Curso Paleontología y Evolución:

Introducción a la Paleontología -
conceptos básicos
Sergio Soto Acuña
Paleontólogo de Vertebrados

Comisión de Patrimonio Natural, Consejo de Monumentos Nacionales

Red Paleontológica U-Chile, Laboratorio de Ontogenia y Filogenia, Universidad de Chile

 PALEONTOLOGÍA
Disciplina científica dedicada al estudio de los organismos que habitaron en el
pasado geológico y las condiciones de vida de la Tierra en épocas pasadas (sobre
10.000-11.000 años). Se apoya principalmente en la geología y biología e investiga, por
medio del registro fósil, conocer diversos aspectos de los organismos del pasado.
Los Paleontólogos son los especialistas que se dedican a esta disciplina, quienes (en Chile)
se forman a partir de carreras como Biología o Geología y se especializan en diferentes
materias o líneas de investigación.
 Ramas de la Paleontología

Paleontología

Paleobotánica Paleozoología

Paleoxilología Micropaleontología Paleoicnología

Palinología Paleontología Paleontología

de Vertebrados de Invertebrados

Paleobotánica: Ciencia de los vegetales fósiles
Paleoxilología: Ciencia de la madera fósil
Palinología: Ciencia del pólen
Paleontología de Vertebrados: Ciencia de los animales con
columna vertebral y (vertebrados)
Paleontología de Invertebrados: Ciencia de los animales sin
columna vertebral

Micropaleontología: Ciencia de los microrganismos fósiles

Paleozoología: Ciencia que estudia los animales fósiles
Paleoicnología: Ciencia de las huellas y trazas fósiles de los
animales
Definición de Fósil:

Fósil (del latín fossilis, que significa

‘aquello que es excavado’) es cualquier
organismo, resto, huella o evidencia de
este, cuya antigüedad se remonte al
pasado geológico, que pudiendo o no
estar mineralizados, por convención
han sido conservados por más de
10.000 a 11.000 años.

Registro Fósil: es la fuente de

información que se obtiene a través de
los fósiles que permite interpretar el
pasado.

Taxones ilustrados (géneros o categorías superiores). Plantas: 4- Dicroidium, 21- Nothofagus. Invertebrados: 17- Oculina (coral); 3- Waagenoconcha, 5- Clavigera, 9-
Spiriferina, 13- ‘Rhynchonella’ (braquiópodos); 2- Lithotrochus, 23- Turritella, 26- Ficus (Gastrópodos); 6- Monotis, 7- Gryphaea, 8- Weyla, 11- Neocrassina, 12-
Trigonia, 14- ‘Agriopleura’, 22- Chlamys (bivalvos); 24- Cancer (crustáceo); 15- Belemnopsis (belemnite); 10- Stephanoceras (ammonite); 18- Cymatoceras
(nautiloideo); 1- Tetragraptus (Graptolite). Vertebrados: 27- Carcharocles (tiburón); 20- Elasmosauridae (‘plesiosaurio’), 19- Santiagorothia (notoungulado), 25-
Stegomastodon (mastodonte). Huellas: 16- Dinosaurios (Baños del Flaco). Las plantas y la mayor parte de los invertebrados integran la Colección de Docencia del
06/07/2013
Departamento de Geología (U. de Chile). 7: Sernageomin, SNGM 8360. 12, SNGM s/n. 1, 19, 20, 25 y 27: (Modificado de Rubilar, 2007 y otros textos).
Principios en los que se basa
1. Postulado de producción: organismo productor del fósil.

2. Principio de actualismo biológico: el presente permite explicar el pasado.

3. Anatomía comparada: inferencias de homologías entre estructuras corporales.

4. Principio de correlación orgánica: partes de un organismo son complementarias, lo que

permite determinar al resto del organismo.

5. Principio de morfología funcional: establece las relaciones entre la forma de la estructura y

su función. Se basa en homología, analogía y actualismo biológico.

6. Principio de superposición estratigráfica: establece que en una serie estratigráfica no

invertida los estratos superiores son más jóvenes que los inferiores.

