© Editorial UOC 15 Capítulo l.

Introducción

Capítulo I
Introducción

l. Fisiología de la Conducta: concepto y metodología

1.1. Definición y orígenes de la Fisiología de la Conducta

l. l. l. ¿Qué es la Fisiología de la Conducta y qué hacen los fuiólogos

de la conducta?

Cuando hayáis acabado de leer este manual, probablemente tendréis una

buena respuesta; sin embargo, ahora intentaremos describir un poco este campo
antes de empezar su estudio con mayor detenimiento.
La Fisiología de la Conducta se encarga del estudio del papel del sistema ner­
vioso, en interacción con el resto del cuerpo (especialmente el sistema endocri­
no), en el control del comportamiento.
Si bien el término original para esta disciplina es Psicologa Fisiolgica, existen
otros trminos que tambin son de uso general y se refieren a lo mismo: Fisiología
de la Conducta, Psicología Biológica, Biopsicología, Psicobiología y Neurociencia Con­
ductual.
La Fisiología de la Conducta pertenece a otro campo más amplio llamado
Neurociencia. Los neurocientíficos se encargan del estudio de todos los aspectos
del sistema nervioso: su anatomía, química, fisiología, desarrollo y funciona­
miento. La investigación en Neurociencia es muy amplia y comprende estudios
y campos tan distintos como la genética molecular o la conducta social. En los
últimos añ.os, se ha producido una explosión en la información sobre Biología
Experimental, lo que ha posibilitado que otros neurocientíficos hayan contri­
buido en gran medida a la Fisiología de la Conducta. La unión de diferentes
neurocientíficos ha tenido lugar gracias a la concienciación de que la función
última del sistema nervioso es la conducta.
En general, los neurocientíficos se pueden dividir en dos tipos: clínicos y ex­
perimentales.
© Editorial uoc 16 Fundamentos de Neurociencia

La investigación clínica la llevan a cabo fundamentalmente los médicos y las

principales especialidades médicas asociadas al sistema nervioso son la Neuro­
logía, la Psiquiatría, la Neurocirugía y la Neuropatología.

Tabla 1.1. Especialistas médicos que estudian el sistema nervioso.

1 &pecllllu 1
Neurólogo Diagnosis y tratamiento de enfermedades del sistema nervioso

Psiquiatra Diagnosis y tratamiento de trastornos del estado de ánimo y la personalidad

Neurocirujano Cirugías del encéfalo y la médula espinal

Neuropatólogo Reconocimiento de los cambios en el tejido nervioso que resultan de enfermedades

Los neurocientíficos experimentales suelen ser médicos u otros científicos

con un doctorado en Psicología, Biología, etc. y, dado que es un campo inter­
disciplinario, utilizan metodologías variadas. De este modo, hay neuroanato­
mistas que utilizan microscopios para trazar conexiones en el cerebro;
neurofisiólogos, que emplean electrodos, amplificadores y osciloscopios para
medir la actividad eléctrica del cerebro; neurofarmacólogos que utilizan drogas
para estudiar la química de la función cerebral, etc.

r
Tabla 1.2. Tipos de neurocientlficos experimentales

'I~Tipos Dw.rfpd61'1 1
Psicobiólogo (fisiólogo de la Estudia las bases biológicas (sistema neuroendocrino) de la conducta
conducta) animal.

Neuropsicólogo Estudia las bases neurales de la conducta humana.

Psicofisiólogo Mide cuantitativamente habilidades perceptuales.

Neurofisiólogo Mide la actividad eléctrica del sistema nervioso.

Neurofarmacólogo Examina los efectos de drogas en el sistema nervioso.

Neuroquímico Estudia las bases qulmic.as del sistema nervioso.

Neuroetólogo Estudia las bases neurales de comportamientos animales específicos de

especie en ambientes naturales.

Neuroanatomista Estudia la estructura del sistema nervioso.

Neurobiólogo molecular Utiliza el material genético de las neuronas para comprender la estructura
y función de moléculas cerebrales.

Neurobiólogo del desarrollo Analiza el desarrollo y maduración del encéfalo.

