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Mitocondrias
Las mitocondrias se hallan en todos los tipos celulares y constituyen uno de los ejemplos de
integración morfofuncional mas admirables, ya que proveen de andamiaje a sobre el que asientan
las innumerables moléculas que participan en las reacciones que transfieren la energía depositada
en los alimentos a una molécula extraordinariamente versátil como es el ATP.
Las mitocondrias son cilíndricas, aunque experimentan cambios de forma sutiles, derivados de su
actividad. Su número varía según el tipo celular. Están ubicadas en las regiones de las células
donde la demanda de energía es mayor; así se desplazan de un lado a otro del citoplasma hacia las
zonas necesitadas de energía. Los microtúbulos y las proteínas motoras asociadas intervienen en
tales desplazamientos. En algunos tipos celulares, como los espermatozoides, los adipocitos y las
células musculares triadas, las mitocondrias se hallan inmovilizadas en lugares fijos.
Otras funciones.
Las mitocondrias desempeñan otras funciones.
o Remoción de Ca2+ del citosol. Normalmente esta función está a cargo del RE. No obstante,
cuando la concentración de calcio aumenta en le citosol a niveles peligrosos para la célula, se
pone en acción una Ca2+ ATPasa localizada en la membrana interna de las mitocondrias, que
al bombear el calcio hacia la matriz mitocondrial lo retira del citosol.
o Muerte celular.
Obtención de energía
Respiración celular.
El metabolismo tiene dos fases complementarias, el catabolismo que libera energía al degradar
moléculas complejas en sus componentes que son más pequeños y el anabolismo, que es la
síntesis de moléculas complejas a partir de componentes más sencillos. Las reacciones anabólicas
dan por resultado la formación de moléculas de proteínas, ácidos nucleicos, lípidos, polisacáridos y
otras moléculas que ayudan a mantener la vida de la célula o del organismo. Casi todas las
reacciones anabólicas son endergónicas, es decir, absorben energía por lo que requieren de alguna
forma de energía que las impulse, como lo es el ATP.
Todo organismo (unicelular y pluricelular) debe extraer energía de las moléculas de alimento que
toma del ambiente o que sintetiza el mismo.
Los seres humanos obtenemos moléculas orgánicas de una dieta muy variada animal y vegetal.
¿Cómo se obtiene energía de estas moléculas orgánicas? En primer lugar, las moléculas complejas
de alimento se degradan mediante la digestión hasta componentes más simples que son
absorbidos en la sangre y transportados a todas las células. Los procesos catabólicos que
convierten la energía de los enlaces químicos de los nutrientes en energía química almacenada en
el ATP tienen lugar dentro de las células, por lo general mediante un proceso conocido como
respiración celular.
Cabe aclarar que se emplea el término respiración celular para distinguirla de la respiración a
nivel del organismo, es decir, el proceso de intercambio de gases, liberación de dióxido de arbono
y consumo de oxígeno, entre los pulmones o las branquias y el medio ambiente. La sangre
transporta oxígeno de los pulmones a los tejidos del cuerpo y lleva dióxido de carbono (producto
de desecho de la respiración celular) en dirección contraria. La mayoría de los eucariontes y
procariontes realizan la respiración aerobia, una forma de respiración celular que requiere oxígeno
molecular (O2). Durante la respiración aerobia, los nutrientes se catabolizan hasta dióxido de
carbono y agua.
La mayoría de las células emplean la respiración aerobia para obtener energía a partir de la
glucosa, que entra a la célula a través de una proteína de transporte específica de la membrana
plasmática, mediante difusión facilitada.
El alimento contiene mucha energía. Las células no “queman” la glucosa. Por el contrario, liberan
gradualmente la energía de la glucosa y otros compuestos alimentarios. Al proceso que libera
energía al descomponer las moléculas de alimentos en la presencia de oxígeno, se le conoce como
respiración celular.
La reacción general de la respiración celular de la glucosa es:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energía (en los enlaces químicos del ATP)
Glucolisis.
