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ISTITUTO  GESTALT  DI  FIRENZE  

Ricordare  emozioni  
La  neurofisiologia  delle  memorie  emotive.  
 
 
 
 
 
Laura  Pieroni  
 
 

   

 
 

La  testa  si  era  esercitata  così,  a  fidarsi  solo  di  se  stessa.    

ƒŽŽ‘”ƒ”‹–‘”ƒ˜ƒ‡ŽŽǯ‡“—‹˜‘…‘†‹„ƒ•–ƒ”•‹†ƒ•‘Žƒ  

ogni  volta  che  si  sentiva  tradita  dalla  realtà.  

Valeria  Parrella,  Lo  spazio  bianco.  

 
 

Roma,  30.11.2012  

 
Introduzione.  
 
La  psicoterapia  della  Gestalt  è  sicuramente  una  delle  forme  di  psicoterapia  che  tengono  
in  maggior  conto  le  emozioni,  sia  nel  processo  di  patogenesi  che  in  quello  di  terapia.   Con  
Žƒ •—ƒ …‡–”ƒŽ‹– †‡Ž ’”‘…‡••‘ Ǯpercezione   Ȃ   emozione   Ȃ   pensiero   Ȃ   ƒœ‹‘‡ǯǡ
assolutamente   plausibile   dal   punto   di   vista   biologico,   appare   partire   †ƒ —ǯ‘––‹…ƒ
considerevolmente   olistica   e   organicistica,   soprattutto   se   rapportata   alle   scuole  
psicoanalitiche   verso   le   quali   ha   rappresentato   un   importante   movimento   critico.   Allo  
stesso  tempo  essa  non  cade  neanche  nellǯassunto  della  psicologia  comportamentista,  che  
…‘•‹†‡”ƒŽǯ‹†‹˜‹†—‘‡Žƒ•—ƒ‡–‡—ƒDz•…ƒ–‘Žƒ‡”ƒdz‹…‘‘•…‹„‹Ž‡‡ƒ…—‹ quindi  non  
bisogna   interessarsi,   bisogna   interessarsi   solo   a   che   risposte   dà   ai   vari   stimoli.  
ǯ‹–‡”‡••‡ †‡ŽŽƒ psicologia   della   Gestalt   per   ciò   che   avviene   dentro   la   scatola   nera   è  
mantenuto  e  vivo.  

I   processi   Ǯ’‡”…‡œ‹‘‡ Ȃ   emozione   Ȃ   pensiero   Ȃ   ƒœ‹‘‡ǯ,   nonché   il   funzionamento   delle  


emozioni   e   cognizioni   e   i   fondamenti   neurofisiologici   della   possibilità   di   modificare   le  
memorie   emotive   e   non,     cominciano   oggi   ad   essere   delucidati   dalle   neuroscienze   in  
modo  assai  più  dettagliato  di  quanto  possibile  nella  seconda  metà  del  20°  secolo,  quando  
la  psicologia  della  Gestalt  soffrì  …ƒ”‡œƒ†‹‡–‘†‘Ž‘‰‹‡†ǯ‹†ƒ‰‹‡•’‡”‹‡–ƒŽ‡”‹•’‡––‘
ad  es.  al  cognitivismo.  ǯ  interessante  notare  come  varie  intuizioni  gestaltiche  originarie  
trovino   oggi   riscontro   in   modelli   proposti   dalle   neuroscienze.   Ad   esempio,   il  
connessionismo   e   la   scienza   dei   sistemi   dinamici   complessi,   o   scienza   del   caos,   hanno  
dimostrato  la  correttezza  e  il  significato  concreto,  nel  sistema  nervoso  e  in  tutti  i  sistemi  
dinamici   complessi,   dellǯƒˆˆ‡”ƒœ‹‘‡ ‰‡•–ƒŽ–‹…ƒ ˆ‘”•‡ ’‹î ˆƒ‘•ƒ   (e   lungamente  
osteggiata  dallo  strutturalismo):  Dz Ž–—––‘°•—’‡”‹‘”‡ƒŽŽƒ•‘ƒ†‡ŽŽ‡’ƒ”–‹dz.  Per  questi  
motivi   nasce   questo   lavoro   che   prende   in   esame   alcune   acquisizioni   delle   neuroscienze,  
possibilmente   interessanti   per   lo   psicologo   e   lo   psicoterapeuta   della   Gestalt   in   quanto  
delucidanti   i   substrati   neurofisiologici   che   rendono   ragione   di   importanti   assunti  
gestaltici   e   delle   trasformazioni   emotive   e   cognitive   che   hanno   luogo   in   psicoterapia,  
lǯintento  non  è  però  quello  di  voler  spiegare  questi  processi  bensì  di  apportare  un  punto  
di  vista  ulteriore.    

ǯ‘‰‰‹…Š‹ƒ”‘…Š‡‘‰‹•‡•ƒœ‹‘‡ǡ’‡•‹‡”‘ǡ”‹…‘”†‘ǡ‡‘œ‹‘‡ǡ‡“—ƒŽ•‹ƒ•‹ƒŽ–”‘‡˜‡–‘
mentale   che   potremmo   menzionare,   corrisponde   a   una   combinazione   (pattern)   di  
neuroni  attivi  e  inattivi  nel  cervello.  In  ogni  istante  la  combinazione,  e  quindi  quello  che  
sentiamo,   pensiamo,   ricordiamo,   proviamo,   ecc.,   è   determinata   dalla   combinazione  
vigente   neŽŽǯ‹•–ƒ–‡ ’”‡…‡†‡–‡ ‡ †ƒŽŽǯ‹ˆŽ—‡œƒ †‡ŽŽǯƒ„‹‡–‡ ‡•–‡”‘ǡ …Š‡ ƒ””‹˜ƒ ƒŽ
…‡”˜‡ŽŽ‘ƒ…Šǯ‡••ƒ•‘––‘ˆ‘”ƒ†‹…‘„‹ƒœ‹‘‡†‹ƒ––‹˜ƒœ‹‘‹‡‹ƒ––‹˜ƒœ‹‘‹†‡‹‡—” oni  
dei   sistemi   sensoriali.   Le   regole   che   determinano   quale   combinazione   viene   evocata   da  
ciascuna   combinazione   precedente   sono   contenute   in   forma   implicita   nelle   sinapsi  
cerebrali,   nel   senso   che   consistono   nella   loro   topografia   (quali   neuroni   sono   connessi  
con   quali),   segno   (sinapsi   eccitatorie   o   inibitorie)   e   forza   (quanto   una   data   sinapsi   è  
‡ˆˆ‹…ƒ…‡‡ŽŽǯ‡……‹–ƒ”‡‘‹‹„‹”‡‹Ž‡—”‘e  che  la  riceve).  Tutte  queste  caratteristiche  delle  
sinapsi   sono   determinate   in   parte   geneticamente,   in   parte   fenotipicamente ,  
†ƒŽŽǯƒ˜˜‡–—”ƒ ‹†‹˜‹†—ƒŽ‡ della   vita.   Un   contributo   cruciale   delle   neuroscienze   è   stato  
…Š‹ƒ”‹”‡…‘‡Žǯƒ˜˜‡–—”ƒˆ‡‘–‹’‹…ƒ individuale  modifichi  le  sinapsi,  e  la  conclusione  è  
stata   la   conferma   della   regola   hebbiana   enunciata   ‘Ž–”‡ •‡••ƒ–ǯƒ‹ ˆƒǡ nel   1949,   dal  
neurofisiologo   Donald  Hebbǡ…Š‡‹•‹–‡•‹”‡…‹–ƒǣDz•‡—‡—”‘‡ che  riceve  sinapsi   da  
un  altro  si  attiva  subito  dopo  il  primo,  la  sinapsi  dal  primo  al  secondo  viene  rinforzatadzǤ  
Questa   regola   così   semplice   è   alla   base   di   ogni   apprendimento   fenotipico,   implicito   o  
esplicito,  conscio  o  inconscio,  volontario  o  involontario.  Il  suo  punto  essenziale  è  che,  per  
godere   del   rinforzo   sinaptico,   non   è   necessario   che   il   primo   neurone   sia   da   solo  
sufficiente   ad   ‡˜‘…ƒ”‡ Žǯattivazione   del   secondo,   ma   basta   che   esso   agisca  
congiuntamente  ad  altri  neuroni  capaci  di  evocarla;  dopo  un  certo  numero  di  rinforzi  il  
primo  neurone  può  diventare  capace  di  attivare  il  secondo  anche  da  solo.  ǯesempio  più  
semplice   di   questo   è   il   condizionamento   classico   o   pavloviano:   in   condizioni   normali,  
prima   del   condizionamento,   le   sinapsi   che   vanno   dai   neuroni   uditivi   attivati   dal   suono  
del  campanello  ai  neuroni  salivatori  non  sono  abbastanza  forti  da  attivarli;  ma  durante  il  
condizionamento   si   rinforzano   per   Žǯƒ––‹˜ƒ”•‹ associato   dei   neuroni   uditivi   e   salivatori,  
anche  se  ad  attivare    i  neuroni  salivatori  non  sono  in  realtà  quelli  uditivi,  ma  quelli  visivi  
e/o  olfattivi  che  percepiscono  il  cibo.  Il  risultato  finale  è  che  le  sinapsi  dai  neuroni  uditivi  
a  quelli  salivatori   diventano   infine  capaci  di  attivare  i  neuroni  salivatori  anche  da  sole,  
senza  più  necessità  del  contributo  dei  neuroni  visivi  e  olfattivi.  

ǯ   evidente   come   un   meccanismo   del   genere   tenda   a   creare   associazioni   funzionali   fra  
neuroni,   e   gruppi   di   neuroni,   che   si   attivano   pressoché   contemporaneamente.   Tali  
associazioni   si   possono   formare   non   solo   fra   neuroni   sensoriali   e   motori,   come   nel  
suddetto   esempio   del   condizionamento   classico,   ma   anche   fra   neuroni   esclusivamente  
sensoriali.  Questo  è  il  meccanismo  di  formazione  delle  memorie:  stimoli  ambientali  che  
tendono  ripetutamente  a  presentarsi  insieme  determinano  ripetutamente  attivazioni  dei  
medesimi  neuroni  o  gruppi  neuronali  sensoriali,  con  conseguente  rinforzo  delle  sinapsi  
fra   essi,   che   li   rende   infine   in   grado   di   attivarsi   reciprocamente,   di   ricreare   una  
combinazione   completa   di   attivazioni   …‘””‹•’‘†‡–‡ ƒŽŽǯ‹•‹‡‡ †‹ •ensazioni   quando  
anche   solo   una   parte   della   combinazione   sensoriale   venga   presentata   a   parte   dei  
neuroni   coinvolti.   ‡ ƒ••‘…‹ƒœ‹‘‹ ˆ”ƒ •–‹‘Ž‹ ’”‡•‡–‹ ‡ŽŽǯƒ„‹‡–‡ ˜‡‰‘‘ insomma  
impresse   e  codificate   in   associazioni  funzionali   fra   neuroni,  associazioni  funzionali  che  
hanno  il  loro  substrato  fisico  nelle  forze  sinaptiche  fra  quei  neuroni.  La  memoria  umana  
è  infa––‹—ƒDz‡‘”‹ƒƒ••‘…‹ƒ–‹˜ƒdzǡ‡‘”‹ƒ‹…—‹—ƒ…‘„‹ƒœ‹‘‡-­‐ricordo  completa  
è  rievocabile  da  un  suo  frammento,  che  agisce  da   chiave   di  innesco  o   di   rievocazione.   Il  
frammento   Ȃ   chiave   di   rievocazione   non   è   necessario   sia   sempre   lo   stesso:   ad   es.   il  
ricordo   di   una   chiesa   può   essere   evocato   dalla   vista   di   una   cupola,   di   una   croce,   di   un  
’”‡–‡ǡ‘†ƒŽ•—‘‘†‹…ƒ’ƒ‡ǡ‘†ƒŽŽǯ‘†‘”‡†ǯ‹…‡•‘ǡ‡……Ǥ  E  non   è  neppure   necessario  
che   il   frammento   provenga   dai   sensi,   ma   può   provenire   da   altri   neuroni   o   gruppi  
neuronali   associativi;   ad   es.   il   ricordo   della   detta   chiesa   può   essere   evocato   non   solo  
dalla   vista,   ma   anche   dal   ricordo   della   cupola   Ȃ   croce   Ȃ   prete   Ȃ   ecc.   Questo   è   il  
‡……ƒ‹•‘‘•‘Ž‘†‡‹”‹…‘”†‹ǡƒƒ…Š‡†‡‹’‡•‹‡”‹Ǣ†‹ˆƒ––‘—Dz”‹…‘”†‘dz°•‘Ž‘—
tipo  particolare  di  pensiero.  Modelli  recenti  del  pensiero  vedono  il  pensiero  finalizzato  
(ragionamento)  come  un  processo  di  attivazioni  neuronali  reciproche  e  rimbalzanti  fra  
Ž‡ƒ”‡‡ƒ••‘…‹ƒ–‹˜‡ǡ…Š‡ˆ—œ‹‘‡”‡„„‡”‘†ƒDz•‡”„ƒ–‘‹‘dz†‡ŽŽ‡‡‘”‹‡ƒŽ—‰‘–‡”‹‡ǡ‡
le   aree   prefrontali,   che   ˆ—œ‹‘‡”‡„„‡”‘ †ƒ Dz†‹”‡––‘”‡dz †‡ŽŽƒ •‡“—‡œƒ ˆinalizzata   di  
pensieri  Ȃ  ricordi  attraverso  la  memoria  operativa.    

