FISIOLOGIA HUMANA

Alejandro Steiner - Samuel Middleton

Con la colaboración de

Greti Aguilera
Víctor Fernández
Elisa Marusic

Edición Digital reproducida con autorización de los autores

Año 2001
TEORIA DE CONTROL

Antes de tratar las funciones del organismo creemos pertinente decir algunas palabras sobre algunos conceptos generales, cuyo conocimiento facilita
la comprensión. La fisiología no es el estudio de las funcionas de los órganos o sistemas separados, sino que se refiere al análisis de sus
interrelaciones funcionales y las relaciones del organismo en total con cl ambienta que lo rodea. Indiscutiblemente, para lograr tato es preciso tener
conocimientos de anatomía. Pero la fisiología dista de ser una anatomía animada. Está lejos de ser una mera descripción del modo cómo un órgano
trabaja. La fisiología debe dedicarse especialmente al estudio de la integración armónica de la actividad de todos los componentes del organismo.
Deba analizar cómo se correlacionan astas funcionas para formar una entidad inseparable, porque sólo la función coordinada de los órganos puede
asegurar la salud y la sobrevida del individuo.

Es imposible definir la actividad del organismo exclusivamente a base de reacciones bioquímicas y de leyes físico-químicas. Estas tienen, cierta
validez, pero explican sólo aspectos parciales de la actividad de un ser viviente. Es innegable que en el organismo se efectúan reacciones químicas, y
ocurren fenómenos físico-químicos, como son la difusión, osmosis, isoionia, transporta a través de las membranas. Pero no es menos cierto que la
materia viviente se diferencia de la materia inerte en muchos aspectos,, talas como crecimiento, multiplicación, etc. Lo que caracteriza a un organismo
vivo es su capacidad de autorregulación, de autoorganización.

Para poder investigar eficazmente los mecanismos responsables de asta autorregulación, la fisiología requiere conocimientos de muchas otras
ciencias. Necesita estudiar la capacidad del organismo en variar la intensidad de su metabolismo, a nivel celular o subcelular, la intercomunicación
entre sus diferentes componentes mediante nervios y hormonas, el transporte de sustancias energéticas por la circulación, etc.

Como ya hemos indicado, la fisiología emplea la denominación "sistema", sólo para señalar cómo determinados órganos o tejidos participan en un
conjunto de procesos ligados entre sí y regidos por layes de la termodinámica, de la bioquímica, etc. Hace resaltar al mismo tiempo que un sistema
sólo es uno de los componentes de un mecanismo tan complicado como el organismo vivo.

Un "sistema", desde el punto de vista termodinámico, puede ser aislado, cerrado o abierto. Para un ser vivo, un sistema aislado carece de interés,
debido a que le falta la capacidad de intercambiar malaria o energía con el ambienta. Esta condición es fundamental para la vida. Por su parte, un
sistema cerrado, como la máquina de vapor, si bien es capaz de convertir materia en calor, es incapaz de convertir materia directamente en energía
mecánica. Un sistema abierto como es el ser viviente no sólo utiliza energía, sino que es capaz de convertir la energía química potencial de la materia
directamente en trabajo. El ser vivo, por ser un sistema abierto, se caracteriza por la capacidad de intercambiar energía con el ambiente, por tener un
metabolismo regulado mediante mecanismos eficaces, por regular su temperatura. Cuando se establece cl equilibrio térmico con el ambiente, o sea,
cuando la temperatura corporal se hace definitivamente igual a la temperatura ambiental, casa completamente el flujo de materia y energía entre
ambos y se produce la muerta. Para. evitar el equilibrio térmico con el ambiente, el organismo utiliza sustancias de alto valor energético (animales) o la
energía de irradiación solar (vegetales). El organismo asegura la constancia de su temperatura, que es diferente de la del ambiente, mediante la
utilización permanente de diferentes formas de energía. Este equilibrio es dinámico, es un flujo equilibrado de energía, llamado steady state. El análisis
de una máquina de vapor podría tal vez aclarar mejor este concepto. Imaginemos una máquina de vapor que, mediante condensadores, no pierda
agua hacia cl ambiente. La máquina obtiene la energía necesaria para calentar el agua y convertirla en vapor, mediante enormes espejos que
concentran la energía solar. Supongamos que la cantidad de energía así producida es constante y la estrictamente necesaria. En esta situación esta
máquina termodinámica, que es un sistema cerrado, se mantendría en un equilibrio dinámico invariable, en un steady state, no pudiendo modificar la
magnitud de la energía obtenida por los espejos. El ser vivo no es una máquina termodinámica, ni es un sistema cerrado. Es una máquina
quimiodinámica. En él, el calor proviene de una fuente de energía representada por sustancias orgánicas que, a su vez, han utilizado energía para su
síntesis. La degradación enzimática de estas sustancias, libera la energía consumida en su formación. Es importante señalar que esta liberación de
energía se realiza en forma lenta y progresiva, ya que la liberación instantánea y total destruiría al organismo. En el ser viviente el trabajo realizado por
la energía liberada no se debe, como en la máquina, a la distensión del vapor, sino a las gradientes electroquímicas y a la creación de nuevas
estructuras químicas, producidas en el curso de la degradación de los alimentos ingeridos. La energía así generada sirve no sólo para la realización de
trabajo mecánico (movimientos musculares) y químico y físico-químico (secreciones, generación y conducción de los impulsos nerviosos, etc.), sino
también para producir el calor necesario para conservar la constancia de la temperatura corporal indispensable para mantener intacta la, estructura del
organismo. El hombre es termolábil y como tal tiende a alterar su temperatura y la composición de su medio interno; tiende a asimilarse a las
condicionas ambientales; al medio externo. Si esta tendencia no es contrarrestada se produce inevitablemente la muerte.

Por razones didácticas anteriormente expuestas, la enseñanza de la fisiología ordena las funciones del organismo en capítulos secuenciales y se habla
de sistema nervioso, circulatorio, etc. Analiza luego la función de las partes de cada sistema. No se preocupa mayormente de la importancia del
funcionamiento coordinado y armónicamente integrado del conjunto de estos sistemas. La integración funcional es indispensable para la conservación
de la constancia del medio interno, que a su vez es una condición fundamental para la vida. El estudio en profundidad de esta integración es
demasiado complicado para incluirlo en un texto de fisiología, ya que requiere el conocimiento de la técnica analógica y otras disciplinas de alto nivel
matemático.
Los elementos básicos de esta integración (cibernética) son de fácil comprensión, piro éste no es suficiente para entender en su totalidad la función
armónica del conjunto que asegura la sobrevida del organismo. Da, sin embargo, una visión panorámica de la integración.

En el curso de la evolución aparecieron órganos dedicados a neutralizar los impactos del ambiente que tienden a alterar la constancia del medio
interno. Frente a estos impactos perturbadores (externos), piro que pueden generarse también en el cuerpo mismo (internos), el organismo reacciona
con actividades tanto más complicadas cuanto más alta es la posición que el ser ocupa en la escala evolutiva. Estas actividades intercaladas
independizan al medio interno de los impactos tanto internos como externos. Cada estímulo produce una respuesta que alteraría las condiciones
internas del organismo si esta misma respuesta no ejerciera una acción retrógrada, que regula la magnitud del estímulo generador.

Existe, pues, una retroacción, llamada retroalimentación o feed back. En esta forma nace el concepto de la cibernética, como el estudio de la
coordinación de las funciones de los diferentes órganos.

E. F. Adolph, en sus estudios ontogenéticos, llega a la conclusión de que los -mecanismos dedicados a la mantención de la constancia del medio
interno, o sea; de la homeostasis, aparecen paulatinamente en el curso de la evolución, que se repite en cada individuo en el curso de su maduración.
En los recién nacidos estos mecanismos son imperfectos, alcanzando progresivamente, con el paso de los años, su eficacia óptima.

Uno de los objetivos de la fisiología debe ser, pues, el estudio de las interrelaciones funcionales, o sea, de los efectos recíprocos que existen entre las
actividades de los diferentes órganos, y entre el organismo total y el mundo exterior. Para que una función se desarrolle en forma armónica y eficaz, es
indispensable que las unidades que lo realizan emitan y al mismo tiempo reciban informaciones. Estos mecanismos de intercambio de información
existen ya, aunque en forma rudimentaria, en los seres unicelulares y se perfeccionan gradualmente a medida que se asciende en la escala
filogenética.

Un organismo vivo, igual que cualquier sistema autorregulado, es capaz de crear las condiciones óptimas para su existencia. Para lograr esto debe
coordinar y regular las funciones de sus diversos tejidos, órganos y sistemas. Una regulación efectiva requiere intercambio de informaciones entre las
diferentes unidades funcionales, para poder ajustar la actividad de una unidad a la de las otras, es decir, es preciso un conjunto de informaciones
acerca de las acciones de las unidades. Esta reciprocidad es el mecanismo más primitivo de autorregulación. La cibernética es, como ya hemos dicho,
el estudio del conjunto de mecanismos que informan e interrelacionan la actividad de los diferentes componentes de un organismo. Su conocimiento es
fundamental para que la fisiología sea funcional y no meramente descriptiva.

La regulación más simple de una función determinada se realiza mediante un impulso que parte de un punto del sistema regulador, llega al órgano
efector y ejerce su acción, pero no retorna a su punto de partida para informar sobre el efecto obtenido. No hay, pues, retroalimentación o feed back.
En forma esquemática, lo dicho anteriormente está expuesto en la figura 1. Se observa en ella, que un estímulo actúa sobre la unidad A, alterando su
condición banal e induciendo cierta actividad. Esta actividad, a su vez,

modifica la. función de la unidad B. pero la unidad A no recibe información sobre la magnitud del efecto alcanzado en B. Se trata en este caso de un
sistema regulador lineal.

Una forma algo más complicada de regulación es aquella en que el impulso informante sufre ciertas alteraciones durante su paso por la unidad
funcional informada, es decir, existe diferencia entre la señal recibida por A y la transmitida a B. La señal de ingreso a A puede estimular o inhibir tanto
la unidad receptora como la emisora. El conocimiento de la intensidad de las señales de ingreso y de salida, permite llegar a la conclusión de que la
señal de ingreso ha sufrido cierto cambio en A, sin informar sin embargo sobre la naturaleza de este cambio. La unidad receptora A llega a ser así un
área en que se producen transformaciones cuya naturaleza no conocemos, o sea, una caja negra (black box). Para aclarar este concepto, imaginemos
que un músculo es perfundido por una solución de glucosa de concentración conocida. Sabiendo la concentración de la glucosa de la solución de
entrada y la de salida, se puede calcular la cantidad de glucosa utilizada en la unidad de tiempo, sin tener, sin embargo, información acerca de los
procesos metabólicos acontecidos en el músculo. El músculo representa en este caso la caja negra. Este sistema de señalización es unidireccional, es
decir, la señal va de la entrada directamente a la salida, es por lo tanto, lineal (Fig. 2A). El estímulo; durante su flujo por el receptor, cambia la actividad
de éste.

La comprensión de la teoría de regulación cibernética y su aplicación al organismo vivo no es siempre una tarea fácil, porque la mayoría de las veces
los eslabones de transmisión no son lineales, especialmente en el sistema nervioso central. Complica esta comprensión el hecho de que el estímulo,
para ser eficaz, requiere cierta intensidad mínima (umbral) que debe ser alcanzada dentro de un tiempo relativamente corto. Otra de las dificultades
reside en la sensibilidad fluctuante de los receptores.
Un sistema regulador estrictamente lineal está formado por varios eslabones unidos entre sí, como se representa en la figura 2A. Un sistema similar en
nuestro organismo está representado, por ejemplo, por la regulación del intestino mediante el sistema nervioso simpático. Las fibras nerviosas
simpáticas, antes de llegar a la pared intestinal, deben pasar por lugares de relevo, intercalados a nivel de la médula espinal dorsal (columna lateral),
por la cadena de ganglios simpáticos y por los ganglios simpáticos periféricos (mesentéricos), para ramificarse finalmente, como fibras eferentes, por la
pared intestinal. Si los impulsos reguladores se transmitieran directa y exclusivamente por esta vía, estaríamos frente a un sistema regulador lineal. Sin
embargo, la transmisión es mucho más complicada: las vías por las cuales viajan los impulsos, se ramifican y establecen contactos con otros ganglios,
sobre los que ejercen un efecto retrógrado.

Es decir, algunos estímulos retornan del lugar de su terminación al lugar de su nacimiento (Fig. 2B). Existe, pues, una retrocoplación (principio de
retrocoplación). Ninguna actividad del organismo está regulada por un sistema estrictamente lineal como en la figura 2A. E1 o los efectos inducidos por
un estímulo en el órgano efector, influirán sobre la actividad de los centros nerviosos u hormonales reguladores, .sobre los cuales ejercerán siempre un
efecto retrógrado. El impulso generado en un centro regulador varía así su intensidad bajo el efecto de la rctroinformación que para del órgano efector
y vuelve al centro regulador. La intensidad

del impulso de entrada no está en relación directa con la del impulso de salida. Pero, a pesar de estas influencias que aparentemente son
perturbadoras, las magnitudes de las respuestas reguladas no muestran mayores oscilaciones debido a que cada sistema regulador está acoplado y
sometido a las influencias de un sistema regulador general (neuro-humoral) que supervigila y armoniza la actividad de los órganos. Cada centro
regulador es, por lo tanto, sólo un eslabón de una cadena, en un conjunto de mecanismos (Fig. 3).
Al lado de este tipo de mecanismos de regulación, que podríamos llamar abierto, existe otro que se caracteriza por la influencia que ejerce el impulso
de salida sobre el de entrada. En algunos receptores, el resultado del estímulo depende del efecto que ejerce su órgano efector. En este caso el
impulso que sale de los receptores, al llegar al órgano elector, induce en éste cambios que a su vez envían informaciones al receptor, alterando su
sensibilidad frente a nuevos estímulos. Esquemáticamente esta situación está representada en la figura 3. En ésta se observa que una parte de la
energía que los estímulos generan en el órgano efector, vuelve al receptor y antes de su retorno sufre la influencia del sistema regulador. El centro de
combinación M, modificará la sensibilidad del receptor (A) en tal forma que el estímulo nuevo genere impulsos que actúen sobre A con intensidad
adecuada. Al llegar al órgano efector, los impulsos no sólo ejercen su efecto sobre éste, sino que influyen también al sistema regulador (R). Ayuda a
comprender este mecanismo el siguiente ejemplo: aumento de la intensidad de iluminación de la retina (estímulo --> mayor número de fotorreceptores
(véase Visión) estimulados en ella --> información transmitida por los nervios ópticos al sistema nervioso central estímulos enviados desde los centros
a la musculatura del iris --> contracción de la pupila -- disminución de la cantidad de luz que incide en la retina -• disminución de la estimulación
retiniana --• información sobre esta disminución al sistema nervioso central --> cambio de la actividad de los centros que resulta en dilatación pupilar).
En esta forma el sistema regulador ha conducido a ajustar la magnitud del estímulo a un valor óptimo.

En resumen, se puede decir que el estímulo de entrada que imparta sobre el órgano receptor regula posteriormente la sensibilidad de éste por un
mecanismo de retroalimentación generado en el efector.

Un control 'mediante un sistema regulador simple, consiste en la entrada de un estimulo, proveniente del receptor, al sistema regulador y que al
emerger de este se dirige hacia el órgano efector. El impulso de entrada no es independiente

del efecto que causa en el órgano efector, como hemos explicado anteriormente al mencionar la regulación del tamaño de la pupila bajo el efecto de la
luz. En este caso se trata de un feed back negativo (Fig. 5) porque el efecto final de la estimulación luminosa de la retina, causa la disminución del
tamaño pupilar y la consiguiente disminución de la iluminación retiniana. Resultado que contrarresta el efecto de la estimulación fótica primitiva. En la
mayoría de los casos el efector responde al estímulo con una reacción exagerada, cuya magnitud es corregida inicialmente también en forma
exagerada y sólo se produce posteriormente el ajuste a una intensidad adecuada. Esquemáticamente, la reacción correcta se efectúa en la siguiente
forma:

Estímulo --> impulso --> vías aferentes --> órgano efector --> reacción exagerada -->

sobrecorrección --> disminución del efecto exagerado sobre el órgano elector --> corrección del efecto --> efecto final.