7. Principio de correlación estratigráfica: establece que el contenido fósil de estratos formados

en el mismo lapso son similares.
Historia de la Vida en La Tierra
 Pautas para el Reconocimiento de Fósiles

1. Un fósil presenta una organización, estructura o características morfológicas que

permiten vincularlo o relacionarlo con algún tipo de organismo o huella generado por
éste.
 Pautas para el Reconocimiento de Bienes Paleontológicos

2. Fósiles más antiguos pesan y tienen una dureza similar a los de una roca del
mismo tamaño.

02/09/2014
 Pautas para el Reconocimiento de Bienes Paleontológicos

3. Un fósil suele formar parte de una roca, o presenta restos de ésta en alguna
parte de su superficie externa o de su interior (si posee una cavidad).

02/09/2014
 Pautas para el Reconocimiento de Bienes Paleontológicos

4. En la mayoría de los casos los fósiles que corresponden a partes corporales

esqueléticas se encuentran desgastadas, fracturadas y/o desarticuladas.

02/09/2014
¿Qué son los Yacimientos Paleontológicos?
Yacimientos Paleontológico: son aquellos lugares en donde hay en donde las rocas
conservan fósiles naturalmente. Contempla los conceptos de sitio y/o localidad
paleontológica.

Yacimiento Paleontológico Huellas de

Termas del Flaco, Región de O’Higgins.
Formación Baños del Flaco, Titoniano.
Tipos de Fósiles

• Moldes
• Contramolde o reemplazo
• Impresión o Carbonatación
• Ámbar
• Permineralización
 Paleontología en Chile: Dinosaurios
Registro Fósil
Chilesaurus diegosuarezi
 ESTRATIGRAFÍA
Disciplina científica dedicada al estudio e interpretación de las rocas sedimentarias, metamórficas y
volcánicas estratificadas y de la identificación, descripción, secuencia, tanto vertical como horizontal,
cartografía y correlación de las unidades estratificadas de rocas.

Roberts et al., 2014

• Formación: Unidad litoestratigráfica

• Litoestratigrafía: descripción de unidades de roca sobre la base de su litología.

• Cronoestratigrafía: estudio de las unidades de roca sobre la base de sus límites temporales

• Geocronología: Estudio de las divisiones de tiempo correspondientes a los lapsos en donde se

depositó la unidad de roca
 BIOESTRATIGRAFÍA
Disciplina científica dedicada al estudio de las unidades litológicas sobre la base de
su contenido fósil. Se basa en rangos verticales de la presencia de taxones en la unidad
de roca (primera aparición – última aparición) y representa un lapso temporal.
• Biozona: unidad bioestratográfica
• Biozona de Asociación
• Biozona de Intervalo
• Biozona de Apogeo
Bioestratigrafia

Fósiles guía
Bioestratigrafia

Fósiles guía
Figura 8. Amonites de la Formación Vaca Muerta.
a) Choicensisphinctes choicensis; b) Pseudolissoceras zitteli. c) Aulacosphinctes
proximus d) “Parapallasiceras” sp., e) Corongoceras mendozanum; f) Corongoceras
alternans; g) Aulacosphinctes mangaensis; h) “Spiticeras” acutum ; i) Parodontoceras
calistoides; j) Substeueroceras koeneni; k) Argentiniceras sp. cf. A. noduliferum; l)
Cuyaniceras transgrediens. Todos 0,85x excepto figura k (0,65x).
 Aguire-Urreta et al. 2014

Clasico perfil de la Formacion Vaca Muerta en La Yesera.

Notese la repeticion tectonica del Tithoniano superior
producida por una falla de acomodacion del anticlinal La
Yesera.

Cuadro de las biozonas andinas de amonites y su

correlacion con las biozonas del Tethys para el intervalo
Tithoniano-Valanginiano
SALMA (South American land
mammal age): Edades Mamifero
Los SALMAs definen divisiones informales (solo formalizadas en Argentina)
de la escala geológica de tiempo mediante el uso de fauna de mamíferos
sudamericanos, desde 64,5 Ma, durante el Paleógeno, hasta el Holoceno.
Estos períodos se denominan edades, subedades, o intervalos entre ellas, así
como también son llamadas «unidades bioestratigráficas» o «biozonas de
asociación», y se establecieron utilizando nombres de las localidades
geográficas donde los materiales fósiles que definen el periodo fueron
obtenidos, caracterizando sus estratotipos, y definiendo sus taxones tipo.