Fino  a  questo  punto  abbiamo  considerato  attivazioni  neuronali  ripetute  come  causa  dei  
rinforzi   sinaptici   che   costituiscono   il   substrato   biologico   della   formazione   di   memorie.  
Ma   in   molti   casi   basta   invece   una   sola   esposizione   a   una   combinazione   sensoriale   per  
provocarne   la   memorizzazione.   Come   spiegano   le   neuroscienze   questo   fatto,   come   lo  
…‘…‹Ž‹ƒ‘…‘Žǯƒ’’”‡†‹‡–‘Š‡„„‹ƒ‘che  abbiamo  descritto?  

Nel   sistema   nervoso   esistono   due   strutture   che   appaiono   capaci   di   indurre   in   pochi  
•‡…‘†‹‘ˆ”ƒœ‹‘‹†‹•‡…‘†‘Žǯ‡ˆˆ‡––‘†‹”‹’‡–—–‹”‹ˆ‘”œ‹•‹ƒ’–‹…‹Š‡„„‹ƒ‹ǡƒŽ‡‘’‡”
Ž‡ ‡‘”‹‡ ‡’‹•‘†‹…Š‡ǣ Žǯƒ‹‰†ƒŽƒ ‡ Žǯ‹’’‘…ƒ’‘Ǥ Ž “—ƒ†”‘ …Š‡ Ž‡ ‡—”‘•…‹‡œ‡ vanno  
delineando   è   che   in   certe   condizioni   queste   strutture   intervengono   a   fissare  
rapidamente   in   memoria   anche   le   singole   esperienze.   Tali   condizioni   sono:   per  
Žǯƒ‹‰†ƒŽƒǡŽǯƒ––‹˜ƒœ‹‘‡‡‘–‹˜ƒ  spontaneaǢ’‡”Žǯ‹’’‘…ƒ’‘ǡŽƒ†‡…‹•‹‘‡,  operata  dalle  
aree  prefrontali,  …Š‡“—‡ŽŽǯ‡•’‡”‹‡œƒ°‹’ortante  (attenzione  e/o  intenzione).    

ǯƒ––‹˜ƒœ‹‘‡‡‘–‹˜ƒ…Š‡ƒ•—ƒ˜‘Ž–ƒƒ––‹˜ƒŽǯƒ‹‰†ƒŽƒpuò  essere  prodotta  sia  da  stimoli  


sensoriali   per   i   quali   il   nostro   sistema   nervoso   è   geneticamente   predeterminato   a  
reagire  con  emozioni,  di  valenza  negativa  (dolore  fisico,  altri  eventi  di  malessere  acuto,  
rumori  violenti,  vista  di  movimenti  improvvisi  di  oggetti  grandi  e/o  vicini,  odori  o  sapori  
sgradevoli,   ecc.)   o   positiva   (orgasmo   sessuale,   altre   sensazioni   fisiche   particolarmente  
gradevoli),  sia  da  stimoli  sensoriali  che  la  nostra  esperienza  fenotipica  ha   associato  ad  
emozioni  in  esperienze  precedenti.  ǯ’‡”“—‡•–‹‘–‹˜‹…Š‡Žǯƒ‹‰†ƒŽƒ°’ƒ”–‹…‘Žƒ”‡–‡
importante   per   la   formazione   delle   memorie   emotive   ed   è   coinvolta   anche   nella   loro  
rievocazione,  ed  essendo  questo  il  tema  del  presente  lavoro  ne  tratteremo  ampiamente  
nelle   prossime   pagine,   dove   esporremo   più   in   dettaglio   le   principali   acquisizioni   delle  
neuroscienze  al  riguardo.  Circa  amigdala  ed  ippocampo  aggiungeremo  qui  soltanto  che,  
oltre   a   condizioni   di   coinvolgimento   differenti   (come   detto,   emozione   ’‡” Žǯƒ‹‰†ƒŽƒ ‡
ƒ––‡œ‹‘‡Ȁ‹–‡œ‹‘‡ ’‡” Žǯ‹’’‘…ƒ’‘Ȍǡ ƒ…Š‡ ‹Ž ‡……ƒ‹•‘ †‹ ƒ……‡Ž‡”ƒœ‹‘‡
†‡ŽŽǯƒ’’”‡†‹‡–‘ Š‡„„‹ƒ‘ operato   dalle   due   strutture   sembra   differente.  
Istologicamente  lǯ‹’’‘…ƒ’‘°’‡”ˆ‡––ƒmente  costruito  come  una  struttura  ricorrente,  in  
cui   una   combinazione   di   attivazioni   neuronali   può   circolare   ripetutamente   e   così  
produrre,   attraverso   Ǯnǯ   circolazioni   in   brevissimo   tempo,   lo   stesso   effetto   di   Ǯnǯ  
presentazioni   di   quella   combinazione   in   un   lungo   tempo;   e   le   neuroscienze   hanno  
‘•–”ƒ–‘ …Š‡ ‹ ‡ˆˆ‡––‹ Žǯ‹’’‘…ƒ’‘ ° ‹ ‰”ƒ†‘ †‹ ƒ––‹˜ƒ”‡ ”‹’‡–—–ƒ‡–‡ Ž‡ ƒ”‡‡
associative   a   frequenze   elevate,   e   che   a   certe   frequenze   consegue   un   forte   effetto   di  
rinforzo   sinaptico   in   quelle   aree.   Per   quanto   riguƒ”†ƒ Žǯƒ‹‰†ƒŽƒǡ invece,   Žǯ‡ˆˆ‡––‘ †‹
rinforzo  sinaptico  sembra  legato  non  a  una  ripetizione  della  combinazione  attivante,  ma  
ad  un  potenziamento  del  singolo  effetto,  forse  tramite  un  suo  prolungamento  nel  tempo  
mediato  da  meccanismi  neuro-­‐ormonali  (maggiori  dettagli  nelle  pagine  successive),  e/o  
tramite   potenziamento   della   variazione   sinaptica   prodotta   dalla   singola   presentazione.  
ƒ„‡†—‡Ž‡‡˜‡–—ƒŽ‹–ǡ…‘‡”‡–‡‡–‡…‘Žǯ‹’‘”–ƒœƒ†‡ŽŽǯƒ––‹˜ƒœ‹‘‡‡‘–‹˜ƒ’‡”
‹Ž …‘‹˜‘Ž‰‹‡–‘ †‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒǡ appaiono   importanti   gli   ormoni   da   stress   e   in  
particolare  Žǯƒ†”‡ƒŽ‹ƒǤ  

 
Quanto   visto   fino   a   questo   punto   converge   nella   conclusione   che   una   memoria  
associativa   come  quella  umana  è  una   memoria  non   fissa,  ma  plastica,  e   che   Ȃ  stante   la  
regola   hebbiana   Ȃ   è   rinforza–ƒ ƒ…Š‡ †ƒŽŽƒ •‡’Ž‹…‡ ”‹‡˜‘…ƒœ‹‘‡Ǥ ǯƒŽ–”‘ …ƒ–‘ Žƒ •—ƒ
plasticità  ne  consente  allora  anche  la  manipolazione,  nella  sostanza  e/o  negli  effetti.  Se  
una   memoria   paurosa,   dolorosa   o   rabbiosa   è   rievocata   in   un   contesto   emotivamente  
diverso,   la   nuova   valenza   emotiva   comincerà   ad   associarsi   alla   precedente  
combinazione,   si   aggiungerà   alle   valenze   opposte   preesistenti   e   interferirà   con   esse.  
ǯƒ†—Ž–‘ …Š‡ ’”‘‡––‡ ƒŽ „ƒ„‹‘ ‹–‡”‹‘”‡ †‹ ’”‡†‡”•‹ …—”ƒ †‹ Ž—‹ ƒ‰‰‹—‰‡
rassicurazione,   presenza,   e   una   dimensione   di   non-­‐più-­‐impotenza   alla   combinazione  
preesistente   caratterizzata   da   paura,   solitudine   e   impotenza;   la   combinazione   diventa  
’‹î …‘’Ž‡••ƒ ‡ ‹Ž •—‘ —…Ž‡‘ †‹ •‘ˆˆ‡”‡œƒ ‡‘ ”ƒ’’”‡•‡–ƒ–‹˜‘ †‡ŽŽǯ‹–‡”‘Ǥ La   sedia  
vuota   aggiunge   a   una   combinazione   la   sua   anti-­‐combinazione:   che   si   raggiunga   un  
compromesso,   o   una   sintesi,   o   una   soluzione   creativa,   o   niente   del   tutto,   la   prossima  
volta   che   nella   memoria   del   soggetto   sarà   evocata   la   solita   combinazione   inizierà   a  
esserlo   anche   quella   alternativa.   In   modo   per   certi   versi   opposto,   ma   sempre   con   il  
risultato   di   ampliare   e   modificare   il   contesto,   la   teatroterapia,   la   videoterapia   e   altre  
tecniche   basate   sulla   drammatizzazione   introducono   una   nuova   combinazione   che   è   la  
versione   estrema,   quasi   caricaturale,   della   combinazione   originaria;   la   forza   con   cui  
questa   combinazione   estrema   si   associa   alle   emozioni   della   combinazione   originaria,  
unita  al  punto  di  vista  †ƒŽŽǯ‡•–‡”‘,  e  ad  una  conclusione  recitata  eventualmente  diversa  
a  quella  del  nucleo  originale,  risucchia  via  energia  emotiva  dalla  combinazione  originaria  
‡ ˆ‘”‹•…‡ ƒŽ •‘‰‰‡––‘ —‘˜‡ ’”‘•’‡––‹˜‡ †ǯ‘••‡”˜ƒœ‹‘‡Ǥ  …‘•¿ ˜‹ƒǤ   La   plasticità   della  
memoria   umana   e   la   sua   natura   fondamentale   e   imprescindibile   volta   a   (ri)creare  
associazioni   possono   essere   sfruttate   nei   modi   più   vari.   Sarebbe   interessante  
identificare   se   vi   possa   essere   qualche   elettività   fra   tipo   di   tecnica   da   utilizzare   e  
combinazione   (tipo   di   sofferenza)   su   cui   agire;   ma   credo   che   passerà   ancora   molto  
tempo   prima   che   le   neuroscienze   possano   fornire   anche   solo   un   suggerimento   al  
riguardo.  Fino  ad  allora  il  tema  è  lasciato  alla  sensibilità  e  alle  attitudini  del   terapeuta.  
Ma   da   quel   che   si   è   delineato   in   queste   righe   si   è   confortati   dalla   constatazione   che   la  
psicoterapia   della   Gestalt   non   ha   abbracciato   in   esclusiva   alcun   metodo   specifico,  
mentre  suoi  assunti  fondamentali,  trasversali  rispetto  agli  orientamenti  personali  di  chi  
la  pratica,  iniziano  a  trovare  riscontro  nella  moderna  ricerca  neuroscientifica.  

 
1. ƒƒ†‘”Žƒ†‡ŽŽ‡‡‘œ‹‘‹ǣŽǯƒ‹‰†ƒŽƒǤ  
 
I  teorici  delle  emozioni  assumono  spesso  che  lo  spazio  affettivo  sia  organizzato  secondo  
due   assi   dimensionali   indipendenti   (ortogonali):   eccitamento   (arousal)   e   valenza.  
ǯ‡ˆˆ‡––‘ †‹ “—‡•–‡ †‹‡•‹‘‹ •—ŽŽ‡ †‹ˆˆ‡”‡–‹ ˆ‘”‡ †‹ ‡‘”‹ƒǡ ‹…Ž—•‡ Žƒ ‡‘”‹ƒ
dichiarativa,   esplicita,   e   quella   non-­‐dichiarativa,   implicita,   è   stato   oggetto   di   studio.   I  
prossimi  paragrafi  descrivono  le   conoscenze  attuali  sul  ruolo  degli  effetti  emotivi  sulla  
memoria,  con  particolare  attenzione  alle  interazioni  fra  amigdala  e  corteccia  prefrontale  
(PFC)  e  temporale  mediale  (MTL).  