Tiene lugar en el citosol.
Mediante una serie de reacciones químicas agrupadas con el nombre de glucolisis, en las que
intervienen 10 enzimas consecutivas localizadas en el citosol, cada molécula de glucosa que posee
6 átomos de C da lugar a dos moléculas de piruvato de 3 carbonos cada una.
Al comienzo de este proceso, se invierte la energía de dos ATP. No obstante, debido a que de
inmediato se generan cuatro, se ganan dos ATP, uno por cada piruvato.
Además, una parte de la energía liberada durante la glucólisis no es transferida directamente al
ATP sino que promueve la reducción de dos NAD+. La energía contenida en los NADH surgidos de
la glucolisis es transferida al ATP.
Degradación de aminoácidos.
Sus primeros productos son muy variados.
En lo que atañe a los aminoácidos, cuando no se utilizan para sintetizar proteínas u otras
moléculas y son requeridos para generar energía, se convierten algunos en piruvato, otros en
acetilo y otros en moléculas intermediarias del ciclo de Krebs.
Descarboxilación oxidativa.
Se produce en la matriz mitocondrial.
Proveniente del citosol, el piruvato ingresa en la matriz mitocondrial, donde por acción de la
piruvato deshidrogenasa pierde un carbono y se convierte en el grupo acetilo de la acetil CoA.
Recordemos que en esta conversión además de CO 2, se genera energía suficiente para formar un
NADH, de modo que por cada molécula de glucosa se originan dos de estos dinucleótidos.
A los grupos acetilo generados a partir de los piruvatos deben sumarse a los derivados de la
escisión de los ácidos grasos y del metabolismo de algunos aminoácidos. Cualquiera que sea su
origen, siempre en la matriz mitocondria, el grupo acetilo de cada acetil CoA se incorpora al ciclo
de Krebs. Para ello se combina con una molécula de 4 carbonos (el oxalacetato), con la que forma
una molécula de 6 carbonos llamada citrato, que da inicio y nombre al ciclo (por ácido cítrico).
Luego los NADH y FADH2, son oxidados en sendos puntos al comienzo de una serie de complejos
moleculares que se agrupan con el nombre de cadena transportadora de electrones, de modo que
los NADH y los FADH2 vuelven a convertirse en NAD+ y FAD respectivamente.
Cuando ambas moléculas son oxidadas, la energía liberada depositada en sus moléculas se libera
y es transferida al ADP que se halla en las mitocondrias, el cual, dado que se fosforila, se convierte
en ATP.
Ciclo de Krebs.
También llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxiílicos, comprende una serie
de nueve reacciones químicas mediadas por tantas enzimas específicas. Estas actúan
secuencialmente; lo hacen de forma tal que el último de sus productos vuelve a ser el oxalacetato,
el cual, al combinarse con el grupo acetilo de otra acetil CoA, genera de nuevo ácido cítrico. Con
esta molécula se inicia otro ciclo de Krebs, y así sucesivamente mientras haya oxigeno y acetilos
disponibles.
Al cumplirse cada vuelta del ciclo de Krebs, dos de los seis carbonos del ácido cítrico se liberan
como CO 2. Además se genera energía suficiente para formar un ATP, tres NADH y un FADH2.
Puesto que se necesitan dos vueltas del ciclo de Krebs para procesar a los dos acetilos derivados
de la glucolisis de una molécula de glucosa, cada uno de estos monosacáridos da lugar a dos ATP,
seis NADH y dos FADH2. Debe advertirse que el ATP se forma a partir de GTP, que es el nucleósido
trifosfato surgido del ciclo.
La enzima del ciclo de Krebs encargada de transferir el H2 al FAD es la succinato deshidrogenasa.
El primer y tercer NADH surgidos del ciclo de Krebs aparecen sendos H+, pues los sustratos
oxidados, a diferencia de lo que acontece en la glucolisis, en la descarboxilación oxidativa y en la
formación del segundo NADH nacido del ciclo de Krebs, ceden un H2 en lugar de un H.