De lo dicho se desprende que la magnitud de la respuesta a un estímulo es oscilante, creciendo y decreciendo alternativamente hasta estabilizarse a
un nivel adecuado. E1 análisis de las oscilaciones de la presión arterial y su estabilización al valor normal puede aclarar este concepto (Fig. 6).

Un mecanismo regulador de importancia fundamental es el que interviene en la mantención de la constancia del medio interno en los multicelulares.
Esta constancia es el resultado final del equilibrio dinámico de numerosos procesos fisiológicos. El equilibrio, a su vez, se mantiene por la continua
entrada y salida de sustancias del ambiente exterior al medio interno y viceversa. Por ejemplo, el flujo de agua y de iones es constante, lo que
condiciona la isohidria, isoionia y constancia de otros elementos. Es importante señalar que el término constancia no significa, en este caso,
invariabilidad absoluta, sino que se refiere a que las variaciones de la composición del medio interno ocurren en rangos muy estrechos, gracias
justamente a la acción de los mecanismos reguladores de retroalimentación.

Hemos tratado, en las páginas anteriores, de dar una descripción breve y por lo tanto incompleta de los mecanismos que intentan coordinar la actividad
de los diferentes órganos para convertirla en una función integrada, armónica, que asegure la sobrevida del individuo. Hay que reconocer que el
esquema expuesto es muy rudimentario y de modo alguno permite analizar la acción conjunta de los órganos y tejidos. Nuestra intención ha sido,
meramente, hacer ver la complejidad de los mecanismos de control, y destacar que sólo la fisiología integrada es capaz de explicar
el funcionamiento normal del organismo. Tenemos que reconocer que no estamos en condiciones, por el momento, de entregar este tipo de
conocimientos, ya que esto requeriría la división de la enseñanza de fisiología que debería primeramente entregar conocimientos de los diferentes
sistemas y órganos, para tratar posteriormente de coordinar la actividad armónica de todos ellos ya que sólo así se puede asegurar la salud, la
sobrevida del individuo y de la especie.

Sin embargo, hemos considerado indispensable hacer ver, a base de algunos ejemplos, la inevitable necesidad, en el futuro, de entregar a los
estudiantes este tipo de conocimientos.

CUESTIONARIO

Determine cuál de las cinco respuestas es la única correcta, salvo en aquellas preguntas en que se pide la única respuesta falsa.

1.

La Fisiología estudia:

A. los órganos y sistemas como unidades separadas

B. las funciones de los órganos y sistemas y su integración armónica
C. las actividades del organismo a base exclusivamente de reacciones químicas y leyes físico-químicas
D. el organismo como una máquina termodinámica
E. todos los enunciados son correctos (véase Pág. 13)

2.

El organismo, desde el punto de vista termodinámico (en este caso particular determine la única
alternativa falsa):

A. es un sistema abierto
B. convierte la energía química potencial directamente en trabajo
C. es un sistema autorregulado
D. produce calor por la degradación enzimática de substancias orgánicas
E. es semejante a la máquina de vapor (13)
3.

Se entiende por mecanismo de retroalimentación o feed-back« el efecto que:

A. un impacto ejerce sobre el receptor

B. el receptor ejerce sobre el órgano efector
C. el receptor ejerce sobre el impacto
D. el efector ejerce sobre el receptor (14)
E. el efecto causado ejerce sobre cl estímulo

4.

La regulación efectiva del organismo requiere:

A. Entregar información al organizador de las actividades solamente

B. recibir informaciones exclusivamente
C. información sobre la intensidad del estímulo sin entregar información del efecto causado (14)
D. forzosamente informaciones acerca de las actividades del organismo entero
E. todas las afirmaciones anteriores son correctas

5.

Las funciones del organismo se regulan por mecanismos:

A. reguladores no lineales
B. de retroalimentación positiva exclusivamente
C. de retroalimentación negativa predominantemente
D. en que interviene siempre la corteza cerebral
E. intrínsecos de cada órgano en formó independiente (16-18)

6.

En la regulación cibernética de las actividades de un ser vivo los siguientes factores son indispensables
(en este caso particular determiné la única alternativa falsa)

A. estímulo de cierta intensidad (umbral)

B. que el umbral sea alcanzado dentro de un tiempo relativamente corto
C. que los eslabones de transmisión sean estrictamente lineales
D. que los receptores sean de alta sensibilidad
E. un órgano efector que emita retroinformación acerca de la intensidad del efecto causado (16)

7.

La intensidad del impulso de entrada:

A. es igual a la del de salida

B. es modificada en el órgano efector
C. es siempre independiente del efecto que causa en el órgano efector
D. sufre alteraciones en el receptor que es como una caja negra (black box)
E. sufre alteraciones en la black box antes de llegar al receptor (15)

LIQUIDOS CORPORALES

CONCEPTO DEL MEDIO INTERNO

Las células del organismo son entidades delimitadas por una membrana que poste una estructura y funciones específicas. A través de ella la célula
mantiene un constante intercambio de materiales con el ambiente que la rodia. De éste obtiene sustancias alimenticias y a él entrega los productos
finales de su metabolismo, cuya acumulación intracelular causaría su destrucción. En los organismos unicelulares y en algunos pluricelulares, el
intercambio se realiza directamente entre la célula y el medio externo. Durante la evolución, ya en la polistoma (esponja) las células se agrupan y se
rodean por un sistema de canales cuyo contenido, llamado hidrolinfa, tiene una composición idéntica a la del medio externo. La hidrolinfa carece de
elementos transportadores de gases, especialmente de oxígeno. Estos transportadores aparecen sólo en una etapa posterior de la evolución, en que la
hidrolinfa se convierte en hemolinfa. La hemolinfa circula todavía en canales abiertos, o sea, comunicados directamente con el ambiente exterior. En
los vertebrados aparece por primera vez un sistema de canales cerrado, el sistema cardiovascular, que contiene un líquido de composición complicada
piro constante: la sangre. La sangre dispone de un pigmento respiratorio llamado hemoglobina. El intercambio entre sangre y célula no se realiza
directamente, debido a que se ha intercalado entre ambos un espacio, el espacio intercelular o intersticial. El agua y materiales que filtran desde los
capilares pasan primeramente a este espacio y luego al interior de la célula, al espacio intracelular. Los productos del metabolismo celular siguen un
camino inversa para llegar a la sangre. Los espacios intersticiales son abiertos. Confluyen y forman capilares. Estos a su vez se unen dando origen al
sistema linfático. La sangre dispone de múltiples mecanismos que le permiten conservar la constancia de su composición dentro de límites muy
estrechos. La linfa, que recibe materiales tanto de la sangre como de las células, es de composición cambiante.

En resumen, los organismos viven en un ambiente de composición variable, pero sus células están rodeadas de un líquido de composición constante
(milieu intérieur). Esta constancia es una condición fundamental para la vida y su alteración produce enfermedades graves y hasta la muerte.

El líquido intersticial se relaciona con el ambiente exterior mediante la sangre y recibe de ésta oxígeno, sustancias alimenticias absorbidas en el
intestino, hormonas, etc. Por su parte, las células liberan hacia el medio intersticial y luego a la sangre, los productos de su actividad. Algunos de éstos
van a modificar la función de otras células, en tanto que otros llegarán a los órganos de su eliminación.

La constancia del medio interno involucra que la concentración de aniones y cationes fluctúe sólo dentro de límites muy estrechos. El catión dominante
en el líquido intracelular de los animales filogenéticamente superiores es el K+ . La composición del líquido intracelular es similar a la que se estima
que tenía el agua del mar miles de años atrás, la cual ha sufrido cambios en el curso del tiempo, aumentando su concentración salina hasta los niveles
actuales.

Sin embargo, a medida que el metabolismo celular se modificó en el curso de la evolución, cambió la relación cuantitativa de los diferentes cationes
tanto en el medio externo como interno. En este último se mantiene constante la composición así adquirida.

En los unicelulares, pluricelulares primitivos y vertebrados inferiores, la presión osmótica intracelular varía paralelamente con la composición del medio
externo. No así en los organismos superiores, en los cuales dicha presión se mantiene constante (isoosmosis), a pesar de las fluctuaciones de la
concentración de iones en el medio externo. No sólo la presión osmótica global, es decir, la presión del conjunto de las sustancias disueltas, sino la
presión parcial de cada Ion separadamente, varía sólo dentro de límites muy estrechos. Es así como en los peces, por ejemplo, la concentración de
hidrogeniones de su medio interno puede modificarse en más de un 8oo% sin hacer peligrar la vida. En los vertebrados más evolucionados, en los
cuales la concentración de iones hidrógeno en condiciones normales es prácticamente constante (isohidria), una oscilación superior al 20% puede
causar la muerte.

En el mar de antaño la concentración de K+ era superior a la de Na+. Los seres inferiores (insectos) conservan esta mayor concentración en sus
líquidos corporales. En el curso de la evolución se intercaló entre el espacio intracelular (donde predomina el K+ ) y los vasos sanguíneos un
compartimiento, el espacio intersticial, cuyo catión predominante es el Nao . En los seres inferiores la concentración de Na+ y K+ varía de acuerdo a la
alimentación y a las condiciones ambientales, en tanto que los seres superiores conservan constante la relación entre ambos. No sólo la composición
de los líquidos corporales, sino también su volumen en relación con el peso corporal varía con la evolución, disminuyendo en el curso de la onto y
filogénesis. Así, el volumen de sangre en los mamíferos es sólo el 7-8% a del piso corporal y presenta normalmente sólo muy pequeñas variaciones
(isovolemia). En los insectos el volumen de la hemolinfa es aproximadamente un 2o% del peso del cuerpo, proporción que puede fluctuar ampliamente.
Los organismos superiores disponen, por lo tanto, de un complejo y eficaz sistema regulador que mantiene constante tanto la composición como el
volumen de los líquidos corporales.

ESTRUCTURA Y FUNCIONES DE LA CELULA

Antes de estudiar las funciones que los líquidos cumplen en nuestro organismo, creemos necesario decir algunas palabras sobre la morfología y
fisiología de la célula, si bien en el capítulo de fisiología general se tratarán nuevamente. Como es sabido, todos los seres vivos están formados por
células claramente delimitadas por una membrana y unidas entre sí por la sustancia intercelular. Las células sufren, en el curso de la evolución,
cambios de estructura, conservándose, sin embargo, invariables los mecanismos básicos de su actividad. La célula está formada por un gel llamado
protóplasma, rodeado por la membrana, que separa el compartimiento extracelular del intracelular. A través de esta membrana se realiza un continuo
intercambio activo y pasivo de sustancias, entre el interior de la célula y el líquido intersticial.

MEMBRANA CELULAR
La integridad de la membrana es fundamental para mantener la función normal de la célula, ya que de ella depende el paso de moléculas o iones hacia
el interior y hacia el exterior de la célula. Asegura en esta forma la constancia de la composición del líquido intracelular, condición básica de la
supervivencia. La membrana celular está formada por proteínas y lípidos y su probable estructura está representada esquemáticamente en la figura 7.

Sobre la base dé sus funciones, se acepta que la membrana está formada por una capa bimolecular de lípidos, y que posee poros. Su estructura
porosa, sin embargo, no ha sido comprobada hasta ahora ni aun con los microscopios electrónicos más potentes. La capa lipídica permite el paso sólo
de substancias liposolubles, y las que no lo son, incluyendo el agua, pasarían por los poros.

Se dice que la membrana celular es permeable o semipermeable, expresión que en realidad no expresa exactamente las propiedades inherentes a su
comportamiento funcional. Parecería más adecuado definirla como selectivamente permeable, por cuanto permite el paso de algunas sustancias e
inhibe el de otras.

Algunas sustancias atraviesan la membrana pasivamente, otras lo hacen, activamente y requieren para este fin la intervención de transportadores que
consumen energía; en tanto que otros transportadores funcionan sin utilizar energía.

Normalmente, y siempre que no esté intercalado algún mecanismo capaz de modificar el flujo de sustancias, tanto los solutos como los solventes
migran del lugar de su mayor al de su menor concentración. Esta ley vale tanto para los compuestos liposolubles, como asimismo para aquellos que
pasan por los poros de la membrana, como es el caso del agua y solutos en ella disueltos. Hay que recordar que, obviamente, la »concentración«
del agua se hace menor a medida que aumenta la concentración de los solutos. Al definir la concentración de una solución acuosa como la cantidad de
solutos en un volumen determinado de agua, hay que aceptar que el agua fluye del lugar de su mayor »concentración«, en que la concentración de
solutos es por lo tanto menor, al lugar de su menor »concentración«, donde la concentración de los solutos es mayor. Con otras palabras:
mayor concentración de solutos significa menor volumen de agua y viceversa.

En la regulación del intercambio a través de la membrana celular intervienen numerosos factores, tales como la permeabilidad de la membrana misma,
la eficacia de los mecanismos transportadores activos y pasivos y otros.

La capa lipoidica bimolecular de la membrana. está recubierta, tanto interior como exteriormente, por una película proteica de grosor monomolecular
(véase figura 7). Es por cato que, como ya hemos dicho, el paso de una sustancia por esta capa lipoideoproteica depende de su solubilidad en grasa.
Las sustancias liposolubles pasan libremente, independientemente de su tamaño molecular. Por el contrario, el paso de las sustancias insolubles en
grasa es inversamente proporcional a su tamaño molecular. Esto se debe a que los poros, que serían verdaderos orificios submicroscópicos y cuyas
paredes están revestidas por la película proteica ya mencionada, tienen diámetros muy reducidos, a consecuencia de lo cual el agua y las sustancias
hidrosolubles fluyen por ellos lentamente. En cuanto a los solutos, pasarán sólo aquellos cuyo tamaño molecular sea igual o inferior al diámetro del
poro.

Puede decirse, por lo tanto, que cl agua. pasa lenta pero libremente, y que el paso de los solutos depende de su tamaño molecular. La permeabilidad
de la membrana celular es para el agua menor que la de la pared capilar. Su paso depende de la gradiente de concentración, así que, una célula
suspendida en una solución hipoosmótica, absorbí y una suspendida en solución hiperosmótica entrega agua, con lo que aumenta o disminuya
respectivamente su tamaño. El intercambio libre de agua entre los líquidos extra e intracelular asegura la constancia de su composición y compensa
los cambios de osmolaridad.

EQUILIBRIO DE LA CONCENTRACION DE IONES INTRA Y EXTRACELULARES

La concentración de electrólitos en los líquidos intra y extracelular y su paso por la membrana celular, tienen relación con la excitabilidad de la célula.
La permeabilidad selectiva de la membrana celular condiciona la diferencia entre la composición del líquido extra e intracelular. El Na+, el K+ y el Cl-, si
bien la atraviesan, lo hacen con velocidades diferentes. Así por ejemplo, los iones K+ y Cl- pasan por la membrana con una velocidad 5o veces mayor
que el Na+, cuyo tamaño molecular es mayor. Sin embargo, la diferencia de permeabilidad de la membrana para estos iones no explica
satisfactoriamente su diferente concentración en el líquido extra e intracelular. Esta última es el resultado de un equilibrio dinámico de acuerdo con el
cual la cantidad de un determinado ion que pasa al interior de la célula es igual a la que sale. Se mantiene en esta forma la distribución equimolar de
los iones.

Tanto el movimiento de los iones a través de la membrana celular como su distribución en el líquido extra c intracelular obedece a ciertas leyes. Si dos
soluciones de cloruro de sodio de diferente concentración están separadas por una membrana semipermeable, o sea, por una membrana que permite
cl libre paso de iones inorgánicos (Na+ , K+ y de C1), pero no de iones orgánicos, los inorgánicos pasarán de un lado de la membrana a la otra hasta
que sus concentraciones se hagan iguales en ambos lados de la membrana. Al agregar al líquido de algún lado de la membrana la sal sódica de una
proteína, la concentración del ion Na+ en este lado se hace permanentemente mayor. Esto se debe a que la membrana no permite cl paso de iones
ligados a proteínas.

