QUINTA E D IC I6N

H ELENA CURTIS

N. SUE BARNES

e d it o r ia l M E D IC A —
p a n a m e r i c a n a ^ )

M A R C E L O T . D E ALVICAR 2 1 4 5 - B U E N O S A IR E S
UOGOTA - CARACAS - MAI>RIJ> - Ml’iXlCO - SAO I’AULO
 E l v i s lo s o m a c h o d e l p a l o n o i l c a m e ii c n u o
(A ix s p o u s a ) d e sp le g n n d o s u p lu m a jc y se -
c iiiu lo s u s a l a s , f o l o g r a f i a d o c n c l rf o S i.
C r o i x , M i n n e s o t a . D e lo s a n i m a l c s c o n
a s p c c t o d il 'e r c n lc c n m a c h o s y h e n i b r a s ,
c o m o c n e s t c l i p o tie p a t o . s c d i c e q u e s o n
s e x u a li n c n ie d iim 'H 'fico s ( " q u e ti c n c n d o s
fo r n in s ” ) . B n e s i a s e s p c c i e s lo s m a c h o s s o n
p o l l g a m o s . ( © S c o l l N ie ls e n .)

T f l u l o d e l o r ig in a l c n in g !6 s
B I O L O G Y , 5 t h e d itio n
© 1 9 8 9 . W o r lh P u b lis h e r s I n c . - N e w Y o r k

4 “ e d i c io n , 1985
l a r c im p r c s i d n cte la 4 “ e d i c id n , 1 9 8 6
2* r e im p r c s i b n d e la 4 “ c d i e ir tn . 1 9 8 7
y r e im p r c s i b n d e la 4* e d i c i b u , 1 9 8 9
4 a r c im p r e s i b n d c la 4 1 e d i t i o n , 1 9 9 0
5 J r e im p r e s i d n d e la 4* e d i e ib n , 1 9 9 2 E x/e iib ro e sta d ed ica d o a tu d o s aqiiellox cu yn s estu d io s
5 '' c d i c id n . 1 9 9 3
La re im p r c s ib n d e la 5* e d i c ib n , 1 9 9 4 , re v is a d a y c o r r c g id a e sm cra d o s y cre a tiv o s b a n co n trib u id o a nuesirox
2” re im p r c s ib n d e la 5*- e d i c ib n , 1 9 9 4 , re v is a d a y c o r r c g id a c o n o cim ien to s d e b iologfa.

T r a d u c c id n d c
E D I T O R I A L M fiD I C A P A N A M E R I C A N A S .A .
b a j o l a s u p e r v is io n d el
D r . O V I I J I O N L IN E Z
E x P r o f e s o r T it u la r d e B io l o g i n G e n e r a l
o n l a U n i v e r s id a d d e B u e n o s A i r e s
E x P r o f e s o r T i t u la r d c G c n d ti c a
c n l a s U n iv e r s id a d e s N a c i o n a l c s d e l S u r ( B a h i a B la n c a )
y L u ja n (P ro v in c ia d c B u e n o s A ire s )

I S B N 9 5 8 -9 1 8 1 - 0 8 - 2
9 5 0 -0 6 -0 3 7 5 -6
8 4 -7 9 0 3 - 1 2 7 -1

1 l e c ti o c l d c p d s ilo q u o d i s p o n e l a l e y 1 1 .7 2 3 .
■J'odos lo s d o re c h o s r c s c r v a d o s .
E s l c l i b r o o c u a lq u ie r a d c s u s p a r te s
n o p o d n l n s e r r e p r o d u c id o s n i a r c h i v a d o s c n s i s tc m a s r c c u p e r a b l e s ,
n i tr a i i s i n i li d o s e n n in g u n a f o r m a o p o r n itig im m e d io ,
y a s c a n m c c a n ic o s o c l c c t r b n i e o s , f o l o c o p i a d o r a s , g r a b a c i o n e s
o c iia lq iiic r o l r o , sill c l p e n n i s o p i e v i o
d e E d ito ria l M d d ic a P a n a m c r i e a n a S .A .

<B 1993. E D I T O R I A L M E D I C A P A N A M E R I C A N A S .A .
M a r c e lo T . d e A l v e a r 2 1 4 5 - B u e n o s A i r e s - A r g e n t in a
E D I T O R I A L M f .D I C A P A N A M E R I C A N A S .A .
A l b e r to A lc o c c r 2 4 - M a d r id - E s p a n n

F S T A E D I C I O N SK T E R M IN O D E IM P R 1 M IK liN L I.
M B S D Is E N E R O D E 1995 E N L O S T A L L E R E S D E
C A R V A J A L S .A . - C A M . C O L O M B I A .
 Indice

P refaeio 19 M o d e lo s d e o s lm c iu r a n io m ie a - 51
E n s a y o : L a x s ig n o s d e v id a 52
Introduceidn 27 H lc c t r o n c s y c n c rg j'a 54
101 c a m in o a l a t e o r ia (le la e v o lu t io n 27 [.a d is t rib u t io n d c lo s c le e lr o n c s 55
L a c v o lu c i 6 n a n te s d e D a i w in 28 E n la c e s y m o k c n t a s 56
L a cd ad d c la T ic r r a 28 E n la c e s io n ic o s 56
Eil rc g is lr o lo s il 29 E n la c e s c o v a lc n t c s 57
O n ln s iro fis m o 29 K e a c c io n c s ( jt u m ic a s 59
L o s c o n c c p t o s d e 1 .a n ia rc k 29 T ip o s d e r c a c c io n 60
D e s a r r o l l o d e la I c o r i a d e D a r w i n 30 L o s e l c in c n lo s b io lo g ic a n ie n t e in i p o r t a n l c s 60
L a T ic r r a lie n e a n a h is lo r ia 30 N iv e le s d c o r g n n i/ .a c io n b i o lo g ic a 61
E l v ia jc d e l B e a g le 31 R c s iim c n 62
l, a teorta d c D a r w in 32
L o s dcsalTo.s a la ic o rfu d e la c v o ln c id n 33
Hn.SAYO: L a la r g o d e n io r a d c D a rw in 34 C api'lulo 2
I ’ l i n c i p i o s u n if i c i u lo r c s d e la b io lo g fa
m o d crn a 35 Agua 65
T o d o s lo s o rg n n is m o s c s la n fo rm a d o s L a e s liu c lu ia del ag o n 66
p o r e c lu la s 35 C o n s c c u c n c in s d e l p u c n t e d e h id r d g c n o 67
T o d o s lo s o rg a n is m o s o h e d u c c n a la s le y e s T e n s io n s u p e r fic ia l 67
d c la F fs ic a y d c la Q in 'm ic a 36 A c c io n c a p ila r c in ib ib ie id n 67
L a s f o r m a s d e v id a 38 R c s is lc n e ia a lo s c a m b io s d e Ic m p e r a lu r a 68
L a i i i i f u n t l e / a d e la c ie n c in 39 V a p o r iz a t io n 68
L a c ic n c ia y lo s va lo rc.s lu im a n o s 41 C o n g e la m ic n io 69
E n s a y o : A lg u n a s c o itie n ta iio x s a b r e la c ic n c ia E l a g u a e o n io s o lv c n t c 70
v lo s c ic n tffic o s 42 E n s a y o ; E l c ic /a c s la i'io n a l d c m i /a g o 71
L a c ic n c ia c o m o p ro e c s o 43 lo n i/. u c iu n d e l a g u a : s k id o s y b a s e s 72
S u g e r e n c ia .s d c Ic c t n r n s c o m p le m e ii la i ia s 44 A c iilo s y b a se s f ii c i lc s y d e b ile s 73
L a e s c a la d c pl-l 73
E n s a y o ; I .lu v ia d c id a 75
P a rtk I A m o rlig u a d o rc s ( b u f f e r ) 77
Ilio lo g in d c la s ccliiln s 47 l i l c ic lo d e l a g u a 77
H esum cn 78
S e c c i6 n 1 L a unidiid d c la v id a 47

C ap ilu lo 3

M o ld c u la s o r g a n ic a s 80
E l pnp el c e n tra l del c a rb o n o 80
E l c s q u e le t o d c c a r b o n o 80
G rt ip o s ft in c io n a lc s 81
E l fa c t o r c n c r g c lie o 82
E n s a y o : /'.Par qirc n o c l s i l i c i a ! 83
C a p i 'l u l o I C a r b o h id r a l o s : n z u c a r c s y p o lf m c r u s
d c a zu ca rcs 84
A lo m o s y m oleeulas 49 L o s n io n o s a c a rid o s : c n c i gfa lis la p a n i lo s s is le m a s
Alomos 49 v iv o s 85
Is o to p o s 50 D is a c a r id o s : fo rm a s d e irn n sp o rte 86
 fu m c i- 9_
8 Tn d i c e

E nsayo: R e p r e s e n ta tio n d e la s n to ld c n la s 87 Cilius y flagelos 147 O xidaeidn-rcduccion 192 S e c c io n 3 G e n e tic a 259

Polisacaridos de alinacenainicnto 89 Kcsuincn 148 M ctabolism o 193 -------------------------------------------------- ----------------------------------
Polisacaridos eslviiclurates 90 E nzim as 195
Li'pidos 92 Eslruclura y funcidn <!e Ins enzimas
Grasas y aceites: energia almaceniida 92 Cofaelores en la accion cnzimatica
. Eosfolfpidos y glucolfpidos 94 C ap ilu lo 6 E n s a y o : A u x o tr o fo s
Cerus 94 Vias cn/.imnticas
Colestcrol y olios cstcroides 95 C 6 m o en tran y salen suslaneias Regulaeidn de la actividad enzimaliea
Protcinns 95 d e la cdlula 152 Nueva visila a las prolelnas tie Iranspoi le
E nsayo : R eguU w idn d e l c o le s tc r o l El moviiniento del agua y los solulos 153 de membrana y a los receptores
e n sa ttg re 96 E'lujo global 153 E n s a y o : A a lg n n o s le s g u s ta c l f r t o
Aminoacidos: las imidadcs cslructiiralcs Difusidn 154 A T P: In m oncda energetica d c la cdlnla 206
dc las prolej'nas 97 E nsayo : R c s p u c s ta s s e n s o r ia le s e n la s b a c te r ia s : El ATP en accidn 207
Los niveles de organization de las prolcinas 97 n n e x p e r im c n to n io d e lo 156 Rc.suincn 208 C ap ilu lo 11
E nsayo : L o s a m in o iic id o s y e l n itrd g c n o 101 (Osmosis: tut enso especial de difusion 157
Usos eslniciurales de las prolcinas 101 A carrco inediado por Iransportndores 159 En el jard in d e un m o n asterio : el co m ien zo
Hcitfoglobina: ejemplo dc cspeeificidad 103 Difusidn facililada 160 d e la gcndtica 261
Niicledlidos 103 Transporlc activo 161 C a p ilu lo 9 P riin eras ideas acerca de la herencia 262
Rcsum en 105 Tipos de molcculas de transporlc 161 Las p rim cras obscrvaciones 262
T ra n sp o rlc m ediado por vcsiculns 163 C o m o h accn A T P las celu las: glucolisi.s llcren cia p or inczcia 263
Unioncs cdlula-cdlul.a 165 y resp iracio n 212 L as contribucioncs de M endel 263
E nsayo : C o in n n ie a c id n e n e l in o h o n u ic ila g in o so IJn p an o ram a general dc la oxidacidn El mclodo experimental de Mendel 264
Japftulo 4 c e lu la r 166 de In glucosa 212 El principio de segregacion 264
R csum en / 167 Glucolisis 213 El principio dc dislribucion indcpendienle 266
.as celu las: introduccidn 109 Rcsumen de la glucolisis 215 M ulaciones 269
L a form ncidn de la T ie rra 109 Vlas anaerobias 215 • E n s a y o : M e n d e l y la s le y e s d e p r o b a b ilid a d 270
El comicn/.o de la vida 110 R espiiacion 216 Mulaciones y leorfa de la evoluciba 270
ENSAYO : E l p ro b len ia d e la g e n e r a tio n C ap ilu lo 7 Un paso prclitninar: la oxidation del acido L a inlluencia de Mendel 271
e s p a n ta n c a 111 piriivico 217 Rcsumen 272
Las primcros celulas 113 C d m o se dividcn ins celulas 170 E n s a y o : D is e c c id n d c la e e lu la 218
;.Por que en la Tierra? 114 L a division cclular on los p rocarioias 171 El ciclo de Krebs 219
V\e\cvv>\YoV'W y \U Lv> division cyM yw- en eneYivirrins Tviwvipww. sk. ek.cvrswe*. 210 C a p ilu lo 12
P ro cario ias y cncariolas 115 El ciclo cciular 171 M ecanism ode fosforilacidn oxidaliva:
Los origencs de la imilliceluliiridnd 117 Regulation del ciclo cclular 173 el acoplaniiento qniiniosm6lieo 222 M eio sis y re p ro d u c tio n sexual 274
Visila al m undo cclular 119 M itosis 174 R cndim icnto cnergdtico global 226 H aploidc y diptoide 274
Tipos de microscopios 119 Los cromosomas condcnsados 175 O tra s vias catnbblicas 227 La meiosis y ci ciclo vilnl 275
Prcparacidn de las nuteslras 12) El Iwso 175 Biosintcsis 227 Meiosis y mitosis 277
1,a obsewacidn de las celulas vivas 12d Las fases dc fa mitosis 176 E n s a y o : E l e ta n o l, c l N A D U y c l Itfg a d o 228 Las fases dc la meiosis 278
Resuiuen 124 Citocincsis 179 Rcsum en 229 La meiosis en la especie Inimana 282
Rcsum en 181 E n s a y o : I a is c o n s e c n e n e ia s d e la r e p r o d u c t io n
Sugercncins dc lecluras coinplcm cutarias 182 sexual 283
La citologfa y la genetica sc uncn: In hipdtesis
C a p ilu lo 10 de Sutton 284
Rcsumen 285
C a p ilu lo 5 F o to su ilesis, hi/, y vida 232
SliCClrtN 2 E nergetica 185 I.a nalu raleza d e la lu/. 233
C O m o cstan org an izad as las cdhilas 127 E n s a y o : N in g iin v e g e ta l c r e c e en v a n o 234 C ap ilu lo 13
T nm ano y form a celular 127 La aplilml dc la luz 235
O rganizacion subeclular 128 L a clorofila y oli os pigm cntos 237 G en es e in leraccio n cs gdnicas 287
1,unites celularcs 129 L as nicin b ran as fotoslntdticns: cl lilacoidc 238 L a rcalidad del gcu 287
La membrana celular 129 La eslrucUira del cloroplasto 238 Dclerniinacibn del scxo 288
La pared celular 131 L as ctap as de la fotosintesis 238 Ligamicnto al sexo 288
Ei uuelco 132 E n s a y o : L a h ip d te s is d c v a n N ie l 243 E n s a y o : G a to s b a r c in o s . c u e r p o s d e B a r r
Las funcioiies del miclco • 133 Rcaccioncs que cap tu ran cncrgia 244 y la h ip d te s is d e L yo n 291
El citoplasina 135 Los foiosistemas 244 A tnpliaudo cl conecpto dc gcii 291
El cilocsquelcto 135 Las reacciones que alvapan biz 244 lntcracciones cntrc alclos 292
Vueuolos y vesfculas 136 E'lujo ei'clieo de eleelrones 245 biteraccioncs gcnicas 292
E n s a y o : L a e sp e c irin a y c i g lo b id o ro jo 139 Posfoiilacion foiosintctica 245 Los genes y el ambienle 295
Ribosonias 140 E n s a y o ; F o to s in te s is s in c lo r o fila 247 Expresivitlad y penclraiicin 295
El reliculo endopldstnico 140 C ap ltu lo 8 Rcaccioncs quc fijan carbouo 248 Mercncia poligenica 295
Coni|)lejos de Golgi 142 El ciclo de Calvin: la via de los ires Pleiolropla 296
Lisosomas 143 El flujo d e energta 187 carbonos 248 Genes y crom osom as 297
Peroxisomas 143 L as leyes dc la (crm odinam ica 188 U via de coalro carbonos 249 Ligamenio 297
Milocondrios 144 La primera ley 188 E n s a y o : E l c ic lo d e l c a r b o u o 252 Rccombinacidn 298
Pldslidos 144 E n s a y o : E = m e3 189 Los prodnclos d e la fotosintesis 253 Mapco dc cromosomas 299
C om o sc nuieven las celulas 146 L asegunda ley 190 Rcsum en 254 A norm aiidadcs en la e stru c tn ra del crom osoina 301
Aclina y proteinas asociadas 146 Los sislcmas vivos y la segimda ley 192 .Sugercncins de leclu ras adicionales 256 Rcsumen 302
-1 0 INBIGB- _________________________________________________fo o te r -. II

C a p flu lo 14 I’r e s e n t a u d o e l l a m b d a 356 C ap ilu lo 19 H ib rid a c io n D N A -D N A 438

T ra n sp o so n e s 357 E n s a y o : E l en ig m a d e l p a n d a g ig a n ie 439
L a s b a s e s c j i u 'm i e a s d c l a h e r c u e i a : E s lrn fe g ia s d e rc c n m b in n c io n 358 G c n c tic a h u m a n a : p a s a tlo , p r e s e n lc y f u tu r o 401 U n a c u c s tio n d c r c in o s 441
la d o b lc h e lic c 305 R csum cn 358 E l c a rio lip o Im m a n o 402 R csum cn 443
L a q u im ic a d c la h e r e n c ia 305 E n s a y o : P r e p a r a tio n d e u n c a r io lip o 403 ^
E l I c n g a a j e t i e la v i d a 305 A u o r n ia lid a d e s c r o m o s o m jc a s 404
L it p is la d e l U N A 306 P K l), a n e m ia d r e p a n o c ilic a y o li o s
L o s m ic ro b io s r e v c s iid o s d e a z tic a r y e l fa c to r C ap ilu lo 17 re c e s tv o s 406 C a p i U t l o 21
Ir a n s fo r m a n te 306 F e n ilc e lo m n in 407
L a n a tu ra le z a d e l D N A 306 D N A r c c o m b in a n tc : la s lie n a m ie n ia s A ib in ism o 408 P ro cario las y v im s 445
E x p e rim e n to s c o n b a c te rid fn g o s 308 d e l o f ic io 361 B n fcrm e d ad de T a y - S a c h s 408 l . a c la s if ic a c io n d c lo s p r o c a r i o l a s 446
H v id c n c ia a d ic io n a l c n fa v o r d e l D N A 309 A i s l a n i i c n l o d c s c g m c n t o s e s p e c i f ic o s A n e m ia d rc p a n o c itic a 408 L a c e lu ln p r o c a r i d t i c a 447
L.a h i p o t e s i s s c c o n f i n n a 310 de DNA 361 E n a n o s y o lro s d o m in a n le s 409 L a m e m b ra n a c e lu la r 448
E l m o d e lo d e W n ls o n y C r ic k 3 1 1 B n /.im a s d e r c s l r i c c i d n : g D N A 361 C a r a c te r e s lig a d o s a l s e x o 410 L a p a re d c c lu la r 448
L o s d a lo s c o n o c id o s 3 11 T r a n s e r ip la s a in v e rsa : c D N A 362 C e g u e ra a lo s c o lo re s 410 F la g e lo s y p e lo s 449
C o n s tr u c tio n d e l m o d e lo 312 O lig o m ic le d lid o s s in l& ic o s 363 H e m o f ilia 411 D iv e r s id a d d c fo r m a s 451
E n s a y o : ^ Q u ie n b a b r la p o d id o d c s c u b r ir lo ? 314 C lo n e s y v c c lo r c s 364 D i.s lro fia m u s c u l a r 411 E n s a y o : N a v e g a c id n p o r lo s p o lo s 452
R e p lic a tio n d el U N A 315 P la s in id o s c o m o v c c lo r c s 364 D in g n o s tic o d c e n f e n n e d a d e s g e n c tic n s : F o rm a s rc p ro d u c tiv a s y la lc n lc s 453
U n a c o n f ir m a c itS n d c la r e p li c a t i o n L am bda y c o s m id o s 365 RE LPs 413 N u t r i t i o n d e lo s p r o c a r i o l a s 455
s e m ic o n s c rv a d o ra 315 I l i h r i d a c i o n d e a c i d o s m ic l e i c o s 366 Anemia drcpanocitica 413 llc te ro tro fo s 455
L a m e c a n ie a d e la r e p lic a tio n d e l D N A 317 S o n d a s r a d ia c liv a s 366 Enfcrmedad de l-Iimtinglon 414 A u ld lro fo s q u im io s in le d c o s 456
E n c r g c tic a d c la r e p lic a tio n d e l D N A 321 S c c ii c n c in c i o n d e l D N A 368 E n s a y o : T e s tig o dc. c a r g o 4 15 A u to lro fo s fo to s in lc lic o s 456
E l D N A c o in o p o r ta d o r d e in f o r m a tio n 322 D io f e e m il u g i a 370 Diagndstico d e enfen n ed ad es gcnelicas: L o s v iru s : u n id n d c s d e s p r e n d id a s
R csum cn 322 E n s a y o : E l b a c ie r id fa g o cp,Y17 4 r o m p e / sondas radiaclivas 416 d e in fo rm n c io n g c n c tic a 457
la s r e g la s 371 El “ lib ro del h o m b re” 416 E n s a y o : D o s p r o c a r io la s fo lo s in tc tic o s
T r a n s f e r c n c i a d c g e n e s : c l c a s o d e la p l a n la E n s a y o : A lg u n o s d ile n ia s e tic o s A 17 in u su a le s 459
d c la b a c o r e s p la n d c c ic n le 373 R csum cn 418 V ir o id c s y p r io n e s : lo m iix im o
C ap ilu lo 15 R csu m cn 373 S iigercndns de lecturns adiciom des 419 c n s in ip lic id a d 462
M ic r o o r g a n i s m o s y c c o lo g in l u i n ia n a 464
Fvl co d ig o g cn elico y mi Iraduccibn 325 S im b io s is 464
G enes y pro lein as 325 C 6 m o c a tis a n e n f e r m e d a d lo s m ic r o b io s 464
liiTores innatos del inelabojismo 325 C a p iU t l o 1 8 P r c v c n c io n y c o n tr o l d c la s e n f e n n e d a d e s
Un gen - Una en/.ima 325 in fe c c io s a s 465
l .a cslructiira de la liemoglobina 328 L a g e n d lic a m o le c u la r d e lo s c u c a r io ta s 376 PA RTF. II R csum cn 466
La cubierla viral 328 E l c ro m o s o in a e u c a rio lic o 376 B io lo g ia d e lo s o r g a n is n io s 423
Del DNA a la prolcm u: el papel del RNA 328 E s li u c lu r a d e l c r o m o s o in a 377
E! dogma central 329 R e p lic a tio n d e l c ro m o s o in a 379 SECClDN 4 L a d iv ersid ad dc la v id a 423
El R N A conio inensajero 330 L a r c g u ln c in n d c la e x p lo s io n g e n ic a C apftulo 22
E l codigo genetico 331 c n lo s c u c a r io ta s 380
Dcscifrando el cddigo 331 L a c o n d e n s a t i o n d e l c r o m o s o m n y la c x p r e s id n L os protislas 468
E n s a y o : /•’ / m e n s a je r o e v a s iv o 332 g d n ic a 380 L a e v o lu c io n d e lo s p r o t i s l n s 468
Sm tesis dc proleinas 333 M e d ia tio n y e x p r c s id a g e n ic a 381 C la s if ic a c io n d c lo s p ro lis tn s 470
Ensayo: A G A - G AG - AG A 3.34 R e g u la tio n p o r p ro le in a s d e u n io n A tilo lr o fo s fo to s in lc lic o s 471
Traduction 336 e s p c c i l 'i c a s 381 C a ra c lc ifs lic a s d e lo s p ro lis la s fo to s in lc lic o s 472
K edcfinicndo las m nlacioncs 338 E n s a y o : E l D N A d e lo s o r g a n e lo s D iv is io n E tig lc n o p liy la : e u g le n o id c s 473
Uuivcrsalidad del codigo g en6tico 338 e n e r g c iic o s 382 D iv is io n C h r y s o p b y ta : d i a lo m c a s y a lg a s
Resinncn 339 E l g c n o in n e u c a rio lic o 382 p a rd o -d o ra d a s 474
In lro n e s 383 D iv is io n D in o f la g e lla la : tla g c la d o s
( V la s e s d c D N A : v c p e t i c i o n e s y n o r e p e l i c i o n e s 384 “ g ira io r io s ” 475
E n s a y o : E l n u c le o lo 387 D iv is io n C h lo r o p h y la : a lg a s v c r d c s 476
C a p ftu lo 16 F n m ilia s g c n ic a s 387 D iv is id n P h a c o p b y la : a lg a s p a r d a s 480
T r a n s c r i p c i o n y p r o c c s a m i e n f o d c in K N A C ap ilu lo 20 D iv is io n R h o d o p h y ta : a lg a s ro ja s 480
L a g c n e tic a m o le c u la r d c lo s p r o c a r io la s en e tic a rio la s 389 H c te r o lr o f o s m u ltin u c k - a d o s
y lo s v im s 342 M o d ific a c id n y c o n c c c id n d e l m R N A 389 L a c la s if ic a c io n d e lo s o r g a n is n io s 425 y im iltic e h ila r c s 481
L n g c n c tic a m o le c u la r d c lo s p r o c a r io la s G e n e s e n m o v im ie n to 390 L a n c c e s id a d d e m m c la s if ic a c io n 425 L o s m o h o s m u c ila g in o s o s 481
y lo s v iru s 342 G e n e s q u e c o d ific im a n lic u c r p o s 390 i Q t t e c s u n a c s p e c ic ? 425 L o s in o h o s a c u a tic o s 481
E l cro m o so m n d e R . c o lt 342 E n s a y o : E l R N A y c l o rig a n d e la v id a 391 D e s ig n a c id n d e la s e s p e c ic s 426 lle te r d tr o f o s u n ic c lu la rc s 483
L it tr a n s c r ip c io n y s u r e g u la c id n 343 V im s 393 C la s if ic a c io n j e r a r q u i c n 428 F ilu m M a s lig o p lio r a 484
L a n c c e s id a d d c r e g u la tio n 343 T ra n s p o s o n e s e iic a rio tic o s 394 S is lc m a tic a e v o lu tiv a 430 F ilu m S a rc o d in a 485
E l o p crd n 345 G e n e s, v iru s y c a n c e r 394 E l id e a l m o n o fild lic o 430 F ilu m C ilio p h o ra 485
P ln s m id o s y c o n ju g n c U in 348 F;n s a y o : " E r a d iv e r tid o ..." 395 H o m o lo g ia y filo g e n ia 431 E n s a y o : L a c v o ln c io n d e la m ito s is 487
E l p lils n iid o F 349 T r a n s f e r c n c i a d e g e n e s c u t r c c c lu la s M d to d o s tn x o n d m ic o s 432 F ilu m O p a lin id a 488
P la s in id o s R 350 o iic a r lo tic a s 397 M e lo d o lo g ia s a ltc v n a tiv a s 433 F ilu m S p o r o z o a 488
V iru s 35 i A c d lu la s c ii t u b o s d c e n s a y o 397 T a x o n o m ta m o le c u la r 434 I’a t r o n e s d e c o m p u i T u m i e n l o
L o s v im s c o in o v c c lo rc s 353 A o v u lo s d e ra td n fe e n n d a d o s 397 E n s a y o : C o m o c o n s ir u ir u n c la d o g ra m a 435 d e lo s p r o t i s t a s 489
E n s a y o : "S c iio r, e s to y c o m p le ia in e n ie A e m b r i o n c s dc. D r o s o p h ila 398 S e c u e n c ia s d e a m in o a c id o s 436 R e a c t i o n d c lu iid a c n P a r a m e c iu m 490
lis a d a " 354 R esum en 399 S e c tie n c ia s d c n u c le o tid o s 436 R csm ncn 491
12 I n d ic k INDICK 13.

C ap ftu lo 23 Filum Rbyncbococla (Rincocelos) 552 Filum C h o rd ata (C ordados): Crccim iento sccm ulario 657
Scuriocelom ados 553 los vcvtebvfldos 606 Rcsum en 659
L o s bon g o s (fungi) 494 Filum Nemaioda (Ncmatodos) 553 Clascs Agnalha (Agnalos), Chomlrichlhyes E n s a y o ; El rcgisiro de los anillos 660
C aractcristicas dc los bongos 495 Olros filos pscudocclomados 554 (Condrictios) y Osteicblhyes (Osleiclios):
Reproduceibn tic los bongos 496 Kcsm ncn 556 los pcces 607
Clasificacidn tie los bongos 496 Clase Amphibia: los anfibios 609
Division Cygomycota 497 Clase Rcplilia: los reptiles 610 C apftulo 31
E n s a y o : jl.is lo s , a p u tu e n , fitc g o .' 499 Clase Avcs 612
Division Ascomycota 499 C apflulo 26 Clase Mammalia: los mairhfcros 613 P ro eeso s d c tran sp o rte cn las p la n ta s 664
Division IlH-sidioniycotn 501 R csuincn 618 Movimicnto dc agua y m ineralcs 664
Division D euterom ycota 502 E l rein o anim al II: los ccio m ad o s S.ngcrcncias dc lecturas ndicioimles 619 Transpiracidn 664
Uelaciones sim bioticas do los bongos 502 p ro to slo in o s 558 La absoicion de agua 664
Los I f q u e n e s 503 F ilum M oitusca: los inolttscos 559 La teorfa dc la cohesidn-teiision 665
E n s a y o : H ongos• d e p r e d a d o r e s 504 Cnrnclcrislicas de los moiuscos 560 Faetorcs quo influyen cn la transpiracidn 665
Miconizas 505 Closes menores de moiuscos 561 La absorcion de mincrales 669
R csuincn 506 Clase Bivnlvia: hivalvos 562 S e c c i6 n 5 B io lo g ia d e las p la n ta s 625 Rcquerim cntos minevales de las plantas 670
Clase Gastropoda (Gaslrdpodos) 564 El movimicnto dc los azuenres:
Clase Cephalopoda 565 translocacidn 671
O n s a y o : Coinporlaitiiento del pulpo 566 Evidcucia sobrcel papcl del iloeina 671
C apftulo 24 Afinidad evolutiva dc los moiuscos 567 E n s a y o : Halofitas: / j o i reenrso del fttin ro ? 672
F ilum Annelida (andlUlos): gusanos La hipdtesis dc la coriientc por presion 674
L as p lan tas 508 scgm cntados 568 E n s a y o : Isdtopos radiariivos
lCl alga ancestral 508 Clase Oligochaeta: las lombrices cn la investigat ion vegetal 675
L a transicion a tie rra 509 de tierra 568 F actorcs q uc influyen cn la nutricidn
Divcrsificacidn subsiguiente 511 Clase Polycliaeta (Poliquelos) 571 dc las p lantas 676
Ofasifieacidn tie las p la n ta s 511 Clase llirudinca (Hirudmcos) 572 Composicidn del suclo 676
Division Bryophyta: hepbticas, antoccros Filos m cnorcs dc protbstonios 572 El papel dc la simbiosis 678
y tmisgos 513 Lofoform los 575 E n s a y o : Plantas carnivores 680
Reproduccidn de los bri6filos 5 14 Rcsuincn 577 C a pftulo 29 Rcsumci) 683
Las p lan tas vnscularcs: iutroduccidn 515
Tendencias evolulivns clc las plantas L as p la n ta s co n flores: in lro d u ccid n 627
viisculaics 515 U eproduccidn sexual: la llo r 627
L as p lan tas vascuinrcs sin scrnilla 5 16 C apftulo 27 El grano de polen 629
Division Rtcrophyla: los liclechos 516 Fecumlacidn 629 C apflulo 32
Plan tas con scmilias 5 17 El reino anim al III: !os artro p o d o s 579 F,lem bvi6n 635
Gimnospennus 518 C aractorfstlcas dc los artrd p o d o s 579 La sem illa y cl frulo 633 R esp u esta d c las p lan tas y rcg u lacio n
E n s a y o : Plantas del perlodo Carbontfe.ro 519 F,1 cxoescjuclelo 580 Tipos dc fi'ulos 633 d el crecim icn to 685
Angiospcrmas: plantas con flores 523 Rasgos intcmos 581 A daptacioncs a los cam bios cstncionalcs 634 Fototropism o y cl descuhrim icnto
E n s a y o : Ixts eras glaciates 524 El sistema nervioso de los artropodos 582 Latencia y ciclo vital 635 de las liorm onas vegetates 685
E l papcl do las p lantas 530 Snbdivisiones del F ilum 582 E n s a y o : E l alimento hdsico 636 llo n u o n a s y la rcgulacion del crecim icnto
Rcsum en 531 Los quelieerados 582 L.alencia de las semiltas 637 vegetal ‘ 687
Los mandibutados acubticos: clase Crustacea R csuincn 638 Auxinas 687
(Crustaceos) 585 Citocininas 689
Los mandibulados terrc-slres: iniribpodos 587 Blileno 691
C n pttulo 25 Los mandibulados terrestres: clase Insecla 587 E n s a y o : Plantas en mhos de ensayo 692
Razoncs del bxilo de los a rtro p o d o s 593 C apftulo 30 Acido ab.sefsico 693
El rein o anim al I: p resen tan d o Scntidos y comporlamiento de ios artrdpodos 593 Gibcrelinas 694
a los in v erteb rad o s 533 E n s a y o : La Ittz de la htcicrnaga: E l cu erp o d e la p lan la y su d csarro llo 639 Oligosacarinas 695
l.a divci'sidad dc los anim ates 533 advcrtencia, pitblicidad y trampa 594 I/as c€lulus y l«s tejid o s del cuevpo Geotvopismo 695
Origcii y clasifieacibn d c los anim ates 534 Rcsuincn 599 vegetal 639 Foloperindiddad 697
Filum P orlfcra: csponjas 535 H ojas 641 Fotopcriodicidad y f'loracidn 697
Reproduction de las csponjas 538 Bstruclura d e la hoja 64J Foiopcriixlieidad y fitocromo 699
Filum M esozoa: mesozoos 539 Adaptacioncs y modificacioncs Otias rcspuestas del fitocromo 700
Anim ates d e shnclrfa rad ial 539 C apftulo 28 dc las hojas 642 E n s a y o : ,7 lay tout horntona de floracidn? 701
Filum Cnidaria (cnidarios) 539 C aracterfsticn s del crecim icuto Kitmos eircadiauos 702
Filum Ctcnophora (clendforos) 543 E t rein o an im al IV: los d eu tero sto m o s 601 dc la phm ta 644 Relojcs hioldgicos 702
F.NSAYO: El arrecifc de coral 545 Fihtm E chinodcrm atn (Equinodcrm os): R aices 644 Rcspucstns (defiles 704
Anim ates con sim etrfa b ilateral: anim nles dc “ picl cspinosa” 601 Estructura de la rafz 645 Torsidn y eurollaniienlo 704
introducclon 546 Clase Stclleroiden (Esteleioideos): eslrclla Crccimiento primaiio de la rafz 647 Movimicntos rbpidos en la planta
Filum Plaflielm intbes (Platclm intos): d em ar y cstrcllas fragilcs 602 Patrones dc crccimiento dc la raiz 648 scnsiliva 704
gusanos pianos 547 Olros equinodennos 603 T allos 650 Movimienlos rbpidos en las plantas
Clase Turbellai in (Tiubelarios) 548 F ilum C bnctognatlia (Q uctognatos): Bstruclura del (alto 650 carnivoras 705
O ases Trematoda (Tiemalodos) y Cesloda gusanos Accha 604 C rccim iento p rim a rio del sistem a Efectos gencrutizados del tacto en el evecimtento
(Ceslodos) 550 Filum H cm ichordata (Ilcniicordndos); del vbstngo 654 de la planta 706
E n s a y o : La /loh'iica d e la estptislosoiniasis 551 gusanos bcllota 605 Modificaciones del patron dc crccimiento Comunicncidit qm m ica en tre las plan tas 706
O tros acclonmdos 552 Filum C hordata (C ordados): los cefatocordados del vastago 655 Ucsmnen 707
Filum Gnathostoniulida (Gnatosloimiiidos) 552 y los urocordndos 605 Rcproduccidn vcgctaliva 656 Siigcrcneias de lecturas com plcm cntarins 709
14 iNDici-;
fwDlCE IS

Sf.CCIGn 6 B iotogfa d e los anim ales 713 T rn n sp o rlc e intcrcam bio de gases 753 Hslinnilaeidn del musculo liso 845
A daptacioncs a las tcm p cratu ru s
La hemoglobina y su funcidn 753 cxtrcm us 799 Olios efeclos de las prostiiglaiidinas 845
La mioglobina y sti funcidn 755 Adapiaciones al IVfo extremo .799 M ecanismos de accion de las h o n n m ias 846
E n s a y o : M a m ife r o s h n c e a d o re s 756 Adaplaciones al calor cxlremo 800 Rcecptores inlracclulares 846
C ontrol de respirucidn 757 Resumen 801 Rcceplores dc mcmbrana 847
E n s a y o : E n la s a ltn r a s d e l M o n te Resumen 848
E v e r e st 758
Resumen 759 C apflulo 39
C apflulo 41
H o m eo slasis III: E a resp u esla inm une 803
C apflulo 36 Dcfcnsas no espccfficas 803 Inlegracion y control 11: El sislem a nerv io so 851
Bnrrcras anaidmicas 803 Evolucidn de los sislcm ns ncrviosos 851
C ap flu lo 33 E ncrgfa y m clab o lism o III: C irciilacion 761 803 Organ!/,acion del sislem a ncrvioso
La rcspuesta inflamatoria
En sangrc 762 Inlerferones 805 • dc los vertcbrados 852
Til anim al v crleb rad o : inlroduccidii 715 Plasma 762 El sislem a imminc 805 HI sislema ncrvioso central 852
C nraclcrfslicas del H o m o S a p ie n s 715 Gldbulos rojos 762 Los 1i11focitos B y la f'ormaeidn El sislema nei vioso perifdrico 854
Cdlulas y lejidos 716 Globulos blancos 762 dc auliciierpos 806 El im pulso ncrvioso 857
Tejidos cpilclialcs 716 Placpielas 763 El linfocilo B: bisloria de su vida 807 Las bases idnicas del potential
Tcjidos coneeiivos 717 Coagulaeion de la sangre 763 E n s a y o : C e r lific n d o d e d e fu n c id n de accion 858
Tejido nniscnliir 718 El sislcinn cardiovascular 764 808 Propagation del impulso 860
p a r a la v in te la
E n s a y o : L a r o d ilk i p r o n a a las Eos vnsos sanguineus 765 La uccidn de los anlicuerpos 808 Las siuapsis 861
le sio n e s 721 Los capilarcs y In difusidn 765 ' 809 Neurol ransmiso res 862
La cslructura dc los anlicuerpos
Tejido ncrvioso 722 E lcornzon 766 La leorfa dc la selcccion clonal La inlegracion de la information 863
Nivelcs de orguuizacidn 723 Evohicion del corazdri 766 811
en la formncion de los anlicuerpos E n s a y o ; O p ia c e o s in le r n o s : la s
Fnneioiies del organism o 723 El corazdn liumano 766 Los linfocitos T y la inim m idnd m ediada en d o r fin a s 864
Enc-rgfa y mclabolisnio 724 Regulacidn del lalido cardfaeo 768 813 Resumen 865
por cdlulas
I lomcostasis 724 El c ira iito vascular 769 El linfocilo T: la liistoria dc su ciclo
Inlogracidn y control 725 Presidn snngufnea 771 de vida 813
Contimiidad de la vida 726 E n s a y o : E n fe r m e d a d c x d e l co r a z d n E n s a y o : A n tic n e r p o s m o n o e lo n a le s 814 C apflulo 4 2
Resnnien 726 y d e lo s v a s o s s a n g u in e u s 772 E n s a y o : L o s h ijo s d e lo s dcsnparccidos:
El ceniro de regulacidn cardiovascular 774 n n a a p lic a c io n d e la s p r u e b a s In lcg iacio n y control 111: P e rc e p tio n sensorial
El sislemn linfalito 774 d e l CA-//7 818 y resp u esla niolora 868
C ap flu lo 34 Resinncii 775 Las funciones de los linfocitos T 818 Los recaptures scnsoriales y la iniciacidn
El cancer y la respuesla inm une 820 dc los impulsos ncrviosos 868
E n e rg fa y m clab o lism o I: Djge.slion 728 T raspian tcs dc lejido 822 Tipos de rcceplores .scnsoriales 869
El tubo digestive de lus verfobrados 728 C apftulo 37 822 Qiiiiniorrci'epcidii: gusto y oll'alo 870
Trasplanlcs <le drganos
I-a cavidad oral: procesamienlo inicial 729 Transfusioncs de sangrc 822 E n s a y o : C o m n n ie a c id n (pn'm ica
La I'aringe y el csdfago: deglucidn 730 H o m eo slasis I: E xcrecidn y balance Enfcrincdudcs del sislem a im m inc 824 en lo s n ia m tfero s 873
El estomago: almacenmnicnto y liciiacion 731 d c agua 777 824 Mecanorrccepcion: cquilibrio
Hnfcrmcdadcs auloinnuines
E n s a y o : L a n ia n io b ra d e H e im lic h 732 Regulacidn del nm bicnlc qufmico 777 Alcrgiiis 824 y audicidn 873
El inlesiino delgado: digeslion y absorcidn 733 Sustancias reguladas por los rinoncs 778 F'otorrecepcidn: vision 875
Shulromc de Inmunodcficiencia Adi|uirida
E n s a y o : A t a i l i a r e s d e l a d ig e slio n 736 B alance hfdrico 778 (SIDA) 825 E n s a y o : L o </ne e l o jo d e la r a n a le d ic e
F.l inlesiino gmcso: absorcidn ulterior Perspecliva cvolutiva 778 Resumen 829 a sit cc re h ro 880
y climinaeidn 737 Fuenles de gnnnncia y perdida de agua Lil rcspiicsta a la infonm icidn sensorial:
P rincipatcs gbindiilas ncecsorias 737 cn los animales lerrcstres 779 contraction m uscular 882
El pdncreas 737 Comparlimicnlos lu'drieos 780 La cslruclura del musculo esqueldlico 882
C apflulo 40
lil bfgado 737 El rindn 781 La inaqiiinaria cimliiiclil 883
Kegnlacidn de In glueosa sim gumca 738 Funcidn del rindn 781 Inlegracion y co n tro l I: E l sislem a en d o crin o 832 885
La union neuromuscular
Algunos re(|ucriinicnlos nutricionnles 738 Control dc la funcidn renal: cl papel Las glandulns y sus produclos: E n s a y o : C o n tr d ig a s e ahorct, p a g n e
E n s a y o : E e c h e m a i e m a : e l a lim e n io de las honiionas 786 mi vistnzo general 834 despnes 887
g e n ttin o 739 Resum en 787 La glanduln hipofisis 836 La unidad molora 888
El prccio de la nbundtmcia 740 El Idbulo anterior 836 Resumen 888
Resum en 742 Los Idbulos inlcrmedio y posterior 836
C apflulo 38 El hipotfdamo 837
El eje hipdfisis-hipolalamo 837 C apflulo 4 3
C apflulo 33 H o m eo stasis II: L a regulacidn Olras hormonas hipotalamicas 838
d e la lem pcralura 789 La gliindula liroides 839 In leg racio n y c o n lro l IV: HI cereb ro
E nerg ia y m clab o lism o II: R e sp iratio n 744 Prineipios del balance ealdrico 790 Las glandulns p aratiro id es 840 d c lo s v erlebrados 891
Difusidn y presidn dc nirc 745 Tamano del cuerpo y irnnslcreneia
C ortcza su p ru rrcn u l 840 L a organization cslru ctu ra) del cerebro:
E volution dc los sistcm ns icspiriitorios 746 dc calor 791 Glucocorlicoidcs 840 ■ma perspecliva evoluliva 891
Evolueidn de las branquias 746 ‘‘S angrc frfa” versus “sangre calienic’ 791 E n s a y o : R e g u la c id n d e la d e n s id a d o s e a 841 Rombcnccfalo y mesenccfalo 892
Evolucidn dc los pulmones 748 Poiquilotcrm os 792 Miitcialoeortieoidcs 842 Proscncdfnlo 893
Respiracion en aninialcs grandes: lloineoterm os 793 Mednln supi ni i ennl 842 C ircuitos cercbrales 894
algunos prineipios 749 El lennosiato 794 Pducreas 842 El sislema acfivador reticular 894
El sislem a respirntorio luim nno 750 E n s a y o : Im s a v e s c o m o in g e ttie r o s
La gliindula pineal 843 El si.stcma Ihnbico 895
E n s a y o : C a n c e r d e p tilm d n 751 m c c d n ic o s 795 Proslngbm dinas 843 L a cortcza cerebral 895
M ccanism o de la respiracidn 752 Rccoilando cl cosio energctico 798 E n s a y o : R itm o s e irc a d ia n o s 844 Curlczas motora y sensorial 895
16 I n d ic t ;

Cerebri) izquicrdo/cerebro clcrceho 897 Parte hi C apftulo 48 C apftulo 50

Areas de proce.sainienfo inin'nseco 899
E n s a y o : A d i v id a d c l e d r ic a B iologfu d e p o b la c io n c s 967 L a se le c tio n n atural 999 L a e v o lu cid n d e los hom fnidos 1039
d id c e re h r o 900 La seleccifm n a tu ra l y el m antcniiniento T endencias en la evolucidn
A prendizajc y m cinoria 902 de la vnrlabilttlsul 999 lie los p rim ates 1039
Vlas analomicas de la mcmoria 903 -Secci6 n 7 E v o lu tio n 967 Polimcrfismo balanceado: color y patron La mano y el brazo de los primates 1040
Modificaeion siniiplica dc bandas en las conchas \ Acuidad visual 1041
E n s a y o : L a e n fe r tn e d a d de los caracoles 1000 Cutdado de las crfas 1041
d e A lzh e im e r <,Qud se selccciona? 1001 Veilicaliilad 1041
Resumen Tipos dc selecci6» 1002 Li'neas principales dc la evolucion
Scleccidn estabilizadora 1003 d e los prim ates 1042
E n s a y o : C r n p o s s a n g u in e o s h u m a n o s : Prosimios 1042
tin a c e r tijo 1004 Monos 1042
C api'lulo 44 vSeleccibn desorganizadoin 1004 Anlropomorfos 1043
Sclcccidn direccional 1005 El surgim iento dc Ins Ininn'nidos 1046
L a contin u id u d d e la vid a I: Scleccidn dependiente de la frecuencia 1005 Los primeros lionn'nidos 1046
R ep ro d u ccio n 909 C api'lulo 4 6 Scleccidn sexual 1006 E n s a y o : L a s lu ie lla s d e p is a d a s 1047
Kl sistcinn reproiiuclor m ascullno 910 X. E n s a y o : O rn a m e n U tc id n d c lo s m a c h o s : Estado actual de los auslrnlopilccinos 1047
Espermalogdnesis 910 E volucion: T eorht y evidencia 969 e l p a p e l d e la p r e fe r e n c ia H o m o h a h ilis 1049
Trayccto del espemiatozoidc 912 L a teoria dc Darwin 969 d e la s h e m h r a s 1008 Nuevos conccplos en la evolucion
I il papel de las hornionas 914 E videncia de la microevolucion 970 El rcsu ltad o d e la sclcccion n atu ral: de los bomfnidos 1051
El sistcmn r e p ro d u c e r fcm cnino 916 La polilla gedmelru del abedul 970 la adaptacidn 1008 H o m o c r e d its 1053
E n s a y o : S cxo y c e r e h r o 917 Rcsistencia a los inseclicidas 971 Adaptacidn al ambicutc ffsico: H o m o sa p ie n s 1054
Ovogenesis 918 Rcsistencia a las drogas d in es y ccotipos 1009 El origen de los humanos
Trayccto del ovocito 919 en las bactcrias 972 Adaptacidn al nmbicnle bioldgico: modernos 1055
Regulation lionnonn! cn las liembras 922 E videncia dc la nmcroevoluciun 973 cocvoluci6n 1011 E n s a y o : E l a r te d e la s c a v e r n a s 1057
Tecnicas anticonceplivas 925 El mlmcro de especies 973 Evolucidn y la idea de progreso 1012 Resumen 1058
Resumen 925 Biogeograffa 973 Rcslriccioncs cslructuralex
El regisiro fdsil 974 y del desarrollo 1014
Honiologi'a 976 Artrrtpodos sin ojos y olras
La imperfcccibn dc la adaptacibn 976 degcneraciones 1014 C api'lulo 5 1
C ap ftu lo 45 E n s a y o : E l r c g is tr o e n la s co c a s 978 Palvones de evolucidn 1015
Ln teoria en la actualidad 980 Evolucion convergcntc 1015 El co m p o rlam icn to anim al
L a e o n tin u id ad d e la vid a II: Resum en 981 Evolution divergcnle 1016 y sit ev o lu cid n 1060
D esarro llo 928 Resum en 1016 L as bases geneticas del com puiTninicnlo 1060
DcsarroUo del crizo (le m ar 929 Causns tnm cdintus y causas
Feeimdacibn y activacibn originates 106)
del hucvo 929 C apftulo 47 P atro n es de acciun fija 1062
Del eigoto al pliileo 930 C api'lulo 49 A prendizajc 1063
E n s a y o : D e te r m in a c io n rito p la sm eitic a L as b ases geneticas d c la evolucidn 982 Aprendizajc asociaiivo 1063
d e la s cd ltd a s g e r m in a te s 933 E n s a y o : S tt p e n ’iv e n c la d e ! m d s a p to 983 S o b re e l o rig en d e las esp ecies 1018 Troquelado (Impronla) 1064
La influencin del ciloplasina 933 L a am plilud dc la variaciun 983 M odus d c cspccincidn 1018 Aprendi7.aje imilalivo 1065
Desarrollo del nnfibio 935 Experimeutos de reproduccidn 983 Espcciacion alopalrica 1018 Com porfnm icnto social:
Segmentacion y fonvmci6n Cuantificacifin dc la variubilidad 986 E n s a y o : L a d e s in te g r a c id n iiitroduccion 1066
dc la blastula 936 Explicaudo la amplilud de la varincibn 987 d e la P a n g a e a 1020 Sociedades de insectos 1067
Gaslrulacibn y fonnacidn del tnbo Un estado cstacionario: cl equilibriu Especiaei6n simpatrica 1020 Elapas de la sociali/.acion 1067
neural 936 de H ardy-W einberg 987 M iinteniiuiento del aislam iento Abejas melffcras 1068
El papel de la interaction Derjvacidn dc hi ecuacibit gendtico 1023 Sociedades dc verfebrados 1069
de los tejidos 938 dc Hardy-Weinberg 988 Mecanismos de aisliuniento Jcrarqufas dc doniinacidn 1070
D esarrollo del polio 940 El efecto de los aleios multiples 989 preaparcamicnto 1024 Tcrrilorios y tcrrilorinlidad 1071
Mcmbranas cxtrueinbrionarias del polio 941 HI significado del cquilibrio Mecanismos de aislamiento Sclcccion p or parcnlesco 1073
Organogdnesis: la form ation de los sistemas de Hardy-Weinberg 989 posapareamienlo 1024 E n s a y o : H is to r ia d e d o s
tie organos 943 Los agcntes del cam bio 989 E n sa y o : C re a d o n d el caos le rr ito rio s 1074
Morfogenesis: la delerminacidn de la forma Mutaciones 990 sexu a l 1025 Prucbas dc la lnpdtesis 1077
del cucrpo 947 Fiujo de genes 990 tin cjcm pln: los pinzoncs El gen egofsta 1077
D esarrollo del em bribn hiim ano 949 Deriva geitbtica 991 de D arw in 1025 Confliclos de intercs 1078
Mcmbranas extvaenibvionarias 950 Aparenmiento no akutorio 992 El cfecto de la sclcccidn natural Ln ventaja lie espcrar 1080
E n s a y o : C o n tr o l g e n e tic o d e d e s a r ro llo : I’rcscrvacibn y prom ocibn sobrc el tamano del cucrpo E n s a y o : A r te s y a r te s a n ia s
e l d o n b n io h o m c o 951 d e la variabilidad 992 y del pico 1028 d e lo s tH o n o rriiw o s
La placenta 953 Reproduccidn sexual 992 La evidencia del rcg istro fusil 1029 ( p d ja r o s d e g lo r ic ta ) 1081
El primer trimeslre 954 Mecanismos que proinuevcn Cambio filetico 1029 A ltruism o reciproco 1082
El segimdo Irimestre 956 la cxogamia 992 Cladogdncsis 1029 E n s a y o : I te c o n o d m ie n lo d e l p a r e n te s c o
El trimcstre final 957 E n s a y o : iP o r q u e scxo ? 994 Radiacion adaptativa 1030 en lo s r eiia ctia jo s 1083
Nacimiento 958 Diploidfa 994 Exlincidn 1030 L a biologin de la conducta hm nunn 1083
Epilogo 960 Superioridad de los hetcrocigotos 995 F .q u u s : estudio de un mudelo 1033 R esum en 1084
Resuincn 960 El origen dc la vnriacibn genbtica 996 Equilibrios inlcrmitentes 1035 Sugercncias de lectnras
Sugercncias d e lecturas com plcm eutarius 962 Resum en 997 Resum en 1037 com plem ent arias 1087
18 jNDJCIj

SBCCION 8 E e o lo g fa 1093 C apflulo 54

E cosislcm as 1139
Eneigi'n solar 1140
La inllucncia tie la alnioslcra 1140
Clima, vien(t> y condicioncs
mclcorologicas 1141
E n s a y o : L a c a p a d e <120110 a n ti'iia za d a 1 142
Kl flujo de encrgfa 1145
N iv c lc s l/6 tic o s 1 145
E n s a y o : E c o s is lc m a s (p u m io .s in tftic o s 1148
Eliciencia tic la transferencia eneigclica 1151
C apflulo 52 Transferencia dc eneigla y cslruciura

