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La piel es un órgano de protección que desempeña una se insertan los tonofilamentos de queratina. Por su parte
amplia variedad de funciones, incluyendo la protección inferior, está provista solo de hemidesmosomas y reposa
frente a las agresiones externas, la termorregulación, la sobre la membrana basal. La capa de células basales cons-
impermeabilización, la absorción de las radiaciones ul- tituye el estrato germinativo de la epidermis en condi-
travioleta, la producción de vitamina D, la protección ciones normales, y después de cada división, el 50% de la
contra los microorganismos patógenos, la defensa inmu- población celular resultante contribuye al desarrollo de
nológica del microorganismo y la detección de estímulos la epidermis. En condiciones basales, los queratinocitos
sensoriales. diferenciados tardan unas dos semanas en llegar a la capa
Desde un punto de vista embriológico, la piel se com- córnea y otras dos semanas en desprenderse.
pone de dos capas: la epidermis y los anexos cutáneos, de-
rivados del ectodermo; y la dermis y la grasa subcutánea,
Queratinocitos y diferenciación epidérmica
derivadas del mesodermo; los nervios y los melanocitos El proceso de maduración o diferenciación del queratino-
son de origen neuroectodérmico. cito basal consiste en la conversión de las células basales
La epidermis está compuesta por un epitelio polies- en células completamente queratinizadas (corneocitos)
tratificado queratinizante del que surgen los folículos que constituyen la capa córnea. La capa espinosa, o capa
pilosebáceos, las glándulas apocrinas, las glándulas su- de Malpigio, se compone de tres a diez hileras de células
doríparas ecrinas y las uñas. La dermis está compuesta poligonales que se van aplanando paulatinamente hacia
por una sustancia fundamental más un componente fi- la superficie. Su denominación procede del aspecto es-
broso, formado principalmente por colágeno y elastina, pinoso de las células, que representa un artefacto his-
en el que se encuentran inmersos los elementos celulares, tológico que se produce por la retracción del borde ce-
constituyentes de la propia dermis, así como los vasos lular, manteniéndose la cohesión celular por las uniones
sanguíneos y linfáticos y los nervios. intercelulares mediante desmosomas. Los queratinocitos
La estructura de la piel presenta una variación regional también se comunican mediante las uniones adherentes
marcada, y puede clasificarse en: lampiña (palmas y plan- y las uniones comunicantes. La capa espinosa contiene,
tas) y pilosa (resto de la superficie cutánea). La densidad además, estructuras ovales laminadas (gránulos lamelares
del pelo es máxima en la cabeza, las axilas y la región o cuerpos de Odland), recubiertas por una membrana
pubiana, así como en la cara de los varones. Las glándulas bicapa y que contienen láminas paralelas orientadas
sebáceas son especialmente numerosas en la cara y en la siguiendo el eje menor del gránulo. La capa granulosa
nariz, mientras que las glándulas ecrinas presentan su se compone de una a cuatro hileras de células aplanadas
máxima densidad por unidad de superficie en las pal- que contienen gránulos de queratohialina, consistentes en
mas y las plantas. Macroscópicamente, la superficie de partículas amorfas no recubiertas de membrana. La capa
la piel presenta grandes pliegues situados en las regiones córnea se compone de 15 a 25 células aplanadas (hasta
próximas a las grandes articulaciones, pequeños pliegues más de 100 en las palmas y las plantas), desprovistas de
situados en las pequeñas articulaciones y alrededor de núcleos, que contienen tonofibrillas embebidas en una
los orificios naturales y las uñas, y una serie de surcos y matriz amorfa y se caracterizan por el engrosamiento
crestas, en las que se incluyen los dermatoglifos palmares de la membrana citoplasmática. Los tonofilamentos y
y plantares. los gránulos de queratohialina están compuestos en su
mayor parte por proteínas, mientras que los cuerpos
de Odland contienen grandes cantidades de lípidos y
EPIDERMIS enzimas hidrolíticas.