Los iones Na+ y en general los iones inorgánicos, pasan del lugar de su mayor al de menor concentración. A esta tendencia se opone, sin embargo,
una fuerza de atracción ejercida por los aniones que tratan, por su carga eléctrica negativa, de retener los cationes de carga eléctrica positiva. Debido a
la mayor cantidad de aniones (proteínas) en el espacio intracelular, el C1, de carga negativa, será atraído hacia el espacio extracelular, en que faltan
aniones. Se crea así una fuerza eléctrica que atrae cationes hacia el interior de la célula, rechazando al mismo tiempo la penetración de aniones.
Resulta así, a pesar del libre paso de los iones por la membrana celular, una distribución desigual de los mismos. Esta distribución desigual representa,
sin embargo, un equilibrio, denominado equilibrio de Donan que determina una diferencia de potencial eléctrico en ambos lados de la membrana.

Debido a que la permeabilidad de la membrana separadora de. los compartimientos extra e intracelulares no es uniforme para todas las substancias, la
composición de los líquidos respectivos es diferente. El agua y ciertas sustancias en ella disueltas, como O2 y CO2, pasan libremente por la
membrana, pero otros componentes (urea y sustancias orgánicas), a pesar de que son liposolubles, como no son polares, lo hacen con cierta
dificultad. Se entiende por sustancia no polar aquella que se disuelve en éter o en otros derivados hidrocarburados, capaces de disolver ácidos grasos
'de cadena larga. Las sustancias polares son liposolubles y pasan con facilidad por la membrana celular.

Ya se ha explicado que la concentración de Na+ y de K+ en el líquido extra c intracelular obedece al equilibrio de Donnan, y que los iones orgánicos
intracelulares, unidos a los aniones proteicos, no son difusibles y no migran libremente a través de la membrana celular. Esto crea una diferencia de
potencial eléctrico entre los espacios extra e intracelulares. El potencial es mayor por fuera de la membrana, es decir, es positivo, en comparación con
el intracelular. En realidad ambos potenciales son positivos piro se denomina convencionalmente positivo el potencial extracelular, reservándose el
término de negativo para el potencial intracelular. Como hemos dicho, el Na+ es cl catión extracelular predominante, siendo el intracelular el K+, lo que
contradice aparentemente el libre paso de Na+. Más bien partes indicar que la membrana celular es impermeable para este ion. Sin embargo, como se
ha demostrado, la membrana permite el libre paso de Na+ y su penetración con cierta facilidad al interior de la célula. Si a pisar de esto su
concentración intracelular es inferior a la del K+, debe existir un mecanismo que expulsa el sodio penetrado. Este mecanismo existe en realidad y se le
denomina Abomba de sodio«.

BOMBA DE SODIO

La bomba de sodio está ubicada en la superficie celular y su funcionamiento requiere energía. La bomba de sodio transporta Na+ y en general iones de
carga eléctrica positiva, desde el interior de la célula hacia el espacio intersticial. La concentración de cargas eléctricas positivas se hace así mayor en
el espacio extracelular, disminuyendo al mismo tiempo dentro de la célula. Esta diferencia podría ser neutralizada por la salida de iones de carga
eléctrica negativa (Cl - ) o por la entrada de iones positivos (K+ ). Pero tata neutralización haría imposible total o parcialmente la generación de un
biopotencial (ver más adelante). El paso de K+ a la célula es limitado y la cantidad de este ion que penetra es menor que la cantidad de Na+
expulsado, o con otras palabras, la cantidad de Na+ que sale de la célula no es igual a la cantidad de K+ que entra: La distribución de los iones Na+ y
K+ en los líquidos extra e intracelulares no corresponda por lo tanto exactamente al equilibrio de Donnan anteriormente mencionado. La cantidad de K+
que entra y la de Na+ que salí y por consiguiente el grado de desviación del equilibrio de Donnan, no es uniforme en todas las células, sino varía de
acuerdo a las características funcionales de cada tipo de célula.

Además del Na+ y K+, otras sustancias pasan a través de la membrana celular y su velocidad y magnitud dependen de la actividad celular. En el caso
que el volumen de este flujo podría cambiar la concentración osmolar total del líquido extra o intracelular, pasará el agua con mayor rapidez de un
compartimiento al otro, manteniéndose así la constancia de la concentración osmolar. Este desplazamiento del agua produce cambios del volumen
celular. Por ejemplo, cuando aumenta la actividad muscular, se eleva la concentración intracelular de los metabolitos y el agua migra del espacio
extracelular hacia el interior de las células, con el consecutivo aumento de volumen del músculo.

DISTRIBUCIÓN Y COMPOSICIÓN DE LOS LIQUIDOS CORPORALES

Como se ha dicho anteriormente, el componente más importante de los líquidos corporales es el agua, que desempeña funciones esenciales para la
mantención de la actividad normal del organismo. Los cambios de su distribución hacen posible la conservación de la constancia de la concentración
de solutos del medio interno, propia de cada uno de los distintos compartimientos del cuerpo.
La composición del líquido intersticial es prácticamente igual en todo el organismo. Lo mismo puede decirse de la sangre arterial de los diversos
territorios vasculares. Por el contrario, el líquido intracelular presenta variaciones de un órgano a otro, de acuerdo con la función y actividad celular. El
plasma sanguíneo contiene más proteínas que los otros líquidos extracelulares. La composición exacta del líquido intracelular es difícil, por no decir
imposible, de determinar.

Como hemos dicho anteriormente, el líquido corporal está distribuido en las células y en el espacio extracelular. El líquido extracelular, a su vez, se
encuentra en parte en los vasos sanguíneos (líquido intravascular) y en parte en los espacios intracelulares (líquido intersticial). Forma parte de este
último la linfa. En resumen, el líquido extracelular está formado por la sangre, el líquido intersticial y la linfa, a los cuales se agregan el líquido
cefalorraquídeo y muy pequeña cantidad de líquido que se encuentra en las articulaciones. En condicionas patológicas puede producirse una
acumulación de líquido intersticial, originándose edema, exudados y transudados.

El volumen del líquido extracelular se mantiene constante gracias al intercambio de líquido a nivel capilar, regulado, corno se verá más adelante, por la
relación entre las presiones osmótica e hidrostática intravascular e intersticial.

En resumen: el intercambio de líquido entre espacio extra e intravascular se debe a las diferencias entre presión hidrostática y coloidoosmótica en la
parte arterial y venosa del capilar. Tanto la velocidad de filtración como la de retorno del líquido filtrado, es directamente proporcional a dicha
diferencia. Por consiguiente, tanto el aumento de la presión hidrostática, como la disminución de la coloidoosmótica incrementan el volumen del líquido
intersticial y facilitan la formación de edema.

Diversas investigaciones han revelado que las proteínas plasmáticas cuyo tamaño molecular es inferior al diámetro de los poros de la pared capilar,
pasan a través de ésta al líquido intersticial. En realidad, en el líquido intersticial están presentes casi todas las fracciones proteicas del plasma, pero
en una concentración inversamente proporcional a su tamaño molecular.

METABOLISMO DEL AGUA

Uno de los componentes más importantes de nuestro organismo es el agua. Su ingestión es una necesidad vital. En el curso de la evolución el
contenido acuoso del cuerpo ha sufrido una marcada reducción: constituya el 98% del peso corporal en la medusa, el 80% en el sapo, el 60% en el ser
humano.

El contenido acuoso de nuestro cuerpo se mantiene normalmente constante debido al balance equilibrado entre la ingestión y eliminación de agua. Su
disminución, aun en un 0,5%, basta para despertar la sensación de sed. Una deshidratación de mayor magnitud produce trastornos graves y la
disminución del agua corporal mayor que el 15% provoca inevitablemente la muera.

Los glúcidos, lípidos y proteínas de los alimentos, contribuyen eficazmente a la conservación del agua en nuestro organismo, ya que los productos
finales de su combustión son CO2 y H2O. La combustión de 100 g de grasa, por ejemplo, produce 107 g de H2O, la de las proteínas 55 g y los hidratos
de carbono 41 g. E1 requerimiento normal de un adulto es alrededor de 2.200 ml de agua por día, del cual los alimentos aportan aproximadamente la
mitad.

Los productos finales del metabolismo son generalmente eliminados en solución acuosa por los riñones. Se elimina además agua por la transpiración,
por la respiración y en pequeña cantidad, por el tubo digestivo (heces).

El organismo de un adulto pierde diariamente alrededor de 500 ml de agua por la piel y aproximadamente 350 ml con el aire espirado, normalmente
saturado con vapor de agua. Sin embargo, estas cantidades dependen de factores ambientales, entre los' cuales tienen especial importancia la
temperatura y humedad del aire.

Los jugos digestivos (gástrico, pancreático, bilis, etc.), son normalmente secretados en cantidades que pueden sobrepasar 8 litros diarios. No
representan, sin embargo, pérdida de agua, ya que sol casi totalmente reabsorbidos en el tubo digestivo mismo, por lo menos en condiciones
fisiológicas. En casos de diarrea o vómitos, no obstante, puede eliminarse agua en grandes cantidades y producir deshidratación grave, especialmente
en los niños.

El órgano más importante en la eliminación de agua en condiciones normales es el riñón. El volumen de orina eliminado (diuresis) depende
fundamentalmente de la cantidad de agua ingerida. Es influido también por la cuantía de las pérdidas de agua por otras vías, de las cuales la
sudoración es tal vez la más importante. Se pierde por la sudoración, en climas templados y actividad muscular moderada, aproximadamente 700 ml
de agua en 24 horas, cantidad que puede aumentar a 3.000 ml o más, si se realiza trabajo muscular intenso. En los trópicos, con alta temperatura y
humedad ambientales, la pérdida de agua puede llegar a 10 I /día y alcanzar a 2 1/hora durante un trabajo intenso. En estas condiciones extremas hay
que equilibrar la pérdida con la ingestión de agua en tal forma que la diuresis no sea inferior a 500 ml/24 horas.

Si la ingestión de agua está drásticamente restringida, como puede ocurrir, por ejemplo, en el desierto o en el caso de algunas enfermedades graves,
se produce deshidratación primaria, que se define entonces como aquella causada por la pérdida no compensada de agua.

Si no se ingiere alimentos ni agua durante 5 días, el contenido de agua del organismo-disminuye aproximadamente en un 7% (3 litros).

La distribución del agua en nuestro organismo no es uniforme. La mayor parte (alrededor del 65%) está dentro de las células y el resto (35%) se
encuentra en el espacio intersticial e intravascular. La pérdida excesiva de agua conduce a deshidratación. En general se pierde proporcionalmente
más agua que solutos. Por lo tanto los líquidos corporales se tornan hiperosmóticos.5e produce en esta forma una hipovolemia hiperosmótica, que
genera sensación de sed y el individuo aumenta la ingestión de agua para corregir este tetado patológico.
Algunos animales (ratón, camello), pueden sobrevivir sin agua (pero ingiriendo alimentos) por un tiempo relativamente prolongado. El hombre en esta
condición muere en unos 15 a 20 días, tiempo que se acorta todavía más en los trópicos, donde la sobrevida no es mayor que 3 a 4 días.

La ingestión exagerada de agua, siempre que los riñones funcionen normalmente, no representa peligro, a pesar de que se produce disminución de la
concentración osmótica y aumento del volumen de los líquidos corporales (hipervolemia hipoosmótica). Sin embargo, si la hipervolemia es causada por
disminución de la eliminación de agua por alguna enfermedad renal, se acompaña de baja de la temperatura corporal, vómitos, calambres y
eventualmente de la muerte.

La eliminación de sales minerales es, en condiciones fisiológicas, insignificante y sobradamente compensada por las sales ingeridas con los alimentos.
En ciertas condiciones, la pérdida de sales, especialmente de Na+, aumenta marcadamente, como por ejemplo, durante la sudoración intensa o en la
insuficiencia córticosuprarrenal. En estos casos la ingestión alimenticia es incapaz de compensar la perdida excesiva. Disminuye consecuentemente el
contenido de sodio del organismo, lo que produce cuadros patológicos de suma gravedad. La eliminación de las sales se realiza junto con una cantidad
considerable de agua, con la consecutiva deshidratación (deshidratación secundaria).

La pérdida de agua disminuye primariamente el volumen de sangre circulante. Esta pérdida es proporcionalmente menor que la de sales. Se produce,
por consiguiente, una disminución de la concentración de iones en la sangre corporal, originándose .de este modo una hipovolemia hipoosmótica.
Podría pensarse qué lo más adecuado para la corrección de este trastorno fuese el suministro intravenoso de una solución concentrada de sales. Sin
embargo, no es así, ya que, en una primera ' etapa, tal solución torna hipersosmático al líquido extracelular (plasma y líquido intersticial). Esto a su vez
induce, por el mecanismo de la diuresis hipcrosmótica (véase Función Renal), un marcado incremento de la eliminación de orina (que puede llegar a 6-
7 litros en 24 horas) con .agravamiento de la hipovoltmia. Esta mayor diuresis se realiza primariamente a expensas del líquido extracelular.
Posteriormente el compartimiento intracelular se hace hipcrosmótico en relación con el extracelular. Por esta razón en una segunda etapa disminuye la
diuresis por un proceso inverso al recién descrito: la hiperosmolaridad del líquido intracelular hace pasar agua del espacio intersticial al interior de la
célula y del plasma hacia el intersticio. Por lo tanto, disminuye la volemia, el plasma se torna hiperosmolar y se reduce la filtración. glomerular (véase
Función Renal).

En caso de hemorragia se pierden agua y sales en la misma proporción. Consecuentemente disminuye el volumen sanguíneo, pero se conserva la
relación normal entre sales y agua. Se produce, por lo tanto, una hipovolemia inicialmente isoosmótica, fácilmente corregible por el suministro
inmediato de cantidades adecuadas de solución fisiológica. Si no se actúa precozmente, la hipovolemia se hace hipoosmótica (véase Hemorragia).

SISTEMA LINFÁTICO

El espacio intersticial desemboca en los capilares linfáticos que, al confluir hacia troncos gradualmente mas gruesos conducen en lado izquierdo al
ducto y en el lado derecho al tronco linfático estos últimos desembocan en la vena subclavia del lado correspondiente en su origen por lo tanto el
sistema linfático forma parte del espacio intersticial.

La figura 8 muestra la relación entre capilares sanguíneos, espacio intersticial y capilares linfáticos..

La concentración de la linfa en proteínas es variable y depende del órgano en que se origina. Por lo contrario, la concentración de los electrólitos es
uniforme y similar a la del plasma.

El sistema linfático es en realidad una válvula de seguridad que controla el desagüe adecuado del líquido filtrado. La velocidad del flujo linfático es
directamente proporcional al

volumen del filtrado en la unidad de tiempo. La composición de la linfa es diferente a la del plasma, debido a que los poros de la pared capilar linfática
son de mayor diámetro que los de los capilares sanguíneos. Por lo tanto, las sustancias de gran peso molecular pasan a los vasos linfáticos, mientras
las de bajo peso molecular retornan a los capilares sanguíneos.

El. flujo de la linfa no se debí a la fuerza contráctil del corazón, sino a la presión existente en el espacio intersticial, la cual es superior a la que hay
dentro de los capilares linfáticos. La presión en los vasos linfáticos de mayor calibre es, a su vez, mayor que la presión en las grandes urnas cercanas
al corazón, lo que hace posible el vaciamiento de la linfa en las venas subclavias.
La velocidad del flujo en !os vasos linfáticos es incrementada por todos aquellos factores que aceleran la filtración capilar, entre los cuales son de
mayor importancia:

1) Aumento de la presión hidrostática y/o disminución de la presión coloido-osmótica de la sangre capilar, como ocurre en la obstrucción de un capilar
venoso o en la hipoproteinemia, respectivamente.

2) Aumento de la permeabilidad capilar por anorexia o por fiebre. Similar efecto tienen ciertas toximas, como soponinas y sales biliares.

3) Aumento de la actividad metabólica de los órganos o tejidos.

El acúmulo de linfa en los espacios intersticiales se denomina edema y ocurre siempre que la filtración capilar es superior a la reabsorción, situación
que puede producirse:

a) Al aumentar la presión en la aurícula derecha, lo que se opone al vaciamiento de los troncos linfáticos en las grandes venas. La mayor
presión auricular derecha eleva la presión en los capilares vinosos, lo que obstaculiza la reabsorción del líquido filtrado. El mismo efecto tiene
la trombosis de una vena.

b) Al bajar la presión coloido-osmótica de la sangre y al disminuir la fuerza de reabsorción a nivel del capilar vinoso. Esto sucede en la
hipoproteinemia (ingestión insuficiente de proteínas, enfermedades renales en que grandes cantidades de proteínas son eliminadas por la
orina).

c) Al aumentar la permeabilidad capilar (mayor filtración que reabsorción).

d) Al ocluirse los conductos linfáticos (ligadura accidental en una intervención quirúrgica, compresión por tumor).

