la d e las b acierias fija d o ra s d e nitro g en o , p o r lo
'
m en o s pava la agricuUuva. Sin em b arg o , cslas cian o b u clev tas h aceu q u e la
p rod u ctiv id ad d e los sem brados d e arro z del su d e ste asiatieo sea die/, v eces
m ay o r q u e la d c o tro lipo d c tierras d e cuitivo.
D ada su indcp en d cn cia nutritiva, las c ia n o b a c te ria s son cap aces d e co lo ni-
z ar areas d esn u d as d e ro ca y suelo. fin ejem p lo d ra n u ilic o d e esta coloniza-
cio n se v io cn la isla d e K rakaloa en Ind o n esia, q u e e n 1883 fu c d csp o jad a de
lo d a vida veg etal visible p or una catastro fica e x p lo s io n voleiinica. Lo.s prim e-
i o s seres v ivos (|uc. aparecieron so b re la piedra p o m e/, y la ccn iza vole6nica
fueron cian o b acterias filanienlosas. Al eab o cle p o c o s afios habfan fo n n a d o un
rcv estim ien to gelalin o so verd c oscuro. J.a cap a d e cian o b acterias finalm entc
se liizo b aslante gruesa com o para serv ir d e s u s d a to al crceim ien to vegetal.
E s m uy p robable que, d c m anera sim ilar, las c ia n o b a c le ria s fu crau los priine-
ros co lo n izad o res terrestics en cl curso d e la e v o lu c id n biologica.
L O S V IR U S : U N ID A D E S D E S P R K N D ID A S
1)15 IN F O U M A C IO N G E N E T I C A
L os virus n o encajan facilm enlc cn n in g u n o d e lo s rein o s d e org an ism o s
vivos. Sin em bargo, d ad o su pequcno tam an o y s u s eapacidades infccciosas,
458 B lO L O O fA D E L A S C ls L U L A S
P ltO C A K IO T A S Y V IR U S 459

M c iu b m n a s

Dos p ro c a rio la s fotosiuleticos inusuales

a lim e n t o s
F ig . 2 1 - 1 8 . F o to m ic r o g ia lfii e l c c i r d n i c a d e la
c ia n o b a e le r ia A u a h t w n a c y liiu lr ic a . L a s cia n o -
b a c l e r i a s 110 l i e n e n c l o n i p l a s l o s n i n u c l e o s lim t-
la d o s p o r in e m b r a n a , c o m o t o s q u e s e c n c iic n -
tra n e n Ins c d lu la s f o lo s in ld iic a s e u c a r id iic a s .
L a fo lo s fn lc s is lie n e l u g a r c n l a s m e m b r a n a s
q u e c o n t i e a e n c l o r o f i la d e n t r o d c la c d lu la , y cl
c r o m o s o m a c s u n a s o l a m o le c u la d c D N A . L a
e a l id a d tr id im e n s io n a l d e e s l a fo lo m ic r o g r a f f a
e l c c i r d n i c a s c d e b e a la c r i o l i n c i m a (p ,ig . 16 0 ).
hab ilu alm en te ban sido estudiados con los procariolas. C om o vim os en la
seccitin 3, los virus estan fo tm a d o s por una regkin central de acido nucleico,
D N A o R N A , rodeado por una cubicrla protet'niea o capsidc. S e reproducen
solam ente d entro d e las celulas vivas, apodcrandosc dc las en zim as y otra
m aquinaria m ctabolica d e su s hospedndorcs. Sin esta m aquinaria sc inucslran
tan inci tes cotno cu alq u ier olra m acrom olecula, o sea, sin vida segiin la ma-
y orta de los criterios. A m edida q u e nuestro conocim ienlo d e los virus ha au-
m en lad o y, particularm ente, a m cdida q u e se han d eten n in ad o las secuencias
de nucleotidos d e un niimci'o crccienlc de virus y sc ha d em ostrado que son
m uy sem ejantes a las secucncias exislenlcs en los erom osom as dc los o rg a­
nism os celulares, los biologos han com enzado a eonsidcrar a los virus com o
frag m en to s celulares q u e han establecido una cxistcncia parcialm entc iiule-
p endiente (lig. 21-20). Sin em bargo, una vez. q u e se han ganado esla indcpcn-
dencia p a rtia l, los virus pareccn p erseg u ir su propio curso evolutivo, dislinto,
en m uchos aspeclos im portantes, de) d e las celulas dc las cuales derivaron
originalm cnte.
El lam ano d e los v iru s va d esd e 17 nandm etros (una m olecula de hem oglo-
bina tien e 6,4 nanom etros d c dilim ctro) h asla aproxim adam ente 300 nandm e­
tros, m ayor q u e cl dc las b aclerias pequenas. L os nuis grandcs estiin en el If­
ni itc de resolucion del m icro sco p io oplico. L os virus pueden caractevizarse y
clasificarse sobre la base cle sus celulas hospedadoras habiluales, de su conlc-
n id o d e dcido n ucleico (D N A o R N A , cle eadena sim ple o doble), y de sus
V irlualm ciiie to d a s las eu b a cteria s Jb toshucti-
ea s co n tcm p o rd n ea s p u ed en id entficurse. f o c i!-
n icnte co m o m iem b ro s d e tres lin a jes: cianobacie-
rias, b a cleria s verdes, a b a cleria s p u rp u rea s, lo­
d a s las c u a les so n gra m -n eg a tiva s. A dem ds, m u ­
ch a s b a cleria s n o fo to sin tc tic a s }’ra m -iiegalivas.
in cln yen d o a E. co li, se cree. q u e descen d iero n d c
b a cleria s p u rp u rea s q u e p erd iero n su ca p a cid a d
p a ra b a r e r fo lo sfn te sis. L o s re cien tes descubri-
mie.nlos ca su a les d e d o s p ro c a rio la s fo to sin tetico s
co n sin g u la res eo m b in a cio n es d e cara cterfsiica s
su g ieren q u e exislen o tro s linajes.
E l prim e.ro d e esto s p ro c a rio la s inusuales, des-
cu b ierlo cn 1975, c.xhibe a lg u n a s sim ilitu d es im ­
p o rta n te s con la s cianobaclerias. Su p ig m en to fo -
tosin lelico p rin c ip a l e s la clo ro fila a; co n tien e los
m ism o s tip o s d e carole.noides y d csco m p o n e el
agua d u ra n te la fo lo sfn tesis, d esp ren d ien d o o.xf-
g eu o m olecular. S in em bargo, a d ifcren cia d e las
cian o b a cteria s, n o co n tien e fico b ilin a s. E l p rin c i­
p a l p ig m en to a cceso rio e s la clo ro fila b, que.
a p a rte d e aquf, se en cu en tra so la m en te cn los clo-
ro p la slo s d e la s a lg o s verdes y d e las p lanlas. C o­
m o en la s cianobacterias, las m em b ra n a s jotosin-
tetica s no son in va g in a cio n es d e la inem brana <:e-
h d a r sin o que son, en cam bio, estru clu ra s scpara-
das. S in em bargo, consislen cn d o s sacos
m em b ra n o so s fu e r le m e n lc adosados, q u e consii-
luyen una eslru clu ra interm edia en lre la s ineiii-
b ra n a s in d ivid u a tes d e las cia n o b a cteria s (fig. 4-
9, p a g . 1 16) y las p ita s d c lila co id cs d el clo ro ­
p la slo d e la s a lg a s verd es y tie la s p la n la s (pg.
10-10, p a g . 240). E sla co n stcla cid n d e caracterfs-
tica s les ha valid o el n o m b re d e P roch lo ro n . C o ­
m o verem os en el p ro x im o capflulo, lu iy ra zd n p a ­
ra c re e r q u e P roch lo ro n es un rep resen ta n te vivo
d e un a n tig u o lin a je de. p ro c a rio la s q u e d io o ri­
g en a lo s elo ro p la sto s d e la s a lg a s verd es y, Jinal-
m ente. d c las p lanlas.
E l seg u n d o p ro c a rio ta in n su a l fue d esciib ierlo
en 1981. lln esu td ia n le d e la U n iversid a d de. I n ­
d ia n a co m ctid tin e r r o r d u ra n te un ejercicio d e
la b o ra to rio d estin a d o a a isla r b a cleria s folo sin -
lelica s d e m u estra s d e a g u a d e esia n q u e y suclo,
y n in g im o d e lo s o rg a n ism o s de.scados se m u lti­
p lie d en los m a tra c es d e exp erim en ta cio n . S in
em bargo, cu a n d o los a y u d o n les d e la b o ra to rio
eslaban d csca rta n d o los m a tra ces a l fin a l d el
ejercicio, n o la ro n u n a p e lfc u la verde en el fo n d o
d e u n o d e los m a tra c es “ch a p u c e ro s''. A fo rlu n a -
d a m en le p a ra el c o n o cim ien lo b io ld g ieo (e indti-
d a b lem en le la m b ien p a ra e l estu d ia n te), co n ser-
varon ei co n len id o y s c d ed ica ra n a in v e stig a r el
orig en d e la p elfcu la verde. H esulld s e r una b a c ­
teria fo lo sim e lic a m u y d ife re n le tie cua lq u ierti
conocitla p revia m en te. E sle o rg a n ism o , que. ha
sid o llam a d a H clio b aclcriu m ch lo ru m , c s u n a
b a cteria fo to sin te tic a fija d o r a d e nitrdgeno, q u e
e s un tm a ero b io o b lig a d o . C o n tien e un lipo d is-
tiulo dc b a cterio clo ro fila que, a d ifere n cia d e lo ­
d o s lo s o tro s lip o s d e b a cterio clo ro fila y tie clo-
roj'da, n o co n tien e a lo m o s d e o xfgeno. E slo sn-
g iere q u e H elio b acleriu m ch lo ru m e s un r e p re ­
sen ta n te d e nn lin a je que evo lu cio n b m u y
tem pranam ente, m u ch o a n te s d e q u e h u b icse in-
elust) m u y p e q u e n a s ca n lid a d e s d e o xfg en o lib rc
en la a tm o sfera d e hi T ierra. A u n q u e H elio b acte-
liu n i ch lo ru m e s g ra m -n eg a liva . lo s a n a lisis de
su s m o lecu la s d e R N A in d ica n q u e s e en cu en tra
m d s tnlim ttm en le rela cio n a d a con e l g ru p o d e
b a cleria s g ra m -p o silivtis q u e in ch tyen a C lo s tri­
dium . E sto h a ve sn rg ir la p o sib ilid a d d e que las
b a cleria s g ra m -p o sitiv a s co n tem p o rd n ea s (to d a s
la s cu a les son n o -fo to sin tetica s) sca n lo s descen-
d ien les d e a n teccso res fo to sin te lic o s. Y ahora,
id o n d e ha b fa n b ten id o id estu d ia n te la m u esira
d e su e lo que eo n ten fa Ile lio b a c tc riu m ch lo ru m ?
Exactam ente. frem e. a l ed ificio d c Biologfa.
<V n i s e h i iltix tr iu :io n e n lu p rig , x ijtiiie iile )

form as csp ecfficas. q u e se dclcrm inan p o r la e s tm c lu ra d e la ctipside prolcfni­

ca (fig. 2 1 -2 1 ). L as protefnas cle la ctipside pued en lo m ar la form a de una he-
liee, co m o cn el virus del m osaieo del tab aco y el v iru s cle la influenza, o la
form a d e placas trian g u lares d ispueslas en un p oliedro, co m o cn el ad en o v i­
rus y los baclerid fag o s T pares. L a c.ipsicle p u ed e e s ta r ro d ead a p o r capas adi-
eio n alcs o tcn er o lras estru ctu ras p rolcfnicas c o m p lcjas u n id as a ella.
L as p rotefnas de la ctipside determ inan la esp ccificid ad d e un virus; una ce-
lula p u cd c .scr infcclad a p o r 1111 virus si la p rotefna viral p u ed e e n cajar en uno
d c los sitio s recep to res especfficos dc la m em b ran a celu lar cle esc tipo d c cc-
lula. D e este m odo, lo s bactcrio fag o s atacan a las ctSlulas baclerian as; el virus
d el m osaieo del tab aco infccla las celu las d e las h o ja s de la plan la del tabaco;
los ad en o v iru s y los rin o v iru s, q u e son los cau san tes del resfrfo con u in , inva-
d en las celu las d e las m em b ran as m u co sas del Irac to resp iralo rio ; y los virus
d c polio inreclan las celu las del tracto resp iralo rio su p erio r, el tap iz intestinal
46(1 BlOLOGiA DE I.AS CI'UILAS P r o c a r io t a s y v ir u s 461

F i g . 2 1 - 2 0 . U n a tic l a s e v i d e n c i n s m a s s o i p r e n t l c n i c s tle l o r ig c n c e ­
lu la r tic l o s v ir u s lo s u m in i s t r a e l c r o m o s o m n tle l v ir u s t i e lo s s i-
m io s ( S V 4 0 ) q u c s c m u c s l r a a q u f. C o m o c n e l c r o m o s o m a e u c a r i d -
tie o , s u D N A t i e d o b l e c t u le n a s c e n e u e n l r a fo r m a n tk i c o m p l e j o s
c o n l a s p r o l e f n a s h is lo n ic a s , p a r a f o r m a r n u c lc o s o m n s ( v e a s e fig .
18 -4 , p a g - 3 7 8 ) . I .a s h is io n a s s o n la s d c la c f ilu la h o s p e d a d o r a ; c l
S V 4 0 n o s d l o usii la m a q iiim iria c c l u la r tle l h u s p c d a tl o r p a r a s u s
p r o p i a s a c l iv i d a d c s s i n le l ic a s , s in o q u c ta in b W n in e o r p o r a p r o d u c -
lo s d c la s a c l iv i d a d c s s in le l ic a s d c la c e l u la h o s p e d a d o r a .

Uiiii c e lu la ilcl g e i i c r o P r o i / il i i r o n . I .o s a n Al is is d e l D N A tie I’r o r l it n i o i i y tie iK N A i n d i u m t)ite m is p a r io u l c s e u c a r i d t i c o s im is c e r c a n o s s o n Ins c ia -

n o b a c le iiu s . r.l l i a b u a l n a tu r a l tie b is t d l u l n s tie I’r o r h l o i o n c s ia s u p c r li c ie d e l c u c r p o tie la s v e jig a s tie m a r , a n im a le s tie e u e r p o h la n tlo q u c v iv e n a
lo lin g o d c las c o s l a s y <|uc p c H e n c c c n nl Im n je d e l c iw l s u r g i c i o n lo s v c n c tw u k h s . F o lo m i c r o g r a i i n c l e c i r o u i e n d c b iirrid o d c c c l u ln s d c H v lio h a c tc -
r iu m c h h m tm . E s l a s c c l u la s b a .s lo n j(m in e s c o n s l i l u y c n m u s u s m o v ile s s c m c ja iK e s a la s d c l a s b a c l e i i a s d c s l i / a n i c s . L a m e m b ra im c e l u la r d c //<»//«♦
b a c te r iu m n o e s l a a i i m c n ta d n n i s e h a i n lr o ilu e iilo e n c l c i l o p l a s m a , l o c u a l s u g i c r c u n p r o c e s o fo l o s i n l e l i c n m a s p i im iliv o q u c c l tie la s b a c l c r i a s v c r-
d e s y p u ip u ro a s .

- C ollai

_ [A m in a
. N iiclco
M aen b a s a l
b ilu a s d c la
c o la

y , a veces, cl sislem a nervioso. A parenleniciile, lodos los lipos de celulas.

lanlo procnriolicas com o eucnriolicas, son suscepliblcs de infcccion p o r virus
especi'ficos capaees de e.slablecer una inleraccion con su s receplores dc la 50
membra));!.
En alg u n as in feccio n cs v irales, la cu b icrta pro tcm ica cjucda fuera d c la
c elu la, m icn lras quo cl acid o m icleico en lra (vt5ase fig. 14-7, pag. 310); en
olras, cl v iru s iniacto en lra a la c6lula, p e ro u n a v ez d en tro , la prolefna es
d eslru id a p o r en zim as, lib eran d o el iicido n u clcico viral. En los v iru s dc i c a tte n a . l>) iv io o e io a c t a u c n o v ir tis , iic c u u c u n «.>*. | m i » « u c m » i . - / } ................ . „ —
D N A , el D N A del viru s se replica y lam b ien sc tran scrib e a R N A m ensajc- eslA c o m p u e s i o p t i r u n n iic lc o d e R N A r o d e a d o p o r u n a c iip s id c p ro tc ic n h c lic o id a l y u n a m c m h r a n a d c lip o p r o l e i n a a lr a v e s d c la c u a l e n ic r-
w \ | r l «.» »>»> 'theism Ian nm «*!_
ro. El m R N A c o d ifica en zim as virales, prolefnas dc la c u b ie rla viral y, pro-
b ab lem cn te, al m enos cn alg u n o s c aso s, rep reso res y o lro s p ro d u clo s qum ii-
co s reguladorcs. P o r su s acliv id ad cs sin lelicas, el v iru s u liliza cl equipa-
m ien lo de la celu la h o sp e d ad o ra , ineluyciulo ribosom as, m olecu las d c R N A
d c tran sfcren cia, am in o acid o s :y n u cledtidos. M u ch o s viru s u san en zim as del
462 B io l o g ia d i ; i .a s c h i . u i . a .s
Fij*. 2 1 - 2 2 . U n e s l a f o u im ic io g r a li'a c l e c l i o n ii 'a
s c c iK u e iH ia n h io ia iu k i p a r tic iila s d e l v im s
S e m li k i F o r e s t a p a r tir d e la m e m b r a n a c c l u la r
d e u n a c e l u la a n im a l. a d q u ir ie iu lo n n a c n v o llu r a
l ip o p r o tc m ic a d u r a n lc c l p r o c e s o . Til v ir u s S e m ­
l i k i F o r e s t i c c ib c s u n o i n b r c d e l b o s q u c d c
U g a n d a c n e l c u a l s c lo a is lb p o r p r i m e r a v c z d c
ic jid o s d c m o s c p iilo s . InT cela a v a r io s a n im a te s
y c s lii i c la c io m id o e o n c l v i r u s q u e c a u s a la fic -
b rc a m a rilla .
I------------ 1
0.1 p m
h o sp e d ad o r al igual qu e las co d ificad as por su s propios a cid o s n ucleicos,
y algunos lVagmenlan el D N A del h o sp e d ad o r y reciicu lan ios n u cleb li­
d o s p ara DNA viral, lin la m ay o ifa de los viru s de R N A , cl R N A viral sc re­
p lic a y sieve divcclam enfc co m o R N A m en sajero . Sin e m b a rg o , en olro s vi­
ru s de R N A , cl R N A viral se tran scrib e a D N A a p artir del cual sc tran scri­
be luego cl m R N A . lisle fe n b m e n o d e lia n sr rip c io n in vcrsa e s cataclerfsli-
eo d e los v iru s cau san les d c ciincer y del viru s resp o n sab lc del S ID A (sfn-
drom e de inm uiiodcfieiencia ad q u irid a, q u e sera co n sid crad o luego, en el
cap. 39).
L as parlfeulas v irales se ensam blan d entro dc la celula liospedadora. En los
virus con capsides helicoidales, las subunidades p rolem icas dc la eapside se
reiinen alrcdeclor del acido n ucleico recien sinlelizado. En otro s lipos de vi­
rus, la eapside se form a por separado y lucgo cl acido n ucleico sc inserla en
ella, ap arentcm enle atrm'do p o r una protem a q u e funciona com o un carrete in-
lerno. A lgunos virus, com o cl virus de la influenza, co difican prolefnas adi-
cio n ales que se insertan en la m em brana dc la celula liospedadora; los virus
rccibn fo n n ad o s surgen com o brolcs cn porcioncs dc la m em brana dc la celu-
la liospedadora q u e contienen las prolefnas virales, y, al liacerlo, quedan en-
v u ello s por fragm enlos de cl la (fig. 21-22).
C uando sc ha com pletado el ensanible de parlfeulas virales, estas se des-
p renden de ia celula liospedadora, a m em ido lisando su m em brana en cl p ro ­
ceso. C ada nueva partfcula viral c s cap az d e com enzar un nuevo ciclo dc in-
fcccibn en una celu la no infectada.
V iro id e s y p rio n e s: lo m a x im o e n sim p H cid ad
D u ran lc m u ch o s an o s, los agonies q u c eau san cierlas c n fern ie d ad cs se ­
rins en las p lan tas y en los a n im ales eslu v ic ro n c n v u e llo s en cl m isterio.
A unc|iie estas c n fe n n e d a d c s ex h ib en las caraclerfslica de u n a iiifeceion v i­
ral, no fue p o sib le id en tifica r ningiin virus. E sludios reeien tes han d em ostra-
d o ah o ra q u c intervienen ag en tes in feceio so s aim m ds sim p les: los v iro id e s,
q u e son m olecu las de R N A d csiu id o q u c sc cn cu en lran e n las p lan tas, y los
p r io n e s , q u e son p arlfeulas p ro tein accas p eq u ch as q u c se c n cu en lran en los
an im ales. T a n lo los v iro id es co m o los p riones se rcplican en cb lu las suscep-
libles.
El prim er viroide q u e fue caraclerizad o , co nocido com o P S T V , es el agenlc
cau san le de la en ferm cdad lu b cicu io .fu sifo rn ie dc la papa; en esla enferm e-
d ad , la planla produce papas (lubcrculos) alargadas y relorcidas, q u e a veces
liencn profundas g riclas en la superficie. El PSTV lam bien puede infeclar
plantas de tom alc parienle eercan o d c la papa, p roducicndo atrofia en su cre-
cim ienlo y hojas relorcidas. El P S T V e s una m oleeula de R N A de cadena
sim ple q u e conliene 359 nucleblidos; la m oleeula puede se r lineal o circular.
L a form a lineal se rcpliega orig in an d o una esiruclura en horquilla, m ienlras
q u e la form a circu lar e s aplanada. En cada caso , pares dc bases com plem enta-
rias sc linen por puentes dc hidrbgeno, dando com o resullado una esiruclura
de R N A de doble cadena sem cjaule a la del D N A . Al m icroscopio eleclroni-
P r o c a r io t a s y v ir u s 463
F ig . 2 1 - 2 3 . L a s e x lio c tu in x c o r ta s b a s i o a i f o r -
m c s iu d ie a ila s p o r l a s f l e c h a s c n e s l a fo lo m ic r o -
g ra fl'n s o n lo s v i r o i d e s d e l lu W r c n l o f u s if o r n ic
d c la p a p a , l - i c s ir u c ltir a m u c lio u u is g ra n d e ,
q u e f o r m a b u c l e s , e s u n a p o r c io n d e la m o lc c u -
la d e D N A d e u n b a c lo r id f a g o , in e i u i d o p av a
m o s lr a r l a c n o r m e d if e r e u c iu e n la in a iU t e n l r e
u n v i r o i d e y u n v iru s . L o s v i r o i d e s . a d if c r e n c ia
d c l o s v i r u s , n o li e n c n e u b ic rin p r o l e f n i c a . A b o -
ra s e la in id e n l i f i c a d o o lr o s v i r o i d e s q u e e a u s a n
e n l e im c d n d e s e n l o s c i l r u s , lo s p c p i n o s y lo s
c r is a n tc m o s .
co, am b as fo rm as d c P S T V aparecen com o v arillas d c linos 50 nan b m elro s de
largo (fig. 21-23).
L a fo rm a en q u e se rcp lican lo s v iro id es c s un en ig m a, al igual q u e el
m ed io d el q u e se valen p ara cau sar la en fcrm e d ad . S c cn cu en lran casi ex-
clu siv a m c n te en lo s m icleos d c celu las in fectad as y los ex p erim en to s han
m o sfrad o q u e el R N A d e lo s v iro id es n o fu n cio n a co m o R N A m en sajero .
A d ifcren c ia del D N A o del R N A d c lo s v irus, no sc trad u ce a en zim as q u e
p a rlic ip e n en su p ro p ia rep licacio n . L a lo calizacib n d e los v iro id es e n el
niicleo y su in cap acid ad p ara acin ar co m o R N A s m en sajero s h a llcv ad o a
la h ip o tesis d e q u e cau san lo s sfnlom as in lerfirien d o co n ia reg u lacio n gbni-
ca d c las celu las h o sp ed ad o ras in fectad as. E sta h ip o tesis es a p o y ad a p o r
el h cch o d c q u c cierlas p rolefnas v egetales, q u c sc e n cu cn iran en eb lu las sa-
n as, sc p resen tan en can lid ad es sig n ificaliv am en le m ay o rcs en las cclu-
las in fectad as. L a n u ev a ev id en cia su g icrc q u e la in lcrferen cia p u ed e o cu rrir
cn la clap a d c eo ireeeib n del m R N A , p a rlic u la n n c n te e n la elim in acib n d c
in iro n es y el cm p alm e d c cx o n es (v ease pag. 390). T o d o s los v iro id e s e s l u -
d iad o s h asla cl m o n ien lo co m p arlen sim ililu d cs im p o rtan tes co n un g ru p o
d e in iro n es q u e inclu y en m iem b ro s “ a u lo cm p alm ad o res” , o sea, in iro n es
q u e se clim in an d c u n a m olbcula d c R N A y em p alm an a lo s cx o n es sin la
ay u d a d e nin g u n a en zim a. L o s v iro id es tien en c ie rla s se cu cn cias d e n u cleb -
lidos q u e son id en licas a las secu cn cias h allad as en eslo s in iro n es; e n lre los
se g m cn lo s iddn tico s iiay secu cn cias d e n u clco lid o s q u e desem p ciian un p a ­
pel p rin cip al en d e ie rm in a r la co n fig u rac ib n d el intrbn co rlad o . i,I-os viro i-
dcs son realm cn tc in tro n cs q u e han “esca p a d o ” y h an e s lab lecid o una exjs-
ten cia p arcialm cn te in d ep eu d icn te, an alo g a a la d c los v im s? L a ev id en cia
p rcscn le sn g icre q u e e slo p u ed e sc r cierlo ; su g ic re lam b ien que lo.s in iro n es
co rtad o s pued en d esem p eh ar fn n cio n es eelu lares p rcv iam cn tc in so sp ech a-
das.
El d escu b rim ien lo d e los v iro id es en las c e lu la s veg elales llevo a sos-
p ec h a r q u e podfan se r lainbidn la cau sa d e la “ p icazb n ” (scrap ie) d c las ovc-
ja s , cn lc rin e d a d n cu ro lb g ica in feccio sa q u e e s sim ila r p o r sus sfn to m as a
varias en ferm e d ad es h u m an as d ev aslad o ra s, q u c in clu y en a la en ferm e-
d ad d e A lzh eim er. Sin em b arg o , el a g e n lc in feccio so d c la “p icazb n ” lia
sid o id en lificad o ah o ra co m o un prio n , u n a parlfcu la d e prolefna no a s o ­
ciad a co n ningiin acid o n u cleico d e tectab le (fig . 2 1 -2 4 ). L a seeu en cia-
0 .5 p m cio n d c am in o acid o s del prion h a p crm ilid o elaborav so n d a s d c D N A p ara
id en lifica r su g en . A u n q u e no se h a id en lifica d o a ningiin gen co n u n a se-
F’ig . 2 J - 2 d . U n c o n j u n t o d e p r i o n e s c n u n c o r lc cu en cia c o n e s p o n d ie n tc en nin g u n a p rcp aracib n p u rificad a del ag em e in fec­
d e l e c r c b r o dc. u n lu im s lc r in f e e l a d o c o n " p i c a ­
z b n ” . l i s l e c o r lc c s d e u n a re g ic tn d e l c c r c b r o
cio so m ism o , e s le gen lia sid o lo calizad o en los c ro m o so m as d e los anim a-
c e r e a n a a t liip o c a m p o , e s ir u c lu r a a s o c ia d a c o n lcs in fectad o s y d e lo s sanos. A denuis, el m R N A Iran scrip to del gen h a si­
la m e m o r ia ( v d a s c c a p i iu l o 4 3 ). S c s a b e q u c lo s d o id en lifica d o cn las celu las d e am b o s tip o s d e an im ales. L a fu n cib n noi-
p r i o n e s s o n el a g e n t e in f c c c i o s o c n l a e n f e r m e - m al d e esle g en y cle su p roduelo, cl efcclo d e lo s p rio n es so b re ello s y el
d a d d c C r e u l z f e l d l - J a k o b , e n f e r m c d a d n e u r o ld -
g i c a d c g e n e r a l iv a d e to s s e r e s h u m a n o s , p e r o si
m o d o cn q u e los p rio n es se rcp lican , sig u en sie n d o un m islcrio total, pero
d e s c m p e n a n o n o n lg iin p a p e l c n l a e n f c r m e d a d tal v ez n o d u ra n te m u ch o tiem p o d ad o el g ran ih lcrcs en las en ferm ed ad es
d e A l z h e i m e r s i g u e s ie n d o u n a m c O g n ila . h u m an as sem ejan lcs a la “ p icazbn d e la o v e ja ” .

