Conceptos de Biología 10.260 PDF

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Conceptos de Biología
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Table of Contents
Preface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Unit 1. The Cellular Foundation of Life
Chapter 1: Introducción a la biología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.1 Temas y conceptos de biología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.2 El proceso de la ciencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Chapter 2: La química de la vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.1 Los bloques constructores de las moléculas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.2 Las biomoléculas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Chapter 3: Estructura y función celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
3.1 ¿Cómo se estudian las células? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
3.2 Comparando células procariotas y eucariotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
3.3 Las células eucariotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.4 La membrana celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
3.5 Transporte pasivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
3.6 Transporte activo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Chapter 4: ¿Cómo obtienen energía las células? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
4.1 Energía y metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
4.2 Glucólisis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
4.3 Ciclo del ácido cítrico y fosforilación oxidativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
4.4 Fermentación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
4.5 Conexiones con otras rutas metabólicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Chapter 5: Fotosíntesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
5.1 Fotosíntesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
5.2 Fase luminosa de la fotosíntesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
5.3 Ciclo de Calvin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Unidad 2. División Celular y Genética
Chapter 6: Reproduction at the Cellular Level . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
6.1 El genoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
6.2 El ciclo celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
6.3 El ciclo celular y el cáncer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
6.4 División celular en procariontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
Chapter 7: Bases celulares de la herencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
7.1 Meiosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
7.2 Errores en la meiosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
Chapter 8: Los patrones de la herencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
8.1 Los experimentos de Mendel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
8.2 Las leyes de la herencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
8.3 Extensiones de las leyes de la herencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
Unidad 3. Biología Molecular y Biotecnología
Chapter 9: BIOLOGÍA MOLECULAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
9.1 La estructura del ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
9.2 Replicación del ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
9.3 Transcripción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
9.4 Traducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
9.5 ¿Cómo se regulan los genes? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
Chapter 10: La biotecnología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
10.1 Clonación e Ingeniería Genética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
10.2 La biotecnología en la medicina y la agricultura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
10.3 Genómica y Proteómica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
Unidad 4. La Evolución y la Diversidad de la Vida
Chapter 11: La evolución y sus procesos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
11.1 Descubriendo cómo cambian las poblaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250
11.2 Los mecanismos de la evolución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
11.3 Evidencias de la evolución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
11.4 Especiación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
11.5 Conceptos erróneos sobre la evolución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
Chapter 12: La Diversidad de la Vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
12.1 La organización de la vida en la Tierra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
12.2 Determinando las relaciones evolutivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
Chapter 13: La diversidad de los microorganismos, los hongos y los protistas . . . . . . . 291
13.1 Diversidad en procariontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
13.2 Origen de los eucariontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303
13.3 Protistas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306
13.4 Hongos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313
Chapter 14: Diversidad de plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
14.1 El reino Plantae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328
14.2 Plantas con semillas: gimnospermas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334
14.3 Plantas con semillas: angiospermas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
Chapter 15: Diversity of Animals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
15.1 Vertebrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
15.2 Características del reino animal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
15.3 Esponjas y cnidarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
15.4 Gusanos planos, nematodos y artrópodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373
15.5 Moluscos y anélidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381
15.6 Equinodermos y cordados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
Unidad 5. Estructura Animal y Función
Chapter 16: The Body’s Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
16.1 Homeostasis and Osmoregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402
16.2 Digestive System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406
16.3 Circulatory and Respiratory Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412
16.4 Endocrine System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418
16.5 Musculoskeletal System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424
16.6 Nervous System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
Chapter 17: El Sistema Inmunológico y las Enfermedades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447
17.1 Virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448
17.2 Inmunidad Innata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456
17.3 Inmunidad Adaptativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 459
17.4 Alteraciones del Sistema Inmunitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468
Chapter 18: Animal Reproduction and Development . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477
18.1 How Animals Reproduce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478
18.2 Development and Organogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 482
18.3 Human Reproduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 484
Unidad 6. Ecología
Chapter 19: ECOLOGÍA DE POBLACIONES Y COMUNIDADES . . . . . . . . . . . . . . . . 499
19.1 Dinámica de Poblaciones y Demografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500
19.2 Crecimiento y regulación de la población . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504
19.3 La Población Humana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 510
19.4 Ecología de Comunidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514
Chapter 20: LOS ECOSISTEMAS Y LA BIÓSFERA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531
20.1 Flujo de Energía en los Ecosistemas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 532
20.2 Ciclos biogeoquímicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 539
20.3 Biomas terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 550
20.4 Biomas Acuáticos y Marinos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 557
Chapter 21: Amenazas para la Biodiversidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 571
21.1 Importancia de la biodiversidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 572
21.2 Amenazas para la biodiversidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 580
21.3 Conservando la biodiversidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587
Appendix A: The Periodic Table of Elements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 599
Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 607

Preface 1
PREFACE
Welcome to Concepts of Biology, an OpenStax resource. This textbook has been created with several goals in mind:
accessibility, customization, and student engagement—all while encouraging students toward high levels of academic
scholarship. Instructors and students alike will find that this textbook offers a strong introduction to biology in an accessible
format.
About OpenStax
OpenStax is a non-profit organization committed to improving student access to quality learning materials. Our free
textbooks are developed and peer-reviewed by educators to ensure they are readable, accurate, and meet the scope and
sequence requirements of today’s college courses. Unlike traditional textbooks, OpenStax resources live online and are
owned by the community of educators using them. Through our partnerships with companies and foundations committed to
reducing costs for students, OpenStax is working to improve access to higher education for all. OpenStax is an initiative of
Rice University and is made possible through the generous support of several philanthropic foundations.
About OpenStax's Resources

OpenStax resources provide quality academic instruction. Three key features set our materials apart from others: they can be
customized by instructors for each class, they are a “living” resource that grows online through contributions from science
educators, and they are available free or for minimal cost.
Customization
OpenStax learning resources are designed to be customized for each course. Our textbooks provide a solid foundation on
which instructors can build, and our resources are conceived and written with flexibility in mind. Instructors can select the
sections most relevant to their curricula and create a textbook that speaks directly to the needs of their classes and student
body. Teachers are encouraged to expand on existing examples by adding unique context via geographically localized
applications and topical connections.
Concepts of Biology can be easily customized using our online platform. Simply select the content most relevant to your
syllabus and create a textbook that speaks directly to the needs of your class. Concepts of Biology is organized as a collection
of sections that can be rearranged, modified, and enhanced through localized examples or to incorporate a specific theme of
your course. This customization feature will help bring biology to life for your students and will ensure that your textbook
truly reflects the goals of your course.
Curation
To broaden access and encourage community curation, Concepts of Biology is “open source” licensed under a Creative
Commons Attribution (CC-BY) license. The scientific community is invited to submit examples, emerging research, and
other feedback to enhance and strengthen the material and keep it current and relevant for today’s students. You can submit
your suggestions to info@openstaxcollege.org.
Cost
Our textbooks are available for free online, and in low-cost print and e-book editions.
About Concepts of Biology

Concepts of Biology is designed for the single-semester introduction to biology course for non-science majors, which
for many students is their only college-level science course. As such, this course represents an important opportunity for
students to develop the necessary knowledge, tools, and skills to make informed decisions as they continue with their
lives. Rather than being mired down with facts and vocabulary, the typical non-science major student needs information
presented in a way that is easy to read and understand. Even more importantly, the content should be meaningful. Students
do much better when they understand why biology is relevant to their everyday lives. For these reasons, Concepts of Biology
is grounded on an evolutionary basis and includes exciting features that highlight careers in the biological sciences and
everyday applications of the concepts at hand. We also strive to show the interconnectedness of topics within this extremely
broad discipline. In order to meet the needs of today’s instructors and students, we maintain the overall organization and
coverage found in most syllabi for this course. A strength of Concepts of Biology is that instructors can customize the book,
2 Preface
adapting it to the approach that works best in their classroom. Concepts of Biology also includes an innovative art program
that incorporates critical thinking and clicker questions to help students understand—and apply—key concepts.
Coverage and Scope

Our Concepts of Biology textbook adheres to the scope and sequence of most one-semester non-majors courses nationwide.
We also strive to make biology, as a discipline, interesting and accessible to students. In addition to a comprehensive
coverage of core concepts and foundational research, we have incorporated features that draw learners into the discipline in
meaningful ways. Our scope of content was developed after surveying over a hundred biology professors and listening to
their coverage needs. We provide a thorough treatment of biology’s fundamental concepts with a scope that is manageable
for instructors and students alike.
Unit 1: The Cellular Foundation of Life. Our opening unit introduces students to the sciences, including the process
of science and the underlying concepts from the physical sciences that provide a framework within which learners
comprehend biological processes. Additionally, students will gain solid understanding of the structures, functions, and
processes of the most basic unit of life: the cell.
Unit 2: Cell Division and Genetics. Our genetics unit takes learners from the foundations of cellular reproduction to
the experiments that revealed the basis of genetics and laws of inheritance.
Unit 3: Molecular Biology and Biotechnology. Students will learn the intricacies of DNA, protein synthesis, and
gene regulation and current applications of biotechnology and genomics.
Unit 4: Evolution and the Diversity of Life. The core concepts of evolution are discussed in this unit with examples
illustrating evolutionary processes. Additionally, the evolutionary basis of biology reappears throughout the textbook
in general discussion and is reinforced through special call-out features highlighting specific evolution-based topics.
The diversity of life is explored with detailed study of various organisms and discussion of emerging phylogenetic
relationships between and among bacteria, protist kingdoms, fungi, plants, and animals.
Unit 5: Animal Structure and Function. An introduction to the form and function of the animal body is followed
by chapters on the immune system and animal development. This unit touches on the biology of all organisms while
maintaining an engaging focus on human anatomy and physiology that helps students connect to the topics.
Unit 6: Ecology. Ecological concepts are broadly covered in this unit, with features highlighting localized, real-world
issues of conservation and biodiversity.
Pedagogical Foundation and Features

Because of the impact science has on students and society, an important goal of science education is to achieve a
scientifically literate population that consistently makes informed decisions. Scientific literacy transcends a basic
understanding of scientific principles and processes to include the ability to make sense of the myriad instances where
people encounter science in day-to-day life. Thus, a scientifically literate person is one who uses science content knowledge
to make informed decisions, either personally or socially, about topics or issues that have a connection with science.
Concepts of Biology is grounded on a solid scientific base and designed to promote scientific literacy. Throughout the text,
you will find features that engage the students in scientific inquiry by taking selected topics a step further.
Evolution in Action features uphold the importance of evolution to all biological study through discussions like
“Global Decline of Coral Reefs” and “The Red Queen Hypothesis.”
Career in Action features present information on a variety of careers in the biological sciences, introducing students to
the educational requirements and day-to-day work life of a variety of professions, such as forensic scientists, registered
dietitians, and biogeographers.
Biology in Action features tie biological concepts to emerging issues and discuss science in terms of everyday life.
Topics include “Invasive Species” and “Photosynthesis at the Grocery Store.”
Art and Animations that Engage

Our art program takes a straightforward approach designed to help students learn the concepts of biology through simple,
effective illustrations, photos, and micrographs. Concepts of Biology also incorporates links to relevant animations and
interactive exercises that help bring biology to life for students.
Art Connection features call out core figures in each chapter for student attention. Questions about key figures,
including clicker questions that can be used in the classroom, engage students’ critical thinking and analytical abilities
to ensure their genuine understanding of the concept at hand.

Preface 3
Concepts in Action features direct students to online interactive exercises and animations to add a fuller context and
examples to core content.
About Our Team

Concepts of Biology would not be possible if not for the tremendous contributions of the authors and community reviewing
team
Senior Contributing Authors
Samantha Fowler Clayton State University

Rebecca Roush Sandhills Community College
James Wise Hampton University
Contributing Authors and Reviewers
Mark Belk Brigham Young University

Lisa Boggs Southwestern Oklahoma State University
Sherryl Broverman Duke University
David Byres Florida State College at Jacksonville
Aaron Cassill The University of Texas at San Antonio
Karen Champ College of Central Florida
Sue Chaplin University of St. Thomas
Diane Day Clayton State University
Jean DeSaix University of North Carolina at Chapel Hill
David Hunnicutt St. Norbert College
Barbara Kuehner Hawaii Community College
Brenda Leady University of Toledo
Bernie Marcus Genesee Community College
Flora Mhlanga Lipscomb University
Madeline Mignone Dominican College
Elizabeth Nash Long Beach City College
Mark Newton San Jose City College
Diana Oliveras University of Colorado Boulder
Ann Paterson Williams Baptist College
Joel Piperberg Millersville University
Nick Reeves Mt. San Jacinto College
Ann Reisenauer San Jose State University
Lynn Rumfelt Gordon College
Michael Rutledge Middle Tennessee State University
Edward Saiff Ramapo College of New Jersey
Brian Shmaefsky Kingwood College
Gary Shultz Marshall University
Donald Slish SUNY Plattsburgh
4 Preface
Anh-Hue Tu Georgia Southwestern State University

Elena Zoubina Bridgewater State University
Learning Resources
Wiley Plus for Biology-Fall 2013 Pilot
WileyPLUS provides an engaging online environment for effective teaching and learning. WileyPLUS builds students’
confidence because it takes the guesswork out of studying by providing a clear roadmap; what to do, how to do it, and if
they did it right. With WileyPLUS, students take more initiative. Therefore, the course has a greater impact on their learning
experience. Adaptive tools provide students with a personal, adaptive learning experience so they can build their proficiency
on topics and use their study time most effectively. Please let us know if you would like to participate in a Fall 2013 Pilot.
Concepts of Biology Powerpoint Slides (faculty only)
The PowerPoint slides are based on the extensive illustrations from College Physics. They can be edited, incorporated into
lecture notes, and you are free to share with anyone in the community. This is a restricted item requiring faculty registration.
NOTE: This file is very large and may take some time to download.
SimBio (Laboratory)
SimBio’s interactive modules (virtual labs and interactive tutorials and chapters) provide engaging, discovery-based
learning tools that complement many of the chapters of Concepts of Biology. SimBio is best known for their EcoBeaker®
and EvoBeaker® suites of simulated ecology and evolution laboratories that guide students through the “discovery” of
important concepts via a mix of structured and open-ended experimentation on simulated systems. In response to popular
demand, SimBio has begun applying the same powerful approaches to topics in cell biology, genetics, and neurobiology.
All of SimBio’s modules include instant-feedback questions that enhance student comprehension and auto-graded questions
that facilitate implementation.

Chapter 1 | Introducción a la biología 5
1 | INTRODUCCIÓN A LA
BIOLOGÍA
Figure 1.1 Imagen de la NASA compuesta por diferentes vistas satelitales de la Tierra. Para reconstruir la imagen
total de la Tierra, los científicos de la NASA combinaron observaciones de diferentes partes del planeta. (créditos:
modificado del trabajo de NASA)
Chapter Outline
1.1: Temas y conceptos de biología
1.2: El proceso de la ciencia
Introduction
La Tierra vista desde el espacio (Figure 1.1) nos ofrece algunas pistas acerca de la diversidad de las formas de vida que
la habitan. Se cree que los primeros pobladores de la Tierra fueron los microorganismos, los cuales aparecieron miles de
millones de años antes que las plantas y los animales. Los mamíferos, las aves y las flores, tan familiares para nosotros, son
relativamente recientes y se originaron hace aproximadamente 130-200 millones de años. Los humanos han habitado este
planeta los últimos 2.5 millones de años; la apariencia que tenemos actualmente surgió apenas hace 200 000 años.
1.1 | Temas y conceptos de biología

Al final de esta sección serás capaz de:
• Identificar y describir las propiedades de la vida.
• Describir los diferentes niveles de organización de los seres vivos.
• Dar ejemplos de las diferentes subdisciplinas de la biología.
La biología es la ciencia que estudia la vida, pero ¿qué es la vida? Aunque ésta pueda parecer una pregunta trivial con
una respuesta obvia, no es sencillo definir la vida. Por ejemplo, la virología es la rama de la biología que estudia los virus;
estos organismos poseen ciertas características que comparten con los seres vivos, pero carecen de otras. Aunque los virus
6 Chapter 1 | Introducción a la biología
pueden atacar organismos vivos y causar enfermedades (es más, pueden reproducirse), no cumplen con los criterios que los
biólogos utilizan para definir la vida.
Desde sus comienzos, los biólogos se han planteado cuatro preguntas fundamentales:
• ¿Cuáles son las propiedades que hacen que algo esté “vivo”?
• ¿Cómo “funcionan” los organismos vivos?
• ¿Cómo organizamos el impresionante número de organismos vivos, de tal forma que los entendamos?
• ¿Cómo surge esta gran diversidad de organismos y cómo se perpetúa dicha diversidad?
Propiedades de la vida
Todos los seres vivos comparten diferentes características o funciones clave tales como orden, sensibilidad o respuesta a
estímulos, reproducción, adaptación, crecimiento y desarrollo, regulación, homeostasis y procesamiento de energía; cuando
se visualizan en conjunto, estas ocho características sirven para definir la vida.
Orden
Los organismos son estructuras altamente organizadas que constan de una o más células. Aun los organismos más simples,
como aquellos de una sola célula, son extraordinariamente complejos. Dentro de cada célula los átomos forman moléculas
y éstas a su vez constituyen los orgánulos celulares. Los organismos multicelulares, que pueden estar constituidos por
millones de células individuales, tienen una ventaja sobre los organismos unicelulares, ya que sus células se pueden
especializar para realizar funciones específicas y, en algunos casos, sacrificarse por el bien del organismo entero. ¿Cómo
es que estas células especializadas se organizan para formar órganos como el corazón, el pulmón o la piel de un organismo
como la rana de la Figure 1.2? Esto lo discutiremos más adelante.
Figure 1.2 Un sapo representa un organismo altamente estructurado que consta de células, tejidos, órganos y
sistemas. (créditos: “lvengo(RUS)”/Wikimedia Commons)
Sensibilidad o respuesta a estímulos

Los organismos responden a diferentes estímulos; por ejemplo, las plantas pueden crecer hacia una fuente de luz o responder
al tacto (Figure 1.3). Aun organismos tan pequeños como las bacterias pueden moverse para acercarse o alejarse de algún
químico (proceso conocido como quimiotaxis) o de la luz (fototaxis). El movimiento hacia un estímulo se considera una
respuesta positiva, mientras que el movimiento para alejarse de éste se considera una respuesta negativa.

Figure 1.3 Las hojas de esta planta (Mimosa pudica) se cierran inmediatamente como respuesta al contacto; unos
minutos después la planta regresa a su estado normal. (créditos: Alex Lomas)
Para que conozcas la forma en la que las plantas reaccionan al estímulo del tacto, ve el siguiente video
(http://openstaxcollege.org/l/thigmonasty) .
Reproducción
Durante la reproducción, los organismos unicelulares primero duplican su ADN —el cual contiene toda la información
genética— y lo dividen en partes iguales, posteriormente se parten y forman dos células nuevas. Muchos organismos
multicelulares (aquellos que están formados por más de una célula) producen células específicas para la reproducción que
darán lugar a nuevos individuos. Cuando estos organismos se reproducen, el ADN, que contiene los genes, se transfiere
a los nuevos organismos; estos genes son los que garantizan que los nuevos organismos (descendientes) pertenezcan a la
misma especie, ya que tendrán características similares a sus padres, como el color del pelaje o el tipo de sangre.
Adaptación
Todos los seres vivos son “aptos” para vivir en su medio, es decir, están adaptados a éste. La adaptación es el resultado de la
evolución a través de la selección natural, la cual opera en los diferentes linajes de organismos. Los ejemplos de adaptación
son muy diversos, como la resistencia que presentan algunas arqueas a las altas temperaturas de las ventilas hidrotermales;
o el largo de la lengua de las polillas que se alimentan de néctar, la cual tiene la misma longitud que las flores de las
cuales se nutre. Todas las adaptaciones aumentan el potencial reproductivo de los organismos que las presentan, así como
su habilidad para sobrevivir y reproducirse. Las adaptaciones no son constantes; cuando las características ambientales
cambian la selección natural opera para que las características de los individuos en una población den seguimiento a esos
cambios.
Crecimiento y desarrollo
Todos los organismos crecen y se desarrollan de acuerdo con instrucciones específicas codificadas por sus genes. Estos
genes proporcionan las indicaciones que dirigirán el crecimiento y desarrollo celular, asegurando que los descendientes de
las diferentes especies crezcan y posean muchas de las mismas características de sus padres (Figure 1.4).
Figure 1.4 Aunque estos cachorros de gato no son iguales han heredado genes de ambos padres y comparten
muchas de sus características.
Regulación
Aun los organismos más pequeños son muy complejos y requieren de múltiples mecanismos reguladores para coordinar sus
funciones internas, como el transporte de nutrientes, la respuesta a los estímulos y el enfrentarse al estrés ambiental. Los
aparatos digestivo y circulatorio, por ejemplo, llevan a cabo funciones específicas, como el acarreo de oxígeno a lo largo del
cuerpo, la eliminación de desechos, el transporte de nutrientes a cada célula y la regulación de la temperatura del cuerpo.
Homeostasis
Las células requieren de condiciones adecuadas de temperatura, pH y concentraciones de diferentes químicos para funcionar
adecuadamente; sin embargo, dichas condiciones pueden cambiar de un momento a otro, por lo que los organismos deben
ser capaces de mantener sus condiciones internas dentro de un rango muy estrecho, sin importar los cambios en el ambiente.
La homeostasis o “estado estable” es el proceso a través del cual los organismos mantienen estables sus condiciones
internas. Existen muchos organismos que pueden regular su temperatura corporal a través de un proceso conocido como
termorregulación. Aquellos organismos que viven en climas fríos, como el oso polar (Figure 1.5), poseen estructuras
corporales que les permiten resistir las bajas temperaturas y mantener el calor corporal. En climas cálidos los organismos
poseen métodos, como la transpiración en los humanos y el jadeo en los perros, que les ayudan a deshacerse del exceso de
calor en el cuerpo.
Figure 1.5 Los osos polares y otros mamíferos que viven en regiones cubiertas de hielo mantienen su temperatura
corporal generando calor y reduciendo su pérdida a través de su grueso pelaje y la densa capa de grasa debajo de
su piel. (créditos: “longhorndave”/Flickr)

Procesamiento de energía
Todos los organismos utilizan una fuente de energía para llevar a cabo sus actividades metabólicas (como el cóndor de
California que se muestra en la Figure 1.6). Algunos organismos capturan la energía proveniente del sol y la convierten en
energía química; otros utilizan la energía química de las moléculas que ingieren.
Figure 1.6 . El cóndor de California requiere de una gran cantidad de energía para poder volar; la energía química
proveniente de su alimento es la que utiliza para este fin. El cóndor de California es una especie en peligro de
extinción, por lo que los científicos se han dado a la tarea de colocar una etiqueta en el ala de las aves para identificar
y localizar a cada individuo.
Niveles de organización en los seres vivos

Los seres vivos están altamente organizados y estructurados, y siguen una jerarquía en escalas que van de lo más pequeño
a lo más grande. El átomo es la unidad fundamental y la más pequeña de la materia, éste consiste en un núcleo rodeado por
electrones. Los átomos forman moléculas; una molécula es una estructura química formada por al menos dos átomos unidos
por un enlace químico. Muchas moléculas biológicamente importantes son macromoléculas, es decir, moléculas de gran
tamaño constituidas por una combinación de unidades más pequeñas llamadas monómeros. El ácido desoxirribonucleico
(ADN) (Figure 1.7), el cual contiene toda la información para el funcionamiento del organismo, es un ejemplo de una
macromolécula.
Figure 1.7 Una molécula, como la del ADN, está compuesta por átomos. (créditos: “Brian0918”/Wikimedia Commons)
Para ver la animación de una molécula de ADN, haz clic en la siguiente liga: http://openstaxcollege.org/1/
rotating_DNA2 (http://openstaxcollege.org/l/rotating_DNA2) .
Algunas células contienen orgánulos, los cuales son agregados de macromoléculas rodeados por membranas. Los orgánulos
son estructuras pequeñas que se encuentran dentro de las células y que realizan funciones especializadas. Todos los
organismos vivos están constituidos por células; la célula es la unidad fundamental más pequeña encargada de la estructura
y función en los seres vivos. Como los virus no están constituidos por células, estos no se consideran seres vivos. Para que
se produzcan nuevos virus, estos tienen que invadir una célula viva y "secuestrar" el material genético para su reproducción.
Algunos organismos están formados por una sola célula, mientras que otros son multicelulares. Las células se clasifican
en procariotas y eucariotas: los procariontes son organismos de una sola célula que carecen de orgánulos y de un núcleo
rodeado por una membrana, mientras que las células de los eucariontes poseen orgánulos y un núcleo rodeado por una
membrana.
En muchos organismos multicelulares las células se combinan para formar tejidos, estos son agrupaciones de células
similares que llevan a cabo la misma función. Los órganos son colecciones o agrupaciones de tejidos, y se encuentran
presentes tanto en los animales como en las plantas. Los sistemas o aparatos son los niveles más altos de organización
y comprenden órganos relacionados funcionalmente. Los animales vertebrados poseen muchos sistemas, tales como el
sistema circulatorio, cuya función es transportar sangre a todo el cuerpo, desde y hacia los pulmones; este sistema incluye
órganos como el corazón y los vasos sanguíneos. Los organismos son entidades vivientes individuales, por ejemplo, cada
árbol en un bosque es un organismo, los procariontes y los eucariontes unicelulares también son organismos y se les
denomina microorganismos.

Figure 1.8 La biología examina todos los aspectos de la vida, desde el nivel atómico hasta la Tierra misma.
(créditos: "molécula", modificado por Jane Whitney; "orgánulos", modificado por Louisa Howard; "células",
modificado por Bruce Wetzel, Harry Schaefer, Instituto Nacional de Cancerología; "tejido", modificado por
"Kilbad"/Wikimedia Commons; "órganos", modificado por Mariana Ruiz Villareal, Joaquim Alves Gaspar;
"organismos", modificado por Peter Dutton; "ecosistema", modificado de "gigi4791"/Flickr; "biosfera", modificado
de NASA).
¿Cuál de los siguientes enunciados es falso?

a. Los tejidos forman órganos, los cuales a su vez constituyen sistemas o aparatos.
b. Las comunidades forman poblaciones, las cuales a su vez constituyen ecosistemas.
c. Los orgánulos forman células, que a su vez constituyen tejidos.
d. Las comunidades forman ecosistemas, y éstos, a su vez, constituyen la biósfera.
Todos los individuos de una misma especie que viven colectivamente en un área específica integran una población; los
árboles de una misma especie, por ejemplo, los árboles de pino blanco que viven en un bosque representan una población
de árboles en el bosque. En un área específica pueden vivir diferentes poblaciones; por ejemplo, el bosque con la población
de árboles de pino también incluye poblaciones de plantas con flores, así como poblaciones de insectos y microorganismos.
Al conjunto de poblaciones que habitan un área específica se le conoce como comunidad; todos los árboles, las flores, los
insectos, y otras poblaciones de organismos en un bosque constituyen la comunidad del bosque. Un ecosistema comprende
todos los seres vivos en un área particular y en conjunto con su entorno abiótico, no-viviente, como el suelo o la lluvia. En
el nivel más alto de organización está la biósfera (Figure 1.8), que es la colección de todos los ecosistemas y que representa
las zonas de vida en la Tierra. La biósfera incluye la superficie terrestre, el agua y parte de la atmósfera.
La diversidad de la vida
El ámbito de estudio de la biología es muy amplio, ya que incluye la enorme diversidad de la vida en la Tierra. La
fuente de esta diversidad es la evolución, proceso gradual de cambio durante el cual surgen nuevas especies a partir de
las ya existentes. Los biólogos evolutivos estudian la evolución de los seres vivos, desde los microorganismos hasta los
ecosistemas.
En el siglo XVIII un científico llamado Carlos Linneo propuso la organización de las especies conocidas de organismos
en un sistema taxonómico jerárquico. En este sistema las especies que son más similares entre sí se incluyen dentro de
grupos conocidos como géneros. A su vez, los géneros similares se agrupan en familias, y este agrupamiento continúa hasta
que todos los organismos están organizados hasta el nivel jerárquico más alto. El sistema taxonómico actual tiene ocho
niveles jerárquicos que son, desde el nivel más bajo al más alto: especie, género, familia, orden, clase, filo, reino y dominio.
Las especies se agrupan dentro de los géneros, los géneros dentro de las familias, las familias dentro de los órdenes y así
sucesivamente (Figure 1.9).
Figure 1.9 Este diagrama muestra la jerarquía de los niveles taxonómicos para el perro, desde la categoría más
amplia (dominio) hasta la más específica (especie).
El nivel más alto, el dominio, es una adición relativamente nueva al sistema, se agregó en los años noventa. Actualmente,
los científicos reconocen tres dominios de vida: Eukarya, Archaea y Bacteria (también llamado Eubacteria). El dominio
Eukarya incluye organismos que poseen células con núcleo y comprende los reinos: hongos, plantas, animales y diferentes
reinos de protistas. El dominio Archaea está constituido por organismos unicelulares que carecen de núcleo, e incluye
muchos organismos extremófilos, es decir, que viven en condiciones ambientales extremas, como las ventilas hidrotermales.
El dominio Bacteria también incluye organismos unicelulares carentes de núcleo, pero son un grupo diferente del dominio
anterior (Figure 1.10). Los dominios Archaea y Bacteria son procariontes, nombre informal para las células no nucleadas.

En los años noventa se encontró que ciertas “bacterias”, ahora conocidas como arqueas, eran tan diferentes genética y
bioquímicamente de otras células bacterianas, como lo eran de los eucariontes; esto generó un cambio drástico en nuestro
conocimiento sobre la vida y motivó la división de ésta en los tres dominios mencionados, lo que demuestra que las
clasificaciones no son permanentes y que seguramente cambiarán cuando tengamos nueva información disponible.
Además de crear la clasificación taxonómica jerárquica, Linneo fue el primero en nombrar a los organismos utilizando dos
nombres únicos (el ahora llamado sistema binomial). Antes de Linneo el uso de los nombres comunes para referirse a los
organismos era muy confuso debido a que existían diferencias regionales en estos nombres. El sistema binomial consiste del
nombre del género –el cual se escribe con mayúscula– y el nombre de la especie –en minúscula– (cuando están impresos
ambos nombres deben escribirse en cursivas). Cada especie posee un nombre binomial único, mismo que se reconoce en
todo el mundo, de manera que un científico en cualquier lugar del planeta puede saber exactamente de qué organismo se
trata. Por ejemplo, el azulejo de Norteamérica se conoce únicamente como Cyanocitta cristata, y nuestra propia especie
tiene el nombre de Homo sapiens.
Figure 1.10 Estas imágenes representan diferentes dominios. El microscopio electrónico de barrido muestra: (a)
células bacterianas pertenecientes al dominio Bacteria; (b) extremófilos pertenecientes al dominio Archaea, vistos en
conjunto como un tapete colorido en un manantial de aguas termales; tanto (c) el girasol como (d) el león pertenecen
al dominio Eukarya. (créditos: (a) modificado de Rocky Mountain Laboratories, NIAID, NIH; (b) modificado de Steve
Jurvetson; (c) modificado de Michael Arrighi; (d) modificado de Frank Vassen)
Carl Woese y el árbol filogenético

Las relaciones evolutivas de las diferentes formas de vida en la Tierra se pueden resumir en un árbol
filogenético, el cual es una representación diagramática que muestra las relaciones evolutivas entre las
especies biológicas, y que está basado en las diferencias y similitudes genéticas o en ciertas características
físicas, o en ambas. Un árbol filogenético se compone de ramas y nodos; los nodos internos representan
ancestros, y de acuerdo con la evidencia científica son puntos en la evolución en la que dicho ancestro
divergió para dar lugar a dos especies nuevas, mientras que la longitud de cada rama representa una
estimación relativa del tiempo.
Anteriormente los biólogos agrupaban a los seres vivos en cinco reinos: animales, plantas, hongos,
protistas y bacterias; sin embargo, al inicio de la década de los setenta el trabajo pionero del microbiólogo
norteamericano Carl Woese reveló que la vida en la Tierra evolucionó en tres linajes, ahora llamados
dominios: Bacteria, Archaea, y Eukarya. Woese propuso al dominio como un nuevo nivel taxonómico, y
al grupo Archaea como un nuevo dominio (Figure 1.11). Muchos de los organismos que pertenecen al
dominio Archaea viven bajo condiciones ambientales extremas y se les conoce como extremófilos. Para
construir su árbol Woese se basó en las relaciones genéticas, más que en las similitudes morfológicas;
comparó secuencias de genes que están universalmente distribuidos y conservados (genes que a lo largo
de la evolución han cambiado muy poco), pero que están ligeramente alterados en cada organismo y que
tienen una longitud apropiada.
Figure 1.11 Este árbol filogenético fue construido por el microbiólogo Carl Woese, quien para hacerlo se basó en
las relaciones genéticas. El árbol muestra los tres dominios en los cuales están divididos los seres vivos: Bacteria,
Archaea, y Eukarya. Los dos primeros, a los que también se les conoce como procariontes, están constituidos
por organismos que carecen de núcleo u otros orgánulos rodeados por membranas. (créditos: modificado del
trabajo de Eric Gaba)
Ramas de la biología
El espectro de estudio de la biología es muy amplio e incluye diferentes ramas y subdisciplinas. Los biólogos pueden
concentrarse en alguna subdisciplina y tener un campo de estudio más reducido; por ejemplo, la biología molecular estudia
los procesos biológicos a nivel molecular, incluidas las interacciones entre moléculas como el ADN, el ARN y las proteínas,
así como la forma en que éstas se regulan. La microbiología, por su parte, se encarga del estudio de la estructura y función de

los microorganismos, y es también una rama de estudio muy amplia. Existen fisiólogos microbianos, ecólogos microbianos
y genetistas microbianos, entre otros.
La neurobiología es otro campo de estudio de la biología que se encarga del estudio del sistema nervioso; aunque esta
ciencia se considera una rama de la biología, también se reconoce como un campo interdisciplinario llamado neurociencia.
Debido a su naturaleza interdisciplinaria, esta subdisciplina estudia las funciones del sistema nervioso utilizando diferentes
aproximaciones: molecular, celular, médica, computacional y de desarrollo.
Figure 1.12 Investigadores trabajando en la excavación de un dinosaurio fósil en Castellón, España. (créditos: Mario
Modesto)
La paleontología es otra rama de la biología que utiliza los fósiles para estudiar la historia de la vida (Figure 1.12); mientras
que la zoología y la botánica estudian animales y plantas, respectivamente. Los biólogos también pueden especializarse
en biotecnología, ecología o fisiología, sólo por mencionar algunas áreas. Los biotecnólogos aplican sus conocimientos
de biología para desarrollar productos útiles. Los ecólogos (no ecologistas) estudian las interacciones de los organismos
con su ambiente; los fisiólogos estudian el funcionamiento de las células, los tejidos y los órganos. Esto es una pequeña
muestra de los diferentes campos que incluye la biología, desde nuestro organismo hasta el mundo en el cual vivimos.
Los descubrimientos hechos por la biología y sus diferentes disciplinas nos pueden afectar directamente y de formas muy
diversas; dependemos de estos descubrimientos para mantener nuestra salud, nuestras fuentes de alimentos, así como los
beneficios que nos proveen los ecosistemas. En resumen, el conocimiento biológico puede beneficiarnos y ayudarnos a
tomar decisiones en nuestra vida diaria.
El desarrollo tecnológico en el siglo XX y que continúa hasta nuestros días –particularmente aquel que nos permite describir
y manipular el material genético, ADN– ha transformado profundamente la biología; estos descubrimientos han permitido a
los biólogos continuar dilucidando con detalle la historia de la vida, desde el funcionamiento del cuerpo humano y nuestros
orígenes, hasta la forma en la cual podemos sobrevivir como especie en este planeta, a pesar de la presión ocasionada por
el aumento descomunal de la población humana. Los biólogos continúan descifrando los grandes misterios de la vida, y los
resultados sugieren que apenas empezamos a entender la vida sobre el planeta, su historia y nuestra relación con éste. Por
ésta y muchas otras razones, el conocimiento de la biología que obtendrás a través de este libro de texto y otros medios
impresos o electrónicos será de gran utilidad en cualquier campo al que decidas integrarte.
Científico forense
La ciencia forense se encarga de resolver preguntas relacionadas con la ley; los biólogos, al igual que
los químicos y bioquímicos, pueden dedicarse a la ciencia forense. Los científicos forenses proporcionan
evidencias científicas que se utilizan en las cortes, su trabajo involucra examinar materiales traza asociados
con crímenes. El interés en la ciencia forense se ha incrementado en los últimos años, posiblemente
debido a la popularidad de las series de televisión que muestran a los científicos forenses realizando
investigaciones. El desarrollo de nuevas técnicas moleculares, así como el avance en las bases de datos
de ADN, han mejorado notablemente el trabajo que los científicos forenses pueden realizar, que además
se relaciona principalmente con crímenes en contra de personas, tales como asesinatos, violaciones y
asaltos. El trabajo de los forenses involucra el análisis de muestras de cabello, sangre y otros fluidos
biológicos, al igual que el procesamiento de ADN encontrado en diferentes ambientes y materiales (Figure
1.13). También analizan otras evidencias biológicas dejadas en las escenas de crímenes, como partes de
insectos o granos de polen. Aquellos estudiantes que quieran seguir una carrera en ciencia forense tendrán
que tomar cursos de biología, química y matemáticas, entre otros.
Figure 1.13 Este científico forense trabaja en el cuarto de extracción de ADN en el Laboratorio de Investigación
de Análisis Criminal del Ejército de Estados Unidos. (créditos: U. S. Army CID Command Public Affairs)
1.2 | El proceso de la ciencia

• Identificar las características compartidas por las ciencias naturales.
• Entender el proceso del cuestionamiento científico.
• Comparar el razonamiento inductivo con el razonamiento deductivo.
• Describir los objetivos de la ciencia básica y la ciencia aplicada.

Figure 1.14 (a) Las cianobacterias, anteriormente conocidas como algas azul-verdes, son una de las formas de vida
más antigua sobre la Tierra; aquí se muestra una micrografía obtenida con un microscopio óptico o de luz. (b) Los
estromatolitos son estructuras antiguas formadas por capas de cianobacterias; los de esta fotografía se encuentran
en aguas someras de las costas del lago Thetis, en el occidente de Australia. (créditos: (a) NASA; datos de escala de
Matt Russell; (b) modificado de Ruth Ellison)
Al igual que la geología, la física y la química, la biología es una ciencia que reúne conocimiento acerca del mundo natural.
Específicamente, la biología es la ciencia que estudia la vida; los descubrimientos realizados en el contexto de la biología
los llevan a cabo investigadores que trabajan individualmente y que en su conjunto utilizan un método común de estudio.
En este sentido, la biología, al igual que otras ciencias, es una empresa social como lo son la política o el arte. La ciencia se
basa en la observación cuidadosa, el mantenimiento de registros, el razonamiento lógico y matemático, la experimentación
y el sometimiento de conclusiones al escrutinio de la comunidad científica. La ciencia requiere de considerable imaginación
y creatividad, así como de experimentos bien diseñados, generalmente descritos como elegantes o bellos. Así como la
política, la ciencia comprende numerosas implicaciones prácticas y parte de la comunidad científica se dedica a tales
aplicaciones, como la prevención de enfermedades (Figure 1.15) (otros procesos científicos están motivados estrictamente
por la curiosidad). Cualquiera que sea su objetivo, no hay duda de que la ciencia, incluida la biología, ha transformado y
seguirá transformando la existencia humana.
Figure 1.15 Los biólogos pueden elegir estudiar a Escherichia coli (E. coli), una bacteria que es residente habitual
de nuestro tracto digestivo, pero que algunas veces es responsable de brotes de enfermedades. En esta micrografía,
obtenida con un microscopio electrónico de barrido y utilizando coloración digital, se observa a la bacteria. (créditos:
Eric Erbe; coloración digital por Christopher Pooley, USDA_ARS)
La naturaleza de la ciencia
La biología es una ciencia, pero ¿qué tipo de ciencia exactamente? ¿Qué comparte la biología con otras disciplinas
científicas? La ciencia (del latín scientia, que significa “conocimiento”) puede definirse como el conocimiento del mundo
natural.
La ciencia es una forma muy específica de aprender a conocer el mundo; la historia de los últimos 500 años nos
ha demostrado que la ciencia es una herramienta muy poderosa para descubrir el funcionamiento del planeta. Ésta es
la responsable de la revolución tecnológica que se ha dado durante todo este tiempo; sin embargo, existen áreas del
conocimiento en las cuales la experiencia humana y los métodos utilizados por la ciencia no se pueden aplicar; estas
áreas incluyen problemas cuyas respuestas tienen que ver únicamente con el ámbito moral o estético y con lo que puede
considerarse como espiritual. La ciencia no tiene nada que decir en estas áreas debido a que están fuera del dominio de lo
material y no se pueden observar ni medir.
El método científico es un proceso de investigación que incluye pasos definidos, tales como la experimentación y la
observación meticulosa, y cuyo objetivo más importante es probar hipótesis (los pasos de este método se examinarán
detalladamente más adelante). Una hipótesis es una posible explicación de un evento y esta posible explicación se puede
probar; las hipótesis, o explicaciones alternativas, se producen generalmente dentro de un contexto científico teórico. Una
teoría científica se acepta, generalmente, después de que una serie de observaciones se han puesto a prueba y han logrado
explicar satisfactoriamente un fenómeno. La teoría científica es el fundamento del conocimiento científico. En muchas
disciplinas científicas (aunque un poco menos en la biología) existen leyes científicas que se expresan frecuentemente como
fórmulas matemáticas; éstas describen el comportamiento de ciertos elementos de la naturaleza bajo ciertas condiciones
específicas. No existe un camino directo que nos lleve a incrementar nuestra certidumbre acerca del mundo a través de
hipótesis a teorías y éstas a su vez a leyes. Las hipótesis son el material con el que los científicos trabajan día con día y
éstas se desarrollan dentro del contexto de las diferentes teorías. Las leyes describen al mundo de forma concisa y apegada
a fórmulas o representaciones matemáticas.
Ciencias naturales
¿Qué esperarías ver en un museo de ciencias naturales? ¿ranas? ¿plantas? ¿esqueletos de dinosaurios? ¿exposiciones acerca
de cómo funciona el cerebro? ¿un planetario? ¿rocas y minerales? ¿tal vez todo lo anterior? La ciencia incluye campos
tan diversos como: astronomía, biología, informática, geología, lógica, física, química y matemáticas (Figure 1.16). Sin
embargo, aquellos campos de la ciencia relacionados con el mundo físico y sus procesos se consideran ciencias naturales,
por lo tanto un museo de ciencias naturales podría comprender cualquiera de los temas mencionados arriba.
Figure 1.16 Algunos campos de la ciencia son la astronomía, la biología, la informática, la geología, la lógica, la física,
la química y las matemáticas. (créditos: “editor de imágenes”/Flickr)
Los científicos no están cien por ciento de acuerdo en lo que se refiere al ámbito de estudio de las ciencias naturales; para
algunos expertos las ciencias naturales son la astronomía, la biología, la química, las ciencias de la Tierra y la física. Otros

estudiosos dividen a las ciencias naturales en ciencias de la vida, que incluyen el estudio de los seres vivos, y comprenden
disciplinas como la biología y las ciencias físicas (que estudian la materia no-viviente e incluyen la astronomía, la física y
la química). Algunas disciplinas como la biofísica y la bioquímica se construyen a partir de la fusión de dos ciencias y son
interdisciplinarias.
La investigación científica
Las diferentes disciplinas científicas tienen como meta común “el conocimiento”. La curiosidad y la investigación son las
fuerzas motoras para el desarrollo de la ciencia. Los científicos buscan entender el mundo y la forma en que opera, para lo
cual utilizan dos formas de pensamiento lógico: el razonamiento inductivo y el razonamiento deductivo.
El razonamiento inductivo es una forma lógica de pensamiento que utiliza observaciones relacionadas para llegar a una
conclusión general (este tipo de razonamiento es común en la ciencia descriptiva). Un “científico de la vida”, por ejemplo
un biólogo, hace observaciones y las registra. Los datos registrados pueden ser cualitativos (descriptivos) o cuantitativos
(numéricos), y los datos “crudos” se pueden complementar con dibujos, imágenes, fotografías o videos. A partir de
múltiples observaciones los científicos pueden inferir conclusiones con base en la evidencia (inducción). El razonamiento
inductivo involucra la formulación de generalizaciones derivadas a partir de observaciones cuidadosas y del análisis de una
gran cantidad de datos. Los estudios sobre el cerebro frecuentemente funcionan de esta forma: se estudia un gran número de
cerebros mientras las personas llevan a cabo una actividad específica. La parte del cerebro que se ilumina indica actividad,
de esta forma se demuestra qué parte del cerebro controla la respuesta a una cierta tarea.
El razonamiento deductivo, o deducción, es el tipo de lógica que se utiliza en la ciencia basada en hipótesis; en este tipo de
razonamiento los patrones de pensamiento se mueven en dirección opuesta, en comparación con el razonamiento inductivo.
El razonamiento deductivo es una forma lógica de pensamiento que utiliza un principio general o ley para predecir
resultados específicos. A partir de estos principios generales un científico puede extrapolar y predecir resultados específicos
que serán válidos siempre y cuando el principio lo sea. Por ejemplo, una predicción sería que si el clima está tornándose
más caliente en una región, la distribución de las plantas y animales debería cambiar. Se han realizado comparaciones de
la distribución de organismos en el pasado y en el presente, y muchos de los cambios encontrados son consistentes con el
cambio climático. Las alteraciones encontradas en la distribución de especies son una evidencia que valida la conclusión de
que el cambio climático es el responsable de dichas variaciones.
Ambos tipos de pensamiento lógico están relacionados con las dos corrientes principales del estudio científico: la ciencia
descriptiva y la ciencia basada en hipótesis. La ciencia descriptiva (o de descubrimiento) tiene como objetivo observar,
explorar y descubrir; mientras que la ciencia basada en hipótesis comienza con una pregunta o problema específico y
una solución o respuesta potencial que se debe probar. La frontera entre estas dos formas de estudio es frecuentemente
nebulosa debido a que muchas de las empresas científicas combinan ambas aproximaciones. Las observaciones conllevan
a cuestionamientos, los cuestionamientos conducen a la formulación de hipótesis como una forma de responder a tales
cuestionamientos, y entonces se prueban las hipótesis. Así, la ciencia descriptiva y la ciencia basada en hipótesis están en
un diálogo continuo.
Pruebas de hipótesis
Los biólogos estudian el mundo viviente por medio del cuestionamiento y la búsqueda de respuestas basadas en la ciencia;
esta aproximación es común a otras disciplinas científicas y se conoce como método científico. El método científico se ha
utilizado desde tiempos remotos, pero fue Sir Francis Bacon (1561-1626) quien lo documentó por primera vez, y quien
estableció el uso del método inductivo para resolver el cuestionamiento científico (Figure 1.17). El método científico no se
utiliza exclusivamente en la biología, sino que se puede aplicar para resolver prácticamente cualquier problema lógico.
Figure 1.17 Se cree que Sir Francis Bacon fue el primero en documentar el método científico.
El proceso científico comienza típicamente con una observación (específicamente de un problema a resolver) que conduce
a una pregunta. Pensemos acerca de un problema simple que comienza con una observación y apliquemos el método
científico para resolverlo: un lunes por la mañana un estudiante llega al salón de clases y descubre rápidamente que el salón
está demasiado caliente (ésta es una observación que solamente describe el problema: el salón de clases está demasiado
caliente); entonces el estudiante se hace la siguiente pregunta: ¿Por qué está tan caliente el salón de clases?
Recuerda que una hipótesis sugiere una explicación del fenómeno y que dicha explicación se puede probar. Para resolver
el problema se pueden proponer diversas hipótesis; por ejemplo, una hipótesis podría ser: “El salón de clases está caliente
porque nadie prendió el aire acondicionado”. Sin embargo, podría haber otras respuestas a la misma pregunta, y por lo tanto
se podrían proponer otras hipótesis. Una segunda hipótesis podría ser: “El salón de clases está caliente porque hay una falla
en el aire acondicionado y éste no funciona”.
Una vez que se selecciona una hipótesis se puede hacer una predicción, que es algo similar a la hipótesis, que típicamente
se formula de la siguiente manera: “Si... entonces...”; por ejemplo, la predicción de nuestra primera hipótesis podría ser: “Si
el estudiante enciende el aire acondicionado, entonces el salón de clases no estará tan caliente”.
Una hipótesis se debe probar para cerciorarnos de que ésta es válida; una hipótesis que depende de lo que piensa un oso
no se puede probar, debido a que nunca sabremos qué es lo que piensa un oso. Una hipótesis también debe ser falsable, es
decir, que se puede refutar por medio de resultados experimentales. Un ejemplo de una hipótesis que no se puede refutar es
la siguiente: “El nacimiento de Venus, de Botticelli, es hermoso”; en este caso no se puede diseñar ningún experimento que
pruebe que esta afirmación es falsa. Para probar una hipótesis, un investigador tiene que realizar uno o más experimentos
diseñados para eliminar una o más hipótesis. Esto es importante: una hipótesis se puede refutar o eliminar, pero nunca
se puede probar. La ciencia nunca lidia con pruebas, como sucede con las matemáticas; si un experimento refuta una
hipótesis, entonces tendremos que encontrar apoyo para tal explicación (esto no quiere decir que no encontraremos una
mejor explicación más adelante o que un experimento mejor diseñado nos permitirá rechazar dicha hipótesis).
Un experimento puede tener una o más variables y uno o más controles. Una variable es cualquier parte de un experimento
que puede variar o cambiar durante el experimento; por otro lado, un control es la parte que no cambia de un experimento.
Un ejemplo sería conducir un experimento sencillo para probar la siguiente hipótesis: el fosfato limita el crecimiento de
algas en estanques de agua dulce. Una serie de estanques artificiales se llenan con agua y a la mitad de ellos se les agrega
fosfato cada semana, mientras que a la otra mitad se les agrega sal, que se sabe que las algas no la utilizan. La variable es
el fosfato (o la falta de fosfato); los sujetos experimentales, o tratamientos, son los estanques con fosfato; y los controles
son aquellos estanques con la sal. El hecho de agregar alguna sustancia es también un control en contra de la posibilidad
de que el agregar material extra al estanque tiene algún efecto. Si los estanques tratados muestran un menor crecimiento de
algas, entonces nuestra hipótesis se sostiene, mientras que si no lo hacen entonces rechazamos nuestra hipótesis. El hecho
de que se rechace una hipótesis no determina que las otras hipótesis se acepten; simplemente se elimina la hipótesis que

no es válida (Figure 1.18), por lo tanto, aquellas hipótesis que son inconsistentes con los datos experimentales obtenidos
aplicando el método científico se rechazan.
Figure 1.18 El método científico está definido por una serie de pasos que incluyen la experimentación y la
observación cuidadosa. Si una hipótesis no se sostiene con los datos obtenidos, ésta se rechaza y se propone
una nueva hipótesis.
En el siguiente ejemplo se utiliza el método científico para resolver un problema cotidiano. ¿Qué parte del
siguiente experimento es una hipótesis? ¿Qué parte es una predicción? Con base en los resultados del
experimento, ¿se sostiene la hipótesis? Si no es así, sugiere hipótesis alternativas.
1. Mi tostador no tuesta el pan.
2. ¿Por qué no funciona mi tostador?
3. Hay algo mal con el enchufe.
4. Si algo está mal con el enchufe, tampoco funcionará la cafetera cuando la conecte.
5. Conecto mi cafetera en el enchufe.
6. Mi cafetera funciona.
En la práctica, el método científico no tiene una estructura tan rígida como podría parecer; algunas veces un experimento
nos lleva a conclusiones que favorecen un cambio en la aproximación al problema y, con frecuencia, un experimento nos
lleva a una nueva pregunta científica dentro del rompecabezas. La mayoría de las veces la ciencia no funciona de forma
lineal, sino que en lugar de esto los científicos continuamente arrojan inferencias y hacen generalizaciones, y al tiempo que
su investigación avanza encuentran patrones. En conclusión, el razonamiento científico es mucho más complejo de lo que
el método científico sugiere.
Ciencia básica y aplicada

La comunidad científica ha debatido en las últimas décadas acerca del valor de los diferentes tipos de ciencia. ¿La ciencia
es válida con el único propósito de obtener conocimiento? o ¿El conocimiento científico es valioso únicamente si lo
podemos aplicar para resolver problemas específicos que mejoren nuestras vidas? Estas preguntas están relacionadas con
las diferencias existentes entre los dos tipos de ciencia: la ciencia básica y la ciencia aplicada.
La ciencia básica o ciencia “pura” busca expandir el conocimiento sin importar la aplicación a corto plazo de dicho
conocimiento, y no se enfoca en el desarrollo de un producto, de un servicio inmediato al público o de su valor comercial. El
objetivo inmediato de la ciencia básica es el conocimiento per se, aunque esto no significa que al final dicho conocimiento
no tenga alguna aplicación.
Por el contrario, la ciencia aplicada o “tecnología” se enfoca en utilizar la ciencia para resolver problemas del mundo real,
haciendo posible, por ejemplo, el incremento en la cosecha de cierto cultivo, la cura de una enfermedad en particular o salvar
animales amenazados por un desastre natural; en la ciencia aplicada generalmente el problema lo define el investigador.
Algunas personas perciben la ciencia aplicada como “útil”, mientras que a la ciencia básica la señalan como “inútil”. La
pregunta que estas personas le harían a un científico sería: “¿para qué?”; sin embargo, una mirada cuidadosa a la historia de
la ciencia nos revela que el conocimiento básico se ha traducido en aplicaciones notables y de gran valor. Muchos científicos
piensan que el entendimiento básico, proporcionado por la ciencia, es necesario antes de que se desarrolle cualquier
aplicación, por lo tanto, la ciencia aplicada depende de los resultados generados por la ciencia básica. Otros científicos
piensan que es tiempo de dejar atrás la ciencia básica y seguir adelante para encontrar soluciones a problemas reales. Ambas
aproximaciones son válidas, ya que existen problemas que demandan nuestra atención inmediata; sin embargo, muy pocas
soluciones se encontrarían sin la ayuda del conocimiento que la ciencia básica genera.
Un ejemplo de cómo la ciencia básica y la ciencia aplicada pueden trabajar en concordancia para resolver problemas
prácticos se dio poco después del descubrimiento de la estructura del ADN, mismo que contribuyó al entendimiento de los
mecanismos moleculares que regulan la replicación de éste. Las hebras de ADN, únicas en cada ser humano, se encuentran
dentro de nuestras células, donde proporcionan las instrucciones necesarias para la vida. Durante la replicación del ADN
se forman nuevas copias de éste poco tiempo después de que las células se dividen para originar nuevas células. Una vez
que los científicos entendieron los mecanismos que regulan la replicación del ADN fue posible desarrollar técnicas de
laboratorio que actualmente nos permiten identificar enfermedades genéticas, señalar a los individuos que estuvieron en
una escena del crimen, y determinar paternidades; sin la ciencia básica sería muy poco probable que la ciencia aplicada
existiese.
Otro ejemplo de la relación entre la ciencia básica y la ciencia aplicada es el Proyecto del Genoma Humano (Human
Genome Project), investigación en la que se analizó y mapeó cada uno de los cromosomas humanos para determinar la
secuencia precisa de las subunidades de ADN y encontrar la localización exacta de cada gen (un gen es la unidad básica
de la herencia, y la colección completa de genes de un individuo constituye su genoma). Además del genoma humano,
también se han estudiado los genomas de otros organismos como parte de este proyecto, con el propósito de profundizar el
conocimiento de los cromosomas humanos. El Proyecto del Genoma Humano (Figure 1.19) dependió de la investigación
básica que se realizó con otros organismos y posteriormente con el genoma humano. El objetivo primordial de este proyecto
fue que la información obtenida se utilizara en la investigación aplicada para encontrar la cura de diversas enfermedades
relacionadas genéticamente.