Fin  dalle  prime  osservazioni  gli  studi  comportamentali  hanno  mostrato  che  le  memorie  
emotive   sono   avvantaggiate   rispetto   a   quelle   neutre,   e   che   a   volte   tale   differenza  
ƒ—‡–ƒ…‘‹Ž–‡’‘ȋ†ƒͳ‘”ƒƒͳ‰‹‘”‘Ȍǡ‹Ž…Š‡ˆƒ’‡•ƒ”‡…Š‡Žǯƒ––‹˜ƒœ‹‘‡‡‘–‹˜ƒ
favorisca  la  memoria  facilitando  i  processi  di  consolidamento  che  richiedono  tempo  per  
emergere.  Si  è  visto  inoltre  che  il  contributo  emotivo  ha  anche  degli  effetti  sulla  codifica  
in  memoria  immediati  e  indipendenti  dal  tempo,  tra  i  quali  favorire  la  memorizzazione  
†‡ŽŽƒ •‘•–ƒœƒ †‡ŽŽǯ‡˜‡–‘ ƒ †‹•…ƒ’‹–‘ †‡‹ †‡––ƒ‰Ži   in   eventi   complessi.   I   pazienti   con  
lobectomia  temporale  unilaterale  non  mostrano  questo  aumento  del  consolidamento  da  
parte   delle   emozioni,   le   l‡•‹‘‹ •‡Ž‡––‹˜‡ ‡ „‹Žƒ–‡”ƒŽ‹ †‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒǡ …‘’”‘‡––‘‘ ‹Ž
richiamo   o   il   riconoscimento   di   parole,   immagini   e   storie   emotive.   ǯƒŽ–”‘†‡ certi  
aspetti   della   memoria   emotiva   sono   preserva–‹ ‡ŽŽ‡ Ž‡•‹‘‹ †‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒǤ Quello   che   i  
pazienti  con  tali  lesioni  possono  ancora  ricordare  meglio  sono  le   parole  che  presentano  
valenza  affettiva  ma  basso  eccitamento,  nonché  parole  neutre  in  frasi  dotate  di  contesto  
emotivo.  Probabilmente  questo   è  prodotto  da   un  reclutamento  di   processi  cognitivi  da  
parte  delle  valenze  emotive,  mediato  da  interazioni  dirette  tra  il  lobo  temporale  mediale  
(MLT)   e   la   corteccia   prefrontale   (PFC).   Sembra   quindi   che   il   fattore   cruciale   per   il  
…‘‹˜‘Ž‰‹‡–‘ †‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ †—”ƒ–‡ …‘’‹–‹ †‹ ‡‘”‹ƒ ‡‘–‹˜ƒ •‹ƒ Žǯ ‡……‹–amento  
’‹—––‘•–‘ …Š‡ Žƒ ˜ƒŽ‡œƒǡ ‹ ƒŽ–”‡ ’ƒ”‘Ž‡ “—ƒ–‘ Žǯ‡‘œ‹‘‡ •‹ƒ forte   piuttosto   di   quale  
emozione  sia  coinvolta.  

La  modulazione  neuro-­ormonale  della  memoria.    

Gli  ormoni  da  stress  (adrenalina,   noradrenalina  e  glicocorticoidi)  possono  avere  effetti  
su  qualunque  dei  quattro  stadi  della  memoria  (codifica,  consolidamento,  mantenimento  
e  richiamo).  Nei  roditori  le  situazioni  emotigene  provocano  complesse  interazioni  fra  i  
•‹•–‡‹ ƒ†”‡‡”‰‹…‹ ‡ ‰Ž‹…‘…‘”–‹…‘‹†‡‹ǡ …‘‘”†‹ƒ–‡ †ƒŽŽǯƒ••‡ ‹’‘–ƒŽƒ‘-­‐ipofisi-­‐surrene   e  
…‘’—–‹†ǯƒœ‹‘‡•‹ƒ…‡–”ƒŽ‹…Š‡’‡”‹ˆ‡”‹…‹Ǥ Ž”‹Žƒ•…‹‘†‹ƒ†”‡ƒŽ‹ƒ‹’‡”‹ˆ‡”‹ƒ•–‹‘Žƒ
afferenti   vagali   terminanti   nel   nucleo   del   tratto   solitario   che,   a   sua   volta,   proietta  
aŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ ‡ ƒŽ–”‡ ”‡‰‹‘‹ †‡Ž ’”‘‡…‡ˆƒŽ‘ …‘””‡Žƒ–‡ …‘ Žƒ ‡‘”‹ƒǤ ǯ‹ˆ—•‹‘‡
‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ „ƒ•‘-­‐laterale   di   agonisti   beta-­‐adrenergici   facilita   il   consolidamento   della  
‡‘”‹ƒǡ ‡–”‡ Žǯ‹ˆ—•‹‘‡ †‹ „‡–ƒ„Ž‘……ƒ–‹ „Ž‘……ƒ Žǯ‡ˆˆ‡––‘ †‹ ’‘–‡œ‹ƒ‡–‘ †‡ŽŽƒ
‡‘”‹ƒ †ƒ ’ƒ”–‡ †‡ŽŽǯƒ†”‡ƒŽ‹ƒǤ ‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ „ƒ•‘-­‐Žƒ–‡”ƒŽ‡ ‡ ‡ŽŽǯ‹’’‘…ƒ’‘ Žƒ
noradrenalina  aumenta  la  plasticità  sinaptica  glutamatergica,  che  è  ritenuta  sottesa  alle  
funzioni   di   apprendimento   e   ‡‘”‹ƒǢ ‡ Žǯ‹ˆ—•‹‘‡ †‹ ƒ‰‘‹•–‹ ”‡…‡––‘”‹ƒŽ‹
‰Ž‹…‘…‘”–‹…‘‹†‡‹ƒ—‡–ƒ‹Ž…‘•‘Ž‹†ƒ‡–‘‹‡‘”‹ƒ†‹…‘’‹–‹†ǯƒ’’”‡†‹‡–‘•‹ƒ
appetitivi   che   avversativi,   mentre   la   soppressione   adrenocorticale   blocca   tale  
…‘•‘Ž‹†ƒ‡–‘Ǥ ‡•‹‘‹ †‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ „ƒ•‘-­‐lƒ–‡”ƒŽ‡ ‘†‹ˆ‹…ƒ‘ Žǯ‡ˆˆ‹…ƒ…‹ƒ †‡ŽŽ‡
ƒ‹’‘Žƒœ‹‘‹ ‰Ž‹…‘…‘”–‹…‘‹†‡‡ †‡ŽŽǯ‹’’‘…ƒ’‘ǡ ‹Ž …Š‡ ‹’Ž‹…ƒ — ƒ……‘’’‹ƒ‡–‘
funzionale  fra  queste  regioni  nel  consolidamento  di  memorie  potenziate  da  eccitamento.  
‡ŽŽǯ‹•‹‡‡ǡ Ž‡ ”‹…‡”…Š‡ •—‹ ”‘†‹–‘”‹ •—’’‘”–ƒ‘ Žǯ‹potesi   che   il   vantaggio   riscontrato  
nella   memoria   a   lungo   termine   per   gli   eventi   emotigeni   rispetto   a   quelli   neutri   rifletta  
Žǯ‹ˆŽ—‡œƒ‡—”‘‘†—Žƒ–‘”‹ƒ†‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ•—‹’”‘…‡••‹†‹…‘•‘Ž‹†ƒ‡–‘‡ŽŽ‡”‡‰‹‘‹
mnesiche  del  MTL  attraverso  il  coinvolgimento  degli  ormoni  da  stress,  e  che  quindi  vi  sia  
un  ruolo  critico  degli  eventi  stressanti,  come  se  nel  nostro  cervello  in  concomitanza  ad  
un   evento   particolarmente   saliente   emotivamente   venisse   usata   più   benzina.     Vi   sono  
anche  altri  meccanismi  neuro-­‐ormonal‹…Š‡‹–‡”‡••ƒ‘Žǯ‹ˆŽ—‡œƒ†‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ•—ƒŽ–”‡
regioni   mnesiche   del   cervello,   sebbene   gli   effetti   non   siano   sempre   di   potenziamento  
della   memoria;   ad   es.,   la   somministrazione   acuta   di   corticosterone   compromette   le  
prestazioni  nei  test  di  memoria  a  breve  termineǡ†‹’‡†‡–‡ƒ…Šǯ‡••ƒ†ƒŽŽǯƒ†”‡ƒŽ‹ƒ‡
dalle  interazioni  fra  amigdala  e  PFC.  ‡ŽŽǯ—‘‘Žƒ‡‘”‹ƒ†‹”‹…‘‘•…‹‡–‘†‹„”ƒ‹†‹
prosa  è  potenziata  dopo  la  stimolazione  a  moderata  intensità  del  nervo  vago,  che  è  una  
via   attraverso   cui   gli   ormoni   periferici   possono   produrre   effetti   sui   siti   di  
apprendimento   del   sistema   nervoso   centrale.   La   somministrazione   di   betabloccanti  
capaci   di   attraversare   la   barriera   emato-­‐encefalica   (es.   propranololo)   riduce   la  
facilitazione   della   memoria   a   lungo   termine   per   gli   stimoli   emotivamente   eccitanti  
rispetto  a  quelli  neutri,  mentre  i  betabloccanti  che  non  attraversano  la  barriera  emato-­‐
encefalica   (es.   nadololo)   non   hanno   questo   effetto,   e   la   somministrazione   di   beta  
stimolanti   (es.   yohimbina)   promuove   la   memoria   emotiva.   Tali   effetti   appaiono   però  
anche  dose-­‐correlati,  e  restano  ancora  da  chiarire  le  relazioni  fra  gli  effetti  sulla  codifica  
e   quelli   sul   consolidamento.   Questo   ha   interessanti   implicazioni   quando   andiamo   a  
riflettere   sul   tema   se   le   emozioni   sono   espressamente   conseguenza   di   una   attivazione  
periferica,   del   battito   cardiaco   ad   esempio,   oppure   no.   I   risultati   mostrati,   che  
evidenziano  un  ruolo  di  soppressione  del  carico  emotigeno  sul  consolidamento  solo  nel  
caso   di   betabloccanti   che   passino   la   barriera   ematoencefalica,   ci   lasciano   riflettere   che  
esista  un  sistema  più  complesso  di  interazioni  tra  sistema  nervoso  centrale  e  periferico  
…Š‡ †‡–‡”‹ƒ Žƒ …‘’ƒ”•ƒ ‡ ‰Ž‹ ‡ˆˆ‡––‹ †‡ŽŽ‡ ‡‘œ‹‘‹ †‘˜‡ Žǯƒ‹‰†ƒŽƒ ‰‹‘…ƒ — ”—‘Ž‘
chiave   nel   ricordo   di   eventi   emotigen‹ …‘‡ Žǯ‹’’‘…ƒ’‘ Ž‘ ‰‹‘…ƒ ’‡” Ž‡ ‡‘”‹‡
dichiarative.  

Lo  stress  e  i  glicocorticoidi  influenzano  sia  la  memoria  emotiva  che  quella  non  emotiva  
‡ŽŽǯ—‘‘Ǥ ƒ •‘‹‹•–”ƒœ‹‘‡ ƒ…—–ƒ †‹ …‘”–‹•‘Ž‘ǡ ‘ ‹Ž ”‹Žƒ•…‹‘ †‹ …‘”–‹•‘Ž‘ ‡†‘‰‡‘
sotto  stress,  generalmente  potenziano  la  codifica  di  memorie  emotive,  ma  ne  riducono  il  
richiamo  (sebbene  alcuni  studi  non  abbiano  riscontrato  differenze  fra  memorie  emotive  
e   non,   o   abbiano   addirittura   trovato   differenze   opposte);   e   Ȃ   come   nei   roditori   Ȃ  
peggiorano   la   prestazione   nei   compiti   di   memoria   di   lavoro   a   breve   termine.   La  
variabilità  della  risposta  al  cortisolo  è  imputabile  a  vari  fattori,  fra  cui  il  sesso,  la  durata  
dello   stress   (acuto   o   cronico),   la   dose   di   cortisolo,   e   il   momento   della   giornata   in  
relazione   al   ciclo   circadiano   del   cortisolo   endogeno.   La   variabilità   legata   alla   dose   e   al  
‘‡–‘†‡ŽŽƒ‰‹‘”ƒ–ƒ†‹’‡†‡†ƒŽŽǯ‘……—’ƒœ‹‘‡”‡Žƒ–‹˜ƒ†‡‹˜ƒ”‹•‘––‘–‹’‹†‹”‡…‡––‘”‹
per   mineralcorticoidi   e   glicocorticoidi,   aventi   affinità   diverse   per   i   glicocorticoidi   e  
influeœƒ–‹‹‹•—”‡†‹˜‡”•‡Ž‡ˆ—œ‹‘‹†‹‡‘”‹ƒǤ„ƒ••‡†‘•‹’”‡˜ƒŽ‡Žǯƒ––‹˜ƒœ‹‘‡
dei   recettori   dei   mineralcorticoidi,   che   si   correla   con   il   potenziamento   emotivo   della  
codifica   (ma   non   sono   riportati   benefici   sul   consolidamento);   a   dosi   maggiori  
Žǯƒ––‹˜azione   dei   recettori   glicocorticoidei,   combinata   con   le   influenze   adrenergiche,  
’‘–‡œ‹ƒ‹Ž…‘•‘Ž‹†ƒ‡–‘Ǥ‘–”ƒ”‹ƒ‡–‡ƒ‰Ž‹‡ˆˆ‡––‹ƒ…—–‹ǡŽǯ‹ƒŽœƒ‡–‘…”‘‹…‘†‡‹
livelli  di  cortisolo  (anziani  sotto  stress,  depressione,  disturbo  post-­‐traumatico  da  stress)  
’—Ö’‘”–ƒ”‡ƒ†‹‹—œ‹‘‡†‹˜‘Ž—‡†‡ŽŽǯ‹’’‘…ƒ’‘‡Ȁ‘”‹†—œ‹‘‡†‡ŽŽǯƒ––‹˜‹–†‡Žǡ
a  cui  si  associano  deficit  della  memoria  dichiarativa  anche  per  materiale  non  emotigeno.  
In   generale   i   sistemi   degli   ormoni   da   stress   proiettano   su   un   vasto   insieme   di   aree  
cerebrali   (includente   PFC,   cervelletto,   ipotalamo   e   ippocampo),   ognuna   delle   quali   è  
•‘‰‰‡––ƒ ƒ ‘†—Žƒœ‹‘‡ †ƒ ’ƒ”–‡ †‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ …‹”…ƒ Ž‡ †‹˜‡”•‡ ‘’‡”ƒœ‹‘‹ †‹ ‡‘”‹ƒǡ
con  conseguenze  potenzialmente  distinte.  
ǯƒ’’‘”–‘†‡‰Ž‹•–—†‹†‹‡—”‘-­immagini  funzionali.  