La linfa contiene, además de las proteínas, otras sustancias en solución y elementos figurados (especialmente linfocitos) que son formados en el
sistema linfático y llegan por los vasos linfáticos a la circulación sanguínea. La ligadura de los troncos linfáticos provoca, por consiguiente, la rápida
desaparición de estos elementos en la sangre. Los vasos linfáticos pasan, antes de desembocar en las venas, por los ganglios linfáticos, verdaderos
filtros que retienen tanto sustancias tóxicas y ajenas al organismo (proteínas ajenas; metales), como asimismo microorganismos (bacterias, virus, etc.),
desempeñando así un papel de defensa de gran importancia.

LIQUIDO CEFALORRAQUIDEO

El líquido cefalorraquídto o cerebro-espinal (LCR), es un producto de ultrafiltración a nivel capilar y como tal forma parte del sistema linfático. Se origina
en el plexo coroidto que es una evaginación vascular hada el interior de los ventrículos laterales del cerebro. Los capilares del plexo están cubiertos por
una membrana epitelial, la tela coroidea, proveniente de la duramadre (Fig. 9).

El ultrafiltrado pasa por el foramen o agujero de Monro al tercer ventrículo y de éste por el acueducto de Silvio, al cuarto ventrículo. Su paso al espacio
subaracnoideo desde los ventrículos se hace por los agujeros de Magendie y de Luschka, respectivamente. Se reabsorba por las vellosidades de los
senos venosos de la duramadre. En caso de obstrucción del acueducto de Silvio, el ultrafiltrado se acumula en los ventrículos laterales, produciéndose
hidrocefalia.

El proceso de reabsorción se efectúa gracias a la diferencia de presiones que existe entre los espacios subaracnoideos y los capilares venosos de las
vellosidades. La presión del LCR en posición horizontal y en la región lumbar, es igual a la presión existente en la cisterna magna
(12-t3 mm de agua). Esta presión es inferior a la existente en los capilares arteriales, pero superior a la que prevalece en la porción venosa del capilar.
Por consiguiente, en la parte arterial del capilar se produce ultrafiltración y en la parte venosa reabsorción. El volumen ultrafiltrado en 24 horas fluctúa
aproximadamente entre 500 a1ooo ml, lo que significa que se renueva varias veces en el curso del día.

El líquido cefalorraquídeo llena el canal central de la médula, los ventrículos cerebrales y los espacios subaracnoideos, tanto en el cerebro como en la
médula espinal. Cubre además la superficie del sistema nervioso central, formando en algunas áreas lagunas (Fig10). Como todos los ultrafiltrados de
plasma, cl líquido cefalorraquídeo es pobre en proteínas y carece de elementos figurados de la sangre. Sin embargo, es preciso destacar que el LCR
no es un ultrafiltrado. Su concentración de Na+ , Mg +` y -Cl es superior a la del plasma. La de Ca+, K + y NaHCO3es inferior, hechos que sólo pueden
explicarse por la participación de me- canismos de transporte activo. Apoya esta afir- mación, la ausencia de ciertos elementos plas- máticos, que son
incapaces de franquear la barrera hematoencefálica. Así por ejemplo, ciertos iones plasmáticos filtran hacia el líquido cerebroespinal unas 30 veces
más lentamente que al líquido intersticial en otras partes del organismo. En condiciones fisiológicas existe, pues, una barrera funcional entre el
compartimiento intravascular y el LCR (barrera hematoencefálica), que desaparece en caso de inflamación o tumores cerebrales. En estos casos
pasan al LCR elementos que no se encuentran normalmente en él y que permiten diagnosticar ciertos procesos patológicos.

La función principal del LCR es la protección en contra de traumatismos. Cumple esta función protectora como líquido de suspensión. En efecto, el
cerebro del adulto, que pesa aproximadamente 1.500 g, pierde el 90% de su peso al estar sumergido en LCR, de acuerdo con la ley de Arquímedes.
Pesa, por lo tanto, sólo alrededor de 150 g y puede ser sostenido fácilmente por los ligamentos de suspensión. Si el volumen de LCR disminuye, la
sobrecarga de los ligamentos produce intenso dolor de cabeza.

La barrera hematoencefálica, a su vez, al no permitir el paso de sustancias tóxicas y de bacterias desde la sangre, protege el cerebro contra las injurias
que éstos podrían causarle.
SANGRE

La sangre desempeña un papel de particular importancia en la mantención de la constancia del medio interno, debido a que representa una vía de
comunicación entre éste y el mundo exterior. Las células vacían los productos de desecho, los catabolitos, a la sangre y de ella obtienen las sustancias
alimenticias indispensables para su actividad, para su metabolismo energético. La sangre es también un medio de transporte para los productos de la
secreción de las glándulas

ver figura 11 endocrinas (hormonas)

y para el oxígeno absorbido a nivel de los pulmones. La sangre forma parte .del sistema de comunicación humoral, en el cual ocupa una posición
clave. Al desempeñar estas funciones vitales, la sangre actúa en realidad como un tampón, ya que impide que las sustancias ingeridas y absorbidas
impacten directamente sobre el medio interno. En la figura 11 se esquematizan las funcionas más importantes de la sangre.

Sólo para fines didácticos se dice que la sangre está compuesta de dos partes: una líquida, denominada plasma, y otra, representada por los llamados
elementos figurados.

La sangra, al salir de los vasos, cambia rápidamente su estado físico, convirtiéndose, mediante el proceso de coagulación, en una masa sólida de color
rojo. Esta masa rojiza se retrae rápidamente y expulsa un líquido de color amarillo: el suero. La materia restante es denominada placenta sanguínea. El
suero, a diferencia del plasma, por carecer de fibrina, proteína indispensable para la coagulación, no se coagula.

El plasma es un factor importante en el metabolismo del agua y de las sustancias en ella disueltas. Las sustancias provenientes del medio externo,
antes de llegar al espacio intersticial y entrar a las células, deban pasar forzosamente por la sangra. Los elementos figurados representan en realidad
una parte extrapolada del conjunto celular del organismo. La relación porcentual entre estos elementos y el plasma (hematocrito) es de interés clínico.
Su determinación se basa en que el peso específico de los elementos figurados es mayor que el del plasma, y se sedimentan en la sangre extraída y
conservada líquida, formando una masa cubierta por el plasma. El proceso de sedimentación puede ser acelerado por la centrifugación,
método utilizado en la clínica.

El valor del hematocrito normal es de 44% de elementos figurados y 50% de plasma. La casi totalidad de los elementos figurados está formada, por
glóbulos rojos. Se dice, por lo tanto, sin cometer un error significativo, que en la sangre normal los glóbulos rojos ocupan el 44% del volumen. Esta cifra
varía de acuerdo al órgano del cual proviene la sangre y de su calidad arterial o venosa. Se obtiene un promedio válido para la sangre total del
organismo, multiplicando el porcentaje de glóbulos rojos de la muestra por el factor 0.9.

Otros métodos para medir el hematocrito en la sangre; son utilizando lóbulos rojos marcados con fierro radioactivo ( Fe59).

El hombre tiene, en condiciones normales, aproximadamente 78 ml de sangra por kg de peso, de los cuales 41ml corresponden al plasma y 37 ml a los
elementos figurados. Un individuo de 7o kg tendría por consiguiente un volumen total de sangra, o sea, una volemia de aproximadamente 5.46o ml.

Los valoras indicados dependen del peso, edad, sexo, factores étnicos, etc. Las variaciones entra individuos de distinto peso, se reducen a un mínimo
si la volemia se relaciona con la superficie corporal, o sea, se expresa en ml de sangra por m1 de superficie. Se ha encontrado que el volumen
sanguíneo es de 3. 1 1 por m2 en el hombre y de 2 .9 en la mujer.
Es obvio que las variaciones de la volemia podrán deberse a cambios del volumen del plasma y/o de los elementos figurados. Por consiguiente, la
disminución del volumen sanguíneo, la hipovolemia, puede ser el resultado tanto de la disminución proporcional de ambos componentes (hipovolemia
normocítica), como asimismo del plasma y de los elementos figurados separadamente.

Puede darse también el caso de que la volemia se mantiene normal, pero el número de los elementos figurados está aumentado o disminuido. Se trata
en estos casos de una normovolemia policitémica u oligocitémica (anemia), respectivamente, en las cuales las modificaciones del número de los
elementos figurados están compensadas, hasta cierto límite, por variaciones del volumen plasmático. Las mismas variaciones existen en caso de
hipovolemia (oligohemia). En resumen: tanto en la hiper como en la hipovolemia, la relación entre plasma y elementos figurados puede ser normal,
disminuida o elevada. Los cambios del volumen plasmático pueden compensar las variaciones de la volemia causadas por alteraciones del
hematocrito. Las variaciones del volumen sanguíneo están esquemáticamente representadas en la figura12.

La volemia puede cambiar tanto por razones fisiológicas (disminuye en posición erecta y en ambiente frío), como patológicas (deshidratación,
hemorragias, ingestión exagerada de sal, etc.).

La medición del volumen de líquido extracelular es de importancia en la clínica y se realiza mediante sustancias que pasan libremente por la pared
capilar pero no así por la membrana celular, o sea, son incapaces de penetrar en la célula. La inyección intravenosa de cantidades conocidas de tales
sustancias (especialmente inulina) y la determinación posterior de su concentración en el plasma permite calcular el volumen del líquido extracelular,
que es en un individuo normal 175 ml/kg de peso (I7,5% del peso corporal).

En los recién nacidos este valor puede llegar hasta 27,5%. A su vez el volumen del líquido intersticial, que es igual al volumen del líquido extracelular
menos el del plasma, es aproximadamente de 130 ml/kg de peso (I3% del peso corporal).

PROPIEDADES FISICO-QUIMICAS DEL PLASMA

Lomo ya se ha explicado, los cambios del medio externo no afectan la composición y las propiedades físico-químicas del plasma. Estas conservan su
constancia dentro de un estrecho rango

de variaciones, gracias a la acción de los diversos mecanismos reguladores de la homeostasis, descritos en capítulos anteriores. Esta constancia se
refiere no sólo a la concentración plasmática de iones de hidrógeno (isohidria) y de otros iones (isoionia), sino también a la presión osmótica
(isoosmosis), el volumen (isovolemia) y otras características.
Para comprender los procesos reguladores que aseguran la composición constante del plasma, es indispensable aclarar previamente ciertos
conceptos. Si se separa una solución de su solvente (A) mediante una membrana permeable para el solvente, pero no parados solutos, el solvente
pasará desde el compartimiento A a B (Fig. 13) a través de la membrana, por un proceso de osmosis. Se puede impedir este paso,

aplicando sobre la solución en B una determinada presión, cuya magnitud corresponde a la presión osmótica de esta solución. Si en otro experimento
se colocan en un tubo dos soluciones de diferente concentración, separadas por un émbolo semipermeable (Fig. 1 4), el agua pasará de la solución de
menor a la de mayor concentración, o sea, de B a A , hasta que las concentraciones se igualen. Aumenta consecuentemente el volumen de la solución
más concentrada y disminuye cl de la menos concentrada, desplazándose el émbolo hacia el compartimiento de menor concentración. La presión
externa requerida para impedir cl desplazamiento del émbolo, es igual a la presión osmótica diferencial entre ambas soluciones y su magnitud es
directamente proporcional a la diferencia de concentración entre ambas.

Si se aplica una fuerza externa, que haga avanzar el émbolo en contra de la presión osmótica, es decir, que haga pasar agua de la solución de mayor
a la de menor concentración, aumenta la concentración de la solución más concentrada y disminuye al mismo tiempo su volumen. La solución menos
concentrada disminuye en este caso más su concentración y aumenta simultáneamente su volumen. Este proceso es la ) "ultrafiltración".

Es importante conocer la presión osmótica de los líquidos en los diferentes compartimientos del cuerpo. El organismo trata de equilibrar las diferencias
osmolares mediana el flujo de agua a través de las membranas celulares. La dirección de este flujo depende de la relación entre las presiones
osmótica e hidrostática en ambos lados de la membrana, como se destaca de los experimentos recién mencionados.

Uno de los . factores básicos en determinar la dirección del flujo de agua es la concentración fónica de los líquidos del cuelgo. El conocimiento de la
composición del plasma es, por lo tanto, de importancia. La tabla I muestra la concentración fónica plasmática, expresada en mg% y en mEq/litro.

Tabla 1

COMPOSICIÓN ELECTROLITICA DEL PLASMA

CATIONES ANIONES NO
mg% mEq/1 mg% mEq/1 ELECTROLITOS mg%
Sodio 328 143 Cloro 365 103 Glucosa 100
Potasio 18 5 Bicarbonato 61 27 Carbamidos 40
Calcio 10 5 Fosfato 4 1 CO2 23*
Magnesio 2 2 Sulfato 2 1
Ac. Orgánicos 6
Proteínas 8 16
Total 155 mEq Tabla 154 mEq

*Se trata de volúmenes %

La concentración de iones H + en el plasma merece, por su importancia en la patología, algunas palabras adicionales. Su concentración plasmática en
el hombre es de aproximadamente 4 x lo-8 g mol/litro, lo que corresponde a pH sanguíneo de 7.4. Este valor sufre sólo variaciones de poca monta,
gracias a mecanismos o sistemas tampones formados por ácidos débiles y por sus aniones que ligan H + y OH respectivamente.

Para comprender el mecanismo íntimo del funcionamiento de estos sistemas tampones, es indispensable el conocimiento de ciertos conceptos básicos
ya discutidos, pero que estimamos importante recordar resumidamente aquí. Entre ellos, cabe señalar que el 6o% del organismo humano está formado
por agua. E1 volumen de agua que se encuentra en el interior de las células, es mayor que en los espacios extracelulares. Esta asimetría entre los
espacios intra y extracelular se refiere no sólo al volumen, sino también a la composición de los líquidos respectivos. Esta diferencia se debe, como ya
se ha mencionado (véase Pág. 24) a) comportamiento de la membrana que los separa, cuya permeabilidad es selectiva.

El Na+ penetra permanentemente a la célula, pero es transportado hacia afuera por un sistema enzimático, la »bomba de sodio«, que al mismo
tiempo facilita la entrada de K+ . Si bien la concentración de Na+ y K+ es diferente en el espacio intra y extracelular, la proporción solutos/solvente se
mantiene igual, es decir, la osmolaridad en ambos espacios es igual.

La composición, temperatura, osmolaridad, etc., .de los líquidos corporales se mantiene en un equilibrio dinámico que depende de los ingresos y
egresos de sus componentes. Este equilibrio puede mantenerse sólo mientras los ingresos son exactamente iguales a los egresos. Por ejemplo, si las
pérdidas de agua de un adulto en condiciones fisiológicas y en 24 horas son de 2.350 ml/día (riñones (orina) .1.200 ml; piel (sudoración) 400 ml;
pulmones (respiración) 600 ml; tubo digestivo (heces) 15o ml) y los ingresos con los alimentos totalizan en el mismo lapso un volumen igual, el balance
acuoso del organismo es equilibrado. La eliminación de agua por los riñones es, hasta cierto límite, regulable. Una cantidad mínima de orina (más o
menos unos 400 ml/24 hrs) debe ser obligatoriamente excretada porque e) organismo se libera con ella de los catabolitos. La pérdida de agua por otras
vías (sudoración, perspiración, respiración, deposiciones) son, en oposición a la orina, egresos independientes en alto grado de la ingestión. Su
volumen alcanza . 150 ml/ 24 hrs.

El sudor es una solución hipoosmolar, es decir, contiene menor cantidad de Na + , Cl y K+ que el plasma. El agua que se pierde por la respiración, en
forma de vapor de agua, carece casi totalmente de electrólitos y las deposiciones son muy pobres en ellos.

