Capitulo 12 Talamo

123

• Los nucleos que tienen conexiones can areas de asociacion y limbicas de la corteza cerebral.

El diencefalo esta casi totalmente rodeado par eI hemi feria cerebral; en consecuencia, externarnente solo puede verse una pequena parte de esta estructura, la porcion ventral del hipotalamo, que puede ob ervar e en la ba e del encefalo fig. 1--1 . Inrnediatamente caudal al quiasma optico hay una pequefia elevacion en la linea media. el tuber cinereum. Desde su venice se extiende el infundibula a lalla hipofisario. que se une a la hipofisis. Caudal al tuber cinereum. a cada lado de la linea media, se localizan un par de erninenclas redondeadas, 10 cuerpos mamilares. Contienen los nucleos marnilares del hipotalamo. El hipotalarno se situa por debajo del talamo, extendiendo e medial y ventral al subtalamo. Tiene importante conexion con el istema limbico, ejerce control obre la actividad del isterna nervio-

a autonorno .v tiene un papel central en la funcion neuroendocrina. en parte a traves de u relation con la hipofisis, El hipotalamo se describe mas ampliarnente en el capitulo 16.

La otra partes del diencefalo pueden ob ervarse en la ecclones sagital y coronal del encefalo figs. 12-2 y 12-3 . El diencefalo forma la pared lateral del tercer ventriculo. La pardon dol' al de la pared entricular esta formada por el talamo )' la porcion ventral por el hipotalamo. EI eprtalamo e una parte relativarnente pequena del diencefalo locallzada en la regi6n mas caudal. dorsal, inmediatarnente rostral al coliculo supeliar del mesencefalo, Consta principalmente de la glandula pi, neal y 10 nucleos habenulares, La glandula pineal es un organa endocrino que sintetiza la hormona melatonina. Esta glan-

Anatomra topogratica del talamo 124 Morfologia externa 124

Organizaci6n mterna, 124

Organizaci6n funcional de los nucleos del talamo 125 Grupo nuclear lateral 126

Grupo nuclear anterior 128

Grupo nuclear medial 128

Nucleos intralaminares 128

Nucleo reticular 128

Rostral al mesencefalo se sinia el prosencefalo encefalo anterior; fig. 1,10 . El pro encefalo consta del diencefalo y un herni ' ferio cerebral a cada lado, c , con diferencia, el derivado rna grande de las tres d.ivisiones ernbrionarias basicas del encefalo. EJ diencefalo se continua can la porcion rostral del rnesencefalo y se

itua entre el troneo del encefalo y los hernisferios cerebrales. El diencefalo comprende, de dar al a ventral: el epltalamo, el talamo. el subtalamo y el hipotalamo, de 10 cuales el talarno es el mas grande. EI talamo consta de nwneroso nucleos. rnuchos de los cuales tienen arnplia conexiones reciprocas can la corteza cerebral. De especial interes on:

• Lo nucleos que transrniten informacion sensitiva general y especial hacia la correspondientes regiones de las cortezas cerebrales ens i tivas.

• Los nucleos que reciben irnpulso desde el cerebelo y nucleos basales conectan con las region motoras del lobule frontal

- Fig. 12-1 Visi6n ventral del diencefalo.

124 NEUROANATOMIA

Adhesi6n intertalemlca

Estria medular del talarno

Agujero

interventricular _-----;.~L--- ... ""'----_"""'\.

Hipotalamo ------'

Glandula pineal

Fig. 12-2 Secci6n sagital media del encefalo que muestra las relaciones del diencefalo.

dula ha ido implicada en el control del ciclo suefio/vigilia ritmo circadiano) y en la regulaci6n del inicio de la pubertad. Los nucleo habenulares tienen conexiones con el sistema 1fmbico (v. cap. 16 .