D in am ica d e p o blaeiones: El m lm ero

del eeosislcma \ 1151 Prefacio
E n s a y o : C o s to x c n e r g e /ic o s d e la r e c o le c c ib n
d e o rg a n is m o s 1095 d e a lim e iiio s 1152
P ro p ie d a d e s d c la s p o b h ic io n c s 1095 Ciclos biogcoipimiicos 1153
P a t r o n e s d e e r e c i n i i c n t o do. l a p o b l a c i b n 1096 111 c id o del niliogciio 1154
E n s a y o : U n e jc m p lo d c m o d e la d o e c o lb g ic o : B n sa y O : E e o s is le m a s a g r fc o la s y u/i in iin d o
la Ira n sn iisid ii d e l v iru s d e l SID A 1098 h a m b r ie n io 1156 E 11 los v ein te afios Iranscurridos desd c q u e a p arecib la p rim cra ed icio n de
P a tro n e s d c m o ria lid a d 1099 Reciclamicnlo 011 im eco.sistoma D iologui, la cien cia d e la biologfa s c caraclcrizo p o r tin eam b io acelerad o q u e
E s iiu c tu r a c ta ria 1100 boscoso 1156 n o so lo inclufu una m area tie in fo rm acio n es n u cv as sin o lam bicft id eas y eon-
D c n s id a d y d is p o s ie ib n 1 100 Cloncentiacinn dc elememos I 158 cep lo s u n ificad o res nuevos. A lgunas d e su s breas s e m ctam orfo.scaron an te
L n r c g u la c io n d e l tn m a n o tic la p o b la c ib n 1102 Kesumcn 1160 n u cslro s p ro p io s o jo s, m ien lras o lras alcan zaro n u n a renovatla m ndurcz. E slo
F a e lo re s lim ila n tc s 1 L03
nos en frc n lo , lanlo a n o solras -p ro v is la s ah o ra d c p ro ccsa d o res d e p a la b ra s-
E n s a y o : L a e x p lo s io n d e la p o b la c id n
eo m o a u stcd cs, en las au las y lab o rato ries, co n n u ev o s desaffos y o p o rtu n i-
h u tn a n a 1 104 C a pflulo 55 d ad es en n u eslro s csl'ucrzos com unes p ara b rin d arles a los eslu d ia n ie s tin fun-
C ic lo s tie p o b la c ib n 1106
dam en io so lid o en lo s prin eip io s d c la b io lo g fa y c o m p a rtir sim u ltan eam c n le
E s tra tc g iu s d c rc p n id u c c ib n 1106 L a b io sfera 1162
co n ello s la cm o cid n tie la cicn cia co n tem p o rau ca.
L a s a llc r n a liv a s 1107 La vida cn las ngtms 1162 C o n csla quin la ed icib n , B io lo g fa se co n v ierte cn u n o d e los m bs anliguos
I .a v c n t a j a t i e s e r a s e x u a l 1108 Rfos y cursos de agua 1162 y u n o d e lo s m as recien les lextos d e inlroduccibn a la biologfa. A1 prep arar
A lg u n n s c o n s e c u c n c ia s d c la s c s lra te g ia s Lugos y estaiic|ties 1163 esta ed icio n , una d e n uestrns m elas p rin cip alcs co n sistio en m an len er el equi-
re p ro d u d o ra s 1111 f.A)s occauos 1163 librio en lre lo v iejo y lo m icvo. E slo no sb lo rc q u irio tie la d isp o sieib n p ara
K e .s u m e n 1111 La region litoral 1165 d e sc e h a r m atcriales, sin o tam bibn d e co n sid erab le p rccau cio n a fin d c 110 cli-
E n sa y o ■
. E l N in o 1166 m in a r o in en o sp rcciar m aleriales q u e, sin se r n u ev o s, son no o b sta n te esencia-
Ln vida sobrc In ( ic n a 1168 les p ara q u o los csfu d ian tes sc en cu en lien ad ccu a d am en te prcp arn d o s p ara
C apflulo 53 El conccplo dc bioums i 169 c o m p ie n d e r lanto lo s aclu ales co m o los fu tu ro s p ro g rcso s tic la biologfa. C o ­
Bosque lemplatlo 1172 m o c s natural, lam bkin q u isim o s h aeer uso d c los d eseu b rim icn lo s d c tillim o
( e r a c c io n c s c n la s c o m u n id a d c s 1114 Bosques dc confferas 1174 nio m en lo , sin q u e e llo se tran sfo rm an t en u n a c o slu m b re . En una ep o ca co m o
C o m p c te n c ia 1114 La tundra 1176 la actual, c n q u e se pub lican deseu b rim icn lo s im p o rln n lcs casi sin so lu cio n dc
E l d e b a te a c tu a l 1114 Pradcras lempladns 1178 co n tin u id ad , es tan g ran d e la (enlacibn d c se r m o n o p o lizad o p o r la novedad
E l p r i n e i p i o t ic la c x e lu s ib n Pradcras iropicalcs: las snbanas 1178 q u e p crd cm o s d c v ista el fieebo d c q u e la m ay o r p a rte d c los estu d ia n tc s ac­
c o m p e tiliv a 1115 I'll maltinal mcdilei ilinco 1179 tu ates, al igual q u e su s p rcd eceso res, ingresan p o r p rim c ra v c z al cstu d io fo r­
D is fr ib u c ib n d c lo s re c u r s o s 1117 El d c s ic rto 1180
m al d c la b iologfa co n lem p o n ln ea. C 011 cl c o rre r d e lo s altos se ha h ech o m as
A p r o x im a c io n e s c x p e rim c n ia lc s Sclvas Iropieales 1180 im p o rlan lc cl ex p licar con clarid ad los p rin eip io s b asico s d c la biologfa, usan-
a l c s t u d i o tie la c o m p d c n c i a 1119 Ke.sumen 1186
d o cjcm plo.s pcrlin en les y fbciles d c co m p ren d er. P o r lal nr/.bn, la eleccib n dc
L o s g a n a d o r e s s c l lc v a n lo tlo 112) Sugcrcncias de lcclnrns tb p ico s csp ccifico s p ara su tralam ien to d elallad o Cue efeclu ad a so b rc la b ase
D c p re d a e ib n 1122 com plcm entnrias 1186 de su u b ieacio n cen tral en la b iologfa m oderna, s u ulilidad para ilu strar los
L a c a n e r a a r m u n ic n tis ia 1122
prin eip io s bitsicos, su im portancia co m o p arle del c o n ju n lo d e co n o cim ien to s
E s c a p e d c la d c p r e d a e ib n 1123
q u e n ceesita una p erso n a adulla instruitla cu an d o n o s ap ro x im am o s a un nuc-
D c p re d a e ib n y d in a m ic a tie p o b la e io n e s 1124
vo sig lo , y su in leres y atraccib n intrfnsccos p ara lo s eslu d ian ies. A lo largo
D e p re d a c ib n y d iv e r s id a d tic e s p e c ie s 1126 Al’fiNDICO A Tnbla m etriea 1190 d e todo el lex to h em o s tratado d e siu n in istrar la c stru c tu ra basica y d esp ertar
S im b io s is 1 127
la cu rio sid ad del cstu d ian to , d c m o d o q u e hem os p u e sto los cim icn lo s p ara
P a v a s iiis m o 1 127 APENDICR B Kscala dc conversion aq u ellas areas, m uy div ersas, q u e los p ro feso re s p o d rfan d escar ab arcar, e n el
M u tu a lis m o 1 128 dc tem peruU ira 1191 au la o en e) laboratorio, m as cx lcn sam en te tic lo q u e cs p o sib le en ciialqiiicr
C o m p o s ic ib n d c la c o n n u m la d y cl p r o b lc in a
lex to in tro d u cto rio , in d ep en d icn tein cn tc d c su lo ngitud.
d c la c s ta b ilitla d 1 130 APl'NDICL C Clasificacion dc los organism os 1192 El I'tindam em o cen tral, cscn cial, d e la b iologfa e s , q u e d u d a cab c, la cvolu-
E l m o t le l o b i o g e o g n i f i c o d e is la s 1130
cio n , el tem a o rg an izad o r principal d c cste tcxlo, c o m o tam bibn lo e s d e todos
L a h ip b te s is tie la p e r lu i b a e i b n in te r m e d ia 1131 G i .O S A R l O G -l
los lextos n io d ern o s d e biologfa. Al igual q u e en la s ed icio n cs an ierio res, cl
S u c c s ib n e c o lb g ic a 1132
csccn ario e s p resen lad o cn la In lro d u ccib n , q u e se c e n tra en el d esarro llo dc.
E n s a v o : b io lo g fa d e la c o n s e r v a c id n y p r o c p d u n c ia on la s ii .u s t r a c io n b s p-i
la teorfa d arw in ista. Ksta In lro d u ccib n co n sla d c u n a scccio n n u cv a q u e anti-
e l m o d e lo d e la b io g e o g r a ffa d e is la s 1133
cip a los o tro s p rin eip io s u n ificad o res im p o rlan lcs d e la biologfa m oderna quo.
K esum cn 1136 I N D l C 'l i A N A L I T I C O I-l
latn b ien so n tem as q u e se. repiten a lo larg o del lex to ; asim ism o , se incluye
aquf co m o novedad tin breve panoram a d e la d iv e rsid a d tie los seres vivicn-
tes. A m b o s lienen co m o o b jelo b riu d ar a los c stu d ia n te s una dcscrip cib n g e­
neral an tes q u e co m ien ccn a cslu d in r lo s d etailcs s o b rc los eu alcs esta cons-
tru id a la b iologfa m oderna. E 11 esta ed icio n , a d em as, h em o s ro b u slecid o la

d iscu sid n m trodueloria acerca dc la naturaleza de la cicncia y hem os inchiido
cn to d o el lex lo m as in lo rm ac id n con respccto a edm o los biologos conocen
lo epic c o n o cen y co m o los cientfl'icos dcsarrollan geiieraU uente su s activiclu-
des.
Igual q u e en las ed icio n es p rev ias, cn csla cdicion siguc a Ja Jnlroduccidn
el m ism o en fo q u e de nivetcs de o rganizacjon. L a P arle I trata d e la vida de
los n iv cles sub celu ln r y celu lar, la P arle II trata dc los o rganism os, y In Parle
III, de las pob lacio n es, lin alizan d o co n una vision p an o ram ica de la d istrib u ­
t io n dc la vida so b rc la T icrra. C ada parte e s la d iv id id a en d o s o tves scccio-
ncs. En la se cu en eia de los capftulos qu e integral) cicrtas scccio n es y en el in ­
terio r d c los capftulos m ism os hem os cfectu ad o una reeslructim ieidn signifi-
cativa.
U no d e los asp eclo s m as llatnaltvos de la en o rm e explosion de tlescubri-
m ien lo s en biologfa m o lecu lar y celu lar ocim>jda d csd e la publicacidn de la
cu arla ed icid n , co n sistc e u la cap ac id a d d e e s to s d e sc u b n m ie n lo s p ara expli-
c a r p ro ceso s que proviam ente sd lo podfan se r dcscritos, y e llo d e una m ancra
m u y gen eral. La rcsp u esta inm unc, el o lfato y la vision de los co lo rcs, los
a co n lecim icn to s sin ap tico s, la integraeidn de la inform ncidn ap o rtad a por
n eu ro n as in d iv id u ates, la d iferenciacion y in o ifo g e n csis en el d esarro llo an i­
m al, etc., son solo algunos d e los num crosos fendm enos cuyos sc crc to s eslan
sie u d o rev clad o s por lo s c stu d io s a nivel m o lecu lar y a niv cl celu lar. E sta s re-
v elacio n cs, e n su g ran m ayorfa, dep en d en de lo q u e lioy e n dfa co n stitu y e una
m arca d e co m u n icacio n es acerca tie la id entificacion d e p ro lem as de. inein-
b ran a csp ecflica s, su s se cu en cias d e am inoacidos, su s estru clu ras tridhnensio-
nnles y, cn m uchos caso s, las se cu en cias de inicledlidos dc los g en es q u e co-
difican d ich as p ro lem as, y la ubicacion de esto s g en es en el genom a. D ado
q u e e s to s d escu b rim ien lo s, adem iis d e svi fascm acid n intrfnscca, tic-iien tanto
v alo r para e x p licar los fen d m cn o s q u e ocurren en los o rganism os, gcncral-
m cnte h em o s op tad o p o r reserv ar su d iscu sio n para secciones u llerio res del
tex to , d o n d c su sig n illcad o se ra cnplado m as lacilm cn te p o r los estudianles.
b n m u ch o s asp ecto s, la b iologfa m o lecu lar y la celu lar ban alcan zad o la ma-
yorfa de c d ad , y nos parecc- q u e la tarca esen cial cn estas prim eras secciones
d e l libvo c o n sistc c n ivansm itir clavam enie los p rin cip le s fuiulam enialcs sobrc
los cu alcs tan to se co n stru y e aclualm enle, cn lu g ar de clab o rar 1111 c alalo g o de
liovfsim os descu b rim ien lo s, q u e seran su p lan tad o s p ro n lam eu te p o r o lro s aim
m as cm o cio n an lcs.
El ritm o ex lrao rd in atio dc los d escu b rim ien to s en gendtica, prin cip alm en le
c o m o rcsultado d c la tecnologfa d el D N A reco m b in an ic, rcq u iere quo la Sec-
eio n 3 se a so m e tid a a u n a pro fu n d a rceonsideraci6 n co n cada n u cv a cdicion.
L as resp u eslas a n u estras en cu estas indican q u e, 110 obstante to ten tad o r que
podrfn sc r el com enz.ar la scccidn co n gendtica m o lecu lar y rcd u cir la extcn-
sidn d c la gendtica clasica, si procedieram os asf, harfam os q u e esla m uy exci-
tan te area de la biologfa m o d ern a fu ese m enos acce sib le a los estudianles. P or
Utl m olivo, igual q u e cn ed icio n es nnlcriores, m icstra co n sid eraeid n dc la ge­
ndtica com ieirza con M en d el y adoptam os un e n fo q u e hislorico del desarro llo
d e esla c ic n c ia , q u e ha llegado a se r tan p o d cro sa cn la aciualidad. Sin em b a r­
go, d en tro dc e s e cu ad ro gen eral, hem os agregado una significativa canlklad
d e m ateriale.s n uevos, aco in p an atlo s de varias reorg an izacio n es interim s quo,
scgiin p en sam o s, pro p o rcio n an ln u n a m ayor clarid ad y un desarro llo co n c e p ­
tual m ds fluido a n u estro tralam iento dc la gendtica m olecular.
L a P arte 11, B iologfa d c los O rg an ism o s, tam bien ha sufrido num crosos
cam b io s, pnrticulnrm enlc en los p rim e ro s capftulos de la S eccion 4 y en las
S eccio n es 5 y 6 . Y a en la cdicion an terio r, la S eccion 4 , L a div ersid ad tie la
v ida, habfa sido am pliada consid crab lem cn tc. El en tu sia sm o con q u e se aco-
g id la sc ccid n am p liad a -sum aclo a m iestra p ropia contim ia adm iracidn ante
la increfblc d iv ersid ad de o rg an ism o s v iv ie n tc s - d ctern iin d m iestra decision
d e m an len er im acta a d ich a seccion. A pesnr dc cllo, h em os cfectu ad o im por-
tanlcs revisiones en su p rim er capftulo, en lo q u e rcsp ec ta a la clasificacion
d e los o rganism os, y revisiones m cn o res e n el resto d c esa seccion.
L a o rg a n iz a tio n d e la S cccidn 5, B iologfa dc las p lantas, sie m p re fne p ro ­
b le m a tic s. R c su lto d ilfcil en co n lrar un o rd en am ien lo logico q u e se co o rd in aia
bien co n los ejercicio s d c lab o ralo rio y - m d s im p o rta n lc - q u e cau tiv ara a los
estu d ia n le s co n la b elleza y las realizaciones bioldgicas dc las p lan tas, sin
ab ru m arlo s co n el vocabulai io neccsario para d e sc rib ir e x actam en te a la plan-
ta viva. En esta cdicion optam os p o r co m en zar esla seccidn co n lo m as fam i­
liar —la flor— y con el pro eeso dinfim ico de la reproduccidn v eg etal, u n a sc-
c u en cia q u e d eriv a d iieclam eu le d c la discusidn acerca dc la e v o lu tio n y di-
Plll-h'ACIO 21
v ersjd ad veg etal d e la S eccidn 4. En el capftulo sig u ien le se eo n sid cra la ana-
lom fa del cu crp o d c la pliuila ju iilam en te con o lio p ro ccso d in am ico , el d e s a ­
rro llo del em b rio n liasta cl cslad io d c cspordt'ito m ad u ro , L o s d os cap ftu lo s d e
la cu arta cd icio n so b rc h o rm o n as vcg etalcs y resp u eslas de las p lan tas fucron
fu sio n ad o s en esla en un so lo capftulo, p o rq u e a q u ella sep aracid n resu llab a
d em asiad o artificial a la luz d e las n u ev as im erp rctacio n cs d e los p ro ceso s fi-
sio ld g ico s d e las plantas.
En la S eccid n 6 , B iologfa d c ios an im ales, h em o s c o n serv a d o cl esq u cm a
general d c o rg a n iz a tio n y el en fo q u e d e rcso h ici6n d e p ro h lem as q u e caracle-
rizo a la cu arta cd icio n , al licm po cjue h em o s rev isad o sig n ificaliv am en te m u ­
ch o s cap ftu lo s. C o m o sc indict) pro v iam en te, la fisio lo g fa anim al c s una d c
las areas im p o rlan les en la q u e se h a cfectu ad o un p m g re so en o rm e y rapido
co in o rcsu ltad o d e n u ev o s d escu b rim ien to s a nivcl m o le c u la r y celu lar; p o r
tan to , h em o s in tcn lad o cap lu rar y co m p artir lo m as p o sib le con lo s estu d ian -
les cl en tu siasm o d csp erlad o actu alm cn ie p o r d ich o p ro g tcso . A u n q u e en e s ­
to s cap ftu lo s h em o s se g u id o usantlo al anim al h u tn a n o co m o o rg an ism o re-
p resen tativ o - p o r la fascin acio n intrfnseca q u e cjerce so b re la m ay o rfa tie los
e s lu d ia n tc s-, h em o s rcfo rzad o el h ilo co m p arativ e y cx p licatlo m u eh o m a te ­
rial co m p a ra tiv e q u e cn ed icio n es anlcriores so lo e s ta b a im plfcito.
La P arle HI, B iologfa d e pob lacio n es, c u b ic lo q u e G . E . H u tch in so n tlcs-
crib id ad ccu a d am en le co m o “el leatvo e c o id g ico y el d ra m a ev o lu tiv o ” . L a
Icorfa m o d crn a tic la cv o tu cid n y la eco lo g fa cstdn tan c n trclazad as q u e cu al-
q u ic r sep aracid n d e las clos cs arbitraria. C reein o s, n o o b stan te, q u e la co n i-
pren sid n d e la eco lo g fa p or el csludiatile se p ro fu n d iza y enviqucce si es prc-
ceditla ])or un co n o cim ien to d e los m ccan ism o s d c la cv o lu cid n .
En la S eccid n 7, E v o lu cid n , lo s cin co cap ftu lo s q u e se Ic d ed icaro n c n la
cd icio n an terio r fu ero n vcelabovados y red u cid o s a c u atro . Tguul q u e la cu arla
ed icid n , la scccidn co m ien za con un capftulo quo rcv isa los p u n to s cap itales
de la teo rfa d e D arw in , cx am in a los tipos tie ev id cn cia q u e su slen lan la c v o lu ­
cid n y consider;! los cam b io s q u e ban o cu rrid o cn la teo rfa d esd c la fo rm u la­
tio n o rig in al tie D arw in. E ste capftulo es seg u id o p o r o lro s ex ien sam en te re-
visndos acerca dc la b ase gcnetica d e la ev o lu cid n , la seleccio n n atu ral y cl
ovigcn d c la s esp ccics. L u eg o sig u cn dos cap^Julos q u e tam b ien sufrievon u n a
ex lcn sa rev isid n , acerca do la evolucidn d e los h o m fn id o s y del co m p o rta-
m icn to anim al y su ev o lu cid n . M u ch o s d o ccn lcs nos lian iriform ado que prc-
fiercn c o n sid e ra r la ev o lu cid n hum ana m icn tras la d isc u sid n tie los_ m ccan is­
m o s ev o lu tiv o s se en cu en tra aiin fresca en la m en lc de los eslncliantes; de
acu erd o co n ello , h em o s catn b iad o ese capftulo a c s la se ccid n d estle su ub ica-
cio n o riginal al final del texto. Ile m o s in ten tad o b rin d a r al e s tu d ia n te u n a in-
tro ilu ccid n so lid a at cstu d io contem poriineo del e o m p o riam ic n to , p ara luego
ab o rd ar tcm as q u e m u y pro b ab lem en le le in lercsaran y atra e ia n d e in m cdiato.
L a S cccid n 8, E cologfa, tam bien ex ten sam en te re v isa d a , e s el frulo tie
nuestro in ien to d e raslrcar los co n lin u o s cam b io s, refo rm u lacio n es y deb ates
q u e caracterizan a csla cien cia tan vital. Igual q u e en la cu arta cd icio n , csla
seccio n p ro g resa tlcsd c la tlinam ica d c i)oblacioncs, a I rav es d e su s in teraccio -
n es en las co m u n itlad es y eco sistem as, iiasla la o rg a n izacio n g en eral y d istri­
b u tio n d e la vid a sobre la T ierra. El tex to finalize c o n 1111a c o n s id e ra tio n de
las selv es tro p icalcs, q u e e s el m as co m p lejo y m ds g ra v e m e n te am cn azatlo
d e lo s sistcm as ecoldgicos.
C ad a seccid n te n n in a 0011 su g ercn cias p ara le c tu ra s u llerio res. D esd e el
pu n to de v ista cien lffico , las selecciones efectu ad as s o n arb ilrarias. L o s lib ro s
y aitfcu lo s fu cro n csco g id o s p o r su accesib ilid ad p ara lo s esU tdianles y 110 p a ­
ra docum eiU ar las afirm acion cs hech as cn cl lexlo a c o in o p resen lae io n c s m as
co m p letes d e tcm as d iffciles. E s m iestra c sp cra n za q u e alg u n o s eslu d ia n tc s,
cu an tlo m en o s, contin u ard n leyendo p or su cu en la, p rc fe re n lc n ie n te in fo n n es
aiin no p u b licad o s acerca tie d escu b rim ien to s q u e a p c n a s s e pued cn im ag in ar
aclu alm en te.
V ario s su p le m e n to s n u ev o s a co m p an an csta e d ic id n . D e in tcrds p a rtic u la r
c s M o re B io lo g y in th e L a b o ra to ry , p or D o ris R . H e lm s , d e la U n iv ersid ad
d e C lcm so n , q u e e s u n a v ersio n am p liad a d e B io lo g y in th e L a b o ra to ry, q u e
aco m p n n a la cu arla e d ic id n d e in vita tio n to B io lo g y *. U na P re p a ra lo r’s G u i­
d e d e la lla d a aco m p aiia al m ateria! tic lab o ralo rio . O lr o s su p le m e n to s inclu-
y cn B io B y le s , u n a sc ric tic sim u lacio n cs p a ia c o n ip u la d o r, p o r R o b ert K o-
sin sk i, do la U n iv ersid ad d e C lcm so n ; u n a S tu d y G u id e y un T est B a n k , p o r
* P u b lic a c lii p o r c s l a f i d ilo r ia l c o n e l t f iu lo Iitv iia c io n a ta H io lo g f a

D avid J. Fox, de la U n iv ersid ad de T en n essee, q u e es un n u ev o sislenia de
gcncraciO n d e pruebas com pulndorizado; im n u ev o y m u y am p liad o In stru c­
to r 's R e so u rce M an u al, por D ebora M anu, de la U n iv ersid ad d e C lem son;
y un cx ten so eonjim lo dc iran sp aren cias dc acctato, la m ayorfa de ellas en
color.
Al igua! tjue cn las edicioncs anlcriorcs, hem os dependido en gran niedida
d e los conscjos de eonsuliores y revisores. A dcm as de su labor en el nuevo
m anual d e laboratorio, D oris H elm s desenipcnO un papel im porlanle en la re ­
vision d e la seccion genelica, la seccion plantas y en la elaboraeion del capf-
lulo sobre fisiologfa anim al. E lla com parlio g cnerosam ente con nosotros sus
ex ten so s conocim icnlos, su rica experiencia en cl aula y en cl laboratorio, y
su entusiasm o, todo lo cual constituyd un aporlc m aravilloso q u e hem os agra-
dccido cabalm enle.
A sintism o, licmo.v contra/do una profunda d euda con R ita C alvo, d e la U ni­
versidad de C ornell, quicn examine') una serie dc revisiones de la seccion gc-
nelica; c.on Jacques C hiller, de los L ab o rato ries de Invcstigaciones L illy,
quicn fue una fuenie inapreciablc dc eonocim ienlos sobre inm unologi'a con-
lem pontnea; con M ark W . D ubin, de la U niversidad de C olorado, quien nos
g u id en nuesfra revision dc los capi'tulos so b re inlcgraci6 n y control cn fisio­
logfa anim al; y co n M anuel C . M ollcs Jr., de la U niversidad de N ueva M exi­
co , y A ndrew B lauslein, de la U niversidad E statal de O regon, quicnes hicie-
ron contribucloncs im p o n an tcs a nuestra revision de las secciones sobre cvo-
lueion y ecologfa.
A dcm as, nos fue d e gran nyuda cl consejo y ascsoram icnto d c los siguien-
tcs revisores:
B r u c e A l b e r t s , U niversity o f C alifornia M edical S chool, San F rancisco
W il l ia m E. B a r s t o w , U niversity o f G eorgia
C h a r l e s J. BiGGERS, M em phis S tale U niversity
W il l ia m L. B ischo b e , U niversity o f Toledo
R o b e r t B l y s t o n e , T rinity U niversity ‘
LEON B r o w d e r , U niversity o f C algary
RALPH BUCHSBAUM, P acific G rove, C alifornia
J a m e s J. ClIAMl’OUX, U niversity o f W ashington
J a m e s C o l l in s , A rizona S tale U niversity
J o h n O . C o r l is s , U niversity o f M aryland
M ic h a e l C r a w l e y , Im perial C ollege at S ilw ood Bark, A scot, England
ClIAlU.ES CURRY, U niversity o f C algary
F r e d D el c OMYN, U niversity o f Illinois, U rbana-C bam paign
RUTH DOELL, San F rancisco S tate U niversity
R ic h a r d DUI ir k o pe , B ailor U niversity
D a v id D u v a l l , U niversity o f W yom ing
J u d i El.LZEY, U niversity o f T exas, F.l Paso
ROBERT C. EVANS, R utgers U niversity, C am den
R ay F. E v e r t , U niversity o f W isconsin
KATHLEEN FiSlIER, U niversity o f C alifornia, D avis
ROBERT P. G e o r g e , U niversity o f W yom ing
URSULA GOODENOUOIi , W ashington U niversity, St. Louis
PATRICIA G o w a t y , C lem son U niversity
L in d a H a n s e o r d , B altim ore, M aryland
J ea n B. H a r r is o n , U niversity o f C alifornia, L os A ngeles
STEVEN H b i DBMANN, M ichigan S tale U niversity
M e r r il l H il lb , U niversity o f W ashington
G e r a l d K a r p , San F rancisco, C alifornia
JOHN K ikSCH, U niversity o f W isconsin
ROBERT M . KlTCIIIN, U niversity o f W yom ing
KAREL L ie m , H arvard U niversity
J a n e LUBCIIHNCO, O regon S tale U niversity
R . W il l ia m M a r k s , V illanova U niversity
LARRY R. M c E d w a r d , U niversity o f W ashington
S u e A n n M il i . e.r , H am ilton C ollege
R a n d y M o o r e , W right S tate U niversity
BETTE NlCOTRl, U niversity o f W ashington
JAMES P l a i t , U niversity o f D enver
F r a n k B. P r ic e . H am ilton C ollege
E d w a r d R upph k t , C lem son U niversity
TOM K . SCO'IT, U niversity o f N orth C arolina, C hapel Hill
P r e i -a c i o 23
L a r r y S e l l e r s , L o u isian a T ech U niversity
DAVID G. SllAPl’IKIO, U niversity o f M ichigan
JOHN SMARRHLLl, L o y o la U niversity, C hicago
GILBERT D. S t a r k s , Central M ichigan U n iv ersity
IAN T a 'ITERSALL, A m erican M useum o f N atural H isto ry
ROBERT V an RUSKIKK, S tate U niv ersity o f N ew Y o rk , Bingham ton
E r ic W e in b e r g , U niversity o f P ennsylvania
JOHN W e s t , U niversity o f C alifornia, B erkeley
A r th u r WlNBREE, U niversity o f A rizona
C o m o sicm prc, la p rep aratio n d e una nueva ed icio n c s u n a (area asom bro-
sa y co m p leja, y su realizacidn cxilosa d ep en d id d c los eslu erzo s d e m u ch as
p erso n as m uy lalcntosas. D escam os agrad cccr esp ecialm en tc a S h irley Baty,
q u ien , adenitis d e prep arar m uchas iluslraciones n u ev as p ara esta ed icio n , rcc-
labord v irtu alm en lc lo d a la parte artfstica d e la c u a rta edicion, pues ah o ra pre-
scn lam o s un tcx to con iluslraciones a todo color; a D avid H inchm an, A nne
F eld m an y E lain e B ernstein, qu icn es buscaron y en co n traro n u n a canlidad
en o rm e d e nuevas fotografias y fotom ierografi'as; a John 'I'im pane, q u ien p re ­
p a id el fndicc co m p leto ; a G eo rg e T o u lo u m cs y lo s m iem b ro s d c su personal,
q u c son vesponsablcs del discfio y p resen tatio n d e ca d a p ag in a d el libro; a S a­
rah S egal, quien adm inistrd el p roccso d e p io d u ccio n y en cierlo m o d o nos
in an tu v o a lodos aclivos; y a S ally A nd erso n , n u estra ex trao rd im u ia directora,
y a su capaz. asislenlc, L indsey B ow m an. L a p ericia editorial de S ally, su es-
m erad o co n o cim icn lo d e la biologfa en general y d e este lexto en p articu lar, y
su larga exp erien cia en Irabajar eon n o so lras ban d esem p en ad o un papel in­
calcu lab le en la co n clu sio n cx ito sa d e esta ed icio n . Y un ag rad ecim ien to es­
pecial a B o b W orth, cu y a visidn y co n stan lc a p o y o ban Jicc Jk) p o sib le todo
esio.
F inalm enle, d escam o s agradcccr a todos los p ro fcso re s y cstu d ia n lc s que
n os ban eserilo , co n crfticas, eon su g crcn eias, con p rcg u n tas o, sim plem cnle,
porquc disfru laro n con cl libro. E sas cartas sirv icro n para recordarnos ciuin
priv ileg iad as som os p o rq u c nos eseriben los jo v e n e s. S eg u im o s valo ran d o su
cu rio sid ad , energfa, im ag in atio n , y su aversion h a c ia lo p o m p o so y pedantc.
C o n riam o s cn h abcrles sid o utiles.
NucYa Y ork H elena C urtis
D icicm b re, 1988 N. Sue B arnes
N ora afuu lkla : C om o los leclores habran ad v erlid o , N . S u e B arnes figura co-
1110 co au to ra cn esta nueva ediciOn d c B iologfa. E s este un icco n o cim ien to
q u e le debfa d esd e h ace m ucho tiem po. A h o ra liacc o n ce ahos q u e S u e es
m icm b ro del cqu ip o . D urante esc lapso, ella nsitm io una crecien te responsabi-
lidatl p o r las rev isio n es d e B iologfa y d c In v ita tio n a la B iologfa (cn cuyas
d os lillim as cd ieio n es figuro co m o coautora). E sta q u in ta ediciOn d c B iologfa
habrfa sid o im p o sib le sin ella. A dcm as, d eseo cx p resa rlc mi g ratitu d personal
p o r su intcgridad, paciencia, forlnle/.a y Inicint disposiciO n, y p o r el hecho de
q u c e lla sicm p rc vcn ce a las dificulladcs.
11.C.
Biologia
 Introduccion
F ig . I - l . C ii a n d o C lu u t e s D a rw in v i s il o c l m -
chi|))6liig<> d c la s G a la p a g o s c i l c o n l i o epic c u d a
is la p r i n c i p a l te n fa s u p r o p i a v a r ie d a d d c lo rlu -
g a , la n d i s li n i a <lc la s o i r a s q u e e r a fa c ilm o m e
rc c o n o c ih lc p o r lo s m a rin e ro s y P e s c a d o re s lo ­
c a l e s . l i s l a fu e u n a d e la s p i s la s q u e lo llc v n ro n
a la f o i n i u l a c i o n d e la le o rf a d e la e v o l u t i o n .
L a s G a la p a g o s e s i a n f o m m d a s p o r i r c c e is ln s
v o le itu ie a s q u e s u r g i c r o u rie l m a r h a c c m a s tie
u n in i ll d n d c a lio s . I .a p r in c ip a l v e g c l a e i o n s o n
a r ln is lo s e s p i n o s o s y e a e l i i s . y la l a v a Ir a s a llic a
o r i g i n a l , u e g r a . r r c c u c n l c m e n t c c s v i s ib l e , e o m o
i n ie d e v e r s e a q lif d e h a j o d c la s lo s e a s p a in s d e
M ia to r u ig u c n la is la O s p a iio la ( H o o d ) . “ P o -
d i la m o s i m a g i u a r - e s c r d i i d c l j o v e n D a r w i n c n
su D ia l io q u e a s f s o n l a s p a n e s p o b liu la s d c las
r e g io n c s in r e r n a l e s .”
Bn 1831 cl jo v en C h arles D arw in se liizo a la v ela d esd e Ing lalerra, en un
v iajc q u e dem oslrarfa se r el m as sig n ificativ o en la h islo ria d c la hiologfa.
A n lcs d e cu m p lir los veitililrex anos D arw in ya habi'a ah an d o n ad o una carrcra
d e m cdicina —sc dcscribfa a sf m ism o co m o h u y en d o d e un anl itcalro d e ope-
racioncs cn cl q u e se cstaba llcvando a cab o u n a in terv en tio n q u iriirg ica cn
un niho sin a n e s lc sia - y era un candidalo reacio al clero , p ro fcsio n que se juz-
g ab a adecuada p ara e! Iiijo m en o r d c un cab allcro ingl6s. EsludiaiU e m edio­
cre. D arw in era un apasionado cazad o r y jin cte, colcccio n isla d e co lcdpicros,
m oluscos y co n ch as, bolan ico y geo lo g o aficio n ad o . C u an d o cl cap itan del
bu q u e d e exp lo racio n es H. M . S. B eadle, p oeo m ay o r q u e D arw in, o frec id un
pasajc p ara un jo v en cab alleio q u e scrfa voluiU ario sin rem u n eraeid n , D arw in
ap ro v ceh o ansio sam en lc esla o p o rtnnidad p ara aniplinr su s co n o ciin ien lo s
sobre h islo ria natural. B1 viajc, q u e d u ro cin eo aiio s, forjo el cu rso del irabajo
futuro d e D arw in. At regrcsar, hercdo una pro p ied ad cn la cam pifia inglesa y
llcvo una cx isten cia d e trahajo independienle y d e cstu d io que can ib ib radi-
calm cn le nu eslra visidn d e la vida y d c n u cstro lu g ar cn cl m u n d o vivo.
E L C A M IN O A LA T E O R fA D E LA K V O L U C IO N
E s bicn sabido que D arw in fu e cl fundador d e la leorfa in o d crn a d c la ev o ­
lu tio n . A unquc no fue el prim ero cn p ro p o n er q u e los o rg an ism o s evolucio-
ik iii ,
o cain b ian , a lo largo del liem po, fue cl p rim ero cn acu m u lar u n a m asa
iin p o rlan te d e ev id cn cia en apoyo de esto y cn p ro p o n er u n in ecan ism o vdlido
p or cl eu al podrfa o cu rrir ia ev o lu tio n . P ara co m p ren d er el sig n ifiead o y la
im porlaneia d c la leorfa d c D arw in cs util cellar un vislazo al c lim a intclcctunl
en el cu al sc foim uld.
A risldtelcs (384 -3 2 2 A .C .), el p rim er g ran bidlogo, ciefa q u e ladas io s se­
res v ivos podfan ser o rdenados cn una jerarq u fa. E sla jerarq u fa se co n o tiii co ­
m o la Scu ta N a tu ra e , o E scala d c la N a tu ra teza , cn la cual las criatu ras m as
sim p les icnian una p o sitio n h u n iilde cn el p eld an o mils b ajo , cl ho m b re ocu-
p ab a cl p eld an o m as alio , y lodos los olro.s o rg an ism o s ocupalian lu g ates ade-
cuados en el intervalo. H asla fines del sig lo X IX , n iuchos biolo g o s crefan en
diclia jerarq u fa nalural. Peru, m icn lras p ara A risld lcles los org an ism o s vivos
habfan ex islid o siem p re, los bidlogos poslerio res (al n icn o s los del m im do o c­
cidental) crefan, d c acucrdo con las cnscn an zas d el V iejo T cslam cn lo , q u e lo­
d o s ios se res v ivos cran produclo d e la c re a tio n div in a. C refan, e s m(is, q u e la
m ayorfa habfa sid o cread a para el serv icio o el p lacer d e la hum anidad.
El hccho d e q u e cada iipo d c scr vivo llegara a c x islir cn su form a presenle
crcad o especialm cnlc. y especfficam entc era u n a idea aprem ian te. <,Dc qu<5
olro m o d o podrfa uno ex p licar el so rp ren d cn te g rad o cn el cual cada sc r vivo
eslab a aclaplado a su am b ien te y a su papel en la n alu raleza? N o lu e solam cn-
te la au to rid ad d c la iglesia, xino lam bicn, scgrtn parccfa, ia ev id en cia an te los
propios o jo s, la q u e confcrfa lal fuer/.a al co n cep to d c c re a tio n esp ecial.
E nlre aq u cllo s q u e crefan cn la creacio n d iv in a cstaba C arl von Linne
(17 0 7 -1 7 7 8 ), cl g ran n atu ralista su eco q u e ideo el sistcm a actual d e nom en-
clalu ra p ara las esp ccics o clases d e org an ism o s. En 1753 L in n c p u b lico Spe­
cies P laiitanuii, q u e describfa cn dos v o lu m en cs cn ciclo p ed ico s cad a espccie
28 I n t r o d u c t io n
H r . 1 -2 . C h a r l e s D a rw in c n 1 8 ‘I0 . c iiu lr o a iio s
d e s p u d s d e re g re s iu d e s u v ia jc d c 5 a ilo s e n el
1-1. M . S . f ic a g lc . P o c o s a h o s m ils l a r d c , e n s u li-
b v o " l i l V i a j c d e l B e a g le ” , D a r w i n liiz o lo s s i-
R u ic n tc s c o m e n ia r i o s a t v r c a d e h a lie r s id o e le -
g i d o p a r a e l v i a jc : “D e s p u d s , a l lle g tu a s c r im iy
f n l i m o d c Filz. R o y (c l t a p i l a n d e l B e a g le ) , s u p e
cjuc- lia b fa c o r r i d o cl s e r in p e l i g r o d e x e r re c h a -
z n ilo i p o r la r o n n a d e m i n a r iz ! E L . e s in b a c o ii-
v c iic id o d e < |ue p n d fa ju z g a r c l e a r d e i e r d e u n
li o m b r e p o r s u s in s g o s e x i c r n o s ; y d in ld d c <|uc.
a l g u i e u c o n m i m u i z p u d i c s c p o s t e r s u fic .ic n ie
c n c r g f a y d c l e n n in a c i d n p a r a c l v ia je . P e r o c r c o
(p ic d c s p u c s e s lu v o liic n s a i i s f e c l io d c q n e m i
n a r iz lia y a s id o u n le s tig o f a ts o " .
F i g . 1 -3 . M io n lr a s c l B c a g f e a s c c n d f a p o r la
c o s t a o c c id e n ta l d e S u d a m d r ic a , D a n v in e x p lo -
r a b a to s A n d e s a p ie y a c u b a l io . V i o c s lr .n o s
g c o l d g i c o s c o i n o lo s tju c a q u f s c n u tc s ir a n , d c s -
c u b r ie n d o c o n c h a s m a r i n a s IB s ile s a a p r o x im a -
d a m c n lc 3 -7 0 0 m e tro s ( 1 2 .0 0 0 p i c s ) y fu c le s li-
g o d e l c a l a d i s m o le r r c s lr c p r o d u c id o p o r u n
g r a n ic r r e m o lo q u o o c u r r i d m i c n i n i s c s t a b a nllf.
E n 1 8 4 0 p u b l i c o u n l ib io s o b r e s u s o b s e r v a c io -
n c s g e o ld g ie a s e n .S itd iu n d rica . L o s e s i r a t o s s c
c o n s i d c r a n a lto ra c o in o p fig in a s d e la h is tu r ia
e v o h iliv a .
d e planla eonocida en esa epoca. En el m om ento cn q u c L inne eslaba traba-
jan d o en c s le pto y eclo tiuixivo, habui exploradoves q u e regvesaban a E uropa
d esd e A frica y el N uevo M undo co n planlas no descritas prcv iam en te y con
anim ates no conocidox, y aun, apnrentem ente, co n nuevos lipos de seres hn-
m anos. L in n e rcviso edicion h a s e d itio n para dar cabida a esto s hallazgos,
pero no cam bid su opinion de q u c lodas las cspecic.s existentes en esc ino-
m cnlo l'ueron creadas cn el sexto d ia d e l Irabajo de D ios y him p en n u u ecid o
fijas desdc enlonces. D urante la dpoca de L inne, sin em bargo, se hizo claro
que el palron de la creacidn era m uclio m as co m p lcjo quo el q u e h ab ia sido
pensado originalm enle.
La cvoln cion an tes de D arw in
L a idea de q u c los organisnios podfan evo lu cio n ar a Iravds de! liem po y
qu e tin tipo dc organism o d aba o rigen a otro tipo d e organism o, es anligua,
anlcrior a A ristoleles. U na cscucla de filosofta griega, fundada por A naxi-
m andro (611-547 A .C .) y q u c culm ind con los cscritos d el fildsofo-poeta lati­
no L u crcc io (99-55 A .C .), desarro lld no solo una leorfa atom ica, sino lam bien
una te o n a de Ja evolucioii, sorprendentem ente sim ilares a los co n cep to s ac-
lualcs. El Irabajo de esta eseuela, sin em bargo, era en gran m edida dcsconoci-
d o cn E u ro p a en el m om ento en q u e la cicncia dc la biologfn, segtiu la cono-
cem o s aciualm ente, com cnzd a lo m ar form a.
E n el sig lo X V U l, el cientffico francos G eorges L o u is S..e C lerc de B uffon
(1707-1788) esluvo en lre los pritneros en pro|>oner q u c las esp ccics podn'an
su ftlr cam bios en el cu rso del ticm po. S u girio q u e adem as d c las num erosas
criaturas producidas por la creacidn d iv in a cn el com ienzo del nuiitdo, “bay
fam ilias m enores concebidas por la N aluraleza y producidas p o r el T ie m p o ” .
B uffon crefa q u e esto s cam b io s tom an lugar por un pvoceso dc degeneracion.
D c h ccho lo resum id, diciendo: “ ...el m ejoram icnto y la dcgeneracidii son una
m isnia cosa dado quc am bas im plican una altcracidn en la constitucidn o rig i­
nal” . La hipoiesis de B uffon, aunquc era v aga respecto a com o podfan oeurrir
los cam bios, inlenlaba ex p licar la d csco n certan te varicdad dc criaturas del
im indo m odenio.
E rasm us D ttrwin (I7 3 J -J 8 0 2 ), el aluiclo de C h arles D arw in, se contaba en-
ire aquellos quc dudaban de q u e las especies fueran fijas y no cam biasen.
E rasm us D arw in era m edico, naturalisla y escribfa prolfficam enle, coil
frccucncia cn verso, sobre lem as de botanica y zoologfa. S u girio fundam en-
talm en te en acolaciones y nolas al p ic de pagina, q u e las especics tienen co-
nexiones histdricas cntre sf, q u e los anim ales pueden cam biar en respuesla a
su am b ien tc, y q u e su p rogcnie p ucde h eredar cslo s cam bios. Spstenfa, por
ejem plo, q u e un oso polar e s un oso “co m u n ” q u e por vivir cn el A vlico se ha-
bfa m odificado y liabfa pasado cslas inodificaciones a su s oseznos. E slas
ideas uim ca fueron form uladas con claridad, p ero son inteiesanles a rafz de
sus p o sib les efeclos so b re C harles D arw in, au n q u e cste ultim o, nacido des-
pnds d c la inuerle de su abuelo, no parecfa lenerlas en gran estim a.
L a odad d e la T icrra
F u ero n lo s g eo lo g o s, m ds q u e lo s b id io g o s, q u ien es p rep araro n el cam ino
p ara la teo rla m odcrna de la cv o lu cid n . U no d c q u ie n e s luvieron m ay o r in-
flu en cia foe Ja m es Million (1 7 2 6 -1 7 9 7 ). H ullon p ro p u so qu e la T ic rra liabfa
sid o m old ead a, no p o r h ccb o s rep en tin o s y vio len lo s, sin o p o r p ro ceso s len-
tos y g rad u ates: el vienlo, el clim a y cl flu ir d el agua, los m ism o s pro ceso s
qu e p u ed en verse en accidn e ti el m undo actu al. E sH leorfa d e l-UUton, q u e
fue c o n o c id a co m o u n ifo rm itarism o , era im p o rtan le p o r trcs razo n es. P rim e-
ro, im p lic a b a q u c la T ie rra tien e u n a larg a liisloria, Jo cual era u n a idea nue-
v a p ara los eu ro p eo s del sig lo X V III. L os ted lo g o s cristian o s, c o n ta n d o las
g e n eracio n es su ccsiv as d esd e A d an (com o se re g islra b a en la B ib lia ) habfan
c a lc u la d o q u e la cdad m ax im a d e la T ie rra e ra ap ro x im ad an ien te de seis mil
infos. S egiiti subem os, n ad ic, d e sd e los d iscfp u lo s dc A n ax im an d ro (cuya es-
cu ela so slcn fa q n e la T ie rra e ra itifiniiam cnlc vieja) liabfa p en sa d o e n tdrm i-
nos d e un p crfo d o m ayor. S in e m b arg o , seis m il aiios cs d e m a sia d o poco
tie m p o p ara qu e tuvicsen lugar los prin cip ales cam b io s c v o lu tiv o s, cual-
q u ie ra I'uese la te o n a . S eg u n d o , la leorfa d el im ifo rm itarisiiio a firm ab a q u e
el c a n ib io .e s en sf cl c u rso n o rm a l d e lo s aco n lecin iten lo s, p o r o p o sic io n a
un sistem a c sla lic o in le m u n p id o p o r un Iiccho ocasio n al e in u su a l, com o
p o r ej. un icrrem o lo . T erce ro , a u n q u c e sto n u n ca fue d ich o ex p resa y clara-
I n t r o d u c c i Dn 29
in en te, el u n ifo m iitarism o su g irio q u e p o d n a b a b e r altern ativ as a la inler-
p relacib n literal d e la B iblia.
LI reg istro fdsil
D u ra n le la u ltim a p a rle del siglo X V III ren aci6 el in le ie s p o r los fdsiles,
q u e so n los rcsto s co n serv a d o s d c o rg an isn io s d esa p a re c id o s h a c e im icho
tiem p o . E n sig lo s an terio rcs lo s f6siles h abfan s id o co lcccio n ad o s c o m o cu-
riosidacles, p ero g en cn ilm en te liabfan sid o c o n sid e ra d o s o b ien co m o acci-
d en tes d e la natu raleza, p ied ras q u c d e n lguna m atiera se p arecfan a c o n ­
ch as, o co m o ev id en cia d e g ran d es catastro fes c o m o el D ilu v io d c sc rito cn
e l V iejo T eslam etilo . El ag rim en so t iu g les W illia m S m ith (1 7 6 9 -1 8 3 9 ) fuc
d c los p iim e ro s cn estu d ia r cien tfficam e h le la d istrib u c io n d e los fosiles.
C'ada v e z q u e su irab ajo lo llev ab a a u n a m in a, a lo larg o d e can ales o a
catn p o trav icsa, el ano lab a cuidadosam enttf el o rilcn d e las d ifcrcn tes cap as
d e ro cas, co n o eid as co m o esirato s g co ld g ico s, y re co g fa los fd siles d e cada
u n a d e cllas. F in alm cn tc eslab lecid q u e cad a e stra to , in d ep en d ien tem en le
d el lu g a r d e In g lalcrra en cl q u e se cn co n trase , co n te n fa tip o s caracl'erfsticos
d e fd sile s y q u e esto s fosiles eran realm cn lc la m e jo r n ian cra d e id cn tificar
u n estra to p a rticu lar al co m p arar d iferen tes lo c a lid a d c s g eo g rafic as. (E i uso
d e fd siles p ara id cn tilicar esirato s aiin sc p ra c lic a am p lian ieu te, p o r ejem -
p lo , p o r p a rte d e los geo lo g o s en la biisq u cd a d e petvdleo). S m ith n o inter-
p reld su s h allazg o s, p ero la in feren cia d e q u e la su p e rfic ie a c tu a l d e la T ie ­
rra habfa sid o fo rm a d a cap a so b re cap a d m a n te e l iran scu rso d el tiem p o era
in ev itab le.
C o m o en el m u n d o d e H utton, el m u n d o v isto y d e s c rilo p o r W illiam
S m ith era sin d u d a tm iy atuiguo. E stab a c o m en zan d o u n a rcv o lu cid n e n la
g eo lo g fa; la cien cia d e la T ic rra se esta b a tra n sfo n n a n d o e n un estu d io del
liem p o y del eam b io , m as q u e en un m ero c a la lo g a r tip o s d e ro cas. C oiisc-
c u e n tein en te, la h isto ria d e la T ie rra q u e d d fn lim a m e n te lig a d a a la h isto ria
d e los o rg an isn io s v ivos, co m o la re v clab a cl re g istro fdsil.
CiU astvofistuo
A unque el cam ino estaba siendo prepajado p o r la rcvolucidn cn geologfa,
. aun los ticm pos no eslaban tnaduros para una rcvolucidn paralela en biologfa.
L a fuerza dom in au le en la cicncia curopca a |)i incipios del siglo X IX era G eor­
g es C u v ier (1769-1832). C uvier fue el fundador d e la paleoiUologfa d c lo s vcr-
tebrados, el estudio cientffico del registro fdsil d c vcrlebrados (anim ales con
(c) vdrtebras). E xperto en analom fa y zoologfa, aplicd su co noeim iento del m odo
en quc los anim ales estaban constrnidos al estudio d e los anim ates fdsiles y era
F ir. 1-4. D e le i in i i n i d o s e x tr a io s , n u ii()iic sc c n - cap az d e haccr d cducciones brillanlcs acerca d e la form a d e un anim al co m p le­
c i i e n t r e n m n y d is ta n te x g e o g r g f ic n m u iilc , tie u c n
c o n j u n t o s d c f d s i l c s c u r a c lc r f s tie tis . B s to s tr t l a -
te a p artir d e unos pocos fragm enlos dscos. A ctu alm en ie considcram os q u c la
h itc s fo s ile 's d e l p c r f o d o D e v d n ic o ( 3 6 0 - 4 0 8 m i- paleontologfa y la ev o lu tio n estfm tan fntim aniente conectadas q u e nos sor-
I lo n c s d c n flo s s d ra s ) f o c io n e u c o iH riitlo s c n u s- preiule sa b er que C uvier fue un influyente y fin ite ad v eisario d e las teorfas de
trn lo s c n a ) O h i o , b ) O k la lio m ti y c ) c l n o n e r u ­ la evohicion. Rcconocfa cl hecho d e que m uchas especies q u e habian existido
ra l d e l c x ta d o d e N tie v a Y o rk .
alguna vez, ya no cxislfan. (D e hecho, d e acucrdo c o n las esliinackm es m oder-
nas, m ucho nienos q n e el 1% d c lodas las esp ecics quc han vivido cn algiin
m om ento esttin representadas aclualniciite sobre la T ierra.) C u v ier explico la
cx tin cid n d e las espccics postulando una serie d c caldstrofes. D cspuds d e cada
catfistrofc, la m as recicnlc de las cuales fucra cl D iluvio, nuevas especies llena-
ban los lugiues vacantes.
O tro d e los principales opositorcs a hi cvolncion, L ouis A gassiz (1807-
1873), el principal biblogo d c los Estados U nidos en el siglo X IX , era aid s ter-
m inantc. .Segiln el, el registro fdsil revelaba de cincuenta a och en ta extinciones
lolales, seguidas d e un inim cro igual de creaoiones nuevas c indcpenilicntes.
L o s co n cep to s d c L am arck
El p rim e r cientffico m odcrno que elab o rd un co n cep to sislem alico d e la
ev o lu cid n fu e Je an B aptiste L am arck (1 7 4 4 -1 8 2 9 ). “E sle nalu raltsta ju sta-
n ienlc cdlebre” , co in o el propio D arw in lo calified , pro p u so atida/.m enle cn
1801 q u e to d as las especics, incluyendo al H o m o sa p ie n s, d escicn d en de
o lras esp ecies. L am arck, a d ifercn cia d e la m ayoi ia d e los o lro s zo d lo g o s de
su dpoca, cstab a p arlicu larm en te inleresado en lo s o rg an ism o s un icclu lares y
en los in v ertcb rad o s (anim ales sin vdrlebras). In d u d ab lem en te, lue su largo
estu d io d e estas fo rm as d e vid a lo quc lo Ucvo a co n sid erar a los seres vivos
30 lNTRODUCCltiN
re fe r
F ig . 1 -6 . D c a c u c n lc i c o n la h ip o te s is d e L a ­
m a rc k , n e n iiilm e n lc e o n s ic le ra d a e r r b n c a , a m e -
d iila ()iie la* j i i a f a s s c c s lir a b a n p a r a a l c a n z a r las
ra m a s m a s a lia s , s u s c u e l lo s s c iila rg .ib a n , y e s l a
c a v a c lc rfs lic a l ie ic d a d a s c ( r a n s iu ilia a s u p ro g c -
nio .
F ig . 1 -5 . D ib u jo d e n o im s t o i l o n l o p o r G e o rg e * C u v ie r . A im -
q n e C u v ie r e r a im o d e lo s c x p e r l o s im im lin le s c u la i c c o n s -
i r u e c id n d e a n im a le s c x t i n g u i d o s a p a i l i r d e s u s l e s i o s I'd siles,
1'ue im p o d e r o s o o p o s i to r a l a s (c u ria s d o la e v o lu c id n .
desde el punlo dc vista de una eom plcjidad en co ntinuo aum ento, y a cad a es-
pccie com o derivada de una mtis prim itiva y m enos com pleja.
C o m o C u v ier y otros, L am arck nolo quc las roeas m ds anliguas general-
m enle contem 'an fdsilex d e form as de vida m as sim ples. A d ilcrcn cia d e C u ­
vier, sin em bargo, L am arck intcrprcto esto com o si ias form as inds com plejas
hubicscii surgido d e las form as m as sim ples p o r una suertc dc preg resio n . D e
acuerdo co n su hipotesis, esla p rogrcsidn o evolucidn, para usar cl tcrm ino
m oderno, d epende d c dos fuerzas principales. La prim era es la liercncia de las
caraclcristicas adquiridas. L os d rganos en los anim ales se liacen nuts fuerles o
m ds debiles, mfis o m enos im portanles, p o r su uso o su dcsuso, y eslo s cam -
bios, dc acuerdo co n Ja propueshi <le L am arck, so Iransm itcn de lo s p ad res a
la progenic. Su ejcm plo m as fam oso fuc la evolucion de la jirafa. D e acuerdo
con L am arck, la jira fa m odcrna evoluciond d e antecesorcs qu e esliraron sus
cu cllo s p ara alcanzar las hojas dc las ram as m as alias. E slo s anteccsores
transm iticron los cuellos m as largos, ndquiridos por estiram icnlo, a su p ro g e­
nia, q u e a su ve/. cslird aim m as su s c u ello s y as! sucesivam entc.
L a segundn jn erza igualm cntc im portanle en el co n cep lo de evolucidn de
L am arck fue un principio cread o r universal, un esfucr/.o inconscienle y as-
cendcnle en la Scala N aturae qu e im pulsaba a cad a criatu ra viva liacia un
g rad o d e eom plcjidad m ayor. LI cam iuo de cad a am eba conducfa hacia cl
hom brc. A lgunos organism os podfan qu ed ar aparlados; el orangutan, por
cjem plo, h ab ia sido desviaclo de su cu rso a! ser alrapado por un am bienle des-
favorable, pero la voluntad eslab a .siempre presen le. L a vida en sus form as
m as sim ples estaba surgiendo co nlinuam ente p o r g eneracidn csp o n lan ea, parsi
llcnar el vacfo dcjado en el fondo de la escala. En la form ulacion dc L am arck,
la cscala natural d e A ristdtclcs se habia transform ado en una escalera m ccani-
ca q u e asccn d la c onstanlem cnte im pulsada por una voluntad universal.
L os conteinporaneos d e L am arck no objetaron sus ideas acerca de la heren-
cia d c c a ra c lc rfslic a s adquiridas, qu e nosotros, con nucstro con o cim ien to ac­
tual d e la genetica, sabem os qu e e s falsa. T am p o eo criticaran su creeneia cu
una fuerza m elafisica, q u e de h echo era un elem enlo conuin en m uchos dc los
co n cep to s d c la £pacn. P ero csto s poslulados vagos, no com probables, sum i-
nislraban un fundam enlo nm y poco firm e p ara la propuesla radical d e q u e las
form as mils com plejas ev olucionaban a partir d e form as m ds sim ples. A de­
nitis, L am arck p crsonalm cntc no era un conlrincantc adecuado para et briilan-
Ic e ingcnioso C uvier, quic-n alaco itnplucjiblcm cnte su s ideas. C om o resnlla-
do d e e llo , la carrera de L am arck quedo arruinada y tanto los cien llfico s co­
m o cl publico quedaron aim m enos prcparados para accp tar cu alq u ier doclri-
na evoluliva.
D E S A R R O L L O D E LA T E O R IA D E D A R W IN
L a T ie r r a tie n e u n a h islo ria
L a p ersona q u e m as inlluyd en D arw in, scgiin se cree, fue C harles Lyell
(1 7 9 7 -1 8 7 5 ), un geologo qu e le llevaba d o ce anos dc edad. U no de los libros
F ig . 1 -7 . a ) R c p n u l n c c id n d e l “ B e a g l e " , n a v c -
g a i u l o p o r la c o s ta d e .S u d a m d ric a . b ) C o n e
tr a n s v e r s a l d e l b a r c o . S o lo d c 2 8 m c iro x d o l a r ­
g o , e s i c " b u c n y p c q u c iio b a j c l ” iz b la s v c la s
p a r a o n v i a j e d c 5 u fio s c o n 7 4 I r ip o la n lc s . D a r ­
w i n c o m p a r t ia la c a b i n a d c p n p a c o n o n g n a i d i a
m a r i n a y 2 2 c iiin o riic O o f, cju c f je r lc n e c fa n a l c a ­
p ita l) I'ilz. R o y , q u ic i) te n ia p a s i b n p o r la c x a c ti-
tu d . F I c s p a c i o c u q u e D a r w i n t l o r m ia e r a (a n
p c q u e fio q u c le n fa q u e q o i t a r tin c a j 6 n d c u n a r -
m a r i o p a r a lia c e r le lu g a r a s u s p ies.
«• ! ....
i NTIlODUC'ClbN 31
q u e D arw in llevo co n sig n en su vioje fu e el prim er v olum en d e los “P rinci-
p io s d e G eologin” d e L y cll, que acababa d e p u b licarse; el scgundo volum en
le fu c en v iad o durante su v iaje en el B rr/g /e.B asad o cn sus propias observa-
cio n es y d c las liechas p or sus prcdecesorcs, L yell sc oponfa a la leorfa d e las
ealastrofes. En cam bio, prcscntd nuevas ev id en cias en ap o y o d e la anterior
teo ria im iform itarisia d e H utton. D e acuerdo eon L y ell, el efccto lento, eons-
tante y acum ulalivo tie las fuerzas natuvalcs habia p ro d u cid o un cam bio conli-
n u o cn el curso d e In historin dc la T ierra. D ado q u e este p roceso es dem os-
Irablem cnte lento y sus rcsultados apcnas visibles en el cu rso d e u n a vida, de-
b en, p o r tanto, hab er o cu rrid o durante un lapso m u y prolongado. Lo q u e la
teo ria d e D arw in n ecesitab a era tiem po, y fue tiem p o lo q u c L ycll le propor-
ciono. Scgiin las p alabras d e Ernst M ayr, dc. la U n iv ersid ad d e H arv ard , el
d cscu b rim icn to d e que la T ierra era nm igua “ fu c la bo la d e nieve q u e d io co-
m ien zo al alu d ”.
El viu.je d el B eag le
E sle fu e cn tonces cl clim a inlclecliinl en el eu al C h arles D arw in se h izo a
la tn ar desd e Inglaterra. M ientras el B eagle d escen d la a lo largo d c la co sta
alkintica d e S udam erica, alravesabn el B slrccho d e M ag allan es y ascen d la por
la costa d el P aclfico, D arw in viajaba p o r el in terio r clcl co n lm cn le. E x p lo re
los rieos lechos fosilcs d c A m drica del S u r (con las tco rlas d c L yell frescas en
su m enle) y colccciono ejem p lares d c los num eroso.s tipos nucvos d e plantas
y aniinttlc.s q u c eiieotura.
S e im p rcsio n o fu erlem cn te d u ran te su larg o y le n to v iaje a lo larg o d e una
y o tra co sta p or cl cam b io co n stan le d e las v a rie d a d e s d c o rg an ism o s q u e
vio. Las aves y o tto s an im ales d c la co sta o esle, p o r e jcm p lo , cran m uy d ilc-
rcn les d e los d e la co sta cste, e in clu so , a m edidti q u e el ascen d la len lain en te
p o r la c o s ta o ccid en tal, u n a csp ecic scrla re e m p la z a d a p o r otra,
L o s m as inlere.santes p ara D arw in fucron los an im ales y pJanins q u e encon-
tre cn un grtipo d e islas aridas, pequcnas y d esb ab ilad as. las G allipagos, situa-
d as ap ro x im ad am en te a 9 5 0 km d e la costa del E cu ad o r. L as G alap ag o s (o-
m aron e s le nom bre d c los habitanles m as n otables d c estas islas, las torlugas
g igantes o galapagos, alg u n as d c las cu ales pesan 100 kg o mtis. C a d a iski po-
see su lipo propio d e lorluga. L os m arineros q u e la s llcvaban a b o rd o y las
m antcnian com o fueule adecuada de c a m e fresea p ara sus vinjes cn el m ar,
podfan d ccir p ren tam en lc d e quo isla provcnlu u n a lo rlu g a en particular.
T am b ie n h ab ia un g rupo d c pajaros del tip o d c los p in /o n e s, 13 esp ecies cn
total, q u e difcrlan cn tre s i p o r los lam ahos y fo rm as dc sus euci p os y pico s, y
partieu larm en le p o r el lipo d c alim ento q u e ingerfan. En realid ad , antique
cran sin d uda p in /o n e s, tenlan m uchas caractcrlsticn s q u e se velati solo en ii-
pos co m p lclam cn te difercn lcs de pajaros del co n tin en te. U n p inzdn p or c je n t'
plo, se alim en ta sacan d o inseclos d e la co rteza d e los tirbolcs. S in em bargo,
esle pajaro no eslti com plc.lam cnle et|uii)ado p ara cfectu ar la larea, porquc ctt-
rccc d e la lengua larga q u e los vcrdaderos p ajaro s carp in lero s u tilizan para
capltirar in scclo s q u e se encucnlran deb ajo d e la co rteza. E n cam bio, el pin-
zon carp in lcro titilix.ii un pcqueho palilo o una cx p in a d c cactu s p ara de.spren-
d e r a [os inscclos.
32 INTROPUCOI6N
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A m ci ic a . O . RuKn>!'
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N o ilo j.O t£ilii<5,; .:;• v ^ . . j £
,- A llanticb. ; . v-<•
F ig . 1 - 9 . U n n is g o c n r a d c r f s l i c o d c hi lo rlu g ii
G u h f y a g o o s ia fo r m a d e s u e .ip a ra z tf ii, q u e vn-
i t a d c iic u c r d o c o n In is la d e o r i g e u . L a s lo ilu -
g a s <]iie so c n e iie tilra n c n is ln s c o n m m v e g e m -
c id n c o m p a r iiiiv a m c n tc jiio f iis a s c c n r a c l c ii / a n
p o r su c a p a r a z o n r o d o n d e a d o , q u e s c m u e s i i a
aipn', e l a m i Im iid ii p i o l o c c id u a sits p a n e s
b liiiu in s m ic n lr.is lo s a n i m a l e s s o d c s p ln z a o s o -
h re la e s p c s a n ia lc z n . E l a r c o p io m in c i a d o e n la
p a r ic a n i c r i o r d e l c a p a r a z d n d e o tra l o n u g a
( v e a s c F ig . 1-1) Ic jK iin ilc o l e v a r s n c a b c z a
c u n n d o h u s c a ulim enU K e s i o s c a p n r a z o n c s s o n
lip ic o s e n la s lo r lu g a s ip ie v i v c n c n is la s a r id a s .
d o n d e la c o in id a p u c c le s o r e s o a s a .
- r u /y r
' .;'- V ;: .. (Va, VA
/ , v :Jv ; V (
A ■/ j §ja s* > natural y se heredan enlre los individuos son una cu estio n d e azar. N o las
'''% . V p ro d u ce cl am b ien le, u n a fuerza cread o ra ni cl csfu erzo in co n scicn te del
C on sns con o cim ien to s tic geologfa, D arw in sabfa q u e eslas islas, de claro
origcn volciiihco, cran m ucho m bs jo v cn es qu e el continenle. P ero su s plaulas
y anim ales cran diferenles de las del coiUiiicnte y, de h ech o , los h abilantes dc
las d ifercntes islas dc) a rc h ip e la g o dilen'an cntrc sf. /.Eran los seres vivos de
ead a isla cl p roducto dc u u a c re a tio n especial separada? “ U no podrfa real-
m cnic im aginar” , reflexionaba D arw in m as tarde, “quo a parlir d e la escasez
originaria d e aves cn esle archipiblago, una cspccie habfa sido lom ada y m o-
d ificada para fines d iferen les” . E ste problem a conlinu 6 , scgiin sus propias pa-
labras, ‘‘o b se sionandolo” .
L a tc o rfa d e D a rw in
D arw in era un Icclor asiduo y voraz. P oco despubs de su rcgreso tom b co-
n o cim ien io de un iratado sociolbgico breve, pero imiy com entado, escrito por
el rcverendo T h o m as M altlnis, q u e ap arccib por prim era v ez en 1798. En esle.
ensayo M a lth a s adverlfa, al igual que los cconom istas lo Imn h echo desde en-
lonces, que la poblaci6n iuiinana esiab a incrcm cnlandose Ian ntpidam cnte,
qu e en poco tiem po .scn'a im posiblc alim en tar a todos los h abilantes dc la Tic-
rra. D arw in vio q u e la conclusion de M allhus, que la d isponibilidad de ali-
inentos y o tro s factores m antiencn a la poblacibn a raya, e s valida para todas
las esp ecies, no solo para la hum ana. P or ejem plo, calculo qu e una sola pareja
dc elefantes, que sc encucniran entre los anim ales de reproduccibn m as lenta,
producirfa u u a p oblacibn d c diecinueve m illones de elefantes en selecientos
cin cu cn la afios si loda su progenie viviera y rcprodujcra el m im ero norm al de
descendientes d urante un lapso d e vida norm al. Sin em b arg o , cl m im ero p ro -'
m edio d c elefan tes generalm ente pcm ianece conslante a to largo d e los nhos.
Asf, aunque una so la p areja reproductora pudicra, en tcorfa, habcr originado
d iecin u ev e m illones d e d escendienles, eu realidad producfa un prom edio dc
sblo dos. (',Pcro p o r q u e esos dos en particular? El proceso p o r el cual los dos
so b rcv iv ien tes son “elcg id o s” fue llnm ado p o r D arw in seleccion natural.
L a sc leccib n n atu ral, de acu erd o co n D arw in, era un p ro ceso nnblogo al
tip o d e seleccion p raclicad o p o r los cria d o re s d e g an ad o , c a b a llo s o pcrros.
E n la sc leccid n artificial, n o so tro s, los h u m an o s, eleg im o s csp ccftn en es in-
d iv id u ales d e p lan las o d e an im ales para rcp ro d u c irlo s so b re la b ase d e las
ca ra c le n s tie a s q u e nos parccen deseables. E n la scleccidn natural ei am bicn-
te lo m a cl lu g ar d e la eleccio n hum ana. D a d o q u e los in d ividuos c o n cierlas
c a ra c le n s tie a s h ered ilarias so b rev iv en y se reproducen y los in dividuos con
o ira s earactcrfsticas h ercd itarias son e lim in ad o s, la p o b lacib n cam biard len-
F ig . 1 -1 0 . a ) V is io n d e l u n i v e r s e p ro p u e s tn p o r
lo s iiiilig u o s g r i e g o s y a c c p liu ta d u r a n te lo ilu la
E d ad M e d ia . E n e s te g ia b a d o e n n m d e ia , e n c o ­
lo r , d c l a i t i b l i a d c M a r tf n t .u t c r o q u o d a t a d e
1 5 3 4 , la T i e r r a est,1 c n e l c e iU ro d e l u n iv e r s o ,
r o d e a d a p o r iin a c a p a d c a i r c q u e c o n l i c n e n u -
b e s , c s l r c l lu s , p la n c ln s , c l s o l y ia tu n a . M ils a lia
h a y n n a c a p a e x t e r i o r d c f u c g o . b ) E l s is le m a
s o l a r p ro p tic s to p o r N i c o l a s C o p c i n i c o . E n
I 5 4 3 , C o p e r i l i e o e s ln b le c id e n Dc. KvYoluiioni-
b u s c l m ic v o c o n c c p i o l i e q u e e l S o l, y n o la
T ie r r a , e s e l c c n t i n d e l s i s le m a s o l a r . S u ic o rta
fu c n p o y a d a p o r e l a s i r d n o m o alc n is in J o h a n n e s
K e p le r ( 1 5 7 1 - 1 6 3 0 ) , q u ic n d c s c u b r i o la s Ic y e s
d e l m o v i in i e n lo p la n e la r i o , y p o r e l ila lia rin G a ­
l ile o G a li l e i (1 5 6 4 - 1 6 4 2 ) . B s te illtim o p a s t) lo s
u llim o s 1 0 u ilo s d e s u v i d a c o n n n a d o c n s u e a -
s a p o r lie re jf a , p o r s u d e f e n s a d e la s c r e c n c ia s
d e C o p d rn ic o .
iN T K o m ic c td N 33
lam en le. Si alg u n o s cab allo s cran m ds v elo ces q u e o tro s, p or ejem p lo , cs-
tos iiid iv id u o s tendrfan m ds p ro b ab ilid ad d e cscap ar d e los d ep red ad o res y
so b rcv iv ir, y su p ro g en ie, a su vez, podrfa se r m as rapiiia, y asf su c esiv a-
m enlc.
D c acu erd o co n D arw in, las variacioncs q u e apareccn cn caila poblacibn
org an ism o . P or sf m ism as, ellas no (icncn m eta o d ircccib n , p cto a m enudo
lienen valo res ad ap tativ o s p o sitiv es o n eg ativ es, o sea, pued cn sc r m ds o m e-
nos utiles p ara un o rg an ism o si sc los ju z g a p or su su p erv iv en cia y su rcp ro -
cluccioii. Lis cl fun cio n am ien to d e la seleccion natural, la interaccio n d e o rga-
nism os in d iv id u ales, con su am biente, d u ran te una sc ric d e g en eracio n es lo
q u e co n fiere d ircccib n ii la ev olucibn. U na variacion q u e d a a un o rg an ism o
aunque fu ere una lev c venlaja lo hace m ds ap to para d e ja r p ro g en ie que. so-
breviva. A sf, voiv ien d o a la jirafn de L am arck, una jira fa con un cu ello lige-
ram en ie m ds largo pucde tener una ventaja p ara alim cn taise y d c e s le tn o d o
serfa p robable q u e d cjc m ds p rogenie que una jira fa co n un cu ello m as corto.
Si cl cu ello m ds largo cs una caracterfstica h ercdada, p a rle d e csta p ro g en ie
tam bien lendrd cu ello largo, y si los anim ales d c cu ello largo d e c s ta gcnera-
cio n tienen una vcntaja, la g encracibn sig u ien le in clu ira m ds in d iv id u o s d e
cu ello largo. E inalm ente, la. poblacioti d c jira fa s d c cu cllo co rto sc habrd
transfovm ado en una poblacibn d e jira fas d e cn cllo larg o (aunque seguird ha-
bieiulo v ariacio n es en la longitutl del cuello).
C o m o p u cd e verse, la dil'erencia csencial en tre la fo m n ilac ib n d c D arw in y
la d e cu aiq u icra d e sus p rcd cccso rcs cs el papcl cen tral q u e bl d io a la varia-
cibn. O tro s habfan considerado a las variacioncs c o m o sim p les p crtu rb acio -
ncs del d isc n o general, m ien tras q u e D arw in vio que la s v ariacio n es en lre los
indiv id u o s son la tram a real dc! pro ceso ev o lu liv o . L as esp ccics su rg cn , pro-
p u so D arw in, cu an d o las d iferen cias en lre lo s in d iv id u o s d en tro d e un g m p o
se con v ierlen g rad u alm cn le en diferencias en tre g rtip o s, a m ed id a q u e bslos
se separan cn el esp acio y en el tiem po.
El O rigeu tie la s E species que D arw in “ rum ib” d u ra n te m as d c v cin lc afios
dcsjHibs d e su reg rcso a Inglatcrra cs, segiln sus p ro p ia s p atab ras, “ un largo
razo n am ieiilo ” . H ech o tins hecho, o b servacibn Iras o b se rv ac ib n , cn lresacad o s
d e la isla m as reinotn del P acftlco o d e la pastu ra d e u n vecino, so n registra-
d os, aiializados y com enlados. C ada objecib n es so p c sad a, an ticip ad a y repli-
cada. Et O rig en d e las E species fuc p u b licad o el 24 d c n o v icm b re d e 1859, y
el niuiulo o ccidental no h a sido cl m ism o d esd e cnlonce.s.
L a accptacion del argum ento d e D arw in rev o lu cio u b la cien cia d e la biolo-
gfa. ‘‘L a leo ria d e la ev o lu cib n ” , segiln las p alabras d e Ernst M a y r, ‘‘es tnuy
ju stam en le llam ada la m ayor (eorfa unificadora d e la b io lo g fa” . C o m o vere-
m os a lo largo d e este tcxlo, es cl hilo q u e en g arza a to d o s los d iv erso s fcno-
m enos del iminclo vivo. T am bibn influyb p ro fu n d am en le en n u cslra m anera
d e p en sar acerca d e nosotros m ism os. C on la posib le ex cep c ib n d e la tm eva
aslronom fa d e C op b rn ico y G alileo en los siglos X V I y X V II, n in g u n a revolu-
cio n en el p en sain ien to cicntfllco hit len id o tanto e fc c lo so b re la cu llu ra hu-
m ana co m o bsta. U na razbn es, p o r su pnesto, t|iie la ev o lu c ib n estii e n co n tra-
d iccibn co n la interp retacib n literal d e ia B iblia. O tra d ific u lta d c s q u o parece
d ism in u ir la im p o rlan cia d e los seres Inunanos. L a n u c v a aslronom fa habfa
d ejad o en claro q u e la T ierra no e s el cen tro ilel u n iv e rso , ni siq u iera d e nues-
tro p ro p io sistem a solar. D espucs, la n u cv a biologfa nos in vito a acep lar la
p roposieibn d e que, h asta d o n d e la ciencia p u cd e m o slra r, no so m o s funda-
m cn tah n en te d ifcretites d e o tro s o rg an ism o s cn ctu tn lo a n u eslro s orfg en es o
a! lu g ar q ue o cu p atn o s en cl num do d c la naturaleza.
L o s d csaffo s a la te o rfa d e la ev o lu cib n
H o y cn dfa, casi sin ex cepciones, los b ib lo g o s m o d e rn o s estan co n v en ci-
d os, p or u n a vasta m asa d e evid en cia acum ulada, d c q u e la T ie rra tiene una
larg a h isto ria y d c q u e todos los o rg an ism o s vivos, in clu y b n d o n o s a nosotros
m ism os, aparecieron en el cu rso d c esa h isto ria d c fo rm a s an lerio rcs miis pri-
m itivas. Fista ev id en cia acu m u lad a cstb fo rm ad a j)or u n a iram a tejid a co n m i­
les y m iles d e dalo s eoncernienles a los org an ism o s d e l pasado y d el presentc,
in clu y en d o no so lo la eslru ctu ra anulbm ica, sin o ta m b ie n p ro ceso s fisiolbgi-
co s y b ioqufm icos, patroncs d e desarro llo e m b rio n a rio y d c co m p o rtam icn to
y, m as recien tem cn lc, his sccucncias d c in fo rm acib n g en etica co d ificad a en
las m olbculas d e D N A d e los crom osom as.
34 iN TK O D U eeioN
La larga demora de Darwin
D a rw in reg rcsd a In g la te rra co n el B eagle en
1836. D o s anon d e sp u e s le y d el e n sa yo d e M a lt­
h a s y cn 18 42 eserih id e l e sh o zo p r e lin n n a r dc. sa
teo rfa , q u e rc viso en 1844. D e sp u e s d e eom ple-
la r la re visio n , escrihid una ca rta fo r m a l a su es-
p o sa pidicndole. q u e en c a so d c s u m u crtc p u b li-
ca ra cl m a n u scrito (q u e ten fa a p ro x im a d a m en te
d o sc ien ta s treinta p d g in a s). E n to n c c s, con e l m a-
n u sc rito y h i c a rta c n lu g a r se g u ro , re g rcsd a
oli o tra h a jo q u e inclufa un tra ta d o en cu a tro 'vo -
lu m en es so b re lo s cirrfp ed o s o p e rc e h c s. D u ra n ­
te m a s d e vcin te a h o s d e sp u e s d c su re g reso dc
la s G a ld p a g o s, D arw in sd lo m e n c io n d su s ideas
so b re evo lu cid n en su s c n a d e rn o s p e r so n a te s 3’
cn ca rta s a su s c o lcg a s cien tljico s.
En 1856, nrgido p o r su s a m ig o s C harles L yell y
el b o td n ico Joseph H ooker, D arw in com enzd a
p rc p a ra r lentam enle un m a n u scrito p a ra su p u b li­
cacidn. En 1858, cuando y a Itabla rcdactado
apro xim a d a m ente diez capftulos, recibid una car­
ta d el A rch ip iela g o M alayo q u e le enviaha otro
n a tu ra h sta ingles, A lfr e d R u sse l W allace, quicn
hab fa m a n lenido correspondencia con D arw in en
va ria s o ca siones p revia s. W allace p re sen ta b a una
teorfa d e la evolucidn exactam enie ig u a l a la teo ­
rfa d e D a rw in. A l igual q u e D a rw in , W allace h a ­
b fa cfectu a do largos viajes v tam bien habfa lefdo
cl ensayo de M althas. R evolviendose una noche
en la com a, presa de J'icbre, W allace tuvo un re-
p en lin o d estello d c intuicion. “E ntonccs vi intne-
d ia la m e n te " , rcm em ord W allace, "q u e la pcrpe-
tua varia b ilidad de todos los se res vivos lendrla
q u e su m in istrar el m a teria l a p a rtir d el cual, p o r
la sim ple supresidn de aqnellos m en o s adaptados
a la s condiciones d el m edio, sdlo los m a s aptos
contim tarfan en c a rre ra " . E n d o s d fa s e l tnantis-
crito de vcinte p d g in a s dc \\'allacc quedd com ple-
lo y f u e despae.hado p o r correo.
C u a n d o D a rw in recib id la c a rta d e W allace
b u sed e l co n sejo d e s u s am igos. L y e ll y H ooker,
tom ando el a sn n to en su s p ro p ia s m a n o s, p re sen -
fa ro u la teo rfa d e D a rw in y W a lla ce en una re u ­
nion cientffica ca si un m es d esp u es. (D arw in
d escrib io a W a lla ce co m o "n o b le y g e n e r o so ” , y
a s f e ra este en re a lid a d .) L y e ll j 1 H o o k e r leyeron
cu a tro a rtfcu lo s d e la s n o ta s de D a rw in d e 1844,
ex tra c to s de d o s c a rta s escrita s p o r D a rw in y el
m a n u scrito de W allace. Su p re se n ta c id n recibid
p o c u ate.neidn, p e r o p a ra D a rw in fa s com pue.rtas
h abfan sido a b ierta s. T erm in o s u la rg o tratado
en p o c o m a s de un a h a v el lib ro sc p u b lic o fin a l-
m en tc. L a p rim e ra im p resio n f n e so la m c n te de
m i! d o sc ien ta s c in cu en ta ejem p la res, p e r o sc
a g o fd el m ism o dfa.
j P o r que. e sta la rg a d em o ra e n D a rw in ? S u s
p ro p io s escrita s, a p e s a r de se r vo lum inosos,
arro ja n p o c a Ittz so b re esta cucstidn. E ero ta l
vez lo hagan su s a n te c e d e n te s fa m ilia re s . P rovc-
n fa dc una fa m ilia co n ven c io n a lm e n te d evo ta y
cl m ism o h a b fa sid o estu d ia n te d e religion. T al
vez sea m a s im p o rta n te el hech o d e q u e su espo-
sa , a q uicn p ro fe sa b a un p ro fu n d o afecto era cx-
trem a d a m en le re lig io sa . E s d ijicil ev ita r la espe-
cu la cio n de q u e a D a rw in , ig u a l q u e a m u ch o s
o tros, le resulld d iffc il e n fren ta r la s im plicacio-
n e s de su teorfa.
A lf r e d R u s s e l W a lla c e ( 1 8 2 3 - 1 9 1 3 ) . C u a n d o
j o v e n , W a l la c e e x p l o r e c! A roll i p i<51a g o M a la y o
d u r a n te 8 a n u s , c u b i i o n d o a p io x im iK la m e n tc
2 2 .5 0 (1 k m a p ic y c n c a n p a s m d iv a s . D u r a n te
s u c s l a n c i a a l i i c o lc c c io n A j 2 5 m i l e .s p c c im e n c s
d c p lu n u is y a n im a te s m u c h o s <le lo s c u n lc s
e r a n d e s c o n o c i d o s lu ista e s c m o m e iilo . S u lib ro
n c e rc n d c s u s v ia je s p o r la M a l a s i a llc v n la in s ­
c r i p t i o n ; “ A C lin r le s D a i w in , a u l o r d c III O ri-
g e n <lc la s B s p e e ic s , d e d i c o e s t e lib ro , n o s o lo
c o m o m u c s l r a d c c s l i m a y a m is tn d p e r s o n a l si-
u o p a r a c x p r e s a r m i p r o f u n d a a ilm ir a c id n p o r
iNTRODUCXlriN 35
F ig . 1 -1 1 . D c a c u c r d o c o n p r u e b n s b i o q u i m i c a s , p o s ib ililn d n s p o r l a s m ic v a s id c n ic a s d c in g c n ie r fn g e n e t ic a , lu iy u n e s l r e c b o v in c u lo e v o lu tiv e* e n tr e
a ) e l m a irn il Im u id o , c r i a l u r a q u o v a g a b a p o r A m e r ic a d e l N o r te , A s ia y K u ro p ii li a e c m ile s d c a ilo s y b ) c l c l e f a n t e m o d e r n o . I-Iace v a i io s a i i o s , u n a
c r ia d e in n n i u t l a u u d o q u e m u r i b b a t e u n o s 4 0 .0 0 0 a iio s s e e n c o n l r b c o n g e la d n c n S ib e r ia . S u s Ic jid o s e s lo b a n ta n p e r l'e c in iu e iu e e o n s e r v a d o s q u e
p u d o d c l c r m in a r s e la c s t r u c l u r a c x a c i a d e c ic r t a s m o l f c u l a s fu n d a m e n U ilc s y e o in p a r a r lu c o n la e s tr u c t n r a d c m o l d c u l a s id b u lic a s d e e l e f a n t c s v iv o s :
Aiin hoy, co m o sabe cu aiq u iera que ice un diavio o v e telev isio n , la (corf’ll
de la e v o lu tio n es un asunto d e viva controvcvsia pilblica. M as aim, lo s dc-
fen so res d c la crcacion esp ecial, q u e so slien en q u e cad a cspccic i'ue creada
sep arad an ien le, buscan rcforzar su s arg u m en io s coil el hcclio d e q u e lo s eien-
Ifficos p lan lcan num crosos inlerroganlcs acerca d e la ev olucidn. S cn alan que
inclu so en tre los cicntiTicos la evolucidn e s “so la m e n tc una teorfa” y q u e atm
lo s cicnlffico.s mAs d cslacad o s no concucrdan le s p e c lo a esta “teo rfa”. M u ch a
d e la co n fu sio n que ro d ca a esta co n tro v ersia su rg e d c la m ism a d efin icio n de
la p alab ra “ teorfa” y d e un in alenlendido d c la fndole y lim ilacio n cs del pro-
ceso cienlffico, aspeclos q u e considei'arem os m ils ad clan te en csla Introdiic-
cidn. E n tre los bi61ogos hay acuerdo casi u n an im c q u e la ev o lu cid n h a ocurri-
do en el p asad o y contim ia ocurriendo en el p resen le. C o m o v erem o s cn la
S eccidn 7 , em pcro, los detalles y la im portancia rclaliv a d e los d iferen tes p ro ­
ceso s co m p ro m etid o s en el cam b io ev o ln tiv o son e n la aclu alid ad un ten ia dc
in lcn sa invcsligacion y discu sid n en tre los biologos.
P R IN C IP IO S U N IF1C A D O R E S I)E L A B IO L O G IA M O D E R N A
L o s fun d am cn to s d e la biologfa m odcrna in clu y en no so lam cn te la ev o lu ­
cid n sino tam bidn otros tics principios q u e se en cu en iran tan b icn cstableci-
d o s que lo s biolo g o s raras vcces los d iscuten. U n o p u ed e leer la vasta literaln-
ra b io ld g ica actual sin q u e se m encione a n in guno d e ello s, pero e s im posible
co m p ren d er las ideas o los dato s d c la b iologfa co n lcm p o ran ea sin estar ente-
ratlo d e su ex isten cia. E sto s p rin cip io s, al igual q u e la ev o lu cid n , se d iscutiran
co n m ay o r d etalle cn el cu rso d c e ste tex to y reap areccran co m o lem as cen tra­
les, pero debcn (encrsc cn cu cn ta desde el inicio.
T o d o s lo s o rg a n ism o s csta n form ad os p o r cclu la s
U n o d c los prin cip io s fu ndam entales d e la b iologfa es q u e todos lo s orga-
ttism os v ivos estan co m p u esfo s d e una o m as u n id ad es sim ilares co n o cid as
co m o cela la s. E ste co n cep lo e s d c im p o rtan cia cen tral y trem enda en ta b io lo ­
gfa, porque co lo ca cl en fasis en la un ifo rm id ad btisica d c todos los sistcm as
F ig . 1 -1 2 . a ) D ib ic jo s d c R o b e r t M ciokc d e d o s c o r tc s d c u n ( m z o </e c c irc h o , r e p r o d u c i d o s d c s u
M ic r o fir a p h ic a , p u b lic a d a c n 1 6 6 5 y b ) u n a f o io i n i c r o g r a f i a o l c c li b m c n d c b a r r i d o d c u n c o r lc
d c c o r c b o . I-Iookc f ttc e l p r i m c r o e n u l i li z a r l a p a l a b r a “ c e h i la s ” p a r a d e s c r i b i r lo s m im is c u lo s
c o iu p i i i ti m i e i i to s q u e c n c o n j u n t o c o n s t i i u y c n u n o r g u n i s n w , l . a s c c l u la s d e e s i o s tr o z o s d e c o r ­
c b o b a n in u c r t o ; to d o lo q u e s c v e e o n s lilo y e la s p a r c d c s o x le r n a s . C o m o v c r e m o s c n c a p ftu lo s
s ig u ic m c s . In c d lu la v iv a c s l a llc n a d e u n a v a r ie d a d d c s u s t a n c i a s , o r g a u iz a d a s e n e s lr u c iu r n s d is -
l iilla s y q u e d c .s a rre lla n u n a m u ltitu d d e ju o c o s o s e .s c itc ia le s .
36 1n t r o i >u cc :i 6 n INTRODUCCION 37