Además de los líquidos intravascular e intersticial, el líquido extracelular comprende los llamados líquidos transcelulares, tales como cefalorraquídeo,
pleural, peritoneal, intraocular, sinovial, cuya composición es muy variable.

El organismo tiende a toda costa a conservar un balance equilibrado de Na+ y agua. Dispone para este fin de un órgano elector que es el riñón y de un
sistema complejo de receptores y mecanismos reguladores hormonales ,y nerviosos. Lo mismo vale para el equilibrio de K' , cuya regulación está
descrita en el capítulo de Endocrinología.

Para comprender los mecanismos que mantienen el equilibrio ácido-base del organismo, es indispensable el conocimiento de algunos conceptos
fundamentales. Primeramente debemos definir qué se entiende por un ácido o por una base. Ácido es toda sustancia capaz de entregar iones H' , y
base es aquella que puede captarlos. Tanto los ácidos como las bases se disocian al estar en solución en la siguiente forma:

HA (ácido) H + + A
OA (base) O + + A

La carga negativa producida por la disociación de una base, es capaz de ligar un ion hidrógeno y formar un ácido (A - + H+ = HA)

Existe entre la forma no disociada y disociada de una sustancia, un punto de equilibrio que es específico y que depende de su constante de
disociación. Se dice que un ácido o base es fuerte o débil según su constante de disociación, ya que al disociarse, ceden o captan un mayor número
de iones de H+. Así, por ejemplo, el ácido clorhídrico es un ácido fuerte, porque su constante de disociación es alta, mientras el ácido acético es un
ácido débil, por tener una constante de disociación baja. Se expresa esta propiedad de los ácidos y bases mediante una flecha cuya longitud indica el
grado de disociación:

HC1 H+ + C1
CH3CUOH H+ + CH3COO

La concentración del ion H+, producto de la disociación, puede expresarse en equivalentes (Eq) por litro. La concentración de H+ en los líquidos del
organismo es muy pequeña, del orden de 1 x 10 , o sea, 1 x 10 Eq/litro. Para evitar las complicaciones que el trabajo con exponentes negativos
significa, se creó el concepto de pH, que es por lo tanto un concepto artificial. Tiene un valor de 7.

El ácido carbónico se disocia fácilmente, de acuerdo con su constante de disociación

K = (H ) (HCU3)
.........H2CU3

De esta ecuación se puede calcular

H+ = K (H2CO3)
.............. HCO2

Para no trabajar con exponentes negativos, se convierte la ecuación anterior en

pH = pK + log(HCO3)= pK + log (HCO2)

................... H2CO3 .................(CO2)

que es la llamada ecuación de Hasselbach-Henderson.

Si bien el uso del pH eliminó la inconveniencia de tener que trabajar can exponentes negativos, creó algunas dificultades. Para evitarlas se ha
introducido en los últimos años la expresión antigua de la concentración de iones H + en nanoequivalentes/litro, siendo un nanoequivalente la mil
millonésima parte (1 x 10- 9) de un Eq.

Se acepta que el agua es neutra toda solución cuya concentración de iones de H+ es igual a la del agua, es neutra.

Los iones de W están presentes en todos los líquidos del organismo, siendo su concentración diferente en cada compartimiento. Así, por ejemplo, en el
plasma y en el líquido extracelular el pH es alrededor de 7.37 a 7.42, mostrando fluctuaciones de poca monta. Pero en los líquidos transcelulares su
oscilación es muy marcada; por ejemplo, en el jugo gástrico es menor que 2 y en el jugo pancreático es mayor que 10.
El pH de los líquidos intracelulares muestra también variaciones amplias: en el líquido intracelular de la próstata es alrededor de .1.5, mientras en el de
los osteoblastos es mayor que 8. La constancia de la concentración de pH de los líquidos tanto extra como intracelulares, es de importancia vital. Su
alteración puede llegar a destruir los tejidos, y alteraciones pequeñas pueden ya influir en forma importante en su capacidad funcional. Las variaciones
del pH del líquido extracelular no modifican el pH del líquido intracelular o lo hacen sólo lentamente, debido a que los iones H+ pasan difícilmente por la
membrana celular. La regulación del equilibrio ácido-base se hace, por lo tanto, fundamentalmente a nivel de los líquidos extracelulares. Los iones H+
provienen del metabolismo intermediario, dado que los productos finales de la combustión de los hidratos de carbono, grasas y proteínas ingeridas, son
H+ y CO2. Entre los compuestos finales del metabolismo proteico se producen ácidos fuertes no volátiles (H2S04, H3P04) y un ácido volátil débil
(H2CO3).

Los ácidos volátiles producidos en 24 horas fluctúan entre 17-20 mEq y los no volátiles entre 60-8o mEq. Para conservar constante y cercano a la
neutralidad el pH de los líquidos extracelulares, esta cantidad de ácidos debe ser neutralizada y eliminada. Para este fin el organismo dispone de varios
mecanismos. Así, la excreción de los ácidos no volátiles se efectúa mediante la orina, mientras que los ácidos volátiles se eliminan por el aire espirado.
Estos órganos ajustan su capacidad de eliminación a la cantidad de ácidos producida y aseguran así la constancia del pH del líquido extracelular. La
sangre desempeña el papel de transportador de los ácidos y debe disponer, por lo tanto, de mecanismos que permitan neutralizar los iones H+ que
penetran a ella constantemente. Esta neutralización se efectúa mediante los llamados sistemas tampones (ver más adelante) y por mecanismos
accesorios. Entre éstos cabe señalar la dilución de iones H+ por aumento del líquido extracelular, el intercambio de estos iones entre los diferentes

compartimentos del organismo y su eliminación por el jugo gástrico. Las modalidades reguladoras del pH, frente a la entrada a la sangre de un ácido
volátil, están resumidas esquemáticamente en la figura 15.

Para mantener la constancia del medio extracelular es indispensable que la cantidad de ácidos eliminados sea igual a la de los producidos en la unidad
de tiempo. Así, por ejemplo, como ya hemos visto, el organismo humano adulto produce diariamente, en condiciones fisiológicas, alrededor de 14-16
moles de CO2. Esta misma cantidad, que equivale aproximadamente a 250 ml/minuto, es eliminada por los pulmones. A1 producirse el CO2 en la
célula, aumenta su presión parcial (PC02) y pasa entonces, debido a la gradiente de presión, de la célula al espacio intersticial y de aquí a la sangre.
En la sangre venosa pulmonar el CO2 tiene una presión de 46 mm de Hg y en los alvéolos es sólo 40 mm. Por lo tanto el CO2 pasa rápidamente de la
sangre a los alvéolos. Este proceso está facilitado por la permeabilidad de la membrana alveolar para el CO2, que es mayor que la de la membrana
celular (véase Respiración). Como se verá más adelante, el aumento de PC02 en la sangre estimula a su vez el centro respiratorio, lo que aumenta la
frecuencia respiratoria y acelera la eliminación del CO2 (Fig. 16).

El C02 tiende a disminuir el pH sanguíneo, tendencia que es contrarrestada por la acción de los amortiguadores o tampones recientemente
mencionados. Los sistemas tampones están formados por un ácido débil y por su sal. Este conjunto tiene la capacidad de regular las variaciones de
pH, limitándolas a un rango muy estrecho. De acuerdo con la ecuación de Hasselbach-Henderson, el pH de una solución depende de la proporción
existente entre la base conjugada y el ácido no disociado: (A- ) .
................................(HA)

Si se agregan a la solución iones H+, se aumentará la formación de ácido no disociado: A- + H+---HA. Por el contrario, si se substraen iones H+ de la
solución, se intensificará la disociación: HA - H ---H+ + A-.

Cabe recordar que agregar ácido a un medio equivale a extraer base de él: H2U --Y H++ OH-. Lo contrario sucede si se agrega una base al medio:
H2U ---H+ +OH-. Naturalmente, los cambios de pH producidos al variar las concentraciones de la base o del ácido conjugado de un sistema tampón
deben ser amortiguados por otro sistema tampón. Estas reacciones entre los diferentes sistemas amortiguadores se denominan »reacciones de
interacción«.

Un sistema tampón tiene mayor efectividad cuando las reservas de ácido no disociado y su base conjugada son altas. Aplicando este principio a la
ecuación Hasselbach-Henderson, el rendimiento de un sistema de amortiguadores es máximo cuando el pH es igual a la constante de disociación pK.

El organismo produce permanentemente hidrogeniones, los que saturarían rápidamente los sistemas amortiguadores si el organismo no dispusiera de
mecanismos para su eliminación. Pero, como ya se ha indicado, los riñones y pulmones cumplen con esta función eliminatoria, lo que le da al
organismo el carácter de un sistema abierto, capaz de entregar al medio externo los productos finales de su metabolismo.

La constancia del pH de los líquidos corporales está asegurada por cuatro sistemas de amortiguadores: bicarbonato - ácido carbónico, hemoglobina,
proteínas y fosfatos:

Excepto el sistema bicarbonato-ácido carbónico, los otros son capaces de amortiguar los cambios del pH producidos por tos ácidos no volátiles. El
sistema bicarbonato-ácido carbónico, que sólo puede amortiguar los cambios de pH producidos por ácidos volátiles, es el mecanismo tampón más
activo del organismo. Se encuentra predominantemente en el plasma y en el intersticio (líquido extracelular) si bien existe también en los glóbulos
rojos. El plasma contiene normalmente unos 6o volúmenes % de bicarbonato y unos 3 volúmenes % de ácido carbónico, de manera que la relación
entre ambos es 60/3 = 20. El pH del plasma, de acuerdo con la constante de disociación del ácido carbónico sería 6.1, al cual hay que agregar el
logaritmo de 2o, que es 1.3, resultando así un pH de 7.4. Este valor no se modificará si los cambios de las concentraciones de bicarbonato y de ácido
carbónico son proporcionalmente iguales. El pH del plasma conservará, por consiguiente, su valor de 7.4, aun cuando la concentración del bicarbonato
baje a 20 y la del ácido carbónico a i, ya que el valor de (20)
............... (1 ) se mantiene.

Los fosfatos juzgan un papel de poca importancia como sistema amortiguador. Se encuentran en todos los compartimientos, pero representan sólo el
5% de la capacidad amortiguadora de la sangre. El ácido fosfórico puede disociarse en tres etapas:

convirtiéndose en una base al entregar un ion H' , ya que queda con capacidad de ligar nuevamente iones ácidos. Se transforma así en ácido fosfórico
secundario. En el organismo humano sólo el sistema ácido fosfórico primario/ácido fosfórico secundario, desempeña el papel de tampón. Los fosfatos
juegan en realidad un papel secundario en la regulación del pH de la sangre en la cual su cantidad es escasa, pero adquieren importancia en la orina,
donde su cantidad es mayor.

La sangre conserva la constancia de su pH, su isohidria, por mecanismos reguladores muy sensibles, a pesar de la producción de cantidades elevadas
de CO2 (cerca de 260 litros/24 horas en el hombre adulto). Como la alimentación aporta más ácidos que bases, los sistemas amortiguadores deben
proteger más efectivamente contra la acidosis que contra la alcalosis. El organismo se defiende contra la acidificación de su medio interno, en primera
línea, mediante los tampones que se acaban de mencionar, y secundariamente mediante la función amortiguadora de la hemoglobina (véase Sangre).
Esta, como las proteínas en general, pero en grado mucho mayor (alrededor de 6,5 veces más), es capaz de ligar grandes volúmenes de C02. Puede
llegar a neutralizar el 35% de los ácidos volátiles. Las proteínas, como sustancias anfóteras, pueden captar o entregar hidrogeniones. Su capacidad
amortiguadora es sólo el 7% de la total de la sangre. La capacidad de las diferentes sustancias amortiguadoras está resumida esquemáticamente a
continuación.
Los mecanismos hasta ahora mencionados no son suficientes, sin embargo, para asegurar la constancia del medio interno. Es por esto que, en .caso
de un mayor aumento de la concentración de CO2, otros mecanismos compensadores, como por ejemplo cl representado por el aparato respiratorio,
entran en acción. El aparato respiratorio constituye, por consiguiente, una segunda línea de defensa contra la acidificación del medio interno.

El riñón, al eliminar orina ácida o alcalina, es una tercera línea de defensa, que actúa, sin embargo, con mayor lentitud que las anteriormente
mencionadas.

En los capítulos correspondientes está detalladamente descrito cómo el CO2 llega de los tejidos a los pulmones y los mecanismos de la acidificación o
alcalinización de la orina (véase Transporte de los Gases y Función Renal).

Ya se ha indicado que el organismo se defiende en contra de la acidosis, en primera instancia, mediana los bicarbonatos sanguíneos, que neutralizan
los iones H'. Disminuye, por lo tanto, la concentración de bicarbonatos y se eleva concomitantemente la cantidad de CO2, de acuerdo con la ecuación:

Se dice, en términos generales, que el organismo aprovecha para neutralizar los ácidos, las bases plasmáticas ligadas a los bicarbonatos. Estas
constituyen la llamada reserva alcalina. La reserva alcalina es, por consiguiente, si bien en forma paradojal, la concentración de bicarbonatos en el
plasma y su magnitud normal es de 6.1 volúmenes % (27 mEq/litro). Sin embargo, la cantidad de bases sanguíneas es mayor, si se consideran
aquellas no ligadas al ácido carbónico, sino a ácidos más débiles, como las proteínas, por ejemplo. El papel amortiguador de éstas es secundario, a
excepción de la hemoglobina cuya gran importancia ya se ha mencionado.

La desviación del pH sanguíneo hacia el lado ácido es denominado acidosis y hacia el lado alcalino, alcalosis. Como el pH sanguíneo, de acuerdo con
la ecuación de Hasselbach-Henderson, depende de la relación entre bicarbonato y H2CO3 libre, las desviaciones hacia la acidosis o hacia la alcalosis,
pueden producirse tanto por variaciones de los bicarbonatos, como del H2CO3. Se produce acidosis predominantemente por trastornos metabólicos:
por ejemplo, en la diabetes (acidosis metabólica), o por trastornos respiratorios (acidosis respiratoria) cuando la eliminación del CO2 por el aparato
respiratorio disminuye. En forma similar pueden ser factores causantes de alcalosis, la ingestión de cantidades elevadas de bicarbonato (alcalosis
metabólica) o bien la respiración forzada y la consiguiente eliminación intensa de CO2 (alcalosis respiratoria). La acidosis, como asimismo la alcalosis,
son poco frecuentes porque las desviaciones del pH en cualquier sentido, son inmediata y eficazmente compensadas por los sistemas amortiguadores
anteriormente mencionados. Así, por ejemplo, la ingestión de alimentos ácidos debería conducir a acidosis, pero causa simultáneamente estimulación
del centro respiratorio. El aumento de la ventilación pulmonar, con la consecutiva eliminación de mayor volumen de CO2, restablece la relación entre
bicarbonato y CO2, compensándose así la acidosis.

PROTEINAS PLASMATICAS

El plasma sanguíneo humano contiene normalmente 6.5 a 8.og % de diferentes proteínas con funciones específicas, que pueden ser separadas
mediante diversas técnicas. El plasma, después de la precipitación de la mayor parte de las proteínas, contiene todavía una cierta cantidad de ellas,
llamadas proteínas residuales, provenientes del metabolismo de las sustancias nitrogenadas de los alimentos. Están formadas en un 50% por
carbámidos, que son grupos amínicos libres unidos a anhídrido carbónico (R.RNH + CO2------ R.RN. COO + H+ ), por aminoácidos (25%), creatinina,
ácido úrico y otros componentes nitrogenados aún no bien identificados. Como estos componentes son eliminados principalmente por la orina, su
aumento en la sangre indica algún trastorno renal.

Las proteínas plasmáticas desempeñan las siguientes funciones:

1. Fibrinógeno: se forma en el hígado y juega . un papel importante en la coagulación de la sangre. Debido a su peso molecular elevado, es uno de
los factores que condiciona la viscosidad sanguínea.

2. Albúmina: de peso molecular bajo, se forma predominantemente en el hígado, pero también, si bien en menor cantidad, en otros tejidos. Es
responsable principalmente por la presión coloido-osmótica del plasma. Otra de sus funciones consiste en el transporte de sustancias. Al unirse con las
hormonas, vitaminas, bilirrubina, medicamentos, etc., las lleva por la circulación a sus órganos efectores.