Algunos de los grupos de mamíferos que conformaron estos ensambles son:

 Orden Pyrotheria.

 Orden Xenungulata

 Orden Litopterna

 Orden Notoungulata

 Orden Astrapotheria

 Orden Didelphimorphia

 Orden Paucituberculata

Orden Microbiotheria

 Orden Sparassodonta

Orden Polydolopimorphia

 Orden Cingulata

 Orden Pilosa

 Orden Primates

 Suborden Gondwanatheria

 Clado Meridiolestida

Croft, 2016
Croft et al., 2008

Flynn et al., 2007

Charrier et al., 2015
 TAFONOMÍA
Disciplina científica dedicada al estudio de los procesos de fosilización y formación
de yacimientos paleontológicos. Esto incluye los fenómenos involucrados desde la
muerte del organismo, su sepultamiento, descomposición, desarticulación o transporte,
mineralización, erosión, exposición, etc.

Manzinget et al 2013
Aurélio et al 2011
 Taxonomía

Disciplina científica dedicada al estudio de la clasificación de los seres vivos

Eukarya

Adl et al 2012
 Pre - Darwin

Cualquier grupo de objetos, sean estos

animados o no, puede ser ordenado según las
características que presenten.

Luego el ORDEN dependerá del CRITERIO de

quien realice dicho proceso.

Con esto último NOMINAR e IDENTIFICAR la

diversidad
 Sistema Naturae:
Carl von Linné (1735)

Linnaea borealis

“Nomina si nescis, perit et cognitio rerum”

(Si ignoras el nombre de las cosas, desaparece también lo que sabes

de ellas)
 TAXON: corresponde a una categoría taxonómica:

Orden CARNIVORA
Suborden CANIFORMIA
Familia CANIDAE
Género Lycalopex
Especie culpaeus

TAXA: Dos ó más categorías taxonómicas

Categoría= La categoría de un taxón indica su lugar relativo jerárquico en

una clasificación de acuerdo a semejanzas. (Jerarquía Linneana: Clase,
orden, familia, género, especie).
Códigos de Nomenclatura= reglas universales
 Sistemática Filogenética:
Cladística

Clasificaciones basadas en semejanzas y no en la observación de

los ancestros.
Sistema Naturae de Linné representó un avance esencial para el
descubrimiento de las relaciones evolutivas entre los organismos.

En la década de los 40, se produjo una revolución conceptual en la

sistemática; los sistemáticos se empezaron a interesar, no solo por
la descripción, sino por el esclarecimiento de la historia y la
evolución de los organismos.

SISTEMÁTICA: Es el estudio de las formas de organismos, su diversidad y

toda y cualquier relación entre ellas. (G.G. Simpson).
 La Sistemática
Filogenética
Al Describir la Historia Evolutiva de las especies, y en
base a ella darles una organización: Unión entre Sistemática
y Filogenia .

Filogenia: Historia Genealógica de la Vida

La Filogenética: el estudio de la historia evolutiva de un

grupo de organismos a partir de una forma ancestral
 La Sistemática
Filogenética
Es entonces el criterio de Parentesco y no la semejanza lo
prioritario en la Clasificación Biológica

Se representa en un Sistema Jerárquico de Relaciones

Ancestro – Descendencia, el ÁRBOL FILOGENÉTICO. El
cual debe considerarse una hipótesis.
Escuelas Tradicionales
 Escuela Fenética
Escuela de taxonomía numérica que representa las clasificaciones o
relaciones mediante la similitud global entre unidades taxonómicas
operacionales (OTU) a partir de un gran n° de caracteres.
La experiencia juega un papel preponderante excluyendo a la evolución
del proceso clasificatorio.

Robert R
Sokal
 Escuela Fenética
CRITICAS

El uso de diferentes programas computacionales con la misma base de

datos producen diferentes fenogramas, datos muy manipulados que se
distorsionan de la realidad y los fenogramas tienden a generar grupos
polifiléticos al no tener en cuenta las convergencias de los caracteres y
no considerar las homología, y las falsas similitudes aportadas por las
homoplasias.