M lC It O O R G A N IS M O S Y I iC O L O G I A H U M A N A
S h n b iosis
Lit sim biosis (“ vivir ju n to s”) cs una asociacion ultim a y a largo plazo entre
o rganism os de especies diferenles. A unque bay cierlo d csacuerdo en lo que
eoncierne a cstab lecer co n p recision qud constituye una relacion sim bidtica, y
au n q u e los detallcs dc la relacidn cn trc dos especies m lim am ente asoeiadas
son fvceuentom ente dit'fciles d e dcterm inar, en general se co n sid ers que las
rclaciones sim bidticas son d c ties tipos. Si la relacidn cs beneficiosa para am ­
bus especies se llam a inuiualism o. Si una esp eeie sc bcneficia cle la asocia-
cidn in icn tras q u e la otra 110 es d ahada ni beneficiada, se llam a com ensalism o.
Si una dc las especies se beneficia y la olra es danada, la relacidn se conocc
com o parasitism o.
U na gran variedad de m icioorganism os vive sim bidlicam cnte con seres lui-
m anos, pero las Ifncas d c dctnarcacidn en tre las diferenles categon'as de sim ­
biosis no son nclas. U na bacteria com o E. c o li, q u e vive en el intcstino grtie-
so , p uede se r un com ensal q u e d epende de su luiesped para alim entarse y pro-
tegcrsc, y no lo beneficia ni lo perjudica. Si produce unit vitam ina necesaria o
una en zim a digcstiva, la relacidn c s nuilualisia, Si a lc a n /a el torrcnte sangiu-
n eo y causa septicem ia (envcnenam iento de la sangrc), cs 1111 parasito y un
patdgeno.
HI dxito evolulivo sc m id e en tdnninos cle progenic q u e sobrevive. U11 mi-
e roorganism o sim bidtico quo d estruyc a su hospedador antes de q u e se repro-
duzcn y d isperse su p ro g en ic a nuevos hospedadorcs, tiene m enos probabili-
dad d e se r exiloso, segiin el criterio evolulivo, q u e uno que m antiene una lar­
g a y con fo rlab le relacidn con su protector. Asf, la enferm edad gcncralm ente
e s el resullado dc un cam bio rcpentino cn cl m icroorganism o, en cl Imesped o
en la relacidn. P or ejem plo, m uchas personas albergan una pequena canlidad
d e M ycobacterium tu b ercu lo sis sin m ostrar sfntom a algiino d e enferm edad;
sin em bargo, faclores com o la m alnulricidn, la faliga u olras enfem icdades
pueden dcbilitar las defensas del h ospedador de m odo tal cjue nparezcan sig-
n o s d e tuberculosis. D e m o d o sem ejanle, los viru s dc herpes sim ple, q u e cau-
saii am pollas febriles 0 lesiones genitaies, pueden perm anccer lalentes duran­
te m cses o anos y ap arecer un brole sofam enlc en respuesta a algtin cam bio
en la c o n d itio n dc) hospedador.
C d m o cau san en ferm ed ad los m icvob ios
L os efectos patogcnos dc los niicrobios son p roducidos d e m ancras varias.
L os virus, com o hem os visto, pcnetran en lipos particularcs tie celulas y a
m einido las deslruyen. L as b acterias lam bien pueden producir d e stru c tio n ce­
lular. Sin em bargo, los efectos q u e reconocem os com o en ferm edad a m enudo
no son causados p o r la accion dirccta dc los palogenos, sino p o r loxinas o ve-
nenos producidos p o r ellos. P or ejem plo, la d ificria es causada p o r 1111 baciio,
el C orynebac/erium diphtheriac. l.o s organism os sc inhalan y cstableeen la
infcccion en el tracto respiratorio superior, d o n d c producen una poderosa 10-
xin a.q u e e s transporhula a trav es d el torrcnlc sangufneo a las celulas del cuer­
po. E sta toxina, que se produce sdlo cuando la bacteria ho sp ed a tin profago
particular (pag. 353), inhibc la sm tesis protefnica.
A lgunas en fen n etlad es son cl rcsultado de la reaccion del cuerp o al patdge­
no. En la n eum om a causada por el S trep to co ccu s p n eu m o n ia e, la infcccidu
causa una Ircm cnda elu sio n dc Ifquitlo y de celulas en los sncos aereos de los
pulm ones, interfiriendo asf con la respiracidn. L os sm tom as cau sad o s por las
infeccioncs de bongos en ia piel resullan analogam enle d c rcs|)iiestas infla-
m atorias.
U11 solo agenle de en ferm edad p uede causar u n a varicdad d e enferm eda-
dcs. L as infeccioncs cn la piel por Streptococcus p yo g en es causa la en ferm e­
d ad co n o cid a com o im petigo. L as infecciones dc la garg an ta eausadns por la
m ism a bacteria e s la co n o cid a faringitis estrcptocdeica. La infcccion de la
g arg an ta con cepas d c la bacteria que producen loxinas (nucvam ente com o
resullado de un baeleriofago) c s conocida com o escarlntina. E n tre las p erso ­
nas eo n farin g itis estrcptococica o con cscarlat’m n 110 tratadas, aproxim nda-
m cn lc cl 0,5% ticsarrolla fiebre rcumiUicn, q u e e s caraelcrizada por cam bios
inflam atorios en las articulaciohcs, el corazon y olros tcjidos, aparentem cntc
eonto rcsultado de reacciones qu e involueran al propio sislem a inm une del
cuerpo. Inversam enle, m u ch o s agentes pueden cau sar los m ixm ns sutlom as;
P ro c a rio ta s y v ir u s 465
I 'i g . 2 1 - 2 5 . H a s ta la tlCciKia t i e 195(1, la p o lio -
n i i e l i li s c m iiiui d e la s c n f c rin c d a c lc s in fa n tile *
m a s te m iila s . S c c o n n o te ) p o r i n m n n iz a c iitn , in i-
c i a lm c n te e o n u n a v a c u n a d e v i r u s m u e j t o s (v a -
eiin.i S u lk ) q u e p o s l c i i o r u i e u l c s c rc e in p lii /,6
c o n u n a v a c u n a d c v ir u s v i v o s { v a c u n a S a b in ),
la q u e s c u s n a c ltia ln ic m c - d e f o r m a g c n e r a liz a -
d a . L a s c o n s e c u e n c i a s d e la p o l i o s e m u c s tra n
c n e s l e jc r o g li'f ic o c g i p c io , q u e d a i a n p ro x im a -
d a i n e n te d e l a n o 1 .4 0 0 a . O .
el “ re s fn 'o c o m iln ” p u e d c s c r el re s u lla d o d e u n a in fc c c io n c o n c im k ju ie ra d e
u n g ra n n u m e ro d e v iru s.
P r e v e n tio n y con trol d e la s en ferm ed a d es in feccio sa s
A u n q u e los m ieroorganism os fueron vislo s y d eserito s p or |)j'im era vez. con
grim ex actitu d p or A ntony van L eeuw enhoek a fin es del siglo x v n ; 110 fueron
reco n o cid o s co m o cau sa dc en ferm ed ad es h asta h a c e ap ro x im ad am en te cien
ahos. E sle recoiiocim ieiilo abrio el cam in o p ara ad o p tar m ed id as d e control,
en tre las miis im poi (antes d e las cu ales fig u ra la in tro d u ecid n d e pro eed im ien -
to s d e esterilizacirin e n los hospitales. A nn m as im p o rtan te q u e la m ejo ra en
las p raclicas m edicas fue la instilucion cle m ed id as d e salud piiblica, por
ejem p lo la erraclicacirin d c m oscas, p iqjos, m o sq u ito s y o tro s ag en tes qne
tran sm iten en ferntedades; la e v a c u a tio n tie las ag u as scrv id as y o lro s dese-
chos; la p ro te c tio n d e las aguas potab les; la p aslcrizacirin d e la lech e y la
cuarentena. H asta no liacc m ucho tiem po, la m o rtalid ad infanlil d u ran le los
p rim ero s anos d e vida era d e hasta el 5 0 % cn alg u n as localid ad es d eb id o a la
d iarrea infanlil cau sad a p o r el ag u a y la lech e co n tam in ad as; en alg u n as rc-
g io n es d e los pafscs en desarro llo sigue sien d o nolabJcm entc elevada.
M u c h as en ferm ed ad es infecciosas, tanto b acterian as co m o v irales, puetlen
se r ev itad as p or in m u»izaci6» (que se (ratara en el cap. 39). L as b acterias, en
p articu lar, son tam b itii suscep tib les a d ro g as an tim icro b ian as, tales co m o las
su lfas y la penicilitin, p ara las cuales lo s cam p o s d c b atalla d e la S eg u n d a
G u erra M untlial fueron los terrenos d c prueba. L a pcn icilin a, sin ietizad a por
el h o n g o P enicillium , fue cl p rim er an tibiotico conocido: p o r d e fin itio n , una
su stan cia q ufm ica q u e e s producida p or u n o rg an ism o v iv o y es c a p a z d e in h i­
bit- el crecim icn to d e m iccoorganisntos. M u ch o s an tih id lico s son pvoclucklos
p o r bacterias, especinlm enle los actin o m iccles; alg u n o s son fo rm ad o s por
bongos. M uchos, inciu y en d o a la p cn icilin a, puetlen sin telizarse ah o ra e n el
laboralorio. L o s an iib io tico s y otros ag en tes q u in iioterapeuticox son efeelivos
p o rq u e in terfieren con algtin proceso escn cial del p atd g en o , sin a lcctar a las
celu las del hospedador.
L as d ro g as an tim icrobianas h icieron posib lc no so lo el tratam icn to d e heri-
d as d c g u erra y d e en ferm ed ad es in feccio sas co m u n es, sin o tam b ien el uso
g en eraiizad o y a m en u d o S a lv a d o r d c vidas de la cirugfn m ayor co m o trata-
m ien to p ara el can cer y otras enferm edades. La (rem enda dism in u cid n d e las
m uevtes p o r en ferm ed ad es infecciosas d u ran te las iiltim as d d cad as es unit im-
466 B i o i .o g I a o u i .a s c i '-m i i . a .s
d>)
2 1 - 2 6 ; Im a g e rie s g c n e i a tla s p o r cam piK tc-
d o n i tic la t a p s iilc p ro lc f n ic a tlc l v ir u s tic la p o ­
lio li p o 1, c o m o s e v e e n a ) tle s d c la s u p e r ll e ie
c x l c m n y b ) v i s io c n c o i tc . L a c iip s itlc c s iil Tor-
inntlu p o r c u a lr tt s iib u n itliitle s p ro tc i'iiic a s , ciithi
u u a tic la s c u a l c s s e i c p i t c 6 0 v c c e s . T i c s t i e Ins
s u b u n itla tlc s s o n v i s ib l e s e n la s u p e r f i c i c e x t e ­
r io r y m m s o la m e n le c n la s u p e r f ic ic in le rn a tie
la c a p s it l c lu ie e a . I .a e s lr u e lu r a tie la c a p s u le tie
u n r in o v ir u s In c t l e tc r n iin a d a ta m b ie n r c c ic n lc -
i n c n lc y c s p r o b a b le q u e lo s d c l a ll c s d c o l r a s c s-
I r a e lu r a s tic e a p s it l c s s c c o n o / c a n e n e l fu lu ro
c e iv a n o .
p orlanlc causa tic la aclual explosion d e la poblacidn. Irbnicainenlc, con cl
advcnim ienlo cle las ccp as de bacterias resislenlcs a eslas drogas (pag. 352) y
las cn d cm ias en los hospitalcs, cslo s (illiinos se csUin convirliendo una vez
m as en los rescrvorios d c e n fcm icd ad cs baclerianas graves.
C on pocas cxcepciones, los virus han sido im perm eables al alaque por
agenlcs quim iolerapeuticos; las drogas q u e inlcrrnnipcn cx ilo sam en ie lit re-
plicacidn viral gcncralincnle lienen eleclos dcvasltidores so b re los procesos
celularcs. Sin em bargo, avanccs rccicntcs cn la determ inacibn de la eslruelura
tridim ensional de las nuicrom olbculas eslan su n iim sltan d o las prim cras cspc-
ranzas realislas pant producir agenles antiviralcs. L os reeeplorcs dc m cm bra-
na y las cap sid es virales (fig. 21-26) eslan co m enzando a rcvclar los scercios
eslvucturalcs q u c explican sus interaecioncs, haciendo su rg ir la posibilidad cle
d esarro llar m oleculas quc. bloquecn los reeeplorcs pcrlm enfes o bieii las por-
cio n es de la ctipsidc que encajcn cn ellos.
T am bien es posible q u e nucvos enfoques para el control d e las cn lerm cda-
d e s virales y baclerianas surjan dc la valiosa inform acidn genenula p o r los cs-
Uidios dc D N A rccom binanlc. C asi com o un subproduelo, eslo s esludios cs-
tan arrqjando nueva luz sobre los procesos de enferm edad, idculifieando, por
ejem plo, g enes bacterianos y virales q u c afeclan la virulcncia. Si los palrones
p revios dc la hisloria biologica sc m antienen, es ra/.onablc esp era r que, a mc-
d id a q u e los bidlogos m oleculares conozcan nuis acerca de los organism os, y
acerca dc los g enes q u e rigcti sus propiedades, los eienU’ficos m edicos apli-
quen este co n o eim ien lo cn form as practicas.
REN U M EN
Los proeariotas son cl grupo nuis anliguo de o rganism os y el nuts abtuulan-
(e. Lit aplicacidn dc las Iccnicas m oleculares csla pcrm itiendo a los bidlogos
eo m en zar a d elcrm in ar las relaciones filogcnelicas cn esle reino diverso. Se
han idenlificado dos linajcs distintos cle procarioias; las A rquebaclerias y las
E ubacierias. E n lre los principales linajcs dc E ubacierias cslan las baclerias
vertles, las bacterias purpureas y las form as relacionadas, cspiroquctas, eiano-
baclcrias y baclerias gram -positivas.
I.os procarioias son los linicos organism os celulares en los cn ales el DNA
ni) se encuenlra asoeiado con hislonns y en los qu e no hay un m icleo lim ilado
p o r m einhranas, ni o rgannlos lim itados por m enibraiuis. La m em brana cclular
eslii form ada p o r una bictipa de Ifpidos qu e no conlicne colestcrol y q u e frc-
cLicnle/ncutc iucor/tom sislem as cle enzim as, co m o el sislem a d e iransporle cle
electrones en las form as aerobias. I.as form as v arias de los procarioias csttin
im puestas por su s paredes celularcs, q u e pueden se r n'gidas o ficxibles. Eti las
bacterias g ram -posilivas, la pared cclu lar esta form ada por una cap a relaliva-
m enlc gruesa de polisaedridos y poh'm eros co m p lcjo s co n o cid o s com o pcpli-
cloglucanos; cn las bacterias gram -negativas, una delg ad a capa d e pcplidoglu-
citnos cslti envuelta por una m em brana ex tern a, sem ejan le en eom p o sieid n a
la m em brana cclular. En m ueluis ccpas de b aclerias tam bien cslti prcsente una
ctipsula de polisaeiiridox q u c rodea a la pared celular.
M uchas espccies tienen prolongaciones largas y delgadas, llag elo s y petos
q u e se extienclen desde la superficic dc la celula. L os flagclos son estructuras
locom oloras, m ientras q u c los pelos sirvcn para u n ir las cdlulas a superficies
o units con otras. L os flagclos bacterianos, q u e tienen una eslruelura com pleja
bitstnnle d ifere n lc d c los flagclos eucariolicos, im puisun u la cclula a h a v e s
del m edio p o r un m ovim icnlo rotalorio. En las espiroquelas, los flagclos se
m odifican pant formal- un filam ento axial enlre la pared cclu lar y la m em b ra­
na celular; la rolacibn cle este filam ento im parle a las celu las un m ovim ienlo
en tirabuzon. L as form as no flageladas son no m oviies o se m ueven desliz.;in-
d o se so b re la supcrficie de un m ucus o m ucflago sccrelado.
I.a rcproduccibn de los proeariotas liabilualm ente se h ace por fisicin bina-
ria, p ero alg u n as form as se reproduce!! por gcm acion o fragm entacibn. L a va-
liab ilid ad gendtiea c s introducida por m ulacibn y por iutcrcam bios y reco-
nicndaciones gencticas. M uchos lipos cie procarioias form an esp o ras duras y
resistenlcs.
L os procarioias com prendcn tan to a los helcrotrofos com o a Jos autolrofos;
los au tdlrofos incluyen form as -quim iosintelicas y fotosinteticas. L os nutblro-
fos quiniiosinldticos sc eitcucntiun solumeiUc en tre Jos procarioias. L as bacte­
rias folosintdticas verdes y purpiiveas usan una variedad d c sustancias, q u e in­
cluyen com pueslos de azufre com o donadorcs cle electrones, y no producen
P r o c a r io i a s y v ir u s 467
g as oxfgeno. L as eian o b aelcrias lienen un lipo d e folo sfn tesis csenciatm enic
igual a la d c las planlas. L os pro eario tas lb lo sin td tico s carecen d e cloroptas-
tos y sus p ignientos foto sin lctieo s eslan inclu id o s en la m em b ran a celu lar o
en m em b ran as interims.
L o s virus eslan fo rm ad o s p o r acido im cleico (D N A o R N A ) en cerrad o cn
u n a eap sid e protefnica. S e piensa ahora que son frag m eu to s celu lares q u e ban
cstab lccid o mm ex istcn cia parcialm en te indepenclientc. L a reproduecidn viral
puede o cu rrir so lam en le dentro d e una c elu la h o sp ed ad o n i; el acid o im cleico
del v iru s se replica y d irig e la form acidn d e n u ev as cap sid es prolefnicas ulili-
z an d o las en zim as d e la cdlula h o spedadora y o lro eq u ip am ien lo m ctabolico.
A g cn tes in fccciosos aun m as sim ples q u e los virus lmn sid o aislad o s recienle-
m en te e identificados: los viroidcs (p eq u en as m o lecu las d e RN A sin prolei-
nas aso ciad as) y los p rio n es (partfculas prolei ndceas sin Acido n u cleico aso-
ciad o ). I .os viroidcs son el agenle causal d e ciertas e n lc n n e d a d e s d e las plan-
las y lo s p riones (nuism iten la “p icazb n ” , u n a en ferm ed ad d e las ovejas. No
se co n o ccn los m ecanism os p or los cn ales los v iro id es y p riones cjercen sus
efeclo s paiogenicos.
L os m icroorganism os y los seres hu m an o s viven cn u n a mulliUid d c rela­
cio n es sim bioticas, q n e pueden lonm r la fo rm a d c I) co m cn salism o , en el que
una p arte se ben cfieia y la oira ni sc daiia ni se b en eficia; 2 ) m u tu alism o , cn
el q u e am b as partes se benefician; y 3) p arasitism o , en el q u c u n a parte se b e­
n eficia y la otra sc daiia. L a relacion sim b io lica p u e d e cam b iar d e un lipo a
o tro co m o resu ltad o d e altcracionc-s en el lios|)cdatlor o, cn alg u n as ocasioncs,
en el m icro o rg an ism o . L os m icroorganism os fo lo sin letico s pu ed en cau sar cn-
ferm ed ad p o r d e stru c tio n d irecta del tcjido, p o r p ro d u cir lox in as y p o r p rovo-
c ar las defen sas del hucspcd.
C U K S T IO N A R IO
1. D islin g a en lre lo sig uiente; A rquebaclcrias/E nbac- 4. M uchos m icro o rg an ism o s p ro d u cen antibioticos.
Icrias; g ram -p o sitiv a/g ran i-n eg ativ a; flag elo eucarioli- i.Cua! piensa usied q u c scrfa su funcidn p ara el o rg an is­
co /flag elo b aclerian o /p elo s; filam en to ax ial/fibrilla; pa- m o q u c lo s produce?
Ibgeno/loxina; v iru s/v iro id c/p rib n . 5. C inco tipos d c b acterias son folosinteticas: las tio-
2. C o lo q u e los no m b res cn lo s dibujos. bactcrias verdes, las baclerias no sn lfu ro sas v erd es, las
tiobaclcrias purpiireas, las b aclerias sin azu fre purpureas
y las cianobaclerias. D eserib a las sim ilitu d es y d ileren-
cias en tre cslo s g ru p o s d e o rg an ism o s y e n su s procesos
fotosintblicos.
6. Adenitis d e las eu b acierias fo to sin teticas, uu o s po-
co s gen cio s d e p ro cario ias anm ntes d e la sal son folo-
sintelicos. <,C6nio difieren eslo s d e olros pro cario ias fo-
losinlblicos? (At p en sar esla p reg u n ta listed puede revi-
sa r cl ensayo d c la pag. 247, asf co m o cl m aterial d e e s­
te capilulo).
7. A n les d e q u e se c o n o c ie ra la e slru e lu ra d e cu a l­
q u ier v iru s. C rick y W atso n p red ijero n q u e las cu-
b ierlas p ro lefn icas d c lo s v iru s deb erfan e s ta r co n sli—
tu id as p o r un gran m im ero d c su b u n id a d es iclon-
licas. ^ P u cd e u slcd e x p lic a r la b ase d e esla p rcd ic-
cio n ?
8. A lgunos biolo g o s co n sid eran a los v iru s co m o or-
g an ism o s vivos. (,Por q u c c riterio podrfan se r considera-
d os v ivos los virus?
9. ^.Cualcs, d c los Ires tip o s d e asociac-ioncs sim bibti-
3. k len lifiq u e lo s tipos d c b acterias q u c se niuestran cas, se aplican'an, cn su o p in io n , a las sig u ien lcs relacio ­
en cslo s dibujos: nes?: p erro y pulga; se r hu m an o y pcrro; g u san o y heri-
d a; E. co li y sc r h u m an o ; m icro o rg an ism o d e la difleria
y ser hum ano.
10. L o s pro cario ias son eo n sid erad o s nuis prim i-
|W / <:;■ & 2 5 livos q u e los eucaviolas. (,Eslo sig n ifica q u e son iden-
tico s a las form as d e vid a q u e cxistieron antes d e que
(a) (b) (c) (d) (e) suig icran los eucario tas? E x p liq u e su rcspuesla.
468
L os protistas
inopin
P ig . 2 2 - 1 . S t e n to r , u n p r o t i s t a c ilin d o . E x le n rti-
tlo , s e v e c o m o him u o m p c u i ( c s ic g iin e ro r e c i ­
p e s u n o n ib r e d e l S te n t o r “ c o n v o z ile h r o n c e ”
d e Isi IH n d a, “ (|u ie it p o d i a g r i l a r c o n u n n v o z (an
p o te n le c o m o In d c c m c u e n t a h o m b r e s ” }. E l
S te n t o r e s tii c o r o n a d o p o r in e m h r.lm ila s . E s ta s
h a le n n 'tm ic a m e n te , c r e a n d o u u p o d c r o s o v d rli-
c e q u e a l r a e a la s p a r tic u h is c o m e s t i b l e s lutein
c! s i i i c o o r a l c n f o r m a d e e m b u d o q u e llc v a a la
c a v id a d b u c a l ( “ b o c a " ) . C o r d o n c s d c p ro te f n a s
c l d s tic a s , lo s m io n c m a s (“ p e q u e n o s m u s c u -
lo s ” ) , c o r r e n a l o la rg o d c l o d a la c c lu ia . C u a n ­
d o s e c o itlra c , S i e i i i o r e s u n a c s f c i a c a s i p e r fe c -
22
T o d o s los protistas son eucaridticos. L a m ayorfa cle las especies clc prolis-
tas son unicelulares, y las q u e no lo son tienen cstrueturas n nilticelulaies o
nuiltim icleaclas relativ am en le sim ples. A denitis de eslas d o s caraclen'slicas,
co nslitnyen un gru p o de o rganism os ex liem ad am en tc diverso. lil reino P ro tis­
ta incluye heterdtrofos, en tre ellos varias form as parasitas, au lotrofos folosin-
tclieos y, com o se vent, u n o s pocos o rganism os vcrsdliles qu e son lanto hete-
id lro fo s com o fotosinteticos.
Los protistas estan lejos d e se r sim ples. E n vcrdad, d entro dc uno cle sus
grupos, los ciliados, se encuentran p ro b ab lem en te las cdlulas miis com plejas
d c todas las conocidas, p ro v islas de u n a variedad asom brosa cle estnicliiras
altam ente cspecializaclas (fig. 22-1). En realidad, no d eb e sorprender q u e cd-
lulas individuates puedan se r tan com plicadas. E n tre los protistas, cada ccluia
es un o rganism o inctcpcnclicnle, tan cap az d e salisfacer todos los requisitos dc
la vida com o cu alq u ier p lan ta o anim at m ullieelular.
L A E V O L U C IO N D E L O S P R O T IS T A S
El reg istry m ierofosil indica q u c los prim eros eucariotas aparecieion cuan-
to m enos h ace 1.500 m illo n es de anos. I.o s eucariotas, com o vim os en la Sec-
eion 1, se distinguen de los p ro cario tas por su m ayor tam aho; Ja sepatacidn
del m icleo rcspeclo del cito p lasm a m ediante u n a en v o h u ra nuclear; la asocia-
cion del D N A con prolehias hislonas y su organizacion en crom osom as clis-
tinlos; y por poseer orgdnulos com plejos, en tre los cu ales sc encuentran los
clo ro p lasto s y los m itoeondrios.
EI p aso dc los pro cariotas a los prim eros eucariotas (ios protistas) fue una
de las transiciones ev o lu liv as principales solo precedida cn orden cle im por-
tuncia por cl origcn de la vida. L a cuestidn d e cdm o ocurrici esla iransieidn es
o b jeto aclualm enlc de viva discu.sion. U na hipdtesis in tcresante, qu e gana
crecicn te accplacidn, e s q u e se orig in aro n celuJas de m ayor tam aho, y mris
com plejas, cuanclo cierios procariolas eom enzaron a alo jarse en el interior de
olras celulas.
C o m o in d icam o s p rcv iam en te, el oxfg en o co m cn zd a a c u m u larse Icn-
ta m c n le en la atm d sfcra h a c e u n o s 2 .5 0 0 m illo n es cle a n o s, co m o resulta-
d o de la aclividad I'otosintetica d e las cian o b acterias. L o s p ro cario tas q u e
fueron c a p a c e s d e u sa r oxfg en o en la p ro d u ccid n cle A I T o b lu v iero n una
g ra n v en taja, y asf d ieh as fo rm as eo m en zaro n a p ro sp erar y aum cntar. A lgu-
nas d e estas cciu las e v o lu cio n aro n tran sfo rm d n d o sc e n fo rm a s m odernns
d e b a clerias aerobias. O tras, segiin esta h ip d tesis, se c o n v iitie ro n en sim -
b io n tes d en lro d c cdlulas d e m ay o r tam ah o y se Iransform aron en m ilocon-
drios.
V arias Ifneas dc ev id en cia sustentan la idea q u e los m itoeondrios descien-
den de b aclerias cspccialtzadas. L os m itoeondrios conlienen su p ro p io DNA
y esle D N A se presenta en u n a so la m oldcula continna (“circu lar” ), sem ejante
al D N A de las baclerias. M uchas d e las en zim as conlenidas en las m em branas
celulares cle las bacterias se cjicuentran en las m em branas m ilocondrialcs.
L os m itoeondrios conlienen rib p so m as quc sc asem ejan a los de las bacterias,
tan lo por su p equeho tam aho com o p o r los d etalies de su com posicion qufm i-
(a ) 1 o .5 |n n
F ig . 2 2 - 2 . n) I .o s m ilo c o iK lrio s y b ) lo s c lo r o -
p l a s l o s p u e d e n h a b e r s c o r i g i n a d o c o m o p ro c a -
r io la s s i n ib i o l i c o s . E s la h ip d i e s i s e s l a a jm y a d a
p o r In s h e c h o s d e q u e a m b o s c o n l i e n e n su p r o ­
p i o D N A y a m b o s , c o m o s e m u e s i i a a q u f, s c rc -
p l i c a n p o r f is id n h in n ria .
LO S I’ROTlSTAS 469
ca, incluycnclo algunas secueneias cle nucled lid o s d e las m oldculas d e rR N A
q u e los constiluyen.
A dcm iis, los miloconclvios sdlo son prod u cid o s p o r otros m ilo co n d rio s, cjue
se d iv id en dentro cle la cdlula h o sp ed ad o ra (fig. 2 2-2). Sin em b arg o , esta si-
tuacion se vu elv e aim m ds com p leja p o rq u e en los m ilo co n d rio s no hay sufi-
cien te D N A ))ara co d ificar todas las protefnas m itocondriales. S e requrcre
tam bidn la participacidn del D N A d e la celu la h o sp ed ad o ra p ara sin tetizar las
en zim as y protefnas estructuralcs m ilocondrialcs.
S c co n sid era q u e los m itoeondrios han d eriv ad o m u y p ro b ab lem en te d c un
lin aje cle bacterias no sn lfu ro sas purpureas que habfan perd id o la cap acid ad
clc fotosfntesis. F oco sc sabe, sin em bargo, acerca d e las celu las o rig in ates en
las que estas bacterias eom enzaron a funciotiar o si v erd ad cram en le exislie-
ron. L os ])rocariotas contcm pordneos aportan pocas p istas acerca d e lo s orfge-
n es cle d o s caraclerfsticas clav es d e lodas las cdlulas eu carioticas: una envol-
Lura n u clear y crom osom as que co nlienen D N A y p rotefnas h islo n as so b re la
base d e las secucncias d e nucleoticlos c n los R N A s cle tran sfercn cia y rihosd-
niico se h a sug erid o que, m uy lem prano cn la h isto ria cle la vida, un linaje an­
cestral com fin orig in 6 no solo los dos iin ajes (A rq u eb aclerias y E nbaclerias)
q u e se m ueslran en la figura 21-3 (pag. 4 4 7 ), sino tam bidn un le rc e r linaje. Se
ha su g erid o q u e m iem bros d c csle tcrcer linaje, que han sid o ap o d ad o s “ urca-
rio las” fueron las cciu las hospedadoras en la ev o lu cio n d e los cu cario las. En
caso d e q u e estas cdlulas hnyan ex islido, pro b ab lem en te no tuvieron lo s me-
d io s cle u sar o xfgeno p ara la respiracion; d c este m o d o d ependerfan com pleta-
m cn le d e la glucolisis y la ferm en tatio n , p rocesos an aero b io s q u e so n , com o
h em os v islo (pdg. 216), relativam cnte in cficaccs. L as cdlulas c o n auxiliares
que ufilizan oxfgeno para la respiracion habrfan sid o m as eficien tes q u e las
que carecfan de ello s y d e esta m anera se habrfan lep ro d u cid o a m ay o r velo ­
cidad. D e form a aualoga, se crc e q u e lo s p ro cario tas fo tosintdtieos ingeridos
p or cdlulas no fotosintdticas dc m ayor tam aho fu ero n los precu rso res d e los
cloroplastos. S e piensa q u e estas sim b io sis habrfan o eu rrid o indepenclienlc-
m enle en varios Iinajes, originatido a los d istinlos g ru p o s cle eu cario tas foto-
sin letico s m odem os.
L a h ipotesis cndo sim b id tica d a cucnla d e la p rescn cia en las celu las cuca-
rid ticas d e orgdnulos com plejos q u c no sc en cu en tran en pro cario tas m ucho
m as sim ples. L a ha respaldado el hecho cle q u e m u ch o s o rg an ism o s m odernos
co nlienen baclerias in traeelulares sim b id ticas, cian o b acterias, o ]>rolis(as folo-
sin telico s, indicando q u e c s ta s aso ciacio n es no so n diffciles d c cslab lecer y
m antener. P or ejem plo, diferen tes esp ecies cle cian o b acterias v iv cn d en lro dc
o tras cian o b acterias, y tam bien dentro d e protistas, ho n g o s, p lan tas y an im a­
les. E stas cian o b acterias sim b id ticas carccen tfp ican ien te de p ared es celulares
y fim cionalm cntc son cloroplastos. A d em as, se d iv id en a la p ar d e la cdlula
h o sp ed ad o ra, p or un pro ccso sim ilar a la division d e los clo ro p lasto s. V arias
esp ecies d e protistas foto sin tetico s tam bidn fo rm an asociaciones sim bidticas
co n an im ales in v cu eb rad o s (fig. 22-3). En eslas sim b io sis, y a sean an tiguas o
m o d crn as, las celu las m as p eq u en as o b lien cn n u lrim en to y pvoleccion m ien-
tras las cdlulas d c m ayor tam aho oblienen una n u ev a fuente d e energfa.
I .a m ay o r co inplcjidad d e la cdlula eu cario tica la dotd d e un tnu n ero cle
ventajns q u e finalm ente posibilitaron la evolucion cle o rg an ism o s m ulticelula-
res. L a celu la eu cario tica e s cap az cle llev ar m u ch fsiin a m ds inform acidn gc-
470 B 101.0(1 (A 1>E I.O S O R G A N IS M O S
<M
F ig . 2 2 - 3 . 1‘ln k o b r n n c l m s , i n o lu s c o m a r in e .
I .o s t q j id o s <le e s l e a n im a l c o n tie n e n c lo r o p l a s ­
lo s , q u c u b t i c n e al c o m e r c i c r l a s a lg a s v e r d e s n )
c o n n in m c n lc ;- ia s c s i r u c i u r a s Ita m a d a s p a r a p o -
d i o s s c p lie g fin s o b r e e l ilo r s o d e l a n i m a l , o c u l-
in n d o lo s l e j i d o s q u e c o n lic n e n c l o r o p l a s lo s l>)
s i n e i n l v i i g o , c im m lo l a s /K ioi/yodios s e e x l ie u -
d e n , l o s l e j i d o s v e r d e s , m o l'u n d o s , s c Im cc n v i­
s ib le s . L o s c ld v o jila s ltis ll c v a n a e a b o la fo lo s m -
le s is ta n e f ic i'e iiic in c n tc q u c c n u n c i c lo d c 2 4
h o rn s d c l u z y o s c u r id a d a l g u n o s in d iv id u o s
p r o d u c c n m ils o x i g e n o q u e e l q u e c o n s u m e n .
F ig . 2 2 -4 . E s q n e m a s im p l i f i c a d o d c l a s r e la e io -
n c s e v o liitiv a s p o s i b le s c n l r c l o s p r in e ip a lc s
g r u p o s d c o i g a n i s n i o s . D c a c u e r d o c o n la s lii-
p d le s is a c iu a le s , lo s h o n g o s y d if e r e n l e s g n i p o s
d c p ro li.s ta s m o d e r n o s , e v o l u c io n a r o n p o r s c p a -
ra d o a p a r li r d c e u c a r io la s u n ic e lu la r e s . l .o s o n -
g c n e s d c la s p l a n l a s h a n s i d o r a s lt c a d o s h a s ia
u n g r u p o d c p r o l i s l a s fo l o s i n l e l i e o s , l a s C lilo -
ro p b y la o a l g a s v e itle s . S e s u p o n e q u c io s a n i-
m a lc s b a n s t ir g i d o d e lic ic rd li-o fo s e u c a r i d t i c o s
u n ic c lu la r e s , a u n q u e fa lla u n a e v id e n c i a d iv c c la .
nbtica q u e la celula procaribtica -stifieiente, p o r ejem plo, para csp ecifiear uua
plania de roble o un ser h u m an o -. D ado q u e las funciones se reparten en
co m p arlim ien lo s por la presencia de m em branas, las celulas eucariolicas son
m as clicicn tcs desde el punlo d e visia nictabolico y pueden sc r dc m ayor ta-
m aiio. A unque una celula mds grande, requiere de m as energfa, pu ed e obtc-
nerla m ds facihncnlc, ya sea p o r p o se c r un area superficial m ayor p a ra Ja fo-
tosm lesis o para la absorcion de m oldculas de alim enio, o por su m ayor c a p a ­
cid ad para caplurar y som eter a sus presas. A dem as, las cdlulas de m ayor ta ­
m ano gencralm ente eslan m ejor capacitadas p ara efeclu ar los ajuslcs
necesarios a fin de en fren lar los catnbios am bientalcs q u e podrfan am enazar
su cx isten cia, los cam bios cn la tcm peraluni o en cl agua disponible, por
ejem plo.
G a s ific a tio n d c los p ro lisla s
L a m ayorfa dc los protistas m odernos probablem cntc tienen p oca o ningu-
na sem ejan za con los prim cros eucariolas. C om o su coniplejidad lo indica, no
represenlan los com icnzos; a sem ejanza de los procariotas m odernos, ellos
son el producto final de m illones dc afios de evoluckjn, y cn e s e transcurso
h an su frid o una diversificacion (rem enda. A quellos q u e no experim cntaron
un gran cam b io (las am ebas podrfan ser un ejem plo) han sob rev iv id o durante
m ilenios porque. estan cxquisitam enle adaptados al am bienle relativam ente
in v ariab le en q u e viven. L os biologos generalm ente concuerdan c n que: 1)
los p ro lislas m odernos representan varios linajcs evolutivos com pletam ente
d iferen les, y 2) to d o s los olros organism os eucaridticos (hongos, plantas y
anim ales) se originaron a parlir d c p rolislas prim itivos (fig. 22-4).
L a clasificacion de los protistas, de m odo parccid o a la d e los procariotas,
esl.1 su lrien d o actualm ente una considerable rceslructuraeidn a m edida q u e la
m icroscopia elcefrdnica y las m odcrnas tecnicas m olccularcs y bioqufniicas
aportan u n a cantidad cnot m e dc nueva inform acion acerca de esto s o rganis­
m os. C n cslio n es talcs com o cl m im ero dc d ivisiones o filos q u e consliliiyen el
reino. las relaciones en lre las varias divisiones y los filos, la ubicacion correc-
la de delerm inadas especies y los erilerios q u e deben usarsc para decidir al
resp ecto , son tdpicos de discusidn y cn algunos casos de encendkla conlvo-
versia. H oy en dfa no existc u n a clasificacibn com plcta del rcino prolisia que
sea am pliam cnle acepiada por los biblogos q u e estudian estos organism os.
P ara nuestros propbsitos, considerarem os q u in ce divisiones y filos principa-
P io iis ta s
________j,_______
P ro c a rio la s l Fot o-
n io d e m o s H ongos 1 lim ia s s in ld lic o s I l e t o i t i li o f o s
Los p r o t is t a s 471
C u a d r o 2 2 -1 . E l r e in o p r o tis ta
A u l o t r o fo s fo to s in iiU ie o s
D i v i s ib n E u g le n o p h y la E ttftleiK i y a lg a s r e la c i o n a d a s , l o d o s u n ic c lu la r e s , p rin e ip a l-
i u e n ic d c a g u a d u lc e .
D iv is io n C h r y s o p h y ln D ia lo m e a s y a lg a s icIacTociarfav, K x la s tt n ic e l t ih t m t , m a n n a s y
de- a g u a d u lc e
D iv is ib n D iu o fla g c lla ia D in o fla g e h id o s , l o d o s u n i c e lu l a r e s , p r i n c i p a li n e ii l e m a r i n e s
D i v i s io n C h lo r o p h y ll! A lg a s v e r d e s , q u c in c l u y e n f o r m a s u n ic e lu la r e s , c o l o n i a l e s y
n u illie c lu la r e s , d c a g u a d u k e y m a r in a s
D i v i s io n P h a e o p h y la A l g a s p a r ila s , q u c in c lu y e n l a s a l g a s y o d u d a s (q u e lp o s ) ; t o d a s
m u llic e lu la r e s ; c a s i l o d a s m a r i n a s
D i v i s io n R h o d o p h y ia A lg a s ro ja s , lo d a s im iK ie e fu tu rc s , la t m y o r l u m n r i m s
lle le r d tr o fo s
D i v i s io n M y x o m y c o la M o h o s n m c i l a g i n o s o s p la s n io d iu lc s
D iv is io n A c r a s io m y c o ia M o h o s m u c ila g in o s o s c c l u la i e s
D iv is io n C h y lr id io n iy c o io M o h o s a c iu h ic o s ( q u llr id o s )
M o h o s a c iu iiic o s ( o o m i e e io s )
D i v i s io n O o m y c o ia
F ilu n i M a s iig o p h o r a F la g c la d o s , p a r d s iio s o d c v i d a l ib r e
F il i u n S a r e o d in a O r g a n i s m o s a m c b o id e o s , d e v i d a lib re o p a r d s ilo s
f i l i i i n C ilio p h o ra C il i a d o s d e v id a lib re o p a r a s i t e s
F il u i n O p a lin id a O p a lf n id o s , p a r a s iio s im c s i ii i a l c s d c l o s v c ilc b v a d o s in f e r io ie s
E s p o r o z o a r io s , p a r a s iio s
F il u m S p o r o z o a
les, que se agrupan in fo rm ah n en lc cn el cu ad ro 22-1 so b re la base d c su m o ­
d o d e nuiricibn.
tin cl p asad o era com iin co n sid erar a los pro lislas fo to sin letico s (las algas)
c o m o “p lan las in ferio rcs” y a los h eleio lro fo s u n icelu lares (los pro lo zo ario s)
co m o “ anim ales inferiorcs” . A n alogam ente, los m o h o s m u cilag in o so s y los
m ohos aeuiiiicos (organism os h eterolrofos in u su ales q u e sc asem ejan a los
1
A n im a le s
hon g o s en algunas caraclen stie as, pero d ifieren d e e lio s en o tras) fueron c o i i -
sk terad o s “ hon g o s infcriores” . Sin em bargo, ah o ra resu lta cada v e z mils evi-
denle q u e, con una excepcion nolabic, los p ro tistas co n lem p o ran eo s represen-
tan linajcs q u e no eslan fntim am enle rclacionados co n lo s linajcs q u e o rig in a­
ron a los m ietnbros d e los tres reinos m u llicelulares. (L a ex cep cio n n o tab le se
e n eu en lra en lre las alg as verdes d e la div isib n C h io ro p h y ta, d e la q u e se cree
q u e han surgido las plantas). P or otra parte, co m o v ercm o s, ciertas divisiones
d e alg as parecen eslar m as fntim am ente relacio n ad as con cierto s filo s cle pro-
lo zo o s q u e eon o lras div isio n es d e algas, y v iccv ersa. A sf “ a lg as” y “prolo-
zo o s” , fueron abandonados co m o lerm inos fo rm a lc s cn la clasificacion mo-
d etn a; sin em b arg o , p crsislen co m o lerm in o s in fo rm ales conv cn ien les y se
ulilizarati com o laics en esle lexlo.
A U T 6 T R O F O S F O T O S IN T liT IC O S
E n ia ep o ca d e los prim cro s eu cario las c o n o c id o s , h ace ap ro x im ad am en le
1500 m illo n es d e afios, ya se habfan d esarro lh u lo v a ria s Ifneas d e eu cario tas
fo lo sin lelieo s sim p les. L as ap ro x im ad am en le 3 0 .0 0 0 esp ecies d escrilas quc
cx islen en la aetu alid ad p u ed en se r ag ru p ad as cn se is d iv isio n es. T ic s d e e s­
tas d iv isio n es (E u g len o p h y la, C h ry so p h y ta y D in o flag cllata) co n stan easi
e n leram en te d c o rg an ism o s u n icelu lares. L as o lra s ires (C h io ro p h y ta , R ho-
d o p h y tu y P h aeopliyla) incluyen g ru p o s q u e son n m ltio clu ln res. C asi lodos
lo s m iem b ro s d e e sla s d iv isio n es son fo lo sin lelieo s. E n g en eral, lien en una
e siru clu ra relativ am en lc sim p le, q u e p u e d e c o n sislir e n u n a so la celu la, un
 Los p r o t is t a s 473
472 B io i . o g /a n i ; i.o s o r g a n i s m o s

filnincnto dc cciu las, una placa tic celu las, o un cu erp o stilid o q u e p u cd c co- ( 'i i a t l r o 2 2 - 2 . R e s u m c n c o m p a r a ti v o d e l a s c a r c ic ic r fs lie tts d e l o s p r o t is t a s fa l o s i i t l c i i c o s
m e n z a r a aproxiniar.se a la com p lcjid ad del cu erp o de u n a p lan ta (Tig. 22-5). C o m p o n c n te
L a s algas im ice)uhircs sc cncucnttuii hubim uhnciU e I'lolnndo c e/ca cle la su- H e s e iv n tie In p a r e d
N u m ero F ig tiic n to s
p e iiic ie d c lo s o ccauos y d c las aguas inleviores, donde abunda la hr/.. C ada fo to sin te tic o s tic t t iin w n to s F la g c lo S c e lu la r O h s c r v t ie i tm c s
cfilula es un individuo (oiahnentc in dependienic que depende solam enle dc la
S in p a r e d e e t u la r ; f iu iid a m c m a l-
luz.dcl s o l/le l did x id o del carbono y ne los m incm les del agua q u e la circun- fc u g lc n o p h y 'n 1 .0 0 0 C to v o f lla s a y It, P a ra m ilo y g ra sa s 1. 2 o 3 p o r c c l u -
la , a p ic n le s cn lie n e n u n a l u c iilc d c
da. E stas cciulas pueden vivir cn colonias y, a veces, las celulas de una colo- (e u g le n o id e s ) c a ro te n o id e s
c l c x trc m o dc p c lfc u lii p r o - a g u a d u le e ;
nia pueden estar unidas enlre sf del m odo cn qu c las bacterias deslizaiiles, por le iiiite e n tc jn 'o d u c c id n
la c c h ilu
ejem plo, sc m antienen ju n ta s p a r secreeiones pegqjosas; ocasionalinciiie Jmy sexual dcseo-
aun u n a division del irabajo cn lrc las celulas. Junto con p equenos invcvlebra- i io c id n
dos y form as inm adnras d c aninuileS de m ayor lam ano co nsliluyen cl ptunc- N in g u n o , t , o 2 , C e lu to s a , fre - M a r in o s y d e
C b ry s o p h y ta 1 3 .0 0 0 C lo r o f i l a s a y c, L a m in a r in n
ton (dc la palabra gricga p la n kio s, quo significa “ vagabundo”). L os m iem bros y a c c ilc s a p i e a l c s , ig u a - c iie i i t e m e n i c im - a g u a d u le c
(d ia to m c a s , a l­ c a ro te n o id e s
fotosinlclicos dc la connm idad planctdnica, q u c suele llaniarsc cl filo p la itc- q u c in c l u y e n a l e s o d e s ig u a lc s p r c g n a d a co n
g a s pavclo-do-
ton, llevan a eab o la m ayorfa dc la fotosfntesis q u e o cu rre cn los oeeanos. Son la fu c o x a m in a s flie e ; p a r e d
r a d a s y a lg a s c c l u ta r liiltiin te
la fueule fundam ental de cnergi'a para la m ay o n a dc los o tro s liabitantes del a n in r illo v c r -
o cc a n o y com o su b produclo d e su s actividades fotosinlelicas conivibuyen con c n a lg u n o s
dosas) C e lu lo s a P rin c ip id n re n te
cnorm es cantidades de oxfgeno a la atm dsfera. A lm id d n y a c e ite s N i n g u n o o 2 . la le -
D in o f la g e lla ta 2 .0 0 0 C lo r o f i l a s a y e,
ra le s m a r in e s ; rc -
L a m ayorfa de las algas nuilticelularcs eslfiu ndaptadas para vivir en aguas (d in o fln g c la - c a r o ic n o iilc s
p ro d u e c id n
p o co profm xlas y a lo largo de las costas. A quf, las aguas liabilualm cnte son dos) s e x u a l ra ra
ricas en nulrienles, lavados dc la ticrra o arrastrados p o r las co rricntes desde- H a iiiliia lm e n 'c P o li s a c i ir i d o s , D c a g u a d u le e y
2 .0 0 0 C lo r o f i l a s « y !>■ A lm id d n
las aguas m as profundus. Sin em bargo, las condiciones d c vida son, por lo de- C lilc iro p liy ta (a l­ c e l u lo s a c n al- m a r in o s
1>'ig. 2 2 * 5 . l .a d i v i s i o n c e l u l n r e n d if e r e n te s p i a ­ d o s p o r c e lu la ,
g a s v erd es) c a ro te n o id e s
n o s p u e d e p r o d u c ir d if e r e n l c s p n tro n c s d c o re c i- m ds, diffciles. A lo largo dc una costa rocosa, p o r ejem plo, las algas m ultiee- id d n lic o s gunos
n iic n to , to d o s r c p r c s e n lu d o s e n t r c las. td g a x . a ) lulures, las algas m arinas, estdu su jctas a grandes fluctuacioncs d e hum edad, D o s, ta le ra te s , so - C e lu lo s a y a lg in a C rts i l o d a s m a r i ­
C lo ro fila s a y c. L a m in n n n a
P li a e o p h y t a (a l­ 1 .5 0 0 n a s , f io rc e c n
I .a s d iv is io n e s c e l u la r e s e n u n p ia n o p r o d u c e n tem pcraU ira, salinidad y luz; al g o lp etcar del oleaje, y a la accion abrasiva de y a c c ilc s U in icn tc e n las
g a s p ard as) e a rc ile n o id e s ,
u n filiu n e iito . I') L a s d i v i s i o n e s c n d o s p ia n o s e d ln ia s ic p ro - en la s a g u a s
p ro d u c e n u n a c a p a u iiie c tu la r. c ) L a s d t v i s i o n c s
las parlfculas tic arena revucltns p o r las olas. L a vida cerea d e la co sta Iam ­ i n e t u y e iid o a la o e c a n ie n s
bi dn c s co p io sa y com peliliva. B ajo estas prcsioncs, d iferen tes grupos de al­ fu c o x a n lin a d n c liv iis
e n (r e s p ia n o s p r o d u c e n u n c u e r p o s d l id o t r id i­ I t Iuh
m e n s io n a l. / .a s fle e h tis in d ic a n ia d ir c c c id n d e l gas s c han especiali/.aclo en fa explotacion dc tfreas dctcrm inadas a lo largo de C e l u l o s a , c o in - ru n d a m c n ta l-
c r c c im ic n lo . C lo r o f i l a a , c a ro - A lm id d n d e l l o r l d c a N in g u n o
las linens de m area. B1 icsu llad o e s la zonacidn de las fornuis de vidas q u e se R h o d o p ii y t a ( a l ­ 4 .0 0 0
p u c s l o s cle n ie n te m a r i­
observa cn m uchas areas costcras (fig. 22-6). g a s ro ja s ) l e n o i d e s , fic o -
p c c l iu a , im p r c g - n a s ; c ic lo s e ­
liitin a s x u a l c o in p lc -
n a d o s c o n c a r-
C aracferfsliciis d e los p rotisfas fotosin teticos h o n a t o d c c a lc io jo ;in u c h u s
e n a lg u n o s e s p e c i e s tro -
p ic a lc s
L as seis divisiones dc algas varfan am plianicntc cn su s caracterfsticas bto-
cjufmicas, cspccialm enle la pigm enlacion, la naturaleza cle las reservas ali-
m eu licias, y los co m p o n eu les d e la pared celular, y en el nu m ero y p o sitio n
E n las alg as pavdas, las algas pardo-doradas y las d iato m eas, o tro polfm ero dc
d e s u s flag elo s c u an d o esto s existen (cuadvo 22-2). T fpieam ente, las paredes
g lu co sa, la lam inarina (fig. 2 2-7), rcem plaza al alm idon. L a s reserv as d e
celu lares tie las algas lienen una m atrix d e celulosa, a m cm ido con cantidades
m asiv as de otros polisacatidos q u e dan a cicrlas algas u n a co n sisten cia m uei- carb o h id rato s d e las algas rojas son b io qufm icainente igttales al alm iddn.
laginosa. C u a n d o his ed /u /as alghuts s c divUlcn, hi m em b ran a celu lar g en e ia lm e n tc
se constvihe d esd e el ntargen d e la celu la (acauahtdura), tal co m o o cu rre en
L o s nom bres d e a lg u n as d ivisiones clerivan de los co lo res d e los pigm entos
los p ro tistas hetero tro fo s, los bon g o s y los an im ales (vdasc pitg. 179). L as
accesorios predom inatites, q u e enm ascaran al verdc brillante cle las clorofilas.
p lacas c elu lares q u e se fo rm an en las p lan tas (tam b ien en pag. 179) d u m i t e la
En los cloroplaslos cle las algas se cncuentra una am plia variedad de carote-
div isio n celu lar sd lo se prcsentan en un alg a pard a y en uno s p o co s gencros
n oides. L as xanldfilas son carotenoides pardo am arillenlos; la xanldfila fuco-
d e alg as verdes filam eiuosas. A d iferen cia d e las celu las vcg clales, la m ayorfa
xantina da a las algas pardas su co lo r y nom bre caracterfsticos. Se- encueniran
d e las celu las d c algas, exelu y en d o a las cle la s alg as ro jas, lien en cenlrfolos.
tam bien en l;is algas p ard o do rad as y en las diatom cas (division C hrysophy-
ta). L as algas rojas (R hodophy(a) d ebcn sus co lo res a varios tipos cle ficobili­
nas, pig m en to s accesorios q u e caracterizan tam bien a las cianobacterias. En Djvisii))) lCnglcnophytn: euglenoides
las algas verdes, el co lo r de las clo ro filas habitualm ente no esla enm ascarado
L o s cuglendfitos son un pequeho gvupo cle organism os unicelu lares (cerca
p or p ig m en to s accesorios.
d e 1.000 especies), la m ayorfa d e las cu aies vivcn cn agua dnlcc. R ecib cn su
L.a g ran v aried ad cle p ig m en to s q u c se encu en tran en los c lo ro p la slo s de
nom bre del genero E itg ela u t, el m iem bro mds comth? del g rupo (fig. 22-8).
la s d istin ta s div isio n es cle algas su g ie ren que: 1) antes d el d e sa rro llo d e las
A proxinuidainente mi tcrcio cle Ios casi cuarenla generos d c euglenoides con-
cdJulas eu cario ticas cx istian d iferen tes lip o s cle p ro cario tas p ro d u c to te s dc
licnc cloroplastos. Bstos cloroplaslos, que conlienen clorofila a y b , son m uy
oxfg en o , y 2) las d istin ta s d iv isio n es cle a lg as pueden h ab er ev o lu cio n ad o
sem ejanles a los d e las algas verdes, pero estan encerrados por una m em braiia
c o m o resultado del eslab leeim ien to de reU icioues sim b io ticas c o n esto s p ro ­
trip le, no doble. E sto sugiere que lo s euglenoides originalm ente n d q u in cro u los
c a rio ta s fo to sin tetico s d ife re n te s, q u c lu eg o se transfem uavou e n lo s cloro-
cloroplastos ingiriendo cblulas cle algas verdes; la m ayorfa d e los eicm entos dc
p la sto s m odcrnos. L o s clo ro p laslo s de las algas rojas (R h o d o p iiy ta) derivan
c laram en te d e cian o b acterias p rim itiv as. D c m o d o antilogo, los cloroplaslos
cle C h lo ro p h y ta y E u g le n o p h y ta sc cre e c|iie han d criv ad o d e un lin aje cle
p ro eu rio tas vcpvescnuido p o r el veeien dcscvtbierto P ro ch io ro n (pfig. 459).
S c h a su g e rid o tam b ien q u e los clo ro p lasto s d e C lirysophyta, D inoflageliata
F ig . 2 2 - 6 . R o c a s a lo la r g o d e l a c o s ta d e C o r n ­
w a ll, c u G r a n llre tu iia , n i o s tr n n d o la d i s tr i b u ­
y P liaeophyta pueden d eriv ar cle un linaje re p icseu tad o p o r H eliobacfei-iw n
t i o n d c e s p e c ic s d c a l g a s s e g iin z o n a s , d e s d e c h lo n tn t (pag. 45 9 ), a u n q u c m u ch o s esp ccialistas creen q u e csto e s allanicn- l u g . 2 2 - 7 . J ,;jm in n l iiu i, c l p r in c ip a l p rc u tn c io d c
lo s n iv e le s m d s b a j n s h a s tti lo s n iv e lc s m tis te im probable. a U n n e e m im ie n lo e n lo s p r o t i s t a s d c l a s d i v i s i o ­
a l t o s . L a d ix lrib u c id n z o n a l f i o n a c i d n ) s c b n s a E n tre las algas se encucntra una diversidad d e produclos dc alniaccnam icn- n e s C lir y s o p liy la y P lm e o p h y tn . A t i g u a t q u e e l
e n u n a v a rie d a d d e f a e t o r e s , in c lu y e n d o n o s d l o i ilm id d n , e s i a c o n s l i l ti i d u p o r r e s id u e s d c g l u c o ­
lo s re C |u c riiiiicn lo s d e In /, y la r e s is l c n c i a a la
to; la m ayorfa tiene reservas ijlim entieias distintivas cle carb o h id rato s y nui- s a , p e r o a d i f e r e n c ia d e l a lm id d n s d l o lia y e n lr e
d e s c c a c id n . .sino la u ib id n la d e p r e d a t i o n y la clias eontienen asim ism o Ifpidos. L as algas verdes y los d inoflagelados alm a- 1 5 y 3 0 u n i d a d e s d c g l u c o s a p o r m o ld c u la y s u
t o m p e t e n c ia . cenan sus carb o h id rato s en form a d e alm idon, tal com o lo haccn las plantas. e n ta e c e s d ife rc tile (v d a se p a g . 9 0 ).