La  maggior  parte  degli  studi   con  immagini  funzionali  (PET  e  fMRI)  hanno  investigato  i  
correlati   neurali   nei   processi   di   codifica   di   stimoli   emotigeniǤ  ƒ……‘”†‘ …‘ Žǯ‹’‘–‡•‹
†‡ŽŽƒ ‘†—Žƒœ‹‘‡ †‡ŽŽƒ ‡‘”‹ƒǡ Žǯƒ––‹˜‹– †‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ ‡ delle   regioni   mnesiche   del  
MTL   durante   la   codifica   di   stim‘Ž‹ ‡‘–‹‰‡‹ ° …‘””‡Žƒ–ƒ …‘ Žǯ‡ˆˆ‹…‹‡œƒ †‡Ž •—……‡••‹˜‘
richiamo   di   quegli   stimoli.     Ž ‰”ƒ†‘ †‹ ƒ––‹˜ƒœ‹‘‡ †‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ †—”ƒ–‡ Žƒ …‘†‹ˆ‹…ƒ
…‘””‡Žƒ ’‘•‹–‹˜ƒ‡–‡ …‘ Žǯƒ—–‘-­‐valutazione   del   livello   di   eccitamento   riferita   dai  
•‘‰‰‡––‹ ‡ …‘ Žǯƒ……—”ƒ–‡œœƒ †‡Ž ”‹…Š‹ƒ‘   tardivo   di   filmati   sgradevoli   e   di   immagini  
emotivamente  eccitanti  sia  a  valenza  positiva  che  negativa  cosa  che  non  succede  quando  
invece   sono   implicati   filmati   e   immagini   neutri   dal   punto   di   vista   della   valenza   e  
†‡ŽŽǯƒ”‘—•ƒŽǤ ǯ •–ƒ–ƒ ƒ…Š‡ ”‹•…‘–”ƒ–ƒ —ƒ †‹ˆˆ‡”‡œƒ ˆ”ƒ ‹ •‡••‹ ‡ŽŽƒ †‹•–”‹„—œ‹‘‡
‡‹•ˆ‡”‹…ƒ†‡ŽŽǯƒ––‹˜‹–  amigdalica  correlata  alla  codifica:  maggiore  a  destra  negli  uomini  
e  a  sinistra  nelle  donne.  Il  significato  di  questo  è  ignoto  ed  è  un  campo  di  attiva  ricerca  in  
atto.  

ǯeffetto  Dm  °—‹†‹…‡†‡ŽŽǯƒ––‹˜‹–…‡rebrale  durante  la  codifica,  che  distingue  gli  item  
successivamente  ricordati  da  quelli  successivamente  dimenticati  ed  è  ritenuto  la  misura  
per   la   quale   possiamo   considerare   che   un   processo   di   codifica   abbia   avuto   successo.  
ǯ‡ˆˆ‡––‘ ’‘–‡œ‹ƒ–‡ †‡ŽŽǯ‡‘œ‹‘‡ •—i   processi   di   codifica   può   essere   indagato  
…‘’ƒ”ƒ†‘ Žǯ‡ˆˆ‡––‘  †‹ •–‹‘Ž‹ ‡‘–‹‰‡‹ …‘ “—‡ŽŽ‘ †‹ •–‹‘Ž‹ ‡—–”‹Ǥ ‡” •–‹‘Ž‹
‡‘–‹‰‡‹Žǯ‡ˆˆ‡––‘•‹˜‡”‹ˆ‹…ƒ’‹î”ƒ’‹†ƒ‡–‡ȋͶͲͲ-­‐600  ms)  che  per  stimoli  neutri  
(600-­‐800  ms),  suggerendo  che  gli  stimoli  emotigeni  abbiano  un  accesso  privilegiato  alle  
”‹•‘”•‡‡•‹…Š‡Ǥ ƒ……‘”†‘…‘Žǯ‹’‘–‡•‹†‡ŽŽƒ‘†—Žƒœ‹‘‡†‡ŽŽƒ‡‘”‹ƒǡ•–—†‹ˆ 
Šƒ‘‘•–”ƒ–‘…Š‡Žǯ‡‘œ‹‘‡’‘–‡œ‹ƒŽǯ‡ˆˆ‡––‘•‹ƒ‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ…Š‡‡ŽŽ‡”‡‰‹‘‹
‡•‹…Š‡ †‡Ž Ǥ  ’‹îǡ Žǯ‡ˆˆ‡––‘  ’‡” ‹–‡ ‡‘–‹‰‡‹ ‡ “—‡ŽŽ‘ ’‡” ‹tem   neutri  
risultano   diversamente   localizzati   entro   il   MTL,   con   il   primo   nelle   regioni  
paraippocampali   anteriori   e   il   secondo   in   quelle   posteriori;   localizzazione   funzionale  
…‘‰”—ƒ …‘ Žǯ‡˜‹†‡œƒƒƒ–‘‹…ƒ†‹ —ƒ ’‹î•–”‡––ƒ”‡Žƒœ‹‘‡ tra  Žǯƒ‹‰†ƒŽƒ ‡‹•ettori  
anteriori   del   giro   paraippocampale.   Anche   la   PFC   contribuisce   agli   effetti   Dm   emotivi,  
…‘•’‡…‹ˆ‹…‹–”‡‰‹‘ƒŽ‹•‹ƒ’‡”Žǯ‡……‹–ƒ‡–‘…Š‡’‡”Žƒ˜ƒŽ‡œƒǤ  

ǯ‹’‘–‡•‹ †‡ŽŽƒ ‘†—Žƒœ‹‘‡ †‡ŽŽƒ ‡‘”‹ƒ ’”‡†‹…‡ ‘ •‘Ž‘ —ǯƒ—‡–ƒ–ƒ ƒ––‹˜‹–
†‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ   ‡ †‡Ž •‹•–‡ƒ ‡•‹…‘ †‡Ž  †—”ƒ–‡ —ǯ‡ˆˆ‹…ƒ…‡ …‘†‹ˆ‹…ƒ ‡‘–‹˜ƒǡ ƒ
anche   una   maggiore   interazione   tra   queste   regioni.   Varie   evidenze   supportano   questa  
predizione.   Innanzitutto,   dati   PET   mostrano   maggiori   interazioni   amigdalo-­‐
paraippocampali   durante   la   codifica   di   video   negativi   rispetto   a   video   neutri.   Poi,   in  
pazienti   epilettici   con   vari   gradi   di   sclerosi   del   MTL,   la   gravità   della   patologia  
‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ †‹ •‹‹•–”ƒ •‹ …‘””‡Žƒ ‹˜‡”•ƒ‡–‡ …‘ Žǯƒ––‹˜‹– †‹ …‘†‹ˆ‹…ƒ ‡‘–‹˜ƒ
‡ŽŽǯ‹’’‘…ƒ’‘ †‹ •‹‹•–”ƒǡ   e   si   associa   con   un   trasferimento   compensatorio  
ƒŽŽǯ‹’’‘…ƒ’‘ †‹ †‡•–”ƒǡ ‡–”‡ Žƒ ‰”ƒ˜‹– †‡ŽŽƒ ’ƒ–‘Ž‘‰‹ƒ ‡ŽŽǯ‹’’‘…ƒ’‘ †‹ •‹‹•–”ƒ
‰‡‡”ƒ ‡ˆˆ‡––‹ ƒƒŽ‘‰Š‹ ‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒǤ ˆ‹‡ǡ ‹ •‘‰‰‡––‹ •ƒ‹ǡ Žǯ‡ˆˆ‡––‘  ‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ  
correla   positivamente   con   quello   nella   corteccia   entorinale   durante   la   codifica   di  
immagini   emotivamente   attivanti,   ma   non   di   immagini   neutre.   Simili   correlazioni   Dm  
emotivo-­‐specifiche  sono  anche  state  trovate  fra  amigdala  e  ippocampo.  

‘‡ ƒ„„‹ƒ‘ ˜‹•–‘ǡ Žƒ Ž‡––‡”ƒ–—”ƒ •—ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ   ha   ’‘•–‘ Žǯƒ……‡–‘ •—Ž ”—‘Ž‘   di   questa  
struttura   nella   codifica   e   nel   consolidamento   di   stimoli   emotigeni   tralasciando   cosa  
avviene   nel   processo   di   richiamo   di   una   memoria.   Ma   ricerche   recenti   nei   roditori  
•—‰‰‡”‹•…‘‘ …Š‡ Žǯƒ‹‰†ƒŽƒ …‘–”‹„—‹•…ƒ ƒ…Š‡ ƒŽla   fase   di   ulteriore   consolidamento  
dopo  che  una  traccia  mnesica  emotiva  viene  rievocata:  il  fenomeno  della  reconsolidation  
(un  fenomeno  che  tratteremo  meglio  più  avanti).    

‡ŽŽǯ—‘‘’‘…Š‹‡•’‡”‹‡–‹†‹euro-­‐immagini  sono  stati  rivolti  a  studiare  lo  stadio  di  


richiamo  della  memoria  episodica  emotiva.  Un  metodo  per  investigare  questo  processo  e  
al   contempo   controllare   le   influenze   percettive   confondenti   è   identificare   la   corretta  
attività   †‹”‡…—’‡”‘†‡ŽŽǯ‹ˆ‘”mazione  …‘’ƒ”ƒ†‘Ž‡”‹•’‘•–‡…‘””‡––‡ȋDzŠ‹–•dzȌƒ“—‡ŽŽ‡
ˆƒŽŽ‹–‡ȋDz‹••‡•dzȌǤ Ž’‘–‡œ‹ƒ‡–‘‡‘–‹˜‘°‹•—”ƒ–‘•‘––”ƒ‡†‘Žƒ…‘””‡––ƒƒ––‹˜‹–†‹
richiamo  per  gli  stimoli  neutri  da  quella  per  gli  stimoli  emotigeni.  Inoltre,  utilizzando  le  
risposte   dei   soggetti   nello   scanner   fMRI,   è   possibile   distinguere   le   memorie   emotive  
accompagnate  da  sensazione  di  rievocazione   da  quelle  accompagnate  da  sensazione  di  
familiarità.  Questi  due  processi  di  recupero  si  basano  su  meccanismi  neurali  e  cognitivi  
diversi.  Uno  studio  di  Dolcos  &  co.  con  partecipanti  studiati  dopo  un  anno  dalla  codifica  
‘”‹‰‹ƒ”‹ƒ Šƒ –”‘˜ƒ–‘ ‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒǡ ‡ŽŽǯ‹’’‘…ƒ’‘ ‡ ‡ŽŽƒ …‘”–‡……‹ƒ ‡–‘”‹ƒŽ‡ —ƒ
corretta  attività  di  richiamo  maggiore  per  le  immagini  emotigene  che  per  quelle  neutre.  
‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ ‡ ‡ŽŽǯ‹’’‘…ƒ’‘ ȋƒ ‘ ‡ŽŽƒ …‘”–‡……‹ƒ ‡–‘”‹ƒŽ‡Ȍ “—‡•–ǯƒ––‹˜‹– ‡”ƒ
maggiore  per  le  immagini  emotigene  riconosciute  con  la  sensazione  di  rievocazione,  cioè  
la  sensazione  di  ricordare  perfettamente  quando,  come  e  dove  quel  ricordo  si  è  formato,    
che  per  quelle  con   la  sensazione   di  familiarità,  dove   la  sensazione  è   che  mi   è  familiare  
quello  stimolo  ma  non  ricordo  perchè.  Inoltre,  similmente  a  quanto  trovato  nello  stadio  
di   codificaǡ Žƒ …‘””‡Žƒœ‹‘‡ ˆ”ƒ …‘””‡––ƒ ƒ––‹˜‹– †‹ ”‹…Š‹ƒ‘ ‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ ‡   quella   nelle  
regioni  mnesiche  del  MTL  era  maggiore  per  gli  stimoli  emotigeni  che  per  quelli  neutri.  
Perciò   le   interazioni   funzionali   fra   amigdala   e   sistema   mnesico   del   MTL   si   estendono  
anche   al   richiamo   di   memorie   emotive   remote,   soprattutto   quelle   richiamate   con   la  
sensazione  di  rievocazione,  e  non  sono  limitate  agli  stadi  di  codifica  e  consolidamento.  

Ruolo  delŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ‡Ž…‘†‹œ‹‘ƒ‡–‘†‡lla  paura.  