El error de los fenetistas es considerar a los organismos como objetos

inanimados y no considerar que los miembros de un taxón son
semejantes porque comparten una herencia común y no incorpora la
historia de ancestro-descendencia de los taxa.
 Cladismo
(Sistemática filogenética)
Más que reacción a la escuela fenética, es una alternativa con mejor
manejo de los caracteres y sus estados. En función de esto último es
posible generar hipótesis de ancestro – descendencia fuertes y
contrastables.

El valor principal en los análisis se asigna a las

homologías, dados por caracteres homólogos
primitivos “plesiomorfías” y los homólogos
derivados “apomorfías”.

Willi Hennig “Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik” (1950)

 Cladismo
(Sistemática filogenética)

Cladograma

Cladograma = son árboles filogenéticos con un eje de tiempo relativo y

permiten mostrar las distintas hipótesis sobre las relaciones entre taxa.
 Cladismo
(Sistemática filogenética)

CRITICAS

El proceso fundamental de especiación sólo lo considera como la

separación de una especie ancestral en dos especies hermanas, a
pesar de la existencia de otros modelos de especiación.

Para el cladismo, una vez que aparece una especie, se debe iniciar
una rama en el cladograma y las dos (o más) líneas representan
grupos hermanos, a pesar de que la especie original siga
existiendo.
Eventos Evolutivos Fundamentales
Durante la Historia Genealógica de la Vida (Filogenia) ocurren los
siguientes Procesos Evolutivos

C: Cladogénesis (especiación)
Ex: Extinción
A: Anagénesis
Es: Estasis
 PARTES DE UN ARBOL FILOGENETICO
representación gráfica de las relaciones genealógicas entre taxa

grupo ingrou
outgrou hermano p
p (1er
outgroup)
X Y A B
C

rama

internodo

nod
o
 Arboles enraizados y no-enraizados

Árbol enraizado

Árbol no-enraizado Neighborhood= Área del árbol

relacionada a un taxón o taxa en
particular.

B= A+C
A Sister? B+C
 Criterios de enraizamiento de árboles

registro fósil: pruebas paleontológicas de caracteres

ancestrales
embriológico: rasgos generales de un grupo de organismos
aparecen temprano en el desarrollo ontogenético

En ausencia de fósiles y datos embriológicos:

Usar outgroups: taxa relacionados al grupo de estudio, que

comparten caracteres ancestrales al “ingroup”
Clasificación natural
Grupo Monofilético: es un grupo de
especies que incluye una especie
ancestral y todos sus descendientes.
Un CLADO es un grupo monofilético,
e.g., especie natural. Definido por
sinapomorfías.

Clasificaciones artificiales

Grupo Parafilético: uno o más

descendientes de un ancestro
es excluído. Grupo definidos
únicamente por plesiomorfías.

Grupo Polifilético: grupo de

organismos o taxa definidos por
caracteres homoplásicos. Los taxa
provienen de diferentes linajes, son
miembros de más de un clado y
que no incluyen un ancestro
común.
Diagrama de Venn= representación gráfica de las relaciones entre
taxa usando círculos y elipses interanidados. Las elipses toman el lugar
de las conecciones del internodo.
 Clasificación artificial
Clasificación que contiene uno o más grupos artificiales (uno o más
grupos parafiléticos y polifiléticos) y no guarda relación con la
historia evolutiva de los grupos.

Arreglo= es una clasificación de un grupo donde sus relaciones

filogenéticas no son conocidas por el investigador debido a que no
se ha intentado la reconstrucción de la historia evolutiva del grupo.
Criterios operativos
e.g. Anélidos- grupo errante y sedentarios (clasificación horizontal).
 Filogenia de
Goodeinae

Macías & Ramírez (2005) Nature 434, 501-505.