F i g . 1 -1 3 . W o l l L r c n i 1111 e s u ic lia n le e n e s t c la- F ig . 1 -1 4 . L n iid q iiis ic io ii d e i c c m s o s c u c r g e li-

b o iiU n rin d e G ie x s c n . c n lo q u e a e i u a l m c n i e c s c o s p a r a i m p u ls a r lo s p r a c c s o s v i l a l e s e s d c im -
A lc m a n ia O c c id e n ta l. 01 la b o r a io r io f u e u n o d c p o rim ic iii fu w k iiiic n u il p a r a l o d o s lo s o r g a n is -
l o s |> iim c ro s c n lo s q u e p iu lie ro n re iiliz a i.s e ira - m o s v iv o s . E s l o s c h i l a s , f o lo g i a f ia d o s e n K e n ia ,
b a j o s p ia c lic o s c n q n m iic n . h a n n lr a p a d o y m n la d o a u n a g a c e l a d e l C a b o ,
d c la q u e s c a liin e n la ifiii h a s l a s a c ia i s c . 01 r e s in
d e l e a d d v c r , y la e n e r g i a q u m i ic a q u e c o n lie n e ,
s c r.i l u c g o a b a i u lo n a d o p o r l o s c h i l a s , q u e ra n ts
v e c e s v u c l v c n a la p r c s a a i r a p a d a e l d i a a n ie -
i io r . L o s c h i l a s K p ic n m c n tc c a z a n e n g r u p o s p e -
q u e u o .s , a c c c lia n d o f u r li v a m c n t c a s u s p r c s a s y
l u e g o p e i s i g i ic n a la v f c iin ia e l e g id a a j i l i a v c lo -
c i d a d . O n p c q u c iia s d is ia n c i a s c l c liiia e s e l a n i ­
m a l t e r r c s l r c n u ls v e l o z d e l n n u i d o . I’u w lc al-
e n n z a r v e l o e id a d e s d e 1 11) k m p o r lio ra . a u n q u e
s o l a m e n l e p u e d c in a u l c n c r l a s d u r a n te p o c o m a s
d c 3 0 s e g u n d o s ( c u b r i e n d o u n a d is iu n c in tie'
a p r o x im a tla in e n lc m e d i o k m ).

vivos. P o r tanlo, co n ced e un fim dam ento unilario a eslu d io s tnuy diversos re-
Iniivos a m uchos tipos d ilcren tes de organism os.
L a palabrn “ celula” iu e usada p o r prim cra v ez cn un scn tid o biologico liace
ap roxim adam entc 300 anos. En el siglo X V II, el eientffico ingles R obert
H ooke, usando un m icroscopio fabricado p o r el m ism o, notb q u e el corch o y m ica d e lo s o rg an ism o s v iv o s estab a g o b ern ad a o n o p o r los m ism o s princi-
otro s tejidos vcgetalcs esldn consliluidos p o r pequenas cavidades scparadas p io s q u e la q u fm ica realizad a en el lab o rato rio . L o s v ita lista s so slen fan q u e
p o r paredes. L lam o a estas cavidades “cblulas” , querien d o sig n ificar “liabita- las o p eracio n es qm 'm icas llev ad as a cab o p o r lo s te jid o s v iv o s n o podfan de-
cio n cs p eq u en as” . Sin em bargo, “ celula” no ncloplb su significado aclual, la s a n o lla rs e ex p erim en talm cn te cn el lab o rato rio , y c la sific a b a n la s reaccio -
unidad basica d c m ateria viva, h asla im os i 50 ailos despucs. n e s en d o s calcg o rfas: “q u fm icas" y “ v italcs” . S u s n u e v o s o p o sito rcs, c o n o -
En 1838, M atthias S chleiden, un botdnico alcm an , llcgo a la conclusion cle c id o s co m o red u ccio n islas (d ad o q u e crc.fau q u e las o p e ra c io n e s co m p lejas
qu e tcxlos los tejid o s vcg etales consisted c n m asas ovganizadas de celulas. Al d c los sistem as v iv o s podfan reducivse a o tra s m a s s im p le s y m as facilm ctU c
aho siguienle, el zoblogo T h eo d o r S chw ann ex ten d id las observ acio n es de c o m p ren sib les), lo g raro n una v icto ria parcial c u a n d o el q u fm ic o alem an
S chleiden a los tejidos anim ales y propuso u n a b ase celulnr para loda form a L'riedrich W o h ler (1 8 0 0 -1 8 8 2 ) co n v irlib una su s ta n c ia “ in o rg a n ic a ” (cian ato
de vida. En 1858, la idea dc q u e todos los o rganism os vivos esuin com pueslos d c am o n io ) en una su stan cia o rg an ica co n o eid a (u rea ). P o r o tra p arte, los
dc u n a o m as celulas adquirio un significado aim m as am plio cu an d o cl gran aicg ato s d e los v italistas eslnban ap o y ad o s p o r cl h e c lio d c q u e , a m ed id a
p aldlogo R u d o lf V irchow generalizd q u e las c d u ia s pueden su rg ir solam ente q u e cl co n o cim icn to q u fm ico in ejo rab a, en lo s te jid o s v iv o s sc cn co n traro n
de celu las prcexislentes: “ D onde ex iste una celula d cbe h ab er hab id o u n a cb- m uclios co m p u csto s n u ev o s q u e u u n ca habfan sid o v isto s e n e) m u n d o no
lula preexistcnte, as! co m o u n anim al surge solam ente de un anim al y una v iv o o in o rg an ico .
plao ta su rg e solam enle de u n a planta... A travcs de to d a la se rie d c form as vi­ A fines del siglo X IX cl principal vilnlista e ra L o u is P asteur, q u ien sostenfa
vas, scan organism os anim ales o vegetales enteros, o su s partes com ponentes, q u e lo s cam b io s q u e Ionian lugar cu an d o el jugo d e fru ta sc Iran sfo rm ab a en
gobierna una ley d e d esarro llo eontinuo” . v ino eran “ vilales” y podfan set' llevados a cab o sb lo p o r celu las viv as, las ee-
D csd e la perspectiva dada por la teoria de la e v o lu tio n de D arw in, publica- luias d e Jevadura. A pesar d c m uchos avances en la q u fm ic a esta etap a d c la
da e n el aflo siguiente, el conceplo d e V irchow totna aim m ayor sig n ificatio n . co n lro v ersia clurb hasta casi term inal' el siglo. S in e m b a rg o , cn 1898 los quf-
H ay una continuidad ininterrum pida en tre las c d u ia s m odernas, y los orga- m ico s alem an es E dw ard y H ans B iichner n iostraron q u e u n a su stan cia extruf-
nism o s q u e ella-s co m p o n en , y las c d u ia s p rim ilivas q u e aparecieron por pri- d a d e las Icvaduras po d fa producir fcim en tacio n f u e ra clc la c e lu la v iv a. (A
m era v ez so b re la T ierra hace m as d e tres m il m illones de afios. e sta sustan cia se le d io cl notnbre d e en zim a, d c " z y m e '\ la palabra g rieg a que
sig n ifica “ lev ad u ra” o “ ferm enlo” ) S e d em o stro q u e una rcaccib n “ v ital” era
T o tlo s los o rg n n isn io s o b e d e e e n a la s leyes d e hi F fsica y d e la Q u fm ic a qufm ica, y cl asunto I'ue lin alm en tc dejad o d e lado. E n la actu alid ad sc acepta
g cn en ilm cn tc que los sistem as v ivos “o b ed eeen ” a la s reglas d e la q ufm ica y
H asla hace baslan le p o co tiem p o , m uchos biologos p rom incntes crefan que la ffsica, y lo s biblo g o s m odernos y a no crecn cn un “ p rin cip io v ita l” .
los sistem as vivos son cuan titativ am cu le difercntes d e los sistem as no vivos, L a com p ren sio n accrca d e q u e los sistem as v ivos o b ed eee n a las leycs d e la
y q u e conlienen d entro de si un “espfritu v ital” q u e los capacita para descm - ffsica y la qufm ica ab rib una era nueva en la h isto ria d e la b iologfa. S e eslu-
p c n a r actividadcs q u e n o pu ed en sc r llevadas a cabo fuera d el organism o vi­ d io un inim cro crecien tc de org an ism o s d csd e el p u n to cle v ista d e su com po-
vo. E ste co n cep to sc conoce co m o v ilalism o, y a quienes lo p roponen, com o sicib n q u fm ica y d e las reacciones qufm icas q u e lenfan lu g ar d en tro d e sus
vitalistas. cuei'pos. E stos cstu d io s, que continiian actu alm ente a u n rh in o ex traordinario,
E n el sig lo X V II, los v italistas luvieron o p o sie ib n p o r p a rte d e un gru p o han p ro d u cid o una gran canlidad d e inform acibn y p ro v e e n d c un fundam cnlo
c o n o c id o co m o m ecan icistas. El fildsofo fia n c e s R ene D escartes (1596- esen cial a la biologfa contem ponfnca. T al vez, la p ru c b a m ay o r o cu rrio liace
1650) fu e un d estacad o p ro p o n e n te d e esle p u n to d e vista. L os m ecan icistas ap ro x im ad am en tc 4 0 anos. U na d e las caracterfsticas mils so rp ren d cn lcs cle
c o m e n z a ro n m o strau d o q u e e l c u e rp o tra b a ja b a esen c ia lm e n te d e la m ism a los seres v ivos e s su cap acid ad p ara rep ro d u cirsc, p a r a general' co p ias t i d e s
m m iera q u e una m aquinu; los b razo s y p iern as se m ovfan co m o p alan cas, el d e ello s m ism os. A proxim adam entc en 1950 se m o s tro q u e e sta cap acid ad rc-
c o ra z d n co m o u n a b o m b a, lo s p u lm o n cs co m o fu elles y el e s t6nuigo com o sidfa cn un tipo unico d c m olbcula qufm ica, e! a c id o d cso x irrib cn u clcico
un in o rle ro con su m an o . A u n q u e eslo s m o d elo s m ecan ico s sim p les eran dc (D N A ). L a earrera para d cscu b rir la cslru ctu ra d c e s ta n to lecid a c o m cn zab a, y
ulilid ad p ara la c o m p re n sib n d el fim c io n a m ie n to d el cu erp o an im al, p ara el la p reg u n ta en la m en te d e lodos era si la eslru clu ra de esta m olbcula “ sim ­
sig lo X IX el d eb ate a cerca d e las caracteristicas d istin tiv as d e lo s sistem as p le” podrfa cx p licaf Jos m isterios d c la h crcncia o n o . C om o d iseu tirem o s en
v iv o s h a b la p ro g resad o m as alia. El arg u m en to s e c e n tra ah o ra e n si la quf- la S cccib n 3, la rcsp u esla fue afirm ativa.

T od os lo s o rgan ism os rcq u iercn energfa
E n tre las Icyes d e la ffsica qu e son perlinentes a la biologfa estrin las lcyes
de la lenn o d in am ica. E slablecen sim plem cnte q u e ( I ) la energfa pu ed e cam -
b iar dc n n a form a a olra pero no p uede se r creada ni dcstruida, o sea, la ener­
gfa fofal del universe p em ian ece constante; y (2 ) todos los fendm ertos naluai-
les procedcn dc tnodo tal q u e las concentraciones d e energfa tienden a disi-
p arse o v olverse alealorias. Un objelo calenlado, que es un ejcm p lo d e ener­
gfa concenlrada, picrde su calo r hacia el entorno.
Un sistem a vivo, q u e es u n a coticenlracidn de energfa d c otra clase, puede
m au ten ersc frente a esta tendcncia solam ente p o r un ingreso co n stan te dc
energfa. L os organism os vivos son ex p erto s en la conversion energetica. L a
energfa q u e ingrcsa, ya sea en la form a d c lu z solar o dc energfa qnfm ica al-
m acen ad a cn los alim entos, e s iransl'om iada y usada por ca d a celula in d iv i­
dual p ara hacer el (rabajo celular. E ste Irabajo incluye el dar en ergfa no solo
para los num crosos p io ceso s que constiluyen las aetividades del organism o,
sino tam bien para la sfntcsis d e u n a c n o rm e divcrsidad de m oleculas y eslruc-
lu ras celulares. E n el cu rso del trabajo celular, la energfa puede transform arsc
ultcriorm enie en energfa cinOlica, en en ergfa term ica o de nuevo en energfa
lum inosa. Usta finalm cnle sc disipa y cl organism o d eb c ineorporar miis ener­
gfa.
E ste flu jo d e energfa es la escncia de la vida. P uede eo m prendcrse m ejo r a
una cdlula com o un com plcjo de sistem as p ara transform ar energfa. En cl otro
cx trcm o d e !a cscala bioI6 gica, la esli uctura de la biosfera, o sea, la tolalidad
del m undo vivo, eslit dclerm inada por los intercanibios d e energfa q u c ocu-
n cn cn lre los grupos dc organism os q u e se encuentran en ella. D e m o d o sim i­
lar, la e v o lu tio n puede se r vista com o una com pctcncia en tre o rganism os pa­
ra cl uso miis ciicien te de los recursos energdlicos.
L A S F O R M A S D E V ID A
U na de las prineipales consecuencias d e la com pelencia evolutiva e s una
incrcfble divcrsidad en el m undo vivo. S c eslim a quc com parlim os este p ia­
nola con m as de cinco m illoncs d e especics d ifercnlcs de organism os. E slos
o rganism os dilerenlcs exbiben una grati variedad en la organizacidn de sus
cu erp o s, en su s patrones d e veproducch'm, crecim ien to y de.sanollo, y en su
com porlam iento.
A pesar dc la aparentem cntc- abrutnadora diversidad de organism os vivos,
es posiblc agruparlos de m odo q u e rcvelen no sblo patrones de sim ilitudes y
difercn cias, sino tam bidn relaciones Itisloricas en tre los d iferentes grupos. En
la S eccion 4 eonsiderarem os estos p atrones y relaciones en detalie. A ntes de
ilcg ar a la S eccion 4 , sin em bargo, en eo n tiaicm o s una m aravillosa variedad
de organism os. Asf, serf! Cilil enlerarse de la ex isten cia dc las cin co grandcs
categorfas o reinos en q u e agrupam os los organism os cn este texto.
El prim ero de estos, q u e incluye las form as d e vida m as antiguas q u e apa-
recieron cn este planela, segdn se conoce, e s el reino de las M onera. C om -
prende-a los organism os m ds pequcnos y m as sim ples, las b aclerias'y sus pa-
rientes (fig. I-15a). C ada individuo co n sislc en una sola unidad cslructural:
una cdlula. E ste grupo d e organism os unicelulares constiluyc los procariolas.
El vocablo “pro eatio la” significa “ antes del niicleo” y se rellere a la organi/.a-
cid n interna dc las cclulas q u c no liencn ni un niicleo claram cnte d elin id o ni
o lras estrueturas q u e puedan encontrarse c n to d o s los o tto s tip o s d e cdlulas.
L os prim eros procariotas hicteron su aparicidn al m cnos liace 3 .5 0 0 m illones
d e afios, cunndo la T ie rra era m uy d istinta del planela verde q u e conoccm os
actualm enle, y los procariolas fueron sus linieos habituates d urante intis de
2.000 m illoncs d e aftos.
L a segunda categorfa im portanle sc co n o ce com o el reino de los Protistas.
L o s P rotistas tam bien estan constituidos en su m ayorfa por una sola cdlula,
pc-ro las celulas son esU talm alm ciU c m uy d ile ie u te s de los procariotas. S e los
co n o ce com o eucariotas, los cual significa “con nucleus vcrdadcros” . L as ce-
lu las d c todos los organism os de los otro s tie s reinos lam bidn son eucariotas.
M u ch o s bidlogos eiecn q u e la transicibn de u n a cdlula procaviotica a nna eu-
cario lica fue e! heclio m as grande y significative en la historia de la vida, sdlo
su p crad o en im porlancia biologica por la prim cra aparicion d e sistem as vivos.
L os P rotistas son un eonjim to cxtrem adam cnte variado de o rganism os (fig. I-
15b) y este reino incluye las celuias cstru clu rah n en te miis cotnplejas y versa-
P ig . I- 1 S . a ) L o s o r g a n is m o s v iv o s m a s pv-
q u e iio s y m im e ro s o s q u e s e e o n o c c n c n In b i o ­
lo g fa s o n lo s p r o c a r io ta s , q u e in c l u y c n l a s b a c -
t c iin s y l a s fo r n u is fn tim n m c n le . re la o io n a d a s .
A p e s a r t i e s u p c q u e ito l a m a iio , l a s b a e l c i i a s ,
a l ig u n l q u c l o d o s lo s s e r e s v iv o s , est.'in a tla -
m c n te o r g a n iz a tln s y c o n l i e n e n u n a v a r ie d a d
d c c s l r u c t iu a s . N e is s e r ia g o n o n 'h o e a e (c s f e r a s
o s c u r a s ) , e l a g c n t c c n u s a u te t i e la g o n o n e a , se
■ n u e stra u q u i in g e r id o p o r I c iic a c ilo s . b ) A u u -
q u c s i g n if ic iiliv n m c n ic m;1s c o i n p l c j u s q u c lo s
p r o c a r io la s , lo s p io lis tn s g c u e r a l m c n t c s o u
b a s t a n t c p e q n e fio s . H s ia g o i a d c a g u a , l o m a d a
d c u n la g o d c a g u a d u l c e , e o u l i e n e a l m c n o s
e u a l r o l i p o s d if e r c n l c s d e p r o t i s t a s . 01 o r g a n is -
m o b r i l l a n i e , a m a r i ll o v c r d o s o , c s u n a l g a , q u c
f l a b o i a s u p r o p in a i i m e n l o p o r fo io s/n lc si.s.
Ix ) s o r g a n is m o s a z u l e s d c m a y o r la m a iio s o n
p r o lo z o a r i o s ; s c a lim c n l a n d e b a c lc r ia s y d c
a lg a s .
P ig . I-1f>. O sin s e l a , q u o c r c c e e u e l p i s o t i e u n
b o s q u e , c s la c s ir iic iu r a r c p io d u c l iv a d e u n licm -
g o . L.a m a y o r p a r te d e l c u c r p o d e l b o n g o c s tii
fo i n ia d a p o r f i la m e illo s s u b le r n iiic o s a traviSs d e
lo s c u a t c s s e n h s o r b c n lo s a lim e n lo s .
iNTRODUCClON 39
;
• -Y ■-j-
' ’# / Jv'V 5-b
h '" :L
(a)
tiles. E jctn p lo s d c P ro tistas son las nm ebas, los pavam ecios y las d iv ersas fo r­
m as d c algas.
El lercer reino estft co nslifuido p or los b o n g o s, q u e incluycn o rg an ism o s ta-
Icft co m o los m ohos, las lcvaduras, y las setas (fig. I-16). S u m o d o d e e x iste n ­
cia cs m uy dislin lo del d e todos los o tro s se res v iv o s. L o s b o n g o s d igicrcn
m acrom oldculas com p lcjas, que puedcn cn eo n trar e n el su elo , el ag u a, el al-
g o d d n , el cu ero o tuin so b re la snpciTicie d e la p iel h u m an a, co n v irtidndolas
en tbo leeu las m as pequcnas. L uego ab so rb en e sta s m o lecu las nuts pequenns
cn sus cu crp o s, co m p u esto s tfpicam enle p o r m tisas d e finos lllam en to s, la su-
perfieic d e ios cttales cstdn en contacto d irecto con la fuenlc d c nulricion.
L o s o tro s dos reinos son p o r sn puesto las p lan tas y los anim ales: P lan tae y
A ninuilia. L as plantas se dcfincn m as co n cisam cn le co m o o rg an ism o s niulli-
eelulartfs q u e tom an la energfa d e la luz solar. L u eg o tran sfo rm an esta energfa
e n las m o leculas o om plejas que constilu y en sus c u c rp o s (fig. 1-17). E stas m o ­
leculas, m ie incluye)) aztfcares, prolefnas y accitcs, son las fn en lcs cnergdlicas
p ara In vid a anim at.
El quiAto reino, los anim ales, incluye aq u ellas fo rm as d c vida q u e son tmil-
licehiUtics y dependen d e o lras form as, p rin cip ah n en te p lan tas u o tro s an im a­
les, p ara su m an tcn im ien to (fig. 1-18). D csd e n u estro p u n lo d c vista antropo-
een lrico , anim al h abitualm cnlc sig n ifica in am ffcio . pcro, e n realid ad , la m a­
yorfa d e los anim ales son inverlebrados. M as d e u n m illdn y m edio de lipos
d iferen tes d e anim ales ban sid o rcg istrad o s, d e los cu alcs el 95% son invctlc-
bntd o s y m as d c tut m illd n inseclos.
En p oeo m as d e un sig lo , nuestro c o n o cim ien to d e la d iv ersid ad d e lo s or­
g an ism o s, p asad o s y prcscnles, d c los p rocesos q u e ocu rren d en tro d e sus
cu crp o s y d e las interrelaciones en tre e llo s h a so b rep asad o rd p id am en le al ob-
ten id o cn todos los sig lo s previos del co n o cim ien to Inm utno. E sta ex plosidn
del co n o cim ien to , q u e contim ia a un ritm o aim m iis acelerad o , c s la conse-
c u en cta d irecta d e una form a p articu lar d e estu d io q u e n o so tro s llam am os
cien eia (del lalfn svieu iia , “co nocim iento” ).
LA N A T U R A L E Z A D E L A C IE N C IA
L a cien cia, la b iologica u o tra, es una m anera d e in v eslig ar p rin cip io s dc
ordcn. El arte cs otra form a, ai igual ([tie la relig io n y la filosoffa. L a ciencia
d ifie re d e 6stas, en q u e lim ita su btisqucda al m u n d o n atu ral, el u n iv erse i'fsi-
co . T am b ien , y tal v ez m as sig n ificativ am en te, d ifie re d c eltas cn el valor
central q u e d a a la o b servacion (en p articu lar esa c lase estru ctu rad a d e obser-
v acio n c|tte se llam a cx p erim enlacion). L o s eien lffico s in ician su investiga-
c i6n acu m u h u u lo dalo s (evidencias) y tratan d o d e cn cu ad rar esto s d ates cn
sistem as o rd en ad o s, eslo es, esquem a.s-concepluales q u c organizan los datos
d e un m o d o sig n ificativ e. A cu m u lar y ordenav d a to s no son d o s pasos, oeu-
rren sim u ltan eam en te. O , p o r decirlo d e o tro m o d o , la acu n u tlacio n d e datos
40 I n t r o d u c c i Gn
F i g - 1 -1 7 . F.iUre lo s s e r e s v i v o s d e m a y o r U im a-
h u y m ils a n lig tio s s c e iic u c iK ia ii l a s s e c u o y a s
g i g a m e s d e A m e r ic a d e l N o r lc . t i s l o s v e g e tu le s
lie iie n , c o m o c a r a c t c r f s ii c a , u n i r o i u o d c a i d s d e
1 0 m e tv o s tie c i i e u u f c i e n c ia y , e n ivlguncvs c a -
s o s , a lc n n z a n m a s d e 7 5 m d c a l i o , lix to s ;trb o -
I c s p a r ti c u la i c s y a c x is ifa n m il a flo s m ile s tic
q u o lo s c u r o p e o s s e c s tu b te c ie r a n c u A m e r ic a
d e l N o r te .
F i g . 1 -1 8 . K n tre lo s a n i m a t e s , l o s i n s e c l o s s o n
n o t a b l e s p o r s u iriim c ro y v a r ie d a d . U n a t i e las
p riric ip a lc s ra z o n c s d e s u d x lto , b io ld g ic u m c n lc
h a b la iid o . c s la tliv c is id a d t i e s u s c s l i l o s d c v i ­
d a . l i s l e e s u n e o le d p ic ro c e l d n id o , h a b i l a n t c d c
l a s s e lv a s iro p ic a le s d e A f r ic a O c c id e n ta l. N 6 -
t e n s c s u s p a ta s p io v is la s d e p tia s , a lz u d a s e n a c -
t itu d d e f e n s iv a . S e c i e e q u e l o s n d u lto s d c e s t a
c s p c c i e s c a lim e n ta n d e l p o lc n y d e l n e c t a r d e
liis flo re s . D e p o s ila n lo s b u c v o s e n m a d c r a s j j o -
d r i d a s y a l l t s e d c s n n o lU m la s la r v a s (in s e c lo s
i n m a d u ro s ).
cs llcv ad a a cabo por los cientfficos conto una m ancra de resp o n d er uua pre-
g u n ta o d e ap o y ar o rech azar un a idea. Los dalos pueden se r gcnerados p o r la
observacion sistemCilica, incluycndo cxpcrim cnlos dclibcrados y planeados
(de Ios cuttles verem os niuchos ejem plos cn los capflulos signientes); latnbien
pucden se r esludiados rclro sp ecliv am en le cuando sc vuelve a ev alu ar una <iL»-
servacidn sistem atica anterior o una in fo rm atio n verificable rcgislrada por
otros. (D arw in, al igual qu e im tchos bidlogos antes y dcspucs, liizo uso eopio-
so d e todos eslo s m etodos.)
L os g ran d es dcscu b rim icn to s en la ciencia no son sim p lem en te la ttdicion
d e d alo s m ievos, sino la p e rc e p tio n d e n uevas relaciones en lre los d alo s dis-
poniblos, en o lras palabras, el d esarro llo d e ideas nuevas. L as id eas d e la
c ien cia se clasifiean cn categ o rias, las cu alcs en ordcn ascen d en te de validez,
son: hipotesis, teo n as, y p rin cip io s o Icyes. En u n a posicidn in ferio r a la de
la h ip d tesis e n la e sc a la c s la la co razo u ad a, o conjcU ua infovtnada, q u e e s la
form a c n qu e co m ien za la tn a y o n a de las hipdtesis. Un presen tim ien to se
Iransform a en una hipotesis - y , p o r tanlo, en una idea q u e p u ed e sc r invcsli-
g ad a cientiT icanienle- solo cu an d o se cx p resa de m o d o lal quo sea polcn-
c ialm cn le veriiicab le, au n cu an d o la verifieacion no pucdn haccrsc dc im ne-
diato. L a vcrilicacion d e una h ip d tesis a meniKio puede h acerse nipidam enlc,
p ero en algunos casos, p o r n eccsidad, su fre u n a htrga dem ora. P o r ejem plo,
algunas hipdtesis co rrientes so b rc las in teraecio n cs que d clcrm inan la estn tc-
lura de la s se lv as Iropicales no pueden se r vcrificad as hasta q u e u n a eanlidad
nn tch o m ay o r d c d alo s h aya sid o reunida p o r los b id lo g o s q u e trabajan en cl
tem a. A siinism o, existi'an varias h ip d lcsis respcclo a la organizaeidn d e la
cdlttla, q u e no p udieron verificarse h asta q u e se invenld cl m icro sco p io clec-
trdnieo.
E n algunos casos, una bipdlesis pu ed e so m eterse a prueba directam ente.
P o r ejem plo, sc puede d etern u n ar si las o ru g as son repelidas por una suslan-
c ia determ itiada exlrayendo csa sustancia de las liojas a las que protegcn, se-
giin la hipdtesis, de la d ep red atio n por las orugas.
E ste tip o de prueba frccuentem enle im plica un experim ento conlrolado, en
el cual d o s gru p o s de o rganism os (o celulas) sc exponen a condieiones idenli-
cas en to d o s los aspcctos, cxcepto aquel q u e eslti siendo verificado. A m em i-
do. sin em bargo, las pruebas m as im porlanlcs de una hipotesis son indirecias.
U na suposicidn basica de la ciencia es q u e el universo cs uniform e y q u e sus
partes com poncntcs acltian y sc afeelan cn tre si dc un m odo co m p ten sib le y
iYvcil de predccir. U na p a rle esen eial de la pru eb a de una hipdtesis c s la d e ­
d u c tio n logica accrca de q u e otrns cosas podrfan octtrrir si la hipdtesis iitera
eorrecta. Lit dcduccidn co n stitu y e una p re d ic tio n de lo q u e tendn'an q u e ob-
servarse si la hipdtesis fucra eo rrccla e indica el tipo de dalos q u e se nccesila
reu n ir a fin de verificarla.
A ntique una prueba clav e de prediccidn p uede dem o slrar q u e u n a hipotesis
e s falsa o indicar que d eb e sc r m odifieada, n unca p ucdc conl'irm ar claianieti-
te, d e una vcz p o r todas, q u e una hipdtesis sea verdadera, sim p lem en te por-
qu e no p o d en io s eslar m tnca segnros d e q n e heinos exatn in ad o toda la evi-
dencitt relevanle. Sin em bargo, repelidas pru eb as c x ilo sas de un a hipdtesis, ya
sea directam ente o cn funcidn de las eonsecuencias que o c u m ra n si la hipdtc-
sis fucse corrccta, proporcionan uua evidencia poderosa en fav o r d e la hipd-
lesis.
C u ando un cientffico ha reunido dalos su l'iticn tcs para apoyar u n a hipdte­
sis determ itiada, dl o ella conuiniejtn los rcsullados a otros cientfficos; esta
co m unicacidn p o r lo cointin se lleva a cabo e n una reu n id n cientffica (tal co-
m o la reunion cn ia que sc leyeron los trabajos de D arw in y d c W allace) o en
una publicncidn cientffica, co m o una revisla o un libto (por ejem plo E l origen
d e la s espceies). Si los dalos son suficienteinente inleresantes o la bipdlesis es
im portante, las observaeiones o ex p etim cn lo s serdn rep elid as en un intenlo
para confirm arla, negarla, o am pliarla. En consecuencia, los cienltficos siem -
p re coim tnican los m clodos que ttsarbh para reu n ir y an alizar su s dalos, asf
co m o sus conchtsiones.
C u a n d o u n a hipotesis d e im povtancia am p lia y fundam ental h a sobrcvivido
a un niim ero de pruebas indepem lientes, q u e im plican uua diversidad de da­
tes, g cticralm enle se la llam a leorfa. Asf, en cicncia, una leorfa lien e un signi-
ficad o un p o co diferen le d c la palabra “ leorfa” en el uso coinun, en el cual
“solo una leorfa” lleva co n sig o la im plicacion de un vuclo de la im agim tcidn.
un presetitim ienlo o una n o tio n abslracla, antes q u e una proposicion cuidado-
sam enle forim tlada y bien probada. U na leorfa q u e ha resistido repelidas
p ruebas d u ran te un perfodo d ad o se elev a al stains de ley o principio, auuque
F ig . 1 -1 9 . H n u n p n n tm io c n P e ril, d o s b i d lo g o s ,
T h c r r y H rvvin y t .i n d u S im s , d e l In s litm o
S m i t l i s o n i a n o , e s liln r c c o le c im u to d n t o s a c e r c a
d e l a e s i r u c l u r a d e la p o b l a c id n d e im a s c lv a
tr o p ic a l, H i w i n e s iit In n z a n d o m i c o n l e t l i a c i a la
c o p a d c lo s d rb o lc s c o m o m i p rim e r p a so p a ra
t o i e c i u r i n s e c lo s . M iie h o s d c Io s e s iH 'c im e n c s
<|uc c n c o n l r a r o n s o n c o m |) l c ta m c n t c im c v o s p a ­
ra In c i e n c i a .
I n t r o d u c c io n 41
no siem p re se lo id cn lifiq u e co m o tal. L a “ leorfa d c la e v o lu tio n ” , q u e h a si-
do v erificad a reiierad am cn le direeta e in d irectam en tc d u ran te Ios p asados
eicn to Ircinla anos, es un ejem p lo d e ello; cn lo que co n eicm c a los cien tffi­
co s, esta leorfa c s un principio bioidgico btisieo, al igual. q u e lo e s la “ leorfa
celu lar” . Sin em b arg o , n u estro co noeim iento d e in uchos d e los detalles d e hi
eslru clu ra y fu n cid n celu lar y d e los detalles del p to ceso ev o lu liv o estd en
elap a d c leorfa, o aun d e hipdlcsis.
D ad o q u e el tem a d e cslu d io d e la b iologfa es cn o rm cm cn le d iv erso , los
b id lo g o s u lilizan u n a aniplia variedad d c cn fo q u cs en sus eslu d io s. L a o b ser­
v a tio n euidadoxa y sistem atica, del tipo p racticad o p o r los nalu ralislas del si-
g lo x ix , en lre los cualcs se eneonlraba D arw in, sig u c sien d o una picd ra a n g u ­
lar. A clu alm cn lc se co in p letn en ta con un im p o n en le eo n ju h to d c innovacio-
n es tecn o lo g icas q u e com cnzai'on eon cl m icroscopio. L o s proced im ien io s
e x p erim en tales tie la qufm ica son esen etales p ara csuvdinv los pvocesos fisio-
idg ico s (pie oeurren dcnlro d e los org an ism o s y d e su s celulas co nsliluyenlcs.
El cslu d io d c p o b la tio n e s d c organism os y dc su s in teraecio n cs d ep en d en del
m ism o tip o d c m atcm fitica estadfstica n sado p or los eco n o m istas, y se intensi-
ftca con las coin p u tad o ras, q u e pueden analizar g ran d es can lid ad es d e dalo s
rdpidanienlc. D elerm inar el d erro leio d c la e v o lu tio n cn cl p asad o dc-pende
no so lam cn te del trabajo d e los p alconldlogos d c c a m p o y d e Inboratorio, sino
lam bidn d e las h erram ien las in telcctuales del h islo riad o r y del d etectiv e de
lio m icidios. C o m o v erem o s en el trnnscurso d e este tcx lo , n o hay un “ m elodo
eicn tfllc o ” linico cn biologfa; en eam bio, luty una m u ltip licid ad d e m eto d o s, y
cl m eto d o p articu lar a se r usado cn cada caso e s d c ie n n in a d o p o r la p regunta
q u e d eb e ser contestada.
L a c ie n c ia y los v a lo rc s b u m a n o s
L a m ateria prim a de la ciencia son n u estro s o b se rv ae io n e s d e lo s fenom e-
nos del univ erso natural. La cicncia, a d ifcren cia del arte, la religion o la filo-
soffa, sc lim ita a lo que pucdc o b scrvarse y m etlirse y , en este scn tid o , se la
clasifica eoi reclainentc co m o m alerialistn. Las co ra/.o n ad as se ab an d o n an , las
h ip d tesis se invalidan, las teorfas se rcvisan (y o casio n alm en le se bacen uni-
co s) pc.ro las o bservaeiones perduran y, tntis aun, se usan una y o lta v cz, en
alg u n as o casio n es d c m ancras co m p lclatn cn le m ievas. Es p o r esta razdn que
Uis cien tffico s acentuan y p crsiguen la o b jetividad. E n Ins avtes, p o r co n trasle,
el e n ta s is csla en la subjetividad, q u e e s la cx p ericn eia fillrada a n a v e s d e la
co n cicn cia del individuo.
D ado eJ dnfasis en la dbjelividad, los ju ieio s d e v a lo r no pueden h accrsc en
cien cia d e la tnism a m anern que dichos ju ieio s se real izan en filosoffa, en reli-
gidn y en las artes y, d c heclto, en nueslra vida co tkliuna. Si alg o e s b u en o o
hello o co rreclo en un sen tid o m oral, p or ejem plo, n o puede ser delerm in ad o
p o r m dlodos cientfficos. Dichos ju ieio s, antique p u ed n n cslar apoyados p o r un
con sen so gencrtilizado, no cslan su jd o s a la co m p ro b acid n cientifica.
En o lras epocas Jas ciencias, com o las artes, oran p racticadas p o r sf
m ism as, p or el p lacer y la excilacidu y la sa tis fa c tio n d e la cu rto sid ad in­
s a tia b le eon la q u e estnm os a la vez nmlclecidos y bendecitlos. En el siglo XX,
em pero, las cien cias lain engendrado una m irfada d e logros lecn o ld g ico s gi-
g anlescos: la b om ba dc hidrdgcno, la vacuna contra la polio, pesticidas, plasti-
cos indeslructiblcs, plantas de enegfa nuclear, tal v e z inclusive m an eras de
m an ip u lar n u estia h eten eia genetica; pcro no nos b an d ado nin g u n a p ista acer-
ca d c co m o usarlos inteligentem enlc. M as aun, la cie n c ia co m o resu llad o dc
estos m ism os logros aparece com o inm ensam cnle p o d ero sa. P or eso , no pucdc
itsom brar cl q u e niucba genie este cno jad a con la cien cia, co m o lo csttu famos
con una autoridad otnnipolcnte que, ap arenlcm ente, lenga p o d er p ara cu m p lir
con n uestros deseos, pero se nieguc a haeerlo.
L a razdn d e q u e la ciencia no pueda so lu cio n ar los pro b lcm as q u e clcscamos
e s inherentc a su propia naturalcza. La tn ay o n a de lo s pro b lcm as que ahora
en fren tam o s pucden ser rcsueltos solam ente p or ju ie io s de valor. P o r ejem plo,
la cien cia nos dio arm as n ucleates y puede darnos p red iccio n es acerca del gra-
do del dafio biologico q u e puede causar su uso. Sin em b arg o , no puede aytt-
darnos, co m o ciudadim os, a pesar com paralivam enle e l ticsgo d e daiio d e unit
guerra nuclcttr eon el desco dc toner una p o d ero sa d efen sa n atio n al.
(C im iintiti cn Id /J/i.c;. •!.<!