EI subtalamo se situa por debajo del talamo dol' olateral al hipotalamo, con u cara ventrolateral junto a la capsula interna. Contiene dos grupos importantes de celulas, el nucleo subtalarnico y la zona incerta. EI nucleo subtalarnico se localiza en la parte ventrolateral del ubtalamo. inrnediatamente medial a la capsula interna. En la secci6n coronal, uene la forma de una lente biconvexa. EI nucleo ubtalamico tiene importantes conexiones con el globo palido la su tancia negra, y es importante en el control del movirniento. e describe con mas detalle en el capitulo 14. La zona incerta es una extensi6n rostral de la formaci6n reticular del tronco del encefalo. Exi ten vario istemas de fibras importante que atravie an el ubtalamo eu ruta hacia el talarno. Esas incluyen pro_ ecciones sensiti a a cendente (lemnisco medial, tractos espinotalamicos, lemni co trigeminales , fibra cerebelotalamicas de de el nucleo dentado y fibras palidotalamicas desde el globo palido medial. Las ultirnas envuelven la zona incerta como fasciculo lenticular y fa ciculo talarnico.

Anatomia topografica del talamo

Morfologia externa

EI talamo e ha comparado en tamafio forma a un pequeno buevo de gallina. Junto con el hipotalamo, forma la pared lateral del tercer ventriculo, estando rnarcada la transici6n entre los do por un debil urco. el surco hipotalamico. En la mayoria de individuos, los dos talarnos estan unidos a traves de la delgada hendidura del ventriculo por la adhesion intertalamlca 0 masa intermedia, Un fasciculo de fibras nerviosas, la estria medular, que tiene conexiones limbicas. discurre a 10 largo del borde dorsomedial del talamo fig. 12-2). 10 largo de esta linea, el ependimo que reviste el tercer ventriculo se extiende de un lado a otro de la estrecha Iuz para formar el techo ventricular.

EI polo anterior del talamo e extiende hasta e1 agujero interventricular, a traves del cual el tercer ventriculo y los ventriculos laterales e encuentran en continuidad, Lateral al talarno se situa el braze posterior de la cap ula interna y anterolateralmente la cabeza del nucleo caudado fig. 12-4). La cara dorsal del talamo forma asi parte del uelo del cuerpo del ventriculo lateral. Qu-o fasciculo de fibras nervio as con conexiones Iimbicas, la estria terminal, marca el Ifmite entre el talarno y el nucleo caudado (fig. 12-4 . Ventral al talamo se ituan el subtalamo y el hipotalamo; caudal a estos e encuentra el rnesencefalo,

Organizacion intern a

En el interior del talamo se localiza una delgada capa de fibras nerviosas compue ta por algunas conexiones aferentes eferentes de los nucleos del talamo. Se la denomina lamina medular medial figs. 12-3, 12-5. 12-6. La lamina, cuando se la observa por encima, tiene aproximadamente forma de Y, proporciona la base para dividir la parte principal del talamo en tres masas nueleares: anterior, medial y lateral. Cad a uno de estos complejos celulares se subdivide adicionalmente en vario nucleos con denominaci6n especifica. Incluidos en el interior de la lamina medular medial se encuentran varies grupos celulares, conocidos

Anawm{a del tftlamo

• EI talarno es el cornponente mas grande del dlencefalo, esrcl situ ado entre el tronco del encefalo y el hemisferio cerebral.

• Casi todos los nudeos relarnkos tienen abundantes conexi ones redprocas con la corteza cerebral.

• EI talamo esta dividido en tres masas nucleates principales (anterior, medial y lateral) por la lamina medular medial.

• Incluidos en la lamina medular medial se situan nudeos intralamlnares.

• En la cara lateral del ralarno se sltua el delgado nudeo reticular del ralarno.

