Sei sulla pagina 1di 6

20ª aula

Sumário:
Bioelectricidade: fenómenos eléctricos nas células. Resistência e capacidade
membranares. Potencial membranar e bomba de sódio-potássio.

Bioelectricidade: fenómenos eléctricos nas células

Os conceitos introduzidos nas aulas anteriores para descrever fenómenos de


electrostática e de condução eléctrica − como a resistência eléctrica, a capacidade, a
diferença de potencial, a corrente, etc. − vão agora servir na descrição dos fenómenos
biológicos de condução de informação no sistema nervoso do ser humano e de outros
seres vivos, já que se tratam, essencialmente, de fenómenos eléctricos.
Os axónios são as fibras nervosas ao longo das quais se transmite a informação.
A Fig. 20.1 representa uma célula nervosa. O núcleo da célula está na medula espinal ou
no próprio cérebro e o axónios prolongam-se desde o núcleo eventualmente até às
extremidades dos dedos. Quando conduzem informação de e para o cérebro as várias
células nervosas comunicam entre si apenas em certas zonas denominadas sinapses.
Mas um axónio pode ser estimulado em qualquer ponto devido a efeitos térmicos,
mecânicos, químicos, eléctricos, etc.

Figura 20.1 [Figura retirada do livro J.W. Kane, M.M. Sternheim, Physics, 3rd ed. John Wiley
& Sons, New York (1988)]

1
Resistência e capacidade membranares

Muitas propriedades de condução eléctrica num axónio podem ser entendidas


com base num modelo relativamente simples. O axónio pode ser visto como uma
membrana cilíndrica de raio r contendo um fluido no seu interior − o axoplasma. A
corrente neste fluido condutor “perde-se”, no entanto, através da membrana que não é
isoladora. O exterior da membrana está em contacto com um fluido intersticial que é
bom condutor.
Digamos que o axónio pode ser visto como um fio condutor mal isolado.
Estamos pois muito longe de poder comparar um axónio a um fio de cobre de uma
instalação doméstica de electricidade ou ao fio de uma vulgar linha telefónica.
As características eléctricas do axónio são determinadas por várias propriedades.
Em primeiro lugar, a resistência, R, à corrente que circula "longitudinalmente" ou seja,
ao longo do axoplasma. Para um condutor de secção recta cilíndrica, a resistência é (ver
Eq. (17.16) da 17ª aula]

ρ
R= (20.1)
πr 2
onde ρ é a resistividade do material e o comprimento do condutor. O raio do axónio
é cerca de 5 micrómetros,

r = 5 × 10 −6 m (20.2)

e a resistividade do axoplasma é

ρ =2 m. (20.3)

Usando estes valores em (20.1) e para = 1 cm encontramos o valor R = 2,5 × 108 .


Não deixa de ser curioso que as "linhas de transmissão" de informação no corpo
humano, longe de serem boas condutoras, tenham resistência que antes as qualifica
como boas isoladoras!
A Figura 20.2 mostra o esquema de um trecho de axónio de comprimento .

Figura 20.2 [Figura retirada do livro J.W. Kane, M.M. Sternheim, Physics, 3rd ed. John Wiley
& Sons, New York (1988)]

2
Tanto no interior do axónio como no seu exterior há iões em solução − como
veremos com mais pormenor na próxima secção − havendo acumulação de cargas
eléctricas nas duas faces desta membrana: negativas no lado de dentro e positivas no
lado de fora. A membrana deve ser vista como um condensador. Ora, a membrana em
volta do axoplasma é tão fina que uma pequena secção pode ser considerada plana. E
como a capacidade de um condensador é proporcional à área [ver expressão (15.13) da
15ª aula para o caso de um condensador plano], se designarmos por C m a capacidade
média da membrana por unidade de área (ver Fig. 20.2 c), a capacidade da membrana é

C = C m 2πr (20.4)

já que 2πr é a área da membrana do axónio de comprimento . A capacidade por


unidade de área depende de o axónio ter ou não fibras de mielina:

C m = 10 −2 F m - 2 (sem mielina); C m = 5 × 10 −5 F m - 2 (com mielina) (20.5)

O facto de haver mielina faz aumentar a distância entre as "placas" do condensador com
a consequente diminuição da sua capacidade [ver de novo a já referida expressão
(15.13)].
Uma outra propriedade eléctrica do axónio que importa identificar está ligada à
resistência da membrana à passagem de corrente do interior para o exterior, ou seja, do
axoplasma para o fluido intersticial. O facto de esta resistência não ser infinita resulta na
existência de uma "corrente de fuga" entre o interior e o exterior (ver figura 20.2 b).
Esta resistência é expressa em termos de um parâmetro Rm que é a resistência média da
membrana de área unitária (exprime-se, portanto, em ohms metro quadrado). A
resistência membranar, R' , para o comprimento de um axónio é, portanto,