42 I n t r o d u c c i Gn
Algunos comentarios sobre la cicncia y los cientificos
C icn cia y tooi-fa
E l p o d e r d c las leorlas c s q u c com binan m u-
cha.s g en era liza cio n es y o lras leo rla s cn red es de
id ea s in terconecladas q u e se nidan haeia eifu tttro .
J. B ronow ski, en "T he com m on se n se o f sc ie n ­
c e " , R a n d om H ouse Inc. N e w York, 1959.
En prin cipio, e s incorreeto e) u u e n ta r fu n d a r
itna leo rki so b re m agnitudes o b servables aisla-
das. E s la leorfa la q u e d ecid e q u e e s lo que p ode-
m ox observer.
A. E instein, tornado de ./. B ernstein, en "The.
secrets o f the o ld o n es II" , T h e N ew Y orker,
n iarzo 17, 1973.
El in cto d o cicnliTico
En realidad, los cientificos se encuentran en la
po sicid n d e una tribu p rim itiva q u e intenta dttpli-
ca r e l E m pire Sta te B uilding, habitacidn p o r ha-
bilacion, sin h a b e r visto siquiera el edificio o rig i­
n a l o una fo lo g ra jta de dl. S u s p ro p io s p la n e s de
Irabajo, p o r ftterza, son solo una g ro sera aproxi-
m acion a l o bjeto retd, co n ceb id o s sobre la base
d e in fo rm es Itelerogdneos a p o rta d o s p o r viajeros
in teresa d o s y q u e a m enudo se conlradiceu apa-
rentem enle en los detalles. B ara co m en za r el ed i­
fic io hay que d esech a r a lg u n a inform acidn p o r
s e r errd n ea o im posible, y las p rim e ra s consirttc-
c io n es resu ltan p o c o m a s que ch o za s de paja. La
so fistica cio n crecienle, eom binada con la acttmu-
lacid n me.tOdica de datos, h ace necesa rio d errib a r
las p rim e ra s replicas (en cada o ca sid n d esp u es d e
vio ien ta s d iscusiones), reentplazdndolas sucesiva-
m en te con versio n es m a s actualizadas. P odem os
d u d a r d ecid id a m en tc de que la version actual,
d esp u es d e solo 3 0 0 a n a s de esfuerzo, sea una re-
constrttccidn adecuada d el E m p ire State B u il­
d ing; aim asf, p o r c a rccer de evid en cia s concre-
ta s en contrario, la tribu debe a cep ta rla co m o tal
e. ig n o ra r o ca sio n a les in fo rm e s iniaginarios que
d iscrepan d e esa version.
E. J. D tiPraw, en "C ell a n d M o lecu la r B io ­
lo g y", A ca d em ic P ress, inc. N e w York, 1968.
C ien tifico s trab ajan d o
L o s cien tificos son co m o carterislas. D ios
g u a rd a to d o s lo s secreto s en su s b o lsillo s y noso-
tro s inte.ntamos robdrselos. En cicn cia uno h ace
una suposicidn, y cs una stiposicion, qu e existen
leyes Jim d am entales q u c se p u ed en descubrir.
U na vez que se tiene una idea, p e n sa m o s q u e p o ­
d em o s d em o stra rlo c in ten ta m o s hacerlo. D epen-
d ien d o d e com o fu n c io n e n las cosas, se avanza un
p a so o h a cem os el ridfctdo. A la naturaleza n o le
im p o rta si aceria m o s o n o s equivocam os. L a n a ­
tu raleza c s co m o es y sen'a m e jo r q u e fu esem o s
b a sla n te lixtos p a ra p o d e r echarle una rdpida
ojeada.
A b ra h a m Pais, R ockefeller University.
L o s cientificos, cu ando trabajan, tienen el as-
p e c to d e criaturas q u e siguen in strucciones gene-
ticas; p a recen esta r b a jo la infiuencia de. un ins-
tinto huniano profundo. Son, a pe.sar de su s es-
fu e r z o s p a r m a n ten er e l decoro, co m o a n im a les
jo v e n e s em p eh a d o s en un jtie g o fero z- C uando ex­
tern ce.rca de una rexpuesta su s ca b ello s se erizan,
transpiran, y se inundan de adreiudina. A sir la
rexpuesta y se r los p rim e ro s en lograrla e s para
ellos un im pulso m a s p o d ero so q u e a lim cn la rse o
p ro c re a r o p ro teg erse contra lo s elem enlos.
A veces, pare.ee una actividad xolitaria, p ero es
Ian opuesta a la soledad com o pue.de serlo el com-
porlam ienlo hum ano. N o h a y nada tan social, tan
com unitario, tan intcrde.pendicnte. Un cam po acti-
vo de la ciencia es com o un inm enso horm igttero
intelectual; el individuo casi desaparece entre la
m nltitnd de m entes q u e se atropellan ttnas a olras,
llcvando inform acidn de tin lugar a otro, y trans-
m itiendola a la velocidad de. la Ittz.
H ay tipos especiales de inform acidn q u e p a re ­
cen se r quim iotdcticax. Tan p ro n to co m o se libera
una p cq n eh a canlidad, los receplores en la p a rte
p o ste rio r d el cttello tietublan, hay una convergen-
cia m a siv a d e m en tes m d viles qu e vuelan contra
cl viento en un g ra d ie n ie de sorpresa, apihdndose.
a lre d ed o r d e la ftten le. E s una infiltracidn d e inle-
leclos, una inflam acidn.
N o h a y nada que ptteda igttalnr al especldcnlo.
E n e l m edio de to q u e p a re ce se r una conm ocidn
coiectiva de m entes en total desorden, donde Iroci-
tos de inform acidn son diseniinados, desgarrados,
de.sintegrados, reconslituidos y englobados en tm
tipo d e actividad q u e parece tan alealorio y agila-
d o com o el de las abejas en una p a rte perlurbada
de la colm ena, repetitinainente em erge, con la pu-
reza de una lento fr a s e m usical, un nttevo fra g m e n -
to tm ico d e verdad acerca de la naturaleza...
Im a ctivid a d se a scm cja un p o c o a la agrexidn,
p e r o difiere de o tra s fo r m a s de com portam iento
a g resivo en que su objetivo nad a tiene q u e ver
co n algftn tipo d e deslruccidn. M ien tra s s c estd
lleva n d o a cctbo, p a re ce y se sie n te com o una
agresidtt: jO b letd o , descubrelo, nm estralo, atrd-
p a lo ! E s com o una cacerla p rim itiva , p e r o cu a n ­
d o fm a lic e nadic. re su lta n t dahado. E s m a s p r o ­
bable q u e el p n a i sea un su sp iro de alivio. P ero
luego, si cl a ire e s a d ecu a d o y la ciencia va p o r
buan cam ino, e i suspiro cesa instantdneam entc,
h a y una n ueva p re g u n ta y la a ctivid a d satvaje. y
tum idtuosa com ienzo d e nueva, o tro vez entera-
tnente fite ra de control.
L ew is Thom as, "T he L ives o f th e C eil: N o te s o f
a B io lo g y W atcher", V icking Press, N ew York,
1974.
F ig . 1 -2 0 . F n c i c n c i a s c p o n e n m c l i o d n fn s is e n
lil o b jc liv iiU u l. E n c o n s c c u c n c i a , lo s c ic n li'fic o s ,
lin b la n rlo c o m o t a l e s , s c n h s fic n e n d e e n i i l i r j n i -
c i o s d c v a lo r. A.vi, p o r e j e m p l o , n o ic lc /iiifiem itti
n i n g u n o r g a n is m o c o m o c l n u ts fc o o c l m a s b e ­
lli). N o o b s i a n l e , c o m o i n d i v id u o s p u e d e n ic n c r
s u s p r o p i n s o p in io n u s a c e r c a d e a ) lo s f a c o q u c -
i o s y b ) l a s m a r i p o s a s y la s I lo re s .
I n t k o d u c c i On 43
L a cien cia ha prodticido cl co n o cim ien lo q u e h a c e p o sib lc no so lam en tc la
conslruccion d e m dquinas d c dialisis renal, sino lam bkin el reem p lazo quiiiir-
g ico de un rinon en ferm o p o r uno sano. S in em b arg o , hay m u ch o s m as pa-
cicn tes quc necesitan operaciones de trasp lan le ren al, q u e rinones san o s dis-
p o n ib lcs para el trasplanle. L os m elodos cien tffico s n o pueden ay u d arn o s a
d ecid ir quidn debcrfa estar en la lista d c csp cra p ara un trasp lan le d c rinon y
quidn dcberfa perm an ecer dependiendo d e tratam ien to s rep etid o s d e d ialisis.
Dc. m o d o sim ilar, los cienlificos pueden p red ecir el g rad o posib lc d e d an o a
las p lan tas y anim ales d e un firea d elerm in ad a p o r el u so d e pcsticidas. T am -
bicn pueden predecir la reduccion en las c o sech as d e alim en to s o cl incre-
m ento d e la m alaria q u e ocurrirfa si los p cstic id a s se proltibieran. P ero los
cientfficos, en su ealid ad d e cientfficos, no p u ed en h aeer la e le c tio n d e si de-
ben o no usarse los pcsticidas.
F.s una d e las ironfas d e la asf llam ada “e ra d e la cien cia y el in alcrialisn io ”
que, probablem cnle, nunca antes los ho m b rcs y in u jeres ordin ario s, ineluyen-
d o a Jos cien tifico s, se b an en frcn lad o co n ian to s tJiJem as m o rales y clicos. En
csle lexto d iseulircm os algunos de los d ilen ias o rig in a d o s p or los iogros d e la
cien cia y la tccnologfa m odernas. N u cstra m ay o r preo cu p acio n , sin em bargo,
c s p ro v eer ill lecto r con el conoeim ienfo b io ld g ico n ecesario parti com preiulcr
los dato s im portantes y q u e el fo n n u lc sus p ro p io s ju icio s d c v alo r a cerca dc
los p roblem as con los q u c nos cn fren lam o s a b o ra y lam bien nos enlVentarc-
m os en lo p or venir.
La cien cia co in o proceso
S e e s afortunado al estar esludiando biologfa h o y , en lo q u c po d em o s eon-
siderar su “edad d e o ro” . N uevas ideas y d cseu b rim ien lo s in esp erad o s ban
abicrto IVontcras ex citantcs en m uehas areas difercn tcs: biologfa celu lar, ge-
netica, innm nologfa, ncurobiologfa, cv o ln cio n , ecologfa, p ara no m encionar
sin o u n as pneas. D ado q u e hay uuiclio p ara eo n tar, la m ayorfa d e los textos
d e biologfa, y este no e s una cxeepeion, tienden a su b ray ar lo q u e se eonoce
en la aclu alid ad , antes q u c lo que no sc co n o ee, o cl m odo cd m o hem os llcga-
d o a co n o ccr lo q u c conocem os. E sta teiu lcn eia, au n q u c com p ren sib lc, distor-
sio n a la naturaleza d c la biologfa y en realidad, d c la cien cia cn general.
L a cien cia m oderna n o c s una acunm lacion eslalic a d e h ech o s org an izad o s
d e un m odo particular, sin o una m asa un p o co am o rfa d e co n o cim icn lo s quc
crece co nstanlem ente, d csan o llan d o n u ev as p m m in en cias y apetuliccs q u c no
cs posib lc predecir. T am b ien puede c am b iar siib ilam cn tc su form a total, c o ­
m o lo hizo la biologfa en el siglo XIX co n la co m p rcn sio n d c la cantidad y di­
versidad d e evidencia q u c apoyaba a la ev o lu cio n . L:i cien cia no cs inform a-
cio n co n ten id e en Jos Jibro.s d c lexto o en las bibJiolecas o en los cc n lra s dc
o blencion d e datos, sin o un proceso d in am ico q u e tiene lugar en las m entes
d c cicnli'ficos vivos. N u cstro cn tusiasino p or n a n a r lo q u e los biolo g o s ban
44 INTRODUCCION

apreinlttftrJRisuralTOi'a aecicn derios o rganism os vivos, su liisTofia, su s p rb p ie1

d adcs y su s actividades, n o d eb e co n v en ee r al lector de que to d o esld sabido.
M uchas pregunlas arin no tiencn respucsla. L o q u c es mds im portante, nui-
ch as b ucnas pregutitas atm no han sido form uladas. Tal vez sea el lector
q u ien las fornw lc.
Ei lecto r p uede haber sido pcrsu ad id o de d ed icarse al estu d io de la biologfa
p o r los pro b lcm as ain b ien tales cotidianos, o p o r un deseo de co n o cer insis
acerca d e los m ecanism os d e su propio cu crp o , o por un inleres en la ingenie-
rxa gen etica, o en u n a carrera de m edicina, en stim a, porque es “relev an te” . El
estu d io de la biologfa es, en rcalidad, pertin en te a m uchos aspectos dc micslva
ex istcn cia cotidiatta, p ero no se h aga de esto un fo co central cuatido se aco-
n ieta su estudio. P o r so b rc todas las o tras consideracioncs, estiidicse biologfa
porque e s “irrelcvanle” - e s to es, estiidiesela p o r sf m is m a - porque al igual
qu e c l arte, la im'tsica y la litera tm a , es u n a av cn tu ra p ara la m en te y tin ali-
tneiUo p ara el espfritu.

C U E S T IO N A U IO

1. (.Cual e s la d ifereu cia esencial cn lrc la teoria de la
ev o lu cio n d e D arw in y la d e L am arck?
2. El principal d ep red ad o r de una especie inglcsa de
cataeo l e s cl m alvis o to rd o del V iejo M undo. L os cara­
c o les q u e habilan el su e lo d c los bosqucs tiencn conchas
o se u ras m ien lras que los q u c viven so b re cl edsped tie-
ncn co n ch as am arillas, q u c so n m enos visibles contra el
rondo Jnits claro. E x p llq u eto en funciott de los princi-
p io s darw inianos.
3. L a frase “nzar y n eccsid ad ” ha sido usada para des-
crib ir la teo ria d arw in ian a d e la ev o lu cid n . R elacionc
e sto con cl hcclio d e q u e los caracoles q u e viven sobre
el cdsped no lienen cap arazo n es vcrdcs, p ero hay, por
ejcm plo, ranns c inscctos verdes.
4. L os o rganism os terrcstres de m ayor tainano qu e se
conocen son las sequoyns g igantcs (fig. 1-17) d e A m eri­
ca del N orte, qu c inclusn haccn q u e los clcfan tes parez-
ean pcqucnos. L os anim ales de m ayor tam afio, m iem -
bros de la 1'ainilia de las balienas, son to d o s acualicos.
^P ticde e x p ticar usled por q u e esto c s asf?
5. C uando los eicntfficos com unican h allazgos nue-
vos se esp cra qu e rcvelen su s m dtodos y los d ato s btfsi-
cos, asf com o su s conchisioncs. (.For q u e se considera
esencial a esta com unicacidn?

S U G E R E N C I A S D E I .E C T U R A S C O M I ’L E M E N T A R I A S

B a t i - s , M a r s t o n y P hii.ii- S . I liiM l-lim ;v ( E d s .) : T h e D a r w i n R e a d e r . te o r i a d e la e v o lu c id n . E l v e lte m e n ic , s e n s i b l e y j o v c n D a r w in q u c

C h a r l e s S c r i b n e r 's S o n s , N e w Y o r k , I D50.+
U n a c o l e e e i d n d e l o s e s e r it o s d e D a r w in , i n d u y e n d o " l .ii A lilo b io -
g rn f ia ” y re s T u n c n e s d e “ E l V i a j e d e l li e n g l c " , “ E l O r ig e n d e In s B s-
l ie e ie s ” , “ L a D c .s c c n d c n c ja d e l H u m b l e ” y !« “ E x p l o s i o n d c la s
R u io e io u c s " . D a r w in e r a u u b u e ti e s c v i l o r y p t te d e l is te d tfc s c n /n i r
a q t t i la a m p l i a v a r i e d a d d e s u s in te r e s t's y p r e o c tt p u e io n e s e n d ife -
r c n t e s n u n n c n l o s d e s u v id a .
B r o n o w s k i . J .: T h e A s c e n t o f M a n . L illie B r o w n & C o m p a n y , B o s ­
t o n , 1 9 7 3 .*
U n it h i s lo r i a in fo r m a l y h tn iin o s a tie la s c ie n c ia s , p r e p a r a d a o r ig i-
n a ln ie n le c o m o s e r ie d e te le v is io n . E l e n ftts is s e p o n e e n la c e l a d o n
e n ir e l a e i e n c i a y la e a lla r a In tm a n a . Ilie n d is e ila d a e ilu s tr a d a .
D a r w i n , C rlA K l.lis: T h e O r i g i n o f S p e e i c s b y M e a n o f N a tu r a l .7e l e c ­
tio n , o r T h e P r e s e r v a tio n o f F a v o r e d R a c e s in t h e S t r u g g le f o r L ife .
\V . \V . N o r to n & C o m p a n y , N e w Y o i k , 1 9 7 5 .*
L a " l a r g o a r g u m e n tu c iA u ” d e D a r w in . T o d o c s t u d i u n l e de- b io lu -
gt'a d e b e r fa , d c s d e s u m i s i n o c o m ie n z o , h o j e a r e s l e l i b r a p a r a c.ap-
t a r s n a r o m a e s p e c i a l y c o m e n z a r a c o m p r e n d e r s u e .M r a o r d in a r ia
J itc r z a .
D a r w i n , C iia iu i- .s : The. V o y a g e o f th e b e a g le . D o u b le d .))- & C o m p a n y
In c . C a r d e n C it y , N e w Y o r k , I9f>2.*
L a c r d n i e a d e D a r w in a c e r c a d e Ut e x p e d ie it'm c n l a e tta l h i z o lo s
d c s e u b r im ie n t o s y a b s e r v a e i o n e s q u e f u u d m e n t e In e o n d u j e r o n a s u
s u r g e d c c s l a s p d g i n a s c s m u y d i s ti n l a d e la i m a g e n s a l c m n c q u e
m u c h o s de. n o s o l r o s t c u e m o s dc. s its ttlliitio s r e tr a to s .
LliW lN, K o g b r : T h r e a d o f L ife : T h e S m i t h s o n ia n L o o k s a t E v o lu tio n ,
W , \V . N o r to n & C o m p a n y , N e w Y o r k , 1 9 8 2 .
U n a b s a r b c n t c r e la ta d e l d e s a r r o l l o h is h ir i e o d e l p e n s a m ic n to e v o -
l u t i v o c o n a p l i e o c i o n e s ( te llta le s d e b io q u fm ic a . p a l e o n l o l o g i a y
g c o lo g ia . l i ie n c s c r it o y b e l l a m e n tc il u s t r a d o c o n u n a r i c u v a r ie d a d
d e f o t o g r a f f a s e n c o lo r .
M a Y R , E r n s t : T h e G r o w t h o f b i o l o g ic a l T h o u g h t: D iv e r s ity . E v o lu ­
tio n a n d I n h e r it a n c e , H a r v a r d U n iv e r s ity P re s s , C a m b r i d g e , M a s s .,
1 9 8 2 .*
E s l e e s c l p r i m e r o d e d o s v o lu m e n c s s o b r c la h i s lo r i a d c la b io lo g fa
y s i ts i d e a s p r i n c i p a l e s , c s c r it o p o r u n a d e In s f i g u r a s s o b r c s a lie it-
l e s e n e l e s t u d i o d c la e v o lu t io n . L o s c a p i l t d o s in lr o d ttc lo r ia s b ritt-
t/ a n in i a n d l i s i s n o t a b l e d e l a f i l o s o f i a y m e lo d r d o g fa d e la s c ic itc ia s
b io ltig ic a s . E s l e lib r o , a l i g u a l q u e l a o b r a m a e s tr o d e D a n v in , d e -
b e rt'a c u a n d o m e n o s s e r h o j e a d o p a r c lia lq u ie r e s l u d t m i e x c r io d e
b io lo g fa .
M o o w i h a o , A i .a u : D a r w i n a n d t h e l l c a g l e , H a r p e r & R cnv P u b lis h e r s
In c .. N e w Y o r k . 1 9 6 9 .*
U n a n a r r a c id n d e l i c i o s a d e l v ia je d e D a r w in , b e l l a m e n le ilu s tr a d a
e o n d ib u jo s . p i n l tt r a s v l i to g r a f f a s t o n tr n q io r d n e o s o c tts i c o n te n t-
p a n tn c o s .

D is p o n ib le s o n e tlie id n n h lii-a .
 PARTE JL
Biologia de las celulas

SECCION i
La unidad de la vida

E s in c x p l o s i d n c n c l c i e lo , u n a s u p e r n o v a c n Icv-
m iiio s d e l o s a s l r d n o i n o s , f u e c a u s a d a p o r la
n u i e r i e d c u n a c s u c l l a . l i a c e a p r o x im a d a m e n i c
1 7 0 m il a n o s , la e s l r c l la , q u e p o r e n i o n c e s le n i a
1 0 in i ll o n e s d e a n o s , a g o t d s u c o m b u s t i b le . D u ­
r a n te s u v i d a , la s i c a e c i o n e s t e r m o m ic lc a r c s , t a ­
le s c o m o la s q u e n h o rn t ic iie n l u g a r e u m ie s iro
s o l , lia b fa n c o n v c n i d o e l h id iA g c n o e n h e l i o y cl
lic lio c n e i u b o n o y o x f g e n o , q u e a s u v e z s c fu -
x io n u ro n e n c l c m c n t o s a rtn m ils |> c sn d o s. L a e s -
Ir e l l a , q u e a lg u u a v e z tu v o n il la m a f io v e in lc v o ­
c e s m a y o r q u e e l s o l , s c e n f r i o , y p o r la I'u e rza
d c In g rn v e d a d s u f r io u n a i m p lo s io n . D e e s t a
f o r m a , t o d o s lo s rtio m o s q u e c o n s i i t u y c n a m ie s -
n o p la n e ln y a s u s lia b ita n ie s tu v i c r o n s u s c o -
m i e n z o s c n la m u c i f e d e la s c s l r c j la s . L s ia s u ­
p e r n o v a , la p r im e r n q u e s e r c g is t r o e n 3 8 3 a iio s .
f u e v i s ta in ie j a l m c n t e e l 2 4 d c f e b r c r o d c 1 9 S 7 ,
p o r as li d n o m o s d e u n r e m o t o o b s e i v a l o r i o d c
C h ile .
 A tom os y m oleculas
F ig . 1 -1 . “ A |>;irtir d e u n c o m i e n z o Inn s i m p l e "
- e s c i i b i u D iw w jn e n e l O v ig c n vie In s \i s |w c » e s -
um i e a n lid iid in f in ila d c lie r m o s a s y iid m irn b lc s
f o r m a s n o lu m c e s u d o d e d e s a ir o l la i s e y e o m i-
iH iantn d c s a n o ll a iu l o s c ''. E u ii c c l la s s e e n e u e n -
Im c s l e g u s a n o o e c a n i e o , d e a p ro x iin iH lm n e n le
im d e e i m o d e c e n l f m c i m d e l o u g ilu d . S u s lem ii-
e u l o s . d c c o l o r v c r d e . p u e d e n s e r rc p lc g a d o s
d e n i r o d c s n c u e r p o . L a m a s a a m a r i ll a e s su
g l a n d u l a d ig c s i i v a y e l tu b o c n io s c n c lo m ly a c c it-
tc , d e c o l o r a m a r i ll o - a n a r a n j a d o , e s s u c s l d n i a -
g o . A l ig u a l q u e c l a g u n q u e lo ro d e a . c s l e d in ii-
n u lo g u s a u o , lo i m a l n ie n tc c o n o c i d o c o m o
P c e o b i ii i im 'x c r r x , e s l a c o n s l i l u id o p o r a l o m o s
c r e a d o s a l m o r i r la s e s irc lla s .
N u eslro U nivcrso com en/,6. de acu crd o con ia teorfa actu al, con una
e x p lo sid u cine lleno todo el esp acio , y e n la q u e cacla paufeuLi d e m ateria se
alcjo rap id am en le d e lo d a otra parlfcula. L a tcm p eram n i e n el m o m cn lo d e la
ex p lo sio n , en lre 10 y 20 mil m illones de anos alras, era ap roxim adam enic
100.000.000.000 g rad es C elsius (1 0 No). A esla tem p cratu ra ni siq u iera los
alo m o s podfan tnantenerse unidos: lo d a la m ateria estab a cji fo rm a de
parlfculas elem en tales subaldm icas. M oviendosc a v clo cid ad cs cn o rm es, aim
cslas pavtfculas leninn vid a e ln n e ra , y al cb o c a r c o n gran fu erza se
an iq n ilab an unas a otras, creando parlfculas nuevas y lib eran d o m as energfa.
A m edida q u e el U nivcrso sc enfrid, co m en zaro n a en sam b larse dos lipos
dc parlfculas estables que p rcviam enle cstab an presenle.s solo en can tid ad es
relativ am en ie pequenas. (Para enlonces. varios cien io s d e m iles dc anos
despucs dc la G ran E xplosion (“B ig B ang” ), la lem p eralu ra habfa cafd o a
2.5B0'’C (npvoxim adam enle la tem pevauirn d e un ala m b ic calcn lad o al b ian co
en u n a lam para incandcscenle). E stas parlfculas (p ro lo n es y n cu lro n cs) son
parlfculas su b ald m icas m ay pesadas que, m an ten ien d o se unidas p or fucrzas
q u e aim no se eom prenden en su totalidad, I'orm aron m iclcos d c alom os.
E stos n ucleus, con sus protones cargados p o siliv am en te, a lra jc to n a pequenas
parlfculas tiv ian as eargadas n egaiivam enlc (los eleclro n es) q u e se m ovfan
rap id am en le alred ed o r d e ellos. As! aparccicron lo s alo m o s.
A p arlir de esto s alom os, d csinlcgrados, fo rm ad o s y v u ello s a form ar cn el
cu rso d c varios m iles d e m illones d e ados, se fo rm aro n toda.s las estrellas y
pianolas de. nueslro U nivcrso, inclnyendo nu eslra csirella y n u estro planela. V
es a parlir de los alo m o s presenies en cste p ln n eta q u e se p lasm aro n y
evo in eio n aro n los sislc-mas vivos. Cada dtom o d e n u eslro p ro p io cu erp o liene
su origen en esla cnorm e explosion que ocu rrid en lre 10.000 y 20.000
m illones de afios alrlis. U sled y yo som os carn e y san g re, p em lam bien som os
po lv o de eslreilas.
E sle lib ro co m ien za donde ia vida com enzo: co n el nlom o. Al principio,
dejnndo el U nivcrso cle lado, parcccrfa q u e los a lo m o s inanim ados lienen
p o ca rclacidn con la biologfa, sin em b arg o , sea pn cicn te. U n ex an icn m as
aten lo m u esu a q u e las aclividadcs que aso ciam o s c o n el e s ta r v iv o dependen
dc las eo m b in acio n es e iniercatnbios en lre a lo m o s y que la fuerza que
m an lien e al cleclrdn unido al niicleo atd m ico alm acen a la energfa que
im pulsa a fos sistem as vivos.
At o m os
T o d a la m ateria, inclnyendo los org an ism o s v iv o s m as co m plcjos, esla
co n stitu id a p o r eom b in acio n es de elcDicniox. L o s elem cn to s son, por
d e fin itio n , su slan cias q u e no pueden ser d esin tc g ia d n s en o lras su slan cias por
m ed io s qufm icos ot'dinarios. i.a parlfcula m as p eq u e n a d e un elem en to c s un
dto m o . H ay 92 clcm en to s en la naturaleza y cad a u n o d iliere de los o lio s en
la csiru clu ra d e su s alo m o s (cuadro I - i ).
L o s alo m o s d e cad a elem en to diferenie lienen en sus m iclcos un niim ero
earacterfstico d e parlfculas eargadas p o siliv am en te, llam adas protones. Por
ejem plo, un ato m o de hidrogcno, el m as liviano d e los elem en lo s. liene un
 A t o m o s y m o i .e c u l a s 51

C iia d r o 1 -f. F ig . 1 -2 . I .a c ila il d e lo s W s itc s p i ic d c s c r d e -

te riiiin a ila c o n o i i e i u l o la s p i o |i o r c i o i u » r c la li-
v a s d e lo s tl if c r e n i e s i s b lo p o s c n la s r o t a s v n l-
c /m ie a s c’c i c a i i a s o c i i c u n d a n l c s ; e s u n a tie rr a -
ii-./yeky/er-; r a ie n l a iiu p o r ljin le p a r a in iz o r c l c i u s o d e la b i s -
.'vv-Vf’.’.'.’: '-Shilbul<K(;y-fy '-■iy.:electroiiey:\-:( l o r i a e v o l u t i v n . I t a c c a p i a x in u i d u n i e n t e 5 0
m illo n e s d e a f io s , e s l a p c r c a ( M i o j t /o x u s ), in c u -
p a z t i e t r a g u r o c x p u l s a r e l n r c n q iie (K n ig liiid )
;Hidr<)gcn<f< Vv i:" V< ■ a t q u e h a b f a a t a c a d o v o r n z m e n le , s e a s t l x i b y s e
i t e f i o , ': - '. ' h u iid id c n e l fo m lo d e l l a g o e n e l tj u c v iv i'a . I a >s
G arb o iio ',- :V WiA:.'A:6 s e d i i u c n l o s d e l la g o s c a c u m u la r o n a n o Ir a s a iln
y f i u a l m c n l c s e s c c n ro ii, e o n s c r v iln d o s e lo s Iw c -
A A r-'-V ’A s o s c n la c a lrz n . l i s t o s f tts ile s s e c ric o iK iiiro ii e n
Oxfgerio. 8% •: A la fu n n a c ifm d e l R io V e rd e , al s u d o c s ie d e
•Sftditi-:',- T f/V .-r W y o m in g , e n u n itvea t |i tc a c t u a l i n c n t c c s u n a
!F d s fo w ' '.: ' ; - c u e n c a s c c a y r o c o s a , p e r o q u e d u r a n i e m ilto -
n c s d c a f io s e s i u v o e u b i e r t a p o r u n l a g o ro d e a ilo
: A'2llffC r '. - ,v
d e c x iib e r n n lc v e g c ia c id n .
C lo r o ./i: '
PfilasidA. V
'Gilici(V>:V.' ■r a ? ; : U .& W v a A H V ' ;;“v C r : 2 0 > - '

* [!)isuis6lopomuxconuhi. L a m ayon'a d e los elcm cnlos tienen varias form as isotbpicas. L as

d iferen cias cn p eso , aunque son m uy p eq u cn as, son lo su ficien tem en te/
g randes co m o para scr d etectad as p or los ap arato s m ad ern o s d c laboralorio.
proton en stt niiclco: el m im ero de protones en el niicleo d e un fitomo A dem bs, si bien no todos, m uchos d e los isb to p o s m en o s co m u n es son
cu alq u iera se llam a nihiiero atdm ico. P o r lanlo, el m im ero atb m ico del radiactivos. E sto sig n ifica que el m icleo del b lo m o e s in eslab lc y em ite
h idrbgeno e s 1 y cl del carb o n o e s 6. energfa cuan d o cam b ia a una form a mbs estable. L a energfa libcrada p o r c-1
F uera del m icleo d e un atom o hay partfculas cargadas negativam enle, los niiclco d c un isbtopo radiaclivo p u ed e estar c n fo rm a d e partfculas
cfeetroncs, que son atrafdos p o r la enrga positiva de los protones. El m im ero su b alo m icas q u e se m ueven rapidam ente, d e rad iacio n electro m ag n b tica o en
de electrones en un dtom o iguala al m im ero de pro to n es en su m icleo. Los ainbas form as. Pneden d electarse con un co n tad o r G eig er o con u n a pelfcula
eleelro n es d eterm inan las propiedades q u n n icas dc los ;itotnos y las fotogrbfica.
rcacciones qm 'm icas im plican cam bios en los m im eros y energfa de estos L o s isbtopos tienen un m im ero d c itsos im p o rtan tes en la in v eslig acib n
electrones. b iolbgica y en m edicina. Pucdcn u satse, p or e jem p lo , p ara d e te n n in a r la cd ad
L os atom os tam bien conlicnen neutrones, q u e son partfculas sin carga dc d e los fbsiles y d e las ro cas fosih'feras (fig. 1-2). C ad a tipo d e isbtopo
aproxiinnclnm ente el m ism o p eso que los protones. E stos lam bibn se rad iacliv o em itc energfa y cam b ia a o tro tip o d e isb to p o a una lasa
eneucntran cn el m icleo del atom o, donde parccen ten er un efecto caracten stic a y fija. C o m o resultado, las p ro p o rcio n es relativ as d e difercntes
cstabilizador. E l p eso atdm ico de un clcm en to c s iguaf al m im ero d e protones isbtopos c n una m uestra d e j o c j i d an una buena in d icacib n d e cubnto tiem p o
m bs neutrones del m icleo de su s atom os. El peso atb m ico del carbono es 12, Iranscurrib d esd e q u e la ro ea fue form ada.
m icnlras q u e et del hidrogeno, q u e no co n ticn c neutrones, es I. L os O tro u so d c los isbtopos rad iactiv o s e s el d e “ rasli'cadores” . D ado que
electro n es son (an liviunos, en com paracibn con los protones y neutrones, que todos los isbtopos del m ism o elem en to tien en las m istn as p ropiedades
su peso habitualm cnte no sc considera. C uando uno se pesa, sblo q u n n icas, un isblopo radiaclivo se co m p o rtan i en u n org an ism o ex actam en te
ap roxim adam ente 80 gratnos del peso total esta integrado por electrones. igual q u e su isblopo m as cotm in no radiaclivo. C o m o resultado, lo s biblogos
b an sido cap aces d c utilizar isbtopos d e v ario s elem en to s -esp e c ia lm c n te
Isb top os hidrb g en o , carb o n o , nitrbgeno, oxfgeno y fb sfo ro - p ara rastrear el curso de
m u ch o s p ro ceso s esen ciales en los o rg an ism o s vivos.
T o d o s los btoinos de un clcm ento determ inado lienen cl m ism o m im ero de L o s isb topos d esem p en an un papel en el tratam ic n to d e m u ch as fo rm as de
pro to n es en su m icleo. En algunas ocasioncs. sin em bargo, diferenles atom os ciineer, y tam bibn lienen inim erosos u so s d iag n b stico s c n m edicina. Por
del m ism o elem en to contietien d iferenles m im eros d e neutrones. E stos ejem plo, un isblopo del elem ento talio, q u e n o reaccio n a en el ctierpo
atom os que, por lanto, difieren en tre si cn sus p esos atom icos, pero no en sus h u m an o , p u ed e u tilizarse p ara id en tificar vasos sangm 'neos bloqucados en
m im eros atom icos, se conocen com o isbtopos del elem ento. P o r ejem plo, p erso n as con sfnlom as d e enfcrm edad cardfaca. E l isb to p o se iny ecta al
ex istcn tie s isbtopos diferenles del hidrogeno (euadro 1-2). L a form a cotm iu to rren te sangufneo. L uego, m ientras el p acicn te se ejercita e n una plataform a
del hidrbgcuo, con un protbn, tiene un p eso atb m ico d e 1 y sc sim b o liza, 'H , m bv il, el m o vim iento del isbtopo rad iactiv o e s d electad o p or un co n tad o r
o sim p lem en te H . Un scgnndo isblopo del hidrogeno, q u e sc conocc com o G eig er con cctad o a una com putadora. E l resu ltad o es un “cu ad ro ” d c la
d eu terio , co n tien e un protbn y un neutron y, p o r tanto, tiene un p eso atbm ico d istrib u cib n del isblopo en cl m tiscuio catdfaco. S i un vaso saugufneo sc.
dc 2. E ste isbtopo sc- sim boliza com o 2H. El tritio, •’H , el tcvccr isbtopo cs eiicuenlra blo q u ead o p o r depositos d e g rasa, el isb to p o no podrii p cn etrar en
m u y raro, licn c un proton y dos neutrones y, p o r tanto, tiene un p eso atbm ico la reg io n del nn iscu lo cardfaco irrigada p o r e s e vaso sangufneo. E sle
d c Ires. El com portam icnto qufm ico de los dos isbtopos m bs pesados cs p ro ced im icn to , q u e no tien e efectos colaterales cono cid o s, d a u n a indicacibn
bbsicam ente cl m ism o qu e el d el hidrbgeno com iin: los ties isbtopos ticnen ex lrem ad am en te co n fiab le d e la p resen cia o au sen cia d e un tipo com iin de
un solo electrbn cad a uno, y son los electrones los q u e d eterm inan las en fcrm ed ad cardfaca (vease pag. 96).
propiedades qm 'micas.
M o d clo s d c c stn ic tiir a ntbm ica
^miirbuiAisdtQpoAdti ^ i
E l co n ccp to del atom o com o uniilud in d iv isib le d e lo s elem en to s data

yatdtnicoz':-'■■Afoso-f.:-
ap roxim adam ente d c 2 0 0 afios. Sin em bargo, nu estras ideas acerca d c su
i./eit’fiiyjiefyk estru etu ra ban su frid o m u ch o s cam b io s y pueden se g u ir .sufriendolos c n cl
fuluro. E stas id eas, o hipbtcsis, h ab itu alm cn te se presenlan cn form a d e
iHidfbgenoAv;.uI'JIfvr’;:.' m odelos, al igual q u e m uchas o tras h ip b tesis cicntfficas.
;|icujci)&‘ ■-r.'/'JHv•;
( l i s l e I t- x i o c o n l i m f a e i t h i / i 4 g . 5 4 )
52 BjOLOGfA OK LAS CKI.ULAS A tom os y m ollculas 53

Los signos dc vida

. £ Q u e e s lo q u e q u erem o s d e c ir cuando habla-

n io s d e "la evolucidn d e la v id a " o "la vida cn
o lro s p ia n e ta s" o “cudndo come.nzd la vid a "? En
re a lid a d no h a y una d efm icid n sim ple. La vida no
exisle en abstracto. N o h a y " v id a " , sino seres vi­
vos. M a s aiin, n o h a y una m a n era s im p le ,y ibiica
d e (ra zo r una Ifnea dem urcatoria enlre lo vivo y
lo n o vivo. Sin em bargo, bu y cieria s p ro piedades
que, tornados en conjtm lo, distingu'cn a los obje-
los a n im a d o s (o se a vivos) d e los inanim ados.

a) L o s se res vivos esldn a lla m en le organizados,

co m o se ve en este c o tie tra n sversa l d e un lallo d c
un sic o m o ro jo ven . E ste lallo refleja la com plica-
da o rg a n iza cion de m uchos tipos diferenies de
d to m o s en m oiectdas y de. m oldculas en estructu-
ra s m d s com plejas. E sta co m p lejid a d de. fo rm a ,
q u e n u n ca se. en cu en tra en o b jeto s inanim ados de
orig en natural, Itacc p o sib le la especializacidn de
p a r te s distin tas d e tat o rganism o vivo p a ra fu ti-
c io n es diferentes.

. (0 (8)

<b)
b) lx>s seres vivos son hom eostdticos, lo cu a l
sig n ifica sim plem ente q u e "se m antienen csla-
h ie s " . A u nqtie intercam bian m ateriaies continua-
m en te co n cl m un d o externo, m antienen un m edio
in tern o relafivam ente eslable, a difercncia de lo
q u e o cu rre en su s alrededores. A u n este a n im a l
d im in u to , aparentcm enle J id g il, un rotffe.ro, ticnc
u n a c o m p o sitio n qufm ica q u e diflere d e la de su
a m b ien te cam biante.
c ) L o s se re s v ivo s s e re p ro d u cen . S e
p r a c r e a n , g e n e r a c id n Ira s g e n e ra c id n , co n una
fi d e lid a d so r p re n d e n tc (y a iin asf, seg itn \’ere-
(c)
m o s, c o n u n a v a ria c id n q u e b a slo p a r a su m in is-
tr a r .Ia m a te r ia p r im a p a r a la e v o ln cio n ). L as
Jlores, lo s sftu b o lo s fa m ilia r e s de la p r im a v e m
y d e l ro n u tn ticism o , s o n la s e s tru c tu r a s repro-
d u c to r a s d e l g r u p o d e p la n fa s m d s g r a n d e s y
m d s d iversas.
d) L o s o rg a n ism o s vivos crecen y s e desarro-
lion. El crecim ien to y el desarroH o son p ro c eso s
p o r los cttales, p o r ejem plo, una sola cdlula viva,
la celula b uevo fe c u n d a d a , se transform a cn un
d rb o l o en un elefa n te o, com o se m u eslra aqut,
en una ccbra recicn nacida.
e ) L o s s e r e s v iv o s to m a n e u e r g fa d e l a m -
b ie n le y la tra n s fo rm a n . L o s p r o c e s o s d e co n -
v e r sid n e n e r g e tic a s o n a lta m e n te e s p e c ia liz a -
d o s )’ n o ta b le m e n te e fic ic n te s . E ste d g u ila de.
c a b e z a b la n c a h a c o n v e r lid o la e n e r g fa q u fm i­
c a a h n a c e n a d a e n s u c u e r p o en la e n e r g fa <•/'-
n e tic a u s a d a p a r a a tr a p a r a un s a lm o n . D e s ­
p u d s q u e e l d g u ila h a c o m id o y d ig e r id o e ! s a l ­
m o n , la e n e r g fa q u fm ic a a h n a c e n a d a en el
c u e r p o de. e s te e s ta r d d is p o n ib le p a r a q u e la
u tilic e c i d g u ila .
./) Ixks o rg a n ism o s vivos resp o n d en a los estf-
m ulos. C u a n d o este p e z s e to p d con los tentdcufos
que cuclgan d e l ho rd e deI d isc o de ia m edusa, la
respuesta, inyeccidn d e u n a susta n cia p a ra liza n te
en cl cuerpo d el pez, f u e inm ediala. M ien tra s el
p e z ya ce im potcnte, iid h e rk lo <i (os jilo iiic n io s pe-
g a jo so s d c los tentdcnlos, la ondu la n le b oca d e la
m edusa resp o n d e a su p resen eia .
g ) La s se res vivos se ada p la n . L o s topos, p o r
ejem plo, viven b a jo tierra cn tu n eles exca va d o s
p o r su s gra n d es p a ta s dela n iera s. S u s o jo s son
peq u eilo s y ca si ciegos. S u s narices, con las cua-
les p u ed en d etecto r la p re sen eia d e g n sa n o s y
o tro s peq u eilo s in verteb ra d o s q u e co n stitu yen su
dieta, son ca rn o sa s y a bultadas.
 54 BlOLOGfA DE LAS Cl’il.ULAS
I
\ -e— y
(b)
P ig . l - . t . I l o s n u u le lo s d e l iilim io d e c a rb o n o :
a ) e l m o d e l o p la n c ta r i o y b ) e l m o d e l o d e B o h r.
F ig . 1 -4 . a ) l .a e n e r g i a u s a d a p a r a c m p u j n r a
nnii r o c a lu is la la c im a d c n n a c o l i n a ( m e n o s la
e n c r g f a (iS rm ica p r o d u c id a p o r la fr ic c itm e n t r e
la r o c a y la c o l i n a ) s c l ia n s f o r m ti e n c a c r g i u p o -
le n c ia l, a l m a c c n a d a e n la r o c a e t i a n d o i c p o s a cn
l a c i m a d e la c o lin a . E s l a c n e r g f a p o lc n c ia t s e
c o n v i e r t c e n c n e r g f a c i n c h c a ( o c n e r g f a d e in o -
v im ic n lo ) c u a n d o la r o c a r u e d a e u e s ta tib ttjo . b )
C a a n d o u n S lo m o , c o m o e l S to m o d c liid r o g c n o
d i a g r a m a d o n q u i, r e c i b c u n a c a n l id a d d e e n c r-
g (a , u n e le c tirtn p ttc d e s e t l a n z a d o a u n n iv e)
c i i e r g i t i c o n u ts a lto . A s i, e l e l e c t r o n g n n a e n c r -
g ia p o l e n c ia l , (jtic s e lib e r a c u a n d o r c to r n a a su
n iv c l e n e r g d tic o a n lc rio r.
En cl m odelo m as prim itivo del atom o, qu e subrayaba su indivisibilidad, se
dcscribfa al atom o com o una bola de billar. C u ando se (uvo conocim icnlo de
qu e los eleclroncs podfan scr elim inados del atom o, el m odelo d e la bola de
b illa r ccd io el pucslo al m odelo del budfn dc ciruela, en el q u e los atom os
estaban rcpresentados por una m asa soiida carg ad a posilivam enle, con
parti'culas carg ad as negativam ente, los eleclroncs, inm crsas en ella.
P osleriorm ente, sin em bargo, los ffsicos cnconlraron q u e tin ato m o cs, dc
h eeb o , espacio en su m ayor parle vacfo. L a disbtncia del cleclrd n al m icleo,
segun indican los experim enlos, es aproxim adam ente 1.000 veces m ayor q u e
el dirtm etro del m icleo. L os clectrones son tan p eqnenos q u e cl espacio esta
casi com pletam ente vacfo. A sf aparecid el m odelo plan elario d el iitom o, que
e s el inds conocido, en el cual los eleclroncs se m ueven en 6rbitas alredcdor
del m iclco (Jig. 1-3 a). P o slerio n n cn te, fue reem plazado p o r el m odelo de
R ohr, q u e recibid cslc n o m b rc del ffsico N iels B ohr. El m odelo dc B ohr (l'ig.
1-3 b) rom arcaba e l liccho dc que los d ifercn les electrones dc un ato m o tienen
d istinta canlidad de energfa y estan a difcrenlcs distancias del m iclco. C om o
verem os, ni el m odelo platieiario, ni el m o d elo dc B o h r dan un “cu ad ro ”
cxaclo de un dlom o, y hail sido rccm plazados p o r otro m odelo, el m odelo
orbital (vdase fig. 1-6). Sin em bargo, el m odelo de B o h r pu ed e ayudarnos a
c o m p ren d cr cierlas propiedades dc los (Uomos q u e son dc gran im portancia
en la quim ica de los sistem as vivos.
E L E C T R O N E S Y E N E R G IA
L a dislancia de nn electron al tuicleo esta delerm inada p o r la canlidad de
(llam ada frccuentcm cnte “ energia d c posicion” ) qu e posee
e n c r g fa p o le n c ia l
cl electron.
C u an lo m ayor sea la canlidad dc energfa qu e posea el ele c tio n , m as Icjano
se cncuentra del m icleo. Asf, un electron co n nna cantidad de energfa
relativam enle pcquetia se encuentra cerca del m icleo y se dice que se
encuentra cn un n i v c l e n e r g c t i c o bajo; un electron con m as energfa esta infts
lejos del nticleo, cn un nivel cnergdlieo m as alio.
P u cd c ser titil la siguicnte analogfa. U na roca que d escansa en el terreno
p iano ni gana ni p icrd c energfa polencial. S in em bargo, si se cam bia la
posicion em pujfm dola co lin a arriba, se increm cnla su en erg fa potencial.
M ientras se m autiene cn rep o so en la cim a d e la colina, J;t roca se encuentra
otra v ez en posicidn tal q u e no gana ni p ierd e cnergfa polencial. Si rueda
e u esta abajo, sin em bargo, la energfa potencial se co n v iertc en energfa
cinelica y se libera (fig. 1-4 a). D e m odo sem ejanle, el agua q u e ha sido
b o m b ead a hasta un tanque d e agua para su alm acenam iento lien e u n a encrgfa
p otencial q u e se lib erate cuando el agua vttelva a correr hacia abajo.
El electio n e s coirto la roca, o cl agua, en e) h cch o de q u e un ingreso de
energfa p uedc m ovcrlo a un niveJ en erg ctico m as a lio (alejarlo del niiclco).
E n tan to p erm anezca en el nivel energctico m ds alto posec fa cnergfa anadida.
Y asf co m o e s probable q u e la roca ru ed e y cl agua corra eu esta abajo, cl
electron tam bien tiende a buscar el nivel energctico m as bajo posiblc.
S e req u iere d c en ergfa para alcjar a un electro n cargado neg ativ am en te dc
un m icleo cargado positivam ente, al igual q u e sc req u iere de energfa para
cm p u jar la roca eu esta arriba. Sin em b arg o , a difcrencia de la roca cn la
EllClgfi)
(fh
\ \
(b)
F ig . I S . L-ts ItojaT d c e s t a s p h m i a s tic m a fz
c o n t i c n c n e l o r o f i la , que. I c r d a s u c o l o r v c r d c .
C tin m lo u n p a q u c l c tie c n e r g f a l u m f m c a - u n f o ­
u n t - in eid c. s o b r e u n a m o ld c iila d e d o i o f i l s i, lo s
e l e c l r o n c s d c la m o l e c u l a s e e l e v a n a n iv c le s
e n e r g e t i c o s m fis a l i o s . A m c d i d a q u o c u d n e le c -
n d n v u e l v e a s u n iv c l c n c i g d ti c o a n te r io r , p a ilc
d c la c n e r g f a l i b e r a d a , q u c d a c a p lu r a d n e n lo s
e n l a c e s tie m o le c u la s q u e c o n l i e n e n c a r b o n o .
F i g . 1 -6 . l .a r e p r c s e n ta c i o n n u ts p i c c is a tie
n u e s i r o c o n o c i m i c n lo t i c la c s t n i d u r a a lo m ic a
la p r o v e n c l m o d e l o o r b ita l, a ) L o s d o s e lc c lr o -
n e s d e l p r i m e r n iv e l e n c r g d i e o d c u n itio m o
o c u p a n u n s o lo o r b i t a l c s f c r i c o . E l n tic le o s e e n -
c u c n l r a e n la i n t e r s c c d d n d c lo s e je s . h ) E n c l
s e g u n d o n iv c l c n e i g c l i c o h a y c u a i r o o rb iu ilc s ,
c a d a lin o d e lo s c u a l c s c o n l i e n e d o s e le c lr o n c s .
U n o d c e s t o s o r b i i a l e s c s e s f d r i c o y lo s o l i o s
ir e s ti e n e n fo r m a tie p e s a tic g i n i n a s l a . L o s e j e s
d c lo s o r b i i a l e s c o n fo r m a d e p e s n s o n p c r p e n -
d ic tila r c s c n l r c s i. L o s o r b i i a l e s s c n n i c s h u n in -
d iv id tm lm c n lc c n c s l c d ia g r n m a . t i n r e a l i d a d , cl
o r b i t a l e s f d i e o d e l s e g u n d o n iv c l e n e r g d i c o ro -
d c a al o r b i i a l d e l p r i m e r n iv c l, y .p n r lc d e lo s o r -
b il a l e s c o n fo r m a d c p e s a a i r a v i e s a n lo s d o s o r-
b ila lc s c s f c r i c o s . I.o s o r b i i a l e s s c i n l lu y c n in u -
l u a m e n ie y d c l c n n in a n la c o u f ig u v a d o n g e n e r a
d e l a to m o .
Primer nivcl ilo energia Segundo nivcl do energia
Atom os y m o l e c ij l a s 55
co lin a, cl electron no p u ed c scr em p u jad o h asta la m i tad d c la euesta. C o n un
ingreso d e encrgfa cl elcelrdn se puede m o v er d e un nivel energdtico m en o r a
cu aiq u iera de v ario s n iv cles energeticos m as altos, p ero n o puede m overse a
un cstad o en erg ctico in len n ed io . Para q u e un electro n se m ueva d c un nivcl
energ d lico dcterm in ad o a uno m ayor, d eb e ab so rb er una can tid ad d iscrcla de
encrgfa igual a la d ifcren cia entre lo s d o s niv elcs en erg etico s p arliculares.
C u an d o cl electron reg resa a su nivel en erg elico o rig in al sc libera la m ism a
can tid ad d e energfa (lig. 1-4 b). La can tid ad d isc re ta dc energfa involucrada
cn la transicion en tre d o s nivelcs en erg etico s se c o n o c e co m o cuanto. A sf, ci
eslu d io d el m ovim icnlo de lo s clectro n es sc co n o ce co m o m ecan ica cm intica
y e! term ino “salto cu an tico ” , cjue ha in v ad id o n u e stro d iscu rso co lid ian o , sc
refiere a un m oviiniento abruplo, disco n lin u o , d c un nivel a otro.
En las celu las verdes d e las plantas y d e las a lg a s , la energfa rad ian le del
sol h ace elcv ar los clectro n es a un nivel en erg ctico m as alto. En u n a scrie de
reacrciones, quo scran d escritas en el C a p ftu lo 10, esto s electro n es son
transferidos “eu e sta abajo” , d e un nivel en erg ctico a otro, hasta q u e regresan
a su nivel d e energfa o rig in al. D urante estas tran sieio n es la energfa rad ian tc
d e la lu z solar se tran sfo rm a a cnergfa q ufm ica d e la cual d ep en d e la vid a en
la T ierra.
La tlislrib u cidn tic los clectron es
En un nivcl energClico dado, un electro n se m u ev e alred cd o r del m icleo
casi a la velocidad d c la In/.. El electron cs tan p eq u en o y se m u ev e tan
rapidm rtcnle q u e en teorfa, es im posible d e lc rm in a r en un m om enlo d ado
tanto su lo c a liz a tio n p rccisa com o la can tid ad e x a c la d e energfa q u e posee.
C o m o rcsu ltad o d e esta dificullad, cl m o d elo alo m ico actual d c eslrueiura
atom ica d escrib e el patrdn d c m o v im icn lo d e los clectro n es mils q u e su
posicidn. E l volim ien d c espacio en el cual el elcctrd n se en co n trara e n el
90% del tiem p o se d efine co m o su o r b i i a l .
En eu alq u icr dtom o, los electrones on el m en o r nive! d e energfa, o prim er
nivcl d e encrgfa, ocupan un orbital csfcrico tin ico , que puedc co n len er un
mfiximo d e 2 eleclro n cs (fig. 1-6 a). Asf, p or e jem p lo cl (inico electro n del
liidrogcno se m u ev e alred cd o r del m iclco el 9 0 % d el ticm p o d en lro d e este
liiiico orbital esferico. D e m odo sem ejan le, lo s d os electro n es del helio
(n u m ero atom ico 2 ) se m ueven d en tro del linico orb ital esferico en el p rim er
nivel energelico.
L o s atom os con un n u m ero alom ico m ayor q u e el helio tienen m as d e dos
electro n es. D ado q u e el prim er nivel en erg ctico se co m p leta con dos
electro n es, los electro n es ad icionales deben o e u p a r niveles d e en erg fa m as
altos, mils alejad o s del nilcleo. En el seg u n d o nivel energ d lico hay cu airo
o rb iiales, cada uno d e los cu ales p u ed cn c o n te n c r un m .lxim o d c dos
electro n es (fig. 1-6 b). Asf, el segundo nivel d e en erg fa pucdc co n len er un
total d e o ch o clectro n es - y lo m ism o v ale p ara el tercer nivel en erg elico dc-
los clem en lo s, h asta el num ero ato m ico 20 (calcic).
L a m ancra co m o reaeeio n a un atom o q u fm icam en tc cslfi d eterm in ad a p or
el m iinero y distrib u cio n d e sus electro n es. U n tftomo ticn e la m axim a
estab ilid ad cu an d o todos sus electro n es estan en lo s n iv elcs en erg etico s in.ls
bajos posibles. P o r tanto, los electro n es d e un illom o eom i)letan los nivelcs
en erg etico s en orden: el prim ero lo h a c e an tes q u e cl segundo, el segundo
an tes q u e el tcrcero, y asf sucesivam enie. A denitis, un alo m o en el cu al cl
nivel en crg etico ex terio r se h a co m p lelad o co n electro n es, e s m ds establc que
u n o en el cual cl nivcl en erg elico ex terio r esta in co m p leto . P o r ejem plo, el
h elio (m lm ero alo m ico 2 ) tiene 2 clectro n es cn el p rim er nivel en erg elico , lo
56 JllOl.OGIA P L LAS CIj LUI.AS
F ig . 1-7. a ) l .o s i o n e s c o n c u r g a o p n c s i a se
a tr a c n , c o m o o c u r r e c o n lo s d c s o d i o y c l o i o
q u c s e re p rc s e n u m a q u ( c o m o c s f c r a s . L a s a l tie
m e s a e s c lo r n r o d e s o d i o c r is l a li n o , u n c n r e j a d o
d c io n c s Na* y C l , n llc m n d o s , q u c s e n ia n tic -
n c ii u n id o s p o r s u s c a i g a s o p u c s l a s . B s io s e n l a ­
c e s e n lre io n c s c a i g a d o s d c m a n c r a o p u c s l a s c
o o n o e e n c o m o e n l a c e s id n ic o s . b ) L a rc g u la r i-
d a d d e l e n r e ja d o s e r e f l e j a e n l a c s lr u c i u r a d e
lo s c r is ia lc s d e s a l , a u m e n ia d a a q u f n lre d c d o r
d e c n to rc e v e c e s .
A tom os y m olhculas 57
C i i iu l i o 1 - 3 . D ix /jo sic io n <lc la x e le c tr o n e s e n a lg tin o s e le .iw n to s ja m tlia r e s F ig . 1-8. A v e s lr u c c s , d c x p l a z a u d o s c e n e l liio s -
lia P a n ( s n l i l ia l d e H lo x b n ) c n N a m ib ia . A n n q iic
N'J d c electrones cn cada nivel dc energla*
e s i a s a v c s , la s d e m a y o r la m a iio c n e! im iiid o .
n o |w e d c n v o l a r , s o n c o r r e d o r e s m u y g r a c ile s .
M emento N- atomico r 2 e' .1° . 4-‘ S o n f r e c u c n t e s la s v e lo c id a d c x d e lm s ia 4 0 y 6 0
H id ro g c n o CM) 1 i ---- ---- ---- kin p o r lio ra . L o s m o v i m i c n lo s d c lo s a v c s lr n -
c e s , a l ifiim l q u c lo s d e l o d o s lo s a n i m a l e s c o m -
H e llo (H e ) 2 2 -------- ---- ---- p i c j o s , s o n c l r e s u lt a d o d c c c n u r a c c i o u c s tn tis -
C a rb o n o (C ) 6 2 4 ---- ---- c u liire s p r o v o e a d a s p o r im p u ls e s n e r v io s o s . L o s
N iir d g c n o (N ) 7 2 5 ---- ---- io n c s s o d io , p o t a s i o y c a l c i o c s l a n i m p lic a d o s
O x fg cu o (O ) 8 2 6 ---- ---- e n la p r o ilu c c io n y p r o p n g a c i d n d c l o s im p u ls e s
N edn (N e ) iO 2 8 ---- --- n e r v io s o s , y lo s io n e s c a l c i o s o n n c c e s a r i o s p a ­
ra q u e s c u cin lrn ig a n las l i b r a s m u s c u la r c s .
S o d io (N a ) II 2 . 8 1 ----
F d sfo ro <F) 15 2 8 5 ----
A z u fre (S ) 16 2 8 6 ----
C lo r o (C l) 17 2 8 7 ----
A rg o n (A r) 18 2 8 8 ---------
P o la s io (K ) 19 2 8 8 1
20 2 8 8 2
* LI | >r]1 1 r n iv c l d c citcf£&i pu cd c iS 'iilcncr un iitfo iu in d c <1.*^ c k c lr c n w , c l scja/iu lu n iv el m i n iS siin n d c o c iio , nl iui.nl quc cl *■ / ,, ^
LVCCI n ivcl c n c r g iiic o ilc lo s e lc m a iu .s , h n o .i e l N u m er o A ld m ic o 2(J (cu lcio ). E n lo s d c iu c n lo s d c m ayor N iinrcro A ld n iic o . cl
L i c e t n tv c l c-ricr^ctrcn lie n c oiL itak -i inh-nic* iutiriunalc«. q uc |iuc<lcn Id ler u n m iK im o d c <lkv orhilnk-s m .K
cual significa qu e su nivel de energfa exterior (en este caso, tam bien su nivel iitom o d e calcio (num ero atom ico 20) p ierde dos electro n es, el ion d e calcio
en erg elico intis bajo) estii com pleio. P or tanlo, cl lielio es extrcm adam entc resu ltan tc (Ca24) p u ed e atracr y m antcncr d o s io n es C l . El clo ru ro d e calcio
eslab le y tiende a ser n o reactivo. D c m o d o sem ejantc, el neon (num ero se identified cn sfm bolos qufm icos com o C aC l2, co n cl su b fn d icc 2 co m o
atom ico 10) ticn e dos elcctroues en el p rim er n iv el d e energfa y ocho en el in d icad o r d c q u c est;1n prescnles dos iones clo ru ro p o r cad a ion calcio.
se g u n d o niv el d e energfa; am b o s n iv eles estan eom pletos y el n e 6n e s no L o s en laces q u e im plican la atraccibn m u tu a d e io n e s d e carga o p u esla se
reactivo. El helio, cl ne6n y el argon (m im ero ato m ico 18) son llam ados gases co n o cen co m o en la ces idnicas. Dielios en laces p n ed en se r b astante fiiei tes,
“n o b les” p o r su p o ca ten d en cia a reaccio n ar co n otros clem entos. pcro, co m o v crem o s en el proxim o capftulo, m u ch as su slan cias ib n icas se
E n los iitom os d e la m ayorfa d e los elem enlos sin em bargo, cl nivcl de sep aran facilin cn le cn agua, producicndo iones libres. Los io n es pcqueiios,
energfa exterior esta incom pleto (cuadro 1-3). E stos iltoinos tienden a tales co m o el N a4 y el C l-, consliltiyen m enos del 1% d el p eso d e hi m ayorfa
p rcsen tar interaccioncs con otros (Homos, d c m odo tal q u e, despuds de la d e la m ateria v iv a, pero desem pcfian papeles cen trales. El ion polasjo (K 4) es
reaccion, am bos tienen sus niveles dc energfa cxternos eom pletos. A lguuos el p rin cip al ion con carga positiva en la m ayorfa d e lo s o rg an ism o s, y e n su
atom os pierdcn elcetrones, otros los ganan y, en la m ayorfa d e las rcacciones pro scn eia p u ed e o cu rrir la m ayorfa d e los p rocesos b io lb g ico s cscn cialcs, L o s
qufniicas intis im portantes q u e ocurren cn los sistem as vivos, los iilom os io n cs calcio (C a24), po lasio (K 4) y sotlio (N a4) cslan im p licad o s to d o s en la
com parten sus electrones. p ro d u ccib n y p ro p a g a tio n del im pulso ncrvioso. A d em as, ei C a ’4 sc. n ecesila
p ara la con lraccio n d e los m iisculos y p ara el m an ten im ien to d e un latido
eardfaco norm al. El ion m agnesio (M g 24) form a p arte d c la m olccu la de
KNLACICS Y M O L E C U L A S cio ro fila, hi m oleeu la q u e en las planlas verdes y en las a lg as alrap a la energfa
tad ian le dc! sol.
C uando los alom os en lran en interaccion m utna, de m odo q u e se
eo m p jetan sus n iv eles energelicos exteriores, se form an partfculas nuevas E n la c e s c o v a le n te s
m ils grandes. E stas partfculas constituidas p o r dos o m as alom os se conocen
co m o m o lecu la s y las fuerzas qu e las m anticnen unidas se conocen com o O tra form a cn la cual el alom o puede co m p letar su nivel d e energfa
enlaces. H ay dos lipos principalcs d e enlaces: ibnico y covalcnte. ex terio r e s com p articiu lo electrones con o tro titom o. L o s en laces Ibrm ados
p o r p ares d c electro n es com parlidos se co n o cen co m o en la ces co va len tes. En
E n la c e s ionicos un en lace co v alen le, c l p ar d c electro n es co m p arlid o s fo rm a un o rb ita l n u ev o
(llam ado orbital m olecular) que en v u clv c a los m icleos d c am b o s dlom os (fig.
P ara m uchos alom os, Ja m anera mtis sim p le d e co m p letar el nivel 1-9). En un en lace d e cslc tipo, cada eleclrb n p asa p arte d e su liem po
en erg etico ex terio r co n sistc en g an ar o bicn perdcr uno o dos electrones. Por alred cd o r d c un niicleo y el rcsto alred ed o r del otro. Asf, al eo m p arlir los
ejem plo, el cloro (m im ero atom ico 17) necesila un electio n para co m p letar su electro n es, am b o s co m plctan su nivcl de en erg fa e x te rio r y n cu lralizn n la
nivel de energfa ex terio r (vease cu ad ro 1-3). carg a nuclear.
E n oposicion, el sodio (m im ero aldm ico 11) tiene un solo electrdn c n su L o s ato m o s quc necesitan gan ar elcclio n cs p ara le n e r un nivcl en erg etico
n iv c l dc cnevgfa ex terio r. E ste electro n e s fu citem ciite atvafdo jwv el alom o ex terio r co m p leio y p o r lan to cstablc, tien en un fu c rtc ten d en cia a fo rm ar
d el clo ro y salla del so d io al cloro. C om o resultado d e esta transfercncia, en laces co v alen tes. A sf, p o r ejem plo, un alom o d c liidrogc.no form a un cnlacc
am b o s iitom os tienen niveles energelicos ex terio res eom pletos y todos los co v alcn te sim p le con o tro iitom o de hidrbgeno. T am b id n puede fo rm ar un
electro n es cstiin en ei nivel en erg elico m;is b ajo posibie. En el p ro ccso , sin c n lacc co v alen te con cu alq u icr otro alom o q u e n ecesite g a n a r un electron
em b arg o , los ato m o s originalcs se hail cargado electricam enle. L os iilom os p ara co m p letar su nivel d c energfa exterior.
asf caig a d o s se conocen com o iones. El titom o d c cloro, al haber accp lad o un M o lc c u la d e h id r o g c n o ( l i p
L a cap acid ad d c los alo m o s d c carbono p ara fo rm ar en laces co v alen tes cs
e lectrd n del sodio, aliora lietie un 6160(1x511 m as respecto a) m im ero dc d e ex lrao rd in aria im portancia en los sistem as v ivos. U n ato m o de. carb o n o
pro to n es y es nn ion neg ativ am en te cargado, el cloruro: C l-. P o r el contrario, F ig . 1 -9 . B n u n a m o l& a ila d c h id r o g c n o , c a d a ticnc cu atro electro n es en su nivcl en erg elico e x te rio r (vease cu ad ro 1-3).
el ion sodio tiene un electrdn m enos que el num ero total d c pro to n es y queda a l o m o c o m p a r t c s u itu ic o e l e c l r d n c o n c l o t r o P u ed e eo m p arlir cad a u n o dc esto s electro n es con o tro ato m o , form ando
po sitiv am en te cargado: N a4. a lo m o . C o m o r c s u li a d o , a m b o s iilo m o s lic n e ii en laces co v alen tes luisla con cuatro ato m o s (fig. 1-10). L o s enlaces
c l c c l i v a n i c n l c u n p r i m e r n iv c l e n e r g e l i c o c o m -
A rafz d e su s enrgas, los iones p o siliv o s y neg ativ o s sc atracn en tre si. A sf, co v alen tes fo rm ad o s p o r un atom o d e carb o n o p u cd cn liaeerse con cuatro
p lc lo . q u c c o n lic n e d o s e lc c lio n c s , lo q u c co n s-
el ion so d io (N il4), eo n su union carga positiva c s atrafdo p o r el ion cloruro t i t u y c n u n d i s ir i b u c i d n m u y c s l a b l c . l i s l e ti p o alo m o s d iferen tes (los miis frecuentes son hidrb g en o , o x fg en o y n ittb g en o ) o
(C1‘), con su linica carga negativa. L a sustancia resultantc, el clo ru ro d e sodio d e e n l a c e , c u e l c u a l s c c o m p a r l c u e le c t r o n e s , co n otros ato m o s d e carbono. C o m o vcrem os en el C ap flu lo 3, esta tendencia
(N aC l), e s la sal de m esa com iin (fig. 1-7). D e m odo sem ejante, cu an d o un xe c o n o c c c o m o c o v a lc n tc . d c lo s dtom os d e carb o n o a form ar enlaces co v alen tes con otros alo m o s de