Nel   dominio   della   memoria   non-­‐dichiarativa   il   modello   di   apprendimento   emotivo   più  


ampiamente   studiato   è   il   condizionamento   pavloviano,   in   cui   i   soggetti   acquisiscono  
rapidamente  paura  verso  uno  stimolo  precedentemente  innocuo  quando  ripetutamente  
presentato   subito   prima   di   un   evento   nocivo.   Successive   presentazioni   dello   stimolo  
condizionato  (CS)  non  seg—‹–‡†ƒŽŽ‘•–‹‘Ž‘‹…‘†‹œ‹‘ƒ–‘ȋȌǡ…‹‘°†ƒŽŽǯ‡˜‡–‘‘…‹˜‘ǡ
‡•–‹‰—‘‘Žǯƒ••‘…‹ƒœ‹‘‡…‘†‹œ‹‘ƒ–ƒ‡Ž‡”‹•’‘•–‡’ƒ—”‘•‡•‹’Žƒ…ƒ‘Ǥ ƒ……‘”†‘…‘Žƒ
teoria   della   predisposizione   biologica   (secondo   cui   esistono   certi   insiemi   di   stimoli   ai  
quali   siamo   geneticamente   ed   evolutivamente   predisposti   a   rispondere   con   paura)   il  
condizionamento  a  stimoli  come  serpenti,  ragni,  espressioni  ostili  e  spaventate,  e  facce  
di   altri   gruppi   sociali,   è   meno   ”‡•‹•–‡–‡ ƒŽŽǯ‡•–‹œ‹‘‡ ‡ ’—Ö ‡••‡”‡ ƒ…“—‹•‹–‘   anche  
inconsciamente   con   tecniche   di   mascheramento   visivo   (lo   stimolo   è   presentato   su   uno  
schermo  per  brevissimo  tempo,  <  33  ms,  subito  seguito  da  un  altro  stimolo  altrettanto  o  
più   complesso;   il   soggetto   riferirà   di   aver   visto   solo   il   secondo   stimolo,   ma   il   sistema  
visivo  processa  anche  aspetti  del  primo  stimolo).  

Dato   il   presunto   ruolo   di   questa   forma   di   apprendimento   emotivo   nella   formazione   di  


‡‘”‹‡–”ƒ—ƒ–‹…Š‡ǡ†‹•–—”„‹†ǯƒ•‹ƒ ȋˆ‘„‹‡‹…Ž—•‡Ȍ‡ –‘••‹…‘†‹’‡†‡œ‡ǡ‘Ž–‹•ˆ‘”œ‹
sono  stati  fatti  per  comprendere  i  meccanismi  psicologici  e  neurali  del  comportamento  
condizionato.  

Nei   roditori   una   ricca   tradizione   di   ricerca   neuro   scientifica   ha   delucidato   il   ruolo  
…”—…‹ƒŽ‡†‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ‡ŽŽǯƒ’’”‡†‹‡–‘…‘†‹œ‹‘ƒ–‘†‡ŽŽƒ’ƒ—”ƒǤe  lesioni  dei  nuclei  
basolaterale  e  ce–”ƒŽ‡†‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ’”‡˜‡‰‘‘Žǯƒ…“—‹•‹œ‹‘‡†‡ŽŽƒ  paura  verso  indizi  
specifici  e  contesti  ambientali.  I  n‡—”‘‹†‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒŽƒ–‡”ƒŽ‡‹–‡‰”ƒ‘le  informazioni  
nocicettive   con   altre   informazioni   sensoriali   e   sono   stati   proposti   formare   insiemi  
cellulari  medianti  la  formazione  delle  associazioni  CS   Ȃ  US.  Durante  il  condizionamento  
alla  paura  avvengono  dei  …ƒ„‹ƒ‡–‹‡Ž‡––”‘ˆ‹•‹‘Ž‘‰‹…‹‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ’”‹ƒ…Š‡‹ƒŽ–”‡
regioni   cerebrali,   infatti   le   l‡•‹‘‹ †‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ ”‹†—…‘‘ Žƒ ’Žƒ•–‹…‹– •‹ƒ’–‹…ƒ   nel  
talamo  e  nella  corteccia.  Il  condizionamento  alla  paura  induce  il  potenziamento  a  lungo  
–‡”‹‡ǡ —ƒ ˆ‘”ƒ †‹ ’Žƒ•–‹…‹– •‹ƒ’–‹…ƒ ”‹–‡—–ƒ •‘––‡•ƒ ƒŽŽǯƒ’’”‡†‹‡–‘ǡ ‹ ˜‹‡ †‹
‡Žƒ„‘”ƒœ‹‘‡ †‡ŽŽǯ‹ˆ‘”ƒœ‹‘‡ …‘”–‹…ƒŽ‹ ‡ •‘––‘…‘”–‹…ƒŽ‹ ˜‡”•‘ Žǯƒ‹‰†ƒŽƒ;   e   dopo   il  
’‘–‡œ‹ƒ‡–‘ƒŽ—‰‘–‡”‹‡•‹˜‡”‹ˆ‹…ƒ‘‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ‘†‹ˆ‹…ƒœ‹‘‹…‹–‘•–”—––—”ƒŽ‹
…Š‡ •–ƒ„‹Ž‹œœƒ‘ Žǯƒ’’”‡†‹‡–o   della   paura.   Per   estinguere   questo   apprendimento   la  
  ˜‡–”‘‡†‹ƒŽ‡ •‘’’”‹‡ Ž‡ ˆ—œ‹‘‹ †‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ ‹‰ƒ‰‰‹ƒ†‘ —ƒ   rete   di  
interneuroni  inibitori,  ciò  che  succede  ad  esempio  nella  meditazione  mindfulness.  

‡ŽŽǯ—‘‘ǡ i   †ƒ‹ ƒŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ …‘’”‘‡––‘‘ ‘–‡˜‘Ž‡–‡ ‹Ž …‘†‹œ‹‘ƒ‡–‘ ƒŽŽƒ


paura   e   le   risposte   di   spavento   potenziate   dalla   paura.   I   pazienti   con   lesioni  
†‡ŽŽǯƒmigdala   pur   non   avendo   paura   possono   verbalizzare   la   situazione   di   rinforzo   e  
generare   risposte   incondizionate   di   conduttività   cutanea   allo   stimolo   nocivo,   il   che  
implica   un   deficit   dei   meccanismi   di   apprendimento   emotivo   implicito   piuttosto   che  
della  memo”‹ƒ‡•’Ž‹…‹–ƒ‘†‡ŽŽǯ‡•’”‡••‹‘‡†‡ŽŽƒ’ƒ—”ƒǤ‹…‘–”‘ǡ’ƒœ‹‡–‹ƒ‡•‹…‹…‘
†ƒ‘ ”‹•–”‡––‘ ƒŽŽǯ‹’’‘…ƒ’‘ ’”‡•‡–ƒ‘ Žƒ †‹••‘…‹ƒœ‹‘‡ ‘’’‘•–ƒǣ ’‘••‘‘ ƒ…“—‹•‹”‡
paura   condizionata   in   compiti   semplici,   ma   non   possono   verbalizzare   la   relazione  
appropriata   fra   gli   stimoli   [condizionante   e   condizionato].   Insieme,   questi   risultati  
”ƒ’’”‡•‡–ƒ‘—ƒ†‘’’‹ƒ†‹••‘…‹ƒœ‹‘‡ˆ”ƒ‹…‘–”‹„—–‹†‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ‡†‡ŽŽǯ‹’’‘…ƒ’‘
‡ŽŽǯƒ’’”‡†‹‡–‘ ‡‘–‹˜‘ …‘†‹œ‹‘ƒ–‘ ‡ŽŽǯ—‘‘Ǥ —‡•–ƒ †‹•–‹œ‹‘‡ ° ‹’‘”–ƒ–‡
perché  gli  umani,  diversamente  dai  roditori,  acquisiscono  una  conoscenza  esplicita  della  
”‡Žƒœ‹‘‡ ˆ”ƒ ‰Ž‹ •–‹‘Ž‹ǡ …Š‡ ‹ ƒŽ…—‡ …‹”…‘•–ƒœ‡ ’—Ö ‘†‹ˆ‹…ƒ”‡ Žǯƒ’’”‡†‹‡–‘  
emotivo.  I  dati  neuropsicologici  dimostrano  che  gli  aspetti  dichiarativi  e  non-­‐dichiarativi  
di  semplici  forme  di  apprendimento  della  paura  sono  neuralmente  dissociabili.  

Il  ripristino  contestuale  della  paura.    

‡„„‡‡ Žǯƒ…“—‹•‹œ‹‘‡ ‹‹œ‹ƒŽ‡ †‹ •‡’Ž‹…‡ …‘†‹œ‹‘ƒ‡–‘ †‡ŽŽƒ ’ƒ—”ƒ ƒ ‹†‹œ‹


•‡•‘”‹ƒŽ‹†‹’‡†ƒ†ƒŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ‡‘†ƒŽŽǯ‹’’‘…ƒ’‘ǡƒŽ–ri  aspetti  del  condizionamento  
sono   ippocampo-­‐dipendenti,   fra   cui   il   ripristino   contestuale   di   una   paura   estinta.   La  
soppressione   della   paura   condizionata   che   consegue   al   processo   di   estinzione   è  
ƒŽ–ƒ‡–‡ •‡•‹„‹Ž‡ ƒŽŽ‡ ƒ‹’‘Žƒœ‹‘‹ ƒ„‹‡–ƒŽ‹ǣ †‘’‘ Žǯ‡•tinzione   la   paura  
condizionata   può   essere   elicitata   nuovamente   presentando   il   CS   in   nuovo   contesto  
(rinnovo   della   paura),   oppure   in   un   contesto   in   cui   uno   stimolo   nocivo   o   stressante  
(anche   diverso   da   quello   originario)   è   stato   recentemente   incontrato   (ripristino   della  
paura).   Bouton   ha   teorizzato   che,   dopo   il   processo   di   condizionamento   e   quello   di  
estinzione,   le   associazioni   condizionanti   (CS   +   US)   e   quelle   estinguenti   (CS   senza   US)  
coesistano   in   memoria,   e   gli   indizi   contestuali   disambiguino   quale   memoria   diventi  
†‘‹ƒ–‡ “—ƒ†‘ •ǯ‹…‘–”ƒ —‘˜ƒ‡–‡ —  †‘’‘ Žǯ‡•–‹œ‹‘‡Ǥ Ž ”‹•—Ž–ƒ–‘ ° …Š‡
Žǯ‹ˆ‘”ƒœ‹‘‡ †‹•’‘‹„‹Ž‡ •—Ž …‘–‡•–‘ ‰—‹†ƒ Žƒ ”‹•’‘•–ƒ ƒ •‡‰ƒŽ‹ †‹ ’‡”‹…‘Ž‘ †‘’‘
Žǯ‡•–‹œ‹‘‡Ǥ  

–—†‹†‹Ž‡•‹‘‡ ‡‹”ƒ––‹Šƒ‘ †‹‘•–”ƒ–‘…Š‡Žǯ‹–‡‰”‹– †‡ŽŽǯ‹’’‘…ƒ’‘ °‹’‘”–ƒ–‡


per   il   recupero   contestuale   di   una   paura   estinta.   Pazienti   umani   amnesici   con   danno  
selettivo   ippocampale,   infatti,   non   mostrano   ripristino   contestuale   della   paura,  
‘‘•–ƒ–‡ ƒ…“—‹•‹•…ƒ‘ ‘”ƒŽ‡–‡ ’ƒ—”ƒǤ —‹†‹ǡ •‡ Žǯ‹’’‘…ƒ’‘ °   leso,   le  
associazioni   paurose   condizionate   possono   essere   apprese   implicitamente,   ma   non  
vengono   recuperate   appropriatamente   tramite   indizi   contestuali.   Le   interazioni   fra  
ippocampo,   amigdala   e   PFC   ventromediale   sono   state   proposte   come   il   circuito   che  
contribuisce  al  recupero  contestuale  di  memorie  paurose  estinte,  ma  i  dettagli  non  sono  
•–ƒ–‹ †‡Ž—…‹†ƒ–‹Ǥ ‡‹ †‹•–—”„‹ †ǯƒ•‹ƒ i   fattori   contestuali   contribuiscono   alla  
generalizzazione  della  paura,  al  ritorno  di  memorie  traumatiche  e  alle  ricadute  dopo  una  
–‡”ƒ’‹ƒ†ǯ‡•’‘•‹œ‹‘‡Ǥ  

ǯapprendimento  della  paura.    