Ej 6.2
Clasificación Filogenia

Familia Cidae Aus Bus

Cus

Subfamilia Ainae

Género Aus
Género Bus

Subfamilia Cinae

Género Cus
 Clasificación Filogenia

Cus Cus
Aus Bus Aus Bus

Aus Bus Cus Aus Bus Cus

Introducción a los estudios
filogenéticos
 Biología Sistemática
 Definición : Disciplina que trata de entender y explicar la
diversidad
 Tareas específicas
 Proponer un sistema(s) de clasificatión (taxonomía).
 Reconstruir la historia evolutiva única de la historia de la
vida (filogenia)
 Desarrollar un sistema consistente de nomenclatura
biológica y una terminología exacta.
 Inventariar la biota del mundo.
 INTRODUCCION AL ANALISIS
FILOGENETICO
El análisis filogenético fue inicialmente
desarrollado para estudios genealógicos
basados en caracteres morfológicos.
Sin embargo, su lógica formal y su aplicación se
ha extendido a distintos caracteres
(cromosómicos, aloenzimáticos y moleculares).
 CARACTERES Y ESTADOS DEL
CARÁCTER
• Organismos son concebidos como un grupo de
atributos.
• Cuando los organismos/taxa difieren con respecto a
un rasgo, estas diferentes condiciones (ej. A o T) son
denominados como estados de un carácter.
• La colección de estados de carácter respecto a un
atributo constituye un carácter.
CARACTERES
(ESTADOS)
SON LOS DATOS

RELACIÓN DE
CARACTERES
(ESTADOS)

REFLEJO DE ESTE
SISTEMA
JERÁRQUICO
 Homología
En un sentido amplio una homología es
hipótesis de similitud. Muchos biólogos
evolutivos la definen como similitud que
deriva de una ancestría común.
Cada supuesto de homología es una
hipótesis sujeta a prueba
Serie de transformaciones: es un grupo
de caracteres homólogos
HOMOLOGÍA: CARACTERES
MORFOLÓGICOS
El estado ancestral del carácter es
llamado carácter plesiomórfico,
mientras que el carácter del
descendiente es llamado apomórfico.
El proceso que determinar cual de las
dos homologías es plesiomórfica o
apomórfica es el centro mismo del
método filogenético y es llamado
polarización del carácter
Polaridad: Sentido del cambio, es decir,
elaboración de una hipótesis acerca del
orden relativo de aparición de los
caracteres a lo largo de la filogenia del
grupo. De esta forma postulamos que la
polaridad del cambio pata/ala en los
tetrápodos es en el sentido pata -> ala y
no al revés. Esto convierte a la
presencia de alas en un estado de
carácter apomorfo (derivado) respecto a
la presencia de patas.
Homoplasia: un carácter que se encuentra en dos o más
especies es homoplásico si el ancestro común de estas
especies no tiene el carácter, o si un carácter no es
precursor del otro.
Se debe a:

•Convergencia:
semejanzas producidas
por genes diferentes

•Paralelismo: semejanza
producida por los mismos
genes en ancestros
aislados
 Sistemática Evolutiva
Un sistema ecléctico de clasificación basado
en la similitud morfológica y la jerarquía
taxonómica de Lineo (R,F,C,O,F,G,S)
Resulta que para clasificar organismos se
necesita un número inmanejable de sub y
super grupos (superorden, suborden …)
 Sistemática Filogenética
También conocida como Cladística
El centro de a sistemática filogenética es
el uso de los caracteres derivados o
apomórficos para reconstruir relaciones
de ancestría común y la agrupación de
taxa basados en la ancestría común.
Este concepto fue primeramente
formalizado por Henning (1950, 1966).
 Clasificación Fenética
 Basado en la similitud
global de los estados del
caracter (todos los
caracteres son
igualmente pesados)
 Ventaja: Gran
Clase Reptilia Clase Aves
(lagartos, culebras, (aves-alas,
desarrollo estadístico y
cocodrilos) escamas, plumas,
computacional
dientes, ectotermia, endotermia)
 Problema: distintos carencia de alas)
modos de ver similaridad
 Homología
 Convergencia
(=homoplasía)
 Clasificación Filogenética
lagartos
aves
tortugas serpientescocodrilos
plumas,
perdida de
“Reptilia” = grupo dientes,
endotermia,
parafilético basado
alas
en las
symplesiomorphies- construcción
de nidos,
corazón de 4-
camaras
Nota: los estados del
escamas,
carácter son dientes,
apomorficos o ectotermia,
plesiomorficos alas
dependiendo del ausentes
contexto considerado
MAS QUE UNA CUESTION DE
GUSTOS!!
Willie Hennig
Entomólogo alemán quien fue el
primero en proponer un sistema
explícito de reconstrucción
filogenética.
Su libro “Grundzüge einer Theorie der
phylogenetishen Systematik” (1950),
sólo fue conocido en 1966, cuando se
tradujo al Inglés.
Su aporte produjo una verdadera
revolución en la sistemática tanto a
nivel metodológico (método cladista)
como conceptual (teoría de
clasificación).
Chasmosaurus y Triceratops comparten un
ancestro en común más reciente entre sí que
el que cualquiera de los dos comparte con
Centrosaurus

