See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/259638914

C A P Í T U L O 7 INTRODUCCIÓN A LOS LÍQUENES

Chapter · January 2006

CITATIONS READS
0 4,294

4 authors, including:

Regina Carballal Manuel Casares-Porcel

University of Santiago de Compostela University of Granada
53 PUBLICATIONS   180 CITATIONS    122 PUBLICATIONS   857 CITATIONS   

SEE PROFILE SEE PROFILE

Jorge G. Rowe
Universidad de Sevilla
18 PUBLICATIONS   117 CITATIONS   

SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Development of ecological restoration techniques in gypsum habitatas View project

Inventario Español de Conocimientos Tradicionales. 2ª Fase. View project

All content following this page was uploaded by Manuel Casares-Porcel on 10 January 2014.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

 INTRODUCCIÓN A LOS LÍQUENES
Regina Carballal, M. Casares Porcel, L. Gutiérrez y J. García Rowe
FOTÓGRAFO: JOSÉ SLAGADO MOSQUERA

LOS VIVOS COLORES DE MUCHAS ESPECIES DE LÍQUENES LOS HACEN ESPECIALMENTE LLAMATIVOS

157
C A P Í T U L O 7
  INTRODUCCIÓN Durante el siglo XIX la liquenología alcanzó un rápi-
do desarrollo, con un importante avance en lo concer-
niente a la descripción de géneros y de multitud de espe-

L
iquen quiere decir ‘costra’ y fue el término utili-
cies, tanto de Europa como de otros continentes. Uno
zado por Teofrasto de Ereso para designar unos
de los principales artífices de esta labor fue el finlandés
vegetales que, con ese aspecto, crecían en las
Nylander, que desarrolló parte de su trabajo en París y
cortezas de los olivos. La palabra se conservó en el len-
describió unas cinco mil nuevas especies. Los líquenes
guaje científico médico para nombrar un conjunto de
son ya un grupo vegetal bien establecido y se consideran
enfermedades de la piel y, en botánica, para dar nombre
con la misma categoría que las algas o los hongos en los
a algunas plantas terrestres, no organizadas en raíces,
sistemas de clasificación.
tallos y hojas (a las que globalmente se denomina talófi-
Sin embargo, el concepto del grupo cambiará a lo lar-
tos). Hasta el siglo XVII, los naturalistas no diferenciaron
go del siglo. Desde 1825 se conocía la existencia en los
los líquenes de las hepáticas y musgos, y aplicaron indis-
tintamente el nombre de lichen o muscus a este variado
conjunto. A partir de ese siglo los grupos naturales fue-
ron diferenciados por los botánicos, y los talófitos empe-
zaron a figurar en las clasificaciones botánicas, aunque,
frecuentemente, con gran imprecisión.
El estudio de los líquenes debe gran parte de su ter-
minología al botánico sueco Acharius, que en el siglo
XVIII describió muchas características macroscópicas
del talo y sus estructuras reproductoras, que sirvieron de
base a las primeras descripciones y clasificaciones.
FOTÓGRAFO: : ESTUDIO D IN NET

EL BOTÁNICO SUECO ERIK ACHARIUS SENTÓ LAS BASES DE LA

LIQUENOLOGÍA EN VARIAS OBRAS PUBLICADAS A PRINCIPIOS DEL SIGLO XIX

158
talos liquénicos de dos tipos de células: unas incoloras y
otras verdes. Estas últimas se interpretaron como células
reproductoras y por eso se las denominó gonidios.
Pero algunos botánicos percibieron el gran parecido de
los gonidios con las algas, y la similitud de los elementos
incoloros con las hifas fúngicas. Hacia mediados de siglo
tuvo lugar una fuerte polémica entre los liquenólogos
sobre la naturaleza de estos elementos y su significado
en el talo liquénico.
Los micólogos, que observaban hifas en los talos de
los líquenes y la semejanza de las fructificaciones de
estos con las de muchos hongos, fueron los primeros en
ALGAS TRENTEPOHLIA E HIFAS EN UN TALO LIQUÉNICO
159
afirmar que los líquenes “no son más que algas pene-
tradas por hifas de los hongos”. En 1867 y 1869 el suizo
Schwendener demostró, en unos meticulosos experi-
mentos, la doble naturaleza de los líquenes, formados
por la unión de un alga y un hongo.
Algunos años después De Bary (1879), otro investiga-
dor de la época interesado en el estudio de la anatomía y
la micología, propuso el término simbiosis y el concep-
to de mutualismo para definir la asociación benéfica de
dos organismos, pertenecientes a diferentes especies,
que viven en equilibrio. Aunque con cierta resistencia
inicial, los botánicos aceptaron la doble naturaleza de los
FOTÓGRAFO: : GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
 FIGURA 1. LA ASOCIACIÓN ALGA-HONGO INTERPRETADA
COMO UN PARASITISMO CONTROLADO
Fuente: Ahmadjian, 1993
líquenes, calificándola como simbiosis o asociación
liquénica. Por eso los liquenólogos actuales denomi-
nan al componente fúngico como micosimbionte o
micobionte (de mycos: ‘hongo’) y al componente algal
ficosimbionte o ficobionte ( de fycos: ‘alga’), aunque
últimamente se ha impuesto el término fotobionte
para referirse al simbionte fotosintético, ya que este pue-
de ser tanto un alga como una cianobacteria.
Una pregunta surge inmediatamente: ¿se benefician
por igual los dos simbiontes? Schwendener (1869) inter-
pretó la asociación como un parasitismo del micobionte
sobre el alga, pues esa forma de vida es frecuente en los
hongos; según sus propias palabras: “los líquenes no son
simples plantas, ni siquiera son individuos en el sentido
corriente de la palabra; ellos se parecen más a una colo-
nia que consiste en cientos de miles de individuos, de los
que sin embargo uno solo hace el papel de amo, mien-
tras que el resto, por siempre prisionero, prepara el ali-
mento para sí mismo y su amo”.
Por el contrario, De Bary propugnó un mutualismo:
ambos salen beneficiados, pues asociados algas y hon-
gos pueden vivir en ambientes en los que sería imposi-
ble la vida independiente de cualquiera de los dos.
A pesar del tiempo transcurrido y de las muchas
observaciones y experimentos realizados sobre la rela-
ción entre los simbiontes, la pregunta aún no tiene una
respuesta clara y en la actualidad sigue habiendo partida-
rios del mutualismo y partidarios de un parasitismo no
160
patógeno. Esto no es extraño, pues la liquenización es
una estrategia que utilizaron distintos grupos de hongos
en diferentes ocasiones a lo largo de la historia, de mane-
ra que los líquenes no pueden considerarse evolutiva-
mente como un grupo monofilético, y por ello el grado
de liquenización puede variar enormemente según los
casos.
Una definición de liquen satisfactoria para la mayo-
ría de los liquenólogos, pues fue aprobada por la Asocia-
ción Internacional de Liquenología en 1982, es la
siguiente: “Un liquen es una asociación de un hongo y
un simbionte fotosintético, de la que resulta un talo esta-
ble de estructura específica”. La estabilidad hace referen-
cia a la capacidad de reproducir la asociación mantenien-
do sus características. La estructura específica alude a
que el talo, o aparato vegetativo de los líquenes, no se
presenta ni en algas ni en hongos de vida libre. Y esta es
precisamente una de las originalidades de los líquenes
frente a otro tipo de asociaciones biológicas, ya que casi
siempre existe una importante diferencia morfológica
entre un liquen y el aspecto aislado de los simbiontes
que la integran.
Se considera que existen entre 13.500 y 17.000 espe-
cies de hongos liquenizados pertenecientes a más de un
millar de géneros, que se asocian con unas cien especies
de fotobiontes pertenecientes a menos de cuarenta
géneros. Sin embargo, solo tres géneros de fotobiontes,
Trebouxia y Trentepohlia entre las algas verdes, y Nos-
toc entre las cianobacterias, suministran el simbionte a la
mayoría de los líquenes, de manera que la misma espe-
cie de alga puede repetirse en líquenes muy diferentes.
Por otra parte, aunque las algas liquenizadas están toda-
vía poco estudiadas, se conocen casos en los que el mis-
mo hongo puede asociarse con distintas especies del
mismo género de fotobionte sin que se aprecien diferen-
cias en la morfología del liquen. Por ello no debe sor-
prendernos que la taxonomía de los líquenes se base casi
exclusivamente en las características fúngicas y que
según el Código Internacional de Nomenclatura Botáni-
ca el nombre de los líquenes se refiera al componente
fúngico de la asociación, mientras que el ficobionte se
nombra de forma independiente con sus propios nom-
bres específico y genérico.
  COMPONENTES
DE LA ASOCIACIÓN LIQUÉNICA
EL MICOBIONTE
Actualmente, la sistemática de los líquenes sigue las
pautas de la de los hongos de vida libre, y se integra
entre las clases y órdenes de estos. En unas pocas espe-
cies el micobionte pertenece a la clase de los basidiomi-
cetes; sus basidiocarpos son perfectamente reconoci-
bles como tales y se incluyen sin dificultad en los géne-
ros con especies de vida libre. Su escaso número, unas
cincuenta especies, y la ausencia de talo en algunos de
ellos, justifica que los caracteres propios de los líquenes
se refieran fundamentalmente a los ascolíquenes.
DESDE FINALES DEL SIGLO XIX LOS CARACTERES DE ESPORAS, ASCOS Y ASCOCARPOS SON FUNDAMENTALES EN LA TAXONOMÍA DE LOS LÍQUENES
161
La mayoría de los hongos liquenizados pertenecen a
la clase de los ascomicetes, el mayor de los grupos de
hongos, que comprende casi tres mil géneros y más de
28.000 especies distribuidas en 37 órdenes. De estos
últimos, 16 incluyen o contienen exclusivamente líque-
nes, de manera que el 46% de todas las especies de
FOTÓGRAFO: : GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
ascomicetes utilizan la liquenización como forma nutri-
cional.
Sólo 5 órdenes de líquenes (Graphidales, Gyalecta-
les, Peltigerales, Pertusariales y Teloschistales) están
integrados exclusivamente por hongos liquenizados. En
los otros 11 coexisten especies liquenizadas con otras de
vida libre. En los órdenes mayoritariamente compuestos
por líquenes se considera que las formas parásitas o
saprófitas se originaron a partir de especies simbióticas,
mientras que en los órdenes en los que los hongos lique-
nizados son muy escasos se cree que la simbiosis es un
“descubrimiento” independiente de algunas especies.
En la asociación, el micobionte se reproduce como
los hongos de vida libre, y sobre los talos liquénicos se
forman ascocarpos, con características semejantes a las
de cualquier ascomicete. Los ascocarpos fueron consi-
derados por los primeros liquenólogos como las fructifi-
caciones del liquen; así, desde mediados del siglo XIX, y
sobre todo desde principios del XX, la taxonomía se fue
configurando a partir de las características de las espo-
ras, ascas y ascocarpos.
Unas 200 especies liquénicas están formadas por
hongos imperfectos o deuteromicetes. Estos, al igual
que las formas de vida libre, son probablemente ascomi-
cetes que han perdido la capacidad de reproducción
sexual o cuyos cuerpos fructíferos no se han observado
nunca. Como ocurre en los casos anteriores, la sistemáti-
ca de los deuteromicetes liquenizados sigue las pautas
del grupo.
Ante esta situación, no es extraño que los líquenes
fueran eliminados como grupo taxonómico indepen-
diente del Código de Nomenclatura Botánica en 1981, y
que haya una tendencia, cada vez más extendida, a deno-
minarlos “hongos liquenizados”. De todas formas, aun-
que taxonómicamente no puedan dejar de considerarse
FIGURA 2. EL MICOBIONTE PUEDE CULTIVARSE EN EL LABORATORIO EN UN MEDIO ADECUADO
Este gráfico muestra la obtención de ascosporas y el inicio del cultivo
Fuente: Ahmadjian, 1993
162
hongos, las peculiaridades de la asociación liquénica per-
miten considerarlos como un grupo biológico peculiar.
En la naturaleza, los micobiontes son incapaces de
vivir si no se asocian a un alga determinada. En el labora-
torio pueden cultivarse, en ausencia de algas, en medios
con nutrientes orgánicos. En estas circunstancias las
características de estos hongos cultivados son semejan-
tes a las de los hongos de vida libre. El crecimiento es
muy lento, se pueden formar colonias y agregaciones de
hifas, que recuerdan la forma del talo liquénico, pero
nunca se consigue la estructura interna que presentan
los talos naturales.
En el talo, algunas hifas del micobionte establecen
contacto con las células del alga para permitir el inter-
cambio de nutrientes. Por medio de la microscopía elec-
trónica se han revelado diferentes tipos de contacto. En
la mayoría de las especies la conexión entre los simbion-
tes es de tipo haustorio mediante evaginaciones en la
pared del micobionte que pueden penetrar más o
menos en el interior de la célula algal e incluso atravesar
completamente su pared celulósica. En otros casos la
relación es mucho más suave, limitándose el hongo a
envolver con sus hifas las células algales sin producir
haustorios. Se ha observado una relación entre la com-
plejidad del talo y el grado de penetración de los hausto-