Rm
R' = (20.6)
2π r

(lembrar a expressão (17.16) de novo: a resistência é inversamente proporcional à área


da secção do condutor). Valores típicos de R m para dois tipos de membranas são

Rm = 0,2 m 2 (sem mielina); Rm = 40 m 2 (com mielina) (20.7)

o que resulta em R ' = 6,4 × 10 5 por centímetro (axónio sem mielina), valor muito
menor do que o encontrado para R! A corrente que entra no axónio perde-se facilmente
através da membrana!
É importante conhecer o valor do comprimento para o qual R = R' . Este
comprimento, λ , é, digamos, um parâmetro espacial que nos indica a distância
percorrida pela corrente eléctrica num axónio antes de se ter perdido através da
membrana. Igualando as eqs (20.1) e (20.6), e definindo λ = encontramos a expressão

rRm
λ= ; (20.8)

3
usando os valores típicos (20.2), (20.3) e (20.7) obtemos os seguintes valores típicos:

λ = 0,5 mm (sem mielina); λ = 7 mm (com mielina) . (20.9)

As componentes eléctricas equivalentes ao modelo de axónio que acabámos de


descrever são, em síntese, as que se mostram na Fig. 20.3.

líquido intersticial exterior da célula

R' C membrana

interior da célula
axoplasma R

Figura 20.3

Potencial membranar, equação de Nernst e bomba de sódio-potásssio

Vimos algumas propriedades eléctricas do axónio. Vejamos uma outra


propriedade como a diferença de potencial que existe entre o interior e o exterior do
axónio, mesmo quando não há qualquer estímulo exterior (potencial de repouso). A par
desta diferença de potencial verifica-se que existem diferentes concentrações iónicas no
fluido intersticial e no axoplasma (ambas são soluções electrolíticas). De entre os iões
presentes, destacam-se, pelo papel que desempenham, os iões positivos de sódio (Na+) e
de potássio (K+) e os iões negativos de cloro (Cl−). Cada um destes iões existe em
concentrações diferentes no interior e no exterior do axónio, podendo migrar através da
membrana. Há outros iões mas o seu tamanho impede-os de passar através da
membrana.
No que diz respeito ao potencial, por convenção, o potencial no exterior é nulo.
Verifica-se então que o potencial no interior é cerca de −70 mV. Esta pequena diferença
de potencial surge em resultado de haver uma carga eléctrica líquida muito pequena no
interior e uma correspondente carga eléctrica positiva no exterior. Este "excesso" de
carga de um e do outro lado da membrana pode ser obtido a partir de Q = CV , entrando
em conta com o referido valor de V e com a capacidade membranar dada por (20.4). O
valor da carga assim encontrado é pequeno: o excesso de carga negativa no interior da
célula em relação às cargas positivas é de 1/100000 o número de iões de uma das
cargas. Os iões negativos, no interior, e os positivos, no exterior dispõem-se de um e do
outro lado da membrana − daí que esta possa ser vista como um condensador carregado.
No que respeita às concentrações de iões, a de sódio é maior no exterior do que
no interior e o mesmo se passa com a de cloro. Com os iões de potássio sucede o
contrário: a concentração de iões K+ é maior dentro do que fora da célula. A membrana
celular não é igualmente permeável a todas as espécies iónicas mas estas tenderão a
deslocar-se do sítio onde a sua concentração for maior para o sítio onde a concentração

4
for menor. Esta difusão (deslocamento passivo) é comum a todas as partículas que
existam em concentrações diferentes em regiões contíguas entre as quais possa haver
trânsito de partículas. Para além da diferença de concentração e da permeabilidade da
membrana a essa espécie iónica, tem igualmente de se considerar o movimento passivo
devido ao campo eléctrico no interior da membrana − que é o campo eléctrico entre as
placas de um condensador − que aponta do lado das cargas positivas (o exterior) para o
lado onde estão as cargas negativas (o interior). Assim, este campo “facilita” a
passagem de iões positivos do exterior para o interior e de iões negativos do interior
para o exterior mas “dificulta” o trânsito em sentido oposto. A Fig. 20.4 mostra, em
esquema, as concentrações de iões sódio, cloro e potássio e as correntes através da
membrana devido às diferentes concentrações (correntes Ic) e à diferença de potencial
de repouso (correntes Ip).