474 R i o l o g i a d k i.o s o r g a n i s m o s
l _ I'lrijU'lo
cslas algas verdes sim bidljcas se perdieron a lo largo del liem po, qnednndo fj-
J lo c o m o lo i
nalm cnle solo el cloroplaslo y la m em brana celular. U na hipotcsis allernativa
es que los cloroplaslos euglenoides derivaron im lepcndicnlcm cnle de procario­
O u iiil — q u e u n a c e l u la s c e s lii d iv id ie n d o . C a d a c d liila
fa .A 4 ■— I'O lo rre c o p lo r las fotosinlelicos sim bidiicos scm ejanles a P rochlornn. L os euglenoides no fo-
B s lig r n n X a fe fc M losinlcticos son Irecuentem cnle capaecs dc absorber suslancias orgdnicas di-
m I :H tftl 1 S e g u n d o fla g e lo sucltns, y eierlas form as pueden ingerir presas vivas, ineluyendo otros eugle­
R c s e iv o iio e in e ig e n le )
noides. Los euglenoides alm acenan su alim enlo en form a de param ilo, un poli-
saedrido inusual que sc encucnfra casi exelusivam cnte en esle grupo.
Las^ celulas euglenoides son coniplcjas. L a E uglcna se caracleriza por scr
una celula alargada con un mieleo. dos flagelos (uno de los cuales cs corlo e
inaclivo) y num erosos cloroplaslos pec|uefios, verde esm eralda, q u e dan a la ce-
lula su color bnllanle. Los flagelos eslan in.scrlos cn Ja base de una aberlura
con lorm a cle m atraz, cl reservorio, en cl cxlrem o anlcrior d e la celula. En el rc-
scrvorio se vucfa el vacuolo conlraeiil, que recoge el agua en cxccso de lodas
■■ P ire n o itle
las paries de la celula. V acuolos coninicliles, que se Italian lam bien en las cclu-
las flageiadas de otros tipos dc. algas, son asim ism o caraclerlslicas com unes en-
C lo r o p la s lo s tic los ciliados y otros protozoarios (vcase pag. 158). Las celulas euglenoides
careeen de una pared celular, pero tienen una serie de franjas de protefna, flexi-
bles, q u e consliluyen la peb'eula, ]>oi debajo de la m em brana celular (fig. 22-9).
A dileiencia de la pared rfgida de otras celulas dc alga, la pelfcula flexible per-
m itc que la L ii^Ienn cam bie de form a, facilitando un m odo alternalivo dc loco­
m o tio n , la Iraslacion ondulanle, para las form as q u e habilan cn c-J Jodo.
Si se deja un oullivo de E uglena cerea d c una venlana asoleada, se form a
en el agua una nube verde claram cntc visible q u e sc g u iia a la luz a m cdida
F ig . 2 2 -S . E ttftle n a o s u n o t i c l o s o r g a n i s m o s
. m iic e lu h w e s m ils V e rs a ille s . O o u lk u ic n u m c r o -
q u e esla se desplaza; sin em bargo, si la luz e s dem asiado brillan lc, las celulas
s o s o |( H O |i l a s l o s , c s f o l o s i n l c i i e a . p e r o i n m b i e n se alejan. I’robablcm cnle, la capacidad de lu i^ /c n a para o rien tarse con rc.x-
p u c d c a b s o r b e r m ilric n le s o rg iin ic o s d el m e d io p ceto a la lu z se d ebe a un par cle estrucluras cspccialcs: el csligm a, o m anclia
e i r c i i m l a n l c y p u e d e v i v i r . s i n lu z . S e c r o c i p i c e l
o cu lar, quo c s una m anchila cle p ig m cn lo situada so b re cl reservorio, y an fo-
p i r e n u i d c e s u n c iic ijio p n i a a l m a c c n a r a l i m e n -
l o . I.ii fin filc iie i e s i m p u l s a d a a I r n v c s d e l a g u a lorreceplor silu ad o sobrc el flagelo locom otor. C uando la celula se encuenlra
p o r c l m o v im ie n lo e n h ilig o d e l lliig e lo lo e o m o - en eierlas orienlacioncs con rcspeclo a la luz, cl fotorreccpior e s ensom breci-
lo r liu ic o .’ d o por cl estigm a. La canlidad de luz q u e incide en el fo io rrecep lo r influencia
la a c tio n del flagelo y, por lo lanlo, d irig c e! m ovim ienlo cle la celu la. L os cu-
g lcn o id cs sc reproduce!) asexualm enle, dividiendose longiiudiiialnienic para
fo rm ar dos celulas m icvas que son im agenes especularcs una de olra. Si se
m anlienen algunas eepas de IlugU-na en un m edio rico y a una tem peralura
a|)ropiada, las celulas pueden dividirsc nuis rapidam enle q u e los cloroplaslos
y produce!) celulas no lotosinlclieas, qu e pueden so b rev iv ir indefinidam cnlc
cn un m ed io adecuado qu e co n len g a una fucnte de carbono. Es len lad o r espe-
cu lar q u e algunos b cleib tro io s m odernos, ineluyendo a los eu g len o id es no fo-
losintblicos, se origiuaron d e los au idtrofos de un m odo analogo.
D ivision C hrysopliyta: d ialoin eas y algas p ard o-tlon n las
E sta d iv isio n inclu yc d o s clascs prin cip ales, las dialo m eas (casi 10.000
e sp e c ie s) y las algiis p ard o -d o rad as (ap ro x im ad am en te 3 .0 0 0 e s p ecies), y
u n a cla se tn en o r, las a lg as v erd e-am arillen las (casi 6 0 0 esp ecies). L os criso-
fitos tienen v arias caraclerfsticas id cn tificalo rias: I) su s p ig m en lo s fotosin-
F ig . 2 2 -9 . a ) C d lu la de. i u i ^ l r i m v iv a y b ) um i
c c iiila a b re rln , q u o m u e s ir a la s c in tu s fle x ib lc s
tic p io ie m n q u e e o n s l i l u y e u la p clfc td si. 01 cuga-
m ilo g r a n d e , o n la p a r lc s u p e r io r a lu d e r e c h a .
e s n n c lo r o p la s lo . L a r e d e s p o i i j o s a q u o s e c n -
c u c n t ia p o r d e b a j o d e l c l o r o p l a s lo e s e l rc ifc u fo
c i u l o p la s tn ic o . E n la p a r lc i n f e r i o r i / q u ic r d a
h a y u n m ilo e o n d r i o ro lo , id c n tifie n b te p u r s u s
c r e s l a s e a i a c lc r f s lic a s .
5 !■in
F ig . 2 2 - 1 0 . D ia lo m e a s ( d iv is io n C b r y s o p h y t a ) .
a ) V is id n l a t e r a l <[i<e m tie s ir a la c m c h n c a r a c le -
rls lie a , c o n d i b u j o s iiu v in c a d o s . b ) F.l tip o p a s li-
lle ro v i s lo d c s d e . a i r i b a y d e c o s la d o . N o le s e
iiu c v a o U e i u h a la m ila d d e e s l e • 'p a s tillc r o " y
l u e g o e o n s ir u ir d la o l r a m ila d . C u a n d o la c e lu la
p r o g c n il o r a s c d i v i d e , u n a m ila d e s s ie m p r e
m a s p e q u e f ta q u e la o l r a . C u a n d o e s l a c e lu la
n u ts p e q u e n a s c d i v i d e , u n a d c s u s c d lu la s h ija s
e s . a su v e z , l o d a v f a m d s p e q u e m i. C u a n d o la s
c e l u la s in d i v id u a t e s q u c d a n re d u e id a s e n la m a -
iio h a s la a p r o x im a d a m e n i c e) 3 0 % d e l d i a m c l r o
m a x im o c a r a e t c r l s i i c o d c la e s p e c i e , p u c d c d c -
.sciica d eiiiir.se u n e i e l o t i e t e p i u i h u v 'io n s e x u a l.
1 ,a p r o g e n ie , q u e lie n e e l la m a f io m a x im o . s u l ie
l u c g o u n a s e r ie m ie v a d e d i v i s i o n e s c e lu la r e s .
(b ) ' 1pm
F ig . 2 2 - 1 1. F o lo m i c r o g r a l f a s c l e e l i d n ie a s d e
b a r r i d o d e : a ) c o n c h a c o n s i li c io d c u n a d ia to -
m cu , y b ) c o n c h a d c u n a lg a p a rd o -d o ra d a ,
c o n s l i i o id a p o r c s c a in u s q u e c o n l i e n c n c a r b o n a ­
te) d c c a l c i o . C a d a c s p e e i c d c d ia l o m c a lie n e u n
p a ir d n c a r a c l c i fs tic o d c p c r lo r a c io n c s o n l a s p a -
rc d c s . L o s d e l i c a d o s r e li e v e s d c c s l a s c o n c h a s ,
p o r m e d i o d e lo s c u a l e s s c i d c iililic a n l a s e s p e ­
c i e s , f u e r o n n s a d o s i r a d ic io iu ilm e n ie p o r l o s m i-
c r o s e o p i s la s p a r a p io h a v c l p o d e r d c rc x o lu c id n
d e s u s le u te s .
Los p r o t is t a s 475
lelico s son clo ro fila a y c, q u e se asem ejan m u cb o a la clo ro lila b d c las a l­
g a s verd es y d e las p iautas; 2 ) lo d as las esp ecies, e x c e p lo las a lg as verde-
a m arillas, co n lien cn un caro tcn o id e p ard o -a m a rillo , la fu co x an im a, q u e lu n -
c io n a co m o p ig m en to acceso rio y les d a su c o lo r caraclerfslico ; 3) su s p are-
d cs celu lares, q u e co n lien cn eelu lo sa, frec u cn lcm en lc eslan im p reg n ad as
co n c o m p u eslo s silfcicos y son m uy rfgidas; 4) alm acen an alim en to en f o r ­
m a d c aceiles y no d e alm id o n . A rafz tie sus reserv as d e aeeile, cl agua dol-
ce q u e c o n tien e gran can lid ad d c crisd lito s p u cd c le n e r un sa b o r o leo so d e-
sa g rad a b le , al igual q u e n m ehos p cccs cap lu rad o s en cslas aguas. D e h cch o ,
sc h a su g e rid o (|u e lo s cri.solilos pued en se r una fu en tc p o len cial d c accile
p ara co m b u slib le.
L as d ialo m eas son un eom ponenic principal del plan clo n y son una luentc
im porlanle d c alim enlo para los pcquenos anim ales m arln o s; rceien lem cn le se
ba co m p ro b ad o q u e las algas pardo-doradas lienen u n a cx trao rd in aria im p o r­
lan cia en el n anoplanelon (com poncntcs del planclon tan p cq u en o s q u e pasan
a n a v e s d e la fina m alla d e la red pkm clonica com iin). S c piensa ah o ra que
las algas p ard o -d o rad as pueden scr los p rin cip ales o rg an ism o s p roductorcs de
alim ento d e los oeeanos.
L as d iato m eas cslan encerradas en una fin a eo n eh illa d o b le, cu y as d os u n ­
lad es q u e cncajan una d en tro d e olra p or sus bordes, co m o un p aslillcro orna-
m cnindo (fig. 22-10). L a m icroscopia elccird n ica h a m ostrado q u e los fm os
reliev es tie las con ch illas d e las d ialo m eas rep rc scn lan cn realid ad poros di-
m iiuilos d c form as inirincaclas o p asajes, q u e co n cclan el in lerio r d e la celula
eo n el am b ien le ex terio r. Las con ch illas silfcicas d e dialo in eas acum uladas
d u ran te m illones d e anos, fo n n an los d ep o silo s d e la su stan cia lin a, dcsm cnu-
zab lc, q u e sc conoce co m o “ tierra d iato m acea” , usada co m o ab rasiv o para pu-
lir la plata, en dentfl'ricos y en m ateriales d e fillracidii y aislantcs.
A lg u n o s otros m iem bros dc esta d iv isio n carecen d e paredes celu lares y
son am eboides. E x ccplo p o r la preseneia d e eloro p lasto s, lo s criso filo s am e-
b o id cs so n indislin g u ib les d e algunas esp ecies del filum Sarcoeliiia (pdg. 4 8 5 )
y los d os g rupos pued en estar m lim am en lc i-elaeionados.
L a rep ro d u ccio n d e los crisol'itos hab itu alm en fc ocurre p o r division celu lar,
o sea, asex u alm en le, pero a voces las d ialo in eas sc rcp ro d u cen scxualm enlc.
L o s g am eto s se producen por m eiosis y lu eg o ex p erim en lan fusidn o .vmgo-
m ia. (I.a sin g am ia en las planlas y cn los an im ales h ab ilu alm en te se co n o cc
I co m o fcouiulacidn). El cigolo rcsulUinlc se ex p an d e h asla alcan za r el lam ano
caraclerfslico d c la esp ecie y en to n ces ex p crim en ta u n a d iv ision; las dos celu ­
las hijas p roducen luego nuc.vas co n ch illas d c sflice. L as dialo m eas son di-
p lo id cs, ex ccp lo los gam elos q u e son haploides.
D iv isio n D inoflngellata: flageb ulos “gira to rio s”
L o s D in o fta xelln ta , d e los cu ales se co n o ccn ap ro x im ad am en le 2.000 esp e­
cies d iferen les, estdn (ainbidn co m p u esto s p rin cip alm cn te p o r a lg as nnicelula-
res, la m ayorfa d e las cu ales son fo rm as m arinas. Al igual q u e lo s crisofitos,
los d in o flag clad o son com ponenlcs im p o rtan lcs del lilophm cton. O tro s m iem -
 476 B io l o g Ja dg l o s o r g a n is m o s
Los I'R O T I S T A S 477
F i g , 2 2 - 1 2 . D in o lL ig c U id o s . u ) C V u tiliu n i i i i p o s ,
uu tlm o fi.ig e la d o con iir n iin ln ra . b) N o c iih ic a
w iiit illiiin , un d in o fliig c la c lo m a rin e ) b io lu m i- la m nyoifa d e las caio ffceas lam bien tiencn p arcd es eelu lares q u e eo ntienen
J iis c c iK c . L as d ia tc u n e a s p n id o - a ilia i illa s quc celu lo sa y 1« div isio n cclu lar en u n o s poco.s m iem b ro s d e esa cJase s e carncle-
b a n s id o
e e ln ln .
in g e rid a s . p u e d e n v e rse d e n tro d e la riz a p o r la form acibn d e u n a p laca celular.

ZiVa u n w n to d e la com p lejid a d

L as aig as verdes intcresan p articu lam ien tc a los cslu d io so s d e hi ev o lu cid n

F ig . 2 2 -1 3 . A lg a s
p a rie s d e l in u n d o , la
j n e r n s t i c a l g a s t i e Ja
n ic v c ro jit” c n lo s b a n e o s d e n ie v e d e la s g r a n -
d e . s n l t u r a s . G s t a I b l o g i u l f n I 'u c l o n i a d a c c r e n d e l
m o iiii m e n lo n a e io n a l d e C e d a r B r e a k s
h ) C i g o to la ie iu e d e l a lg tt d o la n ie v e
iln iiitm a s m valts. f i l c o l o r r o j o e s e l r e s u l l a d o d e
l a p r e s e n c i a d c p ig m -n to s q u e . w v e i t t i a r a p w -
le g c r a la e lo ro f ila d e n lr o d e l c ig o lo , d e s im e s d e
la te e iin d a e id n (v d ase
C i g o io la ic n lc d e l a lg a
im, c ju o s e c n e i i e i i l i 'a c n
re e v e v e rd e a p a re e c ju x io
pcj hc/c,
b b r e n s . H s lil m u y t l i f i m d i d a
s u r , b a s la A l a s k a , a l i i o i l c .
b ra s d c la division son heterbirofos, clan u u en tc relacionados co n las form as
fotosinlclicas.
- M u c h o s de los d in o lla g e la d o s son de ap arien cia ex tn iv ag an ie, co n una
paved d e c e lu lo sa l'fgida (le c a ) q u e frcc u en icm cn lc se ascm eja a un extrn-
fio c asco o a un e scu d o anliguo. T ainbibii liay form as “de.snudas”, q u e inchi-
y e u a lg u n a s e sp e c ie s pavbsitas. L o s d in o fla g c la d o s h a b itu a lm c n te tie n e n d o s
I'lagelos q u e baicn d e n lro de surcos; uno rodca cl eu erp o co m o un c in u u d n y
cl sc g u n d n esta d isp u e slo pcrpendiouU irm ente a l pvimcvo. E l bativ d e lo s fla-
g e io s cn su s rcsp cc tiv o s su rco s liace q u c las cblulas g ircn c o m o tro m p o s
c u a n d o se d esplazan en cl agua. M u ch o s d in o fla g elad o s son b io h ttn h m c e n -
tcs.
L o s d in o flag eh u lo s su e len se r d e c o lo r ro jo y las lem iblcs m arcas rojas,
c n las q u e m ueren m ile s de peces, son cau sn d as p o r g ran d es fiorescencias
d e d in o flag clad o s rojos. L a to x in a d c e s ta s m a ie a s rojas se ntribnyb a diver-
s a s e s p e c ie s d e dinoflagclado-S q u e in clu y en a) bJiddacio G cssn erim u cafene-
llttm ; e s una n eu ro to x in a (an ex trao rd in arian icn ie p o tcn te q u e un g ratn o se-
vfa su fic ie n le pava m a la r c in c o m illo n c s d e rato n cs c n q u in c e m inutos. 1 .as
d o re sc c n e ia s dc- G cssn criu m caleneH nm ap arecen reg u larm en te cn la costa
d e l P a c ific o y e n e l g o lto d c M ex ico y b an sid o v ista s a lo la rg o d e la c o sta
d c N ueva Inghtlcrra. L os m ejillo n es tam b ien p u ed en in g crir a las algas res-
p o n sa b lc s de las m areas ro ja s, co n ecn iran d o la to x in a ; e s to s m o lu sc o s luego
se v uclvcn p elig ro so s para el co n su m o p o r los v erteb rad o s, in clu y en d o a los
seres hum anos.
D ivision C litorophyfa: a lg a s verdes
L as clorofilas son las intis diversas de todas las algas, co inprendicndo apro-
x im ad am en le n u ev e m il especies. S e p ie n s a qu e representan cu alro linajes
ev o lu liv o s distintos; uno com prcnde solo umis p o c a s especies vivas y Jos
o tro s ire s incluyen a la gvait m ayorfa d e la s esp e c ie s convcm poraneas. L a s ires
(d )
clases principalcs de las C hlorophyta, qu c co ircsponden a esto s trcs linajes,
son: C hlo ro p h y ccae, C harophyuccae y U lv o p h y ceae. A unque la m ayorfa d c
de la n ic v c . a ) T in n u i c l i a s
las algas verdes son acudtieas, otras ap arecen cn una gran variedad de hdbitat,
p r e s e n c i a d e g r a n d e s m i-
nicvc p r o d u c e e tt e l v c ru n o incluyendo la superficie en fusion d e la nieve (fig. 22-13), c o m o num chus
verd es cn los Ironcos de los urboles y com o sim bionles en una variedad de or-
gauisuios. C u b e las especies aciuiticas, ia m ayoifa de ias ulvolfceas son m ari­
e n U ta h
CMam- nas, p ero la gran m ayoria d e las eloroffceas y caroli'ceas se encucntra en agua
dulcc. M uchas algas verdes son unicelulares y niicroscbpicas. P o r ejem plo,
C7>io»m/omr»i«.v (fig. 5-3, pag. 129), uu m iem bro d e las eloroffceas, e s visi­
b le solo com o un a m anetui verde bajo cl m icro sco p io oplico. A lgunas ulvoff-
f ig . 1 2 -5 , p d g . 2 7 0 ) c)
C h lo ro m o n a s b rc v a tn i- c c a s s o u g randes; C odiuni m agnum d el g o lfo d e M exico, p o r ejem plo, alcan­
ia n ic v c v e rd e . d ) L a za a v eces 25 cen th n clro s de a u d io y m ds de 8 m etros de largo.
p o r d e b a jo d e la s u - Se cre e q u c las plan tas se haft o rtgiuudo d e lo s m ism o s lin ajes q u e la s algas
ccico <Je J«.v JkUyc/<is av-
verdes, com o las cnroilceus cofKeniporancas. L as p.iantas y ias afgas verdes,
desd e A riz o n a , al
p ero ningiin otro grupo dc algas, conliene clo ro filas a y h y caro len o b e ta c o ­
m o pigm entos fotosinlcticos y alm acenan alim enios com o alm iddn. A dem as,
n o so lo p o r sus relaciones con las planlas sino tam bien p or la am plia gam a d e
co m p lejid ad q u c exhiben. M ienlras que las Ires d iv isio n es co n sid erad as antes
co n lien en soJam entc fo rm as unicelulares y casi lodos los m iem bros d c las d os
div isio n es q u e seguiran a esta son m ullicclulaves, la division C h lo ro p h y ta
co n tien e o rg an ism o s u n icclu laies y m u llicelulares, al igual q u e alg u n as fo r­
m as in ten n ed ias.
U na form a interm edia en lre las form as unicelulares y las m u llicelu lares es
co n slilu id a p o r cblulas in dividuales que sc asocian en eolonias. L as eo lonias
dificren d c o rg an ism o s m ullicelulares aulcn lico s en q u e las celu las in d iv id u a­
les prcserv an en las eo lo n ias un alio grado d e fo n cio n am ien to in d ependiente.
L as celu las frecueiU cm cnlc esian co n eetad as p or co rd o n cs citophisim lticos
q u e u n ifican la co lo n ia en grado lal (pie esla llega a se r co n sid crad a co m o un
sb lo org an ism o . El ejcm p lo chisico de co m p lejid ad crecien le cn trc los o rga-
n ism o s q u e fo n n an eo lo n ias es la Ifnea v o lv o cin a, llam ad a asf p o r lino de sus
m iem b ro s m as cspecUicularcs, Volvox. E sla b asad a en la co h esio n d c etSlulas
am ilogas a C ldantydom onas en eolonias m oviles. El m iem b ro m as sim p le d e
la h'nea v o lv o cin a es G oniian (fig. 2 2-14 a). L a co lo n ia d c G oniitm eo n siste
en 4 a 32 celu las separadas (d ependiendo d e la esp ccie) q u e se disp o n en en
un d isc o co n form a d c escudo. L os flagclos d c catla cclnln balcn p o r separa-
d o , im p u lsan d o el av an ee d e to d a la colonia. C ad a celu la d c G o n iu m sc d iv id e
para p ro d u cir u na co lo n ia co m p lctam en tc nueva. .
U n o rg an ism o fo n n a d o r d e eolonias m tim am cn le rclacio im lo e s Pandori-
na (fig. 2 2 -1 4 b), q u e co n sislc cn 16 o 32 celu las cn u n a eo n fig u racib n o v o id e
o elip so id e fucrtcincnlc conipaclada. L a co lo n ia e s p o lar, cs decir, un ex trem o
es d ifcren tc del otro: las m anchas oeulares son m as g ran d es en las celulas si-
(h ) I 5 )iiu ^ lu ad as eu u n o d e lo s p o lo s d e la colonia. C ad a cblula licne d os flag clo s y, d a ­
d o quc lodos lo s flagclos apunlan hacia afu cra, la P a n d o rm a se d esp laza en ci
ag u a rodnndo co m o una p elola. C uando las celu las alcanzan su lam afio m ax i­
m o, la co lo n ia se hunde hasia el fondo y cad a una d e las celu las se div id e p a­
ra fo rm ar u na co lo n ia liija. L a co lo n ia progenitor;! lu cg o se abre co m o una ca-
ja d e P andora (lo cual sn g iiio su nombve) y libera a las n u ev as eo lo n ias hijas.
V olvox (fig. 2 2-14 c), la culm inncibn d e la Ifnca v o lv o cin a, e s u n a esfera
h u cca q u c esta con slilu id a p or una so la cap a in teg rad a, scgiin las cspccics,
p o r 5 0 0 a 60 .0 0 0 cblulas biflagcladas d im inutas. L os i'lagelos d e cad a celu la
balen d e form a lal q u e lo d a la co lo n ia gira alred cd o r d c su ejc, ro tan d o nm jes-
lu o sam en te a travbs del agua. Al igual q u e Patidoi ina, V olvox e s polar: orien-
ta su ex trem o an terio r h acia la luz, pero se aleja d e e lla cu an d o e s detuasiatlo
iniensa. L a m ayorfa d e las celulas son vcg elativ as y n o tom an p arlc cn la re-
pi'oduccibn. S b lo alg u n as d e las cblulas del h cm isfcrio in ferio r pu ed en form ar
eo lo n ias h ijas; en o lras palabras, hay una cspecializ.acibn de fm icibn. E slas
celu las, q u e en la co lo n ia jo v cn pareccn idbnlicas a las olras, se vuelven mils
(c ) 3 0 f))im
gran d es, m as verdes y esln ictu ralin en te d islin tas a m ed id a quc la co lo n ia ma-
dura. Dcsj^ue.s sc agran d an )' se dividen, fo rm an d o n u ev as esferas tie eentena-
F ig . 2 2 -1 4 . L a Ifn c a v o lv o c in a . a ) ( J o iiiit n i. C a ­
res o m iles d e cblulas. L as eo lonias hijas perin an ccen d en lro tie la colonia
d a c o l o n i a e s t a c o m p tic M a p o r u u a m u st) e s c u ti -
f u v m c d c c e l u l a s s e m c j iiu lc s a C lilu m y d o m o n a s , m ad rc h asta q u e esla finalinenle sc deshacc. En alg u n as esp ecies, las cblulas
q u c s e m n iilie n c n ju n ta s c u u n a n ia lr iz g e ln lin o - rep ro d u c to ras produccn gam elos y la rep ro du ccib n e s sexual.
s a . b ) P a iu lo iiiu i, c n l a c u til la s c d lu lu s im liv i-
En eslo s cu alro g en cro s ex isten les tie las clo io ffceas: C hlainydom oiuis, G a­
d u a lc s fo rm a l) u n a c o lo n ia e n fo n n a d c huevo.
llium , P a m h r in a y Volvox, h ay una p rogresibn co n fin u a e n tam ah o y c o m p le­
c ) V o lv o x . e l m i e m b r o m f is g r a n d e y m a s c o m ­
p l e j o d c e -sin I f n c a c v o l u t i v a . C a d a c o l o n i a c s l i i jid a d , y lam bibn una lendencia h acia la esp ecializacib n d e las fnnciones. Sin
c o n s lilu id a p o r c c n tc n a r c s o m ile s (d c p e n d u m - em b arg o , esta Ifnca particu lar repi'csenla un “c a lle /b n sin sa lid a” evohilivo,
d o < lc l a c x p e c i u ) d c c d l u l a s b i f l a g c t a d a s , d c c o ­
pu eslo q u e no h a o rig in ad o a un gt upo m as c o m p lejo d e o rg an ism o s.
lo r v c ix lc b r illa n ic , tm i d a s c n t r c s i p o r tle lg a d a s
O tro lipo d c form a interm edia, c aracten stic o d e alg u n o s m iem b ro s d e las
lic b r a s d c c ilo ) )1 a s m a . C a tla c o lo n ia fo rm a u n a
e s f e r a liu c c ti qu o . g ir a a ir a v C s d e l a g u a c o m o re - u lv o ffceas, rcsu ita d e d iv isiones nu cleates rep etid as q u e no son acom pafiadas
s u lia d o d e l b a lir c o o rd in a d o d e lo s fla g c lo s . L a s d e una div isio n correspoiKliente del cito p lasm a y la fo n n a c io n tie p arcd es ce-
e o lo n ia s h ija s s c fo rm a t) d e n tro d c la c o lo n ia
lu lares. U n org an ism o en iero , co m o V alonia (fig. 22-15 a), p u ed e parcccr
m n ilre . M u c h a s d c e s la s c o m b in a c io n e s m a d rc -
u n icelu lar pero, tie liecho, co n sisle en m u ch o s n u cleo s d en lro d e un citoplas-
h ija s o n v is ib le s e n e s ta fo io m ie io g ra ffa .
m a co n n in . E stc tip o d e org an izacib n no c s g em iin an ien te ni u n icelu lar ni
m u h icelu lar, sin o q u e se conoce com o cen o cilica (d el g riego, ko in o s, “com -
p artid o e u connin” ). A lgunas algas vcrcles ccn o eflicas, co m o C la d o p h o ra , son
filam entosas, mientVas que otras, com o Valonia y Codiuni inanition, fo n n an es-
47% BlO LO U iA D); I.OS ORGANISMOS
log. 22-15. L a divisio n C hlorophyll! incH iyc una varicdntl de organism os m ullimicleadox y m iilliveluliires a d cm is cle las fo rn n s de r.c
c dc i X l c . 1 J f i ? , 1 r ,L ^ I ’ ’i ' [ XC J" " U' S c " r, an’ e-"1^ lilreos y linos, I -os c lo ro p la m s forman A lic e s <|i.c parcceu bandns de cim a
Irucluias m as m asivns. V aries algas nuninnH cam utics, csp ecialin en te tronica-
Ics, son cenocm cax.
L a m ulticcltilm idad voixladeiii es ejem plificada p o r varias algas verdes de
las clascs C harojihyccae y U lvophyceae, iite/uyendo a Spiro g yra y a Ulva
(fig. 22-15 o y e). Eu esto s organism os, la division nuclear e s seguida d e cito-
cm csts y fo m u w n m d e paredes celulares, pero his cdlulas hijas no sc separan.
C oino v jnias c j i la Jjgura 22-5, unit division cctulnr d c esfe lipo p ucdc JJevar a
la lo n n a c io n dc lilnmenlo.s, lam inas, o un cuerp o tridim ensional.
C icln s d c vida d c Jos a lg a s verdes
„ *-';m,cc ,as' vcrdcs sc obscrva una variedad dc d i/erenfes cic lo s vitales.
Bn la figitra )2 -5 (pagina 276) Re ex am in o ef ciclo vital del alga verde unice-
lular ClihiiiiydonioiHis. L as cdlulas haplnides dc esla alga h abilualm enie sc re-
proilucen asexualm cnle; cada celula su frc d o s divisiones m ildlicas succsivas
je.suliando cu airo n ucvas cdlulas hapioides. S in em bargo, cu an d o los nulrien-
les esen ciales, p arlicu lan n en te los nitnilos, son m uy escasos, C ltlainydom o-
n a s se reproduce sexualniem e. L as cdlulas hap io id es dc lipos de aparcam ien-
to o piicslos limcioiHNi co m o garuetos, sc fusion,-in., fonm tttdo un e ig o ta diploi-
de alred ed o r del cun! se consliluyc una eubierta protectora. E sta celu la, co n o ­
cid a com o Z jgospora■*, p erm an ece latcnlc hasta que las co n d icio n es scan
lav o rab les una vez m as pam el crecim icnto. L uego cxpcrim cnla la m eiosis y
p ro d u ce cvnuro celulas hapioides. L a coriclacion entre la deficieneia de nu-
(rienics y la reproduccibn sexual cn C hlam ydom onas y m u ch o s o tro s orgnnjs-
m os sugiere q u e hi tasa de recom binacidn gendtica esla sujeta a inl'lucncins
anibienlalcs.
* M erest une la p a ia b ia ‘'cspn.as" licnc mas ,ie un significado cn biologin. Entre los m oeariotas
hi.s Ct.parwi S O I) proi>ucid;>s p o r Ip iu slo c u ia c id n d e l co m e n id o origin,il <fc la c & tih . I :n lo s m o iis -
las y los bongos. Ins esporas pueden com cncr nucleus hapioides producidos por mciosis. o ml-
clcos diploulcs producidos por singamia (“cigosponis”): eslos miclcos diploidcs se caraelcrizaii
|7iH c k ^K u im n U it l« mcuisis y (iroducu ndclcos liaptoidcs new s dc liW ram cde la c u h ie ria p m ic c -
tora. ferrac las plantas, las esporas son celulas hapioides producidas por meiosis. Sin cm barco.
lodas las esporas lienen algunas caraelorislicas esenciales en corotin: sou diminulax, liviam is' v
capas-cs <lc s o /io rla r ilc s c c a c io n y (eirtpwtfunis oxlioiuas y, cn condiciones favooclrlcs. son enoa-
ccs de gennm ar sin com bii.aise <;0„ uhigimu olra v.chila. Asf. en cuairo d e los cinco minus.
esporas su ven coino lormas d e reposo y;dispcisidii. propoivionaiulo al organism o una manera de
supentr la s coiirftcioiiex ainbrcrKales advcisns y culoiii/.ar nuevos (em iuiios.
Fem ciiitm ( + ) M ascu lina (-)
IsogMiiua
00
‘ v) Anisagam ia
o»
Oognm ia
«•)
F ig . 2 2 -1 6 . B volucidn dc los gam eios. a) Iso-
gamia. l.os gameios son sim ilares eu lamaRo y
forma, b) A uisogam ia. Un gameio, conveneio-
ttalmciiie ilam ailo ma.sculijio, cs m enor t/iie el
oiro. c ) Oognmia. Un ganiclo, habilualm enie el
de m ayor uunaiio, es inm dvil. Atpu es doi'de
com cu/.d la difercnciacid n sexual, con sus ben-
itinis m ezc/iis y sus m u ch a s eom /ilicacrones.
5 jim
F'ig. 2 2 -1 7 . tin la Icchuga dc mar, Ulfa, se
puedc vci- e l pafrbu n'p u id u ciivo co n o cid o c o ­
m o alioniim cia de gcnevncioiics, cu las cuales
uiui gcuenicidu ju o d u e e csfioras y la olra gam e-
tox. El gam eiolito liaploit/e ( u ) produce ix o g « -
m etos hapioides y lo s gam ctos s e fusionan pnra
form ar un c ig o lo diploide {In), lit csporofit",
cuerpo nm ltimicleacfo cn et cu a l lodas Ins c c h i­
llis son diploidcs. s e desuvrolln a parlir del c i g o
to. El espordfilo produce, esporas liaploitlcs por
m cio sis. l.a s esporas hapioid es producen guiue-
idpuos lia|>loidcs. y el c ic lo eon iicoza nucva-
incnie. La folom icrograftii imiestra isogum clos
dc U l v i i antes d e la fusion citoplasuuilica.
l^OS 1’ROTISTAS 479
Hu Ja m ayorfa d e las especies d e C lihn n yd o m o n o s, las celu las d e los d os U-
p o s d e apaream ien lo o p uestos con v eiicio n alm cn te d csig n ad o s nuis (+ ) y ine-
nos { -) son d c lanurno y cxlriicliini identicos; esta co n d icid n se llam a isogn-
mici (fig 2 2 - lb ). En otras esp ecies d e C h la m y d o m o n a s im g am eto e s m as
gian d e one cl otro, pero am bos son m dviles; csla co n d icid n se Hama a nisoga-
ntia. fla y st/ti olras esp ecies cn his <pie un g ain clo , luibiU iahnenie el m as g ra n ­
d e n o c s m ov'd, y esta co n d ic\6n r,e llam a oogonuVt. L o s g am eio s de. m ayor
lam ano, inm oviles, csliin cspeciali7.ados p ara alm aeen ar nutrien tes p ara cl ci-
g oto m ienlras que los nuis pequenos eslan esp eciafiz ad o s pa m b u scur y halhir
a lo s'g am cto s del prim er tipo. U n individuo q u e p ro d u ce g am cto s m m oviles y
(habilualm ente, pero no siem pre) d c m ay o r lam aiio s e co n o ce co m o fem em -
no. L a gam a euteixi d e d iferen cias en lre g am cto s quo o c m re cn ire his alg as (y
e n d e olros tipos tie org an ism o s tam bien) se ex h ib e en la s divevsas esp ecies d e
un so lo genero, L'hkun.vdoniouus.
Un ciclo de vida uuis com plcjo, c a ra c tc ri/a d o p o r atlcrniicioii d c gcnoracio-
n es sc encuentra on alg u n as algas verdes m u lticch d ares, asf co in o en lo d as
la s p lantas. C om o vim os cn el capftulo 12. cn este tipo d c c ic lo vita! una gc-
nevacidn d ip lo id e pracfucfora d c esporas a)tcrna con u n a g cn eracio n haploidc
|)i'oduciora d e gam etos. L a form a pi'oduclora d c gm nelos sc co n o ce co m o go-
me/dfiUK las celulas in dividualcs q u e lo co n slitu y en son h ap io id es 0 0 y tam -
bicn io son tos gam ctos q u e produce. L os g am eto s se fusioiian para fo rm ar un
c ic o to d ip loide (2 n). HI cigolo sc d csarro lla cn la fo rm a p ro d u clo ra.d e cspo-
ras, cl e s p o iv fiio , cn el cual lo d as (as celu las son dip lo id cs. L as esponis, p ro ­
d u cid as pov m cio sis cn estm ctuvas e s p c c ia lira d a s d el espordrcto, siem p re sou
hapioides. Las esp o ras d ifieren d e los g am eto s en ijue cu an d o una expora gcr-
m ina form a un organism o nucvo, m ientras q u e un g ain eto d eb c prim cro u n u -
sc co n o iro an lcs d c que o cu rra desarro llo posterior. El gam etdfilo y cl esiJo-
ro fito siem pre son gcn cticam cn te diferenles, p u es u n o csla co m p u esto p o r c e ­
lu las hap io id es y cl o tro p or cdlulas diplo td es. A u n q u e to d o s lo s g am etos do
un gam clofilo d ado son geu eticam en tc id en tico s (p u es se prodticen p or m ito ­
sis a p arlir d e cdlulas h ap io id es), oeurre recom birvacion g eneim a ta n to cu an d o
se Ihsiouan g am ctos d e diferenfes tipos p ara fo rm ar el cig o lo , co m o cu an d o
las div isio n es m eidlicas p roducen esporas. A deniils, junto con su s m icvas
co m b in aeio n es gcu eticas, las esp o ras sc disp ersan co n sid erab lcm cn te a pm tn
del csp o rd lito patcrno, perm ilien d o que cl o rg an ism o sc p ro p ag u e liacia nue­
vos anibicntcs.
Bn alg u n as algas verdes, com o la lech u g a m a n n a , U h ’ti (lig . 2 2 - 1 /) , las
dos gcn cracio n cs sc ven sim ilares y sc d ic e quo so n iso m d rjica s (d e la palabi a
griega m o rp h e, q u e significa “ f o m a ”). Bn o lras esp ecies el esp o ro tilo y el
g am eto filo no sc ascm ejan y sc dice que las g eiieraciones son lu 'iero m d ijica s.
Bn vealidad, cn alg u n o s caso s las d o s gcn cracio n cs d e la m ism a a lg a se cousi-
(lernron prim cro com o rcpresentautex d e d o s gdnerqi; co in p letan icn te dislm -
Ciaii^WfUo (n)
siiicldfilo (n)
U a in c u t f iio ( n i
480 B )O l.O O lA 153= I.os O RO A N l.SM O S
F i g . 2 2 -1 8 . E n a l g u n a s u lg a s l a n ltc n u tc io ii <lc
g c u e ru c io n c s v s (a n d i f o r c i u e q u c a n t e s s c e r e fa
q u c o s ia s (iliim ax c r a n g e n c r o x d if c r e i'f c s . Bit
u n a d p o c a c l g a m c to l iio d e l a l g a an a lo g w ft V u-
lo n ia q u c s c v c iiq u f, fu e ll a m a d o l l a l i t y s t i s , y
c l e s p O i.ifiio , P e r b e x i a . G m i o p u c d c v e r s e , c s r c
a l g a c x liilic a n is o g a in ia .
D iv isio n P h a e o p h y fa : a lg a s p a r d a s
L a s ! .500 espeoies d e a ig a s pavdas s e n la s pvincip;\K'.:> a lg as m arinas d c Ins
reg io n es IcmpMcMs y polares. S on ua gru p o casi exclusivam entc m arino q u c
dom ino en Ms castas rocasns cle las regiones mris I'm s del m undo y algunas,
co m o lo s q u clp o s, frcetientem enlc form an Icchos cx leu so s a !o largo d c la
costa. L as algas pardas conlienen elorofila a y c y fu coxanthia, al igual quo
las C hrysophyln. A lm accnan su alim cnlo cn form a dc uu polisacarido im tsual
(lam in n n n a), o a vcccs co m o acciic, p ero uuucu com o almuKSn, c o m o lo b a ­
con las algas vordes y las planlas. S us paredes celulares conlienen celulosa.
L as algas pardas suclcn sc r rutty grandes y nuicluis (ieiicn una variedad dc
lejid o s espccjjiliztklixs. A lgunas d c los q u elp o s g jg an lcs lieuen casi 6 0 meti'os
d e longitud; m uchos d e e llo s son am ndcs y jdeniv/.im su tam afio rm ixim o cn
un a so la estacibn- El cuerpo d e uu protista (o de u n a planta) qu e sea m uliiee-
lular, pero relativam cntc no espccializado, sc co n o ce com o kilo. En los quel-
p o s, el talo esla bieti difercnciaclo en un soporlc (“ raiV '), un cstfpite (“ tullo” )
y u n a lam ina (“Im ja”). L as p niabras s c coioean enlve com illas porquc, aunque
Ms p a ilc s voiresp o n d icn tcs d el alga stjpeificialm enfc se ascm ejcn a las esirnc-
lu ra s d e his p lantas, lealm ejP c n o son co m p arab les a ellas cn su organizacion
interna. Sin em bargo, la m ayoriu de los quelpox (alg as yodadas) tienen en cl
c e n tro d el cstip itc ead en a s de celulas conductora.s alargadas q u e sou sim ilares
a la s cdlulas q u c transpovlan axfteavcs c n las p la n ta s 'vasculaves. I .o s carbohi-
d rafo s producidos c n (as Mininas, las cu ales estdn expuestas a la luz solar, sc
li'iiijsporlflu d e esla m anera al cslfpUe. y al so p o rtc, q u c pncdcn estar m uy por
d e h a jo d e la su p e rficic del agua.
N o hay form as unicelulares m odcrnas en esle grupo, a n o se r p o r los gam c-
los. Los cicios de vida de la m ayorfa dc las algas pardas incluyen una nltcrna-
cidn d c gcncvaciones. E n cierlas c.s|>ectcs la s d o s geticraciattcs s o u isom drficas,
m icniras qne cn olras son hctciom drficas. En los quclpos dc m ayor tam afio, el
ganretdfito cs m ucho m as pequeito que el conspieuo esporolito nuts fam iliar.
E n el alga dc las cocas F ucks y sus paficntcs, el ciclo de vjda c s superficisd-
oiciile sim ilar a) de los anim ales supciiores (v'ease ia fig. 12-4 c, pag. 276). La
m eiosis ocurre on celulas especializadas del organisnto diploidc, producicm lo
celulas haploidcs que sufren inm edialam cnle m itosis, Originando los gam cios.
D ivision R /iodophyfii: a ig a s rojas
I .a m ayor/a d c las planla.s m arinas en c l n n m d o son algas rojas, de las que
h ay upvoxuuuduivtenle 4 .0 0 0 especies. S e enciienlrnn m as com nm m m le en Ms
ag u as mar inas calidas; m en o s d el 2 % d e las especies son form as dc agua dul-
ce. L a s a lg as ro ja s h abitualm eiite creccn ad b erid as a rocas o a o tras algas. Su
c o lo r ro jo indica q u e absorbcm la luz azul, q u e e s cl color co n m ayor penctra-
cib n c n cl agua. C om o resultado d c eslo, Ms alg as rojas pueden crecer a rna-
y o rc s pvofuudidades q u e o tra s alg as; a lg u n as h a n sid o e n co n trad as a 175 m c-
tros d eb ajo d c hi superficic del oceano, en las ag u as Claras d c los n o p ieo s.
A u n q u e alg u n as crccen h asta alean zar varios m etro s do (oug/fud, Ms a /g a s r o ­
jas nunca alcan/.au cl lam ufio dc las algas pardas m as grandes.
Las algas rojas conlienen ciorofila a y carofenoides, y iam bi en ciertas ficobi-
lim e,, q u c (es d an su s coLmck dMlmttvox. l,« s parede.s celu lares do la m ayorM
d e las form as incluycn una cupa interna d c celntosn y una capa exlen ia d c car-
bohidraios m ueihiginosox, dc los quo sc obliene cl agar u sado para cl cultivo do
bacterias ni) los M boralorjos. A denitis, algunas alg as rojas licnen la capacidad
tic depositor carbonato d c calcio cn sus pavedcs celwlares. E stas algas sc llautaq
algas covabnas y descrnpciian nit pni'>el impovtvvntc. c n la coustruccldu <!e los
ariccil'es dc coral, El ciclo de vida basico del alga roja im plica In ah ern acio n dc.
gencracioncs. En la m ayon'a dc las especies, cl g am cld fito y ol espdrdfito sop
' isoincVfjeo.9, pero ,ye e.xpi d csculyjendo un ndm cro cveciente d e cicios d e vid a
hcterom orf'ictts. L os g am cios son inusuales, porquc niuguno dc los lipos cs nio-
vil; el gaiuclo m asculino cs conducido hasta la celula reproductora femc-nina fi­
ja pov el m ovim icnto del agua. L as algas rojas son uno d e los pocos g rupos d c
organism os quc rto tienen celulas CMgeMdas; tam bien cnreccn cle cenli 'uAo.
H K T E R ()T U O li’O S M U L 'l’JN D C L E A D O S Y M U L T IC K L U L A U E S
I .o s ln o lto s n iu cilag in o su s
L o s n to h o s nm cilag in o so s son uu grupo d e o rg an ism o s etn'ioso.s, habiiua)-
m ente cfasil'icados con los protistas a raiz dc su similiUrd con 1as anieltas, I.o s
d o s g rupos p m icip alcs q n e sc conocen son lo s m o h o s m u cilag in o so s plasm o-
d iales (dix'ision M j’x om ycoia), con ap ro x im ad ain en tc 55(1 esp ecies, y los mo-
b o s n m cilag in o so s celu lares (divisidn A cvasiom ycota), co n 6 5 esp ecies.
La m ayorfa d c los m o h o s m ucilag in o so s v iv cn en lugarcs hiintedos, frfos y
so m b rcad o s d c los Itosqucs (sobre Ichos cn d esco m p o stcid n , hojas in u crtas u
olra m ateria orgam’cu podi ida). Sin em b arg o , una cle Ins e sp e c ie s phtsinodin-
les eo n u m cs {P h ysa n w i cinercutii) sc en eu em ra a v eces dcslizandosc. so b re
los ees|»cdcs urbftnos. I.os m ohos m u cilag in o so s p lnsm odinles sc prc.scnUui
c o n u/Jfi var/cdjnJ d e c o jo ic s q u c pucclcn sc r d c um i b ellcza esp cciat'n lar. ],a
fun cid n dc- los p igm enlos no se conoce con eertcza. pero probiiblem cnlc son
fo to n cccp to v es porquc solam ente las esp ecies pigm entadtis rcq u iercn d c luz
p ara la fo im acid n d e csporas.
D u ram e sus esiadiox no rcproductivos, los moljitx m ucilaginoso.s plasm o-
cfialcs son nuis’as delgatlax y m ovilcs d c proloplasm ji, q u e a v a n /a n lenuim epie
a m odo d e am ebas. A m edida quc uno d c eslo s p lasm o d io s sc d csp laza, lago-
c ila b a c lo ia s , Icvaduras, csporas dc b o n g o s y pcqucfuis parlfculas d e m ateria
veg etal y anim al en dexeom posieidn, a las q u c digiei'c. P u cd c crccer h asta p e­
sar 5(1 g ram o s o m tis y , d ado q u e los m o h o s m u d la g in o so s sc c x tien d cn cn
fo rm a d c pclfcula d clg ad a, esta m asn pucc/c cu b rir u n tirca d e mils- d c tm m e ­
tro d c didm clro, El p lasnm dio e s ccnocilico; a m cdiiln q n e crecc, lo s niicleos
se d iv id cn rcp etid am cm c y, cn (as clap as icm p ran as. siu crd n ieam cn ic.
(l’> FA c rccim ieiu o p hisnw diA i catu'un'ni c n canto h a y a im a reserv a adecnm ln d c
u lim cntos y se disp o n g a dc hum cdad. C u an d o eu alq u iera d c d sio s escasc a, cl
F i g . 2 2 -1 9 . si> f l u a l g a |> ;inhi, L u m in a iU i. m ox- p lasm n d io se d ivide en nm chos nionlfculos d e pro lo p lasm a, ca d a u n o dc. los
irin u lp so|H ’r lc s . c x itp iu -s y p a i l c s d c Ins M in i­ ciicile.s p rotluce un c y p o /a n y io m ad u ro (csiru ctu ra c n la cu al sc d e sa /ro lla n (as
m is. I p A d ile r c o c iii etc Ins a l g a s p a r d a s . la m a - csp o ras), llevado c n c( ap icc d c un |K'dice(o- A q«( o cu rre ja m eio sis y alrcde-
y m iii <)c l a s iilgiis ro ja x cx u iii c o n s f itiiid a s pen fi-
la m c n to x . L o s liliiin c u to s liim itic itd o s clc c s u i d or dc los m iclcos (rupioides iudividm des se form an paredes celu lares, produ-
n lg u ro ju , l i e u e n fo iu iit d c g .K iflia , tjtic- lex p c r - cicn d o Jus csporas.
iD iic n a l'c i i iirs c a o n a s a l g a s m a n n a s . L as c sp o ra s gevmiium cn con d icio n es fiivorablcs y cada esp o ra p ro d u ce en-
ire una y cuatro celulas hap lo id cs E ag clad as, d ep en d icn d o d e (a esp ecic. Al­
g u n as d e cslas cciulas se fusionan p ara form ar tin cigoto a p a rlir del cu al se
d esai'rolla un nuevo phism odio.
El ciclo dc vida d c un acrasioniiccto, o in o b o m iu-ilaginoso c elu lar. s c m ucs-
tra cn hi pagina 141. E stos m ohos m uciM ginosos tam bien com iciv/an co m o or-
g an ism o s ameboide.s, pero dificren d c los m ohos irtticilugiuoxos plasm odittles
en quc, las am ebas, al intcgrarsc com o enjam bre, no pierdcn sus m em b ran as ce-
luhtrcs sin o q ue rcficnen su idem jdad com o cchihis individualcs.
L o s m o h o s a c u a tic o s
L os m olios uuuAiicos so n org an ism o s cen o cftico s, m uchos d e los cu ales se
ascn icjan a los bon g o s on su esiru ctu ra b asiea. l-lasta hace m uy poeo se solfa
482 BlOI-OGfA DE I.OS ORGANISMOS Los P R O T IS T A * 483

[jio p io tip o d e g a tn e ta n g io , s e fu s io n a n p a ra p r o d u c ir u n c ig o lo (fig . 2 2 -2 2 ).