Neurocientífico Utiliza algoritmos matemáticos y ordenadores para construir modelos

computacional de las funciones cerebrales.
© Editorial UOC 17 Capítulo l. Introducción

Los fisiólogos de la conducta estudian todos los fenómenos del comporta­

miento que pueden observarse en animales no humanos. Estos científicos es­
tudian, entre otros, temas como los procesos sensoriales, el control del
movimiento, el sueño, las emociones, la agresión, la ingesta, la conducta
sexual, la conducta parental y el aprendizaje y la memoria. Asimismo, estu­
dian modelos animales de trastornos que afectan a los humanos, como por
ejemplo la depresión, la ansiedad, las obsesiones y compulsiones, las fobias o
la esquizofrenia.
Por norma general, los fisiólogos de la conducta utilizan animales de labora­
torio y llevan a cabo experimentos fisiológicos (p. ej., registrar la actividad de
las neuronas) y conductuales (p. ej., observar la conducta de una rata en un la­
berinto). La mayor parte de la investigación que describiremos en esta obra im­
plica investigación con animales vivos. Cuando se utilizan animales, se debe
estar seguro de que reciben un trato "humano" y de que su uso vale la pena. Los
animales de laboratorio deben mantenerse con buena salud y en condiciones
cómodas y sanitarias. La mayoría de las sociedades industrializadas tienen regu­
laciones estrictas sobre el cuidado de los animales y requieren la aprobación
(por parte de universidades y gobiernos) de los procedimientos experimentales
que se utilizan con dichos animales. No hay excusas para tratar a los animales
de manera no ética para nuestro provecho.

1.1.2. Breve historia de la moderna Fisiología de la Conducta

La historia moderna de la Fisiología de la Conducta ha sido escrita funda­

mentalmente por psicólogos y otros científicos que han combinado los mé­
todos experimentales de la Psicología con los de la Fisiología y los han
aplicado a temas que conciernen a los psicólogos. A continuación, se expli­
can algunas de las ideas y hallazgos más influyentes en la Fisiología de la
Conducta moderna.

René Descartes
René Descartes, filósofo y matemático francés del siglo XVII, no fue biólogo
ni psicólogo, pero sus especulaciones sobre el papel de la mente y el cerebro en
el control de la conducta nos proporcionan un buen punto de partida en la his­
toria de la moderna Psicología fisiológica.
Como muchos filósofos de su época, Descartes era dualista; pensaba que los
humanos tenemos un cuerpo, que funciona como una máquina, y una mente
o alma, que es inmaterial, no está sujeta a las leyes del universo y es lo que nos
diferencia de los animales. No obstante, su pensamiento se destacó del de sus
predecesores, puesto que fue el primero en sugerir que existía un vínculo entre la
mente humana y el cerebro. Pensaba que la mente controlaba los movimientos del
© Editorial UOC 18 Fundamentos de Neurociencia

cuerpo, mientras que este último proporcionaba a aquélla la información de lo

que estaba sucediendo en el ambiente. Hipotetizaron que esta interacción tenía
lugar en la glándula pineal.
Propuso un modelo del cerebro basado en la observación de autómatas acti­
vados hidráulicamente. Observó que el encéfalo contiene cavidades vacías (aho­
ra llamadas ventrículos) que contienen un fluido (hoy día conocido como
líquido cefalorraquídeo). Hipotetizaron que cuando la mente decide ejecutar una
acción, inclina la glándula pineal en una dirección particular (como si se tratara
de una palanca de control) y provoca que el fluido se traslade desde el cerebro
a un conjunto determinado de nervios. Este flujo del líquido hace que los mús­
culos adecuados se hinchen y se produzca el movimiento.

Figura 1.1. Modelo de cerebro

según Descartes.

Este dibujo apareció en una publicación

de Descartes en 1662. Según su teoría,
los ojos envían información visual
al cerebro, donde puede ser examinada
por el alma (o mente). Esta última
provoca una respuesta motora
al actuar sobre la glándula pineal (H),
la cual funciona como una válvula para
controlar el movimiento de espíritus
animales (o fluido) a través de nervios,
los cuales hinchan los músculos
apropiados.