Na+
Na+
Na+ Na+
exterior
Na+ Na+ Na+
Ic Ip
membrana + + + + + +
− − − − − −
Na+ E
interior Na+

Cl− Cl−
Cl−
exterior Cl−
Cl− Cl−
Ic Ip
membrana + + + + + +
− − − − − −
Cl− Cl−
E
interior

K+
exterior K+
Ic Ip
membrana + + + + + +
− − − − − −
K+ K+ K+ E
interior K+

K+ K+ K+

Figura 20.4

Para um axónio em repouso (sem estímulo) as correntes de Cl− devidas à


concentração e ao potencial quase que se anulam, pelo que não há movimento líquido
destes iões. No caso do potássio há também correntes nos dois sentidos, mas "ganha" o
movimento dos iões para fora (o efeito de concentração supera o da diferença de
potencial: I c > I p ). Quanto ao sódio não há dúvidas: ambos os efeitos vão no sentido da
migração do exterior para o interior da célula.

5
A equação de Nernst permite obter a diferença de potencial que "equilibraria" o
efeito da diferença de concentração. Essa equação, cuja dedução está fora do âmbito
deste curso introdutório, escreve-se1

ci
V ≈ −61 log (mV), (2.9)
ce

onde ci e ce são as concentrações de uma dada espécie iónica no interior e no exterior, e


V é o potencial do interior em relação ao exterior (considera-se sempre que o exterior
está ao potencial nulo) que asseguraria a igualdade dos fluxos nos dois sentidos. A
diferença entre o potencial de Nernst e o potencial que efectivamente se observa dá
indicação quantitativa do sentido da migração dos iões. No caso do cloro, V = −70 mV e
portanto não há deslocamento líquido de iões Cl−. Para o potássio, V = −90 mV , valor
relativamente próximo do potencial −70 mV observado experimentalmente, e há alguma
migração de dentro para fora. No caso do sódio, V = +60 mV o que é muito maior do
que o potencial observado experimentalmente. Este resultado indicia uma forte
migração de iões de sódio do exterior para o interior. Acontece, porém, que a membrana
é cerca de cem vezes mais permeável ao potássio do que ao sódio e, na realidade,
verifica-se que, por cada ião sódio que entra, há aproximadamente um ião potássio que
sai.
De acordo com os mecanismos de "transporte passivo" que descrevemos os iões
de sódio estariam constantemente a entrar na célula e os de potássio a sair o que,
inevitavelmente, levaria à variação das suas concentrações. Ora, tal não se verifica. Na
verdade, existe um mecanismo, denominado bomba de sódio-potássio, que transfere
constantemente iões sódio do interior para o exterior e iões potássio do exterior para o
interior. A bomba, cuja origem não é totalmente conhecida, permite manter não só a
concentração iónica mas também o potencial de repouso. Para esta bomba funcionar
tem de consumir energia, ou seja, tem de ser realizado trabalho contra as forças do
campo eléctrico e contra as forças devidas ao efeito da concentração. Esta energia, que
terá de ser fornecida constantemente (senão a bomba pára), tem origem em processos
metabólicos no interior da célula.
Se a membrana se tornasse mais permeável aos iões de sódio estes entrariam
rapidamente, e alterariam substancialmente o potencial mesmo sem que as
concentrações variassem drasticamente. Crê-se que é este o mecanismo que ocorre
quando o nervo é estimulado e se cria o chamado potencial de acção (abordaremos o
assunto na próxima aula).
Em resumo, num axónio em repouso o potencial no interior é ligeiramente
inferior ao potencial exterior. Espontaneamente há passagem de iões de sódio do
exterior para o interior e de potássio do interior para o exterior. Este fluxo num e noutro
sentido seria muito diferente, unicamente em resultado das concentrações iónicas e do
potencial de Nernst resultante. Contudo, em virtude da diferente permeabilidade da
membrana ao sódio e ao potássio, o fluxo de um destes iões para um lado é
praticamente igual ao fluxo do outro ião para outro lado. Apesar destas migrações
espontâneas para um lado e outro da membrana, as concentrações de cada espécie iónica
de um lado e do outro lado da membrana são mantidas em resultado de um mecanismo
de transferência, ou transporte activo, conhecido por bomba de sódio-potássio.

1
A expressão (2.9) está escrita para iões positivos. Para iões negativos tem-se o simétrico.

Potrebbero piacerti anche