Alomo dc crui'ono
(a )
l 'l jj . 1 -1 0 . C iiu iu lo 1111 iiio m o cic c a r b o n o l a m i a e n l a c e s c o v a l e n t e s c o n o l i o s c u a l r o lilo m o s , lo s e l e c n o n c s <tc sit n iv e l d c e n e r g f a e x t e r i o r fo r m a n
m ic v o s o rb iiu le x . E s lo s m ic v o s o r b ita le s , q u e s o n l o d o s d c ta m i s m a c o n f i g u r a t i o n , s c o r ie n ia n b a c ia lo s c u a l i o v e r ti c e s d e u n Ic lrn cc lro . A s f, lo s ctu t-
Ir o o r b i t a l e s s c e iie u e n tra n s c p a r a d o s la n lo c o m o e s p o s i b lc . b ) C u a ru lu u n a l o m o d e c a v b o n o rc a e c io iiii c o n c u a l r o ilto m o s tie b id i d g c n o , c a d a u n o itc
lo s e le c tr o n s * c n m i n iv e l tic e n e r g f a e x t e r i o r f o r m a u n e n l a c e c o v ,- ita lic c o n e) tln ie o e lc c lv d n <lc n n rilo m o d c liid r d g c n o , jn o d iic iib id o s e u n a n io ld c u -
la d e m e la n o . c ) C a d a p a r d e e l e c t r o n c s s c u u ie v e c n u n o r b ita l m o l e c u l a r n u c v o . L a m o le c u la a d o p i a la c o n f ig u r a t i o n d e u n ( c ir a e d ro .
i.'aia Cm a
ligernm cnlc Q ligeiam ente
lU'silivn negaliva
A e id o c l o i l i ld i i e o <nc.t>
F ig - !■ b n u n a m o le c u la p o l a r , c o m o c l lici-
d o c l o r lif d r ie o ( I I C I ) , lo s e l e c t r o n c s c o m p a r li-
d o s l ic n d e n a p a s a i m a s l i e m p o a lr c d e d o i d e
u n o d c l o s illo m o s . c n c s l c c u s o e l iiio m o d e c l o ­
ro . i |u e e n lo r n o d e l o l r o . C o m o r e s u ll a d o , el
A la m o q u e a lra e it lo s c l c e l r o u c s c o n n u is fu e rz a
( e lo r o ) lic n c u n a e a r g a lig e rm iie n lc n e g a l iv a , y
e) a l o m o q u e a l r a e a l o s e l c c l r o n e s e o n m c n o s
fu e r z a (h id r o g e n o ) , lic n c u n a e a r g a l i g e n u n c n lo
p o s iliv a .
M el.nim (C l I.,)
(c)
carb o n o da lugar a las m oleculas grau d es q u e form an las exlrucluras cle los
o rganism os vivos y q u e parlicipan cn los procesos vilales cscncialcs.
E n la c es covalentes p o la re s
L o s nilcleos alom icos de difercnles elcm enlos lienen difercnles grados de
alraeeidn p o r lo s clcetroncs. L o s faclores q u e dctcrm inan la fuerza eon la cual
un m ieleo alrae a sus elecirones exleriores, ineluyen cl niim ero d c prolones
c|iic eonliene, la proxim idad d e los elcclrones exleriores al m ieleo y el m im cro
tie o lio s elcclrones, de “p roteccion” , en lre el m ieleo y los elcclrones
ex lerio res. En los en laces co v alen lcs form ados en lre atom os d c elenienlos
d ileren les, los elcclrones no se eo m p ailen igualm enle en lre los itlom os
iinplicados; en cam b io , los cleclrones eom parlidos liendcn a p asar mAs
lieni|)o alrcd cd o r del m ieleo qu e ejcrce la m ayor alraeeidn. El iiiom o
alred ed o r del cual los elcclrones pasan nuis liem po licnc una earga
tig eram cn ie negaliva; cl otro alom o, una earg a ligeram cnte posiliva, dado (jue
los elcclrones pasan m cnos liem po a su alrcd cd o r y, asf, su earg a nuclear no
esta com plclam cnlc n cu lratizad a (fig. L I I).
L os en laces co v alcn les en los cuales los elcclrones csian eom parlidos
d esig u alm en le se eonoccn com o enlaces- co va len lcs p o la re s, y las inoleculas
q u e eonlicnen eslos en laces sc d ic e q u e son m oleculas polares. D iehas
molAculas a m enudo eonliencn alom os de oxfgeno, a los cuales los elcclrones
se cncu cn lran fucrlem enle atrafdos. L as propiedades p o larcs dc inuchas
inoleculas que eonlicnen oxfgeno lienen eonsecueneias m uy im portanlcs para
los seres vivos; por ejem plo, m uchas dc las propicdades especiales del agua
(l-LO), de la cual depende hi vida, derivan e n g ran niedida de su luiturnk-zn
polar, com o vcrem os cn cl capflulo proxim o.
L os en laces ionieos, covalenlcs polarcs y co v alen lcs cn rcnlidad pueden ser
co n sid erad o s com o versiones d ifercnles del m ism o lipo d e enlace. Las
d ifcren e ia s dcpendcn de las diferenles alracciones que ejerccn los lilom os que
se com binan so b rc los elcclrones. En un en lace oovalenle eoniplctam enle 110
polar, los electroncs se com parlen p o r igual. D ichos enlaces p u ed en cx istir
sd lo e n lre alom os iddnticos: H 2, C l2, 0 2 y N 2, por ejem plo. E 11 los enlaces
co v alen lcs polares, los elecirones se com parlen d c m odo dcsigual, y cn los
en laces ionieos hay un a nlraccion cleclroslA tica en lre los iones n egativa y
p o siliv am en te eargados, co in o resu llad o de quo ban ganaclo o perdido
p reviainentc elcclrones.
E nlaces d o b les y triples
Elay varias form as en las cuales los alom os pueden parlicipar eu enlaces
co v alen lcs y llenar sus nivelcs en erg elieo s exleriores. P o r ejem plo, el oxfgeno
tien e sc is elcclrones c n su nivel de en ergfa exterior. C u atro d e estos
eleciro n es c-stan agrupados en dos pares y generalm ente 110 esliin disponibles
p a ra el en lace eovalenle; los o lio s d o s 110 esliin apareados y cada uno puede
se r com parlido eon otro iiiom o en un en lace covalcnte. En la m olecula dc
F ig . 1 -1 2 . M o d e l o o r b i t a l t i c u n d o b l e e n l a c e
c a rb o n o - c n r b o n o . U n p a r cle e l e c i r o n e s o c tip a el
o r b ita l i n t e r i o r e n l r e lo s a l o m o s cic c a r b o n o . El
o i r o p a r t i e c l e c l r o n e s o e u p a c l o r b i i a l e x te r io r ,
q u e lie n e d o s fa s e s , u n a p o r e n c i m a d e l p i a n o y
o tra p o r d c b a jo . lis io c r c a m i e n la c e rig id o en
l o r n o d e l c u a l n o |> u e d e n r o t a r lo s ilto m o s . C ncla
u n o d c l o s d o x o r b i t a l e s m ils p e q u c fio s (m o s tr a -
d o x c n g i i s ) q u e s e e x l i c n d e n d c s d e c a d a lilo m o
tic c a r b o n o , c o n i i c n c u n e l e c t r o n y p u e d e l o r -
in n r 111) e n l a c e e o v a l e n l e c o n o l r o a lo m o . A s f
p u e d e n fo r m a r s e d o s e n l a c e s c o v a le n te .s c n e a -
d a c x t r c m o d c e s l a c s ir u c lu r a .
A to m o s y m oleculas 5!>
ag u a (H20 ), uno d e eslo s elcclrones parlicip a eu un en lace covalctK c co n un
ato m o d e h id rogeno y el otro en un e n lace e o v a le n le coil un Alomo de
h idrogeno diferenle. S e form an dos en laces sim p les y los ires Alomos
co m p letan asf sus niveles energAlicos exleriores.
L a ubicacion d e los enlaces es d iferen le en o tr a sustan cia fam iliar, el
diox id o d e carb o n o ( C 0 2). En esla m olecula, los d o s elcclro n es d isponibles
tie cad a Afomo dc o x fgeno parlicipan co n d o s cleclro n es d e un u n ico Alomo de
carb o n o en hi form aeion d e dos enlaces co v alen tes. C ad a Alomo d e oxfgeno
esla unido al Alomo central de carb o n o p or d os p a re s d e eleciro n es (cualro
electroncs). D ichos enlaces son Jlamadtxs en la ces d o b le s y se sim b o b zn n cn
una I'drmula estructural con dos Ifneas q u e c o n e c la n los sfm bolos at6m icos:
O = c = 0 . L os Alomos d e carb o n o pued en fo rm a t e n la c e s d o b les y h asla triples
(en los q u e sc com p arlen Ires pares de eleciro n es) tan lo cn tre sf co m o en Ins
olros Atomos, y asf, la variedad d c tipos d e m o lecu las q u e p u ed e fo rm ar el
carb o n o es m uy grande.
L os electroncs eom parlidos en en laces d o b les y triples fo rm an orbilaies
q u e difieren en configuracidn de los o rb itales q u e s e co m plelan co n un linico
p a r d e electroncs. P o r ejem plo, cuan d o cu alro e n la c e s sim p les salisfaccn los
reqiierim ienlos electro n ico s del carb o n o , eslaran d irig id o s h acia las cu atro
csq u in as d c un telraed ro q u e licnc al Alomo d e carb o n o en su ccn lro , co m o
puede. verse cn la l'ig. 1-10. C uando dos en laces so n reem p lazad o s p o r un
en lace d o b le, los en laces sim ples reslanles fo n n a n los brazo s d e una Y , y el
doble en lace, el p ie (fig. 1-12). C uando 1111 iinico a lo m o d e carb o n o co n slilu y e
d os en laces d obles, co m o ocurre cn cl d io x id o d e carb o n o , los trcs Alomos
en lazad o s sc disponcn en Ifnea recta.
L a sim etrfa de la m olecula del diox id o d c c a rb o n o liene una eo n sccu en cia
iinporlante. L os enlaces co valentes d o b les en el d io x id o d e carb o n o , co m o
lo d o s lo s enlaces co v alen lcs en lre ato m o s no idc.nticos, son polarcs. Sin
em b arg o , d ado q u e la m olecula es perf'eclam enle sh n eln 'ca, los eleciro n es son
alrafdos en dirccciones opu cslas p or los dos Alomos tie oxfgeno, cancclA ndose
la dislribucidn desigual d c earga. C om o resu llad o , la molAcula d c d io x id o d c
carb o n o cs no polar. D c m odo sim ilar, la sim etrfa d e la m olecu la d e m etano
(vease fig. 1- 10) p ro d u ce una m olecula no p o lar, aun q u e los en laces
in d ividuales en trc los Alomos son polares.
L os en laces sim p les son llcxiblcs y dcjan a lo s Alomos Jibres para rotar uno
co n relacion a olro. L os enlaces dobles y trip les m anlicncn a los alo m o s
relativ am cn tc rfgidos en su rclactrtn nuiUra. L a p resen cia d e en laces d o b les en
una n t o t e c u h t p u ed e sig n ifica r una d ifereu cia ap rcciab le en sus p ropiedadcs.
P o r ejem plo, tanlo las g rasas co m o los aceiles esliin co m p u esto s p o r Atomos
d e carb o n o e h id rdgeno unidos co v alcn lem cn le, p c ro en las g rasas los en laces
son todos sim ples, y cn los aceiles algunos d e el los son d obles. L a rigidez que
causan esto s en laces d o b les ev ita q u e las m o lecu las se co m p aelen y, co m o
co n secu cn cia, los aceiles son Ifquidos a lem p eratu ra am bienle. P o r oposicion,
en las g rasas las m o lecu las pueden cu rv arsc y rcto rccrse, m anteniA ndosc m uy
ju n ta s en una csiru clu ra sdlida a tem p eratu ra am bienle.
R E A C C IO N IiS Q llI M I C A S
L as reaccio n cs qufm icas (inlercam bio d e clectro n es en lre alom os) pueden
se r d eseritas d e m anera condensada p or ecu ae io n e s qufm icas. P o r ejem p lo , la
ccu acio n p ara la form aeion del clo ru ro d e so d io cs;
N a+ + C P -> NaCI
L a flech a en la ecu acid n indica “fo rm a” o “ p ro d u ce”, y m u cslra la
direccidn en q u e o cu rre cl cam bio qufm ico. Al igual q u e las ecu aeio n es
alg eb raicas, las ecu aeio n es qufm icas “ se eq u ilib ra n ” , o sea, h ay el m ism o
m iinero d e ato m o s cn los produclos d e la reaccion q u e en los reaelivos
o riginales. Para to m ar un ejem p lo lig eram cn te m as com plejo, el gas
h id ro g en o puede co m b in arse con el gas o x fgeno p ara p ro d u cir agua. El gas
h id ro g en o es l l 2 y el g as ox ig en o c s 0 2. S in em bargo, sab em o s q u e cada
m o lecu la d e ag u a co n iicn c d os Atomos d e h id ro g en o y uno d e oxfgeno y, por
lanlo, las prop o rcio n es deben ser 2 a I :
2 IL + 0 2 —> 2 H zO

D os m olcculus d c l i 2 mAs una m olecula tie 0 2 pvoduccn d o s molbcuUis d c
agua. L a ecuacibn para u n a reaccion qm 'm ica nos dice asf cl lip o dc Atomos
q u e cstan presenles, sus p ro p o reio n cs y la d ircccion d c la reaccion.
U n a su s la n c ia lo rm a d a p o r m o le c u la s q u e c o n tie n c n Atom os de d o s o
m a s e le m e n to s d ifc rc n le s q u e se m a n iie n e n u n id o s c n u n a p ro p o rtio n
d e fin id a y c o n s ta n te p o r e n la c e s q u fm ic o s, s e c o n o c c c o m o co m p u esto
q u fm ic o . E je m p lo s d e c o m p u c s lo s q u fm ic o s ih clu y en al ag u a (H ?0 ) ,
c lo ru ro d e so d io (N aC l), d ib x id o d e c a rb o n o ( C 0 2), m e la n o (C H 4) y
g lu c o s a (C tlH n O,,).
T ip o s d e le a c c iA n
L a m ultilud de leaccio n cs qufmiesis q u e o eu rien tan to cn cl m undo
an im ad o com o en el inanim ado puedeu clasificarse en unos pocos lipos
generates. Un lipo de reaccibn es una com binacibn sim ple, represenlada por
la exprcsibn:
A + B —» AB
E jem p lo s de esle tip o d e reaccion son la com binacibn de los iones sodio y
d e Jos iones clo ru ro p ara Ibrm ar clo ru ro dc sodio, y la co m binacion del gas
hid ib g eiio con cl gas oxfgeno p ara p ro d u cir agua.
U na reaccion lam bibn p uede se r d c disoeiacibn:
AB —> A + B
P o r c jem p lo , la ecu acibn an terio r q u c nnieslra la form acibn del agua, puede
o cu rrir en senlido inverso:
2 H 20 —> 2H 2 + 0 2
E sto sigtiifica q u e las m oleculas d c agua p rodueen los gases hidrbgeno y
oxfgeno.
Una reaccion tam bien p uede im plicar un inlereainbio, lom ando la form a:
A B l- C D -> A D + CB
U n ejcm p lo de d icho inteream bio ocu rre c u an d o los co m p u cslo s qufm icos
h id ro x id o d e sodio (N a O ll) y acid o clorhfdrico (HC1) reaccionan,
pj odu cien d o sal dc m esa y agua:
N aO H + MCI -> N aC l + 1I20
A m cdida quo contim iem os en nueslro estu d io de los organism os vivos,
enconli’arem os m unerosos ejem p lo s d e cslo s trcs lipos g enerales de
rcaecio n es qufm icas.
L O S E L E M E N T O S B IO L O G IC A M E N T E IM P O R T A N T E S
D e los 92 elem entos q u e ocurrcn en la naU italeza, sblo seis conslituyen
a p io x iin ad am en lc el 99% de todos los tcjid o s v iv o s (cuadro 1-4). E stos seis
elem en to s son cl carbono, e l hidrbgeno, cl nilrbgeno, el oxfgeno, el fbsforo y
cl azu fre, a los cu alcs se los conoce co n la sig la C H N O PS- N o son los
elem en to s inAs abundantes en la su p erficie de la T ierra. (.Por que, cuando la
vid a sc orgattizb y ev o lu cio n o a parlir del p o lv o de estrellas, fueron ellos tan
im portantes? U na clav e es q u e los atom os d c todos estos elem entos ncecsitan
g a n a r eleclroncs p ara co m p lelar sus niveles d e cnergfa ex teriorcs (vbase
cu ad ro 1-3). A sf, g en eralm en te form an en laces covalcntes. D ado q u c estos
Atomos son pcquciios, los c le c lro n e sc o m p a rtid o s cn los enlaces se m antienen
pro x im o s a los nucleos, producicndo m oleculas m uy eslablcs. M as aim , con
cx cep c io n del hidrbgeno, los Atomos d e todos esto s elem entos pueden forn iar
en laces con d o s o m as atom os, haciem lo p o sib le la constitucioii d e las
m oleculas grandes y com plejas csenciales para las cstructuras y fnnciones dc
los sistenias vivos.
A t o m o s y m o l l c u j .a s 61
C u a c li'o 1 - 4 . C o in p o sic id ii ttid in k a d e t i e s o rg em ism o s r e p r e s e n ta tiv e s
■E le m c n ta U m tta n o A l f a lf a b a c te ria
C a rb o n o 1 9 ,3 7 % 1 1 ,3 4 % 1 2 ,1 4 %
H id rr tg c u o 9,31 % 8 ,7 2 % 9 ,9 4 %
N ilm g c n o 5 ,1 4 % 0 ,8 3 % 3 ,0 4 %
O x ig e n o 6 1 ,8 1 % 7 7 ,9 0 % 7 3 .6 8 '%
P U sl'oro 0 ,6 3 7 b 0 ,7 1 % 0 ,6 0 %
A z o ti c 0 ,6 4 % 0 ,1 0 % 0,32% .
CHNOPS
lo ia l: ' 9 7 ,9 0 % 9 9 ,0 0 % 9 9 ,7 2 %
N IV E L E S D E O R G A N 1Z A C IO N B IO L O G IC A
U uo d e lo s prin cip io s fundam entales d e la b iologfa es quo los sores v iv o s
ob cd ecen a las leyes d e la ffsica y la q im nica. L o s o rg an ism o s estan
co n slitu id o s p or los m ism os co m poncntcs qufm icos (Atomos y m olbeulas) que
las co sas inanim adas. E sto no significa, sin e m b a rg o , q u e los o rg an ism o s
scan “so lam cn te” lo s Atomos y m oldculas d e los cu a le s cslatt co m p u cslo s.
C o m o hem os vislo , hay d ifcren cias rcconocibles en trc los sistem as v ivos y
los no vivos. P ara co m p rcn d er el fn n d an ien to d e estas d jfercn eias,
co n sid crcm o s el m as m in u cio sam en le e stu d iad o e n lre lodos los seres vivos, la
bacteria E sch erich ia coli,*
Eos Atomos q u e con slitu y en csta bacteria (v ease cu ad ro 1-4) se com binan
en lre sf d c form a m uy espccfllca. G ran p arte del h id rb g en o y del oxfgeno esta
prescn lc c n form a de agua, lo cual d a cu en la d c hi m ay o r p a rte del peso d e la
E. coli. A denitis del agua, cad a b acteria continue aproxLm adam enle 5 .0 0 0
clases d e m acrom oleculas difcrcnlcs (m oleculas m u y grandes). A lg u n as dc
ellas d esem penan fnnciones cstructurales, o tras re g u lan la funcibn celu lar y
casi E 0 0 0 estan im p licad as cn d escifrar la in fo rm acio n gen etica. A lg u n as de
las inacrom olbculas acliian recfprocaincnlc con cl ag u a para fo rn iar una
pelfcula d elicad a y flexible que cncicrra a todos los o tro s ato m o s y m o lecu las
q u e com ponen la E. coli. A sf encerrados, co n stilu y en , n o lab lem en te, una
cclu la, u n a entidad viva.
U n a celu la d e E. co li cs itmy pequena, d e lam afio n o m ayor q u e un guibn,
au n q u c se la au m en te con el m icio seo p io b p tico mAs potenle, p ero p o see
cierias cap acid ad es asom brosas. Al igual q u e o lro s o rg an ism o s viv o s, p u ed e
transform in' la cnergfa tomanclo m olbeiilas del m e d io y utilizAndolas p ara
alim cn tar sus p roecsos d e crecim ienlo y rcp ro d u eeio n . P u ed e in tercam biar
inform acibn genbtica con o tras eclulas d e E. coli. P u ed e mover.se
im pulsA ndosc con la rotaeibn d c fib ras d elg ad as y flex ib les tinidas a una
eslru elu ra q u e se ascm cja a la caja d e cam b io s d e un au lo m b v il, p ero cs
m u eh o m as anligua. L a dircccion del m o v im icn to no es al az.ar; la E. co li,
p eq u en a co m o cs, liene un tu h n ero d e distin to s d isp o sitiv o s se n so res q u e la
cap acilan p ara deleclar y m ovcrse liacia los alim en lo s y a lejarsc d e las
su slaticias nocivas.
L a E. c o li cs u n o dc los org an ism o s m iero scb p ico s m as co m u n cs. Su
rcsid en cia p rcierid a es cl traclo intestinal del se r hu n u m o , d o n d e vive en
m ltm a aso ciacio n eon las celulas que fo im a n el ta p iz d e ese tracto . E stas
celu las lum um as se asem ejan a la E. c o li en m u ch o s asp ecto s im portan tes:
co ntiencn ap roxim adam cnle la m ism a proporoibn d e las m ism ns seis clases
d e Atomos y, co m o en la E. coli, esto s ato m o s eslAn org an izad o s cn
m acro m o lecu las. Sin em bargo, las eblulas h u m an n s tam b ien son m uy
d islin las d e la E. coli. P or un lado, son d e tnm ano n niclio m ayor; p or otro,
tn u ch o mAs com p lejas. Lo mAs im portanle es q u c no son eitlidadcs
in d cp cn d icn tes co m o las eclulas d e E. c o li, pucs cad a una form a p arte d e un
ovganism o mAs grande. L as cb lu las in d iv id u ales eslAn c sp c c ia li/a d a s pava
* L o s W A Iogos u t i li z a n u n s i s le m a b in o m ia l (“ tie d o s n o m l n c s " ) p a r a d e s ig n in ' a lo s o i g a n i s m o s .
C a d a o r g a n is m o dii'ere iU c lic n e u u lin ic o n o m i n e c o i n p u c s i o d c d o s p a r ie s . L a p r i m c r a p a r lc d el
n u n i b r c s c iv f i e r e a l g e n c r o ill cual p c u e n c c c cl o r g a n is m o . l . a s e g i m d a p a r lc , c n c o m b im ic irtn
c o n la p r i m e r a . s c rc f ic r c a la tv sp ccie p a r ti c u la r . q u e c s u u a s u b d i v is i d n d c la c a ie g o r f a g c n e r o .
G n e s l e iio m b r c , p o r e j c m p lo , E s c h e r ic h i a i n d ic a e l g d n c r o , m ie n lr u s c o l i d c s i g n a u u a c lo s e o e s -
p e e ie p a r ti c u la r lie E s c h e r ic h i a ip ie s o d i s lm g u c d c l a s o l r a s p o r c i c r l a s c a r n c l e r t s li c a s . P o r c o n -
v c n c i o n , c o n la m e n c id n d e \>n b i n o m io v ie n t i f i c o , s c p c r r n i l c a W c v i a i e l p r i m e r n o m b i c (e l dc-5
g e n e r o ) . B s lo e s u n a s u c r ie , p riiic ip n lm e n lc c u a n d o s e i n a u e ja n n o n i b r c s t a lc s c o m o E s c h e r ic h ia .
62 B lOLOCil’A DH LAS CELULAS
F ig . 1 -1 3 . C c l u l n s tic E s c h e r ic h i a c o li, fo k ig n i-
fia d iis c u n u n in ic i o s c o p i o tip tic o . Se. lin n icn iclo
r o t i m i c o lo r n n ic <[uc s c a d l i i c r c <t s u s u p c r f ic ie .
fn c ilila n d o s u o lis c iv u c id n . A u i u |u c c s lu s c c ln -
liis, iiiiin ciU n d n s 4 5 0 v c c c s , s o n d i n n m il a s , su
c s i r u c l in a e s m iiy c o m p lc jn y n m c s lia n lo iln s
la s p j o p i n l i u l e s q u e c a r a c i e r i z a n a u n s is ie n ia
✓
M g . 1 -1 4 . U ita c £ h ih i d c /T. c o l i , iiu in c n tu d a
I 1.2 8 0 v o c e s c o n m i m i c r o s c o p io c le c lr o n ic o .
L a s c s i r u c u n a s c u r ia s y r f g id a s q u e s c c x lie n -
d c n d c s d c la s u p c i f i c ie s o n u liiiz a d a s p o r la c e -
luln p a r a u n ir s e a u u a f u c u tc d c a lln ie iU o o a
o i r a c c l u la d c E. c o l i c u a n d o i n ie r c a n ib ia n iti-
ro r ilia c id n g e n e lic n . L.as c s t r u c l u r a s m a s la r g a s
y m a s flc x ililc s , q u e ro L m a p i o x i m a d a m e n lc a
4 0 re v o lu c io n o s p o r s e g u n d o , in i|) u ls a n a la e<5-
lu la a Ira v d s d e l m e d io c irc u n c la n tc . C u a n d o r o ­
o m e n s c n l i d o c o n u a r i o a la s a g u j a s d e l rc lu j, la
c c l u la a v a n z a ; c u a n d o lo h a c e n c n la d ir c c c id n
d e la s a g u j a s d e l rc lo j, a n d a a lo s lu m lio s y lu e -
g o a l v o l v c r a g i i a r e n s c n l i d o c o n U a rio a la s
a g u j a s d e l re lo j, a i w t z a i m w iu t i c n l e .
cum plir funciones particulares, q u e ayudan a la funcidn del organism o cn
conjunto. C ada celula de! lap iz intestinal vivc duranle unos pocos clfas; el
organism o, con suerle, vivira varias dccadas.
l.a li. coli, las celulas de su luidsped hum ano y otros m icroorganism os que
viven en el tracto intestinal aetm m en lre sf. H abilualm cnlc csto o c u n c sin
consccuencias, de m odo q u e no nos dam os cucnta de eslas inleracciones, pero
o casionalm cnte lom am os conciencia del delicado equilibrio q u e existe. P or
ejem plo, nuichos dc nosolros hem os lenido la experiencia de to m ar un anti-
b i6lico para cu rar un lipo d e infcccidn, y le n n in a r con olro lipo dc infcccion,
cau sad o generalm enle por un lipo de levatlura. Lo q u e ha o currido es q u e el
antibidlico ha m alado no sdlo a las baclerias q u e causan nueslra infeccion ini-
cial, sino tam bien a las E. coli y los o lio s habilanles norm alcs de nucslro trae-
to intestinal. Las c tiu la s dc levadura no son snsceplibles al anlibi6tico y, por
lanlo, sc apoderan del terrilorio, del m ism o m odo qu e cierlas especics de
plantas se apodeniran rap id am en lc de cu alquicr pedazo d e lerrcno del qu e se
ciim ine la vegetacion original.
L as E. coli y las celu las co n las q u e inleracluan ilustran lo q u e co n o cem o s
co m o n iv elcs d e o rg an izacio n . El p rim e r nivel dc o rg an izacio n c o n el cual
los b id lo g o s luibitualm ente sc relacionan es subalom ico: las p arlfeulas q u e
fo rm an lilom os. L a o rg an izacid n d e eslas p arlfeulas en dtom os rcp re sen ta im
se g u n d o nivcl y la o rg a n iz a tio n de los dtom os en m oldculas rep re sen ta un
tcrcer nivel. A unque ca d a nivcl cstd form ado p o r co m p o n en les del nivel
p reeed en le, la nucvn o rg an izacio n d e los co m p o n en les en nil nivel d ad o da
co m o resu llad o la ap aricio n d e p ro p icd ad es n uevas q u e son m u y d ifercn lcs
d c las del nivcl p reeed en le. P or ejem plo, a tem peraU iras co rrien lcs, el
o x tg en o y cl h id m g e n o son g ases, y el agua (co m p u esla p o r hid r6 g en o y
oxfg en o ) es liquida, co n p ro p ied ad es m u y dislin las de las d e ca d a uno de
cslo s gases.
E n un cu arlo nivcl d e o rg a n iz a tio n su rg e la prop icd ad m ds notable
de lodas: la vida, en la form a d e u n a celu la. O tras p ro p ied ad es surgen cu an ­
d o las celu las in d iv id u alcs, csp ccializad as, se o rg an izan en un nivel to-
davfa superior: en un o rg an ism o m ulticclular. O rg an izad as d c una m anc-
ra, las celu las form an un hfgado; o rg an izad as d c oira, cl Iracto intesti­
nal; d e oira, cl ecreb ro h u m an o q u e representa un nivel ex lrao rd in ario
d e co m p lejid ad o rg an izad o ra. C on lodo, eslo es, a su vez. solo p arte d e una
cn lid ad m ay o r, cnyas caracierfsticas son d iferen lcs de aq u ellas del cercbro,
au n q u e d ep en d cn de las d e este. El o rg an ism o individual tam p o co es e!
nivel u ltim o dc o rg an izacio n b iologica. L os o rganism os vivos acliian
rccfp ro cam en te y finalincntc, Ios gru p o s m ism o s d c o rg an ism o s vivos
co n stitu y en p arte d e un sislem a nuls vasto d e o rg an izacid n . E ste nivel
u ltim o cle o rg an izacio n , la b io sfera , co m p ren d e no so la m e n te la gran
d iv ersid ad d c plantas y an in iales y m icro o rg an ism o s y su s in tetaccio n es
m u lu as, sino tam bidn las caracierfsticas ffsicas del am b ien tc y d el propio
p lan cta T ierra.
L a o rg a n iz a tio n d c esle lex lo va paralela a los niveles de organizacion
b iologica. En la P arle 1 co m en zam o s co n dtom os y m oleculns y nos despla-
zarcm o s al ex am en d e la cslru ctu ra y las aclividadcs d c la cclu la viva. E n la
P arte 2 n u cslro en fo q u e se cen irara en los o rganism os individualcs, d ad o que
co n sid eram o s prim ero su d iv ersid ad y lucgo en m as detalle las caraclerfsti-
cas esen ciales d c plantas y anim alcs. N ucstra vision sc ex p an d in t m as alia,
en la P arle 3, cu an d o veam os las inleracciones dc los o rganism os e n tre sf.
D u ran te un largo esp acio d c tiem po estas in leracciones dieron lu g ar al cam -
b io evolutivo. En u n a escala de liem po m ds co rla d e len n in an la o rg an izu tid n
de las com unitlades de los o rg an ism o s vivos q u e euco n tram o s a m iestro alre-
dedor.
R E SU M E N
L a m ateria esta com pucsta d e atom os, qu e son las unidades m ds pequeiias
d e los elem entos qu h n ico s. L os dlom os estdn constituidos p o r partfculas m as
pequenas. E1 nucleo d e un dtom o co n lien e prolones cargados p osilivam ente y
(a excepcidn del hidrogeno, 'Id) nentroncs, qu e no lienen carga. E l m im ero
alo m ico de un dtom o es igual al m im ero cle prolones en su nitclco. E l peso
atom ico cle un dtom o e s la sum a del m im ero de protoncs y neulrones cxislen-
tes en su m ieleo. L as propiedades q m m icas d e un dlom o estan determ inadas
p o r su s electrones (partfculas pequenas, cargadas negativam cnte), cjuc se en-
A.TOMOS Y MOLECULAS 63
F ig . 1 -1 5 . G u lc rfa d c ciS lulas. a ) A m o e b a p r o -
te a s , o r g a n is m o u n ic c liiliir q u e r c e i b i d s u ncim -
b r e d c P t o l c u s , d io s g r i e g o c a p a z cle c a i n b in r d c
fo r u m a v o lu n ia d . 1m s p r o l o n g a c i o n c s d c l a s c c ­
lu l a 1;, c o n o c i d n s c o m o p s c u d o p o d o s , la s c a p a c i-
u m p a r a m o v e r s e y c a p l u r a i a s n s p re s .is , b ) H s-
l e o r g a n is m o s im p le , ll a m a d o I 'a iu l o r i n a , eslli
c o n s t i l u id o p o r 3 2 c d lu la s . la m a y o r f a d c la s
c u a l c s p u c d c v e r s e acini’, cjuc s e m a m i e n c n u n i-
d a s p o r u n a s u s ta n c ia g e l a ii n o s a , c u y o e o n lo r n o
la m b id il p u c d c v e r s e . C a d a u n a d c e s l a s c c h iln s
p u e d e s o b r c v iv i r in d c p c n d ic n i c m c n i e d c ias
o l r a s . P a r a r e p r o d tic ir s e c l o r g a n is m o , c a d a cC-
InJa s e d iv id e , p n j d n c i c w lo u n a n u c v a c c l u la cn
e l i n te r io r , y l u c g o la c o l o u i a p m g e n i t o r a s c d i-
s o c i a . c ) I-l e m b r i o n d e u n c r iz o d e m a r e n la
c l a p a b i c c tu l a r . D c n ir o d e c a d a c d l u l a s c e n -
c t i c u l r a u n m ic le o q u e lle v a l o d a la m f o r m a c ib n
g c n d iic a n c c c s a r ia p a r a c a d a u n a d c la s c e l u la s
d o u n c r i z o i n u d u ro . d ) E s la s c d l u l a s p e n e n e c c n
a la c o i l c z a c e r e b r a l d c u n e c r e b r o In im n u o . q u e
c s In e s lr u c l u r a m d s n llu m e n le o r g a n iz a d a s o b r e
(a) (b)
la T i e r r a . L a s a c l iv i d a d c s d e l a s c e l u la s d c la
c o i l c z a c e r e b r a l y tie la s in ie r c o n e x i o n c s e n lr e
c lla x s o n r c s p o n s a b l e s d c la c o n c i e n c i a , la inic-
l i g c n e i a , lo s s u c n o s y la m e m o rin .
(c) (d)
cu cn tran fuera del nucleo. El m im ero cle electro n es en un alo tn o cs igual al
nu m cro d e prolones y al m im ero alom ico.
L o s m lclcos d e los difercntcs iso to p es d c un m ism o elem cn lo co n lien en el
m ism o m im ero d e prolones, pero d ilb ren te m im ero d e neu tro n es. A sf, los
isotopos d e un efcnicnto lienen cl m ism o m im ero alo m ico , pero d ifiercn cn
sus p eso s alom icos.
L o s electro n es d c un liloino lienen d ifercn les can lid ad es clc energfa. Los
electro n es m.is proxim os al m icleo lienen m cnos energfa q u e los nuis alejad o s
y, d e esla m anera, sc cn cu en tran cn un nivel cn erg etico imis bajo. U n elcelron
liende a oeupar cl nivel en erg elieo niiis bajo d isp o n ib lc, p ero co n el ingreso
d c energfa pucdc scr lanzado a un nivel energ b lico mils alio. C u an d o el
electrcin regresa a un nivel d c energfa m ds b ajo , se lib era energfa.
El com pot lam iento qufm ico d e un liloino esla d elcrm in ad o p or e l tuim cro y
dislrilniciijn d e sus electro n es. U n liloino e s m as estable cu an d o to d o s sus
clcclro n cs esldn cn su s nivelcs d c energfa nuis bajo s p o sib lcs y esos niveles
d c energfa estan conipletos. El prim er nivel en erg etica pucdc ten er dos
electro n es; el segundo pucdc len er och o , y 6stc c s el m ism o m im ero que
p u ed e len er cl lercer nivcl d e energfa d c lo s alom os pequefios d c m ayor
in lcrcs en biologfa. L as reaeeio n es q u fm icas enlre los alo m o s resullan cle su
ten d cn cia a alcan zar la d istrib u tio n eleetio n ica m as estable posible.
L as partfculas forntadas p or dos o mds ato m o s se conoccn com o m oleculas,
y se m antienen juntas p or enlaces qum iieos. D os tipos com m ies d e enlace son
el ictnico y el covalentc. l.o s enlaces ionicos estiin form ados p or la alraccion
nuitua d e parlfeulas d e carga clcelrica opuesla; d ichas partfculas, form adas
cuando un electio n salla dc un dtom o a olro, se cotioecn com o ioncs. En los
enlaces covalcntes, los pares d e electrones sc co m p aiten enlre los dtonios; en
alg u n o s enlaces co v alentcs, cotiocidos co m o enlaces covalcntes polarcs, los
64 BlOLOOlA DE LAS CfiLUI.AS

pares deTelcclrones se com parlen de m ancia desiguat, daiulo a la m olccula

regiones de carga positiva y ncgativa. L os enlaces covalentes en los q u e dos
ato n ies com parlen dos paves d c electrones (4 electrones) se conocen com o
enlaces dobles, y aqnellos cn los cualcs com parlen ties pares de electrones (6
electrones) se conocen com o enlaces triples.
L as reaeciones qufm icas (in tercam b io de electrones en tre los iitom os)
pu ed en representarsc co n ectiacioncs qufm icas. T res tipos g en erates de
reaecio n es qufm icas son 1) la com binacidn d e dos o m as sustaneias para
fo rm ar u n a sustancia diferente, 2) la disociacion de una sustancia cn dos o
m bs, y 3 ) el intercam bio dc iilom os en tre dos o miis sustaneias. L as sustaneias
form adas por iitom os d e d o s o miis elcm enlos diferentes, en proporciones
dcl'inidas y constanlcs, se conocen com o com puestos qui'micos.
L os seres vivos estan co n stilu id o s por los m ism os com poncntcs qufm icos y
ffsicos q u e las co sas sin vida, y obedecen a las niism as Icyes fisicas y A gua
qufm icas. Seis elcm entos (C H N O P S ) constiluyen el 99% d e toda la m ateria
viva. L os iitom os de todos esto s clem entos son p equenos y form an enlaces
co v alen tes cstables y fuertes. C on cxccpeibn del hidrbgeno, todos pueden
fo rm ar en laces co v alen tes con dos o miis iitom os, datulo lugar a las m olbculas
com plcjas q u e earaeterizan a los sistem as vivos.
L as propiedades de una m olbcula com pleja dependen de la organizacion dc
los iitom os dcntro de ia m olecula. D e igusil modo, las propiedades dc una celu- En este capftulo y en el siguienle vam os a e x a m in a r las m o lecu las que
la viva dependen de la organizacion de las m oleculas dentro de la celula, y las co m p o n en a los seres vivos. L a m as abundante d e estas m o lecu las es el agua,
propiedades de un organism o m uilicclular depende dc la organizacion d e las q u e co n stitu y e entre el 50 y el 95% del peso d e cu alq n ier sistem a vivo
cblulas de su cuerpo. LI illtim o nivcl dc organizitcion biologica, la biosfcra, funcionante.
resulla d e las interacciones rccfprocas d e las plantas, anim ales y m icroorga- L a v id a en este planela co m en zb en el ag u a y actu alm en te, dondequiera
nism os dc la T ierra y sus interacciones con los faclores ffsicos del am biente. q u e en co n trem o s agua Ifquida, la vida lam bibn se en cu en lra p resente, lla y
org an ism o s unicelu lares q u e viven a duras p cn as en el ag u a (pic puede
C U E ST IO N A R IO ad h eritsc a un gran o d e arena. A lgim os tipos d e a lg as sc en cu en tran sb lo en
fas superficies inferiores en fu sio n d e los tbm panos d e h iclo polares. C ierlas
baclerias pueden tolerar el agua casi h irviendo d e la s fu en tes tcrm ales. E n el
1. D escriba los tic s tipos d e partfculas q u e constitu- /.Cual serfa el resultado d e la interaccion en tre el m ag- d esierto , las p lan tas cu m p lcn un ciclo d e vida co m p lcto , “d e sem illa a llo r a
yen al iitomo. /.Q ue e s el m im ero atbm ico? f,Quc c s cl nesio y el cloro? E scriba la fb n n u la de) clo ru ro dc mng- sem ilia” , d espues d e un u n ico aguacero. En las se lv as tro p icalcs, el ag u a quc
peso atom ico? nesio. se ah n ace n a en las hojas d e las plantas form a un m icro co sm o s, en el q u e una
2. Para cada u n o d c lo s isbtopos sig u ien les, determ ine 10. ExpU que las diferencias en tre en laces ionicos, co- m irfada d e p eq u en o s o rg an ism o s erecen, d esovan y im ieren.
el m im ero d e p ro to n es y ncutrones cn el niicleo: a) "C , vidctites y covalentes polares. /,Q ue tendencia d e los E l ag u a es el lfquido tnAs eom un d e la T ierra, tre s cu artas p artes d e cuya
l7C, MC; b) 5IP, 32P, -'JP; c) ^ S , ” S. *SS. btom os favorecc su inleraccibn para form ar en laces? su p c rficie estiin cubiertas d e agua. D e h ccho, si la su p erficie d e los
3. C onsidcre lo s isb topos del fbsforo qu e se presentan 1 1. L as inolbculas q u e contienen en laces covalentes co n tin en lcs fu era absolulam ente lisa, to d o se en co n trarfa 2,5 k m bajo agua.
en la pregunta 2 . /.H sperarfa listed q u e esto s (res isblo- polares tienen tfpicam ente regiones de carg a positiva y P ero n o debem os confundir ag u a “co m u n ” con ag u a “o rd in aria” ; el ag u a no
pos m uestren las m ism as propiedades qufm icas en un negativa y, por lanlo, son polares. Sin em b arg o , algunas c s en ab so lu to un lfquido ordinario. C o m p arad a co n o tro s Ifquidos es, en
organism o vivo? .luslifique la respuesta. m oleculas que eonticneu enlaces covalentes polares son realid ad , b astante ex traordinaria. Si no lo fuera, es im p ro b a b le q u e nlguna vcz
4. Aunqtic ningtin m odelo del iitom o nos da un “cu a­ no polares. E xplique cbm o cs p o sib le esto. p u d iese hab er ev o luciotiado la vid a sobre la T ierra.
d ro” cxacto, lo s d iferen tes m odelos pueden ayudarnos a 12. S abiendo q u e las reaeciones qufm icas tienen que
com prendcr c a ra e te m tic a s im porlanles de los iitom os. estar equilibradas, coloque los m im cros apro p iad o s en
/.Q ue caraclen'sticas del iitomo fueron accnuiadas p o r el los espaeios con g u iones (clave: de I a 6 en to d o s los
m odelo planclario? /,Q ue caraclcifsticas im portantes de casos):
lo s electrones son accn lu adas por el m odelo dc B ohr?
/Q u e inform acion aclicional acerca dc los electrones a) — l-l2C 0 3 -> — H20 + — C 0 2
p ro v e e c l m odelo orb ital? Acido
3. Las luces d c las ciilles de m uchas cindades contie- eavbbnico
nen lam paras Jlctias d e vapor de sodio. C u a n d o la ener­
gfa clcclrica p asa a travbs dc la him para, aparcce una luz b) — H 2 + - - N ? ~> — NH?
am arilla brillante. /.Q ue ocurre con los ato m o s de sodio A m onfaco
para quc eslo se produzca?
6. /,Cual es la d ifereiicia en tre un nivcl d e energfa y c) — N aO H + — H 2C O , -> — N a2C 0 3 + — H ?0
un orbital? /.Ciicintos electrones p uede m antener cl p ri­ H idroxido C arbonato
m er nivel de en erg fa d e un iitom o? /,Y el sc g u n d o y ter- dc so d io de sodio
cer nivcl?
7. D eterm ine el n u m ero de protones, dc ncutrones, de
niveles de energfa y d e electrones en el nivel energelico d) — CJ !,O H + — 0 2 -> — C 0 2 + — H 20
m as exterior d e cad a uno de los sig u ien tes alom os: oxf- A lcohol
gcno, nilrbgeno, carb o n o , azufre, fbsforo, cloro, potasio m ctflico
y calcio.
8. /.Ciuintos electro n es necesila eom p arlir, g an ar o e ) --------0 2+ -------- C 6H l20 6 H ,0 + --------- C 0 2 Fig. 2-1. D o a c u r r d o c o n la s h i jjo le s is a c lu n lc s ,
pcrder cada u n o d e lo s ato m os de la p regunta 7 para ad- l o s p r i m e r o s s i s te m a s v i v o s a p a i e c i e r o n c n lo s
G lucosa c f ttid o s m a r c s p r i m i ti v e s ; p a v a m u c lio s o rg s m is -
qu irir un nivel encrg b tico exterior com pleio?
n t o s , i n c h iy d iu lo n o s , c a d a i t id i v i d u o m ic v o c o -
9. El m agnesio tiene un m im ero atb m ico d c 12. 13. /,Q ue seis clem entos constituyen la m ayorfa del n)iei)7it s u v id a liu fia d o y r o d e a d o p o r a g u a . E s -
/.Cuantos electro n es se en cuentran en su p rim e r nivel dc tcjido vivo? /,Q uc caracterfsticas com parten los atom os la s s o n la r v a s d c s a lu in a iu lra .
energfa, cn su se g u n d o nivcl de energfa, y en el lercero? dc esto s seis elcm entos?
66 B lO L O O IA D E I .A S ( 'E l . U L A .'i
(a) (b)
2 - 2 . L a o l r u c U i i a d o la m o lc o u la d c a g u a
( H .O ) p u c d c s c r tlib u jiu la d e v » ria s m a n c v a s
d is iin la s . a ) K u c l m o d e lo c o m p a c l o c l liu rn io d c
o x fg e n o e s l a r e p r c s c n la d o p o r la c s f c i a v o ja y
lo s iU o m o s d o h id i o g c n n p in l a s c s f c r a s a / u l c s .
A vnfz dc. s u s e u c il l c z , e s t e m o d u l o a m e n u d o s c
u l i ! i / a c o m o s fm b o lo c o n v e n i e n i c d c la m o ld o u -
In d c a g u a . b ) lil m o d e lo d c c s f c i a s y v a v illa s
r e m a re n q u e lo s ilio m o s c s la u u n i d o s p o r e n l a ­
c e s c o v a l c n t c s ; ta m b i e n d a c i c r t a in tlio n c io n d e
la g c o m e lr in d o la m o lc o u la . U n a d c s c r ip c id n
m fis p r c c i s a d c la fo r m a d c la m o ld c u la la p ro -
p o r c io iu i e l m o d e lo o r b ita l, q u e s c re p re s e n t;! cn
la f i g u r a 2 -3 a .
F ig . 2 - 3 . L a p o la rid a d d c la in o ld c u la tie a g u a y
s u s c m is e c u c n c iu s . a ) C o m o s e v e c n c s l c m o -
d c l o , d e s d e c l n u c l c o d c o x i g c n o d e u n a m o tc -
c u l a d c a g u a s c r a m if ie a n c u a i i o o r b i i a l e s . D o s
d e lo s o r b i i a l e s e s la n I'o r m a d o s p o r lo s e l e c l r o ­
n c s e o m p a r i id o s q u o c n l a z a n lo s a t o m o s d c h i-
d rd g c n o al a lo m o d c o x fg e n o . T ie n e n u n a c a rg a
l ig c r a m e u te p o s iiiv a . I. o s o l r o s d o s o r b i i a l e s
t i e n e n n n a c a r g a l ig c r a m c n lc n e g a l iv a . b ) C o m o
rc s u lta d o d c e s ta s z o n a s p o s i ti v a s y n c g n liv a s ,
c a d a m o lftcu lit d c u g n a |n i c d c I'o rm a r p u c n t c s d c
b id r d g c n o (Ifn c a s d e p u n t o s ) c o n o l m s c u a i r o
m o le c u la s d e a g u a . H n c o n d i c io n e s o r d i n a r i a s
d c p r c s id n y i c m p c r a l u r a , lo s p u c n l c s d c h id r d -
g c u o s c r o m p c n y v u c l v e n a fo rn ia rs c . c o n lin u a -
m c n lc , s ig u ie n d o u n p a ir d n v a r ia b l e , l ’o r c s a
c a u s a , c l a g u a e s o n Iftp iid o .
LA K S T R IJC T U R A D1CL A G U A
P ara com p render p o r q u e e) agua e s Ian ex lraordinaria y c6m o, en conse-
cuencia. puede dcsem pefiar su papel ttnico y central cn relacion con los
sislcm as vivos, debem os co n sk lerar m icvam cnle su cslriiclitra m olecular.
C ada m olecula d c agua csla constituida p o r dos fitomos de hidrogeno y un
alo m o dc oxigcno (fig. 2-2). C ada uno dc los dtom os dc liidrogcno esla unido
a un atom o dc oxigcn o por un en lace covalente, o sea, el electron I'utico de
ca d a iitom o d c liidrogcno e s com p artid o con el atom o dc oxfgeno, que
lanibien coiitribuye con tin e le c tio n a cada enlace.
L a m oldculu d e agua, cn c o n ju n lo , p o se e ca rg a n eu tra y (iene igual
n u m ero de clectro n es y p ro to n cs. S in e m b arg o , c s u n a m o lecu la p olar
(v ease pug. 58). A rafz dc la atraccion m uy fu c rtc q u e cjercc el m iclco del
o x fg en o p o r lo s electro n es. Jos cJcctronc.s co m p artid o s d e los en laces
co v alcn tcs pasan m ds liem p o alred cd o r del m iclco d e oxfgeno q u e el que
pasan alred cd o r d c los niicleos d c h id ro g en o . R» co n sccu en cia, la region
q u e sc e n cu en tra ccrca de ca d a m icleo tic h id ro g en o e s un a zo n a d eb ilm cn te
p ositiva. M as am i, cl a to m o d e oxfgeno (iene cu airo e lectro n es ad icio n ales
en su nivcl en erg elico ex terio r. E sto s e lectro n es estan ap aread o s en dos
orb iia le s q u e no estan im p licad o s en el e n la c e co v alen te eo n el hidrogeno.
C ada u n o de eslo s o rb ita le s e s un a zo n a d eb ilm en te negaliva. Asf, la
m olecula de ag u a, d e sd e cl p u n to d c vista d e la p o larid ad , tie n e cu airo
“ esq u in a s”, d o s “esq u in as” carg a d a s p o siliv am en tc y olras d o s eargadas
n cg aliv am en te (fig. 2-3 a).
C uando una d e estas rcgiones cargadas se aproxim a a una region d e carga
opucsta dc olra m olecula d e agua, la fuerza d e atraccion form a en tre ellas un
e n lace q u e sc co n o ce com o p u e n le de hidrogeno. L os puentes d c liidrogcno
sc encuenlran no solo cn el agua, sino tam bien en m uclias otrns m oleculas
grandes, cn las q u e tienden a m antencr la cstabilidad estruetural. Sin
em bargo, son m uy espcci'ficos. Un pnenlc d e hidrogeno puede form arse
solam ente en tre un atom o d e h id n ig en o q u e (iene im en lace co v alen te con un
alo m o q u e poscc fuerle atraccion por los clectrones y o tro atom o co n liierle
atraccion por eleclroncs perlcnceienlcs a o lra m olecula. En las m oleculas que
se encucntrnn cn los sislcm as vivos, los puentes de hidrbgeno ocurrcn
tfpicam cnte en tre un alom o dc liidrogcno qu e lien c un en lace co v alen te con
oxfgeno o nilrdgcno, y un iitom o d c o x fgeno o nifrogeno d c olra m olecula.
En cl agua sc form a un puenle d e hiditigeno en tre una “esquina” n egaliva de
una m olecula d e agua y una “esq u in a” positiva dc otra. C ada m olecula
d e agua puede cstab lecer puentes de h idrogeno con olras cuairo m oleculas dc
agua (fig. 2-3 b).
C ualquicr puenle de hidrdgeno sim ple es signilicativanienle m as debil que
un enlace covalente o uno ionieo. Miis ami, ticnc una vida exliaoixlinavianiente
corta; en prom edio, cada pncnlc dc hidrogeno en c.1 agua hquida dura
aproxim adam ente 1/ 100.00 0 .000.000 (un eien mil m illoncsim o) dc segundo.
P ero cuando uno se rom pc, sc form a olio. En conjunto, los puentes de
hidrogeno tienen una fuerza considerable y hacen que las m oleculas de agua se
aferrcu estreciuarientc c o m o un liquiclo, bajo condiciones ordinarias de
(em peralura y prcsjon.
V cam os ahora algunas <le las consccuencias d e estas atracciones en tre las
m oleculas de agua, esp ecialm en te en cuanlo afcclc a los sistem as vivos.
A g iia I I ! i
E a rn s n o -
c o m p a rt iilo s
MWi N ticleo ile
, oxfgen o
ile e le c tr o n e s :
zonas
ligenHiicnle^s^.y
n e g a l jv a s -
* Zoims
lig e ra in e n ie
p o s itiv a s
(a )'
F ig . 2 - 4 . E s in f o l o n o t a b l e m u e s l n i a u n m a rtin
p e s c a d o r, c x a c la m c n ic e n cl m o m c n lo e n q u e
r o m p e la s u p e r f i c i e d e l a g u a y s e s u m c r g c c n
b u s c a d c c o m id a . N rfte n s e la s irm c lia s g o f r ta s lie
a g u a q u e l o d e a n a l p iija ro s n m c r g i d o y la litm i-
n a u o n lim ia f o u n a d a p o r lu s iip e r f i c ic d e l ag.ua;
n m b a s s o n re s u lla ilo s d c la te n s id ii s u p e r fic ia l
d e l a n iis m a .
F ig . 2 -S . I-a g e r m i n a c i d n d c l a s s c m illa s c o -
m i e n z n c o n c n n ib io s e n la c u b ic v la <|ue p e r m i -
le n u n a a b s o r c i d n m a s i v a d c a g u a . E l c m b r i d n y
la s e s i r u c u i r a s <iuc lo r o d e a n s c liiiic h a n , lia -
c i c n d o e s i a l l a r la e u b i e r l a . E n e s t a b c l l o t a , fo to -
g r a f i a d a e n c l s u e l o d c u n b o s q u e , la r a f z e m -
b r i o n a l lu< s n r g i d o a i r a v d s d e l a s c a p a s c x t e r n a s
d u r a s d e l fr u to .
A oua 61
C O N ,S E C U E N C IA S D E I, P U E N T E D E H I D R 6 G E N O
T e n sio n su p e rfic ia l
O b serv e cl agua goteatulo dc una canilla. C a d a gola sc adhiere al b o rd e y
p e n n a n e c c suspendida p o r tin m om cnlo u n id a p o r un liilo d c agua; c u an d o la
fuerza d e la grav ed ad la d esprende, su su p e rficie ex terio r en tra en len sid n ,
form andosc u n a esfera al caer la gota. C o lo q u c d csp acio una aguja o u n a hoja
d e afcttar d c piano sobre la superficie del agua d e un vaso. A ntique el m etal
es m ds denso q u e el agua, flotara. O b serv e un estan q u e e n p rim av era o
verano; verii a lo s tejcd o ics o zapatcros y o tro s in secto s cam in an d o so b re sn
superficie, casi co m o si ella fuera sdlida. T o d o s csUts fenom eno.s so n eJ
rcsu ltad o d e la leiision superficial. L a (ensidn su p erficial e s el resu llad o d c la
cohesion o la alraccidn m utua d e las m o lecu las d e agua. (L a cohesion cs, por
d cfin icid n , la union d e m oleculas d e la m ism a sustan cia. L a ad h esio n c s la
un io n d e m oleculas d e sustancias distintas.)
El unieo h'quido con una [ension superficial m ay o r q u e la de! ag u a e s e!
tnercurio. L os atom os d e tn ercu n o se atraen tan fu crtein cn lc en tre sf que
tienden a no adh erirse a nada m as. Sin e m b arg o , el agua, a causa d e sus
cargas p o sitivas y ncgalivas, se adhiere fu crtcm cn te a cu alq u icr o lra m oldcula
carg ad a y a superficies cargadas. L a cap acid ad “ h u m eclan te” de! ag u a, eslo
es, su capacidad p ara cu b rir una superficie, rcsu lta d c su eslru clu ra p o lar, al
igual q u e su colicsivklad.
A ccio n c a p ila r c im b ib icio n
Si u n o m an ticn e d o s lam inas d e vidrio ju n ta s y su m crg c u n e x trem e en
agua, la com b in acio n d c la cohesion y la adhesi6 n hard q u e cl ag u a ascicnda
en tre las dos Idpiinas. E sto e s la a ccion cap ila r. D c igual m odo, la accion
cap ilar h ace q u e el ag u a suba p or tubos d e v id rio m uy finos, q u e ascien d a en
un papel secante, o q u e alraviese len tam en te los p cq u cn o s esp acio s en tre las
pavlfculas del suclo y, d e esta m anera, csle d isp o n ib le p ara las rafccs d e las
plantas.
L a im b ib ic id n (ab so rcid n ) e s la penetracion c a p ila r d e m oldcnlas d c agua
en su stan cias tales co m o la m adera o la g elatin a, q u e se b in ch an com o
resu ltad o d c ello. L as presioncs d esarro llad as p o r im bibicion pucd en scr
so rp ren d en tem cn lc grandes. S e d ice que las picd ras u lilizndas para co n slru ir
las an liguas piram idcs d e E g ip lo fu ero n sacad as d e la catitern inscrtando
tarugos d e m adera en i>erforaciones heclias en la su p erficie d e la roca y luego
e m p ap an d o los tarugos con agua. Al hin ch arse la m adera sc creo una fuerza
lo suficicn tem cn lc g ran d e com o para lib eral las p lan ch as d c p icd ra. Las
scm illas se cm beben d e agua cu an d o co m ten zan a g erm in ar, hinch an d o sc y
rcven lan d o sus tegum entos (fig. 2-5).
68 BlOI.OGlA 131- LAS CEl.ULAS A gua 6*>

