Evoluci�n biol�gica

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Evoluci�n biol�gica
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La evoluci�n biol�gica es el conjunto de cambios en caracteres fenot�picos y

gen�ticos de poblaciones biol�gicas a trav�s de generaciones. Dicho proceso ha
originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de
un antepasado com�n.1?2? Los procesos evolutivos han producido la biodiversidad en
cada nivel de la organizaci�n biol�gica, incluyendo los de especie, poblaci�n,
organismos individuales y molecular (evoluci�n molecular).3? Toda la vida en la
Tierra procede de un �ltimo antepasado com�n universal que existi� entre hace 3800
y 3500 millones de a�os.4?5?

La palabra evoluci�n se utiliza para describir los cambios y fue aplicada por
primera vez en el siglo XVIII por un bi�logo suizo, Charles Bonnet, en su obra
Consideration sur les corps organis�s.6?7? No obstante, el concepto de que la vida
en la Tierra evolucion� a partir de un ancestro com�n ya hab�a sido formulado por
varios fil�sofos griegos,8? y la hip�tesis de que las especies se transforman
continuamente fue postulada por numerosos cient�ficos de los siglos XVIII y XIX, a
los cuales Charles Darwin cit� en el primer cap�tulo de su libro El origen de las
especies.9? Sin embargo, fue el propio Darwin en 1859,10? quien sintetiz� un cuerpo
coherente de observaciones y profundiz� el mecanismo de cambio llamado selecci�n
natural, lo que consolid� el concepto de la evoluci�n biol�gica hasta convertirlo
en una verdadera teor�a cient�fica.2? Anteriormente, el concepto de selecci�n
natural ya hab�a sido aportado por Al-Jahiz en el a�o 77, en su Libro de los
animales, con postulados claves sobre la lucha por la sobrevivencia de las
especies, y la herencia de caracter�sticas exitosas mediante reproducci�n.11?

La evoluci�n como propiedad inherente a los seres vivos no es materia de debate en

la comunidad cient�fica dedicada a su estudio;2? sin embargo, los mecanismos que
explican la transformaci�n y diversificaci�n de las especies se hallan bajo intensa
y continua investigaci�n cient�fica.

Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma

independiente en 1858 que la selecci�n natural era el mecanismo b�sico responsable
del origen de nuevas variantes genot�picas y en �ltima instancia, de nuevas
especies.12?13?

Actualmente, la teor�a de la evoluci�n combina las propuestas de Darwin y Wallace

con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la gen�tica; por eso se la
denomina s�ntesis moderna o �teor�a sint�tica�.2? Seg�n esta teor�a, la evoluci�n
se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una poblaci�n a lo largo
de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales
como la selecci�n natural, la deriva gen�tica, la mutaci�n y la migraci�n o flujo
gen�tico. La teor�a sint�tica recibe en la actualidad una aceptaci�n general de la
comunidad cient�fica, aunque tambi�n algunas cr�ticas. Los avances de otras
disciplinas relacionadas, como la biolog�a molecular, la gen�tica del desarrollo o
la paleontolog�a han enriquecido la teor�a sint�tica desde su formulaci�n, en torno
a 1940.14? Actualmente siguen surgiendo hip�tesis sobre los mecanismos del cambio
evolutivo basadas en datos emp�ricos tomados de organismos vivos.15?16?
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�ndice