Este modelo, pese a no ser correcto y ser puramente especulativo, animó

mucho la investigación y estimuló observaciones experimentales que resul­
taron ser importantes descubrimientos para la Fisiología de la Conducta. Por
ejemplo, Luigi Galvani, un fisiólogo italiano del siglo xvn, observó que la es­
timulación eléctrica de un nervio de rana producía la contracción del mús­
culo al que estaba unido. Los músculos se contraían (no se hinchaban)
© Editorial UOC 19 Capítulo l. Introducción

incluso cuando el nervio y el músculo estaban separados del resto del cuerpo
y, por tanto, el cerebro no hinchaba los músculos dirigiendo un fluido hacia
los mismos.

Johannes Müller
El fisiólogo experimental alemán del siglo XIX Johannes Müller fue un
gran defensor de la utilización de técnicas experimentales en la Fisiología. Su
contribución capital al estudio de la Fisiología de la Conducta fue la doctrina
de las energías nerviosas específicas. Esta teoría propone que aunque todos los
nervios lleven el mismo tipo de información (es decir, potenciales de ac­
ción), nosotros percibimos los mensajes provenientes de los diferentes ner­
vios de distintas maneras. Por ejemplo, los mensajes que viajan por los
nervios ópticos producen sensaciones de imágenes visuales, y aquellos que
lo hacen por los nervios auditivos producen sensaciones de sonidos.Sin em­
bargo, ¿de qué manera se generan diferentes sensaciones a partir del mismo
mensaje básico? La respuesta es que los mensajes ocurren en diferentes ca­
nales. La parte del encéfalo que recibe información de los nervios ópticos in­
terpreta la actividad nerviosa como estimulación visual, incluso aunque se
estimulen los nervios de manera mecánica (por ejemplo, cuando nos frota­
mos los ojos, vemos flashes de luz) o de manera artificial. En cambio, la por­
ción del encéfalo que recibe información proveniente de los nervios
auditivos interpreta los potenciales de acción como sonidos. Por tanto, pro­
ponía que el encéfalo estaba dividido funcionalmente: unas regiones reali­
zan unas funciones y otras partes se encargan de otras funciones.

Pierre Flourens
Pierre Flourens, fisiólogo francés del siglo XIX, siguió la doctrina de Müller,
extrajo varias partes del cerebro de animales y observó su comportamiento. Este
método se denomina ablación experimental. Al ver qué era lo que los animales
ya no podían hacer, infería las funciones de la región extirpada.

Pierre Paul Broca

Poco después de los experimentos de Flourens, Pierre Paul Broca, un cirujano
francés, aplicó el principio de la ablación experimental en el cerebro humano.
Evidentemente, no practicó lesiones cerebrales en humanos, sino que observó
el comportamiento de personas que habían sufrido algún accidente y, como
consecuencia de ello, tenían daño cerebral.
Uno de los casos más famosos en toda la historia fue el de un hombre que
había sufrido un accidente cerebrovascular y podía comprender el lenguaje pero
no podía hablar. En 1861, Broca practicó la autopsia al cerebro de este paciente
y descubrió que la parte lesionada se encontraba en el lóbulo frontal izquierdo,
que se llamó área de Broca.
© Editorial UOC 20 Fundamentos de Neurociencia

Figura 1.2. Área de Broca.

Sup1rlor

Carl Wemicke
Este hallazgo tuvo un gran impacto y más adelante, en 1876, el neurólogo
alemán Carl Wernicke describió el caso de un hombre que había sufrido un ac­
cidente cerebrovascular. Este paciente podía hablar con fluidez; sin embargo, lo
que decía no tenía sentido y parecía no entender lo que le decían o lo que leía.
La lesión se encontraba en la zona parietotemporal del hemisferio izquierdo y
se le dio el nombre de área de Wemicke.
En el capítulo 4 se tratará el tema del lenguaje y se observará cómo su control
no sólo está localizado en una o dos áreas muy concretas, sino que también re­
quiere distintas regiones cerebrales y necesita diferentes funciones que se en­
cuentren distribuidas por todo el cerebro.