Figure 1.19 El Proyecto del Genoma Humano constituyó un esfuerzo de colaboración, durante 13 años, entre
investigadores de diferentes campos de la ciencia. Este proyecto se terminó en el 2003. (créditos: Departamento de
Programas de Energía y Genómica de los Estados Unidos)
Mientras que la investigación tanto en ciencia básica como en ciencia aplicada se planea cuidadosamente, es importante
resaltar que algunos descubrimientos son el resultado de accidentes venturosos o de golpes de suerte. La penicilina se
descubrió cuando el biólogo Alexander Fleming dejó abierta, accidentalmente, una caja de Petri con un cultivo de la bacteria
Staphylococcus. Un moho no deseado creció en la misma caja, matando la colonia de Staphylococcus; el moho resultó ser
Penicillium, y a partir de esto se descubrió y extrajo un nuevo antibiótico. Aun en el mundo altamente organizado de la
ciencia, la suerte, combinada con una mente observadora y curiosa, puede llevar a avances inesperados.
Reportando el trabajo científico

No importa si la investigación científica es básica o aplicada, los científicos deben compartir sus hallazgos con otros
investigadores para expandirlos y robustecerlos. La comunicación y colaboración dentro y entre subdisciplinas científicas es
la clave para el avance del conocimiento en la ciencia; es por ello que un aspecto relevante del trabajo de los científicos es el
distribuir y comunicar sus resultados con sus colegas. Los científicos pueden compartir sus descubrimientos en conferencias
científicas o congresos; sin embargo, como en estos foros la audiencia es limitada, la comunidad científica también
comparte sus resultados por medio de artículos arbitrados, es decir, reportes que aparecen en revistas científicas y que son
revisados por otros colegas científicos. Los revisores son científicos calificados, frecuentemente expertos en la misma área
de investigación, quienes tienen como tarea decidir si el trabajo científico presentado se acepta o no para su publicación.
El proceso de revisión asegura que la investigación científica descrita en un artículo científico o propuesta científica
sea original, relevante, lógica y minuciosa; las propuestas científicas cuyo objetivo es conseguir financiamiento también
están sujetas al arbitraje. Los científicos publican sus descubrimientos para que otros investigadores puedan replicarlos,
ya sea bajo condiciones similares o diferentes, y su investigación se fortalezca y dé origen a nuevos descubrimientos. Los
resultados experimentales obtenidos de esta forma deben ser consistentes con los encontrados por los otros científicos.
Actualmente existe un gran número de revistas en línea y de libre acceso, o revistas cuyos artículos se encuentran
disponibles sin ningún costo, y cuyos sistemas de arbitraje son muy rigurosos (aunque en algunos casos no lo son). Existen
muchas revistas que no poseen un sistema de arbitraje, y los resultados de cualquier estudio publicados en estos foros no
son confiables y no deberían utilizarse como base para otros trabajos científicos. Se puede hacer una excepción en el caso
de que un investigador cite una comunicación personal de datos no publicados de otro investigador, pero esto se tiene que
hacer con el permiso del autor.
KEY TERMS
Artículo arbitrado Reporte científico revisado por colegas científicos antes de su publicación.
Biología Estudio de los seres vivos y sus interacciones entre sí y con el ambiente.
Biósfera Colección de ecosistemas en el planeta.
Ciencia Conocimiento que descubre verdades generales o leyes generales que son adquiridas y probadas utilizando el
método científico.
Ciencia aplicada Es un tipo de ciencia que se encarga de resolver problemas reales.
Ciencia basada en hipótesis Tipo de ciencia que se basa en una explicación que se tiene que probar.
Ciencia básica Es la ciencia que busca expandir el conocimiento, sin importar si existe alguna aplicación de éste en el
corto plazo.
Ciencia descriptiva Tipo de ciencia que se enfoca en la observación, exploración y descubrimiento.
Ciencias de la vida Tipo de ciencia, como la biología, que estudia a los seres vivos.
Ciencias físicas Campo de la ciencia que estudia la materia no viva, como la astronomía, la física y la química.
Ciencias naturales Campo de la ciencia que estudia el mundo físico, sus fenómenos y procesos.
Comunidad Conjunto de poblaciones que habitan un área en particular.
Control Parte de un experimento que no cambia durante el desarrollo de éste.
Célula Unidad fundamental más pequeña en los seres vivos, que tiene estructura y función.
Ecosistema Todos los seres vivientes que viven en un área en particular, en conjunto con las partes no vivientes o
abióticas del ambiente.
Eucarionte Organismo cuyas células poseen núcleo y orgánulos rodeados por membranas.
Evolución Proceso de cambio gradual en una población, que puede derivar en el surgimiento de una nueva especie a partir
de las preexistentes.
Falsable Que puede ponerse a prueba y ser desmentida por resultados experimentales.
Hipótesis Explicación sugerida para un evento, y que se puede probar.
Homeostasis Capacidad de los organismos de mantener constantes sus condiciones internas.
Ley científica Descripción, frecuentemente por medio de una fórmula matemática, que explica el comportamiento de
algún aspecto de la naturaleza bajo ciertas condiciones específicas.
Macromolécula Molécula de gran tamaño formada generalmente por la unión de moléculas de tamaño menor.
Molécula Estructura química que consta de al menos dos átomos que se mantienen juntos por enlaces químicos.
Método científico Método que define los pasos a seguir en una investigación científica, y que incluye experimentación y
observación cuidadosa.
Organismo Entidad viva individual.
Orgánulo Compartimento o saco dentro de una célula que está rodeado de una membrana.
Población Individuos de una misma especie que viven en un área específica.
Procarionte Organismo unicelular que carece de núcleo y de otros orgánulos rodeados por membranas.

Razonamiento deductivo Forma lógica de pensamiento que utiliza argumentos generales para predecir resultados
específicos.
Razonamiento inductivo Forma lógica de pensamiento que utiliza la observación para llegar a una conclusión general.
Sistema orgánico Nivel jerárquico de organización que comprende órganos que están relacionados entre sí
funcionalmente.
Tejido Grupo de células similares que llevan a cabo la misma función.
Teoría científica Explicación de un fenómeno dado, probada y confirmada con precisión.
Variable Parte de un experimento que puede variar o cambiar.
Árbol filogenético Diagrama que muestra las relaciones evolutivas entre especies biológicas y que está basado en
similitudes y diferencias genéticas, o en ambas.
Átomo Unidad básica de la materia que no puede separarse en sus partes por medio de reacciones químicas comunes.
Órgano Estructura formada por tejidos que operan en conjunto para realizar una función.
CHAPTER SUMMARY
1.1 Temas y conceptos de biología
La biología es la ciencia de la vida. Todos los seres vivos comparten diferentes características clave, como orden,
sensibilidad o respuesta a estímulos, reproducción, adaptación, crecimiento y desarrollo, regulación, homeostasis y
procesamiento de energía. Los seres vivos poseen un sistema de organización jerárquico que incluye átomos, moléculas,
orgánulos, células, tejidos, órganos y sistemas de órganos. Los organismos a su vez están agrupados en poblaciones,
comunidades, ecosistemas y la biósfera. La evolución es fuente de la enorme diversidad que existe actualmente en el
planeta. Un árbol filogenético representa las relaciones evolutivas entre los organismos.
1.2 El proceso de la ciencia
La ciencia intenta describir y entender la naturaleza del universo como un todo o las partes que lo constituyen, y ésta
incluye diferentes campos (los relacionados con el mundo físico y sus fenómenos se conocen como ciencias naturales). La
biología es la ciencia que estudia los organismos vivos y sus interacciones con otros organismos y con el ambiente.
Una hipótesis es una explicación alternativa a una observación; una teoría científica es una explicación probada y
consistente para una serie de observaciones o fenómenos; una ley científica describe, generalmente por medio de una
fórmula matemática, el comportamiento de una parte de la naturaleza bajo ciertas circunstancias. En la ciencia se utilizan
dos tipos de razonamiento lógico: el razonamiento inductivo, que utiliza resultados para producir principios científicos
generales, y el razonamiento deductivo, que predice resultados aplicando principios generales. El hilo conductor de la
investigación científica es el método científico, y los resultados obtenidos por este método se publican en revistas
científicas arbitradas.
La ciencia puede ser básica o aplicada; el principal objetivo de la ciencia básica es incrementar el conocimiento per se, sin
importar si existe una aplicación práctica a corto plazo; por el contrario, la ciencia aplicada persigue encontrar soluciones
prácticas a problemas reales.
ART CONNECTION QUESTIONS

1. Figure 1.8 ¿Cuál de los siguientes argumentos es falso? D. Las comunidades forman ecosistemas, y éstos, a
su vez, constituyen la biósfera.
A. Los tejidos forman órganos, los cuales a su vez
2. Figure 1.18 En el siguiente ejemplo se utilizó el
constituyen sistemas o aparatos.
método científico para resolver un problema cotidiano.
B. Las comunidades forman poblaciones, las cuales
¿Qué sección se considera una hipótesis? ¿Cuál es una
a su vez constituyen ecosistemas.
predicción? Con base en los resultados del experimento,
C. Los orgánulos forman células, que a su vez
¿se sostiene la hipótesis? Si no es así, plantea algunas
constituyen tejidos.
hipótesis alternativas.
1. Mi tostador no tuesta el pan.
2. ¿Por qué no funciona mi tostador? 5. Conecto mi cafetera en el enchufe.

3. Hay algo mal con el enchufe. 6. Mi cafetera funciona.
4. Si algo está mal con el enchufe, tampoco
funcionará la cafetera cuando la conecte.
REVIEW QUESTIONS
3. Es la unidad biológica más pequeña que cumple con los 5. Una explicación posible y probable para un evento dado
requisitos funcionales para considerarse viva. se llama:
a. Órgano a. Hipótesis
b. Orgánulo b. Variable
c. Célula c. Teoría
d. Macromolécula d. Control
4. ¿Cuál de las siguientes secuencias representa la 6. Es el tipo de pensamiento lógico que utiliza
jerarquía de la organización biológica, desde el nivel más observaciones relacionadas para llegar a conclusiones
complejo al menos complejo? generales.
a. Orgánulo, tejido, biósfera, ecosistema, población a. Razonamiento deductivo
b. Organismo, órgano, tejido, orgánulo, molécula b. Método científico
c. Organismo, comunidad, biósfera, molécula, c. Ciencia basada en hipótesis
tejido, órgano d. Razonamiento inductivo
d. Biósfera, ecosistema, comunidad, población,
organismo
CRITICAL THINKING QUESTIONS

7. Explica cómo la biología puede estudiar desde 8. Menciona un ejemplo de cómo la ciencia aplicada tiene
fenómenos microscópicos hasta globales. Menciona un efecto directo en nuestra vida diaria.
ejemplos.

Chapter 2 | La química de la vida 27
2 | LA QUÍMICA DE LA
VIDA
Figure 2.1 Foods such as bread, fruit, and cheese are rich sources of biological macromolecules. (credit: modification
of work by Bengt Nyman)
Chapter Outline
2.1: Los bloques constructores de las moléculas
2.2: Las biomoléculas
Introduction
Los elementos esenciales que constituyen los compuestos químicos que encontramos en todos los seres vivos son:
carbono, hidrógeno, nitrógeno, oxígeno, azufre y fósforo. A partir de estos elementos se “construyen” los carbohidratos,
los ácidos nucleicos, las proteínas y los lípidos (definiremos estos términos más adelante), los cuales son componentes
moleculares básicos para todos los organismos. En este capítulo discutiremos la importancia de estos elementos y cómo
las características propias de los átomos que los constituyen afectan sus interacciones con otros átomos para formar las
“moléculas de la vida” o "biomoléculas".
Los alimentos brindan los nutrimentos esenciales a los organismos, material necesario para sobrevivir; muchos de estos
nutrimentos esenciales constituyen las biomoléculas, las cuales están formadas por diferentes combinaciones de moléculas
orgánicas de menor tamaño. ¿Cuáles son los tipos específicos de biomoléculas necesarias para la vida? ¿Cómo están
constituidas estas moléculas? ¿Qué funciones cumplen? En este capítulo discutiremos estas preguntas.
28 Chapter 2 | La química de la vida
2.1 | Los bloques constructores de las moléculas

• Describir la materia y los elementos.
• Describir las relaciones entre protones, neutrones y electrones, y la forma en la cual los electrones pueden ser
donados o compartidos entre los átomos.
En su forma más fundamental la vida está hecha de materia; ésta posee masa y ocupa un espacio. Toda la materia está
compuesta de elementos, sustancias que no pueden dividirse o transformarse químicamente en otras sustancias. Cada
elemento está constituido por átomos, cada uno con un número constante de protones y con propiedades únicas. Hasta la
fecha se ha definido un total de 118 elementos; sin embargo, únicamente 92 se encuentran en la naturaleza, y menos de 30
se encuentran en las células de los seres vivos. Los 26 elementos restantes son inestables, y por lo tanto, su existencia es
muy corta o son elementos teóricos que aún no se han detectado. Cada elemento se designa con un símbolo químico (como
H, N, O, C, y Na) y posee propiedades únicas que les permiten combinarse y formar uniones con otros elementos en formas
específicas.
Átomos
Un átomo es el componente más pequeño de un elemento que conserva todas las propiedades químicas de éste. Por
ejemplo, un átomo de hidrógeno posee todas las propiedades del elemento hidrógeno: a temperatura ambiente es un gas y se
combina con el oxígeno para formar una molécula de agua. Los átomos de hidrógeno no se pueden disociar en componentes
más pequeños y mantener sus propiedades. Si un átomo de hidrógeno se dividiera en partículas subatómicas, éstas no
mantendrían las propiedades del hidrógeno.
En el nivel más básico todos los organismos están constituidos por una combinación de elementos y contienen átomos que
al combinarse forman moléculas. En organismos multicelulares, como los animales, las moléculas interactúan para formar
células que se combinan para crear tejidos, que a su vez constituyen órganos. Estas combinaciones continúan hasta formar
un organismo multicelular completo.
Todos los átomos están formados por protones, electrones y neutrones (Figure 2.2), la única excepción es el hidrógeno
(H), el cual está compuesto por un protón y un electrón. Un protón es una partícula cargada positivamente que reside
en el núcleo (el centro del átomo) de un átomo y tiene una masa de 1 y una carga de +1. Un electrón es una partícula
cargada negativamente que viaja en el espacio alrededor del núcleo; en otras palabras, reside fuera de éste, posee una masa
prácticamente imperceptible y una carga de -1.
Figure 2.2 Los átomos están hechos de protones y neutrones, localizados dentro del núcleo, y electrones rodeando
el núcleo.
Los neutrones, al igual que los protones, residen en el núcleo del átomo, poseen una masa de 1 y carecen de carga. Las
cargas positivas (protones) y negativas (electrones) se contrarrestan en un átomo, el cual tiene una carga neta de cero.
Debido a que los protones y los neutrones tienen, cada uno, una masa de 1, la masa de un átomo es igual al número de
protones más el número de neutrones que éste posee. El número de electrones es irrelevante para la masa total del átomo,
pues su masa es insignificante.

Como se mencionó anteriormente, cada elemento posee propiedades únicas y contienen un número diferente de protones
y neutrones que le confieren su propio número atómico y masa atómica. El número atómico de un elemento es igual al
número de protones que contiene el elemento, mientras que la masa atómica es el número de protones más el número de
neutrones que posee un elemento; por lo tanto, es posible determinar el número de neutrones restando el número atómico
de la masa atómica. Estos números proporcionan información acerca del elemento, y de la forma en que reacciona cuando
se combina.
Cada elemento posee un punto de fusión y ebullición específicos y a temperatura ambiente un estado físico (líquido, sólido
o gaseoso)determinado. Los elementos se pueden combinar de varias formas, algunos forman enlaces químicos específicos,
que dependen del número de electrones presentes. Estas características permiten que los elementos se pueden ordenar en
una tabla periódica de los elementos, la cual incluye el número atómico y la masa atómica relativa a cada elemento.
La tabla periódica proporciona información clave sobre las propiedades de los elementos (Figure 2.2) y está codificada,
frecuentemente, por medio de colores. El arreglo de la tabla muestra también cómo están organizados los electrones en
cada elemento, y proporciona detalles importantes acerca de la forma en que los átomos reaccionarán con otros átomos para
formar moléculas.
Los isótopos son formas diferentes del mismo elemento que poseen el mismo número de protones pero diferente número de
neutrones. Algunos elementos, como el carbono, el potasio y el uranio, poseen isótopos que se presentan en forma natural.
El carbono-12 es el isótopo más común del carbono; contiene seis protones y seis neutrones, por lo tanto posee una masa
atómica de 12 (seis protones y seis neutrones) y un número atómico de 6, (lo que lo hace carbono). El carbono-14 contiene
seis protones y ocho neutrones, por lo tanto tiene una masa atómica de 14 (seis protones y ocho neutrones) y un número
atómico de 6, lo que significa que sigue siendo el elemento carbono (estas dos formas alternas de carbono son isótopos).
Algunos isótopos son inestables y pueden perder protones, otras partículas subatómicas, o energía, para formar elementos
más estables. Este tipo de elementos se conoce como isótopos radioactivos o radioisótopos.
Figure 2.3 El arreglo en columnas e hileras de la tabla periódica está basado en las características de los
elementos. La tabla proporciona información clave acerca de los elementos y la forma en la que éstos podrían
interactuar con otros elementos para formar moléculas. La mayoría de las tablas periódicas proporcionan una
clave o leyenda sobre la información que contienen.
Cuantos neutrones poseen el potasio (K)-39 y el potasio-40, respectivamente?

Datación por carbono

El carbono-14 (14C) es un radioisótopo que se presenta en forma natural y que se origina en la atmósfera
por medio de los rayos cósmicos; éste es un proceso continuo, por lo que siempre se está creando
más 14C. Conforme se desarrollan los organismos, la cantidad relativa de 14C en su cuerpo es igual a
la concentración de 14C en la atmósfera. Cuando un organismo muere, éste no ingiere más 14C, por
lo que el cociente 14C/12C cambia. El 14C decae a 14N por medio de un proceso llamado decaimiento
(desintegración) beta, el cual libera energía muy lentamente.
El tiempo que tarda en decaer la mitad de la concentración original de un isótopo se conoce como vida
media. En el caso del 14C, después de 5730 años, aproximadamente, la mitad de la concentración inicial
de 14C se habrá convertido en 14N, es decir, tiene una vida media de 5730 años. Debido a que la vida
media del 14C es prolongada, ésta se utiliza para datar organismos que vivieron anteriormente, como los
fósiles. Si se utiliza el cociente de la concentración de 14C encontrada en un objeto, con la cantidad de 14C
detectada en la atmósfera se puede determinar la cantidad del isótopo que aún no ha decaído. Con base
en esta cantidad se puede calcular la edad de un fósil de hasta 50 000 años (Figure 2.4). Los isótopos con
vidas medias mayores, como el potasio-40, se utilizan para calcular las edades de fósiles más antiguos.
Por medio del uso de la datación con carbono los científicos pueden reconstruir la ecología y biogeografía
de organismos que vivieron en los últimos 50 000 años.
Figure 2.4 La edad de los restos menores a 50 000 años que contienen carbono, como este mamut pigmeo, se
puede determinar utilizando la datación con carbono. (créditos: Bill Faulkner/NPS)
Para saber más acerca de los átomos e isótopos y de cómo puedes diferenciar un isótopo de otro, visita:
http://openstaxcollege.org/l/isotopes y activa la simulación.
Enlaces químicos
La forma en la que interactúa un elemento con otro depende de cómo están arreglados sus electrones y de cuántos espacios
existen en la última capa en la que los electrones están presentes en un átomo. Los electrones se encuentran en niveles de
energía que forman capas alrededor del núcleo; la capa más cercana al núcleo puede mantener un máximo de dos electrones
y es la que se llena primero, antes de que cualquier otra capa se llene. El hidrógeno tiene un electrón, por lo tanto, tiene
solamente un lugar ocupado en la capa más cercana; el helio tiene dos electrones, por lo que puede llenar la capa más
cercana con sus dos electrones. Si observas la tabla periódica verás que el hidrógeno y el helio son los dos únicos elementos
en la primera hilera, esto se debe a que estos dos elementos únicamente tienen electrones en su primera capa. El hidrógeno
y el helio son entonces los únicos elementos que poseen solamente la capa más cercana al núcleo y no otra.
El segundo y tercer nivel de energía pueden mantener hasta ocho electrones, arreglados en cuatro pares; una posición en
cada par se llena con un electrón antes de que cualquier par se complete.
Si observas nuevamente la tabla periódica de los elementos notarás que hay siete hileras que corresponden al número de
capas (niveles) que tienen los elementos incluidos en una hilera (Figure 2.3). El número de electrones de los elementos de
una hilera en particular se incrementa de izquierda a derecha conforme proceden las columnas. Aunque cada elemento tiene
el mismo número de capas (niveles), no todos los niveles están completamente llenos con electrones. Si observas la segunda
hilera de la tabla periódica encontrarás al litio (Li), berilio (Be), boro (B), carbono (C), nitrógeno (N), oxígeno(O), flúor
(F) y neón (Ne). Todos estos elementos tienen electrones que ocupan únicamente la primera y segunda capa (nivel). El litio
posee solamente un electrón en su capa más externa, el berilio tiene dos electrones, el boro tiene tres, y así sucesivamente,
hasta que la capa se llena con ocho electrones, como en el caso del neón.
No todos los elementos tienen suficientes electrones para llenar sus capas más externas; un átomo se encuentra en su estado
más estable cuando todas las posiciones de los electrones, en su capa más externa, están ocupadas o llenas. Debido a
los espacios disponibles en la capa más externa es que pueden existir los enlaces químicos, o interacciones, entre dos o
más elementos del mismo tipo o diferentes, lo que da como resultado la formación de moléculas. Para lograr una mayor
estabilidad los átomos tenderán a llenar completamente su capa más externa y se combinarán con otros elementos para
lograr esta meta, compartiendo electrones, aceptando electrones de otro átomo, o donando electrones a otro átomo. Debido
a que las capas más externas de los elementos con número atómico bajo (hasta el calcio, cuyo número atómico es 20)
pueden mantener ocho electrones, esto se conoce como la regla del octeto. Un elemento puede donar, aceptar o compartir
electrones con otros elementos hasta llenar su capa más externa y satisfacer la regla del octeto.
Cuando un átomo no contiene el mismo número de protones y electrones se le conoce como ion; como resultado, posee una
carga neta. Los iones positivos o cationes están formados por la pérdida de electrones, mientras que los iones negativos o
aniones están formados por la ganancia de electrones.
Por ejemplo, el sodio posee únicamente un electrón en su capa más externa, así que dona un electrón, ya que esto requiere
de menos energía para el sodio, que aceptar siete electrones para llenar su última capa. Si el sodio pierde un electrón, tendrá
11 protones y únicamente 10 electrones, quedándose con una carga positiva de +1, produciendo lo que se conoce como ion
de sodio.
El átomo de cloro tiene siete electrones en su última capa; nuevamente, es más eficiente energéticamente para el cloro
ganar un electrón que perder siete, por lo tanto, éste tiende a ganar un electrón y dar origen a un ion con 17 protones y 18
electrones, terminando con una carga neta de -1, formando el ion cloruro; este movimiento de electrones de un elemento
a otro se conoce como transferencia de electrones. Como se ilustra en la Figure 2.5, un átomo de sodio (Na) tiene
únicamente un electrón en su última capa, mientras que el átomo de cloro posee siete electrones en su capa más externa. El
átomo de sodio donará su único electrón para vaciar su última capa, y el átomo de cloro aceptará ese electrón para llenar
su última capa, convirtiéndose así en cloruro. Ambos iones han satisfecho la regla del octeto y completado su capa más
externa. Debido a que el número de neutrones ya no es igual al número de protones, cada uno de estos elementos es ahora
un ion y posee una carga de +1 (sodio) o -1 (cloruro).

Figure 2.5 Los elementos tienden a llenar su capa más externa con electrones; para hacerlo pueden donar o aceptar
electrones de otros elementos.
Enlace iónico
Existen cuatro tipos de enlaces o interacciones químicas: iónico, covalente, enlace de hidrógeno, y fuerzas (o interacciones)
de van der Waals. Los enlaces iónicos y covalentes son interacciones estables que requieren de una gran cantidad de energía
para romperse. Cuando un elemento dona un electrón de su última capa (como en el ejemplo del átomo de sodio), se forma
un ion positivo. El elemento que acepta el electrón se carga negativamente; debido a que las cargas positiva y negativa se
atraen, estos iones permanecen juntos y forman un enlace iónico, es decir, un enlace entre dos iones. En este tipo de enlace
el electrón de uno de los elementos permanece, predominantemente, con el otro elemento. Cuando los iones de Na+ y Cl- se
combinan para producir NaCl, un electrón del átomo de sodio permanece con los otros siete del átomo de cloro; los átomos
de sodio y cloro se atraen entre sí formando un enjambre de iones con una carga neta de cero.
Enlace covalente
Otro tipo de enlace químico estable, entre dos o más átomos, es el enlace covalente, el cual se forma cuando dos elementos
comparten un electrón. El enlace covalente es el enlace químico más estable y también el más común en los seres vivos.
Los enlaces covalentes forman las biomoléculas en nuestras células y, a diferencia de los enlaces iónicos, no se disocian en
el agua.
Cuando los átomos de hidrógeno y oxígeno se combinan para formar una molécula de agua, lo hacen por medio de enlaces
covalentes; el electrón del átomo de hidrógeno divide su tiempo entre la capa externa del átomo de hidrógeno y la capa
externa incompleta del átomo de oxígeno. Para completar la capa externa del átomo de oxígeno se necesitan dos electrones
de dos átomos de hidrógeno (de aquí el subíndice “2” en H2O). Los electrones dividen su tiempo entre los dos átomos para
“llenar” la capa externa de cada uno; este estado compartido es el de menor energía, para todos los átomos involucrados,
cuando su última capa no posee ocho electrones.
Existen dos tipos de enlaces covalentes: polares y no polares. Los enlaces covalentes no polares se forman entre dos
átomos del mismo elemento o entre dos elementos diferentes que comparten electrones equitativamente. Por ejemplo, un
átomo de oxígeno puede formar un enlace con otro átomo de oxígeno para llenar sus capas externas; este tipo de asociación
no es polar, debido a que los electrones se distribuyen equitativamente entre cada átomo de oxígeno; se pueden formar
dos enlaces covalentes entre dos átomos de oxígeno, ya que se requiere de dos electrones para llenar su capa externa. Otro
ejemplo de enlace covalente no polar es el que se encuentra en la molécula de metano (CH4); como el átomo de carbono
posee cuatro electrones en su capa externa y necesita cuatro más para llenarla, obtiene los cuatro átomos que requiere del
hidrógeno (cada átomo de hidrógeno le proporciona una electrón). Cuando los elementos comparten equitativamente sus
electrones producen enlaces covalentes no polares (Figure 2.6).
En un enlace covalente polar los electrones compartidos por los átomos pasan más tiempo con uno de los núcleos, al cual
están localizados más cercanamente. Como resultado de esta división irregular de electrones entre los diferentes núcleos
se genera una carga ligeramente positiva (δ+) o ligeramente negativa (δ-). Los enlaces covalentes entre los átomos de
hidrógeno y el átomo de oxígeno producen un enlace covalente polar. Los electrones compartidos pasan más tiempo cerca
del núcleo de oxígeno, produciendo una pequeña carga negativa, que cerca de los núcleos de hidrógeno, provocando una
ligera carga negativa.
Figure 2.6 La molécula de agua (izquierda) representa un enlace polar con una ligera carga positiva en los átomos de
hidrógeno y una ligera carga negativa en el oxígeno. Los enlaces no polares incluyen al metano (centro) y al oxígeno
(derecha).
Enlace de hidrógeno
Los enlaces iónico y covalente son altamente estables y se requiere de una cantidad considerable de energía para romperlos.
Sin embargo, no todos los enlaces entre elementos son iónicos o covalentes; también se forman enlaces más débiles,
producto de atracciones entre cargas positivas y negativas, que no requieren de mucha energía para su ruptura. Dos enlaces
débiles que se presentan con frecuencia son: los enlaces de hidrógeno y las interacciones de van der Waals. Este tipo de
enlaces proporcionan al agua sus características únicas, y a las proteínas y al ADN su estructura singular.
Cuando los enlaces covalentes polares contienen un átomo de hidrógeno en su estructura, este átomo enlazado presenta una
ligera carga positiva, esto se debe a que el electrón compartido es atraido más fuertemente hacia el otro elemento y por
tanto se aleja del núcleo de hidrógeno. Debido a que el átomo de hidrógeno presenta una ligera carga positiva (δ+), éste será
atraído a la vecindad de cargas negativas parciales (δ-). Cuando esto sucede se da una interacción leve entre la carga δ+ del
átomo de hidrógeno y la carga δ- de la otra molécula; esta interacción se conoce como enlace de hidrógeno y es bastante
común; por ejemplo, la naturaleza líquida del agua se debe a los enlaces de hidrógeno existentes entre las moléculas de agua
(Figure 2.7). Son los enlaces de hidrógeno los que le confieren al agua las características excepcionales que permiten la
vida; si no existieran los enlaces de hidrógeno a temperatura ambiente el agua sería un gas y no un líquido.
Figure 2.7 Los enlaces de hidrógeno se forman cuando existen cargas ligeramente positivas (δ+) y cargas
ligeramente negativas (δ-) en las moléculas covalentes polares, como el agua.
Los enlaces de hidrógeno se pueden formar entre diferentes moléculas, pero no siempre involucran moléculas de agua.
Los átomos de hidrógeno en los enlaces polares, dentro de cualquier molécula, pueden formar enlaces con otras moléculas
adyacentes; por ejemplo, los enlaces de hidrógeno mantienen unidas las dos hebras que constituyen el ADN, confiriéndole

su característica estructura de doble hélice (los enlaces de hidrógeno también son los responsables de la estructura
tridimensional de algunas proteínas).
Interacciones de van der Waals
Al igual que los enlaces de hidrógeno, las interacciones de van der Waals son atracciones o interacciones débiles
entre moléculas; éstas ocurren entre los átomos con enlaces covalentes polares en diferentes moléculas. Algunas de
estas atracciones débiles se originan cuando existen cambios temporales en las cargas parciales producidas cuando los
electrones se mueven alrededor del núcleo. Estas interacciones débiles entre moléculas son muy importantes en los sistemas
biológicos.
Técnico en Radiología
¿Alguna vez a alguien de tu familia (o a ti) le han realizado una resonancia magnética (MRI), una
mamografía o rayos X? Estas pruebas producen imágenes de los órganos y tejidos blandos (como en el
caso de una MRI o de una mamografía) o de los huesos (como ocurre con los rayos X). En estas técnicas
se utilizan ondas de radio o isótopos especiales, marcados con radio o fluorescencia, los cuales se ingieren
o inyectan en el organismo. Estas pruebas proporcionan datos que permiten diagnosticar enfermedades a
través de las imágenes de los órganos o del sistema óseo.
Las imágenes producidas por resonancia magnética se obtienen sometiendo al núcleo del hidrógeno (el
cual es muy abundante en el agua de los tejidos blandos) a variaciones del campo magnético, lo que
provoca la emisión de su propio campo magnético. La señal producida se registra por medio de sensores
y una computadora se encarga de formar una imagen detallada.
Algunos técnicos se especializan en radiología, tomografía computarizada, MRI y mamografía; ellos
producen imágenes o películas del cuerpo que ayudan a los profesionales médicos a examinar y a emitir
un diagnóstico. Los radiólogos trabajan directamente con los pacientes; les explican cómo funciona la
maquinaria, los preparan para los exámenes y se aseguran de que su cuerpo (o las partes de éste)
esté colocado correctamente para producir las imágenes que se necesitan. Una vez que se obtienen las
imágenes, los médicos o los radiólogos analizan los resultados de las pruebas.
Los técnicos en radiología pueden trabajar en hospitales, consultorios médicos o en centros especializados
en imagen. El entrenamiento para convertirse en un técnico radiólogo se lleva a cabo en hospitales,
colegios y universidades, en donde se ofrecen certificados de técnicos o licenciados en radiología.
2.2 | Las biomoléculas

• Describir la importancia del carbono y por qué este elemento es crítico para la vida.
• Explicar el impacto que producen en el organismo pequeños cambios en los aminoácidos.
• Describir los cuatro tipos más importantes de biomoléculas.
• Entender el funcionamiento de los cuatro tipos principales de moléculas.
Las llamadas biomoléculas o macromoléculas biológicas están compuestas por moléculas orgánicas de menor tamaño,
necesarias para la vida. Existen cuatro tipos de biomoléculas especializadas: carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos
nucleicos; estas moléculas, en combinación, conforman el mayor porcentaje de la masa de las células, y pueden contener
hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo, azufre y elementos menores adicionales.
Carbono
Con frecuencia se dice que la vida está basada en el carbono; esto significa que los átomos de carbono unidos a otros
átomos de carbono, u otros elementos, constituyen los componentes fundamentales de la mayoría de las moléculas
encontradas exclusivamente en los seres vivos. Aunque otros elementos también son importantes como constituyentes de
las biomoléculas, el carbono es, ciertamente, el elemento fundamental en las moléculas presentes en los seres vivos. Las
propiedades de los enlaces de los átomos de carbono son las que hacen a este elemento tan especial.
Enlaces de Carbono
El carbono contiene cuatro electrones en su última capa; por lo tanto, puede formar cuatro enlaces covalentes con otros
átomos y moléculas. La molécula orgánica más simple es el metano (CH4); en ésta, cuatro átomos de hidrógeno se
encuentran unidos a un átomo de carbono (Figure 2.8).
Figure 2.8 El carbono puede formar cuatro enlaces covalentes para crear una molécula orgánica. La molécula más
simple de carbono es el metano (CH4), como se muestra en esta ilustración.
Sin embargo, existen estructuras más complejas formadas con carbono. Cualquiera de los átomos de hidrógeno en la
molécula de metano puede ser reemplazado con otro átomo de carbono, enlazándose al primer átomo de carbono. De esta
manera se pueden formar compuestos de carbono con cadenas largas y ramificadas (Figure 2.9a). Los átomos de carbono
también pueden formar enlaces con otros elementos, tales como nitrógeno, oxígeno y fósforo (Figure 2.9b). Las moléculas
también pueden formar anillos, los cuales pueden unirse a su vez a otros anillos (Figure 2.9c). Esta gran variedad de
formas moleculares permite la diversidad de funciones efectuadas por las biomoléculas; esto se debe, primordialmente, a la
habilidad del carbono para formar enlaces múltiples consigo mismo y con otros átomos.

Figure 2.9 Estos ejemplos muestran tres moléculas (encontradas en los seres vivos) que contienen átomos de
carbono formando enlaces de diferentes formas con otros átomos de carbono y con átomos de otros elementos. (a)
Esta molécula de ácido esteárico posee una larga cadena de átomos de carbono. (b) La glicina, componente de las
proteínas, contiene carbono, nitrógeno, oxígeno y átomos de hidrógeno. (c) La glucosa es un azúcar compuesto de
un anillo formado de átomos de carbono y un átomo de oxígeno.
Carbohidratos
Los carbohidratos son macromoléculas con las cuales estamos familiarizados; para perder peso algunas personas siguen
una dieta “baja en carbohidratos”. Por el contrario, los atletas frecuentemente siguen una dieta rica en carbohidratos antes
de alguna competencia, para asegurarse de tener la energía necesaria durante el evento. En realidad, los carbohidratos
constituyen una parte esencial de nuestra dieta; los granos, las frutas y los vegetales son una fuente natural de carbohidratos.
Estos proveen de energía al organismo, particularmente a través de la glucosa, que es un azúcar simple. Los carbohidratos
también llevan a cabo otras funciones importantes en los humanos, los animales y las plantas.
Los carbohidratos se representan con la fórmula general (CH2O)n, donde n es el número de átomos de carbono en la
molécula, lo que significa que el cociente carbono:hidrógeno:oxígeno en los carbohidratos es 1:2:1. Los carbohidratos se
clasifican en tres subtipos: monosacáridos, disacáridos y polisacáridos.
Los monosacáridos (mono- = “uno”; sákkhar = “azúcar”; id(o) = "derivado de") son azúcares simples, de los cuales
el más común es la glucosa. En los monosacáridos el número de átomos de carbono generalmente oscila entre tres y
seis; los nombres de muchos monosacáridos terminan con el sufijo –osa, dependiendo del número de átomos de carbono
en el azúcar: triosas (tres átomos de carbono), pentosas (cinco átomos de carbono) y hexosas (seis átomos de carbono).
Los monosacáridos pueden ser moléculas lineales o tener forma de anillo. Cuando se encuentran en soluciones acuosas
generalmente tienen forma de anillo.
La fórmula química de la glucosa es C6H12O6; en muchas especies la glucosa es la principal fuente de energía. Durante la
respiración celular, la energía se libera en forma de glucosa y esta energía se utiliza para la formación de adenosín trifosfato
(ATP). Las plantas sintetizan glucosa a partir de dióxido de carbono y de agua, durante el proceso de la fotosíntesis;
posteriormente, la glucosa sintetizada se utiliza para satisfacer los requerimientos energéticos de la planta. Si se sintetiza
glucosa en exceso, ésta se almacena en forma de almidón, el cual es degradado por los organismos que se alimentan de las
plantas.
Figure 2.10 La glucosa, la galactosa y la fructuosa son isómeros de un monosacárido, lo que quiere decir que tienen
la misma fórmula química, pero su estructura es ligeramente diferente.
Otros monosacáridos comunes son la galactosa (constituyente de la lactosa o azúcar de la leche) y la fructuosa (encontrada
en las frutas). Aunque la glucosa, la galactosa y la fructuosa tienen la misma fórmula química (C6H12O6), son diferentes
estructural y químicamente, y se conocen como isómeros, debido al arreglo de sus átomos en las cadenas de carbono (Figure
2.10).
Los disacáridos (di = “dos”) se forman cuando dos monosacáridos experimentan una reacción de deshidratación (reacción
en la cual hay remoción de una molécula de agua). Durante este proceso, el grupo hidroxilo (-OH) de un monosacárido se
combina con un átomo de hidrógeno de otro monosacárido, liberando una molécula de agua (H2O) y formando un enlace
covalente entre átomos de las dos moléculas de azúcar.
Dentro de los disacáridos comunes se encuentran la lactosa, la maltosa y la sacarosa. La lactosa es un disacárido constituido
por los monómeros de glucosa y galactosa, y se encuentra naturalmente en la leche. La maltosa o azúcar de malta es un
disacárido que se forma por una reacción de deshidratación entre dos moléculas de glucosa. El disacárido más conocido es
la sacarosa, azúcar común, y está compuesto por glucosa y fructuosa.
Los polisacáridos (poli = “muchos”) son cadenas de monosacáridos unidos por enlaces covalentes. Las cadenas pueden o
no tener ramificaciones y contener diferentes tipos de monosacáridos. Los polisacáridos pueden ser cadenas muy largas;
algunos polisacáridos son: almidón, glucógeno, celulosa y quitina.
El almidón es el almacén de azúcares de las plantas y está constituido por amilasa y amilopectina, ambos polímeros de la
glucosa. Las plantas sintetizan glucosa y el exceso de ésta se almacena como almidón en diferentes partes de la planta, como
raíces y semillas. Los animales consumen este almidón y lo fragmentan en moléculas más pequeñas, como la glucosa, que
pueden ser absorbidas por las células.
El glucógeno es el almacén de glucosa tanto en los humanos como en otros vertebrados, y está formado por monómeros de
glucosa. El glucógeno –equivalente al almidón en las plantas– es una molécula altamente ramificada que se almacena en el
hígado y en las células del músculo; cuando los niveles de glucosa disminuyen, el glucógeno se rompe y se libera glucosa.
La celulosa es uno de los biopolímeros naturales más abundantes; las paredes celulares de las plantas están formadas
principalmente de celulosa, la cual provee de soporte estructural a la célula (la madera y el papel están constituidos por
celulosa). La fibra dietética es celulosa y las enzimas digestivas humanas son incapaces de romper los enlaces glucosa-
glucosa que constituyen la celulosa; sin embargo, los herbívoros, como las vacas, los búfalos y los caballos, son capaces de
digerir pasto (rico en celulosa) y utilizarlo como alimento. Estos animales tienen ciertas especies de bacterias en el rumen
(parte del aparato digestivo de los herbívoros), las cuales secretan la enzima celulasa. El apéndice también contiene bacterias
que pueden degradar la celulosa, por lo que es una parte importante del aparato digestivo de los rumiantes. La celulasa
rompe la molécula de celulosa en monómeros de glucosa, que son fuente de energía para los animales.
Los carbohidratos cumplen otras funciones en diferentes animales. Los artrópodos, tales como insectos, arañas y cangrejos,
poseen un esqueleto externo o exoesqueleto, que protege las partes internas de su cuerpo, que está constituido por quitina
(un carbohidrato formado por unidades de azúcar modificada que contienen nitrógeno).

A través de su estructura molecular, los carbohidratos proporcionan diferentes formas de almacenamiento de energía
(almidón y glucógeno), soporte estructural (celulosa) y protección (quitina) (Figure 2.11).
Figure 2.11 Aunque los carbohidratos poseen estructuras y funciones diferentes, todos los polisacáridos están
compuestos de monosacáridos y tienen la fórmula (CH2O)n.
Dietista certificado
La obesidad es un problema de salud a nivel mundial y es la causa de que muchas enfermedades,
como la diabetes y enfermedades cardiacas, sean cada vez más comunes; ésta es una de las razones
por las que los dietistas certificados son cada vez más solicitados. Un dietista certificado elabora planes
de alimentación y programas de nutrición para diferentes grupos de individuos. Los dietistas trabajan,
generalmente, en hospitales o centros de salud, y su función es diseñar planes de alimentación para
prevenir enfermedades. La función de los dietistas también es enseñar a los pacientes diabéticos a manejar
sus niveles de azúcar en la sangre, a través de una alimentación adecuada, seleccionando la cantidad y
los tipos apropiados de carbohidratos. Los dietistas también pueden trabajar en casas de retiro, escuelas y
en consultas privadas.
Para convertirte en un dietista certificado necesitas tener al menos una licenciatura en dietética, nutrición,
tecnología de alimentos o algún campo relacionado. En México se imparte la licenciatura en Nutrición, en
la Universidad Autónoma Metropolitana, el Instituto Politécnico Nacional y algunas universidades privadas.
Lípidos
Los lípidos incluyen un grupo de compuestos muy diverso con una característica en común: son moléculas hidrófobas, es
decir, insolubles en agua, debido a que no son moléculas polares. Los lípidos son hidrocarburos que incluyen únicamente
enlaces no polares carbono-carbono o carbono-hidrógeno. Sus funciones dentro de la célula son diversas: pueden ser
almacenes de energía en forma de grasas o pueden aislar tanto a plantas como animales de su ambiente (Figure 2.12). Por
ejemplo, los lípidos ayudan a mamíferos y aves acuáticos a mantenerse secos, ya que son por naturaleza repelentes al agua.
También forman parte de la estructura de muchas hormonas y son un constituyente esencial de la membrana plasmática.
Los lípidos incluyen grasas, aceites, ceras, fosfolípidos y esteroides.
Figure 2.12 Los animales acuáticos, como la nutria de río, poseen pieles con lípidos hidrófobos que los protegen de
los elementos. (créditos: Ken Bosma)
Una molécula de grasa, como un triglicérido, consta de dos componentes principales: glicerol y ácidos grasos. El glicerol
es un compuesto orgánico con tres átomos de carbono, cinco átomos de hidrógeno y tres grupos hidroxilo (-OH). Los ácidos
grasos tienen un grupo de ácido carboxílico unido a una cadena larga de hidrocarburo, es por esto que se les conoce como
“ácidos grasos”. El número de carbonos en un ácido graso puede oscilar entre 4 y 36, aunque comúnmente contienen de 12
a 18 carbonos. En una molécula de grasa, un ácido graso se une por medio de un enlace covalente, a cada uno de los tres
átomos de oxígeno en los grupos -OH de la molécula de glicerol (Figure 2.13).
Figure 2.13 Los lípidos incluyen a grasas tales como los triglicéridos, los cuales están conformados por ácidos grasos
y glicerol, fosfolípidos y esteroides.

Durante la formación de estos enlaces covalentes se producen tres moléculas de agua. Los tres ácidos grasos en la molécula
de grasa pueden ser similares o diferentes. Estas grasas se conocen como triglicéridos, debido a que tienen tres ácidos
grasos. Algunos ácidos grasos tienen nombres comunes que indican su origen o procedencia; por ejemplo, el ácido palmítico
es una grasa saturada derivada de una palma, mientras que el ácido araquídico proviene de la planta Arachis hypogaea o
cacahuate.
Los ácidos grasos pueden ser saturados o insaturados; si una cadena de ácido graso posee únicamente enlaces sencillos con
los carbonos adyacentes, en la cadena de hidrocarburo, entonces es un ácido graso saturado. Los ácidos grasos saturados
están saturados con hidrógeno, es decir, el número de átomos de hidrógeno unidos al esqueleto de carbono es el máximo
posible.
Cuando una cadena de hidrocarburo contiene un doble enlace se conoce como ácido graso insaturado; los aceites son
grasas insaturadas y líquidas a temperatura ambiente. Cuando hay solamente un enlace doble en la molécula, se trata de
grasas monoinsaturadas (ejemplo: aceite de olivo), y si hay más de un enlace doble, se consideran grasas poliinsaturadas
(ejemplo: aceite de canola).
Las grasas saturadas son sólidas a temperatura ambiente y tienden a ser muy compactas. Algunos ejemplos de grasas
saturadas animales son: el ácido esteárico y el ácido palmítico, ambos presentes en la carne, y el ácido butírico que se
encuentra en la mantequilla. Los animales poseen células especializadas para el alacenamiento de las grasas, llamadas
adipocitos, en las cuales los glóbulos de grasa constituyen prácticamente toda la célula. Las plantas almacenan las grasas y
aceites en las semillas y éstas se utilizan como fuente de energía durante el desarrollo embrionario.
Las grasas insaturadas, o aceites, son generalmente de origen vegetal; el doble enlace, presente en este tipo de grasas,
ocasiona que la molécula se pliegue, evitando la compactación y, por tanto, manteniéndolas líquidas a temperatura ambiente.
Como ejemplos de grasas insaturadas se encuentran los aceites de olivo, maíz, canola e hígado de bacalao. Las grasas
insaturadas ayudan a mejorar los niveles de colesterol en la sangre, mientras que las grasas saturadas contribuyen a la
formación de placa en las arterias, lo que incrementa el riesgo de ataques al corazón.
En la industria alimentaria las grasas se hidrogenan artificialmente para hacerlas semisólidas e incrementar su tiempo
de vida en los anaqueles. El procedimiento consiste en “burbujear” hidrógeno gaseoso en los aceites para solidificarlos.
Durante el proceso de hidrogenación, los enlaces dobles de la conformación cis en la cadena de hidrocarburos pueden
convertirse en enlaces dobles de conformación trans; esto forma una grasa-trans a partir de una grasa-cis. La orientación
de los enlaces dobles afecta las propiedades químicas de la grasa (Figure 2.14).
Figure 2.14 Durante el proceso de hidrogenación cambia la orientación alrededor de los enlaces dobles, convirtiendo
una grasa-cis en grasa-trans. Este cambio afecta las propiedades químicas de la molécula.
Algunas grasas-trans, hidrogenadas artificialmente, son: la margarina, algunos tipos de mantequilla de cacahuate y la
manteca vegetal. Estudios recientes muestran que un incremento de grasas-trans en la dieta humana puede conducir al
aumento de los niveles de lipoproteínas de baja densidad (LDL) –o colesterol “malo” –, lo que a su vez puede traer como
consecuencia el depósito de placa en las arterias y con ello ataques al corazón. Recientemente, muchos restaurantes de
comida rápida eliminaron el uso de grasas-trans. En los Estados Unidos es mandatorio que las etiquetas de los alimentos
indiquen si éstos contienen grasas-trans.
Existen ácidos grasos esenciales que el cuerpo humano no produce y por consiguiente deben incluirse en la dieta. Los ácidos
grasos Omega-3 y Omega-6 se encuentran en esta categoría; éstos son ácidos grasos poliinsaturados y los números 3 y 6
indican la posición, a partir del final del ácido graso, donde se localiza el doble enlace.
El salmón, la trucha y el atún son fuente de ácidos grasos Omega-3; estos contribuyen al buen funcionamiento y desarrollo
del cerebro, y también pueden prevenir enfermedades cardiacas y reducir la incidencia de cáncer.
Al igual que los carbohidratos, las grasas reciben muy mala publicidad. Es verdad que si se comen en exceso alimentos
fritos u otros alimentos “grasosos”, esto conduce a un aumento de peso; sin embargo, las grasas también cumplen funciones
importantes y son un almacén de energía a largo plazo, además de proporcionar aislamiento al cuerpo. Por lo tanto, se deben
consumir regularmente grasas insaturadas, aunque en cantidades moderadas.
Los fosfolípidos son el constituyente principal de la membrana plasmática. Al igual que las grasas, los fosfolípidos están
compuestos de cadenas de ácidos grasos unidas a un glicerol o a una estructura similar. En lugar de formar enlaces con tres
ácidos grasos, están unidos a dos ácidos grasos y un grupo fosfato está unido al tercer carbono del glicerol; el grupo fosfato
está modificado por la adición de un alcohol.
Los fosfolípidos poseen tanto una región hidrófoba como una hidrófila. Las cadenas de ácido graso constituyen la región
hidrófoba y se excluyen del agua, mientras que el fosfato es la zona hidrófila e interactúa con el agua.
Las células están rodeadas por una membrana que posee una bicapa de fosfolípidos. Los ácidos grasos del fosfolípido se
localizan en la cara interior, alejados del agua, mientras que el grupo fosfato puede estar en contacto con el ambiente o hacia
el interior de la célula (ambos con carácter acuoso).
Esteroides y ceras
A diferencia de los fosfolípidos, los esteroides tienen una estructura en forma de anillo. Aunque estos no se parecen a
otros lípidos, están agrupados en esta categoría debido a su carácter hidrófobo. Todos los esteroides tienen cuatro anillos de
carbono fusionados y varios esteroides, como el colesterol, y poseen una pequeña “cola”.
El colesterol es un esteroide precursor de muchas hormonas esteroides, como la testosterona y el estradiol, y su síntesis se
lleva a cabo en el hígado, principalmente. El colesterol también es precursor de vitaminas como la E y la K; igualmente,
es precursor de las sales biliares que ayudan al desdoblamiento de grasas para su posterior absorción por las células.
Aunque con mucha frecuencia se habla negativamente del colesterol, éste es necesario para el funcionamiento apropiado
del organismo y es un elemento clave de la membrana plasmática en las células animales.
Las ceras están formadas por cadenas de hidrocarburos con un grupo alcohol (-OH) y un ácido graso. Las plantas también
tienen ceras, como las que revisten la superficie de las hojas, evitando la desecación.
Para mayor información acerca de los lípidos, puedes ingresar a http://openstaxcollege.org/l/lipids

(http://openstaxcollege.org/l/lipids) y explorar la animación “Biomoléculas: los lípidos”.
Proteínas
Las proteínas son las moléculas orgánicas más abundantes en los sistemas vivos, de todas las biomoléculas son las que
poseen la mayor diversidad en el tipo de funciones que realizan. Las proteínas pueden ser estructurales, reguladoras,
contráctiles o protectoras; también pueden funcionar en el transporte, almacenamiento o en las membranas; o pueden ser
toxinas o enzimas. Cada célula de los organismos puede contener miles de proteínas diferentes, cada una de éstas con
una función diferente. Sus estructuras, al igual que sus funciones, varían extraordinariamente; sin embargo, todas ellas son
polímeros de aminoácidos con un arreglo lineal.
Las funciones de las proteínas deben su diversidad a los 20 aminoácidos químicamente diferentes que las constituyen y al
gran número de combinaciones que estos pueden tener dentro de la cadena. Por ejemplo, las proteínas pueden funcionar
como enzimas o como hormonas; las enzimas, producidas dentro de las células, son proteínas que catalizan reacciones
bioquímicas como la digestión; cada enzima posee un sustrato específico (un reactivo determinado que se une a una enzima

concreta) sobre el cual actúa. Las enzimas pueden funcionar para romper enlaces moleculares, arreglar enlaces o formar
unos nuevos. La amilasa salival es una enzima que descompone la amilosa, que es un componente del almidón.
Las hormonas son moléculas de señalización, generalmente proteínas o esteroides, que se producen en las glándulas
endócrinas o grupo de células endócrinas y que controlN ciertos procesos fisiológicos específicos como el crecimiento, el
desarrollo, el metabolismo y la reproducción. La insulina es un caso específico de una hormona-proteína que regula los
niveles de glucosa en la sangre.
Las proteínas tienen diferentes formas y pesos moleculares; algunas de ellas presentan formas globulares, mientras que otras
son de naturaleza fibrosa. La hemoglobina es una proteína globular; pero el colágeno, que se encuentra en nuestra piel, es
una proteína fibrosa. La forma de las proteínas es crítica para su funcionamiento. Los cambios en la temperatura, el pH y la
exposición a algunos compuestos químicos pueden producir cambios permanentes en la forma de las proteínas, causando la
pérdida de sus funciones o su desnaturalización (tema que se discutirá más adelante).
Todas las proteínas están formadas por arreglos diferentes de aminoácidos (monómeros). Existen 20 aminoácido y todos
tienen la misma estructura fundamental que consiste en: un átomo central de carbono unido a un grupo amino (-NH2), un
grupo carboxilo (-COOH) y un átomo de hidrógeno. Cada aminoácido posee también otro átomo o grupo de átomos unidos
al átomo central de carbono, conocido como grupo R. Este grupo R es el único grupo diferente en la estructura de los 20
aminoácidos; el resto de la estructura es idéntica (Figure 2.15).
Figure 2.15 Los aminoácidos están conformados por un átomo central de carbono, unido a un grupo amino (-NH2),
un grupo carboxilo (-COOH), y un átomo de hidrógeno. El cuarto enlace del carbono central es diferente en cada uno
de los 20 aminoácidos, como se observa en estos ejemplos de alanina, valina, lisina y ácido aspártico.
La naturaleza química del grupo R determina la naturaleza química del aminoácido dentro de la proteína; es decir, si ésta es
ácida, básica, polar o no polar.
La secuencia y el número de aminoácidos determinan la forma, el tamaño y la función de una proteína. Cada aminoácido
está unido a otro aminoácido por un enlace covalente, conocido como enlace peptídico, el cual se forma por una reacción
de deshidratación, cuando el grupo carboxilo de un aminoácido y el grupo amino de un segundo aminoácido se combinan y
liberan una molécula de agua. La unión resultante es el enlace peptídico.
Los productos formados por dicho enlace se llaman polipéptidos, el término polipéptido y proteína se utilizan
indistintamente; sin embargo, técnicamente un polipéptido es un polímero de aminoácidos, y el término proteína se utiliza
para un polipéptido o polipéptidos que están combinados, tienen forma distinta y una función única.
El significado evolutivo del citocromo c

El citocromo c es un componente importante de la maquinaria molecular encargada de obtener energía
de la glucosa. El papel de esta proteína en la producción de energía es crucial y a lo largo de millones
de años prácticamente no ha sufrido ningún cambio. La secuenciación de proteínas muestra que hay
una alta similitud entre las moléculas de citocromo c de diferentes especies; las relaciones evolutivas se
pueden establecer midiendo las similitudes o diferencias entre las secuencias de proteínas pertenecientes
a diferentes especies.
Un ejemplo es el citocromo c en los humanos; gracias a la secuenciación, los científicos determinaron que
éste está constituido por 104 aminoácidos. Para cada molécula de citocromo c, de diferentes organismos,
secuenciada hasta la fecha, se encontró que 37 aminoácidos están en la misma posición en cada citocromo
c. Esto indica que todos los organismos estudiados descienden de un ancestro común. Cuando se
compararon las secuencias de esta proteína, pertenecientes al humano y al chimpancé, no se encontró
ninguna diferencia. Cuando se compararon las secuencias de humano y mono Rhesus, únicamente se
encontró diferencia en un aminoácido. En contraste, cuando se compararon humano y levadura, el análisis
mostró 44 aminoácidos diferentes, lo que sugiere que los humanos y los chimpancés tienen un ancestro
común más reciente que los humanos y los monos Rhesus o los humanos y las levaduras.
La estructura de las proteínas

Como se discutió anteriormente, la forma de una proteína es crucial para su funcionamiento; para entender cómo adquieren
su forma o conformación final, necesitamos entender los cuatro niveles de su estructura: primaria, secundaria, terciaria y
cuaternaria (Figure 2.16).
La estructura primaria de una proteína está dada por el número de aminoácidos en la cadena de un polipéptido y la
secuencia única que presentan. La secuencia específica para cada proteína está determinada por el gen que codifica para
dicha proteína. Cualquier cambio en la secuencia de los genes puede provocar que se agregue un aminoácido diferente a la
cadena del polipéptido, provocando un cambio en la estructura y función de la proteína. En la anemia falciforme las cadenas
de hemoglobina β presentan la sustitución de un solo aminoácido; con este pequeño cambio se produce un cambio en la
estructura y función de la proteína. Lo más sorprendente es que una molécula de hemoglobina está formada de dos cadenas
alfa y dos cadenas beta, cada una de éstas constituida por 150 aminoácidos, es decir, esta molécula está formada por un total
de 600 aminoácidos. La pequeñísima diferencia en la estructura de una molécula normal de hemoglobina y una molécula
de hemoglobina en la anemia falciforme disminuye drásticamente la esperanza de vida de una persona; es decir, un solo
aminoácido, de un total de 600, determina esta realidad.
Debido al cambio de un aminoácido en la cadena, los glóbulos rojos, que normalmente poseen una forma bicóncava o de
disco, adquieren una forma de hoz, lo que provoca obstrucción en las arterias; esto puede desatar serios problemas de salud
en aquellos que la padecen, como falta de aire, mareos, dolores de cabeza y dolor abdominal.
Los patrones de doblamiento de las proteínas, que dan lugar a su estructura secundaria, resultan de las interacciones entre
las porciones de los grupos no-R de los aminoácidos. Las formas más comunes de estructura secundaria, o de hoja plegada,
son la hélice alfa (α) y beta (β). Ambas estructuras mantienen su forma gracias a los enlaces de hidrógeno. En la hélice alfa
los enlaces se forman cada cuatro aminoácidos, lo que produce una torsión en la cadena de aminoácidos.
En la estructura plegada β los “pliegues” se forman por los enlaces de hidrógeno creados entre los átomos de la “columna”
de la cadena del polipéptido. Los grupos R están unidos a los carbonos y se extienden hacia arriba y hacia debajo del
doblez de los pliegues. Los segmentos plegados se alinean paralelamente unos a otros, y los enlaces de hidrógeno se forman
entre los mismos pares de átomos de cada aminoácido alineado; la estructura de hoja plegada de las hélices alfa y beta se
encuentra en muchas proteínas globulares y fibrosas.
La estructura tridimensional única de un polipéptido se conoce como estructura terciaria; ésta se origina por la interacción
química entre varios aminoácidos y regiones del polipéptido. En primer lugar, la interacción entre los grupos R produce
la estructura terciaria tridimensional de la proteína, la cual es muy compleja. Se pueden originar enlaces iónicos entre
los grupos R de diferentes aminoácidos, o enlaces de hidrógeno, además de los involucrados en la estructura secundaria.