1 La evoluci�n como un hecho probado

1.1 Evidencia del proceso evolutivo
1.2 El origen de la vida
1.3 La evoluci�n de la vida en la Tierra
2 Teor�as cient�ficas acerca de la evoluci�n
2.1 Historia del pensamiento evolucionista
2.2 Darwinismo
2.3 Neodarwinismo
2.4 S�ntesis evolutiva moderna
3 S�ntesis evolutiva moderna
3.1 Variabilidad
3.1.1 Mutaci�n
3.1.2 Recombinaci�n gen�tica
3.1.3 Gen�tica de poblaciones
3.1.4 Flujo gen�tico
3.2 Los mecanismos de la evoluci�n
3.2.1 Selecci�n natural
3.2.2 Deriva gen�tica
3.3 Las consecuencias de la evoluci�n
3.3.1 Adaptaci�n
3.3.2 Coevoluci�n
3.3.3 Especiaci�n
3.3.4 Extinci�n
3.4 Microevoluci�n y macroevoluci�n
4 Ampliaci�n de la s�ntesis moderna
4.1 Paleobiolog�a y tasas de evoluci�n
4.2 Causas ambientales de las extinciones masivas
4.3 Selecci�n sexual y altruismo
4.4 Macroevoluci�n, monstruos prometedores y equilibrio puntuado
4.5 La s�ntesis de la biolog�a del desarrollo y la teor�a de la evoluci�n
4.6 Microbiolog�a y transferencia horizontal de genes
4.7 Endosimbiosis y el origen de las c�lulas eucariotas
4.8 Variaciones en la expresi�n de los genes involucrados en la herencia
5 Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo
5.1 Observaci�n directa del proceso evolutivo en bacterias
5.2 Simulaci�n computarizada del proceso de evoluci�n biol�gica
6 Impactos de la teor�a de la evoluci�n
 6.1 Evoluci�n y religi�n
6.2 Otras teor�as de la evoluci�n y cr�ticas cient�ficas de la teor�a
sint�tica
6.2.1 Otras hip�tesis minoritarias
7 V�ase tambi�n
8 Referencias
9 Bibliograf�a
10 Enlaces externos

La evoluci�n como un hecho probado

Evidencia del proceso evolutivo

La evidencia del proceso evolutivo surge del conjunto de pruebas que los
cient�ficos han reunido para demostrar que la evoluci�n es un proceso
caracter�stico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra
descienden de un �ltimo antepasado com�n universal.17? Las especies actuales son un
estado en el proceso evolutivo y su riqueza relativa y niveles de complejidad
biol�gica son el producto de una larga serie de eventos de especiaci�n y de
extinci�n.18?

La existencia de un ancestro com�n puede deducirse a partir de unas caracter�sticas

simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la
biogeograf�a: tanto Charles Darwin como Alfred Russell Wallace se percataron de que
la distribuci�n geogr�fica de especies diferentes depende de la distancia y el
aislamiento de las �reas que ocupan, y no de condiciones ecol�gicas y
climatol�gicas similares, como ser�a de esperar si las especies hubieran aparecido
al mismo tiempo ya adaptadas a su medio ambiente. Posteriormente, el descubrimiento
de la tect�nica de placas fue muy importante para la teor�a de la evoluci�n, al
proporcionar una explicaci�n para las similitudes entre muchos grupos de especies
en continentes que se encontraban unidos en el pasado.19? Segundo, la diversidad de
la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente
�nicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes
morfol�gicas. As�, cuando se comparan los �rganos de los distintos seres vivos, se
encuentran semejanzas en su constituci�n que se�alan el parentesco que existe entre
especies diferentes. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los �rganos
en hom�logos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y an�logos, si
tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funci�n. Los estudios
anat�micos han encontrado homolog�a en muchas estructuras superficialmente tan
diferentes como las espinas de los cactos y las trampas de varias plantas
insect�voras que indican que son simplemente hojas que han experimentado
modificaciones adaptativas.20? Los procesos evolutivos explican asimismo la
presencia de �rganos vestigiales, que est�n reducidos y no tienen funci�n aparente,
pero que muestran claramente que derivan de �rganos funcionales presentes en otras
especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en
algunas serpientes.2?

La embriolog�a, a trav�s de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de

distintas clases de animales, ofrece otro conjunto de indicios del proceso
evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos
organismos muestran caracter�sticas comunes que sugieren la existencia de un patr�n
de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, sugiere la existencia de un
antepasado com�n. El hecho de que los embriones tempranos de vertebrados como los
mam�feros y aves posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme
avanza el desarrollo, puede explicarse si se se hallan emparentados con los
peces.21?