rios; así, los ascomicetes que producen talos morfológi-
camente más avanzados producen también haustorios
menos agresivos. Está demostrado que en estas zonas se
produce un paso de hidratos de carbono de bajo peso
molecular sintetizados por el fotobionte al micobionte,
que los utiliza en su metabolismo. En cierto modo, los
hongos liquenizados han conseguido las ventajas de los
seres autótrofos.
EL FICOBIONTE
El 8% de los líquenes llevan una cianofícea o ciano-
bacteria como simbionte fotosintético; en el resto el
ficobionte es un alga verde, es decir, una clorofícea. El
hecho de que las cianofíceas o algas azules sean proca-
rióticas, y por tanto no puedan considerarse algas en
sentido estricto, ha llevado a muchos liquenólogos a sus-
163
ALGA CIANOFÍCEA DEL GÉNERO STIGONEMA
EN UN TALO LIQUÉNICO
FOTÓGRAFO: : GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
tituir el término ficobionte por fotobionte, como se ha
referido en la introducción. Un purismo que parece exa-
gerado si se considera que todos los tratados de ficología
las siguen incluyendo.
Las cianofíceas están representadas en los líquenes
por unos quince géneros; todos ellos incluyen formas
con vida libre. Nostoc es, con diferencia, el más común;
Stigonema, Scytonema y Gloeocapsa son, por este
orden, los siguientes en importancia como fotobiontes.
Muchas cianofíceas fijan nitrógeno atmosférico,
entre ellas algunas de las que forman parte de los líque-
nes. Se ha comprobado el flujo de compuestos nitroge-
nados al micobionte y, por tanto, al conjunto del talo.
Esto da una importancia ecológica especial a los líque-
nes con cianobacterias, sobre todo en los ambientes
escasos en este nutriente, esencial para todos los seres
vivos.
 FIGURA 3. GÉNEROS DE CIANOFÍCEAS MÁS FRECUENTES
EN LOS LÍQUENES
SCYTONEMA NOSTOC
Fuente: Llimona., 1991
Las clorofíceas Trebouxia y Trentepohlia son los
simbiontes fotosintéticos del 80% de los líquenes. La pri-
mera, una clorococal unicelular, solamente se ha encon-
trado en la asociación liquénica. Por el contrario, Trente-
pohlia vive también libre en cortezas y rocas, compor-
tándose como subaérea; este alga es fácilmente recono-
cible por la coloración de sus células, que acumulan
como sustancia de reserva un aceite de color amarillo
que llega a enmascarar el verde de la clorofila, haciendo
que las poblaciones libres del alga adquieran una tonali-
dad anaranjada y que la estructura interna de los líque-
nes que la tienen como fotobionte aparezca con una
tonalidad amarilla. Tanto en este género como en otras
clorofíceas, las diferencias morfológicas entre individuos
simbiontes y libres son muy acusadas, y es fundamental
el cultivo del alga aislada del talo para confirmar su posi-
ción taxonómica y definir la especie. Esto hace pensar a
algunos ficólogos que el fotobionte por excelencia, Tre-
bouxia, es una modificación, inducida por la simbiosis,
de un alga verde de vida libre.
En los cultivos de ficobiontes extraídos de los líque-
nes se han identificado unas cien especies entre cianofí-
ceas y algas verdes. Comparando el número de hongos
liquenizados y el de algas asociadas, es evidente que la
misma especie de alga, quizás con diversas razas, es el
ficobionte de distintas especies, e incluso géneros, de
líquenes. Salvo excepciones, algunas de las cuales comen-
taremos, cada micobionte se asocia a un determinado
ficobionte, pero esta afirmación no se puede invertir.
164
FIGURA 3. GÉNEROS DE ALGAS VERDES MÁS FRECUENTES
EN LA ASOCIACIÓN LIQUÉNICA
TREBOUXIA
TRENTEPOHLIA
Fuente: Llimona., 1991
En contraste con lo que acontece en el micobionte,
en el talo liquénico las algas asociadas tienen restringi-
das las formas de reproducción. En las algas azules es
rara la formación de endósporas, hormocistes o nanocis-
tes. En las algas verdes no se conoce la reproducción
sexual y son muy escasas las observaciones de zoóspo-
ras. Este fenómeno se atribuye a la escasez de reservas
nutritivas del ficobionte, que cedería gran parte de los
azúcares al micobionte asociado.
En la asociación liquénica no todo son desventajas
para el alga: al menos en algunos casos, en las zonas de
contacto se ha comprobado también el flujo de agua,
nutrientes minerales y algunos compuestos nitrogena-
dos desde el micobionte al ficobionte.
 EL TALO
El aparato vegetativo de los líquenes es una construc-
ción original que poco tiene que ver con el micelio típico
de los hongos de vida libre. Se podría afirmar que ningu-
na otra asociación entre dos organismos diferentes cam-
bia de tal forma su aspecto.
Láminas recortadas de color gris, costras amarillas en
las rocas, arbustillos de colores pardos y manchas colo-
readas sobre piedras o cortezas son algunas de las
muchas formas en que se pueden presentar los talos
 FOTÓGRAFO: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
LOS LÍQUENES TIENEN TALOS DE FORMAS Y COLORES MUY VARIADOS. EN ESTA
OTOGRAFÍA SE APRECIA UNA ROCA DEL LITORAL CON TRES ESPECIES LIQUÉNICAS
liquénicos. Aunque variables, los talos de los líquenes
tienen una serie de características comunes: son macros-
cópicos, perennes y resistentes a la desecación, se desa-
rrollan sobre la superficie del sustrato en el que viven y
suelen constituir densos plecténquimas (falsos tejidos)
formados a partir de las hifas del micobionte.
BIÓTIPOS DE TALO
Aunque la diversidad morfológica es muy grande, se
pueden reunir en grupos atendiendo a su forma de cre-
cimiento y a la relación que mantienen con el sustrato.
Las formas de crecimiento, llamadas también biótipos,
son básicamente tres: crustáceo, foliáceo y fruticuloso.
TALOS DE BIÓTIPO CRUSTÁCEO
Se desarrollan sobre el sustrato, al que se fijan por
toda su cara inferior, por lo que no pueden desprender-
se de él. La mayoría de los líquenes con este biótipo
desarrollan parte de su talo en la superficie del sustrato y
son visibles, como costras de grosor variable, sobre
rocas, cortezas, suelo desnudo, etc.
Es el biótipo más frecuente y ofrece muchas variacio-
nes. Algunos talos crustáceos están casi enteramente
incluidos en su sustrato: se denominan endolíticos o
endofleódicos, según vivan en piedras o en cortezas
respectivamente, siendo visibles como simples manchas
y por la presencia de los cuerpos fructíferos. Otros se
diferencian claramente sobre el sustrato, y entre ellos la
165
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
TALOS CRUSTÁCEOS SOBRE CALIZAS
variación es tan grande que se establece una subclasifica-
ción: pulverulentos, continuos, lisos, verrugosos, areola-
dos, escuamulosos, lobulados, etc. En algunos se puede
observar un protalo, parte inicial del talo constituida
exclusivamente por hifas, de color diferente a la superfi-
cie y visible en el borde o entre las aréolas del liquen.
TALOS DE BIÓTIPO FOLIÁCEO
Son los talos que alcanzan un mayor tamaño y dife-
renciación; resultan fácilmente visibles sobre árboles,
musgos o rocas. También se desarrollan sobre el sustra-
to, pero fijándose a él sólo por algunas zonas. Tienen for-
ma de lámina, en la que se diferencian claramente una
cara superior y otra inferior, y en su mayoría presentan
simetría dorsiventral. Como en el caso de los talos crus-
táceos, los foliáceos ofrecen una gran variación; la mayor
parte están formados por láminas divididas en lóbulos,
cuya forma, solapamiento, etc., caracterizan especies y
géneros. La forma de sujeción y el número de puntos de
ésta son igualmente variables, desde un único punto en
el centro de la lámina (umbilicados) hasta tantos que
pueden aparentar un talo crustáceo de borde lobulado.
TALOS DE BIÓTIPO FRUTICULOSO
Los escasos puntos de fijación y contacto con el sus-
trato caracterizan a estos talos, generalmente muy rami-
ficados y constituidos por estrechas cintas, o bien por
túbulos con simetría radiada. Su nombre procede del
 FOTÓGRAFO: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
aspecto de diminutos árboles o matorrales que tienen
muchos de ellos, especialmente los que viven directa-
mente sobre el suelo. Las “barbas de capuchino” (género
Usnea), frecuentes en las ramas de muchos árboles y
que, en algunos casos, adquieren un tamaño notable,
son un típico ejemplo de esta bioforma.
Muchos autores refieren a este biótipo los llamados
“talos compuestos”, propios de pocos géneros, pero
algunos con numerosísimas especies y con una gran
importancia ecológica, como es el caso del género Cla-
donia. Como su nombre indica, en estos talos se apre-
cian dos formas de crecimiento, una basal de tipo crustá-
ceo o escuamuloso y, sobre ella, otra de tipo fruticuloso
y simetría radiada. En la mayoría de los talos compuestos
es la parte fruticulosa la más desarrollada y persistente,
lo que justifica su inclusión en este biótipo.