C W {nlt'(T 2rlT C d lo rcs ex p e c ific d s~ c d iiip d ~ K esislcn cia a l a s cam b ios d cle m y c r n tu v a F i g . 2 - 6 . L a e s i r u c n i ta m o l e c u l a r d e l a m o n f a e o
r a liv o s ( c a n lid a d d e c o lo r, e n c a lo rfa s, re- e s m n y s i m i l a r a la d e l a g u a , y lo s b id lu g o s lia n
q u c r id a p a r a e le v a r la Ic.inperalura d e e s p c c u la c to s o b r e l a p o s i b il i d a d d e q u c p u d i e s c
/ g r a in o c n 1"C)
Si uno nada en el oceano o en un lago e n los prim eras duis c.ilidos del vera- s u s liU iir a l a g u a c n l o s p r o c e s o s v iia le s . L a m o -
no, noiarfi rapidam enlc la difcrencia entrc la (enipctatuia del a ire y la d e l agua, ld c tila d c a m o n f a e o ( N i l , ) c s td c o n s i i u i id a p o r
.S n s lu iw ia C a l o r e x p i'c fjic o a t o m o s d c h id r d g e n o u n i o n s e o v a l e i i lc m e m e al
E sla dilercncia ocurre porque para aiim enlar la Icm pcratura del agun se requie-
n i i r o g c n o , q u c . a l ig u a l q u c e l o x i g c n o e n la
rc un m ayor consum o de cnergi'a que para autnentar la tem pcralura del airc. La
A m o n f a e o lft|iii(lo 1.23 m o h ic u la d c a g u a , r c li e n e u n a c a r g a lig c r a n ic n -
canlidad dc ealor que requiere un a canlidad d ada dc suslancia para q u e se pro- tc. n e g a i iv a . S in e m b a r g o , d a d o q u e h a y l i e s h i-
A gun 1,0 0
duzea un aum cnlo dado de tem pcralura, es su color espectjico (llam ado tarn- d r d g c n o s y u n n i t r d g e n o , la d i f c r e n c ia tie c a r g a
A l c o h o l c l f lic o (e ln n o i) 0 ,6 0
bidn capacidad calorffica). Una calorfa* se define com o la canlidad dc calor e n lr e l a s z.onns p o s i li v a y n e g a i iv a c n c l a m o ­
A z d fa c (sa caro sa) 0 ,3 0 n f a e o n o e s (a n g r a n d e c o m o e n l a m o l c e u t a d e
C lo v o f o n n o
que elevaiit en l°C la lem peratura de un giaiuo ( I ml o I cm 1) d e agua. El calor a g u a , y l o s p u e n t e s t i e h id r d g e n o f o r m a d o s p o r
0 .2 4
S a l (N a C I) 0 ,2 )
cspecffico del agua es aproxim adam cnte cl doble dc) del accile o del alcohol. O c l a m o n f a e o s o n l i g e r n m e n tc n u ts d d b i l c s q u c
V id rio 0 ,2 0
sea, aproxhnadam ciite 0,5 calorfas aum entaran la lem peratura de un grarno dc lo s f o r m a d o s p ttr c l a g u a . M iis a tm , la r a z d n 3 : 1
accile o d e alcohol en un grudo cenlfgrado. E quivale a cualro veccs cl calor es- d c h i d r d g e n o a n i l r d g e n o , h a c e d iffc il q u e las
llic n o 0 ,1 0
m o td c u la s d e a m o n t a c o fo r m c n u n a ro d c n lr e ia -
P lo m o 0 ,0 3
pecffico del airc o del aluniinio y a diez vcccs el del acero. S oto el ainonfaco If- 7.ada. E n c o u s c e u c n c i a , e! a m o n f a e o n o l i e n e cl
quido tiene un calo r espccffico intis alto (cnadro 2 - 1). p o d e r c o l i c s i v o d e l a g u a y s c c v n p o r a m tie lio
E l c alo r cs una form a de encrgfa, la cnergi'a c in c lic a , o cnergi'a de m ovi- m tis ritp id a m e m e . T a l v e z , c s tu e s la r a z d u |>or
R . i i 'O s s m t n i, © I9C ,2
m icnto, d e las m oleculas. L as m oldculas eslan sicm prc movidndo.se. V ibran, la c u a l n o s e h a c n c o n t r a d o n i n g u n a f o r m a d c ‘(A m o n f a e o ! (A m o n f a e o !” T h e N e w Y o rk e r M a g a t i n e , I n c . |
v id a h a s a tl a e n c l a m o n f a e o , u u n t|iie d s i c p u c d e
rotan y se despkrzan cn lelacib n co n o lras m oleculas. El calo r, qn e se m ide h a b e r s i d o m n y c o n i u u c n la a im d s f e r a p r im ili-
cn calorfas, rcflcja la cncrgfa cindlica total d c un gru p o dc m oleculas; inclu- va. P ara q u c u n a m oldculu d c ag u a se sep are d e las m o lecu las vecinus, o sea,
ye lan to la m agnitud de lo s m ovim ientos m olccularcs com o la inasa y la can- p ara q u e se v ap o ricc, deben rom perse lo s pu en tes d e hidrdgeno. B sto req u iere
tid ad dc m oleculas cn m ovitnicnlo quc eslan presentes. P o r cl eo n trario , la energfa term ica. En consecuencia, cu an d o el ag u a sc ev ap o ra, y a sea d e la
P a r d e e le c lr o n e s
lem peratura, q u e sc m id e en g rad o s, rcfleja la energfa cinclica p ro m cd io dc su p erfieie d c la p iel o d e una hoja, las m o lecu las q u e escap an llcvan co nsigo
n o c o iu p a rfid o s :
las m oleculas. Asf, el c a lo r y la tem p cralu ra n o son identicos. P o r ejcm plo, z o n a l i g c r a m c n te una gran canlidad d c calor. Asf, la evaporacioii lie n e un efecto refrigcranle.
un lago p ucde len er una lem peratura in ferio r a la d c un av e q u e v u cla sobre n e g a i iv a L a cv ap o racid n d esd e la superfieie d c u n a p lan ta o d e un anim al terrestrcs es
N d c le o d e
el, p ero co n ticn e m as ca lo r p o rq u e lienc n u ich as m as m oldculas en m ovi- ii in d g e n o u n o d c los prin cip ales m edios p o r los cu ales esto s o rg an isn io s “d cscarg an ” el
m iento. ex ccso d e calo r y estabilizan sus tcm pcraturas.
El alto calor csp ecitico del agua es u n a conseeueneia de los puentes dc hi­
drdgeno. L os puentes de hidrdgeno del agua tiendcn a rcstriu g ir el inovi-
C o n g e la m ic u lo
m ien to d e las m oleculas. P ara q u e la en crgfa cinetica dc la s m oleculas de
agua aum ente suficientem cnle com o para e le v a r la lem peratura d c dsta en un Z o n a s t i g e r a m e n i e p o s i ii v a s
grado cenlfgrado, prim ero es necesario ro m p er cierto m im cro de los puentes Ei agua m uestra olra peculiaridad cuan d o sufre u n a iransicidn del estado lf­
d e h id rd g en o q u e m antienen ju n ta s a las m oleculas. C u ando se cnlienta una A m o n f a e o (N H .,) qu id o al solido (liielo). En la mayorfa d e los lfquidos, la denxidad, o sea, el pe­
p ava, gran parte dc la energfa qu e se afiadc. al agua se uliliza para rom p er los so del m aterial cn un volum en dado, aum unta a m ed id a que la lem peratura cae.
puentes d e hidrbgeno cn lre las m oleculas del agua. S olo una canlidad relali- E sta m ayor densidad ocurcc porque las m oleculas in dividuales se m uevcn mas
vam enle pequena d e encrgfa calorffica eslti por tanlo disponihlc para aum en- lentam enle y, p o r tanto, los cspacios entrc cllas dism inuycn. La d ensidad del
tar cl m ovim ienio m olecular. agua tam bibn aum enta a m edida que la tem peratura cae, h asta q u e se acerca a
t.Que im plica el alto calor especffico del agua desde cl punlo dc vista biologi- lo s 4 UC. L uego las m oleculas de agua se nproxinian tanlo y se nuieven tan len-
co? S ignillca quc para una lasa dada de ingreso dc calor, la lemperuluva del agua tam cn te cjuc cada ana d e ellas puede form ar pu en tes d e h id rd g en o shrm luinea-
aum entara mils lentam enle que la lem peratura de casi cualquier otro material. Por m cnte con otras ciiatro m oldculas, algo q u e no pueden h accr a tem peraluras
su parte, la lemperatura caera intis lentam ente cuando sc ctim ina calor. Dado quc mtis alias. Sin em bargo, la geom ctrfa d e la m o lecu la.d e agua cs tal, que cuando
sc nccesita niucbo ingreso o'pcrdida d e calor para subir o bajar la tem pcralura del la lem peratura cac p or debajo d e los 4°C las m oldculas debcn separarse ligeta-
agua, los organisnios que viven en los oceanos o grandes masas de agua dulce vi- m enle p ara m antencr el mtiximo m im cro d e pu en tes d e h idrdgeno en una es-
ven en un am bienle en quc la lem peratura es relalivam cnle constanle. Asimism o, tru ctu ra estable. A 0°C, el punto de congelacidn del agua, se crca un rctfculo
el alto cojifenido de agua dc- las planlas y anim ales tcrrestres les perm ile mante- abierto (fig. 2-7), que es la estruciura m as estab le d e un crislal d e hielo. A sf, el
ncr una icnipeiaUna inlcrna relativam enle constantc. Esla conslnncia de lempera- ag u a en estado solido ocupa m as volum en q u c el ag u a en estad o lfquido. Bl
lurn cs crflica, porque las rcacciones (|ufm icas biolbgicam cnlc im portantes tienen hiclo es m enos denso q u e el agua lfquida y, por tanto, flota en clla.
lugar sblo dentro de una gam a estrccha d e tem peratura. E ste au m en to en cl v o lum en p ro d u ce a v eccs efecto s d esa stra so s en las Ui-
berfas d c agua, pero , en genera], es cn o rm em en le b en cficio so p ara las form as
V ap orizacion vivas. Si el ag u a siguicra co n tray en d o se m icn tras se co n g ela, e l h ielo serfa
m as p esad o q u e el ag u a lfquida. C o m o resu llad o , lo s lagos y los estan q u cs y
La vaporizacidn, o cvaporacidn com o se la llam a m as conninm ente, es el o tras m asas d e ag u a se congelarfan d esd e el fondo h acia la superfieie. Una
C uiulro 2-2. C o lo n 's d e va p o riza cid n cam bio d e tin lfquido a un gas. El agua tiene un oho calor d c vaporizacidn. En vez q u e el h ielo coincnzara a actm nilarsc cn el fon d o , ten d er/a a no fundirse,
c o /n p a ra tiv o s (c a n fid a d de. c o lo r en ceilo- el punto d e ebiillicidn del agua ( I()0"C a una prcsidn dc una alm dslcra), se estacio n lias estacio n . L a prim avera y el v eran o podrfan d elen er el p ro ceso de
n 'a s, retju crid ii p a r a c o n v e r lir 1 g ra in o d e necesilan 540 calorfas para converlir un gram o de agua lfquida cn vapor, casi co n g elam ien to , pero los exp erim en lo s d e lab o rato rio lum m o strad o q u e si el
K q u id o en u n graino d e g a s )
60 veccs m as que lo necesario para el clcr y cl doble q u e lo n ecesario para el hiclo se m an tien e en el fondo d c un tan q u e, au n q u e e s te sea relativ am en le po­
L fq u id o C olor rcquerido am onfaeo (cnadro 2 -2 ). c o profundo, el agua p u ed e herv ir cn la su p erfieie sin q u e sc det rita cl hiclo.
L o s p u en tes d e h idrbgeno son Utmbidn resp o n sab les del alto calo r de A sf, si el ag u a n o se cx p an d iera cu an d o se co n g ela, seg u irfa congelilndose
A g u n (a (V C ) 596 vaporizacidn del agua. l.a vaporizacidn o cu rre porque parte d e las m oleculas d esd e el fondo an o tras ano, y nunca volvcn'a a fun d irse. F iitalm enle, to d a la
A g u a ( a KH)"C)
540 q u c sc m uevcn m ny nipidam cnte en un lfquido abandonan su superfieie y m asa d e ag u a se solidificarfa y to d a la vid a q u e alb erg ara serfa d estru id a. For
A c ic lo flu o ih ftlrie o
360 e n lia n al airc. C u an to intis ealiente estti el lfquido, m as rtipido e s el m ovi- co n trasle, la cap a d e hielo fiolanlc q u c realm en te sc fo rm a tien d e a pro leg er a
A m o n fa e o
295 m iento d e sus m oleculas y, p o r lanto, m as r.ipida la tasa d e vaporizacidn. los o rg an isn io s acuatieos. L a cap a d c h ic lo afsla eficien tem en tc el agua Ifqui-
A l c o h o l c l f l i c o (c la n o l) 2 3 6 .5 P ero, cualquiera sea la lem peratura, en tan lo tm lfquido este ex p u cslo a airc d a q u e se e n cu en ira p o r d ebajo d e cl, m an ten ien d o la teniperaturn d e esla nlli-
A c it l o n firic o 115 cuya saturacidn con el v ap o r de ese lfquido sea m enos qu e el 100% , ocurrira ina en el pu n lo d e cong elacid n o p or en cim a d e cl.
D i d x i c l o d c c n ib o u u 7 2 .2 cv ap o racid n , h asta q u c n o quede ni u n a so la gota. El pu n lo d e fu sio n del ag u a es (LC, la m ism a tem p eratu ra q u e el puntt) de
C lo r o 6 7 ,4 con g elacid n . P ara h accr la trnnsicion d c so lid o a lfquido, el ag u a requiere
E te r 9,4 7-9,7 calo rfas pov gram o, canlidad q u c s e co n o cc co m o el ca lo r d e fu s io n . A
L a s c a lo r f a s e n n u l n c i o u s o n k i lo u ilo r f u s (k c n l) ; I k ilo c n lo rfn c q u i v a le a 1 0 0 0 c a lo r f a s .
m edida q u e cl h ielo se funde, ex trae c s ta m ism a can lid ad d e calo r d e sus
70 BlOI.OCilA DKLAS c:i';i . u i .a s

9L
Up
El ciclo estacional dc un lago

Com o h em o s visto, e l a g n a increm enla su den- circulacion d e oxfgeno d c sd e la supcrficie a la ter-

l-'ij;. 2 - 7 . ii) E n hi c s liu c lu n i o ris ltilim i d e l h ic lo ,
c a d a m o ld c u la d e a g u a e s l a u n id a p o r p u c n le s d e
J i id r d g o i o a o ir n s m a i m i n o l e c u l a s d e iig u n cn
u n c n i'e ja d o tr id im e n s io n a l u b ie rio . E n a lg u u a s
d e la s in o ld c u la s d e a g u a . lo s d n g u lo s q u e f o r ­
m a n lo s p u c n l e s s c d i s lo r s io n a n a m c d i d a q u e
c l l a s s c c o n c c im i a u n a d is p o s ic ic m h e x a g o n a l.
E s l a d is p o s ic id n , q u e s c m u c s iia a q u f c n u n p e -
C |iicao s e g m c n i o d e l c n i'e ja d o , s c r e p il e c n (o d o
c l c r is ia l y c s r c s p o n s a l il e d c l o s b c llo s n iciliv o s
epic s e v e il e n lo s c o p o s d c n ie v e y c n l a c s c a r-
c lia . L a s m o l e c u l a s d c a g u a c s la n r e a lm c n lc m a s
s e p a r a d a s er> c l liic lo q n e c n c l a g u a li'q u id a . b )
C u a n d o c l a g u a s e c o n g e l a c n las g r i e i a s y lisu -
l a s d c la s r o c a s , la I n c r z a o r i g i n a d a p o r m i e x ­
p a n s i o n lo m p c la ro e a . D u r a n lc l a r g o s e s p a c io s
d c lie m p o , c s l c p i o c c s o i n l u r a m a s a s d c l o c a y
c u n ir iln iy c a la lo r n ia c id n d e l s u c lo .
sid a d a m cd id a q u e la lem p era tu ra cu e h asla al-
canztir 4"C, la tem p era lu ra d e d eu sid a d m dxim a.
I d agua m a s Jrfa o m a s ca lien te que 4 “C es m enos
d en sa y flo la p o r en cim a d el agua a 4 ‘‘C. Com o
resullado, el agua d e lo s logos d e la zo n a tem pla-
da estd estra lifica d a en in viern o y en verano, p ero
su fre u n a m ezcla co n sid era b le en o to n o y en p r i­
m avera. U ts eslra lifica cin n es d el in viern o y e l ve-
ra n o p e n n ite n a los o rg a n ism o s la cu slres evilar
e xirem o s d e tem p era lu ra q u e a m cnaccn su vida,
O xfg en o m ien tra s q u e la m ezcla que. o cu rre cn oto n o y p r i­
m a vera prove.e d e n u lrien les y o xfg en o a los o rg a ­
H id r d g e n o n ism o s de. to d o s lo s n iveles d e l lago.
E n verano, la capa su p e rio r d e agua, llam ada el
epilim nion, se calienla p o r la accidn d el so l y del
aire que la rodea, vvlviendose m as tibia que las
alrcdcdores, etifriando, p o r tanto, el m edio circundante. L a en ergfa term ica ca p o s inferiore.s. D ado que se hace m enos d ensa a
absorbida por el h iclo rom pe los puenles dc hidrogeno d el enrejado. A la m cdida que se calienla, cl agua p ernum ecc en la
inversa, a m cdida q o e cl agua se co n g ela, libera la m ism a cantidad de c alo r a supcrficie. Tan so lo en la zona del epilim nion cir-
sus alrcdedores. D e esle m odo, el agua y ia nieve sirven lam bien co m o estabi- cn la e l agna. En la capa m edia h a y una cafda
lizadores de la tcm pcralura, p arlicu larm en te durante los p crlo d o s de transi- abrupta d e la tem peralura, que se conoce como
cibn de o lo n o y prim avera. L a m oderacidn de los cam bios siibitos dc tem pe- term oclino. D ado que el agua en esla capa es pro-
ralu ra da liem po a los organism os para h accr ajustes estaeio n ales esenciales gresivanienle m a s densa, no se m ezcla con el agua
p ara la supcrvivencia. m a s liviana que sc encuenlra p o r encim a. E l agua
L a p rcsen c ia d e suslancias d isueltas en el ag u a dism im iye su Icm peraU ira d e la capa m edia obslruye d e m anera ejicienle la
de co n g elacib n , ntzbn p o r la cual se arrojn sal so b rc las accras cu b iertas de
h iclo y se la usa en los recip ien les en qu e se co n serv a n los h elad o s. El p ro-
c e so de “ resislen cia” en varias esp ceies d c plan tas to lcn m les al invieruo,
q u e las p rcp ara p ara so p o rtar el tiem p o frfo, incluye la d e g ia d a c id n del al-
m idon (q u e e s in so lu b le en los flu id o s d e las cdluias vcgetales) cn aziicares
sim p les (q u e son so lu b les). L os pcccs d c ag u a dulce, cu y o s fluidos co rp o ra-
cero capa, el hipolinm ion. A inedida que los o rg a ­
nism os del hipolinm ion a g o la n el oxfgeno disponi-
ble, se p roduce el eslancainienlo estival (a).
En el otono, la tcm p era tu ra d el epilim nion de-
cae. h asta ig u a la r a la d e l hipolinm ion. El a g u a
m a s ca lien te d e la capa m ed ia se eleva en to n ces a
la supcrficie, p ro d u c ien d o e l recanxbio a to n a l (b).
A yu d a d a p o r lo s vien to s de. otono, el agua co-
m ienza a circu la r p o r to d o el la g o (c); e l o xfg en o
vuelve a la s p ro fim d id a d es; los nutrien tes libera-
dos p o r las a ctivid a d cs d e las b a cleria s q u e viven
cn el fo n d o son lleva d o s h a cia las ca p o s superio-
res d el lago.
A m ed id a q u e a va n za e ! invierno, el a g n a tie la
su p crficie se enfrfa p o r d eb a jo d e 4°C, hacidndoxe
nuis liviana a m edida q u e se expande. E sta a g u a
pertn a n ece so b re la su p c rficie y, en m u ch a s
eireas, se congela. El re su lla d o e s la estra tifica -
eioit invernal (d).
En prim avera, a m ed id a que el hiclo se fitn d e ,
el agua d e la supcrficie. se ca lien la a 4“C, se hitn-
d e h asla el fo n d o y p ro d u c e el recam bio prim a ve-
ral (e). La consecu en cia e s o lra m ezcla com p leia
del a g u a d el lago, co m p a ra b le a la q u e se mue.s-
ira en (c).

Profundidad (metros)
les son saiados si sc los co m p ara co n el e s lan q u e o el lag o cn q u e viv cn , no
se co n g elan c u an d o la (em pcratura del ag u a esla a 0"C, o c c rc a d e e s le pun-
lo. S in em b arg o , Ibgicam ente h ab lan d o , los p cccs d e agua sa lad a, cu y o s
fluidos eo rp o ra le s son m enos saiados q u e el agua m arina q u e lo s rodea, de-
ben'nn co itg eh u se a las tem p eratu res bajo c ero d el ag u a del A rlico . S in e m ­
b arg o , n o lo hacen, y los fisio lo g o s anim ales, in v cslig an d o esle fenom eno,
han d escu b ierlo q u e al m cnos u n a esp ecie, el p c z fan lasm a, p ro d u ce una
protci'na co m p leja llam ada adecu a d am en lc protefna anlico n g elan te. E sla
protcm a; se cre la d a en el lo rren le sa n g u ln eo , intcrficre ap a re n le m e n le co n la
fo rm acib n d c la eslrucluva cristalin a del h iclo . R ecien lem cn lc, e stu d io s de
v arias csp ecies dc ranas terrestrc s q u e hiberuan d e b ajo del m a n tillo vegetal,
h an rev elad o q u e su s llu id o s eo rp o ra le s e o n licn en u n a alia co n cen lraciS n de
g licero l, uno d e los in g rcd ien tes q u e s e usa co m o an lico n g clan le en los au-
to m b v iles.
M ucluis d e las m o lecu las unicfas co v alen lem en le que son im portantes en

I# ® ’
lfig . 2 - 8 . J> a d a la p o la r id a d d e la s m o ld c u la s d c
iigim , c l a g u a p u e d e s c r v ir c o m o d i s o lv e n l e p a ra
s u s la n c ia s i d n ic a s y m o le c u la s p o la r e s . E s le
d ia g r a m s m u e s li a a l c l o r u r o d e soclio (N a C I ) d i-
s o lv i6 n d o s e e u e l a g u a a m c d id a q u e la s moliS-
c u l a s d e e s l a s e a g l o m e r a n u lr c d e d o r d c lo s i o ­
n e s i n d i v id u a l c s s o d io y c lo r u r o , s c p a r a n d o lo s
u n o s d e o lrn s . N d i e s c la d if c r c n c ia e n l r e c l m o ­
d o e n q u e la s m o le c u la s d e a g u a c s l a n d i s p a c s -
l a s a lr c d c d o r d e lo s i o n c s s o d io y la m a n e r a c n
q u e s c d is p o n c n a lr c d c d o r d e lo s io n e s c l o r u r o .
E L A G U A C O M O S O I/V E N T E
D entro de los sislem as vivos m uchas suslancias se encueniran en solucidn
acuosa. (U n a solucidn e s un a m ezcla uniform e de m oleculas de d o s o m as
sustaneias. L a su stan cia prcsente en m ayor canlidad, qu e es la habilualm ciU e
h'quida, sc llam a so lven fe, y las sustaneias presentes cn canlidadcs m enores sc
Hainan solulos.) L a polaridad de las m oleculas d e agua cs la responsablc d e la
cap acid ad solvente del agua. L as m oleculas p o lares de agua tien d en a separar
suslancias ibnicas, com o el clorui'o de so d io (N aC I), en su s iones conslilu-
yenies. C o m o se im tcstm cu la figure 2-8, las m oleculas d e agua se nglom eran
alred ed o r d e los iones con earg a y los separan u n o s de otros. .
los sistem as vivos, co m o los azucares, lienen reg io n es d e earg a p a rtia l
p o siliv a o negaliva. (D ichas regiones po lares surgcn, co m o puede anliciparsc,
en la cercaiu a de iltom os unid o s co valenlcinente, cu y o s nucleos ejcrcen
d iferen les grad o s d e atraccidn p o r lo s clcctrones). E stas m olbculas, p or tanlo,
atraen m o lecu las d e agua y lam bien se disuelven en agua. L as m oleculas
p o larcs q u e se d isuelven nipidainenle. en ag u a son llam adas, a memitlo,
h id ro filica s (“q u e am an al agua”)- D ichas inoleculas en iran faeilm entc en
solucidn acuosa porquc su s regiones parcialm en te earg ad as alraen m oleculas
d e agua tan lo o m as q u e lo q u e se atraen en lre si. L as m oleculas polares de
ag u a co m p ilen d e esle m o d o con la atraccio n ex isten le en lre las m oleculas dc
soluto.
M o lecu las la!es c o m o las grasas, que carecen d c reg io n es p o lares, fienden a
ser m uy in so lu b les en el agua. L os pu cn les d e hidrdgeno cn lrc his m oleculas
72 BlOI-OCliA DU LAS CGl.Ui.AS
lf ig . 2 -9 . C u a n d o e l a g u a s e i o n iz a , u n i n ic le o
d e liid r d g e n o ( o s e a , tu t |i i o l d n ) s e d e s p la z a d e l
6101110 d e o x f g e n o ill c im i s e c n c u c n lr n uiliclo
c o v n ic n tc m c n lc , id iilo m o d e o x f g e n o c o n cl
q u e e s tn b le e c u u p u c iu c d e l u d i d g c n o . L o s i o ­
n e s r e s u li a n le s s o n c l io n h i d i d x i d o c n r g a d o n c -
g a liv im ie n le y cl io n li id r o n io c a r g a d o p o s iiiv u -
m e n ic . Un e s l e ilia g ra in a , la s c s f c r a s g r n n d e s rc -
p ie s e n la n a l o x fg e n o y la s p c ip ie h a s al liid id g e -
IIO.
d e agua aculaii com o una I'uerza q u e excluye a las m oleculas no polares.
C o m o resullado d e esla exclusibn, las m oleculas no polares tienden a agru-
parse e n cl agua, al igual q u e las gotitas d e grasa lienden a ju n ta rsc , por
ejem p lo , en la siipcrficie del cald o de gallina. D ichas m oleculas se dice q u e
son hidrofobas (“q u e tem en al agua”) y los agrupam ienlos sc conocen com o
iiileraeciones hidrofobicas.
E n capftulos p o ste rio rcs en co n lrarem o s n u ev am cn tc e s ta s propicdades
d e las m o lecu las hidrofi'lieas e h id ro fb b ieas. E stas fuer/.as d b b iles (los
p u en les de h id rb g en o y la s fuerzas h id ro fo b icas) dcsem peitan papeles
ce n trales en la d e term in acib n d e la a rq u itectu ia d e m o lecu las gran d es y
b io lb g icam en te im p o rtan tes y, en co n secu en cia, en la d eterm in acib n d e sus
p ro p ied ad es.
IO N IZ A C IO N D E L A G U A : A c iD O S Y B A S E S
E n el ag u a liquida hgy u n a leve len d en cia a q u e u n (ilom o d e hidrbge-
n o sa lte del Atomo d e oxfg en o al q u c esla u n id o co v alen lem en te, al o tro
Atomo de oxfg en o al qu e se cn cu en lra u n id o p o r un p tten le d e h id io g e-
u o (fig. 2-9). En esta reaccib n sc p ro d n cen d o s iones: el ion h id ro n io ( U ,0 ')
y cl ion h id ro x id o (O H "). En c u a lq u ie r v o lum en d ad o de ag u a pura se
e n cu en tra io n izad o d e esta fo rm a un m im ero pequefio, p ero co n stan te, dc
m o lb cu las d e agua. El m ltn cro e s co n stan te, p o rq u e la len d en cia del agua
a ioni/.arse se c o n tra p e sa co n la len d en cia dc los iones a reu n irse; asf,
•.unique a lg u n as m o lecu las cstan ionizA ndose, u n m im ero ig u al de otras
m o lb cu las esta form A m lose; e s le estad o se c o n o c e co m o eq u ilib ria dinA-
m ico.
Agua (11,0) <H)0) Ion liidrdxido (O IF) Ion hidronio (H p + )
A ntique el ion p o sitiv am cn le cargado q u e sc fo rm a cu an d o el agua se
ioniza e s el ion hidronio (H t0 4) y no c l ion hidrbgeno (H ‘), la ionizacibti del
ag u a se expresa, p o r conv en eib n , m edianle e sla ccuacion:
H O H v—M P + O IL
L as flechas indican q u c la reaccibn o cu rre en am bas d irecciones. El liecho
de q u e la Jflccha q u e indica liacia H O H sea m as larga indica q u e en el
eq u ilib rio la m ayor parte del 11*0 ' no esl<1 ionizada. En co n secu en cia, en
cualqiiier nniestra de agua pura, sblo una p equena fraccion ex isle cn form a
ionizada.
E n e l agua pura el m im ero dc iones I L iguahi exactam ente al ntim ero de
iones OH". E sto es asf, necesariam enlc, d ad o que- ningiln ion p uede form arse
sin el o lio cu an d o solam entc hay m oleculas de H 20 presentes. Sin em bargo,
c u an d o una .sustaneia ibnica o u n a suslancia con m olbeulns polares se
disnelve eti el agua, ptiedcn cam b iar los m lm eros relativos dc los iones IL y
OH". P o r ejcm plo, cu an d o el clo ru ro dc h idrbgeno (MCI) se d isuelve en agua,
se ioniza casi co n ip lctatn en te en iones I P y Cl"; com o resullado dc esto, una
solucibn de HC1 (acido elorlifdrico) co n tien e m as iones I L q u e OH". D c
m odo inverso, cu an d o el h idrbxido de sodio (N aO H ) se disuelve on agua,
form a iones N a 4 y OH"; asf, en una sohicibu de hidrbxido d e so d io en agua
hay m as iones O IL q u e H 4.
U na so lu c ib n ad q u ic re las p ro p ied ad es q u e reco n o cem o s c o m o acidas
c u an d o el m itnero d c io n es I L su p e ra al m im ero de io n es O IL ; d c m odo
co n lrario , u n a so lu c ib n e s b a sic a (alcalin a) c u a n d o el ntim ero d e iones O IL
su p e ra al m im ero d e io n es H*. A sf, u n d c id o e s una su stan eia q u e provoca
un in crem en to en el m im ero re la tiv e d e io n es H* en u n a so lu c ib n , y una
b a se c s una su sta n e ia q u e p ro v o ca un iu crcin cn to en cf m im ero relaliv o dc
io n es OH".
A cilia 73
A cid o s y lia ses fuertes y dcbilcs
L o s Acidos y bases fuertes son sustancias, tales c o m o cl HCI y cl N aO H ,
q u e sc ionizan casi com |)letainentc en ag u a, d an d o co m o rcsu ltad o incre-
m en lo s relaliv am en tc g randes en las co n cen tracio n cs d e io n es H 4 y O IL ,
respectivam cnte. L os acidos y bases dbbiles, p or co n trastc, son aq u cllo s q u c
sc ionizan sb lo ligeram cntc, d an d o com o resu llad o in crenicnlos relativ am en le
p eq u cn o s en la concentracibn de iones H4 u OH".
D ad a la fu erte ten d cn cia d e los iones H 4 y O I L a co in b in a rsc y la debil
len d en cia del ag u a a ionizarsc, la co n cen tracib n d e lo s io n es O H " d ism im iira
sic tn p re a tn cd id a q u e la co n cen tracib n d e los io n es H 4 se in crcm en te
(co m o , p o r e jem p lo , cu an d o se nnnde H CI al agua), y v icev ersa. Si sc afiade
HCI a utia so lu c ib n q u c co n ticn c N aO H , sc lle v a ra a cab o la sig u ien le
reaccibn:
H4 + Cl" + N a+ + O H H 20 + N a4 + Cl"
E n o tras pnlabras, si uu acido y una b ase d c fu erzas co m p arab les se afiaden
e n can litlad cs eq u iv alen tcs, la solucibn no tcndvA un ex ccso tii d e io n es JL ni
d c OH".
M u ch o s d e los Acidos im portantes en lo s sislcm as v ivos d eb en sus
p ro p ied ad es Acidas a un g rupo d c Atomos llanindo g rupo carb o x ilo , que
incluyc un ato m o d e carb o n o , dos Atomos d e o x fg en o y un Atomo d e
h id rb g en o (sim bolizado com o — C O O H ). C u an d o se d isu elv e en agua una
su stan eia q u c co n tien e un g rupo carboxilo, algunos d c los g ru p o s — C O O H
se d iso e ia n pava pvoclucir iones hidrbgeno:
— COOH r=^- — COOH + 114
Asf, los co m p u cslo s q u c contiencn g rupos carb o x ilo son d ad o res d e iones
h id rb g en o , o acidos. Son Acidos dbbiles sin em b arg o , p o rq u e segtin lo indican
las flechas, el g ru p o — C O O H sc ioniza sblo Icvcm cnle.
E n tic las bases m as UnporLuUes d e lo s sistem u s v iv o s sc cn cu en tran los
co n ip u esto s que co n tien cn al g rupo am ino (— N H 2). E sle g ru p o tienc una
len d en cia debil a acep tar iones hidrbgeno, form ando por lo tan to el g rupo
— N H j4:
— N H 2 + IL — NI-IV
E n tanto los iones hidrbgeno son clim in ad o s d e la solucibn p or cl grupo
am in o , la co n cen tracib n relativa d e los io n es I L dism im iy e y la concciilracibn
relativ a d e los io n es OH" aiitnenta. G rupos, tales co m o cl — N H Z, quc son
accp to res d eb iles d e io n es h id rbgeno son, asf, bases dbbilcs.
La cscala d c pH
L o s q u fm ico s cx p resa n los g rad o s d e acidcz. p o r m e d io d e la esca la d e
p H . El sfm b o lo “ pH ” d eriv a del tra n c e s p o u v o ir h y d ro g e n e (“ p o d er
h id rb g cn o ” ). In d ica cl lo g arilm o n e g ativ e d c la co n c e n tra c ib n d e io n es
h id rb g en o en m o les p o r litro. A n tiq u e sn e n a c o m p lic a d o , en la p ra c tic a es
relaliv an ien le sim p le. C o m o uiio p u ed e rc co rd ar d e su c u rso d c mateniAti-
ca, el lo g aritm o c s el ex p o n en te al q u e h ay q u c e le v a r un m im ero esp e-
c ificad o (cn g en eral 10) p ara ig u alar a un m im ero d ad o . P o r ejc m p lo , cl
lo g a ritm o d c 101) cs 2, d ad o q u c 100 e s ig u al a K)2 (o sea, 10 x 10). El
lo g aritm o d e 1/10 0 c s - 2 , d a d o q u e 1/10 0 cs igual a 1 0 2 (o sea, 1/10 x
1/10). L o s m lm ero s cu y o s logaritm os son d e intcrbs p ara n o so tro s son las
co n ccn lracio n es d e io n es h id rb g en o s en las so lu c io n e s, q u e sc cx p resa n en
m o les p o r litro.
Un m o l es la cantidnd d e un eletn en lo cqu iv alctile a su p eso albm ico
ex p resad o cn gram os, o la cantidad tic una sustan eia cq u iv alcttlc a su peso
m o lecu lar ex p resad o en gratnos. (E l p e s o m o lecu la r d e nna su stan eia es la
stinia d e los pesos alb m ieo s d e lo s Atomos q u e co n stitu y cn la niolbcula.) Asf,
un m ol d e h idrbgeno atbm ico (peso ato m ieo 1) es un g ram o d e Atomos d e
h idrbgeno; un mol d e oxfgeno atom ieo (p eso alb m ico 16) es 16 g ram o s de
Atomos d e oxfgeno, y un mol d c agua (peso m o lecu lar 18) es 18 g ram o s dc
m o lecu las d e agua. El liecho tnas intcresanle acerca d e los m oles e s q u c tin
74 BlOI.OGlA DE LAS CRLULA.S A gua 75

m ol dc cualquier sustancia contiene el m ism o num ero dc parlfculas que

eu alq u icr o lio m ol. F-sle m im ero, conoeido com o el m im ero d e A vogadro, es
6,02 x lO33. Asf, un mol de m oleculas dc agua (18 gram os) co n tien e cxac-
lam enle el m ism o m im ero de m oleculas q u e un mol dc m oleculas de cloruro Lluvia acida
d c liidrogeno (36,5 gram os). El uso del m ol, al especil'icar can tid ad es de
suslancias im plicadas en reaeciones qufm icas, nos perm ile co n sid erar mime-
ros co m p arab les de partfculas q u e reaccionan. E l p H p ro m ed io d el agua d e Ilttvia n o rm a l es y d e las rocas su b y a c c n te s sobre la s cuales cae.
L,a io n i/a c io n qu e ocurre en un lilro d e agua pura da com o resultado la a p ro xin m d a m en te 5,6 (leveniente dciela) com o re­ E n a rea s d o n d e la roca p rin c ip a l e s la p ied ra ca-
f'orm aci6n, en el cqu ilib rio , dc i / 10.000.000 dc m oles dc iones h idrbgeno (y, su lta d o d c la com biiiacion d el d ib xid o d e carbono liza (carbonato d e ca lcio ), la accib n a n w rtig u u -
co m o h em os notado previnm enie exactam ente la m ism a cantidad de iones con el va p o r d e a g u a p a ra p ro d n c ir b cid o carbo- dora d el sistem a H2C O ,—llC O s (vbase pag. 77)
hidroxido). En form a decim al, esta concenlracibn de iones hidrbgeno se nico. E n la d e c a d a 'd e 1920, sin em b a rg o, e t p H g eneralm ente evita la a c id ific a tio n d e l suclo, lo s
esc rib e com o 0,0000001 m ol por lilro. E sla m ism a co n centracibn de iones de. la lluvia y d e la n ieve en E scandim tvia cam en- logos y las c o n ie n le s d e agua. E n o tro s areas,
h idrbgeno pu ed e escribirsc de una inanera miis com oda, en fo rm a expo- z.6 a decaer. y en la dbcada d e I950fc.iibm e.nos si- d o n d e el s u c h y las m a s a s de a g u a no contienen
n cncial, com o 10'7 m ol por lilro. El logarilm o e s el oxponentc —7 y cl loga- m iia rcs se observa ro n e.n d istin ta s zo n a s d e Ettro- ese a m o rlig u a d o r n a tu ra l, el p H desciende en
rilnio negativo es 7; con re fe re n d a a la cscala de pH , se lo m enciona p a y ei nord este d e lo s EsUulos U nidos. En lanlo fo r m a g ra d u a l y continua, com o resu lta d o d e las
sim p lem en ie com o pH 7 (vease cuadro 2-3). A pH 7 las conccnlracioocs de sc reunfan m b s dalos, se en co n lro q u e en cietia s adiciones repetidas d e llu via cicida. Ei descen so
H + y OH" lihres son cxaclam cnte iguales d ad o q u c cslan en agua pura. E ste es b rea s g eo g rd ftca s el p H anna! p ro m ed io de. las del p H es a m enitdo re p en lin o y extrem a cuando
un eslad o neulro. C u alq u ier pH por debajo de 7 cs itcido y cu alq u ier pH por pre.cipitaciones esla b a en tre 4 ,0 y 4,5. Torm entas los d eshielos d e p rin ia ve ra a portan el bcido acu-
c n cim a de 7 es biisico. C uanlo m enor sea el v alor del pH , m ayor scrd la oca sio n a les p ro d u cia n llu via con un p H d e hasia m ulado en las n ieves invernales. A n tique cl p H
concentracibn de ioncs hidrbgeno. Asf, pH - 2 significa I f f 3 m ol de iones 2 ,1 q u e e s extreniadainente bcido. b ajo resultantc d el d e sh ielo p rin ia ve ra l es h abi-
h idrbgeno p o r lilro de agua, o sea, 1/100 m ol por lilro (0,01 m ol p o r lilro), lo E l bajo p H se atribuyo fu n dam entalm eiite a dos tualm enie tem poral, puede. se r p a rticu h trm en te
cual, por supueslo, es un a cifrn m ucho m ayoi' q u e 1/ 10.000.000 (0 ,00 00001). dcidtxs haUados en e l a g u a d e lluvia: sulfurico rlevaslador p a ra la s salo n ta iid ra s y las ranas, m a ­
D ado q u e la cscala d e pH es lognnlirtiea, una diferencia en un a unidad de pH (H 2S 0 4) y nflrico (U N O ,). que se iottizatt casi com- d ia s d e las cu a les d eso va n en p eq u en o s esta n q u es
im plica una d iferencia d c 10 vcccs en la concentracibn dc ioncs hidrbgeno; p lelam ente en solucibn acuosa, liberando io n es hi­ y ch o rea s fo rm a d a s p o r e l a g u a d el deshielo.
p o r ejem plo, u n a solucibn de pH 3 liene 1.000 veces mils ioncs H+ q u c una drbgeno. E stos acidos s e fo n tu m cuando los bxidos L os logos d e lax reg io n es m ontaiiosas son espe-
solucibn de pH 6 . gaseosos del azufre y d el nitroge.no reaccionan con cialm eiile vulnerables a la Ilttvia bcida. Un estudio
F odem os ahora d efin ir “ neido” y “ base” miis cnbalmeiUe: c l vapor d e agua y otros g a ses del aire. L os bxidos del alto 1977 d e la U niversidad de Cornell, d e los
d el azufre y del nitrbgeno sou liberados a la at- logos que se encuentran a grandes allttras (arriba
1. U n iicido e s un a su slan cia q u e cau sa un a u m e n lo e n la can tid ad dc m bsfera p o r a lgunos p ro c eso s naftirales (p o r ejem ­ d e 600 m etros) en las n tontanas A d irondack del
io n es 11+ y una d ism im icion en la can tid ad de io n es OH" en u n a solucibn. p lo erupciones volcbnicas), p ero cantidades m ucho O este de N ueva York, en co n lro que el 51% tenia
L a m ayorfa d c los a cid o s son dad o res dc ioncs h idrbgeno, p ero algunos m ayores son liberadas com o resultado de las acli- tin pH inferior a 5,0, un 90% d el cu a l carccla dc
a cid o s fun cio n an e lim in a n d o iones O H " d c la solucibn. U na solucibn con vidades del hom bre. L os b xid o s de azufre se pro- vida ictlcola. P o r conlrasie, tin esludio sim ilar, lle-
un p H in ferio r a 7 (co n n uts cfe. IQ-’-' m o/ d c io n cs i-P p o r litto ) c s acibo. ducen p o r com bustion d e carbon y p etrb le o con al­ vado a cabo entre 1929 y 1937, cncontrb que so lo
2. U na base es una suslancia que causa una dism im icibn en la cantidad de to contenido en azufre y p o r la fu sio n d e m inerales el 4% d e lo s logos cratt a cid o s y careclan de p a ­
iones H+ y un autnenlo en la cantidad d e iones OH" cn una solucibn. A lgunas q u e conlicncn azufre. L os b xid o s d e n itrogcno son ces. E studios m as recien tes indican condiciones
bases, tal com o cl N aO H , donati iones OH a la solucibn; olras, com o el subproductos d e la com bustion de la nafta en los crecienlentente acidos cn lo s logos que se. en cu en ­
gru p o — N H 2, son accplorcs de ioncs liidrogeno, elim inando iones 11+ d e la m olores d e autom bviles y en a lgunos p rocesos ge- tran a niveles m bs b ajos en las A dirondack (que
solucibn. U na solucibn co n pH por en cim a de 7 (con m enos dc 10'7 m ol de neradores de eleclricidad. previam ente no habtan sid o afectados) y en mu-
ioncs H+ por lilro) es basica. Im s b xid o s sulfttro so s p u ed en se r d a h in o s para cltos d e los lagos d e las m o n tanas C ascade en el
la vegetacibn, h ech o q u e se p u so en evid en cia a noroeste del P a cfpco . L o s efeclos del p H bajo s o ­
p rin c ip io s d e siglo, cu a n d o se inau g u rb u n a gran bre los p eces incluycn: la redttccibn d e calcio en
fu n d ic ib n d e co b re en un area m on ta n o sa en T en ­ su s cucrpos, llevando al d ebilitam iento y deform a-
C tnulro 2-3. La cscala de pH nessee. A lo s p o c o s ahos, todo la vegetacibn ba- cion d e los httcsos: el m alogro de la incidutcibn en
C o ii e e n t i a c / d i i d e i o n e s I t ' C r w c a U iw id n d e io n e s O H b ia m u erto en lo que, p o co antes, era xelva exube- nutclw s littevos y la p resen cia d c p eces d eform ados
( m o te s tt) /.// [ m o lc s /l) ra n te a lred ed o r d e hi fu n d icib n . La so lu cib n kiea- entre aqtteffos que com pletaron la incubacibn; y fa
d a p a ra este pro b lcm a , n sa d a aiin, co n sistib en obstruccibn de las o g o lla s p o r el alum inio, libera-
1 .0 = t o 1' 0 l 0 -ii c o n stru ir chim eiteas m u y alias, d e m o d o q u e el do d el suelo p o r accibn d e l bcido.
0 .1 = 10 1 10
vicnto lleva se lo s conla in in a n les lejo s d el a re a in- L os efeclos d e la llu via bcida so b re la s p la n ta s
nw diata. S e sttpuso q u e esto s se d isp e rsa n a n tan- dep en d en tanto d e las esp ecies com o d e la s co n d i­
0 ,0 1 = to 2 ? i o ->7
lo, que. resu ita ria n inofensivos. En la d eca d a de ciones d el suelo. E n tre lo s efeclos ob serva d o s es-
" 03 A c k lo
© 0 ,0 0 1 = 10 10" I9 6 0 , las evide.neias a cu n u d a d a s ind ica b a n que tbn la g erm inacibn redttcida d e sem illa s, una d is -
I -
» .. 0 ,0 0 0 1 = to -1 4 1 0 "* lo s b xid o s d c a zu fre d esca rg a d o s p o r la s a lias ntiintcibn en la ca n tid a d d e p lb n ftila s q u e niadu-
0 ,0 0 0 0 1 = t o -5 10’
chim eiteas son U evados a cien to s o m iles d e mi- ran, uno rediiccibn en el crccim ien to y en la resis-
lias, segtin los vien to s doininantes, (g en cra lm en te tencia a la s enferm edadcs. S i e l suelo no esta
0 ,0 0 0 0 0 1 = to 6 10*
6 d el o este a l este en e l H einisferio N o rte) y htcgo a d ecu a d a m en ie a m ortiguado, lo s nutrientes esen-
reg resa n a la tierra c o n la llu via y la nieve. Im s c ia /es s e p icrd en _y, p o r tanto, n o estan d isponi-
N c iitro 0 ,0 0 0 0 0 0 1 = I 0 -7 7 i o -7 = 0 ,0 0 0 0 0 0 1 bxid o s d e n itrb g en o cm ilid o s p o r lo s auto m b viles b les p a ra las p la n ta s. R ccientem enle, sc bn h ech o
tainbibn son a rra stra d o s p o r el viento. L o q u e en claro q u c los bo sq ites en la zona este d e lo s E sta-
& 1 0 -* 8 1 0 6 == 0 . 0 0 0 0 0 1 p rin c ip io f t e un p ro b le m a lo ca l se ha tra n sfo n n a - dos U nidos, d esd e M a in e h asta G eorgia, estan en
-g o to -’ H H - = 0 ,0 0 0 0 1 d o en un p ro b lem a internacional, p o rq u c los con- g ra ve d eclinacibn. E stu d io s d eta lla d o s m nestran
©
10-10 1 0 - ’ = 0 .0 0 0 1
ta m in a n les n o resp eta n Ifmiies. un retraso d ra m b tico en el crecim ien to d u rante
§ 10
L a s co n secn en cia s b io lb g ica s d e la lit/via b cid a lo s u ltim a s 2 0 a n a s y, e/t algunas- ia ca /id a d es si-
.S 1 t o 5 == 0 , 0 0 1
1 0 11 d ep en d en cn p a rte d e las ca ra ctertstica s d e l suclo tuadax a gran allttra, lo s brb o les se estan nm ricn-
2
10 17 12 i o -7 = 0 .0 1

1 0 -' (C o m . p ii I n f i iis - x iK u ic n f c )
10 ' 13 = 0 ,1

10 M 14 10° = 1 ,0
76 B io l o g ia or; i . a s c ij i .u i .a s
si) l i s l e m a im , h assid o e n e s l i m a c i o n c s he-
c lu is p o r la A g e n d a lie P r o lc c c k iu A m -
b ie n la l, m ite s liu In s i'n s iliiliil.u l tic Isis tli-
I'c re n tc s stieas d c la p a r te c o n tin e n ta l tic
lo s li s i a d o s U n itlo s si la l l u v ia stcida. T ic -
111; c n e t ic n la fa c to rc s t a l c s c o m o la s fu c n -
(o s p rin c ip s ile s d c o x i d o s d e itz u frc y n i-
lio g e n o , p a l ro n e s c liin s ltic o s , a lliln d y c .v
m c tc ifs tic s ts d el s u c lo . I>) H n l a s in o n la fia s
tic N u e v a I n g la lc ir a lo s s lrlio le s d e sdielo
r o j o c.sian im n ic n ilo si u n r i l m o a c c lc r a tlo .
S o ls im c n ic q ite d u n s u s c s q u c lc i o s , a m o d o
d c c o id in e la s s ile u c io s o s v ig i la n d o c l b o s -
tp ic . c ) B n tin b o s q u e d c V e r m o n t, u n e s -
lu d i a n i c in slsd a u n a p a rs ilo p a r a rc c o lc c is tr
a g u a d c llu v ia c u y a a c i d c z xcr.l d c l c m i i -
nsitla.
l^gTjl A lia se iis ib iJ id o d
| | S e n s ib iJ id a il m o d c ra d a
| j S e n s ib ilis h itl bsija
(a)
do en g ra n c a n liJ a J y la reproduccion de a lgunas
p la n ta s se ha detenido. E n la a clualidad, n o se sa-
h e si la d e c lin a tio n e s un re sn h a d o d e la lluvia
d cid a , d e o tros contam iiuinles, dc enferm edades,
dc c a m b io s su liles eu cl clim a o, m d s probable-
m en le d e algitua com binacion d e c sto sfa c to re s.
La evid en cia que esta a cunuddndose indica que
la llu v ia d cida es uno de los m d s gra v es prohle-
m a s d c contam inacidn que en frcn ta m o s aclual-
m en te en lodo cl m u n d o . L a s co n secu en cia s p o -
ten cia lcs d e su s efeclos sobre lo s sistcm a s biolo-
g ico s s o n inm ensas: b a jo rendim icnio d e los culli-
vos, red u ccid n en hi p ro d u c cio n dc m adera,
ne.cesidad d c ca n tid a d es m a yo rcs d e fe r tilh a n tc s
c a ro s p a ra c.ompensar la fa ita de iinlrientes, pcr-
d id a d e im portantcs d reas de p e sc a cn agitas J u i­
ces y , p o sib tcm eu lc, tam bien de lo s basques del
esle. E l costo eco n o m ico y social d e p erntitir que
c o n tin u a l las co ndiciones q u e crean la lluvia d c i­
da (o in clttso la increm ental!) son polencialm enle
m u y g ra n d e s, co m o lo son los co sta s de los p ro c e ­
so s d e que. se d isp o n e p a ra c lim in a r los o xid o s de
a zu fre y n ilrdgeno en su fn e n te , a n tes d e q u e to-
m en co n ta cto con e l aire.
I .o s cien tfficos de mue.has d iseip /in a s esldn ac-
lu a lm en te d edicados a ia investigat ion a Jin de
lo g ra r u n a m a yo r com prension d c las ca u sa s V
efeclo s d e la lluvia dcida _y la s p o sib ie s conse-
cn en cia s d e la s so luciones p ro p u cs/a s. A ntique los
cien tffico s p u ed en p ro p o rcio n a r ia inform acidn
so b re ia cu al se basa rd n las decisiones, la s alter-
n a tiva s a tom arse so n esencialm ente de tipo s o ­
cia l y eco n o m ico y dcben a d o p ta rse p o r m edio de
p ro c eso s politicos.
Jugoi- gltsl
Jugo dc I
Jugu rlc (omole
S aliva
Son^ro fiuiM0!»i,l6grjmu«
A ggaddniH tiifA tlH ci tic luicvo
Pnlvo tic lio m c a i
Amnsifacti sic u so d o jiifriicti
H bijcju cn /lo rd c u rn riom talrco
lfig . 2 - 1 0 . V a lo r c s d e p H t i e vsirisis s o l u c i o n e s
c n m u n c s . U n a d i l'c r c n c ia d c u n a u n itla tl d c p l l
r c l l e j a u n a tlif e re n c in tic 1 0 v c c e x e n l a c o itc c n -
Irsicidn d c io n c s H *. L a c o l a , p o r e j e m p l o , c s 10
vec es, nv.Li a c k l a q u e e l j u g o d c. to m a t e , y l o s ju -
g o s g tls lr ic o s , 1 0 0 v e c e s m d s stc id o s q u e la s b c -
hitlsis c o in .
F ig . 2 -1 1 . S u p e r l i c i c tlcl i v v c s l i m i e u to d e l c s -
t b m a g o , s e g fin sc. v e o n u n a fo io m ic i-o g ia lT a
e l c c tr d n ic it d e b a iric lo (n u m e n tu d n 1 8 5 v e c c s ,
a in o x m u u l a m e n l c ) . I .its i t u m c io s tis m u e s c fis s o n
h is a b c r l u r a s tie In s c r ij t i a s g a s t r i c u s , e u Ins q u e
s e c iic u e n lr a n In s c e l u la s q u e s e c r c t n u ticitlo . HI
m o c o , s e c r e iu d o tn m b iiin p o r In s c e l u la s q u e tn-
p iz u u c l c s lA m a g t). r c c u b r e h i s iip c i li c i e t i e e s t e
y l o p r o t e g e d e l a e itlo .
A ciu a 77
A n iortigtiad n rcs (B u ffer)
S o lu cio n es m as acid as que pH 1 o mils basicas q u e pH 14 pu ed en cxistir,
pero no se inchiyen en la escala porque easi tiunca se en cu en ln tn en los
sistem as b iol6 gieo s (fig. 2-10). D e heclio. casi loda la qufm ica d c ios seres
v ivos tien e lugar a pH entre 6 y 8. C om o ex cep cio n cs n o tab les podcm os
m en cio n ar los p rocesos qin m ico s en cl csto m ag o d c los luim anos y olros
anim ales, q u e lienen lugar a pH d e ap roxim adam ente 2 (fig. 2-11). L a sangre
hum ana, p o r ejem p lo , m an licn e un jiH casi co n stan te d e 7,4, a pcsar del
heclio q u e e s el vehfculo cle gran nuinero y varied ad d e nulrien les y otros
eo m p u eslo s q u tm ico s q u e reparle entre las celulas, asf co m o d e la d im i-
naeio n cle d eseelios, m uclios cle los cuales son acidos y bases.
El m an tcn im ien to de un pH constante, un ejem p lo cle h o m eo slasis (vdase la
p dgina 52), e s im p o rtan tc porqtte el pH influye cn g ran m cd id a cn la lasa de
las reaccio n es qutm icas. L os org an ism o s resisten cam b io s fu ertcs y repcn-
tinos en el pH d e la sangre y olros flniclos eo rp o rales, p or m ed io d e am orti-
gu ad o res (buffers), q u e son co m binaciones d c fo rm as d adoras cle H 4 y acep-
loras d e H 4 d e acidos o bases dcbiles.
L o s b u ffers m an tien en cl p H co nstante p o r su len d en cia a co m b in arsc con
iones M4 y elim in arlo s asf d c la solucion cuam lo la ccm centracidn d e ioncs I-!4
co m ien za a elcv arse y a libcrurlos cu an d o d cscicn d e. L a cap acid ad cle un
sislem a b u ffer p ara rcsistir cam bios en el pH c s m ay o r euaiuto la eoncen-
tracion d e su s form as aceploras y dad o res cle H 4 son iguales, C u a n d o la
co n ccn tracio n cle una form a aum cnln y la d c la o ira d istn in u y e, el b u ffer se
vu clv e m enos efeclivo. En los sistcm as v ivos fu n cio n a una gran v aried ad de
buffers, sien d o cad a uno cle ello s m as efectivo al pH p articu lar en el q u e las
co n ccn tracio n es del d ad o r y del aceplor d e H 4 son iguales.
El principal sislem a b u ffer en cl lorrentc san g u fn eo de los hu m an o s e s cl
p ar dcido-ba.sc H 2C 0 , - H C 0 3 . El acido d eb il H 2C O , (acid o carb d tiico ) se
d iso c ia cn H+ e iones b icarbonalo, com o se im icslra c n la sig u ien tc ecuaeidn:
H ,C O , » H4 + IIC O ,
D uclor lie M* A c c p t o r tie H 4
El sistem a b u ffer H jC O ^-H C O , resisle los cam b io s e n p ll q u e podrfan
rcsu ltar d e la adicidn d e p equenas ean lid ad cs d e a cid o s o b ases, “absor-
bieiiclolos” . P or ejem p lo , si se amide una pcquena can tid ad dc H4 al sislem a,
tSsle se co m b in a co n cl accp lo r d e H4 del IIC O ," p ara fo rm ar H 2C 0 3. E sta
reaccion cjuita cl H 4 afiadido y m anliene el pH ccrca d c su v alo r o rig in al. Si
se afiade una p eq u en a can tid ad cle OH", se co m b in a con el H ‘ p ara format-
H 20 ; im1s M2C O j tietide a ionizarse para recm pla/.ar el H4 a m ed id a q u e esta
sien d o usado.
El control clcl pH d e la sangre se vuclve aun m as rig u ro so p o r el h eeh o cle
q u e cl H j C O j esta en cquililtrio cou el dio x id o d e carb o n o ( C 0 2) d isu e lio on
ella:
1-1 ,0 + c o 2 - l l2CO,,
C o m o indican las flecltas, las d os reaccio n es e sta n en eq u ilib rio , y el
eq u ilib rio fav o rece la form aeidn de C 0 2; cle h ech o , la razd n esta aproxi-
m aclam entc 100 a I a fav o r d c la form acion d e C 0 2.
El C 0 2 d isuelio cn la sangre, a su vez, esta cn eq u ilib rio con el C O , d e los
pulm o n es. Al cam b iar su ritm o respiratorio, un in d iv id u o p u ed e cam b iar la
con ccn lracid n cle H C O p en la sangre y, asf, aju star cl pH d c su s fiu id o s inter-
nos.
O b viam enlc, si la sangre sc carga con tin cx ccso m uy g ran d e cle acid o o
base, el b u ffer fallara, pero norm alm enle e s cap az d c aju starse co n tin u a y
m uy rcipidam ente a las p eq u en as y co nslanles ad icio n cs d c acidos o bases que
no rm alm cn tc se p roducen en los fiuidos eorporales.
EL CIC LO D E L A G U A
L a m ayor parte del agua en la T ierra, casi cl 98% , esla cn form a lfquida en
ocdanos, lagos, rfos y arroyos. Del 2% restante, p a rte esta congelacla en los
Itielos polares y los glaciates, parte esla cn el stieio, parte en la atm dsfera en
form a de vapor, y parte en los cuerpos de los o rg an ism o s vivos.

78 JiJOI-OGlA D ELA S Cll'il.UI -AS
Fig. 2 -1 2 . E l c ic lo d e l a g u a
El agtta esla disponiblc para los o rganism os lerresires p o r m edio dc
p rocesos prom ovidos p o r el sol. La cnergfa solar ev apora el agua dc los
ocbanos, dcjando la sal en ellos. E! agua tam bien sc evapora, aunquc cn
cantidades m nelio m enores, dc las superficies hAinedas del suclo, de las hojas
de las planlas y dc los cu erp o s de olros organism os. E slas m olbculas, ahora
de v ap o r de agua, son llcvadas a la alm osfcra por las co rrien les de airc.
F inalm cnte, caen sobre la supcrficie de la lierra otra vcz en form a d c nicve o
Hu via. L a m ayorfa del agua cac. sobre los oceanos, dado cjuc esto s cubren la
m ayor parte dc la superficie tcrrestrc. El agua que cae sobre la tierra cs
llcvada a los o ceanos por la luerzu dc gravedad. P arle de ella, al llegar a
lerrcnos bajos, form a cslanques o lagos y arroyos o rfos, q u e vicrlcn su agua
nuevam entc en los oceanos.
Parle del agua q u e cac so b re la lierra se infiltra cn el suclo, hnsta que
alcanza una zona dc saiuracibn. En la zo n a de saiuracibn, todos los p oros y
rajaduras de la roca se llenan d c agua (agua subtem m ea). L a superficie
su p e rio r dc la zona de saturacion se co n o cc com o nivel frcatico. P o r debajo
d e la zona de saturacion bay roca solida, a trnvcs d e la cual no p u ed e penetrar
cl agua. El agua sub terranea profunda, quc sc m ueve d c m anera extrem ada-
m ente lenta, finalm enie 1lega tam bien al oceuno, com plclA ndosc d e esle m odo
cl ciclo.
C om o iiCinos visto cn cstc capftulo, el agua, que es esencial para la vida, es
un a sustaneia m uy extraordinaria. L a provision lerresire de agua e s la
posesibn perm anente dc nuestro planeta y se m anlienc cn su superficie p o r la
lu erza d c la gravedad. A (raves de los m ovim ientos del ciclo del agua, se
encucntra perpeluam ente a disposicion de los o rganism os vivos.
RESUM EN
El agua, el Ifquido m as com iin de la superficie lerresire, el com ponente
principal en peso de to d o s los se res vivos, lien e un m im ero de propiedades
d cstacablcs. E stas propiedades son consecuencia de su eslruclura m o lecu lar y
so n responsables de la “aptilud” del agua p ara descm penar su p ap el en los
sislem as vivos.
E l agua estA constituida p o r d o s Atomos dc hidrbgeno y u n ato m o de
oxfgeno q u e se m anticnen unidos por en laces covalenles. L a m olbcula dc
ag u a es polar, con dos zonas dcbilm cnle n cgativas y dos zonas debilm cntc
positivas; cn consecuencia, enlre sus m oleculas se form an en laces dcbiles.
E sle lipo de enlaces, q u e linen un atom o d e h idrbgeno con c a tg a posiliva
debil y q u e form a parte dc un a m oleeula, co n un Atomo de oxfgeno q u e posec
earg a n cgaliva debil y q u e pertonece a o tra m oleeula, sc conoccn com o
A gua 79
puenles d e hidrbgeno. C ad a m oleeula d e ag u a p u eficT o m iar p u em es d e lu tlfo - '
g en o con otras cu atro m oleculas de agua. A u n q u e los enlaces individualcs
son d cb iles y se ro m p cn co ntinuam enle, la I'uerza total d c los enlaces que
m anticnen a las m o lecu las ju n tas es m uy grande.
A rafz d c la ex istcn cia d e los puentes d e h id rb g en o q u e m anticnen im idas a
las m o lecu las de ag u a (cohesion), el agua licne u n a alia tension sup erficial y
un alto ealo r espceffico (la cantidad d e calo r q u e u n a canlidad d ad a d c suslan-
cia rcq u iere para un aun ien to d ado d e tcm peratura). T am b ien tienc un alto ca­
lo r d c vap o rizacio n (el ca lo r rcquerido p ara cam b iar un Ifquido a g as) y un al­
to calo r d e fusion (el calo r rcquerido p ara q u e un sb lid o p ase al estad o lfqui-
d o ). Inm edialam ente an tes cle congelar.sc cl agua, s c ex p an d c; d c esta forma
cl hiclo licne una d en sid ad m enor y un v olum en m ay o r quc el ag u a Ifquida.
C o m o resultado, cl hielo flola en el agua.
I.a polaridad d e la m oleeula d c agua cs resp o n sab le de la adhesion del agua
a o tras su stan cias po lares y, d e aquf, su tcn d en cia al m o vim icnlo cap ilar. De
m o d o sim ilar, la po larid ad del agua la liacc nn b uen so lv cn le para iones y m o ­
leculas polares. L as m oleculas q u c se d isuelven facilm cn le en ag u a se cono-
cen co m o hidrofflicas. L as m oleculas d e ag u a, a ra fz d e su polaridad, cxclu-
y en activ am en te d e la solucibn a las m o lecu las no p o lares. L as m o lecu las ex-
clu id as d c la so lu cib n acu o sa se conocen co m o hidro fo b icas.
E l ag u a tiene u n a ligera lendencia a ionizarse, o se a a sep ararse en io n es H+
(cn realid ad iones h id ro n io H30 * ) y cn io n es O H . E n el ag u a p u ra, el m im ero
d e iones I L y el m im ero d e iones O IL es igual a 10 7 m ol p o r litro. U na so lu ­
cib n q u c co n tien e m as iones IL que io n es OIL e s Acida; una solucibn quc
co n tien e m as iones O H q u e iones I L es basica. L a escala d e p H refleja la
p ro p o rtio n d e io n es H* a iones O IL . U n a solucibn Acida liene un pH inferior
a 7,0; u n a so lu cib n basica tiene un pH su p erio r a 7 ,0 . C asi lo d as las reaccio-
ues qufm icas dc los sislem as v ivos tien cn lu g ar en una estrech a gam a d e pH
alred cd o r d e la n eulralidad. L os org an ism o s m an iien en esta estrech a gam a de
pH p or m edio d e buffers, q u e son co m b in acio n es d c form as d ad o ras d e H* y
accp lo ras d e IL d e acid o s debiles o bases dbbiles.
P or m edio del ciclo del agua, rccircula el ag u a q u e sc en cu cn tra p o r cnci-
m a, cm y p or d eb ajo d e la superficie d e la tierra. C o m o resullad o , se encuentra
co n tin u am cn te a disp o sicid n d e lo s o rgim ism os vivos.
C U E S T IO N A R T O
1. a) D ib u jc la m olbcula d e agua y m arque las zonas 5. O eneralm cnle, las Areas c o stcras tienen (em peratu-
de earg a p o sitiv a y oegaliva. b ) (C lin ics son las princi- ra s mAs m odcradas (no Ian frfas en invierno ni tan cAli-
pales co n secu en cias tie la p o larid ad d e la m oleeu la de d a s en verano), q u e las areas in terio rcs a la niism a lali-
agua? c) ( D e que m an cra eslo s efeclo s son im portantes lud. (Q u e cxplicacibn razo n ab le p u cd c listed p ro p o rtio ­
j)ara los sislem as vivos? nal' p ara esle fenbm cno?
2. L a trela co n la hn ja d c afeitar (v ease pag. 67) fun- 6 . (Q u e cs la v ap o rizacib n ? D cscriba los cam b io s que
cio n a m ejor si la ho ja esta lig eram en le en g rasad a. (P o r tien cn lu g ar cn el ag u a c u an d o se v aporiza. (Q u c e s el
que? ca lo r d e vaporizacibn? ( P o r q u e el ag u a licne un color
3. S u p erficies tales co m o cl v id rio o la I d a im per­ d e v aporizacibn so rp rcn d cn tcm cn te alto?
m eab le pucdcn h acerse “ no m o jab les” p or la aplicaeion 7. C om o b em o s visto , los p ro ccso s d ig eslivos e n cl
d e aceites silico n ad o s u o tras su stan cias q u e hacen que esto m ag o hum ano ocu rren nuis o m enos a un pH = 2.
el agua form e go las en lu g ar d e u n a pelfcula. (Q u c cs lo C u a n d o el alim enlo q u e se d ig iere alcanza e! intcslino
qu e se su p o n e q u c o cu rre en term in o s m oleculares, d elg ad o , el b icarb o n ate d e so d io (N aH C O j) e s liberado
cu an d o una su p erficie se v u elv e im p erm eab le? d el pAncreas hacia cl in testin o d elgado. (Q u c efecto se
4. (P u e d e ex p licar la p roduccion d e aziicar d c arce en esp erarfa sobrc el pH d c la m asa alim cn licia parcial-
funeibn d c su v alo r p ara c l arce sacarffcro? nien te digcrida?