3. Globulinas: son producidas principalmente en el hígado (80%) y en los linfocitos (20%). Se conocen tres tipos de globulina: alfa, beta y gamma. Las
primeras (gluco y lipoproteínas) son las transportadoras del angiotensinógeno, de las vitaminas liposolubles y del cobre (ceruloplasmina). Las
betaglobulinas (lipoproteínas), incluyen, entre otras, la transferrina y las transportadoras de vitaminas y hormonas. Las gammaglobulinas (producidas
por las plasmazellen, plasmocitos y linfocitos) son, en su mayor parte, anticuerpos. Son llamadas también euglobulinas.
La cantidad total de las proteínas plasmáticas es de aproximadamente roo gramos. No sólo. se encuentran en el plasma, sino que pasan a través de la
pared capilar al líquido intersticial, siendo su cantidad en este líquido aproximadamente igual que en el plasma, pero su concentración, debido al mayor
volumen del compartimiento intersticial, es menor. Las proteínas en el líquido intersticial representan, hasta cierto punto, un reservorio que, en caso de
disminución de las proteínas plasmáticas, pasan a la sangre.

Además de las funciones ya mencionadas, las proteínas tienen un papel importante en:

a) el metabolismo, ya que son sustancias utilizadas en el metabolismo energético.

b) la determinación de la dirección del flujo de agua entre plasma y líquido intersticial, en virtud de que la presión coloido-osmótica depende de la
concentración de proteínas en dichos líquidos (ver más adelante).

c) la determinación de la viscosidad de la sangre que es uno de los factores más importantes en la regulación de la velocidad circulatoria.

d) la regulación del pH de la sangre, ya que son . electrólitos anfóteros.

e) el transporte de sustancias que circulan por la sangre ligadas a proteínas. Algunas de estas sustancias, originalmente insolubles en agua,
se tornan hidrosolubles al unirse con las proteínas.

f) la mantención de la estabilidad coloidal del plasma.

g) la defensa del organismo en contra de la agresión bacteriana y de sustancias nocivas en general (los anticuerpos san gammaglobulinas).

h) la coagulación de la sangre, dado que gran parte de los factores requeridos para este proceso son proteínas plasmáticas.

ELEMENTOS FIGURADOS DE LA SANGRE

Estos elementos representan una extrapolación del conjunto celular del organismo y están representados por los eritrocitos, leucocitos y plaquetas.

Eritrocitos

Los eritrocitos o glóbulos rojos carecen de núcleo y no son, por lo tanto, células en el estricto sentido de la palabra. Están suspendidos en el plasma y
tienen forma de discos bicóncavos con un diámetro de y a 8 micrones. Su tamaño puede variar, apareciendo en la circulación eritrocitos de mayor
tamaño (macrocitos) o de tamaño menor (microcitos). La variación de su forma y capacidad de tinción da origen a anisocitosis, poiquilicitosis,
policromatosis, etc. El número de los eritrocitos oscila, de acuerdo con el sexo y edad, entre 5 y 7 millones por mm;' en el hombre y entre 4.5 y 5
millones en la mujer.

Como se ha explicado anteriormente, los glóbulos rojos ocupan el 4o a 45% del volumen total de la sangre (hematocrito).

Los glóbulos rojos envejecen y se destruyen durante su flujo por los vasos sanguíneos. Su vida es relativamente corta. Como su número se mantiene
constante, deben ser permanentemente neoformados. La neoformación (eritropoyesis) guarda relación con la magnitud de su destrucción. El estímulo
para su neoformación es la falta relativa de oxígeno (hipoxia) en los tejidos. La hipoxia es causada por la disminución del número de glóbulos rojos,
que son los transportadores de este gas. Actúa también como estímulo la hipoxia debido a congestión pulmonar o a la altura, que impiden que los
glóbulos rojos, aunque su número sea normal, capten O2 en cantidad suficiente en los pulmones. La hipoxia no estimula directamente la médula ósea,
lugar de formación de los eritrocitos, sino que actúa sobre el riñón, en el cual induce la producción de una hormona, la eritropoyetina, y ésta estimula la
médula e incrementa la eritropoyesis.

La destrucción de los eritrocitos se debe a factores mecánicos, especialmente a su fricción con las paredes de los vasos capilares. Hay que recordar
que los glóbulos rojos recorren, antes de ser destruidos, unos 1000 kilómetros en alrededor de 100 días. Diariamente se destruye aproximadamente un
1% y en too días la totalidad de ellos debe ser renovada. Los glóbulos envejecidos son fagocitados por el sistema retículoendotelial (hígado, bazo,
médula). En caso de neoformación acelerada, aparecen en la circulación eritrocitos inmaduros, llamados normoblastos y reticulocitos, cuya presencia
indica, por lo tanto, destrucción y neoformación intensas.

Para la neoformación de eritrocitos es indispensable, conjuntamente con la eritropoyetina, la presencia de una serie de sustancias, tales como fierro,
vitamina B12, proteínas y oteas. Juegan también un papel regulador importante algunos factores hormonales, entre ellos la hormona sexual masculina
(testosterona). Después de la castración, el número de los glóbulos rojos es igual en ambos sexos.

Los glóbulos rojos suspendidos en el plasma, se sedimentan en la sangre extraída y mantenida líquida. Las enfermedades crónicas disminuyen la
estabilidad de la suspensión de los glóbulos rojos y aumenta, por consiguiente, su velocidad de sedimentación, cuyo valor normal es alrededor de 10
mm por hora y varía de acuerdo con la edad y el sexo, siendo mayor en la mujer y en la edad avanzada. En ciertas enfermedades como tumores
malignos y tuberculosis, la sedimentación se acelera. La mayor velocidad de sedimentación en caso de disminución del número de los glóbulos rojos,
se debe a la menor densidad de la sangre y al menor choque de los glóbulos entre sí. Lo contrario sucede en casos de policitemia, en que su número
está aumentando.

Hemoglobina (Hb)
La hemoglobina (Hb) contenida en los glóbulos rojos, está íntimamente relacionada con la función fisiológica de la sangre. La Hb está formada por un
complejo ferroporfirínico, denominado »hem« y por una proteína llamada globina. Normalmente cada 100 ml de sangre contiene 16 g de Hb en el
hombre y 14 g en la mujer. La molécula de hem tiene un anillo pirrólico con 4 átomos de fierro bivalente, ferroso, capaz de ligar en forma reversible
oxígeno. Dos de las valencias del anillo pirrólico se unen con nitrógeno y con la globina. La Hb tiene un 0.388% de Fe + +.

El significado funcional de la Hb reside en:

1. su capacidad de ligar por cada átomo de fierro y en forma reversible, una molécula de O2, formando un complejo de color rojo escarlata, la
oxihemoglobina, que se disocia con facilidad de acuerdo con la ecuación

Hb + O2----- HbO2.

Al entregar su O2, la oxihemoglobina se convierte en Hb reducida y adquiere un color rojo violáceo. A1 unirse con 02, unión que se realiza sólo si el
»hem« está unido con la globina, cl fierro conserva su bivalencia, es decir, no se oxida, no se torna trivalente. E1 CO2 se une también con la Hb en
forma reversible, pero no con el fierro, sino con la globina.

Se define como porcentaje de saturación, la fracción porcentual del total de Hb que está unida al O2.

Un gramo de Hb es totalmente saturado al ligar 1,36 ml de O2. El grado de saturación depende, entre otros factores, del pH y de la temperatura de la
sangre.

2. su contribución a la mantención de la constancia del medio interno, en que juega un papel importante, ya que es uno de los tampones principales en
el equilibrio ácido-base.

3. aportar O2 para la combustión de los alimento.

El organismo requiere para su actividad energía, que obtiene de la metabolización, combustión, de los alimentos ingeridos. Esta combustión se efectúa
predominantemente en presencia de O2 aportado por la sangre, especialmente por la Hb. El deficiente aporte de O2 inhibe, por lo tanto, la actividad de
los órganos. Este insuficiente aporte de O2 puede deberse a la disminución de la Hb, lo que no significa forzosamente menor número de eritrocitos. Es
por esto que el simple recuento de los eritrocitos, sin información sobre su contenido en Hb, no refleja la condición funcional de la sangre, que se mide
por la cantidad máxima de O2 que puede ser absorbido por 100 ml de sangre. Esta capacidad se puede medir también por el color de la sangre que, a
medida que se satura con O2, cambia su color tornándose escarlata.

Metabolismo del fierro

La capacidad de la Hb para transportar O2 depende en último término de su contenido en fierro. Estimamos importante, por consiguiente, exponer
algunos hechos básicos acerca del metabolismo del fierro en nuestro organismo, cuyo contenido total (en el hombre adulto) es aproximadamente 4 a 5
g. El.6o% del fierro está en la Hb, el 17% en la mitiglobina y el resto en diversos fermentos, o bien almacenado formando la reserva de fierro del
organismo. La Hb contiene 0,38% de su peso en Fe++ , cantidad suficiente para poder cumplir con la función transportadora de O2.

De acuerdo con la vida media de los eritrocitos (ioo días), son destruidos diariamente alrededor de 20g de Hb, cantidad que contiene alrededor de 75
mg de fierro bivalente. Sin embargo, la ingestión diaria de 2 mg de fierro es suficiente para suplir los requerimientos, porque la mayor partí del fierro
liberado por la destrucción de la Hb, es retenida y utilizada en el proceso de neoformación de glóbulos rojos. Otra peculiaridad del metabolismo del
fierro consiste en que las cantidades administradas en exceso no se absorben sino que se eliminan totalmente por las heces. Con otras palabras, la
absorción del fierro no depende de la oferta, sino de la demanda.

En la absorción y transporte del fierro, corresponde un papel importante a la ferritina, formada por fosfato de fierro y una proteína, la apoferritina, libre
de fierro. La ferritina contiene un 23% de su peso en fierro. Tanto la ferritina como la apoferritina se encuentran en cantidades elevadas en la mucosa
intestinal y en los órganos integrantes del sistema retículoendotelial.

La cantidad de fierro depositado en los tejidosdos es constante, constancia que se mantiene a expensas del fierro plasmático. Este pasa, en caso de
necesidad, a los órganos eritropoyéticos y es utilizado en la hematopoyesis. Su nivel en el plasma, a su vez, se mantiene constante, gracias a su
absorción desde el intestino. El contenido del plasma en Fe++ es de o.1 mg % en el hombre y ligeramente inferior en la mujer. El Fe++ plasmático está
unido a una globina llamada transferrina o siderofilina cuya concentración en el plasma es de alrededor de 260mg% . Esta cantidad liga normalmente
0.3 mg de fierro, es decir, sólo la tercera parte de la transferrina está saturada de Fe++ .

Los eritrocitos son destruidos en el sistema retículo-endotelial y el fierro liberado es depositado en este mismo sistema, donde se une a la apoferritina
para formar ferritina, que retorna a la sangre circulante. Llega por la sangre a la médula ósea, en la cual es utilizado, a medida que se necesita, para la
neoformación de los glóbulos rojos. El sistema retículo-endotelial reemplaza el fierro utilizado a expensas del fierro plasmático, cuyo nivel baja
inicialmente, para recuperarse rápidamente a expensas del fierro del sistema retículo-endotelial.

Cuando disminuya el contenido de fierro en el organismo, aumenta su absorción intestinal. Para ser absorbido debe unirse a la apoferritina de la
mucosa intestinal y formar ferritina, ya que sólo así puede pasar a la sangre y luego a la médula ósea y al sistema retículo-endotelial.

La apoferritina se satura de fierro sólo parcialmente y su fracción no saturada es eliminada con las heces, o bien se degrada a aminoácidos que son
absorbidos. Su formación en la mucosa intestinal depende de la cantidad de fierro disponible en el intestino. Si la destrucción de los eritrocitos es muy
intensa, el fierro se deposita primeramente en el lugar de su destrucción, o sea, en el sistema retículo-endotelial. Una vez saturado este sistema, el
exceso de fierro se oxida, convirtiéndose en óxido de fierro y depositándose como hemosiderina.

El diagrama siguiente trata de visualizar esquemáticamente el metabolismo del fierro:

Es importante poner énfasis en el hecho que la valencia del fierro varía en el curso de su utilización. El fierro ingerido es trivalente y se torna bivalente
en el intestino, donde se absorbe como tal. En la sangre es probablemente bivalente. La médula utiliza -para formar hemoglobina- fierro bivalente que
vuelve a ser trivalente en los depósitos.

No sólo el fierro, sino otros metales tales como cobre, manganeso, selenio, etc., son también indispensables para la eritropoyesis normal. Estos
metales, aunque no son componentes de la Hb, forman partí de los sistemas enzimáticos utilizados en su síntesis. La capacidad del »htm« de
unirse en forma reversible con el O2, depende de su unión con la globina que es el único palipéptido capaz de conferirle esta propiedad. La alteración
de la secuencia genéticamente determinada de los aminoácidos de la globina, produce variantes de la Hb.

Bilirrubina

La Hb de los eritrocitos envejecidos y destruidos en el sistema retículo-endotelial (SRE) es degradada y el fierro liberado es utilizado en la
neoformación de glóbulos rojos. La primera etapa de la desintegración da origen a un producto de color verde, la biliverdina, que posteriormente se
convierte en bilirrubina de color amarillo. De la degradación de la Hb, que se inicia con la abertura del anillo porrrínico, resulta el compuesto llamado
verdoglobina. Esta contiene todavía tanto el »hem« como globina. Posteriormente, el fierro se separa del »hem« y éste de la globina. El
»hemt« se convierta así en biliverdina que, al reducirse, se convierte en bilirrubina. Estos procesos se realizan en su totalidad en el SRE, y el hígado
participa en ellos sólo mediante sus células de Küpfer que forman parte de este sistema. La bilirrubina, unida a una albúmina, circula en la sangre en
una concentración no superior a o.5 mg % .

La bilirrubina llega por la circulación al hígado, donde se asocia con el ácido gluconúrico y pasa como tal, por la bilis, al intestino. La bilis contiene
biliverdina en cantidades ínfimas, ya que las células hepáticas la reducen a bilirrubina.

Una vez en el intestino, la bilirrubina se reduce bajo el efecto de los bacterios, primero a urobilinógeno y posteriormente a estercobilinógeno. Estos
compuestos son incoloros, pero se oxidan espontáneamente convirtiéndose en urobilina y estercobilina respectivamente, que dan a la orina y a las
heces su calor típico. Una partí del urobilinógeno formado en el intestino se reabsorbe y vuelve por la circulación al hígado, de donde las células
hepáticas lo devuelven con la bilis al intestino en forma inalterada o como bilirrubina. Esta circulación de la bilirrubina es la llamada »circulación
enterohepática«. Una cantidad mínima de urobilinógeno circula normalmente en la sangre y es eliminada finalmente por los riñones. Como el
urobilinógeno se forma exclusivamente en el intestino (el hígado reduce sólo cantidades ínfimas de bilirrubina a urobilinógcno), la falta total de
urobilinógeno en la orina revela que por alguna razón (oclusión) la bilirrubina no ha llegado al intestino.

La cantidad elevada de urobilinógeno en la orina indica que el hígado no es capaz de convertir en urobilina el urobilinógeno que retorna normalmente
por la circulación enterohepática, a causa de lo cual aumenta su cantidad en la sangre y finalmente se elimina por la orina. En caso de enfermedades
hepáticas graves, cuando el hígado es incapaz de convertir la biliverdina en bilirrubina, llegan al intestino cantidades elevadas de biliverdina. Como los
bacterios intestinales no son capaces de convertir la biliverdina en bilirrubina y luego en urobilinógeno, grandes cantidades de biliverdina se eliminarán
por las heces, dándoles una coloración verdosa.

Se determina la cantidad de bilirrubina en el plasma mediante una reacción que le cambia el color. Este cambio de color se produce sólo si se separa
previamente la bilirrubina de su transportador plasmático, lo que se obtiene agregando alcohol a la sangre. Es la llamada reacción »indirecta«. La
bilirrubina conjugada con ácido gluconúrico, a su vez, no requiere la adición previa de alcohol (que actúa como catalizador) y cambia por lo tanto su
color en forma »directa«. En condiciones normales el hígado es capaz de acoplar la totalidad de la bilirrubina al ácido gluconúrico y eliminarla al
intestino. Por consiguiente en estas condiciones la reacción indirecta de bilirrubina es negativa. En condicionas patológicas, sin embargo, la
concentración plasmática de la bilirrubina puede elevarse por encima de 3 a 4 mg %, lo que produce una coloración amarilla de la piel y de las
mucosas (ictericia) y la presencia en el plasma de bilirrubina no conjugada, que da una reacción indirecta positiva.