Histológicamente, la epidermis consta de cuatro tipos En el proceso de queratinización o diferenciación del
celulares (queratinocitos, melanocitos, células de Merkel queratinocito epidérmico se produce un aumento en
y células de Langerhans), y presenta cuatro capas clara- el número de tonofibrillas y el contenido de queratina.
mente diferenciadas (la capa basal, la capa espinosa, la Conforme se produce la diferenciación y la migración de
capa granulosa y la capa córnea) (fig. 1-1), a las que puede las células a partir de la capa basal, se sintetizan queratinas
añadirse en las palmas y las plantas la capa lúcida, situada de peso molecular creciente, que se agrupan, formando
entre la granulosa y la córnea; las mucosas se diferencian pares constituidos por una queratina ácida y una querati-
de la piel por la ausencia de estas dos últimas capas. La na básica (fig. 1-1). Los genes que codifican las queratinas
capa basal está formada por una sola hilera de células ácidas y básicas se localizan en los cromosomas 17 y 12,
cuboidales, unidas entre sí por desmosomas, sobre los que respectivamente. La presencia de mutaciones en estos
genes da lugar a diversas enfermedades agrupadas bajo el En la piel y el cabello producen dos tipos de melanina: eu-
término de enfermedades de las queratinas. Los gránulos melanina marrón-negra y feomelanina amarillo-roja. Los
de queratohialina están formados por una proteína rica en melanocitos se identifican en la capa basal de la epidermis
histidina denominada profilagrina, que se convierte enzi- como células claras en la tinción con hematoxilina-eosina,
máticamente en filagrina en la capa córnea, y determina la y mediante técnicas de tinción argéntica (reacción de
agregación de los filamentos de queratina; determinadas Fontana-Masson), o mediante la reacción de la DOPA.
mutaciones del gen de la filagrina se asocian con la ictiosis Los melanocitos contienen diversos receptores incluyen-
vulgar y la susceptibilidad a la dermatitis atópica. do el de la melanocortina-1, y los gránulos de melanina
se transfieren mediante los procesos dendríticos a los
Barrera epidérmica queratinocitos adyacentes. El conjunto de queratinocitos
Una de las funciones principales de la epidermis es for- relacionados con un melanocito se denomina unidad me-
mar una barrera contra el ambiente externo; a tal fin, la lanocitaria epidérmica. Además de servir como colorante
diferenciación terminal de los corneocitos conduce a de la piel y del pelo, la melanina protege a los queratino-
la formación del envoltorio celular cornificado, compues- citos de la epidermis y a las estructuras subyacentes de
to por diversas proteínas, tales como loricrina, involu- la acción lesiva de la radiación ultravioleta. Al micros-
crina, envoplaquina, periplaquina, queratinas y otras, así copio electrónico puede observarse que el melanocito
como diversos fosfolípidos y ceramidas. La formación carece de tonofilamentos y desmosomas, y su citoplas-
de enlaces glutamil-lisil isodipéptido entre las proteínas ma contiene unos gránulos electrodensos característicos
del envoltorio determina su insolubilidad y es catalizada denominados melanosomas. Estas organelas, en las que se
por las transglutaminasas, cuyas mutaciones dan lugar a produce la síntesis de melanina, son ricas en tirosinasa y,
trastornos de la cornificación, como la ictiosis laminar. presumiblemente, se originan en el aparato de Golgi. Los
melanosomas tienen una morfología oval y una estructura
Melanocitos interna laminada en las primeras fases de su formación,
Son células dendríticas derivadas de la cresta neural que se que en los melanosomas maduros deja de evidenciarse
encuentran en la piel, el oído interno, la coroides y el iris. con la acumulación de pigmento.
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Capítulo 1. Anatomía y fisiología de la piel humana 3
FIGURA 1-3. Representación esquemática de un hemidesmosoma. CD: corneodesmosina; DP: desmoplaquina; Dsc: desmocolina;
Dsg: desmogleína; PG: placoglobina; PP: placofilina.