M oleculas organicas
F ig . 3 - 1 . O n c l p r o c e s o d c f o to s f n ie s is , c l c a r ­
b o n o d e l tlid x id o d c c a r b o n o ii tm o s f f r i c o c s in -
c o r p o ra d o a l a s m o ld c u la s o rg itn ic a s p o r a c c io n
d c la s p la n ta s . O sin s m o lc c td n s s i u n in i s l r a n la
e n c rg fa q u e p o n e c n n i o v i in i e n lo a l o s s is lc m a s
v iv o s y la m b id n s c u i i li z a p a r a c o u s t r u i r la s m o -
Id c u la s c s lr n c lu r a le s d c m a y o r l a m a n o q u e
c o m p o n e n a lo s o r g n n is in o x v iv o s , H a cc. a p r o x i-
m u d a m c iilc Ir c s c ic n io s i n illo n c s d c a iio s , Ins
c o n d ic io n e s c n l a T i c r r a c r a ti ( a le s , q u o lo s
c u c r p o s m u e n o s <(iic c o n ic n f a n c a r b o n o d c n n a
v a s la c a n lid a d <lc o i g a n i s m o s n o s c d e s c o m p n -
s ic ro n , s in o q u o s c c o n v i i l i c r o n e n c a i h d n y p c -
Icdleo. l-o s d e p d s i l o s d c c a rb iin s o n r i c o s c n
i c s to s fo s iliz a d o s d c p l a n t a s q u e v iv fa n c n c s a
d p o c a , c o m o la s h o ja s d e l lie lc c h o A lc l l u i /i h 'ii s
y la ra m a d e l b c l c c l i o g i g a n t e C a ta m iw v (c o la
d e c a b a llo ), q u e s c m u c s lr a n a»|uf.
. E n este ctipiTulo prcsoutam os algunos tie los tipos tie m o lecu la s organicas
-m o le c u la s qu e conlicnen c a rb o n o - que se eu cu en lian en los seres vivos. C o ­
m o podra verse, cl dram a m olecular cs un grandioso espectaculo, con un re-
p arto d e m iles tie individuos; una sola cdlula bacteriana eonliene aproxiinutln-
m ente cin co m il clases d iferenles de m oleculas y una cdlula vegetal o anim al
licn c aproxim adam ente el tloble. E stos m iles de inoidculas, sin em bargo, es-
kin com puestas tie relativam eiile pocos elem entos (C H N O P S ). D e m odo si­
m ilar, rclntivnincntc pocos lipos d e m oleculas dexe/npeftan Jos p n iteip alcs pa-
p eles en los sislcm as vivos. C om o nolam os previam ente, el agua conslituyc
e n lrc cl 50 y el 95% tie un sistetna vivo, y los iones p equenos tales co m o K 4,
N a 1 y C a2+ dan cuenta tie no m as del 1%. C asi todo cl reslo, qufinicam cnte
liablando, esta com p u cslo de m oleculas organicas.
E n los o rganism os sc cncueniran cuairo lipos d iferenles de m oleculas orga-
nicas cn g ran cantidad. E slo s eu atro tipos son los carboliidralos (eom pueslos
tic azoeares), Ifpido.s (m oleculas no polares, m uchas dc las cualcs conlienen
acitlos grasos), prolcfnas (com puestas de am inoacidos) y nucleotidos (m o!6-
culas com p lejas q u e desem pcnan pnpelcs centrales en los intercam bios ener-
gdticos y qu e tam bidn puetlen com binarse para io rm a r m oleculas m uy gran-
d cs, conocitlas com o (icidos m icleicos). T odas estas m oleculas: carboliidralos,
lfpidos, protefnas y nueleblitlos, conlienen carbono, hidrogeno y oxfgeno.
A ttem as, las prolcfnas contienen nitrdgcno y az.ulre, y los tuieledlidos, asf c o ­
m o algunos Ifpidos, conlienen nilrdgcno y fdsforo.
S e ha dicho que sdlo se ncccsila ser capaz de reconoccr aproxim adam ente
30 m oldculas para Icncr un conocim iento q u e perm ita trabajar con la bioqufm i-
ea tie las celulas. D os tic esas m oldculas son los aziieares glucosa y ribosa; olra,
un tfcido graso; veiiHe, los am inoacidos bioldgicam cntc im poilantes; y cinco
las bases nilrogcnadas, m oleculas que com ienen nilrdgcno y son consiiluyentes
claves tie los uuclcdlitlos. Si ustcd es pacicntc, rapidam enle sent capaz d e rcco-
noecr a los inldrpretes y su s papeles y a disfinguir las estrellas de los m iem bros
del coro. Si lo tlesea, consitlere csto com o u n a introduccidn a los personajes
principales; el argum enlo com ienza a desarm llaise en cl Oapflulo 4.
KL P A P E L C EN TRAL, D E L C A R B O N O
ES csq u clcto d c carb on o
C om o se recordnrti del Capftulo I, un atom o de carbono ticnc seis prolones y
seis clectrones, dos electrones en su prim er nivel de energfa y cnatro en el se-
guntlo. Asf, el carbono puede fo n n a r cuatro enlaces covalenlcs con hasta 4 itlo-
m os diferenles. El m etano (Cl l4), que es un gas natural, es un ejem plo (fig. 1-10
pag. 58). Ann mils im porkm te, cn lerm inos del papel bioldgico del carbono, sus
iitomos puetlen form ar enlaces enlrc sf. El etano, por ejem plo, eonliene dos car-
bonos; ef propnno, ires; ef bulano, cuairo; y asf succsivam enle, form aiitlo cade-
nas lnrgas (fig. 3-2). En general, una m olecula organica dcriva su configuracion
final de la disposicion dc los alonios tie carbono, que constituycn el esqueleto o
colum ns dc la m olecula. L a conliguracidn dc la m olecula, a su vez, determ ina
m uchas de sus propiedadcs y su fqncidn deniro dc los sistem as vivos.
I l - 'C — C— II
1 1
II
M c ln n o fC T L ) i - :im io ( t:,ii,)
F ig . 3 - 2 . M o d c lo s ile e s f c r a s y v a r illu s y fd r-
i n n l a s e s m ic tu v n lc s d e l m e u in o , c l a n n y b u la n o .
l i u l o s m u lle in s , la s e s f c r a s g r i s c s r e p r e s c n ta n a
lo s a t o m o s d c c a i b o n o y l a s e s f c r a s s m ile s , m ils
p e q u e R n s , rc p rc x c n la n a l o s (ilo m o s d c h id iA g e -
ito. L a v v a r illu s d c l o s m o d u lu s - y l a s Ifn c a s c n
la s l o m u i l a s c s i r u c t u r a l e s - r e p ic s e n l a i i e n l a c e s
c o v a l e n l c s , c a d a u n o d c lo s c u a l c s e s l d fo r m a d o
p o r u n p a r d c c l c c l r o n e s . N o l c s e ep ic c a d a Alii -
m o d c c a i b o n o f o r m a c u a i r o e n l a c e s c o v a lc n tc s .
M o i.ltcU L A S ORGANICAS 81
II H 11 11
II C C - C C 11
II II II II I)
Butanu (C ,J !,„)
En las m oldculas que se m ucstran en la fig u ia 3-2, cad a enlace d e carbono
q u e no estd ocupado p or otro atom o tie carbono es o cu p ad o p or un ato m o de
hidrdgeno. D ichos eom pueslos, los form ados sdlo p o r carb o n o e hidrd g en o , sc
conoccn com o hidrocarburos. E stm cluralm enlc, son el lipo m as sim p le d e mo-
leculas organicas. A ntique la m ayor parte d c los hidrocarburos derival) d e los
rcslos tie organism os q u e ivmrieron hace m illones dc ahos, son relalivam cnte de
poca im portancia en los tirganism os vivos. Sin em b arg o , son de gran im porlan-
cia econom ical los com bustibles Ifquiclos de los cu alcs dependcm os: gasolina,
G ru p o s fun cio iia lcs
L as propicdades qufm icas especfficas d e una m oldcula orgitnica dcrivan
principalm cnte dc los grupos de (ilomos conocidos co m o g n ip o s fn n cio n a les.
E slos grupos estitn unidos al esqueleto tie carbono, recm plazando a uno o m as
tic los hitltdgeiios que estarfan presenlcs cn un hitlrocaiburo. Un grupo -O H
(hitlroxilo) es un ejem plo tie un grupo fnncional:* C u an d o un hidrdgeno y un
oxfgeno sc unen covalenlcm ente, un cleclrdn exterior del oxfgeno sobra, qucda
no aparcado, no com parlido; puede cnlonces scr com parlitlo con un elcctrdn
exterior que, tic m odo seniejante, qucdo d isponible e n un (Homo d e carbono,
form ando asf un enlace covalente con cl carbono. U n com puesto co n un grupo
hidroxilo que recm plaza a'u n o o nuts tie los hidro g cn o s dc un hidvocarburo, sc
conocc c o m o alcohol. Asf, eJ m elano (CH.,), en cl q u e un atom o d e hidrdgeno
c s reem plazado p or un grupo hitlroxilo, se transform n cn m etanol o alcoliol de
m adera (CJ-IjOH), quo c s un com puesto tie olor agradablc, Idxico, n otable por
su capacidad p ara causar ceguera y m uerte. D e m o d o sem ejanle, cl etan o se
iran sfo m ia cn elanol, o alcohol d e grano (C2H5O H ), q u e esla p resen lc en todas
las bebidas alcoltdlicas. El glicerol, C ,H s(OHj.„ eonliene, segiin indica su fo r­
m ula, trcs (ilomos d e carbono, cinco (Homos d e h id rdgeno y Ires g rupos hitlro­
xilo.
El cu ad ro 3-1 ilu slra los g rupos funcionalcs q u e serdn tic m ay o r jn leres p a­
ra nosolros en m iestra exploracion tie los sistem as v iv o s. IJn co n o cim icn lo de
los g ru p o s fu n cio n alcs facilita reco n o cer m o lecu las parficu laics y p rcdccir
su s propicdades. P or ejem p lo , e! grupo carb o x ilo (-C O O H ), m en cio n atlo en
el capftulo an terio r, e s un g rupo fnncional q u e d a a u n a m olecu la las p ropie-
tladcs tie dcido. L o s alcoholes, con sus g ru p o s h id ro x ilo s po lares, tiem len por
ejem p lo , a sc r so lu b les en agua, m ienlras los h id ro caib u ro s co m o cl butan o ,
t|u c tien en so lan ien le g rupos fnn cio n ales no p o lares (com o los g ru p o s m ed ­
io), son altam enlc insolubles en agua. L o s g rupos aldehfdo a in en u d o estan
asociatlos con o lo rcs y saborcs acres. L as m o lecu las mfis p eq u en as con g ru ­
p os akleJifdo, c o m o el fornuihlehulo, tienen o lo re s d csagnidnbles m ien lras
q u e las m as gran d es, co m o aq u ellas q u e d an a las v ain illas, las niau/.anas, las
c e re /a s y las alm en d ras su s arom as c aracten slie o s, tienden a se r agratlables
p ara c l ap arato sensorial hum ano.
* - O i l c l g r u p o fu n c io n a l s c lla m u h i d r o x ilo ; O H c l io n s c lla iu ii h id io x id o .
 MOLI7.CUl.AS o r g An i c a s 83
82 BlOI.OGlA n i; I.AS Cl'iLtll.AS

C t i a t l i o 3 - 1 . A lg u n o s g r u p o s fi ttu i o iu il e s iinporteuiies b io ld g ic a m e n te
(h ttp o biiportiuicia hioldgica
—OH P o la r , y | w c s l a ra x b n .s o lu b le e n a g u a ; fo i ilia p u c u te s
<,Por que no el .silicio?
d e h id rb g a u o

O a rb o x ilo A c id o d e b il ( d o u a d o r d e h i d r b g e n o ) ; c u a n d o p ic r d e u n io n E l silicio (m im ero a td m ico 14) e s m d s abun-

'O H d e h id r b g e n o a d ip iic r c e a r g a n e g a liv a d a n te q u e el carbono (m im ero atdm ico 6). Com o
n o s d ic e su m im ero a tdm ico, el silicio lam bien rc~
- c -° qtiiere d e cu a tro electro n es p a ra com p ieta r su ni-
^ C - + H+ ye I d e en erg fa exterior. <Por q u e en tonces se lo
en cu en tra tan ra ra m en tc en los sistem a s vivos?
Amino B a s e (Ichi I ( a c e p l o r d o h i d r b g e n o ) ; c u a n d o a c e p l a u n io n
P orqtte los a to m o s d e silicio son m d s g ra n d es que
h id r b g e n o s u lq u ie re c a r g a p o s iliv a :
lo s a lo m o s d e c a rb o n o ; la d isla n cia entre d o s a lo ­
m o s d e silicio e s nm clio m a yo r que la dislancia
H en tre d o s a to m o s d e carbono. C om o resultado, los
I
— N*—H en la ces en tre lo s dtotnox d e carbono, q u e se m a n -
I liencn m d s ju n to s, so n ca si d o s veces m d s fu e r te s
H q u e lo s en la ces en tre lo s d lo m o s d e silicio. A sf, el
c a rb o n o p u ed e fo n n a r ca d en a s la rgos y esta b les y
II
1 e l silicio no.
—c-= o P o la r , y p o r e s l a ra x b n s o l u b le e n a g n a ; c a r a e l c n z a L a ca p a cid a d d el ca rb o n o p a ra f o n n a r enlaces
a a lg u n o s n x iie a re s d o b les la m b ien e s cru cia l p a ra sn po p eI centraI
> - « C e lo n a P o la r , y p o r c s t a ra z b n s o l u b le e n a g u a ; e a r a c l e r i z a a o lro s
en la b io logfa. C o m o vim o s en e l ca p flulo J, mi
( o c a i b o n ilo ) a z iic a re s
ato m o d e carbono p u ed e co m binarse con d o s d to-
H m o s d e o xfg en o p o r m ed io d e d o s enlaces dobles; E s t e d e l i e a d o e s t |u c l c lo dc. u n n n c r o o r g a u i s m o ,
I la m o lecu la d e d id xid o d e carbono, con todos sus
d e la B n ln 'a, d c N n o a g a n s c l t , c n R h o d e Is la n d ,
C—H M c lilo I l i d r o f b b i c o (in s o lu b le e n a g u a ) exist c o i n p i t c s t o p o r d iiS x id o dc. s i lic io . E l m a te ­
I re q u erim ien to s electrd n ico s satisfechos, flo ta en r ia l d e n l r o d e l es q u e le U ) e s d e s e c h n o rg itn ic o .
H el aire. co m o ga s, libre e. independiente. Tam bien
se d isu elve rd p id a m en te en el a g u a y p o r tanto es-
0 td d isp o n ib le p a ra los sistem a s vivos. En el d id xi­ m o d e o xfg en o n ecesita g a n a r nn electro n . Asf,
li d o d e silicio, p o r opo sicid n , el a tom o d e silicio los electrones n o a p a re a d o s son rd pidam ente
-P —OH A c id o ( d a d o r d c h i d r b g e n o ) ; e n x o lu c ib n p r c s e n l a h a b ilu a com p a rtid o s con electro n es n o a p a rea d o s d e m o­
fo r m a en la ces sim p les con lo s d o s dlo m o s de o x f­
1 m e n i c c a r g a n e g a liv a ;
gen o , d cja n d n d o s e lectro n es sa t a p a re a r c n e l s i­ lecu la s vccinns d e SiO<, fo ru u m d o , fin a b n cn tc,
OH g ra n o s de aren a , ro c a s o, co n intervcn cio n biold-
licio y iiiio cn cada oxfgeno. En consecuencia, el
d lo m o d e silicio n ecesita g a n a r d o s electrones p a ­ gica, las co n ch illa s d e los o rg a n ism o s m icroscd-
— I’- - O ' 4 - 2 H * ra llen a r su n ivel d e en erg fa exterio r y cada d/o- p ico s m arinas.
I
o-
93,4 \ N 0,102 nm R

9 8 ,8
>
© 0 ,1 2 3
a 171 C om o sc ptiede ver, la m a y o n a de los grupos funcionales del cu ad ro 3-1

V-
>
son polarcs y, por lanlo, lienen rcgioncs con carg a posiliva y n eg aliv a e n so- C uando se rom pc un enlace co v alen tc, se lib cran los ato m o s (o cn algunos
Ci, 0 .1 2 7
147 lucion acuosa. A sf, conficrcn solubilidad en agua y carg a eleclriea local a ias casos los g rupos de dlom os), y cada ato m o hab itu alm cn te llcva eo.nsigo sus
ft V-
T /
m oleculas que los conlicnen. propios electrones. E sto d a com o resultado alo m o s cu y o s n iv eles d e energfa
0 .1 3 3
147 A lgunos de los gru p o s fu n cio n ales.p o larcs liendcn a ionizarse com plela- cx lcrio res estan solo parcialm cn tc llenos co n electro n es. P o r ejem plo, cuando
\
m entc, depen d ien d o del pH d e la soliicion. M uchos grupos funcionales parti- lo s ato m o s d c una m olecu la d e m etano estan v ib ran d o y rotan d o tan rapida-
0 .1 4 3
84 V cipan direclam ente d c las reacciones qm 'm icas de m ayor interes en los siste- m ente que sc rom pen los cuatro enlaces caib o n o -liid rd g en o , se p roducen uu
7 -
inas biologicos. atom o d e carb o n o y cu atro alom os dc h id rd g cn o , y cada uikj d c estos Atom os
0 .1 4 8
6 9 ,7
> -< El fa cto r en ergotieo
n ecesita gan ar electro n es para co m p ietar su nivel d c energfa exterior. A sf, los
ato m o s tienden a fo n n a r nucvos enlaces co v alen tcs m uy rapidam enle, resla-
0 .1 5 4
8 3 ,1 -c £ b lccicndo la condieion cslable earaclcrizada p o r eslar co m p lelo s los niveles
L os enlaces co v alen tcs —los en laces q u e se encucnlran co n u in m cn te cn jas d e energfa extcriorcs. L os m tevos enlaces que se form an pucdcn ser identicos
m olecu las org an icas—son en laces fuertes y estables, co n stitu id o s p o r elcclro- a los q u e sc luibi'an rolo o difercntes, y esto d cp en d c d e v aries factores: la
F ig . 3 - 3 . U n e n l a c e q u t i n ic o , e s n n n fu e rz o (p ie
n ia n lie n c a lo s a t o m o s j u n t o s . I ,a fu e i / a d e l e n ­ ncs q u e sc niueven en o rb itales alred ed o r d e dos o m as niicleos alom icos. E s- lem peralura, la presidn y, lo m as im portanle, d c cu ales otros ato m o s estan
la c e s c m i d e c n f u n c ib n d e la e n e r g f a recjiiei id a los en laces lienen d iferen tes fu erzas c n ractcn stiea s, d ep en d ien d o de las con- disp o n ib les en la vccindad inm ediata.
p a ra r o iu p e r lo . L a s c i f r a s d c l a iz c p iic rd a iu d i- fig m a eio n es de los o rbilales. R ccordara de! lillim o capflulo q u e las m olecu­ L as reacciones qufm icas en las cn ales se form an co m b in aeio n es nucvas
e a n la c a u l id a d d e k ilo e a lo rf a s q u o ro n ip e ia n las estan sie m p re en m o v im ien lo , vibrando, rolnndo y cam b ian d o d e p o si­
lo s e n l a c e s c n t i e lo s p a r e s d e a l o m o s i p i c s e siem p re im plican un cam bio en las co n fig u racio n cs de los electro n es y, por
m u e s ira n . L a s Ifn e a s (p ie c o n c c ia n a lo s d to m o s tio n co n rcspeclo a olras m oldculas. L os fitom os d cntro d e las m oleculas lanlo, en las fuerzas d c enlace. D ep en d ien d o d e las fu erzas relativas d e los
r e p r e s e n la n lo s e n la c e s ; la s c i f r a s (p ie csU m e n - lam bien estan cn m o v im ien lo , v ibrando y a m en u d o ro lan d o alred ed o r d e los enlaces rotos, dc los form ados en el en rso d e u n a reaccion qufm ica, el sislem a
c im a d c la s Ifn e a s r e p r e s c n ta n la s d is la n c i a s c a - ejes de su s en laces. Si esle m o v im ien lo se h aee baslan le gran d e (o se a, si los o bien libernra energfa o la oblendra del m edio cireu n d an le. C onsideresc, por
ra c lc r fs lie a s , d c ce iH ro a e c n l r o , e n l r e lo s rilo- alo m o s posecn suficiente en ergfa cin elica), el e n lace se “ ro m p era” y los alo ­
in o s . c x p r e s a d a s c n n a n b m e lr o s {u n n a n b m e ir o , ejem p lo , la co m b u stio n del m etano. rcprese-ntada p o r la sig u ien le ccuaeidn:
q u e s c a lir e v ia n m , c s ig u a l a 1 0 " d e m e iro ) . m os se scp araran linos d c olros. L as fuerzas de e n lace se e x p resa n conven-
L a s Ifn eas d o b l e s iiid ie u n e n l a c e s d o b l e s , (p ie , c io n alm en tc cn funcidn d e la energfa, cn k iloealorfas por m o l, q u e d eb e su-
c o m o p u e d e v c i s e . m u iilie n c n a lo s lito m o s m a s m in istrarse para ro m p er el en la c e .e n co ndiciones e s lan d ar de lem peralura y CHj + 2 0 , - 4 C 0 2 + 2 1-1,0
j u n l o s y s o n u n is fiie rle s . p resid n (fig. 3-3).
 84 B lO I .O C ilA D E I ,A S C E l.U I .A S
M O I.E cu i. AS OROANICAS 85
- F i g . 3 = 4 .- S e u sii-u ii e a l o r m i c t i u . p ru a -m c< lir la
c a n i id n d d c e n e rg fa n l i n a c c n n d a c n u n c o m -
p n e s l o o rg n n ic o . U n a c a n l id a d c o n o c id n d el luidas d e suhim idadcs idcnticas o sim ilarcs. sc conocen com o pottnw ros (“ imi-
c o m p u e s l o s c in c in e ru c l e c i r i c a m e n i c . C u a n d o chas paries”) y las suhim idadcs son llam adas m ononw ros (“ una sola p an e").
s e <iuen)ii, s c m id c e l u u m c n t o d o le in p c n ilu rn
d e l a g u a c iic u n d u iH e . U s a n d o cl c a l o r espeeiT i- L o s lu o u o sa c n rid o s : en e rg fa lisfa p a r a los s is le m a s vivos
e o d e l ag u a y el peso c n n o c id u d e l a g u a d el ca-
l o r u n e t i o , p u e d e e a lc u la r.s e , e n l o n e e s , e l n u m e -
r o d c e a l n n a s lih w a d a s p o r la in e i n e i a c i d n d e la L os inon o sacarid o s son com pucstos o rganicos co n slim id o s p o r carbono,
in u c s irn . h id rogeno y oxfgeno. Man sido deserilos con la form ula (CTLO),,, d o n d c n
puede sc r Inn pequeiio com o ties, com o cn el caso d e o llegar a ocho,
co m o cn C Rl-lUlO K(fig. 3-5). lislas prop o rcio n es o rig in aro n cl (crm ino carbo-
hidralo (“ hidralo d c carb o n o ” ) para los a/.iicares y las m o lecu las .mas gran d cs
foi m adas p or snbim idades tie a/.iicurcs.
C o m o p u ed e v erse cslu d ian d o la figura 3-5, los in o n o sa carid o s sc caraclc-
rizan p o r la p iescn cia d e grupos hidro x iln y un g n q x ) aldehfdo o celo n a. E s­
los g ru p o s fun cio n alcs conslilu y en a/.iicares allam en le so lu b les en solucidn
acuosa y, cn m o lecu las que co nliencn m as d e cin co alo m o s d c c arb o n o , llc-
van a u n a reaccion inlerna q u e cain b ia d ram alican ien le la co n fo rn iac id n dc
la m o lecu la. C u a n d o eslo s inon o sacarid o s eslan cn so lu c id n , cl g ru p o aklehf-
d o o celo n a lien e una Icndencia a reaecio n ar con u n o d c lo s g ru p o s hidroxilo,
pro d u cien d o una csiru clu ra en anillo. En la g lu co sa, p o r ejem p lo , el grupo
aldehfdo del p rim er iiiom o d e carb o n o rcaccio u a c o n el g ru p o h id ro x ilo del
q u in lo iiiom o d c carb o n o , prod u cien d o un an illo d c scis m iem b ro s, co m o sc
ve cn la fig . 3-6. C uando se form a el an illo , puede corrarse d e d o s m aneras
d ifercn les, esian d o ah o ra el g ru p o hidro x ilo en el p rim e r carb o n o , p cro silua-
d o o bien p o r en cim a, o hien p o r deb ajo del piano d el an illo . L;i form a en la
E sla reaccion, c|iie puecle se r desencadem ula por una chispu, es frecuenlcm en- q u e el g ru p o h id ro x ilo sc cn cu cn tra d cb ajo del p ian o se eo n o ce co m o gluco-
le la cau sa dc ex p lo sio n es en las m inus dc carbon. C uando o cu rre, libera en er­ sa alfa, y la fo rm a en la q u e esla p or e n cim a del p ian o sc co n o ce co m o glu-
gfa en form a de calor. L a can tid ad d c energfa libcrada pu ed e incdirse con cosii bela. C o m o verem os, esla puquchii d ilcren cia en lre las fo rm as alfa y b e­
b asiantc precision, segi'm sc m uesira en la figura 3-4. R csulla scr d c 213 kilo- ta d e la g lu co sa puede llevar a d iferen cias m uy sig n ificaliv as en las p ropic-
calorfas por mol d e m elano. E slo p uede ser cxpresado p o r m edio de una ecun-
cidn sim ple:
N iim o w <le illo m o s ilo c i n h o n u
AW" = - 2 1 3 K cal/m ol

L a letra gricga della (A) indica cam b io , la H indica calo r y el liulicc ” indi- T iio x n s I’e iilo s a s llc s o s a s
(3 c a ib o u o x l (5 c a ilx m o x ) (<i o n ilx m o x l
ca q u e la reactio n ociiitc cn cierlas co ndiciones cslandar de tem peralura y
presion. El signo m enos indica q u e se ha libcrado energfa.
D e m odo sim ilar ocurren eam bios en la en eig fa en las rcacciones qufm icas
q u e lienen lugar e n los organism os. Sin em b arg o , com o v erem os en la Sec-
cidn 2 , los sislem as vivos han dosarrollado eslrateg ias para m in im i/n r no sdio
h— c — on
la en ergfa rcquerida para inicinr u n a reaccion, sino tam bidn la proporcion de I
en ergfa liberada co m o calor. E slas cslralegins im plican, en lre o lio s factores, H — C — OH HO— C— H
m oldculas protcm iens especial izadas, co n o cid as com o eiizim as, q u e son pnrti- I I
cipanlcs esencialcs d e las reaccio u cs qufm icas dc los sislem as vivos. (L a pa- H — C — OH H — CI — OH
I " I
lab ra “cstralcg ia” en su accpcidn corrienlc significa un plan d eliberado para H — C — OH II — C — O H H— C— OH
lograr un o b jclivo especffico. L os bioiogos la nlilizan para sig n ificar un gru- I I i
po de rasgos relacionados, d esarrollados por los organism os bajo la influcncia H — C — O il 11 — C — O H i i — c :— o i i
de la seleccidn natural, y quo ir-suelvcn problem as parlicularcs cnconlrados I 1 I
por los sislem as vivos). H II i-i
C ilic c ia ld c liid o R ib o sa C ilu c o sa
(C 3H « 0 3) ( C j H u ,O i)

C A R B O H ID R A T O S : A Z U C A R K S Y P O L L M E R O S D E A Z U C A R E S
H
L os carb o h id rato s son las m oldculas fundam entalcs de alm acenam iento dc I
energfa cii la im y o n a dc los seres vivos. Adenitis, form an p a n e de diversas H H— C — OH
eslriictiiias de las celu las vivas; las paredes de las cdlulas vegelales jovencs, I
por ejem p lo , son aproxim adam enle 40% eelu lo sa, qu e cs el com pucslo orgsl- H— C — OH
nieo rnfis connin en la biosfcra. H u X * f* D HO— L --I I
Los carbohidratos estdn form ados por m oldculas pequenas conocidas com o I I
aziicares. May (res tipos principales de carbohidratos, clasifiendos de acuerdo F i g . .3 - 5 . D o s m o d o s ililc r c itlc s d o d iis ilic n r
a l o s i m i m 'x n c a i i d o x s e g n o e l m i m e i o d e a m ­
M— < — OH H— C — OH H — C — Oil
con el iniincro d e m oleculas de aziicar q u e eonlicnen. Los inouosacdridos n io s d c c a r b o n o y s e g n o lo s g tu p u s lu u c io iia -
I I
(“aziicares sim ples”) com o la ribosa, la glucosa y la fruclosa, conliencn solo I c s , i n d i c a d o s a c | i u c n c o l o r . 131 g l i e o r a l d e l i f -
p ic A O y ; H— C — OH H — c:— OH
una m olecula dc aziicar. L os disacdridos consisted en dos m oleculas de aziicar d « , la lilm s a y la g l u c o s a c o n l i e n c n , a d c in ii s
I I
H — C — OH 11— C — OH II— C— OH
unidas covalenlem cnte. E jcm plos fam iliarcs son la sacarosa (aziicar dc cafia), dc lo s g r u p o s U id r o x ilo , u n g iu p o u l d c l u 'd o ,
I I I
la m allosa (aziicar dc m alla) y la lactosa (aziicar de la lcche). L os polisacdri-
iju c s c in d ic a c n v c r d c ; s e lla m iin a z iic a i c s d c
a ld o s a ( a ld o s a s ) . I .a d iliid io .x ia c c lo n a . la rib n -
H H II
dos com o la eelulosa y el nlm idon, conliencn m uchas m otdculas de aziicar uni­ lo s a y la f ru c lo s n c o n lie n c n u n g r u p o c c lo u a , D ih id io x ia c c lo in i R ib u lo x a I'm v io x a
das en lre sf. Las m oleculas grandcs, com o los polisacaridos, q u e eslan consli- in d ic a d o e n p a rd o , y sc H a in a n a /.iic a iv s d o (QH»03) (CsH10O,) IQHuOJ
c e io s a ( c c lo s a s ).
 M OLIiCULAS OKGANICAS 87
86 BlOI.OGfA l)Ei LAS Cl’LULAS

chides d e las m oleculas m as gran d es I'omiadsis por los sislcm as v iv o s a partir

de la glucosa.
•’C- Al igua) cpie los hidrocarburos, los m onosacaridos pueden qu cm arse u oxi-
II R epresentation de las moleculas
1/ darse, para producir didxido dc carbono y agua:
U
G lu c o s a - a liii
OH (C1I20 )„ + »i02 - » (C O ,)„ + (I I20)„
l'N /i
Of OH
E sla rcaccion, paiccida a hi com bustion del m elano, libera energfa, y la
OH cantidad de energfa liberada com o ca lo r p uede ser c alcu lad a quem atulo m ole­ C om o vinios cn los ca p ftu lo s 1 y 2 , los qitfm i- iies a lre d ed o r d el m icleo . Una m o lecid a " v e ” a
culas d c azticar cn un calorm ietro. L a m ism a canlidad d e encrgfa se libera, co s ban id ca d o va rio s inodclos p o m rep resen to r otra m olecu la en fu n c id n d e esto s reg io n es de
aunque de ningiin m odo lan im itilm ente, cuando una cantidad cquivalenle de Ins e s tm c tu ra s d c lo s d lo n w s y d e las m oleculas. carga. En co n secu en cia , la p ro te tn a que. tra n s­
carh o h id rato se oxida en una celula viva. C ada u n o d e esto s m o d elo s representa u n a m ane- p o rta m oldculas de. g lu co sa a l in terio r d e u n a ce­
E sla afirm acidn, qn e com pani la o x id a tio n de las m oldculas d e aliinenlo ra d e organiz.ar un co n ju n lo p a rtic u la r d e bases lula viva no p o d rd tra n sp o rta r m o lecu la s d e f r u c ­
co n la d c las m oleculas dc com bustible, no c s una m etafora, sino un hecho. c ien tffico s y d e cn fo ca r la a fen cio n en caractcrts- tose, p o r ejem plo, a c a u s a d e hi c o n fig u ra tio n di-
Por ejem plo, el costo cnergelico de transportar un kilogvam o de p eso corporal tica s p a rticu la t e s d e lo s d u m io s y m oleculas. ferente. de la s reg io n es d c carga. T o d a in bioqui-
a u n a distancia de un kilom ctro, cs 0,95 kilocalorfas para una palom a, 0,73 D a d o q u e la s p ro p ie d a d es d e una m olecu la d e - m ica infrin ca d a que se d csa rro lla en la celu la se
'o = = o
Kcal para una persona y 0,83 K cal para un C adillac. pende.n d e su s ca ra c tc n stic a s tridim ensionales, b a sa en la c a p a cid a d d e la s m o lecu la s p a ra "re-
ll -'C -O H U na fucnle principal de energfa para los hum anos y o lio s vcrlebrados es el los m o d elo s jfs ic o s fre cu en tem en le resultan se r c o n o cerse” en trc sf.
,1 nio n o sacarid o glucosa, q u c es la form a cn qu e cl azticar se (ransporta g cneral- lo s m d s utiles. P o r ejem plo, lo s m o d elo s d e esfe- L o s m o d elo s d e e sfe ra s y va rilla s y los m o d elo s
I-IO --C — H G lu c o s a , incnlc, en el cucrp o anim al. U n pacicnlc quc rccibe alim cntacidn endovcnosa ra s y varillas, d el tipo d c lo s que se m u estra n en compac.tos se usa n fre c u e n te m e n le en e l laborato-
fo rm a dr. en un hospital o blienc glucosa disuclta en-tm a so lu tio n salina cu y a co m p o si­ l a f g u r a 3-2, su b ra ya n la g eo m etric d e una m ole- rio, p ern son p o c o itlile s d ib u ja d o s en el pope!,
H O H cadena tio n itinica se asem eja a la dc los fluidos corporalcs. La glucosa disuelta es cu la y, en p a rticu la r, los en la ces e n trc lo s dtom os. p o rq u e es n ecesa rio o b se rva rlo s d esd e to d o s los
a b ic ila
llcvada p o r cl lorrcnte sangufneo a las cclulas del cuerpo en q u e ocurren las P ero esto s m o d elo s no llegan a su g e rir la confi- d n g td o s p a ra ver to d o s los d to m o s y su s enlaces.
H — C — OH reacciones qu c liberan energfa. Si sc la m ide cn un calorm ietro, la oxidacion g nra cid n g en era l d c la m o lecu la creada p o r el L a s rep resen ta cio n es b id im en sio n a les m a s exac-
I d e un m ol de glucosa libera 673 kilocalorfas: m o vim ien to d e /o s elcctro n es en s u s orbitaies. ta s d e h estru ctttra m o le c u la r co rresp o n d en a los
‘Cl LOH m o d elo s orbitaies, co m o los q u e se m uestran en la
U na a p ro xim a cio n m e jo r a la fo r m a m o lecu la r
C„H l20 (, + 6 O , -> 6 C O , + 6 H aO e s la q u e o b ten en io s a p a rtir d c lo s m o d elo s c.om- ftg u ra 2-3 (pdg. 66). S in em bargo, p a ra Ids m o le ­
AH° = - 6 7 3 Kcal p a c to s en lo s q u e cada d to m o se rep resen ta p o r el cu la s quc co ntienen m d s q u e u n o s p o c o s dto m o s
h o rd e d e su s o rb ita ies exteriores. Sin em bargo, los m o d elo s o rb ita ies resultan extrem adam ente
D isaciiridos: form as d c fran sp orfc lo s m o d elo s c o m p a d o s son cn g a n o so s p o rq u e las com plejos. P o r eso, cu a n d o se p resen ta n m olccu-
“Cl 1,0 11 m o lecu la s n o llen a n ei esp a cio d e la m ism a m ane- las tan com p ieja s co m o ias q u e se en cu en tra n en
ra q u e p e n sa m o s q u e lo liac.cn una m esa o u n a ro- ios sislem a s vivos, lo s q id m ico s habitu a h n en te
'c : — o A unquc lei glucosa cs el a/.ilcar coim in de transporte dc los veriebrados, a ca. L o s d to m o s q u e consliluyeii las m olecu la s usan fo rm u la s m o lecu la res o fo r m u la s cstrnctura-
1-1 OH
mcnuclo los a/.ucarcs son transportados cn olros organisnios co m o disacari- co n sisten p rin c ip a lm e n ie en esp a cio vaclo. Si el les. U na fd n m d a m o lecu la r in dica el m'nnero de
ii
A
K.
OH
OH

\
11
11.
I
A
Glueosn-befa
H OH
F ig . 3 - d . U n s o l u c M n n e u u s a , )a g lu c o s a , l u t t -
c a r d e se is c a rb o n o s , e x is le c n d o s e s in ic lu rn s
c n a n i l l o d i f e r e m c s , a lfu y b e t a , q u e c s tiin e n
e q u i l i b r i a . l . a tnoldciiH t p a s ti p o r la fo r m a d e c a -
d e iu i a b i e r t a e n s u ir a n s ic id n t i e u n a f o r m a e s -
(r u c tu ia l a la o t r a . U i linii-a d if c r e n c ia c n lo s
d o s a u d i o s e s la p o s ic id n d e l g ru p o h id r o x ito
u n id o a l ifto m o t i e c a r b o n o I ; c n (a I'orm a a l fa,
c s t a p o r t l e b a j o d e l p i a n o d e l a u d i o , y c n !a fo r -
m n b e t a , p o r e n e im n d e d stc.
dos. La sacarosu, conuinm cntc llam ada azticar de cana, c s la form a com iln cn
la cual cl azticar se transporta en his plantas, d esd e las cdluhts fotosinteticas
(principalm enie en las hojas), clonde se la produce, a otras partes del cuerpo
vegetal. L a sacarosa csta com puesta por los m onosacaridos g lu co sa y fruclo-
p ertm elro d e los o rb ita ies exterio res d e los d e c -
sa. El azticar cs transpoiiado a h a v e s de la sangre de m uchos inscctos cn for­
m a de o tro disacfirido, la irehatosa, q u c co n siste en dos unidades de glucosa
cnlazadns. O tro disacarido conuin es hi laclosa, azticar q u c cx iste solo en la
lecbc. L a laclosa csta conslituida por glucosa com b in ad a co n o tro m onosaea-
rido, la galactosa.
tro n e s d e un d to m o d e o xfg en o tu viera la lo n g itu d
d el p en 'm etro d e l A stro d o m o d e H ouston, e l w i ­
d e n serfa co m o u n a p clo ta d e p in g p o n g Colora­
d o en el cen tra d e e s e esladio. L o que " c o h n a " el
esp a cio en la s m o ld cu la s sou la s reg io n es d e ca r­
g a a so c ia d a s con io s m o vim ien to s d e los eicctro-
d to m o s d e c a d a tipo q u e h a y d en tro d e la m o lecu ­
la, tnienlras q u c u n a fo r m a e stru cla ra l m a estro
com o estdn im id o s lo s d to m o s en tre sf.
L a glucosa, p o r ejem plo, tien e se is d to m o s de
carbono, d a ce d e h id rd g en o y se is d e oxfgeno. Su
fd n m d a m o lecu la r es C 6H n O0. P ero la fru c to s a
tam bien co n tien e se is ca rbonos, d o cc hid rb g cn o s
( C o m . c n I n 1’iig . .s ig i tic i U c )

M o d e l o c o m p a c t o d c lo s a z u c a ic s g l u c o s a y f r u c to s a . L a s
e s f e r a s g r is e s , c a s i c o i n p l c t a m c n lc o c u l t a s e n c l c e n t r a d c
c a d a m o id c u la . v e p r e s e n ta n a lo s fito m o s d c c a r b o n o . L a s
e s f e r a s r o ja s c n la s u p e r f i e i e d c c a d a m o l e c u l a v e p r e s e n ta n
lo s a lo m o s d c o x fg e n o , tn ie n lra s q u e la s a z u le s re p rc sc n -
(i/u c o s a Pwcfclfi’ft
lu n a l o s rtlo m o s d c h i d r d g e n o .
F ig . 3 - 7 . U u c o l i b r t c a l f o p e m a c h o , lib a u d o
n e c ta r t i e u n a f l o r d e u v a s d c O r e g o n , u n a b c t -
b e r id a c c a . M u c h o s a n i m a l e s ti e n e n m e c n iiix m o s
s c n s o r ia lc s p a r a d e le c la v a z t ic a r y , n p a ic n lc -
n i o i l c , s u s a h o r le s r c s u ll a a g r a d a b lc . C u a n d o
c o n s u m c n lo s p riK lu e to s a z u c a r a d o s d e la p ian ist
o h l i e n e n n o s d l o u n r i c o s u m in i s t r o d c e n c rg fa ,
s in o ta m b ic n o l r o s n u t r i e n t c s e s e n c i a l c s , ta lc s
c o m o p ro tc f ita s v e g c la le s , I f p id o s , v ila tn in a s y
m in c ra lc s .
88 BlOLOGiA DlU .ASCfel.Ul.AS
M oi .lirui . a s o k g A n ic a s 89

G lu c o s a - a lf n G U u o s a -a lfa G lu c o sa -a lia F n ic i o s n - b c l a

C H .O H C H jO H c h ,o h

H / |» HOCH, o
-° ,H
I/H
a o h H / |l
y se is o xfg en o s y tiene una estructura sim ilar: una L o s ho rd es inferiores de los a n illo s se dibujan h o \ ________ J / o n
codetta d e a to m o s d e carbono a los q u e estan uni- m as g ru e so s p a ra su g e rir su estructura tridim en­ 1] il
dos lo s A lam os de h id ro g cn o y lo s d e oxfgeno. L a s sional. P or co u ven d A n , los atom os d e carbono si- H OH OH H
d ifere n cia s cut re la g lucosa y la fr u c lo s a se deben tuados en la s in terseceio n es d e los en la ces en una
a q u e los Atom os d e carbono a lo s q u e se ttnen los estru ctu ra org d n ica en a n illo se "sohreenlien-
o tro s a to m o s n o son los m ism os. P o r tanto, las C H jO ll
d e n ” y n o se. indican. A ntique no e s necesario n u ­
m o lecu la s p u ed en d istin g u irse scgiin su s fA rm u la s m era l■lo s A tom os d e .carbono, el h a c e r lo fa c ilita a H /T - ° NH H O C IV o . H
estructuraies: m en u d o la interpretaciA n de la fo rm u la estructu-
ral. R o n H y ^ -~

NAtc.se q u e la reaccibn q u e Ileva a la fo rm a - H O | M C H jO H

H H
,1 cion de las estru ctu ra s en anillo de la fr u c lo s a im- OH H
lc ~ o 14 OH
H— C — OH p lica a! g ru p o cetona, q u e esla en e! carbono 2, y
,1 a l g rupo hidroxilo, en el ca rboxilo 5. PI resultado
H—*C— OH 2C = 0
es un a n illo d e cin co m iem b ro s qu e tien e una f o r ­ S a c a io sa
HO — —H H O — — H m a g c n m i/ imiy difcrente de in del a n illo dc seis (a) (b)
I m iem b ro s fo n n a d o p o r la ghtcosa. En e l carbono
H -^C — OH H— C — OH 2 estA e l g rupo hidroxilo, cttya p o sic io n p o r enci-
,1 sl m a o p o r d eb a jo d e l p ia n o d el anillo e s la q u e de- F ig . 3 - 8 . L a s r c a c c io u o s d e c o n d c n s a c i d n pi o -
H—*C— OH H -^C — OH Lin hi sfntesis d c una m oleeula dc d isacarid o a p artir d e dos m o lecu las de
I term ina si la m oleeula serA la fru c lo sa aljfa o to d u c c n d o s d i s n c a r i d o s c o m m ie s , a ) L a m n lto s a
fr u v to s a beta. c s m i d i s a e i i i i d o c o u s l i l u id o p o r d o s u n id a d e s m onosac;1rido, se eliin in a una m oleeula d e ag u a cn el p ro ccso d c fo n n acio n
H -* C — OH H ~*C — OH
d e g lu c o s u a l f a . u u i d a s c u Li q u c x c e o n o e e c o - del n u ev o e n lace entvc los d os m onosacacidos (fig. 3 -8 ). E sle lip o d c venceion
I I E n az.ucores q u e en so lu c ib n fo r m a n eslruc- m o e n l a c e I —»4 (la u n itin e n l r e lo s d o s a n illo s
H H tu ra s en anillo, sc d eterm in a n fa c ih n e n ie las p o - q ufm ica, q u e o cu rre d u ran te la sfnlesi.s d e la niayorfa d c los polfm eros orgimi-
i m p li c a al c a r b o n o I d e u n a s n lm n id a d d e g lii-
sic io n e s de lo s g r u p o s Itidroxilos q u e n o p a rtic i- c o s h y a l c a r b o n o 4 d e la o ira ) . b ) L n s n c a r o s a
co s a p artir d e su s subunidadcs, sc c o n o ce co m o co n d en sa cio n . Asf, solam cn-
Glucosa F n ic to x n
c s u n d i s a c d r i d o f o n n a d o p o r u n a im id a d d e te lo s m o n d tn cio s libres dc los carbohidratos lienen en realid ad la rclacidn
(emlenn) ( C illlc iiil) p a n en la fo n n a c io n d e l anillo: los g r u p o s O H
q u e a p a re cen en e l la d o izq u ierd o d e la fA rm u - g l u c o s a a l i a y u n a im id a d d c f r u c l o s a b e t a , u n i- C 1LO, p o rq u e d os (Uomo.s de h id rdgeno y un ato m o d e oxfgeno son clim ina-
d a s c n u n e n l a c e I —>2 (c l e n l a c e c n i i e lo s d o s d o s cad a vox. q u e sc form a un enlace durante la sfntcsis.
ia e sirn c lu ra l p a r a la ca d en a lineal, estAn p o r a n i l l o s n b a r e a e l c a r b o n o I d c la g l u c o s a y el
O represenuU uloIw i en fo rm a de audios: e n cim a d el p ia n o d el anillo, y lo s g ru p o s — O il c a r b o n o 2 d e h i f r u c lo s a ) . P a r a r e p r e s e m a r c s l c
C uauclo u n dixacArido se e s ciu d e e n su s u n k la d e s d e m o n osaedvklo, lo
q u e a p a re cen e n e l la d o d erech o de la fo rm u ­ e n l a c e c n c l p a p e l, d e lre m o s ro to r 18 0 g r n d o s la cu al o cu rre c u an d o se lo usa co m o fu en te d e en crg fa, la m o leeu la d e agua
la e x tr a d u ra l, esta n p o r d eb a jo d e l p ia n o d el f o r m u l a c s l i n c u i r a l d c la g l u c o s a b e t a ( d c r e c lia v u elv e a afiadirsc. E sta cscisid n sc co n o c c co m o h id rd lisis, d e h id ro que
C H jO H a iz (|iiie r d a ). lo c u a l lie n e c l c f e e l o d c s c o n e c r - s ig n ific a “ ag u a” y lisis q u e sig n ifica “se p ara r” . La h id rd lisis e s u n a reaccio n
anillo. ( a n lc d c p n n c i lu d o " [ta la s a n i b a " a m ic s lro s
il q u c lib era euerg fa. L a h idrdlisis d e la sa caro sa, p o r ejem p lo , lib era 3,5 kilo-
HA A n tiq u e la s fo rm u la s e stru ctu ra ie s n o p ro p o r- o j o s . N o o h s i n n lc . c n e l n u i n d o tr id im e n s io n a l
[/ll ~0\ H cio n a n una in fo rm a c id n exacta a cerca d e la con- e n c l q u o e x i s i e n re a lm e n lc l a s m o l e c u l a s in calo rfas p o r m o l. D c m o d o invcrso, la fo rm acid n d e sa caro sa a p artir d e glu-
fo v m a c io n d e e s w e n l a c e t —>2 n o e v e n p r o b le - c o s a y fru clo sa rcq u iere un ingveso d e cn erg fa d c 5 ,5 kilocsiloi'fas p or m o l lie
a o h h a fig u r a c io n d e las re g io n e s d e ca rg o q u e so n tan m a a lg u n o ,
^ o h erftic a s en la s r e a c d o n e s b io lo g ica s, dan m a s sacaro sa.
j] C o m o p i ic d e v e r s e , la s r e a c c i o n e s d e c o n d e n -
H
in fo n u a d A n q u e hi q u e re su lla a p a re n te a p ri- s a c id n q u c p r o d u c e d c s l o s d i s a c a r i d o s im p lic a n
OH la c lim in a c U In d e u n a m o ld r u lu d c a g u a . I’a r a
m era vista. V erem os q u c so n una h erram ienta P o lisa c a i id o s d c a h n a c e n a m ie n to
G lucosa- alia u til cu a n d o e xa m in em o s la s m o lecu la s im p lica - q u c s c c s e in d a u n u c v a m e n l e c n s u s m o n o s a u a -
r id o s c u n s liU iy c n tc s , s c r c q u ie r e la a d i c io i l d c
d a s en las. e stru c tu ra s y p ro c e so s d c lo s sislem a s u u a m o l e e u l a d e a g u a (h id r d lis is ) .
vivos. L o s polisacciridos esliin conslituidos p o r m o n o saen rid o s u n id o s en cadenax
« lai gas. A lgunos d e ello s son form as de alm acen am ien to del a /iicar. HI almi-
C H jO H d o n , p o r ejem p lo , es la principal rcserv a alim cn ticia d e la m ayorfa d e las
H /l O .O H H O C H , „O v oH p lanlas. U na papa, p or ejem plo, co n tien e alm iddn p ro d u cid o a p artir del a/.ti-
l/H c a r form ada en las ho jas verdcs d e la p lanta; el aziiear se tran sp o rta hajo lic-
k OH H y j' rra y sc acu m u la allf, en una form a adecuada p ara e l alm acen am ien to d e in-
H O ^ |— H \ |b m „ ^ c h )OH vievno, clespues d e lo cual se u lilizara p ara el c recim icn to m iev o d u ran le la
p rim av era. E! alm iddn tiene dos form as: la am ilo sa y la am ilo p cclin a, am bas
H OH OH H
fo rm ad as p o r unidades d e glucosa acopladas (fig. 3 -9 ).
G l u c o s a - b e ta I 'm c t o s a - b e l a El glucA geno es la principal form a d e alm acen am ien to del aziiear en los
an im ales su p erio rcs. El glucdgeno tiene una eslrucU ira m uy sem ejan te a la dc
fa am ilo p eetin a, salvo q u c cs m ucho m as ra m ificad a; las ram ificacio n cs ocu-
rrc n cad a 8 y 10 u n id ad es d e glucosa. En lo s v ericb rad o s, cl gH icogeno se al-
m accna p rin cip alm cn le cn el lu gado y cl tejid o m u scu lar. Si hay un ex eeso de
g lu co sa en el to rren le sangufneo, el hfgado form a g lu cd g en o . C uando la con-
cen tracio n d e glucosa cn la xangre cae, la h o rm o n a g lu cag d n , p ro d u cid a por
el pancreas, sc dcscarg a cn el lorrem c sangufneo; c l g lu cag d n cstim u la al In­
g ado p ara h id ro liza r el g lucdgeno a g lucosa, la cu a l en lra en el torrenle san-
gum eo.
L a fo n n acio n d e polisacdridos a p artir d e m o n o saciirid o s rcquiere cnergfa.
S in em bargo, cuan d o la celula n eccsita cncrgfa, e s to s polisaciiridos pueden
se r hid ro lizad o s, libcrando m onosaciiridos q u e a su v ez p u ed en oxidarsc, su-
m in istran d o cncrgfa p ara cl irabajo cciular.
90 BlOLOGlA d e l a s _c e l u l a s _
R n m ilic n c iA n <lc la n n iilo p e c lm a
(b)
F ig . 3 - 9 . F.n la s p lan tas.. lo s n /.iie a re s s c n lm a -
c c n n n e n lo r m u d c a l m id 6 n . HI n lm id d n e s ta
e o m p u c s t o d e d o s t i p o s d i f c r c n l c s d c p o lis u c a r j-
d o s , la a m ilo .s a ( a ) y la a m i l o p e c ti n n (l>). U n a
s o l a m o l ^ c u l a d e n m ilo x a p n e d c c o m e n e r m il o
m d s u n id a d e x d e g l u c o s a a l i a , c n la s q u e e l e a r-
b o n o I d c u n a n i l l o c s lti u n i d o al c a r b o u o 4 d el
s ig u ic u l e c n u n a c a d e n a la rg n , n o r a in if ic a d a ,
q u e s e c n r o s c a p a r a fo r m a l' u n a h filic e (c ). U n a
m o ld c u la d e a in ilo p e c iiiu i p u c d c c o n l c n c r dc.
1.0 0 0 a 6 .0 0 0 u n id a ile s d e g l u c o s a a lf a ; la e a d e -
iui p rin c ip a l s e r a m i f ie s p e r io d i c a m e n t e c n c a -
d c n a s c o r ia s q u e c o n tie n c ii e n l r e 2 4 y 3 6 u n id a -
</cs d e g l u c o s a alfu. (I) L a s m o l d c u l a s d c a b n i -
ilim , ta l v e z a rn f z d e s u n a t u n i l c z a b c lic o id a l,
t i e n d e u a a g r u p a r s c c n g r d n u lo s . E u e s l a fo to -
tn ic ro g r a ff a c I c c tr A n ic a d c b a r r i d o cle u n a s o la
c e l u la n lm n c e n a d o r a d c p a p a , l o s o b j e t o s e s f d ri-
c o s y o v o i d c s s o n g r d o u lo s d e a / m i d d u . E s ta n
a u m c n la d o s a p r o x im a d a m e n l e m il v c c e s , c ) E l
g liR o g e u o , q u e c s la fo r u m m a s com Cln d c a l-
m a c e n a m ic n iti d e l a / i i e a i e n lo s v c r tc b r a d o s . sc
a s e m a j a a l a a m ilo p e e lin a e n s u o s lru c U ira g e ­
n e r a l. e x c c p t o q u e c a d a r a m a c o i n i c n c s d lo e n -
i r e 16 y 2 4 u n id a d c s d e g l u c o s a a l i a . I .o s g rd m t-
l o s o s c u r o s e n c s l a c c l u la lie p th ic a , a u m c n la d o s
a p r o x im a d a m e n l e 5 5 .0 0 0 v c c e s , s o n g lu c d g e n o .
C u a n d o s e n c c c s i l a g l u c o s a , s e o b t i e n c a p a r lir
d e la h id rA lis is d e l g lu c 6 g c n o .
MOLBCIJLAS OKGANJCAS 91
(a ) '•
(b)
M m lc lu <lc m o l e i u l a s <le c e lu lo s a lig ad ax tie h av e
F ig . 3 - 1 0 . a ) L u c e l u lo s a e s tfi f o n n a d a ]io r m o n o m c r o s d e g l u c o s a b e t a , u n i d o s c n e n l a c e s I —>4 ( n o lc s c q u e la s f d i i m il n s e s lr u c t o r a l e s p a r a la s iin i-
d a d e s a U e rn n d a s d c g l u c o s a b e t a b a n s i d o r o l a d a s IS tF C p a r a m o s lr a r e l e n la c e ) . E n la c e l u lo s a , lo s g r u p o s - O H (im lic a d o s e n c o l o r ) q u e s c p r o y c c -
la n a a n i b o s In d o s d e l a c a d e n a fo r m a n p u c n t e s d e liid r o g c n o c o n g r u p o s - O i l v c c in o s , d a n d o c o m o r e s u lt a d o la I'o r m a c id n d e h a c e s t i e c a d e n a s pn-
ra le la s , u n i d a s d e tra v d s . b ) F o r c l c o n t r a r i o , e n la m o lA c u la d e a lm id d n (fig . 3 -9 ) , la m a y o r ia d e lo s g r u p o s -C )l I c a p a c c s d c f o r m a r p u c itlc s d e h id ro -
g c n o e n f r c n l a n c l e x t e r i o r d c la l i c lie c , h a e ifin d o la n u ts s o lu b le e n e l a g n a c ir c u n d n n tc . c ) Un ]>ared d e u n a c e l n ta v e g e t a l j o v c u e s iri c o n s tilu rc ia c a s i
e n tin 4 0 % p o r c e l u lo s a . C a d a u n a d e la s m ie r o f ib r illn s (p ie s c p u e d e n v e r a q u i (a tm ic n ia d a s a p r o x im a d a m e n le 3 0 .0 0 0 v e c e x ) e s u n lia z d e c i c n io s d c
c o r d o n e s d c c e l u lo s a , y c a d a c o r d d n e s u n a c a d e n a d e m o n d m e r o s d c g l u c o s a b e t a (a ) . L a s m ie ro f ib r illn s , f u c r t c s c o m o c a n tid a d e i|iiiv a le iH e d c a c c -
ro , csl.ii) in c lu id a s c n o lr o s p o l i s a c a r i d o s , u n o d c lo s c u a l c s e s la p c c tin a .
lficulas cam biaird/L una form a a la otra c o n stan tcm en te, u san d o co m o paso iti-
term ed io 1a cstim 'tu rn <lc c aten a abierta. El alm id o n y cl g lu cd g en o esifin
constituidw s co m p lclam cn te p o rm ld a d c s alfa. L a celu lo sa, sin em b arg o , con-
sistc wVtcgiamentc en unidade.s beta (fi%. 3 -10). E sta lig era d ile re n c ia cjerce
un p ro l undo cfcclo so b re la estn ietu ra tridim ensional d c las m o ldculas, q u e se
a ltn c a n en paralcio, form nndo n>icri>l'ilirMns cristalin as cle celu lo sa. C o m o re-
suJlado. la celulosa e s wffwmwtfibte a las en zim as q u o deg rad an tan exitosa-
memte a lo sp o lisacitrid o s d e alinacenainiento.
L a q uitina, q u e e s un co m p o n en le p rincipal d c los ex o esq u eleto s d e los ar-
trdpodos, tales co m o los insectos y a v s u tc e o s , y tim ibidn d c las p ared es cclu-
lares cle in ucbos bongos, e s un polisucarido m o d ificad o , resisten tc y d u ro (fig.
3-11). Al m en o s 9 0 0 mil cspecies diferenles d e o rg an ism o s |)tieden sititeiizar
P olisiiearitlos esli'u ctu raics
quitina, y se h a calcttlado q u e los individuos q u e p eilen ceen a una sola cspc-
c ie d c ean g rejo producen varios m illottes d e to n elad as d e q u itin a p o r afto.
U na funcidn principal d e las ntoldculas cn los sislem as vivos c s form at' los
co m p o n en les eslru ctiu alcs d e las celulas y d e los lejidos. L a p rincipal m ole-
t'td a cslivclunk) de las p lan tas e s la celulosa. D c heclio, la m itad de to d o el
carb o u o orgrinico de la biosfera eslft conlenido en la celulosa. L a m adcra cs
ap roxim adam enle 50% celulosa y el algoddn es celu lo sa casi pura.
L as m olceulas d c c elulosa form an la parte fibrosa de la pared d e las cdlulas
vegetalcs. L as fibnts dc celulo.sa, incluidas en una m alriz d e poJisacfnidos tie
otro s tipos, form an una envoltura externa alrcd ed o r d e la celula vegetal. F ig . 3 - 1 1 . a ) L a q u i t in a e s u n p o l m tc r o f o r m u d o p o r m o n o s a c u r id o s m o d if ic a d o s r c p c l i d o s . C o m o p u c ­
C u ando la cclula es jo v en , esta envoltura cs flex ib le y se estira a m edida que d c v e r s e , e l m o n o m c r o c s u n u z tic a r d e s c i s c a r b o n o s , c o m o la g l u c o s a , c n e l q u o u n g r u p o q u e c o n t i c n c
n itiA g e n o b a r c e t n p l a z a d o a l g ru |> o - 0 1 4 d e l c a r b o n o 2 . b ) M u tla d e u n a e ig a r r a . L a s c u b ie r la s e x lc n u is
la celu la crece, p ero sc Itacc cada vez m as gruesa y m as rfgida a m edida que r c la l iv a m c n l c d n r a s , o e x o c s q u c l c t o , d c l o s i n s e c lo s c o n lio n c n q u i t in a . D a d o q u e c l e x o c s q u c l e l o n o c r e -
fa celula m adura. En alg u n o s tcjklos vegetalcs, tales co m o los tejidos q u e for- c c c u a n d o to h a c c c l iris e c lo , d e b e s e r m tid u d o ite iU id ic .im c iite . Til e x o c s q u c l c to d c .s c a riu d o c.siri c n Ja
m an el lefio y la corteza, las celulas finalm ente m ucren, dejando solam enle p a r te s u p e r io r , p o r e tic itn a d e l in s c c to , q u e c s lti s e e d n d o s e y c .s p c ra n d o q u e s u n u e v o e x o e s q u e l e l o s c
sus paredes ex tem as rfgidas. e itd n re z c a .
L a celu lo sa c s un polfm ero com puesto d c m onom eros d e glucosa, asf com o
lo son el algoddn y el glucdgeno. El afm iddn y ei glucdgeno pueden utrlizarse CH, CHj
f<ici)mente com o com bustible p o r casi todos los tip o s d e sistem as vivos,, pero I
solo unos p o co s m icroorganism os (ciertas bacterias, protozoarios y bongos) o=-c;
pueden h id ro liza r celulosa. L as vacns y otro s rum innles, las term itas y las cu-
carach as p u ed en u lilizar a la celulosa com o fuenle d e energfa sdlo g racias a
Ios m icro o rg an ism o s q u e habilan en sus aparatos digestives.
P ara co m p ren d er las diferencias cnlrc los polisacaridos estructuralcs, com o
(a )
la celu lo sa, y los p o lisacarid o s d e alm acenam ienlo de energfa, com o el alm i-
don o el g lucdgeno, d eb em o s co n sid erar nucvam etilc la m olccula d c glucosa.
S c reco rd ara qu e esla m o lecu la e s basicam ente una cadena d e scis dtom os dc
carb o n o y q u e cu an d o estd en solucion, tal co m o ocu rre en la celu la, asum e
una fo rm a en anillo. El anillo p uede estar cerrado dc dos m ancras distintas
(v ease fig. 3-6). U na d e las form as d c anillo se co n o ce com o alfa y la otra c o ­ CHj CH,
Q u itin a
m o beta. L as form as alfa y beta estdn en equilibrio', un cierto m im ero de mo-