TALOS HOMÓMEROS Y
HETERÓMEROS
La estructura o anatomía de los talos liquénicos no es
homogénea, pero la repetición de las mismas caracterís-
ticas en muchos de ellos permite establecer una agrupa-
ción o clasificación. La más aceptada admite dos tipos
básicos: estructura homómera y heterómera.

ESTRUCTURA HOMÓMERA
TALO DE PARMELIA En los talos homómeros, fico- y micobionte se entre-
mezclan sin una ordenación especial en todo el talo, de
manera que en cualquier punto de este pueden encon-
trarse células del alga. En su mayoría son talos de anato-
mía muy simple.
Los más característicos de los talos homómeros son
los gelatinosos, que llevan como ficobionte una cianofí-
cea, participando en gran medida en la construcción del
talo, al que aporta mucho mucílago. Esto les confiere un
FOTÓGRAFO: VARELA VILARIÑO

comportamiento característico frente al agua, que absor-

ben rápidamente en cantidades enormes; así, su aspecto
varía de coriáceo y opaco en seco hasta gelatinoso y
translúcido tras el proceso de absorción. Los géneros
Collema y Leptogium son buenos ejemplos de este tipo
de construcción.
TALO DE CLADONIA

166
 El concepto de homómero se aplicó en principio
exclusivamente a los talos gelatinosos, pero otros tipos
de talo presentan también esta mezcla de componentes
y pueden considerarse dentro de este grupo. Un ejem-
plo son los talos leprarioides, de aspecto pulverulento,
formados por hifas que rodean grupos de algas verdes
sin ningún tipo de estructura protectora. Los géneros
Lepraria y Chrysothrix, que forman costras pulverulen-
tas sobre cortezas, son buenos ejemplos de este tipo de
talo homómero.
Los tres biótipos se encuentran representados en la
construcción homómera, aunque, frecuentemente, el
pequeño tamaño de los foliáceos y fruticulosos los hace
pasar desapercibidos.
En la mayoría de los casos la anatomía homómera se
puede considerar primitiva, pero se conocen ejemplos
de talos que la presentan por un proceso de regresión.
Así, en géneros que habitualmente tienen estructura
compleja se conocen especies con talos de tipo lepra-
rioide: un ejemplo es Lecanora conizaeoides, amplia-
mente extendida en las ciudades europeas por su resis-
tencia a la contaminación atmosférica.
ESTRUCTURA HETERÓMERA
Los talos heterómeros se caracterizan por presentar
el ficobionte agrupado en un único estrato diferenciado
del resto, que recibe el nombre de capa algal, aunque
también se encuentran hifas del micobionte, siendo
esta, por tanto, la zona donde ambos simbiontes contac-
tan y se establece el intercambio de nutrientes. No obs-
tante, la mayor parte del talo está formado por el mico-
bionte, que organiza sus hifas en estratos que se dispo-
nen de una forma característica.
Un talo heterómero completo (por ejemplo, uno
foliáceo de simetría dorsiventral, como los de muchas
especies de Parmelia) presenta, partiendo de la superfi-
cie superior a la inferior, los siguientes estratos:
•Córtex superior. Está constituido por un plectén-
quima formado por la modificación y fusión de las hifas
del micobionte, que toman el aspecto de un parénquima
en el que es imposible observar las hifas individualiza-
das. Este pseudoparénquima, generalmente muy denso,
167
está pigmentado y las coloraciones, variadísimas, se
corresponden lógicamente con las de la cara superior
del talo. En la superficie se pueden formar capas delga-
das de sustancias secretadas por las hifas, de naturaleza
péctica o cristalina, como son los cristales de oxalato cál-
cico que constituyen la pruína y dan un aspecto harinoso
a la superficie del talo. Los cúmulos de sustancias colore-
adas en el córtex superior tienen un papel primordial en
la protección del talo de una excesiva iluminación, inclu-
yendo la protección contra la radiación ultravioleta. Las
pruínas funcionan como un filtro variable frente a la
luminosidad, ya que permanecen opacas cuando el talo
está seco y se vuelven translúcidas a medida que se
humedece, permitiendo solo entonces el paso de la luz
hasta la capa algal.
•Capa algal. Es el único estrato en el que se mez-
clan fico- y micobionte; se dispone siempre inmediata-
mente por debajo del córtex superior, su grosor es varia-
ble y en algunos casos discontinuo. A simple vista, o con
una lupa de poco aumento, este estrato se aprecia fácil-
mente, en una sección transversal, por el color verde o
FOTÓGRAFO: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
verdoso del ficobionte. En observación microscópica,
entre las células del alga se ven las hifas del micobionte,
que en esta zona se presentan libres y no compactadas.
•Médula. Está formada por una maraña de hifas
libres del micobionte, que dejan grandes espacios hue-
cos. Tiene un aspecto algodonoso característico, gene-
ralmente de color claro; suele ser el estrato más grueso
del talo, y puede funcionar como una zona de reserva de
aire y agua. Es también el lugar en el que se acumulan
muchas sustancias liquénicas, además de compuestos y
elementos tomados del sustrato y de la atmósfera.
LOS CÓRTEX ESTÁN CONSTITUIDOS POR TEJIDOS FORMADOS A PARTIR DE LAS HIFAS
DEL MICOBIONTE. EN LA FOTOGRAFÍA, CÓRTEX SUPERIOR DE PELTIGERA
FOTÓGRAFO AMBAS FOTOS: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
TALOS HETERÓMEROS
Los talos heterómeros se caracterizan porque su ficobionte está agrupado en un
único estrato (la capa algal), en el que también se encuentran hifas de micobionte,
de modo que esa es la zona en la que ambos simbiontes contactan e intercambian
nutrientes
FOTÓGRAFO AMBAS FOTOS: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
TALOS HOMÓMEROS
En los talos homómeros el ficobionte y el micobionte se mezclan sin ningún orden, de modo que
en cualquier punto del talo pueden encontrarse células del alga y su anatomía es muy simple