Indagini   con   ŽǯfMRI   hanno   mostrato   un   insieme   di   regioni   cerebrali   coinvolte  


‡ŽŽǯƒ…“—‹•‹œ‹‘‡ †‡ŽŽƒ ’ƒ—”ƒ …Š‡ ‹…Ž—†‡ Žǯƒ‹‰†ƒŽƒ ‡ Žƒ …‘”–‡……‹ƒ ’‡”‹ƒ‹‰†ƒŽ‘‹†‡ƒǡ ‹Ž
talamo,   la   neocorteccia   sensoriale,   il   giro   cingolato   anteriore   e   la   PFC   mediale.  
•’”‡••‹‘‹ ˆƒ……‹ƒŽ‹ ”ƒ„„‹‘•‡ …‘‹˜‘Ž‰‘‘ ƒ‰‰‹‘”‡–‡ Žǯƒ‹‰†ƒŽƒ ‡ ‹†—…‘‘ •—‡
maggiori  interazioni  funzionali  con  il  talamo  e  il  collicolo  superiore  quando  condizionate      
subliminalmente   piuttosto   che   sovraliminalmente,   suggerendo   un   coinvolgimento  
’”‡ˆ‡”‡œ‹ƒŽ‡†‡ŽŽ‡˜‹‡•‘––‘…‘”–‹…ƒŽ‹˜‡”•‘Žǯƒ‹‰†ƒŽƒ‡ŽŽǯƒ’’”‡†‹‡–‘‹…‘•…‹‘†‡ŽŽƒ
’ƒ—”ƒǤ ƒ ”‹•’‘•–ƒ †‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ ° –‹’‹…ƒ‡–‡ ƒ‰‰‹‘”‡ ƒŽŽǯ‹‹œ‹‘ †‡Ž ’”‘…‡••‘ †‹
condizionamento,  quando  le  associazioni  emotive  vengono  inizialmente  formate,  il  che  è  
•‹‹Ž‡ ƒŽ ’”‘ˆ‹Ž‘ †‹ ”‹•’‘•–ƒ ‡Ž‡––”‘ˆ‹•‹‘Ž‘‰‹…ƒ †‹ …‡”–‹ ‡—”‘‹ †‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ Žƒ–‡”ƒŽ‡
durante   il   condizionamento   alla   paura   dei   ratti.   La   produzione   di   risposte   cutanee  
condizionate   è   correlata   con   attivi– ‡˜‘…ƒ–ƒ †ƒ‹  ‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒǡ ƒ ‘ ‹ ƒŽ–”‡
…‘’‘‡–‹†‡ŽŽƒ”‡–‡†‡ŽŽƒ’ƒ—”ƒǤǯƒ‹‰†ƒŽƒ—ƒƒ’”‡†‡ƒ…Š‡’ƒ”–‡ƒŽŽǯ‡•–‹œ‹‘‡
della  paura  attraverso  interazioni  reciproche  con  le  regioni  di  controllo  esecutivo  della  
PFC   mediale   e   del   cingolo   anteriore,   che   sopprimono   le   reazioni   di   paura   quando   non  
sono  più  rilevanti.  

Riassumendo.  

ǯ‡‘œ‹‘‡ Šƒ ‹ˆŽ—‡œ‡ ’‘–‡–‹ •—ŽŽǯƒ’’”‡†‹‡–‘ ‡ •—ŽŽƒ ‡‘”‹ƒǡ …‘‹˜‘Ž‰‡–‹


‘Ž–‡’Ž‹…‹•‹•–‡‹…‡”‡„”ƒŽ‹”‡…Ž—–ƒ–‹‹•–ƒ†‹†‹˜‡”•‹†‡ŽŽǯ‡Žƒ„‘”ƒœ‹‘‡†‡ŽŽǯ‹ˆ‘”ƒœ‹one.  
Studi   della   memoria   emotiva   dichiarativa   mostrano   come   le   regioni   fronto-­‐temporali  
agiscano  congiuntamente  nel  promuovere  la  ritenzione  di  eventi  emotivamente  attivanti  
e   nel   recuperarli   da   magazzini   a   lungo   termine.   Gli   effetti   mnemo-­‐potenzianti  
dellǯƒ––‹˜ƒœ‹‘‡‡‘–‹˜ƒ…‘‹˜‘Ž‰‘‘‹–‡”ƒœ‹‘‹ˆ”ƒ•–”—––—”‡…‘”–‹…ƒŽ‹‡•‘––‘…‘”–‹…ƒŽ‹‡
impegno   di   sistemi   neuro-­‐‘”‘ƒŽ‹ …‡–”ƒŽ‹ ‡ ’‡”‹ˆ‡”‹…‹ …‘‘”†‹ƒ–‹ †ƒŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒǤ Ž
’‘–‡œ‹ƒ‡–‘ †‹ ‡‘”‹ƒ ’”‘†‘––‘ †ƒŽŽǯƒ––‹˜ƒœ‹‘‡ •‡„”ƒ ‹’‡‰ƒ”‡ •‹•–‡‹
cerebrali  simili  sia  nella  valenza  positiva  che  in  quella  negativa.  Di  contro,  i  vantaggi  di  
ritenzione  della  valenza  emotiva  in  assenza  di  elevata  attivazione  sono  dovuti  in  parte  a  
processi  semantici  e  strategici  mediati  frontalmente  che  aiutano  la  memoria  dichiarativa  
•‡œƒ—…‘‹˜‘Ž‰‹‡–‘…Š‹ƒ˜‡†‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒǤ …‘–”‹„—–‹†‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒǡ†‡ŽŽƒ ‡†‡‹
sistemi   mnesici   del   MTL   si   estendono   oltre   il   periodo   iniziale   di   consolidamento   della  
‡‘”‹ƒǡˆ‹‘ƒŽŽǯƒ˜˜‹‘†‡Ž”‡…—’‡”‘†‡ŽŽ‡‡‘”‹‡‡‘–‹˜‡ǡ‹…Ž—•‡“—elle  dal  passato  
personale.   Le   ricerche   sulla   memoria   autobiografica   autorizzano   valutazioni   etiche   dei  
più   intensi   e   remoti   episodi   emotigeni,   come   pure   indagini   circa   le   influenze   emotive  
•—ŽŽƒ ˆ‡‘‡‘Ž‘‰‹ƒ †‡Ž ”‹…‘”†ƒ”‡ ’‹—––‘•–‘ …Š‡ •—ŽŽǯƒ……—”ƒ–‡œœƒ †el   ricordo.   Studi  
•—ŽŽǯƒ’’”‡†‹‡–‘ ‡‘–‹˜‘ …‘†‹œ‹‘ƒ–‘ ‘•–”ƒ‘ …‘‡ Žǯƒ‹‰†ƒŽƒǡ Žƒ   ‡
Žǯ‹’’‘…ƒ’‘ ’‘••ƒ‘ ˆ‘”‹”‡ …‘–”‹„—–‹ —‹…‹ ƒŽŽǯƒ…“—‹•‹œ‹‘‡ǡ ‡•–‹œ‹‘‡ ‡ ”‡…—’‡”‘ †‹
paure  verso  indizi  specifici  e  contesti.      

 
2.  Cosa  ti  prendi  di  buono  per  te?  
 
Come  abbiamo  visto  le  memorie  che  si  tingono  di  emozioni  hanno  la  tendenza  ad  essere  
ricordate   meglio   e   con   maggiore   vividezza   rispetto   a   quelle   emotivamente   neutreǤ ǯ
•–ƒ–‘ †‹‘•–”ƒ–‘ …Š‡ “—‡•–ƒ ‹ˆŽ—‡œƒ †‡ŽŽǯ‡‘œ‹‘‡ •—ŽŽƒ ‡‘”‹ƒ ‘’‡”‹ •— ’‹î †‹ —
processo  coinvolto  nel  ricordo:  al  momento  della  codifica,  quando  inizialmente  si  forma  
la  traccia  mnestica  e  al  momento  del  consolidamento  quando  la  traccia  viene  stabilizzata  
per   durare   nel   tempo.   Abbiamo   visto   come   siano   importanti   i   processi   di  
consolidamento  della  traccia  per  opera  delle  interazioni  neuro-­‐‘”‘ƒŽ‹–”ƒŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ
e   il   lobo   temporale   mediale,   ‹‘Ž–”‡ ‡ŽŽǯ—‘‘ †‹˜‡”•‹ •–—†‹ †‹ ‡—”‘ ‹ƒ‰‹‡ Šƒ‘
confermato  il  ruolo  critico  di  queste  strutture  nel  promuovere  la  formazione  e  la  durata  
delle  memorie  emotive.  

Ci   sono   però   altri   processi   ‘Ž–”‡ “—‡ŽŽ‹ …‘‹˜‘Ž–‹ ‡Ž …‘•‘Ž‹†ƒ‡–‘ •— …—‹ Žǯ‡‘œ‹‘‡
gioca   un   ruolo   importante   nella   codifica   delle   memorie,   alcune   ricerche   sia  
comportamentali   che   di   fMRI   hanno   infatti   mostrato   che   …ǯ° —ƒ ‰”ƒ†‡ ‹ˆŽ—‡œƒ
†‡ŽŽǯ‡‘œ‹‘‡•—‹’”‘…‡••‹ƒ––‡œ‹‘ƒŽ‹ǡ’‡”…‡––‹˜‹‡•‡ƒ–‹…‹ǡ abbiamo  visto  infatti  che  
Žǯemozione  non  opera  sulla  memoria  solo  attraverso  una  diretta  infŽ—‡œƒ†‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ
ma  anche  attraverso  altre  regioni  del  cervello  che  partecipano  alla  codifica.  Il  contributo  
di  questi  meccanismi  alla  formazione  delle  memorie  emotive  è  un  argomento  che  ancora  
non  è  stato  indagato  estensivamente,  e  sono  stati  trovati  dei  risultati  contrastanti  da  cui  
non   si   capisce   cosa   succede   quando   un   elemento   viene   elaborato   a   livello   percettivo   o  
semantico.    

Si  sa  da  molto  tempo  che  elaborare  delle  informazioni  tramite  una  strategia  semantica,  
…Š‡ ƒ’’”‘ˆ‘†‹•…ƒ ‹Ž •‹‰‹ˆ‹…ƒ–‘ †‡ŽŽǯ‹ˆ‘”ƒœ‹‘‡ †ƒ ”‹…‘”†ƒ”‡,   aiuti   la   codifica   in  
memoria,   mentre  una  codifica  superficiale  di  tipo  percettivo  rende  la  traccia  più  labile.  
Ma  si  può  generalizzare  alle  memorie  emotive?  Quello  che  si  è  visto  in  letteratura  è  che  
una   elaborazione   rapida   e   preattentiva   di   uno   stimolo   emotivo   culmina   con   aumento  
delle   risorse   attentive   che   determina   una   elaborazione   post-­‐stimolo   e   un   conseguente  
aumento   della   memoria   per   gli   stimoli   emotivi.   In   altre   parole   sembrerebbe   possibile  
che  il  materiale  emotivo  si  avvantaggi  di  una  codifica  superficiale  percettiva  rispetto  al  
neutro   e   che   poi   una   successiva   codifica   più   profonda   aumenti   la   portata   di   questi  
vantaggi  •‹ƒ’‡”‹Ž‡—–”‘…Š‡’‡”Žǯ‡‘–‹˜‘Ǥ  
Recentemente  Ritchey  e  colleghi  si  sono  interessati  ad  approfondire  come  il  processo  di  
‡Žƒ„‘”ƒœ‹‘‡ †‡ŽŽǯ‹ˆ‘”ƒœ‹‘‡ ƒ Ž‹˜‡ŽŽ‘ •‡ƒ–‹…‘ ’‘••ƒ ‘†—Žƒ”‡ ‹Ž ‡……ƒ‹•‘ †‹
codifica   guidata   dalle   emozioni   (Ritchey,   La   Bar   &   Cabeza,   2011),   gli   autori   infatti  
propongono  che  i  tipi  di  codifica  possano  lavorare  differentemente  a  seconda  della  via  di  
elaborazione  attiva:  la  via  amigdalea  e  la  via  prefrontale.  Gli  autori  trovano  che  quando  è  
coinvolta  una  codifica  superficiale  di  natura  percettiva  il  livello  di  arousal  del  soggetto  e  
i  consegu‡–‹…ƒ„‹ƒ‡–‹‡ŽŽǯƒ––‹˜‹–†‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ•‘‘‹‹‰Ž‹‘”‹’”‡†‹––‘”‹†‡ŽŽ‹˜‡ŽŽ‘
†‹ ‡‘”‹ƒ †‡ŽŽǯ‡˜‡–‘ …Š‡ ‹Ž •‘‰‰‡––‘ ƒ˜”ǡ ‡–”‡   una   codifica   profonda   di   tipo  
semantico  sarà  mediata  dalla  corteccia   prefrontale  ventro-­‐laterale  destra  la  cui  attività  
predirrà  i  vantaggi  in  memoria  emotiva.  Sebbene  queste  attivazioni  non  siano  modulate  
dalla  valenza   dello  stimolo,  la  valenza   influenza  il  contributo  relativo  di  queste  regioni  
ƒŽŽǯƒ––‹˜‹– …‘ŽŽ‡‰ƒ–ƒ ƒŽŽƒ ‡‘”‹œœƒœ‹‘‡ ‹ ‹’’‘…ƒ’‘ǣ ‹ …‘ŽŽ‡‰ƒ‡–‹ –”ƒ ƒ‹gdala   e  
ippocampo  sono  più  forti  durante  la  codifica  di  stimoli  negativi  mentre  i  collegamenti  tra  
prefrontali  e  ippocampo  lo  sono  nel  caso  della  memorizzazione  di  stimoli  positivi.  Questi  
risultati   suggeriscono   due   vie   per   la   formazione   delle   memorie:   una   automatica  
amigdalea  che  aumenta  la  memorizzazione  nel  caso  di  stimoli  negativi  supportati  da  una  
codifica  rapida  e  superficiale  e  una  prefrontale  che  amplifica  la  memorizzazione  nel  caso  
di   stimoli   positivi   elaborati   a   un   livello   profondo   e   se   vogliamo   s–”ƒ–‡‰‹…‘ …‘ Žǯ‘˜˜‹ƒ
implicazione   di   un   tempo   più   lungo.   ǯ „‡‡ ”‹…‘”†ƒ”‡ …Š‡ ‹Ž …‘‹˜‘Ž‰‹‡–‘ †‡ŽŽƒ  
amplifica   gli   effetti   sugli   stimoli   positivi   ma   che   il   potenziamento   del   processo   di  
‡‘”‹œœƒœ‹‘‡ƒ…ƒ”‹…‘†‡ŽŽǯƒ‹‰†ƒŽƒ…‘‹˜‘Ž‰‡•‹ƒ•–‹‘Ž‹‡‰ativi  che  positivi.    