IJIM D O S
Los Ifpidos son un gru p o general de suslancia organicas in solublcs en sol-
v enlcs polares com o el agua, pero que se disuclven facilm enlc cn solvcnlcs
o rg an ico s 110 polares, tales com o cioroform o, el e ler y cl benccno, T fpica-
m entc, los h'pidos sirven com o m oleculas d e alm acenam icnlo de energfa,
iisualm enlc en form a de grasa o aceite, y para proposilos cstruclurales, com o
cn cl caso dc los losfolfpidos, glucolfpidos y cera. A lgunos Ifpidos, sin em ­
bargo, desem pciian papeies principalcs com o “ m ensajcros” qufm icos, tanto
d enlro de las celulas com o en tre ellas.
G r a s a s y a c tife s: cn e rg fa a lm a c e n a d a
A difcrencia dc m uchas plantas, com o la papa, los animalc.s solo tienen una
cap acid ad lim ilada para alm accnar carbohidratos. E n los veriebrados, los az.ii-
cares q u e cxccdcn dc lo que puede ah n acen arse com o glucdgeno, se convier-
ten cn grasas. A lgunas plantas lam bidn alm aecnan energfa alim cniicia cn for­
m a de accitcs, esp eeiab n en te cn las scm illas y cn los liiilos. L as grasas y los
aceiies conlienen una m ayor pioporcidn de en laces carbono-hidrdgcno ricos
en encrgfa (vdasc fig. 3-3) qu e los carboliidralos y, cn consccucncia, contie-
ncn nuts encrgfa qufm ica. E 11 pm m cdio, las grasas producen aproxiniadam en-
le 9,3 kilocalorfas p o r gram o*, en com paracion con las 3,79 kiloealorfas por
gram o de carbohidralo, o las 3.12 kilocalorfas p o r gram o dc prolcm a. Tam -
bicn, d ad o que las grasas son no polares, 110 atraen m oleculas de agua y, asf,
no esldn “ abrum adas” p o r eslns, com o oeu rre en cl easo d c glucogeno. Tc-
niendo en eucnta cl factor agua, las grasas alm acenan seis vcccs m as cnergfa,
gram o por gram o, quo el glucogeno, y este cs indudablcm enlc cl m o tiv e p o r
cl cual llegaton a d esem penar cn cl cu rso de la evolucidn, un papel funda­
m ental en el alm acenatnienlo dc energfa.
U n ejem p lo del valor dc este alm acen am icn lo de cnergfa co n ccn lrad o lo
ofrecen los colibrfcs. Un colibrf garganla de rubf m acho licne un peso, librc-
dc g rasa. de 2,5 gram os. M igra cad a olofio d esd e F lorida a Y ucatan, o sea, rc-
corre aproxiinadam enle 2.0 0 0 km . A ntes d e haccrlo, acuniula 2 gram os de
grasa corporal, una canlidad casi igual a su p eso original. Sin em bargo, si
IransporUise las m ism ns reservas enevgclicas cn form a de glucogeno, deberfa
acarrear 5 gram os, el d o b le d e su propio peso, sin grasa.
U na m olecula dc grasa eonsla de Ires m oleculas dc aeido graso unidas a
una m olecula de gliccrol. El gliccrol, com o vim os picviam enle, c s un alcohol
de tics earbonos q u e eonliene Ires grupos hidroxilo. Un acido g raso e s una
endena d c hidrocarburo larga qu e lerm ina en un gru p o carboxilo (-C O O U ); la
cadenn 110 p olar es hidrofdbica, m ienlras q u e cl gru p o carboxilo da a una por­
tio n dc la m oldcula las propicdades d e 1111 acido. C om o oeu rre co n los disaca-
rid o s y los polisucaridos, ca d a en lace e n tre el gliccrol y cl acid o graso esta
io m ia d o por la elim inacion dc una m olecula dc agua (condensacion), com o
se v e cn la figura 3-12. L as m oleculas d e g rasa, q u e tam bien se conocen co­
m o (rigliceridos, sc dice que son netilias p o rq u e conlienen grupos no polares.
C om o sc esperarfa, son exlrem adam ente hidrolobicas.
Los acidos grasos, que ranis veccs sc hallan en las celulas en eslado librc (o
sea, no com o parte de otra m oldcula), estan form ados por cadenas que eontie-
nen 1111 inim cro par dc alom os de carbono, Ifpicam ente cnlrc 14 y 22. Sc cono-
ccn aproxiinadam enle sctenta acidos grasos diferenles. Difiercn en la longilud
de sus cadenas, en si la cadena eonliene algtin enlace doble (com o el acido
olcico), o no (com o cn cl acido cslearico), y en la posicion q u e lenga en la ca­
d ena cualquicr enlace doble (vdase fig. 3 - 12). Un dcido graso, lal com o el aci­
do cslearico, CD cl cual no hay enlaces dobles, se dice que cs satnrado, porque
las posibilidades de enlace eskin com pletes para lodos los alom os de carbono
de ta cadena (o sea cada atom o de carbono ha form ado enlaces con otros cuairo
(ilomos). U11 acido graso, tal com o el oleico, que contiene alom os de carbono
unidos p o r enlaces doblcs, se dice quo es no satnrado, porque sus alom os dc
carbono tienen cl potencial para form at enlaces adicionales con otros atom os.
I.a s grasas no saturadas, que tienden a sc r h'quidos olcosos, so n m as coniu-
nes en las plnnlas q u e en los anim alcs. E jcm p lo s son el aceile d c oliva, el
* l.(KX) g n u n o s = I k ilo g r .im o - 2 .2 lib ra s , d c m a iic iii q u e la u x id a c id ii d e u n a l ib r a d c g ra s a
r e n d ir a a p r o x im a d a m e n te 4 .2 0 0 k ilo c a lo rf a s , m a s q u o c l rc q n c r iin io n lo c o l i i l ia n o d c u n a d n llo
m o d e l a d a n ic iile a e tiv o .
M o i .]-:c i i i .a s o r g a n ic a s 93
7
M — c — !oj,1
... ?
" H O — C — C H , — C H , — C H j — O H , — C H j — C H j — C H j — C H 2— C H j — C H , — C H j — C H , — C H j — C H 2— C H j — C 1 I,— C H j
■ ■ q A c i d o c x le /n ic o
I 5 . : ■■■■: n
H —C —:0)1 . ; • HO —C—CM;—CHj—CH,—CH,-—CH2—CH,—Cl I,—CH—CH—CH,--CI 1,—CM,—CH,— Cl I,—CM, —CM,—CH,
I 5 :
I i O Acido oleico
I II
H—C—.Oil :' HO—C—CHj—CH,— CHj—CHj—CHj—CH2—CHj—CHj—CHj—CH,—C ll,—CM,—CH2—CH,—CHj
H Gniini Aci.la p.ilinflico
la rt'u x tlu
Cilkreml Aculo p,m:
\\
i 3 1 1 ,0 .
H O
I II
H — C — O — C — C H j — C H j— C H j— C H j — C H j — C H j— C H j— C H j— C H j — CHj— C H j— C H j— C H j — C H j — C H j— C H j — CH,
o
II
H — C — o — C — C H j — C H j— C H j — C H j — C H j— C H j— C H j — CH = C H — CHj— C H j— C:Hj— C H j— C H j — C H j — C H j — CM,
O
I 11
H — c — o —C — CHj—CHj —CHj —CHj—CHj —CHj—CHj—CHj —CHj —CHj —CHj—CHj —CHj —CH j—CHj
I
F i g . 3 - 1 2 . U n a i n o k v u l a d o g r a s a c s l a Toi m a d a aceile d e mam' y cl accile tie niafz. L as g rasas an im ales, co m o la m aiitcca o el
p o r l i e s A c id o s g r a s o s u n i d o s a u n a m o l e c u l a tie (ociiio, co n lien en acidos grasos saturados y h ab itu alm en te sus tem p eratu ras
g l i c e r o l ( d c a q u f c l l O m i n o " ( lig li c d r i d o " ) . L a s
la r g a s c a d e n a s b i d r o c a r b o iu u la s d c la s q n c esi.'in
d e fu sion son m as elevadas.
e o m p u e s l o s lo s ile id o s g r a s o s i c r m in a n e u g m -
p o s c a r b o x i l o ( - C O O H ) , q u e s e m ie n c o v n le n - A zttcares, g ra sa s ,v calon'as
i c m c n i e a l a im ilA culu d e g lic e r o l. C a d a e n l a c e
s e fo r m a c u a n d o u n a m o l e c u l a d e a g u a ( c n c o ­
C o m o nolam os prcviainento, cuando se ingiercn carboliidralos m as alia dc
lo r ) s e c l i m i u n ( c o iu l e n s a e i o n ) . I .a s p r o p i c d a d e s
I f s ic a s d e u n a g r a s a , p o r e j ., s u p u tiio d e f u s io n , los rcqucrim ieiU os energeticos del cucrpo, se alm acenan lem porarianicnle co-
c s la n tle lc r m iiu id a s p o r l a s l o n g i lu d c s d e s u s c a - nio g lucogeno o, d e m ancra m as |ierinancnte, com o grasas. D e m o d o invcrso,
clcna.s d e ;1cidos g r a s o s y p o r s i la s c a d e n a s s o n cuando los req u isites energeticos del cuerpo no son satisfech o s p o r la ingestion
s a l m a d a s o n o s n l u n td a s . A q n f s c n iu e s l r a n ire s
inm cdiala d e coniida, el glucogeno y posteriorm enle la g rasa son degradados
A c id o s g r a s o s d i f e r e n l e s . L.os a c i d o s g r a s o s c s-
Ic itric o y p a lm f iic o s o n s a i u r a d o s y c l a e id o para llenar eslos requci iim entos. El hecho d e que cl cu erp o co n su m a o no sus
o l e i c o c s n o s a n n a d o , c o m o p u e d c v e r s e p o r cl p ropias m oleculas dc alniaccnam ienlo no guarda nin g u n a relacidn con la form a
d o b le e n l a c e c n s u e s lv u c iu r a .
m o lecu lar cn quo la encrgfa ingrcsa en <51. La cuestidn estriba sim plem enle en
si estas m oleculas, cuando se degradan. liberan su licien lc canlidad tic calorfas.
A ista n te s y a in o rtiguadores
En general, la grasa alm acenada cn las celulas g rasas p u ed e ser m ovilizada
co m o energfa cuan d o el ingreso es m enor quo su consum o. Sin em bargo, cier-
los tipos d e grasa parecen ester protegidos co n tra e s a m ovili/.aeidn. G randes
m asas d c tejid o graso, p o r ejem plo, rodean a los rihones d e los m am fferos y
sirven para proteger d e una conm ocion ffsica a eslos o rg an o s inaprcciables. Por
razones q u e no se com prenden, estos depdsitos d e g rasa perm nnecen inlaclos,
aiin en epoeas de inanicidn. O tra caracleristica tic los m am fferos es una eapa de
g rasa q u e se oncuenlra tlebajo d c la pie! y que sit ve co m o aislantc tcrm ico. Esta
capa esta particularm cnte bien desarrollada en los m am fferos m nrinos.
E nlre los seres lunnanos, las m ujercs sc earactcrizan p or tencr una capa de
g rasa subderm iea (“bajo la piet”) miis g m esa que los liom bres. E sta capacidad
d c alm accn ar grasa, antique no es m uy adm irada en la prcsenlc civ ilizatio n , in-
d udablem ente fuc m uy valiosa hace diez mil afios o m as. En esos tiem pos, sc-
giin sabem os, no exislfa otra fuenlc d e reservas alim en ticias, y esta grasa adi-
cional, no solam enle iiutifa a la m ujer sino, lo q u e era miis im porlanle, a) felo y
al laclan lc, cuya capacidad para aynnar sin peligro e s m ucho m enor que la dc
un iidulto. Asf, m uchas d e nosotras estam os suprim iencio pciiosam ente incdian-
tc diclas la capacidad de acum ulacidn que nos legaron m ilenios dc evolucidn.
94 B io i.o o fA nr: i .a s c T a .u i.A .s
F ig . 3 -1 3 . F .sla I d e a lira , o f o c a d c s illa , q u e
ilc s c iin s a s o b r e u n le m p a n o d c h i c l o c n e l G u i l d
d e S a im L a w r e n c e , c s n i h ie n a is la ila p o r u n a
g m e s a c a p a tie g ra s ii d c b a j o d c s u p ie l, la c u a l
c u m p l c la m is m u l u n c l d u q u e c l n lu e n d o d c u n
b o m b r c ra n a .
O u b o z n ju ila r
o-
R— O — P—O —’CH2
II •
O'
h — l — o — c — CHJc i{ 2c;HJc w 2a - i 2CH2CH/;i-(==CHc:HJa t JC(t,CH!c t t Jc:f{J(;ft2c H )
F ig . 3 - 1 4 . U n a m o liic n ln d r. I'o s ln li-
p id o c s lil l o m iiiiiii p u r d o s iic id o s j*ra-
.sos u im lo s u Him m o le c u la d c g l i c c ­
h — c — o —
r o l, c o m o e n n n a g n is n , y p o r n o g rn -
p o lo s f u lo (iiu lic a d o c n c o l o r ) u n id o
H
ul l e t t e r c a r b o n o d e l g lic c r o l. T n n i-
liic n c o n l i c n c l i a b iliia ln lc n lc tin g i u -
tilic o i-o l
p o q u l m i c o a d ic io n a l, i n d i c a d o c o n la
ieii'ii R . I .a s " c o l a s " d c a c i d o g r a s o
s o n n o p o la r c s y p o r la n to in s o lu b le *
c n a g u a (liid ro ltfb io a s ); la " c a b c z a ”
p o la r {(tic c o n l i e i i c a lo s g r u p o s fb s f a -
l o y R c s s o l u b le ( liid ro rtlic a ) .
F i g . 3 - 1 5 . a ) D a d o q u e l o s lo s f o l i p id o s l i e n e n
c a b c z n s s o l u b le s c n a g u a y c o l a s in s o lu b le * e n
c l l a ( f ig . 3 - 1 4 ) , l i e n d c n a f o r m a l u n a p c l l c u l a
d c lg a d a c n u n a s u p e r fic ie a c u o s a , c o n s u s c o ­
la s c x l c n d i d a s p o r e n c i m n d e l a g u a . b ) R o d e n -
t lo s <lc a g u a . s c d i s l i i b u y c n c s p o m a n e a m c n l c
1‘o.sl'olipidos y gltieolfpidos
L os Ifpidos, especialm enlc los losfolfpidos y los glucolfpiclos, lam bien dc-
scm penan papc/^.v c s d v c U m ih s exfroniadam enfe iinpom uitcs. A l igual q u e las
g rasas, lanlo los lo sfo lip id o s com o los glueolfpidos cslan co m p u csto s de ca-
d en as d c acidos grasos unidas a un esquelclo dc gliccrol. En los fosfoH pidos,
no o bstante, el terccr carbono dc la m olecula dc gliccrol, 110 esta ocupado por
un acido graso, sino por un grupo l'osfato (fig. 3-14), al que esta unido habi-
liialm cnlc otro g ru p o polar. Lo.s grupos l'osfato cslan n w gados ncgalivam cnic-
C onio resultado, cl cxlrem o fosfalo de la m olecula c s b id ro fd ico , m ienlras
que las porcioiies dc acido graso son hidrofbbicas. I.as consccuencias sc
m uesiran cn la fig, 3-15. C om o vercm os en cl C apflulo 6 , esia d isp o sitio n de
las m olbculas de fosfolfpido, con sus eah czas hidrofilicas cxpucslas y sus co­
las hidrofbbicas agrupadas, form an la base estruclural dc las m em branas cclu-
larcs,
E n los g lu eolfpidos (“ Ifpidos con aziicar"), cl lercer carbono de la m olecula
de gliccrol no esia ocupado p o r un grupo fosfalo, sino por u n a cadena dc car-
b o bidralo coria. D ependiendo del glueolipido particular, csta cadena puede
co n len er cn cu alq u ier lugar en tre uno y q u in ce m onom cros d e m onosaciirido.
Al igual q u e la caheza de fosfalo dc un fosfolfpido, ia cabe/.a de carbohidrato
dc un glucolfpido cs hidrofflica, y las colas de acidos grasos son, por supues-
lo, hidrofbbicas. Bn solueibn acuosa, los glucolipidos se com porlan del m is­
m o m odo q u e los fosfolfpidos y lam bien son eom poncntcs im portanlcs de las
m em bi anas cclulares.
C e ra s
L as ceras lam bien son u n a form a de Ifpido eslruclural. Borm an cubierlas
p rotecforas so b ic la piel, el pelajc, las plum as, sobre las hojas y frulos de
p lantas lerrestres (fig. 3-16) y sobre los cx oesquelelos de m uchos inscclos,
CN>1as no jiolaivs
o las q u e las p ro d u een . L as p ro slag lan d in as rep re sen lan un g ru p o d e Ifpidos
o S cccio n 6 .
II
c; -- c i i 2c : h 2( ; h 2c u / ; h 2c h 2c h 2c
F i g . 3 - I d . I - o lo m i c r o g ia r i a e l e c l i d n ic a d c b a -
r r id o d c d c p d s i l o s d c c c r a c n la s u p e i'llc ic s u p e ­
r i o r d e u n a lio ja d e c u c a l i p l o . l - o s d c p d s i l o s e x ­
a m iH im c n tiid o s 1 0 .8 0 0 v c c e s . T o d o s lo s g r u p o s
d e p lin iltis l e r r e s i i c s s in le tiz a n c c r a s , q u e p r o lc -
g e n d c la p e r d id a d c a g u a a la s s u p c i f i r i e s v c -
g c i a le s c x p u c s la s .
CH,
I do en cl hfgado a p arlir d e acidos g rasos satu rad o s y tam b ien se o b lien c e n la
HC— Cl-lj
1 c o n ccn lracio n cs d e coleslerol cn la sangre eslan aso eiad as con la alero sclero -
c h 2
cw 2
c h 2 m as ex lern a d e las g lan d u las su p rarrcn ales, q u e se en cu en trau p o r cn cim a
I d e los rin o n cs) lam b ien son eslero id es. E slas h o rm o n as se fo rm an a p arlir
I lC.— Cl-l,
i lc i h c i - L a L O h C H ^ H . o i . c i h c i i,
(a)
OH
Tcsiosicrona
(b)
F ig . 3 - 1 7 . D o s e j c m p l o s d c c s lc r o id c s . a ) t-n
»ioH'Ct>kt d c c o le s le r o l c x tfi fo m m d ti p o r c t u i l i o
a n i l l o s tic c u r lio iio y u n a c a d e n a h i d ro e n ib o im -
c n d o s c a p a s , c o n s u s c a b e / .a s h i d r o f i l i c a s d a . b ) L a t e s l o s l e r o n a , llo r m o n a s e x u a l n m s c u li-
( a m a i ll e s d e l a g u a ) c x l c n d i d a s h a c i a a f u c r a n a , s i n lc i iz a d a a p a r li r d e l c o l c s l c io t p o r c e l u la s
y s u s c o la s liid ro fo b ic a s (le m e ro s a s d e l a g n a ) d e lo s I c s lf c u l o s , l a m b id n l i c n e la c s lr u c t u r a c a -
l ia c in a d e n i r o . H s ta d i s p o x ic i d n c o n s l i l u y e r a c i e r ls l i c a t i e c u a l r o a n i l l o s , p e r o ciiv ec e d c la
la b a s e e s l r u c l u r a l d c l a s m e m b r a n a s c e l u la - c o l a b id io c a r b o n a tla .
IC S .
M o i .i-.c m .M o r o A n i c a s 95
C o lc s tc ro l y o tro s estc ro id c s
El colcstcrol p etlcn ecc a un g rupo im p o rlan le d e co m p u eslo s co n o cid o s
co m o esteroieles (fig. 3-17). A unque los estero id es n o se asem cjan eslruetu-
ralm cn lc a los o iro s Ifpidos, se los ngrupa con ello s p o rq u e son inso lu b les en
agua. Al igual q u e el colestcro l, Uxlos los esteroieles tienen cu alro anillo s dc
carbono un id o s y varios d c ello s lienen una cola. A d em as, m u ch o s po.scen el
g rupo funcional -O H , q u e los idenlifiea co m o alcobolcs.
Bl colestcrol se cncuenlra cu las m em b ran as celu larcs (ex ccp ln an d o las cc-
luias baclcrianas); ap roxim adam cnle el 2 5 % (en p eso scco), d c la m em branu
d c un glo b u lo vojo c s colcstcrol. T am b ien e s un c o m p o n cn te principal d e la
v ain a d e m ielina, la m em b ran a lipfdica q u e cn v u elv c a las fibras n erv io sas de
con d u ccio n nfpida, acclerando el im pulso ncrvioso. E l colestcrol e s sinleliz.a-
d icla, p rincipalm ente cn la carnc, el q u cso y las y em as d c hucvo. Las alias
sis, en la cual el coleslerol se eneuentra cn d cp d silo s grasos en cl interior de
los vasos sangufneos enferm os (vease el ensayo).
L as h o rm o n as se x u ales y las h o rm o n as d e la c o rle z a adrenal (la p o rtio n
del co leslero l en lo s o v ario s, leslfculos, co rtcza su p rarre n al y o lra s glilndu-
co n accio n es h o rm o n alcs, d eriv ad o s d e los acid o s g raso s. T an lo las h o rm o ­
n as esle ro id e s c o m o las p ro slag lan d in as serai) Irafadas c o n m bx d e la llc en la
I’R O T R IN A S
L as prolem iis figuran cn ire las m o lecu las o rgdnicas m as abun d an tes; c n la
m ayorfa d e los sistem as vivos consfiluyen luisla el 5 0 % o m as del p eso seco.
vSolamenle en las p lan tas, co n su alto co n len id o en cclu lo sa, las pvotefnas re-
presen tan m enos d e la m ilad del peso scco. H ay m uchas m o lecu las d c protef-
na diferen les: en zim as, horm onas, p to lefn as d e ah n acen am ien lo , tales co m o
las q u e sc encuentrau en los huevos d c las aves y reptiles y en las sem illas;
p rotefnas d e lian sp o rie talcs co m o la hem o g lo b in a; protehm s conli aeliles, del
tip o d e las que se en cu en tran en el m u scu lo ; inm u n o g lo b u lin as (anlicu erp o s);
p rotefnas d e m em b ran a y m uchos tip o s d iferen les d c protefnas eslriicturalcs
(cu ad ro 3-2). Su d iv ersid ad funcional es abrum adora. E n eslru clu ra, sin e m ­
bargo, todas sjg u e n el m ism o e.vquema sim p le: to d as son p o lfm eros d e am i-
n oaeidos, disp u csto s en una secuencia lineal.
L as mokSenlas d e p ro lefn as son g ra n d e s y eo n ticn cn frec u en lem cn lc va-
rias cen ten as d e am in o aeid o s. A sf, el m im ero d c d iferen les se eu en cias d e
am in o acid o s y, p o r tan to , la p o sib te v aried ad d c m o lecu las dc p ro lefn as cs
c n o rm e, casi lad cn o rtn c c o m o cl d iim ero d e d iferen les o racio n cs que p u e-
d en esci ib irse co n m iestro a lla b e lo d c v ein liseis le lra s (ingles). S in em b a r­
g o , los o rg an ism o s lien en so lo u n a fraccib n m uy p eq u en a de h is prolefnas
ICoiil. en hi in'ix 07)
I
96 HlOI.OGfA DP. LAS Gl'iLUl.AS
Regulation del colesterol en sangre
A u n q u e el colesterol dcsem pcha p a p eles esen -
d a le s en e l cuerpo anim al, lanibien e s el villann
p rin c ip a l en la en fe n n e d a d cardfaco. Ia > s depdsi-
los q u e co niienen co lestero l p u e d e n eslrechar las
a rlerias q u e llevan sa n g re a l m ftsculo cardfaco. y
la s p erso n a s con cantidades initsuainiente grandes
de co lestero l en su sa n g re correti un alto riesgo dc
ata q u es cardfacos. i Cdm o regula el citerpo los ni-
vcles d e co lestero l? iQ tte es lo q u e fu n c io n a m at
com o p a ra elcvar lo s n iv e le s? i C om o ocasiona el
co lestero l los 'ataques cardfacos? D ado el hecho
d e q u e la en fe n n e d a d cardtaca c s la principal
causa d e niuerte en los E stados Unidos, estas pre-
g u n la s no solo son de interes biologico, sino que
tam bien son im portantes para cu a lq u ier persona.
E l 6 rg a n o cen tra l en la rcgulacion d el coleste­
rol e s e.l hfgado, qu e no solo sinletiza el colesterol
n ecesa rio a p a rlir de los d cid o s g ra so s saturadas,
sino q u e degrada el exceso de co lestero l circulan-
te en la sangre, com o resultado, p o r ejem plo, de
una d ie ta rica en leche, queso y yenias de huevo.
El co lestero l es transporlado p o r e l torrente san-
g u fn eo h a cia y desdc las cehtlas d e l organism o,
inch tyen d o la s del hfgado. Sin em bargo, a l igttal
que o tro s Ifpidos, e s insoluble en agu a y, p a r tan-
to, en e l plasm a, q u e es la p o rc id n jln id a de la
sangre. E s transporlado p o r p a rtfcu la s q u e con-
sisten cn un interior de co lestero l y una “envolltt-
ra ” lip fd ica que tiene p ro lefn a s insolubles en
agua in clu idas en su su p erjicie externa. E stos
com p lcjo s grandes existen en d o s form as p rincipa-
les: lip o p ro tefnas d e buja den sid a d (L D L ) y lipo-
p ro te fn a s d e a h a d en sid a d (H D L). I m s L D L fu n -
cionan co m o los cam iones de re.parlo d el sistem a,
lleva n d o el colesterol d e la dieta y e l colesterol re-
cicn sin lelizado a varios d estin o s en el cuerpo, in ­
ch tyen d o e l hfgado y los drg a n o s sinlelizadores de
horm onas. L as H DL, sin em bargo, funcionan m as
com o ca m io n es de basttra, lleva n d o el exceso de
colesterol, en un viaje de un so lo sentido, a! h fg a ­
do p a ra su d egradacidn y su excrecidn.
N o rm a lm enle, el sistem a esta balanceado, y el
hfgado sin tetiza o d egrada co lestero l dependien-
do d e la s necesidadcs co lid ia n a s d e l cuerpo y de
la c a n tid a d d e co lestero l circulanle. Sin em bargo,
p u ed e d esequH ibrarse p o r cierto nfune.ro d e ja c to -
res. Si, p o r ejem plo, la ingestion d ielelica d e c o ­
lestero l e s elevada, el h fgado e s supcrado y no
puede. d eg ra d a r todo el exceso. S i la ingestion
d ietetica d e g ra sa s sa tu ra d a s e s elevada, el h fg a ­
d o a u m en ta su sfn tesis de. esteroide, aftn en au-
sencia d e una a h a ingestion de colesterol. Ixt evi-
d en cia a ctu a l indica q u e el h fg a d o vigila el nivel
d e co lestero l en la sa n g re a tro v es de. la ingestion
d e LD L, p a ra lo cu a l las su p e rfic ie s celulares
cuentan con recep to res especializados. Si estos
\
\
12n m i ti p o i!c e i l l e n n e d a d cn v d fiic a, la n lc ro s -
c k u o s i s , e l c o le s te r o l y o lr a s misi,- m ein s g r a s a s
s c stc u m u ln n e n la s p n rc ile s tie l a s m l e i i a s r u m -
n a i i a s , t |u e i r i i g a n a l m u s c u l o c n r d fa c o . lisin
a c u m u ln e itiii g e n e r a c r e o i m io m o a n o r m a l y p rn -
c lu e c io n t i c te jiilo s f i b r o s e s p o r p arle . t i c la s ctS
lu ln s tie la s p a r e tic s , a ) C a r l e tra n s v e r s a l d c n n a
a r lc r i a c o i o u a r i n , c n la c n a l s c h a d c s a rro llu tlo
n n a a l c r o s c l c r o s is m o tlc ia tla . S c lin n fo r m a tlo
tle p b s ilo x t i c g rn s a y cl e s p a c i o q u c tp tc tla p a r a
c l f lu jo d c s a n g r e lia d i s m i i m i d o x ig m fic n liv a -
m c n lc . b ) A r lc r i a c o r o n a r i a c n la c u a l lo s d c p 6 -
s ilo s s c Inin b e e b o in n g r a n d e s , q u c s rtlo q u o d a
a b i c r l o u n c a n a l m u y e s l r e e b o . Oslo, c a n a l c s trc -
e h o p u e d e s e r c o m p l e i a m c n tc b l o q u c a d o p o r u n
c tn lg u lo x a iig u fn e o . Id r e s u lt a d o c s u n a la q u c
c a r tlia c o y la n m c i t c d e l m i is c u lo c a r d f a c o irri-
g a tlo p o r la a i t e n n .
receptores estdn a u se n tes o dafiados, las cehtlas
hep d tica s contim ian sintetiz.ando 3’ e xp o rla n d o c o ­
lesterol en fo rm a d e LD L, aim cu a n d o los niveles
d e colesterol en sa n g re sean elevados.
C uando las ca n tid a d es de L D L eircttlanles son
m a yo res que lax q u e p u ed en se r a ceptadas p o r el
h fgado 3’ p o r lo s d rg a n o s q u e sim e tiza n h o rm o ­
nas, serdm a b so rb id a s p o r las ceh tla s q u e tapizan
las arle ria s que irrigan el eorazdn. Esto, fin a l-
m ente, condticird a un b lo q u eo total de una arte-
ria 31, asf, a un ala q u c cardfaco.
/„a e n fe n n e d a d ca rd fa co a p a re ce fre ctte n le -
m en te en m iem b ro s de una m ism a fa m ilia , sugi-
riendo q u e en a lg u n o s ca so s h a y fa c to r e s heredi-
ta rio s im plicados. En tm tipo d e e n fe n n e d a d car-
d fa ea h ereditaria, la s ceh tla s de! o rg a n ism o no
tienen re cep to res p a ra L D L . L o s in d ivid u o s con
esta e n fe n n e d a d tienen entre se is y o ch o veces
m d s co lestero l en su sa n g re q u e la c a n tid a d n o r­
m al, y h a b h u a h n en te tienen su p r im e r ala q n e en
la nihez. y m neren p o r e n fe n n e d a d c a rd fa co en la
se g u n d a .d e c a d a d c vida. O lras fa m ilia s p a re cen
e s ta r p ro le g id a s c o n tra la e n fe rm e d a d cardfaco,
(iparenlem entc p o rq u c los organismos- d e sus
m iem b ro s sintetiz.au g ra n d e s ca n tid a d es d e H DL,
a se g u ra n d o q u e to d o e l exceso d e co lestero l cj'ec-
tue un rd p id o viaje, de un so lo sentido, a l hfgado.
P a ra la m a yo rfa d e nosotros, sin em bargo, el
g ra d o de riesgo d ep e n d e de nuestra con d u cta : si
h a cem o s o no ejercicio s regula res, lo c u a ip a r e c e
increm ental- los n iveles d e H D L y, asf, p ro te g er-
n o s contra la a ettm ulacidn de colesterol; s i so-
m o s o n o fum adores, lo cu a l p a re ce d ism in u ir los
n iveles d e H D L ; y tam bien d ep en d e de las ca n ti­
d a d e s d e co lestero l y de g ra sa sa tu ra d a q u e inge-
rimos.
MOI.fiCUI.AS ORGANICAS 97
C u ad ro 3-2. F im c io n c s b io h ig h m d e la s p r o te h u ts
T ip u s d e p r o / e t n a s * llje m p ln x
P ro le fn a s c s ir iic lu m le s C o ld g e n o , s c tla , c u b ic i la s v ir a lc s , m ic r o n tb u lo s
P ro le fn sis rc g u k id o r a s In s iilin a , A C T I I , h o m io im s t i e c r e i'iin ic n io
I’volefiia.s c o iitr.te lile s A c lin a , in io s in a
P r o le f n a s tic ir a n s p o r tc 1 I r m o g l n b l n a , m i o g lo b in a
P r o le f n a s t i c a lm a c c iin m ic n lu C la m d c lu ic v o , p r o te f n a d c Ins s c m illa s
P r o le f n a s p r o i e c i n r a s d e la s a n ­ A n tic u c r p o s , c o i n p l c n i c n io
g r e d e lo s YCiie b ra d o s
P ro le fn a s d e m c m lira n a K e c e p in re s . p ro le f n a s tie Ir im s p o ilc d e m e m b r a n a , n iitf g e n o s
T o x in a s T o x in n b o tu lfn ie a , lo x in n d e In d i r i e r ia
Lin/.i m a s S a c a m s a , p c p s in a
* MucIms ik*his proh'mas ipn*aparecen cn cmu listti sci.incnmctdoiliis’ en olrsi**ccch»ncNdel Ichro. padiculamunitr cn la Ser­
ifion<\
q u c son leb rieam en te posibJcs. L a bacteria u n icelu lar E sch erich ia co li, p o r
e jem p lo , c o n lie n e .sim ultancam entc en lre 6 0 0 y 8 0 0 clascs d ife re n te s d e p ro -
lefnas, y la cb lu la d c tin veg etal o d e mi anim al tien e v n rias v eces esa can li-
dad. En un o rg an ism o co m p lejo hay, cu an d o m en o s, v a rio s m iles d e protcf-
nas d iferen tes, cad a u n a con una fun eio n esp ecial y c a d a u n a csp ecfficain en -
te adeciutda p ara e s a lim eibn p or su n atu raleza q u tn iic a tinica.
A in in o a cid o s: la s u n idad cs cstrnetui'ales d c las p ro lefn a s
C a d a am in o iieid o tien e la m ism a eslru ctu ra fu n d am en tal: tin a lo m o d e
c arb o n o cen tral un id o a tin g ru p o am in o (—N H j), a un g ru p o carb o x ilo
( -C O O II ) y a un iitom o d c liidrogeno (fig. 3 -1 8 a). E 11 ca d a am in o acid o
tam bibn h ay o tro dlom o 0 g ru p o d e ;1tomos (d e sig n a d o co m o - R ) u n id o al
carb o n o cen tral. C o m o v im o s cn el C ap flu lo 2 (pag. 7 3 ), cl g ru p o am in o es
u n a base dbbil y el g ru p o carb o x ilo e s un ae id o d e b it. D ep en d ic n d o del pH
d c la so lu c io n circu iu lan lc, un am inoiieido libre p u e d e se r n eu iro , carg ad o
n eg ativ am en te (si el g ru p o -CO OH se io n iza a -C O O ' y I I 1) o po sitiv n m cn -
te c a rg a d o (si el g ru p o - N H 2 h a iidquirido tin io n liid ro g e n o , Iran slb rm an d o -
se e n - N I I 3*).
T ed ricam en te e s p o sib lc la ex istcn cia d e u n a grail v aried ad d e am in o aci-
d o s d istin to s, pero so lam cn tc vein lc lipos d iferen tes se u(ili/.an p ara co n slru ir
las p rolefnas (fig. 3-18 b), y sicm pre los m ism o s v ein lc, y:t se Irate d e una
celu la bacterian a, d c una celu la vegetal 0 d e una c e lu la d e n u estro pro|>R> or-
g an isn io . L as tlnieas dil'crcncias en tre esto s vein fc a in in o acid o s rad ican en
sus g ru p o s ialerales (—R). E 11 o ch o d e las m o lecu las, el g ru p o lateral esld for-
m ad o p o r ead en a s co rtas o p or anilio s d e carb o n o e h id rb g e n o ; c o m o 'p o d e -
m o s inuiginar, d ich o s g m iios son no polities y p o r ta n lo h id ro fb b ico s. L os
gru p o s laterales d e sicle d e los ain in o acid o s reslan tes tien en ca d c n a s lalcra-
Ics q u c so n dcidos dbbilcs o b ases d ebiles; d e p e n d ic n d o del g ru p o lateral en
particu lar y del pH d e las solucibn, puedcti e s ta r n e g a tiv a o p o siliv am cn te
cargados.
En o tro ejem p lo d e una reaecibn d e c o n d e n sa tio n , la “cab eza” am ino d c un
am in o acid o p u ed e estar tinida a la “cola” carb o x ilo d c otro, p or la clim ioa-
cio n d e u n a m olbcula de agua (fig. 3-19 a). L a unibti co v a le n te q u e se fo rm a
se co n o ce co m o etd a ce p ep tfd ico y la m olbcula q u e s e form a p or la unibn d e
nntclios am inodcidos se llam a polip ep tid o (fig. 3-19 b ). La sccu en eia d e am i-
n o aeid o s en la cad en a polipcplfdica delerm ina el c a ra c te r b io lb g ico d e la m o ­
lccu la p ro leica; aim una pequefia variacibn en la sc c u e n e ia p u ed e allcrar o
d cstru ir la nianera d e fim cionar d e la protefna.
P ara en sam b lar los ain inoacidos en prolefnas, nna c e lu la no sb lo d eb e len er
una can tid ad biistante g ran d e d e am inodcidos, sin o ta m b ie n sn ficicn te can ti­
d ad d e cad a tipo. E ste hcclio es de gran im p o rlan eia c n la m ilricib n Humana
(vt5a.se el ensayo).
L o s n iv eles d e org a n iza cio n d e la s p rolefn as
E n un sistem a vivo, u n a p rotefna s e en sam b la d c a 1111 am in o acid o p o r vcz
fo rm an d o se una larg a cad en a polipcptfdiea. En este p ro c e s o (que se ra d cscri-
 M o l e c u l a s o r g A n ic a s 99
98 BlOLOGfA DE LAS CELULAS

— A l i u i in a — G lie in a T nosm a A c id o ( i l u l d i n i e o V a]iita_ Scrina

OH
OH
I
R R C—o
!
1-1_ N _ C - - C — N — C — C — OH cn, CH, OH
(a) R I I
1-1 H O H H O CH, H CH, CH, CH,- -C H CH,
I I i I I
a w A in iu o d e id o H i A in iu o d e id o t f f iN r - C — C foiN — C — C L ^ .N --C — C t^ r.N --C — CtfA-^N- - C — Cfc'eN-
lm M I II I I II I I II | I II I I I
II I)
H O 11 11 O H H O !I H O 11 11 O H H r *
G rupo
G m po
(b ) C'arboxilo
H — N — C — C K iS fN — C - - C — O H A m ino
Teim innl
I I .. Teun inal
H H O II 11 O
No Folates P o la r e s (p e io lieu I i us a |i l l 7) Aciclus (c iu g a d o s H e g a tiv a in e n le a (ill 7) I’olip cp lid o
OH D ip cp lid o
c Hv C Hj
I (b)
(a)
CH, CH H CH,

' O V1
UN ( - ( - n il M,N
\ C /OH CHj
F ig . 3 -1 9 . a) Un e n lace peplfdico e s un c.nlaee lo c o n m ay o r d etalle cn el cap. 15) el g ru p o a m in o <le un am inoaciclo esta
.................... 1 !l i
1
1
J
eo v a len le form ado por comicnsacifttt. b) Los
fiolipcinkltis xon {lolimcios dc nniinoScidos uni-
uniclo al g ru p o carb o n ilo * cle olro, a la m an era cic u n a h ilera cle v ag o n es. L a
Glieina (gly) CH, CHj d o s poi en laces peptfd icos, e n los que cl grupo
secu en cia lin eal cle am in o acid o s, d iciad a p o r la in fo rm acid n h ered itaria coit-
Ala t(a b ) \ lim (v il) S e rh u i (ser) j *
am ino tie un dcidu s e line al grupo carboxilo do. len id a en la celu la p ara e s a protefna en p articu lar, se co n o ce c o m o estruc/iira
su vcein o. La cadcnii polipcpiidica que se p rim a ria cle la protefna. C ad a p ro lem a d ifercn tc tie n c una estru ctu ra p rim aria
CH, Sli
CH, CD, CH,

CH,
I
H — C — OH
I
CH,
" T r r r r inuestia con iicn c solam ente se is am inodcidos,
pcro algunas cadenas pueden contener hasia
I .(100 inondm eros d e am inodcidos.
diferenle. L a csiru clu ra p rim a ria cle una p ro lem a se m u esira en la fig u ra 3-
20 .
A e k lo A x p iirlk o (asp) A clilu C autihnico(glu)
I ' I A m edida q u e la cadcna se ensam bla, co m icn zan a o c iu rir inlcracciones
CH, II - C — C H ,

»«&
I U tisleos (c arg a clits p o s ltiv a in c iile a p H 7)
en trc los dislin lo s am inoacidos a lo largo cle ella. L in u s P au lin g y su colabo-
rador R oberi C o rey d escubrieron que podfan fo rm arsc pu en lcs d e h id rogeno
en lre el h id rd g en o lig eram cn te positivo del g ru p o am in o d e un am inoaciclo y
'iV c o llin n (llir) C ls tc ln a (cys)
NH,
cl oxfgeno ligeram cnte neg ativ o del carb o n ilo d e o tro am iuoclcido. D io s dilu-
Ix -a c ln a (leu) Isoleiieliiu (ile) cid aro n d o s eslm clu ras q u e podrfan ser resu llad o d e esto s p u cn les d c hid ro g e­
' ' OH
C I1 , no. U n a d c eslas fu e llam ada helice alfa, p o rq u e fu e la p rim cra eu ser clescu-
HC— N I bieria, y la segunda, hoja o him ina plegada b eta. E sla s eslru clu ras sc m ueslran

9 0
CH,
\ / NHi I >
C — NH
I
CH,
en la fig u ra 3-21. L o s bioqufm icos d cnom inan e s in ic tu r a secu n d a ria d e una
prolcfna a las co n fig u racio n es regularcs rep elid as q u e gcncran lo s p u en lcs de
I I hid rdgeno entrc los atom os del esquelelo po lip ep lfd ico . L as proiefnas q u e en
C H ,— C H , C
CHH, CH, CH, CH, CH,
| ■ i la m ay o r p arte d e su longitud asum en una form a d e helice o d e ho ja plegada
J1N. ^ _ < -on HN— (• ( — 1,11 - (i| O il I I . N — ( - i — ftt$ se co n o cen com o proiefnas lib ro sa s.y d esem p en an im porlanlcs pap elcs es-
< I II < I II | (rtrcdrrales en Jos organism os.
II l> O tras fu erzas, rctacio n ad as co n la n alu ralezn cle los g ru p o s R d e los a m i­
l'< nl‘ il nun (pbc) T iro s ln a (tyr) A s p n i n g l n a (a s n ) H is tk lin a (his) L is in a (ly s)
n o acid o s in d iv id u ales, lam b ien actiian so b rc la c a d c n a p o lip cp tfd ica y con-
Piollnatpro) trarrestan la fo rm aeio n d e los p u en tes cle h id rd g e n o recidn d escrito s. P o r
O NH, NH, ejem p lo , un g m p o R co m o el d e la iso leu c in a e s tan v o lu m in o so q u e intc-
V I
C -N H
rru m p e el g iro d e la h elice, h aeien d o im p o sib le la fo rm acid n d e p u en tes de
h id ro g en o . C u an d o la p o rcio n —S H del g ru p o R d c una cistefn a se en cu cn lra
CH,
I
CH, NH co n la m ism a porcio n cle o tra cislefn a, p u ed en e s c in d irs e d o s d to m o s d e hi­
I1 I
S CH, CH,
d rd g en o , fo rm ^ n d o se co m o resu ltad o un e n la c e c o v a le n te e n tre los alo m o s
Ni-i 1
/ 1 cle nzufre d e lo s d o s am in o acid o s. E sle e n lace, c o n o c id o co m o p u e n le disu]-
u
i

CH, fu io , in m o v iliza a la m o lecu la en d ic h a p o sic id n , L o s g ru p o s R c o n cargos

o-

CH,
ii

1 I
1 1 d iferen les se alraen y aq u ello s co n earg a s e m e ja n te se rech azan . A m cd id a
CH, CH, CH,
i i
G lu la m in a (gin)
q u e la m oldcula se (uerce y en lra en so lu c id n , lo s g ru p o s R h id ro fo b ico s
licn d en a ag ru p arsc en el in terio r d e la m o lecu la y los g iu p o s R hid ro fflico s
m
[
mm
ii
rnn m F ig . 3-20. EslnicKtr.i priniaria d e win prolcfna
vclalivam cnie pcqueiia, la hormonn liumana
(ienden a ex tcm ierse hacia ufucra cn la so lu c id n acu o sa. S e fo rm an p u en tes
II O d e h id rd g en o q u e cn lazan se g m en lo s del c sq u e le to am inoaciclo. L a estiticlu -
adrcnoeorlicoirofina (A C T H ). tssla fu e una de
mu (lip) Mi luiiiin i _ A r g in ln a (arg)
las primeras proiefnas para las cuales s c deler- ra trid im en sio n al in trin cad a q u e rcsu lta cle cstas in lcraccio n es en trc los g ru -
iniiiO la csiruclura primaria. C om o puede verse,
esta forinnda por una so la cadena polipcpiidica
que con ticn e 3 9 am m oiieidos. lisla bormona,
F ig . 3 - 1 8 . a ) C a d a a m in o a c ic lo c o n l i c u e u n g r u p o a m i n o ( - N i l , ) y u n g r u p o c n r b o x ilo ( - C O O H ) u n id o s a u n iiio m o d e c a r b o n o c e n t r a l . U n iiio m o d e secreladu por la glduduln liipdfisis, eslinuila la
l i id i d g c n o y u n g r u p o la te r a l e s liin ta n ib iC n u n i d o s al m i s m o a l o m o d e c a r b o n o . E s ia c x iru c lu n i b iisie a c s id fin lie a e n l o d o s l o s a m i n o d e i d o s . L n “ R ” proiluccidn por la corleza suprarrcnal dc corli- * Cuando se forma un cnlacc popiidico, el OH del griqio carboxilo y un II del grupo am ino s e es-
i n d ic a c l g r u p o la ie r n l, q u e e s il ir c r e a l e o n c a d a li p o d e a m in o ilc id o . 1>) L o s v c in ic u m in o d cid iiK d if e r e n le s u s iid o s c n hi c o n s l r u c c i d n tie la s p io lc m a s . sol y dc horm onas esieroid es rclacionndas con ciiulcn para fonnar uaa m olecula de agua. Lo que qnetla del grupo cniboxilo e s e l grn|>o^>C = O.
C o m o p u e d e v e r s e , la c x ir u e iu r a c s e n e i a l c s la m i s m a c n l a s v e i n t e m o l e c u l a s , p e r o lo s g r u p o s la l e r a l e s d i n c r e n . B s io s g r u p o s p u e d e n s e r n o p o la r e s esle. al que en c slc conlcxlo denoniinamos gm po “carbonilo" (vense cuadro 3-1).
( s i n d if e r e n c ia t i e e a r g a e n l r e tm a y.onii y hi o lr u ), p o l a r c s p e r o c o n e;irg iis b u b n r e n d n s d e m o d o m l q u o cJ g r u p o l a te r a l c n c o n j u m o c s n c iitro , o n e g a -
liv a m c n ie e a r g a d o o p o s iiiv iu n e n le c a r g a d o . I x t s g i u p o s la t e i n l e s n o p o l a r e s n o s o n s o lu b le s e n a g u a , m i c n i r a s ep ic lo s g r u p o s la l e r a l e s p o l a r c s y c a r-
g a d o s s o n s o lu b le s e n a g u a .
 KlO BlOLOCilA 1)17. I,AS Clil.UI.AS

MOI.KCUI.AS OKGANiCAS 101

Los aininoacidos y el nitrogeno

A l ig u a l q u e las grasas, lo s aniiuodciclos so fo r - Im s perso n a s q u e conien c a m e obtienen habi-

nian d en tro ele las celu la s vivas u lilizaiulo aztica- lualnicnie snjicienie p ro tc m a s y el balance corrcc-
rcs co m o n ta lcria lcs inicialcs. P ero m ien tra s q u c (o de aniinodcidos. l.os q u e so n vegetarianos, ya
las g ra sa s estan co n slitu id a s so la n ten tc p o r dto- sea p o r raz.onesjVosdftcas, estc.tieas o econdutieas.
n to s d e carbono, h id rd g en o y oxigcno, to d o s c llo s d eb en prco cu p a rse p o r o b ten er su p cicn tes p rotel-
d isp o n ib les en cl a zu c a r y c l a g u a d e la celula, nas y, en particular, los atniitodcidos csencialcs.
lo s aniin o d cid o s co n iien cn tam bldn nitrogeno. La H asta hace poco, los cientfficos agrfcolas preo-
m a yo rta d c la rcserva d c n itro g en o en la T ierra cupados p o r la s p o blaciones hanibricntas, conceit-
e.xiste en la a lm d sfcra cn fo r m a d e gas. S o la m en le trabait sus esfuerzos en dcsa rro lla r p la n ta s con al-
u n o s p o c o s organism os, lo d o s m icro scd p ica s, so n to rendintien/o en ca to n a s. Un rcconochniento
c a p a ccs d e inc.orpnrar n itro g en o d el aire en com - crecicnte del p a p el d c la s p la n ta s com o fu e n le
p n cslo s (am on fttco , n itrito s y n itra to s) q u e p u t'- prin cip a l d c aniinodcidos p a ra las p o b la cio n es lin­
d en se r u tiliza d o s p o r lo s sistem a s vivos. P o r con- iiumas, ha inducido a p o n e r e l enfasis en el desa-
sigttienle, la p ro p o rcid n d e la rcserva d e nitrd g e- rrollo dc cullivos d e p la n ta s a lim enticias con alto
no d e la T ierra q u e estd a d isp o sit ion d e l itiundo confenido en p rolehuis y de p la n ta s con am inodci-
vivo cs nuty p equeha. dos csencialcs, tal com o el m a tz "rico cn lisintt".
I 3-21. I t s in ic iu ia s s c c u n d a i i a s d a las in<>- li l n itrd g en o d e l a m o n fa c o y d e lo s n itrito s y O tra solucidn a l balance correcto d e am inodci-
cmas. a ) L a lichee alia. E s la Iu51ice mmuienc s u p u s R c s d e n o in in a d a estru c/itra tercia ria d c utta prolcfna. L a fig u ra 3 -2 2 a n itra to s e s in co rp o ra d o p o r las p la n ta s cn co m - das consiste en coiiibinar ciertos alim entos. L o sfri-
liu n ia por hi prcseircm <h los p a c n t e s <fc iiic(,-d- im ic s u a to s d isliu to s tip o s d c e n la c e i»>piicado\ e n la fo n n a c id n dc Ja es- p u e s to s d e ca rb o n o h id rd g e n o p a r a fo rm a t- a m i- jo le s o porolos, p o r ejem plo, probablcm ente scan
gcm >, meh c a d o s p o r la s If n c a s d e p u iiio s L o s Iru clu ra (erciaria.
IHionlos d e hitlixifieno s e forman c n iiv l o s .ii,, no d cid o s. l/>s a n im a te s son c.apacc.s d c sin te tiza r dcficientes cn tripidfano y cn ios aniinodcidos que
mew d e c>xigcno Oct enitH, cmlioiulo <|e llln/_ En im iehiis prolefnas, la estm eluru terciaria liacc q u e loda la m olecula ad- p a rte d e su s a m in o d c id o s u tiliza n d o a m o n fa co contienen azjijre, pero son u n a fu e n le cxcelente de
n o d e ,d o y c ] d u a .r o d e h k h x jg c n o tfcl - Z i , q u ic ra u n a configuracidn g lobular, q u e sc pliega de m nncra com plicnda; eslas co m o fu e n le d e n itrd g en o . L o s a m in o d c id o s cpte iso/etfcina y lisina. El a rroz c s d cficicntc e n isoleu-
am m o d c o i r o aminodcido s itm id o a c u a l r o a m i- prolefnas se Human globuhw es. L a s en zim as (p ro lcin as q u e regulan las rcac- n o p u e d e n sintc.tiz.ar, lo s a s f U am ados a m in o d ci- cina y lisina, p ero suniinistra una ca ntidad adecua-
maejdov d c thshuwia c n U c a d e n a . Los g r u p o s c io n cs q n /m jeas ct) ios stislenws v iv o s) s o u p to lc m a s globulurcs, al ig u al q u e
R . mm no s c im ie s ir a n o n e s l e diagrama e s id n d o s csen cia lcs, d e b e n o b len erse, d ire c ta o in d i- da dc los denuts a niinodcidos csencialcs. Asf, la
iin id o s a lo s c a r b o n o s iiitlieatlos p o r lo s pantos lo son los rcccplores de m em brana para una cnorm c variedad de m oleculas. recla m en fe, d c la s p la n ta s. P a ra la s p e r so n a s combiiiacidii de a rroz y f 'i j o l e s constituye nn m enu
roaxs. L o s k sc cx'icudeli h a c ia 'a f i'e ra L o s anticu erp o s, com ponenles importnnlc.s del .sislema in n n m c, tam bien son achdias, lo s a m in o d c id o s esenc.iales so n : lisina, de p rolefnas casi tan perj'eclo com o los hitevos o un
d e s d e la liU ic e . b ) L a lio|a plcgada b r i a 1 o s p ro tc m a s globulaves. C o m o v erem o s en cap ilu lo s nUeriorcs, las eslrueturas trip id fa n o , Ireonitta, m etio iiin a , fe n ila la n in a , bistec, lo que al p a reccr sabfait desde h a ce tnuchi-
I li c g u e s s c forman p o r la exisleneia d c p u c n lc s Iridim cnsionales de todas eslas m oleculas so n d e u n p o ita u c ia cvflicz en la de-
d c J u d i o g c n o cntrc numios del e s q u c fc io d e l p 0 - Icucina, va lina e iso leu cin a . sim o tiempo algunos que no cran cientfficos.
len n in n cio n tie su s fim cioncs biofdgicas.
ji|> t|rtitlo ; los g r u p o s R , u n i d o s a | o s c a r b o n o s
m d ie a d o s p,»r 0s pantos ro j o s , sc. c x i i c n d e n p o r M u c h a s p ro lcin as esldn com pucslax de m ds de un a cad en a polipcplfdica.
u ltim a y por dchajo dc hs p /ic g im s d c la Imjn E sla s c a d e n a s p u e d e n pevroaneccr aso c ia d a s p o r p ticnies d e hidrdgeno,
p u en les distilftiro, fuc-rzas h id ro fb b icas, aU ac cio n cs e n tre cavgas p o siliv a s y
n eg aliv as o, m as lVectienlem enfc, p o r un a co in b in acid n d e eslo s Upas d e in-
leraccio n . E slas prolefnas a m en u d o se Hainan imillinnSricus: una proteina
cpte c o ritie n e d o s c a d e n a s p o lip e p tid ic a s se llam a un d im ero ; u n a q u e conlic-
ne tie s cad en a s, un Uunertr, y hi q u e ccm tieue c u a tro , un lelvdmevo. L a b oi -

m oiut in su lin a, p o r ejem p lo , e s un d im ero ; estd c o m p u c s ta d e d o s cad en a s

p o lip ep tid icas (fig. 3 -2 2 b, pag. 100). E sle nivel d c o rg a n iz a c io n d e las pro-
lein as, q u c im plicit la iiileraccidn d e dos o m ds poli p d p lid o s, se llam a es-
^ Aiiiinoaticlo tru c tu ra cu a tern a ria .
NJ -= Irilciacciciiies nopolaivs(hidiorcH’tcas) L as estru ctu ras secundaria, terciaria y cu alcrn n ria d e u n a p ro tein a dcpen-
5 - - S =» f'ltenlcs Jisulfuro dcn d c la cstru ciu ra p rim itiv a, o seeuencia dc am in o u cid o s, y del am b icn te
i’ucuies<loliiiliAgeno qufm ico local.
p \ p ^ Giu[m' polaiuM(bWroiTlicos)
U sos c s li iicturalcs d e las p rolefn as

P ro tc m a s fib ro s a s

E n g en eral, las p rolefnas fib ro sas tienen u n a se e u e n c ia rep etid a, reg u lar,
d e am in o u cid o s y, p or tanto, una estru ctu ra re d u n d a n te , reg u lar. U n ejem p lo
es el eoltigeno, q u e co n stitu y e ap ro x im ad am en le un tc rc io d e lo d a la prolefna
d e los verleb rad o s. L a m o lccu la b.isica d c eo liig cn o esla co m p u csla d e ires
(b) p o lip d p tid o s m uy larg o s (apro x im ad am en to , m il an iin o d c id o s p o r cad en a).
F ig. 3-22. n) Tipos ile enlaces que csiabilizan );i cstmcuira Iciciaihi de una uiotdcula d c prolcfna. fsstos mismos lipos d e culacc lumbiAn esiabiliznn Iisto s trcs p o iip ep lid o s, co n slilu id o s p o r g ru p o s rc p e tid o s d c am in o d cid o s, se
!a eslitieiova tie Ins moleculas tic pmicfmis fonmulas pn r mns <lo im a caiicna polipcptitUca. b ) Un moiielo gcnctndo poi coinpiitacluiii tie In molScula m an tien en u n id o s p or p u en les d e h id rd g en o q u c en lu zn n a lo s am in o d cid o s
do insulinn, que csla fornindn por dos cadenas polipcplfdicas coiliis, plegadas cn una e.strueiiira iriclimcnsional jntrincada. Las tlos Jfnwis rcjwcvci,/;,,,
los estpiclclos tie las cadenas y los piuUus repicscnian lo s diom os tic la superficie d e (a molccula ncoesiWes al solvcnie circundanic. tin la molceiila d e d iferen tes cad en a s fo rm an d o una esp ira c c tra d a . Las m o lecu las pued en
dc insnlina, como cn lodas las moleculas, los iilomos esrdn vibrando y rolmido consianlem enie. Los atomos quo sc niuestran e n rojo y e n uarwnja son en ro sca rsc tan eeiT adam ente porqtte cad a trcs nttiiitoaeido.s se e n cu en ln i unu
lo s mds proclivcs
probable a xufrir ligcvos
quo sc dc.splucen tlcsplrrtainicnlos dc posicidn cn c l crislal de insulina, mientras que los quc se niuestran cn verdr y azul cs nicnos
de su posicidn. g licin a, q u e e s el m ds p eq u cn o d c todos. L as m o le c u la s d e eo ld g en o sc cm -
p aq u cian y l'orm an fib rillas (fig. 3-23), q u e a su v e z sc aso eian c n fib ras de
m ay o r tam ano.
102 BlOLOGIA DE LAS CELIJI.AS M o l e c u l a s o r g An t c a s 103

celu lo sa, d en lro d e la cdlula pueden d eleclarse m icro liib u lo s, alin ead o s cn la
m ism a d iicccio n que las fib rillas exteriores.
In ie r s lic io • El analisis qufm ico m uestra q u e cada m icro liib u lo est<i fo n n a d o p o r un
oil! re m o le c u la s gran num ero d e subunidades. May dos tipos d e su b u n id a d es, ca d a una d e las
iiu liv iilu n le s cu aies e s u n a prolefna g lobular form ada p or una c a d e n a p olipeptfdica. D adas
/ X sus cotifiguraciones co m plem enlarias, las dos su b u n id a d es sc corresponden,
fo m ia n d o diin cro s co n una form a q u c sc ap ro x im a a la d c las p esas d e gim -
v r '; . / . . R c g id K s il) nasta. L.os dfm cros sc ensatnblan co n stilu y en d o Uibulos (fig. 3-25) que sum ati
' •-'•••'.-i. iu le is lic io s su s longitudes segun sc requicra. C uando su Irab a jo h a co n clu id o sc scparan.
El m o d o en q u c la celula conlrola la asociacio n y d iso ciacio n d e Ios m icroui-
(b )
b ulos c s tcm a o b jelo d e gran atencion en hi in v cstig acid n actual.

H em oglob in a: ejem p lo d e especificidad

E l colageno consliluye cn rc.alidad una fam ilin de prolcfnas. D iferenlcs li-
pos dc m oleculas de co lag en o conliencn polipeplidos con secuencias ligera- L as p rotefnas fibrosas, a scm ejanza d c lo s p o lisac arid o s, son usualm cntc
m enle difcrcntes de am inoacidos. L as cstrucluras m as grandes Formadas a