SECCIÓN DE UN TALO HETERÓMERO COMPLETO

SECCIÓN DE UN TALO HOMÓMERO

Córtex superior

Capa algal

Médula
y córtex inferior

•Córtex inferior. Está formado, como el superior,

por densos plecténquimas fúngicos; tiene frecuente-
mente color oscuro, pardo o negro, y un importante
papel en la captación y retención de agua. Esta capa pue-
de faltar en talos heterómeros, por ejemplo en muchas
formas crustáceas, que introducen directamente las
hifas de la médula en el sustrato, del que son imposibles
de separar. Pero también algunos talos foliáceos de buen
tamaño, como los de Peltigera, carecen de este córtex, y
su cara inferior tiene aspecto algodonoso porque está
formada directamente por la médula.
La gran mayoría de los líquenes tienen talos de
estructura heterómera; las variaciones son escasas y cór-
tex superior, capa algal, médula y córtex inferior se pre-
ASPECTO DE UN TALO HOMÓMERO. GÉNERO COLLEMA
sentan siempre en este orden. Los talos fruticulosos de
simetría radiada tienen los mismos estratos, pero se
organizan en forma concéntrica; el centro puede estar
hueco, como en Cladonia, o llevar un cordón de tejido
fúngico muy denso, como ocurre en Usnea. En muchos
talos fruticulosos erguidos, en las proximidades de la
médula, se forman plecténquimas que dan consistencia
al talo.

168
 FOTÓGRAFO AMBAS FOTOS: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
ESTRUCTURAS DEL TALO
Los talos fruticulosos de simetría radiada pueden estar huecos en el centro; así se aprecia en este ejemplar de Cladonia.
Los cilios son una formación talina que caracteriza a algunas especies, como puede observarse en esta imagen de Parmelia perlata

CLADONIA

CILIOS DE PARMELIA PERLATA

169
 ESTRUCTURAS
SUPERFICIALES DEL TALO
Especialmente en los talos foliáceos y fruticulosos,
pueden encontrarse formaciones no relacionadas con la
reproducción que se presentan en la superficie del talo,
tanto en la cara superior como en la inferior.
FOTÓGRAFO: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
ISIDIOS CILÍNDRICOS ENTREMEZCLADOS EN ALGUNAS ZONAS CON CILIOS
170
Algunas tienen una clara función de fijación al sustra-
to y aparecen en la cara inferior del talo o en su base; en
los talos foliáceos el sistema más frecuente de sujeción
es la formación de rizinas, que proceden del córtex
inferior y suelen tener, como él, color oscuro. Formacio-
nes semejantes a las rizinas se pueden presentar en el
borde del talo; reciben el nombre de cilios y su función
no está clara. Los talos fruticulosos suelen unirse al sus-
trato mediante un disco basal, muy visible por ejemplo
en las especies de Usnea; el disco procede de la médula
y solo algunas de las hifas que lo forman penetran en el
sustrato.
Otras formaciones parecen estar relacionadas con la
aireación del talo y se presentan como roturas o poros
en el córtex. Las más frecuentes son las pseudocifelas,
interrupciones del córtex por intrusión de la médula;
FOTÓGRAFO: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
171
pueden ser circulares, ovoides o alargadas, y formarse
tanto en la cara superior como en la inferior. Varias espe-
cies del género Parmelia forman pseudocifelas en el
córtex superior, mientras que Pseudocyphellaria las
presenta muy numerosas en la cara inferior. Las cifelas,
a modo de poros con límites bien marcados, son más
complejas, pues presentan un córtex especial, se forman
siempre en la cara inferior y son características del géne-
ro Sticta.
Más curiosas e interesantes son las formaciones lla-
madas cefalodios, que pueden ser internos, pero gene-
ralmente se desarrollan en la cara superior del talo. Se
presentan en talos cuyo ficobionte es una clorofícea, y
están formados por hifas del micobionte asociadas a otro
ficobionte, una cianofícea.
Los cefalodios externos son de color oscuro, con for-
ma de verrugas, escamitas o diminutos arbustos, de
aspecto completamente diferente al del talo en el que se
forman. Como el micobionte es el mismo, este cambio
morfológico suele ser atribuido al diferente ficobionte, y
LOS SORALIOS SE APRECIAN SOBRE EL TALO EN FORMA DE ZONAS ABULTADAS
Y PULVERULENTAS; ESTA ÚLTIMA CARACTERÍSTICA SE DEBE A LA ACUMULACIÓN
DE SOREDIOS O PEQUEÑOS AGLOMERADOS DE HIFAS
 FOTÓGRAFO: REGINA CRABALLAL (LAS CUATRO IMÁGENES)

TIPOS DE ASCOCARPOS
En la mayoría de los hongos liquenizados el resultado de la reproducción es la formación de ascocar-
pos (cuerpos fructíferos de origen sexual que contienen las ascósporas) con forma de apotecio (discoi-
dales, aplanados)

SECCIÓN DE UN APOTECIO LECANORINO

MOSTRANDO EL REBORDE TALINO Y LA CAPA ALGAL

LOS APOTECIOS HISTERIFORMES O LIRELAS RESULTAN MUY CARACTERÍSTICOS

POR SU FORMA ALARGADA

SECCIÓN DE UN APOTECIO LECIDEÍNO APOTECIOS LECANORINOS DE PHYSCIA

172
 es uno de los argumentos esgrimidos para sostener que
el ficobionte es esencial en la morfogénesis del talo
liquénico. Aunque esta teoría no es aceptada por todos
los liquenólogos, en cambio todos están de acuerdo en
la conveniencia de esta asociación para el micobionte,
pues las algas azules fijan nitrógeno atmosférico y le
transfieren compuestos nitrogenados. Estas formacio-
nes se encuentran muy bien desarrolladas en algunas
especies del género Lobaria, frecuentes en viejos bos-
ques de Andalucía, sobre todo en su mitad occidental. O
en las especies del género Solorina presentes en algu-
nos suelos de montaña de la región.

REPRODUCCIÓN (MULTIPLICACIÓN
VEGETATIVA) DEL TALO LIQUÉNICO
La asociación liquénica consigue perpetuarse
mediante una serie de procesos que implican a los dos
simbiontes; son, lógicamente, formas de reproducción
vegetativa que pueden referirse a las generales para todo
el conjunto de los talófitos.
La fragmentación consiste en que cualquier trozo de
talo que se desprende al azar es capaz de regenerar un
talo completo. Este mecanismo tan simple es especial-
mente importante en los talos fruticulosos, que se vuel-
ven muy frágiles cuando están desecados y sobre los que
la acción del viento es mucho mayor que en los foliáceos
o crustáceos, que son rastreros.