Otro grupo de pistas proviene del campo de la sistem�tica. Los organismos pueden
ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados
jer�rquicamente, muy similares a un �rbol geneal�gico.22?10? Si bien las
investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de
genes, este �rbol de la vida puede ser m�s complicado que lo que se pensaba, ya que
muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente
relacionadas.23?24?

Las especies que han vivido en �pocas remotas han dejado registros de su historia
evolutiva. Los f�siles, conjuntamente con la anatom�a comparada de los organismos
actuales, constituyen la evidencia paleontol�gica del proceso evolutivo. Mediante
la comparaci�n de las anatom�as de las especies modernas con las ya extintas, los
paleont�logos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin
embargo, la investigaci�n paleontol�gica para buscar conexiones evolutivas tiene
ciertas limitaciones. De hecho, es �til solo en aquellos organismos que presentan
partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. M�s a�n, ciertos
otros organismos, como los procariotas ?las bacterias y arqueas? presentan una
cantidad limitada de caracter�sticas comunes, por lo que sus f�siles no proveen
informaci�n sobre sus ancestros.25?

Un m�todo m�s reciente para probar el proceso evolutivo es el estudio de las

similitudes bioqu�micas entre los organismos. Por ejemplo, todas las c�lulas
utilizan el mismo conjunto b�sico de nucle�tidos y amino�cidos.26? El desarrollo de
la gen�tica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de
cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies
a trav�s del reloj molecular basado en las mutaciones acumuladas en el proceso de
evoluci�n molecular.27? Por ejemplo, la comparaci�n entre las secuencias del ADN
del humano y del chimpanc� ha confirmado la estrecha similitud entre las dos
especies y ha ayudado a elucidar cu�ndo existi� el ancestro com�n de ambas.28?
El origen de la vida
Art�culo principal: Abiog�nesis

El origen de la vida, aunque ata�e al estudio de los seres vivos, es un tema que no
es abordado por la teor�a de la evoluci�n; pues esta �ltima solo se ocupa del
cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las
mol�culas org�nicas de las que estos proceden.29?

No se sabe mucho sobre las etapas m�s tempranas y previas al desarrollo de la vida,
y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia m�s temprana del
origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las
macromol�culas, debido a que el consenso cient�fico actual es que la compleja
bioqu�mica que constituye la vida provino de reacciones qu�micas simples, si bien
persisten las controversias acerca de c�mo ocurrieron las mismas.30? Sin embargo,
los cient�ficos est�n de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten
ciertas caracter�sticas ?incluyendo la presencia de estructura celular y de c�digo
gen�tico? que estar�an relacionadas con el origen de la vida.31?

Tampoco est� claro cu�les fueron los primeros desarrollos de la vida

(protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la
naturaleza del �ltimo antepasado com�n universal.32?33? Las bacterias, los primeros
organismos que dejaron una huella en el registro f�sil, son demasiado complejas
para haber surgido directamente de los materiales no vivos.34? La falta de indicios
geoqu�micos o f�siles de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para
las hip�tesis. Aunque no hay consenso cient�fico sobre c�mo comenz� la vida, se
acepta la existencia del �ltimo antepasado com�n universal porque ser�a
pr�cticamente imposible que dos o m�s linajes separados pudieran haber desarrollado
de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioqu�micos comunes a todos
los organismos vivos.26?35?