(a)
22-20. a) lil plasiuodio, una nmsa omlu-
lanle de protoplasma dc un mnho inucilaginoso.
lisle plasmoilio, coil sus multiples nucleus, puc-
de pnsar a naves <lc un Iro/o dc scda o dc nn
papcl de 1111ro y aparecer <lel oli o ladr>, apaivn-
leinonle sin cambio. b) Kspoiangiox de un 1110 -
Iki mucilaginosd iilasnmclial sulnv 1111 ironco cn
descom position.
(b)
e la s ilic itrlo s co n lo s h o n g o s , p e ro s u s c a r a c le n s lic a s b io q u fm ic a s y la p rc sc n -
c ia cle c e lu la s rc p ro d u c to ra s I’la g e la d a s (q u e n o e x is lc n e n n in g u n o d e los
b o n g o s ) iiu lic a q u e rc p re s c m a n un lin a jc d is lin lo . L a s d o s d iv is io n c s p rin c ip a -
les s o n C h y trid io m y e o ia , c o n u n a s ‘XiO e s p e c ie s , y O o m y e o ta , c o n c c r c a de
8 0 0 e s p e c ie s.
D iv is io n C h y tr id io m y e o ia
L.a tn a y o n a d c lo s q iu lik lo s c o n lie n e n u n c u e rp o v e g e la liv o p e q u c n o (un
(a lio ), d ife re n c iu d o e n u n e s p o r a n g io e e n o c flic o y e n e s lru e lu ra s d e fijac io n
s c m c ja n le s a ra ic e s, lla m a d a s r iz o id e s (fig . 2 2 -2 1 ). L o s riz o id e s . q u c c a re c e n
d e m ic lc o s, a b so rb e n n u lrie n le s d is u e llo s d e l s u s lr a lo . C u a iu lo e l q u i'lrk lo e sta
m a d u ro , e l e s p o r a n g io sc c s c in d e e n e s p o r a s I'lag elad as, c a d a u n a d e la s cu tt­
le s c o n lic n e u n s o Jo m ic le o . D c.spnes d c lo s esladio.s n a la lil y e n c is la d o , cad a
e s p o r a p u e d e g e rm in a l pava fo r m a r u n n u c v o la llo .
O tro s q iu lr id o s s o n m u c h o m a s c o m p lc jo s c n su e s lr u e lu ra y re p ro d u c c io n .
L a s fo rm a s q u e s e re p ro d u c c n s e x u a lm e n le tie n e n g a m c to s fla g e la d o s , q n e
p u e d e n s e r s c m e ja n te s o d ifc re n le s c n ta m a n o y m o v ilid a d . Eli e l g e n c ro
A ifo m y c e s , (os g a m e lo s d e m a y o r ta m a n o y m e n o s a c tiv o s p ro d u c e n u n a h o r-
m o n a lla m a d a a p ro p ia d a n ie n le s irc n in a , q u c a b a c it los g a m e lo s d e m e n o r ta ­
m a n o y nu is a c tiv o s . C o m o a lg u n a s a lg a s y to d a s las p la n ta s , los A iio m y c e s y
o lro g e n c ro m u y re la e io n a d o lie n e n u n c ic lo d e v id a c a ra c ie ri/.a d o p o r la al-
le rn a c id n dc. g e n e ra c io n e s .
L o s q m 'lrid o s s c e n e u c n lr a n ta n lo e n a g u a d u le e c o m o s a la d a y e n s u e lo s
liu m e d o s . V iv e n c o m o p a ra s ito s s o b re a lg a s. p la n ta s y h o n g o s o c o m o sap ro -
b io s a litn c n la n d o .se d e a lg a s m u c rla s . g n in o s d e p o le n y o tro s re s lo s v e g e ta ­
lc s.
’ 2 5 j i ill
Jbg. 22-22. Aparcatiriemo en cl oomicele
Ai'liylu tnnhisc.xttalis. lai gran eslruelura cslcri-
ca cs cl ganielangio femenino. I.os cuerpos os-
cnms cn su inlerior conlienen tivnlos. Rodean-
(lo al gainclaiigio lemenino esiii cl gnmciangio
mnseniiuo. I.os lubos de fceimdaeidn que sc.
exi/endcii desde e) giuiicuiuiiio musculino al fe-
mciiiiio son apenns visibles. 1-os miclcos de los
espei matozoides pastm a Iraves dc eslos lubos a
los miclcos de los ovulos. lil desarrollo del ga-
mciangio nuisculim) y su airacoibn hacia cl fe-
uieniiHi csla conlrottido por la production dc
una hormona cMcroide riolablcmeiilc. similar c»
eslrnctnra a las hormonas sexuulcs Inimlinas.
I .o s o o m ic e le s ta m b ie n p u e d e n r e p ro d u c irs e f o r m a n d o e s p o r a s a se x n a le s , c a -
d a u n a d e la s c u a le s lle v a d o s fla g e lo s . M u c h o s o o m ic e le s so n a c u a lic o s (y
p o r e s o ta m b ie n s e lo s c o n o e e c o m o m o h o s a e u a tic o s ), p e ro h a s ta la s fo rm a s
te rre s tre s ]itted en p ro d u c ir e s p o r a s fla g c la d a s q u e re q u ie re n d e a g u a .
L a m a y o ifa d e lo s o o m ic e le s so n s a p r o b io s ; v iv e n e n m a te ria ov g an ica
m u e rla . S it) e m b a rg o , a lg u n a s fo rm a s so n p a r a s ita s y p a lo g c n a s y , seg iin h a
d ic lio e l m ic d lo g o C . .1. A le x o p o n lo s , “ a l m e n o s d o s cle e llo s h a n d a d o u n a
m a n o - j o d e b e r ia m o s d e c ir u n a h i f a l - p a ra m o ld e a r la h is lo ria c c o n o m ic a d e
u n a p a rte im p o rla n te d e la h u m a n ic lad ” . HI p rim e r o d e e s to s e s i'h yio p h lh o ra
in fesla n s (jitoflora litc ra ln ie n tc s ig n ific a “ d e s tr u c to r d e p la n ta s ” ), c a u s a n le d e
la p o d re d u m b rc s e c a cle la p a p a , q u e proclujo g r a n d e s h n n tb ru n a s p o r p e rd k ia s
d e p a p a s e n Ir la n d a (fig . 2 2 -2 3 ). lil s c g u iid o m ie m b r o e c o n d m ic a in e n te im ­
1 p o rla n te d c e s te g ru p o e s P lasm a p a ra vilico la , la c a u s a d e l m ild iti d e la yicl.
E s le m ild u f a m e n a z o a to d a la in d u s lria v itiv im 'c o la f r a n c e s a d u ra n te la u ltim a
p a rte d e l s ig lo x ix .
H 15T K R 6 t H O FO S U N IC K L U L A R E S
A d e m a s d e Jos h c te r6 tro fo s m n llin n e le a d o s y m u ltic e lu la re s q u e lie m o s c o n -
s id e n id o , c l le itto P ro tista io c lu y c u n g ra n m im e ro d e h c ie ro lro fo s u n ie e lu la rc s
(c u a d ro 2 2 -3 ). E s to s o rg a n is m o s, c o n o c id o s in fo rm a lm c n te c o m o p ro to z o o s , sc
c la sific a n e n c in c o g ru p o s p rin c ip a le s. T r e s file s , epic c o n lie n e n ta n lo m iem -
b ro s d e v id a lib re c o m o p a ra sito s, y s e clislin g u en s e g u n s e a e l mode* d e lo c o -
m octctn: I ) p o r e l m o v im ic n to fla g e la r (filu m M a s lig o p lto ra , lo s n io sn ^ o fo ro s)',
2 ) p o r s c u d d p o d o s (filu m S a re o d in a , los s a rc o d in o s ), y 3) p o r m o v in tie n to s ci-
lia re s (filu m C ilio p ito ra , lo s c ilia d o s). D o s filo s so n c o m p lc la m e n lc p a rd silo s:
I) O p a lin id a , los o p a lm id o s , q u e tie n e n m o v im ie n to c ilia r, y 2 ) S p o ro z o a , los
e s p o ro z o a rio s , cn lo s c u a lc s la m o v ilid a d d e la s c e lu la s c s m u y reclucida.
L.os protozoarios habiuialm ente se reproclueen asexualm cnle, p or fisidn bi-
naria. M ueltos (am bien tienen cielos sexuales, epic im plican m eiosis y fusion de
gam ctos, la cual origina un cigolo cliploide (2 » ). El eigoto frecuentem ente ad-
qu iere la form a d c una cigospora resistenle d c pared grucsa, espeeialm cnle du-
rattle Jos pen'odos d c sequ/a o frio. A lgunos p rolozoarios, n o lablcnicm e lo s ci-
liados, cxperiinentan una conjugaeidn, p or la cual se intcrcam bian m icleos en ­
tre las celulas.

D iv is io n O o m y c o /a

2 .S f t f l l
Kig. 22-21. Chylriiliimi ton]cn‘m \ un ijuiliido
conn'm, t'otografiado a liavds de un microscopio
de inleiTercncia difcrcneial. Notcnsc los rizoi-
de.s dcJfiiidas. quo nhsorbrn mUriomc.s, cxlcn-
diendose linciii abajo desde cl expornngio cn
I'jccinijcjilo. El cspornngio de esle orgunisinn
ccnodlico conlicne innnciosos miclcos, vacuo-
los y organulos, laics como miiocontlrios, I.os
ri/oidcs conlienen vaeuolos y oigrtnulos. pero
no niielco.
L a n ia y o n 'a d e lo s o o m ic e le s sc. a s c m c ja n e s lr u c tu ra lm e n te a h o n g o s y c o n -
s is le n e n fila m e n to s c e n o e flie o s c o n o c id o s c o m o h ifa s . C o m o e n lo s lio u g o s.
p o rc io n e s d e las h ifa s fo rm a n e s tru c tu ra s e s p c c ia liz a d a s , lo s g a in e la n g io s , en Tig. 22-23. Pltyiophlitora iiifesiatis, qne om.sa
la s c u a lc s s e p ro d u c c n lo s g a m c to s . S in e m b a rg o , las p a re d c s c e lu la r e s d e los hi potlredumbrc scca d c l;i pupa. La infeccion
comienza cuando on esporangio llcvado por cl
o o m ic e le s , c o m o la s d e m u c h a s a lg a s , p e ro a d ife re n e ia d c la s d c los h o n g o s . viento cac sobie ima hoja, libeiiiudo esporas
c o n tie n c n celulo.sa.
quc sc desplazaii cu la i>elicula dc agua dc la
L o s o o m ie c tc s clerivan su n o m b re del g rie g o o io n , q u e s ig n ific a “ h u e v o " . superficic de la Iroja. Eslas esporas gcnninaii
T o d o s lo s o o m ic e le s n iu e s tra n d o g a m ia : la d ife re n c ia c id n d e g a m e lo s e n fo r­ producicitclo liaustorios (liiliis cs|)eci;i/izi(das
que pcnciian en la epidermis y aliicun las cclu-
m a s q u e so n c la r s m e n le m a sc u fim is (e s p e rtn a (o z o ic le s ) y le m e n in a s (d v u lo ). las rolosiuhbieas del inlerior dc la hojiO- I;inat-
S in e m b a rg o , lo s g a m c to s d e lo.k o o m ic e le s , a d ife re n e ia d e lo s d e o lro s q u i- nicnie las hifas aliens -esporangiAforos- llcvuu
trid o s , n o tie n e n fla g e lo s y n o s o n m d v iie s . l'.u la re p ro d u c c io n s e x u a l, e l m i­ csporangios, a parlir dc los cualcs sc libera nna
c le o d e l e s p e m u tto z o id e y c l d v u lo , c a d a u n o d e Jos e n tile s e s J le v a d o e n sn nucva generacion de esporas asexnales.
484 B io i CKiiA d h i.os o k g a n i s m o .s Los p r o t is t a s 485

C u a d ro 2 2 -3 . R c s im ic n
D iv is io n o f ilu m
M y x o m y c o la ( m o h o s m tic i-
la g iu o s o s p ln s m tf d ie o s )
A c ra s io m y c o la ( m o h o s in u -
e ila g iim s o s c c lu la r e s )
C h y lr id io m y e o ia (iju flrid o s )
O o m y e o in ( o o m ic e io s )
M a s iig o p h o ra ( f la g e l a d o s )
S n rc o d in n ( a m e h a s y fo r m a s
re la c io n a d a s )
C ilio p h o n is (c ilia d o s )
O p a lin id a ( o p a lh iid o s )
•S porozoa ( c s p r a o / o a r i o s )
c o m p a r c U iv o d c c a r a c l e n s t ie a s d c lo s p r o l is l a s l ie ie r o im / d s
rh o d e sie n se , flagelados q u e cau san la e n fe n n e d a d del sucfio african a, y
m iem b ro s del g e n era 7'ridioiiyiiiplia. flag elad o s co m p lejo s y b ello s q u c vi-
N um ero IC srru eliira s ven co m o sim b io n tes e n los iraeio s d ig cstiv o s d e las lerm itas, d o n d e d igic-
ilc e s p e c i e s l o r o in o lo r a x M o d o de. r e p r o iiu e e itiii O b s e r v a e io n e s rcn la m aclera q u e Cslas ingieren. O lro s m aslig o fo ro s cau san en ferm e d ad es
550 S e u d o p o d o s ; fh ig o lo s e n
e x lcn u an les cn los seres h u m an o s, cn su s av es d e corral y en su gam uio: la
A se x u al (e sp o ra s) y sex u a l (f u ­ O e iK X 'f lic a s . e x c c p t o e n l a s c l a p a s
la s c c l u l a s rc p ro d u c li- s io n d e e s p o r a s g c r m iiu u ln s ) rc p rtH lu c liv a s
“d ia irc a del ex cu rsio n isla” e s cau sad a p or m iem b ro s del g en ero G io vd ia , y
tam b ien e s en d em iea cn alg u n as g u ard crfas infantiles.
65 S eudopodos A s e x u a l ( e s p o r a s ) ; la m b i e n s e ­ lln ic c l i il a r . c o n a g r e g a d o s m u lli-
x u al en a lg u n a s e sp e c ie s c o lu ln re s <jnc s e founnii a m e s F iIu ill S a rc o d in ii
d e In r c p r o d u e c io n
<J(K) L la g c lo s c n l a s e s p o r a s A s e x u a l (e s p o r a s ) ; la m l u c n s e ­ C c n o c f lic a s , r u n d a m c n ta lm e n lc
g a m e lo s x u a l c n a l g u n a s fo r m a s a c u d lic a s , la s p a r e d c s c c h ila r e s L os sarcodinos incluyen a las am ebas y form as relacio n ad as. N o lienen cu-
800
c o n lic n e n q u iiim i bierla ni pared p or a fu era d e su m em b ran a celu lar y g en eralm cn le, sc m ucven
F la g e lo s o n la s e s p o r a s A s e x u a l ( e s p o r a s ) y s e x u a l; lo d a s C c n o c f lic a s ; la m a y o r f a a c u a tic a s ; y sc alim enlan m edianlc la form acion dc seu d d p o d o s (vease fig. 1-15 a, pag.
c x h ih e n o v o g a m ia la s p a r e d c s c c l u la r e s c o n lic n e n
c d u l o s a ; c a u s a n p o d rc d u m b r e . v
63). T o m an su nom bre d c la palabra “sarco d a” acuiiada a prin eip io s del siglo
m ild iii d c Ins p la n la s xix para d cscribir la “gelalina sim ple, glulin o sa y h o m o g cn ea” d e lu cual se
1.5 0 0 F la g e lo s ; a l g u n o s la m - A s e x u a l ( f is i d n b in a r ia ) ; s e x u a l U n i c c l u la i ; l a m a y o r f a p a n is iio s ; p enso en una cp o ca que cslaban eo m p u estas las celu las sim p les. A p csar dc
h ie n f o r m a n s e ix lo p o - ( m e io s is y s in g a m i a ) c n a lg u - a l g u n o s d e v id a lib re
dos
su aparien cia sencilla, son cclu las co m p lejas y co m o verem os (pag. 4 8 9 ), son
n a s e sp e c ie s
1 1.5 0 0 Scu<l0 |io d o .s; lin o s p o e o s A s e x u a l ( f is id n h in a v ia ) o s e x u a l U n ic e lu la r ; la m a y o rf a d c v id a li-
cap accs d c palrones com plejos d e co m p orlam ien to c u an d o p or ejem p lo delec-
d e sa rro lla n fla g e lo s en tan y persiguen a sus presas.
b rc , m u c b a s l i e n e n c u b ie rin s
a l g u n n s c l a p a s d e l c i- c x l e r n a s o c o n c h a s ; a p r o x im a - Se piensa q u c los sa ico d in o s sc ban o rig in ad o d e los m asligoforos; algunos
c lo d e v id a d a m c n te 3 3 .0 0 1 ) e s p e c i e s frtsilo s sarco d in o s pueden producir I lagelos d u ran le eslad io s delerm in ad o s de. su ci-
c o n o e id a s
8 .0 0 0 C ilio s A s e x u a l; i n ic r e a m b io s g e n c iic o s U n ic e lu la r; la m a y o r f a d e v id a li­
elo vilal o cn con d icio n es am bienlalcs d elerm in ad as. Sc cn eu en lran lan lo en
a (r a v e s d c la c o n j u g a c i d n b r e ; lie n c u i ic r o in ie lc o s y m a ­ agua dulce com o salaila. A lgunos son p anisiios, co m o los cjue causan la di-
■100
c r o m tc le o s scnlcrfa am ebiana en los seres hum anos.
C il i o s o fla g e lo s ; g a m e to s A se x u al o sex u al U n ic e lu la r; l o d o s p a n is iio s in ic s ii-
fliig c h u lo s
L a icp io d u ccio n puede ser asexual o sexual. L a rcproduccion asex u al ocu-
n a lc s d e lo s v e r le b r a d o s in f e r io -
re s
rre p or division celu lar acom panada p or m ito sis d u ran te la cual la cnvollura
5 .0 0 0 N in g u n a nuclear habilualm cnfe no sc dcsinlcgra. En la rcp ro d u ccio n sexual, las eciu-
d e l u d e v id a e o m p l e j o . q u e im - U n ic e lu la r; l o d o s p a r a s iio s ; c a u -
p lie a iv p r o d u c e iiin a s e x u a l v -san e n f c r m e d a d e s d c v a s la n i c s las, q u e son diplo id es, experim ental! m eio sis y fo rm an gam etos q u e lu eg o se
sexual i n c t u y c n d o a l a m a la r ia e n lo s fusionan para form ar cigoios.
g e n e s Im m a n o s y o lr o s a n im a -
ll'S
M u ch o s d e los sa rco d in o s lienen co n ch illn s c x le rn a s, o tesla s q u c a veces
so n d e c o lo rcs brillan tcs. A lg u n o s co m o Arcc’Ua, sccrelan un m aterial pro-
leiniiceo q u e se en d u recc en co n lacto con el aire. O lro s c o m o Difl'liii’ia , exu-
M g . 2 2 - 2 5 . C o n c h a s c x lc rm ix , o t e s l a s , c .u a c le - dan una su slan cia orgiinica p eg ajo sa, en la q u e d ep o sila n p arlfeu ias q u e con-
r f s lie a s d e e i e r l o s g i a p o s d e s a r c o d iu a s . a ) L a
F iliu n M tisligoplioi'n le s ia b l ilU u ile m c iile c o lo r u d u de. A r e e l lt i ile in a ta
lic-nen silicio . E slas partfculas, q u e p rev iain cn le liabfan sid o in g erid as p o r cl
e o n s i s i c c n u n m a ic v ia l p u i i e i n a c c o s c e r e ia d o o rg an ism o , se reparlcn en tre las d o s celu las h ijas d u ran le la d iv isio n celular;
L os m asligdloros son considcrndos los prolislns helem liol'os m as prim ili- p o r c l o r g a n is m o . b ) L a c o n c h a d c u n fo r a m m f- cn lo n c e s, cad a celu la h ija las d isp o n e cn una re p lic a casi e x acla d e la eon-
le r o . A d e n itis d c l a s 7.00(1 e s p e c i e s v iv a s d is liti- ch illa p ro g en ilo ra. E slas co n ch illas, p ro d u eid as p rin ia ria m c n le p o r las am e ­
vos. A lgunos espccialislas creen qne linn derivado de cclulas flageladas folo- l a s d e fo ra m im T c ro s , h a y a p r o x im a d n m c u te
sinlcltcas, (ales com o la luigli'itu, que pcrdicron su s cloroplaslos; olros pien- 3 0 .0 0 0 o s p c o ic s e x l i n g u i d a s , c o n o e i d a s s o la -
b as q u e v iv en en la aren a o en el su elo , en los m u sg o s de las tu rb cras y los
san (pie pueden scr los desccndienlcs dc prolislas q u c nunca adquirieron sim - m e n lc p o r s u s c o n c h a s l o s iliz a d a s . p iso s d e los b o sq u e s, o en las g riclas d e los tro n co s d e los a rb o les, se piensa
bionles lolosiniclicos. C asi lodas las celulas de m cnor tam ano lienen uno o q u e se b an d esarro llad o co m o una p ro leeeio n co n li'a la ab rasio n o la desb i-
d o s Magelos, y las cclu las d c m ayor laniano lYeeuenleincnlu lienen m uchos. d raln cio n del o rg an ism o q u e h ab ita en su interior. O lro s sa rco d in o s, los he-
E slos ilagelos, al igual t|u e los d e olro s prolislas, tienen la esiruclura caraete- lio zo ario s (“ an im ales q u c scm cjan el so l” ), p a rc c e n alfilc lc ro s, p o rq u e lie­
n slic a 9 + 2 (pag. 147). I.os m asligoforos sc m ulliplican asexualm cnic p o r fi- n en se u d o p o d o s fin o s, en d u reeid o s co n o m icro tu b u lo s (pag. 103) q u e irra-
sion binnria (m itosis y cilocincsis) y en algunas form as, sexualm enle, por sin- dian d e su s cu erp o s; s e cn cu en tn m tan to cn ag u a sa lad a co m o dulce. A cli-
gam ia. G en eralm enlc no lienen pared cxierna, y algunos son eapaces de fo r­ nosp lia eriiim , cl p ro tista q u e se m u estra cn la fig u ra 5 -2 (pfig. 129) pucde
mal' scuddpodox que son, com o se recordara, cx ten sio n es lem porales del a lc a n /a r b asta un m ilfm clro d e d iam etro y a v e c e s . p u ed e v e rse co m o una
euerp o cclu lar qu e se usan cn la locom ocidn y en la ingestion de partfculas de d im in u la m an eh ita b lan ca flo la n d o en la .superficie d e un cslan q u e. O tro
alim cnlo. g ru p o d e sarco d in o s, los fo ram im fcro s (lo s h c le ro tro fo s u n icelu lares m as
L a m ayorfa d e los m a slig o lo ro s son p arasiio s, p ero alg u n o s so n d e vida co m u n es, num ericam cn te) tienen co n ch as se m ejan lcs a las d c lo s caraco les
y viven cn cl m ar. S us co n ch as cslan fo m in d as p o r carb o n alo d e calcio , que
cx lracn del ag u a m arina. L os acan lilad o s b lan co s d e D o v e r y sim ilares dc-
p o sito s caliz.os d e lo d o cl m u n d o son el rcsu liad o d c la larga acu m u lacio n de
eslas co n ch illas. L as co n ch as d e los fo ram im fcro s sc h an a e u m u lad o cn el
Condo d el o cean o d u ran te m illo n es d e ah o s y cn m u ch as fircas, co m o rcsul-
lad o d e cam b io s g co lo g ico s, pued en en co n trarsc g ru eso s d ep o sito s d e sus
e sq u e le lo s (el “ fan g o d c fo ram in flero s” ) en la su p e rfic ie o d eb a jo de form a-
cio n cs ro eo sas m a s rccientcs. D ado quc los e sq u e le lo s ban c v o lu c io n a d o d u ­
ranle. esle larg o perfo d o , es p o sib le d alar un c x tra c to p a rtic u la r p or cl tip o de
fo ram im fero s que co n ten g a, un h cch o q u e ha d e m o stra d o su im p o rtan cia
p ra c lic a in n ien sa p ara locali/.ar e slralo s p elio lffero s.

' 50pm * F ilu m C ilio p h o ra

F ig . 2 2 - 2 6 . L o s c i l i o s d c a l g u n o s p r o l i s l a s sc Los cilio fo ro s o ciliad o s son los p rolozoarios m a s alluinente esp ecializad o s

a g r u p a n p a r a f o r m a r c ir r o s . l i n li u p lo i e s p a t e ­
lla . cp ie s c m u e s i r a n q u f, lo s c i r r o s s e m u c v e n
in d iv id o a lm e n lc , im p u l.s a lid o a la c e l u la a b a s e
d o s a c u d id a s .
y com plicados. S e conocen ap ro x im ad am en te 8 .0 0 0 esp ecies, lan lo form as de
ag u a d u lc e co m o de ag u a salada; la m ayorfa son d c vid a libre. Se eree quc
han d eriv ad o d e los m asligoforos p rim ilivos q u e, viajan d o en una dircccion
 L O S I’ R O 'flS T A S 487
486 B lO L O G tA D E LO S O R G A N IS M O S

cvolutiva opuesla a los sarcodinos, d esan o llaro n sislem as ciliados com plejos
(fig. 5-30, pag. 147). En algunas especies, los cilios se adhicren uno al otro en L a cvolucion dc la m itosis
Interns, form ando eslru ctu ras co n form a de cep illo llam adas m em bram ilas
(vease fig. 22- 1), o agrupam ientos de cilio s U am ados cirros, qu e pueden ser
ulilizados para cam in ar o saltar, asf com o para alim entarse. L os cilios, las
m em bram ilas y los cirros se m ucven en form a coordinada, aunque la m anera
E n los p ro ca rio la s y p ro tista s m o d ern o s es m ieroldbulos; eslo s m icro liih u lo s estdn lo d o s
en la cual se coordinan no se conoce en todos los delalles. A lgunos ciliados
p o sib le o b se rva r p a tro n e s d e variacion en la o ricn la d o s cn la m ism a direccid n y se p ien sa
lam bien tienen m ioneinas, filam entos contractiles. T odos lienen una “ picl
d ivisio n d el m a teria l genetico. S e cree que es- que reguian el p ro c e so d e separacion.
co m p lcja”, la corleza, q u e esta lim itada en el lado cx tern o p o r la m em brana
lo s p a tro n e s reflejan la h isto ria evoluliva. E n ­ E i m a cro m icleo d e los p ro to zo o s ciliados
celular. En unos p o co s grupos, la corleza contiene pequenas bdrbulas conoci­
lre los p ro ca rio la s, los ero m o so m a s rcplicudos pare.ee que es rep a r/id o de. esla inisina form a,
das com o tricocislos, q u e se dcscargan cuando la celula es estim ulada de cier-
(fu n d a m en ta h n en te D N A ) se adliieren a la p ero en el m icro m icleo d e los cilia d o s se van
tas m aneras.
m em b ra n a celu la r y , asf, son sep a ra d o s cu a n ­ lanlo el cinctocoro co m o la s fib r a s p o la re s deI
L os ciliados tienen otra caraeterfslica im isual: tienen dos tip o s d c m iclcos,
d o la s n u evo s celu la s fo r m a d a s se dividcn. E n ­ huso, at ig u a l q u e en lo s niohos m ucilaginosos.
los m icrondcleos y los m acronucleos. U no o m ds nucleos dc cad a lipo estdn
lre las celu la s vcgelaies y anim ales, la envoltu- L a s fib r a s d el h u so p a re c e q u e se aleja n a los
presenlcs cn todas las celulas. T ienen tam bien un pro ceso co m p lejo para in-
ra n u clea r se desin leg ra dura n te la m ilosis, .y p o lo s a m ed id a q u e crecen , y a largan el m ieleo
lercam b iar inforniacidn gcndtica, por el cual las celulas se conjugan y los- mi-
la s fib r a s d e l h u so (com p u esla s p o r m icroldbu- p re p a rd n d o lo p a ra su division. Sin em bargo,
crom icleos experim ental) m eiosis. L as celulas inlercam bian luego m icrom i-
lo s) ap a ren tem en le inlervienen en el m ecanis- ia euvo llu ra n u clea r n o s e desinlegra.
c leo s haploides q u e se fusionan, d e m odo que cada cdlula posee un nuevo m i-
m o d e separacidn. E l a n a lisis dcla lla d o d e a l­ Segiin se ha reco n sln tid o la historia, en los
cronuclc.o diploide, q u e luego se divide. El m acrom icleo viejo se d isu e lv e y
g u n o s d e lo s p ro lisla s ha m o slra d o im m im ero eucariolas m ds p riniilivos la euvollura nu clea r
uno de los m icrom iclcos h ijo s origina un m acrom icleo nuevo. El m acrom icleo
d e ela p a s in ten n ed ia s en lre esto s dos. E n los quedo intacta, y los erom osom as se separaron a
e n cicrios ciliad o s co n tien e e n lre 50 y 100 vcces m ds D N A q u e el m icrom i-
d inojlagelados, p o r ejem plo, los erom osom as, m edida que se alargaba. En el p a so siguienle,
cleo , y se cree p o r eso q u e rcprescnta m ultiples co p ias de 6ste. E sta opinidn
q u e no lienen h isto n a s a so cia d a s al D N A y es- los m ieroldbulos, que p rim ero desem pehaban
respaldada p o r el liecho d e que, en m uchos ciliad o s, una celula puede sobre-
td n siem p re condensados, esta jija d o s p erm a- un p a p el exlranuclear, entraron en la euvollura
v iv ir indefinidam ente sin m icrom icleo, sie m p re q u e sc 1c dejc una pequcna
n en lem cn ie a la euvo llu ra nuclear. La envollu- nu clea r y, en una fo rm a crecicnlem enle m d s or-
porcion dc m acrom icleo, au n q u e la celula no p uede conjugarse. Sin em bargo,
ra p ern u m ece intacta d u ra n te la m ito sis y los ganizada, ayudaron a s a alargam ienlo. Einal-
no pu ed e v iv ir sin m acrom icleo, aunque contenga un m icrom icleo. El m acro-
erom osom as, com o en la s baclerias, se sep a ­ m enle, la euvollura nuclear, que. ya no era util
m iclco no se divide m itoticam cnle, sino q u e es dividido proporcionalm cnte
ran a m ed id a q u e ia euvo llu ra se alarga. En <?/ cn la m ilosis, com cnzd a fra g m e n la rse en la
cn partes igualcs entre las celulas cn division, cuando estas se co n strin cn y se
n w m e n io d e la d ivisio n celular, enlre lo s d os p rofasc y las fib ra s d e l huso la reetnplazaron
separan.
c o n ju n lo s d e ero m o so m a s j ijo s se fo rm a n c o ­ com o un m edio m ds eficien te p a ra se p a ra r los
L a co m p lejid ad d el p ro c e so dc c o n ju g acid n e n tre los ciliad o s n o s recucr-
llates cito p la sm d tico s q u e conliencn h a ccs de pares de erom osom as en an o rg anism o tliploide.
da n u ev am cn tc el g a sto de en ergfa y d e o tro s rccursos q u e in lerv icn cn en
los in tercam b io s d e in fo rn iacid n g cndlica en lre in d iv id u o s d e la m ism a
e sp e c ie , d e sd e las b a clerias h asta el H o m o sa p ie n s. El alto c o sto b io lo g ico
d e estas acliv id ad es c s una in d icacio n d el g ra n v alo r d e su p e rv iv cn cia, cn
Icrm inos ev o lu tiv o s, d e la v ariab ilid a d gen etica p ro d u cid a p o r esto s inler-
cam bios.

F ig . 2 2 - 2 7 . D ib u jo tle l P a r a m e c i u m , u u c ilia -
d o . LI c u e r p o d e e s t e p r o t i s t a e s l a c o in p lc la -
m c n l e c u b ic r io p o r c i l i o s 9 + 2 , a tin ijtic s 6 l o rc -
la i i v a m e n t e p o c o s s c m u e s i t a t i a q u f . C o m o M i to s i s e n e l d in o f la g o la tlo C r y iito lh e c o iC m im n c o l m i i . a ) b 'o to m ic ro g ra fla
o t r o s c ilia d o s . e l P a r a m e c iu m s e a lim e n to fu n - y d in g rn m a d c 'l o s e r o m o s o m a s e n in lc rf a s e . b ) M ic r o iiib n lo s c u c l c a n a l ci-
d a m e iita lm e n te d e b a c l e r i a s , d c m ic r o o r g a n is - t o p la s m titic o q u e s e p a r n a lo s d o s tu ic le o s . l . a s fiie a s o s c u r a s s o n c r o n to -
m o s tic n ie n o r t a m a n o y p a r lf c u la s d e o u t) m a- som as.
te riiil. l i l b n tir d e c i l i o s c s p e c i a l i z a d o s d i r i g c las
p a r lf c u la s a la c a v i d a d o r a l , cln iu le e liu s fo rm a l)
v a c u o lo s a l im e n tic io s q u e e m r a n a l c ilo p la s m a .
l i l a lim e n to e s d i g c r i d o e n l o s v a c u o l o s , y la
m a t e r ia n o d ig c r id a , q u e at’m e s t a c n lo s v a e u o -
l o s s e c l i m i n a a IravtSs d e l p o r o a n a l . L o s v a ­
c u o l o s c o n tra c tile s sir v e i l p a r a e l i i n i n a r e l c x c e -
s o d e a g u a d e la c e lu la .
488 B lO L O O fA D li LOS O K C iA N ISM O S Los P R O T IS T A S 489

P ig . 2 2 -2 8 . S u p c i N c ic d e uiiu O jiii/h ia , u n o d e con d ro g as, quc- acltian sobre cl parasilo en v arias etap as d e su c ic lo d e vida,
In s o p a lfn id o s p m iis ilo s . v is ia a n a v e s d e l n ii-
e r o s e o p io e l e e l r o n i i u d e b a ri'id o . S u s c i l i o s iia-
y p or inscelicid as q u e m atan a lo s m o sq u ito s q u c la Irnsm ilen. S in em bargo,
leii c o n lin u a y r a o r d m a d a tu c n le e n t r c 4 0 y (i() lanto los p an isilo s co m o los m osquitos han c o m cn zad o recien tem en lc a tlesa-
v o c e s p u r s e g u n d o , p r o d u c ie iid o H ild as d e m o - rro llar resislen cia a los produclos qufm icos u sados p ara alaearlo s, y la m alaria
v im ie n lt) s in c r d n ic a s . sig u e sie n d o una cau sa d e inuertc o in cap acid ad en los se res h um anos. S e es-
lim a q u e ap ro x im ad an icm e 2 0 0 a 4 0 0 m illones d e p erso n as, p rincipalm enie
en las reg io n es tro p icales (lei m undo, eslan in feclad as con el p arasilo P la sm o ­
d ium . En A frica, ap roxim adam ente el 10% d c las vfctim as m u ere com o con-
sccu en cia direcla dc la infeceidu, y e! 9 0 % restan le ex p erim en ta cp iso d io s rc-
p ctid o s d e en ferm ed ad grave; las lasas d e m o rlalid ad d e los n in o s se aproxi-
m an a m en u d o al 50% .
C o n el ad v en im ien lo d e tecn icas p ara c u lliv a r el P la sm o d iu m cn cl la-
b o ralo rio , sc h a h ech o posib lc eo m en zar e slu d io s d e tallad o s d e este p arasi­
lo. .Se h a en fo en d o la aten cio n en lo s esp o ro zo fto s, lo s m ero zo fto s, y los ga-
tO p in
m eto s (e slad io s en los cu aies cl ciclo d c vid a e s p o len cialm en le m ds vulne-
rsible a su in lerru p cid n ) y, p arlicu larm en le, cn las p ro tefn as d e su p e rfie ie de
F ilu m O p u liu irin cslas celu las. C o n las tecn icas de D N A reco m b in an les, se cstit id en tifica n d o
a los g en es q u e co d ifican las p rotefnas d e su p e rfie ie , al igual q u c los m eca-
L os opalfnidos sc cncuentran con m as asicliiiciacl cn los traelos digeslivos dc n ism o s reg u lad o rcs q u e g o b icrn an su cx p rcsid n . L a e sp e ra n z a cslrib a en
las ranas y sapos y, rara vez, en peces y reptiles. E slrucluralm onle son sim ples, u sa r tecn icas d c D N A reco m b in an te p ara p re p a ra r v ersio n cs sin te tie a s dc
con una ciibierta unifom ics tic cilios o flagelos (fig. 22-28). Hay al m enos dos p ro tefn as clav es q u c fun cio n aran co m o v acu o u s c fe c liv a s, c s lin m la n d o el
nucleos presentes; en algunas espccics ei m im ero dc micleos aum cnta cuando sislem a im m in e p ara alacar at p arasilo . S in e m b a rg o , el d e s a rro llo d c eslas
la celula aum cnta dc lamafio. Sin em bargo, los niieleos no estan difercnciados v acu n as c s una (area ex lrao rd in ariam cn tc e o n ip le ja , p o rq u e cn el c u rso dc
en inacrom icleos y m ierom icleos. L os opalfnidos pueden ser parientcs Icjanos su ev o lu cio n cl p arasilo ha d esarro liad o fo rm a s d c n lterar e s ta s protefnas,
de los ciliados o pueden rcprcsentar un linaje evolulivo dislinlo. Al igual quc c v a d ie n d o p or lo tan to 1os ataq u es del sistcm a im m ine. A p e s a r d e las difi-
ciertos grupos de m asligdfoios, los opalfnidos producen gam etos que se fusio­ c u lta d c s in h eren ies y d e la can tid ad rclaliv am en te peq u cfia cle d in ero desli-
nan para form ar tin cigoto; algunos cspecialislas consideran que eslo senala n ad a a la in v estig ac io n d e m alaria, se han c fe e lu a d o n o tab les p ro g rc so s cn
una eslreeha relacion con aqucllos grupos parliculares de m asligoforos. los u llim o s p o co s an o s y se csp cra que fin alm e n lc se d isp o n d ra d e una vacu-
mi cfe c liv a , p ro b ab lem cn te in co rp o ran d o u n a v aried ad d e p ro tefn as d e su-
F ilu m S p o ro /.o a p crficie.

T o d o s los esporozoarios son parasilos. Se caraelcri/.an por la carcncia dc

cilio s y flagelos y por ciclo s d e vida com plejos. Lo.s esporozoarios m ejor co- P A T R O N E S O F C O M I'O K T A M IE N T O DI5 L O S P R O T IS T A S
nocidos son m iem bros del gen ero P lasm odium , q u e causa la m alaria en m u­
ch as especies d e aves y m am fferos. U n ciclo d e vida Ifpico dc un P lasm odium C o m o h cin o s v isto cn cap flu lo s an tcrio rcs, au n al n iv el cle o rg an izacid n
se m ueslra cn la figura 22-29. L a m alaria generalm ente ha sido conirolaila p ro carid tico , los o rg an ism o s son cap ac es cle rcsp u estas d e co m p o rlan tie n lo
a e slh m ilo s am b icn lales, in clu y en d o la luz, su stan cias q u fm ic as y cam p o s
m ag n d tico s. E n tre los pro tistas, q u e p erten ccen al n iv el d c o rg a n izacid n cu-
c a rid tic o mils b ajo , se ven p atro n cs cle e o m p o rla m ie n io lig e ia m c n te mds
co m p lejo s.
Los. p ro tistas fotosinteticos, com o E uglcna. son csp ccialm cn le sen sib les a
la in ten sid ad h n n in o sa, peneiran d o en areas con n iv cles d p tim o s d e luz, pero
alejd n d o se dc las areas dondc la luz es d em asiad o brillan tc. L o s protistas no
fo to sin tetico s, co m o las am ebas, pueden lam b icn e xh \b ii fo lo la -\is, o in o v i­
m ien io en ivspuesla a la luz. Si un haz p u n lifo rm e in te n se se e n lb c a so b re el
F ig . 2 2 -2 ‘J . C ic l o v ila l d e P l a s m o d i u m v iv a x ,
seu d 6p o d o en avance d e una am eba, cl scu d d p o d o s e retrae. Si el cu erp o en-
u n o d e lo s o s p o r o /.o a i io s q u o c n u s n n la m a la r ia lero d e la am eb a e s expuesto a luz brillan te, la celu la s e co n lrae lep en tin a-
e n lo s h u m a iu is , HI c ic lo c o m ie n z a a ) c u a n d o m en tc y es posib le q u c exp u lse alim ento a m ed io d ig crir. Sin em b arg o , si no
u n a h c n iln a d e m o s q u it o A n o / d w le s " p i c a " a puede esen p ar d c la luz, despues cle una liesilacidn m oinenlltnea la am eb a rca-
u n a p e r s o n a c o n m a l a r ia y , j u n l o c o n la s a n g r e ,
s u c c io n n g a m e to s ; l>) d e l c s p o r o z o a r io . I"in e l
n udara su s actividades norm aies. E ste tipo d e resp u esta, p o r la cu al el estfniu-
l i a c lo d ig e s liv o d e l m o s q u ilo l o s g n m e lo s s c lo Jlega a se r ig n o rad o y sc rcstab lecc el patron d c eo m p o rlam ie n io p rev io , se
u n c n , c ) y f o r m a n u n c ig o lo , d ) . A p a r ti r d c lo s co n o ce co m o h ab itu a cio n . E s un co m p o n cn lc im p o rtan le del eo m p o rlam ien io
e i g o i o s s c d e s i u r o l l n n e s i r u c l u ia s im d iin u c le a - cle lo s eu cario las m u llicelulares, esp ccialm en te d e los an im ales. (Si nueslras
d a s lla m a d a s o o c i t o s . e ) q u c c n n n o s p o c o s ilfas
.sc d iv id c n c n m i le s d c c c i u la s l u s if o r m c s m u y
p ro p ias celu las no fueran cap aces d e h ab itu acio n , estarfam os respondicnclo
p e q u e fin s , lo s c s p o r o z o i l o s , I ) , q u e lu c g o m i- co n tin u am en le y d islray cn d o n o s, p or ejem p lo , p o r el ro ce do n u eslra propia
g r a n a la s g la n illila s s a liv a te s d e l m o s q u ilo . ro p a o p o r los ru id o s d e fondo.)
C u a n d o la lic m lii a " p i c a " a o l r a v f c lim a . g ) , c lla F ig . 2 2 - 3 0 . I .a a m e b a g ig iu itc (C h a o s c h a o s ) L as am eb as tam b ien son q u im io ld ciica s, o sea, respondent a lo s eslh m ilo s
la in l'ccla c o n lo s c s p o r o z o i l o s . F .s lo s p r i m c r o
o u tra n a las c e l u la s licp iU ica s, h ) , d m u lc s u l r c n
e a p lu r m u lo u n a p rc s a . lil e s l m u d o i u ic ia l p ro d u - q u fm ic o s. C u a n d o alg o co m estib le, u n a c elu la d e alg a o un p ro lo z o a rio c o ­
c i d o p o r la p r c s a - u n P a r a m e c i u m - in d u c e la m o clla, se e n cu en tra en la vecin d u d d e u n a a m e b a , e s ta p u ed e d etcclarlo a
d iv is io n e s in u l li p l c s , i). Ix is p ro d u c lo s d e c s la s f o r m a c i d n d c s m id d p o d o s p o r la u m c b a y h a c e
d iv is io n e s ( m c r o z o / t o s ) c iilra n a lo s g lo liu lo s q u e C sla s e i n u c v a lia c ia c l I ’a r a n ie c iia ii. U n cierta d istan e ia , al m en o s a una d islan c ia ig u al a la lo n g itu d d e su p ro p io
ro jo s j ) . d o iu lc n u c v n i n c n le s c d i v i d c n rc |> elid a- g r a n s c i u l o p o d o r o d c a a l P a n a i i c c i u m . a lra y £ n - cu erp o . L u cg o en v fa un scu d d p o d o c u y a fo rm a s e aju sla esp ccfficam cn lc a
n ie n lc k ). R o n ip e n lo s g ld b u lo s ro jo s I) a in tc r-
v a lo s rc g u la re s d e a p r o x im a c la m c n ie 4 8 h o rn s ,
d o lo a In u m c b a y c n g lo b a n d o lo . S c fo r m a u n la v fclim a eleg id a. P ara una p resa p cq u en a y q u ic ta p ro y ecta u n a fina e x te n ­
v a c tto lo a l i e d c d o r d c la p re s a . sion p a recid a a u n a p in za; si se lia la d c un c ilia d o o d c un o b je to q u c se
p io c lu c ie n d o lo s c p i s o d i o s f c b r ile s r c c u r r c m e s
c a r a c le r is lic o s d c e s l a e n f e r m e d a d . D e s p u e s d e m u ev e activ am en te, envinra un se u d o p o d o m u ch o m as fu e rle y m asiv o (fig.
im p c ifo d o d c r e p r o d u c c i d n a s e x u a l, p a r lc d c 2 2 -3 0 ). Si la v fctim a eleg id a se aleja, la am eb a c o n tin u a ra p ersig u ien d o la
lo s m c ro z o ilo s s c tr a n s f o r m a n c n g a m c lo s y , s i
s o n in g u rk lo s p o r tin m o s q u ilo c u e s t e c s la d io ,
m ien tra s se e n cu cn trc tan p rd x iin a a la p resa c o m o p ara re c ib ir su s eslf-
c l c ic lo c o m ie n z a n u c v a m c n ie . tn u lo s.
49(1 BiOI.OGl'A DE LOS ORGANISMOS
I d g . 2 2 - 3 ) . E l P n iw iw c iin ii ■■prueba” m m g o ta
t i c l i n ia c h in a . L a s c o n i e n i e s c i c a d a s p o r cl
fuel'll*, b a lir d c lo s c ilio s o lra c n p a r lf e u la s d e la
l i m a h a c ia la c a v itla il b u c a l d e l p ro tis ta .
F i g . 2 2 - 3 2 . C o m p o r ta m ie n to e v a s iv o c n e l I’u -
M H ic r im ii. B ! lirc a c o lo r a d a c n la p a r te s u p e r io r
d e l la fig u r a r e p re s e n ta u u a g o t a d c u n a s n s ta n -
c i a l o x ic a y tax fle c h a s iiu lic a n la d i r e c t i o n d e l
m o v im ic n lo . E l P a r a m e c iu m a ) s c im tc v e h a s ta
l a s u s ta n c ia , b ) l a p r u e b a , c ) r e tr o c e d e , rl) g i r a
3 0 g r a d o s y e ) a v a n z a e n la m ie v a d i r e c t io n .
M u c h o s jrro tis ia s s o n c a p a c c s d e e s t a s u e r le d e
e o n i p o r ln m ie n lo s im p le .
R e a c tio n d e h u id a d el P a ra m eciu m
O lio s p atroncs de c om porlam icnto dc los prolisias fueron cstudiados exieu-
sarncnfc e» Jos ciliados. P o r ejem plo, cl P a ra m eciu m m uestra un com porta-
iniento quc parece m as com plejo qu c el de las am cbas, p ero cn p rin cip io es
igual dc sim ple. E slos p ro lisias responden a u n a variedad tie cstfm ulos quc. in-
cluyen cam bios m uy sm iles cn ia (cm pcrntnra y cn la qufm ica qu c solo se
pueden deleclar m ediante in slrum enlos fin am en lc ealibtados. P ero si bicn los
nibtodos dc dcleccion sou altam entc sensiblcs, las rcspucslas son fijas (estc-
reolipadas).
C uando el P aram ecium nada, los cilios q u e balen i'uerleincnlc alrededor
del surco oral creati co rricn tcs q u e com inuam cnte llevan una nw eslra dc agua
a la cavidad bucal, quo, parccc se r el area de prueba. D c csla form a el P a ra ­
m ecium cxplora conlim uim enle cl am bicnlc en c.1 qu e sc dcsplaza, cam biando
d e direccion y lom ando m ucstras (fig. 2 2 - 3 1).
E n general, el P ara m ecium responde a cam bios cn su am bicnlc p o r rcac-
cioncs d e liuida. Si rceibc un estfm ulo negalivo se desvia. Si gira, siem pre lo
b ace en la m ism a direccion, lutein su izquierda, que es el lado aboral, el lado
o p uesto al surco oral. E sio ocu rrc porque se dcbilila el balir de los cilio s del
cuerpo.
N o im porla dc q u e lado proviene cl estfm ulo. Si cl m icroseopisla lom a uua
ag u ja y toca al P aram ecium cn el lado aboral, aun girarfl hacia ese lado; y una
vez quc haya g itad o , conlim iard en esa nucva dircccion indefinidainente.
C om o se m uestra en la figura 22-32, si cl estfm ulo negalivo e s podeioso,
com o una sustancia qufm ica venenosa, el P aram ecium se detendrfi brevem en-
te, inverlira el balir de sus cilio s y clai d m archa a lias, girant hacia el lado abo-
ral linos 30 grados, y iuego cometr/.ara a av an za r nucvanicnlc, p tobando. Si
e s necesario, repetira esla aetuacion. C on un estfm ulo negalivo fuerle, girara
en redondo, 360 grados, y continuara girando hasla qu e h aya enconlrado una
via dc escape. De! m ism o m odo, p uede rodcar objelos solidos p ara h allar su
cam ino.
C om o es natural, el resullado final de esto e s casi el m ism o quc si los o rg a­
nism os Ateran “ato u d o s” a una sicuaeidn favorable. P o r ejem plo, el P a ra m e ­
cium es extrem adam ente sensible a la tem peratura. Si se colocan individuos
en una caja de enllivo q u c puede calen tarse m as en un extrem o quc en cl otro,
se eneonlrara, p tobando diferentes co tn b in acio n es de lem peraturas, q u e los
param ecios tieiuicn a congregarse en la regibn acuosa que ticne aproxim ada-
m en te 27°C. Si se los coloea en un porlnobjetos con agua q u e esle por debajo
de 2 7 'C , y lucgo se calicnta su av em en le u n a pequena poreibn de ella (puede
hacerse esto tocando con una aguja caliente cl cubreobjetos), las celulas se
tcu n iian en esle punto m as caliente. L legan a el p o r azar cuatuio se desplnzan
en el agua, pero una v cz qu e lo alcanzan. literalm ente no pueden salir, dado
qu e (an pronto llegan al borde del area calien te, reciben una m uestra d e agua
m as frfa q u c los liara retroceder n u ev am cn le al inlerior de dicha area. D e m o­
do scm ejnnte, en un portaobjetos q u e co n licn e agua dem asiado caliente que-
datan atrapados en un area q u e h aya sido en friad a ligeram enle, incluso linos
pocos grados.
S e ha visto tam bien quc sc congregan de la m ism a lb rm a en tm lugar que
sea ligeram enle acido, ev itan d o las iireas nculras o alcalinas. L as baclerias,
q u c son cl alim enio p rim ario del P aram ecium , crean un am biente ligeram cnte
I.O S R R O T IS T A S 491
acid o p or su m etabolism o, y d e liecho, cl p ro p io P a ra m eciu m crca un am -
bicntc ligcram ente acido al elim in ar el diox id o de carb o n o ; d e m odo que al
e lu d ir las tfreas neutras o alcalin as sc in tensifica la len d cn cia d c esto s proiis-
tas a agruparsc y tam bien a reunirsc d o n d e bay alim ento. E sla len d cn cia csla
refor/.ada aun m as porque c s mils p robable q u e sc peg u cn a atgiin o tro objeto,
co m o la ho ja o un lallo d e u n a p lanta, una sila d e d esceh o s o aim u n a Itcbra
d e papcl d c filtro, si estos se eneticntran cn un m edio lig cram en te ftcido.
C o m o se lo deseribib aquf, cl co m p o rtam icn to del P aram ecium , im p o ten le
p ara escap ar d e una go ta d c ag u a calien te o for/.ado a q u ed ar inm ovil p or la
p resen eia d c diox id o de carbono, parece eo rresp o n d er a alg o m uy irreal. P ero,
si sc co n lctn p la co m o la cdlula resp o n d e a los cam b io s cn su am biente, su s
aecio n cs parecen tener un propbsilo. A m bas itn p resio n cs son yerdaderas. En
lo que conciernc a su com porlam icnto, el P aram ecium individual no lienc
eleccion pero cn general el co m porlam iciuo d c cslo s pro lisias cs el resu llad o
d c m illones d e afios d e eleccion, una eleccion efceu m d a por la se le c tio n n a ­
tural.
RESUM EN
El reino P rotista com prende una en o rm e variedad d c org an ism o s eucavidti-
co s, p rin cipalinenle utircelulates y adem as nlgim us form as m iiJliceJnlares re-
lativam cnte sim ples. Un factor principal en la ev o lu cio n d c los eu cario tas
p u ed e haber sido el establecim iento d e relacio n es sim b io ticas c o n cdlulas
procarioticas que, al se r incorporadas, fin alm e n tc se csp ecializaro n co m o m i-
tocondi'ios y clotoplastos. S e crce q u e los p ro lisias rep resen tan varios linajes
filo g en ctico s b astantc d istintos y, adem as, q u c todos lo s otros org an ism o s eu-
cario tico s d criv an d e p rolistas, in fo rm ah n en tc ag ru p ad o s en au tdtro fo s fofo-
sin tctico s (algas), helcrotrofos m ultin u clead o s y m u lticelu lares (m o h o s m uci-
laginosos y m obos aeuaticos) y hctcrb tro fo s im icclu lares (proto/.oarios).
L o s p ro listas folosintdticos se clasifican en seis d iv isio n es sobre la b ase d e
sus p igm enlos fotosinlcticos, provision d c tcserv as alim en ticias y com posi-
eib n d e la pared celular. L as E uglenopliyta rep re sen tan un pequeno g rupo d e
algas unicelulares, q u e se encucntran p rin cip alm en tc en el ag u a d u lcc. C’on-
tienen clorofilas a y h y alm acenan carb o h id rato s en u n a sustan cia am ilaccn
inusual, el param ilo. Las celu las carecen d e pared p ero lien en u n a serie de
cin las flex ib tes d e protefna, q u c constiluycn la p elfcu la ]ioi d eb ajo d c la m em ­
brana celular. L as cdlulas cslan altam ente d iferen e ia d as, y co n lien en cloro-
p laslo s, un v acuolo conlractil, una m ancha o cu lar y flag clo s. N o se co n o cc cl
ciclo sexual. E sta division tam bien co n tien e form as no fo losintcticas.
L as C ln y so p h y ta (dialom eas y alg as p ard o -d o rad as) son co m p o n en les im -
porlantes del ag u a dulce y del fitoplanclon m arino. S o n unicelu lares. L as d ia ­
lo m eas esiiln caraclctizad as p or co n chillas delicad as y d obles, que co n tien cn
silicio. P o r lo general sc reproducen ascxualm cnte, p e ro tam bien ocurre sin-
gatnia.
L as D inoflagellata son b iflagelados unicelu lares, m u ch o s d e los cn ales son
m arinos. E sldn caraclerizados p o r d os flagelos quc b a lc n en p ian o s diferenles,
haeien d o q u e cl organism o gire; los din o flag elad o s h ab ilu alm en te lienen p a ­
red cs d e celu lo sa rfgidas, d e eonform aeion cx trav ag au le.
L as C hlorophyta, o algas verdes, se cre c q u e re p re se n ta n cu atro lin ajes
ev o lu tiv o s d istintos. Las p lan tas parecen h ab crse o rig in a d o de) m ism o lin ajc
q u e las alg as verdes d e la clase C harophyceae. T o d a s las algas verd es y las
plan las tienen clorofilas a y b y caroteno b c la co m o p ig m en lo s foto sin telieo s
y alm acenan sus rcscrvas d c alim ento en l'orm a d e alm id o n . L o s m iem bros d e
la clase C h aro p h y ceae, al igual quc las p lan las, tie n e n p ared cs celulares q u e
co ntiencn celulosa y unas p o cas tam bien fo rm an u n a p laca cclu lar d u ran le la
div isio n celular.
E ntre las algas verdes hay u n a variedad d c fo rm a s, q u e rep resen tan d islin-
los grados d e eom plcjidad: org an ism o s u n icelu lares, co lo n ias, form as ccnocf-
ticas (m ultinucleadas) y org an ism o s m u lticelu lares g cn u in o s. L os ciclo s re-
productivos d e las algas verdes son a m en u d o m u y co m plcjos. E n especies
con ciclo s sexuales, los gam elos d e lipos d c ap m cam ien lo o p n eslo s pueden
se r sim ilares en tam ano y cn eslruelura (isogam ia), d ife re n le s cn tam ano pero
am bos m oviles (anisogam ia) o diferenles en tam an o y uno d e ellos, habitual-
m en te cl m bs gran d e, no m bvil (oogam ia). A lgunas alg as verdes m ulticelula-
rcs lienen un ciclo d c vid a cono cid o co m o altern acib n d e g eneraciones, c n el
cual una fase hap lo id e allerna con una fase d ip lo id e. L a g en eracio n haploide
 Los I’ K O T I S T A S 493
492 I5lOI.OC.ilA DC LOS ORGANISMOS