Cuando ocurre el plegamiento de las proteínas los grupos R hidrófobos de aminoácidos no-polares descansan en el interior
de la proteína, mientras que los grupos R hidrófilos quedan en la superficie; los tipos anteriores de interacciones se conocen
como interacciones hidrófobas.
En la naturaleza algunas proteínas están formadas por varios polipéptidos, conocidos también como subunidades, y la
interacción entre estas subunidades constituye la estructura cuaternaria. Existen interacciones débiles, entre las subunidades,
que ayudan a estabilizar la estructura total, como ejemplo tenemos a la hemoglobina, que es una combinación de cuatro
subunidaes de polipéptidos.
Figure 2.16 En esta ilustración se observan los cuatro niveles estructurales de las proteínas. (créditos: modificado del
trabajo del Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano)
Cada proteína posee una secuencia y forma únicas que se mantienen por medio de interacciones químicas. La estructura de
una proteína puede cambiar si ésta se somete a cambios de temperatura, pH, o se expone a compuestos químicos. Cuando
una proteína pierde su forma se dice que se desnaturalizó. Frecuentemente, la desnaturalización es reversible, siempre y
cuando se preserve la estructura primaria de la proteína y ésta se retire del agente desnaturalizante, permitiendo de esta
manera que la proteína recobre su forma y función. En algunos casos la desnaturalización es irreversible y se produce la
pérdida de la función (un huevo frito o hervido es un ejemplo claro del proceso de desnaturalización). La albúmina es la
proteína presente en la clara del huevo y cuando se desnaturaliza, porque se coloca en un sartén caliente, cambia de una
sustancia clara y líquida a una opaca y sólida. No todas las proteínas se desnaturalizan a altas temperaturas; por ejemplo, las
bacterias que viven en las ventilas hidrotermales poseen proteínas que están adaptadas para funcionar a altas temperaturas.
Para tener información adicional sobre las proteínas, haz clic en la siguiente liga: http://openstaxcollege.org/l/proteins.
Ácidos nucleicos
Los ácidos nucleicos son macromoléculas clave para la continuidad de la vida, ya que contienen el mapa genético de la
célula y la información para su funcionamiento.
Existen dos tipos de ácidos nucleicos: el ácido desoxirribonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico (ARN). El ADN es el
material genético y se encuentra en todos los seres vivos, desde las bacterias (organismos unicelulares) hasta los mamíferos
(organismos multicelulares). El ARN está involucrado principalmente en la síntesis de proteínas. Las moléculas de ADN se
encuentran en el núcleo y permanecen dentro de éste y para comunicarse con el resto de la célula utilizan a la molécula de
ARN; en la síntesis y regulación de las proteínas están involucrados diferentes tipos de ARN.
El ADN y el ARN están constituidos por monómeros conocidos como nucleótidos; estos se combinan entre sí para formar
polinucleótidos, ADN o ARN. Cada nucleótido posee tres componentes: una base nitrogenada, un azúcar de cinco carbonos
(pentosa) y un grupo fosfato (Figure 2.17). Cada base nitrogenada en un nucleótido está unida a la molécula de azúcar, la
cual a su vez está unida a un grupo fosfato.
Figure 2.17 Un nucleótido está formado por tres componentes: una base nitrogenada, un azúcar pentosa y un grupo
fosfato.
La estructura de doble hélice del ADN

El ADN tiene una estructura de doble hélice (Figure 2.18); está compuesto de dos hebras –o polímeros– de nucleótidos
que se forman por medio de enlaces entre los grupos fosfato y el azúcar del nucleótido adyacente. Las hebras están unidas
entre sí por medio de enlaces de hidrógeno entre sus bases, las hebras y se tuercen a lo largo, formando una “doble hélice”
o espiral doble.

Figure 2.18 El modelo de doble hélice muestra las dos hebras paralelas entrelazadas que conforman el ADN.
(créditos: Jerome Walker, Dennis Myts)
Los grupos intercalados de azúcar y fosfato se encuentran en la cara externa de la hebra, formando la “columna vertebral”
del ADN. Las bases nitrogenadas están apiladas en el interior, como los peldaños de una escalera, y éstas son las bases
pareadas que están unidas por enlaces de hidrógeno. Las bases están pareadas de tal forma que la distancia entre las
“columnas vertebrales” es la misma a lo largo de la molécula.
KEY TERMS
Aceite Grasa insaturada y líquida a temperatura ambiente.
Almidón Almacén de carbohidratos en las plantas.
Aminoácido Monómero de una proteína.
Anión Ion negativo que se forma por la ganancia de electrones.
Carbohidrato Macromolécula biológica en la cual el cociente carbono:hidrógeno:oxígeno es 1:2:1; los carbohidratos son
fuente de energía y soporte en las células.
Catión Ion positivo formado por la pérdida de electrones.
Celulosa Polisacárido que forma las paredes celulares de las plantas y da soporte estructural a la célula.
Desnaturalización Pérdida de la forma en una proteína como resultado de cambios en temperatura, pH o exposición a
químicos.
Disacárido Azúcar constituida por dos monómeros unidos por un enlace peptídico.
Electrón Partícula subatómica cargada negativamente que se encuentra fuera del núcleo en una órbita electrónica; carece
de masa funcional y tiene una carga de -1.
Elemento Una de las 118 sustancias únicas que no pueden ser descompuestos en sustancias más pequeñas y mantener las
características de la sustancia. Cada elemento posee un número particular de electrones y propiedades únicas.
Enlace covalente Enlace estable entre dos o más elementos que pueden ser iguales o diferentes; se forma cuando se
comparten electrones entre los elementos.
Enlace covalente no polar Tipo de enlace covalente que se forma cuando se comparte el mismo número de electrones
entre átomos, por lo que no existe ninguna carga electrónica parcial, como en el caso de los enlaces covalentes polares.
Enlace covalente polar Tipo de enlace covalente en el cual los electrones son atraídos hacia uno de los átomos y
alejados del otro, lo que produce una región ligeramente positiva y otra ligeramente negativa en una molécula.
Enlace de hidrógeno Enlace débil entre átomos de hidrógeno parcialmente cargados positivamente y elementos o
moléculas parcialmente cargados negativamente.
Enlace iónico Enlace químico que se forma entre dos iones de carga opuesta.
Enlace químico Interacción entre dos o más elementos que pueden ser iguales o diferentes, y que resulta en la formación
de moléculas.
Enzima Catalizador de reacciones bioquímicas que es generalmente una proteína compleja o conjugada.
Esteroide Lípido compuesto de cuatro anillos fusionados de hidrocarburo.
Fosfolípido Principal constituyente de las membranas celulares; compuesto de dos ácidos grasos y un grupo fosfato unido
a un esqueleto de glicerol.
Glucógeno Almacén de carbohidratos en los animales.
Grasa Molécula de lípido compuesta por tres ácidos grasos y un glicerol (triglicérido), y que generalmente se encuentra
como sólido a temperatura ambiente.
Grasa-trans Tipo de grasa no saturada con átomos de hidrógeno cercanos al doble enlace de un lado al otro más que en el
mismo lado del doble enlace.
Hormona Molécula de señalización química –generalmente una proteína o esteroide– secretada por una glándula
endócrina o por un grupo de células endócrinas; controla o regula procesos fisiológicos específicos.

Ion Átomo o compuesto que no contiene el mismo número de protones y electrones y por lo tanto, posee una carga neta.
Isótopo Una o más formas de un elemento que tiene diferente número de neutrones.
Isótopo radioactivo Isótopo que emite partículas de energía espontáneamente para formar un elemento más estable.
Lípido Macromolécula no polar e insoluble en agua.
Macromolécula Molécula de gran tamaño, frecuentemente formada por la polimerización de monómeros más pequeños.
Masa atómica Número de protones y neutrones en un átomo.
Materia Cualquier cosa que tenga masa y ocupe un espacio.
Monosacárido La unidad o monómero de los carbohidratos.
Neutrón Partícula sin carga que se encuentra en el núcleo de un átomo y tiene una masa de 1.
Nucleótido Monómero de los ácidos nucleicos formado por un azúcar de cinco carbonos (pentosa), un grupo fosfato y una
base nitrogenada.
Núcleo El centro de un átomo formado por protones y neutrones (salvo en el caso del hidrógeno).
Número atómico Número de protones en un átomo.
Polipéptido Cadena de gran tamaño formada por aminoácidos unidos entre sí por enlaces peptídicos.
Polisacárido Cadena de gran tamaño de monosacáridos; puede estar ramificada o no.
Proteína Macromolécula biológica compuesta de una o más cadenas de aminoácidos.
Protón Partícula subatómica cargada positivamente que se encuentra en el núcleo, tiene una masa de 1 y una carga de +1.
Quitina Tipo de carbohidrato que forma el exoesqueleto de los artrópodos, tales como insectos y crustáceos, y las paredes
celulares de los hongos.
Regla del octeto Indica que un elemento con bajo número atómico debe contener ocho electrones en su capa externa.
Tabla periódica de los elementos Carta que presenta los elementos químicos en forma organizada de acuerdo con el
número y la masa atómica de los elementos, así como información clave sobre sus propiedades.
Transferencia de electrones Movimiento de electrones de un elemento a otro.
Triglicérido Molécula de grasa que consiste de tres ácidos grasos unidos a una molécula de glicerol.
Ácido desoxirribonucleico (ADN) Polímero de nucleótidos, de doble hebra, que contiene la información genética de la
célula.
Ácido graso insaturado Hidrocarburo de cadena larga que tiene uno o más enlaces dobles en su cadena.
Ácido graso saturado Hidrocarburo de cadena larga con un solo enlace covalente en la cadena de carbonos, donde se
maximiza el número de hidrógenos en el esqueleto de carbono.
Ácido nucleico Macromolécula biológica que contiene la información genética de las células y las instrucciones para su
funcionamiento.
Ácido ribonucleico (ARN) Polímero de nucleótidos de una sola hebra que está involucrado en la síntesis de proteínas.
CHAPTER SUMMARY
2.1 Los bloques constructores de las moléculas
La materia es cualquier cosa que tiene masa y ocupa un espacio; está conformada por átomos de diferentes elementos. Los
92 elementos que se presentan naturalmente tienen cualidades únicas que les permiten combinarse de diferentes formas
para producir compuestos o moléculas. Los átomos están formados por protones, neutrones y electrones. Los átomos son
la unidad más pequeña de un elemento que mantiene las propiedades de éste. Los electrones pueden donarse o compartirse
y crear enlaces entre átomos; existen enlaces iónicos, covalentes, enlaces de hidrógeno e interacciones de van der Waals.
2.2 Las biomoléculas
La vida se cimienta en el carbono; los cuatro enlaces covalentes que este elemento puede formar dan origen a una gran
diversidad de compuestos con diferentes funciones. Los carbohidratos son un grupo de biomoléculas (macromoléculas)
que proporcionan energía a la célula; pueden estar en la superficie de las células, funcionar como receptores, además de
proporcionar soporte estructural a muchos organismos. De acuerdo con el número de monómeros en los carbohidratos,
éstos se clasifican en monosacáridos, disacáridos y polisacáridos.
Los lípidos son una macromolécula de naturaleza no polar e hidrófoba; los tipos principales de lípidos incluyen: grasas y
aceites, ceras, fosfolípidos y esteroides. Las grasas y aceites son una forma de energía almacenada y pueden incluir a los
triglicéridos; las grasas y los aceites están conformados generalmente por ácidos grasos y glicerol.
Las proteínas son macromoléculas que pueden llevara a cabo una gran gama de funciones para la célula; pueden
proporcionar soporte estructural o actuar como enzimas, acarreadores u hormonas. Los aminoácidos son los bloques que
conforman las proteínas. Existen cuatro niveles de organización en las proteínas: primaria, secundaria, terciaria y
cuaternaria. La forma y la función en las proteínas están altamente relacionadas; los cambios en temperatura y pH, o
exposición a ciertas sustancias químicas, producen cambios en la forma de las proteínas y, por lo tanto, cambios en su
función.
Los ácidos nucleicos son moléculas formadas por unidades repetidas de nucleótidos que dirigen actividades celulares tales
como la división celular y la síntesis de proteínas. Cada nucleótido está constituido por un azúcar pentosa, una base
nitrogenada y un grupo fosfato. Hay dos tipos de ácidos nucleicos: ADN y ARN.

1. Figure 2.3 ¿Cuál es el número de protones en el
potasio-39 y potasio-40?
REVIEW QUESTIONS
2. El magnesio tiene un número atómico de 12; ¿cuál de d. 44
los siguientes enunciados es verdadero, dado que el 5. Es un ejemplo de monosacárido.
magnesio es un átomo neutro? a. Fructuosa
a. Tiene 12 protones, 12 electrones y 12 neutrones. b. Glucosa
b. Tiene 12 protones, 12 electrones y seis c. Galactosa
neutrones. d. Todos los anteriores
c. Tiene seis protones, seis electrones y carece de
neutrones. 6. La celulosa y el almidón son ejemplos de…
d. Tiene seis protones, seis electrones y seis a. Monosacáridos
neutrones. b. Disacáridos
c. Lípidos
3. ¿Qué tipo de enlace representa un enlace químico débil? d. Polisacáridos
a. Enlace de hidrógeno 7. Los fosfolípidos son constituyentes importantes de…
b. Iónico
c. Covalente a. La membrana plasmática de las células
d. Covalente polar b. La estructura anular de los esteroides
c. La cubierta cerosa de las hojas
4. Un isótopo del sodio (Na) tiene una masa atómica de d. El doble enlace de la cadena de hidrocarburos
22; ¿cuántos neutrones tiene?
a. 11 8. Son los monómeros que componen las proteínas.
b. 12
c. 22 a. Nucleótidos
b. Disacáridos

c. Aminoácidos d. Chaperones

9. ¿Por qué los enlaces de hidrógeno y las interacciones de 11. Explica qué pasa si se sustituye un aminoácido por
van der Waals son necesarias en las células? otro en la cadena de un polipéptido. Da un ejemplo
específico.
10. Explica al menos tres funciones de los lípidos en las
plantas o en los animales.

Chapter 3 | Estructura y función celular 53
3 | ESTRUCTURA Y
FUNCIÓN CELULAR
Figure 3.1 (a) Células de los senos nasales vistas con un microscopio de luz, (b) células de cebolla vistas con un
microscopio de luz, y (c) bacteria Vibrio tasmaniensis, vista con microscopio electrónico de barrido. Aunque estas
células provienen de organismos muy diferentes, comparten ciertas características básicas de la estructura celular.
(créditos: (a) modificada de Dr. Ed Uthman; (b) modificado de Anthony D’Onofrio; datos de escala de Matt Russell)
Chapter Outline
3.1: ¿Cómo se estudian las células?
3.2: Comparando células procariotas y eucariotas
3.3: Las células eucariotas
3.4: La membrana celular
3.5: Transporte pasivo
3.6: Transporte activo
Introduction
Si cierras los ojos y visualizas una pared de ladrillos ¿cuáles son los bloques que constituyen esta pared? Por supuesto que
son los ladrillos. Como los ladrillos que componen la pared, tu cuerpo está formado por unidades básicas que se llaman
células.
Tu cuerpo posee muchos tipos diferentes de células, cada uno con una función específica. Así como una casa está construida
con diferentes materiales, el cuerpo humano está formado por diferentes tipos de células. Por ejemplo, las células epiteliales
protegen la superficie del cuerpo y recubren los órganos y las cavidades; las células que forman los huesos dan al cuerpo
protección y soporte; las células del sistema inmunológico evitan la invasión de bacterias o de otros parásitos; además, los
glóbulos rojos son células que transportan oxígeno a todo el cuerpo. Cada tipos de células juega un papel crucial durante el
crecimiento, desarrollo y mantenimiento diario del cuerpo; sin embargo, a pesar de su gran variedad, las células comparten
ciertas características fundamentales.
54 Chapter 3 | Estructura y función celular
3.1 | ¿Cómo se estudian las células?

• Describir el papel de las células en los organismos.
• Identificar las diferencias entre un microscopio de luz y un microscopio electrónico.
• Sintetizar la teoría celular.
Una célula es la unidad más pequeña en un ser vivo; los seres vivos como tú se conocen con el nombre de organismos; las
células son las unidades básicas que conforman a los organismos.
En los organismos multicelulares muchas células de un tipo particular se conectan entre sí para formar tejidos y compartir
ciertas funciones (tejido muscular, tejido conectivo y tejido nervioso); diferentes tejidos se combinan para formar órganos
(estómago, corazón o cerebro); y varios órganos constituyen un sistema o aparato (sistema digestivo, sistema circulatorio o
sistema nervioso). Un organismo (un elefante por ejemplo) está constituido por varios sistemas que funcionan juntos.
Existen muchos tipos de células y todas ellas se agrupan en dos grandes categorías: procariotas y eucariotas. Las plantas, los
animales, los hongos y los protozoarios constituyen los eucariontes; mientras que las bacterias y arqueas se clasifican como
procariontes. Antes de discutir los criterios que determinan esta clasificación, revisaremos la forma en que los biólogos
estudian las células.
Microscopía
Las células son de diferentes tamaños y con muy pocas excepciones éstas no se pueden ver sin la ayuda de un microscopio.
El microscopio es un instrumento que magnifica un objeto. La mayoría de las imágenes que se tienen de las células han
sido tomadas con la ayuda de un microscopio y se conocen como micrografías.
El microscopio óptico o de luz
Para que te des una idea del tamaño de las células, un glóbulo rojo humano tiene un diámetro de ocho micrómetros o micras
(μm); una micra es la millonésima parte de un metro, así que si pudiéramos acomodar varios glóbulos rojos en la cabeza de
un alfiler, cabrían aproximadamente 250.
Los lentes de un microscopio óptico cambian la orientación de la imagen; cuando vemos un objeto a través del microscopio,
si éste está colocado hacia arriba y orientado a la derecha en una preparación, aparecerá boca abajo y orientado hacia
la izquierda, y viceversa. De la misma forma, si la preparación se mueve hacia la izquierda cuando estamos mirando al
microscopio, ésta parecerá que se movió hacia la derecha; si se mueve hacia abajo, parecerá que se está moviendo hacia
arriba; esto pasa porque los microscopios usan dos juegos de lentes para amplificar la imagen. Debido a la forma en la
cual la luz atraviesa los lentes, el sistema de lentes produce una imagen invertida (los binoculares y los microscopios de
disección funcionan de la misma manera, aunque éstos incluyen un sistema de aumento adicional que hace que al final
veamos la imagen en la posición real).
Muchos de los microscopios que utilizan los estudiantes en las universidades, son microscopios ópticos (Figure 3.2a). La
luz visible pasa a través del sistema de lentes, lo que la desvía y hace posible que los usuarios vean los objetos de su
interés. Los microscopios ópticos son muy útiles para observar organismos vivos, pero como las células individuales son
generalmente transparentes, sus componentes no se pueden distinguir a menos que se tiñan con colorantes especiales; sin
embargo, las tinciones generalmente matan a las células.
Los microscopios ópticos para docencia, utilizados en los laboratorios de las universidades, tienen una capacidad de
aumento de aproximadamente 400X. En microscopía es importante considerar dos parámetros: el poder de resolución y de
aumento. El aumento es el grado de ampliación o engrandecimiento de un objeto, mientras que el poder de resolución de
un microscopio permite distinguir claramente todos los detalles y estructuras. Mientras mayor es el poder de resolución,
la nitidez y el detalle de dos objetos muy cercanos serán mejores. Cuando se utilizan lentes de inmersión en aceite para
estudiar células muy pequeñas, como los procariontes, el aumento se incrementa aproximadamente 1000X. Debido a que la
luz que atraviesa una muestra viene desde abajo y se enfoca sobre el ojo del observador, la muestra puede verse utilizando
el microscopio óptico; por lo que las muestras deben ser muy delgadas y translúcidas, para que así la luz pueda atravesarlas.

Para tener otra perspectiva del tamaño de las células, haz clic en HowBig: http://openstaxcollege.org/l/cell_sizes2
(http://openstaxcollege.org/l/cell_sizes2) .
El microscopio de disección es otro tipo de microscopio (Figure 3.2b); este microscopio tiene un menor poder de aumento
que los microscopios ópticos (de 20 a 80 veces el tamaño del objeto), pero proporcionan una vista tridimensional de la
muestra. Los objetos gruesos se pueden examinar con múltiples componentes enfocados al mismo tiempo. El microscopio
de disección está diseñado para proporcionar una visión clara y amplificada de la estructura de los tejidos, así como de la
anatomía de un organismo completo. Al igual que muchos microscopios ópticos, los microscopios modernos de disección
son también binoculares, lo que significa que poseen dos sistemas separados de lentes: uno para cada ojo. Los sistemas
de lentes están separados por una cierta distancia, lo que proporciona una sensación de profundidad en el campo visual,
además de hacer mucho más fácil la manipulación de la muestra. Los microscopios de disección también poseen un sistema
óptico que corrige la imagen para que no se vea invertida, haciendo que ésta aparezca como si la estuviéramos observando
sin ningún instrumento. La luz que ilumina la muestra en un microscopio de disección proviene de la parte superior, pero
también se puede dirigir desde la parte inferior.
Figure 3.2 (a) En las universidades se utilizan microscopios ópticos para fines didácticos, y la gran mayoría de los
microscopios ópticos que se utilizan en los laboratorios de biología tienen la capacidad de aumentar hasta 400 veces
el tamaño de una muestra. (b) Los microscopios de disección tienen un poder de amplificación menor que el que
tienen los microscopios ópticos y se utilizan para examinar muestras de mayor tamaño, como tejidos.
El microscopio electrónico
A diferencia del microscopios óptico, el microscopio electrónico utiliza un haz de electrones en lugar de un haz de luz, lo
que no solo le permite una mayor amplificación, sino también un mayor detalle (Figure 3.3), por lo tanto un mayor poder
de resolución. Para que una muestra se pueda observar al microscopio electrónico, primero se le tiene que matar, porque no
se pueden observar células vivas en este tipo de microscopios. Además, el haz de electrones se mueve más fácilmente en el
vacío, lo que hace imposible observar muestras vivas.
En un microscopio electrónico de barrido el haz de electrones se mueve de un lado al otro a lo largo de la superficie de
la célula, traduciendo los detalles de la superficie celular por medio de su reflexión. Generalmente, las células y algunas
estructuras se deben cubrir con una capa de un metal como el oro. En un microscopio electrónico de transmisión el haz
de electrones se transmite a través de la célula y proporciona detalles del interior de ésta. Como te podrás imaginar, los
microscopios electrónicos son significativamente más aparatosos y caros que un microscopio óptico.
(a) (b)
Figure 3.3 (a) Salmonella vista con un microscopio óptico, (b) micrografía de Salmonella (en rojo) invadiendo células
humanas utilizando un microscopio electrónico de barrido. (créditos: (a) modificado de CDC Instituto de Patología de
las Fuerzas Armadas de los Estados Unidos, Charles N. Farmer; (b) modificado del trabajo de laboratorios de las
Montañas Rocallosas, Estados Unidos, NIAID, NIH; datos de escala de Matt Russell)

Citólogo
¿Alguna vez has escuchado hablar del análisis citológico conocido como Papanicolaou (Figure 3.4)? En
esta prueba el médico toma una muestra de células del cuello uterino de una paciente y lo envía a un
laboratorio médico, donde un citólogo las tiñe y las examina en busca de cualquier cambio celular que
indique la presencia de cáncer cervical o alguna infección microbiana.
Los citólogos se encargan de estudiar las células por medio de su examen al microscopio y de otras
pruebas de laboratorio. Los citólogos están entrenados para determinar si los cambios celulares se
encuentran dentro de los límites normales o si los cambios son anormales. Su conocimiento y capacitación
no se limita a células cervicales, sino que pueden analizar células provenientes de cualquier órgano.
Cuando los citólogos encuentran anormalidades consultan a un patólogo (médico encargado de realizar
diagnósticos clínicos).
Los citólogos juegan un papel muy importante en salvar la vida de muchas personas; cuando se descubren
ciertas anormalidades celulares desde su inicio y se comienza de inmediato con el tratamiento para
combatirlas, se incrementa el éxito del tratamiento.
Figure 3.4 Células del cuello uterino, obtenidas por medio del Papanicolaou, vistas con ayuda de un microscopio
óptico. Las células normales se muestran del lado izquierdo; las células de la derecha están infectadas con el
virus del papiloma humano. (créditos: modificado del trabajo de Ed Uthman; datos de escala de Matt Russell)
Teoría celular
Los microscopios que utilizamos hoy en día son muchísimo más complejos que aquellos que utilizaba Anton van
Leeuwenhoek en el siglo XVII. Van Leeuwenhoek fue un tendero holandés que poseía una gran habilidad para tallar lentes.
A pesar de las limitaciones de las lentes que tallaba, van Leeuwenhoek fue capaz de observar algunos protozoarios (un tipo
de organismos unicelulares) y espermatozoides, a los cuales llamó “animálculos”.
En 1665, el científico Robert Hooke publicó una monografía llamada Micrografía, en donde apareció por primera vez el
término “célula” (del latín cellula, diminutivo de cella, que quiere decir “hueco”), para referirse a las estructuras en forma
de caja que observó en el tejido de corcho visto a través de una lente. Alrededor de 1670 van Leeuwenhoek descubrió las
bacterias y los protozoarios. Posteriormente, los avances en la fabricación de las lentes del microscopio permitieron a otros
científicos observar los componentes internos de las células.
Hacia el año de 1830, durante el estudio de diferentes tipos de tejidos, el botánico Matthias Schleiden y el zoólogo Theodor
Schwann propusieron la teoría celular unificada, la cual estipula que todos los seres vivos están compuestos por una o
más células; que la célula es la unidad básica de la vida y que todas las células nuevas se originan de las ya existentes; estos
principios se mantienen hasta nuestros días.
3.2 | Comparando células procariotas y eucariotas

• Dar algunos ejemplos de procariontes y eucariontes.
• Comparar y contrastar células procariotas y células eucariotas.
• Describir los tamaños relativos de diferentes tipos de células.
Las células se clasifican en dos grandes categorías: procariotas y eucariotas. Los organismos predominantemente
unicelulares pertenecientes a los dominios Bacteria y Archaea se clasifican como procariontes (del griego πρό [pro] “antes
de” y καρυόν [carion)] “de nuez o almendra” (hace referencia al núcleo). Las células de las plantas, los animales, los hongos
y los protistas son células eucariotas (del griego ευ [eu] “verdadero”).
Componentes de la célula procariota

Todas las células comparten cuatro componentes principales: 1) membrana plasmática (cubierta exterior que separa el
interior de la célula del ambiente que la rodea); 2) citoplasma (región dentro de la célula que posee una consistencia
gelatinosa y donde se encuentran otros componentes celulares); 3) ADN (material genético de las células; y 4) ribosomas
(partículas donde se lleva a cabo la síntesis de proteínas).
Las células procariotas difieren de las células eucariotas en muchos aspectos, uno de ellos es que las células procariotas son
simples, los organismos de una sola célula (unicelulares) carecen de núcleo y de cualquier otro orgánulo que se encuentre
rodeado por una membrana. El ADN de los procariontes es circular y se encuentra en la parte central de la célula, en una
región oscura llamada nucléolo (Figure 3.5).
Figure 3.5 Esta figura muestra la estructura generalizada de una célula procariota.
Las bacterias, a diferencia de los eucariontes y las arqueas, tienen una pared celular formada por peptidoglicanos, que se
compone de azúcares y aminoácidos; también pueden presentar una cápsula de polisacáridos (Figure 3.5). La pared celular
actúa como una capa de protección extra y ayuda a mantener la forma de la célula, además de que evita su deshidratación. La
cápsula permite que la célula se adhiera a las superficies de su medio. Algunos procariontes poseen flagelos, pili o fimbria.
Los flagelos se utilizan para el desplazamiento, los pili sirven para intercambiar material genético durante la conjugación
(un tipo de reproducción) y los fimbria son apéndices formados por proteínas que sirven para adherirse a otras células.
Las células eucariotas

En la naturaleza, la relación entre la forma y la función es aparente en todos los niveles, incluidos los niveles celulares, como
descubriremos cuando exploremos las células eucariotas. El principio de “la forma sigue a la función” puede encontrarse en
diferentes contextos; por ejemplo, las aves y los peces tienen un cuerpo aerodinámico que les permite moverse rápidamente
en el medio que habitan (aire y agua respectivamente). Generalmente, esto significa que uno puede deducir la función de
una estructura con tan sólo mirar la forma que tiene, ya que las dos están emparejadas.

Las células eucariotas poseen un núcleo rodeado por una membrana y otros compartimientos o sacos, llamados orgánulos,
que realizan funciones especializadas y están igualmente rodeados por membranas que realizan. La palabra eucariota
significa “almendra verdadera” o “núcleo verdadero” y hace referencia a la presencia, en este tipo de células, de un núcleo
rodeado por una membrana. La palabra orgánulo significa “órgano pequeño” y como se mencionó anteriormente, los
orgánulos llevan a cabo funciones celulares específicas, tal y como lo hacen los órganos de tu cuerpo.
Tamaño de las células

Con un diámetro de 0.1-5.0 μm, las células procariotas son significativamente más pequeñas que las células eucariotas, las
cuales tienen un diámetro que puede oscilar entre 10 y 100 μm (Figure 3.6). La talla tan pequeña de los procariontes permite
que los iones y moléculas orgánicas que entran a la célula se desplacen rápidamente a otras partes de ésta. De la misma
forma, cualquier producto de desecho que se encuentre dentro de la célula puede salir fácilmente. Sin embargo, las células
eucariotas han adquirido, por medio de la evolución, diferentes adaptaciones estructurales que facilitan el transporte celular,
de tal manera que las células de gran tamaño no sobrevivirían si no tuvieran estas adaptaciones. En general, el tamaño de la
célula está limitado, ya que el volumen se incrementa más rápidamente de lo que lo hace la superficie de la célula. Conforme
el tamaño de la célula se incrementa, se vuelve cada vez más difícil para ésta adquirir la “materia prima” suficiente para
mantener los procesos que ocurren en su interior, ya que el área relativa a través de la cual se lleva a cabo el transporte de
los materiales necesarios, disminuye.
Figure 3.6 Esta figura muestra el tamaño relativo de diferentes tipos de células y sus componentes celulares. (Se
utilizó un humano adulto como referencia.)
3.3 | Las células eucariotas

• Describir la estructura de las células (eucariotas) de plantas y animales.
• Puntualizar el papel de la membrana plasmática.
• Resumir las funciones de los orgánulos principales de la célula.
• Describir el exoesqueleto y la matriz extracelular.
En este momento debes tener muy claro que las células eucariotas tienen una estructura mucho más compleja que las células
procariotas, ya que los orgánulos que poseen las primeras les permiten desarrollar diferentes funciones simultáneamente.
Pero antes de discutir las funciones de los orgánulos, presentes en las células eucariotas, examinemos los dos componentes
más importantes de la célula: la membrana plasmática y el citoplasma.
(a)
(b)
Figure 3.7 Esta figura muestra (a) una célula animal típica y (b) una célula vegetal típica.
¿Qué estructuras posee una célula vegetal que las células animales no tengan?

La membrana plasmática
Las células eucariotas, al igual que las procariotas, poseen una membrana plasmática conformada por una doble capa de
fosfolípidos, con proteínas embebidas, que separa el contenido de la célula de su medio externo (Figure 3.8). Un fosfolípido
es un lípido compuesto por dos cadenas de ácidos grasos y un grupo fosfato. La membrana plasmática controla el paso de
sustancias, como moléculas orgánicas, iones y agua, mientras que elimina otras activamente para mantener las condiciones
internas de la célula. Algunos compuestos pueden moverse pasivamente a lo largo de la membrana.
Figure 3.8 La membrana plasmática es una bicapa de fosfolípidos embebida con proteínas. También se pueden
encontrar en ésta otros componentes tales como colesterol y carbohidratos.
La membrana plasmática de las células que se especializan en la absorción tiene proyecciones en forma de dedos, llamadas
microvellosidades; estas circunvoluciones aumentan la superficie de absorción de la membrana plasmática. El intestino
delgado posee dichas células especializadas, ya que es el órgano encargado de absorber los nutrientes que provienen de la
digestión de los alimentos; éste es un ejemplo muy claro de que la función refleja la estructura.
Las personas intolerantes al gluten (celíacos), proteína que se encuentra en el trigo, la cebada y el centeno, desarrollan
una respuesta inmune. Esta respuesta daña las microvellosidades e impide la absorción de nutrientes, lo que produce
malnutrición, cólicos y diarrea. Los pacientes que sufren de esta enfermedad deben seguir una dieta libre de gluten.
El citoplasma
El citoplasma comprende los contenidos de la célula que se encuentran entre la membrana plasmática y el núcleo, y está
compuesto de orgánulos, que se encuentran suspendidos en una sustancia gelatinosa llamada citosol, del citoesqueleto y
de diferentes compuestos químicos (Figure 3.7). Aunque el citoplasma contiene aproximadamente un 70 a 80 % de agua,
posee una consistencia semisólida dada por las proteínas que se encuentran en éste. Además de las proteínas existen otras
moléculas orgánicas dentro del citoplasma, tales como glucosa y otros azúcares simples, polisacáridos, aminoácidos, ácidos
nucleicos, ácidos grasos y compuestos derivados del glicerol. También encontramos (disueltos en el citoplasma) iones
de sodio, potasio, calcio y muchos otros elementos. Gran parte de las reacciones metabólicas, incluyendo la síntesis de
proteínas, se llevan a cabo en el citoplasma.
El citoesqueleto
Si retiraras todos los orgánulos de una célula, ¿crees que quedarían únicamente la membrana plasmática y el citoplasma?
Pues no, dentro del citoplasma quedarían aun iones y moléculas orgánicas; además de una red de proteínas fibrosas
que ayudan a mantener la forma de la célula y que aseguran la posición específica de ciertos orgánulos; esto permite
el movimiento libre dentro de la célula del citoplasma y las vesículas (en el caso de los organismos unicelulares les
permite moverse libremente). A esta red de proteínas fibrosas se le conoce como citoesqueleto, y está formado por:
microfilamentos, también conocidos como filamentos de actina, filamentos intermedios, y microtúbulos (Figure 3.9).
Figure 3.9 Componentes del citoesqueleto celular: microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos.
Los microfilamentos son las fibras más delgadas del citoesqueleto y tienen la función de mover los componentes celulares,
como los involucrados en la división celular. Igualmente, mantienen la estructura de las microvellosidades y las
circunvoluciones de la membrana plasmática, como las que se encuentran en las células encargadas de la absorción.
También encontramos microfilamentos en las células del músculo y son los responsables de las contracciones musculares.
Los filamentos intermedios tienen un diámetro mayor y llevan a cabo funciones estructurales, anclan a los orgánulos y
mantienen la forma de la célula (la queratina constituye un filamento intermedio y es el compuesto que endurece el cabello y
las uñas). Los microtúbulos son las fibras más gruesas del citoesqueleto; éstos son huecos y se pueden disolver y reconstruir
muy rápidamente. Los microtúbulos guían el movimiento de los orgánulos y son las estructuras que se encargan de jalar a
los cromosomas hacia los polos durante la división celular; también son el componente estructural de los flagelos y los cilios
(estos últimos están organizados como un círculo compuesto de nueve microtúbulos dobles en el exterior y dos microtúbulos
en el centro).
El centrosoma es la región cercana al núcleo en las células animales y funciona como el centro organizador de los
microtúbulos; el centrosoma contiene un par de centriolos (dos estructuras que descansan entre sí perpendicularmente); cada
centriolo es un cilindro de nueve tripletes de microtúbulos.
El centrosoma se replica justo antes de que la célula se divida, y los centriolos juegan un papel muy importante atrayendo
los cromosomas duplicados a los extremos opuestos de la célula en división; sin embargo, la función exacta de los centriolos
en la división celular no es del todo clara, pues células a las que se les han removido los centriolos son capaces de dividirse
(además, las células vegetales que carecen de centriolos son capaces de llevar a cabo la división celular).
Flagelos y cilios
Los flagelos (del latín flagellum) son estructuras alargadas, parecidas a cabellos, que se extienden desde la membrana
plasmática, y cuya función es dar movilidad a la célula; como ejemplo tenemos a los espermatozoides y a Euglena. Las
células pueden presentar uno o varios flagelos, cuando éstos están presentes. En el caso de que la célula posea cilios, éstos
se encuentran en gran número y se extienden sobre toda la superficie de la membrana plasmática. Los cilios son de tamaño
pequeño y se utilizan para el traslado de la célula (como en el caso del paramecio) o para movilizar partículas sobre la
superficie exterior de ésta (como ejemplo encontramos a las células que cubren la parte interior de las trompas de Falopio
y cuya función es “empujar” al óvulo hacia el útero; o a las células que cubren el tracto respiratorio y que movilizan el
material particulado, atrapado por el moco, hacia la garganta).

Sistema endomembranoso
El sistema endomembranoso (del gr. ένδο (endo) = “dentro”) es un sistema de membranas y orgánulos (Figure 3.13)
presente en las células eucariotas y cuya función es trabajar en conjunto para modificar, empacar y transportar lípidos y
proteínas. El sistema incluye la envoltura nuclear, lisosomas y vesículas, el retículo endoplasmático, y el aparato de Golgi,
que revisaremos muy brevemente. Aunque técnicamente la membrana plasmática no se encuentra dentro de la célula, ésta se
considera como parte del sistema endomembranoso, ya que, como revisaremos en breve, ésta interactúa con otros orgánulos
endomembranosos.
El núcleo
El núcleo se considera como el orgánulo más prominente de la célula (Figure 3.7), ya que contiene el ADN, en forma de
cromatina, de la célula, y dirige la síntesis de ribosomas y proteínas (Figure 3.10).
Figure 3.10 La envoltura nuclear es límite exterior del núcleo y consta de dos bicapas de fosfolípidos (membranas):
una membrana externa y una membrana interna, a diferencia de la membrana plasmática (Figure 3.8), que consiste
únicamente en una sola bicapa de fosfolípidos. (créditos: modificación del NIGMS, National Institute of General
Medical Sciences, NIH. National Institutes of Health)
La envoltura nuclear es una estructura de doble membrana que constituye la porción más externa del núcleo (Figure 3.10);
tanto la membrana interior como la exterior están formadas por una bicapa lipídica. Esta envoltura posee una serie de poros
que controlan el paso de iones, moléculas y ARN entre el nucleoplasma y el citoplasma.
Para entender a la cromatina es importante que primero estudiemos los cromosomas; éstos son estructuras que se encuentran
dentro del núcleo y que están constituidos por ADN, material hereditario, y proteínas. A la combinación de ADN y proteínas
se le conoce como cromatina; en los eucariontes los cromosomas son estructuras lineales y cada especie tiene un número
específico de cromosomas en las células de su cuerpo; por ejemplo, en los humanos, el número de cromosomas es de
46, mientras que en las moscas de la fruta es de ocho. Los cromosomas se pueden observar individualmente únicamente
justo antes de que la célula se divida. Cuando la célula está creciendo y en fase de mantenimiento de su ciclo de vida, los
cromosomas semejan un montón de hebras revueltas; a esto se le conoce como cromatina.
¿Cómo dirige el núcleo la síntesis de ribosomas? Algunos cromosomas tienen fragmentos de ADN que codifican para
el ARN ribosomal. El nucléolo es un área dentro del núcleo que se observa como manchas oscuras; está formado por
agregados de ARN ribosomal y proteínas, que constituyen las subunidades del ribosoma; estas subunidades se transportan,
a través de los poros nucleares, hacia el citoplasma.
Retículo endoplasmático
El retículo endoplasmático (RE) (Figure 3.13) está constituido por una serie de túbulos membranosos interconectados,
que en conjunto modifican proteínas y sintetizan lípidos; sin embargo, estas dos funciones se llevan a cabo en áreas
separadas del retículo endoplasmático: el retículo endoplasmático rugoso y el retículo endoplasmático liso, respectivamente.
La porción hueca de los túbulos del RE se llama lumen o espacio cisternal. La membrana del RE, constituida por una bicapa
de fosfolípidos embebidos en proteínas, se continúa con la envoltura del núcleo.
El retículo endoplasmático rugoso (RER) debe su nombre al hecho de que los ribosomas, que están unidos a la superficie
citoplasmática, tienen una apariencia granulosa que se puede observar con un microscopio electrónico.
Cuando los ribosomas están unidos al RE llevan a cabo la síntesis de proteínas, de aquí las proteínas recién sintetizadas se
transportan hacia el lumen del RER, donde experimentan plegamientos o la adición de azúcares; el RER también sintetiza
fosfolípidos para las membranas celulares. Si los fosfolípidos o las proteínas modificadas no se requieren en el momento
de su síntesis se almacenan en vesículas y se exportan del RER a través de la membrana (Figure 3.13). El RER es muy
abundante en las células, ya que está involucrado en la modificación de las proteínas que secretarán las células, como en el
caso de las células hepáticas.
El retículo endoplasmático liso (REL) es la continuación del RER, pero contiene muy pocos o carece totalmente de
ribosomas en su superficie citoplasmática (Figure 3.7). Las funciones del REL incluyen la síntesis de carbohidratos, lípidos
(incluyendo fosfolípidos) y hormonas esteroides; también se encarga de la desintoxicación de medicamentos y venenos, de
metabolizar el alcohol y de almacenar iones de calcio.
El aparato de Golgi
Ya mencionamos que las vesículas pueden surgir del RE, pero ¿qué pasa con ellas una vez que se forman? Antes de alcanzar
su destino final dentro de las vesículas, los lípidos y las proteínas necesitan ser clasificadas, empacadas y etiquetadas, para
que terminen en el lugar indicado. Todos estos procesos se llevan a cabo en el aparato de Golgi (también llamado cuerpo
de Golgi), que está constituido por una serie de sacos membranosos aplanados (Figure 3.11).
Figure 3.11 Micrografía de un microscopio electrónico de transmisión, del aparato de Golgi de un glóbulo blanco. En
la parte inferior de la imagen se observa una serie de anillos aplanados semicirculares. Se puede ver también una
serie de vesículas cercanas al aparato de Golgi. (créditos: modificado del trabajo de Louisa Howard; escala de los
datos pertenecientes a Matt Russell)
El aparato de Golgi posee un área receptora, cerca del RE, y una superficie emisora, en el lado opuesto del RE y dirigida
hacia la membrana celular. Las vesículas de transporte que se forman en el RE viajan a la cara receptora, se fusionan con
ésta y vacían su contenido en el lumen del aparato de Golgi. Conforme las proteínas y los lípidos viajan a través del aparato
de Golgi, éstas experimentan transformaciones adicionales, siendo la más frecuente la adición de moléculas de azúcar de
cadena corta. Las proteínas y los lípidos recién modificados se etiquetan con grupos moleculares pequeños, de esta forma
pueden llegar al destino correcto.
Finalmente, las proteínas modificadas y etiquetadas se empacan en las vesículas de la cara opuesta del aparato de Golgi.
Algunas de estas vesículas, vesículas de transporte, depositan su contenido en otras partes de la célula donde serán
utilizadas; otras, las vesículas secretoras, se fusionan con la membrana plasmática y liberan su contenido fuera de la célula.
La “cantidad” de aparato de Golgi refleja el tipo de funciones que llevan a cabo las células: las que se encargan
principalmente de actividades secretoras (como las células de las glándulas salivales, que secretan enzimas digestivas; o las
células del sistema inmunes, que secretan anticuerpos) poseen una gran “cantidad” de aparato de Golgi.
En las células de las plantas el aparato de Golgi tiene el papel adicional de sintetizar polisacáridos; algunos de éstos se
incorporan a la pared celular, mientras que otros se utilizan en otras partes de la célula.
Lisosomas
Los lisosomas en las células animales son el “sistema de limpia” de la célula; las enzimas digestivas dentro de los lisosomas
ayudan en la degradación de proteínas, polisacáridos, lípidos, ácidos nucleicos e incluso en el rompimiento de orgánulos. En
los eucariontes unicelulares los lisosomas juegan un papel crucial en la digestión de alimentos y en el reciclaje de orgánulos.
Las enzimas que se encuentran en los lisosomas se encuentran en un pH menor (más ácido) que aquellos localizados en
el citoplasma. La presencia de compartimientos en la célula le permite llevar a cabo, de forma simultánea, funciones que
requieren de características químicas diferentes.

Los lisosomas utilizan enzimas hidrolíticas para destruir organismos que producen enfermedades y que de otra manera
podrían introducirse a la célula; los macrófagos, grupo de células blancas que constituyen parte de nuestro sistema inmune,
son un buen ejemplo. Durante la fagocitosis un fragmento de la membrana plasmática del macrófago se invagina y engloba
al patógeno; la sección que contiene al patógeno se separa de la membrana plasmática y se convierte en una vesícula que se
fusiona con un lisosoma; las enzimas hidrolíticas de este último destruyen al patógeno (Figure 3.12).
Figure 3.12 Ilustración de un macrófago con una bacteria, potencialmente patógena en su interior, formando una
vesícula fusionada con un lisosoma.
Vesículas y vacuolas
Las vesículas y las vacuolas son unos sacos rodeados de membrana que sirven para almacén y transporte; las vacuolas son
más grandes que las vesículas y no se fusionan con las membranas de otros componentes celulares; por el contrario, las
vesículas se pueden fusionar con otras membranas del sistema celular. Más aún, las enzimas presentes en las vacuolas de
las plantas pueden degradar macromoléculas.
Figure 3.13 El sistema endomembranoso de la célula trabaja para modificar, empacar y transportar lípidos y
proteínas. (créditos: modificado de Magnus Manske)
¿Por qué la superficie cis del aparato de Golgi no está orientada hacia la membrana plasmática?
Ribosomas
Los ribosomas son las estructuras celulares responsables de la síntesis de proteínas; cuando se observan con un microscopio
electrónico se puede ver a los ribosomas en forma libre como pequeños puntos o en agregados flotando en el citoplasma.
Los ribosomas pueden unirse a la membrana plasmática del lado del citoplasma o del lado del RE (Figure 3.7). Con ayuda
del microscopio electrónico se ha encontrado que los ribosomas están formados por subunidades pequeñas y grandes. Como
ya mencionamos, los ribosomas son enzimas complejas encargadas de la síntesis de proteínas.
Debido a que la síntesis de proteínas es esencial para las células, los ribosomas se encuentran prácticamente en cada célula,
aunque éstos son mucho más pequeños en las células procariontes. Los ribosomas son particularmente abundantes en los
glóbulos rojos inmaduros y se encargan de la síntesis de hemoglobina, cuya función es transportar oxígeno a todo el cuerpo.
Mitocondrias
Las mitocondrias son “las fábricas de energía” de la célula, ya que son responsables de la elaboración del adenosín
trifosfato o ATP, la molécula acarreadora de energía en las células. La formación de ATP, a partir del rompimiento de la
glucosa, se conoce como respiración celular. Las mitocondrias tienen forma ovalada, poseen una doble membrana (Figure
3.14), tienen sus propios ribosomas y ADN. Cada membrana tiene una doble capa de fosfolípidos embebida con proteínas;
la capa interna posee unos pliegues que incrementan la superficie interna de la membrana; el área rodeada por los pliegues
mitocondriales se llama matriz; los pliegues y la matriz tienen funciones diferentes en la respiración celular.
Recordando nuestro principio de que la forma encarna la función, es importante mencionar que las células musculares
poseen una alta concentración de mitocondrias, ya que los músculos requieren de una gran cantidad de energía para
contraerse.