Quando  la  semantica  può  essere  utile  in  terapia?    

Mi   viene   in   mente   la   domanda   che   spesso   ho   sentito   alla   fine   di   una   terapia   o   di   una  
•—’‡”˜‹•‹‘‡DzCosa  ti  prendi  di  buono  per  te?dz,  una  domanda  che  ti  chiede  di  focalizzare  
Žǯƒ––‡œ‹‘‡  sugli  aspetti  positivi,  se  ce  ne  sono  stati,  di  una  seduta,  di  ripercorrere  con  la  
memoria  tutto  il  processo  e  trovare  e  fissare  qualcosa  che  come  diremmo  noi,  ti  porti  a  
casa,   non   è   difficile   immaginare   che   Craik   e   Lochkart   questa   la   chiamerebbero  
elaborazione   profonda   e   che   Ritchy   e   colleghi   scommetterebbero   che   la   persona   si  
ricorderà  di  più  quello  che  ha  trovato  di  buono  e  utile  per  lui  o  lei  in  quella  seduta  che  se  
non  avesse  risposto  a  quella  domanda.  In  generale  gli  studi  di  neuroscienze  qui  citati  ci  
†ƒ‘ — ‡Ž‡‡–‘ ‹ ’‹î ’‡” ’‘–‡” ‹ƒ‰‹ƒ”‡ …Š‡ ˆ‘…ƒŽ‹œœƒ”‡ Žǯƒ––‡œ‹‘‡ †‡ŽŽƒ
persona   su   ciò   che   di   positivo   trae   dalle   sue   esperienze   gli   permetterà   di   ricordarlo  
meglio  ed  eventualmente  avvalersene  in  futuro.  
 

3.  Lo  spazio  bianco  di  un  ricordo:  la  reconsolidation.  


 

Cosa   succede   esattamente   quando   una   persona   fa   una   esperienza   di   dramma-­‐terapia?  


Cosa  succede   quando  la  sedia  vuota  comincia  a  scottare  e  la  persona   ”‹˜‹˜‡Žǯ‡‘œ‹‘‡
del   passato   come   se   fosse   oggi?   Quali   meccanismi   permettono   a   tecniche   come   le  
costellazioni  familiari  di  avere  un  effetto  a  lungo  termine  sul  vissuto  della  persona  che  
costella?   ǯ …Š‹ƒ”‘ …Š‡ –—––‹ “—‡•–‹ •‘‘ ‡˜‡–‹ …‘’Ž‡••‹ …Š‡ ‘ …‘involgono   un   solo  
’”‘…‡••‘‡Ž…‡”˜‡ŽŽ‘†‡ŽŽƒ’‡”•‘ƒ‡…Š‡‘•‹‡•ƒ—”‹•…‘‘‡Ž•‘Ž‘Dzˆƒ”‡‡ˆˆ‡––‘dzƒ
sempre  nello  sforzo  di  dare  qualche  suggestione  propongo  che  un  meccanismo  implicato  
possa  essere  quello  della  reconsolidation.  

Fino   ad   ora   abbiamo   parlato   di   consolidamento   intendendo   il   processo   con   cui,   dopo  
Žǯƒ’’”‡†‹‡–‘,  una  traccia  mnestica  fragile  e  labile  si  stabilizza  in  memoria  e  diventa  
più   o   meno   permanente.   Durante   il   consolidamento   è   possibile   distruggere   questa  
traccia   ma   una   volta   che   la   finestra   temporale   di   stabilizzazione   è   passata   non   è   più  
possibile   eliminarla.   Questo   era   quello   che   classicamente   si   sapeva   della   memoria,   ma  
infondo  già  James  nel  1892  parlava  di  una  memoria  in  continuo  cambiamento  dovuto  ai  
differenti  ambiti  cognitivi  in  cui  veniva  richiamata,  e  Bartlett  lo  dimostrò  vedendo  che  se  
ƒ‹ •‘‰‰‡––‹ ˜‡‹˜ƒ …Š‹‡•–‘ †‹ ”‹…‘”†ƒ”‡ ’‹î ‡ ’‹î ˜‘Ž–‡ Žǯ‹ˆ‘”ƒœ‹‘‡ ricordata   era  
cambiata   dalle   loro   aspettative   culturali.   La   ricerca   cognitiva   degli   ultimi   30   anni   ha  
proprio   mostrat‘ …‘‡ Žƒ ‡‘”‹ƒ •‹ƒ Ž‘–ƒƒ †ƒŽŽǯ‡••‡”‡ — •‹•–‡ƒ …”‹•–ƒŽŽ‹œœƒ–‘ǡ
‘•–”ƒ†‘ …Š‡ Žǯ‹ˆ‘”ƒœ‹‘‡ǡ ƒ •’‡…‹ƒŽ‡–‡ Žǯ‹ˆ‘”ƒœ‹‘‡ ‹‰ƒ‡˜‘Ž‡ǡ ’—Ö
modificare   profondamente   le   vecchie   memorie   al   momento   del   loro   recupero.   Basti  
immaginare   i   fenomeni   delle   intrusioni   in   memoria   che   ad   esempio   succedono   in  
famiglia  quando  un  evento  condiviso  viene  ricordato  e  ricordato,  ed  ogni  volta  uno  dei  
…‘’‘‡–‹†‡ŽŽƒˆƒ‹‰Ž‹ƒ…‹ƒ‰‰‹—‰‡—’‡œœ‘ˆ‹‘ƒ“—ƒ†‘‡Ž”‹…‘”†ƒ”‡“—‡ŽŽǯ‡˜‡–‘
si   scopre   di   avere   chiarissimo   in   mente   che   le   cose   siano   proprio   andate   come   i   vari  
componenti  hanno  raccontato  ma  che  è  probabilmente  lontano  da  quello  che  veramente  
è   accadutoǡ •’‡••‘ …‹ •‹ ˆ‘”ƒ‘ ƒ…Š‡ ‹ƒ‰‹‹ ‘ ‡•‹•–‡–‹ †‡ŽŽǯ‡˜‡–‘Ǥ —‡ŽŽ‘ …Š‡
succede  è  che  nel  momento  in  cui  una  traccia  mnestica  viene  ricordata  torna  ad  essere  
labile  come  lo  era  quando  era  mantenuta  in  memoria  a  breve  termine  e  questo  avviene  
per   un   certo   tempo,   chiamata   la   finestra   temporale   della   reconsolidation,   passato   il  
quale  la  traccia  in  memoria  viene  ricristallizzata  o  meglio  riconsolidata.  Nel  momento  in  
cui   la   traccia   torna   ad   essere   labile   è   possibile   modificarla   o   eliminarla   e   questo   non  
determinerà  il  consolidamento  di  —ǯƒŽ–”ƒ  traccia  ma  la  modifica  di  quella  originale.  Ne  
consegue   che   la   persona   ‘ ƒ˜” ‡‘”‹ƒ †‡ŽŽǯ‡˜‡–‘ ‘”‹‰‹ƒŽ‡ ƒ •‘Ž‘ †‹ “—‡ŽŽ‘
modificato.  In  particolare  questo  meccanismo  è  stato  studiato  in  relazione  alle  memorie  
‡‘–‹˜‡ǡ Žǯ‹–‡”‡••‡ ‡”ƒ “—‡ŽŽ‘ †‹ –”‘˜ƒ”‡ — ‡……ƒ‹•‘ ’‡” ƒ„‘Ž‹”‡ Žǯ‡‘œ‹‘‡ †ƒŽ
ricordo.    

Nel   paradigma   animale   si   è   usato   il   condizionamento   di   uno   stimolo   con   uno   shock  
elettrico,   dopo   un   giorno,   tempo   necessario   al   sicuro   consolidamento   in   memoria   a  
lungo   termine,   si   presentava   nuovamente   lo   stimolo   da   solo,   per   una   sola   volta,   che  
serviva   come   inizializzazione   del   processo   di   riconsolidamento   e,   nella   la   finestra  
temporale  dai  3  minuti  dopo  la  presentazione  dello  stimolo  fino  alle  6  ore  successive,  si  
somministrava   un   farmaco   che   inibisce   la   sintesi   delle   proteine.   Questo   procedimento  
eliminava   nei  giorni  successivi  la  paura  associata  a  quello  stimolo,  il  topolino  sentendo  
ad   esempio   il   suono   associato   al   shock   (senza   lo   shock)   non   faceva   più   freezing.   Negli  
‡••‡”‹ —ƒ‹ •‹ ° –‡–ƒ–‘ †‹ ”‡’Ž‹…ƒ”‡ ‹ ”‹•—Ž–ƒ–‹ …‘ Žǯ—•‘ †‡Ž ’”‘’”ƒ‘Ž‘Ž‘ǡ — „‡–ƒ
bloccante,   ma   i   pochi   lavori   che   sono   stati   fatti   non   danno   la   possibilità   di   avere   dei  
”‹•—Ž–ƒ–‹…‡”–‹“—‡ŽŽ‘…Š‡•‹°˜‹•–‘°…Š‡‡ˆˆ‡––‹˜ƒ‡–‡Žǯ‡‘œ‹‘‡˜‹‡‡ƒ„‘Ž‹–ƒƒ…Š‡ƒŽ
lungo   termine   questo   può   non   essere   vero   se   la   persona   esplicitamente   ricorda  
Žǯƒ••‘…‹azione   tra   stimolo   e   emozione   un   meccanismo   che,   come   abbiamo   visto,   non   è  
ƒ‹‰†ƒŽƒ †‹’‡†‡–‡Ǥ ƒ ’‹î …Š‡ Žǯ—•‘ †‹ — ˆƒ”ƒ…‘ ’‡” Žǯƒ„‘Ž‹œ‹‘‡ †‡ŽŽǯ‡‘œ‹‘‡
associata  a  una  memoria,  per  i  nostri  propositi,  sono  interessanti  gli  studi  che  sono  stati  
condotti     usando   una   interferenza   comportamentale,   invece   che   un   farmaco,   per  
cambiare   la   valenza   dello   stimolo   condizionato   nella   finestra   del   riconsolidamento.   Il  
paradigma   usato   da   Schiller   e   colleghi   (2010)   prevedeva   una   sperimentazione   di   3  
giorni,  il  primo  giorno  dei  volontari  venivano  condizionati  alla  paura  tramite  uno  shock  
elettrico   in   associazione   alla   presentazione   di   un   quadrato   colorato,   veniva   inoltre  
presentato  un  altro  quadrato  colorato  per  il  quale  non  veniva  mai  associato  lo  shock.  Il  
secondo   giorno   a   due   terzi   del   campione   veniva   presentato   nuovamente   il   quadrato  
colorato   associato   allo   shock   ma   senza   di   esso   e   i   soggetti   mostravano   i   parametri   di  
paura.   Al   terzo   restante   non   veniva   presentato   nulla.   A   tutti   veniva   poi   effettuato   un  
paradigma  di  estinzione  cioè  veniva  presentato  continuativamente  il  quadrato  colorato  
senza   lo   shock,   a   metà   delle   persone   veniva   fatto   nella   finestra   della   reconsolidation   e    
ƒŽŽǯƒŽ–”ƒ ‡– “—ƒ†‘ “—‡•–ƒ ˆ‹‡•–”ƒ •‹ ‡”ƒ …Š‹—•ƒǡ “—‹†‹ …‹”…ƒ ͸ ‘”‡ †‘’‘ Žƒ ’”‹ƒ
presentazione   del   quadrato   colorato   e   dalla   riattivazione   della   paura.   I   risultati  
‘•–”ƒ”‘‘…Š‡‡ˆˆ‡––‹˜ƒ‡–‡‹•‘‰‰‡––‹…Š‡ƒ˜‡˜ƒ‘”‹…‡˜—–‘Žǯ‡•–‹œ‹‘‡‡ŽŽƒˆ‹‡•–”ƒ
della   reconsolidation   non   mostravano   più   paura   ricordando   il   quadrato   colorato  
associato  ƒŽŽ‘•Š‘…ǡ‡ƒ…Š‡†‘’‘—ƒ‘Ǥǯ°†ƒ†‹”‡…Š‡“—‡•–‘–‹’‘†‹ƒ••‘…‹ƒœ‹‘‹
dolore-­‐stimolo   sono   molto   persistenti   nel   tempo   e   anche   se   uno   perde   il   ricordo  
esplicito  spesso  ne  ha  una  risposta  fisiologica  forte  o  un  evitamento  implicito.  Gli  autori  
quindi   sottolineano   che   la   traccia   nuovamente   consolidata,   per   il   gruppo   che   aveva  
”‹…‡˜—–‘ Žǯ‡•–‹œ‹‘‡ †—”ƒ–‡ Žƒ ˆ‹‡•–”ƒ –‡’‘”ƒŽ‡ †‡ŽŽƒ ”‡…‘•‘Ž‹†ƒ–‹‘ǡ ‡”ƒ •–ƒ–ƒ
aggiornata   con   la   nuova   informazione   che   il   quadrato   colorato   non   era   più   pericoloso  
piuttosto   che   creare   una   seconda   traccia   con   questa   informazione.   Questo   ci   lascia   lo  
spazio   di   immaginare   che   qualcosa   del   genere   possa   accadere   quando   in   contesti   di  
terapia  la  persona  recupera  un  ricordo  spaventoso  o  doloroso  rielaborandolo  insieme  al  
terapeuta  e  attivando  delle  possibilità  di  scelta  alternative  a  quelle  messe  in  atto  allora  
…‘–‡•–—ƒŽ‡–‡ ƒŽŽǯ ‡•’Ž‹…‹–ƒœ‹‘‡ †‡ŽŽ‡ risorse   del   cliente,   che   gli   permettono   di  
•—’‡”ƒ”‡Žǯ‹–‡””—œ‹‘‡†‘Ž‘”‘•ƒ‘’ƒ—”‘•ƒƒ••‘…‹ƒ–ƒƒ“—‡Ž”‹…‘”†‘Ǥ …‘–‡•–‹…‘‡Ž‡  
costellazioni   familiari   le   forti   emozioni   attivate   dai   ricordi   riattualizzati   vengono  
Dz”‹•‘Ž–‡dzƒ…Š‡ –”ƒ‹–‡‡•’Ž‹…‹–‡ ˆ”ƒ•‹…Š‡’‡”‡––‘‘ ‘•‘Ž‘ƒŽ …‹”…—‹–‘ƒ‹‰†ƒŽ‡‘†‹
entrare   in   gioco   ma   anche   a   quello   prefrontale   di   operare   un   ancoraggio   di   memoria  
esplicita   tutto   in   un   bolla   temporale   in   cui   le   tracce   menstiche   sono   labili   e   pronte   ad  
essere  modificate.    