(//), conocidii com o el g am elo lito , produce gam eios liaploides. L os g am etes
se l'usionan para fo rm ar el cigoto, q u e se d c sa n o lla en un esp p io filo diploide
(2n). Bl esporofilo produce esporas p o r division m ciotiea. U na espora es una
so la celula cjue, a d ifcrencia de un gam eto , p uede p ro d u cir un organism o
ad u lio sin eo m b in arse eon o lra c6lula, En los organism os co n attcrnacibu de
gencraciones, la espora q u e es haploide germ ina para producir el ganiel6l'ito
Im ploidc.
L a s P haeophyutn (alg as pardas) y las T h o d o p h y ta (alg as ro jas) son las
p rin c ip a le s algus m arinas. L as a lg as p ard as, q u e in clu y en a las algas yo-
d a d a s (qticlpos), s e en cu en tran m as co n u in m en ie en cl ag u a m as fn a; las
alg as ro jas, en los ird p ico s. En m u ch as a lg as pardas e l ta la s e d tferen eia
en un so p o rlc, eslfpitc y lam in a, an alo g o s a la rafz, iallo y hoja de las plan-
(as. L a m ayorfa d e las algas y o d ad as lienen lejid o s especializaclos para
el Iransporlc d e aziiear d e sd e las htm inas a las paries n o fo to sin lelicas del ta-
lo.
L os m ohos nuieilaginosos son o rganism os helerolrofos, am choidcs, que
se reproduccn por la form aeidn de esporas. May dos d ivisiones principa-
les: los M yxom ycola (m obos m ucjlaginosos plasm odialcs) qu e son cenocfli-
co s d uranlc las elapas no reproductivas. y los A erasiom ycoln (m obos m ucila-
ginosos eelulares) en los cu ales las celulas am eboides agrupadas reticnen su
idcnlidad individual. L os m ohos aenalicos (divisiones C hytridiom ycola y
O o m y co la) son helerolrofos cenocfiieos q u e superficialm enie se asem ejan a
bongos. S c reproduce!) lan lo asexual com o sexuahnenle. En los quftridos,
ta n to las e sp o ras co m o los g am clos son flagelados, m ientvas qtie cn los oom i-
eelcs, solam enle las esp o ras son I'lageladas; lodos los oo tn iccles exhibcn oo-
gam ia.
S e piensa q u c los p ro tjslas helerolrofos unicelulares (Ios prolozoarios) ban
cvolucionado d e anlecesorcs flagelados no fotosinldiicos. E n lre los proioxoa-
rios se cncuenlran algunas d c ias c d u la s m as grandes conocidas y tam bien las
m as com plejas. T rc s fiUv. los M astigophora (flagelados), lo s S arco d in a (am c-
bas y sus parien(es) y lo.s C iliophora (ciliados) conlicncu tam o especies dc vi­
da libre com o panfsitas, y sus m iem bros pueden identificarse so b rc la base de
su s eslru ctu ras loeoiiiotrices. D os Ilia, O palinida y S p o ro zo a, conlienen solo
form as parasilas. L os opalfnidos son ciliad o s, pero los esp o ro zo a iio s no (ie-
ncn organulos loeom olorcs. Sin em bargo, en el cu rso de su s eoniplejos ciclos
d c vida, los osporozoarios son transporiados m uy oficicntem cnle de un hospe­
d a d o r a otro.
L os prolislas exhiben u n a variedad d e respueslas de com p o rtam iciu o sim ­
p les qu c p ielig u ra n los eom p o riam ien lo s com ptejos caraclerfslicos de los eu-
cario tas m ullicelulares. E n lre las respueslas de los prolislas se encuentran la
folotiixis, lanlo e n los o rganism os folosintctieos co m o cn los no fotosinteti-
co.s, la quim iotaxis, la huida y ia ad ap tatio n .
q u e serfa ventajoso para cl parasito ten cr un scgundo
hospedador, co m o cl m o sq u iio ?
12. Los primei'os (rabajos hechos con vacnnas dc m ala­
ria han sugerido que c] ciclo del P lasm odium puede ser
m as vulnerable ;i la inicm ipcioii an el cslad io d e fusion
gainelica, el cual ocurre en cl m osquito A nopheles. U na
vacuna sinielica, basada en las prolefnas d e superficie d e
los gam ctos, desencadcna la produccidn dc- anlicucrpos
que circulan en la sangre d e los anim ales infcclados expe-
rimcnUilmcnte con m alaria. C uando un m osquito se ali-
m cnia cn estos anim ales, ingicre tanto los gam etos de
Plasm odium com o los anticuerpos. E n el m osquito, los an-
licuerpos bacon q u c los g am elo s m asculinos s e nglntm cn.
cviiando la fusion dc los gam clos p ara form ar cigotos. Sin
em bargo, los invesligadores m edicos dedicados a csludiar
la m alaria opinan q u e una vacuna q u e luvicru .solamenle
esle eleclo no serfa Olica y e.slfm buscando com ponenies
d c la vacuna que lainbicn interti'm pan el ciclo ile vida cn
los esladios d e esporozofto y mcro/.oflo. /.Por q u e?
13. D ado q u c la luz es esen cial p ara la fo to sm tcsis, cs
hied co m p ren d er la sign ificacib n ada])laiiva d e las res-
p u cslas del com povtam icnto a la lu z p or lo s pvotistas lo-
tosinlblicos. Ill sign ificad o d e e sla s resp u eslas para los
oi'ganism os n o fo to sin tclico s n o c s lan o b v io . /.C uales
podrfan se r las venlajas p ara una am cb a si lu v iese la c a ­
pacidad d e resp o n d er a la luz?
1 I . C o n sid ere el ciclo v ital del P la sm o d iu m . /E n q u c 14. D ispongn cn ord en d c d e s a n o lio c v o lu tiv o : cap a-
esladio s del ciclo increm en la su ntim ero? /,Por q u 6 un razon o esqucleto, fagocitosis, tran sp o rte aclivo, nuilli-
p arasito quc rcq u iere varios h o sp cd ad o rcs enconlrarfa celulnriclad, sim biosis. (A l igual q u e el rcslo d e n osolros,
v en tajo so desarrolhir u n ciclo d c v id a c n q u c cl juim ero u slc d sblo h ara coujcturus, pero cslO p rep arad o para d e-
de indiv id u o s se increm enla en v ario s eslad io s? /.Por fendcrtas.)

C U K S T IO N A R IO

1. D escriba las sim ilitu d es y diferencias e n lre las Eu-
glenophyia, las C h ry so p h y ta y las D inoflagellata.
2. /,A quc o lras d iv isiones o filos d c p ro lislas pueden
estar relacio n ad as las E nglenophyla, las C h ry so p h y la y
las D inoflag ellala? D escriba la ev id en cia p ara las rela-
cioues q ue u sie d tncu cio na.
3. Dn alg u n o s esq u em as de clasilica cio n , las C h lo ­
ro p h y ll, las E h aeo p h y la y las R hodophyla se ubican en
el reino vegetal. /.Q uc sim ililudes en lre las planlas y e s­
las trcs div isio n es d c algas podrian ju slific a r su ubica-
eibn cn el reino p ro lisla? /.C uales de estas sim ilitu d es y
d ilcrcn cias cs m as p ro b able q u e scan hom O logas y cu a­
les aiiitlogas?
4. D escriba Ires rulas d iferen tes a la niulticelularidad,
ejem plificada p u r lo s oi'ganism os d isc n iid o s en esle c a ­
pftulo.
5. En el cap ftu lo p rcvio, los cuerpos fruclfferos de
his m y xobacterias fueron descrilos co m o “ inuU icelulari-
dad p o r co m ile” . /.A q u c prolislas serfa aplieablc esta
dcscrip cib n ? E x p liq u e su respuesla.
6 . D islinga enlre lo siguienle: o rganism o colonial/or-
g an ism o m uliicelular; singam ia/fecunclacidn; isoga-
m ia/anisogam ia/ooganiia; isoinorfico/heterom brfieo; cs-
poroiito/gnm enStvto; espora/gam elo/cigospora.
7. D ependiendo de la elapa en la cual ocurre la m eio­
sis cn el ciclo de vida de un organism o, 6sta puede dar
com o resullado uno de ires lipos dc celulas liaploides.
L os ires se encuentran entre los diferenles prolislas. Iden-
lifiquc los trcs lipos de producios m eioticos liaploides y
para cada u no dO ejem plo del prolisla en q u c se form a.
8. E xplique la a lte rn a tio n d e g en cracio n es, usando
com o cjeiiiplo la lechuga m arina Vis'd.
9. N onibre los cin c o filos tie prolislas hcieibtrofos
unicelulares y de las caraclerfsticas d islin liv as d e cada
uno. !
10. Poiiga nom brcs al siguienle dibujo:

23
L os h ongos (fungi)
C om o se ha visto en el ultim o capflulo, la c61ula eucariotica, en virtud dc
su tam ano y com plcjidad, p o se e varias propiedades q u e hicieron posible la
gran divcrsil'icaci6» de los protistas en su eslructura y en su m odo d e vida.
E stas propiedades, q u e incluyen la capacidad de transportin' una gran canlidad
d e inform acidn gcnelica y transm itirla fielm ente de generacion en genera­
cio n , la divisibn en com partim ienios y cspceializacidn de d iferenles partes de
la c elu la para diferentes funcioncs, rcsultando en una m ayor cficiencia; la ha-
hilidad para adquirir m bs alim cntos, y u n a m ayor adaptabilidad a cam bios
am bieniales q u c pueden h accr peligrar su existencia.
Sin em bargo, bay h'm itcs al tam ano q u e una so la cdlula p uede alcanzar y
loclavui scgutr ftincioium do eficietUcmeiUe. Un factor critico c s hi relacidn su-
pcrficie a volum en (pag. 127); cuanto m ayor sea la celula, m ayor sera la can ­
lidad d e m ateriales q u c deben transportarse al interior y al ex terio r, pero este
m ovim iento p u cd e ocuniv solam ente a traves de ia superficie celuiar. O tro
facto r crftico es la capacidad del m icleo para regular una gran canlidad dc ei-
loplasm a y las diversas funcioncs dc uua celula com pleja. U na solucidn a es-
(os problem as cs la m ulticeliilaridad: la repelicion de unidades individuales.
cclulas, cacla una con una relacidn superficie a volum en cficien te y cad a una
con su propio m icleo. O lra solucidn es cl achatam iento o extension dc las ce­
lulas y la presencia d e m ultiples niicleos en su ciloplasm a com iin, ejem plifi-
ead a de la m anera m as sorprendente en los bongos (fig. 23-1). A difercncia
de la m uhiceJularidad gem tina, esla .solucidn no abre el cam ino p ara un a m a­
y o r diversificacidn de hi form a, ]icro es con lodo un exito evolutive. L os h o n ­
g o s, parccid o s a las baclcrias, est.in Ijicralm enle cn todos lados; hasta ahora
ban sido identificadas m as dc 100.000 especies distinlas y se eslim a q u c bay
olras 200.000 especies por descubrir.
Fil*. 2 3 -1 . U n lio n g o c r e r i c m l o s o b r e u n t r u n c u
tie ilrb o l c a b in . L a m a y o r p a r le tic s u c u c r p o
i-o n s is ic e u in a s n s tie f i l a m e n i o s tlc lg a tfo s , a t r a ­
c e s d a lo s c u a l e s a b s o r b e d lo s n in rie r iic s . tin
im ie lio s h o n g o s l a s c 6 h ila x e s u ln s c p a ru tla s tie
m titlo i n e o n ip le lo p o r p a r e d e s c c l u la r e s p c i l o r a -
tla s ; la n lo o | c i t o p l a s m a c o m o l o s n u c l e o s flu -
y e n a n a v e s d e lo s fila m e n io s .
Los H O N G O S (F U N G I) 495
F ig . 2 3 -2 . L a s p a r e d c s c c l u la r e s d e lo s h o n g o s
cjtre c o n l i e i i e n e ) p o lls,'te ririd o q iiitin ft n ) c n lu g o i
cle c c lu lo s u b ) , e l p o /ls tic tirid o < |«c s e e n e u e n lr a
c n l a s p a r a d e s c e b ih ir iis d e la s p la n la s . L n cjniti-
n a s e a s c m e j a a l a c c l u lo s a e n q n e c s rf g iila , n o
f le x ib le e i n s o lu b le e n a g u a . C o m o p u c d c v e r s e ,
l a s d o s m o le c u la s s o n l a m b i i n c s l r u c l u r a l m c n i e
m u y s i m i l a r c s . E n h i q u iiin a c l g r u p o h id r o x ilo
( - O i l ) c n e l itio m o tie c a r b o n o e u p o s i t i o n 2 d c
c a d a s u h m iitla d d c g l u c o s a c s t a le e m p h t z a d o
p o r u n g ru p o q u e e o n i i e n e n ilrtig c n o .
II OH
C c lu lo s a
C H ,O H
C A R A C T liR IS T lC A S D E I ,O S H O N G O S
Iras bon g o s son Ian d ifercn tes d c cu alq u ier o tro g ru p o d e o rg an ism o s que,
aunque se clasifiearon d u ran te larg o tiem p o con las p lan tas, los biolo g o s los
asignan ahora a un icrno separado. A u n q u e alg u n o s bo n g o s, incJuycw lo a las
levaduras, son unicelu lares, la m ayorfa d e las esp e c ie s estan eom puexias p or
m asas d c filam entos ccnocflicos o m u ltieelulares, U n filam en to fun g ico se
llam a hifa y todas las liifas d e un so lo o rg an ism o se Unman co lccliv am en le
m ieelio. L as p ared es d e las h ifas estan co m p u eslas fun d am cn talm en te p o r
q u itin a (fig. 2 3-2), un polisactu id o q u e nunca sc en eu en lra cn las p lan tas (y
sin em b arg o e s cl eo m p o n cn te principal del ex o esq u eleto , la cu b tcrla ex tern a
dura, d e los inseclos y d c otros artro p o d o s). L as eslru etu ias visib les d e la m a ­
yorfa d e lo s b o n g o s vcpvescntan so lo una jyequcvia povcidn d el o rg an ism o ; e s­
tas eslrueturas, laics co m o las solas, son h ifas fu erlem cn te eo m p aclad as, cspc-
ciali/.adas p ara la p roduecidn d e esporas.
Un m ieelio n orm alm ente sc o rig in a p o r hi germ in acio n d e una so la e.spora
y el crecim ien lo se p ro d u ce so lam en le en las p u n tas d c las hifas. T o d o s los
hon g o s son inm ovilcs duranle lo d o su ciclo de vida, au n q u e las esp o ras puc-
d en ser llcv ad as a g randes dislancias p or e l vienlo. El crecim ieiU o del m ieelio
recm plaza la m olilidad, p ouiendo al o rg an ism o en co n lacto con n u ev as lu en -
tcs d c alim cnto y co n d ifercn tes cepas d e ap aream icn lo . E ste crecim ien lo
p u ed e ser b astante rapido; algunos h o n g o s pueden p ro d u cir en 24 boras una
m asa de hifas nuevas quc, si se colocarnn u n a a co n lin u acio n d e otra, loializa-
rfaii m ds d e u n k ilom elro dc longilud.
T o d o s lo s bongos son heterdlrofos, ya sea sap to b io s o parasiios. D ada su
form a filam entosa, cada celula fungica sc eneuenlra a no m as de linos pocos
m icrdm elros del suelo, del agua, o de cualquier olra snslnncia en la q u e viva el
bongo, y esta separada d e ella solam enle p o r una d clgada pared celular. D ado
que sus paredes celulares son rfgidas, los hongos son ineapaccs de cngiobar pe-
queftos m icroorganism os u otras partfculas. O bticnen nbm enlo absorbiendo
sustancias organieas o inorganicas disueltas. 'ffp icam en le, el bongo seeretara
enzim as digestivas en la fuenle alim enticia y luego absorbent las m oleculas
mds pequciias, q u e son liberadas. El m ieelio puede aparecer co tn o una masa
sobre la superficie d e la fuente d e alim enlo o puede estar oeulto deb ajo d e la
superficie. L os bongos pardsitos frecueiuem eiite tienen liilas espccializadas 11a-
m adas haustorios, q u e absorhen su nutrim cnto direclam ente d e Ins celulas del
organism o hospedador. (C om o vcrem os cn la pagina 704, algunas planlas para-
sitn.s tienen eslrueturas aiuilogas, lam bidn conoeidas com o haustorios.)
L o s liongos, ju n to con las bacterias, son los d escom ponedores p rineipalcs de
F ig . 2 3 - 3 . H o n g o s d e s o m b iv i o s o b r e e l i r o n c o la nutleria organica. S e eslim a que los 20 ccnlfm eiros superficialcs d c suelo
d e u n ilrb o l m u e i l o , e n e l s u i d c O n i a r io . L a s ffirlil conlienen, cn prom edio, casi 5 toneladas m etricas de b o n g o s y bacterias
u n ic a s p o i v i o n e s v i s ib l e s d e e s l o s h o n g o s s o n por hcclarca. C om o se vera en la scccion 8, las aclividadcs d e eslos organism os
l a s e s l r u e t u r a s p r o d u c to r a s d c e s p o r a s , c u m -
p u e s i a s p o r h i f a s m n y c o m p a c ia tln s ; la m a y o r
.son tan vitalcs para la funcion conlinuada d e los ecosistem as terrcslres, com o
fx n lc d e ) m i e e l i o s e e n e u e n l r a p o r d c b a j o d e la la d e los p rodnclorcs d e aJimento. D esde el puitto de vista hum ano, algunos
s u p e r f i c i e d e l tr o n e o in u e rio . E s te b o n g o , F lo m - hongos son destru ctiv es, alacan a nueslros produclos alim enlicios, m ieslras
in iiliiu i v e i m i p e c s c o m u n m o n t e c o n o c i d o c o m o plantas y anim ales dom esticos, nuestm s viviendas, nueslra vcstim enta e in clu ­
c o l i h i a t i e p i e a i e r c i o p c l a d o o c o m o se iii in v c r-
n al. sive a nuestras personas.
 496 B lO L O C if A DP. L.OS O R G A N IS M O S

O tro s, sin em b arg o , son esenciales para la produccion de pan, qucso y vi­
no. Adenitis, los bongos son la fuente de u n a variedad de anlibioticos y otros
m edieam cnlos cap accs dc salvar vidas.

H e p ro th ic c ib n d e Jos b o n g o s

L a m ayorfa dc los bongos sc roproducen tanto asexual co m o sexualm cnte.

L a icprocluccion asexual oeurre por la fragm enlacion dc las h ifas (por la que
ca d a fragm ento se transform a en un nucvo individuo) o bien por la produc­
cion d c esporas. fin algunos bongos, las esporas se producen en csporangios
quo son llevados en hifas espccializatlnx llainadas esp o ra n g id jb m s. L as cspo-
rns I’Ctngiccis son a m enudo, p ero n o neccsarianieule, form as lateiUes, rodeadas
p o r una pared d u ra y resistcnlc. Al igual q u e las esporas de o tro s oiganism os,
dslas son cap accs dc sobrevivir d uranle perfodos <le sequfa o tem peraturas ex-
trcm as. L as esporas aitem bfilas de algunos bo n g o s son m uy pequebas y por
tan to pueden perm anccer suspendidas cn el aire d u ran te largos perfoclos y tlis-
Ojim p ersarsc so b re cxlensioncs m uy grandes. F recucntem enlc, los csporangios
son elevados por cncim a del m icelio p o r los csporangioforos; dc este m odo,
F ig . 2 3 -4 , U n e s p o r a n g i o , e s l r u c l u r a r e p r o d u c ­ las esporas son capturad.as fdcilm entc y transporladas por las c o iricn tes de ai­
tiv e a s e x u a l , d el in o lio n e g r o d e l p a n , K h iz o p u s . re. L os co lo rcs b iillan les y las texturas pulverulentax asoeiadas con m uchos
HI e o n lo n iilo d el e s p o r a n g i o e s ld s c p n r n d o d e l
lipos d e m ohos co ircsp o n d en a los co lo rcs y texturas de las esporas y espo-
re s lo d e l m k d i o p u r u n a m e m b r a n a c e l u la r y
u n a p a r e d c e lu la r. rangios.
L a reproduccibii sexual d e m uchos hongos im plica la especializacion de
partes de las hifas p ara form ar gam etangios (pag. 481). Los co n tcn id o s de un
gam elangio, com o los dc un espornngio, estan separados de la hi fa que lo ha
o rig in a d o por una m em brana celu lar y una pared celnJar com pleta, conocida
co m o septum . L a icpiocluccion sexual pu ed e o cu rrir en distin tas form as: I)
p o r fusion de los g am etos liberados del gam elangio, 2) p o r fusion dc gam e­
tan g io s o 3) p o r fusion de h ifas no espccializadas.
En algunos casos, la i'us'i6n d c hifas fuugicas no esta scg n id a inm edm ta-
m en lc cle la fusion d e m icleos. Asf, hay cepas de bongos q u e pueden exislir
con d o s o m as tipos de m icleos geneticam cnle dislintos q u e operan sim ulla-
ncam ente. C uando esta com binacibn co n tien e dos m icleos dc tipos de aparca-
m iento coinplem entariox, se conoce com o d ic a n o n . L os d icario n cs sc en-
cu en tran unicam enlc e n tre los bongos.
C 1.A 8L F IC A C 16 n D E L O S H O N G O S
L os m iem b ro s del rein o Fungi (M ongos) se clasifican g c n c ra lm e n le en
trcs d iv isio n es principalcs: Z y g o m y e o la , los eig o m icelcs; A sco m y co ta, los
n sco m icelcs y B asid io m y co la, los b asid io m iceie s. L os c rile rio s u sad o s para
d islin g u ir estas ires div isio n es ineluyen lan lo caracterfslicas de la estru ctu ra
biisica com o p atro n cs de re p to d u ccio n , p articu larm cn tc d c rcp ro d u c ci6n se ­
xual (cu ad ro 2 3 -1 ). Un taxdn ad icio n al, los D e u te ro m y e o la 'u H o n g o s 1m-
C uadro 23-1. E l r e in o d e lo s h o n g o s
A'liiu c r ti tie
D iv is io n e sp e c ie s F je m p ln s C n n u t e r e s d i / e r e n i i i il e s E tifc i m e d ia te s
p erfeclo s (F u n g i Im p erfceii), incluyc h o n g o s cu y a rcp ro d u c cid n sex u al se
d esco n o cc. ya sea porque sc ha p erd id o cn cl cu rso d c la e v o lu c io n o por-
q u c no ha sid o o b scrv ad a. T am b ie n . in d u fd o s cn este tax b n p or co n v cn ien -
c ia , sc en ciien ln m o lro s h o n g o s tnlim am en lc rclacio n ad o s cu y o s c sta d o s sc-
x u ales son co n o cid o s. L os lax o n o n io s se rcl'icren a esto s g ru p o s co m o a
" c e s lo s d c rcsid u o s", p o rq u e aquf sc in elu y en esp ecies so lo p o rq u e no en ca-
jan cn o lio s tax o n es. D ad as las sem ejan zas ex islc n lc s cn trc los p atro n cs d e
reprotliiceion asexual dc m u ch o s dc ios H o n g o s I m p c rf e d o s y d c lo s usco-
m iceles, esle taxdn se eo n sid era a voces co m o una c la s c d e la d iv isio n As-
co m y co la; pero la m ayorfa dc los cx pecialistas. sin e m b a rg o , lo u b icaii cn cl
nivcl de div isio n .
L os an lcecso rcs de los liongos fucron p ro b ab lem en te o rg a n ism o s cuen-
rinlicox u n iceln lares quo aparcniem cnte earecen tie co n trap arle viv ien tc.
S e piensa quo eslo s o rg an ism o s orig in aro ii lie s lin ajesl'd istin io s; uno con-
tlujo h asla los qu ftrid o s m o d ern o s (pag. 4 8 2 ). un se g u n d o llev o a los oom i-
celes (pag. 4 8 2 ) y un (ereero llevo a lo s /.ig o m ieeles. E slo s trcs g ru p o s
se cn eu cn lran c a ra c lc ii/a d o s p or una o rg an izacio n ccn o ertica y. co n e \ -
ccp cid n tie las eslru clu ras reproiluctivas. no e x isle d iv isio n d c las lii-
fas en eo m p arlim ie n lo s fn n cio n ales. Sin e m b arg o , los q u ilritlo s y los oom i-
cetcs d ifiercn tan sig n ificativ am en lc tic los b o n g o s cn vnriits c a ra c le n s-
ticas basicas. que la m ayorfa dc las auloritlailes crc e n que lenttrfan q u e ela-
sificarsc cn cl rein o P ro tisla. recom endaeicin quo lioinos se g u id o cn esle
lexlo.
T an to cn los nsco m icelcs co m o en los b asid io m iceie s. las h iln s labiea-
d a s (d iv id id as p or p ared es celu lares tru n sv crsales). p ero las p ared es eslan
p crfo rad as. y el cilo p lasm a c inclusive los m icleo s (fig . 2 3 -5 ) son cap aces
d e flu ir a trav es d c los iabii]iics. (ic n c ra lm e n lc se p ien sa q u e los aseom i-
c e le s y los b asid io m iceies tlcrivan tie un an lcceso r co im in . y q u e esle ante
cex o r y lo s /ig o m ie e le s ev o lu cio n n ro n a p arlir dc un an lcceso r co n iu n a n te ­
rior.
O s o s e u la e c o n o m ic !

Z y g o m ie o ta A lr e d c d o r M o lio n e g r o d e l p a n l-'o rn m c ib n d c c i g o s p o r a s ( e s p o r a s P ocas N in g im o D IV IS IO N /,Y G O M Y C O T A

d c 6(10 l i r m c s y r e s is ie in o s re s u lln n ie s
d c ta l iis id u d c to s g a m e la n g io s )
A s e o m y c o ia 30.0(X ) N e u r o s p a n t, F o m iiic ia n tie c s p u r a s a s c x n a le s M ild iu d c la s frn u is , A lim e n to s
l.o s /ig o m ieeles son bongos lerrestres. la m ayorfa d e tos cu ales soil sapro-
Ic v a d u ra s , fin n s ( c o n id i o s ) ; e s p o r a s r o y a d e l c a s ia iio , (c e rro .iillo s tru fa s ):
bios quo viven cn cl suelo v se alinientan tie p la n ta s o d c m ateria anim al
i c c rro jillo s, m d a s s e x u a lc s c n a s c u s ; b if n s : en fe rm e d a d d el f a b r ic a c ib n d e
nuicrta. A lgunos son panisiiox dc las p lantas. in scclo s o p eq u en o s anim ales
d iv i d id a s p o r ta liiq u e s o lm o h o k m d e s , v in o , c e rv o z a y
del suelo. Su reproduccion sexual se eav aclcri/a p or la lo rm aeidn tie cigospo-
p e r lo r a d o x ; d ic a r io n c s erg o t p iD tlu c lo s tie
ras que. eo m o sc vib en el lillinio capftulo. son esp o ra s vesistentcs. de parotles
p iin il'u n c id ii
gruesas. q u e sc tlcsarrollan a p aitir dc un cigolo.
(ic v iid u iiis )
U n o d e los iniem bros m as com m ies tie csla d iv isio n es R h y zo p n s sionoli-
B a s id io m y c o la 2 5 .(MK) il o n g o x v e n e n o s o s , E s p o r a s x c x n a lc s c n b a s iilio s ; h ila s R o y a s , t iz o n c s A l i m c n i o (s c la s )
fcr. cl m o b o negro tlel pan. La inl'eccibn co m ien za c u an d o una esp o ra germi-
D e u le ro m y e o la s o la s , r o y a s , d i v i d id a s p o r l a b itp ic s : rut sobrc la superficie del pan. la Iruta. o alg u n a olra m ateria o rg an ica y lorm a
(lio n g o s tiz o n c s p e i f o r a d o s ; tlic a r io iie s : hilas. A lgunas h ifas exlienden ri/o itles que fijan el b o n g o al su slrato . secrctan
im p e r f c c io s ) 2 5 .0 0 0 I’e n ic illiin n H o n g o s s in c i c lo s e x u a l c o n o c id o T ifu i, n u ig u c t Q u e s o s , a n l i b i d l ic o s
e n /im a s d ig esliv as \ ahsorhon m atcrialcs o rg an ieo s tlisueltos. O lras h ilas es
1i p eciali/ad as. los esporangibforos. se elevan en el a ire > en sus ex trem o s se
498 B I O I .O G I A D E J.O .S O K C .A N IS M O S Los H O N G O S ( l ‘U N G l) 499

jListos, apuntcn, fucgo!

D u ra n le m ilen io s lax h o n g o s h a n d esa rro lla d o Un vacuolo siltiatlo en cl abullam ienio subespo-
u n a va ried a d d e m elo d o x q u e a se g u ra n la a m p lia rdtlico contiene una a lia conccnlracion de solulos,
d isp e rsio n d e xux esp o ra s. U no d e lo s m a s inge- lo cual delc.riiiina q n e el agua p cnetre p o r osmosis.
n io so s se en cu en tra en P ilo b o lu s, un zig o n iicele Finalm enle, la presion se h a ce Ian grande qne el
q u e c r e c e s o b r e esfie rco l. L o s esp o ra n g io fo ro s abullam ienio revienla, d isp a n m d o al esporangio
d e este hongo, q u e a lca n za n u n a a llu ra d e 5 a intacto en direccion a la luz. Lti velocidad iniciaI
10 m m , son p o siliv a m e n le fo lo lro p ie o s , e s decir, se aproxim a a 5 0 km /hora y los esporangios fre -
crecen h a cia la luz. U na reg io n c.xpandida del ciienlem enle recorren max d e 2 metros, que cs una
e sp o ra n g ib fo ro , lo ca liza d a j u s t o p o r d eb a jo d el distnncia enorm e si se considera que un esporan­
esp o ra n g io (co n o cid a a p ro p ia d a m e n ie com o g io m aduro m idc sd lo SO m icrbm elros de didmelro.
a b u lla m ie n io su b e sp o n in g ic o ), ftincionu com o Cada esporangio se adhiere a l lugar cn que aterri-
un a lenle, c n fo c a n d v los ra y o s d el s o l so b re un za, y si lo hiciera sobre nna hoja d e hierba, lo cual
d iv a fo lo rrece.p io ra sita a d a en s u base. U t r e ­ e s n n a p o sib ilid a d razo n a b le dado quc fu e dispu-
g io n d e l esp o ra n g io fo ro d isla n ie d e la lu z enjb- ratlo hacia la luz, po d rfa sc r ingerido p o r mi a n i­
c a d a cre c e m b s rd p id a m e n le q u e o tra s regiones, m al que pasiorea. Luego p a so iuiacto a iraves del
h a cien d o q u e el e s p o ra n g ib fo ro se cu rve h a cia la traclo d igestive del a n im a l y es deposilado en el
luz. esfiercol, donde el ciclo vuelve a com enzar.

F ig . 2 3 - l i . R c p ro d iic o iA n a s e x u a l y s e x u a l e n e l i n iilio n e g r o d e l p a n , l i l n i i c e l i n e s l a f o r m n d o
p o r h if n s n i m il i e n d a s , q u c i n e l u y e n riz o U lc s , q n e I'ijn n c l o r g a n is m o y a b s o r b c n n u i r i c n i e s ; lo s
e s l o l o n c s , q u o c o r r e n p o r d e b a j o d e la s i i p c i i i c i c d e l p a n y lo s c s p o r a n g i d f o r o s q u e c l e v a n el
o s p o n n i g io . a ) A la n i a d u r e / , la f r a g ii p a i c d d e l e s p o r a n g i o s c d e s i n l e g r n , lib e r a iu l o l a s c s p o r a s
a s e x u n lo s q u c s o n a l e ja d a s d e l l u g a r p o r la s e o r r i e n l c s d e a ire . E n e o i u l i e i o n c s a i l e c u a d a s d e
c o l o r y l i u n ic d a d . la s c s p o r a s g e i m i i ia n o r i g i n a n d o n u e v a s n i a s a s d c h ifn s . h ) I .a r c p r o d u c e id n
s e x u a l o c u r r e c u a n d o d o s h i f a s d e d i f e r c n l c s c e p a s d e a p a i e a n i i e n l o s c r e u u c n , f o r n ia n d o g a -
m e l a n g i o s . D e x jw d s d e la f u s i o n , l o s g a m c t a n g i o s s c d c s m r o l l a n f o r n ia n d o u n a c s l r u c l u r a re -
s j s ie n l e , d c p a r e d e s g r n c s a s , e l c i g o s p o r a n g i o , q u c c o n l i e n c v a r i o s c ig o t o s . D e s p u e s d e u n p e -
n o d o d c l a l e n e i n , l o s e i g o i o s sulV en m c i o s i s y e l c ig o s p o r a n g i o g e i m i n a , p r o d u e ie n d o u n n u e ­
v o e s p o r a n g i o d e l c u a l s c l i b c r a u c s p o r a s h a p l o i d c s . c ) C ig o s p o r a n g i o d e l m o h o n e g r o d e l p a n .
R h i i o p u s > K iloni/i-r.