Figure 3.14 Esta micrografía, tomada con un microscopio electrónico de transmisión, muestra las membranas interna
y externa de la mitocondria, así como la matriz mitocondrial. (créditos: modificación del trabajo de Matthew Britton;
escala por Matt Russell)
Peroxisomas
Los peroxisomas son orgánulos pequeños y redondeados que están rodeados por una sola membrana; éstos se encargan
de llevar a cabo las reacciones de oxidación que permiten degradar ácidos grasos y aminoácidos, y también llevan a cabo
procesos de desintoxicación. La degradación del alcohol dentro de las células se lleva a cabo por los peroxisomas presentes
en las células hepáticas. Durante el proceso de oxidación del alcohol se produce peróxido de hidrógeno (H2O2), el cual
permanece dentro de los peroxisomas para evitar cualquier daño a los componentes celulares fuera del orgánulo. El peróxido
de hidrógeno se descompone entonces por enzimas especializadas, dentro del peroxisoma, en agua y oxígeno.
Células animales versus células vegetales

No obstante el gran número de similitudes entre las células, hay algunas diferencias radicales entre la célula animal y
la célula vegetal (Table 3.1): las células animales poseen centriolos, centrosomas y lisosomas, mientras que las plantas
no los presentan; las células vegetales, por el contrario, poseen cloroplastos, plasmodesmos y plástidos, utilizados para el
almacenaje, mientras que las células animales carecen de estos orgánulos.
Pared celular
En el diagrama de una célula vegetal Figure 3.7b se observa la estructura externa de la membrana plasmática, conocida
como pared celular. La pared celular es una cubierta rígida que protege a la célula; le proporciona soporte y le da forma.
Las células de los hongos y los protistas también poseen pared celular. Mientras que el peptidoglicano es el componente
principal de la pared celular de los procariontes, la celulosa es la molécula orgánica más abundante de la pared celular en
las plantas. La celulosa es una cadena larga y recta formada por monómeros de glucosa (cuando hablamos de fibra dietética
nos referimos a esta macromolécula).
Cloroplastos
Los cloroplastos, al igual que las mitocondrias, poseen su propio ADN y ribosomas; la fotosíntesis se lleva a cabo en
los cloroplastos, que también están presentes en las algas. En el proceso de la fotosíntesis se utilizan bióxido de carbono,
agua y energía luminosa para producir glucosa y oxígeno; este proceso es lo que marca la diferencia entre las plantas y
los animales. A las plantas se les conoce como organismos autótrofos porque son capaces de elaborar su propio alimento,
mientras que a los animales se les conoce como heterótrofos, porque dependen de otros organismos para satisfacer sus
necesidades alimentarias.
Los cloroplastos, al igual que las mitocondrias, poseen membranas externa e interna; la diferencia estriba en que dentro
del espacio encerrado por la membrana interna del cloroplasto existe un conjunto de sacos membranosos interconectados,
llenos de fluido, llamados tilacoides (Figure 3.15); al conjunto de tilacoides se le llama grana, y al fluido dentro del grana
se le llama estroma.
Figure 3.15 Este diagrama muestra de manera simplificada: membranas externa e interna, tilacoides, grana y
estroma.
Los cloroplastos contienen un pigmento de color verde llamado clorofila, el cual captura la energía del sol para que se pueda
llevar a cabo la fotosíntesis. Al igual que las células vegetales, los protistas fotosintéticos también poseen cloroplastos.
Existen bacterias fotosintéticas; sin embargo, éstas no poseen cloroplastos.
Endosimbiosis
Ya hemos mencionado que tanto las mitocondrias como los cloroplastos contienen ADN y ribosomas;
¿te has preguntado por qué? Una evidencia contundente apunta a la teoría de la endosimbiosis como la
explicación más plausible.
La simbiosis es la relación que existe entre organismos, de especies diferentes, que viven en algún tipo
de asociación y que exhiben ciertas adaptaciones entre ellas. La endosimbiosis es una relación bastante
común en la naturaleza, en la cual un organismo vive dentro de otro. Los microorganismos que producen
vitamina K viven en el intestino humano; esta relación es benéfica para ambos, ya que los humanos no
podemos sintetizar vitamina K y los microorganismos se protegen y alimentan dentro de nuestro intestino.
Como resultado de diferentes estudios, los científicos han descubierto que las bacterias, las mitocondrias
y los cloroplastos son muy similares en tamaño; además de que las mitocondrias y los ribosomas poseen
ADN como las bacterias. Los científicos creen que las bacterias y las células hospederas formaron una
relación endosimbiótica que beneficiaba a ambos organismos. A través de la evolución, estas bacterias
ingeridas tuvieron funciones más especializadas; las bacterias aeróbicas se convirtieron en mitocondrias y
las bacterias fotosintéticas en cloroplastos.
La vacuola central
Ya hemos mencionado que las vacuolas son un componente esencial de las células vegetales. Si observas la Figure 3.7,
verás que las células vegetales tienen una vacuola central que ocupa la mayor parte de la célula. La vacuola central regula
la concentración de agua en la célula, ya que las condiciones ambientales son altamente variables; en las células vegetales
el líquido dentro de la vacuola central provee presión de turgencia, la cual es la presión hacia el exterior producida por el
fluido dentro de la célula. ¿No has notado que cuando se te olvida regar una planta por unos días, se marchita? Esto se debe
a que la concentración del agua en el suelo se vuelve menor que la concentración del agua en la planta, produciendo que el
agua salga, de la vacuola central y el citoplasma, hacia el suelo. Conforme la vacuola central se encoge, deja sin soporte a
la pared celular; esta pérdida de soporte de las paredes celulares de la planta es la que le da la apariencia de marchitez. Una
función adicional de los fluidos dentro de la célula es el gusto amargo que le dan a la planta, evitando que se la coman los
insectos y otros herbívoros; también sirve como almacén de proteínas en las células de las semillas en desarrollo.

Matriz extracelular en las células animales

La mayoría de las células animales liberan diferentes sustancias al espacio intracelular –generalmente glicoproteínas y
colágeno–; en conjunto, estos materiales se conocen como matriz extracelular (Figure 3.16). El papel de la matriz
extracelular es mantener unidas a las células para formar tejidos, además de permitir la comunicación entre ellas.
Figure 3.16 La matriz extracelular consta de una red de sustancias secretadas por las células.
Lo coagulación de la sangre es un ejemplo claro del papel de la matriz extracelular y de la comunicación entre células;
cuando las células que cubren un vaso sanguíneo se dañan, éstas despliegan un receptor proteico conocido como factor
tisular. Cuando el factor tisular se une con otro factor, en la matriz extracelular, provoca la adhesión de plaquetas a la pared
del vaso sanguíneo dañado, y estimula también que las células musculares, adyacentes al vaso sanguíneo, se contraigan.
Al mismo tiempo se inicia otra serie de procesos que estimulan la producción del factor de coagulación por parte de las
plaquetas.
Uniones intercelulares
Las células pueden comunicarse entre sí a través del contacto directo, conocido como unión intercelular. Existen algunas
diferencias en la forma en que se comunican las células animales y las células vegetales. El término plasmodesmo se refiere
a las uniones entre las células vegetales; mientras que al contacto entre células animales, que incluye brechas y uniones, se
le conocen como desmosomas.
Generalmente, las elongaciones en la membrana plasmática de las células vegetales colindantes no entran en contacto, ya
que cada una de estas células está cubierta por una pared vegetal. Los plasmodesmos son una serie de canales que cruzan
entre las paredes celulares de las células vegetales adyacentes, facilitando las conexiones intercitoplasmáticas, de tal manera
que exista un transporte, entre las células, tanto de nutrientes como de moléculas encargadas de transmitir señales (Figure
3.17a).
Figure 3.17 Existen cuatro tipos de conexiones celulares: (a) plasmodesmo (canal entre las paredes celulares de
las células vegetales); (b) uniones estrechas entre células animales adyacentes; (c) desmosomas (uniones que
mantienen juntas a las células animales); (d) uniones de hendidura (funcionan como canales entre las células
animales). (créditos: b, c, d: modificado del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)
Las uniones estrechas están selladas herméticamente entre dos células animales adyacentes (Figure 3.17b). Una serie de
proteínas mantiene a las células apretadas unas contra otras; esta adhesión hermética evita que se pierdan los materiales
entre células. Las uniones estrechas se encuentran típicamente en el tejido epitelial que cubre los órganos y cavidades
internas, además de que constituye un alto porcentaje de la piel. Por ejemplo, las uniones estrechas de las células epiteliales
que cubren la vejiga urinaria evitan que la orina se escape al espacio extracelular.
Los desmosomas se encuentran únicamente en las células animales, y son como puntos de soldadura entre células
epiteliales adyacentes (Figure 3.17c). Los desmosomas mantienen unidas a las células en estructuras, con forma de lámina,
en aquellos órganos y tejidos que son elásticos, como la piel, el corazón y los músculos.
Las uniones de hendidura en las células animales se parecen a los plasmodesmos de las células vegetales, ya que también
son canales entre células adyacentes que permiten el transporte de iones, nutrientes y otras substancias encargadas de la
comunicación celular (Figure 3.17d). Sin embargo, las uniones de hendidura y los plasmodesmos son estructuralmente
diferentes.

Componentes de las Células Procariotas y Eucariotas y sus Funciones

¿Está ¿Está
¿Está
Componente Presente Presente
Función presente en
Celular en Células en Células
procariontes?
Animales? Vegetales?
Separa a la célula del ambiente
externo; controla el paso de
Membrana
moléculas orgánicas, iones, agua, Sí Sí Sí
plasmática
oxígeno y desechos, hacia dentro y
fuera de la célula.
Proporciona estructura a la célula;
región donde se realizan muchas
Citoplasma Sí Sí Sí
reacciones metabólicas; medio en
el cual se localizan los orgánulos.
Nucleoide Región donde se ubica el ADN. Sí No No
Orgánulo celular que resguarda el
Núcleo ADN y dirige la síntesis de No Sí Sí
ribosomas y proteínas.
Ribosomas Síntesis de proteínas. Sí Sí Sí
Producción de ATP/respiración
Mitocondria No Sí Sí
celular
Oxidan y rompen ácidos grasos y
Peroxisomas aminoácidos, además degradan No Sí Sí
venenos.
Vesículas y Almacén y transporte; funciones
No Sí Sí
vacuolas digestivas en células vegetales.
Papel no específico en la división
Centrosoma de células animales; fuente de No Sí No
microtúbulos en células animales.
Digestión de macromoléculas;
Lisosomas No Sí No
reciclaje de orgánulos desgastados
Sí, principalmente
Protección, soporte estructural y peptidoglicano en Sí. principal-
Pared celular No
mantenimiento de la forma celular. bacterias, pero no mente celulosa.
en arqueas.
Cloroplastos Fotosíntesis No No Sí
Retículo en- Modifica proteínas y sintetiza
No Sí Sí
doplasmático lípidos.
Modifica, ordena, etiqueta, empaca
Aparato de Golgi y distribuye tanto lípidos como No Sí Sí
proteínas.
Table 3.1 Esta tabla proporciona los componentes de las células procariotas y eucariotas así como sus
respectivas funciones.
Componentes de las Células Procariotas y Eucariotas y sus Funciones

¿Está ¿Está
¿Está
Componente Presente Presente
Función presente en
Celular en Células en Células
procariontes?
Animales? Vegetales?
Mantiene la forma de la célula,
asegura los orgánulos en
posiciones específicas, permite que
el citoplasma y las vesículas se
Citoesqueleto Sí Sí Sí
muevan dentro de la célula, y
permite a los organismos
unicelulares moverse
independientemente.
No, con
excepción del
Flagelo Locomoción celular Algunos Algunos esperma en
algunas
plantas.
Locomoción celular, movimiento de
partículas a lo largo de la superficie
Cilios No Algunos No
extracelular de la membrana
plasmática, y filtración.
Table 3.1 Esta tabla proporciona los componentes de las células procariotas y eucariotas así como sus
respectivas funciones.
3.4 | La membrana celular

• Entender el modelo de mosaico fluido de membranas.
• Describir las funciones en las membranas de fosfolípidos, proteínas y carbohidratos.
La membrana plasmática define el límite de la célula y determina la naturaleza del contacto que ésta tiene con el ambiente.
Las células excluyen algunas sustancias, toman otras y excretan otras, todo en cantidades controladas. La membrana
plasmática constituye los límites de la célula, pero ésta no es una bolsa estática, sino que es dinámica y está en flujo
continuo. La membrana plasmática debe ser lo suficientemente flexible para permitir a ciertas células cambiar de forma,
como los glóbulos rojos y blancos de la sangre que atraviesan los capilares estrechos. Hay funciones mucho más obvias de
la membrana plasmática como el acarreo de marcadores, en la superficie de la membrana, que permiten que las células se
reconozcan entre sí, actividad importante en los primeros estadios de desarrollo de tejidos y órganos, y posteriormente en la
respuesta inmunológica.
La membrana plasmática también posee receptores, o sitios de anclaje específico, de sustancias que interactúan con la
célula; cada receptor posee una estructura que le permite unirse a una sustancia específica. Por ejemplo, los receptores
de la superficie de la membrana producen cambios en el interior de la célula, tales como cambios en la ruta metabólica
de las enzimas; estos cambios pueden dotar de energía a la célula, a través de la producción específica de sustancias,
o pueden degradar toxinas o desechos celulares y deshacerse de ellos. Los receptores en el exterior de la membrana
plasmática interactúan con hormonas o neurotransmisores, y permiten la transmisión de mensajes hacia el interior de
la célula. Los virus utilizan algunos de estos sitios de reconocimiento para ingresar a las células; aunque los sitios son
altamente específicos, diferentes patógenos, entre ellos los virus, pueden evolucionar y desarrollar sustancias que semejen
las moléculas específicas de algunos receptores y de esta forma acceder a la célula; esto nos ayuda a entender por qué los
virus que producen el síndrome de inmunodeficiencia adquirida (VIH) o cualquiera de los cinco virus que causan hepatitis
invaden únicamente células específicas.

El modelo del mosaico fluido

En el año de 1972 S. J. Singer y Garth L. Nicolson propusieron un nuevo modelo que, comparado con los modelos
anteriores, explicaba tanto a nivel microscópico como funcional el comportamiento de la membrana plasmática. Lo
llamaron modelo del mosaico fluido, el cual ha evolucionado con el tiempo, pero todavía se ajusta a lo que sabemos de
la estructura y funcionamiento de la membrana. El modelo del mosaico fluido describe la estructura de la membrana
plasmática como un mosaico de componentes (entre los que se encuentran fosfolípidos, colesterol, proteínas y
carbohidratos) que son capaces de fluir y cambiar de posición sin comprometer la integridad básica de la membrana. Tanto
las moléculas de fosfolípidos y las proteínas son capaces de difundirse rápidamente y lateralmente en la membrana; la
fluidez de la membrana plasmática es esencial para el funcionamiento de ciertas enzimas y moléculas de transporte dentro
de la membrana, la cual tiene un grosor que oscila entre los 5 y 10 nm. Si observamos glóbulos rojos humanos, a través
de un microscopio óptico, estos tienen un grosor de aproximadamente 8 μm, es decir, son 1000 veces más gruesos que la
membrana plasmática (Figure 3.18)
Figure 3.18 El modelo del mosaico fluido describe la estructura de la membrana plasmática, la cual es una
combinación de fosfolípidos, colesterol, colesterol, proteínas y carbohidratos.
La membrana plasmática está constituida por una bicapa de fosfolípidos con proteínas embebidas, carbohidratos,
glucolípidos y glicoproteínas, y en las células animales, colesterol. La cantidad de colesterol en la membrana plasmática
animal regula su fluidez y los cambios de temperatura en el ambiente celular. En otras palabras, el colesterol actúa como
anticongelante en la membrana celular y es más abundante en animales de climas fríos.
Las dos capas de moléculas de fosfolípidos son la materia prima más importante de la membrana plasmática, las
terminaciones polares (hidrófilas) de estas moléculas (Figure 3.18) están en contacto con el fluido acuoso, tanto dentro
como fuera de la célula. Por el contrario, el interior de la membrana, entre sus dos superficies, es una región no polar o
hidrófoba, debido a que está constituida por las “colas” de los ácidos grasos (esta región no presenta ninguna atracción por
el agua u otras moléculas polares).
Las proteínas ocupan el segundo lugar en importancia como constituyentes de la membrana plasmática; las proteínas
integrales están embebidas en la membrana plasmática y pueden localizarse a todo lo largo o en ciertas partes de la
membrana. Estas proteínas integrales pueden servir como canales de paso o como bombas para mover material hacia
dentro y fuera de la célula. Las proteínas periféricas se encuentran sobre la superficie de la membrana, en el interior y
el exterior, y están unidas a proteínas integrales o a moléculas de fosfolípidos. Tanto las proteínas integrales como las
proteínas periféricas pueden funcionar como enzimas, como estructuras de anclaje de las fibras del citoesqueleto o como
constituyentes de los sitios de reconocimiento de la célula.
Los carbohidratos son el tercer constituyente más importante de la membrana plasmática; siempre se encuentran en la
superficie exterior de las células y pueden estar unidos a proteínas (formando glucoproteínas) o a lípidos (formando
glicolípidos). Las cadenas de estos carbohidratos pueden consistir de 2-60 unidades de monosacáridos y pueden ser rectos
o ramificados; los carbohidratos, junto con las proteínas periféricas, constituyen sitios especializados en la superficie de las
células que permiten el reconocimiento entre éstas.
¿Cómo infectan los virus organismos específicos?

Existen moléculas específicas de glucoproteínas expuestas en la superficie de la membrana celular de las
células hospederas; estas moléculas son utilizadas por muchos virus para infectar órganos específicos.
Como ejemplo tenemos al VIH, el cual es capaz de penetrar la membrana plasmática de cierto tipo de
glóbulos blancos, llamados células-T o monocitos, así como a algunas células del sistema nervioso central.
El virus que causa hepatitis únicamente es capaz de atacar células del hígado.
Los virus pueden invadir células específicas porque poseen glucoproteínas en sus cubiertas que imitan a
las moléculas que tienen acceso a los sitios de reconocimiento y, por tanto, al interior de la célula (Figure
3.19). Los sitios de reconocimiento en la superficie del virus interactúan con el sistema inmunológico
humano, estimulando la producción de anticuerpos. Los anticuerpos se producen como respuesta a los
antígenos (proteínas asociadas con los patógenos invasores). Estos sitios funcionan como lugares a los
cuales los anticuerpos se pueden unir y destruir al virus o inhibir su actividad. Desafortunadamente, los
sitios en la superficie del VIH son codificados por genes que cambian muy rápidamente y hacen muy difícil
la producción de una vacuna eficiente, por lo que la población del virus en una persona infectada evoluciona
muy rápidamente, a través de mutaciones, a poblaciones diferentes, las cuales poseen sitios diferentes de
reconocimiento. Este cambio tan vertiginoso de los marcadores en la superficie viral abate la efectividad
del sistema inmunológico de la persona infectada con el virus, ya que sus anticuerpos no reconocen las
constantes variaciones en los patrones superficiales.
Figure 3.19 El VIH aterriza en la superficie de la célula T y se une al receptor CD4, antes de entrar e infectar
a la célula. (créditos: modificación de US/National Institutes of Health/National Institute of Allergy and Infectious
Diseases)

3.5 | Transporte pasivo

• Explicar cómo y por qué ocurre el transporte pasivo.
• Entender los procesos de ósmosis y difusión.
• Definir tonicidad y describir su relevancia en el transporte pasivo.
La membrana plasmática debe permitir que ciertas sustancias entren o salgan de la célula, también debe evitar que el
material esencial salga de ésta y que las sustancias tóxicas o dañinas entren. En otras palabras, la membrana plasmática
posee permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de algunas sustancias, pero no de otras; si la membrana perdiera su
selectividad, la célula no sería capaz de sobrevivir y sería destruida. Algunas células requieren de mayores cantidades de
sustancias específicas, por lo que deben obtenerlas de los fluidos extracelulares; esta adquisición puede ser pasiva o a través
de mecanismos especializados que la célula debe poseer para asegurar el transporte. Muchas células utilizan gran parte de
su energía en forma de trifosfato de adenosina (ATP, por sus siglas en inglés) para crear y mantener la distribución desigual
de iones a ambos lados de sus membranas. La estructura que posee la membrana plasmática le permite a la célula llevar a
cabo esta función, aunque también le genera ciertos problemas.
El transporte pasivo es un fenómeno natural que no requiere que la célula realice un gasto energético para que haya
movimiento de sustancias a través de la membrana. Este movimiento se realiza debido a las diferencias en concentración,
en donde una sustancia se mueve de una región de mayor concentración a otra de menor concentración, en un proceso
conocido como difusión (se le conoce como gradiente de concentración al espacio físico en el que hay concentraciones
diferentes de una sustancia).
Permeabilidad selectiva
La membrana plasmática es asimétrica, lo que significa que a pesar de la imagen especular que forman los fosfolípidos,
el interior de la membrana no es idéntico al exterior. Las proteínas integrales que funcionan como canales o bombas
únicamente trabajan en una dirección. Los carbohidratos unidos a lípidos o proteínas también se encuentran en la superficie
exterior de la membrana plasmática y tienen la función de ayudar a la célula en el acoplamiento de sustancias necesarias
que se encuentran en los fluidos extracelulares (esto incrementa considerablemente la naturaleza selectiva de la membrana
plasmática).
Hay que recordar que la membrana plasmática posee una región hidrófila y una región hidrófoba, característica que facilita
el movimiento de ciertos materiales a través de la membrana, pero impide el paso de otros. Los materiales solubles en
los lípidos pueden deslizarse fácilmente a través de la región hidrófoba de la membrana; sustancias solubles en las grasas,
como las vitaminas A, D, E, y K atraviesan fácilmente la membrana plasmática de las células del tracto digestivo a otros
tejidos. Los fármacos solubles en las grasas también tienen fácil acceso al interior de los tejidos y órganos del cuerpo. Las
moléculas como oxígeno y dióxido de carbono carecen de carga por lo que pueden atraviesar la membrana plasmática por
simple difusión.
Aquellas sustancias que tienen un carácter polar, con excepción del agua, tienen ciertas dificultades para atravesar las
membranas; a pesar de que algunas moléculas polares se conectan fácilmente a la superficie exterior de la célula, no pueden
pasar al interior de ésta a través de las regiones lipídicas de la membrana plasmática. Además, aunque los iones pequeños
podrían pasar fácilmente utilizando los espacios en el mosaico de la membrana, las cargas que éstos poseen les impiden tal
acción. Así que iones como sodio, potasio, calcio y cloro deben utilizar medios especiales que les permitan la entrada a las
células; los azúcares simples y los aminoácidos también requieren de ayuda para poder cruzar la membrana plasmática.
Difusión
La difusión es un proceso de transporte pasivo; como mencionamos anteriormente, una sustancia se mueve de una región de
mayor concentración a una región de menor concentración hasta que las concentraciones se igualan a lo largo del espacio.
Seguramente estás familiarizado con la difusión de sustancias a través del aire, piensa cuando alguien abre una botella de
perfume en un cuarto lleno de gente, en la botella se encuentra la concentración máxima de perfume y la concentración
mínima en las orillas del cuarto. El vapor del perfume se difundirá lentamente de la botella hacia las otras partes de la
habitación, de tal forma que cada vez más personas en la habitación serán capaces de percibir el aroma del perfume. Los
materiales que se mueven en el citosol de la célula lo hacen por difusión y algunos de ellos también lo hacen a través de la
membrana plasmática por el mismo proceso (Figure 3.20). La difusión no requiere de energía, sino que la diferencia en la
concentración de los materiales en las diferentes zonas son una forma de energía potencial, y la disipación de dicha energía
está dada por el movimiento de los materiales a lo largo del gradiente hacia las regiones de menor concentración.
Figure 3.20 La difusión a través de una membrana permeable sigue el gradiente de concentración de una sustancia;
el movimiento de la sustancia se da del área de mayor concentración a aquella de menor concentración. (créditos:
modificado del trabajo de Mariana Ruiz Villarreal)
Cada sustancia separada en un medio, tal como el fluido extracelular, tiene su propio gradiente de concentración que es
independiente de los gradientes de concentración de otros materiales; además, cada sustancia se difundirá de acuerdo con
dicho gradiente.
A continuación se señalan diferentes factores que afectan la velocidad de difusión:
• Grado del gradiente de concentración. Mientras más grande sea la diferencia en concentración, más rápida será la
difusión. Mientras más cercana esté una sustancia de alcanzar el equilibrio, su velocidad de difusión será menor.
• Masa de las moléculas a difundir. Mientras más masiva es una molécula, ésta se moverá más lentamente, ya que le
costará más trabajo transitar entre las moléculas a través de las cuales se está moviendo, por lo que se difundirá muy
lentamente.
• Temperatura. Mientras más alta sea la temperatura mayor será la energía y por lo tanto el movimiento de las moléculas,
lo que incrementará la tasa de difusión.
• Densidad del solvente. A medida que se incrementa la densidad del solvente disminuye la velocidad de difusión; el
movimiento de las moléculas se vuelve más lento, ya que es más difícil pasar a través de un medio más denso.
Para ver una animación del proceso de difusión en la membrana celular, haz clic en http://openstaxcollege.org/l/
passive_trnsprt (http://openstaxcollege.org/l/passive_trnsprt) .
Transporte facilitado
En el transporte facilitado, también conocido como difusión facilitada, el material se mueve a través de la membrana
plasmática con la ayuda de proteínas transmembranales, desde un gradiente de mayor concentración hacia uno de menor
concentración, sin ningún gasto de energía; las sustancias que requieren de transporte facilitado no podrían difundirse
fácilmente o rápidamente por sí solas a través de la membrana plasmática. Así que la solución al movimiento de sustancias
polares, u otras sustancias, a través de la membrana plasmática depende de las proteínas que se encuentran a lo largo de
la superficie de ésta. Para transportar una sustancia al interior de la célula, primero se necesita que la sustancia se adhiera
a una proteína o glucoproteína receptora, localizada en la superficie exterior de la membrana plasmática; esto permite que
el material que necesita la célula se separe del fluido extracelular. Posteriormente, la sustancia se transfiere a una proteína

integral específica que facilita su paso a través de la membrana, ya que estas proteínas forman canales o poros por los cuales
puede transitar la sustancia. Las proteínas integrales involucradas en la facilitación del transporte se conocen en conjunto
como proteínas de transporte y su función consiste en construir canales o acarrear material.
Ósmosis
La ósmosis es la difusión de agua a través de una membrana semipermeable y acorde al gradiente de concentración del
agua a través de la membrana. Mientras que la difusión es el transporte de materiales a través de la membrana y dentro de
la célula, el proceso de ósmosis se refiere exclusivamente al transporte de agua a través de la membrana. Al igual que otras
sustancias, el agua se mueve de una zona de mayor concentración a aquella de menor concentración. Imagina que tienes
un vaso de precipitados con una membrana semipermeable que divide el interior del vaso en dos mitades (Figure 3.21). El
agua que contiene el vaso tiene el mismo nivel a ambos lados de la membrana, la única diferencia es que cada lado tiene
una concentración diferente de un soluto que no puede cruzar la membrana. Si el volumen de agua es el mismo, pero la
concentración de soluto es diferente, entonces también hay dos concentraciones diferentes de agua, el solvente, a cada lado
de la membrana.
Figure 3.21 En el proceso de ósmosis, el agua siempre se mueve de un área de mayor concentración (de agua) a
una de menor concentración (de agua). En este sistema no puede pasar a través de la membrana, ya que ésta es
selectivamente permeable.
En la difusión las moléculas se pueden mover por todos lados, y si pueden se distribuirán uniformemente en el medio;
sin embargo, esto sucede únicamente si el material es capaz de atravesar la membrana. En el ejemplo anterior, el soluto
no puede difundirse a través de la membrana, pero el agua sí; ésta tiene concentraciones diferentes en este sistema, por lo
tanto, el agua se difundirá hacia la zona de menor concentración, cruzando la membrana. La difusión del agua a través de la
membrana (ósmosis) continuará hasta que el gradiente de concentración sea cero. La ósmosis es un proceso que sucede con
mucha frecuencia en los sistemas vivientes.
Haz clic en http://openstaxcollege.org/l/passive_trnsprt (http://openstaxcollege.org/l/passive_trnsprt) para conocer

el proceso de difusión en soluciones calientes y soluciones frías.
Tonicidad
La tonicidad describe la cantidad del soluto en una solución; a la medida de la tonicidad en una solución, o la cantidad
de soluto disuelto en una cantidad específica de una solución, se le conoce como osmolaridad. Para referirse a la
osmolaridad de una célula, en relación con la osmolaridad del fluido extracelular que la contiene, se utilizan tres términos:
hipotónico, isotónico e hipertónico. En una solución hipotónica, como el agua de la llave, el fluido extracelular tiene menor
concentración de solutos que el fluido dentro de la célula, por lo que el agua puede entrar a ésta. El prefijo hipo- se refiere
a que el fluido extracelular tiene una menor concentración de solutos –o menor osmolaridad–, que el citoplasma celular, lo
que significa también que el fluido extracelular tiene una mayor concentración de agua que la célula; esto puede hacer que
las células animales exploten o se lisen.
Una solución hipertónica se refiere a que el fluido extracelular tiene una concentración de solutos mayor que el citoplasma
de la célula y contiene menor cantidad de agua que la célula; un ejemplo es el agua de mar: como la célula tiene una
concentración menor de solutos, el agua dentro de ésta tenderá a salir, ocasionando que la célula se encoja o deforme.
En una solución isotónica, el fluido extracelular tiene la misma osmolaridad que la célula; si la concentración de solutos de
la célula iguala a la del fluido extracelular, no habrá movimiento de agua hacia fuera o hacia dentro de la célula. La Figure
3.22 ilustra la forma que adquieren los glóbulos rojos en soluciones hipertónicas, isotónicas e hipotónicas.
Figure 3.22 Cambios en la presión osmótica producen cambios en la forma de los glóbulos rojos. Aquí se
muestra qué es lo que le pasa a los glóbulos rojos en soluciones hipertónicas, isotónicas e hipotónicas. (créditos:
modificado del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)
Un médico inyecta a un paciente lo que él piensa es una solución salina isotónica; el paciente muere y la
autopsia revela que muchos de los glóbulos rojos están destruidos. ¿Crees que la solución que el médico
utilizó era realmente una solución isotónica?
Organismos como las plantas, los hongos, las bacterias y algunos protistas poseen paredes celulares que rodean la membrana
plasmática y evitan la lisis celular. La membrana plasmática puede expandirse únicamente hasta donde se lo permite la
pared celular, de tal forma que la célula no se lisa. De hecho, el citoplasma en las plantas siempre es ligeramente hipertónico
en comparación con el ambiente celular, y el agua, si está disponible, entrará a la célula. La afluencia de agua provoca una
presión de turgencia, la cual hace más rígida las paredes celulares de la planta (Figure 3.23). En las plantas no leñosas la
presión de turgencia es lo que las mantiene erguidas; si las células de la planta se vuelven hipertónicas, como sucede durante
periodos de sequía o cuando las plantas no se riegan adecuadamente, el agua abandonará la planta y ésta perderá su presión
de turgencia y se marchitará.
Figure 3.23 La presión de turgencia dentro de las células de una planta depende de la tonicidad de la solución en la
que ésta se encuentra embebida. (créditos: modificado del trabajo de Mariana Ruiz Villarreal)

3.6 | Transporte activo

• Entender cómo los gradientes electroquímicos afectan los iones.
• Describir la endocitosis, incluyendo fagocitosis, pinocitosis y endocitosis regulada por receptores.
• Entender el proceso de exocitosis.
El transporte activo es un proceso que requiere de energía, generalmente en forma de fosfato de adenosín (ATP); si una
sustancia requiere entrar a la célula en contra de un gradiente de concentración, es decir, si la concentración de una sustancia
es mayor dentro de la célula que fuera de ésta, la célula debe usar energía para mover la sustancia al interior. Algunos
mecanismos del transporte activo se encargan de trasladar, a través de la membrana, moléculas de bajo peso molecular, tales
como iones.
Las células también necesitan transportar, a través de su membrana, moléculas de gran tamaño y partículas; algunas células
son capaces de “tragarse” un microorganismo unicelular completo. Como ya te habrás percatado, la ingesta y liberación de
partículas de gran tamaño requieren de energía; no obstante, hay un límite en el tamaño de una partícula, más allá del cual
no podrá atravesar la membrana, aunque la célula tenga almacenada una gran cantidad de energía.
Gradiente electroquímico
Hasta ahora únicamente hemos discutido los gradientes de concentración, concentraciones diferentes de una sustancia a
través de una membrana o en una cierta área; sin embargo, en los sistemas vivos los gradientes son mucho más complejos
debido a que las células contienen proteínas (muchas de las cuales están cargadas negativamente), además de que hay iones
que están entrando y saliendo de la célula continuamente, y de que existe un gradiente eléctrico y una diferencia de cargas
a través de la membrana plasmática. El interior de una célula viva está cargado negativamente en relación con el fluido
extracelular en el cual está embebida; las células tienen una mayor concentración de potasio (K+) y una menor concentración
de sodio (Na+) que el fluido extracelular. En consecuencia, en una célula viva, el gradiente de concentración y el gradiente
eléctrico del Na+ promueven la difusión del ion hacia el interior de la célula. Para otros elementos, como el potasio, la
situación es mucho más compleja; el gradiente eléctrico del K+ promueve la difusión del ion hacia el interior de la célula,
pero su gradiente de concentración promueve su difusión hacia fuera de ésta (Figure 3.24). A este gradiente combinado, que
afecta a un ion, se le conoce como gradiente electroquímico y juega un papel crucial en las células musculares y nerviosas.
Figure 3.24 Los gradientes electroquímicos se originan del efecto combinado del gradiente de concentración y el
gradiente eléctrico. (créditos: modificado de “Synaptitude”/Wikimedia Commons)
Moviéndose en contra de un gradiente

Para transportar sustancias en contra de un gradiente, ya sea de concentración o electroquímico, la célula debe hacer
uso de cierta energía, la cual se colecta del ATP que es sintetizado por medio del metabolismo celular. Los mecanismos
de transporte activo, llamados colectivamente bombas o proteínas portadoras, funcionan en contra de un gradiente
electroquímico. Todas las sustancias de bajo peso molecular, con excepción de los iones, pasan constantemente a través
de la membrana plasmática. Por medio del transporte activo se mantienen las concentraciones de iones y otras sustancias
necesarias para las células, a pesar de los cambios de concentración o electroquímicos. Debido a que los mecanismos de
transporte activo dependen del metabolismo celular para la obtención de energía, estos son muy sensibles a cualquier veneno
metabólico que interfiera con el suministro de ATP.
Existen dos mecanismos para el transporte de moléculas pequeñas y de bajo peso molecular y para macromoléculas. El
sistema de transporte activo primario mueve preferentemente iones a través de la membrana y produce una diferencia de
cargas, a uno y otro lado de la membrana. El transporte activo primario requiere de ATP para trasladar sustaniac (iones, entre
otras) al interior de la célula. Con mucha frecuencia, al mismo tiempo una segunda sustancia se transporta al exterior de la
célula. La bomba de sodio-potasio, de suma importancia en células animales, utiliza energía para introducir iones potasio
a la célula y al mismo tiempo expulsar de ésta un número diferente de iones sodio (Figure 3.25). Como resultado de esta
acción se produce una diferencia de concentración y de carga a través de la membrana.

Figure 3.25 La bomba de sodio-potasio transporta iones de potasio y sodio a través de la membrana plasmática.
(créditos: modificado del trabajo de Mariana Ruiz Villarreal)
El transporte activo secundario describe el movimiento de material, a través de la membrana, en donde se utiliza la
energía del gradiente electroquímico generado por el transporte activo primario. Al utilizar esta energía sustancias como
los aminoácidos y la glucosa pueden entrar a la célula utilizando los canales de la membrana. El mismo ATP se forma por
medio del transporte activo secundario, empleando el gradiente del ion hidrógeno existente en las mitocondrias.
Endocitosis
La endocitosis es un tipo de transporte activo que se encarga de trasladar al interior de la célula moléculas de gran tamaño,
componentes celulares e incluso células enteras. Existen diferentes tipos de endocitosis, pero todos tienen una característica
común: la membrana plasmática se invagina y forma una bolsa alrededor de la partícula a transportar; la bolsa se escinde
del resto de la membrana y produce una vacuola, formada de membrana plasmática, que contiene la partícula.
Figure 3.26 En esta figura se muestran tres variantes de la endocitosis: (a) fagocitosis (en este tipo de endocitosis
la membrana celular rodea la partícula y se escinde de tal forma que la vacuola queda en el interior de la célula);
(b) pinocitosis (en este caso la membrana celular rodea un volumen pequeño de fluido, se separa del resto de
la membrana y forma una vacuola); (c) endocitosis mediada por un receptor (esta variante traslada moléculas
específicas y se hace a través de un receptor específico localizado en la superficie externa de la membrana). (créditos:
modificado del trabajo de Mariana Ruiz Villarreal)
La fagocitosis es el proceso por medio del cual las células “ingieren” partículas de gran tamaño, tales como otras células. Un
ejemplo es cuando las células conocidas como neutrófilos eliminan a los microorganismos que invaden el cuerpo humano
(los neutrófilos rodean y engloban al microorganismo para posteriormente destruirlo) (Figure 3.26).
La pinocitosis es una variante de la endocitosis, que literalmente significa “célula bebiendo", este nombre surgió cuando se
pensaba que la célula tomaba deliberadamente fluido extracelular, cuando en realidad lo que sucede es que por medio de
este proceso la célula introduce a su citoplasma los solutos que necesita para llevar a cabo sus procesos metabólicos (Figure
3.26).
Existe otra variante de la endocitosis en la cual la célula utiliza proteínas receptoras específicas, localizadas en la superficie
de la membrana plasmática (Figure 3.26). Las partículas se adhieren a las proteínas y posteriormente la membrana
plasmática se invagina, introduciendo la sustancia y las proteínas a la célula. Si falla el paso de la sustancia a través
de la membrana, por medio de la endocitosis mediada por receptores, ésta permanecerá en los fluidos o la sangre, e
incrementará su concentración. Algunas enfermedades humanas se producen por las fallas en este tipo de endocitosis; por
ejemplo, la acumulación del colesterol de baja densidad, denominado LDL (también conocido como colesterol “malo”), se
debe a que los receptores LDL están defectuosos o ausentes completamente, como en el caso de la enfermedad genética
conocida como hipercolesterolemia. Las personas que padecen esta enfermedad presentan un nivel alto de colesterol en la
sangre, debido a que sus células no pueden eliminar esta sustancia de la sangre.
Haz clic en http://openstaxcollege.org/l/endocytosis2 (http://openstaxcollege.org/l/endocytosis2) , para ver una

animación del proceso de endocitosis.
Exocitosis
La exocitosis es el proceso opuesto a la endocitosis, en el cual la célula en lugar de introducir material a su citoplasma lo
expulsa de éste hacia el fluido extracelular. En este caso una partícula encapsulada por una vesícula se fusiona con la cara
interna de la membrana plasmática y posteriormente se produce una abertura del lado de la cara exterior de la membrana,
con lo que la partícula se expulsa hacia el espacio extracelular (Figure 3.27).
Figure 3.27 En la exocitosis, una vesícula migra a la membrana plasmática, se fusiona y libera su contenido hacia el
exterior de la célula. (créditos: modificado del trabajo de Mariana Ruiz Villarreal).

KEY TERMS
Aparato de Golgi Orgánulo presente en las células eucariotas; consta de una serie de membranas apiladas, y se encarga
de clasificar, etiquetar y empacar lípidos y proteínas para su distribución.
Cilio Estructura de tamaño corto, en forma de pelo, que cubre en grandes números la superficie externa de la membrana
plasmática; sirve para dar movilidad a la célula o para ayudar a mover material a lo largo de la superficie celular.
Citoesqueleto Red de proteínas fibrosas que mantiene la forma de la célula, conserva los orgánulos en posiciones
específicas, permite que el citoplasma y las vesículas se muevan dentro de la célula, y hace posible el movimiento de
los organismos unicelulares.
Citoplasma Región localizada entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear que consta de orgánulos suspendidos
en una sustancia gelatinosa (citosol), citoesqueleto y diferentes sustancias químicas.
Citosol Material gelatinoso que constituye el citoplasma y en el cual se encuentran suspendidas las estructuras celulares.
Cloroplasto Orgánulo de la célula vegetal en el que se lleva a cabo la fotosíntesis.
Célula eucariota Célula que posee un núcleo y otros orgánulos rodeados por una membrana.
Célula procariota Organismo unicelular que carece de núcleo y orgánulos.
Desmosoma Material que mantiene unidas las células epiteliales adyacentes. Los desmosomas se forman cuando las
cadherinas en la membrana plasmática se adhieren a filamentos intermedios.
Difusión Proceso pasivo de transporte de material de bajo peso molecular en un gradiente de concentración.
Endocitosis Variante de transporte activo en donde se mueven sustancias, incluidos fluidos y partículas, al interior de la
célula.
Endocitosis mediada por receptores Tipo de endocitosis, para ciertas moléculas o partículas, que involucra el uso de
proteínas receptoras específicas en la membrana plasmática.
Envoltura nuclear Estructura formada por una doble membrana que constituye la porción más externa del núcleo.
Exocitosis Proceso para eliminar material de la célula.
Fagocitosis Es una variante de la endocitosis en la que se toman las macromoléculas que requiere la célula de los fluidos
extracelulares.
Flagelo Estructura alargada, en forma de pelo, que se extiende desde la membrana plasmática; se utiliza para dar
movimiento a la célula.
Gradiente de concentración Área en la que hay variación en la concentración de alguna sustancia; esta variación
fluctúa desde las zonas de mayor concentración a las de menor concentración.
Gradiente electroquímico Gradiente producido por la combinación de las fuerzas en un gradiente eléctrico y un
gradiente químico.
Hipertónico Se refiere a una solución en la cual el fluido extracelular tiene una osmolaridad mayor a la que tiene el fluido
intracelular.
Hipotónico Describe una solución en la que el fluido extracelular tiene una osmolaridad menor que el fluido intracelular.
Isotónico Solución en la cual el fluido extracelular tiene la misma osmolaridad que el fluido intracelular.
Lisosoma Orgánulo presente en las células animales, cuya función es degradar proteínas, polisacáridos, lípidos, ácidos
nucleicos y orgánulos.
Matriz extracelular Material secretado por las células animales, constituido principalmente por colágeno, glucoproteínas
y proteoglicanos; su principal función es mantener unidos los tejidos y permitir la comunicación entre células; también
provee protección mecánica y anclaje a las células de los tejidos.
Membrana plasmática Bicapa de fosfolípidos con proteínas integradas (embebidas) o adheridas (en la zona periférica)
que separa los contenidos internos de la célula del ambiente que la rodea.
Microscopio Instrumento que magnifica un objeto.
Mitocondria Orgánulo celular responsable de llevar a cabo la respiración celular, con la consecuente producción de ATP
(principal molécula energética de la célula).
Modelo del mosaico fluido Modelo de la estructura de la membrana plasmática, en el cual los componentes celulares
—fosfolípidos, colesterol, proteínas y glicolípidos— se comportan como un fluido más que como estructuras
estáticas.
Nucléolo Cuerpo dentro del núcleo, similar a una mancha oscura, responsable de ensamblar las subunidades del ribosoma.
Núcleo Orgánulo celular que contiene el ADN de la célula y lleva a cabo la síntesis de ribosomas y proteínas.
Orgánulo Compartimento o saco dentro de la célula rodeado por una membrana.
Osmolaridad Cantidad total disuelta de una sustancia en una cantidad específica de solución.
Pared celular Cubierta celular rígida que proporciona soporte estructural y da forma a la célula, constituida de celulosa en
plantas, de peptidoglicanos en bacterias, de compuestos sin peptidoglicano en arqueas, y de quitina en hongos.
Peroxisoma Orgánulo redondo y pequeño que contiene peróxido de hidrógeno, cuya función es oxidar ácidos grasos y
aminoácidos, y desintoxicar a la célula de diferentes venenos.
Pinocitosis Variante de la endocitosis en la que se toman de los fluidos extracelulares los solutos que la célula necesita.
Plasmodesma Canal formado entre las paredes celulares de células vegetales adyacentes; conecta sus citoplasmas y
permite el transporte intercelular de sustancias.
Retículo endoplasmático (RE) Serie de estructuras membranosas interconectadas dentro de las células eucariotas que
modifican proteínas y sintetizan lípidos.
Retículo endoplasmático liso (REL) Región del retículo endoplasmático que carece o tiene muy pocos ribosomas en
su superficie. Se encarga de la síntesis de carbohidratos, lípidos y hormonas esteroides; desintoxica a la célula de
pesticidas, conservantes, medicamentos y contaminantes ambientales; además almacena iones de calcio.
Retículo endoplasmático rugoso (RER) Región del retículo endoplasmático que está cubierto con ribosomas y se
encarga de modificar proteínas.
Ribosoma Orgánulo celular que lleva cabo la síntesis de proteínas.
Selectivamente permeable Característica de una membrana que permite el paso de ciertas sustancias a través de ella,
pero no de otras.
Sistema endomembranoso Grupo de orgánulos y membranas en las células eucariotas que funcionan en conjunto para
modificar, empacar y transportar lípidos y proteínas.
Soluto Sustancia que se disuelve en otra para formar una solución.
Teoría celular unificada Concepto biológico que estipula que la célula es la unidad básica de la vida, que todos los
organismos están compuestos de una o más células, y que éstas se originan de células preexistentes.
Tonicidad Cantidad de soluto en una solución.
Transporte activo Método de transporte de material que requiere de energía.

Transporte facilitado Proceso en el cual las proteínas integrales de la membrana mueven material en un gradiente de
concentración (de alta concentración a baja concentración).
Transporte pasivo Proceso que no requiere de energía para transportar material.
Unión en hendidura Canal que se forma entre dos células animales adyacentes; permite el paso de iones, nutrientes y
otras sustancias de bajo peso molecular, además de facilitar la comunicación.
Unión estrecha Sello hermético entre dos células animales adyacentes, formado por adherencia de proteínas.
Vacuola Saco rodeado por una membrana y de tamaño mayor que una vesícula, cuyas funciones son de almacén y
transporte.
Vacuola central Orgánulo de gran tamaño presente en las células vegetales; funciona como almacén, reservorio de agua y
espacio para la degradación de macromoléculas.
Vesícula Saco de tamaño pequeño, rodeado por una membrana, cuya función es transportar y almacenar. La membrana de
la vesícula se puede fusionar con la membrana plasmática y las membranas del aparato de Golgi y el retículo
endoplasmático.
Ósmosis Transporte de agua a través de una membrana semipermeable, de una región de mayor concentración de agua a
una región de menor concentración de agua.
CHAPTER SUMMARY
3.1 ¿Cómo se estudian las células?
Una célula es la unidad viva más pequeña. La mayoría de las células son tan pequeñas que no se pueden ver a simple vista,
por lo que los científicos tienen que utilizar microscopios para poder estudiarlas. El microscopio electrónico proporciona
mayor aumento, mayor resolución y mucho más detalle que los microscopios ópticos. La teoría celular unificada enuncia
que todos los organismos están constituidos por una o más células, que la célula es la unidad básica de la vida, y que
nuevas células se originan de las existentes.
3.2 Comparando células procariotas y eucariotas
Los procariontes pertenecen a los dominios Bacteria y Archaea, y son organismos predominantemente unicelulares. Todos
los procariontes poseen una membrana plasmática, citoplasma, ribosomas, pared celular, ADN, y carecen de orgánulos
rodeados por una membrana; muchos de ellos también poseen cápsulas de polisacáridos. Las células procariotas miden
entre 0.1 - 5.0 μm.
Al igual que las células procariotas, las células eucariotas poseen una membrana plasmática, citoplasma y ribosomas; sin
embargo, la célula eucariota típicamente es de mucho mayor tamaño que la célula procariota, posee un núcleo verdadero
(su ADN está rodeado por una membrana), tiene orgánulos rodeados por una membrana (lo que le permite dividir
funciones) y mide de 10 a 100 veces más que las células procariotas.
Los ácidos nucleicos son moléculas formadas por unidades repetidas de nucleótidos que dirigen actividades celulares tales
como la división celular y la síntesis de proteínas. Cada nucleótido está constituido por un azúcar pentosa, una base
nitrogenada y un grupo fosfato. Hay dos tipos de ácidos nucleicos: ADN y ARN.
3.3 Las células eucariotas
Al igual que la célula procariota, la célula eucariota tiene una membrana plasmática, citoplasma y ribosomas; es
típicamente de mayor tamaño y además posee un núcleo verdadero (su ADN se encuentra rodeado por una membrana) y
orgánulos rodeados por una membrana que les permite realizar funciones en forma separada y simultánea. Su membrana
plasmática está formada por una doble capa de fosfolípidos, embebida con proteínas, y tiene una región dentro del núcleo
conocida como nucléolo, donde se lleva a cabo el ensamblaje de los ribosomas, los cuales se localizan en el citoplasma o
están adheridos a la cara interna (del lado del citoplasma) de la membrana plasmática o retículo endoplasmático. En los
ribosomas se lleva a cabo la síntesis de proteínas. Las mitocondrias se encargan de la respiración celular y la producción
de ATP. Los peroxisomas degradan los ácidos grasos, aminoácidos y algunas toxinas. Las vacuolas y vesículas son
compartimentos de almacenamiento y transporte (en las células vegetales, las vacuolas también ayudan en la degradación
de macromoléculas).
Las células animales poseen además centrosomas y lisosomas. El centrosoma posee dos cuerpos: los centriolos, cuyo
papel en la división celular no está muy claro. Los lisosomas son los orgánulos que se encargan de los procesos
"digestivos" en las células animales.
Las células vegetales tienen una pared celular, cloroplastos y una vacuola central. La pared celular está compuesta
principalmente de celulosa; proporciona protección a la célula, además de estructura, soporte y forma. La fotosíntesis se
lleva a cabo en los cloroplastos. La vacuola central se expande, ampliando la célula sin la necesitad de producir más
citoplasma.
El sistema endomembranoso incluye: membrana nuclear, retículo endoplasmático, aparato de Golgi, lisosomas, vesículas,
así como membrana plasmática. Este sistema se encarga de modificar, empacar, etiquetar y transportar los lípidos y
proteínas de la membrana.
El citoesqueleto posee tres tipos diferentes de elementos proteicos: los microfilamentos, que se encargan de dar forma y
rigidez a la célula, así como de facilitar los movimientos celulares; los filamentos intermedios, que soportan la tensión y el
anclaje del núcleo y otros orgánulos, y los mantiene en su posición; y los microtúbulos, que ayudan a la célula a resistir la
presión, señalan la trayectoria correcta para las proteínas que trasladan las vesículas dentro de la célula y jalan a los
cromosomas a los extremos opuestos de la célula durante su división. Los microtúbulos también le dan estructura a
centriolos, flagelos y cilios.
Las células animales se comunican a través de su matrices extracelulares, éstas se encuentran conectadas entre sí por
medio de uniones estrechas, desmosomas y uniones en hendidura; mientras que las células vegetales están conectadas y se
comunican por medio de los plasmodesmos.
3.4 La membrana celular
El modelo del mosaico fluido hace referencia al comportamiento de la membrana plasmática que se compone de una
bicapa de fosfolípidos, con los extremos hidrófobos de sus ácidos grasos en contacto. La membrana está embebida de
proteínas, algunas de las cuales abarcan toda la membrana y se encargan de transportar material hacia dentro y hacia fuera
de la célula. Algunas proteínas y lípidos tienen unidos carbohidratos, orientados hacia la cara externa de la célula, lo cual
sirve en el reconocimiento entre células. La naturaleza fluida de la membrana está dada por la configuración de las colas
de los ácidos grasos, la presencia de colesterol dentro de la membrana (en las células animales), y la naturaleza de mosaico
dada por los complejos formados por proteínas y proteínas-carbohidratos, los cuales no están fijos. La membrana
plasmática encierra los límites de la célula; sin embargo, no es una bolsa estática, sino que es dinámica y está en flujo
continuo.
3.5 Transporte pasivo
La difusión y la ósmosis son dos formas de transporte pasivo, y son procesos que mueven material de bajo peso molecular.
Las sustancias se difunden de zonas de mayor concentración a zonas de menor concentración y el proceso no termina sino
hasta que la sustancia está uniformemente distribuida en el sistema. En soluciones que contienen más de una sustancia,
cada tipo de molécula se difunde de acuerdo con su propio gradiente de concentración. Diferentes factores afectan la tasa
de difusión, entre ellos están: el gradiente de concentración, el tamaño de la partícula a difundir y la temperatura del
sistema.
En los sistemas vivos la difusión de sustancias hacia dentro y fuera de la célula está regulado por la membrana plasmática.
Algunos materiales se difunden muy fácilmente a través de la membrana, mientras que otros son detenidos y su paso es
posible únicamente por medio de canales de proteínas o de acarreadores. La química de los seres vivos se lleva a cabo en
soluciones acuosas, y mantener el balance de las concentraciones, de las soluciones involucradas, representa un problema
continuo. En los sistemas vivos la difusión de algunas sustancias sería muy lenta –o imposible– sin la ayuda de las
proteínas presentes en la membrana.
3.6 Transporte activo
La combinación del gradiente de concentración y el gradiente eléctrico influyen en el comportamiento de un ion. Las
células necesitan ciertas sustancias en concentraciones mayores a las que hay en el espacio extracelular. Mover sustancias
en contra de un gradiente, de concentración o eléctrico, requiere de energía. El transporte activo utiliza la energía
almacenada en el ATP como combustible para transportar sustancias a través de la membrana. En este tipo de transporte se
utilizan proteínas integrales, en la membrana celular, para transferir moléculas de bajo peso molecular (estas proteínas son
análogas a bombas). Algunas bombas que llevan a cabo el transporte activo primario se acoplan directamente con el ATP
para desarrollar su acción. En el transporte secundario, la energía del transporte primario se puede utilizar para acarrear
otra sustancia al interior de la célula e incrementar su gradiente de concentración.

La endocitosis requiere del uso directo de ATP para transportar partículas de gran tamaño (tales como las
macromoléculas), partes de células o células enteras engullidas por otras células en un proceso llamado fagocitosis. En
este proceso, una porción de la membrana se invagina y fluye alrededor de la partícula; eventualmente se separa de la
membrana, dejando la partícula completamente envuelta por membrana. La célula rompe la vacuola, con la partícula en su
interior, la cual se utiliza como alimento o se desecha. La pinocitosis es un proceso similar, pero a menor escala. La célula
elimina desechos y otras partículas con un proceso inverso conocido como exocitosis. Los desechos se sacan de la célula
empujando la vesícula membranosa hacia la membrana plasmática, provocando así su fusión e incorporando la vesícula a
la estructura de la membrana, para posteriormente liberar su contenido al exterior.

1. Figure 3.7 ¿Qué estructuras posee una célula vegetal 3. Figure 3.22 Un médico inyecta a un paciente con lo que
que no están presentes en las células animales? él piensa es una solución salina isotónica; el paciente
2. Figure 3.13 ¿Por qué la superficie cis del aparato de muere y la autopsia revela que muchos de los glóbulos
Golgi no está orientada hacia la membrana plasmática? rojos están destruidos. ¿Crees que la solución que el
médico utilizó era realmente una solución isotónica?
REVIEW QUESTIONS
4. Cuando los científicos ven una muestra con un 10. ¿Qué componente de la membrana plasmática puede
microscopio óptico, utilizan __________ para distinguir encontrarse en la superficie o embebida en la estructura de
los componentes celulares individualmente. la membrana?
a. un haz de electrones a. proteínas
b. isotopos radioactivos b. colesterol
c. tinciones especiales c. carbohidratos
d. altas temperaturas d. fosfolípidos
5. La ___________ es la unidad básica de la vida. 11. Las colas de los lípidos de la membrana plasmática
están compuestas de __________ y son __________.
a. organismo
b. célula a. grupos fosfato; hidrófobos
c. tejido b. ácidos grasos; hidrófilos
d. órgano c. grupos fosfato; hidrófilos
d. ácidos grasos; hidrófobos
6. ¿Qué comparten los procariontes y eucariontes?
12. El agua se mueve por ósmosis ___________.
a. cubierta nuclear
b. pared celular a. a través del citoplasma
c. orgánulos b. de una región con una alta concentración de
d. membrana plasmática otros solutos a una de menor concentración.
c. de una región con una baja concentración de
7. Una célula procariota típica___________ comparada
solutos a una con una mayor concentración.
con una célula eucariota.
d. de una región con una baja concentración de
a. es más pequeña por un factor de 100
agua a una con mayor concentración.
b. es similar en tamaño
c. es más pequeña por un factor de un millón 13. La fuerza que regula el movimiento en la difusión es
d. es más grande por un factor de 10 ___________.
a. la temperatura
8. 8. ¿Cuáles de los siguientes elementos se encuentran
b. el tamaño de partícula
tanto en células procariotas como eucariotas?
c. el gradiente de concentración
a. núcleo
d. la superficie de la membrana
b. mitocondrias
c. vacuolas 14. El transporte activo debe funcionar continuamente
d. ribosomas porque _________________.
a. la membrana plasmática se deshace
9. ¿Cuál de los siguientes componentes no constituyen el
b. la célula debe estar en constante movimiento
sistema endomembranoso?
c. el transporte facilitado se opone al transporte
a. mitocondrias
activo
b. aparato de Golgi
d. la difusión es el movimiento constante de
c. retículo endoplasmático
solutos en la dirección opuesta
d. lisosomas

15. ¿Cuáles son las ventajas y desventajas del microscopio 18. ¿Qué ventajas le confiere a la célula la naturaleza
óptico, de transmisión y electrónico de barrido? fluida de la membrana?
16. Describe las estructuras que caracterizan a las células 19. 19. ¿Por qué se lleva a cabo la ósmosis?
procarióticas. 20. ¿De dónde obtiene la célula energía para el transporte
17. En el contexto de la biología celular ¿qué queremos activo?
decir con: la forma sigue la función? ¿Cuáles son al menos
dos ejemplos que apoyen este concepto?