Gustav Theodor Fritsch y Eduard Hitzig

Como suele suceder con asiduidad, los estudios en humanos proporcionan pre­
guntas para aquéllos que trabajan en modelos animales. Poco después del descubri­
miento de Broca, en 1870, los fisiólogos alemanes GustavTheodor Fritsch y Eduard
Hitzig utilizaron la estimulación eléctrica como herramienta para entender el fun­
cionamiento de la Fisiología del cerebro. Estimularon partes concretas del cerebro
de un perro y observaron que dicha estimulación provocaba la contracción de mús­
culos espedficos en la parte opuesta del cuerpo del animal. La región estimulada se
denomina en la actualidad corteza motora primaria.
Este descubrimiento llevó a los neuroanatomistas a un análisis más minucio­
so de la corteza cerebral y su organización celular. Pensaban que dado que dife­
rentes regiones poseían distintas funciones, dichas regiones debían tener una
estructura celular particular. Siguiendo esta lógica, Brodmann analizó la organi­
zación celular de la corteza y caracterizó cincuenta y dos regiones diferentes.
© Editorial UOC 21 Capítulo J. Introducción

Figura 1.3. Ilustración original

de la corteza del perro.

Santiago Ramón y Cajal

Una verdadera revolución en nuestro conocimiento del sistema nervioso se
produjo gracias al neuroanatomista español del siglo XIX Santiago Ramón y Ca­
jal. Este investigador, conocido por algunos como el padre de la neurociencia
moderna, utilizó un método para teñir las neuronas ideado por el italiano Ca­
milla Golgi. Uno de sus principales descubrimientos con esta técnica fue propo­
ner la teoría neuronal, según la cual las neuronas son entidades discretas y no
constituyen una red que comparte el mismo citoplasma. También fue el prime­
ro en identificar que la transmisión sináptica iba en una dirección concreta, des­
de las dendritas hasta los botones terminales.

Hermann von Helmholtz

Uno de los científicos más importantes del siglo XIX fue Hermann von Hel­
mholtz. Era un discípulo de Müller; sin embargo, contrariamente a éste, pensa­
ba que todos los aspectos de la Fisiología se podían estudiar por medio de la
investigación científica. Fue el primero en sugerir que los invertebrados podían
constituir buenos modelos para el estudio de los mecanismos del sistema ner­
vioso de los vertebrados.
Asimismo, fue el primer científico que intentó medir la velocidad de conducdón
de los nervios. Encontró que esta velocidad de conducción era más lenta que la de
los cables eléctricos (unos 27 metros por segundo). Ello demostraba que no era sólo
un mensaje eléctrico; hoy día se sabe que también existen cambios iónicos.
© Editorial uoc 22 Fundamentos de Neurociencia

Charles Darwin
Uno de los biólogos más influyentes en la moderna Fisiología de la Conducta
fue el inglés Charles Darwin. En 1859, publicó el libro On the Origin of Species
donde proponía una teoría sobre la evolución, la cual significó una importante
contribución a la Fisiología de la Conducta moderna. Esta teoría afirma que las
especies de organismos evolucionaron a partir de un antepasado común y se
basa en el concepto de la selección natural, el cual revolucionó la Biología. Como
resultado de los mecanismos de reproducción, los rasgos físicos de la descenden­
cia pueden ser diferentes de los progenitores. Si dichos rasgos representan una
ventaja para la supervivencia en un determinado ambiente, la descendencia
tendrá más probabilidades de reproducirse, y así se aumentará la probabilidad
de que estos rasgos ventajosos pasen a la generación siguiente. Después del cur­
so de muchas generaciones, este proceso ha llevado al desarrollo de los rasgos
que distinguen las especies.
La idea de que los sistemas nerviosos de diferentes especies evolucionen a
partir de antepasados comunes y tengan mecanismos comunes entre los distin­
tos animales es necesaria para poder generalizar los resultados de experimentos
animales a los humanos. Por ejemplo, muchos de los detalles de la conducción
del impulso eléctrico fueron descubiertos en el axón del calamar gigante, pero
ahora vemos que son totalmente aplicables a los humanos. Otro ejemplo es que
las ratas muestran signos claros de adicción si se les confiere la oportunidad de
autoadministrarse cocaína repetidamente. Como consecuencia de ello, la rata es
un buen modelo animal para comprender la manera en que las drogas psicoac­
tivas ejercen sus efectos en el sistema nervioso humano.