Talamo 125

A B

Lamina medular medial del talarno

Grupo nuclear anterior del talamo

Ntlcleo ventral anterior

del talamo-------------

Globo palido--------

-:'-----------------Tercerventrlculo

F6rnix-----------------

'-

A _

Ntlcleo caudado

Ntlcleo mediodorsal del talarno

Eslrla medular del talarno

Ntlcleo reticular

del talarno ---------.,_

Nucleo ventral lateral dellalamo-----------

Zona incerta -------------

B

Nucleo subtalamico

z ~ Fig. 12-3 Secclones coronales a traves del dlencefalo.Tlndon azulluxol rapido (Iuxol test blue) para la mielina. ::;

~

is colectivamente como nucleus intralaminare fig. 12-6 . Late- 5-

~ ral a la masa principal de nuclcos del talamo e situa otra lamina

~ de fibras nervio as, la lamina medular lateral, que consta de fi~ - bras talarnocorticales Y cortlcctalamicas. Entre esta y la capsula interna se localiza una delgada capa de neuronas que constituye el nucleo reticular del talamo fig. 12-3 .

Organizacion funcional de los nucleos del talamo

Todos 10 nucleo del talarno, a excepcion del nucleo reticular, se proyectan hacia la corteza cerebral homolateral y toda la corte-

126 NEUROANATOMfA

Cuerpo calloso

Cabeza del nucleo caudado

Estria terminal Fig. 12-4 Vision dorsal del diencefalo. En ellado derecho se ha exnrpado el plexo corotceo.

za recibe informaci6n desde el talamo. De manera imilar, todo 10 nucleo del talamo reciben fibras corticofugale en una forma basicamente reciproca. En alguno ca os. existen proyeccione precisas, punto a punto. entre nucleos talamico individuales y zona corticales detenninadas con funciones ensitivas 0 motoras bien definida . E to tipifica la relacion entre 10 nucleo del talamo y las regiones corticale que sirven a la sensibilidad general y especial y la regiones motoras que reciben informaci6n del cerebelo y 10 nucleos basales.

A rnenudo, a tale nucleo talamico e les refiere como 10 nucleos ee pecificos». Todo 10 nucleo especifico e ituan dentro de la parte (fila ventral del grupo nuclear lateral, Otro nucleo talarnico reciben informacione aferentes funcionalmente meno e pecifica , que no incluyen abiertamente vias ensitivas 0 motoras: a su vel, esto conectan coo area rna extensa de la corteza, que incluyen territorios de asociaci6n y Limbico . A menudo se hace referencia a ellos como nucleo «no especlficos». Lo nucleos talarnico no especifico incluyen los nucleo de la flla dor al del complejo nuclear lateral, asi como la totalidad de los complejos anterior y medial.

Grupo nuclear anterior

Lamina medular medial

_;-------Grupo nuclear medial

"\.......--Cuerpo genicula do medial

Grupo nuclear lateral ----'

Fig. 12-5 Vision dorsolateral del talamo Izquierdo que muestra la disposici6n de la lamina medular medial y las prlncipales divisiones

nucleares.

Lesiones taMmicas

Lo accidentes cerebrovasculare y turnores que destruyen el talarno conduccn a perdida de en i-

bilidad en Ia cara y miernbro contralaterales, acompafiada de molestia dolorosas en las areas parad6jicamente anestesieas (dolor talamico), Las Ie ione talarnicas pueden imular defectos focales de la corteza cerebral debido a la abundancia de conexiones talamocorticale .

Grupo nuclear lateral

EI grupo nuclear lateral contiene todos los denominados nucleos talarnico .especillco •. Estan localizado en la parte ventral del complejo e inclu en 10 nucleo ventral anterior, ventral lateral y ventral posterior del cuerpo geniculado lat ral y del cuerpo geni wade medial fig. I1-G .