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4 Dermatología clínica
queratinocitos adyacentes son las zónulas adherens, for- placa densa intracelular (placa de anclaje) sobre la que se
madas por complejos de cadherina y complejos nectina- apoyan los tonofilamentos de queratina; b) la membrana
afadina, las máculas occludens (tight junctions) formadas basal propiamente dicha, que se tiñe mediante la técnica
por claudinas, ocludinas, moléculas de adhesión juntural de ácido peryódico de Schiff (PAS), lo que permite su
y diversas proteínas intracitosólicas, y las uniones comu- visualización al microscopio óptico, y que al microscopio
nicantes (gap junctions), que conectan directamente los electrónico se aprecia como formada por dos láminas, la
citoplasmas de células adyacentes, y están formadas por lámina lúcida y la lámina densa, que deben su nombre a
conjuntos de seis conexinas ensambladas en el complejo la mayor o menor facilidad con que dejan pasar, respecti-
de Golgi que son transportadas a la membrana plasmática vamente, los electrones, y c) la región situada por debajo
y se asocian con sus homólogas. de la lámina densa, que contiene las fibrillas de anclaje y
los haces de microfibrillas de colágeno. Enfrente de esta
placa y dentro de la lámina lúcida se encuentra la placa
UNIÓN DERMOEPIDÉRMICA densa subbasal; ambas placas están unidas mediante los
La unión dermoepidérmica, de 100 nm de espesor, cons- denominados filamentos de anclaje, algunos de los cuales
tituye la región anatómica situada entre la epidermis y se extienden hasta la lámina densa.
la dermis, determinando la cohesión dermoepidérmica En la unión dermoepidérmica se ha identificado,
y la resistencia a las fuerzas de tracción cutánea. Al micros- caracterizado y localizado en los últimos años un gran
copio electrónico aparece constituida por tres capas: a) número de moléculas mediante inmunoelectromicros-
la membrana celular del polo basal de los queratinocitos copía y otras técnicas (fig. 1-4). Los componentes mejor
basales, con sus hemidesmosomas constituidos por una conocidos de los hemidesmosomas son los antígenos
FIGURA 1-4. Representación esquemática de los componentes de la unión dermoepidérmica. BP230: antígeno de 230 kD
del penfigoide ampollar. Las alteraciones genéticas de estas proteínas estructurales determinan diferentes enfermedades ampollares,
a saber: queratinas 5 y 14, epidermólisis ampollar simple; plectina, epidermólisis ampollar simple con distrofia muscular; integrina
a6b4, epidermólisis ampollar juntural con atresia pilórica; colágeno tipo XVII, epidermólisis ampollar juntural no Herlitz; laminina
322, epidermólisis ampollar juntural (Herlitz y no Herlitz); colágeno de tipo VII, epidermólisis ampollar distrófica dominante y recesiva.
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Capítulo 1. Anatomía y fisiología de la piel humana 5
del penfigoide ampollar BP230 (BPAG1, una plaquina) rodea los anexos presenta características semejantes a la
y BP180 (BPAG2, colágeno XVII), cuya interacción con- dermis papilar, pero presenta peculiaridades citológicas
tribuye al anclaje del citoesqueleto de queratina a la y estructurales.
superficie celular en el hemidesmosoma. La integrina
a6b4, específica de los epitelios, se expresa en el polo basal
de los queratinocitos basales y forma anclajes estables
ANEXOS CUTÁNEOS
para los queratinocitos con el BP230. La plectina es otra Se originan a partir de pequeñas yemas de células epi-
plaquina presente en la placa citoplasmática que se une a dérmicas de la capa basal que se introducen en la dermis.
la integrina a6b4 y al BP180. Existen dos tipos de gérmenes anexiales:
La composición de las estructuras extracelulares que El germen epitelial primario, que inicia su formación
se asocian con los hemidesmosomas es menos conocida, al tercer mes de gestación en las cejas, el labio superior y
y se han identificado diversas proteínas asociadas con los el cuero cabelludo, y que da origen al folículo piloso, la
filamentos de anclaje, que atraviesan la lámina lúcida: la glándula sebácea y la glándula sudorípara apocrina, for-
laminina 5 (que se une a la integrina a6b4), la ladinina mando la unidad folicular pilosebáceo-apocrina (fig. 1-5).
(íntimamente relacionada con la porción extracitoplas- El germen de las glándulas sudoríparas ecrinas, que les
mática del BP180), la unceína y la entactina/nidógeno. da origen (fig. 1-5), y que puede observarse a partir del
El armazón enrejado de la lámina densa está formado tercer mes de gestación en las palmas y en las plantas, y
por colágeno de tipo IV, al que se unen diversos compo- en el resto del cuerpo al quinto mes.
nentes (lamininas, proteoglucanos, entactina/nidógeno,
fibronectina y diversas integrinas).