Se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido mol�culas

autorreplicantes como el ARN,36? o ensamblajes de c�lulas simples denominadas
nanoc�lulas.37? Una hip�tesis alternativa es la del comienzo de la vida en otras
partes del Universo, desde donde habr�a llegado a la Tierra en cometas o
meteoritos, en el proceso denominado panspermia.38?
La evoluci�n de la vida en la Tierra
�rbol filogen�tico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro
com�n en el centro.39?Los tres dominios est�n coloreados de la siguiente forma; las
bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo.
Art�culo principal: Historia de la vida

Detallados estudios qu�micos basados en is�topos de carbono de rocas del e�n

Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra
probablemente hace m�s de 3800 millones de a�os, en la era Eoarcaica, y hay claros
indicios geoqu�micos ?tales como la presencia en rocas antiguas de is�topos de
azufre producidos por la reducci�n microbiana de sulfatos? que indican su presencia
en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de a�os.40? Los estromatolitos ?capas de
roca producidas por comunidades de microorganismos? m�s antiguos se reconocen en
estratos de 3450 millones de a�os, mientras que los microf�siles filiformes m�s
antiguos, morfol�gicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de
s�lex de 3450 millones de a�os hallados en Australia.41?42?43?

Asimismo, los f�siles moleculares derivados de los l�pidos de la membrana

plasm�tica y del resto de la c�lula ?denominados �biomarcadores�? confirman que
ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los oc�anos arcaicos hace
m�s de 2700 millones de a�os. Estos microbios fotoaut�trofos liberaban ox�geno, que
comenz� a acumularse en la atm�sfera hace aproximadamente 2200 millones de a�os y
transform� definitivamente la composici�n de esta.44?43? La aparici�n de una
atm�sfera rica en ox�geno tras el surgimiento de organismos fotosint�ticos puede
tambi�n rastrearse por los dep�sitos laminares de hierro y las bandas rojas de los
�xidos de hierro posteriores. La abundacia de ox�geno posibilit� el desarrollo de
la respiraci�n celular aer�bica, que emergi� hace aproximadamente 2000 millones de
a�os.45?

Desde la formaci�n de estas primeras formas de vida compleja, los procariotas, hace
3000 a 4000 millones de a�os,46?47? pasaron miles de millones de a�os sin ning�n
cambio significativo en la morfolog�a u organizaci�n celular en estos
organismos,48? hasta que surgieron los eucariotas a partir de la integraci�n de
bacterias en otras c�lulas procariotas, formando una asociaci�n cooperativa
entredenominada endosimbiosis.49? Las bacterias incorporadas a sus c�lulas
hospedantes y estas iniciaron un proceso de coevoluci�n, por el cual las bacterias
originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.50?

Un segundo evento independiente de endosimbiosis llev� a la formaci�n de los

cloroplastos a partir de cianobacteria alojadas en las antepasadas de las algas y
plantas. La evidencia tanto bioqu�mica como paleontol�gica indica que las primeras
c�lulas eucari�ticas surgieron entre hace unos 2000 a 1500 millones de a�os, aunque
probablemente los atributos clave de su fisiolog�a evolucionaron antes.51?43?52?

La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares,

procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de a�os, momento en
el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los oc�anos en el
per�odo denominado Ediac�rico.46?53?54?

Es posible que algunos organismos ediac�ricos estuvieran estrechamente relacionados

con grupos que predominaron m�s adelante, como los por�feros o los cnidarios.55? No
obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en
estos organismos, algunos paleont�logos han sugerido que la biota de Ediacara
representa una rama completamente extinta, un �experimento fallido� de la vida
multicelular, y que la vida multicelular posterior volvi� a evolucionar m�s tarde a
partir de organismos unicelulares no relacionados.54? En cualquier caso, la
evoluci�n de los organismos pluricelulares ocurri� en m�ltiples eventos
independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas,
cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.56?

Poco despu�s de la aparici�n de los primeros organismos multicelulares, una gran

diversidad de formas de vida apareci� en un per�odo de diez millones de a�os, en un
evento denominado explosi�n c�mbrica, un lapso breve en t�rminos geol�gicos pero
que implic� una diversificaci�n animal sin paralelo documentada en los f�siles
encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canad�. Durante este per�odo, la
mayor�a de los filos animales actuales aparecieron en los registros f�siles, como
as� tambi�n una gran cantidad de linajes �nicos que ulteriormente se extinguieron.
La mayor�a de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante
este per�odo.57?