William James
En 1980, el libro de William James Principies of Psychology marcó el verdadero
inicio de un enfoque moderno de la Psicología Biológica. Las ideas descritas en este
libro todavía están citadas hoy día por autores contemporáneos, especialmente por
neurocientíficos cognitivos. En el trabajo de James ya aparecen ideas modernas
como que la conciencia y otros aspectos de la experiencia humana son propiedades
del sistema nervioso o como que un mejor y más completo conocimiento de los fenó­
menos psicológicos se adquirirán por medio del estudio del sistema nervioso.

Hermann Ebbinghaus, Edward L. Thomdike e Ivan P. Pavlov

Al final del siglo XIX y el comienzo del XX se produjeron muchos descubri­
mientos importantes para la Fisiología de la Conducta. El psicólogo alemán Her­
mann Ebbinghaus mostró en 1885 cómo medir el aprendizaje y la memoria en
humanos. En 1898, el psicólogo americano Edward L. Thorndike mostró en su
tesis doctoral cómo medir el aprendizaje y la memoria en sujetos animales. A prin­
cipios del siglo xx, el fisiólogo ruso Ivan P. Pavlov anunció la investigación en
su laboratorio sobre los reflejos condicionados en animales.
© Editorial UOC 23 Capítulo l. Introducción

Shepard l. Franz y Karl S. Lashley

El psicólogo americano Shepard l. Franz (1902) estudió el posible lugar del
aprendizaje y la memoria en el cerebro, combinando los procedimientos de entre­
namiento de Thomdike con lesiones localizadas en el cerebro de animales. Este
trabajo inició la investigación de la localización (la huella) de la experiencia en
el cerebro. Karl S. Lashley (1890-1958) investigó este tema y aportó innumera­
bles contribuciones al estudio de los mecanismos biológicos del aprendizaje y la me­
moria, así como de la percepción y motivación.

Donald O. Hebb
La Fisiología de la Conducta actual sigue las huellas del psicólogo canadiense
Donald O. Hebb (1904-1985), un estudiante de Lashley. En su libro The Organiza­
tion ofBehavior (1949), Hebb mostró el principio de cómo el comportamiento cog­
nitivo complejo es llevado a cabo por redes de neuronas activas. Sugirió que las
conexiones entre las neuronas, las cuales son en un inicio aleatorias, se organizan
gracias a los inputs sensoriales y a la estimulación, y así se convierten en grupos fuer­
temente interconectados. Esta hipótesis sobre cómo las neuronas fortalecen sus co­
nexiones gracias al uso se conoce como el principio de Hebb o las sinapsis hebbianes.
Existe un gran número de avances en la Fisiología experimental del siglo xx. 1 e
incluyen muchos inventos importantes, como amplificadores sensibles que permi­
ten la detección de señales eléctricas débiles, técnicas neuroquímicas para analizar
cambios químicos dentro y fuera de las células, y técnicas histológicas para la ob­
servación de las células y de sus componentes. Como estos desarrollos pertenecen
a la era moderna, se estudiarán con detenimiento en cada tema a lo largo de la obra.

1.2. Metodología y estrategias de investigación en la Fisiología

de la Conducta

1.2.1. Estudio del sistema nervioso humano en vivo

En este nuevo apartado se describen las actividades del día a día en un labo­
ratorio u hospital de Psicología Fisiológica. Con el estudio de estos métodos y
técnicas, es posible obtener una preparación básica para la lectura de los aparta­
dos posteriores y para una mejor comprensión de lo que representa la Fisiología
de la Conducta. El estudio de esta última requiere los esfuerzos de científicos de

l. En el libro de S. Finger (2000). Minds behind the brain. A history ofthe pioneers and their discoveries.
Nueva York: Oxford University Press, se pueden encontrar investigadores (Gale, Descartes, Broca,
Ramon y Caja!, Sherrington, Loewi, Sperry, Levi-Montalcini, etc.) y mecanismos que tuvieron un
papel importante en los descubrimientos en el campo del sistema nervioso central. Es fácil de leer,
con información esmerada e ilustraciones seleccionadas.