Unidad folicular pilosebáceo-apocrina
El colágeno tipo VII sintetizado por los queratinocitos Pelo
y los fibroblastos constituye el principal componente de El folículo piloso se desarrolla como una invaginación
las fibrillas de anclaje, y se une a la laminina. También oblicua o curva de células epidérmicas hacia la dermis
forma parte de la lámina densa el colágeno tipo V. o la grasa subcutánea. En el desarrollo embrionario del
folículo, en la dermis media, se forma un promontorio
que sirve de anclaje al músculo erector pilar, en el que
DERMIS persiste una población de queratinocitos que actúan
La dermis constituye el sostén de la epidermis, y está como células madre, permitiendo la renovación cíclica
formada por un componente fibroso (colágeno y fibras del epitelio folicular. Inmediatamente por encima del
elásticas) más la sustancia fundamental. El colágeno re- músculo se forma una glándula sebácea, y por encima
presenta el 80-85% del peso en seco de la dermis y es de la desembocadura de ella, en determinadas áreas, una
el principal determinante de su resistencia tensional. glándula apocrina (fig. 1-6). Cuando está totalmente
Los principales tipos de colágeno presentes en la der- formado, el folículo piloso se compone de tres regiones:
mis intersticial son los tipos I y III, mientras que en la el folículo inferior o raíz, que se extiende desde el bulbo a
membrana basal predomina el colágeno IV. Las fibras la inserción del músculo; el istmo, desde el músculo hasta
elásticas representan el 2-4% de la matriz extracelular y el conducto sebáceo; y el infundíbulo, desde el conducto
están formadas por elastina y microfibrillas, que confieren sebáceo hasta la superficie epidérmica. Todo el tegumento
elasticidad a la piel. La dermis también contiene diversas está recubierto de pelo, a excepción de las palmas, las
glucoproteínas, tales como fibronectinas, fibulinas e inte- plantas, la cara lateral de los dedos de las manos y los pies,
grinas, que facilitan la adhesión y motilidad celulares. La y las semimucosas. En el cuero cabelludo, los folículos
sustancia fundamental está formada por diversas macro- tienden a agruparse de formando unidades foliculares
moléculas de glucosaminoglucanos/proteoglucanos, que compuestas por entre dos y cuatro elementos.
tienen un papel fundamental en mantener la hidratación Desde un punto de vista morfológico, se distinguen
de la dermis, especialmente debido a la unión de agua fundamentalmente tres tipos de pelo: el lanugo, o vello
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(que representa un 60% del peso total de la dermis) al fetal; el vello, fino y sin médula; y el pelo terminal, más
ácido hialurónico. El componente celular de la dermis grueso, pigmentado y con médula. En su fase de desa-
está formado por fibroblastos y diversas células que in- rrollo completo, el pelo está rodeado por una vaina de
tervienen en procesos inmunológicos e inflamatorios, tejido fibroso perianexial vascularizado e inervado que
así como los anexos epidérmicos y las estructuras vas- se especializa en la papila dérmica, por debajo del bulbo,
culonerviosas. determinando la inducción de estructuras foliculares en
Desde un punto de vista microscópico, pueden dis- la embriogénesis y participando en el ciclo folicular.
tinguirse: la dermis papilar, que limita superiormente El folículo (fig. 1-6) está compuesto por varios cilin-
con la epidermis, y la dermis reticular, formada por haces dros concéntricos que forman la vaina folicular externa, la
de colágeno más gruesos que los de la dermis papilar, vaina folicular interna y el tallo piloso propiamente dicho.
que discurren paralelos a la superficie epidérmica. En La vaina folicular externa es la capa más superficial del fo-
la dermis papilar las fibras elásticas son delgadas y dis- lículo; su grosor es máximo en la porción más próxima a la
curren perpendiculares a la superficie cutánea, mientras superficie, donde muestra características epidérmicas, y es
que las fibras de la dermis reticular son más gruesas y más delgada en la base del folículo, en la que el epitelio con-
discurren paralelas a la superficie cutánea. La dermis que tiene abundante glucógeno y se ha denominado tricolema.