Entre los posibles desencadenantes de la explosi�n c�mbrica se incluye la

acumulaci�n de ox�geno en la atm�sfera debido a la fotos�ntesis.58?59?

Aproximadamente hace 500 millones de a�os, las plantas y los hongos colonizaron la
tierra y les siguieron r�pidamente los artr�podos y otros animales.60?

Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones

de a�os, seguidos por los primeros amniotas, y luego por los mam�feros, hace unos
200 millones de a�os, y las aves, hace 100 millones de a�os. Sin embargo, los
organismos microsc�picos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente,
contin�an siendo la forma de vida predominante en la Tierra, ya que la mayor parte
de las especies y la biomasa terrestre est� constituida por procariotas.42?
Teor�as cient�ficas acerca de la evoluci�n
Historia del pensamiento evolucionista
Art�culo principal: Historia del pensamiento evolucionista
Anaximandro, fil�sofo griego, ofreci� una idea m�s elaborada y mantuvo que �la base
de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas
materiales conocidas com�nmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en
otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y
proporci�n�.61?

Varios fil�sofos griegos de la antig�edad contemplaron la posibilidad de cambios en

los organismos vivos a trav�s del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) sugiri�
que los primeros animales viv�an en el agua y que dieron origen a los animales
terrestres.62? Emp�docles (ca. 490-430 a. C.) escribi� que los primeros seres vivos
proven�an de la tierra y las especies surgieron mediante procesos naturales sin un
organizador o una causa final.63? Las obras de Arist�teles (384-322 a. C.), el
primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle, contienen
observaciones e interpretaciones muy sagaces, si bien mezcladas con mitos y errores
diversos que reflejan el estado del conocimiento en su �poca;64? es notable su
esfuerzo en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como una scala
naturae ?tal como se describe en Historia animalium? en la que los organismos se
clasifican de acuerdo con una estructura jer�rquica, �escalera de la vida� o
�cadena del Ser�, ordenados seg�n la complejidad de sus estructuras y funciones,
con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento
descritos como �organismos superiores�.65?66?

Algunos antiguos pensadores chinos expresaron igualmente la idea de que las

especies biol�gicas cambian. Zhuangzi, un fil�sofo tao�sta que vivi� alrededor del
siglo IV a. C., mencion� que las formas de vida tienen una habilidad innata o el
poder (hua ?) para transformarse y adaptarse a su entorno.67?

Seg�n Joseph Needham, el tao�smo niega expl�citamente la inmutabilidad de las

especies biol�gicas y los fil�sofos tao�stas especularon que las mismas
desarrollaron diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el
tao�smo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en
un estado de �constante transformaci�n�, en contraste con la visi�n m�s est�tica de
la naturaleza t�pica del pensamiento occidental.68?
Retrato de Jean-Baptiste Lamarck
Alfred Russel Wallace en 1895

Si bien la idea de la evoluci�n biol�gica ha existido desde �pocas remotas y en

diferentes culturas �por ejemplo, en la sociedad musulmana la esbozaron en el siglo
IX Al-Jahiz y en el siglo XIII Nasir al-Din al-Tusi respectivamente�,69? la teor�a
moderna no se estableci� hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribuci�n
de cient�ficos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.70?

En el siglo XVIII, la oposici�n entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos

autores, por ejemplo, admitieron la transformaci�n de las especies a nivel de
g�neros, pero negaban la posibilidad de que cambiaran de un g�nero a otro. Otros
naturalistas hablaban de �progresi�n� en la naturaleza org�nica, pero es muy
dif�cil determinar si con ello hac�an referencia a una transformaci�n real de las
especies o se trataba, simplemente, de una modulaci�n de la cl�sica idea de la
scala naturae.71?

