FOTOSÍNTESIS

Introducción:
La energía lumínica es capturada por los organismos fotosintéticos quienes la usan para formar
carbohidratos y oxígeno libre a partir del dióxido de carbono y del agua, en una serie compleja de reacciones.

Fotosíntesis:
En la fotosíntesis, la energía lumínica se convierte en energía química y el carbono se fija en
compuestos orgánicos. La ecuación generalizada para este proceso es:

6CO2 + 6H2O + energía lumínica => C 6H 12 O 6 + 6O 2

Hace unos 200 años se demostró que se requiere luz para este proceso. La evidencia de que la
fotosíntesis puede ser influenciada por distintos factores llevó a distinguir una etapa dependiente de la luz -o
de las reacciones "lumínicas"- y una etapa enzimática, independiente de la luz, las reacciones "oscuras".

Fase Dependiente de Luz:

Si resumiéramos el papel de la energía lumínica que desempeña en la fotosíntesis, podríamos afirmar lo
siguiente:
• La energía lumínica destruye las moléculas de agua, con lo que los electrones e hidrógenos de ésta
quedan a disposición de la célula, mientras que sus átomos de oxígeno se liberan como oxígeno
molecular.
• La energía lumínica es absorbida por los átomos de los pigmentos, especialmente de la clorofila, con lo
que sus electrones “saltan” a estados elevados de energía, pasando a otras moléculas que quedan
como dadoras de electrones.
• La energía que liberan esos electrones se utiliza para fabricar ATP.

La ruptura de las moléculas de agua por efecto de la luz, se conoce como Fotólisis del agua. Las
asociaciones entre pigmentos fotosintéticos y moléculas aceptoras /dadoras de electrones se conocen como
Fotosistemas y se hallan incrustadas en las membranas tilacoidales.

Los electrones que han saltado desde un átomo de magnesio de la clorofila hacia estados de alta
energía, en un Fotosistema llamado Fotosistema II, se devuelve a niveles bajos de energía, pasando por una
cadena transportadora de electrones, a otro Fotosistema, llamado Fotosistema I, donde otra molécula de
clorofila ha sido despojada de un electrón, por efecto de la luz. El paso de los electrones por la cadena
transportadora genera ATP, de una forma explicada por la teoría quimiosmótica. Esta síntesis de ATP, se
conoce como Fotofosforilación.

Los electrones que la clorofila cede en el Fotosistema II son reemplazos por los electrones de agua,
mientras que los que cede la clorofila en el Fotosistema I lo son, por los que vienen en la cadena
transportadora desde el Fotosistema II. Los electrones que saltan desde la clorofila del Fotosistema I, pasan
a moléculas que quedan convertidas en dadores de electrones. Ellas transfieren estos electrones, finalmente,
a la molécula de NADP+ que, además, se unen a protones liberados por el agua, formándose NADPH. La
importancia biológica de este proceso, es la posibilidad de la célula de organizar grupos de enzimas en la
superficie de los sistemas internos de membrana.

Precisando, el proceso comienza cuando las partículas de luz, los fotones, impactan a moléculas de
clorofila y estimulan sus electrones, pasándolos a niveles de energía más altos, es decir, a órbitas más
lejanas del núcleo atómico.

Este evento, se describe a continuación en etapas:

1. El fotón impulsa un electrón hacia un nivel energético superior.

2. Cuando pasa un nivel más alto, el electrón absorbe la energía proporcionada por el fotón y queda
activado.
3. En algunas sustancias, los electrones activados vuelven a sus niveles de energía originales, liberando
la energía absorbida del fotón en forma de calor o luz roja. Esta emisión de luz visible, mientras la
materia es activada por radiaciones de longitud onda corta, se denomina fluorescencia.
4. En otras sustancias como la clorofila el electrón activado abandona el átomo, dejándolo transformado
en un Ion con carga positiva; esto es, precisamente, lo que ocurre en la fotosíntesis.
 Fig. 2

Fotosistemas

En las membranas de los Tilacoides, las moléculas pigmentarias se agrupan en unidades, llamadas
Fotosistemas, que constan de varios centenares de moléculas de clorofila, carotenoides, citocromos y otros
transportadores de electrones. Las moléculas de los fotosistemas al ser activadas, pasan de una a otra sus
emisiones energéticas.

Existen dos fotosistemas:

• El Fotosistema I contiene clorofila a, denominada p 700 porque la luz que mejor absorbe tiene una
longitud de onda de 700 nanómetros
• El Fotosistema II posee otra forma especial de clorofila a P680, pues absorbe mayoritariamente esta
longitud de onda.

Todos los pigmentos fotosintéticos actúan como antenas que absorben energía lumínica y la transfieren
hacia los centros de reacción constituidos por moléculas de P700 y P680. Así las moléculas de clorofila a
resultan activadas e inician la transferencia de electrones a lo largo de una cadena transportadora de éstos.
Durante el trayecto, los electrones ceden parte de la energía, energía que es utilizada para producir ATP a
partir de ADP y fosfato inorgánico (Pi). Esta reacción ha sido llamada Fotofosforilación.

Los electrones pasan desde el aceptor de electrones primario, a lo largo de una cadena de transporte de
electrones, a un nivel de energía inferior, el centro de reacción del Fotosistema II. A medida que pasan a lo
largo de esta cadena de transporte de electrones, parte de su energía se empaqueta en forma de ATP. La
energía lumínica absorbida por el Fotosistema I lanza los electrones a otro aceptor primario de electrones.
Desde este aceptor son transferidos mediante otros transportadores de electrones al NADP+ para formar
NADPH. Los electrones eliminados del Fotosistema I son reemplazados por los del Fotosistema II.

El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones que capturan energía. Para generar
una molécula de NADPH, deben ser lanzados dos electrones desde el Fotosistema II y dos del Fotosistema I.
Se escinden dos moléculas de agua para formar protones y gas oxígeno, poniendo en disponibilidad los dos
electrones de reemplazo necesarios para el Fotosistema II. Se regenera una molécula de agua en la
formación de ATP.
 Fig. 3

Fase oscura:

Esta segunda etapa de la fotosíntesis tiene lugar en el estroma de los cloroplastos y consta de una
serie de reacciones “termoquímicas”, en las cueles el ATP y el NADPH, son utilizados para reducir el CO2 a
carbohidratos.
La fase oscura forma el Ciclo de Calvin. El CO2 absorbido por la planta, se combina con u azúcar de
cinco carbonos (ribosa), el RuDP (di fosfato ribulosa), proceso denominado fijación del CO2. La molécula
resultante, de seis carbonos, es inestable y se rompe para formar dos moléculas de PGA (Ácido
fosfoglicérido), cada una de las cuales recibe un segundo fosfato (del ATP procedente de la fase luminosa),
convirtiéndose en PGAP (ácido difosfoglicerido).

Estas moléculas son reducidas luego a PGAL (aldehído fosfoglicérido) por el NADPH generado en las
reacciones luminosas, liberándose un grupo fosfato. Algunas moléculas de PGAL reconstruyen el RuDP
necesario para comenzar el ciclo de Calvin.
Las restantes moléculas de PGAL abandonan el ciclo y sirven de base para la síntesis de glucosa y otros
hidratos de carbono.

Fig. 4