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Aspectos da
Fisiologia Muscular e
Neurofisiologia
3
do Controle
Motor
1. OBJETIVOS
• Conhecer e identificar as estruturas macroscópica e mi-
croscópica do músculo estriado esquelético.
• Entender o mecanismo molecular da contração muscular.
• Entender os mecanismos neurais que desencadeiam a
contração muscular.
• Identificar as fontes de energia para a contração muscular.
• Conhecer e analisar os tipos de fibras musculares e de
unidades motoras.
• Definir os receptores sensoriais.
• Entender como ocorre o controle motor e quais são os
problemas associados à deficiência no controle motor.
230 © Cinesiologia
2. CONTEÚDOS
• Estrutura do músculo esquelético.
• Excitação dos nervos e das fibras musculares esqueléticas.
• Fontes de energia para a contração muscular.
• Tipos de fibras musculares.
• Unidade motora.
• Receptores articulares, musculares e tendinosos.
• Controle motor.
• Considerações clínicas a respeito do controle motor.
4. INTRODUÇÃO À UNIDADE
Na Unidade 1, foram abordados os conceitos cinesiológicos
e mecânicos que regem os movimentos. Também foram revistos
os planos anatômicos e os eixos de movimentos, sendo estudado
cada movimento que ocorre nesses planos e eixos.
Na Unidade 2, estudamos, segmentarmente, o corpo huma-
no, abordando as estruturas importantes para as funções. Abor-
damos os conceitos de Artrologia com uma explanação suficiente
para o entendimento da Cinesiologia.
Nesta unidade, estudaremos os aspectos da fisiologia mus-
cular abordando a estrutura do músculo esquelético, os tipos de
fibras musculares, os eventos que caracterizam a contração mus-
cular e a unidade motora. Na sequência, trataremos da neurofi-
siologia do controle motor identificando as estruturas do sistema
nervoso responsáveis pelo controle motor e as implicações clínicas
de problemas sobre o controle motor.
músculo do
esqueleto
feixe de fibras
fibra muscular
faixa faixa
A l
miofibrila
sarcômero
Z
disco Z
miofilamentos
filamento
de actina
moléculas de actina
filamento
de miosina
moléculas de
miosina
INFORMAÇÃO:
A identificação de uma contração excêntrica é um problema persis-
tente e crucial na análise do desempenho. Durante a realização de
flexões de braço no solo, ocorre a extensão do cotovelo e a abdução
do membro superior. Durante a parada momentânea que ocorre entre
as fases de elevação e de estática, acontece a contração concêntrica
dos extensores do cotovelo e dos abdutores do ombro. Já na fase de
descida, ocorre a contração excêntrica desses músculos.
Potencial de membrana
Para Smith, Weiss e Lehmkuhl (1997), existem diferenças
de potencial elétrico nas membranas das células vivas. Os líqui-
dos que banham o lado de dentro e o lado de fora de cada célula
contêm partículas carregadas (íons) dissolvidas em solução. O po-
tencial do interior de uma célula é medido na comparação com o
líquido existente fora da membrana. Sob condições de repouso,
o potencial de membrana ou potencial de repouso é negativo. As
células musculares e nervosas e os receptores sensitivos mantêm
um potencial de membrana mais negativo (-60mv a --80mv) que
em outros tipos de células.
Potencial de ação
Se um estímulo suficiente de força for aplicado a uma célula
excitável, esse estímulo será capaz de fazer com que a membrana
celular se torne mais permeável a certos íons, o que resultará em
uma troca rápida de íons positivos e negativos. Os sinais neurais
são transmitidos por meio dos potenciais de ação, que são varia-
ções muito rápidas do potencial de membrana. Cada potencial de
ação começa pela modificação abrupta do potencial de repouso
negativo normal para um potencial positivo (despolarização) e
termina com a modificação quase tão rápida para o potencial ne-
gativo (repolarização). A onda de despolarização, avançando con-
jugada com a repolarização, é denominada um potencial de ação,
como podemos observar na Figura Para conduzir um sinal neural,
o potencial de ação se desloca ao longo da fibra nervosa até atingir
seu término (GUYTON; HALL, 2006).
Já em músculos de mamíferos, a velocidade de condução é
de, aproximadamente, 5m/s. A duração dos potenciais de ação não
mostra uma diferença significativa entre os indivíduos de ambos
os sexos de 20 a 40 anos de idade, mas torna-se prolongada com
a idade ou a temperatura muscular baixa, levando a um tempo de
resposta reflexa mais longa.