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul� la primera teor�a de la evoluci�n y

propuso que los organismos, es toda su variedad, hab�an evolucionado desde formas
simples creadas por Dios y postul� que los responsables de esa evoluci�n hab�an
sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios
en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas
necesidades conllevar�an una modificaci�n de los mismos que ser�a heredable. Se
apoy� para la formulaci�n de su teor�a en la existencia de restos de formas
intermedias extintas.8? Con esta teor�a Lamarck se enfrent� a la creencia general
por la que todas las especies hab�an sido creadas y permanec�an inmutables desde su
creaci�n y tambi�n se opuso al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que
justificaba la desaparici�n de las especies no porque fueran formas intermedias
entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida
diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geol�gicos sufridos por la
Tierra.72?73?
Portada de El origen de las especies

No fue sino hasta la publicaci�n de El origen de las especies de Charles Darwin

cuando el hecho de la evoluci�n comenz� a ser ampliamente aceptado. Una carta de
Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selecci�n
natural, impuls� a Darwin a publicar su trabajo en evoluci�n. Por lo tanto, a veces
se les concede a ambos el cr�dito por la teor�a de la evoluci�n, llam�ndola tambi�n
teor�a de Darwin-Wallace.66?

Un debate particularmente interesante en el campo evolutivo fue el que sostuvieron

los naturalistas franceses Georges Cuvier y �tienne Geoffroy Saint-Hilaire en el
a�o 1830. Ambos discrepaban en los criterios fundamentales para describir las
relaciones entre los seres vivos; mientras Cuvier se basaba en caracter�sticas
anat�micas funcionales, Geoffroy daba m�s importancia a la morfolog�a. La
distinci�n entre funci�n y forma trajo consigo el desarrollo de dos campos de
investigaci�n, conocidos respectivamente como anatom�a funcional y anatom�a
trascendental. Gracias al trabajo del anatomista brit�nico Richard Owen, los dos
puntos de vista empezaron a reconciliarse, proceso completado en la teor�a de la
evoluci�n de Darwin.74?75?

A pesar de que la teor�a de Darwin sacudi� profundamente la opini�n cient�fica con

respecto al desarrollo de la vida, llegando incluso tener influencias sociales, no
pudo explicar la fuente de variaci�n existente entre las especies, y adem�s la
propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pang�nesis) no
satisfizo a la mayor�a de los bi�logos. No fue reci�n hasta fines del siglo XIX y
comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.76?
Cuando alrededor del 1900 se �redescubri� el trabajo que Gregor Mendel llev� a cabo
a fines del siglo XIX sobre la naturaleza de la herencia, se estableci� una
discusi�n entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biom�tricos
(Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insist�an en que la mayor�a
de los caminos importantes para la evoluci�n deb�an mostrar una variaci�n continua
que no era explicable a trav�s del an�lisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos
fueron conciliados y fusionados, principalmente a trav�s del trabajo del bi�logo y
estad�stico Ronald Fisher.72? Este enfoque combinado, que aplica un modelo
estad�stico riguroso a las teor�as de Mendel de la herencia v�a genes, se dio a
conocer en los a�os 1930 y 1940 y se conoce como la teor�a sint�tica de la
evoluci�n.77?

En los a�os de la d�cada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery,

MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al �cido
desoxirribonucl�ico (ADN) como el �principio transformador� responsable de la
transmisi�n de la informaci�n gen�tica.78? En 1953, Francis Crick y James Watson
publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la
investigaci�n de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos avances iniciaron la
era de la biolog�a molecular y condujeron a la interpretaci�n de la evoluci�n como
un proceso molecular.

A mediados de la d�cada de 1970, Motoo Kimura formul� la teor�a neutralista de la

evoluci�n molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva
g�nica como el principal mecanismo de la evoluci�n. Hasta la fecha contin�an los
debates en esta �rea de investigaci�n. Uno de los m�s importantes es acerca de la
teor�a del equilibrio puntuado, una teor�a propuesta por Niles Eldredge y Stephen
Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.79?
Darwinismo
Art�culo principal: Darwinismo
Charles Darwin, padre de la teor�a de la evoluci�n por selecci�n natural.
Fotograf�a de Julia Margaret Cameron.