PERITECIOS

FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES

173
 Muchos líquenes forman propágulos en los que
están presentes ambos simbiontes. Los propágulos son
formaciones vegetativas que, por su forma y tamaño, se
desprenden del talo con facilidad y en un sustrato ade-
cuado forman un nuevo individuo. Aunque existen
muchas variantes de este tipo de formaciones reproduc-
toras, isidios y soredios son las más frecuentes y caracte-
rísticas de los líquenes.
Los isidios son protuberancias que se forman en la
cara superior o en el borde de los talos; son más delga-
das en la base, lo que facilita su separación. La forma es
FIGURA 5. LAS ESPORAS, MUY VARIABLES, SON UN CARÁCTER
FUNDAMENTAL EN LA SISTEMÁTICA DE HONGOS LIQUENIZADOS
UNICELULARES UNISEPTADAS POLARILOCULARES
PLURISEPTADAS
MURIFORMES
174
muy variada: cilíndricos, globosos, escuamosos, arbores-
centes, etc., y su tamaño no suele sobrepasar 1 mm. Los
isidios se forman tanto en los talos homómeros gelatino-
sos como en los heterómeros, en los cuales están consti-
tuidos por córtex externo y capa algal. Además de su fun-
ción reproductora, se les atribuye un papel en la nutri-
ción del talo, al aumentar la superficie ocupada por el
ficobionte. La forma, coloración y posición que ocupan
en el talo son caracteres importantes para diferenciar
especies en algunos géneros.
Los soredios son formaciones propias de los talos
heterómeros, que se desarrollan siempre en la cara
superior, en puntos o zonas en las que no hay córtex. En
ellos se originan pequeños aglomerados de hifas que
rodean unas cuantas células del ficobionte. Su color
blanquecino-verdoso y su forma esférica dan un aspecto
pulverulento o harinoso al talo o a las zonas en las que
aparecen. Las superficies de formación de soredios se
denominan soralios, frecuentemente están bien delimi-
tadas y tienen una posición y forma característica para la
especie; se aprecian sobre el talo a simple vista como
áreas abultadas o llagas, blanco-verdosas y pulverulen-
tas. Los soredios, que suelen tener unas 20-50 micras de
diámetro, se desprenden y se dispersan con gran facili-
dad y se consideran un eficaz sistema de reproducción
de la asociación liquénica.
REPRODUCCIÓN DEL MICOBIONTE
A diferencia de las algas, que en estado liquenizado
pierden su capacidad de reproducción sexual, el mico-
bionte mantiene en el talo todas sus posibilidades de
reproducción y se comporta, por tanto, desde este pun-
to de vista, como los hongos de vida libre.
Como la inmensa mayoría de los hongos liqueniza-
dos son ascomicetes, las formas de reproducción ase-
xual y sexual son las correspondientes a estos, y los tér-
minos aquí utilizados han sido explicados en el capítulo
dedicado a ellos.
En el interior de muchos talos liquénicos se pueden
observar ascogonios, pero nunca se han visto gametan-
gios masculinos; por eso se considera que los principa-
les métodos de reproducción sexual en los hongos
FOTÓGRAFO: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
LOS TALOS DE LOS LÍQUENES SE COMPORTAN DE FORMA PASIVA FRENTE AL AGUA. EN LA IMAGEN,
TALOS DE LASALLIA PUSTULATA EMBEBIDOS DE AGUA DE LLUVIA
liquenizados son la espermatización y la autofecunda-
ción. En otros líquenes el proceso sería una somatoga-
mia, pues ni siquiera se pueden apreciar los ascogonios.
El resultado de la reproducción es la formación de
ascocarpos, que emergen a la superficie del talo. La
mayoría de los hongos liquenizados forman sus ascocar-
pos por desarrollo ascohimenial y generalmente con for-
ma de apotecio. Tambien existen peritecios en algunos
órdenes; pero, en cambio, los cleistotecios no se cono-
cen en los líquenes. En algunos líquenes los ascocarpos
son de desarrollo ascolocular; en general pertenecen a
órdenes con representantes de vida libre.
Como en los ascomicetes libres, los apotecios de los
líquenes son variables en desarrollo, pudiendo ser
angiocárpicos o hemiangiocárpicos, y diversos en su for-
ma y estructura. Estas características son importantes
para establecer órdenes, familias o géneros. Algunos de
los tipos de apotecios son los siguientes:
•Apotecios lecanorinos. Están rodeados por un
reborde talino, que se llama así porque su estructura
175
interna recuerda a la del talo, su color es casi siempre
coincidente con este y muestran una capa interna de
algas. Los géneros Lecanora o Parmelia son ejemplos
de este tipo.
•Apotecios lecideínos. Carecen de ese reborde
talino, aunque pueden presentar un margen propio del
mismo color que el disco. Los géneros Lecidea, Lasallia
o Porpidia son ejemplos de esta clase de apotecio.
•Apotecios histeriformes o lirelas. En algunos
órdenes se forman apotecios alargados, abiertos por una
hendidura que descubre el himenio. Los géneros Gra-
phis y Phaeographis presentan lirelas de color oscuro
muy características.
Los ascocarpos contienen ascas y paráfisis. Las ascas
se pueden clasificar por su modo de apertura y la consis-
tencia de su pared, del mismo modo que en los ascomi-
cetes libres; los tipos prototunicado y bitunicado se
conocen en una serie de géneros, pero la gran mayoría
de los líquenes presentan ascas unitunicadas de gruesas
paredes y de tipo inoperculado. En su ápice aparece una
 HABITANTES DE AMBIENTES EXTREMOS
En las zonas desérticas, los líquenes son a menudo la vegetación dominante, porque para satisfacer sus escasos requerimientos hídricos basta el aporte del rocío
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES

COSTRA LIQUÉNICA EN LOS SUELOS YESÍFEROS DE TABERNAS (ALMERÍA)

zona engrosada, el aparato apical, muy variado en estruc-
tura y que es un carácter fundamental en la taxonomía
del grupo.
Una característica peculiar de los ascomicetes lique-
nizados es que sus ascocarpos son perennes y las ascas
se van formando poco a poco durante períodos de tiem-
po prolongados, un comportamiento muy distinto al de
sus congéneres de vida libre.
En el interior de las ascas se constituyen las esporas
(ascósporas), generalmente en número de ocho, pero
en algunos géneros lo hacen en mayor número: más de
cien en Acarospora o Polisporina, y en otros, por el
contrario, en número de una o dos, como en algunas
especies de Pertusaria o Staurothele. Las ascosporas
pueden tener formas y tamaños muy distintos, ser inco-
loras o coloreadas y unicelulares o pluricelulares, en
cuyo caso cada célula tiene capacidad germinativa inde-
pendiente. La compartimentación puede hacerse con
tabiques transversales (septadas) o transversales y lon-
gitudinales (muriformes). Sus características son fun-
damentales para diferenciar familias, géneros y especies.
Cuando las ascósporas son liberadas al medio, deben
entrar en contacto con el ficobionte adecuado para esta-
blecer la asociación y constituir un nuevo individuo, ya
que las hifas del micobionte son incapaces de prosperar
sin establecer la simbiosis.
•Picnidios. En la superficie del talo de muchos
líquenes se pueden ver diminutos puntos negros que
corresponen a los ostíolos de los picnidios. Su interior
está tapizado de conidióforos que, por conidiogénesis
fialídica, forman numerosísimas y diminutas esporas, los
conidios. A estas esporas se les atribuye una función en
la espermatización, aunque pueden ser también una for-
ma de reproducción asexual del micobionte y, como las
ascósporas, originan un nuevo talo liquénico al estable-
cer contacto con el ficobionte adecuado.

176
 FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
EL ROCÍO Y LA ESCARCHA QUE SE DEPOSITAN SOBRE LOS TALOS SON LA PRINCIPAL FUENTE DE APROVISIONAMIENTO DE AGUA PARA MUCHOS LÍQUENES. (BAZA, GRANADA)
 FISIOLOGÍA
DE LOS LÍQUENES
Los líquenes presentan una serie de características
fisiológicas distintas a las de sus componentes aislados
que no se pueden considerar la suma de las de ambos,
sino peculiares de la asociación. Son especialmente lla-
mativas las diferencias entre los hongos liquenizados y
los de vida libre, aunque en la mayoría de los líquenes
sea el micobionte el que posee más biomasa.
El comportamiento del talo liquénico frente al agua
es una de las características fisiológicas propias de la sim-
biosis, que no se expresa en hongos ni algas de vida inde-
pendiente.
Los talos se comportan ante este compuesto vital de
una forma pasiva, casi como lo hace un papel secante.
Al carecer de mecanismos activos que regulen la absor-
177
ción, toman agua de la lluvia, rocío, niebla o en forma
de vapor, cuando la humedad relativa es alta. Así, se lle-
gan a embeber completamente y su contenido en agua,
en este estado, representa entre un 200 y un 400% de
su peso seco en los que tienen algas verdes y hasta un
2.000% en los que llevan cianofíceas como ficobionte.
Pero tampoco pueden retener el agua en el interior del
talo, de manera que se evapora por su superficie a una
velocidad que depende de los factores físicos (tempe-
ratura, humedad relativa, viento, etc.) y de las caracte-
rísticas estructurales de los talos, que en algunos casos
ayudan a ralentizar las pérdidas. Los talos se desecan
hasta contener tan solo un 15-30% de su peso seco en
agua.
Los líquenes así desecados no mueren o se enquis-
tan, como harían algas y hongos libres, aunque en ellos
se paraliza la fotosíntesis y la respiración se atenúa, sin
que se observen alteraciones irreversibles en las células
 FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES

LOS BAJOS REQUERIMIENTOS NUTRITIVOS DE LOS HONGOS LIQUENIZADOS LES PERMITEN VIVIR SOBRE SUSTRATOS IMPOSIBLES PARA OTROS SERES VIVOS.
RESTOS ÓSEOS COLONIZADOS POR XANTHORIA PARIETINA

de los simbiontes. Esta capacidad de vida latente en esta-

do vegetativo es peculiar de la asociación liquénica, com-
partida solo con los briófitos. Esta coincidencia les per-
mite a veces compartir los mismos hábitats, pero los
líquenes se especializan por los ambientes extremos;
como los briófitos son mucho más exigentes en sus
FOTÓGRAFO: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)

requerimientos hídricos, las comunidades de ambos se

separan nítidamente.
La mayoría de los líquenes pasan a lo largo del día por
períodos de desecación (que coinciden con las horas de
mayor insolación) y de humectación relativa (cuando
baja la temperatura). Esta alternancia parece favorecer la
actividad metabólica, que puede detectarse apenas unos
segundos después de humedecer los talos, interrum-
piéndose en los que están completamente secos. La
saturación violenta de los talos, como la que sucede
cuando los líquenes secos se humedecen por la lluvia,
A ALGUNOS TALOS DE RHIZOCARPON GEOGRAPHICUM
SE LES CALCULA UNOS 1.000 AÑOS DE EXISTENCIA