Centrosaurs Chasmosaurus Triceratops

Taxon Hermano – Taxones que comparten un
evento de separación, como Chasmosaurus y
Triceratops.

Centrosaurus es grupo hermano de

Chasmosaurus + Triceratops.
Centrosaurs Chasmosaurus Triceratops
Grupo Monofilético (“rama única"): todos los
descendientes de un ancestro común.
o El ancestro común más reciente de los
miembros de un grupo monofilético es también
un miembro de aquel grupo
o Representa una rama completa del árbol
filogenético

D C B A
Grupo Parafilético (“casi una rama"): Algunos, pero no
todos, los descendientes de un ancestro en común
o El ancestro en común más reciente de un grupo
parafilético es también un miembro de aquel grupo
o Representa una rama del árbol filogenético con
algunos brotes y ramitas podados

D C B A
Grupo Polifilético ("muchas ramas"): grupo compuesto
por taxones que no comparten un ancestro en común
más reciente que también pertenezca al grupo
El ancestro en común más reciente de un grupo
polifilético no es un miembro de aquel grupo
Representa dos o más ramas separadas del árbol de
la vida

D C B A
Caso ejemplo:
Abelisauridae
 Longitud del árbol

Número de cambios en los caracteres que se

producen a lo largo de las ramas de un cladograma.
El principio de parsimonia obliga a la elección de
los cladogramas de menor longitud, puesto que
serán los que impliquen menor homoplasia.
 Filogenia basada en Caracteres
Moleculares
Autosomes
Mitochondrial
Control Region Y-Chromosome
 Procedimiento para Filogenias
Moleculares

SECUENCIAS
PASO CRÍTICO ClustalW, Malign, Pileup
ALINEAMIENTO MULTIPLE

Phylip,PAUP,MacClade

ANALISIS FILOGENÉTICO

TreeDrawing

ÁRBOL FILOGENÉTICO
 DNA COMO CARACTER

260 * 280 * 300 * 320

0841r : CCTTCAATTTTTATT-----------------------AGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG : 272
0992r : CCTCCAATTTTTATTAGCTTGCCTACTCCTTTGGGCACAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG : 213
3803r : CCTCCAATTTTTATTAGCTTGCCTACTCCTTTGGGCACAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG : 305
4062r : CCTCCAATTTTTATTAGCTTGCCTACTCCTTTGGGAACAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG : 319
3802r : CCTCCAATTTTTATTAGTTTGCCTACTCCTTTGGGCACAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG : 282
ph2f : CCTCCAATTTTTATTAGCTTGCCTACTCCTTTGGGCACAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG : 306
CCTcCAATTTTTATTag ttgcctactcctttggg acAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG

Caracteres son posiciones en las secuencias.

Estados del caracter son los nucleótidos en las secuencias
 El principio de Parsimonia
En términos generales se puede definir como “ Un criterio
científico para elegir entre hipótesis competentes que explican los
datos del modo más simple y eficiente” (Kitching et al, 1998).
En sistemática filogenética es análago al principio auxiliar de
Hennig “nunca asuma convergencia siempre asuma homología
en ausencia de evidencia contraria”.
Esto nos lleva a siempre elegir aquella hipótesis que involucre el
menor número de pasos (“la más parsimoniosa”)
 Primer paso en el análisis de Máxima Parsimonia:
Identificar todos los sitios informativos

Invariantes: todas las OTU’s que posean el mismo estado del caracter
Para el mismo sitio.
Cualquier sitio invariante es no informativo
Dos tipos de sitios variables:

Informativos: Favorece en subset de arboles sobre los otros

posibles.
No informativos: un caracter que no contiene información
relevante desde el punto de vista cladístico (ej. Autapomorfías).
No Informativos: Cada uno implica 3 pasos
Análisis de Parsimonia segundo paso: Calcular el mínimo número de
sustituciones para cada sitio informativo

1 paso 2 pasos 2 pasos

Informativo: favorece arbol 1 sobre los otros 2 .
 Métodos de distancia
Todos estos métodos requieren tres pasos:
Comparación entre taxa son hechas a partir de todas
las secuencias.
El número de diferencias de nucleótidos observadas
entre cada par es resumido en una matriz de
distancias.
Se estima una filogenia a partir de la matriz de
distancia.
 La estimación de distancias
genéticas
La comparación de dos secuencias de DNA revela
el número de diferencias entre ellas.
Alternativas :
Sobreestimación o subestimación de cambios en
relación al ancestro.
Utilizar modelos de sustitución de DNA (Cambio).
 Máxima Verosimilitud (ML)
La probabilidad (LH) de una hipótesis (H) es
igual a la probabilidad de observar los datos si la
hipótesis fuera correcta. Este método elige entre
distintas hipótesis seleccionando aquella que
maximiza la probabilidad.
PARA EL CASO DE LAS HIPÓTESIS
FILOGENÉTICAS

Filogenias serán inferidas en función de

aquellos árboles que me den la máxima
probabilidad de acuerdo a un determinado
modelo de sustitución nucleotídica.
 POSIBLES SUSTITUCIONES ENTRE
LOS CUATRO NUCLEOTIDOS

TRANSICIONES

PURINAS A G

TRANSVERSIONES

C T
PIRIMIDINAS
 Paleobiogeografía
Ciencia que estudia la distribución geográfica de los seres vivos del pasado, lo que
permite una reconstrucción de la historia de la vida. Se hace a través de evidencia directa
(fósiles) y sus relaciones de parentesco (filogenia).
Caso de estudio: Biogeografía de ratites

Los ratites fueron considerados durante mucho tiempo como monofiléticos, grupo hermano de perdices y con
Kiwi como linaje más basal.
Primeras Filogenias morfológicas
Biogeografía de Ratites 1.0

Primeras Filogenias moleculares

 Monofilia discutida de “Ratitae”
En una reciente filogenia molecular basada en 20 genes (24 kb) nucleares se recupera a las perdices profundamente anidadas dentro de
un Ratites parafilético.

Sinapomorfías de Casuariidae+Apterygiidae:
Apterygidae y Casuariidae comparten alas cortas con
vanos reducidos, y Apterygidae + Dinornithidae
presentan hallux (perdido en otras ratites), ausencia
de proceso supraorbital y presencia de puente
supratendíneo en tibiotarso (ausente en otras ratites)

Harshmann et al., 2008

Esto implica 2 hipótesis:

- Readquisición del vuelo en Tinamiformes (más parsimoniosa?)

- Pérdida múltiple del vuelo en ratites de forma independiente (menos parsimonioso, pero más probable).
 Biogeografía de Ratites 2.0
En un intento por reconciliar la evidencia molecular con la morfológica, Jhonston (2011) presenta un análisis basado en nuevos rasgos
morfológicos que soporta la inclusión de Tinamiformes en Ratitae. Sin embargo la hipótesis biogeográfica de vicarianza (que intenta ser
congruente con la deriva continental) es inconsistente con el registro fósil.

Johnston et al., 2011; Zool J Linnean Soc

Evidencia de un Clado Tinamiformes+Dinornithiformes
El escenario alternativo es que la pérdida de capacidad voladora haya aparecido
independientemente en múltiples linajes de paleoñatas. Phillips et al. (2010),
presentan un análisis basado en DNA mitocondrial, encontrando un clado
conformado por Tinamiformes y Dinornithiformes. Similares resultados fueron
obtenidos por Smith et al (2012) basado en evidencia molecular independiente y
combinada, y Baker et al (2014) basado en 1448 loci de DNA nuclear

Philippis et al., 2010; Syst. Biol.