Chapter 4 | ¿Cómo obtienen energía las células? 89
4 | ¿CÓMO OBTIENEN
ENERGÍA LAS CÉLULAS?
Figure 4.1 Un colibrí necesita energía para mantener su vuelo prolongado. El ave obtiene su energía de los alimentos,
y transforma la energía contenida en éstos, en formas de energía para impulsar su vuelo, a través de una serie de
reacciones bioquímicas. (créditos: modificado por Cory Zanker)
Chapter Outline
4.1: Energía y metabolismo
4.2: Glucólisis
4.3: Ciclo del ácido cítrico y fosforilación oxidativa
4.4: Fermentación
4.5: Conexiones con otras rutas metabólicas
Introduction
Prácticamente cada tarea que llevan a cabo los organismos requiere de energía, ésta se necesita para trabajar y hacer
ejercicio, aunque los humanos también necesitamos energía cuando pensamos e incluso cuando dormimos. Las células de
cualquier organismo requieren de energía constantemente, las células importan nutrientes y otras moléculas, las metabolizan
(descomponen) y algunas veces las transforman en nuevas moléculas, las transportan por toda la célula y posiblemente las
distribuyen a todo el organismo. Por ejemplo, las proteínas de gran tamaño que componen los músculos están formadas de
moléculas más pequeñas obtenidas de los aminoácidos en nuestros alimentos. Los carbohidratos complejos se descomponen
en azúcares simples que las células utilizan como fuente de energía. Así como se requiere de energía para construir y
demoler un edificio, también se requiere de energía para sintetizar y romper moléculas, y transportarlas dentro y fuera de
la célula. Además, la célula requiere de energía para llevar a cabo procesos como la ingestión y destrucción de bacterias
patógenas y virus, la exportación de toxinas y desechos, y para su movilidad. ¿De dónde y cómo se obtiene esta energía?
En este capítulo discutiremos los diferentes tipos de energía y las leyes físicas que rigen su transferencia; describiremos la
forma en que las células utilizan la energía y la reponen, y explicaremos cómo es que llevan a cabo reacciones químicas de
una forma tan eficiente.
90 Chapter 4 | ¿Cómo obtienen energía las células?
4.1 | Energía y metabolismo

• Explicar qué son las rutas metabólicas.
• Formular la primera y la segunda ley de la termodinámica.
• Explicar las diferencias entre energía cinética y energía potencial.
• Describir las reacciones endergónicas y exergónicas.
• Discutir la función de las enzimas como catalizadores moleculares.
Los científicos utilizan el término bioenergética para describir el concepto de flujo de energía en los sistemas vivos, como
las células (Figure 4.2); los procesos celulares, tales como la formación y degradación de moléculas complejas, se llevan
a cabo a través de reacciones químicas. Algunas de estas reacciones son espontáneas y liberan energía, mientras que otras
requieren de ésta. Así como los seres vivos deben consumir alimentos para reponer el suministro de energía, las células
deben reponer la energía utilizada en las reacciones químicas que llevan a cabo. El metabolismo celular es el conjunto de
todas las reacciones químicas que ocurren dentro de la célula, incluyendo aquellas que consumen o generan energía.
Figure 4.2 Una gran cantidad de organismos obtiene energía del sol. Las plantas capturan la energía solar para
efectuar la fotosíntesis, y los herbívoros se alimentan de las plantas para obtener energía. Los carnívoros se comen a
los herbívoros, y eventualmente la descomposición del material vegetal y animal contribuye al almacén de nutrientes.
Rutas metabólicas
El metabolismo del azúcar es un ejemplo clásico de uno de tantos procesos celulares que consumen y producen energía; los
seres vivos consumen azúcares como fuente principal de energía, ya que las moléculas de azúcar tienen una gran cantidad
de energía almacenada en sus enlaces. Los principales productores de estos azúcares son los organismos fotosintetizadores,
como las plantas. Durante la fotosíntesis, las plantas utilizan la energía proveniente del sol para transformar el dióxido de
carbono (CO2) en moléculas de azúcar (como la glucosa C6H12O6). Las plantas consumen dióxido de carbono y liberan
oxígeno como producto de desecho. La reacción se expresa de la siguiente forma:

6CO 2 + 6H 2 O-->C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Como el proceso de fotosíntesis involucra la síntesis de una molécula que almacena energía, este proceso también requiere
de la entrada de energía para su desarrollo. Durante la fase luminosa de la fotosíntesis, la energía se obtiene a partir de una
molécula llamada trifosfato de adenosina (ATP), la cual es la "moneda energética" de todas las células. Así como el peso
se utiliza para comprar bienes y servicios, las células utilizan las moléculas de ATP como fuente de energía para realizar
un trabajo inmediato. Por otro lado, las moléculas que guardan energía, como la glucosa, tienen que degradarse para poder
hacer uso de la energía que contienen en sus enlaces. Si la reacción de "cosecha" de la energía almacenada en las moléculas
de glucosa se lleva a cabo por células que requieren oxígeno para sobrevivir, es una reacción en la cual se consume oxígeno
y se libera dióxido de carbono, como producto de desecho. La reacción se puede expresar de la siguiente forma:
C 6 H 12 O 6 + 6O 2-->6H 2 O + 6CO 2
Los procesos de generación y degradación de moléculas de azúcar ilustran dos ejemplos de rutas metabólicas, y ambos
siguen una serie de pasos; una ruta metabólica es una serie de reacciones químicas que modifican una molécula dada, donde
se genera una serie de compuestos intermedios para llegar a un producto final. En el caso del metabolismo del azúcar, el
primer paso es la síntesis de azúcar a partir de moléculas más pequeñas, y en la otra ruta es su degradación a moléculas más
pequeñas. En el primer caso se requiere de energía y se conoce como proceso anabólico (construcción de polímeros); en
el segundo caso se produce energía y se conoce como proceso catabólico (degradación de polímeros en monómeros). En
resumen, el metabolismo se compone de un proceso de síntesis (anabolismo) y un proceso de degradación (catabolismo)
(Figure 4.3).
Es importante saber que las reacciones químicas en las rutas metabólicas no ocurren solas, pues cada paso en la reacción
requiere de un agente o catalizador que facilite el proceso; este agente es una proteína llamada enzima, la cual cataliza todo
tipo de reacciones biológicas, tanto aquellas que requieren de energía, como las que la liberan.
Figure 4.3 Las rutas catabólicas son aquellas que generan energía a partir de la degradación de moléculas más
grandes. Las rutas anabólicas son aquellas que requieren de energía para sintetizar moléculas de mayor tamaño. La
célula requiere de ambas rutas para mantener el balance de energía.
Energía
La termodinámica es el estudio de la energía, y la transferencia de energía involucra materia; la materia relevante en un
caso particular de energía se conoce como sistema; todo lo que está fuera de este sistema se llama ambiente. Por ejemplo,
cuando calentamos una jarra con agua sobre la estufa, el sistema incluye el agua, la jarra y la estufa, y la energía se transfiere
dentro del sistema (entre la estufa, la jarra y el agua). Existen dos tipos de sistemas: abierto y cerrado. En un sistema abierto
la energía se puede intercambiar con el ambiente; el sistema de la estufa, la jarra y el agua es abierto, porque se puede perder
calor al ambiente. En el caso de un sistema cerrado, no existe intercambio de energía con el ambiente.
Los seres vivos son sistemas abiertos, puesto que la energía se intercambia entre éstos y el ambiente. Los seres vivos utilizan
la energía del sol para realizar la fotosíntesis, consumen energía almacenada en las moléculas, o liberan energía al ambiente
en forma de calor cuando realizan un trabajo. Como todas las cosas en el mundo físico, la energía está sujeta a las leyes de
la física; las leyes de la termodinámica rigen la transferencia de energía dentro y entre todos los sistemas del universo.
En general, la energía se define como la capacidad para realizar un trabajo o para crear algún tipo de cambio; existen
diferentes tipos de energía: energía eléctrica, energía luminosa y energía térmica. Es importante entender dos leyes de la
física que gobiernan la energía, para poder entender el flujo de energía hacia el interior y hacia el exterior de los sistemas
biológicos.
Termodinámica
La primera ley de la termodinámica enuncia que la cantidad de energía en el universo es constante y se conserva, es decir,
que hay y siempre habrá la misma cantidad de energía en el universo. Existen muchas formas diferentes de energía; de
acuerdo con la primera ley de la termodinámica, la energía se puede transferir de un lugar a otro o transformar a formas
diferentes de energía, pero no se puede crear o destruir. La transformación y transferencia de energía se lleva a cabo
constantemente a nuestro alrededor: los focos transforman la energía eléctrica en energía luminosa y energía térmica; las
estufas de gas transforman la energía química del gas natural en calor. Las plantas realizan una de las transformaciones de
energía más exitosa sobre la Tierra: convierten la energía luminosa, proveniente del sol, en energía química, y la almacenan
en moléculas orgánicas (Figure 4.2). En la Figure 4.4 se muestran algunos ejemplos de la transformación de energía.
El reto para los organismos vivos es obtener energía de su ambiente en formas que éstos puedan transferir o transformar en
energía útil para poder utilizarla en sus procesos metabólicos. Durante millones de años las células vivas han evolucionado
para "cumplir" con este reto. La energía química almacenada en las moléculas orgánicas, tales como azúcares y grasas, se
transfiere y transforma en energía dentro de las moléculas de ATP a través de una serie de reacciones químicas celulares.
La energía almacenada en las moléculas de ATP se puede utilizar muy fácilmente para realizar cualquier trabajo. Algunos
ejemplos del tipo de trabajo que realizan las células, utilizando moléculas de ATP son: síntesis de moléculas complejas,
transporte de material, movimiento, y contracción de fibras musculares.

Figure 4.4 En esta figura se muestran algunos ejemplos de transferencia de energía de un sistema a otro, y
transformación de energía de una forma a otra. El alimento que consumimos proporciona energía a nuestras células
para realizar las funciones de nuestro organismo, tal como la luz proveniente del sol proporciona energía a las plantas
para crear la energía química que éstas necesitan. (créditos: "helado" modificado del trabajo de D. Sharon Pruitt;
"niños" modificado del trabajo de Max de Providence; "hoja" modificado del trabajo de Cory Zanker)
La obtención, transformación y utilización de energía por las células vivas podría parecer simple; sin embargo, la
segunda ley de la termodinámica explica por qué estas tareas son más complicadas de lo que parecen. La transferencia y
transformación de energía nunca es completamente eficiente: en cada paso de la transferencia de energía se pierde algo
de ésta a una forma que no es utilizable; en muchos casos se pierde en forma de calor. Termodinámicamente la energía
térmica se define como la transferencia de energía, que no es trabajo, de un sistema a otro; por ejemplo, cuando prendemos
un foco, una parte de la energía se transforma de energía eléctrica a energía luminosa, y algo de esta energía se pierde en
forma de energía térmica. De la misma forma, cuando las células llevan a cabo diferentes reacciones metabólicas, algo de
la energía se pierde en forma de calor.
En la física de sistemas un concepto importante es el de orden y desorden: mientras más energía se pierde de un sistema a
su ambiente, el sistema se vuelve menos ordenado y más aleatorio; a la medida del desorden o aleatoriedad de un sistema
se le conoce como entropía. Un sistema con alto grado de entropía se refiere a que tiene un alto grado de desorden y
muy poca energía. Las moléculas y las reacciones químicas también presentan un cierto grado de entropía; por ejemplo, la
entropía se incrementa cuando las moléculas se difunden y expanden de un lugar de alta concentración. La segunda ley de
la termodinámica señala que cuando la energía se transfiere o transforma, siempre habrá pérdidas de energía en forma de
calor.
Los seres vivos son sumamente ordenados, y para mantenerse en un estado de baja entropía requieren de una entrada
constante de energía.
Energía potencial y cinética

Cuando un objeto está en movimiento existe energía asociada con ese objeto. Piensa en una bola de demolición; aun cuando
se mueva a baja velocidad, ésta puede hacer un gran daño a cualquier objeto. La energía asociada con objetos en movimiento
se llama energía cinética (Figure 4.5). Todos los fenómenos siguientes poseen energía cinética: una bala en aceleración,
una persona caminando, y las moléculas moviéndose rápidamente en el aire (las cuales producen calor).
¿Qué pasaría si ahora sí levantamos la bola de demolición, con una grúa, a una altura de dos pisos? Si la bola suspendida
está inmóvil, ¿hay energía asociada a ésta? La respuesta es sí; la energía que se necesitó para levantarla no desaparece, sino
que está almacenada en la bola de demolición, y esta energía está dada por la posición de la bola y la fuerza de gravedad que
actúa sobre ésta; este tipo de energía se conoce como energía potencial (Figure 4.5). Si la bola cayera, la energía potencial
se transformaría en energía cinética hasta que toda la energía potencial se terminara, una vez que la bola estuviera sobre el
piso. Las bolas de demolición funcionan como péndulos, y con cada oscilación se produce un cambio constante de energía
potencial a energía cinética (en la parte alta de la oscilación la energía potencial alcanza su máximo valor, y en la parte baja
lo hace la energía cinética). Otro ejemplo de energía potencial es la energía del agua contenida por una presa o la energía de
un paracaidista a punto de saltar de un avión.
Figure 4.5 El agua en un embalse posee energía cinética, mientras que el agua en movimiento (como en una cascada
o en un río), posee energía cinética. (créditos: "presa" modificado de "Pascal"/Flickr; "cascada" modificado de Frank
Gualtieri)
La energía potencial no está asociada únicamente con la posición de la materia, sino también con su estructura; un resorte
sobre el suelo tiene energía potencial si está comprimido; cuando jalamos una liga, ésta también posee energía potencial. A
nivel molecular los enlaces que mantienen unidos a los átomos y a las moléculas poseen una alta energía potencial. Recuerda
que las rutas celulares anabólicas requieren de energía para sintetizar moléculas complejas a partir de aquellas de menor
tamaño, y que las rutas catabólicas liberan energía cuando degradan moléculas complejas. El que se pueda liberar energía
cuando se rompen ciertos enlaces indica que éstos tienen una alta energía potencial; de hecho, existe energía potencial
almacenada en los enlaces de las moléculas que constituyen los alimentos que consumimos, misma que se puede aprovechar.
El tipo de energía potencial que contienen los enlaces químicos y que se libera cuando estos enlaces se rompen, se conoce
como energía química. La energía química es la responsable de proporcionar energía a las células, energía proveniente de
los alimentos. La liberación de energía se da cuando se rompen los enlaces moleculares de los alimentos que consumimos.

Para entender mejor cómo la energía potencial cambia a energía cinética, visita http://openstaxcollege.org/l/
simple_pendulu2 (http://openstaxcollege.org/l/simple_pendulu2) (selecciona "Pendulum" del menú "Trabajo y
Energía").
Energía libre de activación

Después de aprender que las reacciones químicas liberan energía cuando se rompen sus enlaces, es importante saber cómo se
cuantifica y expresa la energía asociada a estas reacciones químicas, y cómo se puede comparar la energía de dos reacciones
diferentes; para cuantificar estas transferencias de energía se utiliza la energía libre, la cual se refiere, específicamente, a la
energía disponible asociada con una reacción química una vez que se ha considerado toda la energía perdida (recordemos
que la segunda ley de la termodinámica señala que toda transferencia de energía involucra la pérdida de cierta cantidad de
energía en forma de calor); en otras palabras, la energía libre es aquella que se puede utilizar para realizar un trabajo.
Si durante una reacción química se libera energía, entonces el cambio en energía libre, expresada como ΔG (delta G), será
un número negativo. Un cambio negativo en la energía libre también significa que los productos de la reacción tienen
menos energía libre que los reactantes, debido a la liberación de energía durante la reacción. Las reacciones que tienen
un cambio negativo en energía libre y consecuentemente liberan energía se llaman reacciones exergónicas; exergónico
significa “existente en el sistema". Estas reacciones también se conocen como reacciones espontáneas, y sus productos
poseen menor energía que los reactantes; el que una reacción sea espontánea no significa que ocurra inmediatamente: la
oxidación del hierro es una reacción espontánea que sucede lentamente a lo largo del tiempo.
Si en balance una reacción química absorbe más energía de la que libera, entonces el valor de ΔG será positivo; en este caso
los productos tendrán mayor energía libre que los reactantes, por lo tanto los productos de estas reacciones se consideran
como moléculas almacenadoras de energía. Este tipo de reacciones químicas se llaman reacciones endergónicas, y no son
reacciones espontáneas (una reacción endergónica no se llevará a cabo sin la adición de energía libre).
Figure 4.6 Esta ilustración muestra ejemplos de procesos endergónicos (aquellos que requieren energía) y
procesos exergónicos (los que liberan energía). (créditos: (a) modificado del trabajo de Natalie Maynor; (b)
modificado de USDA; (c) modificado del trabajo de Cory Zanker; (d) modificado del trabajo de Harry Malsch)
Observa cada uno de los procesos en la ilustración y decide si son endergónicos o exergónicos.
Existe un concepto más que debemos revisar en relación con las reacciones endergónicas y exergónicas: antes de que las
reacciones exergónicas puedan liberar energía, requieren de una pequeña cantidad de ésta para que ocurran. esta pequeña
cantidad de energía se conoce como energía de activación.
En la siguiente liga encontrarás una animación sobre la transición entre la energía libre y la reacción:
http://openstaxcollege.org/l/energy_reactio2 (http://openstaxcollege.org/l/energy_reactio2) .
Enzimas
Un catalizador es una sustancia que ayuda a que ocurra una reacción química y las moléculas que catalizan reacciones
bioquímicas se llaman enzimas. La mayoría de las enzimas son proteínas y se encargan de disminuir la energía de activación
de las reacciones químicas que se desarrollan dentro de la célula. Muchas de las reacciones críticas para las células ocurren
muy lentamente a temperaturas normales, por lo que no serían de utilidad para la célula; sin la presencia de enzimas

que aceleran las reacciones, la vida no sería posible. Las enzimas aceleran las reacciones acoplándose a las moléculas de
reactantes y sosteniéndolas de tal forma que provocan el rompimiento de los enlaces químicos, por lo que la reacción se
desarrolla más fácilmente. Es importante recordar que las enzimas no cambian aunque la reacción en la que participan sea
exergónica (espontánea) o endergónica; esto se debe a que las enzimas no cambian la energía libre de los reactantes o los
productos, sino que únicamente reducen la energía de activación necesaria para que la reacción se lleve a cabo (Figure 4.7).
En suma, una enzima no cambia debido a la reacción que cataliza y una vez que ha catalizado una reacción, ésta puede
participar en otras reacciones.
Figure 4.7 Las enzimas disminuyen la energía de activación necesaria para que se lleve a cabo una reacción, pero
no disminuyen la energía libre de dicha reacción.
Los sustratos son reactantes químicos a los cuales se unen las enzimas; éstas pueden unirse a más de un sustrato
dependiendo del tipo de reacción química de que se trate. En algunas reacciones un solo sustrato reactante se degrada en
múltiples productos, mientras que en otras, dos sustratos se pueden combinar para producir una molécula de mayor tamaño.
También pueden intervenir dos reactantes en una reacción dando origen a dos productos. El lugar dentro de la enzima que se
une con el sustrato se llama sitio activo, éste es el lugar donde ocurre la "acción". Debido a que las enzimas son proteínas,
existe solamente una combinación de aminoácidos en las cadenas laterales dentro del sitio activo; estas cadenas pueden ser
grandes o pequeñas; ligeramente ácidas o básicas; hidrófilas o hidrófobas; con carga positiva o negativa e incluso pueden ser
neutras. La combinación de todas estas características en las cadenas laterales les confiere un ambiente químico particular
en el sitio activo, que es el adecuado para ensamblarse con un sustrato –o sustratos– único y específico.
Los sitios activos están sujetos a la influencia del ambiente, cuando se incrementa la temperatura ambiente, generalmente
se incrementa la velocidad de la reacción. En otros casos para que la reacción ocurra a una velocidad adecuada las enzimas
tienen que intervenir como catalizadores. Sin embargo, existe un rango óptimo de temperatura y fuera de éste se reduce
la tasa a la cual la enzima cataliza la reacción. Las altas temperaturas pueden eventualmente desnaturalizar las enzimas
ocasionando cambios irreversibles en su estructura tridimensional, y por lo tanto, comprometiendo la función enzimática.
Las enzimas también requieren de un intervalo de pH dentro del cual pueden funcionar de manera adecuada; un pH o
salinidad extremos pueden desnaturalizarlas.
Durante muchos años los científicos pensaban que la unión enzima-sustrato ocurría de forma simple como lo explica el
modelo de la llave y la cerradura. Dicho modelo proponía que la enzima y el sustrato encajaban perfectamente y que la
unión ocurría en un solo paso instantáneo. Sin embargo, investigaciones recientes sustentan el modelo de ajuste inducido
(Figure 4.8). Este modelo va más allá del modelo de llave-cerradura y describe una forma más dinámica de unión entre la
enzima y el sustrato. Tan pronto como la enzima y el sustrato se ponen en contacto, su interacción produce un ligero cambio
en la estructura de la enzima, que forma entonces un arreglo ideal en la unión enzima-sustrato.
Haz clic en la siguiente liga para observar una animación del modelo de ajuste inducido: http://openstaxcollege.org/l/
hexokinase2 (http://openstaxcollege.org/l/hexokinase2) .
Cuando una enzima se une a un sustrato se forma un complejo enzima-sustrato; este complejo disminuye la energía de
activación de la reacción y promueve su rápido desarrollo en una de las múltiples formas posibles. En un nivel básico,
las enzimas promueven las reacciones químicas que involucran más de un sustrato, orientando los sustratos de tal forma
que las condiciones de la reacción sean las óptimas. Otra forma en la que las enzimas contribuyen para que las reacciones
de sus sustratos se lleven a cabo, es por medio de la creación de un ambiente adecuado dentro de los sitios activos. La
creación de un ambiente perfecto para que el sustrato específico de una enzima reaccione se puede lograr a través de arreglos
particulares de los grupos R de los aminoácidos, ya que a partir de estos arreglos emergen ciertas propiedades químicas.
El complejo enzima-sustrato también puede disminuir la energía de activación comprometiendo la estructura de los enlaces,
de tal forma que se puedan romper más fácilmente. Por último, las enzimas también pueden disminuir la energía de
activación participando en la reacción química; en estos casos, es importante recordar que las enzimas siempre regresarán
a su estado original una vez que la reacción termine. Una de las propiedades especiales de las enzimas es que éstas
permanecen sin cambios a pesar de las reacciones que catalizan; después de que una enzima cataliza una reacción, libera
los productos y puede catalizar otra reacción.
Figure 4.8 . El modelo del ajuste inducido es una variación del modelo de llave-cerradura, y explica la forma en la
que las enzimas y sus sustratos sostienen modificaciones dinámicas durante el estado de transición que incrementa
la afinidad del sustrato por el sitio activo.
El escenario ideal sería aquel en el que todas las enzimas de un organismo existieran en abundancia y funcionaran de manera
óptima en condiciones celulares todo el tiempo; sin embargo, existe una variedad de mecanismos que asegura que esto
no suceda, ya que las necesidades y condiciones cambian de célula a célula, incluso las condiciones de una misma célula
cambian con el tiempo. Las enzimas que requieren las células estomacales son diferentes a aquellas que poseen las células
que almacenan grasas, las células de la piel, las células nerviosas y los glóbulos rojos. Además, las células del sistema
digestivo trabajan mucho más arduamente inmediatamente después de una comida, para procesar y degradar nutrientes.
Debido a que las demandas y condiciones de estas células cambian, también lo debe hacer el número y funcionalidad de las
enzimas.
La energía de activación controla la velocidad de las reacciones bioquímicas y las enzimas disminuyen y determinan
esta energía de activación. Finalmente, la cantidad y variedad de enzimas dentro de una célula es lo que determina qué
reacciones se llevan a cabo y a qué velocidad. En ciertos ambientes celulares, la actividad enzimática está regulada por
agentes ambientales como pH, temperatura, concentración de sales y, en algunos casos, cofactores o coenzimas.

Las enzimas también pueden promover o reducir la actividad enzimática; existen muchos tipos de moléculas que poseen
esta cualidad y diferentes formas en las que inhiben o promueven la función de las enzimas. En el caso de la inhibición
enzimática, la molécula inhibidora posee una estructura similar al sustrato, por lo que puede unirse al sitio activo y
bloquearlo. Cuando esto ocurre, se dice que la enzima es inhibida por inhibición competitiva, puesto que la molécula
inhibidora compite con el sustrato para unirse al sitio activo.
Por otro lado, en la inhibición no-competitiva una molécula inhibidora se une a la enzima en un sitio que no es el sitio
activo, llamado sitio alostérico, pero aun así evita que el sustrato se una al sitio activo de la enzima. Algunas moléculas
inhibidoras se unen a las enzimas en sitios donde inducen un cambio conformacional que reduce la afinidad de la enzima
por el sustrato; este tipo de inhibición se conoce como inhibición alostérica (Figure 4.9). Muchas enzimas reguladas
de forma alostérica están constituidas por más de un polipéptido, lo que significa que tienen más de una subunidad de
proteína. Cuando un inhibidor alostérico se une a una región de una enzima, todos los sitios activos cambian ligeramente
en las subunidades de la proteína, de tal forma que las uniones con sus sustratos son menos eficientes. Así como hay
inhibidores alostéricos, también existen activadores alostéricos, estos últimos se unen a las enzimas en zonas lejanas al sitio
de activación, produciendo un cambio conformacional que incrementa la afinidad del sitio o los sitios activo(s) de la enzima
por su(s) sustrato(s) (Figure 4.9).
Figure 4.9 La inhibición alostérica se produce cuando se da un cambio conformacional del sitio activo de la enzima,
de tal manera que el sustrato no encaja. En el caso de la activación alostérica, la molécula activadora modifica la
forma del sitio activo para que el sustrato se una más fácilmente.
Investigación y desarrollo de nuevos medicamentos
Figure 4.10 ¿Alguna vez te has preguntado cómo se crean las medicinas? (créditos: Deborah Austin)
Sabemos que las enzimas son elementos clave en las rutas metabólicas; entender la forma en la que éstas
funcionan y regulan los diferentes procesos en los que intervienen ha sido de crucial importancia para el
desarrollo de mucho de los fármacos que están a la venta hoy en día. Los biólogos colaboran con diferentes
científicos en el desarrollo de nuevos medicamentos (Figure 4.10).
Las estatinas son el componente activo de los medicamentos utilizados para reducir los niveles de
colesterol, éstas inhiben el funcionamiento de la enzima HMG-CoA reductasa, encargada de la síntesis
del colesterol a partir de los lípidos en el organismo. Con la inhibición de esta enzima se puede reducir
la síntesis de colesterol en el organismo. De la misma forma, el acetaminofén (popularmente conocido
como Tylenol) inhibe la acción de la enzima ciclooxigenasa (COX) y ayuda a aliviar la fiebre y los procesos
inflamatorios, aunque en realidad no se conoce la forma exacta en la que actúa.
¿Cómo se descubren los medicamentos? En la actualidad, no de los grandes retos para la ciencia
farmacéutica es el descubrimiento de nuevos medicamentos o drogas blanco. Una droga blanco es la
molécula objeto de la droga; por ejemplo, en el caso de las estatinas la droga blanco es la HMG-CoA
reductasa. Para identificar drogas blanco se deben hacer investigaciones laboriosas y minuciosas en el
laboratorio. Una vez que se identifica una droga blanco, los científicos tienen que indagar cómo actúa
esta droga dentro de las células y qué reacciones se desvían en el caso de una enfermedad. Cuando se
identifica la ruta y el objetivo, se comienza con el diseño de la droga; en este proceso, químicos y biólogos
trabajan en conjunto para diseñar y sintetizar moléculas que puedan bloquear o activar una reacción
específica. Sin embargo, éste es únicamente el comienzo, pues aun cuando un prototipo de medicamento
funcione, se debe someter a diversas pruebas, desde pruebas in vitro hasta pruebas clínicas, antes de que
sea aprobado para su venta por la Food and Drug Administration de los Estados Unidos.
Algunas enzimas necesitan estar unidas a moléculas específicas no proteicas para desempeñar sus funciones de forma
óptima; las uniones pueden ser temporales, por medio de enlaces iónicos o enlaces de hidrógeno, o permanentes, por medio
de enlaces covalentes. Estos enlaces promueven una mejor estructura y un mejor funcionamiento enzimático. Algunos
ejemplos de estas moléculas son los cofactores y las coenzimas, el magnesio y el hierro son un ejemplo de cofactores
inorgánicos. En el caso de las coenzimas, éstas son moléculas orgánicas cuya estructura atómica básica está constituida por
carbono e hidrógeno; estas moléculas, al igual que las enzimas, participan en las reacciones sin que se altere su estructura,
de tal forma que se pueden reciclar y reutilizar. Las vitaminas son fuente de coenzimas, algunas vitaminas son precursoras
de coenzimas, mientras que otras son la coenzima misma. La vitamina C funciona como coenzima para una gran cantidad
de enzimas que participan en la formación de tejido conectivo y de colágeno. La función enzimática está regulada por la
presencia de cofactores y coenzimas, las cuales llegan al organismo por medio de los alimentos que consumimos, aunque
en algunos casos el cuerpo los sintetiza.
Retroalimentación negativa en las rutas metabólicas
Las moléculas pueden regular la actividad enzimática de diferentes formas, pero ¿qué moléculas son éstas y de dónde
provienen? Como sabemos, algunas de estas moléculas son los cofactores y las coenzimas. Sin embargo, existen otras

moléculas que participan en la regulación enzimática celular, tales como la modulación alostérica y la inhibición
competitiva y no competitiva, de las cuales sabemos muy poco o nada. Tal vez la fuente más importante de moléculas
reguladoras, en relación con el metabolismo enzimático celular, son los mismos productos de las reacciones metabólicas
celulares. Las células han evolucionado, de la forma más elegante y eficiente, mecanismos para utilizar los productos de sus
propias reacciones para inhibir la actividad enzimática. La retroalimentación negativa involucra el uso de los productos
de una reacción para regular su propia producción (Figure 4.11). La célula responde a la abundancia de algún producto
reduciendo la velocidad de producción durante las reacciones anabólicas o catabólicas. Los productos de tales reacciones
pueden inhibir la actividad de las enzimas que catalizan su producción a través de los mecanismos descritos anteriormente.
Figure 4.11 Las rutas metabólicas son una serie de reacciones catalizadas por una gran variedad de enzimas. La
retroalimentación negativa, en la cual el producto final de una ruta metabólica inhibe la producción continua del mismo
producto, es un mecanismo muy importante de regulación en las células.
La producción tanto de aminoácidos como de nucleótidos se controla por retroalimentación negativa; el ATP funciona como
regulador alostérico de algunas enzimas involucradas en la degradación catabólica del azúcar, proceso que produce ATP.
De esta forma, cuando hay ATP en abundancia la célula puede evitar su producción; por otro lado, el ADP funciona como
un regulador alostérico positivo (un activador alostérico) para algunas de las mismas enzimas que son inhibidas por el ATP.
Así, cuando los niveles de ADP son muy altos, en comparación con los de ATP, la célula dispara la producción de más ATP
por medio del catabolismo de los azúcares.
4.2 | Glucólisis
• Explicar la forma en la que la célula utiliza el ATP como fuente de energía.
• Describir el resultado total de la glucólisis, en términos de las moléculas de glucosa producidas.
Incluso las reacciones exergónicas, reacciones que liberan energía, requieren de una pequeña cantidad de energía de
activación para avanzar. Sin embargo, las reacciones endergónicas requieren de una gran cantidad de energía para que se
puedan llevar a cabo, debido a que sus productos tienen más energía libre que sus reactantes. Por lo que surge la interrogante
de dónde proviene la energía dentro de la célula para que se realicen dichas reacciones. La respuesta radica en el ATP
(adenosin trifosfato), que es una molécula pequeña y relativamente simple que contiene una gran cantidad de energía
potencial en sus enlaces y que puede utilizarse de forma inmediata para realizar trabajo celular. El ATP se considera como
la moneda principal de la célula; de la misma forma que las personas utilizamos monedas para intercambiarlas por lo que
necesitamos, el ATP es la fuente de energía para realizar la mayoría de las reacciones metabólicas celulares.
El ATP en los seres vivos

Las células no pueden almacenar una gran cantidad de energía, ya que la energía libre excedente puede llevar a un
incremento en la temperatura de la célula, lo que produciría la desnaturalización de las enzimas y otras proteínas,
destruyendo la célula. Por lo que la célula debe ser capaz de almacenar energía de una forma segura y liberarla cuando la
requiera. ¿Cómo lo hace? La respuesta es que la célula funciona como si fuera una batería.
Cuando el ATP se rompe, generalmente a través de la remoción del grupo fosfato terminal, se libera energía que se utiliza
por la célula para realizar trabajo, generalmente uniendo el grupo fosfato liberado a otra molécula, activándola de esta
forma. El ATP proporciona la energía necesaria para mover las proteínas contráctiles que realizan la contracción muscular.
Estructura y Función del ATP
El núcleo del ATP está constituido por una molécula de monofosfato de adenosina(AMP), unida a una molécula de ribosa y
a un grupo fosfato (Figure 4.12). La ribosa es un azúcar de cinco carbonos que forma parte del ARN, y el AMP es uno de
los nucleótidos del ARN. La adición del segundo grupo fosfato al núcleo de la molécula da como resultado una molécula
de difosfato de adenosima (ADP); la unión de otro grupo fosfato forma trifosfato de adenosina (ATP).
Figure 4.12 En esta ilustración se muestra la estructura básica del ATP: adenina, constituida por dos anillos, ribosa y
tres grupos fosfato.
La adición de un grupo fosfato a la molécula requiere de una gran cantidad de energía y produce un enlace altamente
energético; los grupos fosfato están cargados negativamente y se repelen entre sí cuando están arreglados en serie, como en
el caso del ADP y el ATP. Como resultado de esta repulsión, las moléculas de ATP y ADP son inherentemente inestables;
cuando se libera uno o dos grupos fosfato del ATP, por medio del proceso llamado hidrólisis, se libera energía.
Glucólisis
Como ya mencionamos, prácticamente toda la energía que es utilizada por los seres vivos viene de los enlaces de la glucosa.
La glucólisis es el primer paso en la degradación de la glucosa, para extraer energía para el metabolismo celular. En la
mayoría de las células procariotas, y en todas las células eucariotas, la glucólisis se lleva a cabo en el citoplasma.
La glucólisis consiste en dos etapas diferentes y comienza con una molécula de glucosa, molécula que tiene una estructura
en forma de anillo con seis carbonos y termina con dos moléculas de azúcar de tres carbonos cada una, llamadas piruvato.
En la primera parte de la ruta de la glucólisis la energía se utiliza para hacer ajustes, de tal forma que el azúcar de seis
carbonos se pueda escindir equitativamente en dos moléculas de piruvato, las cuales constan de tres carbonos. En la segunda
etapa se produce ATP y NADH (nicotinamida adenina dinucleótido) (Figure 4.13).
Si la célula no puede seguir con el proceso catabólico del piruvato, únicamente se obtendrán dos moléculas de ATP de una
molécula de glucosa. Por ejemplo, los glóbulos rojos de los mamíferos en la madurez únicamente pueden llevar a cabo la
glucólisis para obtener ATP; si la glucólisis se interrumpe, las células morirán eventualmente.

Figure 4.13 En la glicólisis, a partir de una molécula de glucosa se generan dos moléculas de piruvato.
4.3 | Ciclo del ácido cítrico y fosforilación oxidativa

• Describir la ubicación dentro de la célula en donde se realizan el ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa.
• Describir los productos finales del ciclo del ácido cítrico y de la fosforilación oxidativa.
• Describir la relación entre la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa, en relación con sus
entradas y productos.
El ciclo del ácido cítrico

En las células eucariotas las moléculas de piruvato, producto de la glucólisis (o glicólisis), se transportan a la mitocondria,
que es el sitio de respiración celular (si hay oxígeno disponible se continuará con la respiración aerobia). Dentro de la
mitocondria, a partir del piruvato se genera un grupo acetilo de dos carbonos por medio de la remoción de una molécula
de dióxido de carbono, el cual será "capturado" por un compuesto acarreador llamado coenzima A (Co A), el cual está
compuesto por vitamina B5; el compuesto resultante es la acetil CoA (Figure 4.14). La célula utiliza la acetil CoA en una
variedad de formas, pero su principal función es el "entregar" el grupo acetil, derivado del piruvato, a la siguiente ruta del
catabolismo de la glucosa.
Figure 4.14 El piruvato se transforma en acetil CoA antes de incorporarse al ciclo del ácido cítrico.
Así como el piruvato se transforma a acetil CoA, el ciclo del ácido cítrico en las células eucariotas también ocurre en la
matriz de la mitocondria, pero a diferencia de la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico es un circuito cerrado: en la parte
final de esta ruta se regenera el compuesto que se utilizó en el primer paso. El ciclo consta de ocho pasos que son una serie
de reacciones químicas que producen dos moléculas de dióxido de carbono, una molécula de ATP (o un equivalente) y las
formas reducidas de NAD+ y FAD+ (NADH y FADH2, respectivamente, coenzimas importantes en el metabolismo celular).
Una parte de esta ruta se considera aerobia (que requiere de oxígeno), debido a que el NADH y el FADH2 producidos deben
transferir sus electrones a la siguiente ruta en el sistema, donde se utilizará oxígeno; si no hay oxígeno, la transferencia no
se realiza.
Dos átomos de carbono, provenientes cada uno de un grupo acetil, se incorporan al ciclo del ácido cítrico y dos moléculas
de dióxido de carbono se liberan en cada ciclo completo; sin embargo, estas moléculas no contienen los mismos átomos
de carbono provenientes del grupo acetil en ese ciclo de la ruta (los dos átomos de carbono del grupo acetil se liberarán
posteriormente en otra vuelta del ciclo). De esta forma, los seis átomos de carbono provenientes de la molécula original
de glucosa se liberarán en forma de dióxido de carbono (se requiere de dos vueltas del ciclo para procesar una molécula
de glucosa). En cada vuelta se forman tres moléculas altamente energéticas de NADH y una molécula, también altamente
energética, de FADH2; estos acarreadores de alta energía se conectan en la última porción de la respiración para producir
moléculas de ATP. Una molécula de ATP (o equivalente) se produce en cada ciclo; muchos de los compuestos
intermediarios en el ciclo del ácido cítrico se pueden utilizar en la síntesis de aminoácidos no esenciales, por lo tanto, el
ciclo es tanto catabólico como anabólico.
Fosforilación oxidativa
Acabas de leer acerca de las dos rutas en el catabolismo de la glucosa: la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico. En ambas
se genera ATP; sin embargo, gran parte del ATP generado durante el catabolismo aeróbico de la glucosa no proviene
directamente de estas rutas, sino que deriva de un proceso, que comienza con la transferencia de electrones a través de una
serie de reacciones químicas, donde el aceptor final de electrones es el oxígeno. Estas reacciones se realizan en el complejo
proteico especializado que se encuentra en la membrana interna de la mitocondria –en el caso de los eucariontes– y en la
parte interna de la membrana celular –en el caso de los procariontes. La energía proveniente de los electrones se cosecha y
utiliza para generar un gradiente electroquímico a través de la membrana interna de la mitocondria; la energía potencial de
este gradiente se utiliza para generar ATP (todo este proceso se conoce como fosforilación oxidativa).
La cadena de transporte de electrones (Figure 4.15a) es el último componente de la respiración aerobia y es la única parte
del metabolismo que utiliza oxígeno atmosférico. En las plantas el oxígeno se difunde continuamente para este propósito,
y en el caso de los animales entra al cuerpo por medio del sistema respiratorio. El transporte de electrones es una serie de
reacciones químicas que semejan una cascada en la que los electrones pasan rápidamente de un componente al siguiente
hasta el final de la cadena, donde el oxígeno es el aceptor final de electrones y se produce agua. Hay cuatro complejos
compuestos de proteínas, etiquetados del I al IV (Figure 4.15c); la agregación de estos cuatro complejos junto con los
acarreadores accesorios de electrones, se llama cadena de transporte de electrones, la cual se encuentra repetida, múltiples
veces, en la membrana interna de la mitocondria de los eucariontes y en la membrana plasmática de los procariontes. Los
electrones pierden energía en cada transferencia a través de la cadena de transporte de electrones; sin embargo, en el caso de
algunas transferencias, la energía se almacena como energía potencial que se utiliza para bombear iones hidrógeno a través
de la membrana interna de la mitocondria hacia el espacio intermembranoso, creando de esta forma un gradiente.

Figure 4.15 La cadena de transporte de electrones es un juego de moléculas que ayuda en la serie de reacciones
de oxidación-reducción; (b) El complejo ATP sintasa es una maquinaria molecular que utiliza un gradiente de
H+ para regenerar ATP a partir de ADP; (c) La quimiosmosis depende de la energía potencial provista por el
gradiente de H+ a través de la membrana.
El cianuro inhibe al citocromo c oxidasa, componente de la cadena de transporte de electrones. ¿Qué

esperas que suceda en el envenenamiento por cianuro? ¿Crees que el pH del espacio intermembranoso
suba o crees que baje? ¿Qué efecto tendría el cianuro sobre la síntesis de ATP?
Los electrones provenientes del NADH y del FADH2 pasan a los complejos proteicos en la cadena de transporte de
electrones; a medida que pasan de un complejo a otro (hay un total de cuatro) los electrones pierden energía y parte de
ésta se utiliza para bombear iones hidrógeno de la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso. En el cuarto complejo
proteico el oxígeno acepta los electrones transferidos, siendo el aceptor final; entonces, con los electrones extra, el oxígeno
se combina con dos iones hidrógeno para formar agua y al mismo tiempo incrementar el gradiente electroquímico. Si
no hubiera oxígeno presente en la mitocondria, ésta no podría remover los electrones del sistema y la cadena entera de
transporte de electrones retrocedería y se pararía. Si esto pasara la mitocondria sería incapaz de generar nuevas moléculas
de ATP y la célula moriría por falta de energía; esta es la razón por la que tenemos que respirar continuamente y obtener
oxígeno de la atmósfera.
En la cadena de transporte de electrones la energía libre, proveniente de la serie de reacciones arriba descritas, se utiliza
para bombear iones de hidrógeno a través de la membrana. La distribución desigual de iones H+ a través de la membrana
produce un gradiente electroquímico, debido a la carga positiva de los iones de H+ y su alta concentración en un lado de la
membrana.
Los iones de hidrógeno se difunden a través de la parte interna de la membrana por medio de las proteínas integrales
conocidas como ATP sintasa (Figure 4.15b). Este complejo proteico actúa como un pequeño generador que se enciende
con la fuerza de los iones hidrógeno, que se difunden a través de la membrana desde el espacio intermembranoso hacia la
matriz. Al flujo de iones hidrógeno a través de la membrana por medio de la ATP sintasa se llama quimiosmosis.
Como resultado de las reacciones de quimiosmosis se genera el 90% del ATP producido durante el catabolismo aeróbico
de la glucosa (Figure 4.15c); con la energía de los electrones removidos de los átomos de hidrógeno se produce ATP; estos
átomos eran originalmente parte de la molécula de glucosa. Al final del sistema de transporte de electrones, estos se utilizan
para reducir una molécula de oxígeno a un ion de oxígeno. Los electrones adicionales en el oxígeno atraen a los iones
hidrógeno (protones) del medio que los rodea y se forma agua. La cadena de transporte de electrones y la producción de
ATP, por medio de la quimiosmosis, se llama colectivamente fosforilación oxidativa.
Rendimiento de ATP
El número de moléculas de ATP generadas por el catabolismo de la glucosa puede variar; por ejemplo, el número de
iones de hidrógeno que el complejo de la cadena de transporte de electrones bombea a través de la membrana cambia
entre especies. Otra fuente de variación puede surgir del transporte de electrones a través de la membrana mitocondrial. El
NADH, generado durante la glucólisis, no puede entrar fácilmente a la mitocondria, por lo que los electrones se recuperan
dentro de la mitocondria por el NAD+ o el FAD+. Son pocas las moléculas de ATP que se generan cuando el FAD+ sirve
de acarreador; el NAD+ se utiliza para transportar electrones en el hígado y el FAD+ en el cerebro, así que el número de
moléculas de ATP generadas depende del tejido considerado.
Otro factor que afecta el rendimiento de moléculas de ATP, generadas a partir de la glucosa, es el compuesto intermediario
utilizado en las rutas; el catabolismo de la glucosa está conectado con rutas que construyen o degradan otros componentes
bioquímicos celulares, por lo que el resultado es un poco más complicado que la situación ideal descrita anteriormente.
Por ejemplo, los azúcares diferentes a la glucosa alimentan la ruta glucolítica para la extracción de energía; moléculas que
de otra forma se podrían utilizar para obtener energía de la glucólisis, o del ciclo del ácido cítrico, se utilizan para formar
ácidos nucleicos, aminoácidos, lípidos y otros compuestos. En resumen, en los sistemas vivos de estas rutas catabólicas de
la glucosa se obtiene aproximadamente el 34% de la energía total que posee la glucosa.
Médicos especialistas en enfermedades mitocondriales

¿Qué pasa cuando en la respiración celular las reacciones esenciales no se llevan a cabo de la forma
correcta? Las enfermedades mitocondriales son desórdenes genéticos del metabolismo y pueden surgir
como resultado de mutaciones en el ADN mitocondrial, produciendo menos energía de la normal en las
células. Los síntomas de las enfermedades mitocondriales pueden incluir: debilidad muscular, carencia de
coordinación, episodios parecidos a un ataque y pérdida de la vista y el oído. Muchas de las personas
afectadas por enfermedades mitocondriales se diagnostican desde la infancia, aunque algunas de éstas
se pueden originar en la edad adulta. Para identificar y tratar los desórdenes mitocondriales se necesita
un médico especialista; la preparación para esta profesión requiere de una licenciatura, seguida de una
especialidad en medicina genética. Los médicos genetistas tienen que estar certificados por una junta
especializada y formar parte de alguna asociación profesional dedicada a las enfermedades mitocondriales,
tales como la Mithocondrial Medicine Society y la Society for Inherited Metabolic Disease. En México,
uno de los científicos más destacados en esta área es el Dr. Francisco Montiel Sosa, de la Sección de
Bioquímica y Farmacología Humana, de la Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán de la Universidad
Nacional Autónoma de México.

4.4 | Fermentación
• Discutir las diferencias fundamentales entre la respiración celular anaerobia y la fermentación.
• Describir el tipo de fermentación que sucede espontáneamente en las células animales y cuáles son las condiciones
que la propician.
En la respiración aerobia el aceptor final de electrones es la molécula de oxígeno (O2). Si se lleva a cabo la respiración
aerobia, entonces se producirá ATP utilizando la energía que proviene de los electrones de alta energía que son acarreados
por el NADH o FADH2 a la cadena de transporte de electrones. Si no se lleva a cabo la respiración aerobia, se debe reoxidar
el NADH a NAD+ para que éste se reutilice como acarreador de electrones y continúe la glucólisis. El proceso por medio del
cual se reoxida el NADH se conoce como fermentación, en esta ruta metabólica algunos organismos utilizan una molécula
orgánica como aceptor final de electrones para regenerar NAD+ a partir de NADH; mientras que otros utilizan moléculas
inorgánicas como aceptores finales de electrones. Tanto este método como la fermentación son un tipo de respiración
anaerobia que le permite a los organismos convertir energía para su uso en la ausencia de oxígeno.
Fermentación del ácido láctico

La fermentación del ácido láctico es un proceso utilizado por diferentes organismos, como los animales y las bacterias que
se encuentran en el yogurt (Figure 4.16). La fermentación ocurre en forma rutinaria en los glóbulos rojos de los mamíferos
y en el músculo esquelético que carece de oxígeno suficiente para que la respiración aeróbica continúe (esto sucede cuando
los músculos se utilizan hasta el punto de fatiga). En los músculos el ácido láctico se produce por medio de la fermentación y
tiene que ser transportado al hígado por el torrente sanguíneo para que pueda ser metabolizado completamente. La reacción
química de la fermentación del ácido láctico se muestra en la siguiente ecuación:
Ácido pirúvico + NADH ↔ ácido láctico + NAD +
La enzima encargada de catalizar esta reacción es la lactato deshidrogenasa. La reacción anterior puede desarrollarse
en cualquier dirección, pero la producción de ácido láctico + NAD+ se ve inhibida en condiciones de acidez. El ácido
láctico que se acumula produce rigidez y fatiga muscular, cuando éste se transporta del músculo hacia el hígado se puede
transformar nuevamente en ácido pirúvico y así continuar con el catabolismo generador de energía.
Figure 4.16 La fermentación del ácido láctico es muy común en los músculos, después de realizar ejercicio
exhaustivo.
El tremetol es un veneno metabólico que impide que las células realicen el metabolismo del lactato. Este
veneno se encuentra en la planta herbácea Ageratina altissima, cuando las vacas se alimentan con esta
hierba el tremetol se concentra en la leche. La ingestión de leche contaminada con tremetol provoca vómito,
dolor abdominal y temblores, síntomas que empeoran después del ejercicio. ¿Por qué crees que esto
sucede?
Fermentación alcohólica
Otro tipo de fermentación que nos es familiar es la fermentación alcohólica, cuyo producto es un alcohol (etanol) (Figure
4.17). La reacción de la fermentación alcohólica se expresa de la siguiente manera:

Figure 4.17 Reacción de la fermentación alcohólica.
En la primera reacción se remueve un grupo carboxilo del ácido pirúvico y se libera dióxido de carbono en forma de
gas; esta pérdida de carbono reduce la molécula por un átomo de C, produciendo acetaldehído. La segunda reacción
remueve un electrón del NADH, formando NAD+ y etanol a partir del acetaldehído que acepta el electrón. Las levaduras
producen etanol (alcohol en las bebidas alcohólicas) durante la fermentación del ácido pirúvico (Figure 4.18). Si durante
la elaboración de bebidas alcohólicas el dióxido de carbono que se produce en la reacción no se libera de la cámara de
fermentación, como en el caso de la cerveza y de las bebidas espumosas, éste permanece disuelto en el medio hasta que se
libera la presión. Debido a que una concentración de alcohol por arriba del 12% es tóxica para las levaduras, el nivel de
alcohol en el vino no sobrepasa este porcentaje.
Figure 4.18 La fermentación del jugo de uva, para producir vino, produce CO2 como subproducto. Para liberar la
presión dentro de los tanques de fermentación, éstos poseen válvulas reguladoras.
Respiración celular anaeróbica

Algunos procariontes, incluidas algunas especies de bacterias y arqueas, realizan respiración anaerobia. Los metanógenos
(grupo de Archaea) reducen el dióxido de carbono a metano para producir NADH. Estos organismos se encuentran en el
suelo y en el tracto digestivo de los rumiantes, como vacas y borregos. También existen procariontes, la mayoría anaerobios
(Figure 4.19), capaces de reducir el sulfato a sulfuro de hidrógeno para regenerar el NAD+ a partir de NADH.
Figure 4.19 El color verduzco de estas aguas costeras se debe a la liberación de sulfuro de hidrógeno. Bacterias
anaeróbicas reductoras de sulfatos liberan sulfuro de hidrógeno, en forma de gas, durante el proceso de
descomposición de las algas en el agua. (créditos: NASA, imagen cortesía de Jeff Schmaltz, MODIS Land Rapid
Response Team, NASA/GSFC)
Para ver cómo se lleva a cabo la respiración celular anaeróbica, haz clic en http://openstaxcollege.org/l/fermentation2.
(http://openstaxcollege.org/l/fermentation2) .
En las bacterias existen diferentes tipos de fermentación; muchos procariontes son anaerobios facultativos, esto quiere decir
que pueden cambiar entre la respiración aerobia y la fermentación dependiendo de la disponibilidad de oxígeno. Algunos
procariontes, como las bacterias pertenecientes a la clase Clostridia, son anaerobios obligados; este tipo de organismos vive
y crece en ausencia de oxígeno molecular, el oxígeno es un veneno para estos microorganismos y cuando se exponen a
éste, mueren. Es de recalcar que todas las formas de fermentación, salvo la fermentación del ácido láctico, producen gas.
La producción de tipos particulares de gas se utiliza como indicador de la fermentación de carbohidratos específicos y
sirve para la identificación de bacterias en el laboratorio. Existen diversas formas de fermentación utilizadas por diferentes
organismos, para garantizar el suministro adecuado de NAD+ para el sexto paso de la glucólisis. Sin estos procesos no se
podría llevar a cabo la fase final de la glucólisis y no habría ATP como resultado de la degradación de la glucosa.