 
Bibliografia.  
Per  un  approfondimento  dei  temi  trattati:  
Boccia  M.  M.,  Acosta  G.  B.,  Blake  M.  G.,  Baratti  C.  M.  (2004).  Memory  consolidation  
and  reconsolidation  of  an  inhibitory  avoidance  response  in  mice:  effects  of  i.c.v.  
injections  of  hemicholinium-­‐3.  Neuroscience  124,  735Ȃ741.    
Brohawn  K.  H.,  Offringa  R.,  Pfaff  D.  L.,  Hughes  K.  C.,  Shin  L.  M.  (2010).  The  neural  
Bechara  A.,  Tranel  D.,  Damasio  H.,  Adolphs  R.,  Rockland  C.,  Damasio  A.  R.  (1995).  
Double  dissociation  of  conditioning  and  declarative  knowledge  relative  to  the  
amygdala  and  hippocampus  in  humans.  Science  269,  1115Ȃ1118.    
correlates  of  emotional  memory  in  posttraumatic  stress  disorder.  Biol.  Psychiatry  
68,  1023Ȃ1030.  
Canli  T,  Zhao  Z,  Brewer  J,  Gabrieli  JDE,  Cahill  L.  Event-­‐related  activation  in  the  
human  amygdala  associates  with  later  memory  for  individual  emotional  
experience.  Journal  of  Neuroscience.  2000;20(19):5.  
Christianson  S.-­‐Ã.  k.  Emotional  stress  and  eyewitness  memory:  A  critical  
review.  Psychological  Bulletin.  1992;112(2):284Ȃ309.  
Craik  FI,  Lockhart  RS.  Levels  of  processing:  A  framework  for  memory  
research.  Journal  of  Verbal  Learning  and  Verbal  Behavior.  1972;11:671Ȃ684.  
Debiec  J.,  LeDoux  J.  E.  (2004).  Disruption  of  reconsolidation  but  not  consolidation  
of  auditory  fear  conditioning  by  noradrenergic  blockade  in  the  amygdala.  
Neuroscience  129,  267Ȃ272.  
Dickerson  B.  C.,  Eichenbaum  H.  (2010).  The  episodic  memory  system:  
neurocircuitry  and  disorders.  Neuropsychopharmacology  35,  86Ȃ104.  
Dillon  DG,  Ritchey  M,  Johnson  BD,  LaBar  KS.  Dissociable  effects  of  conscious  
emotion  regulation  strategies  on  explicit  and  implicit  
memory.  Emotion.  2007;7(2):354Ȃ365.  
Dolcos  F,  LaBar  KS,  Cabeza  R.  Dissociable  effects  of  arousal  and  valence  on  
prefrontal  activity  indexing  emotional  evaulation  and  subsequent  memory:  An  
event-­‐related  fMRI  study.NeuroImage.  2004a;23:64Ȃ74.  
Dolcos  F,  LaBar  KS,  Cabeza  R.  Interaction  between  the  amygdala  and  the  medial  
temporal  lobe  memory  system  predicts  better  memory  for  emotional  
events.  Neuron.  2004b;42:855Ȃ863.  
Dolcos  F,  Labar  KS,  Cabeza  R.  Remembering  one  year  later:  Role  of  the  amygdala  
and  the  medial  temporal  lobe  memory  system  in  retrieving  emotional  
memories.  Proceedings  of  the  National  Academy  of  Sciences.  2005;102(7):2626Ȃ
2631.  
Duvarci  S.,  Nader  K.  (2004).  Characterization  of  fear  memory  reconsolidation.  J.  
Neurosci.  24,  9269Ȃ9275.  
Fanselow  M.  S.  (2000).  Contextual  fear,  gestalt  memories,  and  the  hippocampus.  
Behav.  Brain  Res.  110,  73Ȃ81.  
Forcato  C.,  Burgos  V.  L.,  Argibay  P.  F.,  Molina  V.  A.,  Pedreira  M.  E.,  Maldonado  H.  
(2007).Reconsolidation  of  declarative  memory  in  humans.  Learn  Mem.  14,  295Ȃ
303.  
Funayama  E.  S.,  Grillon  C.,  Davis  M.,  Phelps  E.  A.  (2001).  A  double  dissociation  in  
the  affective  modulation  of  startle  in  humans:  effects  of  unilateral  temporal  
lobectomy.  J.  Cogn.  Neurosci.  13,  721Ȃ729.  
Glascher  J,  Adolphs  R.  Processing  of  the  arousal  of  subliminal  and  supraliminal  
emotional  stimuli  by  the  human  amygdala.  Journal  of  
Neuroscience.  2003;23(32):10274Ȃ10282.  
Hamann  SB,  Ely  TD,  Grafton  ST,  Kilts  CD.  Amygdala  activity  related  to  enhanced  
memory  for  pleasant  and  aversive  stimuli.  Nature  Neuroscience.  1999;2(3):289Ȃ
293.  
Hardt  O.,  Einarsson  E.  O.,  Nader  K.  (2009).  A  bridge  over  troubled  water:  
reconsolidation  as  a  link  between  cognitive  and  neuroscientific  memory  research  
traditions.  Ann.  Rev.  Psychol.  61,  141Ȃ167.  
Inda  M.  C.,  Muravieva  E.  V.,  Alberini  C.  M.  (2011).  Memory  retrieval  and  the  
passage  of  time:  from  reconsolidation  and  strengthening  to  extinction.  J.  
Neurosci.  31,  1635Ȃ1643.  
Jay  T,  Caldwell-­‐Harris  C,  King  K.  Recalling  taboo  and  nontaboo  words.  American  
Journal  of  Psychology.  2008;121(1):83Ȃ103.    
Kensinger  EA.  Remembering  emotional  experiences:  The  contribution  of  valence  
and  arousal.Reviews  in  the  Neurosciences.  2004;15(4):241Ȃ253.  [review]  
Kensinger  EA,  Garoff-­‐Eaton  RJ,  Schacter  DL.  How  Negative  Emotion  Enhances  the  
Visual  Specificity  of  a  Memory.  Journal  of  Cognitive  
Neuroscience.  2007;19(11):1872Ȃ1887.  
Kindt  M.,  Soeter  M.,  Vervliet  B.  (2009).  Beyond  extinction:  erasing  human  fear  
responses  and  preventing  the  return  of  fear.  Nat.  Neurosci.  12,  256Ȃ258.  
LaBar  KS,  Cabeza  R.  Cognitive  neuroscience  of  emotional  memory.  Nature  
Reviews  Neuroscience.  2006;7:54Ȃ64.  [review]  
LaBar  KS,  Phelps  EA.  Arousal-­‐mediated  memory  consolidation:  Role  of  the  medial  
temporal  lobe  in  humans.  Psychological  Science.  1998;9(6):490Ȃ493.  
LeDoux  J.  E.  (2000).  Emotion  circuits  in  the  brain.  Annu.  Rev.  Neurosci.  23,  155Ȃ
184.    
Loftus  E.  F.  (2005).  Planting  misinformation  in  the  human  mind:  a  30-­‐year  
investigation  of  the  malleability  of  memory.  Learn.  Mem.  12,  361Ȃ366.  
Loftus  E.  F.  (2005).  Searching  for  the  neurobiology  of  the  misinformation  
effect.  Learn.  Mem.12,  1Ȃ2.    
McCloskey  M.,  Zaragoza  M.  (1985).  Misleading  postevent  information  and  
memory  for  events:  arguments  and  evidence  against  memory  impairment  
hypotheses.  J.  Exp.  Psychol.  Gen.  114,  1Ȃ16.    
McGaugh  JL.  The  amygdala  modulates  the  consolidation  of  memories  of  
emotionally  arousing  experiences.  Annual  Review  of  Neuroscience.  2004;27:1Ȃ
28.  
Mickley  K,  Kensinger  EA.  Emotional  Valence  Influences  the  Neural  Corerlates  
Associated  with  Remembering  and  Knowing  Cognitive.  Affective  and  Behavioral  
Neuroscience.  2008;8(2):143Ȃ152.  
Ochsner  KN,  Ray  RD,  Cooper  JC,  Robertson  ER,  Chopra  S,  Gabrieli  JDE,  et  al.  For  
better  or  for  worse:  neural  systems  supporting  the  cognitive  down-­‐  and  up-­‐
regulation  of  negative  emotion.NeuroImage.  2004;23(2):483Ȃ499.  
Monfils  M.-­‐H.,  Cowansage  K.  K.,  Klann  E.,  LeDoux  J.  E.  (2009).  Extinction-­‐
reconsolidation  boundaries:  key  to  persistent  attenuation  of  fear  
memories.  Science  324,  951Ȃ955.    
Nader  K.,  Hardt  O.  (2009).  A  single  standard  for  memory:  the  case  for  
reconsolidation.  Nat.  Rev.  Neurosci.  10,  224Ȃ234.  
Paller  KA,  Wagner  AD.  Observing  the  transformation  of  experience  into  
memory.  Trends  in  Cognitive  Sciences.  2002;6:93Ȃ102.  
Phelps  EA,  O'Connor  KJ,  Gatenby  JC,  Gore  JC,  Grillon  C,  Davis  M.  Nature  
Neuroscience.  Nature  Publishing  Group;  2001.  Activation  of  the  left  amygdala  to  a  
cognitive  representation  of  fear  .  
Prince  SE,  Tsukiura  T,  Cabeza  R.  Distinguishing  the  neural  correlates  of  episodic  
memory  encoding  and  semantic  memory  retrieval.  Psychological  
Science.  2007;18(2):144Ȃ151.  
Richardson  MP,  Strange  BA,  Dolan  RJ.  Encoding  of  emotional  memories  depends  
on  amygdala  and  hippocampus  and  their  interactions.  Nat  
Neurosci.  2004;7(3):278Ȃ285.  
Ritchey  M,  Dolcos  F,  Cabeza  R.  Role  of  Amygdala  Connectivity  in  the  Persistence  
of  Emotional  Memories  Over  Time:  An  Event-­‐Related  fMRI  Investigation.  Cerebral  
Cortex.  2008  
Schiller  D.,  Monfils  M.  H.,  Raio  C.  M.,  Johnson  D.  C.,  Ledoux  J.  E.,  Phelps  E.  A.  
(2010).Preventing  the  return  of  fear  in  humans  using  reconsolidation  update  
mechanisms.  Nature  463,  49Ȃ53.  
Squire  L.  R.  (2004).  Memory  systems  of  the  brain:  a  brief  history  and  current  
perspective.Neurobiol.  Learn.  Mem.  82,  171Ȃ177.  
Vuilleumier  P,  Pourtois  G.  Distributed  and  interactive  brain  mechanisms  during  
emotion  face  perception:  Evidence  from  functional  
neuroimaging.  Neuropsychologia.  2007;45(1):174Ȃ194.  
Walker  M.  P.,  Brakefield  T.,  Hobson  J.  A.,  Stickgold  R.  (2003).  Dissociable  stages  of  
human  memory  consolidation  and  reconsolidation.  Nature  425,  616Ȃ620.  
Wittmann  BC,  Schott  BH,  Guderian  S,  Frey  JU,  Heinze  H-­‐J,  Düzel  E.  Reward-­‐
Related  fMRI  Activation  of  Dopaminergic  Midbrain  Is  Associated  with  Enhanced  
Hippocampus-­‐  Dependent  Long-­‐Term  Memory  
Formation.  Neuron.  2005;45(3):459Ȃ467.