Nucleo ventral posterior

£1 nucleo ventral po terior P sc itua entre el nucleo venIra I lateral y el pulvinar. En el interior del nucleo ventral po tenor terrninan todas la vias ascendentes que proceden de la rnedula e pinal y tronco del encefalo y que conducen informacion ensitiva general des de Ia rnitad contralateral del cuerpo hacia un nivel con ciente. Est:as vias incluyen los tractos espinotalamicos, el lemnisco medial y el lemnisco trigeminal La tenninaci6n de estas fibra en el nucleo ventral posterior esta muy organizada ornatet6picamente.

Una extensa porc.i6n lateral del nucleo recibe informacion de de el tronco y miembros via tractos espinotalamico y lernnisco medial. e la d cribe como nucleo ventral posterolateral

Pl. na porci6n medial, rna pequena, del nucleo ventral posterior recibe informacion desde la cabeza. via lemnisco trigerninal. _ e la denornina nucleo ventral po teromedial Pm). Esta area recibe tambien informacion gustativa desde los nucleos del tracto olitario de la rnedula oblongada e informaci6n vestibular de de 10 nucleo ve ubulares, EI nucleo ventral po te' rior e proyecta hacia la corteza ornato en orial orneste ica) primaria en el giro 0 circunvolucion poscentral del lobulo parietal.

Nucleos del cuerpo geniculado lateral

Lo nucleos de 10 cuerpo geniculados e locallzan cerca del polo posterior del talarno, ventrales al pulvinar, Ahl forman pequefia eminenc.ias en la uperficie. cooocida como cuerpos geniculado . £1 nucleo dor al del cuerpo geniculado lateral for-

o

Talamo 127

Lamina medular medial I Nucleo lateral posterior

I Grupo nuclear medial

_~'_-4_

Nucleo reticular

Pulvinar

Corteza del

Corteza motora primaria

Nucleo

ventral anterior

Nticleo ventral lateral

Nticleos

del cuerpo genicula do medial

Nucleos

del cuerpo geniculado lateral

A

Corteza audltiva

somatosensorial

Corteza visual

B

Surco central

Surco

lateral 0

Fig. 12-6 Organizacl6n de los nucleos del talamo y sus principales relaciones con la corteza cerebral. Visi6n posterolateral del ralamo. 5e ha seccionado y separado la porcl6n posterior del resto para revelar la estructura Interna. En (Al se Identlfican los principales nudeos del talarno y en (8) se Indican sus conexiones eferentes. Los colores representan las interrelaclones entre los nudeos del (alamo y las regiones corticales cerebrales en las caras lateral (0 y medial (D) del hemisferio cerebral.

rna parte del sistema visual y se estudiara rna extensarnente en el capitulo 15. Es el lugar donde terrnina el tracto opuco. que conduce los axones de las celula ganglionare de la retina, Como resultado de la hemidecusaci6n de la fibra del nervio 6ptico en el qulasma optico. cada nucleo recibe axones que e han originado en la hernirretina temporal homolateral y en la hernirretina nasal contraLateral y por ella e abastecido con infonnaci6n visual relacionada con la mitad contralateral del cam-

~

:§ po visual. El nucleo dorsal del cuerpo geniculado lateral envia

~ fibras, a traves de la porcion retrolentlforme de la capsula inter~

§ na y La radiaci6n optica, hacia la corteza visual prirnaria del lobu-

~ 10 occipital.

~

~

=

Nucleos del cuerpo geniculado medial

i

- Los nucleos deL cuerpo geniculado medial forman parte del sis-

~ tema auditive, que se describe en el capitulo 10. Recibenfibras as:; cendentes desde el coliculo inferior deL mesencefalo, por via del ~ brazo del coUculo inferior. Los nucleos del cuerpo geniculado ~ medial se proyectan. a traves de La porci6n retrolentiforrne de La - capsula interna y la radiacion auditiva, hacia la corteza auditiva

~

3 primaria deLI6bulo temporal.

.:ii

5.