4.5 | Conexiones con otras rutas metabólicas

• Discutir la forma en que se relacionan la ruta metabólica de los carbohidratos, la glucólisis y el ciclo del ácido
cítrico con el metabolismo de lípidos y proteínas.
• Explicar por qué las rutas metabólicas no se consideran sistemas cerrados.
Hasta ahora has aprendido que el metabolismo de la glucosa proporciona energía a las células vivas; pero los organismos
consumen algo más que glucosa para alimentarse, por lo que te preguntarás cómo es que un sándwich de pavo, el
cual contiene proteínas, proporciona energía a las células; esto sucede gracias a que todas las rutas catabólicas para
carbohidratos, proteínas y lípidos se conectan eventualmente con las rutas del ácido cítrico y con la glicólisis (Figure 4.20).
Las rutas metabólicas deben considerarse como porosas, esto quiere decir que diferentes sustancias pueden entrar y salir de
y hacia otras rutas metabólicas. Las rutas metabólicas no son sistemas cerrados y los productos de una ruta pueden ser los
reactantes de otra.
Conexiones de otros azúcares con el metabolismo de la glucosa

El glucógeno, polímero de la glucosa, es una molécula de almacenamiento de energía de corto plazo presente en los
animales; cuando existe una cantidad adecuada de ATP, el exceso de glucosa se convierte en glucógeno para su
almacenamiento. El glucógeno se produce y almacena en el hígado y los músculos, y se puede utilizar cuando los niveles de
azúcar en la sangre descienden. La presencia de glucógeno en las células musculares es una fuente de glucosa que permite
la formación de ATP durante un periodo prolongado de ejercicio.
La sacarosa es un disacárido constituido por glucosa y fructuosa que se degrada en el intestino delgado, la glucosa y la
fructuosa se absorben de forma separada. La fructuosa es uno de los tres monosacáridos, junto con la glucosa y la galactosa,
que se absorben directamente al torrente sanguíneo durante la digestión; su catabolismo, al igual que el de la galactosa,
produce el mismo número de moléculas de ATP que la glucosa.
Conexión de las proteínas con el metabolismo de la glucosa

Hay una gran variedad de enzimas en la célula que son capaces de degradar proteínas; sin embargo, si hay un exceso
de aminoácidos o si el organismo se encuentra en un estado de hambruna, se derivarán algunos aminoácidos a la ruta
del metabolismo de la glucosa. Antes de que los aminoácidos se puedan incorporar a esta ruta, se tiene que remover el
grupo amino de cada aminoácido, el cual se transforma en amoníaco. En los mamíferos el hígado sintetiza urea a partir de
dos moléculas de amoníaco y una molécula de dióxido de carbono. La urea es el principal producto de desecho y deja el
organismo en forma de orina.
Conexión entre los lípidos y el metabolismo de la glucosa

El colesterol y los triglicéridos son los lípidos que están conectados con la ruta metabólica de la glucosa; el colesterol
contribuye a la flexibilidad de la membrana celular y es un precursor de hormonas esteroides; la síntesis de colesterol
comienza con la acetil CoA y avanza solamente en una dirección (el proceso no puede revertirse y no se produce ATP).
Los triglicéridos son una forma de almacenamiento de energía a largo plazo en los animales, almacenan el doble de
energía que los carbohidratos, y están compuestos por un glicerol y tres ácidos grasos. Los animales pueden producir la
mayoría de los ácidos grasos que necesitan, los triglicéridos pueden tanto sintetizarse como degradarse en ciertas partes
del metabolismo catabólico de la glucosa. El glicerol se puede fosforilar y seguir hacia la glucólisis; los ácidos grasos se
rompen en unidades de dos carbonos que se incorporan al ciclo del ácido cítrico.
Figure 4.20 El glucógeno del hígado y los músculos, junto con las grasas, puede alimentar a las rutas catabólicas de
los carbohidratos.
Rutas de la fotosíntesis y el metabolismo celular

Tanto la fotosíntesis como el metabolismo celular constan de una serie de rutas muy complejas.
Generalmente se piensa que las primeras células surgieron en ambientes acuosos o caldo primitivo de
nutrientes. Si las células se reprodujeron exitosamente y sus números se incrementaron sostenidamente,
es sensato pensar que los nutrientes que utilizaban comenzaron a disminuir del medio en el cual vivían
conforme los incorporaban a sus propias células. Esta situación hipotética habría resultado en un proceso
de selección natural, favoreciendo a aquellos organismos capaces de utilizar los nutrientes remanentes
en el ambiente y convertirlos en materiales para su supervivencia. Además, la selección podría haber
favorecido a aquellos organismos que podían extraer el máximo valor de los nutrientes disponibles.
Surgió entonces un tipo primitivo de fotosíntesis que aprovechaba la energía solar y compuestos diferentes
al agua como fuente de átomos de hidrógeno, únicamente que esta ruta no producía oxígeno libre. Se cree
que la glucólisis se desarrolló en una época anterior a este periodo y que aprovechaba los azúcares simples
que se producían; sin embargo, estas reacciones no extraían completamente la energía almacenada en
los carbohidratos. Una forma posterior de fotosíntesis utilizaba agua como fuente de iones hidrógeno y
producía oxígeno libre; con el paso del tiempo, la atmósfera se enriqueció con oxígeno; los entes vivientes
se adaptaron y "aprendieron" a explotar este nuevo recurso y surgió la respiración tal y como la conocemos.
Una vez que surgió el proceso de la fotosíntesis y se acumuló oxígeno en la atmosfera, las células
finalmente fueron capaces de utilizar el oxígeno producido por la fotosíntesis y extraer más energía de las
moléculas de azúcar utilizando el ciclo del ácido cítrico.

KEY TERMS
Acetil CoA La combinación de un agrupo acetil derivado del ácido pirúvico y coenzima A, la cual se obtiene del ácido
pantotéico (vitamina del grupo B).
Anabólico Describe una ruta que requiere de una entrada de energía neta para sintetizar moléculas complejas a partir de
moléculas simples.
ATP (adenosín trifosfato) Molécula portadora de energía para la célula.
ATP sintasa Complejo proteico, embebido en la membrana, que regenera ATP a partir de ADP, utilizando energía de los
protones que se difunden a través de ésta.
Bioenergética Concepto de flujo de energía a través de sistemas vivos.
Cadena de transporte de electrones Serie de cuatro grandes complejos multiproteicos, embebidos en la membrana
interna de la mitocondria, que acepta electrones de compuestos donadores y obtiene energía de una serie de reacciones
químicas para generar un gradiente de iones de hidrógeno a través de la membrana.
Catabólico Describe una ruta en la cual moléculas complejas se degradan en unas más simples, generando energía
adicional como producto de la reacción.
Ciclo del ácido cítrico Una serie de reacciones químicas, catalizadas por enzimas, de suma importancia para las células
en la generación de ATP, que colectan energía de los enlaces carbono-carbono en las moléculas de azúcar. El ciclo del
ácido cítrico es una ruta metabólica aeróbica, que requiere de oxígeno para que se realicen las últimas reacciones.
Endergónica Describe aquellas reacciones químicas en las que sus productos almacenan más energía potencial que la que
poseen los reactantes.
Energía cinética Tipo de energía asociada con los objetos en movimiento.
Energía de activación Cantidad de energía inicial necesaria para que proceda una reacción.
Energía potencial Tipo de energía que se refiere a la potencia para hacer un trabajo.
Energía térmica Energía que se transfiere de un sistema a otro y que no es trabajo.
Enzima Molécula que cataliza reacciones bioquímicas.
Exergónica Describe aquellas reacciones químicas cuyos productos tienen menor energía potencial que sus reactantes, y
además liberan energía.
Fermentación Oxidación parcial de la glucosa, vía glicólisis, para regenerar el NAD+; se lleva a cabo en ausencia de
oxígeno y utiliza un compuesto orgánico como aceptor final de electrones.
Fosforilación oxidativa Producción de ATP originada por la transferencia de electrones a través de la cadena de
transporte de electrones, con el objetivo de crear un gradiente de protones que se utiliza por la ATP sintasa para
agregar grupos fosfato a la molécula de ADP.
Glucólisis —glicólisis Proceso en el cual se degrada la glucosa en moléculas de tres carbonos, con la producción de
ATP y NADH.
Inhibición alostérica Mecanismo por el cual se inhibe la acción enzimática por medio de una molécula reguladora que
se une a un segundo sitio (no el activo), produce un cambio conformacional en el sitio activo, y evita que se una el
sustrato.
Inhibición competitiva Mecanismo general de regulación de la actividad enzimática, en la cual una molécula, diferente
al sustrato de la enzima, se une al sitio activo y evita que el sustrato correspondiente se una, con lo cual se inhibe la
reacción de la enzima.
Inhibición no competitiva Mecanismo general que regula la actividad enzimática, en el cual la molécula reguladora se
enlaza a un sitio diferente al sitio activo y evita que este último se una al sustrato; la molécula inhibidora no compite
con el sustrato por el sitio activo. La inhibición alostérica es una forma de regulación no competitiva.
Metabolismo Serie de reacciones químicas que tienen lugar dentro de la célula, incluyendo aquellas que consumen
energía y las que la liberan.
Quimiosmosis Movimiento de los iones de hidrógeno en un gradiente electroquímico, a través de la membrana, por
medio de la ATP sintasa para generar ATP.
Respiración celular anaerobia Uso de un aceptor de electrones diferente al oxígeno para completar el metabolismo
que utiliza el transporte de electrones basado en la quimiosmosis.
Retroalimentación negativa Mecanismo de regulación enzimática en el que el producto, o producto final de una
reacción, en una serie de reacciones secuenciales, inhibe la actividad enzimática en los primeros pasos de la serie de
reacciones.
Sitio activo Región específica de una enzima en la cual se une el sustrato.
Sustrato Molécula sobre la cual actúa una enzima.
Termodinámica Ciencia que estudia la relación entre el calor y el trabajo.
CHAPTER SUMMARY
4.1 Energía y metabolismo
Las células realizan las funciones que mantienen la vida a través de una serie de reacciones químicas. El metabolismo se
refiere a la combinación de las reacciones que tienen lugar dentro de las células. Las reacciones catabólicas degradan
complejos químicos en sus componentes más simples, asociado a este proceso hay liberación de energía. Por otro lado, los
procesos anabólicos sintetizan moléculas más complejas a partir de aquellas más simples y requieren de energía para
hacerlo.
El término sistema se refiere al ambiente y la materia y involucrados en la transferencia de energía. Las leyes de la
termodinámica son las leyes de la física que describen la transferencia de energía. La primera ley dice que la cantidad de
energía en el universo es constante. La segunda ley de la termodinámica señala que en cada evento de transferencia de
energía hay una pérdida de energía en forma de calor, que además no es aprovechable. Existen diferentes tipos de energía:
cinética, potencial y libre. El cambio en la energía libre de una reacción puede ser negativo (se libera energía: reacción
exergónica) o positivo (consume energía: reacción endergónica). Todas las reacciones requieren de una cierta cantidad de
energía para que se lleven a cabo; esta energía se conoce como energía de activación.
Las enzimas son catalizadores químicos que disminuyen la energía de activación, y por lo tanto la aceleran. Las enzimas
poseen un sitio activo con una conformación y ambiente químico exclusivo que se ajusta a un reactante químico particular
para dicha enzima, que se llama sustrato. Se cree que tanto las enzimas como los sustratos se enlazan de acuerdo con un
modelo de ajuste inducido. La acción enzimática está regulada para conservar recursos y responder de forma óptima ante
el ambiente.
4.2 Glucólisis
El ATP funciona como la moneda energética de cambio de la célula. Esta molécula permite que la célula almacene energía
por un periodo breve y la transporte a su interior para alimentar las reacciones químicas endergónicas. La estructura del
ATP es como la de un nucleótido de ARN con tres grupos fosfato unidos. Cuando el ATP se utiliza como fuente de
energía, se desprende un grupo fosfato y se produce ADP. La energía derivada del catabolismo de la glucosa se utiliza para
"recargar" al ADP y formar nuevamente ATP.
La glucólisis es el primer paso en la degradación de la glucosa para la obtención de energía. Debido a que la glucosa se
utiliza prácticamente por todos los organismos en la Tierra, ésta debe haber evolucionado muy al inicio de la historia de la
vida. La glucólisis consta de dos partes: en la primera parte el anillo de seis carbonos de la glucosa se rompe en dos
azúcares de tres carbonos cada uno (para este proceso se utiliza energía proveniente del ATP); en la segunda mitad de la
glucólisis se utiliza energía del ATP y de los electrones de alta energía provenientes de los átomos de hidrógeno, los cuales
se unen al NAD+. En la primera parte de la glucólisis se invierten dos moléculas de ATP y se forman cuatro moléculas de

ATP; por lo tanto, este proceso tiene una ganancia neta de dos moléculas de ATP para la célula, por cada molécula de
glucosa.
4.3 Ciclo del ácido cítrico y fosforilación oxidativa
El ciclo del ácido cítrico consiste de una serie de reacciones químicas que remueven electrones de alta energía y los
utilizan en la cadena de transporte de electrones para generar ATP. Cada vez que el ciclo completa una vuelta se produce
una molécula de ATP (o una equivalente).
La cadena de transporte de electrones constituye la parte aeróbica de la respiración y utiliza oxígeno libre como aceptor
final de aquellos electrones removidos de los compuestos intermedios producidos durante el catabolismo de la glucosa.
Posteriormente, los electrones se utilizan en una serie de reacciones químicas, en las que se emplea una pequeña cantidad
de energía libre para transportar iones hidrógeno a través de la membrana; esto produce un gradiente, mismo que se utiliza
en la quimiosmosis. Hay una pérdida de energía cuando los electrones pasan del NADH o FADH2 hacia la cadena de
transporte de electrones. Los productos finales de este proceso son: agua y ATP. Aunque se forman compuestos
intermedios que se emplean en el anabolismo de otras moléculas, como ácidos nucleicos, aminoácidos no esenciales,
azúcares y lípidos, estas moléculas, con excepción de los ácidos nucleicos, se pueden utilizar como fuente de energía en el
metabolismo de la glucosa.
4.4 Fermentación
Si no se puede metabolizar el NADH por medio de la respiración aerobia, entonces se utiliza otro aceptor de electrones.
Muchos organismos utilizan la fermentación para regenerar el NAD+ y proseguir con la glucólisis. La regeneración del
NAD+ durante la fermentación no produce ATP; por lo tanto, no se utiliza el potencial del NADH para producir ATP
usando la cadena de transporte de electrones.
4.5 Conexiones con otras rutas metabólicas
La degradación y síntesis de carbohidratos, proteínas y lípidos se pueden conectar con la ruta del catabolismo de la
glucosa. La galactosa, la fructuosa y el glucógeno pueden alimentar al catabolismo de la glucosa. Los aminoácidos
provenientes de las proteínas también pueden formar parte del catabolismo de la glucosa, a través del piruvato, acetil CoA
y componentes del ciclo del ácido cítrico. La síntesis del colesterol comienza con la acetil CoA; esta molécula acarrea los
triglicéridos y los incorpora al ciclo del ácido cítrico.

1. Figure 4.6 Observa cada uno de los procesos que se 3. Figure 4.16 El tremetol es un veneno metabólico que
muestran en esta figura y señala si son endergónicos o impide que las células realicen el metabolismo del lactato.
exergónicos. Este veneno se encuentra en la planta herbácea Ageratina
altissima y cuando las vacas se alimentan con esta hierba
2. Figure 4.15 El cianuro inhibe a la enzima citocromo c
el tremetol se concentra en la leche. La ingestión de leche
oxidasa, componente de la cadena de transporte de
contaminada con tremetol provoca vómito, dolor
electrones. ¿Qué esperas que suceda en el envenenamiento
abdominal y temblores, síntomas que empeoran después
por cianuro? ¿Crees que el pH del espacio
del ejercicio. ¿Por qué crees que esto sucede?
intermembranoso suba, o crees que baje? ¿Qué efecto
tendría el cianuro sobre la síntesis de ATP?
REVIEW QUESTIONS
4. De los siguientes enunciados, menciona cuál no es un c. Reducen la energía de activación de las
ejemplo de transformación de energía. reacciones químicas
a. Calentar la cena en un microondas d. Cada una es específica de un sustrato(s)
b. Paneles solares trabajando particular, al cual se unen
c. Formación de energía eléctrica 6. La energía se almacena a largo plazo en los enlaces de
d. Ninguna de las anteriores ________ y se utiliza energía de corto plazo para realizar
5. ¿Cuál de los siguientes enunciados no es verdadero para un trabajo, de la molécula de ________.
las enzimas? a. ATP; glucosa
a. Se consumen por las reacciones que catalizan b. una molécula anabólica; molécula catabólica
b. Generalmente están formados por aminoácidos c. glucosa; ATP
d. una molécula catabólica; molécula anabólica b. el movimiento de átomos de hidrógeno a través

de la membrana mitocondrial
7. La moneda energética que utiliza la célula es ________.
c. el movimiento de iones de hidrógeno a través de
a. ATP la membrana mitocondrial
b. ADP d. el movimiento de glucosa a través de la
c. AMP membrana celular
d. adenosín 11. ¿Cuál de las siguientes formas de fermentación puede
8. La molécula de glucosa que entra a la ruta de la ocurrir en el músculo esquelético animal?
glucólisis se parte en dos moléculas de ________. a. Fermentación del ácido láctico
b. Fermentación alcohólica
a. ATP c. Fermentación ácida mixta
b. fosfato d. Fermentación propiónica
c. NADH 12. Las células sintetizan el colesterol a partir de este
d. piruvato componente de la ruta glucolítica, como punto de partida:
9. ¿Qué hacen los electrones que se unen al NAD+? a. glucosa
b. acetil CoA
a. Se convierten en parte de la ruta de la c. piruvato
fermentación d. dióxido de carbono
b. Van a otra ruta para generar ATP
c. Energizan la entrada del grupo acetil al ciclo del 13. La oxidación beta es ________.
ácido cítrico a. el rompimiento de azúcares
d. Se convierten en NADP b. la unión de azúcares
c. el rompimiento de ácidos grasos
10. La quimiosmosis involucra ________. d. la remoción de un grupo amino de los
a. el movimiento de electrones a través de la aminoácidos
membrana celular

14. ¿El ejercicio físico que incrementa la masa muscular ¿cómo se puede apoyar el hecho de que esta ruta
implica procesos anabólicos y/o catabólicos? Proporciona metabólica es una de las más antiguas?
evidencias para tu respuesta. 18. Cuando respiramos inhalamos oxígeno y exhalamos
15. Explica en tus propios términos la diferencia entre una dióxido de carbono ¿para qué se utiliza el oxígeno y de
reacción espontánea y una que ocurre instantáneamente. dónde proviene el dióxido de carbono?
Menciona sus diferencias.
19. ¿Qué pasa con la energía potencial que se utiliza para
16. En relación con las enzimas ¿por qué son importantes extraer energía de los azúcares cuando las células
las vitaminas y minerales para mantener una buena salud? musculares se quedan sin oxígeno? ¿Qué rutas utiliza la
Proporciona algunos ejemplos. célula?
17. Tanto los organismos procariontes como los 20. Describe las rutas metabólicas desde el punto de vista
eucariontes llevan a cabo alguna forma de glucólisis de ahorro o desperdicio. Proporciona evidencias.

Chapter 5 | Fotosíntesis 117
5 | FOTOSÍNTESIS
Figure 5.1 La dieta del Oreoscoptes montanus, como la de casi todos los organismos, depende de la fotosíntesis.
(crédito: modificado del trabajo de Dave Menke, U.S. Fish and Wildlife Service)
Chapter Outline
5.1: Fotosíntesis
5.2: Fase luminosa de la fotosíntesis
5.3: Ciclo de Calvin
Introduction
No importa qué tan compleja o avanzada sea una máquina; no hay dispositivo que funcione sin energía. Los seres vivos,
como las máquinas, poseen componentes que son muy complejos y no pueden trabajar sin energía. Por esto, los humanos y
todos los organismos deben comer de una u otra forma. Tal vez esto es vox populi, pero ¿cuántas personas se dan cuenta de
que cada mordida de alimento que nos llevamos a la boca es un producto directo o indirecto de la fotosíntesis?
5.1 | Fotosíntesis
• Resumir el proceso de la fotosíntesis.
• Explicar la relevancia de la fotosíntesis para otros organismos.
• Identificar los reactantes y productos de la fotosíntesis.
• Describir las principales estructuras involucradas en la fotosíntesis.
Todos los organismos vivos sobre la Tierra están formados por una o más células. Cada célula depende de la energía química
que se encuentra fundamentalmente en los carbohidratos, los cuales son, principalmente, el producto de la fotosíntesis.
Algunos organismos convierten la energía lumínica (luz solar), a través de la fotosíntesis, en energía química, misma que
se utiliza para sintetizar moléculas de carbohidratos. La energía que mantiene unidas estas moléculas se libera cuando un
organismo procesa y descompone su alimento; las células utilizan la energía liberada por este proceso para realizar trabajo,
como la respiración.
118 Chapter 5 | Fotosíntesis
La energía producida en la fotosíntesis entra continuamente a los ecosistemas de nuestro planeta y se transfiere de un
organismo a otro; por lo tanto, directa o indirectamente, la fotosíntesis proporciona el mayor porcentaje de energía que
requieren los organismos vivos sobre la Tierra.
Durante la fotosíntesis también se libera oxígeno a la atmósfera, por lo que, indirectamente, los humanos, así como el resto
de los animales, dependen casi totalmente de los organismos fotosintetizadores.
Para aprender más acerca de la fotosíntesis, haz clic en la siguiente liga: http://openstaxcollege.org/l/photosynthesis2
(http://openstaxcollege.org/l/photosynthesis2)
Dependencia de la energía solar y la producción de alimentos

No todos los organismos son capaces de fotosintetizar, sin embargo, los organismos autótrofos pueden producir su propio
alimento. La palabra autótrofo proviene del griego auto ("sí mismo") y trofo ("alimentar"); las plantas son los organismos
autótrofos más conocidos, pero existen otros organismos, como ciertas algas y bacterias, que también son fotosintetizadores
(Figure 5.2). Las algas que viven en los océanos contribuyen con la producción de oxígeno y con las cadenas tróficas a
nivel global. Las plantas son también fotoautótrofas, un tipo de autotrofía en la que se utilizan la luz solar y el dióxido de
carbono para sintetizar energía química en forma de carbohidratos; todos los organismos fotosintetizadores requieren de la
luz solar.
Figure 5.2 (a) plantas; (b) algas; y (c) cianobacterias, bacterias fotoautótrofas capaces de realizar fotosíntesis. Las
algas pueden cubrir grandes áreas en los cuerpos de agua, cubriendo algunas veces por completo la superficie.
(créditos: (a) Steve Hillebrand, U. S. Fish and Wildlife Service; (b) eutrofización e hipoxia/Flickr; (c) NASA, barra de
escala de Matt Russell)
Los heterótrofos son organismos incapaces de fotosintetizar, por lo que obtienen energía y carbono a través del consumo de
otros organismos. La palabra heterótrofo proviene del griego hetero (otro) y trofo (alimentar), y se refiere a los organismos
que obtienen su alimento consumiendo otros organismos. Aunque el alimento sea otro organismo animal, en un principio
este alimento obtuvo su energía a partir de un organismo autótrofo, el cual se mantuvo por medio de la fotosíntesis. Los
humanos y todos los animales son heterótrofos y dependen de los autótrofos para sobrevivir, ya sea directa o indirectamente.
Los venados y los lobos son heterótrofos, solamente que los venados obtienen su energía alimentándose de plantas; un lobo
se alimenta de venados para obtener energía, pero esta energía proviene inicialmente de las plantas que consumió el venado.
La energía de la planta es generada por la fotosíntesis y, por lo tanto en este ejemplo, es el único autótrofo (Figure 5.3).
Siguiendo este razonamiento, todo el alimento que consumimos los humanos está ligado a los autótrofos, es decir, a los
organismos fotosintetizadores.

Figure 5.3 La energía almacenada en las moléculas de carbohidratos, provenientes de la fotosíntesis, se transmite a
través de la cadena alimenticia. El depredador que se alimenta de este venado, obtendrá energía que originalmente
provino de la fotosíntesis, y que estaba almacenada en la vegetación que consumió el animal. (créditos: Steve Van
Riper, U. S. Fish and Wildlife Service)
Fotosíntesis en el supermercado
Figure 5.4 La fotosíntesis es el origen de todos los productos que conforman la dieta humana.
Los supermercados están ordenados por departamentos: lácteos, carnes, frutas y verduras, panes,
cereales, etcétera. Cada pasillo contiene cientos de productos diferentes a la venta (Figure 5.4).
Aunque hay una gran variedad de productos, todos ellos están ligados a la fotosíntesis. Las carnes y los
lácteos están ligados a la fotosíntesis, ya que la alimentación de los animales que les dieron origen es de
origen vegetal. Los panes, cereales y pastas están elaborados con granos, los cuales son las semillas de
algunas plantas. ¿Qué pasa con los postres y los refrescos? Todos estos productos contienen azúcar, la
molécula básica producto de la fotosíntesis. Al final, la relación con la fotosíntesis se aplica a cada alimento
que una persona consume.
Estructuras principales y fotosíntesis

La fotosíntesis requiere de luz solar, dióxido de carbono y agua, como reactants iniciales (Figure 5.5). Cuando el proceso
termina se libera oxígeno y se producen moléculas de carbohidrato (comúnmente glucosa); estas moléculas de azúcar
contienen la energía necesaria para que los organismos sobrevivan.
Figure 5.5 En la fotosíntesis se utiliza energía lumínica, dióxido de carbono y agua para producir moléculas de azúcar
que almacenan energía.
Las reacciones de la fotosíntesis son muy complejas, pero se pueden resumir en la ecuación de la Figure 5.6.
Figure 5.6 El proceso de la fotosíntesis se puede representar con una ecuación en donde el dióxido de carbono y
agua producen azúcar y oxígeno, utilizando la energía solar.
Aunque la ecuación aparentemente es muy simple, la mayoría de los pasos que tienen lugar durante la fotosíntesis son
en realidad muy complejos, al igual que las reacciones que tienen lugar en la respiración, donde una ecuación sencilla
representa muchas reacciones individuales. Antes de revisar los detalles de cómo los fotoautótrofos convierten la luz del sol
en alimento, es importante familiarizarse con los orgánulos y estructuras celulares que toman parte en el proceso.
En las plantas, la fotosíntesis sucede principalmente en las hojas, las cuales poseen muchas capas de células y son diferentes
en la parte superior e inferior; el proceso de la fotosíntesis transcurre en las capas medias de la hoja, zona conocida como
mesófilo (Figure 5.7), y el intercambio gaseoso del dióxido de carbono y el oxígeno se lleva a cabo a través de unas
pequeñas aperturas llamadas estomas.

En todos los organismos eucariontes autótrofos, la fotosíntesis tiene lugar en los orgánulos llamados cloroplastos.En las
plantas, las células que contienen a los cloroplastos se encuentran en el mesófilo. Los cloroplastos poseen una doble
membrana (interna y externa); dentro del cloroplasto hay una tercer membrana con estructuras en forma de discos apilados
llamados tilacoides. La mambrana tilacoidal encierra un espacio interno llamado espacio o lumen tilacoidal. Embebidos en
la membrana tilacoidal se encuentran las moléculas de clorofila, un pigmento [molécula que absorbe luz] por medio del
cual se inicia el proceso de la fotosíntesis. La clorofila le proporciona el color verde a las plantas. Existen otros pigmentos,
además de la clorofila, que pueden realizar la fotosíntesis, pero la clorofila es la más común. Como se muestra en la Figure
5.7, a una pila de tilacoides se le conoce como grana y al espacio que lo rodea se le llama estroma (no se debe confundir
con los estomas, que son las aberturas en la superficie de la hoja).
Figure 5.7 La fotosíntesis no se lleva a cabo en todas las células de las hojas; las células que se encuentran
en la capa media de las hojas poseen cloroplastos y éstos contiene la maquinaria fotosintética. (créditos: "hoja"
modificación del trabajo de Cory Zanker
En los días calurosos las plantas cierran sus estomas para conservar agua ¿qué impacto tiene esto sobre
la fotosíntesis?
Las dos fases de la fotosíntesis

La fotosíntesis está dividida en dos fases: las reacciones dependientes de la luz ( fase luminosa) y el ciclo de Calvin.
La fase luminosa tiene lugar en la membrana de los tilacoides, en donde la clorofila absorbe energía de la luz del sol y
la convierte en energía química, utilizando agua. Durante la fase luminosa se libera oxígeno, como producto secundario,
proveniente de la hidrólisis del agua. El ciclo de Calvin se lleva a cabo en el estroma, en donde la energía producida por las
reacciones dependientes de la luz fijan el carbono de la molécula de dióxido de carbono y posteriormente lo ensamblan a
las moléculas de azúcar. En las dos reacciones se utilizan moléculas acarreadoras para transportar la energía de una fase a
otra. Los acarreadores que movilizan la energía de las reacciones de la fase luminosa a las reacciones del ciclo de Calvin, se
pueden considerar "llenos", pues transportan energía. Una vez que la energía se libera, los acarreadores "vacíos" regresan a
la zona donde se realizan las reacciones de la fase luminosa para obtener más energía.
5.2 | Fase luminosa de la fotosíntesis

• Explicar cómo es que las plantas absorben energía de la luz del sol.
• Describir cómo es la longitud de onda de la luz, su color y la cantidad de energía que contiene
• Describir cómo y dónde, dentro de la planta, se lleva a cabo la fotosíntesis.
¿Cómo se utiliza la luz para producir alimento? Es muy sencillo si pensamos que la luz es algo que existe y permite ver a los
seres vivos, incluidos los humanos. Pero la luz es también una forma de energía, y como toda energía, puede viajar, cambiar
de forma y realizar trabajo. En el caso de la fotosíntesis, la energía lumínica se transforma en energía química, misma
que utilizan los autótrofos para sintetizar moléculas de carbohidratos; sin embargo, los autótrofos únicamente utilizan un
componente específico de la luz solar (Figure 5.8).
Figure 5.8 Los autótrofos pueden calcular la energía lumínica del sol y convertirla en energía química para sintetizar
moléculas alimenticias. (créditos: modificación del trabajo de Gerry Atwell, U. S. Fish and Wildlife Service)
Para ver una animación del proceso de la fotosíntesis dentro de la hoja, haz clic en http://openstaxcollege.org/l/
light_reaction2 (http://openstaxcollege.org/l/light_reaction2) .

¿Qué es la energía lumínica?

El sol emite una enorme cantidad de radiación electromagnética (energía solar). Los humanos podemos ver solamente una
fracción de esta energía, conocida como "luz visible". La energía solar viaja y puede describirse como ondas; los científicos
pueden determinar la cantidad de energía de una onda midiendo su longitud. La distancia entre dos puntos consecutivos y
similares en una serie de ondas, de cresta a cresta o de valle a valle, se conoce como longitud de onda (Figure 5.9).
Figure 5.9 La longitud de onda de una sola onda es la distancia entre dos puntos consecutivos a lo largo de ella.
La luz visible es únicamente uno de los tipos diferentes de radiación electromagnética que emite el sol. El espectro
electromagnético es el intervalo de todas las longitudes de onda posibles de la radiación (Figure 5.10); cada longitud de
onda corresponde a una cantidad diferente de energía.
Figure 5.10 El sol emite energía en forma de radiación electromagnética; esta radiación existe en diferentes
longitudes de onda, cada una de las cuales posee su propia energía característica. La luz visible es un tipo de energía
emitida por el sol.
Cada tipo de radiación electromagnética posee un intervalo característico de longitud de onda, mientras mayor es la longitud
de onda (o se ve más estirada), menor es la cantidad de energía que posee (las longitudes de onda corta poseen la mayor
cantidad de energía). Esto podría parecer ilógico, pero piensa en términos de una cuerda que se mueve; una persona
requeriría de poca energía para mover la cuerda y producir ondas largas y anchas, sin embargo, para producir ondas
pequeñas y apretadas necesitaría aplicar una cantidad mucho mayor de energía.
El sol emite un intervalo muy amplio de radiación electromagnética (Figure 5.10) que incluye rayos X y rayos ultravioleta
(UV). Las ondas que poseen la energía más alta son peligrosas para los seres vivos; por ejemplo, los rayos X y los rayos
UV pueden dañar a los humanos.
Absorción de luz
La energía lumínica se incorpora al proceso de la fotosíntesis cuando los pigmentos absorben la luz; en las plantas los
pigmentos absorben únicamente luz visible para realizar la fotosíntesis. La luz visible que ven los humanos como blanca,
en realidad es un arcoíris de colores. Algunos objetos como los prismas o las gotas de agua dispersan la luz blanca y revelan
esta gama de colores al ojo humano. La porción de la luz visible del espectro electromagnético se percibe por el ojo humano
como un arcoíris de colores, donde la luz violeta y la azul tienen la longitud de onda más corta y por lo tanto mayor energía.
Al otro lado del espectro, hacia el rojo, las longitudes de onda son más grandes y poseen mucho menor energía.
Entendiendo los pigmentos

Existen diferentes tipos de pigmentos y cada uno absorbe únicamente ciertas longitudes de onda (color) de la luz visible;
los pigmentos reflejan el color de las longitudes de onda que no pueden absorber.
Todos los organismos fotosintéticos poseen un pigmento llamado clorofila a, que los humanos vemos como el verde común
asociado a las plantas. La clorofila a absorbe longitudes de onda de cualquiera de los extremos del espectro visible (azul y
rojo), pero no la longitud de onda del verde que se refleja y produce el color verde de la clorofila.
Existen otros pigmentos tales como la clorofila b (que absorbe las longitudes de onda de la luz azul y del rojo-naranja) y
los carotenoides. Cada pigmento se puede identificar por el patrón específico de longitudes de onda que absorbe de la luz
visible, lo que se conoce como espectro de absorción.
Muchos organismos fotosintéticos poseen una mezcla de pigmentos, lo que les permite absorber energía de una
multiplicidad de longitudes de onda del espectro visible. No todos los organismos fotosintéticos tienen acceso completo
a la luz del sol; algunos crecen bajo el agua, donde la intensidad de la luz disminuye con la profundidad, además, ciertas
longitudes de onda son absorbidas por el agua. Otros organismo tienen que competir por la luz: las plantas que crecen en
el suelo de un bosque tropical deben ser capaces de absorber cualquier tipo de luz que llegue hasta ellas, debido a que los
árboles bloquean prácticamente toda la luz solar (Figure 5.11).
Figure 5.11 Las plantas que viven en la sombra se benefician de poseer una diversidad de pigmentos que absorben
diferentes longitudes de onda del espectro visible. (créditos: Jason Hollinger)
¿Cómo funcionan las reacciones de la fase luminosa?

El propósito de las reacciones dependientes de la luz es transformar la energía lumínica en energía química, la cual se
utilizará en el ciclo de Calvin para sintetizar moléculas de azúcar.
Las reacciones de la fase luminosa inician en el fotosistema, que es una agrupación de pigmentos y proteínas. Los
fotosistemas se encuentran en las membranas de los tilacoides; una molécula de pigmento en el fotosistema absorbe un
fotón ("paquete" de energía lumínica) a la vez.
Un fotón viaja hasta que alcanza una molécula de clorofila, lo que produce que un electrón en la clorofila se "excite"; la
energía que se transmite al electrón le permite liberarse de un átomo o de una molécula de clorofila, por lo que se dice que
la clorofila "dona" un electrón (Figure 5.12).

Una molécula de agua se escinde para reemplazar al electrón que donó la clorofila; la división libera un electrón y produce
oxígeno (O2) y iones hidrógeno (H+) en el espacio del tilacoide. Técnicamente, cada rompimiento de una molécula de agua
libera un par de electrones y por lo tanto puede reemplazar a dos de los electrones donados.
Figure 5.12 . La energía lumínica se absorbe por una molécula de clorofila y se pasa a lo largo de una ruta a otra
molécula de clorofila. La energía llega a una molécula de clorofila que se encuentra en el centro de reacción. La
energía "excita" a uno de los electrones de la molécula de clorofila, de tal forma que deja a la molécula y se transfiere
al aceptor primario de electrones que se encuentre más cerca. Una molécula de agua se disocia y libera un electrón,
que remplaza al que "perdió" la molécula de clorofila. Con el rompimiento de la molécula de agua también se liberan
oxígeno y iones hidrógeno.
El reemplazamiento del electrón en la molécula de clorofila le permite responder a otro fotón. Las moléculas de oxígeno
que se produjeron como subproducto encuentran su camino hacia el ambiente que las rodea; los iones de hidrógeno son
importantes para las reacciones que aún faltan en la fase luminosa.
Es importante recordar que el propósito de las reacciones en la fase luminosa es transformar la energía solar en acarreadores
químicos que se usarán en el ciclo de Calvin. En los eucariontes hay dos tipos de fotosistemas: el primero se conoce como
Fotosistema II (el nombre indica el orden en el que se descubrieron, más que el orden en el cual funcionan) y el Fotosistema
I.
Después de que un fotón se impacta, el fotosistema II transfiere al electrón liberado a la primera de una serie de proteínas
(cadena de transporte de electrones) dentro de la membrana del tilacoide. Conforme el electrón pasa por la cadena de
transporte de electrones, la energía del electrón se utiliza como combustible por las bombas de la membrana que mueven
iones de hidrógeno activamente en contra de un gradiente de concentración, del estroma al espacio del tilacoide. Este
proceso es análogo al que ocurre en la mitocondria, en la cual la cadena de transporte de electrones bombea iones hidrógeno
del estroma mitocondrial, a través de la membrana interna, hacia el espacio intermembranoso, creando un gradiente
electroquímico. Una vez que se utiliza la energía, una molécula de pigmento del siguiente fotosistema (Fotosistema I) acepta
al electrón (Figure 5.13).
Figure 5.13 El electrón excitado viaja desde el fotosistema II a través de una serie de proteínas; este sistema de
transporte de electrones utiliza la energía del electrón para bombear iones de hidrógeno al interior del tilacoide. Una
molécula de pigmento en el fotosistema I acepta al electrón.
Generación de un acarreador de energía: ATP

En la fase luminosa de la fotosíntesis la energía proveniente de la luz del sol se almacena en dos tipos de moléculas
portadoras de energía: ATP y NADPH. La energía que estas moléculas acarrean se almacena en un enlace que mantiene un
solo átomo unido a la molécula (en el caso del ATP es un átomo de fósforo, y para el NADPH es un átomo de hidrógeno).
Si recordamos, el NADH es una molécula similar que porta energía, dentro de la mitocondria, del ciclo del ácido cítrico a la
cadena de transporte de electrones. Cuando esta molécula libera energía al ciclo de Calvin, pierde un átomo y se convierte
en una molécula de baja energía NAD+; y el ATP, que también interviene, se convierte en ADP.
La acumulación de iones hidrógeno en el espacio tilacoidal produce un gradiente electroquímico, debido a la diferencia en
concentración de protones (H+) y a la diferencia en las cargas a uno y otro lado de la membrana. Esta energía potencial se
utiliza y almacena como energía química en forma de ATP por medio de la quimiosmosis, que es el movimiento de iones
hidrógeno en un gradiente electroquímico, por medio de la enzima ATP sintasa, tal y como sucede en la mitocondria.
Los iones de hidrógeno pueden atravesar la membrana tilacoidal utilizando el complejo proteico conocido como ATP
sintasa; este complejo también genera ATP en la mitocondria, a partir de ADP. La energía que se genera por la cascada
de electrones permite que la ATP sintasa una un tercer grupo fosfato al ADP, lo que da como resultado la síntesis de una
molécula de ATP; este proceso se conoce como fotofosforilación. La quimiosmosis es el flujo de iones hidrógeno por medio
de la ATP sintasa, el movimiento de los iones se produce de una área de mayor concentración a una de menor concentración,
a través de una estructura semipermeable.
Generación de otro acarreador de energía: NADPH

Una función más de las reacciones de la fase luminosa de la fotosíntesis es generar otra molécula acarreadora de energía:
el NADPH. Cuando un electrón de la cadena de transporte de electrones llega al fotosistema I, éste se energiza nuevamente
con otro protón, previamente capturado por la molécula de clorofila. La energía proveniente de este electrón induce la
formación de NADPH a partir de NADP+ y de un ion hidrógeno (H+), de esta forma la energía solar se almacena y se puede
utilizar posteriormente para sintetizar una molécula de azúcar.

5.3 | Ciclo de Calvin

• Describir el ciclo de Calvin.
• Definir la fijación de carbono.
• Explicar el papel de la fotosíntesis en el ciclo de energía de todos los seres vivos.
Una vez que la energía lumínica proveniente del sol se almacena en las moléculas de ATP y NADPH, la célula tiene
el "combustible" necesario para sintetizar moléculas alimenticias en forma de carbohidratos. Los carbohidratos están
constituidos por un esqueleto de átomos de carbono, pero ¿de dónde provienen estos átomos? El carbono utilizado en la
síntesis de carbohidratos proviene del dióxido de carbono, el gas que todos los animales exhalamos en cada respiración.
Ciclo de Calvin es el término que se utiliza para nombrar al conjunto de reacciones de la fotosíntesis que utilizan la energía
almacenada por las reacciones de la fase luminosa para formar moléculas de glucosa y otros carbohidratos.
El ciclo de Calvin y sus interrelaciones

El dióxido de carbono (CO2) entra a los cloroplastos de las plantas a través de los estomas, de ahí se difunde al estroma,
lugar en el que ocurre el ciclo de Calvin y se sintetizan los azúcares. El ciclo debe su nombre al científico que lo descubrió,
y hace referencia al hecho de que las reacciones funcionan como un ciclo. También recibe el nombre de ciclo de Calvin-
Benson, para incluir el nombre del otro científico que estuvo involucrado en el descubrimiento (Figure 5.14).
Figure 5.14 Las reacciones dependientes de la luz cosechan la energía proveniente del sol y producen ATP y NADPH.
Estas moléculas acarreadoras de energía viajan hacia el estroma, donde se lleva a cabo el ciclo de Calvin.
Las reacciones del ciclo de Calvin (Figure 5.15) ) se pueden organizar en tres etapas principales: fijación, reducción y
regeneración. En el estroma, además del CO2, se encuentran otros dos compuestos químicos necesarios para que inicie el
ciclo de Calvin: la enzima RuBisCO y la molécula de ribulosa bifosfato (RuBP) que está formada por cinco carbonos y un
grupo fosfato en cada extremo.
La RuBisCO cataliza la reacción entre el CO2 y la RuBP, de la cual se obtiene como producto un compuesto de seis
carbonos, que se convierte inmediatamente en dos compuestos de tres carbonos. A este proceso se le conoce como fijación
de carbono, ya que el CO2, molécula inorgánica, se "fija" a moléculas orgánicas.
La energía almacenada en el ATP y el NADPH se utiliza para convertir los compuestos de tres carbonos, 3-PGA, en otros
compuestos de tres carbonos G3P, por medio de una reacción de reducción que involucra la ganancia de electrones (la
reducción es la ganancia de un electrón por átomo o molécula). Como resultado de esta reacción de reducción las moléculas
de ADP y NADP+ regresan a las reacciones de la fase luminosa para energizarse nuevamente.
Una de las moléculas G3P deja el ciclo de Calvin para contribuir en la formación de una molécula de carbohidrato,
generalmente glucosa (C6H12O6). Debido a que la glucosa tiene seis átomos de carbono, se requieren seis vueltas del ciclo
de Calvin para sintetizar una molécula de carbohidrato (una por cada molécula fijada de CO2). Las moléculas "sobrantes" de
G3P regeneran la RuBP, lo que permite al sistema prepararse para la fijación de carbono (también es necesaria la molécula
de ATP en la regeneración de RuBP).
Figure 5.15 El ciclo de Calvin está dividido en tres pasos: (1) la RuBisCO incorpora una molécula de dióxido de
carbono a una molécula orgánica; (2) se reduce la molécula orgánica; (3) se regenera la RuBP, para que el ciclo pueda
continuar.
En resumen, se requiere de seis vueltas del ciclo de Calvin para fijar seis átomos de carbono provenientes del CO2. En
el proceso se utilizan 12 moléculas de ATP que proporcionan energía para la fijación, 12 moléculas de NADPH para la
reducción y seis ATP para la regeneración.
Para ver una animación del ciclo de Calvin, haz clic en http://openstaxcollege.org/l/calvin_cycle2
(http://openstaxcollege.org/l/calvin_cycle2) cycle2 (sigue los pasos 1, 2 y 3 para ver cómo el G3P y el ATP se regeneran
para formar RuBP).

Fotosíntesis
La historia evolutiva compartida por todos los organismos fotosintéticos es bastante conspicua, debido a
que el proceso ha cambiado muy poco a lo largo de la historia de la vida. El proceso de la fotosíntesis y
sus componentes, tales como el uso del agua como molécula donadora de electrones, es prácticamente
el mismo para las microscópicas cianobacterias y las hojas gigantes de los bosques tropicales húmedos.
En ambos casos, los fotosistemas tienen como función la absorción de la luz y el uso de la cadena de
transporte de electrones para la conversión de energía; la cual se utiliza en las reacciones del ciclo de
Calvin para la síntesis de carbohidratos.
Sin embargo, como en todas las rutas bioquímicas, la existencia de condiciones ambientales heterogéneas
conduce a cambios, por adaptación, en el patrón básico (Figure 5.16) ). En los climas inhóspitos con
calor seco se tiene que utilizar cada gota de agua para sobrevivir; para hacer frente a estas condiciones
extremas, las plantas de climas secos han adquirido, a través de la evolución, estrategias para la
conservación de agua. Una de estas adaptaciones es el uso eficiente de CO2, lo que le permite a la planta
fotosintetizar aun cuando haya poco dióxido de carbono, como cuando los estomas están cerrados en los
días calurosos. La otra adaptación permite realizar las reacciones preliminares del ciclo de Calvin durante
la noche, ya que los estomas se pueden abrir sin que haya pérdida de agua, pues las temperaturas son
más bajas; esto le permite a las plantas realizar la fotosíntesis a bajos niveles, sin la necesidad de abrir los
estomas, mecanismo extremo que les permite lidiar con el clima extremo.
Figure 5.16 Vivir en condiciones extremas, como las de las zonas desérticas, ha llevado a las plantas, como este
cactus, a desarrollar variaciones del ciclo de Calvin; éstas incluyen la eficiencia en el uso y conservación de agua
y energía. (créditos: Piotr Wojtkowski)
Fotosíntesis en procariontes
En los párrafos anteriores se describieron las fases luminosa y oscura (ciclo de Calvin) de la fotosíntesis y se mencionó que
en las plantas estas fases tienen lugar en los cloroplastos; sin embargo, como sabemos, los procariontes carecen de tales
orgánulos, así que la fotosíntesis, en este grupo de organismos, tales como las cianobacterias, se realiza en los pliegues
internos de la membrana plasmática, donde se encuentra la clorofila (Figure 5.17).
Figure 5.17 Un procarionte que es capaz de fotosintetizar, posee pliegues internos en la membrana plasmática que
funcionan como tilacoides. Aunque estos pliegues no están contenidos en un orgánulo, como el cloroplasto, poseen
todos los componentes necesarios para la fotosíntesis. (créditos: datos de escala de Matt Russell)
El ciclo de energía
Los seres vivos obtienen energía a partir del rompimiento de moléculas de carbohidratos; sin embargo, si las plantas
sintetizan moléculas de carbohidratos ¿para qué necesitarían romperlos? Los carbohidratos son el almacén de energía de
todos los seres vivos; aunque la energía se pueda almacenar en moléculas como el ATP, los carbohidratos son mucho más
estables y eficientes. Debido a que las plantas poseen tanto cloroplastos como mitocondrias, éstas son capaces de realizar
tanto las reacciones de la fotosíntesis como las de la respiración, y de esta forma pueden utilizar la energía almacenada en
los carbohidratos.
La reacción de la fotosíntesis se puede expresar de la siguiente forma:
6CO 2 + 6H 2 O ⎯→ C 6 H 12 O 6 + 6O 2
La reacción reversa resume la respiración:

6O 2 + C 6 H 12 O 6 → 6CO 2 + 6H 2 O
El oxígeno es un subproducto de la fotosíntesis, mientras que el dióxido de carbono es un subproducto de la respiración.

En la naturaleza no existe el desperdicio y se conserva cada átomo que constituye la materia en un reciclaje continuo; las
sustancias pueden cambiar de estado o moverse de un tipo de molécula a otro, pero nunca desaparecen (Figure 5.18).
El dióxido de carbono es el producto de desecho de la respiración, como el oxígeno lo es de la fotosíntesis; ambas moléculas
son los subproductos de unas reacciones y se utilizan en otras. Durante la fotosíntesis se absorbe energía para construir
carbohidratos dentro de los cloroplastos; en la respiración celular aerobia se utiliza el oxígeno para liberar energía a través
del rompimiento de los carbohidratos, procesos que se lleva a cabo en las mitocondrias. Ambos orgánulos utilizan la cadena
de transporte de electrones para generar la energía necesaria para realizar las reacciones. La fotosíntesis y la respiración
celular funcionan en un ciclo biológico, lo que permite a los organismos utilizar la energía que se originó hace millones de
años, para mantenerse vivos.

Figure 5.18 En el ciclo del carbono las reacciones de la fotosíntesis y la respiración celular comparten los reactantes
y productos. (créditos: modificado del trabajo de Stuart Bassil)
KEY TERMS
Autótrofo Organismo capaz de producir su propio alimento.
Ciclo de Calvin Conjunto de reacciones de la fotosíntesis —donde se sintetizan glucosa y otros carbohidratos— que
utilizan la energía almacenada, producto de las reacciones de la fase luminosa.
Clorofila Pigmento de color verde que captura la energía lumínica que hace posibles las reacciones de la fotosíntesis.
Clorofila a Clorofila que absorbe luz roja y azul-violeta.
Clorofila b Tipo de clorofila que absorbe luz azul y rojo-naranja.
Cloroplasto Orgánulo donde se lleva a cabo la fotosíntesis.
Espectro de absorción Patrón específico de absorción para una sustancia que absorbe radiación electromagnética.
Espectro electromagnético Intervalo donde se encuentran todas las frecuencias de la radiación.
Estoma Abertura, en la superficie de las hojas, que regula el intercambio gaseoso y de agua entre las hojas y el ambiente.
Estroma Espacio dentro del cloroplasto —lleno de fluido— que rodea los grana; en él se llevan a cabo las reacciones del
ciclo de Calvin.
Fase luminosa Primer paso de la fotosíntesis, en la cual se absorbe luz visible para formar dos acarreadores de energía
(ATP y NADPH).
Fijación de carbono Proceso por medio del cual el carbono de la molécula inorgánica de CO2 se utiliza para formar
compuestos orgánicos.
Fotoautótrofo Organismo capaz de sintetizar sus propias moléculas utilizando la energía de la luz.
Fotosistema Grupo de proteínas, entre ellas la clorofila y otros pigmentos, que se utilizan en las reacciones de la fase
luminosa de la fotosíntesis, que absorben energía lumínica y la convierten en energía química.
Fotón Cantidad específica de energía lumínica.
Grana Pila de tilacoides dentro del cloroplasto.
Heterótrofo Organismo que consume otros organismos para su alimentación.
Longitud de onda Distancia entre dos puntos consecutivos de una onda.
Mesófilo Capa media de células en una hoja.
Pigmento Molécula capaz de absorber energía lumínica.
Tilacoide Estructura membranosa en forma de disco que se encuentra dentro del cloroplasto. En él se llevan a cabo las
reacciones de la fase luminosa de la fotosíntesis.
CHAPTER SUMMARY
5.1 Fotosíntesis
El aprovechamiento de la energía solar en el proceso de la fotosíntesis transformó la vida en la Tierra. Como resultado de
la fotosíntesis los seres vivos tuvieron acceso a una cantidad prácticamente ilimitada de energía, lo que les permitió
evolucionar nuevas estructuras y alcanzar la gran diversidad que encontramos actualmente.
Únicamente los organismos autótrofos son capaces de fotosintetizar, y para esto requieren de la clorofila, pigmento capaz
de absorber luz y convertir la energía lumínica en energía química. Durante la fotosíntesis se requiere de dióxido de
carbono y agua para sintetizar moléculas de carbohidratos (generalmente glucosa) y liberar oxígeno a la atmósfera. Los
organismos eucariontes autótrofos, como las plantas y las algas, poseen orgánulos, llamados cloroplastos, en donde se
realiza la fotosíntesis.

5.2 Fase luminosa de la fotosíntesis
La primera fase de la fotosíntesis, la fase luminosa, consiste en la absorción de la energía del sol por los pigmentos
especializados (la clorofila a es el pigmento más común); un fotón "golpea" el fotosistema II, lo que inicia el proceso de la
fotosíntesis; la energía viaja entonces a través de la cadena de transporte de electrones y bombea iones de hidrógeno en el
espacio tilacoidal, produciendo un gradiente electroquímico. El flujo de iones desde el espacio tilacoidal al estroma, por
medio de la ATP sintasa, se conoce como quimiosmosis y tiene como objetivo la síntesis de moléculas de ATP. La energía
contenida en las moléculas de ATP se utiliza para sintetizar carbohidratos en la fase oscura de la fotosíntesis. El
fotosistema I absorbe un segundo fotón y se produce NADPH, la otra molécula acarreadora de energía utilizada en las
reacciones del ciclo de Calvin.
5.3 Ciclo de Calvin
En las reacciones del ciclo de Calvin se utilizan el ATP y el NADPH, producidos en la fase luminosa de la fotosíntesis,
para fijar el CO2 atmosférico y sintetizar moléculas de carbohidratos. La RuBisCO es la enzima encargada de catalizar la
fijación y de combinar el CO2 con la RuBP, produciendo dos compuestos de tres carbonos, que posteriormente se
transforman en G3P. Una de las moléculas de tres carbonos de G3P se convierte en parte del carbohidrato sintetizado; las
otras moléculas de G3P permanecen en el ciclo y se convierten en RuBP, que vuelve a utilizarse para reaccionar con más
CO2. La fotosíntesis y la respiración constituyen un ciclo energético balanceado. Las plantas son capaces de realizar el
proceso de la fotosíntesis y de la respiración celular, ya que poseen tanto cloroplastos como mitocondrias.

1. Figure 5.7 En los días calurosos las plantas cierran sus
estomas para conservar agua ¿Cuál es el impacto sobre la
fotosíntesis?
REVIEW QUESTIONS
2. ¿Cuál de los siguientes productos resultan de la b. glucosa
fotosíntesis? c. clorofila
a. Agua y dióxido de carbono d. agua
b. Agua y oxígeno 7. Las plantas producen oxígeno durante la fotosíntesis
c. Glucosa y oxígeno ¿de dónde lo obtienen?
d. Glucosa y dióxido de carbono a. de la ruptura de las moléculas de agua
3. De los siguientes enunciados sobre los tilacoides en las b. de la síntesis de ATP
células eucariotas ¿Cuál es incorrecto? c. de la cadena de transporte de electrones
a. Los tilacoides están organizados en pilas d. de la clorofila
b. Los tilacoides son pliegues de la membrana
8. ¿Qué color(es) de la luz refleja la clorofila a?
c. El espacio que rodea a los tilacoides se llama a. rojo y azul
estroma b. verde
d. Los tilacoides contienen clorofila
c. rojo
4. ¿De dónde obtienen energía los organismos d. azul
heterótrofos? 9. ¿En qué parte de las células eucariotas se lleva a cabo el
a. Del sol ciclo de Calvin?
b. Del sol y de otros organismos a. membrana tilacoidal
c. De otros organismos b. espacio tilacoidal
d. De compuestos químicos simples en el ambiente c. estroma
5. ¿Para qué se utiliza la energía del primer fotón en la d. grana
fotosíntesis? 10. ¿Cuál de los siguientes enunciados describe
a. Romper una molécula de agua correctamente la fijación de carbono?
b. Energizar un electrón a. la conversión de CO2 en un compuesto orgánico
c. Producir ATP
b. el uso de RuBisCO para formar 3-PGA
d. Sintetizar glucosa
c. la producción de moléculas de carbohidratos a
6. ¿Durante la fotosíntesis, qué molécula absorbe la partir de G3P
energía de un fotón? d. la fomación de RuBP a partir de moléculas de
a. ATP G3P
e. el uso de ATP y NADPH para reducir CO2 b. G3P

c. RuBP
11. ¿Qué molécula deja el ciclo de Calvin para convertirse
d. 3-PGA
en glucosa?
a. ADP

12. ¿Cuál es el propósito final de las reacciones de la fase 15. ¿Qué parte del ciclo de Calvin se vería afectada si no
luminosa en la fotosíntesis? se produjera la RuBisCO?
13. ¿Por qué los carnívoros, como los leones, dependen de 16. Explica la naturaleza recíproca de las reacciones
la fotosíntesis para sobrevivir? químicas de la fotosíntesis y la respiración.
14. Describe la ruta de la energía en la fase luminosa de la
fotosíntesis.