Neurotransmissão
Como vimos anteriormente, o homem move-se pela ação de
seus músculos, e, para que isso aconteça, é preciso que as contra-
ções musculares sejam controladas com precisão. A parte motora
do sistema nervoso central é responsável por esse controle, que,
pela excitação dos nervos motores, provoca potenciais na placa
motora (junção mioneural).
Para Smith, Weiss e Lehmkuhl (1997), esses potenciais de
placa motora causam a liberação do neurotransmissor acetilcoli-
na, que se difunde rapidamente e interage com os receptores da
membrana da fibra muscular. Essa interação aumenta a permea-
bilidade da membrana muscular para íons sódio e outros íons. O
movimento de íons para o interior da célula muscular despolariza
a membrana da fibra muscular e deflagra, nas fibras musculares,
potenciais de ação que por elas se propagam.
Segundo Guyton e Hall (2006), a fibra muscular esqueléti-
ca é tão grossa que os potenciais de ação que se propagam por
sua membrana superficial produzem um fluxo de corrente quase
nulo na profundidade dessas fibras. Contudo, para que ocorra a
contração, essas correntes elétricas devem penetrar a vizinhança
imediata de todas as miofibrilas. Isto é conseguido na transmissão
dos potenciais de ação pelos túbulos transversos (túbulos T), que
atravessam toda a espessura da fibra muscular de um lado a outro.
Os potenciais de ação nos túbulos T, por sua vez, fazem com que
o retículo sarcoplasmático libere íons cálcio na vizinhança imedia-
ta de todas as miofibrilas, e esses íons cálcio, então, induzem à
contração. Esse processo global é chamado "acoplamento excita-
ção-contração". À excitação da membrana muscular, segue-se a
contração da fibra. Portanto, uma alteração no potencial da mem-
brana muscular desencadeia a reação das proteínas contráteis do
músculo – actina e miosina. Observe esse processo na Figura 7 a
seguir.
Metabolismo anaeróbio
Para Guyton e Hall (2006), a mais importante fonte de ener-
gia usada para reconstituir tanto o ATP quanto a fosfocreatina é
o glicogênio previamente armazenado nas células musculares. A
rápida degradação enzimática do glicogênio (glicólise) para áci-
do pirúvico e ácido lático libera uma energia que é utilizada para
converter o ADP em ATP, que pode ser usado, diretamente, para
energizar a contração muscular ou para reconstituir a fosfocreati-
na, como mostrado nas Figuras 8 e As reações glicolíticas podem
ocorrer, até mesmo, na ausência do oxigênio, de modo que a con-
tração muscular possa ser mantida por um breve período. A velo-
cidade com que é formado o ATP pelo processo glicolítico é duas
vezes e meia maior que a da formação de ATP pela reação entre
os nutrientes celulares e o oxigênio. Todavia, infelizmente, ocorre
o acúmulo de muitos produtos finais da glicólise nas células mus-
culares, de modo que, isoladamente, a glicólise só pode manter a
contração muscular máxima por cerca de um minuto, como mos-
tra as Figuras 8 e
Metabolismo aeróbio
A última fonte de energia é o processo do metabolismo oxi-
dativo, ou seja, a combinação de oxigênio com os diversos nutrien-
tes celulares para formar o ATP. É importante sabermos que mais
de 95% de toda a energia utilizada pelos músculos em contrações
continuadas de longa duração derivam dessa fonte. Os nutrientes
consumidos são os carboidratos, as gorduras e as proteínas. Para a
atividade muscular de longa duração, a maior proporção de ener-
gia consumida deriva, em sua maior parte, das gorduras (GUYTON;
HALL, 2006). Segundo Smith, Weiss e Lehmkuhl (1997), as molé-
culas de carboidrato, de gordura e de proteína são mobilizadas a
partir dos locais de armazenamento no corpo; já as enzimas que-
bram as grandes moléculas em unidades menores, que podem ser
oxidadas em uma série de reações químicas chamadas "ciclo do
ácido cítrico" ou "Ciclo de Krebs". Observe a Figura
CURIOSIDADE:
Quando ocorre a morte de um indivíduo, cessa, subitamente, o
fornecimento de energia para a contração muscular. Congelam-se
as pontes transversas, e o resultado é a rigidez do cadáver, conhe-
cida, na comunidade médica, como "rigor mortis".