~ Nucleo ventral anterior

3

EI nucleo ventral anterior (VA) ocupa la parte rostral de la ~ masa nuclear lateraL Consta de dos subdivisiones: la porci6n ~ principal (VApc), mas grande, la porcion rnagnocelular

(V Arnc), mas pequefia. Las principales fibras aferentes subcorti-

cales para e ta region son fibra con informacion del sistema de nucleos basales homolaterales, que se origlnan en el globo palido medial y en su homologo, la porcion reticular de la sustancia negra. Las fibras del globe palido terminan en el Ape, mientra que aquellas que provienen de la sustancia negra terminan en el V Arne. £1 nucleo ventral anterior del talamo tiene conexione reciprocas con regiones motoras del lobulo frontal, especialmente la cortezas premotora y motora suplernentaria. Es. por tanto, una p811:e importante del mecanismo por el cual los nucleos basales influyen sobre el movimiento normal y a traves del cuallos trastornos de 10 nucleos basaJes producen movimientos anormales.

Nucleo ventral lateral

E1 nucleo ventral Lateral (VL se situa inmediatamente caudal al nucleo ventral anterior en la fila ventral del complejo nuclear lateral. Con ta de tres ubdivisiones: porci6n oral /Lo), porcion medial (VLm y porcion caudal (VLc . Las fibra aferentes subcorLicaJes para el nucleo ventral lateral se originan principalmente desde el globo palido y sustancia negra hornolaterales, desde el nucleo dentado contralateral del cerebelo. Las fibras aferentes del globo palido y sustancia negra terminan en VLo y VLm, mientras que aquellas procedentes del cerebelo terminan en VLe. EI nucleo ventral lateral, igual que eJ nucleo ventral anterior, tiene conex:iones reciprocas con area motoras del lobule frontal y especialmente can la corteza rnotora primaria del giro o circunvolucion precentral,

128 NEUROANATOMfA

I""r"l Tratamiento qui111rgico ~ I ~ de los trastomos de los mideos I

basales y cerebelo

Para aliviar algunos de los Intornas motores a ociado con trastornos de los nucleos basales se han realizado lesiones ueuroquirurgtca en la regi6n de los nucleos ventral anterior y ventral lateral (rigidez, temblor de repo 0, discinesias) del cerebelo (temblor intenclonal . En las enfermedades de los nucleos basale , la talamotomia ha sido arnpliamente sustituida por terapia farmacologica, pero se sigue utilizando para mitigar eltemblor cerebeloso p. ej., en la esclerosis multiple).

Organizaci6n funcional del grupo nuclear lateral

• Los nudeos ralarntcos «especfficos. tienen bien definidas las funclones sensltiva 0 motora y conexiones muy organizadas con regiones sensitivas y motoras de la corteza cerebral. Todos se sltuan en el interior de la fila ventral de la masa nuclear lateral e incluyen: - Nucleo ventral posterior: recibe fibras aferentes sensitivas gene-

rales dellemnisco medial. tracto esplnotalarnico y lemnisco trigeminal; envia fibras eferentes hacia la corteza sornarosensorial prima ria del16bulo parietal.

- Nucleo dorsal del cuerpo geniculado lateral: recibe fibras aferentes visuales del tracto optico; se proyecta hacia la corteza visual prima ria del16bulo occipital.

- Nucleos del cuerpo geniculado medial: reciben fibras aferentes auditivas desde el coltculo inferior; envian fibras eferemes hacia la corteza auditiva primaria del16bulo temporal.

- Nucleos ventral anterior y ventral lateral: reciben fibras aferentes desde el cerebelo y nucleos basales; envian fibras eferentes hacia las areas rnotoras corticales del16bulo frontal.

• Los nucleos «no especficoss conectan con areas mas amplias de la corteza, que incluyen regiones asociativas y limbicas.