Chapter 6 | Reproduction at the Cellular Level 135
6 | REPRODUCTION AT
THE CELLULAR LEVEL
Figure 6.1 Un erizo de mar inicia la vida como una sola célula que se divide para formar dos células (a) (imagen
tomada con un microscopio electrónico de barrido). Después de cuatro ciclos de división celular (b) se forman 16
células, como se ve en esta imagen de MEB. Después de varios ciclos de división celular se desarrolla un individuo
multicelular complejo, como este erizo de mar maduro (c). (créditos: (a) modificado del trabajo de Evelyn Spiegel y
Louisa Howard; (b) modificado del trabajo de Evelyn Spiegel y Louisa Howard; (c) modificado del trabajo de Marco
Busdraghi; datos de escala de Matt Russell)
Chapter Outline
6.1: El genoma
6.2: El ciclo celular
6.3: El ciclo celular y el cáncer
6.4: División celular en procariontes
Introduction
Los organismos que se reproducen sexualmente, incluidos los humanos, comienzan su vida como un huevo fertilizado o
cigoto. Subsecuentemente, miles de millones de divisiones celulares ocurren de una manera controlada para producir un
humano multicelular complejo. Una vez que un individuo humano se ha formado completamente, la reproducción celular es
necesaria aún para reparar o regenerar tejidos. Por ejemplo, constantemente se están produciendo glóbulos rojos y células
epiteliales. La división celular es la forma en la cual todos los organismos multicelulares crecen y, en muchos casos,
mantienen y reparan células y tejidos. Para los organismos unicelulares la división celular es su forma de reproducción.
6.1 | El genoma
• Describir el genoma eucariota y procariota.
• Distinguir entre cromosomas, genes y rasgos.
La continuidad de la vida de una célula a otra tiene su fundamento en la reproducción a través del ciclo celular; este ciclo
es una secuencia ordenada de eventos en la vida de una célula, desde la división de una célula parental, hasta la producción
de dos nuevas células hijas y la subsecuente división de estas células hijas. Los mecanismos involucrados en el ciclo celular
están altamente conservados en los eucariontes. Organismos tan diversos como los protistas, las plantas y los animales
siguen pasos similares durante la división celular.
136 Chapter 6 | Reproduction at the Cellular Level
El ADN genómico
Antes de discutir los pasos que las células siguen para la replicación, es necesario entender a profundidad la estructura y la
función de su información genética. El genoma se refiere a todo el ADN de una célula; en los procariontes el genoma está
compuesto por una sola molécula de forma circular de doble hebra de ADN, y la región en la que se encuentra este material
genético dentro de la célula se conoce como nucleoide. Algunos procariontes poseen pequeños bucles adicionales de ADN,
conocidos como plásmidos, que no son esenciales para el crecimiento normal.
En los eucariontes el genoma está compuesto por un gran número de moléculas lineales de ADN de doble hebra, combinado
con proteínas, que constituyen formas complejas conocidas como cromosomas. Cada especie de eucariontes posee un
número característico de cromosomas en el núcleo de sus células. Las células del cuerpo humano (células somáticas) tienen
46 cromosomas. Una célula somática contiene dos pares de cromosomas; por lo tanto, un organismo diploide se designa
como 2n. Las células humanas contienen un juego de 23 cromosomas llamados gametos o células sexuales, los óvulos y los
espermatozoides, que son haploides y se designan con la letra n.
Figure 6.2 Existen 23 pares de cromosomas homólogos en una célula somática femenina humana. En la imagen
observamos, en la parte superior, cómo se ven los cromosomas dentro del núcleo; a la derecha vemos a los
cromosomas extirpados de una célula en mitosis; en la parte izquierda vemos un arreglo, de acuerdo con la
longitud, de los cromosomas conocido como cariotipo. Para esta imagen los cromosomas se expusieron a un tinte
fluorescente para poder distinguirlos. (créditos: "718 Bot"/Wikimedia Commons, National Human Genome Research)
Los pares de cromosomas en un organismo diploide se llaman cromosomas homólogos; estos tienen la misma longitud y
poseen segmentos específicos de nucleótidos, llamados genes, exactamente en la misma región o locus. Los genes, unidades
funcionales de los cromosomas, determinan características específicas a través de la codificación de proteínas concretas.
Los rasgos son formas diferentes de ciertas características; por ejemplo, la forma del lóbulo de la oreja es una característica
cuyos rasgos puede ser libre o unida.
Cada copia de un par de cromosomas homólogos tiene su origen en un padre diferente; por lo tanto, la copia de cada uno de
los diferentes genes puede no ser idéntica. La variación de individuos dentro de una especie se produce por la combinación
específica de los genes heredados de ambos padres; por ejemplo, hay tres secuencias posibles de genes, en el cromosoma
humano, que codifican para el tipo de sangre: la secuencia A, la secuencia B y la secuencia O. Debido a que todas las
células humanas son diploides, éstas tienen dos copias del cromosoma que determina el tipo de sangre (rasgo), el cual está
determinado por las versiones del marcador genético que se hereda. Es posible tener dos copias de la misma secuencia
genética, una en cada cromosoma homólogo (por ejemplo AA, BB, o OO) o dos secuencias diferentes como AB.
Variaciones menores en las características, como el tipo de sangre, color de ojos y altura, contribuyen a la variación natural
que encontramos dentro de cada especie. Los cromosomas que determinan el género X e Y son la excepción a la regla de
los cromosomas homólogos; se necesita más que una pequeña cantidad de homología para producir gametos confiables (los
genes que se encuentran en los cromosomas X e Y no son los mismos).

6.2 | El ciclo celular

• Describir los tres estados de interfase.
• Discutir el comportamiento de los cromosomas durante la mitosis y cómo se divide el contenido citoplasmático
durante la citoquinesis.
• Definir la fase G0 de quiescencia.
• Explicar cómo ocurren los tres puntos internos de control al final de G1, en la transición de G2-M, y durante la
metafase.
El ciclo celular es una serie de eventos ordenados que involucran el crecimiento y la división celular que producen
dos nuevas células hijas. Las células a punto de dividirse siguen una serie de pasos precisos, temporizados y regulados
cuidadosamente: crecimiento, replicación de ADN y división, lo que produce dos células genéticamente idénticas. El ciclo
celular tiene dos fases principales: interfase y fase mitótica (Figura 6.3). Durante la fase mitótica el ADN replicado y el
contenido citoplasmático se separan y la célula se divide. (Figure 6.3).
Figure 6.3 Una célula sigue una serie de pasos de una manera ordenada. La internase G1 involucra el crecimiento
celular y la síntesis de proteínas; durante la fase S se llevan a cabo la replicación del ADN y la replicación del
centrosoma; la fase G2 consta del crecimiento complementario y la síntesis de proteínas. La mitosis sigue a la
interfase, la primera es una división nuclear durante la cual los cromosomas duplicados se segregan y distribuyen
en los núcleos de las células hijas. Generalmente, la célula se dividirá después de la mitosis en un proceso llamado
citoquinesis, en el cual el citoplasma se divide y da lugar a la formación de dos células hijas.
Interfase
Durante la interfase la célula realiza sus procesos normales y al mismo tiempo se prepara para la división celular. Para que
la célula cambie de la interfase a la fase de mitosis se deben cumplir una serie de condiciones tanto internas como externas.
La interfase está compuesta por tres fases o periodos: G1, S y G2.
Fase G1
El primer periodo de la interfase se llama fase G1, o primer intervalo, y aunque únicamente se perciben pequeños cambios
durante esta etapa, la célula es muy activa a nivel bioquímico. La célula acumula los bloques que constituyen el ADN
cromosómico y las proteínas asociadas, así como suficiente energía de reserva para llevar a cabo la replicación de cada
cromosoma en el núcleo.
Fase S
A lo largo de la interfase el ADN nuclear permanece en una configuración semicondensada de cromatina; durante la Fase
S (fase de síntesis) la replicación del ADN da como resultado la formación de dos copias idénticas de cada cromosoma
(cromátidas hermanas) que se anclan firmemente a la región del centrómero. En esta etapa cada cromosoma está compuesto
de dos cromátidas hermanas y es un cromosoma duplicado; el centrosoma se duplica durante la fase S. Los dos cromosomas
dan lugar al huso mitótico o acromático, estructura que orquesta los movimientos de los cromosomas durante la mitosis.
El centrosoma está compuesto por un par de estructuras redondas o centriolos, que forman un ángulo recto entre sí, y que
ayudan a organizar la división celular; muchas especies de eucariontes carecen de centriolos, entre ellos algunas plantas y
la mayoría de los hongos.
Fase G2
En la fase G2, o segundo intervalo, la célula repone sus almacenes de energía y sintetiza las proteínas necesarias para la
manipulación de los cromosomas; algunos orgánulos celulares se duplican y se desmantela el citoesqueleto para proveer de
recursos al uso acromático. Durante la fase G2 también puede haber un crecimiento celular adicional. La preparación final
para la fase mitótica se debe completar antes de que la célula pueda proseguir con la segunda etapa de la mitosis.
La fase mitótica
Para producir dos células hijas se deben dividir los contenidos del núcleo y del citoplasma. La fase de mitosis es un proceso
de varias etapas durante las cuales los cromosomas se duplican y alinean, se separan y se mueven a los polos opuestos de
la célula; entonces la célula se divide y da origen a dos células hijas idénticas. La primera parte de la fase mitótica (mitosis)
se compone de cinco etapas, en las cuales se alcanza la división nuclear. La segunda parte de la fase mitótica, llamada
citocinesis, es la separación física de los componentes en dos células hijas.
Mitosis
La mitosis se divide en una serie de fases (profase, prometafase, metafase, anafase y telofase) que dan como resultado la
división celular del núcleo (Figure 6.4).

Figure 6.4 Se muestran las cinco etapas (profase, prometafase, metafase, anafase y telofase) de la mitosis en las
células animales, vistas con un microscopio óptico de fluorescencia. La mitosis generalmente está acompañada
por la citocinesis; aquí se muestra una imagen obtenida con un microscopio electrónico de transmisión. (créditos:
diagrama, modificado por María Ruiz Villareas; micrografía de la mitosis, modificado por Roy van Heesbeen;
micrografía citocinesis, modificado por Wadsworth Center, NY State Departmente of Health; donado por la
fundación Wikimedia; barra de escala de Matt Russell)
¿Cuál es el orden correcto de las diferentes etapas en la mitosis?

a. Las cromátidas hermanas se alinean con la placa metafásica; el cinetocoro se une al huso acromático;
el núcleo se reconstituye y la célula se divide; las cromátidas hermanas se separan.
b. El cinetocoro empieza a unirse al huso mitótico; las cromátidas hermanas se separan; las cromátidas
hermanas se alinean con la placa metafásica; el núcleo se reconstituye y la célula se divide.
c. El cinetocoro se une a la placa metafásica; las cromátidas hermanas se alinean con la placa
metafásica; el cinetocoro se rompe y las cromátidas hermanas se separan; el núcleo se reconstituye y
la célula se divide.
d. El cinetocoro se une al huso acromático; las cromátidas hermanas se alinean con la placa metafásica;
el cinetocoro se rompe y las cromátidas hermanas se separan; el núcleo se reconstituye y las
cromátidas hermanas se separan; el núcleo se reconstituye y la célula se divide.
Durante la profase (la primera fase) sucede una serie de eventos que permiten el acceso a los cromosomas en el núcleo;
la membrana nuclear comienza a romperse y tanto el aparato de Golgi como el retículo endoplasmático se fragmentan y
dispersan a la periferia de la célula, y el núcleo desaparece; los cromosomas empiezan a migrar a los polos opuestos de
la célula; los microtúbulos, que forman la base del huso acromático, se extienden entre los centrosomas, separándolos,
al mismo tiempo que las fibras de los microtúbulos se alargan; las cromátidas hermanas se comienzan a enrollar más
apretadamente y se vuelven visibles al microscopio.
Durante la prometafase muchos de los procesos que se iniciaron durante la profase continúan, culminando con la formación
de una conexión entre los cromosomas y el citoesqueleto; los restos de la cubierta nuclear desaparecen; el huso acromático
sigue su desarrollo, mientras que más microtúbulos se ensamblan y ensanchan a lo largo de lo que anteriormente constituyó
el área nuclear; los cromosomas se comprimen y se vuelven menos conspicuos; cada cromátida hermana se une a los
microtúbulos del huso, en el centrómero, por medio de una estructura proteica especializada llamada cinetocoro.
Durante la metafase todos los cromosomas se alinean en un plano llamado placa metafásica, o plano ecuatorial, a la mitad
del camino entre los dos polos de la célula; en esta fase las cromátidas hermanas continúan fuertemente unidas la una a la
otra (momento de máxima compresión).
Durante la anafase las cromátidas hermanas en el plano ecuatorial se rompen en el centrómero; cada cromátida, ahora
llamada cromosoma, es atraída rápidamente al centrosoma, donde los microtúbulos se encuentran unidos; la célula se alarga
visiblemente mientras que los microtúbulos, que no forman parte del cinetocoro, se deslizan uno contra otro en la placa
metafásica, donde se traslapan.
En la telofase se revierten todos los procesos que dieron lugar a la duplicación de los cromosomas durante las primeras
tres fases; los cromosomas alcanzan los polos opuestos y comienzan a "desenredarse"; el huso acromático se rompen en
monómeros, que se utilizarán para ensamblar los componentes del citoesqueleto de cada célula hija; se forma entonces la
envoltura nuclear alrededor de los cromosomas.
En la siguiente liga encontrarás películas que ilustran los diferentes aspectos de la mitosis. Ve la película llamada "DIC
microscopy of cell division in a new lung cell" e identifica las fases de la mitosis. Haz clic en http://openstaxcollege.org/
l/divisn_newtcell (http://openstaxcollege.org/l/divisn_newtcell)
Citocinesis
La citocinesis es el segundo proceso de la fase mitótica, durante el cual se concluye la división celular con la separación
física de los componentes citoplasmáticos en dos células hijas. Aunque las diferentes etapas de la mitosis son muy similares
en todos los eucariontes, el proceso de la citocinesis es muy diferente en los eucariontes que poseen paredes celulares, como
las células vegetales.
En las células animales, las cuales carecen de pared celular, la citocinesis se inicia justo al terminar la anafase; se forma un
anillo contráctil, compuesto de filamentos de actina, justo dentro de la membrana plasmática en la placa metafásica previa;
los filamentos de actina jalan hacia adentro el ecuador de la célula formando una fisura; esta fisura se conoce como surco
divisorio; conforme se contrae el anillo de actina el surco se profundiza, y la membrana y la célula, eventualmente, se parten
en dos (Figure 6.5).
En las células vegetales no se forma el surco divisorio debido a la rigidez de la pared celular que rodea la membrana
plasmática; por lo que se tiene que formar una nueva pared celular entre las dos células hijas. Durante la interfase, justo
antes de que el aparato de Golgi se desintegre en vesículas y se disperse, éste acumula enzimas, proteínas estructurales y
moléculas de glucosa. Durante la telofase estas vesículas de Golgi se desplazan en microtúbulos para reunirse en la placa
metafásica; aquí las vesículas se fusionan del centro hacia la pared celular, formando una estructura llamada placa celular.
Mientras más vesículas se fusionan, la placa celular se ensancha, hasta fundirse con la pared celular en la periferia de la
célula; las enzimas utilizan la glucosa que se acumuló en las capas de la membrana para construir una nueva pared celular
de celulosa; Las membranas de Golgi se convierten en membrana plasmática a cada lado de la nueva pared celular (Figure
6.5).

Figure 6.5 (a) Formación, en una célula animal, del surco divisorio en la placa metafásica previa; la membrana
plasmática se jala por un anillo de fibras de actina que se contrae justo dentro de la membrana; el surco divisorio se
profundiza hasta que la célula se parte en dos. (b) Las vesículas de Golgi se aglutinan en la región que previamente
constituyó la placa metafásica de una célula vegetal; las vesículas se fusionan y forman la paca celular; la célula
vegetal crece de la parte central hacia las paredes celulares y se forman nuevas paredes celulares a partir de los
contenidos vesiculares.
Fase G0
No todas las células se ajustan al patrón clásico del ciclo celular en el cual la célula hija, recientemente formada, entra en
interfase, seguida por la fase mitótica. Las células en la fase G0 no se están preparando activamente para dividirse; la célula
se encuentra en estado de quiescencia (inactiva), saliendo del ciclo celular. Algunas células entran temporalmente en etapa
G0 hasta que una señal externa dispara el inicio de la etapa G1; otras células que nunca o raramente se dividen (las células
del músculo cardíaco maduro y las células nerviosas) permanecen en la etapa G 0 (Figure 6.6).
Figure 6.6 Las células que no se encuentran preparándose activamente para dividirse entran en una fase alterna
llamada G0; en algunos casos esta condición es temporal, hasta que se presenta un detonador que las haga entrar
en la fase G1; en otros casos, la célula se quedará permanentemente en la etapa G0.
Control del ciclo celular

La duración del ciclo celular es altamente variable aun entre las células de un mismo organismo. En los humanos la
frecuencia del recambio celular oscila de unas pocas horas, en el inicio del desarrollo embrionario, a un promedio de dos a
cinco días, en las células epiteliales; o a todo el curso de la vida humana en etapa G0, como es el caso de algunas células
especializadas como las neuronas corticales o las células del músculo cardíaco. También existe una gran variación en el
tiempo que las células permanecen en cada fase del ciclo celular. Cuando se cultivan células de mamíferos que se dividen
rápidamente, la duración del ciclo celular es de aproximadamente 24 horas; en este ciclo la fase G1 dura aproximadamente
11 horas. La duración de las etapas en el ciclo celular está controlada por mecanismos tanto internos como externos a la
célula.
Regulación de los puntos de control interno

Es muy importante que las células hijas sean duplicados exactos de la célula parental; errores en la duplicación o en la
distribución de los cromosomas producen mutaciones que pueden pasar a cada nueva célula que se forme, originando
células anormales. Para evitar que una célula con errores continúe dividiéndose, existen mecanismos de control que operan
en tres puntos de control del ciclo celular, en estos puntos el ciclo celular puede detenerse hasta que las condiciones sean
las adecuadas. Los puntos de control se encuentran cerca del final de la fase G1, en la transición entre G2-M y durante la
metafase (Figure 6.7).

Figure 6.7 El ciclo celular se puede controlar en tres puntos: la integridad del ADN se determina en el punto de control
G1; la duplicación de los cromosomas se evalúa en el punto de control G2; la unión del cinetocoro a las fibras del huso
se evalúa en el punto de control M.
Punto de control G1
En el punto de control G1 se determina si las condiciones para la división celular son favorables; de ser así ésta continúa.
Al punto de control G1 también se le conoce como punto de restricción, y es el punto en el cual el proceso de división
celular se hace irreversible. En este punto de control se garantiza que existan las reservas necesarias y que la célula posea
el tamaño adecuado, también se corrobora que no existan daños en el ADN genómico; aquellas células que no cumplan con
estos requisitos no se liberarán a la fase S.
Punto de control G2
El punto de control G2 bloquea la entrada a la fase mitótica si es que no se cumplen todas las condiciones necesarias. Al
igual que en el punto de control G1 se garantiza que el tamaño de la célula sea el adecuado y que las reservas proteicas sean
suficientes. En el punto de control G2 se asegura que todos los cromosomas se hayan replicado y que el ADN replicado no
esté dañado.
Punto de control M
El punto de control M se lleva a cabo casi al final de la metafase de la mitosis. Este punto de control también se conoce
como punto de control del huso, ya que determina si las cromátidas hermanas están unidas correctamente a los microtúbulos
del huso. Debido a que la separación de las cromátidas hermanas en la anafase es un paso irreversible, el ciclo no continúa
hasta que los cinetocoros de cada par de cromátidas hermanas estén firmemente anclados a las fibras del huso que de los
polos opuestos de la célula.
Haz clic en la siguiente liga y observa cómo se llevan a cabo los puntos de control G1, G2 y M del ciclo celular:
http://openstaxcollege.org/l/cell_checkpnts2 (http://openstaxcollege.org/l/cell_checkpnts2) .
6.3 | El ciclo celular y el cáncer

• Explicar cómo se origina el cáncer por la división celular no controlada.
• Entender cómo los preoncogenes son células con genes normales que cuando mutan se convierten en oncogenes.
• Describir cómo funcionan los supresores tumorales para detener el ciclo celular hasta que ciertos procesos se
completen.
• Explicar cómo mutan los supresores tumorales que ocasionan cáncer.
El cáncer es el nombre colectivo que se le da a diferentes enfermedades originadas por un mecanismo común: la división
celular sin control. A pesar de los niveles de redundancia y superposición de los métodos de control en el ciclo celular,
pueden existir errores. La replicación correcta del ADN, durante la fase S, es uno de los procesos críticos que la célula
cuida con los mecanismos de supervisión en los puntos de control del ciclo celular. Aun cuando todos los controles del
ciclo celular estén funcionando correctamente existe la posibilidad de que haya errores en la replicación (mutaciones), y de
que estos se transmitan a las células hijas. Si alguno de estos cambios en la secuencia de nucleótidos del ADN se presenta
en un gen, se origina una mutación genética. Todos los tipos de cáncer comienzan con una mutación genética que produce
una proteína defectuosa, que a su vez participa en los procesos de reproducción celular. El cambio producido en la célula,
como resultado de la proteína defectuosa, puede ser muy pequeño; sin embargo, aun pequeños errores pueden ocasionar
fallas subsecuentes que se presenten más fácilmente. Los errores que no se corrigen pueden pasar una y otra vez de células
parentales a células hijas y acumularse en cada generación de células, produciendo proteínas no funcionales originadas a
partir de ADN dañado. Eventualmente, la velocidad del ciclo celular se acelera conforme disminuye la efectividad de los
mecanismos de control y reparación; el crecimiento sin control de las células mutadas supera el crecimiento de las células
normales en la zona, lo que produce un tumor.
Los protooncogenes
Los protooncogenes son genes que codifican para los reguladores positivos del ciclo celular, son genes normales que se
convierten en oncogenes (genes que hacen que una célula se vuelva cancerosa) como resultado de una mutación. Piensa en
lo que podría pasarle al ciclo celular de una célula que acaba de adquirir un oncogén: la mayoría de las veces se alteraría la
secuencia de ADN y produciría una proteína menos funcional o no funcional. El resultado sería perjudicial para la célula y
sería altamente probable que evitara que la célula terminara su ciclo celular; sin embargo, el organismo no se vería afectado,
ya que la mutación no avanzaría. Si una célula no es capaz de reproducirse, la mutación no se propagará y el daño será
mínimo, pero ocasionalmente, una mutación ocasiona un cambio que incrementa la actividad de un regulador positivo; por
ejemplo, una mutación que permite activar las Cdk (quinasas dependientes de ciclinas, por sus siglas en inglés, encargadas
de regular el ciclo celular) antes de que deban activarse "empuja" el ciclo celular más allá del punto de control, evitando que
se cumplan todas las condiciones requeridas. Si las células hijas resultantes están demasiado dañadas como para dividirse,
entonces la mutación no se propagará y no causará daño al organismo, pero si una célula hija atípica es capaz de dividirse,
las siguientes generaciones de células tenderán a acumular más mutaciones, algunas de las cuales podrán producir aún más
mutaciones (algunas de éstas posiblemente en otros genes que también estén involucrados en la regulación del ciclo celular).
El Cdk es sólo un ejemplo de muchos de los genes que pueden considerarse protooncogenes; además de las proteínas
reguladoras del ciclo celular, cualquier proteína que influya en el ciclo celular puede alterarse de tal forma que se anulen los
puntos de control del ciclo celular. Una vez que se ha alterado un protooncogén, de tal forma que se incremente la velocidad
del ciclo celular, éste se convierte en un oncogén.
Genes supresores tumorales

Al igual que los oncogenes, también se ha descubierto una serie de proteínas que son reguladoras negativas del ciclo celular
en células que se han vuelto cancerosas. Los genes supresores tumorales son genes que codifican para proteínas que son
reguladoras negativas; son un tipo de regulador que, cuando se activan, pueden evitar que la célula lleve a cabo una división
sin control. El gen supresor tumoral que mejor se conoce es la proteína del retinoblastoma o RB1 (p53 y p21), cuya función
es parar el desarrollo del ciclo celular hasta que se completen ciertos procesos. Una célula que posee un gen regulador
negativo con alguna mutación no podrá interrumpir el ciclo celular si se presenta un problema.
En más de la mitad de células tumorales humanas se ha identificado el gen p53 mutado; en realidad este descubrimiento
no es tan sorprendente, debido al papel que este gen tiene en el punto de control G1. La proteína p53 activa otros genes

cuyos productos detienen el ciclo celular (dando tiempo a la reparación del ADN), al mismo tiempo que activa genes que
llevan a cabo dicha reparación, o cuando el daño no puede ser reparado activa genes que inician la muerte celular. Cuando
el gen p53 está dañado puede hacer que la célula se comporte como si no hubiera mutación alguna (Figure 6.8), por lo que
la célula puede continuar con la división, propagando la mutación a las células hijas y facilitando la acumulación de nuevas
mutaciones; además, la versión dañada de p53, encontrada en células cancerosas, no puede desencadenar la muerte celular.
Figure 6.8 (a) La función de p53 es detectar daños en el ADN; en caso de encontrar alguno el p53 desencadena
los mecanismos de reparación; si la reparación no es exitosa, p53 da la señal de apoptosis. (b) Una célula con una
proteína p53 anormal no puede reparar al ADN dañado ni dar la señal de apoptosis. Las células con p53 dañado se
pueden convertir en células cancerosas. (crédito: modificación del trabajo de Thierry Soussi)
Haz clic en la siguiente liga y ve la animación de cómo el cáncer se origina a partir de errores en el ciclo celular:
http://openstaxcollege.org/l/cancer2 (http://openstaxcollege.org/l/cancer2)
6.4 | División celular en procariontes

• Describir el proceso de fisión binaria en procariontes.
• Explicar por qué las proteínas FtsZ y tubulina son ejemplos de homología.
Los procariontes, entre ellos las bacterias, se propagan por fisión binaria. Los organismos unicelulares únicamente son
capaces de producir nuevos individuos a través de la división celular. Tanto en las células procariotas como en las eucariotas
el resultado de la reproducción celular es un par de células hijas que son genéticamente idénticas a la célula parental; las
células hijas son individuos.
Para que se produzcan dos células hijas idénticas se deben realizar una serie de procesos: el ADN genómico se debe replicar
y distribuir en las células hijas; y el contenido citoplasmático se debe dividir para que ambas células tengan la maquinaria
necesaria para mantenerse vivas. En las células bacterianas el genoma consta de un solo cromosoma circular de ADN, por
lo que el proceso de división celular es mucho más simple; en este caso la mitosis no es necesaria, ya que no existe núcleo
ni cromosomas múltiples. A este tipo de división se le conoce como fisión binaria.
Fisión binaria
Se denomina fisión binaria al proceso de división celular en los procariontes; ésta es mucho menos complicada y mucho
más rápida que la división celular en eucariontes. Debido a la velocidad de la división celular en bacterias, sus poblaciones
pueden crecer muy rápidamente. El ADN en el cromosoma circular de las bacterias no está contenido en un núcleo, pero
sí ocupa una región específica dentro de la célula, el nucleoide. Al igual que en los eucariontes el ADN del nucleoide
está asociado con proteínas que ayudan a comprimir la molécula de ADN para que ésta tenga un tamaño más pequeño;
las proteínas "compactadoras" presentes en los procariontes están emparentadas con las proteínas de compactación de los
eucariontes.
El punto inicial, origen, de la fisión binaria se encuentra en una zona muy cercana al lugar de anclaje del cromosoma a la
membrana plasmática (Figure 6.9). La replicación del ADN es bidireccional y se mueve alejándose del origen en ambas
hebras de ADN, simultáneamente. En la medida en que se forman las nuevas hebras, el punto de origen se aleja del anclaje a
la pared celular, hacia los extremos opuestos de la célula; conforme la célula se alarga el crecimiento de la membrana ayuda
en el transporte de los cromosomas. Una vez que los cromosomas se han alejado del punto central de la célula agrandada,
comienza la separación del citoplasma. En este momento se forma un septo entre los nucleoides, de la periferia hacia el
centro de la célula, y cuando las paredes de la nueva célula están en su lugar las células hijas se separan.

Figure 6.9 Fisión binaria de una bacteria, ejemplificada en cinco pasos (créditos: modificado del trabajo de
"Mcstrother"/Wikimedia Commons)
Estructura del huso mitótico

El tiempo preciso y la formación del huso mitótico es crítico para el éxito de la división celular de las células
eucariotas. Por otro lado, debido a que las células procariotas no llevan a cabo la mitosis, no necesitan
formar un huso mitótico. Sin embargo, la proteína FtsZ juega un papel primordial en la citocinesis de los
procariontes. Esta proteína es funcional y estructuralmente muy semejante a la tubulina, molécula que
conforma los microtúbulos que componen las fibras del huso mitótico, necesarias en los eucariontes. En
los procariontes la formación de un anillo compuesto de unidades repetidas de la proteína FtsZ dirige la
división entre los nucleoides. La formación del anillo de FtsZ dispara la acumulación de otras proteíanas
que en conjunto reúnen en el sitio nueva membrana y materiales de la pared celular. Las proteínas FtsZ
pueden formar filamentos, anillos y otras estructuras tridimensionales de forma muy parecida a la que
la tubulina forma microtúbulos, centriolos y otros componentes del citoesqueleto. Tanto la FtsZ como la
tubulina emplean las misma fuente de energía, GTP (guanosín trifosfato), para ensamblar y desensamblar
rápidamente estructuras complejas.
La FtsZ y la tubulina son ejemplos de homología; estructuras derivadas que tienen el mismo origen
evolutivo. En este ejemplo, se asume que la FtsZ es similar a la proteína ancestral tanto de la FtsZ moderna
como de la tubulina. Aunque ambas proteínas se encuentran en una gran cantidad de organismos, la
función de la tubulina ha evolucionado y se ha diversificado tremendamente desde su evolución, a partir de
la proteína parecida a la FtsZ de origen procarionte. Investigaciones recientes en torno al mecanismo actual
de la división celular en eucariontes unicelulares revelan una serie de pasos intermedios a la compleja
maquinaria mitótica de los eucariontes multicelulares (Table 6.1).
Evolución del huso mitótico

Separación
Estructura del de las
División del Material Nuclear
material genético Células
hijas
No hay núcleo. El
cromosoma sencillo y Ocurre a través de fisión binaria. Conforme se Las proteínas
circular se encuentra replican los cromosomas, las dos copias FtsZ forman un
Procariontes
en una región del migran, por un mecanismo desconocido, a los anillo que parte
citoplasma llamado extremos opuestos de la célula. en dos la célula.
nucleoide.
Los
Los cromosomas se unen a la envoltura microfilamentos
Algunos Tienen cromosomas nuclear, que permanece intacta. El huso forman un surco
protistas lineales en el núcleo. mitótico pasa por la envoltura y alarga la de segmentación
célula. No hay centriolos. que parte en dos
la célula.
Table 6.1 Las fibras del huso mitótico en los eucariontes están compuestas de microtúbulos, los
cuales son polímeros de la proteína tubulina. La proteína FstZ, activa en la división celular de
procariontes, es muy similar a la tubulina en el tipo de estructuras que forma y en las fuentes de
energía que utiliza. Los eucariontes unicelulares, como las levaduras, despliegan posibles pasos
intermedios, entre la actividad de la FtsZ durante la fisión binaria en procariontes y el huso
mitótico en eucariontes multicelulares, durante los cuales el núcleo se desintegra y reconstituye.

Evolución del huso mitótico

Separación
Estructura del de las
División del Material Nuclear
material genético Células
hijas
Los
El huso mitótico se forma desde los centriolos y
microfilamentos
pasa a través de la membrana nuclear, la cual
Otros Existen cromosomas forman un surco
permanece intacta. Los cromosomas se unen
Protistas lineales en el núcleo. de segmentación
al huso mitótico. El huso mitótico separa los
que parte en dos
cromosomas y alarga la célula.
la célula.
Los
El huso mitótico se forma desde los centriolos. microfilamentos
Células Existen cromosomas Se disuelve la envoltura nuclear. Los forman un surco
animales lineales en el núcleo. cromosomas se unen al huso mitótico, el cual de segmentación
los separa y alarga la célula. que parte en dos
la célula.
Table 6.1 Las fibras del huso mitótico en los eucariontes están compuestas de microtúbulos, los
cuales son polímeros de la proteína tubulina. La proteína FstZ, activa en la división celular de
procariontes, es muy similar a la tubulina en el tipo de estructuras que forma y en las fuentes de
energía que utiliza. Los eucariontes unicelulares, como las levaduras, despliegan posibles pasos
intermedios, entre la actividad de la FtsZ durante la fisión binaria en procariontes y el huso
mitótico en eucariontes multicelulares, durante los cuales el núcleo se desintegra y reconstituye.
KEY TERMS
anafase etapa de la mitosis durante la cual las cromátidas hermanas se separan
centriolo estructura pareada redonda formada por microtúbulos en el centro del centrosoma de las células animales
ciclo celular secuencia ordenada de eventos por los cuales atraviesa una célula entre una división celular y la siguiente
cinetocoro estructura formada por proteínas —en el centrómero de cada cromátida hermana— que atrae y ancla los
microtúbulos del huso durante la prometafase
citocinesis división del citoplasma ,posterior a la mitosis, para formar dos células hijas
cromosomas homólogos cromosomas de la misma longitud y con los genes en la misma posición —los organismos
diploides tienen pares homólogos de cromosomas y los miembros de cada par vienen de distintos padres—
diploide describe la célula, núcleo u organismo que contiene dos juegos de cromosomas (2n)
fase G0 una de las fases del ciclo celular, diferente de la fase G1 de la interfase —una célula en fase G0 no se está
preparando para dividirse—
fase G1 una de las fases del ciclo celular —primera fase de interfase— centrada en el crecimiento celular durante la
mitosis
fase G2 una de las fases del ciclo celular —tercera fase de la interfase— donde la célula realiza la preparación final para la
mitosis
fase mitótica periodo del ciclo celular en el que los cromosomas duplicados se distribuyen en dos núcleos y el contenido
citoplasmático se divide, incluye la mitosis y la citocinesis
fase S segunda fase de la interfase —fase de síntesis— durante la cual se replica el ADN
fisión binaria proceso de división celular en procariontes
FtsZ proteína parecida a la tubulina que forma parte del citoesqueleto en procariontes y es muy importante en la citocinesis
de estos organismos. (Su nombre proviene del inglés Filamenting temperature-sensitive mutant Z)
gameto célula reproductiva haploide o célula sexual (óvulo o espermatozoide)
gen unidad funcional y física de la herencia —secuencia de ADN que codifica para un péptido o molécula de ARN
específicos—
gen supresor tumoral gen que codifica para la regulación de las proteínas que previenen que la célula lleve a cabo una
división descontrolada
genoma el total del complemento genético (ADN) de un organismo
haploide describe una célula, núcleo u organismo que posee un juego de cromosomas (n)
huso mitótico aparato microtubular que dirige el movimiento de los cromosomas durante la mitosis
interfase periodo del ciclo celular que conduce a la mitosis e incluye las fases G1, S y G2 —intermedio entre dos
divisiones celulares consecutivas—
locus posición de un gen en un cromosoma
metafase etapa de la mitosis durante la cual los cromosomas se alinean en la placa metafásica
mitosis periodo del ciclo celular en el cual los cromosomas se duplican y se separan en dos núcleos idénticos, incluye
profase, prometafase, metafase, anafase y telofase
oncogén producto de la mutación de un protooncogén, el cual permite la progresión descontrolada del ciclo celular o la
reproducción descontrolada de la célula

origen región del cromosoma de los procariontes donde se inicia la replicación
placa celular estructura formada durante la citocinesis —en células vegetales— por medio de la fusión de las vesículas de
Golgi, durante la placa metafásica, y que dará lugar a la formación de la pared celular que separa a las dos células
hermanas
placa metafásica plano ecuatorial localizado entre los dos polos de la célula donde se alinean los cromosomas durante la
metafase.
profase Durante la profase —primera fase— suceden una serie de eventos que permiten el acceso a los cromosomas en el
núcleo.
prometafase etapa de la mitosis durante la cual se condensan los cromosomas y se empieza a formar el huso mitótico
protooncogén gen normal que controla la división celular y regula el ciclo celular; el protooncogén se puede convertir en
un oncogén si sufre alguna mutación
punto de control del ciclo celular mecanismo que verifica si una célula eucariota está lista para avanzar a través de
las diferentes etapas del ciclo celular
quiescente describe a una célula que lleva a cabo sus funciones celulares normales y que no ha iniciado los preparativos
para la división celular
septo pared que se forma entre dos células hijas como precursor de la separación celular
surco divisorio constricción formada por el anillo de actina durante la citocinesis —en células animales— que origina la
división citoplasmática
telofase etapa de la mitosis durante la cual los cromosomas llegan a los polos opuestos
CHAPTER SUMMARY
6.1 El genoma
Los procariontes tienen un solo cromosoma circular, mientras que los eucariontes poseen un gran número de cromosomas
lineales y están rodeados por una membrana nuclear. Las células somáticas humanas poseen 46 cromosomas que constan
de dos juegos de 22 cromosomas homólogos y un par de cromosomas sexuales no homólogos (éste es un estado diploide o
2n); por otro lado, los gametos humanos tienen 23 cromosomas o un juego completo de cromosomas (éste es el estado
haploide o n). Los genes son segmentos de ADN que codifican para una proteína específica o molécula de ARN; una
característica específica de un organismo está determinada, en gran medida, por los genes heredados de cada padre y
también por el ambiente que lo rodea. En cada organismo los genes están expresados como características; cada
característica puede tener diferentes variantes llamadas rasgos, producto de las diferencias en la secuencia de ADN de un
gen
6.2 El ciclo celular
El ciclo celular es una secuencia ordenada de eventos; las células próximas a dividirse siguen una serie de pasos regulados
y dentro de un periodo de tiempo preciso. En los eucariontes el ciclo celular consiste en un periodo de preparación muy
largo llamado interfase, la cual consta de diferentes fases o periodos: G1, S y G2. La mitosis comprende cinco etapas:
profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. La mitosis, generalmente, está acompañada de la citocinesis, durante la
cual los componentes citoplasmáticos de las células hijas se separan por la acción del anillo de actina (en células animales)
o por la formación de la placa celular (en células vegetales).
Cada etapa del ciclo celular se examina por mecanismos internos conocidos como puntos de control; hay tres puntos de
control principales: uno cercano al final de G1, un segundo en la transición G2-M y el tercero durante la metafase.
6.3 El ciclo celular y el cáncer
El cáncer es el resultado de una división celular que no ha sido inspeccionada, debido a que los mecanismos reguladores
del ciclo celular están dañados. La pérdida de control comienza con un cambio en la secuencia de ADN de un gen que
codifica para una de las moléculas reguladoras; las instrucciones equívocas provocan que una proteína funcione de forma
incorrecta. Cualquier alteración en el sistema de monitoreo puede permitir que otros errores se transmitan a las células
hijas.
Cada división celular sucesiva dará lugar a células hijas con más errores acumulados, de tal forma que después de cierto
tiempo todos los puntos de control se vuelven no funcionales y rápidamente las células dañadas superan a las células
normales, dando lugar a crecimientos tumorales.
6.4 División celular en procariontes
Durante la división celular, tanto en las células procariotas como eucariotas, el ADN se replica y cada copia se transfiere a
una célula hija; también se dividen equitativamente los contenidos citoplasmáticos entre las células hijas. Sin embargo,
existen muchas diferencias en la división celular de procariontes y eucariontes. Las bacterias poseen un solo cromosoma
circular y carecen de núcleo, por lo que no se requiere de la mitosis durante la división celular bacteriana; la citocinesis
bacteriana está dirigida por un anillo compuesto de la proteína FtsZ; la membrana crece al interior de la periferia de la
célula, y junto con el material de la pared celular forman un septo que más tarde formará la pared celular que separará a las
dos células hijas.

1. Figure 6.4 ¿Cuál de los siguientes incisos muestra el c. El cinetocoro se ancla en la placa metafásica; las
orden correcto en el que se lleva a cabo la mitosis? cromátidas hermanas se alinean en la placa
metafásica; el cinetocoro se rompe y las
a. Las cromátidas hermanas se alinean en la placa cromátidas hermanas se separan; el núcleo se
metafásica; el cinetocoro se ancla al huso reconstituye y la célula se divide.
mitótico; el núcleo se reconstituye y la célula se d. El cinetocoro se ancla al huso mitótico; las
divide. cromátidas hermanas se alinean en la placa
b. El cinetocoro se ancla al huso mitótico; las metafásica; el cinetocoro se rompe y las
cromátidas hermanas se separan; las cromátidas cromátidas hermanas se separan; el núcleo se
hermanas se alinean en la placa metafásica; el reconstituye y la célula se divide.
núcleo se reconstituye y la célula se divide.
REVIEW QUESTIONS
2. Una célula diploide tiene _____________ del número 6. ¿En qué etapa de la mitosis se pueden observar, con un
de cromosomas de una célula haploide. microscopio óptico, los cromosomas individualmente?
a. un cuarto
b. la mitad a. profase
c. el doble b. prometafase
d. cuatro veces c. metafase
d. anafase
3. Los rasgos de un organismo están determinados por la
combinación específica heredada de _________. 7. ¿Qué se necesita para que una célula pase el punto de
control G2?
a. células a. Que la célula haya alcanzado un cierto tamaño.
b. genes b. Que la célula acumule una cantidad adecuada de
c. proteínas nucléotidos.
d. cromátidas c. Que la replicación del ADN esté completa y
4. Los cromosomas se duplican durante esta fase del ciclo correcta.
celular: d. Que las fibras del huso mitótico estén
a. fase G1 correctamente ancladas al cinetocoro.
b. fase S 8. Son cambios en los nucleótidos en un segmento del
c. profase ADN que codifica para una proteína:
d. prometafase a. protooncogenes
b. genes supresores tumorales
5. La separación de las cromátidas hermanas es una
c. gen con mutaciones
característica de esta etapa de la mitosis:
d. reguladores negativos
a. prometafase
b. metafase 9. Un gen que codifica para un regulador positivo del ciclo
c. anafase celular se llama _________________.
d. telofase a. inhibidor de quinasas

b. gen supresor tumoral d. citocinesis

c. protooncogén 11. Las proteínas FtsZ dirigen la formación de
d. oncogén ___________, que eventualmente formará la nueva pared
10. ¿Qué etapa del ciclo celular eucarionte está ausente en celular de las células hijas.
la fisión binaria? a. anillo contráctil
a. crecimiento celular b. placa celular
b. duplicación de ADN c. citoesqueleto
c. mitosis d. septo

12. Compara y contrasta una célula somática humana con 14. Enuncia los pasos que ocasionan que una célula se
un gameto humano. vuelva cancerosa.
13. Describe las similitudes y diferencias entre los 15. Explica las diferencias entre un protooncogén y un gen
mecanismos de la citocinesis encontrados en células supresor tumoral.
animales vs. células vegetales. 16. Menciona los componentes comunes de la división
celular eucariota y la fisión binaria.

Chapter 7 | Bases celulares de la herencia 155
7 | BASES CELULARES DE
LA HERENCIA
Figure 7.1 Cada uno de nosotros, como los organismos multicelulares de las fotografías, comienza la vida a partir de
un huevo fertilizado; después de miles de millones de divisiones celulares, este huevo fertilizado se desarrolla en un
organismo multicelular complejo. (créditos: (a) modificación del trabajo de Frank Wouters; (b) modificado de Ken Cole,
USGS; (c) modificación del trabajo de Martin Pettitt)
Chapter Outline
7.1: Meiosis
7.2: Errores en la meiosis
Introduction
La capacidad reproductiva en especie es una característica básica de todos los seres vivos; en especie significa que la
descendencia de cualquier organismo es muy parecida a su progenitor o progenitores. Los hipopótamos procrean crías de
hipopótamos; los pinos piñoneros producen semillas a partir de las cuales surgirán más pinos piñoneros; un flamenco adulto
pondrá huevos que eclosionarán en polluelos de flamencos. En especie no necesariamente significa idéntico; mientras que
muchos organismos unicelulares –y unos pocos organismos multicelulares– pueden producir clones genéticamente idénticos
a sí mismos, a través de la división celular mitótica, muchos organismos unicelulares y la mayoría de los organismos
multicelulares se reproducen regularmente utilizando otro método.
La reproducción sexual es la producción, por parte de los padres, y la fusión de dos células haploides, una proveniente de
cada padre, para formar una célula única diploide. En los organismos multicelulares, la nueva célula diploide experimenta
división celular mitótica hasta convertirse en un organismo adulto. La división celular conocida como meiosis da origen
a células haploides que son parte del ciclo sexual reproductivo. La reproducción sexual, específicamente la meiosis y la
fertilización, aporta variación a la descendencia, lo que explica el éxito evolutivo de la reproducción sexual; la inmensa
mayoría de los eucariontes puede o debe utilizar alguna forma de meiosis o fertilización para reproducirse.
156 Chapter 7 | Bases celulares de la herencia
7.1 | Meiosis
• Describir el comportamiento de los cromosomas durante la meiosis.
• Describir los eventos celulares durante la meiosis.
• Explicar las diferencias entre meiosis y mitosis.
• Explicar los mecanismos de la meiosis que generan variación genética entre sus productos.
La reproducción sexual requiere de la fertilización o unión de dos células provenientes de dos organismos individuales; sí
estas dos células contienen un juego de cromosomas, entonces la célula resultante contendrá dos juegos de cromosomas.
El número de juegos de cromosomas en una célula se llama nivel de ploidía; las células haploides contienen un juego de
cromosomas y las diploides poseen dos juegos de cromosomas. Si el ciclo de vida continúa, las células diploides deben
reducir, de alguna manera, su número de juegos de cromosomas antes de que se lleve a cabo la fertilización, de no ser así
el número de juegos de cromosomas continuará duplicándose con cada generación. Por lo que además de la fertilización, la
reproducción sexual incluye la división nuclear, conocida como meiosis, lo que reduce el número de juegos de cromosomas.
La mayoría de los animales y plantas son diploides (poseen dos juegos de cromosomas); el núcleo de cada célula somática
(células no reproductivas de un organismo multicelular) posee dos copias de cada cromosoma, conocidos como cromosomas
homólogos; algunas veces, a las células somáticas se les llama células del cuerpo. Los cromosomas homólogos son pares
que tienen genes para el mismo rasgo en posiciones idénticas a lo largo de su cadena. Los organismos diploides heredan una
copia de cada cromosoma homólogo de cada padre, y en conjunto se consideran un juego completo de cromosomas. En los
animales las células haploides contienen una sola copia de cada cromosoma homólogo, y se encuentran únicamente dentro
de los gametos; un gameto se fusiona con otro gameto haploide para producir una célula diploide.
La meiosis es la división nuclear que da origen a células haploides y está relacionada con la mitosis. Como has aprendido
hasta ahora, la mitosis es parte del ciclo de reproducción celular que da como resultado dos células hijas idénticas, con un
núcleo que es también genéticamente idéntico al núcleo del padre que las originó. En la mitosis, tanto el núcleo del padre
como el de las células hijas poseen el mismo número de juegos de cromosomas (los cuales son diploides en la mayoría
de plantas y animales). La meiosis utiliza muchos de los mismos mecanismos que se utilizan en la mitosis; sin embargo,
el núcleo con el cual se inicia el proceso es siempre diploide y los núcleos que resultan al final de la división meiótica
son haploides. Para lograr una reducción en el número de cromosomas, la meiosis consiste en una ronda de duplicación
cromosómica y dos rondas de división nuclear. Debido a que los eventos que suceden durante cada etapa de la división son
análogos a los eventos de la mitosis, se les asigna el mismo nombre; sin embargo, debido a que hay dos rondas de división,
los eventos se designan con "I" o "II". Así, la meiosis I es la primera ronda de la división meiótica y comprende profase
I, prometafase I, etc. En la meiosis I se reduce el número de juegos de cromosomas de dos a uno; durante esta división
también se mezcla la información genética, originando cromosomas recombinantes únicos. En la meiosis II se lleva a cabo
la segunda ronda de la división meiótica; ésta ocurre en una forma similar a la mitosis y comprende profase II, prometafase
II, etc.
Interfase
A la meiosis le precede una interfase que consta de las fases G1, S y G2, y son prácticamente idénticas a las fases que
preceden a la mitosis. La fase G1 es la primera fase de la interfase y está orientada al crecimiento celular, en la fase S se
replica el ADN de los cromosomas, y en la fase G2 la célula experimenta los preparativos finales para la meiosis.
Durante la duplicación del ADN en la fase S cada cromosoma termina con dos copias idénticas (las cromátidas hermanas)
que se mantienen juntas en el centrómero hasta que se separan durante la meiosis II. En las células animales, los
centrosomas, que organizan los microtúbulos del huso meiótico, también se replican; esto prepara a la célula para la primera
fase meiótica.
Meiosis I
Al inicio de la profase I, los cromosomas se pueden ver claramente bajo el microscopio; conforme la membrana nuclear
empieza a romperse, las proteínas asociadas a los cromosomas homólogos acercan a los pares muy estrechamente entre
sí; estos pares homólogos comprimidos se conocen como sinapsis. En la sinapsis, los genes en las cromátidas de los
cromosomas homólogos se alinean perfectamente uno con otro. También se lleva a cabo un intercambio de segmentos de

cromosoma (conocido como entrecruzamiento) entre cromátidas homólogas no hermanas; este proceso se puede observar
después del intercambio como un quiasma (Figure 7.2).
Conforme progresa la profase I la asociación entre cromosomas homólogos comienza a deshacerse y la condensación de los
cromosomas continúa, aunque los cromosomas homólogos permanecen unidos uno al otro por el quiasma (los quiasmas y la
longitud de los cromosomas varían con las especies). Al final de la profase I, los pares permanecen unidos únicamente en el
quiasma y están formados por cuatro cromátidas hermanas ( tétradas, (Figure 7.2) de cada par de cromosomas homólogos.
El entrecruzamineto es la primer fuente de variación genética que produce la meiosis; un solo evento de entrecruzamiento,
entre cromátidas homólogas no hermanas, origina un intercambio recíproco de ADN equivalente entre un cromosoma
materno y un cromosoma paterno. Cuando las cromátidas hermanas entran al gameto tendrán algo del ADN proveniente
de un padre, pero también algo del ADN proveniente del otro rpogenitor. La cromátida hermana recombinante posee una
combinación de genes maternales y paternales que no existía antes del entrecruzamiento.
Figure 7.2 En esta ilustración se observan los efectos de la recombinación: el cromosoma azul proviene del padre
y el cromosoma rojo proviene de la madre; la recombinación se lleva a cabo entre cromátidas no hermanas de
cromosomas homólogos, esto da como resultado un intercambio de material genético entre cromosomas homólogos.
Los cromosomas que tienen una mezcla de la secuencia maternal y paternal se llaman recombinantes, y los
cromosomas que son completamente paternales o maternales se conocen como no recombinantes.
En la prometafase I el evento más importante es el anclaje de las fibras de microtúbulos del huso a las proteínas del
cinetocoro en el centrómero. Los microtúbulos conectados a los centrosomas, en los polos opuestos de la célula, crecen
hacia la mitad de la célula. Al final de la prometafase I, cada tétrada se une a los microtúbulos desde ambos polos; un
cromosoma homólogo se une a un polo y el otro cromosoma homólogo se une al polo opuesto. Los cromosomas homólogos
aún continúan unidos en el quiasma y la membrana nuclear se ha roto por completo.
Durante la metafase I, los cromosomas homólogos se encuentran en el centro de la célula, con los cinetocoros dirigidos
hacia polos opuestos. La orientación de cada par de cromosomas homólogos en el centro de la célula ocurre aleatoriamente;
este proceso azaroso se conoce como arreglo independiente, y constituye la base física para la generación de la segunda
variación genética en la descendencia, considerando que los cromosomas homólogos de un organismo que se reproduce
sexualmente se heredaron originalmente de dos juegos separados, uno de cada padre. Si utilizamos a los humanos como
ejemplo, un juego de 23 cromosomas se encuentra en el huevo donado por la madre, y otro juego de 23 cromosomas se
encuentra en el espermatozoide que fertiliza al huevo. En la metafase I estos pares se alinean en el punto medio entre los
dos polos de la célula; debido a que existe la misma probabilidad de que las fibras de los microtúbulos se encuentren con
un cromosoma heredado por la madre o por el padre, el arreglo de las tétradas en la placa metafásica ocurre completamente
al azar. Cualquier cromosoma heredado por la vía materna puede mirar hacia cualquier polo; la orientación de cada tétrada
es independiente de la orientación de las otras 22 tétradas.
La orientación de las tétradas es diferente en cada célula en la que ocurre la meiosis; el número de posibilidades
(variaciones) depende del número de cromosomas que constituyen el juego. Existen dos posibilidades de orientación para
cada tétrada, lo que significa que el número posible de alineamientos es igual a 2n, donde n es el número de cromosomas
por juego. Los humanos poseemos 23 pares de cromosomas, es decir, existen 223 posibilidades (más de ocho millones);
en este número no existe la variación de la que hablamos previamente, la creada por las cromátidas hermanas y por el
entrecruzamiento. Debido a estos mecanismos es muy poco probable que dos células haploides que se originaron por
meiosis tengan la misma composición genética (Figure 7.3).
En resumen, las consecuencias genéticas de la meiosis I son: la recombinación por entrecruzamiento de genes paternos y
maternos durante la profase I y la combinación única de los cromosomas paternos y maternos, que formarán los gametos,
como resultado del arreglo al azar de las tétradas durante la metafase.
Figure 7.3 Para probar el azar en el arreglo independiente de las tétradas, durante la metafase I consideremos una
célula con dos cromosomas, n = 2. En este caso existen únicamente dos posibles arreglos en el plano ecuatorial
durante la metafase, como se muestra en la célula superior de cada panel. Estas dos posibles orientaciones dan lugar
a la producción de gametos genéticamente diferentes. Mientras mayor es el número de cromosomas, la posibilidad
de arreglos se incrementa dramáticamente.
En la anafase I las fibras del huso jalan los cromosomas enlazados; las cromátidas hermanas permanecen fuertemente unidas
al centrómero, las conexiones del quiasma se rompen durante esta fase, conforme las fibras ancladas a los cinetocoros jalan,
hacia diferentes extremos, a los cromosomas homólogos (Figure 7.4).
En la telofase I, los cromosomas que se separaron llegan a los polos opuestos; el que ocurra o no el resto de los
acontecimientos de una telofase típica depende de la especie. En algunos organismos los cromosomas se desenrollan y se
forma una envoltura nuclear alrededor de las cromátidas.
Durante la citocinesis los componentes del citoplasma se separan físicamente en dos células hijas; esto sucede sin que
se lleve a cabo la reconstitución del núcleo en otros organismos. Prácticamente en todas las especies la citocinesis puede
ocurrir ya sea por la formación de un surco de escisión (animales y algunos hongos) o por una placa celular (plantas), que
dará origen a las paredes celulares que separarán a las células hijas. En cada polo habrá únicamente un miembro de cada
par de cromosomas homólogos, de tal forma que solamente un juego completo de cromosomas estará presente. A esto se
debe que las células sean consideradas haploides ya que sólo hay un juego de cromosomas, aunque haya copias duplicadas
del juego, debido a que cada homólogo consta aun de dos cromátidas hermanas, que siguen unidas entre sí. Sin embargo,
aunque las cromátidas hermanas fueron alguna vez duplicados a partir del mismo cromosoma, en este punto ya no son
idénticas debido al entrecruzamiento.