Baker et al., 204; SMBE

Smith et al., 2012; Syst. Biol.

Evidencia de un Clado Ave Elefante+Kiwi

- Confirma una vez más que Ratitae es parafilético

- Soporta un clado Aepyornithiformes+Apterygiformes
- Implica que gigantismo y pérdida del vuelo evolucionan
paralelamente en Paleognathae.
- Origen es consistente con divergencia molecular
calibraada con fósiles.
- Distribución de paleognatas actuales no es explicada por
vicarianza.
- Distribución es congruente con una dispersión posterior al
quiebre de Gondwana.

Mitchell et al.,2014; Science

Biogeografía de Ratites 3.0

Mitchell et al.,2014; Science

 ¿Qué es el Patrimonio?

Definición de la RAE (Real Academia Española): Conjunto de bienes pertenecientes a una

persona natural o jurídica, o afectos a un fin, susceptibles de estimación económica

El conjunto de bienes culturales y naturales, tangibles e intangibles, generados localmente, y que

una generación hereda / transmite a la siguiente con el propósito de preservar, continuar y
acrecentar dicha herencia.
DeCarli, 2006

• Patrimonio Cultural
• Patrimonio Tangible
• Patrimonio Intangible
• Patrimonio Natural

Imagen: F. Infante - MNHN

 Protección del Patrimonio
Paleontológico

LEY N° 17.288 DE MONUMENTOS NACIONALES, 1970.

Publicada en el Diario Oficial el 4 de febrero de 1970.

REGLAMENTO SOBRE EXCAVACIONES Y/O PROSPECCIONES

ARQUEOLÓGICAS, ANTROPOLÓGICAS Y PALEONTOLÓGICAS. DS MINEDUC
N° 484 de 1990; DO 2 abril 1991
 ¿Qué es el Consejo de Monumentos Nacionales?

El Consejo de Monumentos Nacionales (CMN) es

un organismo del Estado, que depende del
Ministerio de Educación, y que fue creado en el
año 1925.
Oficinas técnicas regionales de Arica a Magallanes.

¿Qué hace el CMN?

Es la institución que se encarga de la protección
del patrimonio cultural y natural, preocupándose
por su identificación, supervisión, conservación
y puesta en valor.
Ley 17.288 de Monumentos Nacionales, de 1970.

¿Qué es el patrimonio?
Es un conjunto de elementos y manifestaciones,
naturales o culturales, tangibles e intangibles
generados localmente y que una generación
hereda con el propósito de preservar, continuar
y acrecentar dicha herencia.
 El Consejo de Monumentos Nacionales

Bajo la Ley 17.288 se encuentran protegidos los siguientes elementos:

Monumentos Históricos

Monumentos Públicos

Zonas Típicas

Santuarios de la Naturaleza

Monumentos Arqueológicos:
 Sitios Arqueo-Paleontológicos

Sitio Pilauco, Región de Los Lagos

Sitio Tagua Tagua, Región de

O'Higgins.
 ¿Cómo están protegidos estos sitios?

La ley 17.288 establece que:

Son monumentos nacionales y quedan bajo la tuición y protección del Estado, los lugares, ruinas,
construcciones u objetos de carácter histórico o artístico; los enterratorios o cementerios u otros restos
de los aborígenes, las piezas u objetos antropo-arqueológicos, paleontológicos o de formación natural
que existan bajo o sobre la superficie del territorio nacional o en la plataforma submarina de sus aguas
jurisdiccionales y cuya conservación interesa a la historia, el arte o la ciencia (…) Su tuición y protección
se ejercerá por medio del Consejo de Monumentos Nacionales, en la forma en que determina la
presente ley.

Título V: De los Monumentos Arqueológicos, de las Excavaciones e Investigaciones Científicas

correspondientes.

Artículo 21.°- Por el solo ministerio de la ley, son Monumentos Arqueológicos de propiedad del Estado los
lugares, ruinas, yacimientos y piezas antropo-arqueológicas que existan sobre o bajo la superficie del
territorio nacional.

Para los efectos de la presente ley quedan comprendidas también las piezas paleontológicas y los lugares
donde se hallaren.