Esquemáticamente el proceso de degradación de la hemoglobina puede representarse en la siguiente forma:

Leucocitos

Los glóbulos blancos o leucocitos, forman también, parte de los elementos figurados de la sangre. A este grupo pertenecen tres tipos de células: los
granulocitos, los linfocitos y los monocitos, que son tanto morfológica corno funcionalmente diferentes.

Los granulocitos se forman en la vida postnatal en la médula ósea. Los linfocitos y monocitos en el SRE. En la sangre circulante el número de los
leucocitos oscila alrededor de 5.000 a 7.000 por mm3, de los cuales a los granulocitos corresponde cl 65-70%, a los linfocitos el 25-30% y a los
monocitos cl 4-6%. Los granulocitos, de acuerdo con su capacidad de teñirse con colorantes ácidos, básicos o neutros, se dividen en granulocitos
acidófilos, basófilos y ncutrófilos, respectivamente.

Se denomina lecucocitosis el aumento y leucopenia la disminución del número de leucocitos en la sangre circulante. Estos cambios pueden afectar
tanto a todos como selectivamente a algunos de los glóbulos blancos. Se habla de neutrocitosis si los neutrófilos son aumentados y de neutropenia si
su número está disminuido.

La relación entre glóbulos rojos y blancos en la sangre periférica es aproximadamente de 1000:1. Pero como la vida media de los leucocitos es
considerablemente menor (dos o tres días), la médula ósea, a pesar del número mayor de los eritrocitos, forma mucho más granulocitos que eritrocitos.
Se observa un aumento del número de los glóbulos blancos (leucocitos), durante el embarazo, la menstruación y en las emociones violentas. En este
último caso el aumento no se debe a una mayor formación, sino al vaciamiento de los depósitos de leucocitos (bazo, médula) por la acción de las
catecolaminas (adrenalina y noradrenalina), cuya secreción aumenta considerablemente en estos estados. Entre los factores fisiológicos que inducen a
mayor neoformación de leucocitos, hay que mencionar en primer lugar a los nucleótidos, productos de su destrucción y cuyo suministro parenteral
conduce a leucocitosis. Es así como en condiciones patológicas (inflamación, supuración), en que aumenta la destrucción de los granulocitos y la
liberación de los nucleótidos, puede aparecer, dentro de pocas horas, una leucocitosis considerable. El tejido inflamado 0 lesionado se rodea
rápidamente por glóbulos blancos, atraídos por una sustancia formada en este lugar. Este fenómeno es denominado quimiotaxis positiva. Se acepta
que las células pierden, al ser lesionadas, sus cargas eléctricas positivas y se tornan negativas, atrayendo los leucocitos de cargas eléctricas positivas.

Menkin encontró en el exudado del tejido lesionado Una sustancia denominada por el LPF (leucocitosis promoting factor)que no sólo atrae, sino
estimula la neoformación de los granulocitos.

Los linfocitos son destruidos y neoformados tres a cuatro veces en el curso de un día; su vida media es todavía más corta que la de los otros
leucocitos. Su número aumenta en caso de inflamaciones crónicas.

Es importante enfatizar que la sangre dista de ser un transportador pasivo, ya que confiere a muchas de las sustancias transportadas propiedades que
evitan su destrucción antes de llegar al lugar en que actúan. Así, las hormonas, por ejemplo, son transportadas unidas a proteínas plasmáticas que las
inactivan, tornándose nuevamente activas al separarse de sus transportadores en el lugar de su acción.

COAGULACION

La sangre, mediante la coagulación, protege al organismo en contra de la disminución de su volumen sanguíneo, especialmente en caso de ruptura de
algún vaso y la consiguiente pérdida de sangre (hemorragia). Si la hemorragia es importante, produce hipovolemia y eventualmente colapso (shock)
circulatorio. Para facilitar su comprensión, dividiremos la descripción de la coagulación en dos etapas: en una primera etapa la sangre extravasada se
pone en contacto con los tejidos que la rodean. Secundariamente, los trombocitos se adhieren a los bordes del vaso lesionado, formando un tapón, un
nódulo de escasa consistencia, el trombo blanco. Este ocluye transitoriamente la dehiscencia del vaso y produce cesación de la hemorragia, siempre
que el vaso lesionado sea de calibre relativamente pequeño. Simultáneamente se libera de los tejidos una sustancia, la serotonina, que por su acción
vasoconstrictora disminuye el aflujo de sangre al lugar de la hemorragia y la presión sanguínea en el área afectada, lo que favorece la acción
hemostática del trombo blanco. Posteriormente, el trombo blanco es reemplazado por el trombo definitivo, trombo rojo, cuya formación resulta de varios
procesos complejos. Estos están formados por numerosas interfaces, en que se activa una cadena de enzimas en una secuencia que se resume a
continuación: el contacto de la sangre con los bordes del vaso lesionado y con el aire, activa en ella una proteasa, el factor XII o de Hageman,
convirtiéndolo en Factor XII A. Este actúa a su vez sobre el Factor XI, llamado también antecedente trombaplastina, convirtiéndolo en Factor X I A, que
actúa sobre el Factor IX o Factor Christmas, transformándolo en Factor IX A y así sucesivamente hasta llegar a la formación de otra proteasa, la
trombokinasa o tromboplastina tisular o Factor III. Todos estos procesos se realizan en pocos segundos. La tromboplastina tisular actúa sobre un
componente plasmático, la protrombina, convirtiéndola en trombina o Factor II, que transforma al fibrinógeno en fibrina insoluble, material básico del
coágulo. El proceso de la coagulación puede ser esquematizado en la forma siguiente:
Las investigaciones posteriores han modificado este simple esquema, introduciendo numerosos nuevos factores pero sin variarlo esencialmente.

Los diferentes factores que actúan sucesivamente terminan en la polimerización de la molécula del fibrinógeno, que bajo el efecto de la trombina o
Factor II, y en presencia de Ca+ se convierte en fibrina, componente importante del trombo rojo definitivo.El trombo rojo está constituido por una red de
fibrina que encierra entre sus mallas numerosos eritrocitos que le dan el color característico.

El trombo se parece a la placenta en que, bajo el efecto de un enzima, retractozimo, se contrae y se disuelve después de algunas horas o días.

Como hemos señalado anteriormente, la coa gulación de la sangre impide la disminución del volumen sanguíneo en caso de hemorragia. Una pérdida
importante de sangre causa no sólo hipovolemia, sino déficit de transportadores de O2 y consecuentemente insuficiencia del aporte de este gas a los
tejidos (hipoxia). Además, reduce el volumen circulante que, a su vez, perturba, en magnitud variable, la hidrodinámica de la circulación por
disminución de la presión arterial.

La hipovolemia es rápidamente compensada mediante el aflujo de líquido intersticial al espacio intravascular, pero la recuperación de los elementos
figurados y de las proteínas es más lenta. La restitución total de la sangre demora, de acuerdo con el volumen perdido, de varios días hasta semanas.
La velocidad de recuperación para los diversos componentes de la sangre es variable (Fig. 17)

INMUNIDAD

La sangre desempeña un papel importante en la defensa del organismo contra la agresión de agentes nocivos provenientes del ambiente. Protege
celosamente su estructura y funciones genéticamente determinadas, en contra de influencias externas que tienden a modificarlas. Es así como, por
ejemplo, la penetración o introducción experimental de una proteína ajena al organismo no produce la primera vez trastorno alguno. Su repetición,
después de algunos días, sin embargo, desencadena reacciones violentas, denominadas alérgicas. El organismo parece aprender a »reconocer«
las proteínas inyectadas , repetidas veces y pone en marcha procesos de defensa. Estas proteínas actúan, por lo tanto, como antígenos, o sea,
sustancias que inducen la producción de agentes específicos denominados anticuerpos. Estos, al ponerse en contacto con los antígenos provocan las
reacciones violentas anteriormente mencionadas. Los anticuerpos pueden circular en la sangre durante toda la vida (anticuerpos humorales) o
depositarse en los tejidos (anticuerpos tisulares). Las reacciones alérgicas consisten en vasodilatación, que cuando abarca el organismo entero
produce baja de la presión arterial. Si ésta es suficientemente intensa, conduce al colapso circulatorio y shock anafiláctico letal. Las reacciones no son
siempre tan tormentosas, pero su gravedad justifica las precaucionas para evitarlas.

Estas reaccionas san a veces de gran utilidad, en cuanto defienden el organismo en contra de las enfermedades infecciosas. La repetición del contacto
del organismo con un antígeno, representado por bacterios o virus, no produce forzosamente las reacciones violentas mencionadas, sino que lo
capacita para fijar y destruir a estos microorganismos; confiere así al organismo cierta inmunidad para evitar los efectos dañinos que éstos podrían
causar. La inmunidad puede ser obtenida por el suministro de dosis ínfimas del antígeno (bacterios o virus) incapaces de producir enfermedad o sólo
de intensidad insignificante, que protegen al individuo en contra del agente nocivo (inmunidad). Esta es la base de la vacunación protectora.
GRUPOS SANGUINEOS

La transfusión de sangre de un animal a otro de especie diferente, produce aglomeración y hemólisis de los glóbulos tajos infundidos en los vasos del
receptor. Estos fenómenos se deben a la presencia en el plasma del receptor de ciertas sustancias proteicas (aglutininas y hemolisinas). La
aglutinación y hemólisis producen trastornos de suma gravedad y eventualmente la muerte. La transfusión entre individuos de la misma especie
produce a veces efectos similares (incompatibilidad), en tanto que en otras no ocasiona estos fenómenos (compatibilidad), sino salva la vida del
receptor. En caso de incompatibilidad, aparecen casi inmediatamente después de la transfusión, escalofríos, aglutinación de los glóbulos rojos y
obstrucción de capilares, que pueden provocar insuficiencia renal y muerte.

El análisis de los fenómenos de incompatibilidad sanguínea entre individuos de una misma especie, reveló que los critrocitos de la sangre humana
poseen dos tipos de antígenos: A y B. En algunos individuos los glóbulos rojos tienen sólo antígeno A, en otros sólo antígeno B, mientras en otros
contienen ambos. Finalmente, otros carecen de ambos. De acuerdo con esta distribución de los antígenos, la sangre humana se designa
convencionalmente como perteneciente al Grupo A, al Grupo B, al Grupo AB o al Grupo O.

En el plasma sanguíneo circulan anticuerpos que reaccionan específicamente con determinados antígenos de los eritrocitos. Los antígenos son
también llamados aglutinógenos y los anticuerpos, aglutininas. El anticuerpo o aglutinina a reacciona con el antígeno o aglutinógeno A, la aglutinina b
con el aglutinógeno B. El aglutinógeno AB reacciona tanto con la aglutinina a como con la b. Los glóbulos rojos circulan normalmente sin aglutinarse, lo
que se debe a que el plasma en que están suspendidos no poste la aglutinina dirigida contra sus propios eritrocitos. Se ha demostrado, por otra partí,
que el plasma de un determinado individuo contiene la aglutinina que actúa sobre los glóbulos rojos del grupo diferente al propio.

En el plasma sanguíneo existe generalmente una aglutinina (excepto el Grupo AB), de manera que, de acuerdo con lo expuesto hasta ahora, existen
cuatro grupos de sangre: A/b, con antígenos A en los eritrocitos y aglutinina d en su plasma; grupo Ba, con antígeno B y aglutinina a; grupo AB, con
ambos antígenos y sin aglutininas y finalmente grupo Oab, sin antígenos pero con ambas aglutininas en el plasma. De lo dicho se desprende que el
suero del grupo As, aglutinará los glóbulos rojos de los grupos B y AB; el del grupo Ba actuará en forma similar sobre los eritrocitos de los
grupos A y AB; el del grupo Oab aglutinará los eritrocitos de los grupos A, B y AB; finalmente, el grupo Al no aglutinará los eritrocitos de ninguno de los
grupos (Fig. t8).

Una transfusión de sangre es sólo compatible entre personas de idéntico grupo sanguíneo y entre aquellas que no poseen anticuerpos dirigidos contra
los glóbulos rojos del donante. Los individuos que tienen sangre del grupo O son llamados dadores universales, porque su sangre puede ser
transfundida, además del propio grupo, a cualquier persona. El grupo AL, en cuyo plasma no existen anticuerpos, puede recibir sangre de cualquier
grupo de la misma especie (receptor universal). No obstante, como regla general hay que transfundir, hasta donde sea posible, sangre del mismo
grupo.

Diversas investigaciones han revelado que existen, dentro de un mismo grupo sanguíneo, subgrupos tales como AB1, AB2, etc., dependiendo de la
cantidad y calidad de los antígenos de los eritrocitos.

Los grupos sanguíneos son de carácter hereditario. El feto recibe del padre uno de los genes relacionados con el grupo sanguíneo A, B, U, y de la
madre el otro. El grupo, al cual pertenecerá la sangre del feto, depende de la madre, lo que permite sacar conclusiones acerca del posible padre. Si,
por ejemplo, la sangre materna es del grupo A y la del feto del grupo B, el padre debe tener sangre B o AB ya que, obviamente, la madre no pudo
traspasar al feto antígeno B

FACTOR RH

Se ha observado que, a pesar de atenerse a las reglas mencionadas anteriormente, ocasionalmente se producen durante la transfusión serios
accidentes, especialmente en mujeres embarazadas. Las consecuencias de estos accidentes repercuten predominantemente sobre el feto, poniendo
su vida en peligro. Se ha demostrado que este fenómeno se debe a que la sangre de la madre contiene anticuerpos dirigidos contra los eritrocitos del
feto, cualquiera que sea su grupo sanguíneo.

Landsteiner y Wiener inyectaron sangre del mono Rhesus macacus a un cuy y encontraron que, en el curso de unos 10 días, se formaron en el suero
del cuy aglutininas dirigidas contra los glóbulos rojos del mono, o sea, que los eritrocitos del macaco actuaban como antígenos y determinaban la
formación de anticuerpos. Estos investigadores observaron posteriormente que el suero del cuy, así obtenido, aglutinaba también la mayoría (85%) de
los eritrocitos humanos. Los individuos cuyos eritrocitos son aglutinados por el suero del cuy, se denominan Rh positivos y el ¡5% restante, cuyos
eritrocitos no son aglutinados por dicho suero, se llaman Rh negativos.

Los individuos Rh positivos, al recibir sangre Rh negativa, no forman anticuerpos contra los eritrocitos recibidos, ya que éstos no contienen antígeno
Rh. No así los Rh negativos, que al recibir sangre Rh positiva, forman anticuerpos (aglutininas) dirigidos contra los glóbulos rojos Rh positivos. Pero
como el individuo receptor no posee glóbulos rojos Rh positivos, estas aglutininas no causarán trastorno alguno.
Es fácil comprender, sin embargo, que ,si se repite la transfusión de sangre Rh positiva a una persona Rh negativa, las aglutininas formadas a
consecuencia de la primera transfusión, precipitarán los glóbulos rojos transfundidos. Consecutivamente se producen los mismos fenómenos y una
sintomatología similar a la que aparece por transfusión de grupos incompatibles.

Si una mujer Rh negativa concibe un hijo de un padre Rh positivo, la sangre del hijo puede ser tanto Rh negativa como positiva. En el primer caso no
habrá trastorno alguno. No así en el segundo caso, en que la sangre Rh positiva del feto, al llegar por la placenta a la sangre materna, inducirá en ésta
la formación de anticuerpos dirigidos contra los eritrocitos fetales Rh positivos. En la sangre materna la concentración de estos anticuerpos se
incrementará progresivamente, hasta llegar a niveles suficientes para aglutinar los glóbulos rojos del feto y se produce el cuadro denominado
eritroblastosis fetal, de consecuencias, la mayoría de las veces, letales. Es por esto que, al practicar una transfusión a una mujer embarazada Rh
negativa, hay que tener especial cuidado en hacerlo con sangre Rh negativa. En caso contrario, los anticuerpos antieritrocitos Rh positivos, destruirán
tanto los eritrocitos transfundidos, como asimismo los del feto. Los embarazos posteriores de una mujer Rh negativa con feto de sangre Rh positiva,
incrementarán la tasa de los anticuerpos dirigidos contra los eritrocitos Rh positivos, los que aumentan el riesgo para la vida del feto.