to n n a n los esporangio,s. A m edida tjne los esporangios m aduran, cm iegrecen

d an d o al m oho su color caiaclerfslico.
P inalm enlc sc ahren, iibraiulo nunierosas csporas anem dlilas, cada una dc «•>
las cuales puede g em iin ar para producir un nuevo m icclio.
La rcpro d u ccid n sexual en R hyzoptts o e u irc cu an d o las h ifas espeeializa- ;i) U iia p o t c i d n d e l e s p o r a n g i b l 'o r o d c I’i i o b o lu s , q u o m u e s li,i hi u c c id n do. e n f o q u e p in o l a b u l l a m i e n i o s u b e s p o n i n g i c o . b ) l i s p o -
d a s de d o s cepas d e ap aream ien lo d iferen tes sc en cu en tran y sc fusionan, n u i g i b f o r o s m a d u r u s d c I'ii u h o l t i s j i i s m a n te s d o d e s c o r g a r l o s e s p o r a n g i o s . o ) I .a s d i f e r e n t e s i m y c e l o r i a s d c lo s e s p o r a n g i o s d i s p a -
alrafdas c u b e si p o r lio n n o n as q u e difuiulen cn form a d c gases. L as d o s cc- r a d o s d c s d e e l m i s m o gni|U > tie e s p o iiiiig id /'o ro s tise g o r u In d i s p e r s i o n d e l b o n g o .
p a s son d csig n ad as + y d ad o q u c no h ay cn lre e lla s d iferen c ia s eslruelura-
les so b re las cu ales b asar las d csig n acio n cs d e m asculiua y fem enina. L os
lab iq u es, o p ared es tran sv ersa le s, sc form an d etras d c las p u n la s d c las hifas
q u e co n taclan : las d o s c e lu la s apicnles asf fo rn u id as son g am ctan g io s, una
d e las cu a lc s c o n lie n c n u m ero so s m iclcos (+) y la o lra n u m ero so s m iclcos
( - ) . I.o s d o s g am ctan g io s sc I'usionan y lu eg o se fu sio n an m u ch o s p ares dc
m icleo s (+) y m iclcos p io d u c ic n d o m icleo s dipJoidcs; to d o s los m iclcos
liaploides no fu sio u ad o s degencran. L a c elu la m u ltin u clcad a resultantc, quc
c o n tie n e un m im ero d e cig o to s, form a u n a pared d u ra, v c rm g o sa, y sc trans- D IV IS IO N A S C O M Y C O T A
form a cn un c ig o sp o ra n g io latenle. D u ran te c s le eslad o d e laten cia, el cigos-
p o rnngio p u cd c rcsi.siir p c rh x lo s dc e x tre m o c a lo r o fr»o, o desecacib n . A) L os asco m icclcs son la div isio n m as g ran d e d e lo s hon g o s, co n aproxim a-
filial d e la laten cia, ju s to iuiles d c la g erm in acio n , lo s m icleos d ip lo id es su- d am en tc 30 .0 0 0 csp ccies, nuis 25.0 0 0 esp ecies adicio n ales q u e se. en cu en tran
lie n m cio sis. L a m itad d e lo s-n u cleu s h ap lo id cs resultanlc.s de la m ciosis so lo en lo s K quenes (pag. 503). E ntre los asco m icclcs estiin las lev ad u ras y
so n n u cleu s -+ y ia m itad son n u cleu s D csp u cs dc la m cio sis, cl cigospo- los m ild iu s p u lv crulentos, m u ch o s d e los m ohos n eg ro s y v eidc-a'/.ulcs co-
rangio germ im t, p ro d u eien d o u(t e sp o ra n g io a p a r tird e l cual se liberan esp o - m u n es y las co lm em llas y trufas ap icciad as p o r lo s g astrd n o m o s. L o s m iem -
ras anem o filas + y —.
500 B l O l.O C il A D E L O S ORC1AN1SM OS
P ig . 2 3 -7 . D o s a s c n m i c c l c s . a j l.'iu i c o lm c n illa
c o n n in . M o r r M l a t 'x a il c u la . E s lo s (y In s Irti-
fa s ) s c e n c u e n t r a n e n t r e lo s h o n g o s c o m e s t i b l e s
m ils p rc c ia d o s . L a c s lr n c u i r a r c c o n o c i d a c o m o
e o Jm cn iJJa ear e l iis c o c u t p o c n c l i/ u c x e p ttu h i-
c e u io s o s c o s y la s a s c o s p o r a s . b ) I’c / i / a e sc ttr-
la ta , S tir c o c y /jh ti c n e c i i i e a , h itb iia m c d c l o s b o s -
q u c s d c liia ilc ra s d u i a s ile l o d o s lo s E s im lo s
U n id o s , c n In p i i m n v c i a . I l a b i l u n l n i c n t e s e la
c n c u c n tia s o b r c l a s r a m a s c a fd a s .
O O
oo
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n ( 0
(e o n id io s )
A to o
AseiSsporas
L O S M O N G O S (P U N C H ) 501
bro s d e cslc grupo de bongos causan nuichas en ferm ed ad es d c las p lanlas, c o ­
m o el liz.6 n Ue! nogal y la enfcrm edad v ascu lar del olm o. y sou la fuenlc de
m uchos anlibicilicos. Cl m oho rojo dc! pan, N eu ro sp o ra , que d esem p cn o un
papel centra) en la bistoria d e la genelica m o d crn a, cs un aseom iecle.
Bn los asco m iceies, co m o m cncionam os antes, las hil'as cslan d iv id id as por
p arcd es iran.sver.salcs o fabiqnes. C ada co m p ailim ien lo g cn eralm cn fe coniie-
ne un m iclco scparado, pero los labiqnes ticnen p o ro s a Iraves d e los cuaics
pu ed en m o v erse el citoplasm a y los m icleos (vease fig. 23-5). El c ic lo d e vida
dc un asco m icctc (fig. 23-8) incluye Ifpicam cnle lan lo la rep ro d u ccid n a s e ­
xual co m o la sexual. L as esp o ras ascx u ales se fo rm an eo m iin m en te aisladas o
en cad cn as cn el ap icc d e una hifa cspecializada. S c caraclcrizan p o r ser m uy
finax y a m eiuulo sc las llam a eo n id io s, d c la palabra gricga p ara “p olvo".
L a reproduccidn sexual en lo s aseom iccles im plica siem p re la form aeidn
dc un cisco (“pcquerio saco”), esiruclura q u e earacteriza a esta d iv isid n (fig.
23 -9 a). Scgiin la especie, la forniacidn d e a.scos esla p rcccdida p o r la fusion
dc los gam ctos, g am ciangios o hil'as no cspecializadsis d e cep as d e aparea-
m icnto opueslo . Lo.s nucleos sc disponen cn pares (dieario n es) q u c sc dividen
sin crd n icam en te a m edida q u c crccc la hifa. F in alm cn te alg u n o s nu cleo s sc
l'usionan; esta c s la linica etap a v crdaderam enlc d ip lo id e d el c ic lo d e vida.
L o s m icleos diplo id es inm ecliaiam cnie ex p erim cn tan m eiosis, prod u cien d o
cu alro m icleos liaploides q u e luego, p or lo general, se dividen m itdticam cntc
y o rig in an o cho m icleos liaploides (fig. 23-9 b). C ad a u n o d c esto s m icleos se
rodca d e una pared n g id a ; un asco m nduro co n ticn c o cho de. estas esporas
(ascosporas). En la m a y o n a d c los ascom icctcs, los ascos se fo n n a n cn cs-
tru elu ras co m p lejas llam adas ascocarpos. A la m adurcz, los asco s se vuelven
(LirgciHes y finalinenle cslallftn libennido a su s ascospora.s cx p lo siv n m cn le en
cl aire.
L.os ascom iceies u n icclu laies sc conocen co m o lev ad u ras. M uchas levadu-
ras cslan adaptadas a am bienies con alto co n ten id o en aziiear, co m o el nectar
d c las flores o las su p erficies d c los frutos y, co m o n o tam o s en cl capftulo 9,
son rcsp o n sab les d c la fcrm cnlacidn del ju g o d e lVuta para fo rm ar vino. Las
lev ad u ras son caraclen slic am en tc edlulas o v ales y p cq u cn as q u e sc rcprodu-
a se x u a l
ccn .sexuaJm ente p a r ^em a cid n . Iwi reproduccidn sex u al cn las Jcvaduras ocn-
rre cu an d o d os celulas (o d os ascosporas) sc unen p ara fo rm ar un cig n io . El
cig o lo p u ed e p ro d u cir yem as diploides o puede p ro d u cir p o r m eio sis euatro
m icleos liaploides. P uede b ab er una divisidn m iid liea stib.siguicntc. D enlro
del cig o lo , q u e ah o ra es un asco, sc conslitu y en p arcd es alrc d c d o r de Jos nu­
cleu s liaploides, fo rm an d o ascosporas. E slas qucd an libres cu an d o !a pared
> Lit
del asco sc desintcgra.
M u ch o s asco m iceies son p anisilos d c las plantas. El ergolixm o, una d c las
en ferm ed ad es m as fam o sas producidas por bongos, c s cau sad a poi Ctavic.eps
p u rp u rea , un p anisito d el ccnteno. A unque el cornc/.uclo raras v eccs cau sa un
dafio sci io a un cu ltiv o d e ccn ten o , es p elig ro so p o rq u e una p eq u en a canlidad
m czclad a con g ran o s d c ccn icn o es su fieiente p ara cau sar una g rav e enferm e-
dad cn los anim ales do m cslico s q u c ingicren cl g ran o , o cu las p erso n as quc
I 'l g . 2 3 - 8 . C ic l o d e v id a Ue. u n a s e o m ie c tc . U n a ingieren pan heebo con esa harina. El erg o iism o liccu en lem en tc esla acom pa-
a s c d s p o in ( s u p e r i o r iz q u ic n lii) g c m i i n a p a r a n ado d c gan g ren a, cs|>asmos nerviosos, alu cin acio n cs psicd licas y convulsio-
p r o d u c ir u n m i c c l i o in a iia c a r iu tic o h .i p l o it h , nes o cu trfa J'recitenlcm enle d u ran lc In Jjdad M edia, ep o ca en q u e sc Ja eono-
q u c s c p r o d u c e m e ilia n te la f o m i a c io n d e c s p o -
r a s a s c x u a l e s ( e o n id i o s ) . C u a n d o l o s m ie e lio s
cfa co m o fiebre dc San A ntonio. En una c.pidcmin producidu en el alio 994
m o n o c n r i o l i c o s de. d i f e r e n l e s c e p a s d c a p a r e a - m urieron m as d c 4 0 .0 0 0 personas. HI co in czn elo del ccn ten o p ro v o ca la eon-
in i c n i o I'o rm a n g n m e l a n g i o s , e l e s e e n a r i o c s lii Iraccibn d c los nuiscu lo s y de los vasos sah g u h ico s y, p or co n sig u ien te, licne
l is to p u r a la r c p n x lu c c i d n s e x u a l. Se. fo r m a m i v ario s u sos m edicos. Es tam bien la fu en lc inicial d e la dro g a psico d d lica dic-
p u e n i e e n t r e lo s g a m c is in g io s f e m e n i n o (e n c o ­
l o r ) y m a s c u l i n o (n e g r o ) , p e r n ii l i e n d o q u c lo s
lilam id a d e (icido liscrgieo (LSD ).
n u c l e o s m a s c u l i n e s lia p lo id e s p c n c l r e n c n cl
g n m e b m g jo ie n i e n i n o . L a s liiln s q m i jir o lif e n m
a p a i l i r d c e s t e g n m e t a n g i o s o n d i c a r i o li c a s , c s D IV IS IO N B A S ID IO M Y C O T A
d e c i i, c a d a e d lu lsi c o n l i e n e u n p a r d c n u c le u s
lia p lo id e s , u n o d c c a d a l i p o p io g e n i l o r . lis u is
h il'a s d i c a r i d li c a s c o n b if n s m u u o e a r i d li c a s c n - L o s basid io m icetes m as fam iliares son las selas. L.a se ta o b asidioearpo,
t r e m c z c l a d a s , o rig iiu ili c l a s c o c a r p o ( p a it c i u f c - q u e cs el cu crp o p ro d u clo r <le esporas, esla co m p u esto p o r in asas d c hi fits
rio r) . L n e l a s c o c a r p o , l a s h il'a s d i c a r i o li c a s e r c - fu ertem cn te co m paelas. El m icelio, del cual se p ro d u een las setas, form a una
c e n y s c d i f c r e n c ia n p a r a f o r n ia r lo s a s e o s , d c n -
t r o d c lo s c iu ilc s s e fu s io u u n lo s m j c l c o s lia p lo i-
m ata d ifu sa quc. puede crcecr hasta 35 m etros de d iam elro . I-as setas habitunl-
d c s . HI n iic le o d i p l o id e r e s u ll a n tc s lif re m e io s is , m en lc se form an cn lo s h o rd es cxlernos, d o n d e el mic.elio crece mils activa-
p r o d u c ic n d o s e c u a l r o n u e v o s n u c l e o s h a p l o i - m entc, d ad o q u e esta c s cl area en (a cual hay m as m aterial m itritivo. En con-
d e s . l i s l o s n u c l e u s s c d i v i d e n l u e g o m il6 tic a - sccu cn cia, las sclas aparecen en cfrculos y, a m ed id a q u e el m icclio crecc, el
m e.n ic, y e l a s c o n tiitliu o c o n l i e n e a s i o c h o a s-
e o s p o r n s m iu lu r a s . C o n la lib c r a e io n y g c r m in a -
d iam etro d e los cfrculos va haciCsndose cad a v cz m ayor. E sto s cfrculos d c sc­
i tdir d e lu x a s c d s p o ra K , c l d e l o e o m i e n z a in io - las, q u e pued en ap arecer en un prad o d c la n o ch e a la m afiana, se couocfan cn
v a m c n lc . las Icyendas trad icio n ales eu ro p cas com o “c o n o s d c brujas” . Pueden aparecer
 L O S H O N G O S (H J N C il) 503
502 BlOUKSfA l>li I.OS ORGANISMOS

F ig . 2 3 -I U . C ic lo d e v id a d c n il h u s id io m ic e lc .
Ian lap id am cn tc porque la m ayorfa del protoplasnia nuevo sc produce sublc- L ax b a s i d i b s p o r a s ( s u p e r i o r iz q u i e r d a ) g e r m i-
rraneam enle, cn cl m icclio. L uego cl protoplasm a penelra en las nuevas liifas u a n p a r a p r o d u e ir m i e e l i o s i n o iio c .n id iie o s p ri-
u ia rio s . L o s m ie e lio s d i c a r i d ii e o s s e e m id a rio s Ih is ld io s p o r n s
del cuerp o fruetffero a m edida q u e este se form a por encim a del suelo. I .os
s e lo m ia i i p m la fu s id n d c l a s liif a s d e d i f e r c n ­
basidiom iceles, al igual q u e los ascom iceles, tienen liifas subdivididas por la- l e s l ip o s tie. a p a r e a m ie n l o , L o s m i e e l i o s s e c iin - G em ilnaeidii
biques pcrl'oiados. L a reproduccion sexual sc inicia por la fusion d e liilas ha­ d a r io s c r e e c n y s e d il'e re n e ia n p a r a f o r m a r las de
ploides q u e form an un m icclio dicariotico (fig. 23-10). Bl m icclio dicariolico e s l m e i o r a s r e p r o d u e liv a s ( h a s id io s ) . Tin la s s o ­ Uasjiliiisjidias
puede d in a r anos, form ando una eslruclura com pleja. Finalm enle, algunos de l a s , lo s h a s id io s s e f o n n a n d e n l r o d e la s la m in i-
lla s . D c .s p u e s q u e e l b a s i d i o a u n i e m a d e n im n -
los m iclcos se fusiom m para fo rm ar m icleos diploidcs qu e inm edialam cnte h o , lo s d o s n u c le o s , u n o d e c a d a e c p a d e a p a -
■« 0
sulren m ciosis. La fusion y la m ciosis siem pre ocurrcn cu una hi la cspeciali- r e n m ie n lo , s e fiis io n a n . C a s i ir n n e d ia la m c m e M c io s is y
zada llam ada basidio (de ia palabra griega basidium , “g arrole” ). L as esporas o e n r r c l a m e io s is , d a iu lo c o m o r e s u ll a d o la l o r -
(basidiosporas) sc form an exlernam cnte sobrc cl basidio. M uclios d c los basi- m a c id n d c c u a l r o n d e le o s , d e c a d a u n o d e lo s
c u a l e s s e d e s a rro H a u n a h a s id io s p o r a . D c s p u e s
d io m iceles dc m ayor lam aiio parcccn haber p erd id o la capacidad de produeir
q u e la s b a s i d i d s p o i a s s e lib e r a n , el b a s id io c a r p o
esporas ascxualm eiite. s c d e s in le g r a .
L as sctas m ejor conocidas pcrlcneccn al grupo de los “ bongos dc som bre­
ro". L as esporas de eslos bongos sc encuentran cn los surcos o lam inillas si-
luadas d cb ajo dc! som brero. Si se eorln cl som brero de una sela m adura y sc
lo coloca sobrc un tro zo de papel bianco, liberani finas esporas q u e form an
una copia en negalivo de la eslruclura del conjunlo de lam inillas (him cnio).
L as esporas, quo presenlan una am plia gam a de colores, son un m edio ii ti 1 de
idenlil'icar diversas solas. L as variedadcs dc agarico, A g a r ia ts cam pestris, cl
oham piiuin silvcslrc, sc encuentra entre las sctas nuis fam iliares cullivadas
eo m cicialn ien lc cn A m erica del N orte. La m ayorfa d e las selas vcnenosas c o ­
nocidas son lam bien bongos d e som brero. L as setas del genero A m a n ita son
las nuis vcnenosas de lodas; un sim ple m ordisco a la A m a n ita bisporigera
blanca, “oronja blanca” , p ucdc ser fatal. A lgunas especies de sctas loxieas,
com o el P siiocybe m cxica n a (la fuenlc d e la psiloeibina) se ingieren por sus
liasidin
cfectox alucinogenos.
(diearidlico)
O lio s lipos dc basid io m icete s inchiycn a los bejincs (alg u n o s de los eua-
lc.s lienen un m etro d c diam elro ), eslrcllas d c lierra, falo s h ed io n d o s, bon­
g o s g clatin o so s, y las ro y as y c a rb o n es p arasito s, alg u n o s de los cu ales cau- L o s liq u cn cs
san sevcras piSrdidas en los cu lliv o s ccrealcro s. O tro b asid io m icete , cl b o n ­
go de la p o d red u m b rc blanca, o y esq u cro , d e stru c to r voraz d c la m ad cra, cs- F ig . 2 3 - 1 1 . T i e s h a s id io m ie e lo s : a ) c a r b d n d e
Ui sie n d o in v estig ad o aclu alm en le p o r su poicncial dc d cslru ccid n de m a fz , e n f e r m e d a d f in ig in a e o n u i n d e l m a t / . L a s Un liqucn cs una co m binaeidn d e un bon g o csp ecffico y un alga verd e o
d esech o s loxieos. E sle b o n g o c o n tien e una e n zim a co m p leja q u e p u ed e dc- m a sa s n e g ra s d e a s p e e lo ic n o s o s o n e s p o ra s. b ) una cianobactcria. El p ro d u cto d e esta coinbiiiacio n es m ay distiu to del orga-
H o n g o e n c s c a l c r a q u e c r e e c c n la m a d c r a p o - nism o folosinlelioo o del hon g o indcp en d ien le, y tam bien son d islin tas las
g n u la r no solo los p o lfm eros q u e en cu en tra cn la m ad cra, sino lam bien sus- d rid a . c l A n u m ila b i a p o i im - n i . L o s m i e m b i o s
(b) tancias co m o cl D D T , la d io x in a y una am p lia g am a de eonlam im m ics orgii- d c e s t e g e n e r a in c lu y c n l a s s e la s m a s h e r m o s a s
con d icio n es fisiologicas c-n las cuales puede so b rev iv ir cl liquen. L os Ifquenes
nicos. y m ils v c n e n o s a s . L a “ v u l v a " , c e r c n d e l a p ie e eslan im iy d ifundidos e n j a naturalc/.a. S e c n eu cn tran dcsd e las regiones ari-
F ig . 2 3 - 9 . a ) F o lo m ic r o g ra f u t e l c c n o n i e u <lc. d e l p e d ic e lo , e s u n a d e l a s e a r n c i e r l s li e a s q u e d as del d esierlo hasla cl A rtieo y creccn sobre- su e lo s desim dos, troneos d e ar-
<Los a x c o s i'll lo s c u a le s la s n s c b s p u n i s c s la n in a - i d e n lif ic a n a e s l e g d u c io . U n o d e lo s lio u g o s fu e bo les, rocas bafiadas p or cl sol, posies, y en los p ico s m on tah o so s bariid o s
t ln ia m lo , lil a s c o c c r r a d o d e n l r o <!el c u a l s c ilo- v o l c a d o p a r a m o s lr a r la s l a m i n i ll a s s o b r e la s
D IV IS IO N D E U T E R O M Y C O T A c u a le s s e f o r m a n l a s e s p o r a s s e x u n le x . I .a lo x i- p o r el vienlo d e lodo el m undo; fueron asim ism o en co n trad o s crccien d o cn
S H irollau la s e s p o r a s c s la " m a r e a d c I'ilb iic a"
n a d e la A n iitiiilo b i s p o r i g e m c o n s i s l c e n d o s cav id ad es d c airc d en tro d e rocas an tartieas, a un o s pocos m ilfm ctros p o r d c­
d e l a s c o m ic e lc . b ) A s e o s <lel m o h o ro jo d e l p a n .
N e n r o s p o r u . C latla a s c o c o n i i c n c o c lio u s c o s p o - C o m o vim ns prev iam cn le, los d eu lero m iccles u H ongos Im p erfeclo s son c ic lo p d p lid o s u n i d o s , c a d a u n o d e lo s c u a le s bajo dc la gelid a superl'icie cle la roca. L o s Ifquenes son frecucntcm enlc los
ra s h a p l o i d e s , a lin c a d a s c n c l o r d e n c n c l c u a l c o n iic n c . o o lio a m in o d c id o s . l i s l a p r o lc f n a s e li- pi'im eros colo n izad o rcs de areas rocosas ilcnudadas; sus aetiv id ad es inician el
g e n eralm en lc h o n g o s eu y a repro d u ccio n sexual sc d eseo n o ee. A p ro x im ad a­ j a a u n a K N A - p o lim e r a s a d e l a s c e l u la s lie p a li-
s e p ru d u ju ro n p o r m e io s is y d i v i s i o n m ilo tic n
m ente se han descrito 2 5 .0 0 0 esp ecies dc d eu tero m icctcs, en trc ello s parasi- c a s y o e a s io n a d a iio h c p a lie o a g n d o q u e c a u s a p roceso d e form aeion del suelo, erean d o g rad iialm en te un am b ien le cn el que
s u b s ig u ie n lc .
los q u e cau san en ferm c d ad es d e las planlas y dc los anim ales. L as enferm e- la n m e rie . luego pueden iiKroducirse m usgos, h elcchos y o lras plantas.
d ad es luim anas nuis c o n m n cs eau sad as p o r esle g ru p o son in fcccio n cs cle la
piel y d e las m u co sas co n o c id a s co m o linas (q u e incluyc al “ p ie de alleta")
y m uguet (al cu a l son p a ilicu larm cn le su scep tib lcs los beb es). U nos pocos
d e u lcro m icetcs son de im porlancia eco n o m ica clebido al p ap cl q u e desem -
pennn cn la p ro d u ccio n d c cierlo s q u eso s (p o r ejem p lo i'oc|ucforl y cnm cm -
b erl) y dc nntibiolieos, in elu y en d o a la p cn iciiin a. L a c iclo sp o rin a e s un
e o m p u eslo q u e su p rim e las reaccio n es inm unes q u e intervienen en cl recha-
zo d c los tran sp lan lcs d e o rg an o s (q u e se disculirim cn cl capftulo 39) y es
sinlclizacla p o r un d eu lero m icele q u e vivc e n cl suelo. L a c iclo sp o rin a, lor-
m ad a p o r 13 am in o acid o s, uno d c lo s.c u a le s c s sin tetizad o sd lo p o r estc
bongo, ha hcch o p o sib lc un n otable au in en io e n cl m im ero d c Irasplnnles
ca rd ia c o s exitosos.

R E L A C IO N E S S IM B IO T IC A S D E L O S H O N G O S

A unque la m ayorfa dc los hongos son saprobios, y viven sobre la m ateria

org an ica m uerta, tin gran num ejo son parasitos d c plantas y anim ales y cau-
san una variedad dc enferm edades. L os hongos tam bidn intervienen en otros
lipos de sim biosis. D os de ellos, los Ifqucnes y las m icorri/.as, han sido y son
dc im porlancia ex lraordinaria para p erm ilir q u e los organism os folosinletieos
se asienlen en am bicntes terrcslres previam cnle eslcriles.
504 B l O U X i lA 1)1- I.O S O R G A N IS M O S 1-.OS H O N G O S (FU N C .il) 505

Hongos d ep red ad o res

E ntre lo s hongos m ds especializodos se encuen- a) E l h o n g o im p erfecta d e p re d a d o r A rlhro-

tran los hongos depredadores quc hem desarrolla-
do d iversos m ecanism os p a ra caplurar pequehos
an im a les quc u tiliu m com o alim ento. A lg u n o s se-
cretan una sustancia pegajosa sobre la superfieie
d e su s hifas, en la que quedem atrapados los p ro ­
tistas, rotiferos, inseclos p eq u eh o s u otros anim a­
les q u e pasan. M ds de 5 0 especies de H ongos Im-
p e ife c to s capturan p eqnehos gusanos redondas
(nem atodos) q u c abandon en el suelo. En presen-
cia d e una poblaeion de. nem atodos (o sdlo did
a g u a en la cual los gusanos ban estado creciendo),
las hifas d e los hongos producen a sa s que se hin-
chan rdpidam ente y cierran la abertura com o un
d o g a l cuando ml nem atodo roza su superfieie in­
terna. S e p iensa quo la eslim ulaeidn de las parades
celu la res increm enta la cantidad de m aterial os-
m dlicam ente activo en las celulas, hacienda que el
ag u a entre y las expanda rdpidam ente.
b o try s d a cty lo id cs ha a tra p a d o an nem ato-
do. Lxts tra m p a s so n unos a u d io s fo r m a d o s
p a r trcs celu la s ca d a uno, que. se hinclian rdpi­
d a m e n te h a sta e l triple, d e su ta m a h o o rig in a l v
e slra n g u k m a l n em atodo. Una vez a trapado
e l gusano, la s h ifa s crecen d en lro d c su cuerpo
y lo digiere.n. A l activa rsc las celu la s d e l ani-
llo p u ed en hinchar.se p o r co m p lete cn m en o s de
una d ecim a de segim do. E sta esp ecie f u e ade-
c u a d a m e n te n o m b ra d a “n efa sto h o n g o estran-
g td a d o r " p o r e l d if m l o IV. II. W eston, de la Uni-
versid a d d e H arvard, quien h izo va sta s contri-
b u cio n es a los co n o cim ien to s a ctu a te s so b re los
hongos. b ) O tro ho n g o a tra p a d o r d e n e m a to ­
dos, D acty lella d ech sleri. E sla esp ecie a tra p a a
lo s g u sa n o s co n u n o s p e q u e h o s n n d illo s adhesi-
v o s v W eston lo bautiz.6 el "h o n g o d e l ch u p etin
le ta l”.
F ig - 2 3 - 1 3 . L iq u c n e s e r n s t i k c o s ( “ in e n is in n -
le s ” ) c r e c i e n d o c n u n a r o c a d e s n u d ii e n C a l i f o r ­
n ia C c n l i n l. b ) L iq n c n fo lin e e o ( c o n f o r m a d e
lu ’j a ) c r e c i e n d o c n u n iiib o l c n c l n o n e d e O n ia -
l io . e ) L iq n c n s o ltla d o b riliin ie o ( C ta i h m i a c r is -
t u t c t t a ) , u n l i q n e n f n i c i i e o s o (" a rb v is liv o " ). C a ­
d a s o ltla d o , a s f ll a m a d o p o r e l c o l o r e s c n rla ia ,
m id e e n l r e u n o y d o s c c m f m e l r o s d e a llu rn .
F ig . 2 3 - 1 4 . I’o io m itT o g r a f f a s e l e c l r d n i c a s d e
b a r r i d o q u c n in c s lr a n e l e s l a b l e c i m ic n l o d e l li-
q u e n s o l tl a d o b riliin ie o ( C U u b n h t c r i s u i l e l h i ) c n
u n c u l l i v o e s k 'r il c n c l la b o r a io r io . n ) U n a iiu c r-
a o c id n Ic m p r a n a c n l r c lo s c o m p o n e n lc s fu n g in o
y i ilg in o e n c l liq n c n . b ) P e n e lr a e id ii d e u n a cc -
l u la d c a l g a p o r u n lim is to rio f u n g i n o (f lc c lia ).
M ucltas tie his algas y cian o b aelerias cn co n trad as cn los Ifquenes se en-
cu cn tran lam bicn com ilnm ente co m o especies d e vid a libre. S e su p o n c que
los liongos d c los Ifquenes han tenido etap as d e h ifas tic vid a libre, pero esios
hon g o s gcn eralm en te puetlcn ser delcciad o s c itlcnlificatlo.s so lo d esp u es que
ban en co n trad o un o rg an ism o fotosintclico ad ecu ad o y form atlo 1111 liquen.
P or estas razoncs, los Ifquenes g en era linen te r e d ben su no m b re y se clasifi-
can tie acucrdo con la esp ecie del co m p o n en tc fung in o . En casi io d as las
25 .0 0 0 especies tie Ifquenes co nocidas, el h o ngo es un asco m icele. L os o rg a­
nism os fotosinteticos asoeiados sim b ib iicatn en te con estos liongos pertenecen
a u n o s 26 g en cro s tlifercntcs; los m as fi'eeuentes son las alg as v erd es Trebou-
xia y T rentcpohlia y la d a u o b a c le riu N nxtoc. E n casi el 9 0 % d e to d o s lo s H-
q u en es se encuentra un m iem bro d e alguno tie esto s ties gen cro s.
L a lorm n dc rcprotluceion m as eoim ln es ined ian te frag m cn lo s quo contie-
nen tanto hifas (an g in as com o celulas fotosinleticas. T am bidn pued en fo rm at-
se nuevos individuos p or la captura dc 1111 alga o eian o b acleria ap ro p iad a poi'
un hon g o d e liquen cu an d o se encuentra en estad o d c h ila d c vid a libre. F.11
algunas ocasioncs, las celulas foto sin leticas eap lu rad as son d cstru id as p o r cl
hongo, en cuyo caso este tam bien inucrc. Si las celu las lb to sin telicas sobrcvi-
v en, sc p ro d u ce un liquen.
M ie o rriz n s
L as m icon'j/.as (raices-hongo) son aso eiacio n cs sim b in ticas en tre los h o n ­
g os y las rafces d e plantas vascularcs. L a im p o rtan cia tie las m ico irizas sc re-
co n o cio p o r prim era vez cn rclacitm con lo s esfu erzo s para h a c e r c re c e r or-

L os Ifquenes no ncccsitan dc ninguna fuenlc dc alim enlo o rganico porque,

al igual q u e su s hongos com ponenlcs y a d iferencia dc m uchas algas d e vida
lib re y cianobaelerias, pueden p em ian ceer vivos aunque se descqucn. Rcquie-
rcn solam enle d e luz, a irc y unos m ineralcs. A parcnlem cnlc absorben m incra-
Ics del su slrato (csto lo su g iere el hecho q u e delerm inadas espccics sc en-
cu en lrcn caraclcn stic am en le so b re lipos cspecfficos de rocas o suelo o tron-
eos tie arboles), pero los ntinerales alcanzan los K qucnes a iravds del aire y la
lluvia. D ad o q u e los Ifquenes absorben n'ipidaniente sustancias del agua de
Jluvia, son particularm enlc suscepliblcs a los com puestos toxicos transporla-
tlos por el aire. Asf, la p rcsencia o ansencia d e Ifquenes cs un fndicc sensible
de la contam inacion tie la atm osfera.

F ig . 2 3 - 1 2 . P e n ic iliu m . u n h o n g o im p c r f c c lo tp i c m u e s t n i c o n id ic ifo r o s ("piuU icJorc^ cle c o n i-

d i o s " ) , q u e s e h a n f o n n a d o c n las p iin u ts cle la s h ifa s . L o s c o n i d i o s s o n e s p o r a s a se x iu tlc.s. fin a s
o i i n o c l p o lv o , c a r a e le n 's lic a tie lo s a s e o m ic c ic s .
506 BlOI.OOl'A DE LOS ORGANISMO,S
(b)
F ig . 2 3 -1 5 . n ) V isiii s u p ciT iv 'u il <le u n a riullctiU i
e in lo m ic o i rfc ic u i l c P e s i i t a u g fa m in e ii p u ic m ic ,
<|uc m u e s tr a liif a s u rm lla d n s c ii n lju in a s <le las
c e lu la s . l-a s a s o d n c io n e s in i c o i n 'c i c a s s o n c s p c -
e ia lm c n lc . im p o r t a n t e s p a r a lo s p n s io s quc. c r c -
c c n c n s n c l o s p c ilu c s e n nulrierU C s o a g r a n d e s
a llu r a s . I’) R u d tc u ln s c c l it m k o r r f c i c a s d e 7\irg</
h e t e io i ’h y lh i. L a s lio rin o n a s s c e ic l a d a s p o r cl
l io n g o l i a c o i ijn c la m i x s c r;jm ir ii|iie s ig iiic n tlo
nil p a tr o n e s p e c ia l. R s le p a t r o n d e c r c c i m i e n l o y
la v a in a l iin c h a d a d c la hits* im p a v lc n u n a a p a -
r ic n c ia c a v a c lc n 's lic a a la s c c t o m i c o r r i z a s . L o s
a n g o s lo s c o i d o n c s quc- s c e x t i e n d c n d e s d e la s
m ie o r r iz a s s o u h a c e s d e I tila s q u c fu n c io n a n c o ­
m o p io l o n g a c i d n d e l s is le m a d e ra fc e s .
qufdeas cn invernaderos. L as orqufdeas lienen scm illas m icro sco p ical que
germ inan para Idrniar una dim inuta alm olutdilla de tejido den o m in ad a prolo-
corm o. L os eullivadores de orqufdeas enconlraron q u c las plantas ranis vcccs
se desarrollaban m as alia de la etapa de proiocorm o a m enos q u e fucran in-
lc clad as con un lipo particular de bongo. P osleriorniente sc cn co n lid q u e si
las pllintulas de m uchos arholes forcstales se hacen crccer en so luciones nu-
Iritivas y lucgo se Irasplantan a praderas u otro s suclos de pastura, 110 creccn
y finalinenle- m ueien por desnuiricion, au n q u e cl analisis nnieslre q u c hay
abundanles nulrientes en el suelo. S in em bargo, si una p equeha cantidad
(0 , 1 % en voJuntcn) del suelo d e un hosque q u e conlengn ho n g o s sc ngrcgti a)
suelo q n e rodea a las rafces d e las pldntulas, dslas crcccvan rnpida y norm al-
m eiite. S e piensa aclualm cnte q u e las m ieorrizas estan prescntes en mils del
9 0% de todas las fam ilias de plantas.
E n eiertas asociaciones con m ieorrizas, conocidas com o endom icorrizas, las
hifas funginas penetran cn las cdlulas de la rafz form ando espiras, abultam ien-
tos o ram as (fig. 23-15 a). L as hifas tam bien se cxtienden hacia el suelo circun-
dimtc. Las endom icorri/.as ocurren en casi el 80% de todas las plantas vascula-
res y cl com ponente fungino habitualm entc es un zigom icetc. En otras asocia­
ciones, conocidas com o ectom icorrizas, las hifas form an una vaina alrededor
d e la rai'z, pero no penelran realm ente cn sus celulas (fig. 23-15 b). L as eclom i-
corrizas son caractcristicas dc ciertos grupos de arboles y arbustos que inelu-
yen a los pinos, hayas y sauces; el bongo habitualm entc es un basidiom icele,
pero cn algunas asociaciones inlcrvicncn nsconticelos, inclnyciulo irufns.
L a relacion ex acta en lre las rafces y los h o n g o s no sc conoce. A parentc-
m ente, las rafces secretan azi'tcarcs, am inoaeidos y p osibiem cnle algunas
o tras suslancias orgdnicas q u e son usadas por los hongos. A unque la ev id en ­
c ia recidn se esta reunieiuio, al pareccr los hongos convicrten los m inerales
d el suelo y del m aterial en dcscom posicion en una form a ulilizable y los
Iransporlan a la rat'z. S c ha m ostrado exi>crim entalniente qu e las m ieorrizas
ttansficren fdsforo desde el su e lo a las rafces y hay ev id en cia de q u c la absor-
cidn d el agua es l’acililada por los hongos. U na dc las observaeiones recientes
m as intrigantes cs que, bajo eiertas circunstancias, las m ieo rrizas parecen
funeionar com o 1111 pucnle a iraves del cual el fdsforo, los carb o h id rato s y
probablcm ente olras suslancias pasan dc una planta hospedadora a otra.
Un estu d io de los losiles de plantas vasculares prim itivas ha m ostrado quc
las m icoirizns er;in Ian I'rcciiciucs cn elhis co m o cn Ias plantas vasculares m o-
dernas. E sto ha llevado a la interesanlc sugercneia d e q u e la ev o lu cio n de las
asociaciones con m ieorrizas pucdc haber sido el paso c a lic o q u c perm ilio a
las plantas hacer la transicion a los suelos d esnudos y rclalivam ente esl&rilcs
de !a tierra aun desierla.
RESUM EN
L os hongos estan co m p u esto s tfpicam enle por m asas de filam en lo s llam a-
d a s hifas; el com ponente principal de las paredcs de las hifas e s el polisacari-
do quitina. L os hongos son h eteidtrofos, d erivan su alim ento de la absorcidn
de com puestos orgtm icos d igeridos extracclulurm ente por en zim as secretadns.
L os hongos Ibrm an esporas nscxm ilcs y scxuales, a u n q u e n o lo d o s Jos b o n ­
gos form an am bos lipos de esporas. L as esporas asexnalcs pueden foim arsc
en los csporangios. El ciclo sexual se inieia por la fusion d e h ifas dc difcren-
tcs ccp as de aparcainiento. En algunos hongos, los tuicleos de las hifas fusio-
nadas se com binan inm cdiatam enle y se form a cl cigolo. E 11 otras, los dos mi-
cleos gcnelicam enle distintos habitualm entc perm anccen separados, form an-
do pares conocidos co m o d tcationes, que se dividen sin cio n icam en le, a vcces
d u ran te perfodos prolongados. U na vez q u e los nueleos se fusionan, la m eio ­
sis siem pre ocurrc inm ediatam ente.
El reino Eungi (H ongos) incluye ires d ivisiones p r in c ip a ls : Z ygom ycota,
A scom ycota y E asid io m y co ta, asf com o olro laxdn principal, los D eulerom y-
cola o Eungi Im perfeeli (H ongos lm perfectos), q u e hab ilu alm en te se co lo ca a
nivel dc division. L os zigom iceles, q u c sc cree com partcn un an teceso r co-
m iin co n el linaje q u e llev o a Ips nscoinicetes y basidiom iectcs, se caracleri-
zan por zigosporas dc paredcs grucsas. L as h ifas de los ascom icctes y basi-
diom iceles cslan divididas en co m p aitim ien to s p o r labiques pcrforados. E 11
lo s ascom icetes, las esp o ras se>;uales se desarrollan d entro d e 1111 aseo (saco);
y en los bnsidiom icetes, las esporas sexuales se desarrollan so b re un basidio
(garrote). L a m ayorfa dc los D culcrom yeota no lienen ciclo sexual conocido.
Los hongos (r^uNd) 507
L os hon g o s dcsem pehan un papcl cco lo g ico im p o rtan te co m o descom po-
nedore.s d e m aterial organico. S on lam bidn p a rasito s d e m uchos tipos d e or­
g an ism o s, p articu larm en lc p lantas. en las cu ales frccu en lem en te cau san en ­
ferm ed ad es graves. L o s hon g o s participan d e dos tip o s adicio n ales d e sim bio-
sis q u e tienen sig n ilicad o eeoldgico: los Ifquenes y la s m ieorrizas.
L os Ifquenes son eom b in acio n cs d e h o n g o s y a lg a s verdes o cian o b aclcrias
q u e eslm clu ral y iisio ld g icam n ic son d ifcren les d e cu alq u iera d e los dos o rg a­
nism o s cn su vida in d ependienie. Son cap accs d e so b rcv iv ir en co n d icio n cs
am b ien talcs ad v ersas q u e ninguno d e los dos o rg an ism o s podrii so p o rtar vi-
v icudo in depcndieulem ente. El liquen rep resen ta u n a relacid n sim b io tica en
la cual un hon g o en cierra celulas foto sin teticas y d ep en d e d e e llas para su nu-
Iricidn.
L as m ieo rrizas (“rafces-hongo” ) son aso ciacio n es en lre h o n g o s q u e b abilan
el suelo y rafces d c p lantas. H ay d o s tipos prin cip ales: en d o m ico rrizas y ccto-
n iico n izas. L as aso ciacio n es con m ieorrizas facilila n la cap tacio n d e m inera-
les p o r las rafces d c la plania y proporcionan m o lecu las o rg an icas al hongo.
Se piensa q u e han descm pciiado un papcl clav e cn p o sib ilitar a las p lan tas su
transicion a tierra.
C U JC S T JO N A R JO
1. D istin g a en lre lo sig uiente: h ifa/in icelio ; q u itina- ce resu llad o s en leram cn tc satisfacto rio s. /,C n ales so n al­
/celu lo sa; esp o n m g io s/g am elan g io s; co n idios/ascdspo- gu n as d e Jas dificu ltad es no resu eltas (o h asla creadas)
ras; asco /b asid io ; m on o cario tico /d icarid lico ; endom ico- p o r esle sislem a? 1 ,P u ed e su g e rir so lu c io n e s alternati-
rrizas/ectoinicorrizas. vas?
2 . F.n un o rg an ism o m ulticelu lar to d as las celu las in- 6 . L a m ayorfa d e los h o n g o s q u e 110 tien en roproduc-
dividualc.s d eb en len er un su m in istro d e alim ento y cid n sexual no pu ed en clasificarse co rrien tem en te con
agua. d.Quc solucion cv o lu tiv a p ara este p ro b lem a se sus p arienles q u e se vcproducen sex u alm en le. /,Hs p ro ­
e jem p lifica cn un h o n g o ? ^C rim o los liongos, q u e no bable q u c c.sto cam b ic en c! fu tu ro ? <,Por que sf o por
lienen celu las m oviles en ninguna etap a d e su ciclo dc qud no?
vida, rcso lv iero n cl p ro b lem a d e oblcnor nucvo sum inis- 7. I .os org an ism o s cen o eftico s, co m o los zigom iceles,
tro d e alim en to cu an d o han ag o tad o una fuenle p articu ­ niuestran poea d ifercn ciaeid n . C u an d o o cu rre la diferen-
lar? ciiicioii, com o en In fo rm acid n d c g an ietan g io s, csla p re-
3. D e las caracierfsticas d islin tiv as d e los Z ygotnyco- ced id a por la co n stru ccid n d e u n (abique, ;,por que?
la, A sco m y co ta y B asidiom ycota. 8 . La m ayorfa d e lo s hon g o s pued en rep ro d u eirse tan ­
4. A lgunos esp ecialistas crcen q u c los C hilridiom ycola lo asexual co m o sexualm enle. /.C uales son las ven lajas
y O om ycola deberfan se r ubicados en el reino Fungi, y desv cn iajas d c cad a tipo d e reproduccion?
m ientras qne olros crcen que estan m ejor ubicados en el 9. /.Q ue tipo d e relacidn sim b io tica dirfa listed quc
reino P rotista. ^Q ue caracierfsticas tienen los m iem bros e x isle en lre el hon g o y el alg a o la cian o b acleria e n 1111
de las dos d iv isioncs en co nnin con los hongos? <-,En quc liquen? ^E ntre cl h o ngo y las rafces d e las p lan tas en
form a los qm 'tridos y oo m ieetcs difieren d c los hongos? una asociacion del tipo d e m ieorrizas?
5. C o m o se h a p o d id o v er en lo s ultim os d o s capflu- 10. /,C6m o se cre e quc los h o n g o s han ay u d ad o a los
los, n u cslro m dtodo d c clasificacio n cn reinos no p ro d u ­ org an ism o s foto sin lctico s en su Iransieidn a tierra?