Esta etapa del pensamiento evolutivo se inicia con la publicaci�n en agosto de 1858
de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,12? al que sigui� en 1859 el libro de
Darwin El origen de las especies, en el que que designa el principio de la
selecci�n natural como el principal motor del proceso evolutivo y acepta la tesis
lamarckiana de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de
variabilidad biol�gica; por este motivo, aunque Wallace rechazaba el lamarckismo,
se acepta la denominaci�n de �Lamarck-Darwin-Wallace� para referirse a este
estadio.2?
Men�
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Lectura del primer p�rrafo de la secci�n Darwinismo

El trabajo de 1858 conten�a �una muy ingeniosa teor�a para explicar la aparici�n y
perpetuaci�n de las variedades y de las formas espec�ficas en nuestro planeta�
seg�n palabras del pr�logo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson
Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present� por primera vez la hip�tesis de
la selecci�n natural. Esta hip�tesis conten�a cinco afirmaciones fundamentales: (1)
todos los organismos producen m�s descendencia de la que el ambiente puede
sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespec�fica para la mayor�a de
los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha �por
la vida� (seg�n Darwin) o �por la existencia� (seg�n Wallace); (4) se produce
descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan
nuevas especies.80? Lyell y Hooker reconocieron a Darwin como el primero en
formular las ideas presentadas en el trabajo conjunto, adjuntando como prueba un
ensayo de Darwin de 1944 y una carta que envi� a Asa Gray en 1857, ambos publicados
junto con un art�culo de Wallace. Un an�lisis comparativo detallado de las
publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este �ltimo
fueron m�s importantes de lo que usualmente se suele reconocer, 81?82?

Treinta a�os m�s tarde, el codescubridor de la selecci�n natural public� una serie
de conferencias bajo el t�tulo de �Darwinism� que tratan los mismos temas que ya
hab�a tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran
desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleci� en 1882.83? Sin embargo, en su
Origen de las especies', Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de
observaciones que solidific� el concepto de la evoluci�n de la vida en una
verdadera teor�a cient�fica ?es decir, en un sistema de hip�tesis?.84?

La lista de las propuestas de Darwin presentadas en esta obra se expone a

continuaci�n:2?

1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos
emp�ricos de la naturaleza.

2. Toda la vida evolucion� a partir de una o de pocas formas simples de

organismos.

3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de

la selecci�n natural.

4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duraci�n.

5. Los taxones superiores (g�neros, familias, etc.) evolucionan a trav�s de los

mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies.

6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, m�s estrechamente

relacionados se hallan entre s� y m�s corto es el tiempo de su divergencia desde el
�ltimo ancestro com�n.

7. La extinci�n es principalmente el resultado de la competencia

interespec�fica.

8. El registro geol�gico es incompleto: la ausencia de formas de transici�n

entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el
conocimiento actual.

Neodarwinismo
V�ase tambi�n: Barrera Weismann

Neodarwinismo es un t�rmino acu�ado en 1895 por el naturalista y psic�logo ingl�s

George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.85? El t�rmino
describe un estado en el desarrollo de la teor�a evolutiva que se remonta al
cit�logo y zo�logo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 aport�
evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul� que el
desarrollo del organismo no influye en el material hereditario y que la
reproducci�n sexual en cada generaci�n introduce nuevas variaciones en la poblaci�n
de individuos. La selecci�n natural, entonces, puede actuar sobre la variabilidad
de la poblaci�n y determina el curso del cambio evolutivo.86? El neodarwinismo
enriqueci� el concepto original de Darwin, al destacar el origen de las variaciones
entre individuos y excluir la herencia lamarckiana como una explicaci�n viable del
mecanismo de herencia. Wallace, quien populariz� el t�rmino �darwinismo� en
1889,83? incorpor� plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por
consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.2?