De todo lo anterior se desprende que es indispensable, antes de efectuar una transfusión de sangre, determinar tanto el grupo sanguíneo del dador y
del receptor, como el factor Rh de ambas personas.

CUESTIONARIO

Determine cuál de las cinco respuestas es la única correcta, salvo en aquellas preguntas en que se pide la única respuesta falsa.

1.

El liquido intersticial:

A. recibe y entrega de y a la célula agua y materiales B. es el mediador entre medio externo e interno
C. circula en canales abiertos que finalmente formarán el sistema linfático
D. no es de composición constante
E. todas las afirmaciones son correctas

2.

Los cationes Na+ y K'+ están:

A. en concentraciones iguales en el líquido infra y extracelular

B. hay más Na+ en el líquido intracelular (véase Pág. 20)
C. el Na+ no puede penetrar a la célula
D. el K+ está en mayor concentración en la célula
E. el Na+ y K+ están en cantidades iguales en el líquido intracelular (20-23)

3.

La membrana celular:

A. es permeable para todas las sustancias hidrosolubles

B. está formada por lípidos e hidratos de carbono
C. posee poros visibles al microsco
D. es selectivamente permeable
E. permite el paso de sustancias liposolubles sólo mediante transportadores (21)

4.

En el equilibrio de Donnan la membrana debe cumplir la siguiente condición:

A. ser permeable sólo a iones con carga negativa

B. ser permeable para todos los iones
C. ser permeable para los iones pequeños, pero impermeable para los iones de mayor tamaño
D. ser permeable sólo al solvente
E. ser impermeable para todos los iones (22)

5.

El paso de sustancias por la membrana:

A. es con velocidad uniforme

B. si es pasivo se realiza de su menor a su mayor concentración
C. las que pasan por los poros requieren transportadores
D. depende del tamaño de los poros de la membrana y de la liposolubilidad de la sustancia
E. depende exclusivamente de su tamaño molecular (22)

Se entiende por osmosis el paso de:

A. agua y iones a través de los poros de membrana celular

B. agua a través de los poros de la membrana celular
C. oxígeno a través de los poros en la membrana celular
D. oxígeno a través del esqueleto de la membrana celular
E. agua a través del esqueleto de la membrana celular (30)

7.

El estado de equilibrio osmótico es aquel en que:

A. la cantidad de agua que entra y sale de la célula es exactamente la misma

B. no entra ni sale agua desde la célula
C. la concentración de cargas positivas y negativas es igual a ambos lados de la membrana celular
D. la cantidad de cargas extracelulares está balanceada por la salida de iones de carga negativa
E. la cantidad de partículas 'no difusibles que entran y salen de la célula se encuentran perfectamente balanceada

8.

En el estado final del equilibrio de Donnan existe:

A. equilibrio eléctrico y equilibrio absoluto de las concentraciones

B. desequilibrio eléctrico y equilibrio de concentraciones con cierta gradiente
C. equilibrio eléctrico y equilibrio de concentraciones con cierta gradiente
D. desequilibrio solamente
E. eléctrico equilibrio absoluto de las concentraciones

9.

La distribución equimolar de los electrólitos dentro y fuera de la célula depende de:

A. su tamaño molecular exclusivamente

B. la permeabilidad de la membrana exclusivamente
C. la permeabilidad selectiva de la membrana celular exclusivamente'
D. los iones orgánicos en el líquido intracelular exclusivamente
E. todos los factores mencionados

10.

La composición de los líquidos infra y extracelular es:

A.la misma debido a la permeabilidad uniforme de la membrana separadora

B. la misma debido a que los iones de carga negativa son atraídos por las proteínas intracelulares
C. la misma debido a que las cantidades de iones es igual en los espacios infra y extracelular
D. diferente pero equilibrada (equilibrio de Donnan)
E. diferente debido a que el C02 no pasa libremente a la célula y el pH es mayor en el líquido extracelular

11.

La concentración de N'á' y K' en el líquido inlra y extracelular obedece al equilibrio de Donnan debido a lo cual (en este caso particular determine la
única alternativa falsa):

A. se crea una diferencia de potencial eléctrico entre el espacio infra y extracelular

B. el potencial intracelular es positivo y el extracelular negativo
C. ambos son positivos, pero uno menos que el otro
D. el líquido intracelular es menos positivo
E. se establece una mayor positividad del líquido extraeelular (23)

12.
La membrana celular es:

A. permeable para el ion Na+

B. permeable tanto para el ion Na+ como para el de K+, por lo tanto sus concentraciones en el líquido intracelular son iguales
C. permeable para el Na+, pero sólo mediante transporte activo
D. permeable para el Na+ y K', que penetran y salen libremente de la célula junto con iones de carga eléctrica negativa (C1- )
E. permeable para el Na+ y K+ y la cantidad de Na+ que sale y de K+ que entra es igual en todas las células

13.

En relación con los líquidos corporales (en este caso particular determine la única alternativa falsa):

A. la composición del líquido intersticial no es igual en todo el organismo

B. la sangre arterial tiene la misma composición en todo el organismo
C. cl plasma sanguíneo contiene más proteínas porcentualmente que el líquido extracelular
D. la composición del líquido intracelular no varía
E. la composición del líquido intracelular es díficil de determinar

14.

La distribución del agua en nuestro organismo:

A. es uniforme
B. su mayor parte está en el espacio extracelular
C. el 35% está en el espacio intracelular
D. el 95% está en el espacio extracelular
E. todas estas afirmaciones son falsas

15.

El contenido total del agua del organismo humano:

A. es alrededor del 30% del peso corporal

B. se encuentra exclusivamente en las células
C. está formado predominantemente por la sangre (24)
D. se mantiene constante debido a que la indigestión de agua y la eliminación por los riñones es igual
E. es el 60% del peso corporal y se distribuye en agua intracelular (40%) y agua extracelular (20%)

16.

La deshidratación secundaria se produce por:

A. falta de ingestión de agua

B. eliminación de sales en orina hiperconcentrada
C. sudoración intensa y pérdida excesiva de agua con conservación de sales
D. ingestión excesiva de sales
E. eliminación excesiva de sales junto con agua

17.

La ingestión exagerada de agua (A), la eliminación exagerada de sales (8) y la hemorragia (C) producen:

A. (B) hipervolemia hipoosmótica

B. (A) deshidratación secundaria
C. (A) y (B) hipervolemia hiperosmótica
D. (C) hipovolemia isoosmótica
E. (A) y (C) hipervolemia mormocítica

18.

La linfa:

A. tiene la misma composición en todo el organismo

B. fluye en todo el organismo con la misma velocidad y es independiente de la filtración capilarÇ
C. fluye por los capilares linfáticos por la fuerza contráctil del corazón
D. tiene la misma composición que el plasma
E. y el sistema linfático representan una válvula de escape (control de la volemia) y un sistema de filtro

19.

El líquido céjalo-raquídeo:

A. es de la misma composición que la sangre

B. se renueva varias veces en el curso del día
C. contiene elementos figurados de la sangre
D. se produce exclusivamente por filtración
E. su única función es servir como medio de suspensión para el cerebro

20.

El líquido céfalo-raquídeo:

A. se origina en cl plexo coroideo y se reabsorbe en los senos venosos de la duramadre

B. carece de proteínas y elementos figurados de la sangre
C. no es un ultrafiltrado ya que la concentración de Na+ , Mg +, y Cl- es superior a la de la sangre
D. tiene como función principal la protección
E. todas estas afirmaciones son correctas

21.

Las principales funciones de la sangre son (ere este caso particular determine la única alternativa falsa):

A. mantener la constancia del medio interno

B. aportar materias metabólicamente activas al organismo
C. generar elementos figurados
D. aportar Os a los tejidos
E. aportar los elementos metabólicamente inservibles a sus órganos de eliminación

22.

El hematocrito:

A. es la relación entre glóbulos rojos y blancos

B. expresa porcentualmente las proteínas plasmáticas
C. es la relación entre eritrocitos y plasma y su valor es 44%
D. es igual en la sangre arterial y venosa
E. todas estas afirmaciones son falsas (28)

23.

En condiciones fisiológicas el líquido intersticial no se coagula porque:

A. no contiene fibrinógeno
B. no contiene proteínas
C. carece de tromboplastina
D. le falta Ca++
E. por razones desconocidas

24.

El volumen de sangre en un hombre adulto es:

A. 4% de su peso corporal
B. 1o ml por Kg de peso
C. es igual al del líquido intracelular
D. igual al líquido extracelular
E. 70 ml por kl de peso

25.
La hipovolemia puede ser (en este caso particular determine la única alternativa falsa):

A. normocítica
B. oligocítica
C. policítica
D. hipocroma
E. ninguna de las mencionadas

26.

El pH de la sangre es:

A. variable de un individuo al otro

B. 8.3
C. constante si no se ingieren muchos ácidos grasos
D. constante y alrededor de 7.4
E. 4.9

27.

Entre los sistemas tampones:

A. el bicarbonato es el más activo y el menos abundante

B. el más efectivo y más utilizado es el fosfato por su cantidad
C. el más efectivo y más importante son las proteínas
D. el dé ácido carbónico-bicarbonato es el más utilizado
E. todos los mencionados tienen la misma efectividad

28.

Los fosfatos, siendo amortiguadores muy fuertes, juegan un papel insignificante como tampones por:

A.su concentración baja en la sangre

B. disociarse con mucha dificultad
C. estar unidos con Na+
D. estar unidos con K+
E. circular en forma trivalente incapaz de ligar H+

29.

Acidosis respiratoria puede producirse por:

A. hiperventilación y pérdida exagerada de COA

B. vómito persistente
C. ingestión exagerada de bicarbonato
D. obstrucción de varios bronquios y retención de CUZ
E. todos los factores anteriormante mencionados

30.

Los elementos figurados de la sangre son:

1. eritrocitos
2. leucocitos
3. linfocitos

A. plaquetas A. el número de 1 y 2 es igual

B. la diferente denominación se debe a los diferentes colorantes con que se tiñen sus núcleos
C. 1 y 4 no son células verdaderas
D. 4 es una célula que interviene en la defensa del organismo contra agresión bacteriana
E. todas estas afirmaciones son correctas

31.

La vida media de los eritrocitos es:

 A. 18 días
B. 36 días
C. 80 días
D. 120 días
E. varios años (36)

32.

Al subir a unos 3.500 metros de altura:

A. la hematopoyesis aumenta para todos los elementos figurados de la sangre

B. disminuye la vida media de los leucocitos
C. disminuye la actividad de la médula ósea
D. disminuye el PO2, lo que estimula indirectamente la formación de los eritrocitos
E. no se altera el recuento de los elementos figurados de la sangre

33.

La formación de los glóbulos rojos en la médula está controlada por:

A. la cantidad de Fe absorbido
B. directamente por la anoxia de los tejidos
C. anoxia generalizada que estimula la formación de eritropoyetina en los riñones
D. anoxia de la médula ósea directamente
E. todos los factores mencionados

34.

La anemia puede producirse por (en este caso particular determine la única alternativa falsa):

A. falta del factor extrínseco

B. falta del factor intrínseco
C. falta de fierro
D. exceso de apoferritina
E. disminución de eritopoyetina

35.

La cantidad de Hb en 100 ml de sangre es en condiciones fisiológicas:

A. 15 g
B. dependiente del número de eritrocitos
C. variable y oscila entre 10 y 25 g
D. 5 g
E. todas estas afirmaicones son falsas

36.

Las funciones de los eritrocitos son (en este caso particular determine la única alternativa falsa):

A. transporte de O2
B. transporte de CO2
C. su función como tampón
D. participación en el SRE
E. participaición en la formación de bilirrubina

37.

La función principal de la globina de la Hb reside en:

A. participar en la mantención del pH de la sangre

B. ligar O2
C. facilitar el transporte de hormonas
D. capacitar al Hem para unirse en forma reversible con 02
E. todas estas afirmaciones son correctas
 38.

La cantidad de fierro requerido diariamente para la formación de Hb es aproximadamente 2 mg. El organismo obtiene esta cantidad:

A. exclusivamente por absorción intestinal del fierro alimentario

B. exclusivamente por utilización de la reserva de fierro
C. predominantemente por utilización del fierro liberado de la Hb destruida
D. por reabsorción del fierro filtrado por los túbulos renales
E. por conversión de la hemosiderina en fierro bivalente (37)

39.

La absorción intestinal insuficiente de Fe puede deberse a:

A. su ingestión insuficiente exclusivamente

B. cantidad excesiva de hemosiderina en los tejidos
C. insuficiente concentración de apoferritina en la mucosa intestinal x
D. exceso del factor extrínseco
E. todos los factores mencionados

40.

La absorción intestinal de Fe depende de:

A. requerimiento del organismo y

B. pH de la sangre
C. la cantidad de apoferritina exclusivamente
D. hematocrito
E. ninguno de los factores mencionados

41.

La diferencia fundamental entre la Hb y sus componentes de desintegración consiste en que estos últimos:

A. son eliminados inmediatamente por el hígado

B. no contienen fierro
C. contienen fierro bivalente en tanto que en la Hb es trivalente
D. igual que la Hb, contienen Fe intracelular, pero éste no está unido a proteínas
E. tienen el fierro unido con el OZ en forma reversible

42.

Cuál de los elementos figurados de la sangre tiene mayor vida media:

A. leucocitos
B. linfocitos
C. plaquetas
D. eritrocitos
E. todos tienen igual

43.

La función más importante de los glóbulos blancos neutrófilos es:

A. participación en la coagulación
B. fagocitosis
C. producción de anticuerpos
D. transporte de algunas hormonas
E. ninguna de las mencionadas

44.

Después de una hemorragia la sangre recupera su (s):

1. volemia
2. proteínas
3. elementos figurados
4. hemoglobina

Estos procesos se realizan en el siguiente orden cronológico:

A. 3-4- 1- 2
B. 2- 4- 3-1
C. 1- 2-3-4
D. 4-3-2-1
E. simultaneamente

45.

La función primordial del SRE consiste en la:

A. producción de los elementos figurados de la sangre

B. producción de anticuerpos
C. síntesis de la hemoglobina
D. eliminación de partículas extrañas al organismo y destrucción de algunos elementos figurados de la sangre
E. facilitación de la hematopoyesis extramedular

46.

La diferencia entre grupos sanguíneos y factor Rh consiste en que:

A. los antígenos A y B son congénitos y el Rh adquirido

B. sólo los antígenos A y B son congénitos
C. los factores A, B, AB Y O son inalterables, pero una persona Rh negativa puede convertirse en Rh positiva
D. los anticuerpos anti-Rh están siempre en la sangre, mientras A, B, AB y O se forman posteriormente
E. todas estas afirmaciones son falsas

47.

La clasificación de los grupos sanguíneos se realiza a base de:

A. una estructura congénita de los eritrocitos

B. la capacidad antigénica de los glóbulos rojos
C. los anticuerpos dirigidos en contra de los antígenos ligados a los glóbulos rojos
D. los anticuerpos presentes en el plasma que nunca están dirigidos contra los propios glóbulos rojos
E. todos los factores mencionados

48.

La sangre del grupo AB:

A. posee antígenos A y B en sus eritrocitos

B. no posen antígeno ninguno en sus eritrocitos
C. tiene anticuerpos A y B en su plasma
D. tiene sólo anticuerpos B en el plasma
E. todos los factores mencionados son falsos (42)

49.

Las personas Rh negativas:

A. al recibir sangre Rh positiva aglutinan sus propios glóbulos rojos

B. tienen anticuerpos Rh negativos en su plasma
C. carecen de anticuerpos dirigidos contra los glóbulos rojos Rh positivos
D. producen anticuerpos al recibir sangre Rh negativa
E. producen anticuerpos al recibir sangre Rh positiva y éstos aglutinarán los glóbulos rojos Rh negativos