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o r g a ni smo s f i j a do res de ni t r ó g e no

Entre los seres vivos, los únicos capaces de llevar a cabo la fijación de N son organismos procariotas. Estos
organismos fijadores de N o diazotrofos llevan a cabo este proceso gracias al complejo enzimático nitrogenasa que
se encuentra exclusivamente en organismos procariotas y cataliza la siguiente reacción:
N2 + 16 ATP + 10 H+ + 8 e- → 2 NH4+ + H2 + 16 Pi + 16 ADP
Este complejo enzimático es muy sensible al oxígeno. Sin embargo muchos de estos organismos presentan
adaptaciones que les permiten fijar N en condiciones muy diversas. En primer lugar se debe distinguir entre
organismos capaces de llevar a cabo la fijación de N en vida libre y aquellos que establecen asociaciones simbióticas
para llevar a cabo este proceso.
Dentro de los organismos fijadores en vida librepodemos encontrar bacterias anaerobias estrictas,
como Clostridium, y facultativas, como Klebsiela, pero también aerobias
como Azotobacter, Beijerinckia y Azospirilum. Se encuentran también en este grupo, arqueobacterias
como Methanosarcina y Methanococcus, bacterias fotosintéticas como Rhodospirillum y Chromatium) y
cianobacterias con (Oscillatoria y Gloeothece) y sin heterocistos (Nostoc y Anabaena).
Entre los organismos fijadores en simbiosis debemos destacar por su importancia agronómica, los organismos
que forman simbiosis con plantas leguminosas. Estos organismos pertenecen al subgrupo de las proteobacterias en
el que se incluyen los géneros Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium,
Rhizobium y Sinorhizobium(recientemente incluído en Ensifer) y se denominan genéricamente rizobios. También
existen algunas simbiosis fijadoras de nitrógeno entre algunos géneros de plantas no leguminosas y otros
organismos procariotas como el actinomiceto Frankia y las cianobacterias Nostocy Anabaena.
Dentro de los géneros que forman simbiosis con las leguminosas, el género Rhizobium forma nódulos con
leguminosas de origen templado, presenta un crecimiento rápido en vida libre y los genes relacionados con la
fijación se encuentran en plásmidos. Por el contrario, el género Bradyrhizobium forma simbiosis con leguminosas
de origen tropical, presenta un crecimiento lento en vida libre y los genes relacionados con la fijación son
cromosómicos. El resto de los géneros presenta características intermedias y una similitud entre el 93-96% respecto
a los dos primeros géneros.
En los últimos años se han descrito nuevos géneros capaces de establecer simbiosis y formar nódulos con
leguminosas, algunos pertenecientes al grupo de las α-proteobacterias pero también algunos que se engloban en el
grupo de las β-proteobacterias como Burkholderia y Ralstonia.
organismos fijadores de nitrógeno y grupos de plantas con los cuales establecen simbiosis

Rhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium, Bradyrhizobium, Allorhizobium: leguminosas de origen templado

y tropical
Azorhizobium: Sesbania (Leguminosa)
Frankia: Alnus, Casuarina, Myrica, Comptonia, Coriairia
Nostoc: hongos, briofitos (Blasia), gimnospermas (Macrozamia) y angiospermas (Gunnera)
Anabaena: pteridofitos (Azolla)

basado en APARICIO-TEJO & al. 2008

La capacidad para formar nódulos se ha observado en 3.400 especies de leguminosas que se encuentran en el 57%
de los géneros de esta familia. Analizando las tres subfamilias de leguminosas por separado, podemos decir que la
nodulación en el caso de las Papilionoideas ocurre en el 99 % de las especies y en un 93 % de los géneros. En la
subfamilia Mimosoideae, la nodulación ocurre en el 97 % de las especies y en 88 % de los géneros. Por último,
bastante menos habitual es la formación de nódulos en la subfamilia Cesalpinioideas, ya que ocurre sólo en el 21
% de las especies y en el 5 % de los géneros (SPRENT, 2001). Es cierto que estos porcentajes de nodulación se han
obtenido cuando este aspecto no ha sido analizado en todos los géneros de cada subfamilia y por lo tanto podrían
variar en base a nuevas observaciones.