Las plantas
F ig , 2 4 -1 . A n tiq u e In s p U m ias c s l a n p n m a n a -
m e n lc aclap latln s p a r a la v id a t e n c .s lic , a lg m in s ,
c o m o cl n c m ifa r, N y n p h a e a m l o n i u i , him v u c lto
a u n a e x is ie iii'ia a c titllic n . A l ig u a l q u c la s b u lle ­
tin s y lo s d e l l i n c s , N y n p h a c a l e lie n o la s o a r a c le -
r f s lic a s tic la v id a l e r i c s tr c d c s u s a n lc c c s o r c s .
F.isias in c lu y e n : u u a c u i i c u l a r c s is i c n l e a l a g u a ,
c s io m a s (a b e i tu rn s a Ir a v d s d e la s c u a l e s o c u i r e
e l in ic ic a n ib io g a s c o s o ) y tin s i s le m a d c ivans-
p o n c in le in o a lU u iic m c d c s n r ru lla d o .
24
l.,as plantas son, sim plem entc, o rganism os folosinlelieos m ultieehihues
adaptaclos p iim ariam e n le para la vida lerrestre. S us earaelerfslieas se com -
prenclen m ejor en lerm inos de la transicibn dcstle el agua a la tierra, hecho
q u e ocurrib hace inios 500 m illones de afios. L a T ierra ofrecfa abnndantes
v en tajas para los o rganism os folosinlelieos. En la T ierra, la luz cs abundanle
desde cl alba hasta el crepiiseulo y no esta bloqueada por agua turbulenta. lil
clioxido d e carbono, n ecesario para la fotosfntesis, es abundanle cn la atm os-
fcra y circu la m as Sibrcmcnte en el aire q u e cn el agua, y, lo m as im portante,
la T ie rra no estab a ocupada p o r o lras form as de vida qu e eom pilieran por los
recursos.
S in em b arg o , la vida lerrestre prcsentb a los organism os fotosinlcticos una
difieu ltad nueva e im porlanlc. la d e o b ien cr y relener can tid ad es adecuadas
de agua. Las solucion cs a esle p ro b lem a quo se dcsarrollaron gradualm enle
en las plantas dcpendfnn tie la nuillicchilaridad, qu e hizo posible la cspeeiali-
zacion en am plia escala. C om o se v io cn cl capflulo 18. la aeliv acid n o inaclj-
vacion selecliva dc g enes particulares d u ran te el tlesarrollo da co m o resultado
cclulas o grupos d c celulas especializaclas para funcioncs particulares. L a cs-
pecializacicin (rue co nsigo el p otencial para un en o rm c in crcm en lo del lam aiio
del organism o, lo cual, a su vez, crea problem as adicionalcs q u c deb en ser re-
su e llo s-. el o rganism o d eb e sintelizai crecien les can tid ad es d c alim en lo pava
ab astecer de energfa a su s nutnerosas celulas; cantidades inayores cle m atcria-
les deben ser iraslacladas al interior y al exterior del o rganism o y transporla-
das a las celulas inclividualcs; un cu crp o de m ayor tam ano ex ig e m as soporte
ffsico; las actividadcs dc to d as las celu las deben estar iniegradas para el fun-
eionaniienlo uniform e de lodo el organism o; y se necesita un lapso m as pro-
longado para el desarro llo com pleto.del organism o, cu y o s eslad io s inm aduros
requieren IVeencnleinente dc proleccion y mUricibn. L a historia de la evolu-
eid n vegclal rep re sen la una serie de experim enlos nalurales para resolver e s­
los problem as; eslos ex p erim en lo s ban lenido un bxilo notable porque produ-
je ro n u n a diversidad d e o rg an ism o s fotosinlcticos m nU icelnlarcs que, colecli-
vam enle, fueron cap accs d e oeu p ar la m ayor parte dc la superficie dc la T ie-
rra d urante 300 m illones dc afios, cu an to m enos.
ML A L G A A N C E S T R A L
C o m o se in d ie d en el cap flu lo 22, lodas las plan las p arecen h a b e r su rg id o
cle las algas v erd es (d iv isib n C h io ro p h y ta). Al igual q u e las plantas, las al­
g a s v erd es co n tien en c lo ro fila s a y b y caro ten o beta co m o ])igm en(os folo-
sin tetico s, y acu n u tlan su rescrv a d e alim en lo en form a d e a h n id d n . E n las
p la n la s y las a lg as verdes, p e ro no en o tro s o rg an ism o s, el alm idon sc alm a-
ce n a en plhslidos (plig. 144), y n o en el cilo p lasm a. S in e m b a rg o , m as alia
cle e sta s scm ejan zas, las a lg as v erd es ex h ib cn u n a g ran d iv e rsid a d d e carac-
tcrfslicas, a lg u n as cle las cu a le s c o in p arlen co n las p la n la s y o lra s no. La
eo n sle la c ib n d e caraclevfslicas q u c p u ed en habev d a d o ovigen a Vas plantas
se en eu en lra, en tre las algas verjcles co n lem p o rd n eas, so lo en alg u n o s m iem ­
b ro s cle la cla se C h a ro p h y cea e, m as llam ativ am en te cn el gdtiero C oleo-
c Iku 'K’ (fig. 24-2).
F ig . 2 4 - 2 . a ) C o tc o c h a e te , a l g a v e r d e d c la c la -
s c C h a m p h y e e n c q u c c r e e e s o b r e la s u p e r f i c i e
cle p l a n l a s cle a g u a d u l c e s n m c i g i d a s c n a g u a s
p o c o f i o l i in d a s . I ism a l g a im il l i c e l u l a r l i c n e fo r­
m a d c u n d i s c o q u c g e n e r a l m c n l e lie n e cl
g i o s o r ilc u n a c e l u la . b ) P d s il c s d e /*tir k u d e r i -
p ie iis , u n a lg a v e r d e e x l i n g u i d a , d e h a c e a p r o x i-
n i a d n n ie n ic 2 8 0 m i ll o n e s d c a iio s . P a r k a t i e d -
p i e n s s c a s c in e j a a C o l e w h t w i e e n s u f o r m a , e s -
In u u n r a lis u la i y q u fm ie n . 'I 'i e n e m u c h a s c a n ic -
le r /s lic a s q u c s u g ie r c n q u c p u c d c e s i a r m u y
r c la c i o n a d a c o n c l a l g a q u c o r i g i n b a la s p la u -
las.
L a s p l a n t a s 5(19
A unque Coleochcieie m ism a no parecc. habcr sido el alga a parlir cle la cual
evolucionaron las plantas, se crce que esla fnlim am ente relacionada con esla.
V aries conjunlos dc dalos llcvaron a esta conclusion. L as cdlulas d e Colco-
chaele, al igual que las d e las plantas, lienen cclulosa cn sus paredes y contie-
nen peroxisom as (pag. 114) en los quc sc sinlcfiza la enzim a clav e que inter-
vicne cn la lolorrcspiracibn (pag. 251). S e eneuenlra evidencia adicional cn su
palrbn d e cilocinesis. 17,n casi lodos los olros organism os, incluyendo la mayo-
rfa cle las algas verdes, la divisidn del ciloplasm a ocurrc p or coiisiriccion e in­
vagin atio n cle la m em brana cclular. Lin las planlas y en C oleochoetic, el cilo-
plasm a se divide por la form acibn dc una placa celu lar en el ecn ad o r del huso.
Tam bien sc encuenlran sim iliniilcs en el palrbn cle m icrotiibuios siluados cn la
base dc los flagelos en Coleochacte y en las celulas vcgclales flagcladas. .
U na caraciej'fstica im portante com parlida p or to d as las p lan tas, pero ausen­
le en C o leo ch a cte, es una ah ern an cia cle gen eracio n es bien dcfin id a. C o m o sc
vib en el capflulo 2 2 , esle tipo d c ciclo d e vida sc en cu en tra n o sblo cn nui-
eh u s a lg as verd es m u lticclu laics, sin o tam bien cn la s alg as pnrdas y en las al­
gas rojas, donde la ev id en cia bioqufm ica indica q u e sc orig in aro n cle proeesos
sim biolicos co m p lelam en te difcrontcs del d e las alg as verdes. E sto su g icrc
q u e la ah ern an cia d e g eneraciones aparecid in d cp eiu licn lem cn le cn varias
ocasio n cs, y Cole.ochae.te proporciona una pista significn tiv a acerca d e com o
puede hab er ocurrido. C olco ch a cle, al igual q u c C hlaiiiydoino/ias y varias
o lras alg as verdes, es haploide duranle la m ayor p a rle d c su c ic lo de vida. Es
o ogam ica y produce bvu lo s y csperm alozoides elaram en le d iferen eiad o s, cjue
sc fusionan p ara form ar un cig o to que, poslerio im en ie, sufrc m eio sis y origi-
na celu las haploides a parlir d c las cu ales se clcsarrotlan n u ev o s individuos.
Sin em bargo, en C olcochaetc, la fusion cle los g am elos no o eu rre librem enle
en el agua, sino cn ia superficie del o rg an ism o p ro g cn ilo r. y cdlulas vccinas
crcccn alred ed o r del cigolo, e n cen a n d o lo y p io leg icn d o lo (fig. 24-3). A m es
de la m eiosis, ocurren eielo s ad icionalcs dc replicacidn cle D N A eu el cigolo,
dando co m o resu ltad o quc el nihncro cle cdlulas h ap lo id es fiu alm en te libera-
das no es sim ])]em enle 4, co m o en C hlam ydontoiias, sin o en tre 8 y 32. Para
pro d u cir allernacibn d e g eneraciones sblo serum ncccsarias ligeras moclifica-
ciqncs d c este ciclo d c vida: divisibn dc las cclu las dipto id es del cig o to por
m itosis y cilo cin esis an tes cle la m eiosis, seg u id a d e divisibn m cib lica d e al­
gun as, p ero no lodas, las celulas diploidcs.
LA T R A N S IC IO N A T IE R R A
En la dpoca en q u e cl an tecesor inm edialo cle las p lan las sc traslad o desde
ag u as p o co profunda* a tierra, ap aren tem en tc habfa d csarro llad o una altcrna-
ncia d c gen eracio n es helero m b ificas bien dcfinida. D csp u es d e la (ransicibn a
tierra, com enzaron a ap arecer nuevas.ad ap tacio u es en el ciclo d c vida y lam-
bibn en o tras caracterfsticas. E stas ad ap lacio n cs fueron crfticas para el exilo
S IO B lO l.O f ilA o n I.os O R G A N IS M O S
R ig . 2 4 -3 . I..ys c c i u la s g r a n d e s y o s c u r a s d c c s -
la lo t o m i c r o g r a li a d c C o h o t i u i e / e s o n lo s c ig o -
lo s d ip lo id e s . C o m o s e p u e d e v e r csU tn p r o l c g i -
d o s pen u n it c a p ii cle lo s c d lu la s lio p lo id e s n u is
p c q u c iia s d e l o t g a n i s m o p r o g e n ito r . I .a s c e lu la s
p iliT e ra s q u c s c c x lie n d e n h a c ia a l u c i a d e l d is c o
e.xlan r o d e a d a s d e u u a v a in a e n s u b a s e y s u n
la s c|iie d a n e l n o m i n e a l o r g a n is m o : C o li'o -
i h a e l e s i g n if i c a " p e l o c o n v a i n a ’’.- S e p ie n s a
q u c lo s p e lo s d e s a lie iU a n a lo s a n im a le s a e u a ti-
c o s c|u e iu le n ia ii a l i m e n l a i s c d e l a lg a .
R ig . 2 4 - 4 . I .a s s u p e r f i c i e s s u p e r io r e s cle las
p la n ta s s c o a m c lc riz n n p o r e s t a r c u b i f r t a s e o n
n n a e u t i c u l a e d r c a q u c r c ta r d a la p c td id n d e
a g u a . L o s p o r o s e p i d d n n i c o s p e r in i t c n e l inter-
c a m b io g a s c o s o . lil p o r o q u e s e n n i e s i r a e n e s ta
f o t o m i c i n g r a li a clc b a n i d o c s d e M a i r l i a n li a ,
u n a h cp fu ic st. A d if e r e n c ia cle lo s c s t o m a s clc las
p la n ta s v a s c u la re ,s (f ig . I 0 - I 7 , p.1g. 2 4 8 ), n o sc
a b l e y s e c i c r r a o n r c s p u e s la a la s c o n d i c io n e s
a m h ie n ta le s . V lia s la M e x ic o
A i q u e g o n io s
final d e las plantas cn tierra ftrm c y delicti liaber oeurrido (cm prano cn su his-
loria evolutiva, pucs la m ayorfa de las planlas m odcrnas, aunque scan muy
tliversas, las com partcn. U na d e eslas caraclerfsticas, clarnm enle aso ciad a con
la transicidn a la lierra, e s la culfcula proleclora q u e c u b ic las superficies ae-
reas clc las planlas y rclarda la pcrdida dc agua por el cuerpo. L a culfcula esla
form nda por una suslancia c6rea llam ada culina, sccrelada por las cciulas dc
ia epiderm is. A sociadas con la culfcula, de licclio, vuellos ncccsarios por su
ex isicn cia, hay poros a traves de los cuales pueden realizarse los inlercam bios
cle gases necesarios para.la folosfnlcsis (fig. 24-4).
O lra atlaplacidn flic el desarro llo de drganos reproduclorcs m ullicelulares
(gam ctangios y esporangios) q u e fueron rodcaclox p o r una capa profcclora dc
ccluhts csleriles (no rcproduclonis). L os gam elangios se Hainan urqucgonios
si original! ovocelulas y anu-ridios si original! esperm atozoides (fig. 24-5).
U na adaplacidn q u e sc rclaciona con esto fue la rctcncidn d c la ovocelula fe-
cuiulada (el cigolo) d enlro del gam etnngio fem cnino (cl arquegonio) y su de-
sarrollo alii en cm brion. Asf, d uranle su s etap as c n tic a s de desarixillo, cl cni-
brion, o csporofito jo v c n , esta prolegido p o r los lejidos del g ain ctd filo f'emc-
n i no.
L a splan tas 511
C u n d r o 2 4 -1 . P r in c ip a le s b e c lio s f i s i c o s y b io id g ic o s e n e l tie m p o g e o lo g ic o
C litn a s y p r i n c i p a l e s a c o n l e e i m i c n t o s
M illo n e s d e a n o s
h a n s c t i r r id o s I’e n n d o (Cpoca F o r m a s d c v id a fisic o s
E m C e u o z o ic o
0 -2 C n a tc rn a rio P lc .isto c c n o D is p e r s io n p la n e ta ria d e l H o m o s a p ie n s . H u c tu a t il e eiH re fr fo s y te m p la d o s .
i c c ic u t e e x tiiie id n d e m u c /m s a v e s y inam tT e- C u n t m a v a n c c s y le l r o c c s o s gJac hi­
i o s g ra n d e s . P e s ie rlo .x c n g i v n va c a la r e s : le v iiD ia in ic n to d c l a .S ie rra N c
vada
2 -5 T e to ia r io P lio c en e) G ran d c-s c n riu v o i o s . P r im e r a a p a ric io n M a s fn 'o . C o n ti m i o le v a n ta m ie n lo y
c o n o e i d a d c lo s h o m fn id o s (p r im a te s l o r m a c id n de: m o n l a n a s . c o n g la c ia -
h im ia n o id e s ) e i d n g c n e r a l i z a d a cn c l lie n iis f c rin
N o r lc . I .^ v a n la m ie n l o tie l a s e o n li-
l l e i a s d e P a n a m a y d e N o r le y S u d a -
in e i i c a
5 -2 5 M io c e n o B a lle n a s , m o n o s a iU r o p o m o ilo s , in ttirn - M o d c r a d o . G l a c i a c i o n e x t e n s a c o m ic n -
Ic ro s lie rliiv o ro s . s p o n s io n d e p in d e - z a m i e v n in e n tc c n el lie m is f e r io S tir.
r a s y r c d tte c id n s i m u l l a n c a d e h o s q u e s l .c v a n l a m i c n l o m o d c r a d o d c la s R o -
cosns
2 5 -3 8 O l ig o e e n o G r a n d e s a n im a le s r a m o n c n d o ic s . A p a rc - l-.lc v a e io n d c lo s A lp c s y lo s H im a la y a .
e c n p r im a te s d e ti p o s im iu . O i t g e n de- T i e n a s c n g e n e r a l b a ja s . V o lc a n o s
m u c lia s I'a m ilia s m o d c r n a s d c p la n ta s c n h is R o c o s a s . S u d a m c i k a s e s e p a -
c o n flo re s ra t i e la A n la r lid a
3 8 -5 5 Ilo c e tto C a b a llo s p r im itiv o s , m in tls c u lo s e a m c - M o d c r a d o a m u y tr o p ic a l. M u c h o s lo ­
llo s , t ip o s m o d e r n o s v g i g a n t c s d c g o s c n l a z o n a o e s t e <lc A m f i i c a d e l
N o r te . A u s t r a li a s c s e p a r a cle la A n -
a v e s . R o m u ic id ii d c p ra d c ra s
ta rlid ii; I n d ia c o lis io ir a c o n A s ia ••
5 5 -6 5 P a le o c c n o P ii m e r o s p r i m a t e s y c a r n f v o i o s p rim ilir M o d c r a d o a I'rfo. D e s tq r a iv c e n c a s i t o ­
v o s c o n o c id o s d o s lo s m a r e s c o n l i n e n t a lc s e x t e n s o s
y jio c o p io fu n d o
E m M e s o z o ie a
6 5 -1 4 4 C rc ttte ic o H x lin c id n d e d in o s a iir io s a l fin a l d e l p e - T r o p ic a l a s u b t r o p i c a l, lilc v a c io n d c las
R o c o s a s a l f in a l d e l p e r f o d o . S e s c ­
l i o d o . A b u n d a n l o s m a v s n p ia le s , in -
p a r a n A l t ic a y S tid a m c t ic a
s c c ltv o r o s y a n g io s p e r m a s
14 4 -2 1 3 A p o g c o d e lo s d in o s n n r io s , r e p ti l e s v o ln - T e m p l a d o . C o n ti n c n le s b a j o s , co n
.iu ru s ic o
d o r e s . p e q u e n o s m u m if e in s . A p a ric io n g ra n tJ e s a r e a s c u b ie rla x p o r n ta iv s .
S o c l c v a n m o n la n a s d e s d e A la s k a
d e l a s a v e s . C .iim n o s p e n n a s , e s p e c ia l-
m e n i e c i c a d a e e a s y h e le c b o s
2 1 3 -2 4 8 T ria sie o P ii m e r o s d in o s a iirio s . A p a r ie id n d e lo s C o n ti n c n tc s in o n la fio s o s y u n id o s c n
m m tn f e r o s p it m i l i v o s . l i o s q u c s d e u n a s o l a m a s a . G r a n d e s z o n a s (ii i-
g i m n o s p e r m a s y h e le c b o s tla s . E n i p c i o n c s c n c) c s l e d c A m e r i ­
c a d e l N o r le . S e c lc v a n lo s A p a h i-
c ltc s y se- f r a g tn e n ia n c n c u e n e a s
(Cun/, tvi In /nig. siguiente)
D ivcr.sificacidn su b s ig u ie n le
P oco desptics cle la transicidn a lierra, las plantas d iv erg icro n en al m cnos
d o s Iinajes sepatw los. U no d io lu g ar a los bridfitos, mi g ru p o cjue in clu y e a
las hepaticas, an lo ccro s y los m usgos m odernos, y cl o lro a las p lan las vascu-
lares, cl g rupo q u c incluye a lo d as las plan las levrestres d e m ay o r lam ano.
U na d iferen cia p rin cip al cn lrc los b rio filo s y las p lan las v ascu lares c s que los
esp o rd iilo s d e las lillim as, co m o im plica su noinbre, tien en un sislem a vascu-
bir bicn desarro llad o q u e Iransporta agua, m inerales, aziieares y o lro s nulrieiv-
les a Iraves del cu erp o d c la p lanla. L os b rio filo s apnrecicron p or prim era vez
cn el reg islro losil d u ran te cl pcrfodo D ev o n ico , h ace aproxim adum enie 370
m illo n es d e anos (vease cl cu ad ro 24-1, q u e conliene lo s p rin cip ales acom eci-
m icnios en la ev o lu cio n d e p lan las y an im ales). Bslo.x fdsiles an tig u o s son
rnuy sim ilares a los briofilos q u e vivcn nctuuhnenlc. L os fo silcs nuis anliguos
R ig . 2 -l-S . G a tlic ln n g io s n u i l ti c c h i k i i c s <lc I.i d e las p lan las v ascu lares son d e la prim era p arte del pet’fodo Silurico, luicc
liep iiiicn M a r c lu m lia , m ie-in b ro <lc la d iv is io n
H r y o p h y ia . a ) G a m c l a n g i o s f e m e n in o s o a rq u c - ap ro x in m d am en te 4 3 0 m illoncs d e anos. L as planlas vasculares, co m o vcre-
g o n i o s e n v a r ia s c l a p a s tie d e s a r r o llo . Ix’ s ar- nios, cx p erim en laro n a conlin u acid n una gran diversificacidn.
t p i c g o n i o s t i e n e n fo rm n d e b o te lla , c n e tiy a b a s e
s c d e s a r r o l l a m ia s o l a o v o c d iu la . b ) A n tc r itlio
e n d e s a r r o l l o c n c l g a n i e lo f it o u ia s c tilin o . l i l Ic-
j i d o c s p c r m n l d g e n o o r i g i n a r a In s e s p c t m a to z o i- C l/A S IF IC A C IO N D E L A S P L A N T A S
d e s , q u e , c u a n d o c s t c n m a d u ro s , n a d a r.ln lia s la
la o v o e d l u l a a tr a v e s d e l c a n a l d e l e u e l lo d e l a r­ D e acu erd o con el esq u cm a de elasificaeidn quc- seg u im o s, las p lan tas mo-
q u e g o n io . d ern as se ubican en die/, d iv isio n cs scp arad as (cuadro 2 4-2). L as hepaticas,
512 B io lo g Ia d i; l.os o r g a n is m o s L asplan tas 513

( 'u n d i d 2 4 -1 . ( C o m .) an to cero s y m usgos d e la division B ry o p h y la son baslau le diferenle.s u n o s de

olros y bay cierla duda acerca de si represenUtn ires tinajcs d islin io s dcriva-
M illo n e s d e t o w s C lin ia s y p r i n c i p a l c s a c o n le c im ic n ln x
dos d e la plan ta ancestral o ram ificacio n es poslerio res d e un linaje su rg id o de
tr tm s c iirr iilo x I ’e i i o t l o l-.'paca I 'o r m n s tie v id a fis ic o s
esc anlccesor. P or cl co n trario segiin loda la ev id en cia d isp o n ib le, cada una
F i n 1‘a lc o z o ic a cle las n u cv e div isio n es d e las plantas v ascnlares es m o n o fileiica, e s d ecir, l o ­
2 4 8 -2 8 6 P c rm ic o D i v c r s if tc a c id n d c lo s r e p tile s . O r fg c n c s d e G la c in c id n c x l e n s a c n e i h e n iix fe rio dos su s m iem b ro s descietulen d e un an lcceso r com tin.
la s c o m T c rn s , c i c a d a c e a s y g in k g o s ; p o s i- S u r. L o s m a r e s s e s e c u n ; a r id c z g c - Las p lan ias vascnlares se aguipan fjccu cn lcm en le por con v en icn cia, de
h l c o r ig e n d c lo s a m d l'iio s ; d e s a p a r e c c n n e r a liz a d a . S c f o r m a n lo s A p t i l a c h o m anera que pueden o no refiejar relaciones cvolu tiv as. P o r ejem p lo , eslas
lo s l ip o s d e h o s q u c s a n le i io rc s lia c ia c l f in a l d e l P a lc o z o ic o planias, co m o gru p o , a m enudo se co n o cen co m o irnqueofilos. P ueden ser
ag ru p ad as en las que no lienen sem illas (d iv isio n es P silophyla; L yco|ihyla;
S pben o p h y la y l’lerophyla) y cn aquellas q u e lienen scm illas. L as p lan ias con
C n rb o n ff e ro h d a d d c lo s a n l i b i o s . r n n i e r o s re p tile s . V a ­ C ltlid o ; c o n d i c io n e s s c m c j a n ic s a las
ric d a d d c i n s e d o s , A lin n d a n lc .s lib liro - d c la s z o n a s l e i n p l a d a s o s u b tro p ic a -
scm illas lam bien fo rm an dos g rupos in lo rm alcs, las g itn n o sp erm as y las an-
l ’c n s ilv a n ie n s c
M is is ip ic n s c n c s . G r a n d e s p a n la n o s . b a s q u e s d c lic lc - Ic s - p o c a v a iia c id n c s la c io n a l, a ln in - g io sp crm as son aquellas con scm illas “desm idas” , sin proleccidn (divisiones
c lio s , g im it o s p c n n a s y c o l a s d e e a h a l l o d a n c ia d c a g u a - . T ic rra s b a ja s, c u - C o n iiero p h y ta; C ycatlophyla; G inkg o p h y la y G n elo p h y la); las an g to sp erm as
b ic i la s p o t m a r c s p o c o s p ro f tm d o s o co n sem illas encerradas p roiegidas son, fo rm alm cn le hab lan d o , los A nlofitos,
g r a n d e s p a n la n o s d c c a r b o n . P o r m a - las planias q u e clan floves.
c irin d c m o n ta fia s c n la z o n a c s l c d e
lo s E H .U U ., T e x a s , C o lo r a d o
H d a d d e lo s p e c c x . A p a re c e n lo s a n f ib io s . H n r o p a m o n ia ilo s n c o n c n c n c iis d rid a s .
3 6 0 -4 0 8 D IV IS IO N B R Y O P H Y T A : H K P A T IC A S , A N T O C E R O S Y M U S G O S
A b n n d a n lc s m o lu s c o s . 1’e c e s p u lm o n a - L a s m o n la n a s y v o lc a n o s c n e l e s le
d o s . S e e x lin g u c n l a s p lrm ta s v a s c n la re s d c B E .U U . y C um uM . I.il r e s to ilc
p r im iliv a s . O r ig e n d c lo s g r u p o s i n o d c r - H o r ic a m c r ic a b a j o y p i a n o . P.l m a r
L os b ridfilos, cjue carccen d e rafces recolecloras d e ag u a y cle los (ejidos
n o s d e p l a n t a s v a s c n la r e s c u b i c la m a y o rf a d c la T ie r r a esp ecializad o s q u e Iratisporlan el agua en una p lan la vascular, d eb en ab so rb er
4 0 8 -4 3 8 S ih h i c o E x p a n s io n d c lo s p e c c s y a r r e o if e s c o r a li- T e m p la n o . C c n iliiicittex g c n c rn ln te n lc hum edad a iravcs d e las estructuras aercas. On co n secu en cia, creccn nuis cxi-
n o s . A b u n d n n to s a u iin a le s m a r i n o s fo r- p la d o s . N u c v a s i n u n d a c io n c s . A p a ri- lo sam en te en parajes luim ctlos y so m b read o s y cn eien ag as. A lg u n o s d e ellos,
m a d o r c s d e c o n c h a s . In v a s io n d e la T i c - c id n .d c m o n ta fia s c n E u r o p a co m o el esfag n o (m u sg o de turberas) son cap aces cle ab so rb er y reicn cr gran
i r a p o r l o s a r lr d p o d o s . P rim c rn x p la n ia s cantidad d e agua; en efeclo, m anticnen una ex isten cia acuosa in clu siv e sobre
v a s c n la r e s . (irti|> o s m o d e r n o s d c a l g a s y la ticrra. La m ayorfa dc los briofitos son tro p icalcs pc.ro alg u n as esp ecies vi-
hongos
vcn en rcg io n es lem p iad as y unas pocas began al A rtico y cl A ntdrtico.
4 3 8 -5 0 5 O id o v ic ic o P r im e r o s p c c e s p r im itiv e s . P r e d o m i n i o d e T e m p l a d o . M a t e s p o c o p ro f n iid o s , c o n -
L a m ayorfa cle los bridfilos son d e eslru clu ra eo m p arativ am en te sim p le y
lo s i n v e r ic b r a d o s . P r im e r o s h o n g o s . P o ­ t i n e n i c s b a jo s ; c l m a r e n b r c lo s
s i b lc i n v a s io n d c la T i c r r a p o r p la n ia s E H .U U . D c |i6 s ilo s dc. litn o
relativ am en le pequenas, h abilualm ente cle m enos d c 20 cen tfm elro s d e longi-
In v e r ic b r a d o s m a r i n o s c o n c o n c lia . D iv c r s i- lud. U na sola planla de m usgo puetlc desp arram arse en un ilrca co n sid erab le,
5 0 5 -5 0 0 C a m b r ic o fi c a c i d n e x c lu s iv a d c o r g a n is m o s e ttc a - T e m p l a d o . M a r e s e x t e n s o s . q u e e tib rc n pero la m ayorfa cle las h epalicas son lan p eq u en as q u e sd lo son pcrceplibles
r io le s lo s c o n t i n e n t c s p a ta un o b serv ad o r agudo. pin los am b ien les h u m ed o s free u en lad o s pov los
b ridfilos, las cdlulas incliviclualcs pueden ab so rb er ag u a y nulrien les direcla-
F r a I’r c c d m h r ir a m cnlc del aire o p o r d ifusidn d e las celulas circu n v ccin as. A scm ejan za d c los
590-45(10 O r ig e n d c ia v id a . P ro e m io lu s . C e l u l a s eti- S e c o y frfo a c d liilo y In b n c ilo . El p la - Kquenes, los brid filo s son inclicadores sen sib les d e la co n tam in acid n del aire.
c a r i d l ic a s y n n illic c h iln r id a ii lia e ia e l fi­ n e i a s e e n fn ’a . H o n n a c io n d e la c o r-
lial d e la e r a . P r im e r o s f b s ile s c o n o c i d o s . tc /.a d c la T i e r r a . A p a r ic id u g c n c ra li-
q u e iitc ltiy e a l o s in v e r ic b r a d o s m a r in o s z a d a d e m o n la ila s . M a r c s p o c o p ro - P ig . 2 4 - d . l i i'id ljlo s r c p r c s c n la l iv o s , la s u n io n s
d e c u e r p o b la n d o fu itd o s . A c u m u la c id n d e o x fg e n o li­ p la n ia s e n la s c u a l c s o) g a m c td f it o . q u e c s Ita-
b rc p lo id c (n ) , c s ia g c n c r a c i d n d o m i n a n l c y n u tri-
c i o n a lm c n ic i n d c p c n d ic n ic . a ) U n g a m e td f il o
jo v e n ilc la lie p a lic a M a r c h tu n i a , c i e c i c u d o s o ­
b re u n it ro c a . b ) A n l h i ie e r o s , tin a n l o c e r o . l .o s
“c u c f i i o s " s o n lo s c s p o r d n i o s siiploirle.s (2 u ) .
C n a d n i 2 4 -2 . C ia x ific a c id n d c la s p le n u m v iv a s q u e e s td n u n i d o s a u n g a m c td f it o d c fo r m a d c
d is c o , c ) M u s g o p o l i lr ic o e o n c a p .s u la s c s p o n f e -
T axdn N o m i n e eonnU i N ih n e r o tie. e s p e c i e s ra s . L a s c s l r u c t u r a s v e r d e s i n l c r i o r e s s o n lo s g a -
m c t d n t o s ; lo s p e d ie c lo x y c a p s u la s n o f o io s in le -
D iv is io n B ry o p h y la B rio fito s 16.0110 lic o s s o n lo s e s p o r d f i ln s . D c p c n d i e n d o d c la c s -
C la s c H c p a lic a c . H e p itiic a s 6000 p c e ie , l o s e x p o r d f ito s d e lo s m u s g o s q u e c r e c e n
c n r c g io n e s t c m p l a d a s ta r d a n e n t r e 0 y 1 8 m e -
C la s e A n lh u c e r o la c A n to c e r o s 100 s c s c n a l e a n z a r la m a d tirc z .

C ln s e M tisc i M usgos 9500

D iv is io n P s ilo p h y la H c lc c h o s a r c a ic o s V a ria s

D iv is io n L y c o p h y ta L i c o p o d io s 1000

D iv is io n S p h e n o p h y ta C o la s d c c a b a l l o 15
D iv js tr tn P lc ro p liy la H c lc c h o s 1 2 .0 0 0

D iv is io n C o n if e r o p h y l a C o m T c ra s 550

D i v i s io n C y c a c io p liy ta C ic a d f o c a s 100

D i v i s io n G i n k g o p liy in G in k g o s 1

D iv is io n G n e lo p h y l a G n c lo f ila s 70

D iv is io n A n lh o |ilty la P la n i a s c o n f l o i e s ( a itg io s p e r m a s ) 2 3 5 .0 0 0

C la s c M o n o e o tilc tR m e a s M o n o c o lile d d n c a s ■. 6 5 .0 0 0

C la s c D ic o tile d d itc a s D ic o tilc d d n c a s 1 1 7 0 .0 0 0

(tt) (h i («•)
514 B lO L O G IA D U LO.S O R G A N IS M O S L aspla n ta s 515

P ig . 2 4 -7 . P ro io u e m a d c u n m u s g o , c o n u n a e s -
n u e i u r a g c n i f o r m c a p a r tir d c la c u a l s c dc.sa-
rro lla rd e l g a m c id f ilo . L o s p r o l o n c m a s s o il c a -
r a e le r fs tic o s d e lo s n n is g o s y <le l a s lic p a lie a s .
F re c u c n lc in c itte . |i a r c c e n a lg a s v e r d e s filn m e n -
lo s a s . P a m In s e l a p a s p o s i c r i u i e s d e l c ic lo d e v i­
d a v e a s e la f ig u r a 2 4 -S .

lu)

F ig . 2 4 -9 . L u s e o p a s giM iifferas c o n f o r m a d c El ciclo de vida dc. un m usgo eo m ien za cu an d o la esp o ra hap lo id e g en n in a

A unque los b ridlilos no ticnen rafces verdaderas, generalm ente se fijan al
su slralo p o r m edio de ri/o id e s, que son celulas individualcs alargadas o fila-
in eiu o s eelulares. M uchos briofitos lam bidn liencn pequenas eslructuras folin-
ceas en las cu ales o c u ire la fotosfntcsis. Iistas eslrucluras carecen de los teji-
d o s cspccializados de las hojas "verdaderas” d e las planlas vascularcs y tie-
nen sdlo el g ro so r de una o unas p ocas cap as de celulas. P o r eslas razones, se
ere e qu e las estructuras I'oliaceas d e los briofitos y las hojas de las plantas
vaseulares han evolucionado por separado. C om o en otras plantas, el cucrpo
d e un briofito esla cspecializado para cl soslen y el ah n acen am ien lo dc ali-
m cnio.
K e p ro d u c c io n d c lo.s hribfito.s
c u c n c o v i s ib l e s e n c s l c g a m e lo f il o d e la lic p a ii-
e a M i i i x Im i Uh i e o n tic u e ii c u e r p o s d im in u io s ,
lo s p r o p a g n lo s , q u e s o n e s p a r c i d u s p o r la llu v ia
y e ic e e u e n la v c e in d a d d e la p l a n la m a d re . t.a
re p r o d u c c id n a s e x u a l p u r f r a g m c n la e id n o p u r
p r o p a g n lo s c s . c o m u n e n n e la s h e p titic a s . E n
Mtiirliwiiin. lu s a n le r i d io s y a r q u e g o n i o s c lc v a -
d o s s e f o r m a n c n p l a n t a s d if e r e n l e s . e l g a n ie iu -
liter m a s c u l i n o b ) y c l fc n ie n in o c ) . E l c i g o l o .
fo n n a d o e n cl a r q u e g o m o . d e s a iiu lla u n c sp o rd -
filo . q u e p e r m a n c c e u n i d o a l g a n i e io l i l u fe m c -
n in o . L a s c o p a s g e m i f e r a s s e d e s a ir o l la n e n a m
b o s l ip o s d c g a m e lo f ilo .
y form a una red d e filam ent os h o rizo n talcs co n o cid a com o pvolonem a (fig.
24-7). L os g am eldfilos individualcs se form an cn e s la red a m o d o d c ram as.
Los anleridios y arquegonios m u llicelulares son llcv ad o s en cl gam ctofito.
C uando hay suficientc hum edad, los esp erm alo zo id es, quc son b iflagelados.
son liberados del an terid io y nadan hacia el arc|uegonio, al cual son alrtndos
qui'm icnm entc. .S’i no ex ists agua libre e/t la q u e ptiedan nadac lo s csp cn n n lo -
zoides, el ciclo dc vid a 110 puede com plclar.se.
La fusion del esp erm ato zo id e y la o v o cclu la o cu rre dentro del arquegonio;
en su interior, cl cig o lo se desarrolla en 1111 esp o m filo . que p erm an cce unido
al g am eid fito y dependc dc el para su nulricion; eo n sisle en un pie, un pcdicu-
!o y un so lo esp o ran g io grande (o eapsula) ilel cual se dcscargan las esporas.
L a reprodueeion asexual, a m en u d o p o r fragm eiilaeidn tam bien es com un.
M uchos tm isgos y hepaticas produccn ad em as cu erp o s d im in u io s, co n ocidos
com o propagnlos, que o riginan n u ev o s g am cto fito s (fig. 24-9).

Lo.s briofitos, com o lodas las otras planlas, lienen un ciclo dc vida con allc-
racion de gencracion es. Sin em bargo, en co n trastc con las planlas vaseulares
L A S P L A N T A S V A S C U L A K E S : IN T R O D U C T IO N
los briofitos se caraelerizan por un gam elofilo haploide quc ordinariam ciH c cs
dc m ayor tam afio q u c el csporofilo diploide.
T e n d e n c ia s e v o lu liv a s d c las p la n la s v a s e u la re s

R iiynia m ajor, aclu alm cn tc cxlin g u id a, es un ejcm p lo d e las plan tas v a sc u ­

larcs m as antiguas que se conozcan, rem ontaudose hasta 4 0 0 m illo n es tic
afios, apvoxim adam enlc. C o m o puede v erse en la fig u ra 2 4 - 10, p o r su a s p e d o
es m uclio m as prim iliv a que un bridfilo. Sin e m b arg o , dificre de los briofitos
en 1111 pum o im portante: denlro d c su tallo hay un cilin d ro central de lejido
vascular, espccializad o p ara co n d u cir agua y su stan cias d isu c h as hacia la p ar­
te su perior del cucrpo y los p roducios d e la fo lo sfn lesis hacia la p arte inierior.
C om enzaiulo con una plnnta vascu lar m uy sim p le, lal co m o R iiynia, c s po­
sible scg u ir alg u n as tendencias ev o lu liv as p rin cip ales, asf com o d iv crsas in-
no v acio n cs fundam enlales. U na innovacion (em prana fuc la rafz, estructura
csp ecializad a para la fijacidn dc la planla y la absorcion d c agua. O tra fue la
F ig . 2 4 -8 . b'.l c i c lo d c v id a d e o n im is g o c o - lioja, estru ctu ra esp ccializad a para la fotosfnlesis. A p areciero n d o s lipos d is­
in ic n w i c o il la l i b e r a ti o n d e e s p o r a s p o r u n a p u te s de ho jas. el m icrofilo y el m egal'ilo. El m icro filo co n tien e so lam en le un
c ilp s u la , q u e s e a h r c c u a n d o s e e x p u l s a u n a p e - solo co rd o n dc lejido vascular, m ien lras quo cl m cg alilo co n licn c lipicam enle
q u e ila la p u ( a r r ib a iz q u ie r d a ). L a e s p o r a g c r m i- 1111 sisiem a co m p lejo d e nervios. E stos dos lipos dc lioja parcecn huberse ori-
n a p a r a f o r m a r u n |> ro io n c m a fi l a m c n i o s o ra m i-
llc a d o , a p a r li r d e l c u a l s e d e s a r r o l l a u n g a m c ­
ginndo d e diferentes m ancras (fig. 24-1 I). D c las planlas m o d crn as, solam en-
i d f ilo i'o liiie e o . I-o s c s p e r m a lo /.o id c s , q u e s o n Ic las P silophyta, las L ycophyla y las S p h en o p h y ta lien en m icrofilo.
c x p n l s a d o s d e l n n lc r id io n ia d u r o , s o n n lra f d n s U no d c los h ech o s m as so rp ren d cn tes en la ev o lu cid n de las p lan tas h a si­
a l a r q u e g o n io d o n d e u iio s c f u s i o n a c o n l a u v o - d o c.1 d esarro llo d c sistem as eo n d u cto rcs ca d a vez m as el'icien tes en lre las
c d lu la p a r a p r o d u c ir c.) c ig o lo . E l c ig o lo s e d i v i ­
d e n iild lic a m c n lc p a r a fo rm a l e l e s p o rtS filo y , al
d o s p o rcio n cs del cu crp o d e la p lan la. El sisiem a c o n d u c to r en las p lan las
m is m o lic m p o , la b a s e d e l a r q u e g o n i o s c d iv id e v aseu lare s m o d crn as e o n sisle en dos tejid o s d ifcren tes: cl xiU-nia, q u e trans-
p a r a f o r m a r la e a lip tr a p r o le c lo r a . L i e s p o r d f ilo
n ia d u r o e o n s i s l e e u u n a c iip s u la , q u c p u e d e e s -
(a r s o s lc n id n p o r u n p e d i e e l o , q u c c s la m b id u
p a n e d e l c s p o r d f ilo , y u n p ie . L a m e io s is o c u t r c
d e n lr o d e la c ilp s u la , d a n d o c o m o re s u lla d o la
fo r n ia e id n d e e s p o r a s lia p lo id e s . l i n e s l e m u s g o , F ig . 24-1(1. Khynitt mujni. m iii d c la s p la n la s v a s e u la r e s m a s p r i m i ti v a s q u e s e c o iio e e u . C a re e e
lo.s g a i n e id f il o s i l c v a n la n lo a n le r i d io s c o m o n r- etc h o ja s y <te ra ic c s . S u s (a l/tis a r i e o s . q u e ervid f u l o s iu le lie o s . e s la b a ti u n i d o s u u n s itb J c n A -
q u c g o n io s . L n o lr a s c s p e c i c s , u n s o l o g a m e lo l i - n c o . o l i / u m a . L u s l a llo s a e r e o s o s la b a n o tib ic iio s e o n u u a e u l i e u l a y e u n i e n ia n e s l u m a s . L a s es-
l o p u e d e ile v a r a n le r id io s o m q u c g a n io s , p e r o (ju c ttira s o s c u r a s e n lo s a p i c e s d e lo s l a l l o s s o n e s p n r a u e i o s . q u e a p a r e u le n ie n lo lib e r a b a n s u s es-
no am bos. p u r a s c s c in d ie n d o s e to n g iliid in a lm c iilc .
516 B lO I.O G IA 1)1: t.OS O UGANISM O .S L as l’I .A N T A S 517

F ig . 2 4 -1 1 . D c ilc iic K li' c o n illki loorfii :in i|ilin - /7\

iiic iiic accpliidii ii) lo.s m ic m H lo s c v o S iic io iu m m
r\ (
c o m o c m c ip c n c ia s la l e r a l e s ile l la llu . l o t In f t -
,i'.u rn 2 -1 1 2 p n c i l c n v e r s <• r e p r e s c n ia n u -s ilc his
ir e s iliv isio n e s tic l a s p l t m l ti s m o tlc r iu is c o n m i-
c r o jila s . It) L o s n ie g a l'ilo s c v o l u c io i i a m n |>oi
f u s io n <le s i s le m a s <Je. r a iu a s y a s f l i e n e n u n a re d
v a s c u la r c o m p le ja . I .agum m a y o r i a d e la s p la n -
la s v a s e u la rc s li e n e n m e p a f ilo s . /
i [
H v o lu c ib n <le lo s u iie io l'ilo s H v o lu c ib n d e lo s m e p a lilo s
6>) (I*)

porta ag u a e iones d csd e Ins ta k e s a las liojas, y cl Jloem a, q u e llcva sa caro ­

sa y otro s p ro d u clo s cle la fotosfntesis d isu e llo s d csd e las h o jas a las celulas
n o I'olosiiitelicas d e la p lanla. L os e lc in c n lo s co n d u cto rcs del xilcm a son
tra q u e id a s y m iem b ro s d c vaso\ los e lem cn to s co n d u cto rcs del I'locma son
las ce lu la s c rih o sa s o m iem b ro s d e lu b o criboso. En lo.s tallo s, los co id o n cs
lo n g ilu d in alcs dc x ilcm a y O ocnia corren co n lig u o s, ya sea cn h aces vascu-
lares o d isjm estos en d o s cap as co n ccn lrieas (cilin d ro s) cn las cu a lc s un teji-
d o (ifpicam ente el ilo e iu a ) esla por fuera del olro. C on el d esarro llo dc rnf-
c c s, h o jas y sislem as co n d u cto rcs eficien tes, las plantas reso lv iero n el'ecti-
v ain en ie los prolilcm as m as b asicos con i|u c sc cnfren lab an lo.s o rganism os
m u lticelu lare s lo lo sin tctico s cn licrra: a d q u m r ab astccim icu to s adeeuados
dc agua y alim en lo , y d isirib u irlo s en tre lodas las celulas q u e eonstitufan cl
org an ism o .
O tra lendeneia pronunciada cs la rcdiieeion en el (am aiio del gam cldfito.
En lodas las plantas v ascu laics, cl gam cldfito e s m as pequeno qu e cl espord-
filo. S in em bargo, cn las plantas vaseularcs nuis prim ilivas, el gam etdfilo esta
sepnrado y es.n u lricio n alm en tc indcpcndienle del espordfiio. E n los grupos
qu e ban evolucionado intis recienlcm cnlc --las gim nosporm as y his angiospcr-
m a s - el gam cldfito se ha rcducido a un lam ano m icroscdpico y a condicidn
de dcpcndcncia.
R elacionada lam bien con el ciclo reproduclor htiy una Icndcncia bacia la
beierosporia. Las plantas vaseularcs nuis prim ilivas producian sdlo un lipo dc
cspora (bom osporia) cn un lipo dc esporangio. Al germ inar, estas esporas tf-
picam cntc producen gnm eldl'ilos en los cu alcs se form tin tanlo anlcridios c o ­
m o nrquegonios. En las planlas qu e son lieleidsporas, sc d csairollan dos tipos
d ileren tcs dc gam eldfitos: uno quo llcva los arquegonios y cl otro que llcva
ios anteridios. A m edida qu e los gam eldfitos sc rcdujeron. los arquegonios y
los anlcridios dism im iycron dc lam ano, hasta d csaparecer com plelam entc en
l<ts an g io sp en n as, vncllos obsolclos p o r la scm illa, que es quiza hi innovaeidn
m as imporlanlc. en el enorm e cxito dc las planlas vaseularcs cn tierra. La se-
m illa c s una eslruclura com pleja que contiene al espordfiio jo v e n , o cm brion,
rodcado dc una cubicrta externa protcelora, la cubierta sem inal. E sta cubicrta,
qu e deriva de tejidos del espordfiio m alerno. protege al cm brion m ientras este
p erm anecc latenle, a veccs d urante m uclios anos. hasla quo las condiciones
scan favorables para su gern u n acid n . L as scm illas nuis tcm pranas que sc eo-
n oeen se fosilizaron cn depdsilos del d cvonieo superior, h ace aproxiniada-
m enlc 360 m illones tic anos.
L A S P L A N T A S V A S C U L A K K S S IN S E M IL L A
H ay cu alro divisiones de planlas vaseularcs sin sem illas quo. tienen topic-
seiUanle.s vivos: las Psilophyla (holeclios tireaieos). las L.ycophyta (licopo-
d io s), las Sphenophyla (colas de cahallo) y las P tcrophyta (lielcchos), el g ru ­
po nuis grande.
D iv isio n P te r o p liy la : lo.s h c k c h o s
I .os lielcchos son plantas vaseularcs q u e usualm ento pueden dislinguir.se dc
la m ayoria dc las otras plantas por sus grandcs hojas plum osas quo, cn la m a­
yorfa de las especies. sc desenrollan dcsde la base hasta el apice a m cdida que
van erccieiulo. D e aeuerdo con el teslim onio de lo.s Idsilcs, los lieleeltos apa-
recieron liace unos 400 m illones dc anos. y todavfa son rel.itivaincnle abun-
dantes. L.a mayorfti dc las 12.000 especies vivicntes se cncuenlran cn lo.s trd-
picos. pero m uchas cxisien tam bien en regiones lem pladas y aun ai klas. Dado
q u e sus espem iatozoides son flagclados y ncccsilan dc agutt librc para la Ic-
F ig . 2 4 - 1 2 . R c p i e s e iu a n t c s d e la s t i e s iliv is io -
n c s ilc p l a u t e s v a s e u la r c s s i n s e m illa s . a ) HI h c -
Ic cIk i I ’s ilo liin i, iiiio d c lo.s d o s g e n e r o s v i v o s d c
la d i v i s i o n H s ilo p h y tu . l .a s c s l m c l u r a s Im tb o s a s
s o n lo s e s p o r a n g i o s , <nie a p a iv e e n e n g r u p o s fu -
s io n a d tis ilc a Ir e s . I ’s i lo l u m c s i tn ic o e n l r e la s
p la n ln s v a s e u la r c s v iv i c n t e s p o r c a r c c e r d e >ul-
c c s y d e h o j a s . S i s e m ira c o n d o i e n i m i c n l o . s e
ilis lin g iu -n u ita s p c ip ie ila s c n ic r g e n c ta s e s e a n ii-
fo r n ic s i l e b a j o d e lo s e s p o r a n g i o s . !>) I .o s lic o -
p n ilio s , h c lc c lio s d e l g e n e r o L y c o p o tlin m , s o n
lo s in i c m h r o s m a s c o m u n e s d c la d i v i s i o n l.y -
e o p h y la . H n e s t e g e n e r o , l o s e s p o i a n g i o s s o n
lle v a d o s c n lio ja s c s p c c i a l i / .a d a s , lo s c s p n r b f i-
lo s , q u e s e a s o c ia l) c n u n c o m i c n e l a p i c e ( p a r lc
s u p e r io r ) d c la s ra m u s , c o m o s c m u e s i r a c n /.y -
c o p o tliiin i c o i n p h n t i i m i i. l . a s e s p o r a s c i r c u s ,
u n e n td f iln s , o r i g i n a n p c q u c iio s g a m e tiil'iio s s u h -
le riiin e o s i n d c p c n d ie n lc s . I .o s c s p e r m a l o z o i d c s ,
q u e s o n b i f l a g e la d o s , n a d a n h a s t a c l a r q u c g o -
n io , d o n d e s c iK’ s a r r o l la e l e s p o r d f i io j o v c n , o
c .m b rid n . c ) I .o s c o l a s <le c a h a l l o , d iv is io n
S p h e n o p h y l a , ilc lo s c u a l c s h a y u n s d l o g e n e r o
v iv o ( lu /iiis c liin i) s e re c o n n e c t) f a c i l n ie n l e p o r
s u s t a llo s a r ti c u la d o s y f in a m e n lc e s l i i a d o s , q u e
c o n l i e n c n s flic c . H n c a d a u n d o h a y u n c l r c u l o
d c h o ja s p e q u e n a s , e s c n m u s a s . L a s e s t r u e l u ia s
q n c l l c v a n e s p o r a s s e a g r u p n n e n u n c o n o c n cl
a p i c e d e l la llo . L o s g a m e ld f it o s s o n iiu le p c u -
d i e n l c s y lo s c s p c r m a to /.o id e s s o n c s p i r a l a d o s y
p o s e c n m n n e r o s o s fla g e lo s .
e m u la tio n , las especies quo vivcn eu regiones aridas cx p lo lan la ap aricid n cs-
(acioual d c agua para la reproduccion sexual.
Los tallo s d e los h elechos no son Ivabiuialmcnlc Ian co m p lcjo s co m o los dc
las g im n o sp crm as y angiospcrm as, y a m enudo sc reduccn a un talk) subterra-
neo raslrero (rizom a). A unque los lielcchos no posccn creeim icn to sccunda-
rio, o sea, cl tipo d c erecim ien lo que d a co m o resu ltad o un au in en io d e la cir-
cu n feren cia y la fo n n aci6n dc co rleza y lejiclo Ichoso, algunos- Jtlcanzan una
grail alUira. P or ejem plo, Cyathea australis, un h clech o arb o rcsccn lc i|iic. sc
en cu en tra en la Isla d e N orfolk, en cl Pacffico S u r, alcan za en o casio n cs 28
m etros d e allura.
Las ho jas (fro n d as) d e los lielcchos frecu en tem cn lc estan fin am en lc dividi-
d a s en foHolos (pinnas). C aracterizadas p or u n a alta relacio n su p crficie a vo-
lum cn, cslas ho jas div id id as, m uy desp lcg ad as, son co lecto res de lu z m uy cli-
cientcs, bien adaplados a crccer en las co n d icio n es d e hi/, d ifu sa q u e inipera
cn el piso d e los bosqucs. L os esp o ran g io s co im in tn en ie sc d isp o n eu en la su-
p erficie in ferio r d e las liojas o, a v eccs, en liojas esp ccializad as. L as liojas que
tracn esp o ran g io s se Human esporofilos. (C o m o verem o s, las estru clu ras rc-
p ro d u clo ras dc. las flores Uunbidn son esp o ro filo s.) L o s esp o rd filo s pueden
ascm ejarsc a las o lras ho jas verdes d c la plan la o p u ed en sc r tallos no fotosin-
lelico s (h o jas m odificadas). L os esp o ran g io s d c los lielcchos co im n n n en le se
presen tan cn pequefios gi upos co n ocidos co m o soros.
En los lielcchos, co m o en lodas las planlas v ascu lares, la g en eracio n dom i-
n an lc es el espordfiio. El gam eldfilo de lo s h elech o s h o m d sp o ro s co m ien za
su d esarro llo co m o un pequeiio filaincnto d e cdlulas an alo g y a un alga, cada
una Menu dc cloroplaslos, y lucgo sc d csarro ila cn unit eslru ctu ra ch ata, a me-
ntido so lam ente d e u n a cap a d e celulas d c grosor. A u n q u e esle g am cld lito cs
p equeno, cs tan lnilricionalnienle in depciidicnle c o m o el esp o rd fiio . E xceplo
u n o s |io co s gdneros, lodos los lielcchos son h o m d sp o ro s, y un so lo g am cld fito
o rd in ariam cn tc produce anteridios y arq uegonios. L o s esp erm alo zo id cs son
esp iralad o s y m u lliflagclados. El ciclo d e vid a dc. un h clech o sc m uesira cn la
figura 12-6., cn la pagina 276.
P L A N T A S C O N S E M IL L A S
En el hu m cd o perfodo Cavbonflero, q u e fin alizo h a c c unos 2 8 6 m illo n es dc
aiios, se fo n n aro n la m ayorfa d e los d epositos tie carb d n d e la T ie rra, a p arlir
d c la cx u b eran le vegetacion quo sc hurulid cn cl su e lo calienic y cen ag o so tan
rap id am en le, q u e la m ay o r parte no tuvo o p o rtu n id a d de d esco m p o n erse. Las
518 B io i.o r jiA d m i .o s o r g a n i s m o s
L as I’ i .a n ta s , 519