En el interior de la fila dorsal del complejo nuclear lateral se

ituan algunos de los nucleo denomlnados mo especlficos •. Entre estes, el nucleo dorsal lateral forma parte del sistema llmbico. Recibe fibras aferentes desde el hipocampo envia fibra eferentes hacia el giro 0 circunvoluci6n del cingulo. El nucleo lateral posterior liene conexione con la corteza de asociaci6n en-

itiva del16bulo parietal. EI pulvinar es una amplia region en la pane mas posterior del talamo, Tiene conexi ones extensas con las cortezas de asociaci6n de los l6bulos parietal. temporal y occipital.

Grupo nuclear anterior

La porcion rna anterior del talamo, que se e tiende ha La u polo rostral, es el complejo nuclear anterior, Con La de tres subdivisiones: 10 nucleos anteroventral. anteromedlal y anterodoral. La conexiones individuale de estes no se describiran aqui, El grupo nuclear anterior forma parte del sistema Umbico. Reci-

be numerosas proyecciones aferentes desde el cuerpo rnarnilar del hipotalarno, via fasciculo mamilotalarruco. EI complejo anterior se proyecta principalrnente hacia el giro 0 circunvolucion del cingulo en la cara medlal del hernisferio cerebraL Esta implicado en el control de 10 in tintos, en los aspectos emocionales de la conducta y en la memoria.

Grupo nuclear medial

El grupo nuclear medial forma una exten a regton que consta principaJrnente del nucleo mediodor al dorsomedial . algunos componentes mucho rna pequenos, taJe como el nucleo reuniens. Las fibra aferente subcorticale para el nucleo mediodorsal provienen del hipotalarno, cuerpo amigdalino y otro nucleos talarnico , que incluyen los nucleo intralaminares y 10 nucleos del complejo lateral. Existen extensas conexione reciprocas entre el nucleo mediodorsal y la corteza prefrontal. Esta principalmente irnplicado en el control del estado de animo y de las emociones.

Nucleos intralaminares

En el interior de la lamina meduJar medial del talamo se encuentran insertados varios nudeos. Estes indu en los nucleos centrornediano y parafa cicular, siendo eJ centrornediano el nucleo intralarnlnar mas grande en la especie humana. Los nucleos intralarninares reciben fibras afererues a cendentes desde la formaci6n reticular del tronco del encefalo y tarnbien del tracto espinotalamlco y el lemnisco trigeminal, u vez, e proyectan hacia extensas regtones de la corteza cerebral y hacia el nucleo caudado y putamen de los nucleo basales. Lo nucleos intralaminare forman parte del mecanisme de activacion del manto cortical cerebral. Cuando son estimulados, la acUvidad del ritmo alfa, que esta a 0- ciado con el reposo y uefio, interrurnpida y el electroencefalogI'3ma se deslncroniza, La lesiones de los nudeo intralarninar reducen la percepci6n del dolor y el nivel de concienda.

Nucleo reticular

El nucleo reticuJar e una delgada capa de celulas localizada en la cara lateral del talarno entre la lamina medular lateral la cap ula interna. Este nucleo recibe colaterales de fibras talarnocorticales y corticotalamlcas, que discurren entre otros nucleos talarnicos .v la corteza cerebral.

Organizaci6n funcional de los grupos nucleares anterior y medial,

nucleos intralaminares y mideo reticular

• EI grupo nuclear anterior del ralamo forma parte del sistema lfrnbico. Esta regi6n recibe fibras desde el cuerpo mamllar del hlpotalamo y se proyecta hacia el giro 0 circunvoluci6n del cfngulo.

• Dentro del grupo nuclear medial, el nucleo mediodorsal tiene ex· tensas conexiones reciprocas con la corteza del16bulo frontal.

• Los nudeos intralaminares reciben lntormadon desde la formaci6n reticular y sistemas sensitivos ascendentes. Se proyectan hacia la corteza cerebral y el estriado y son responsables de la activaci6n de la corteza cerebral.

• EI nudeo reticular recibe colaterales de nbras talamocorticales y cortkotalarnkas.