178
 FOTÓGRAFO: REGINA CRABALLAL (LAS DOS IMÁGENES)

ÁCIDOS LIQUÉNICOS
produce alteraciones en la membrana citoplasmática
Los vivos colores de algunos talos se deben a los ácidos liquénicos, a los que se atribuye una función
que suponen pérdidas de solutos que pueden ser absor- protectora frente a la luz intensa.
bidos por el ficobionte. Las reacciones coloreadas de algunos ácidos liquénicos (como las manchas rojas de la imagen inferior)
fueron descubiertas y aplicadas a la taxonomía por Nylander
La duración de los períodos de desecación varía
enormemente según el clima y el hábitat de cada espe-
cie, pero parece esencial para la conservación del estado
saludable de los talos. La resistencia a la sequía es igual-
mente variable de unos líquenes a otros y justifica, en
muchos casos, la distribución geográfica de estos. Las
especies que resisten en vida latente un tiempo más pro-
longado son las que viven en las zonas polares. Las de los
desiertos cálidos son también muy resistentes, pero en
este caso la brusca caída de temperatura por la noche
provoca la formación de rocío, que es absorbido en el
talo, de manera que la fotosíntesis, y con ella el resto de
los procesos vitales, se reanuda con las primeras horas
de luz. En los desiertos muy secos, donde no se produce
rocío, los líquenes son muy escasos o están ausentes.
La capacidad de vida de los líquenes en climas áridos
se debe también a otra de sus características ecológico-
-fisiológicas: la resistencia a las temperaturas extremas y
a las fuertes variaciones térmicas. Incluso en las zonas de
clima templado, los suelos y las rocas descubiertas pue-
den alcanzar en su superficie los 70 °C; aun así, sobre
ellas se suelen encontrar muchas especies liquénicas. Es
evidente que la temperatura del interior del talo está bas-
tantes grados por debajo, y que los pigmentos de la cara
superior hacen un papel protector frente al calor y la luz.
Más llamativa es la resistencia a las temperaturas
VIVOS COLORES EN LOS TALOS
bajas. Muchos talos almacenados durante dos o tres
años en congeladores, a unos 60 °C bajo cero, recuperan
su actividad al ser extraídos. Algunas especies árticas han
sido sometidas en laboratorio a temperaturas inferiores
a -200 °C durante varios días sin que parezcan sufrir nin-
guna alteración. Pero una condición imprescindible para
que puedan sobrevivir es que los talos estén previamen-
te desecados, ya que la escasa cantidad de agua que con-
tienen estos, junto con la riqueza en azúcares de bajo
peso molecular del jugo celular, son las razones que se
esgrimen para justificar esta resistencia a las bajas tem-
peraturas. Ello explica la presencia de los líquenes, como
parte importantísima de la vegetación, en la tundra, en
las regiones polares y en las cumbres de las altas monta-
LAS MANCHAS ROJAS SOBRE LOS TALOS SON UNA REACCIÓN COLOREADA

179

ñas. Esta capacidad no es igual en todas las especies y
existen muchas que exigen ambientes moderados res-
pecto a la humedad y la temperatura.
Otra peculiaridad de la fisiología de los líquenes son
sus bajos requerimientos nutritivos, mucho menores
que en los hongos libres e, incluso, en muchas algas. Los
hongos liquenizados se comportan biológicamente
como organismos autótrofos y su fuente de carbono son
los azúcares fotosintetizados por el ficobionte. Al ser la
mayoría de los líquenes de anatomía heterómera, el fico-
bionte representa una parte mínima del talo y, por tanto,
los hidratos de carbono, útiles para ambos componentes
de la asociación, están siempre en una cantidad muy
baja. Hay que considerar que los polisacáridos, además
de fuente de energía, son componentes esenciales de las
paredes celulares del fico- y del micobionte, por lo que el
crecimiento del talo depende en gran medida de la dis-
ponibilidad de estos.
La escasez de compuestos carbonados explica otra de
las características de los hongos liquenizados, su lento
crecimiento, que contrasta enormemente con el rápido
desarrollo de los micelios de los hongos de vida libre.
Aunque, en general, los líquenes crecen pocos milíme-
tros cada año, hay notables diferencias entre especies,
además de la influencia de las condiciones ambientales.
También la morfología es un factor que se debe conside-
rar; está comprobado que el crecimiento anual es mayor
en las especies fruticulosas que en las foliáceas, y en estas
últimas mayor que en las crustáceas. Teniendo en cuenta
estos factores, no es extraño que los líquenes que crecen
más lentamente sean los crustáceos que viven sobre
rocas en las zonas frías. Esta característica, que les obliga a
elegir ambientes muy estables y les impide competir por
el espacio con seres que crecen a mayor velocidad, les
convierte en la vegetación dominante de los ambientes
extremos, como las superficies de roca de alta montaña
donde casi ningún otro organismo puede desarrollarse.
Aunque de lento crecimiento, los líquenes son
perennes y en general viven muchos años, siendo las
especies de talo en costra las más longevas. A algunos
individuos del género saxícola Rhizocarpon, desarrolla-
dos en rocas alpinas, se les ha calculado una vida que se
aproxima a los mil años. Por supuesto, no todos los
180
FOTÓGRAFO: FOTOS HORIZONTALES SON DE:
GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
SUSTRATOS ARTIFICIALES
Los sustratos artificiales, como el cemento o el asfalto, son colonizados por los líquenes.
Xanthoria parietina es una especie poco exigente para las condiciones ecológicas, lo que le permi-
te vivir en muchos tipos de sustratos y ambientes.
Caloplaca crenularia (con talo oscuro y apotecios rojos) y Lecanora campestris (de talo blanque-
cino) son dos especies presentes en todo tipo de construcciones.
Los muros de piedra de las construcciones pueden sufrir procesos de biodeterioro a causa de los
líquenes; sin embargo, los talos protegen la piedra contra algunos agentes agresivos externos,
como la contaminación atmosférica
CEMENTO COLONIZADO POR LÍQUENES
líquenes pueden tener una existencia tan dilatada:
muchos foliáceos viven unos 20-30 años y algunos terrí-
colas no sobrepasan los cinco, aunque los saxícolas de
biótipo crustáceo son frecuentemente centenarios.
Los hongos liquenizados, parcos en sus requerimien-
tos de carbono, lo son también para el resto de los bioe-
lementos: nitrógeno, fósforo, potasio, etc., que obtienen
fundamentalmente de la atmósfera en cantidades muy
bajas, mucho menores que algas y hongos de vida libre
pero, sin embargo, suficientes para su vida. En los talos
que llevan cianofíceas, el aporte de nitrógeno procede
de la fijación realizada por ellas. Los líquenes crustáceos
que viven sobre rocas y suelos, en íntimo contacto con el
sustrato, pueden adquirir de él algunos nutrientes. En
resumen, los bajos requerimientos en nutrientes inorgá-
nicos y el autotrofismo permiten que los líquenes se
desarrollen en sustratos muy diferentes a los de los hon-
gos de vida libre.
Otra de las características propias de los líquenes es
la capacidad de almacenar elementos y compuestos pre-
FOTÓGRAFO: LAS 2 FOTOS INFERIORES SON DE:
GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA) FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES

XANTHORIA PARIETINA

COLONIZACIÓN LIQUÉNICA EN LA CATEDRAL DE GRANADA

CALOPLACA CRENULARIA Y LECANORA CAMPESTRIS

FOTÓGRAFO: POR FAVOR, COMPLETAR EL AUTOR DE LA IMAGEN

sentes en el medio, en muchos casos innecesarios o

requeridos en cantidades mínimas para su metabolismo.
Compuestos de azufre, sales de calcio, nitratos y muchos
metales pesados son adquiridos de la atmósfera, del
agua de lluvia o del sustrato, acumulándolos en el talo,
en cantidades que resultarían nocivas para otros seres
vivos. Los líquenes saxícolas son capaces de atrapar y
englobar en su talo partículas de las rocas, en muchos
casos de difícil destrucción, como el cuarzo, que perma-
necen durante años en su interior. Esta peculiaridad
explica que los líquenes sean causantes del biodeterioro
en las piedras de las construcciones, y su utilización
como bioacumuladores o bioindicadores.
EL BIODETERIORO SE PRODUCE TAMBIÉN EN LA PIEDRA
DE LAS CONSTRUCCIONES, PROVOCANDO EN ALGUNOS MONUMENTOS
DAÑOS MÁS O MENOS GRAVES. PARA ELIMINAR LA COSTRA LIQUÉNICA
181 SE ROCIA LA PIEDRA CON HERBICIDAS
 Otro rasgo propio de la fisiología de la asociación
liquénica es la diversidad de metabolitos secundarios
que los talos de muchas especies acumulan en el córtex
superior, en la médula o en zonas del apotecio. Los
metabolitos secundarios son compuestos orgánicos
sintetizados por el micobionte, que no forman parte de
las rutas metabólicas generales; suelen denominarse áci-
dos liquénicos, aunque no todos se comportan como
tales. Se conocen más de trescientas sustancias diferen-
tes, algunas presentes en muchos géneros y especies
pero otras propias de un determinado taxon, por lo que
son utilizados como caracteres sistemáticos. A ellos se
deben las coloraciones del talo de muchos líquenes,
pero otros son incoloros, aunque dan reacciones colore-
adas con ciertos reactivos, como el hidróxido potásico o
el hipoclorito cálcico. Tales reacciones fueron descu-
biertas por Nylander, que las aplicó para diferenciar
especies, iniciando la quimiotaxonomía. Actualmente se
utilizan técnicas cromatográficas para detectar e identifi-
car estos compuestos, y en muchos géneros es impres-
cindible este análisis para la determinación correcta de
las especies.
Algunos de los ácidos liquénicos tienen una función
protectora frente a la luz, otros poseen propiedades anti-
bióticas, pero de la mayoría se desconoce el papel que
cumplen en la biología del liquen. El hombre ha sacado
provecho de estos compuestos, al utilizar determinadas
especies para teñir tejidos, obtener perfumes, etc., pues
son los ácidos liquénicos los que dan estas propiedades
a los líquenes.
 ECOLOGÍA
DE LOS LÍQUENES
A pesar de la notable resistencia a muchos factores
ecológicos adversos, los líquenes son incapaces de resis-
tir la competencia con las plantas vasculares. De ahí que
su presencia se haga notable en los ambientes inhóspi-
tos para estas; los desiertos, la tundra, las cumbres de las
altas montañas, etc., son espacios en los que los líquenes
ocupan gran parte del suelo, configuran la vegetación y
contribuyen de forma considerable a la producción pri-
maria.
182
A pesar de su importancia en la vegetación de estas
zonas, son pocas las especies liquénicas que viven en
ellas y son las floras intertropicales las de mayor diversi-
dad. En los climas templados los líquenes ocupan los
espacios que dejan las plantas vasculares y los briófitos;
rocas y piedras, cortezas de troncos y ramas, madera,
taludes y suelo desnudo son los lugares en que se pre-
senta un mayor número de especies. Muchos sustratos
artificiales son también aprovechados por los líquenes;
así, cemento, asfalto, tejas, vidrio, cuero, etc., pueden
presentar una flora peculiar y a veces notablemente rica
en especies.
El clima es el factor que más influye en la distribución
de los táxones liquénicos, configurando conjuntos florís-
ticos propios de las zonas frías, templadas o tropicales,
pero la distribución de las especies en un territorio
determinado está condicionada por otros muchos facto-
res, como la luminosidad, la cantidad de agua, la abun-
dancia de compuestos nitrogenados, y sobre todo la
naturaleza del sustrato. Las exigencias ecológicas de
cada especie son muy variables: algunas son poco exi-
gentes y se presentan en muchos ambientes y sustratos;
otras requieren condiciones tan precisas que sirven para
caracterizar determinados biótopos o ambientes. Como
ejemplo de las primeras, podemos citar a Xanthoria
parietina, que vive sobre rocas calizas o silíceas, corte-
zas, cemento o madera, tanto en el interior de los conti-
nentes como en el litoral. Como especies exigentes, pue-
den servir de ejemplo las del género Lobaria, propias de
los árboles caducifolios, que requieren unas condiciones
tan estrictas de humedad ambiental, luminosidad, pure-
za del aire, etc., que solo se encuentran en bosques anti-
guos y bien conservados.
Las características ecológicas de las especies están en
relación con la flora y la comunidad liquénica de cada
sustrato y ambiente. En los parques y jardines de cual-
quier ciudad es fácil observar la diferencia entre los
líquenes que albergan las cortezas de las coníferas y
aquellos de las de chopos, arces y olmos. Los muros de
las construcciones antiguas muestran también diferen-
tes comunidades liquénicas en las zonas soleadas y som-
brías, en las áreas secas y en las que escurre el agua, etc.
La presencia de ciertas especies indica, en muchos
 LAS CORTEZAS DE LOS ÁRBOLES ALBERGAN COMUNIDADES LIQUÉNICAS MUY VARIADAS. EN ESTA IMAGEN,LÍQUENES FOLIÁCEOS
SOBRE CORTEZAS DE ALCORNOQUE
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES

casos, la existencia de un determinado factor ambiental.
Los líquenes son importantes colonizadores prima-
rios en suelos desnudos y rocas, donde desempeñan un
importante papel ecológico. En los suelos desnudos
fijan las partículas, protegiéndolos de la erosión, contra
la acción del viento y de las lluvias intensas, mantienen la
humedad y retienen esporas, semillas, etc., contribuyen-
do a la sucesión vegetal.
Los líquenes saxícolas, especialmente los de talo
crustáceo, penetran en la roca, y sus hifas y los ácidos
liquénicos producen alteraciones físicas y químicas que
acaban disgregando la piedra, iniciándose la formación
de suelo. El proceso es muy lento y varía según el tipo de
roca; en las calizas la acción de los ácidos liquénicos es
mucho mayor que en las rocas ácidas; en los granitos de
grano grueso la penetración de las hifas es mayor que en
los de grano fino, etc. Este fenómeno, llamado biodete-
rioro, se produce también en la piedra de las construc-
ciones, muy frecuentemente colonizadas por líquenes,
provocando en algunos monumentos daños a veces
irreparables. En muchas ocasiones la restauración de
obras arquitectónicas lleva a una eliminación total de los
talos liquénicos. Esto debe hacerse después de una cui-
dadosa valoración, ya que, a veces, el deterioro provoca-
do por los líquenes es un proceso muy lento y, en cam-
bio, en algunos ambientes los talos protegen la piedra
de otros agentes agresivos externos, como la contami-
nación atmosférica. Este factor debe tenerse en cuenta
especialmente en las áreas urbanas. En muchos casos
los variados colores de los líquenes embellecen y dan

183
 FOTÓGRAFO: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
carácter a los monumentos antiguos o ayudan a mejorar
las propiedades de los materiales constructivos como
las tejas.
Las comunidades liquénicas de rocas y cortezas dan
cobijo y alimento a un amplio conjunto de seres vivos,
especialmente insectos y gasterópodos, algunos de los
cuales parecen estar asociados a determinadas especies.
Entre las interacciones de los líquenes con otros organis-
mos son llamativas las que mantienen con algunos hon-
gos que parasitan el talo o los cuerpos fructíferos, cau-
sando daños muy variables: destrucción del córtex,
ausencia de esporas del liquen e incluso la muerte, pero
en bastantes casos no provocan ningún mal aparente.
Estudios realizados en bosques de Norteamérica han
demostrado que la contribución de los líquenes a la pro-
ducción primaria es mucho mayor de lo que se suponía.
Algo semejante se comprueba en cuanto al aporte de
sustancias nitrogenadas en los bosques tropicales. Pro-
bablemente los líquenes de las zonas templadas desem-
LAS ORCHILLAS SE HAN USADO DESDE LA ANTIGÜEDAD peñen, en estos aspectos, un papel más relevante del
PARA TEÑIR DE ROJO-PÚRPURA TEJIDOS DE SEDA Y LANA hasta ahora supuesto.
En Andalucía, cortezas, rocas, piedras, taludes,
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES

dunas, zonas desérticas y cumbres de las montañas

albergan comunidades liquénicas con una enorme diver-
sidad. Además de considerar su valor florístico y ecológi-
co, encierran también un valor estético y paisajístico
nada desdeñable. La atenta observación de estos espa-
cios habitados por líquenes descubre un auténtico paisa-
je en miniatura, rico en formas y coloraciones, con una
belleza sorprendente.

INSTRUMENTOS UTILIZADOS PARA PREPARAR TINCIONES CON ORCHILLA  EL HOMBRE

Y LOS LÍQUENES
Desde la antigüedad, el hombre ha utilizado los
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES

líquenes como fuente de alimento, tintes de tejidos,

medicamentos, perfumes o venenos. A estos usos tradi-
cionales se añaden actualmente otros, derivados del
conocimiento adquirido en el último siglo sobre la biolo-
gía y ecología liquénicas, entre ellos la liquenometría y la
bioindicación.
El uso de los líquenes como alimento es una práctica
extendida en las regiones áridas del mundo. Los habitan-
GAMA DE COLORES QUE PUEDE OBTENERSE CON MEDIOS ARTESANALES,
A PARTIR DE ORCHILLA, SOBRE LANA

184
 EVERNIA PRUNASTRI
tes de las zonas árticas recolectan líquenes del suelo para
Evernia prunastri, recolectada de forma masiva en áreas mediterráneas, es común en cortezas de
alimento del ganado y de ellos mismos. El “liquen de árboles caducifolios y también se utiliza en perfumería
Islandia” (Cetraria islandica) es una de las especies más
utilizadas para fabricar una harina panificable; su uso
está recomendado para los diabéticos.
Los habitantes de las áreas desérticas de Asia y el nor-
te de África utilizan con el mismo fin Aspicilia esculenta,
un liquen que vive sobre el suelo pero tan poco adherido
que los vientos pueden desprenderlo y entonces crece
formando esferas que el viento va girando y transporta a

FOTÓGRAFO: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)

distancias a veces muy grandes. Se dice que el “maná”
del que habla la Biblia era este liquen providencialmente
transportado por el viento.
Otros pueblos han utilizado los líquenes como ali-
mento en épocas de escasez, pero solo en Japón se les
considera con aprecio. Varias especies de Umbilicaria,
de talo foliáceo fácil de desprender de las rocas sobre las
que viven, se consideran auténticos manjares culinarios
en ese país.
También desde la Antigüedad algunos líquenes se EVERNIA PRUNASTRI SOBRE LA CORTEZA DE UN ÁRBOL CADUCIFOLIO
usaron con el fin de obtener tintes para tejidos de lana o
seda. Los más conocidos son las orchillas, que corres-
ponden a varias especies de Roccella, líquenes fruticulo-
sos de las rocas litorales, de las que, mediante un trata-
miento con amonio, se obtiene un colorante rojo-púrpu-
ra muy apreciado. El comercio de orchilla fue importan-
tísimo en el Mediterráneo y tuvo un cierto relieve en la
economía de algunas zonas de Andalucía, como la
comarca del cabo de Gata (Almería).
En el norte de Europa se utilizaron otras especies
para obtener el mismo colorante, como Ochrolechia
tartarea, usada también en la preparación de tornasol.
En Escocia, Parmelia omphalodes se sigue empleando
FOTÓGRAFO: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)

para conseguir una variada gama de tonos castaños en

los tweeds típicos del país. Los ácidos liquénicos son en
todos los casos los que actúan como tintes. Algunos,
como el lecanórico, se encuentran en muchas especies,
pero su concentración en el talo, variable de unas a
otras, determina la utilidad del liquen para este uso.
Más reciente, pero en plena vigencia, es el empleo de
algunos líquenes en perfumería. Dos especies epífitas y
fruticulosas, Evernia prunastri y Pseudevernia furfura-
cea, se recolectan de forma masiva en áreas mediterrá-
PERFUME ARTESANAL QUE CONTIENE TALOS DE EVERNIA