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glándulas sebáceas están formadas por diversos lóbulos folículo pilosebáceo, por encima del conducto sebáceo.
conectados a un folículo piloso; cada lóbulo consiste en Microscópicamente, la porción secretora está formada
una capa externa de células basófilas cuboides, a partir por una capa externa de células mioepiteliales y una ca-
de las cuales surge la zona interna de células vacuoladas pa interna de células eosinofílicas caracterizadas por su
rellenas de lípidos, cuya secreción holocrina drena en el forma de secreción (por decapitación).
conducto sebáceo. El sebo es una mezcla compleja de
lípidos que incluye triglicéridos, ésteres de las ceras y Glándulas sudoríparas ecrinas
escualeno. Se localizan de forma difusa por todo el tegumento, pre-
dominantemente en las plantas, las palmas, las axilas y la
Glándulas apocrinas frente, pero no se encuentran en las mucosas. Histológi-
Se localizan principalmente en las regiones anogenital, camente, puede distinguirse el ovillo secretor, el conducto
axilar y mamaria, y se desarrollan como una evaginación dérmico enrollado (fig. 1-8), un conducto dérmico recto
del epitelio folicular. Las glándulas apocrinas constan y un conducto intraepidérmico enrollado. El compo-
de un componente secretor, situado en la porción más nente secretor consiste en una capa externa de células
profunda de la dermis (dermis reticular) o en la grasa mioepiteliales y una capa interna de células secretoras,
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formadas por células claras grandes y células más peque- vascular superficial se localiza en la cara superficial de la
ñas de tinción oscura, que contienen mucopolisacáridos. dermis reticular, dirigiéndose sus componentes hacia
Los componentes del conducto dérmico consisten en una la dermis papilar mediante un sistema de asas capilares
capa doble de células basófilas cuboides. La función de «en candelabro». En las regiones acras se encuentran
la glándula ecrina se encuentra bajo el control de fibras anastomosis arteriovenosas especializadas (canales de
nerviosas simpáticas posganglionares colinérgicas, y su Sucquet-Hoyer) que permiten la derivación del flujo
actividad está sometida a estímulos térmicos, mentales sanguíneo de la dermis superficial.
y gustativos. El flujo sanguíneo es extremadamente importante
en la termorregulación; el panículo adiposo tiene una
UÑAS función aislante del frío, mientras que al aumentar la
Al igual que los folículos pilosebáceos, las uñas (fig. 1-9) temperatura ambiente se produce una vasodilatación
se forman por invaginación de la epidermis en la región que da lugar a una pérdida de calor por radiación y a
dorsal de las últimas falanges, dando lugar a la formación un aumento de secreción de las glándulas sudoríparas
de una estructura dura y muy adherente que se denomina ecrinas, cuya evaporación enfría la superficie de la piel,
lámina ungueal. La matriz ungueal está recubierta por el con la consiguiente disminución de la temperatura de la
pliegue ungueal proximal, que se continúa en sus márge- sangre circulante.
nes con los pliegues laterales. Por encima de la porción
proximal de la lámina ungueal se localiza un delgado plie- INERVACIÓN CUTÁNEA
gue o eponiquio que tapa de forma parcial o total la lúnula; La piel recibe una inervación compleja formada por un
esta corresponde a la porción distal de la matriz ungueal. sistema eferente derivado de la porción simpática del sis-
La cara inferior del borde libre de la uña se continúa con el tema nervioso autónomo, que inerva la red vascular y los
hiponiquio o epidermis engrosada subyacente. La lámina anexos cutáneos, y un sistema aferente, responsable de la
ungueal descansa sobre un lecho ungueal vascularizado sensibilidad cutánea, cuyos receptores son de tres tipos:
que se continúa con la matriz ungueal. La queratinización terminaciones nerviosas libres, terminaciones nerviosas
de la matriz y el lecho ungueal se produce en ausencia de relacionadas con el pelo y terminaciones encapsuladas.
capa granulosa, al igual que ocurre en el pelo. Las terminaciones libres son responsables de la percep-
ción de la temperatura, el prurito y el dolor. Los folículos
VASCULATURA pilosos están inervados por una red de fibras mielinizadas
La piel recibe su vascularización a partir de vasos san- que se ramifican formando terminaciones nerviosas libres
guíneos localizados en la grasa subcutánea, de los que en el tejido perianexial o formando expansiones que se
surgen dos plexos vasculares unidos por vasos interco- asocian con las células de Merkel de los discos táctiles, que
municantes; el plexo vascular profundo se sitúa en la funcionan como mecanorreceptores de adaptación lenta.
interfase entre la dermis y la grasa subcutánea, y el plexo Las terminaciones nerviosas encapsuladas incluyen los
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