Las moléculas de CO2 formadas durante la descarboxilación oxidativa y el ciclo de Krebs pasan al
citosol, de éste al espacio extracelular y finalmente a la sangre, que las transporta para su
eliminación.
Fosforilación oxidativa.
La energía contenida en los NADH y FADH2 formados durante el ciclo de Krebs se transfiere al
ATP después de una serie de procesos que comienzan con la oxidación de ambos dinucleotidos.
Los átomos de hidrogeno liberados de los NADH y del FADH2 como consecuencia de ambas
oxidaciones se disocian en H+ y e- .
Es importante señalar que los e- surgidos de estos procesos
NADH → NAD+ + 1H+ + 2e-
poseen un elevado potencial de transferencia, es decir, una gran
FADH2 → FAD + 2H+ + 2e-
cantidad de energía.
Así ingresan en la cadena respiratoria.
Dado que cada componente de la cadena posee por los electrones una afinidad mayor que su
prodecesor, los electrotes fluyen por ella.
Para los e- cedidos por el NADH, el punto de entrada es la NADH deshidrogenasa (complejo 1).
De ésta pasa a la ubiquinona, que los transfiere al complejo b-c (complejo II). Los e- dejan este
complejo e ingresan al citocromo c, desde el cual pasan al ultimo eslabón de la cadena, la
citocromo oxidasa (complejo IV). Durante este trayecto los e- consumen la mayor parte de su
energía y al concluirlo retornan a la matriz mitocondrial.
Por su lado, los e- cedidos por el FADH2 tienen como punto de entrada la succinato
deshidrogenasa (complejo II), que los transfiere a la ubiquinona, a partir de la cual fluyen por los
restantes eslabones de la cadena en el mismo orden en que lo hacen los electrones cedidos por el
NADH.
El potencial de transferencia de los e- va disminuyendo en las sucesivas reacciones de oxido
reducción que se producen a lo largo de la cadena respiratoria, de modo que en cada etapa los
electrones pasan a un estado de menor energía, la cual es bastante reducida cuando los e-
abandonan el último eslabón de la cadena.
La energía cedida por los electrones es utilizada para transportar a los protones desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembranoso, ya que los H+ son transferidos desde un medio en
que se hallan menos concentrados a otro en que su concentración es mayor. El mecanismo que
hace posible el pasaje de los H+ no a sido determinado. Solo se sabe que los protones pasan a
través de los complejos principales de la cadena respiratoria, los cuales actuarían como verdaderas
bombas de H+.
En las mitocondrias de las células de la grasa parda la energía generada por las oxidaciones se
disipa en forma de calor.
Si la energía protonicomotora de los H+ situados en el espacio intermembranoso no se rescatara
para formar ATP; los protones, al volver a la matriz mitocondrial, igual se unirían a los electrones y
al oxigeno para formar agua, pero la energía protonicomotora, al cabo de la reacción, se
convertirá en energía térmica, es decir, se disipa como calor. Esto es lo que ocurre en las células
adiposas de la denominada grasa parda, cuyas mitocondrias son incapaces de transferir la energía
protonicomotora al ATP. Es que en la membrana interna de estas mitocondrias existe un
transportar de H+ llamado termogenina, el cual debido a que no posee porción F 1, es decir la
función enzimática de la ATP sintasa, permite el regreso de los H+ a la matriz mitocondrial sin que
su energía sea aprovechada para formar ATP. En consecuencia, la energía protonicomotora, al
reaccionar los H+ con los e- y el O2 atmosférico durante la formación de H2O se disipa como calor.
La grasa parda es un tejido que poseen los recién nacidos en la región interescapular. Si el niño
nace en un medio muy frio, los ácidos grasos de los triacilgliceroles depositados en las células de la
grasa parada se degradan y generan calor en lugar de ATP. La grasa parda puede ser vital en el
momento del nacimiento, al permitir una rápida adaptación de los recién nacidos a las bajas
temperaturas.