185

FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
RECOLECCIÓN DE PSEUDEVERNIA FURFURACEA
EN EL PARQUE NATURAL DE CAZORLA, SEGURA Y LAS VILLAS. JAÉN
neas de la antigua Yugoslavia, Marruecos, Francia y Espa-
ña. En Andalucía a estas especies se las denomina “pelu-
sas” y su recolección fue popular en algunos pinares de
Andalucía oriental. En la actualidad solo es relevante y
constituye un recurso complementario en la economía
de algunos pueblos de las sierras de Cazorla y Segura
(Jaén), donde se recogen de las cortezas de Pinus nigra.
Algunos cálculos cifran en ocho o nueve mil toneladas
por año la cantidad de liquen utilizada por esta industria.
El aroma que se consigue de los líquenes se utiliza como
fondo en el perfume y no se puede atribuir a un ácido
liquénico determinado, sino al conjunto de ellos o inclu-
so a componentes de otro tipo.
También se hacen grandes recolecciones de especies
de Cladonia en el norte de Europa, que se utilizan para
la confección de adornos florales y en maquetas, para
simular árboles y setos.
En medicina se han utilizado desde antiguo algunos
líquenes como remedio para enfermedades muy varia-
das. En los viejos tratados se pueden encontrar referen-
cias a especies de Lobaria, Parmelia, Peltigera, Usnea,
etc. Cetraria islandica se utilizó ampliamente como
anticatarral y antitusivo en toda Europa y todavía, en pas-
tillas, es muy popular en los países nórdicos.
En algunas zonas de Andalucía se utilizan en medici-
na popular algunas especies de líquenes. En Granada se
emplean cocimientos de Pseudevernia furfuracea
como remedio frente a enfermedades respiratorias; y en
Almería se utiliza una decocción de Ramalina bourgea-
na como diurético y litiásico, y de Xanthoria parietina
subsp. ectanea como analgésico odontológico y frente a
186
la dismenorrea. Algunos preparados homeopáticos lle-
van extractos de varios líquenes en su composición. Aun-
que la eficacia de muchos de esos tratamientos es dudo-
sa, algunos descubrimientos recientes apoyan el uso
terapéutico de algunos líquenes. Ciertos ácidos liquéni-
cos tienen una probada actividad antibacteriana y anti-
fúngica, y varios polisacáridos del micobionte son efica-
ces en la reducción de ciertos tumores e inhiben la repli-
cación de algunos virus. Es probable que el uso en medi-
cina de los líquenes experimente un auge en el futuro.
El desarrollo de la liquenología ha posibilitado que
los líquenes se utilicen de forma indirecta para obtener
datos sobre cuestiones de difícil estudio. La liquenome-
tría y la bioindicación son dos ejemplos de este tipo de
utilización.
Liquenometría es el nombre que se da al uso de
talos de líquenes saxícolas para, calculando la edad del
talo, datar la piedra sobre la que se asientan. Las especies
del género Rhizocarpon, especialmente las de talo ama-
rillo, son las más utilizadas, por la facilidad de reconocer
el género y por los muchos datos publicados sobre la
tasa de crecimiento anual de estos líquenes. Monumen-
tos prehistóricos, como dólmenes y crómlechs, las esta-
tuas de la isla de Pascua y, sobre todo, muchas morrenas
glaciares, han sido datados de esta manera. La liqueno-
metría se puede practicar si se conocen las tasas de creci-
miento anual del liquen utilizado en la región del estu-
dio, porque aun en una misma especie las características
del clima hacen variar sensiblemente el ritmo de creci-
miento del talo.
La bioindicación, otro uso indirecto de los líquenes
para abordar los problemas de contaminación ambien-
tal, ha acaparado la atención de muchos biólogos y es
mejor conocida que la liquenometría. Muchas de las
características de los líquenes los hacen idóneos como
bioindicadores; su lento metabolismo, la ausencia de sis-
temas de excreción, la capacidad de absorber y acumular
todo tipo de elementos y compuestos presentes en el
medio, justifica el uso de los líquenes para detectar la
contaminación originada por la actividad humana. Otras
características, como la presencia en cualquier área y
ambiente, su perdurabilidad, la fácil recolección, que
esta se pueda hacer en cualquier época del año, y razo-
 FOTÓGRAFO: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
nes históricas (la sensibilidad a la contaminación de
muchas especies se descubrió a finales del siglo XIX)
explican que los hongos liquenizados se encuentren
entre los organismos más utilizados en bioindicación.
Los talos liquénicos pueden utilizarse como bioacumu-
ladores y se puede medir en laboratorio su contenido en
contaminantes como metales pesados, compuestos fluo-
rados y oxidantes fotoquímicos. Los estudios de bioacu-
mulación se hacen mediante transectos centrados en el
foco emisor. Para evaluar la información obtenida son
imprescindibles las comparaciones con material de con-
CETRARIA ISLANDICA, EL LIQUEN DE ISLANDIA, CON EL QUE SE FABRICAN
trol procedente de zonas limpias. Azufre, flúor, plomo, GRAGEAS ANTICATARRALES EN PAÍSES DEL NORTE DE EUROPA
cobre, zinc y varios radioisótopos han sido detectados y
evaluados mediante líquenes en muchas áreas del mundo. visibles: variaciones en la coloración y en la forma, apari-
Muchos contaminantes provocan en los talos altera- ción de zonas necrosadas y cambios en la ultraestructura
ciones detectables en el campo o en el laboratorio, que y fisiología (deformaciones en las mitocondrias y en los
han sido descritas para muchos elementos y compues- cloroplastos, disminución de la tasa de fotosíntesis,
tos, aunque las más estudiadas son las provocadas por el degradación de la clorofila, etc.). Aunque los efectos del
dióxido de azufre. Este compuesto produce alteraciones SO2 son iguales en todas las especies estudiadas, la canti-

FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES

RAMALINA BOURGEANA, QUE CRECE EN LAS ROCAS DEL PARQUE NATURAL DE CABO
DE GATA (ALMERÍA), ES UNA DE LAS ESPECIES MEDICINALES USADAS EN ANDALUCÍA

187
 NOTA AL AUTOR: POR FAVOR AÑADA LA CITA CEPEDA FUENTES, 1999
EN LA BIBLIOGRAFÍA DEL CAPÍTULO
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
CONTAMINACIÓN ATMOSFÉRICA
15
12
9
LONGITUD (KM)
0 3 6 9 12
LONGITUD (KM)
ÁREAS DE CONTAMINACIÓN EN LA CIUDAD DE SEVILLA
(A PARTIR DE CEPEDA FUENTES, 1999 —TESIS DOCTORAL INÉDITA—)
dad de compuesto que absorben y la tolerancia a este es
variable, de forma que se puede hablar de especies muy
sensibles, sensibles o tolerantes. La sensibilidad al SO2
está muy bien establecida para muchos de los líquenes
corticícolas de distribución amplia en Europa.
Estos datos son la base del uso de los líquenes como
bioindicadores, que puede hacerse con métodos muy
variados, desde la cuantificación de la tasa de foto-
síntesis hasta el cartografiado de una especie sen-
sible en el territorio estudiado. La mayoría de los
métodos de bioindicación utilizan líquenes corti-
cícolas, ya que en las especies saxícolas la compo-
sición química de la roca puede amortiguar los
efectos de los contaminantes; muchos de ellos detectan
la contaminación por dióxido de azufre con una gran
precisión.
Los métodos llamados cualitativos se basan en la pre-
sencia o ausencia de determinadas especies, de sensibili-
dad conocida a un contaminante determinado. Algunos
de ellos permiten deducir la cantidad de SO2 en la atmós-
fera con una precisión sorprendente. Los métodos cuan-
titativos evalúan la riqueza florística mediante un índice
numérico; con ellos se puede detectar cualquier tipo de
View publication stats
FOTÓGRAFO: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
15
ÁRBOL CON LÍQUENES EN UNA CIUDAD
contaminante y las áreas más afectadas, pero no dan valo-
res absolutos de contaminación. Los resultados de
los estudios por bioindicación suelen reflejarse
en cartografías del territorio estudiado, delimi-
tándose áreas de igual nivel de contaminación.
La orografía, el régimen de vientos y otros
factores influyen en la extensión y forma de
las áreas de isocontaminación.
En Andalucía se ha estudiado la contami-
nación atmosférica en algunas ciudades
como Sevilla y Granada utilizando métodos
cuantitativos.
BIBLIOGRAFÍA AL CAPÍTULO 7
— AHMADJIAN, V., 1993, The lichen simbiosis, J. Wiley, New York.
— GALUM, M., 1988: Handbook of Lichenology, CRC Press.
— HALE, M. E., 1983: The biology of lichens, E. Arnold.
— HAWKSWORTH, D. L. & Hill, D. J., 1984: The lichen forming fungi, Blakie
and son Limited.
— IZCO, J. ET AL., 2004: Botánica, McGraw-Hill
— LLIMONA, X., 1991, “Fongs i líquens”, en Història Natural dels Països Catalans,
número 5, Enciclopèdia Catalana, Barcelona.
— NASH, T. 1996: Lichen Biology, Cambridge University Press.
— SMITH D. C. & DOUGLAS A. E., 1987: The Biology of simbiosis, E. Arnold.
188