Eficiência muscular
A eficiência muscular é calculada de acordo com a porcen-
tagem de energia consumida transformada em trabalho, não em
calor. O percentual da energia química dos nutrientes consumida
pelo músculo que pode ser convertida em trabalho é de 20% a 25%,
sendo o restante transformado em calor. Mas levantar uma carga,
por exemplo, exige de quatro a cinco vezes mais energia química,
o que só poderia ser realizado se toda a energia fosse direcionada
à movimentação da carga (SMITH; WEISS; LEHMKUHL, 1997).
A razão para essa baixa eficiência é de que cerca da metade
da energia dos nutrientes é perdida na formação do ATP, e apenas
cerca de 40% a 45% da energia do próprio ATP pode ser, posterior-
mente, transformada em trabalho.
Guyton e Hall (2006) citam que a eficiência máxima só pode
ser conseguida quando o músculo se contrai com velocidade mo-
derada, ou seja, se ele se contrair muito lentamente, ou sem que
ocorra algum movimento, serão liberadas grandes quantidades
de calor mesmo se estiver sendo realizado pouco ou nenhum tra-
balho, o que diminui a eficiência. Entretanto, se a contração for
muito rápida, grande parte da energia será consumida para vencer
o atrito viscoso no interior do próprio músculo, e isto também re-
duzirá a eficiência da contração. Comumente, a eficiência máxima
será obtida quando a velocidade da contração for de cerca de 30%
da velocidade máxima.
9. A UNIDADE MOTORA
Retratada na Figura 11, a unidade motora, que representa a
unidade funcional básica do sistema neuromuscular, consiste em
um motoneurônio, proveniente do corno anterior da medula espi-
nhal, com seu axônio e com as fibras musculares por ele inervadas
(ENOKA, 2000).
Fibra
muscular
Corpúsculos
pacinianos
(tipo 2)
Aferente lb Terminações de
Ruffini (tipo 1) Terminações
nervosas livres
(tipo 4)
Receptores dos
ligamentos
(tipo 3)
Cápsula
Tendão
Aferente
mecanoreceptor
IA ou II
Fibras musculares
intrafusais
Fibras musculares
extrafusais
Cápsula
Neurônio Neurônio
motor α fusiomotor γ
Receptores articulares
Para Hamil e Knutzen (1999), limitadas informações sobre os
impulsos dos neurônios sensoriais são provenientes de receptores
localizados no interior e ao redor das articulações sinoviais (Figura
12). As terminações de Ruffini, localizadas na cápsula articular, res-
pondem às mudanças na posição articular e na velocidade de mo-
vimento da articulação. O corpúsculo de Pacini é outro receptor,
também localizado na cápsula articular e, ainda, no tecido conecti-
vo, que responde à pressão criada pelos músculos, como a dor in-
tra-articular. Os receptores articulares, assim como os receptores
tendinosos e os musculares, continuamente informam o sistema
nervoso sobre as condições no interior e ao redor da articulação.
Receptor tendinoso
Smith, Weiss e Lehmkuhl (1997) afirmam que os órgãos ten-
dinosos de Golgi (OTG) estão localizados no interior dos tendões
musculares próximos ao ponto de inserção da fibra muscular no
tendão (Figura 13). O OTG é estimulado pela tensão produzida pe-
las fibras musculares, e os impulsos nervosos são transmitidos por
grandes axônios aferentes de condução rápida à medula espinhal
e ao cerebelo. Esses impulsos provenientes dos OTGs excitam os
interneurônios inibidores, que inibem os neurônios do músculo
em contração limitando a força àquela tensão que pode ser tolera-
da pelos tecidos que estão sendo tensionados.
Assim, os OTGs são responsáveis por detectar as variações de
força (tensão) muscular. Quando ocorre aumento de tensão, como
quando tentamos levantar um objeto muito pesado, por exemplo,
as fibras colágenas dos OTGs são estiradas; quanto maior é a ten-
são, maior é o potencial do receptor e, consequentemente, maior
é a frequência dos potenciais de ação conduzidos ao sistema ner-
voso central (LENT, 2004).
Receptor muscular
Os fusos musculares são pequenos e sofisticados órgãos re-
ceptores que possuem a função de detectar as variações do com-
primento muscular (Figura 14). Cada um deles é formado de cinco
a dez fibras musculares modificadas, muito finas e agrupadas em
forma de fuso, envoltas por uma cápsula conjuntiva que as separa
das fibras musculares comuns; a fibra intrafusal, sendo uma fibra
muscular, também se contrai sob comando neural.