M g . 2 4 -1 3 . H e lc c h o s . ;i) lil e s p o r d f i lo in m « d u -
ro d o n i u d i o s h e lc c h o s c o m m ie s s c d e s u r m lla
c o m o “ m a n g o d c v io lin ” , q u c s c d ese n iT u lIn y
s c d c s p lic g a c u a n d o sc. a la rg n . h ) U n lic lc c lio
c n n c la . I .o s e s p o r a n g io x s c e n c n e n i r a n e n p e d i-
P lan tas del pcrfodo C arbonffero
c c lo s s e p a n id n s . v is ib le s e n e l c e n t io d e la lo ln -
grnlTa.
Ccula a /lo se J ija n u n o s 1 0 0 .0 0 0 m illo n es d c
t o n d a d a s d e d id xid o dc. ca rb o n o in ediaiilc f o ­
to sfn lesis. C a si la m ism a c a n lid a d c s lib cra d a
a la a lin d sfcra p o r lo s o rg a n ism o s vivo s d u ra n le
ia rc sp ira cid n , m en o s u n a p a n e en 10 .0 0 0 s o ­
la m en le. E sle m u y lig ero d e seq u iiib rio cousa-
d o p o r io s o rg a n ism o s q u e qiicdan se p id la d o s
cn e i sc d im cn la o to d o cm co n d icio n cs en quc
c i o x fg e n o q n ed a c xciu id o y ia d csco m p o sicid n
so lo c s p a rcia l. E sla a ca m n la cid n d e m a te ­
ria l p a rc ia lm e n ie d eg ra d a d o se co n o ee com o
lurba. E venlucdm ente, la liirba p u e d e reenbrir-
se de. ro c a s sc d im cn ia ria s y s e r so m elid a s a
p re sid n . S egiin se a e i tiem p o Iranscurrido, la
tem p era tu ra y o tro s /a d o r e s , la lu rb a p u ed e
c o m p rim irse en carbdn. p e/rd le o o g a s natural,
cpie co n slilu ye n los Ila m a d o s c o m b u stib le s fd -
silcs.
D uranle cierto s p e rfo d o s d e la h isloria d e la
Tierra. la lasa d c fo rm a c id n d c co m bustibles Jdsi-
l e s fu e m a yo r q u e eu olros. Uno d e eslos, adecua-
d am ente Hamado C arbonffero, sc exlen d id desde
h a ce 3 6 0 a 2 8 6 m illo n es d e anos. Im s que actnal-
me.nte son las reg io n es lem p la d a s d e E u ro p a y
A m erica del N o n e , cran en lo n ces zo n a s Iropicales
y suhlropicalcs y lenfan vegetacidn todo el oho.
Im s lic rm s cran hajas, cu b icrla s p o r m a rcs p o co
p ro fm u lo s o m arism as. I m s p la n la s d o m in a n tes del
p crfo d o C arbonffero cran lico p o d io s arborcsccn-
les y colas d e ca b a llo g iganlcs; cslo s desaparecie-
ron duranle cl p crfo d o P cn n ico , una ep o ca d c se-
qufa n m n ditd y exiensa g laciacidn. O lra s p la n la s
con desccn d ien ics que sob revivicro n com prenden
varias fa m ilia s d c h cicch o s y un g ru p o d c giinnos-
perm as: la s conffcras. I m s p la n la s co n flo r e s lo-
d a vfa no habfan h ech o su aparicion.

planlas con scniillas existfan cerca del final dc esle pcrfodo; de acuerdo con cl
registro ld sil, algunas de las plantas seiucjanlcs a Iiclcclios c inclusive alg u ­
nos licopodios lenfan cstrucliiras sem cjantcs a sem illas.
lin c! pcrfodo P c n n ic o (liace 248 a 2 8 6 m illones d e afios) h u b o cam bios
d c clim a im uulialcs p ro d u cid o s p o r la ap aricio n d e e x ten sas g laciacio n cs y
scqufas. L as plantas y an im ales lerrcslrcs se enconlraron b ajo 1’u erlcs presio-
nes se lecliv as ten d icn tcs al d esarro llo d c estru ctu ras csp eeializad as q u c Ics
p crm itieran so b rcv iv ir d urante los perfodos en q u e no h ubicra agua dispo-
nible.
I .os organism os en los cnales sc habfan dcsarrollado prcviam enlc cslructu-
ras proteeloras, conservadoras dc agua, dispom an de una gran ventaja. P or
ejem plo, los anlibios cedieron su pucsto a los reptiles, provislos de picl esea-
m osa y con sus huevos rccubiei tos por una casenra, qu c pueden habcr cstado
m ejor adaptados a un clim a severo. D c m odo sem ejante, liacia cl final de esle
perfodo, que puso fin a la era Paleo/.oica, las planlas con sem illas luvieron R e c o n s t r u c t io n d c u n b o s q u c p a n lu n o -
una ventaja cvolutiva co nsiderable y se iransform aron en las plantas dom i- s o d e l C 'u rh o m T ero , d c m iin a d o p o r cl
lic o p o d io a rb o re s c c n te ! j'p i i l a il c n -
^ " i' f i t
nanles de la tierra.
(Irrm i. L o s l a llo s j d v e n e s n o ra m ilio a
L os d o s gru p o s m odernos prineipales d c p lanlas. son am bos plantas p ro v is­ d o s s e m e jn n te s a b a q ite ln s m a d n rn io n
o s de sem illas: las ginm ospcrm m i, quc tienen sem illas desnudas, y las an- e n lo s I r o n c o s m u y r a m i f ie a d o s q n e
giasperntas (de la palabra gricga angio que significa “ vaso” -lilc ra lm e n lc se- f o r in a io n la b d v e d a d e l b o s q n e . 1 .os
c o la d c c a b a llo g ig a n lc s d el g e n c ro
tnilla cn un v a s o -), q u e tienen sem illas prolcgidas. C a h u n ite s e s la n a la iz q u i e r d a y c n cl
c c n i r o a l fr e n le . L a s p l a n t a s c o n s e m i-
G im n o s p e rm a s H as n u n b id n v iv i'an c n c s t c a m b ie n te ;
la p l a n ta d e la d c r c c h a . c o n ra m u s cn
fo r m a etc I c n c d o r, o s c l b e i c c b o c o n
D urante cl pcrfodo Pdrm tco las gim nosperm as se divcrsificaron. C ualro s e m i l la s M e ih iU o s ti. C o m o p i ie d e v e r ­
grupos d c gim nosperm as tienen represenlantcs vivos: (res d ivisioncs pequc- s e , e s l a s p l a n t a s tcm ’a n s i s tc m a s r a d i­
fias (C ycadophyla, G inkgophyla y G ncto|i!iyta) y una division gran d e y fam i­ c a te s s u p e r f i c i a l e s , c o m o In s p la n la s
liar (C oniferophyla). L as couiTeras (“portadoras dc conos” ) inclnyen tos pi- d e lo s p a n ta ito s a c tiin lc s , y c r a n p o r
e l l o f a c i l m c n t e l a m b a d a s p o r lo s v ie n -
nos, abctos, piccas, T suga del C anada, ciprcscs, jum peros y las sccuoyas gi- to s.
g an les dc C alifornia y O regon.

F orm acidn de; la sem illa

F ig . 2 4 -1 4 . l .a s e s p o r a s ile lo s iic lc c lio s s e d e ­
s a r ro lla n s o l u e lo s e s p o r d f i to s c n lo s e s p o r a n -
g io s , q u e h a b ilu a lm e m e se. e i i e u e m ia n a g r u p a -
d o s e n r a c im o s ( s o r o s ) c n la p a r te i n f e r i o r d e
u n a h o ja (e s p o rd i'ilo ) . c o m o s c m u c s i r a a q u f.
L a s e s p o r a s d e lo s h c le e h o s o i i g in a n g a m e u il i -
to s d im in u lo s q u e , a u n q u e fo lo s in tO lie o s , s o n
d i t ic i h u c n l c v is ib le s a s i m p l e v is la .
L a scniillu cs una estructura p rolcclora p o r m edio de la cual (a plania cm -
brionaria puede d isp ersaise y perm ancccr Ialcntc hasla que las co ndicioncs sc
tornen favorables para su supervivcncia. Asf, sus funciones sc asem ejan a las
esp o ras de las bacterias o a los eigotos rcsistenlcs dc las algas de agua dulec; P ara co m p ren d er la cslru ctu ra d c la sem illa e s n eccsario regrcsnr p o r un
pero su estructura cs m ucho m as com plcja. Una sem illa incluye cl cm brion m o m en to a la altern an cia dc gen eracio n es que se en cu en tra en lo d as las p lan ­
(cl esp o io fito latcnlc, joven), una rcserva dc tejido nutrilivo y una cubicrla las y en alg u n as algas vcrd cs (veanse las p ags. 478 -4 7 9 ). Hn his alg as vcrdcs,
prolcclora externa. . las d os gen eracio n es, esp o io fito y gam cldfiU ) son in d cp cn d ien les y general-
520 lilO I.O G l’ A OF, LO S O R G A N IS M O S L a s i ’ i .a n ta S 521

(a )

M r . 2 4 - 1 5 . O im n o .s p e rm a s i c p r c s e n la tiv a s . a)
P lncilas iiu is e u lin n y fe m o n in ;' d c Z a m iti /iiiiniU i, <J>) ' Cc)
la m u c a cicndtliT U n n tiv n <ic l o s E s l a d o s I ) n i-
ilo s. H s c o n u in c n l o s h o s q u c s a r e n o s o s d c F lo -
lid n , I .o s la llo s e s iiin c n s u m a y o r p a n e o c o m -
p le u m ic n lc b a jo tie r r a y , j u n i o c o n l a s ra fc e s ,
f u e r o n u s a d iis p o r lo s in d i o s s c in in o la c o m o a li-
iiic iita . L o s d o s c o n o s g r i s c s y g r a n d e s q u c c s -
la n c n c l s u e lo e u p r i m e r p i a n o s o n c o n o s fe m e -
n in o s ; lo s c o n o s p n r d o s m d s p e q u e iio s s o n m a s ­
c u lin e 's . b ) H o ja s y s e m i l la s c a r u o s a s d e l G in g -
k<> b ilo b ti la tiiiic a e s p e c i e s o b r e v iv i e n tc d c la s
G i n g k o p b y la , u n l i n a j e q u e d a l a d e l l ’a le o z o ie o
s u p e r io r . G in g k o e s e s p e c i a l i n c n i e r e s is l e n l e a
la e o n ia m in a e id ii d e l a i r c y e o im ln m e n tc s c c u l-
(iv a e n p a r q u c s iirb n n o x y a lo s la r g o d e la s c o ­
lic s d c In c iu d n d . L a c n b i c r i a c a r n o s a d c s e m i ­
l l a s lie n e n n o l o r p u li id o s c n ie ja n lc a la m a n le -
e a v n n cia . S in e m b a r g o , la ' ‘iilm c n d ia in te rim d e
la s e m i l la " . q u e lie n e u n s a b m a p e s c a ilo , e s tin
m a n j a r m u y a p jv e ia d o e n e l O r ie n le . e ) K a m a
d o com T evu. el p i n o P o n d o i w a (la m b id n lla m n -
d o p i n o a n i a r i ll o d e l o e s i e ) , c o n u u c o n o Ic n ic -
n iiio . C u a n d o el c o n o m a d u r d , s c iib rio y l ib e r d
s u s s e m illa s a la d a s . d o s d c la s c u a l c s h a n q u e -
d a d o n iia p a d a s c n l r c la s e s c a m a s . A l ig u a l tp ie F ig . 2 4 - 1 6 . C i c l o i l c v id a d e l p in o . I .a s c s lr tic -
o l i o s p in o s , e l P o n d c m s a lie n e h o ja s a c i c u l a i e s t u r a s r c p r o d u c l o r a s s o n lo s c o n o s , d e n l r o <lc lo s
fle x ib le * . q u c s c m a n lic n e ii ju n ta s c n u n h a z . E l c u a i e s s e fo r m a n l a s e s p o r a s s o b r e la s e s c a m a s .
p in o P o n d c ro s a , u n o d e In s p r in c ip a le s d ih n lc s L a s m ic r o s p o r a s s e d e s a r r o l l a n a p a r li r d e la s
d c lo s b o sq u c s d c la s R o e o sn s, d e s d e C an ad fl u c d h i t a s m n d r e d c l a s m i c r o s p o r a s , y l a s n v.tcros-
M e x ic o , e s u n p ila r p a i a la iiu in s lria n m d c rc ra p o r a s , a p a r ti r dc. la s c c i u la s m a d r c d e l a s m a -
d el n o m c s l e d e A m e r ic a d e l Noru*. d ) U n a g ra n c r o s p o r a s . L a s m ic r o s p o r a s d e s a n o l l a n g r a n o s
p l a n ia p ro d u e lo r a d c s e m illa s d c W e lw iix c h ia d c p o l c n , que. s o n g a m c ld f il o s m a s c u l i n o s in -
im r a b ilix , u n g n e l d f i t o , q u e c r e c e e n e l d e s ie r lo
m enle del m ism o tam ano. En las plantas v ascu laics sin scm illas, incluyendo m a d m o s . D c n li o d e lo s d v u l o s , la s m a c r o s p o r a s
d c N a m ib ia d c A f r i c a m e r id io n a l. L a ItV/iWi.s- los helcchos, los gnm elcjfitos, aunquc siguen siendo indcpenctienlcs, son dc d e s a r r o l l a n u n g a m e id f it o f e m e n i n o ; c a d a g«-
c b ia p ro d u c e s o l a m e n l e d o s h o ja s a d u lin s , q u e m en o r tanum o q u e los csporofitos. Bn las plantas con sem illas, la gcneracidn m c t d f i t o f e m e n i n o c o n t i c n c v a r io s a r q u c g o n i o s ,
c o n i i n d a n s u c r e c i i n i c n i o d u i a n l c lo d a l a v id a c a d a u n o c o n n n a o v o c e l ti l a . A u n q u e m !is d e
gam ctolTtica se reduce aun mtis y d epende tolalm entc dc) cspordfilo. u n a o v o c c ltila p u c d a s e r f e c u n d a d a , lu tb ilu a l-
d c la p h m la . A m e d i d a q u c e l e r c e i m i e n i n c o n ti-
m ia . la s h o ja s s e r o m p e n e n lo s c x l i v m o s y s e
T o d a s las g im iu isp erm as son h ete ro sp o ia s y p ro d u cen d o s tip o s d iferenlcs m c n lc s o lo s e d e s a r r u l l a c o m p l c i a m e n tc u n e in -
e s c in d e n a lo la rg o ; a s f . Ins p la n la s m d s v ie ja s d e esp o ras cn d o s-tipos d iferen lcs d e csp o ran g io s. L as esp o ras q u e originan b r i d n c n c a d a g a m c lo f il o f e m e n i n o . L o s e s p e r -
p a r e c e n le n e r n u m c r o s a s h o ja s . lo s g an icid fito s m ascu lin o s se c o n o cen co m o m ic ro sp o ra s y se rorm an cn m a l o z o i d c s im n u v ilc s s o n l l e v a d o s al a r q u c g o -
n io p o r e l lu b o d e p o l c n . y In o v o e d lu ln e s fe-
cslru clu rn s co n o cid as co m o m icro sp o ran g io s. L as esp o ras a p arlir d c las c t i n d a d a . D e s p u d s d e la f c c u n d a e i o n , e l o v u lo
cu a lc s se d esarro llan lo.s g am ctb filo s fem en in o s, se conocen co m o m acrds- m a iln rri f o r m a n d o la s e m i l la ; la s e m i l la c o n s i s t e
p o r a s y sc Ibrm an en lo.s m eg asp o ran g io s. Un m e g asp o ran g io c o n tien e una e n c l e s p o r o f i lo e i n h r i o n a r i o , q u c v o d e a a l le ji-
so la celu la maclre d c la m acro sp o ra, q u e o rig in a p o r m eio sis a u n a m aerds- d o n u l r i l iv o d e l g a m c td f il o f e m e n i n o , y u n a e u -
p o ra, y esta rodeada p o r un a o d o s c ap as d c tejido, cl leg u m cn to . L a estrtic- tiic r la c x l e r n a d e r iv a d u d c la s c a p a s p r o tc c lo r a s 2,1 C u b ie i ta d c
( le g u m e n io ) d e l 6 v u lo . C u a n d o la s e m i l la m a -
tu ra co m p lela - e l m eg asp o ran g io , su leg u m en to p ro te c to r y su c o n te n id o - d u r a , e l c o n o s e a b i o y lib e r a l a s s e m i l la s n la - l a s e m illa
sc co n o cc co m o ovulo. d a s , q u e g e r m in a l) p m d u c i c n d o l a p la n lu la . .S em illa m a d u ra
A m b o s l ip o s d c c o n o s s e d e s a r r o l l a n c n c l m is ­ e n la e s e a m a
C on csta inform acidn en inentc, veam os un ejem plo cspccflico, la form a-
m o c s p o r o f i lo m a d n r o . d el c o n o
cid n d e una sem illa de pino (fig. 24-16). U n iltbol dc pino, el esp o io fito ma-
duro, tienen dos tipos dc conos, que producen lo.s dos tipos d e esporas. Los
co n o s p equenos, m asculinos, se asem ejan supcrficialnienle a los dc los lico-
podios, p ero los conos lenicijinos, grandes, tienen escam as portad o ras dc
ov u lo s que son m ucho m as grilesas y n'gidas q n e lo s esporofilos de lo.s conos
m asculinos. <

522 B lO L O G lA D C L O S O R G A N IS M O S
F ig . 2 4 - 1 7 . a ) C o n o s n t a s c u l i n o s tlel |>im> d e
l i s e o e i a ( I ’in n s x y lv e s ir ix ), ilis c n tm a m lu s n p o -
le n . L o s g r a n o s dc. p o le n s o n g a m e td f it o s m a s
c u lim is im n a ilu io s , q u e c u m p l c l a u su n u u lu ra -
c iu u c u a n d o a lc a n z a it lo s o v u lo s . in e lu id o s e u
lo s c o n o s fc m u iiin o x . A l l f iim d u c c n t u b u s d o
p o le n q u e iru n sp o rU iii lo s e s p e m i a lo z o i d e s in -
n i d v i lc s a la s o v o v c lu la s . b ) (N in o fe m e n in o d e l
p in o d e K s c o c ia . I.o s g a m e tb f it o s IV iiii'n in o s sc
d c s a ii o l l a n c n o v u lo s c n In b a s e d e u n a c s c n m a
d e l c o n o . y la s o v o c e lu la s s o n f c c u n ila d a s nllf.
C a d a e s c a m a c o n l i c n c d o s o v u l o s . C u a n d o la s
s e m illa s m a d m a n , c a c n d e l c o n o .
F ig . 2 4 -1 H . S e m illa 'c le p i n o . I .a s c a p a s c x l e r n a s
( l e g u m c n lo ) d e l d v u l o s e b a n e n d i i r e c i d o p a i n
f o r m a r u n a c u b i c it a s e m i n a l q n e e n c i c r r a a l g a -
m e i d f i i o fe m e n in o y a l c m b riA n , q u c a b o i a c o n -
s i s lc c n im a r a iz c m b rio n a i ia y v a r ia s lio ja s e m -
h i i o n a r i a s , lo s c o iilc d o n c s . C u a n d o la s e m illa
g e r m i n a , la ra fz c m c r g c n i t i e la c u b i e r l a d c la
s e m i l la y p e n e tra n t c n c l s u e l o . C u a n d o la ra fz
a b s o i b e a g u a , lo s c o i i l c d o n c s f tie r le m c n le c o m -
p a c t a d o s s c a la r g a ia n y s c b in c b m n n c o n la lin -
m e d a d , s u r g ie n d o p o r c n c i m a d e la s u p e r f ic ie
d e l s u e l o s o b r e c l till Eo q u o s e a l a r g a y d c s p r c n -
d i d n d o s e d c la c n b ie i la d e la s e m i l la . D u r a n le
c s t c p c r fo d o , lo s c o i i l e d o n c s a b s o r b e n m itrie it-
tc s a ln ia c c n a d o s e n e l l e j i d o d e l g a m e u S lilo y
q u e s o n c s c n c ia le s p a r a c l c v e c iin ie n io d e l e m -
b r ib n e n im a p la n ta in .
L as plan tas 523
F ig . 2 4 - i 0 . C o i l c tra n s v e r s a l t i e u n a h o j a t i e p i ­ C o n d u c l o d e re s in ,i
n o ic h itla p a r a m o s ir n r lo s l e j i d o s y t i p o s c e lu la -
re s . L a c u b ie r tn e x t e r n a d u r a y la f o r m a c o m -
p a c t a p r o lc g c n it la b o ja d c la p ^ r d id a d e a g n u ,
f a c t o r e s e n c i a l d c la s tip e r v iv c n e ia d c e s t o s ar-
b o le s e n a r e a s e n In s c u a l e s b a y p n e a llu v ia o cn
la s c u a l e s el a g u a q u c d n i n m o v i l i / a d a e n e l s u e -
lo c o m o b i e l o d u r a n le m u c b o s m e s e s d e l afro.
varios cotiledones, n ho jas sem inales, q u e aparecen-ii) co m o las p rim c ras ho-
ja s del v astag o del nuevo esporofilo cu an d o g e n u in e la sem illa. D e la parle
in ferio r del em brion sc desarro]lar<t la p rim e ra rafz,
En condiciones favorables, la sem illa, o sea, el o v u lo m ad u ro y su conteni-
Bn los conos nuisculinos, las celulas maclrcs tic las m icrosporas cspeeiali- do, germ inara y producint uua pliiniula. Si las con d icio n es continuan siendo fa-
zad as dentro dc los m icrosporangios sttlVen m eiosis y prodncen m icrosporas vorabies, la pl.itilula finalniente sc transform nrti en un pino m aduro, producicn-
liaploidcs. C ada m icrospora se d ifcrencia cn nn g ran o de polen m icroscdpico do esporas q u e originaifin gam eidfilos, que, a su vez, producirati gam etos.
y ancm ofllo, un gam eldfilo m asculine inm aduro. B! viento e s un m ensajero
p o co co nfiable porcjuc d iscm in a los granos de polen al azar; las planlas poli- La h oja d e conffera
nizadas por e! viento se caracterizan por p ro d u cir polen en grandes cantidades
(fig. 24-17). O tra caracterfstica aso ciad a co m u n m en le con la s confferas, aun q u e no con
D cnlro de los o v u lo s dc los co n o s fem eninos, las niacrosporas sc- form an to d as las g im nospernias, es una hoja eu form a d e aguja. L a fig u ra 24-19
por m eiosis. D e las cu alro cdlulas prodticidas d cnlro del ovulo cn cada sc- m uestra u n co rte transversal d c una ho ja d e pino, q u c p u cd e len er en lre 10 o
cu en cia m cidlica, Ires sc d esinlcgran y la restante —la m acrospora- se dcsa- nuis cenlfm elros d e largo, pero solo I a 3 tn ilfm elro s d e diam etro . En cl cen-
rro lla en un dim in u lo g am elo filo fcm cnino. E ste gam eldfilo haploide crcce (ro eslan los nervios, q u c iransporlan agua en un c o n ju n lo d e cdlulas conduc-
d cn lro del dvulo y d esarrolla dos o m as ar(|iiegonios, cada uno dc los cuales loras (las Iraqttefdas), y aziicares en o lras (las celu las crib o sas). P o r fuera de
co n ticn e una so la ovo celula. 121 desarro llo desde la m acrospora hasta el game- la regidn que co n licn c los nervios se en cu en lran las cdlulas cn q u e o cu rre la
tdl'ilo con sus o v o celu las puede insum ir varios m eses, poco m as qu e un afio. folosinlesis. L os co nduclorcs siluados en cl lad o ch alo d e las liojas Iranspor-
p o r ejem plo, cn algun os pinos comuhe.s. lan resin a, una su slan cia quc se libera cu an d o la p lan ia c s d an ad a y aparcnle-
C u ando el o v u lo m adura, sccreta un tiquido pegajoso. C u ando el co n o fc- m cnlc sirv e p ara cerrar la roiura. l..a cap a cx lern a d e cd lulas, la ep id erm is, es
m enino se cubre de. p olen, parle de esle se insinna en lre las escam as del cono m uy d u ra, pero co n tien c esto m as a h a v e s d e lo s cu ales o cu rre el inlercam bio
y se poue en contaclo con el liquido. l.o s granos de polen eapluvndos cn el If- gaseoso.
q u id o pegajoso, son atrafdos hacia cl ovulo a m edida q u c el liquido sc seca. L a ho ja acicular, a pcsar d e su form a d clg ad a, e s un incgnfilo (pag. 515).
A quf, ap roxim adam enle Ires m eses d cspues, el g ran o de polen sc ,d csarro lla Eslii bicn adaplada a largos perfodos d e hum ed ad escasa, co m o en regiones
cn un g am elo filo m aseulino m aduro. E ste g am elofilo produce dos cdlulas in- con lluvias eslacio n ales o inviernos largos y i'rfos, y a su elo s aren o so s, que
m bvilcs, los g am elos m asculinos o cspcrm ios. E stos son llevados hacia la pierden la hu m ed ad . U na o m as dc eslas c a raclen stie as se en cu en lran cn mu-
o v o cd lu la d cnlro del lu b o de polen, qu c e s prodticido por el g am elo filo mas- ehas d e las reg io n es e n q u e abundan las co n fferas m odernas.
cu lin o y crece lenlam enle a Iravds de los lejid o s del ovulo, p roceso qu c insu-
m e c a s iu n a n o . A n g io sp e rm a s : p la n ta s c o n flo res
D ado q u e el polen rcsistente a la sequin es llevado a los co n o s fem eninos
p o r el vienlo y los csp erm io s son llevados a la ovocelula p o r el lubo de polen, S e cre e q u e las an g io sp erm as —planlas con se m illas en cerrad as y prolegi-
los pinos y olras confferas no dependen del agua lib re para la fecundacidn. d a s - ev o lu cio n aro n a p arlir d e un g ru p o aclu aim cn lc cx lin g u id o d e g im n o s­
A si, ellos pueden rep rodueirse sexualm enle cu an d o (y donde) los heleclios y pernias. A pai'ecieron en el regislro fosil en ab u n d an cia d u ran te el pcrfodo
los bridfilos no pttedcn. C relacico , h ace u n o s 120 m illones d e ah o s, c u an d o los d in o sau rio s eslaban
D espues de ia fecundacidn, el cigolo co m ien za a d ividirse y form a el em- dcclinando. D e los tium erosos generos d e an g io sp erm as q u e aparecieron en
bridn o esporofilo jo v e n . A m edida q u e el ovulo m adura, su legum cnlo se en- ese entonces, m uchos parcceii haber sid o m uy sim ilaves a n uestros g eneros
d u re c e y form a un a cu b ierla sem inal, que en cicrra tanto al em brion com o al m odernos.
gam eld filo fem enino (esle ultim o le p roporciona alim enlo al em brion cuando D an iel A xelrod, paleo b o lan ico d e la U n iv ersid ad d e C alifo rn ia, cree que
germ ina la sem illa). D espues q u e el co n o m adura, se ahre y libera sus se m i­ las an g io sp erm as p o sib lem en lc sc o rig in aro n m uclio anles del C relacico , d u ­
llas; esto ocu rre lip icain en le cn el otono del segundo ano, despuds d e la apari- rante el perfodo P drm ico. E s p robable q u c se hayan o rig in a d o en las co lin as y
cid n inicial cle los co n o s. En la m ayorfa d e las co n iferas las sem illas son ala- m eselas m en o s fertiles d e las areas iro p icales, en tanto las tierras bajas mils
das y son dispersadas p o r el viento.
ricas estab an d en sam en te cu b iertas d e lieopodios, h elechos y gitrm osperm as.
L a figura 24-18 nm cstra un co rle longitudinal dc una sem illa de pino, que U na v ez estab lecid as, se difundieron en las tierras bajas, d o n d e se tiansform a-
ha sido descrila com o “ Ires generaciones bajo un solo (echo” . L a cu b ierta dc ron cn las form as v cgetales dom in an tes y sc d cp o silaro n co m o lo siles. D u ran ­
la sem illa y el ala q u e la lleva nacen del tegum ento endiirecido del ovulo, que te e s e p erfodo C relacico m edio, el cl im a en la T ie rra se h izo m as cftlido y mlis
tleriv a del esporofilo m alerno. L a cubierla d e la sem illa rodea al tcjido del gn-
unifo rm e q u c el d e h o y en dfa y, h acia el fin al del perfodo C reldcico, la ma-
m cld fito fem enino; h inchado y com pactado co n resej vas de alim enlo alm ace- yorfa d e la tierra estab a cu b ierla con un rico b o sq u e de an g io sp erm as, q u e lle-
n adas, el tejido tlel g am elo filo ir e c c y desp laza ai lejido del m acrosporangio g ab a c asi h asta el C ftcu lo A rtico.
o rig in al. En 1a parle m as interna de la sem illa se eneuenlra el etnbridii con sus
524 B lO L O G lA d i ; l o s o r o a n is m o s
L as eras glaciales
D u ra n te la m a yo r p a rte d e la h istoria d e m tes-
tro p la n ela , su d in u t p a re ce h a b c r sido a ids edli-
d o q u e en 'la epoca actual. S in em b a rg o , esto s la r­
g o s p erio d o s d e tem peraturas m a s su a v es han si­
d o in terrnnipidos p erid d ie a m en te p o r epocas g la ­
cia les, a s f lla m a d a s p o rq u c estd n caracterizadas
p o r la s g la cia cio n es o acm n u la cio n es p ersiste n te s
d e h ielo y nieve. E sta s g la cia cio n es ocurren cu a n ­
d o los veranos no so n b a sta n le c d lid o s y largos
p a ra d errciir el hielo q u e se ha a cu m n la d o d u ra n ­
te el invierno. En m uclias p a rte s de! m undo, una
a llera c id n de sd lo unos p o c o s g ra d o s dc la tem p e­
ra! ttra e s su ficien te p a ra in icia r o fin a liz a r nna
glaciacidn.
U na era g la cia l tem prana p a re ce h a b er ocurri-
do a! co m ienzo de la era P ateozoica, hace unos
5 9 0 m illo n es d e a nos. O tra, m a rca d a p o r c.xtensas
g la cia cio n es en e l hem isferio stir, fin a lizd el Pa-
leo zo ico h a ce unos 248 m illo n es d e anos. L a s co-
n ffera s y p o sib lem en te las a n g io sp e n n a s evolu-
civn a ro n d urante este p e rfo d o , a m edida qu e de-
sa p a recfa n los tip o s de ba sq u e s m a s antiguos. Un
p e rio d o seco, m a s reciente, d e f r fo m en o s intense),
o cn rrio a! fin a l d e l M csozoico, h ace a p ro xim a d a ­
m en te 65 m illo n es de anos, y p u ed e asocidrselo
con los a conteeim ientos q u c causaron la extin-
cid n d e los dinosaiirios (que se tratard en el ca p f­
tu lo 49).
L a era g lacial m a s reciente, com enzd duranle
el P leislo ceno, h ace a p ro xim a d a m en te 1,5 m illo ­
n es d e anos. L I P leisloceno ha sid o m a rca d o p o r
cu a tro g la cia cio n es extensas q u e cubricron g ra n ­
d es a re a s de A m erica d el N orte, G ran IJretaha y
el n o rte de. E uropa. E ntre las g la cia cio n es ha ha-
bido iniervctlos, llam ados in ierg la cia les, durante
los cu a les c'l clim a sc volvid m a s cdliilo. En cada
u n a d e estas cuatro g la cia cio n es d e l P leisloceno,
m a n ia s d c hielo, de m a s d e 5 kild m etro s de grosor
en a lg u n a s zonas, se extendieron lo ca lm en te d e s­
d e los p o lo s, arra sa n d o en su cam ino la m ayor
p a n e d e lo s continenies, llegando p o r e l su r hasta
Illin o is m eridional en A m erica d e l N o rte y cu-
b rie n d o E scandinavia, la m a yo rfa de. G ran fh e.ta-
L o s isL u-im vs .son iic iim u la c io n c s t i e n ie v e y tic h ie lo t j n e s e tle s li-
z iin ;i H a v e s ile u n n s u p e r fic ic . Ic r r e s lr e c o m o rc s u llm lo d c s u p ro -
p i o p e s o . HI g la e in r d c A l a s k a e s u i d o s l i/ n n d o s e lu ie ia e l m a r. A
m e d i d a q u c e l g la e iu r a v m i z i i s u s h o r d e s s e d c i r i l c n ; l a s l o e a x q u c
a i i n s li a s e h a n c o n e c i t l ia d o c n la b im d a o s c u r a a In d c r e c lia .
ha, e l norte de A lem ania y de R ttsia, y luego se re-
tiraron nuevam cnte. E sta m o s viviendo a l fin a l de
la cuarta glaciacidn, qne com pleld su retroceso
h ace sdlo aproxim adam ente 8 .0 0 0 anos.
E l registro f o s il m uestra q u e d u rante esto s pe-
rfo d o s de. cam bio clim dlico violento, las poblacio-
n es de esta s regiones estuvieron bajo p resio n es
e volulivas extraordinarias. L a s p o b la cio n es de
p la n ta s y anim ales se desplazaban, cam biahan o
se cxtingufan. En los p erfo d o s inierglaciales, d u ­
rante los cu a les las tem peraturas p ro m e d io cran
en a lgunas ocasiones m a s cd lid a s q u e las a ctu a ­
tes, las se lv e s tropicales y su s ha h ita n tes se dis-
persa ro n p o r las zo n a s tem pladas actuates. D u ­
rante los p erfo d o s de las glaciaciones, sdlo los
a n im a les de la tundra n ordica p u d icro n sobrevi-
rir en eslos m ism o s lugares. L o s rinoceronles.
g ra n d es h o rdas de caballos, lo s g ra n d e s osos, y
los leones, vagaban p o r E uropa en los perfodos
inierglaciales. E n A m erica d e l N orte, segtin
m u estra cl registro Jdsil, habfa ca m ello s y c a b a ­
llos, tigres d e dien le de sa b le y g ra n d es perezo-
so s, una ('specie de tam aho tan g ra n d e com o el de
un d e fin ite . En los p e rfo d o s m tis fr fo s . los renos
llegaron p o r el su r h a sta el m eridian de E rancia,
m ientras q u e duranle lo s p erfo d o s m tis cdlidos. el
hipopotam o Ucgd hasta Inglalerra.
La razon de esto s g ra n d e s c a m b io s de tem pera-
Inra e s uno de los p u n to s m a s co n tro vertid o s en la
cien cia m o d e m a . H an sido a lrib u id o s alternativa-
m en te a c a m b io s en la drbita d e la T ierra, a va­
riaciones cn el d n g n lo d e inclinacion de la 'Lierra
re sp ecto a l Sol, a la m igracion de lo s p o lo s m ag-
neticos, a flu c tn a c io n e s en la energfa solar, a m a ­
y o r elevat ion de las m a sa s continentales. a la de-
riva d e los continenies, y a co m b in a cio n es de e s­
ta s y o lras causas. T am bien se d eb a te la cueslidn
de s i este p erfo d o de g la cia cio n es h a term inado,
ta l vez p o r o tros 2 0 0 m illo n es d e a nos, o si sim-
p lem en le estam os d isfru ta n d o de un breve p e r fo ­
do in terg la cia l a n tes q u e las p la c a s de h ielo co-
m iencen a d esp la za rse hacia el E cu a d o r una vez
mas.
M ie m b ro s
d el vaso
);jb ra d c
la ilia d ein
W el e su u n b re, q u e, al igual q u e el carpelo, c s un cspoi o filo; co n siste cn la antc-
'Vi aqueftta
F ig . 2 4 - 2 0 . R c h t c i o n c s e v o l u l i v a s c n l r e a lg u -
n a s c l l u h i s d e l x i l c n i n d c la s p l a n l a s v a s c u la r e s .
L a s ( r a q u e f d a s , q u e s o n la s u n i c a s c d l u l a s c o ti-
d u c i o i a s d c a g u a d e la s c n n f f c r a s , s e c v c c q u e se
p a re c o il a c d lu la s n u is p r im iliv a s . i . a s ira q u e f-
d a s so u c d lu la s a la rg a d a s c o n a re a s a d e lg a z a d a s
( p u iU c n d iu n s ) e n s n s p a r e d e s (m o ra le s a in iv d s
d c l a s c u a l e s s e d c s p ln z n c l a g u a d c u n a lia q u c f -
d a a o l r a H s c c n d ie n d o p o r e i I r o n c o d e s d e la s
r a ic c s . L a s tra q u e f d a s ta m b id n s u m in is lv a n s o s -
Idn in c c d n ic o . I .a s fib r a s d e la m a d c r a . e s p e c i a -
liz n d a s p a r n s o s ld n , y lo s m i e m b r o s d e l v a s o e s -
p c e ia liz a tlo s p a r a e o n d u c i r a g u a , s e s u p n n e q u c
la in c v o l u c io n n d o a p a r ti r d c Ins p r i m i li v a s trn -
q iic fd n s c o m l u c l o r a s d e a g tia y d c s o s td n d e la s
p r im e r a s p l a n t a s v a s c u la r e s . G n lo s v a s o s u n is
c v o l u c io n a d o s , la s p a r e d e s l e m i i n n lc s tie la s c e ­
lu la s i n d iv id tiu le s ( m i e m b r o s d e l v a s o ) s e d c -
s i n tc g i a n d u r a n t e c l d e s a r r o l l o , y lo s m ie m b r o s
s e n p iln n u n o s s o b r e o l r o s , fn r n ia n d o u n tu b o
c o n lim io .
L as plan tas 525
L as an g io sp en n as, ai igual que las g im u o sp erm as, tienen m eg afilo s, esto-
m as y u n a cu ticu la im perm eable ai agua. L as fo rm as m o d crn as, sin em bargo,
lienen un sistem a vascular miis allam ente ev o in cio n ad o q u e el cle ias gim nos-
p erm as (fig. 24-20). T am b ien tienen dos estru clu ras n u ev as inteirelacio n ad as,
q u e las d islinguen d e todo cl resto cle las plantas: la flo r y cl frulo. A m b o s son
ciispositivos p or los cu ales lo s anim ales son atrafdos, reco m p en sad o s, engana-
d os y h asta sed u cid o s para llev ar a cab o las cstrateg ias rep ro d u ciiv as d c las
planlas.
S e c o n o cen ap ro x im ad am en te 2 3 5 .0 0 0 esp ecies d e atigiosperm as. Donii-
nan las regiones iropicales y lem pladas del m undo, o cu p attd o m as del 9 0 % de
la su p erficie vegetal cle la T ierra. L as an g io sp crm as incluycn no sdlo a las
p lan las co n flores conspicuas, sino tam b ien a los g ran d es-arb o les cle m adcra
d ura, a todos los frutales, horlalizas, nueces, h ierbns, y a los g ran o s y gram f-
neas q u e son co m p o n en tes basieos de la d iela h u m an a y la b ase d e la econo-
nu'a agrfcola d e lodo cl m undo. E slas p lan tas trctn en d am cn le d iv ersas s c cla-
.sifican en dos g randes grupos: clase d e las M o n o co liled o n eas, con ap ro x im a­
d am en te 6 5 .0 0 0 cspecie.s, y c lase de las DicotM eddncas, co n ap roxim adam en-
te 170.000 especies. E ntre las rnonocotilcdoncas estan p lan tas lati fam iliares
co m o gram fnens, lirios, iris, orqufdeas, esp ad an as o toto ras, y p alm cras. Las
d ico tiled o n eas inclu y cn m uclias d e las herbdeeas, casi todos los arb u slo s y dr-
b o lcs (ex cep to las comTcras) y m uclias o tras p lan las. Las p rin cip ales d ifeien -
cias en tre estas dos clases se rcsum en en el cu ad ro 2 4 -3 y se com enlardn pos-
te rio n n e n le en la seccio n 5.
L a jlo r
L a figura 24-21 c s el diagram a de una flo r sim p le. Lit eslru clu ra central es
c l ca rp elo , la estru ctu ra reproductora fcincnitnt, quo segiiu se crcc e s un espo-
rrifilo (h o ja q u c Ileva esp o ran g io s) m o ditlcado. (U n sdlo carp elo o un grupo
cle cn rp elo s fusionados sc co tio cc tam bien co m o p istilo , p o r su sen iejan za con
la m an o d e un m o rlcro .) L a base ensancliada dc! carp elo es el o vario, denlro
del cual esta el dvu lo u dvulos, en los q u e se d esarro lla cl g am eto fito fetvtcni-
no a p artir d e una m aerdspora. El extrem o del carp elo se esp ecializa co m o es-
tig m a , u n a superficie p egajosa a la cual se ad h ieren los g ran o s d e polen. El
eslig m a y el o v ario estdn con ectad o s p or una co lu m n a d clg ad a d e tejido, cl
estilo.
L o s gran o s d e polen (g ainclofitos m asculinos im n ad u ro s) se d e sa n o lla n en
rn , q u e c o n tien e m icio sp o ran g io s en lo s cu a le s se d esarrolltm lo s g ran o s cle
p o len , y w n fila m en to cle sostdn.
C o m o sc m uestra en la fig u ra 24-22, los g ran o s d e polen p ro d u cid o s cn las
an ten as son Iransporiados (usualm ente) al estig m a cle otra flor. d o n d e germ i-
n an, d csarro llan d o tubos cle polen que creccn a Uavds d el estilo h acia el dvu-
io. L as cciu las esperm dticas inm dviles son llcv ad as p or lo s tu b o s cle p o len til
g am eld fito fem enino q u e gcn eralm en te esta fo rm ad o p o r so lo sicte cdlulas.
E n el capftulo 29 (pdg. 627) se (rataran en d elallc lo s h ech o s cx lrao rd in ario s
d e la fectm dacidn d e las an g io sp en n as, q u e no so lo o rig in an un espordfito
cm b rio n ario sin o tam bidn un tejid o nutritiv o e sp ecial.
E vo lu cid n d e la f l o r
L as p lan tas, gcn eralm en te hablando, son in m d v iles; a,si, la unid n del cspcr-
m alo zo id c d e u n individuo con la ovocdiula d c o tro in d iv id u o d e la m ism a es-
p ecie rep rescn la uti p ro b lem a, etiya so lu cid n e s la flor: cl sfm bolo adccuado
d e la p rim av era y el rom ance. L as p rim eras g im u o sp erm as cle las cu ales evo-
lu cionaron las an g io sp en n as pro b ab lem en te cran p o lh iizad as m ed ian te el
vien to , co m o lo haeen las g im u o sp erm as m o d crn as. Y tam bidn co m o e n las
g im n o sp ern u ts m odcrnas, el ovu lo p ro b ab lem en te ex u d ab a g o litas d e savia
p eg ajo sa e n las q u e q u cd ab an atrapados los g ran o s d e p o len y eran Ilevados al
g am eto fito fem enino. L o s insectos, p rin cip alm cn le co lco p lcro s y m oscas, que
se aliin en tan so b re las p lantas, deben h ab erse en co n lrad o con los gran o s dc
p o len rico s cn p rotefna y las go iitas azu carad as y peg ajo sas. C u an d o com en-
zaro n a d ep en d er clc cslas n u ev as reserv as alim en ticias, tam b ien IransporLaron
in ad v ertid am en le el polen d e una planta a olra.
L a polinizacidn cntom dfila d cb e hab er sid o nuis eficien te q u e la poliniza-
cid n anem dfila para algunas especies d c plantas, p o rq u c claratn en le la selec-
cid n co m en zo a favorecer a aqttellas plantas q u e tenfan insectos co m o polini-
 L a s i’LANTa s 527
526 BlOLOCIA t)i; LOS ORGANISMOS

C u a d ro 24-3. P r in c ip a lc s d ife r c n c ia s e n tr e la s in o n o c o lile d d n e a s y la s d ic o tile d d n e a x

C a r a c te r fs lic a s M o n a c o iilc d o ite a s D i c o t i h 'd o n e u s

P ie z a s f l o r a l e s H a b ilu a lm e n ie ire s H a b il u a lm e n ie c u a i r o o c in c o
G r a n o s d e |JOleil C o n u n s u i c o o p o io C o n Ir e s s u r c o s o p o r o s
C o ii l c d o n e s ( " h o j a s U no Dos
s c m in a lc s ” )
N e t v a d u r a d c l a s h o ja s N e r v i o s p r i n c i p a lc s , p o r lo N c r v i o s p r i n c i p a lc s p o r lo
g e n e r a l p a r u lc lo s g e n e r a l r c ii c n la d o s
I l a c e s v a s c n la r e s e n e l la llo D is p c r s o s E n u n a n illo
jo v e n
C r e c i m i c n io s e c u n d a rio A u s c n ie H a b il u a lm e n ie |'i'c,se m e
(Ic iio s o )
- G r a n o d o p o le n

F ig . 2 4 - 2 1 . E s l r u c l u r a d e u n a l l o r . L a s e s ir u c -
l u r a s r e p r o d u e l w a s s e u u ic s trn u e u c o l o r . A lg u -
n n s t l o r c s l i e n e n s o la m e n t e c s i r u c l u ia s m a s c ttli-
n a s , o iv a s s o l a m c m e l e m c n i n a s ; s c d i c e q u o lil­
i e s f l o i c s s o n im p e rl'e c la s . U n a f l o r cjue p o s e e
e x la m b r c s y c a r p e l o , c o m o d s la , s e c o n o c e c o ­
m o l l o r p e r fe c ln . L o s p d ia lo s y lo s s d p a lo s , al
ig u a l q u e lo s c s l a m b r c s y e l c a r p e l o , s o n h o ja s
zadoves. C uando m as alraclivas fucscn la s plantas pava lo s inseclos, m as IVe- T u b e d e jw ilctt
cu cnteinenle serfan visitadas y m as sem illas praducirian. C u a le sq u ieia varia-
cio n es alealorias q u e hieicran las visitas m as fvecueiites o hi polinizacic'm m as
el'icienle, ofreccrian venlajas inm cdialas; se pro d u cin an m as se m illas y dc csla
form a m(is progenic p o d n a sobrevivir. A parecieron los neclarios (cslructuras
.se