Quando um músculo se contrai ou relaxa, seu comprimento, e
também o dos fusos musculares em seu interior, varia. Da mesma for-
ma pode variar quando o músculo é estirado pelo próprio indivíduo ou
por outra pessoa, como, por exemplo, durante o alongamento muscu-
lar. É isto que faz o médico quando percute o joelho do paciente para
pesquisar o reflexo patelar, conforme observado na Figura 15, em que
o tendão do músculo quadríceps da coxa é atingido, indiretamente,
provocando um estiramento brusco do músculo. Esse estiramento é o
estímulo para o movimento reflexo resultante (LENT, 2004).
Integração sensório-motora
Os neurônios sensitivos conduzem os impulsos dos múscu-
los esqueléticos aos neurônios motores da medula espinhal, que
transmitem impulsos de volta a esse músculo, formando uma alça
de retroalimentação, que regula a atividade de cada unidade mo-
tora do músculo. O circuito é o componente segmentar básico para
o controle do sistema motor.
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 259
Cinestesia e propriocepção
Smith, Weiss e Lehmkuhl (1997) mencionam, ainda, que, em
condições normais, uma pessoa é capaz de saber, conscientemen-
te, a posição dos diversos segmentos do corpo no espaço e na rela-
ção com os outros segmentos, bem como se estes estão estáticos
ou se movimentando. Essa capacidade define o sentido de posição,
o conhecimento da posição estática de um determinado segmento
corporal e a cinestesia, ou seja, o conhecimento do movimento
dinâmico articular. Os sinais cinestésicos são gerados a partir dos
receptores sensoriais musculares, tendinosos e articulares em res-
posta aos movimentos do corpo e à tensão nos tendões.
A propriocepção refere-se ao impulso sensorial que parte dos
receptores musculares, tendinosos e articulares para discriminar a
posição articular e o movimento articular, o que inclui a direção,
13. CONSIDERAÇÕES
Nesta unidade, foi possível notar a importância de certos
conceitos de Anatomia e de Fisiologia para o entendimento da Ci-
nesiologia. Inicialmente, fizemos uma explanação sobre as estru-
turas macroscópica e microscópica do músculo estriado esquelé-
tico e sobre os mecanismos moleculares envolvidos na contração
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 263
15. E-REFERÊNCIAS
Lista de Figuras
Figura 5 – Os estados relaxado e contraído de unia miofibrila, mostrando o deslizamento
dos filamentos de actina sobre os filamentos de miosina: disponível em:
<http://www.passeiweb.com/na_ponta_lingua/sala_de_aula/biologia/imagens/
sarcomero_est_contr.gif>. Acesso em: 5 jan. 2010.
Figura 10 – Ciclo de Krebs. Metabolismo aeróbio gerador de energia para a contração
muscular: disponível em: <http://www.fisiologia.kit.net/bioquimica/ck/ciclokrebs.gif>.
Acesso em: 5 jan. 2010.
Figura 12 – Receptores articulares: disponível em: <http://br.monografias.com/
trabalhos3/concepcoes-bale-recurso-terapeutico-fiosioterapia/image022.jpg>. Acesso
em: 5 jan. 2010.
Figura 13 – Receptor tendinoso: órgão tendinoso de Golgi: disponível em: http://www.
ibb.unesp.br/nadi/Museu2_qualidade/Museu2_como_funciona/Museu_homem_
nervoso/Museu2_homem_nervoso_somestesia/Imagens/proprioceptores_2.jpg>.
Acesso em: 12 jan. 2010.
Figura 15 – Pesquisa do reflexo patelar: disponível em: <http://media.photobucket.
com/image/reflexo%20patelar/maxaug/nervoso9.gif>. Acesso em: 5 jan. 2010.
Figura 17 – Hipotonia muscular (flacidez): Disponível em: <http://2.bp.blogspot.
c o m / _ j 0 o A A p Q n l h E / S s d O _ s J 6 I e I /A A A A A A A A A A 4 / W B y P l _ S E q E g / s 3 2 0 /
Inform%C3%A1tica+Eucativa.jpg>. Acesso em: 5 jan. 2010.
Figura 18 – Atrofia muscular: disponível em: <http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/
spanish/ency/images/ency/fullsize/19477.jpg>. Acesso em: 05 jan. 2010.