Haz clic en la siguiente liga para revisar el procesos de la meiosis y ver cómo se alinean y migran los cromosomas:
http://openstaxcollege.org/l/animal_meiosis2 (http://openstaxcollege.org/l/animal_meiosis2)
Meiosis II
Durante la meiosis II las cromátidas hermanas que permanecen conectadas en las células haploides, provenientes de la
meiosis I, se separarán para dar lugar a cuatro células haploides. En algunas especies, justo antes de entrar a la meiosis II,
las células entran en una interfase breve, intercinesis, que carece de fase S (durante la intercinesis no hay duplicación de
cromosomas). Durante la meiosis II las dos células que se produjeron en la meiosis I pasan por una serie de eventos en
forma sincrónica; en general esta meiosis II es muy parecida a la división mitótica de una célula haploide.
En la profase II, si los cromosomas no están condensados se condensan nuevamente; si se formó envoltura nuclear, ésta se
fragmenta en pequeñas vesículas. Los cromosomas duplicados durante la intercinesis se mueven hacia los polos opuestos,
formándose un nuevo huso. Durante la prometafase II la envoltura nuclear se rompe completamente y el huso termina de
formarse; cada cromátida hermana forma un cinetocoro individual que se une a los microtúbulos desde el polo opuesto. En
la metafase II las cromátidas hermanas se condensan al máximo y se alinean en el centro de la célula. Durante la anafase II
las cromátidas hermanas son separadas y atraídas hacia los polos opuesto por las fibras del huso.
Figure 7.4 Durante la prometafase I los microtúbulos se unen a los cinetocoros fusionados de los cromosomas
homólogos; en la anafase I se separan los cromosomas homólogos; durante la prometafase II los microtúbulos se
unen a los cinetocoros individuales de las cromátidas hermanas; en la anafase II se separan las cromátidas hermanas.
Durante la telofase II los cromosomas llegan a los polos opuestos y comienzan su condensación, al mismo tiempo que se
forma una envoltura nuclear alrededor de los cromosomas. La citocinesis separa las dos células en cuatro células haploides
genéticamente únicas; en este punto, los núcleos de las células recientemente formadas son haploides y tienen un solo
juego de cromosomas. Estas células son únicas genéticamente, producto del arreglo aleatorio de los homólogos maternos y
paternos, y de la recombinación de los segmentos de cromosomas maternos y paternos producto del entrecruzamiento.
Meiosis y mitosis, una comparación

Las dos formas de división nuclear en las células eucariotas son la mitosis y la meiosis; éstas tienen algunas similitudes pero
también exhiben ciertas diferencias que dan como resultado diferentes desenlaces. La mitosis es una sola división nuclear
que produce dos núcleos, generalmente divididos en dos nuevas células; los núcleos que resultan de una división mitótica
son genéticamente idénticos al original y tienen el mismo número de juegos de cromosomas, uno en el caso de células
haploides y dos en el caso de células diploides. Por otro lado, la meiosis consta de dos divisiones nucleares que dan como
resultado cuatro núcleos, generalmente repartidos en cuatro nuevas células; los núcleos que se forman durante la meiosis
nunca son genéticamente idénticos y contienen únicamente un juego de cromosomas, la mitad del número de cromosomas
de la célula (diploide) original (Figure 7.5).
Las diferencias en los resultados de la mitosis y la meiosis se presentan debido a las diferencias en el comportamiento de
los cromosomas en cada proceso. La mayor parte de estas diferencias en los procesos se presentan en la meiosis I, la cual
es muy diferente de la división nuclear en la mitosis. Durante la meiosis I los pares de cromosomas homólogos se asocian y
se unen; se forma el quiasma y se lleva a cabo el entrecruzamiento entre las cromátidas hermanas; las cromátidas se alinean
en tétradas en la placa metafásica, y las fibras del huso de los polos opuestos se unen al cinetocoro de los homólogos en una
tétrada. Todos estos eventos se llevan a cabo únicamente en la meiosis I, nunca en la mitosis.
Los cromosomas homólogos migran a los polos opuestos durante la meiosis I, de tal forma que el número de juegos de
cromosomas, en el núcleo que se formará, se reduce de dos a uno; por esta razón a la meiosis I se le conoce como división
de reducción (en la mitosis no existe tal reducción de ploidía).

La meiosis II es mucho más parecida a la división mitótica; en este caso los cromosomas duplicados (solamente un juego de
ellos) se alinean en el centro de la célula con los cinetocoros divididos unidos a las fibras del huso, desde los polos opuestos.
Durante la anafase II, al igual que en la anafase mitótica, los cinetocoros se dividen y una de las cromátidas hermanas es
atraída a uno de los polos y la otra cromátida al otro polo. Si no fuera por el hecho de que hubo entrecruzamiento, los
dos productos de la división de cada meiosis II serían idénticos, como en el caso de la mitosis. Sin embargo, debido a
que al menos se ha realizado un entrecruzamiento por cromosoma, estos productos son diferentes. La meiosis II no es una
división de reducción, ya que aunque hay pocas copias del genoma en las células resultantes, sigue habiendo un juego de
cromosomas, como lo hay en la meiosis I.
Las células que se producen durante la mitosis formarán parte de las células del cuerpo, como parte del crecimiento o
como reemplazos de células que se han dañado; incluso pueden estar involucradas en la reproducción asexual de algunos
organismos. Por otro lado, las células producidas durante la meiosis, en un organismo diploide dominante, como los
animales, participarán únicamente en la reproducción sexual.
Figure 7.5 Tanto la meiosis como la mitosis son precedidas por una ronda de replicación del ADN; sin embargo,
la meiosis incluye dos divisiones celulares. Como resultado, en la meiosis se producen cuatro células haploides y
genéticamente distintas entre sí; las células originadas durante la mitosis son diploides e idénticas a la célula parental.
En la siguiente liga puedes ver una animación en donde se comparan la mitosis y la meiosis: http://openstaxcollege.org/
l/how_cells_dvid2 (http://openstaxcollege.org/l/how_cells_dvid2)
7.2 | Errores en la meiosis

• Explicar cómo la no disyunción produce anomalías en el número de cromosomas.
• Describir cómo los errores en la estructura cromosómica se presentan a través de inversiones y translocaciones.
Las anomalías heredadas pueden surgir cuando los cromosomas se comportan anormalmente durante la meiosis; estas
anomalías se pueden dividir en dos categorías: alteraciones en el número cromosómico y alteraciones cromosómicas
estructurales. Debido a que aun pequeños cambios en el ordenamiento de un cromosoma pueden alterar muchos genes,
generalmente las anomalías cromosómicas pueden ser dramáticas y con mucha frecuencia fatales.
Anomalías en el número de cromosomas

Las bases de la citogenética son el aislamiento de los cromosomas y su observación al microscopio; esta técnica es el método
común para el estudio y detección clínica de las anomalías cromosómicas en humanos. Un cariotipo nos indica el número y
apariencia de los cromosomas (incluida su longitud, patrón de bandas y posición del centrómero). Para obtener el cariotipo
de un individuo los citólogos toman fotografías de los cromosomas, los cortan y los colocan en un gráfico o cariograma
(Figure 7.6).
Figure 7.6 Este cariograma muestra los cromosomas, durante la mitosis, de una célula inmune de un humano del
género femenino. (créditos: Andreas Bolzer, et al.)

Los genetistas utilizan cariogramas para identificar aberraciones

cromosómicas
El cariotipo es un método por medio de cual se pueden identificar anomalías cromosómicas en una sola
célula. Para observar el cariotipo de un individuo se utilizan sus células (pueden ser los glóbulos blancos);
éstas se colectan de una muestra de sangre u otro tejido. Las células se aíslan en el laboratorio y se
les estimula para que se dividan activamente; posteriormente se inhibe la mitosis durante la metafase,
utilizando una sustancia química, y las células se fijan a un portaobjetos.
El genetista tiñe entonces los cromosomas con uno de tantos colorantes, lo que le permite distinguir
los diferentes patrones reproducibles de bandas de cada par cromosómico. Después de la tinción, los
cromosomas se observan utilizando un microscopio de campo claro (un genetista con experiencia es capaz
de identificar cada una de las bandas). Además de los patrones de bandas, los cromosomas se pueden
distinguir por la posición y el tamaño de los centrómeros. Para obtener una representación clásica de un
cariotipo, en la cual los pares de cromosomas homólogos estén alineados en orden numérico de mayor a
menor, se obtiene una imagen digital en la que se identifica cada cromosoma y se ordena con este patrón
(Figure 7.6).
Un cariograma, en su forma más básica, puede revelar anomalías genéticas en las cuales un individuo
posee demasiados o muy pocos cromosomas por célula; ejemplos de estas anomalías son el síndrome
de Down, en donde hay una copia extra del cromosoma 21, y el síndrome de Turner, que se caracteriza
por la presencia de un solo cromosoma X en las mujeres, en lugar de dos. Los genetistas también pueden
identificar supresiones o inserciones en el ADN; por ejemplo, el síndrome de Jacobsen puede identificarse
como una supresión en el cromosoma 11, este síndrome involucra tanto características faciales como
defectos muy peculiares en el corazón, además de sangrado. Finalmente, las translocaciones también
se pueden determinar con precisión en un cariotipo; éstas ocurren cuando un segmento del material
genético de un cromosoma se rompe y se une a otro cromosoma o a un segmento diferente del mismo
cromosoma. Las translocaciones están involucradas en ciertos tipos de cáncer, entre ellos la leucemia
mielógena crónica.
A través de la observación de un cariograma los genetistas pueden visualizar la composición real de los
cromosomas de un individuo para confirmar o predecir anomalías genéticas en su descendencia, incluso
antes de su nacimiento.
No disyunciones, duplicaciones y deleciones

De todos los desórdenes cromosómicos, las anomalías en el número de cromosomas son las que se pueden identificar más
fácilmente en un cariograma. Los desórdenes en el número de cromosomas incluyen la duplicación o la pérdida de un
cromosoma completo, así como cambios en el número de juegos completos de cromosomas. La no disyunción ocasiona
este tipo de desórdenes y ocurre cuando pares de cromosomas homólogos o de cromátidas hermanas no se separan durante
la meiosis; el riesgo de que se presente la no disyunción aumenta conforme aumenta la edad de los padres.
La no disyunción se puede presentar en la meiosis I o II, y puede tener diferentes resultados (Figure 7.7). Si los cromosomas
homólogos no se separan durante la meiosis I, se producen dos gametos que carecen de cromosomas y dos gametos con
dos copias de los cromosomas. Si durante la meiosis II las cromátidas hermanas no se separan, se producen: un gameto
que carece de cromosomas, dos gametos normales con una copia de los cromosomas y un gameto con dos copias de los
cromosomas.
Figure 7.7 Al final de la meiosis cada gameto tiene una copia de cada cromosoma; si se presenta la no disyunción los
cromosomas homólogos (en la meiosis I) o las cromátidas hermanas (en la meiosis II) no se separan.
Se conoce como euploide al individuo que posee el número adecuado de cromosomas para su especie; en los humanos
la euploidía corresponde a 22 pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales. Un individuo con un error en el
número de cromosomas se conoce como aneuploide, término que incluye la monosomía (pérdida de un cromosoma) y la
trisomía (duplicación de un cromosoma entero en un geneotipo que es diploide). Un cigoto monósomico humano carece
de cualquier copia de un autosoma, y éste nunca llega a desarrollarse hasta su nacimiento; sin embargo, las duplicaciones
en los cromosomas más pequeños (13, 15, 18, 21 o 22) producen individuos que pueden sobrevivir por varias semanas e
incluso por años. Los individuos que presentan alguna trisomía sufren de diferentes tipos de desequilibrio genético por un
exceso en la dosis de genes. Las funciones celulares están calibradas para la cantidad de producto genético originado por dos
copias (dosis) de cada gen; de tal manera que si se agrega una tercera copia (dosis) se rompe este balance. La trisomía más
común es la del cromosoma 21, la cual produce el síndrome de Down; los individuos que presentan este desorden heredado
poseen ciertas características físicas y retrasos en el crecimiento y desarrollo cognitivo. La incidencia del síndrome de Down
está correlacionado con la edad de la madre; mientras mayor es la madre, se incrementa el riesgo de procrear un hijo con
síndrome de Down (Figure 7.8).

Figure 7.8 La incidencia de procrear un feto con trisomía 21 se incrementa dramáticamente con la edad de la madre.
Observa cómo se produce la trisomía que lleva al síndrome de Downen el siguiente video: http://openstaxcollege.org/l/
down_syndrome2 (http://openstaxcollege.org/l/down_syndrome2)
Los efectos de las trisomías y monosomías en los humanos son dramáticas y deletéreas, por lo que contrariamente a lo que
uno podría esperar, a pesar de que los hombres y las mujeres poseen un número diferente de cromosomas X, funcionan
normalmente; esto se debe a un proceso llamado inactivación del cromosoma X. Al inicio del desarrollo embrionario,
cuando los embriones femeninos están formados por unos cuantos miles de células, uno de los cromosomas X de cada célula
se inactiva por condensación, dando lugar a una estructura llamada cuerpo de Barr. Los genes presentes en el cromosoma
X inactivo no se expresan; la inactivación del cromosoma X (ya sea de origen paterno o materno) es aleatoria, pero una vez
que ésta ocurre todas las células descendientes tendrán desactivado el mismo cromosoma X. A través de este proceso es que
las hembras compensan su doble dosis de cromosoma X.
En los gatos pardos la inactivación del cromosoma X se ve reflejada en el abigarramiento de su pelaje (Figure 7.9). El
gen –ligado al sexo– del color del pelaje en las hembras heterocigotas se expresará en uno de los dos diferentes colores de
pelaje, a lo largo de diferentes regiones de su cuerpo, dependiendo del cromosoma X que se haya inactivado en las células
embrionarias; cuando uno ve a un gato pardo, puede estar seguro de que es una hembra.
Figure 7.9 La inactivación embrionaria de uno de los dos diferentes cromosomas X que codifican para diferente color
del pelaje produce el fenotipo de los gatos pardos. (crédito: Michael Bodega)
En un individuo que posee un número anormal de cromosomas X, los mecanismos celulares inactivarán todos, excepto
un cromosoma X en cada una de sus células; como resultado, las anormalidades en el cromosoma X están asociadas
generalmente con defectos físicos y mentales leves, así como con la esterilidad; si el cromosoma X está ausente por
completo, el individuo no se desarrollará.
Se han caracterizado diferentes errores en los cromosomas sexuales; aquellos individuos con tres cromosomas X, llamados
triple X, tienen apariencia femenina pero presentan desarrollo retrasado y fertilidad reducida. El complemento XXY
corresponde a un tipo de síndrome de Klinefelter y son individuos varones con testículos pequeños, pechos crecidos y poco
vello corporal; el cromosoma X sobrante se inactiva como respuesta al exceso de dosis genética. El síndrome de Turner
se caracteriza por presentar un solo cromosoma sexual, X0, y corresponde a un individuo femenino de baja estatura, piel
palmeada o unida a nivel del cuello, deficiencia cardíaca y auditiva, y esterilidad.
Un individuo que posee más juegos de cromosomas que el número correcto (dos juegos para las especies diploides) se
conoce como poliploide; por ejemplo, la fertilización de un huevo diploide anormal con un espermatozoide haploide
normal puede producir un cigoto triploide. Existen muy pocos ejemplos de animales poliploides, ya que la poliploidía es
extremadamente rara; algunos de ellos se presentan en unos cuantos gusanos planos, crustáceos, anfibios, peces y lagartijas.
Los animales triploides son estériles debido a que la meiosis no puede seguir su curso normal con un número impar de
juegos de cromosomas; sin embargo, en diferentes especies de plantas la poliploidía domina sobre la euploidía.
Reordenamientos cromosómicos estructurales

Se han caracterizado numerosos reordenamientos cromosómicos estructurales que incluyen duplicaciones parciales,
deleciones, inversiones y translocaciones. Los vástagos que presentan deleciones o duplicaciones generalmente sobreviven,
aunque presentan una serie de anormalidades tanto físicas como mentales. Al síndrome de Cri-du-chat ("maullido del gato")
están asociadas ciertas anormalidades del sistema nervioso y características físicas que son el resultado de una deleción en
el cromosoma 5 (Figure 7.10); este síndrome debe su nombre al hecho de que las criaturas que poseen este genotipo emiten
un llanto muy agudo.

Figure 7.10 Individuo con el síndrome de Cri-du-chat a diferentes edades: (a) dos años, (b) cuatro años, (c) nueve
años y (d) 12 años. (crédito: Paola Cerruti Mainardi)
Las inversiones y translocaciones de los cromosomas se pueden identificar estudiando las células durante el proceso de
la meiosis; en la profase I los cromosomas homólogos, con un reordenamiento en uno de los pares, deben retorcerse para
mantener al gen con el alineamiento apropiado.
La inversión cromosómica ocurre cuando parte del cromosoma se separa, gira 180° y se vuelve a unir (Figure 7.11); si la
secuencia del gen no cambia, la inversión produce únicamente cambios en la orientación de los genes y los efectos pueden
ser mucho más leves que en la aneuploidía.
Inversión del cromosoma 18

No todos los reordenamientos que se producen en los cromosomas originan individuos inviables, dañados
o infértiles; en algunos casos estos cambios pueden dar como resultado una nueva especie.
Aparentemente, una inversión en el cromosoma 18 contribuyó a la evolución de los humanos (esta
inversión no se encuentra en los chimpancés, que son nuestros parientes más cercanos).
Se cree que la inversión del cromosoma 18 ocurrió en los primeros humanos, hace aproximadamente
cinco millones de años, lo que provocó que divergieran del ancestro común con los chimpancés. Varios
investigadores sugieren que un gran pedazo de ADN se duplicó en el cromosoma 18 del ancestro que
originó a los humanos; al parecer, al momento de la inserción del fragmento duplicado de ADN, ésta se dio
en forma invertida.
Si se comparan los genes del humano y del chimpancé, en la región de la inversión se puede observar
que los genes ROCK1 y USP14 están mucho más separados en el cromosoma 18 humano que en el
cromosoma correspondiente del chimpancé; lo que sugiere que uno de los puntos de ruptura de la inversión
ocurrió entre estos dos genes. Es interesante que los humanos y los chimpancés expresan el gen USP14 a
diferentes niveles en ciertas células específicas, entre ellas los fibroblastos y las células corticales. Puede
ser que la inversión del cromosoma 18 en el humano ancestral reubicó genes específicos, reajustando
de una forma útil sus niveles de expresión. Debido a que tanto el ROCK1 como USP14 codifican para
ciertas enzimas, un cambio en su expresión podría alterar la función celular. No se sabe cómo es que
esta inversión contribuyó a la evolución de los homínidos; sin embargo, parece ser que fue un factor
[1]
determinante para la divergencia de los humanos, de otros primates.
Cuando un segmento de un cromosoma se disocia y se une a un cromosoma no homólogo diferente, se produce una
translocación, la cual puede tener efectos muy leves o catastróficos, dependiendo de la forma en la cual se altere la
posición de los genes en relación con las secuencias reguladoras (se ha asociado una serie de translocaciones con diferentes
tipos de cáncer y con la esquizofrenia). Las translocaciones recíprocas se producen cuando se intercambian segmentos de
cromosoma entre dos cromosomas no homólogos, de tal forma que no hay ganancia o pérdida de información genética
(Figure 7.11).
Figure 7.11 (a) Una inversión se presenta cuando un segmento de cromosoma se rompe del cromosoma y se vuelve
a unir, pero con la orientación invertida; (b) la translocación recíproca se da entre dos cromosomas no homólogos
y en ésta no hay ni ganancia ni pérdida de información genética. (créditos: modificado de National Human Genome
Research Institute, USA [Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano de los Estados Unidos])
1. V Goidts, et al., “Segmental duplication associated with the human-specific inversion of chromosome 18: a further example of the impact of segmental
duplications on karyotype and genome evolution in primates,” Human Genetics, 115 (2004):116–22.

KEY TERMS
aneuploide individuo con un error en el número de cromosomas —deleciones y duplicaciones de fragmentos del
cromosoma—
autosoma cualquiera de los cromosomas no sexuales
cariograma imagen fotográfica de un cariotipo
cariotipo el número y apariencia de los cromosomas (incluida su longitud, patrón de bandas y posición del centrómero).
célula somática todas las células de un organismo multicelular, con excepción de las células formadoras de gametos
desactivación del cromosoma X condensación de cromosomas X en cuerpos de Barr que ocurre durante el desarrollo
embrionario de las hembras para compensar una dosis genética doble
división de reducción división nuclear que produce núcleos que poseen la mitad del juego de cromosomas que posee el
núcleo parental —la meiosis I es una división de reducción—
entrecruzamiento (recombinación) intercambio de material genético entre cromosomas homólogos que producen
cromosomas con genes de ambos padres y que forman las células reproductivas
euploide individuo que posee el número correcto de cromosomas para su especie
fertilización unión de dos células haploides provenientes de dos individuos
interquinesis periodo de descanso que se puede presentar entre la meiosis I y la meiosis II y en donde no hay replicación
del ADN
inversión cromosómica separación, rotación de 180o y reinserción de un brazo del cromosoma
meiosis I primera ronda de la división celular meiótica, conocida también como división de reducción porque produce
células haploides
meiosis II segunda ronda de la división celular meiótica que sigue de la meiosis I, donde se separan las cromátidas
hermanas y se forman cuatro células haploides únicas
monosomía genotipo que debería ser diploide pero que ha perdido un cromosoma
no disyunción falla en la separación total de los homólogos, durante la primera división meiótica que les impide migrar a
polos opuestos
poliploide individuo con un juego incorrecto de cromosomas
quiasma estructura que se forma en el punto de entrecruzamiento después de que se intercambia el material genético
recombinante describe a una entidad compuesta de material genético proveniente de dos fuentes —un cromosoma que
posee segmentos de ADN de origen paterno y materno—
sinapsis asociación cercana entre cromosomas homólogos que se produce durante la profase I
translocación proceso por medio del cual se disocia un segmento de un cromosoma y se une a un cromosoma diferente
(cromosoma no homólogo)
trisomía duplicación de un cromosoma entero en un geneotipo que es diploide
tétrada dos cromosomas homólogos duplicados —cuatro cromátidas— y unidos por un quiasma durante la profase I
CHAPTER SUMMARY
7.1 Meiosis
La reproducción sexual requiere de organismos diploides que produzcan células haploides, las cuales se fusionarán durante
la fertilización para formar un organismo diploide. Las células haploides se originan por medio de la meiosis, en la cual se
lleva a cabo una serie de eventos que arreglan y separan cromosomas para formar dos células hijas. Durante la interfase de
la meiosis cada cromosoma se duplica. La meiosis tiene dos rondas de división celular; éstas dan como resultado cuatro
núcleos y generalmente cuatro células hijas haploides, cada uno con la mitad de cromosomas de la célula parental. Durante
la meiosis se introduce la variación, en los núcleos hijos, como resultado del entrecruzamiento (en la profase I) y de la
alineación aleatoria (en la metafase I); las células que resultan de la meiosis son genéticamente únicas.
La meiosis y la mitosis comparten ciertas similitudes, aunque el resultado es diferente; en la división mitótica las
divisiones nucleares simples originan núcleos hijos que son genéticamente idénticos y tienen el mismo número de
cromosomas que la célula que les dio origen. En la división meiótica se llevan a cabo dos divisiones nucleares que dan
como resultado cuatro núcleos que son genéticamente diferentes y tienen un juego de cromosomas (la mitad de los que
posee la célula parental). Las principales diferencias en estos procesos se dan en la primera división meiótica, donde los
cromosomas homólogos se separan en núcleos diferentes y producen una reducción en el nivel de ploidía; la segunda
división meiótica es mucho más parecida a la división mitótica.
7.2 Errores en la meiosis
El número, tamaño, forma y patrón de bandeo en los cromosomas permite identificarlos fácilmente por medio de un
cariograma, lo que hace posible la valoración de su estado. Con los cariogramas se pueden detectar anomalías en el
número de cromosomas, o aneuploidías, generalmente letales para un embrión (aunque en el caso de algunas trisomías
genéticas, los individuos pueden ser viables). Debido a la desactivación del cromosoma X, las aberraciones en el
cromosoma sexual generalmente tienen efectos leves en el individuo. Las aneuploidías incluyen casos en los cuales
segmentos de un cromosoma se duplican o desaparecen. La estructura de un cromosoma se puede reordenar, como en el
caso de las inversiones o translocaciones; éstas anomalías pueden tener efectos negativos en el desarrollo o incluso
producir la muerte, debido a que fuerzan a los cromosomas, durante la meiosis I, a formar pares contorsionados con sus
homólogos; las inversiones y las translocaciones están asociadas con frecuencia a la baja fertilidad, debido a la alta
probabilidad de no disyunciones.
REVIEW QUESTIONS
1. La meiosis produce _____ células hijas ____. b. 16
a. dos/haploides c. 32
b. dos/diploides d. 64
c. cuatro/haploides 5. El genotipo XXY corresponde a:
d. cuatro/diploides a. síndrome de Klinefelter
2. ¿En qué fase de la meiosis se separan las cromátidas b. síndrome de Turner
hermanas? c. Triple-X
a. profase I d. síndrome de Jacob
b. profase II 6. Las anomalías en el número de cromosomas X tienden
c. anafase I a ser más leves que las anomalías en los autosomas debido
d. anafase II a __________.
3. La _________ de la meiosis es similar a la mitosis. a. las deleciones
b. la recombinación de no homólogos
a. meiosis I c. la sinapsis
b. anafase I d. la desactivación del cromosoma X
c. meiosis II
7. Las aneuploidías son deletéreas para los individuos
d. intercinesis
debido a _____.
4. Si una célula muscular de un organismo típico posee 32 a. no disyunción
cromosomas, ¿cuántos cromosomas tendrá un gameto del b. dosis genética
mismo organismo? c. errores meióticos
a. 8 d. desactivación del cromosoma X

8. Explica cómo el alineamiento aleatorio de los 10. Los individuos que presentan la trisomía 21 tienen
cromosomas homólogos, durante la metafase I, contribuye más posibilidades de sobrevivir que los individuos con
a la variación genética de los gametos que se producen trisomía 18. Basándote en lo que conoces sobre las
durante la meiosis. aneuploidías ¿cuál es tu hipótesis acerca de los
9. ¿De qué forma la meiosis II es similar, y de qué forma cromosomas 21 y 18?
es diferente a la mitosis de una célula diploide?

Chapter 8 | Los patrones de la herencia 173
8 | LOS PATRONES DE LA
HERENCIA
Figure 8.1 Mendel descubrió los fundamentos de la genética, experimentando con miles de chícharos. (créditos:
modificado del trabajo de Jerry Kirkhart)
Chapter Outline
8.1: Los experimentos de Mendel
8.2: Las leyes de la herencia
8.3: Extensiones de las leyes de la herencia
Introduction
La genética es el estudio de la herencia; Johann Gregor Mendel sentó las bases para la genética incluso antes de que se
identificaran los cromosomas o los genes, y aun cuando la meiosis no se entendía del todo. Mendel escogió un sistema
biológico muy simple y condujo un análisis cuantitativo metódico en el que utilizó una muestra muy grande. Debido a
que su trabajo reveló los principios fundamentales de la herencia, es que ahora nosotros sabemos que los genes son la
unidad básica funcional de la herencia y que estos tienen la capacidad de replicarse, expresarse o mutar. Actualmente, los
postulados de Mendel constituyen las bases de la genética clásica o genética mendeliana, según la cual no todos los genes
se transmiten de padres a hijos. Los experimentos de Mendel sirvieron como un excelente punto de partida para reflexionar
sobre la herencia.
174 Chapter 8 | Los patrones de la herencia
8.1 | Los experimentos de Mendel

• Explicar las razones científicas del éxito de los experimentos de Mendel
• Describir los resultados esperados de cruzas monohíbridas involucrando alelos dominantes y recesivos.
Figure 8.2 Johann Gregor Mendel sentó las bases para los estudios genéticos.
Johann Gregor Mendel (1822–1884) (Figure 8.2) fue un estudioso durante toda su vida, maestro, científico y hombre de
fe. Siendo un adulto joven, ingresó a la Abadía Agustiniana de Sto.Tomás en Brno, en lo que ahora es la República Checa;
apoyado por el monasterio, enseñó física, botánica y ciencias naturales a nivel secundaria y universitario. En el año de 1856
Mendel comenzó con la investigación, que duraría más de una década, sobre los patrones de la herencia en abejas y plantas;
a la larga utilizaría plantas de chícharo como su principal sistema modelo (sistema con características convenientes que se
utiliza para estudiar fenómenos biológicos específicos y cuyo entendimiento se puede aplicar a otros sistemas). En 1865
Mendel presentó a la sociedad local de historia natural, los resultados de su investigación con cerca de 30,000 plantas de
chícharo; demostró que los rasgos se transmiten fielmente de padres a hijos en patrones específicos. En 1866 publicó su
[1]
trabajo Experimentos en la hibridización de plantas en las actas de la Sociedad de Historia Natural de Brünn.
El trabajo de Mendel pasó prácticamente inadvertido para la comunidad científica, la cual creía, equivocadamente, que los
procesos de la herencia involucraban una mezcla de los rasgos parentales y que se producía descendencia con apariencia
física intermedia; ese proceso hipotético parecía ser el correcto, debido a lo que ahora conocemos como variación continua,
la cual es el intervalo de pequeñas diferencias que observamos entre los individuos, como la altura de los humanos. Cuando
observamos ciertos rasgos que exhiben variación continua, parecería que los descendientes son una mezcla de los padres.
Mendel experimentó con rasgos que presentan variación discontinua; este tipo de variación es la que se observa entre
los individuos, cuando muestran uno, dos o más rasgos fácilmente identificables, tales como flores blancas o violeta. La
elección de Mendel de este tipo de rasgos le permitieron distinguir experimentalmente que los rasgos no se mezclaban en
la descendencia, como se habría esperado en esa época; por el contrario, estos se heredaban como rasgos inequívocos. En
1868 Mendel se convirtió en abad del monasterio y cambió sus investigaciones científicas por sus compromisos pastorales.
Durante el tiempo que vivió, Mendel nunca fue reconocido por sus extraordinarias aportaciones científicas; no fue sino
hasta 1900 que se redescubrió su trabajo y que sus descubrimientos se revitalizaron por aquellos científicos que estaban a
punto de descubrir a los cromosomas como las unidades de la herencia.
Las cruzas de Mendel

El trabajo seminal de Mendel para estudiar la herencia se llevó a cabo utilizando chícharos de jardín, Pisum sativum, esta
especie se autopoliniza naturalmente, lo que significa que el polen encuentra al huevo dentro de la misma flor. Los pétalos
1. Johann Gregor Mendel, “Versuche über Pflanzenhybriden.” Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn, Bd. IV für das Jahr, 1865
Abhandlungen (1866):3–47. [Para la traducción al inglés, consulte http://www.mendelweb.org/Mendel.plain.html]

de la flor permanecen cerrados hasta que se termina la fertilización, para evitar la polinización por otras plantas, lo cual da
como resultado una planta de chícharo altamente endogámica (estas plantas siempre producen descendencia que se parece
a los padres). Mendel evitó, a través de sus experimentos con líneas puras de las plantas de chícharo, la aparición en la
descendencia de características inesperadas, que no fueran el producto de la cruza. Otra ventaja fue que las plantas de
chícharo alcanzan su madurez en una estación, lo que le permitió estudiar un gran número de generaciones en un tiempo
relativamente corto. También pudo cultivar, al mismo tiempo, grandes cantidades de plantas, lo que validó sus conclusiones,
ya que sus resultados no fueron producto del azar sino de un experimento planeado y elegante.
Mendel llevó a cabo estos experimentos de hibridación que involucraron la cruza de individuos provenientes de líneas
puras que poseían diferentes características o rasgos. En los chícharos, que son plantas que se autopolinizan naturalmente,
la hibridación se hace manualmente, transmitiendo polen, de una planta madura de chícharo de una variedad, al estigma de
otra planta madura de chícharo, de una segunda variedad.
A las plantas utilizadas en las cruzas de la primera generación se les llamó plantas P, o generación parental (Figure 8.3).
Mendel colectó las semillas producidas por las plantas P, que resultaron de cada una de las cruzas, y las sembró la estación
siguiente; a estos descendientes les llamó F1, o primera generación filial (filial = hijo o hija). Una vez que Mendel examinó
las características de la generación de plantas F1, dejó que éstas se autopolinizan naturalmente; posteriormente colectó las
semillas producidas por las plantas F1 para generar la F2, o segunda generación filial (filial 2). Los experimentos de Mendel
se extendieron más allá de la generación F4, pero únicamente la proporción de las características en las generaciones P, F1
y F2 fueron las que sentaron las bases de sus postulados.
Figure 8.3 Para llevar a cabo las cruzas de las plantas de chícharo, Mendel examinaba el color de las flores de cada
planta.
Las características del chícharo de jardín sentaron los fundamentos

de la herencia
En la publicación de 1865 Mendel reportó los resultados de sus cruzas, las cuales incluían siete características diferentes,
cada una con dos rasgos contrastantes; un rasgo se define como la variación en la apariencia física de las características
heredables. Las características incluidas fueron: altura de la planta, textura de la semilla, color de la semilla, color de la
flor, tamaño de la vaina, color de la vaina y posición de la flor. Para la característica del color de la flor los dos rasgos
contrastantes fueron blanco vs. violeta. Para poder examinar completamente cada característica, Mendel produjo una gran
cantidad de plantas F1 y F2, lo que le permitió obtener resultados de miles de plantas F2.
¿Qué fue lo que Mendel encontró con sus cruzas en relación con el color de las flores? En primer lugar, confirmó que
había utilizado líneas puras de plantas, para el color violeta o el blanco; independientemente del número de generaciones
examinadas por él, toda la descendencia producto de la autopolinización de padres con flores blancas, tuvo flores blancas,
y la descendencia de las autopolinización de padres con flores color violeta, produjo flores violeta. Mendel también pudo
confirmar que, sin considerar el color, las plantas de chícharo eran físicamente idénticas, esto permitió asegurarse de que
las dos variedades de plantas de chícharo únicamente diferían en un rasgo: el color de la flor.
Una vez que Mendel terminó con la validación mencionada, aplicó polen de una planta con flores violeta, al estigma de una
planta con flores blancas; posterior a la cosecha y siembra de las semillas provenientes de esta cruza, encontró que el 100 %
de la generación híbrida F1 tuvo flores violeta; la sabiduría convencional de la época habría predicho que las flores híbridas
serían violeta pálido o que las plantas tendrían el mismo número de flores violeta que de flores blancas; en otras palabras,
se esperaría que los rasgos característicos contrastantes, provenientes de los padres, se mezclaran en la descendencia, y en
vez de esto, el rasgo "flores blancas" desapareció completamente en la generación F 1.
Por suerte, Mendel prosiguió con sus experimentos y permitió que las plantas F1 se autopolinizaran; 705 plantas de la
generación F2 tuvieron flores color violeta y 224 tuvieron flores blancas; es decir, una proporción de 3.15 flores violeta por
una flor blanca (aproximadamente de 3:1). Cuando Mendel transfirió polen de una planta con flores violeta, al estigma de
una planta con flores blancas, y vice versa, obtuvo aproximadamente la misma proporción, independientemente de quién,
el padre o la madre, contribuyera con el color; esto se conoce como cruza recíproca, cruza en la que las características
respectivas del macho o la hembra en una cruza se convierten en características respectivas de la hembra y el macho en
otra cruza. Los otros seis rasgos examinados por Mendel se comportaron de la misma forma que el color de la flor, en las
generaciones F1 y F2. Uno de los dos rasgos desaparecía completamente en la generación F1 y reaparecía en la generación
F2 con una proporción aproximada de 3:1 (Figure 8.4).
Figure 8.4 Mendel identificó siete características en las plantas de chícharo.
Mendel concluyó, después de analizar los resultados de varios miles de plantas, que las características se podían dividir
en aquellas que se expresaban y en latentes, y las llamó características dominantes y recesivas, respectivamente. Las
características dominantes son aquellas que se heredan sin ningún cambio, en una hibridación; mientras que las
características recesivas se vuelven latentes o desaparecen en la descendencia de una hibridación; sin embargo, las

características recesivas reaparecen en la progenie de los descendientes híbridos. El color violeta, en las flores de chícharo,
es un ejemplo de una característica dominante; para esta misma característica (color de la flor) las flores de color blanco
son una característica recesiva. El hecho de que la característica recesiva reapareciera en la generación F2 significó que las
características permanecieron separadas (no se mezclaron) en las plantas de la generación F1. Mendel propuso que esto se
debía a que las plantas tenían dos copias del rasgo para el color característico de la flor y que cada padre transmitía una de
las dos copias a sus descendientes. Además, la expresión física de un rasgo dominante podría significar que la composición
genética del organismo incluía dos versiones dominantes de dicha característica o que incluía una versión dominante y una
recesiva. Por el contrario, la expresión de una característica recesiva significaba que el organismo carecía completamente
de cualquier versión dominante para dicha característica.
En la siguiente liga podrás observar una revisión de los experimentos de Mendel, cómo realizar tus propias cruzas e
identificar los patrones hereditarios: Mendel’s Peas (http://openstaxcollege.org/l/mendels_peas)
8.2 | Las leyes de la herencia

• Explicar la relación entre genotipo y fenotipo en sistemas genéticos dominantes y recesivos.
• Utilizar el cuadro de Punnet para calcular las proporciones esperadas de genotipos y fenotipos en una cruza
monohíbrida.
• Explicar las leyes de Mendel de la segregación y la distribución independiente en términos genéticos y de los
eventos meióticos.
• Explicar el objetivo y el método de un cruzamiento de prueba.
Mendel evaluó en su experimento con plantas de chícharo, la expresión de siete características, como uno de dos rasgos o
versiones. A partir de estos resultados Mendel dedujo que cada individuo poseía dos copias discretas de dicha característica
y que éstas se transmitían individualmente a la descendencia. Actualmente llamamos a estas dos copias genes, los cuales
se encuentran en los cromosomas. La razón por la cual tenemos dos copias de cada gen se debe a que heredamos una
de cada padre; de hecho el cromosoma que heredamos y las dos copias de cada gen están localizadas en cromosomas
pares. Recuerda que durante la meiosis estos cromosomas se separan y dan lugar a gametos haploides; esta separación o
segregación de los cromosomas homólogos también significa que una sola de las copias del gen formará parte del gameto.
La descendencia que se forma cuando los gametos, uno proveniente del padre y otro de la madre, se unen, termina con dos
copias de cada gen (y cromosoma).
Existen algunos casos en los cuales un solo gen controla una sola característica; un organismo diploide posee dos copias
genéticas que pueden o no codificar la misma versión de una característica; por ejemplo, un individuo puede poseer un
gen que determina el color blanco en una flor y un gen que determina el color violeta. Las mutaciones producen variantes
genéticas que se presentan en el mismo lugar en un cromosoma homólogo y se llaman alelos. Mendel examinó la herencia
con sólo dos formas de alelos, pero es muy común que existan más de dos alelos, para cualquier gen, en una población
natural.
Fenotipos y genotipos
En un organismo diploide, dos alelos para un cierto gen se expresan e interactúan para producir características físicas.
Las características expresadas observables en cualquier organismo se conocen como fenotipo. La composición genética
subyacente en un organismo, que comprende las características físicas visibles y los alelos no expresados, se conoce como
genotipo. La hibridación en los experimentos de Mendel demuestra la diferencia entre fenotipo y genotipo; por ejemplo, los
fenotipos que observó Mendel en sus cruzas entre plantas de chícharo con diferentes características, están relacionadas con
los genotipos diploides de las plantas en las generaciones P, F1 y F2. Nosotros usaremos como ejemplo otra característica
investigada por Mendel: el color de la semilla, el cual está regulado por genes sencillos con dos alelos. El alelo de la semilla
amarilla es dominante y el de la semilla verde es recesivo; cuando se realizó la fertilización cruzada entre plantas puras,
en la cual un padre tenía semillas amarillas y el otro semillas verdes, todos los descendientes híbridos de la generación F1
tuvieron semillas amarillas; es decir, la descendencia híbrida fue fenotípicamente idéntica al padre, de ascendencia pura,
con semillas amarillas. Sin embargo, nosotros sabemos que el alelo donado por el padre con semillas verdes no se perdió,
ya que éste apareció en algunos descendientes de la generación F2 (Figure 8.5);por lo tanto, las plantas F1 deben haber sido
genotípicamente diferentes al padre con semillas amarillas.
Las plantas P que Mendel utilizó en su experimentos eran homocigotas para la característica que estaba estudiando; los
organismos diploides que son homocigotos para un gen, poseen dos alelos idénticos, uno en cada cromosoma homólogo.
Frecuentemente, el genotipo se escribe como YY o yy, y cada letra representa a uno de los dos alelos en el genotipo. El alelo
dominante se representa con la letra mayúscula y el recesivo con letra minúscula. Generalmente, la letra utilizada para el gen
(el color de semilla en este caso) está relacionada con la característica dominante (en este caso "Y", de yellow, "amarillo" en
inglés). Las plantas de chícharos de la generación parental, en el experimento de Mendel, siempre eran plantas sin variación
porque ambos padres producían gametos que tenían el mismo alelo. Cuando las plantas P con características contrastantes
se cruzaron, todos sus descendientes fueron heterocigotos para la característica contrastante; es decir, que su genotipo tenía
diferentes alelos para el gen que se estaba examinando. Por ejemplo, la generación F1 de plantas amarillas recibió un alelo
Y del padre amarillo y un alelo y del padre verde con genotipo Yy.
Figure 8.5 El fenotipo es la expresión física de las características transmitidas por los alelos. Las letras mayúsculas
representan los alelos dominantes y las letras minúsculas representan los alelos recesivos. La proporción del fenotipo
es la proporción de las características visibles. La proporción del genotipo es la proporción de la combinación de
genes en la descendencia y no necesariamente se puede distinguir en el fenotipo.
Ley de dominancia
Nuestra discusión sobre organismos homocigotos y heterocigotos nos lleva a cuestionarnos por qué la descendencia de
heterocigotos F1 era idéntica a uno de los padres, más que el producto de la expresión de ambos alelos. En las siete
características de las plantas de chícharo, uno de los dos alelos contrastantes era dominante y el otro era recesivo. Mendel
llamó al alelo dominante factor de unidad expresado, y al alelo recesivo factor de unidad latente. Ahora sabemos que estos
llamados factores de unidad son los genes presentes en los cromosomas homólogos. Si un gen se expresa en un patrón
dominante y recesivo, los organismos homocigotos dominantes y recesivos se verán idénticos (tendrán el mismo fenotipo y
genotipos diferentes), y el alelo recesivo únicamente se observará en los individuos homocigotos recesivos (Table 8.1).

Correspondencia entre Genotipo y Fenotipo para una Característica Dominante-

Recesiva.
Homocigoto Heterocigoto Homocigoto
Genotipo YY Yy yy
Fenotipo amarillo amarillo verde
Table 8.1
La ley de dominancia establece que en un heterocigoto un rasgo puede encubrir la presencia de otro rasgo para la misma
característica; por ejemplo, cuando se cruzan plantas de flores violeta con plantas de flores blancas todos los descendientes
tuvieron flores violetas, aunque tenían un alelo para flores violeta y un alelo para flores blancas; en este caso únicamente
se expresará el alelo dominante, en lugar de que los dos alelos contribuyan con el fenotipo. Aunque el alelo recesivo
permanecerá latente, éste se transmitirá a la descendencia de la misma manera en la que se transmite el alelo dominante.
El rasgo recesivo se expresará únicamente en aquellos descendientes que tienen dos copias del alelo y (Figure 8.6), y la
descendencia será pura cuando se autofecunde.
Figure 8.6 El alelo del albinismo es recesivo; ambos padres de este pequeño son portadores del alelo recesivo.
Cruce monohíbrido y el cuadro de Punnet

Cuando se lleva a cabo la fertilización entre dos progenitores de raza pura, cuya diferencia estriba en la característica
estudiada, se dice que se realiza una cruza monohíbrida, y los descendientes producto de dicha cruza se llaman
monohíbridos. Mendel realizó siete tipos de cruzas monohíbridas, cada una de las cuales involucró rasgos contrastantes para
diferentes características. Los descendientes F1, producto de todas estas cruzas, tuvieron el fenotipo de uno de los padres, y
la descendencia F2 tuvo una proporción fenotípica de 3:1. Con base en estos resultados, Mendel concluyó que cada padre
en una cruza monohíbrida contribuía con uno de los dos factores de unidad (unidades de herencia) de cada descendiente, y
que cada factor tenía la misma probabilidad de combinación.
Los resultados de la investigación se pueden explicar en términos de probabilidad, que es la representación matemática
de la frecuencia con la que puede ocurrir un evento. La probabilidad de un evento se calcula por el número de veces que
ocurre, dividido por el número total de oportunidades que tiene de ocurrir. Una probabilidad de uno (100%) para un evento
indica que está garantizado que ocurra; mientras que una probabilidad de cero (0%) indica que está garantizado que no va a
ocurrir; y una probabilidad de 0.5 (50%) significa que existe la misma posibilidad de que ocurra o de que no ocurra.
Para demostrar qué es lo que ocurre en una cruza monohíbrida, considera el caso de la cruza entre las plantas (de raza
pura) de chícharos con semillas amarillas con las de semillas verdes. El color dominante es el amarillo, por lo tanto los
genotipos parentales para las plantas con semillas amarillas es YY, mientras que para las plantas con semillas verdes es
yy. El genetista británico Reginald Punnet creó el cuadro que lleva su nombre, el cual es de gran utilidad para determinar
probabilidades, ya que está diseñado para predecir posibles resultados de todos los eventos posibles, y sus frecuencias,
de fertilización aleatoria. La Figure 8.9 muestra el cuadro de Punnet para la cruza entre una planta chícharo con semillas
amarillas y una con semillas verdes. Para elaborar el cuadro de Punnet se enuncian, en la parte superior de una rejilla, todas
las posibles combinaciones de los alelos (el genotipo de los gametos) para un padre, y en uno de los lados de la misma
rejilla, todas las posibles combinaciones para el otro padre. Con base en los alelos utilizados, en las cajitas de la tabla, se
escriben todas las posibles combinaciones del huevo con el espermatozoide. Cada cajita representa el genotipo diploide
de un cigoto o huevo fertilizado; debido a que cada genotipo diploide posible tiene la misma posibilidad de formarse, la
proporción genotípica se puede determinar utilizando el cuadro de Punnet. Si el patrón de herencia (dominante o recesivo)
se conoce también se pueden inferir las proporciones fenotípicas. En el caso de una cruza monohíbrida de dos padres de
raza pura, cada padre contribuye con un tipo de alelo; en este caso solamente es posible un genotipo en la descendencia F1,
y todos los descendientes son Yy, y tienen semillas amarillas.
Cuando se cruzan entre sí los descendientes de la F1, cada uno tiene la misma probabilidad de contribuir ya sea con una Y o
una y a la descendencia F2. La probabilidad de que ambos pares contribuyan con una Y es de 1 en 4 (25%), lo que da como
resultado descendencia con un fenotipo amarillo; un 25 % de probabilidad de que el padre A contribuya con Y y el padre B
con y da como resultado descendencia con fenotipo amarillo; un 25% de probabilidad de que el padre A contribuya con y y
el padre B con Y produce descendencia con fenotipo amarillo; y un 25 %de probabilidad de que ambos padres contribuyan
con y produce un fenotipo verde. Cuando consideramos los cuatro resultados posibles, existe una probabilidad de 3 en 4
de que la descendencia tenga fenotipo amarillo, y de 1 en 4 de que la descendencia tenga fenotipo verde (esto explica por
qué los resultados de la generación F2, del experimento de Mendel, tuvieron una proporción fenotípica de 3:1). Haciendo
un gran número de cruzas, Mendel fue capaz de calcular las probabilidades, lo que lo llevó a encontrar un modelo adecuado
de la herencia y, más adelante, a predecir el resultado de otras cruzas.
Ley de la segregación
Mendel propuso la ley de segregación como consecuencia de la observación de las cruzas de plantas puras de chícharo,
con caracteres contrastantes, cuyo resultado en la generación F1 fue que todos los descendientes expresaran la característica
dominante, y que la generación F2 expresaran el rasgo dominante y recesivo en una proporción de 3:1. La ley de la
segregación postula que factores (genes) pareados deben segregar en la misma proporción en los gametos, de tal forma que
su descendencia tiene la misma probabilidad de heredar cualquier factor. Para la generación F2 de una cruza monohíbrida
existen tres combinaciones posibles de genotipos: homocigoto dominante, heterocigoto u homocigoto recesivo. Debido a
que los heterocigotos se pueden originar de dos diferentes formas (un alelo dominante y un recesivo de cada padre), y debido
a que los individuos heterocigotos y homocigotos dominantes son fenotípicamente idénticos, la ley apoya la proporción 3:1
observada por Mendel. La misma posibilidad de segregación de los alelos es lo que permite utilizar el cuadro de Punnet para
predecir correctamente la descendencia de padres con genotipos conocidos. Las bases físicas de la ley de la segregación de
Mendel están sentadas en la primera división meiótica, en la cual los cromosomas homólogos, con sus diferentes versiones
de cada gen, se segregan en los núcleos de las células hijas. Este proceso no se entendía muy claramente en la época de
Mendel (Figure 8.7).

Figure 8.7 Primera división meiótica
Cruzamiento de prueba
Más allá de predecir la descendencia de la cruza entre padres conocidos, homocigotos o heterocigotos, Mendel también
desarrolló una forma para determinar si un organismo que expresaba una característica dominante era homocigoto o
heterocigoto. Esta técnica llamada cruzamiento de prueba aún se utiliza por criadores de animales y personas que hacen
fitomejoramiento. En un cruzamiento de prueba un organismo con expresión dominante se cruza con un organismo que es
homocigoto recesivo para alguna característica; si el organismo dominante es homocigoto, entonces toda la descendencia F1
será heterocigoto, pero expresará el rasgo dominante (Figure 8.8). Por el contrario, si el organismo con expresión dominante
es heterocigoto, la F1 exhibirá una proporción 1:1 de heterocigotos y homocigotos recesivos (Figure 8.8). El cruzamiento
de prueba valida todavía más el postulado de Mendel en torno a que los pares de los factores segregan de igual manera.
Figure 8.8 Se puede realizar una cruza de prueba para determinar si un organismo que expresa un rasgo dominante
es homocigoto o heterocigoto.

Figure 8.9 En este cuadro de Punnet podemos observar la cruza entre plantas con semillas amarillas y semillas
verdes. La cruza entre plantas P de raza pura producen heterocigotos F1 que pueden autofecundarse. Para
predecir los fenotipos de la generación F2 se puede analizar la generación F1 con un cuadro de Punnet. Se
pueden determinar las proporciones del genotipo y fenotipo gracias a los patrones de herencia de dominantes y
recesivos.
Los chícharos redondos (R), en las plantas de chícharo, son dominantes sobre los chícharos arrugados (r).
Realiza una cruza de prueba entre las plantas con chícharos arrugados (genotipo rr) y las plantas con un
genotipo desconocido que tiene chícharos redondos; ¿puedes inferir, a partir de estos datos, si la planta
paterna es homocigoto dominante o heterocigoto?
Ley de la distribución independiente

La ley de la distribución independiente de Mendel estipula que los genes no tienen influencia entre sí, en relación
con la distribución de los alelos entre los gametos, y que cada combinación posible de alelos para cada gen tiene la
misma probabilidad de ocurrir. La distribución independiente de los genes se puede ilustrar por medio de un cruzamiento
dihíbrido, es decir, la cruza entre dos pares de raza pura que expresan rasgos diferentes para dos características. Considera
el color de las semillas y la textura en dos plantas de chícharo: una que es arrugada con semillas verdes (rryy) y otra que es
lisa con semillas amarillas (RRYY). Debido a que cada padre es homocigoto, la ley de la segregación indica que todos los
gametos para la planta arrugada-verde son ry, y que todos los gametos para la planta lisa-amarilla son RY; por lo tanto, la
generación F1 de descendientes serán todos RrYy (Figure 8.10).
Figure 8.10 Una cruza dihíbrida en plantas de chícharo involucra genes para la textura y el color de la semilla.
La cruza P da origen a que todos los descendientes F1 sean heterocigotos para ambas características; utilizando
el cuadro de Punnet obtenemos una proporción fenotípica F2 de 9:3:3:1.
En las plantas de chícharo las flores moradas (P) son dominantes sobre las blancas (p), y los chícharos
amarillos (Y) son dominantes sobre los verdes (y). ¿Cuáles son los posibles genotipos y fenotipos para una
cruza entre plantas de chícharo PpYY y ppYy? ¿Cuántos cuadros necesitas para completar un cuadro de
Punnett de esta cruza?
Los gametos producidos por los individuos F1 deben tener un alelo de cada uno de los dos genes; por ejemplo, un gameto
podría tener un alelo R para el gen de la forma de la semilla, y un alelo ya sea Y o y, para el gen del color de la semilla.
El gen no puede tener ambos alelos, R y r; cada gameto puede tener únicamente un alelo por gen. La ley de la distribución
independiente establece que un gameto al que se le asigna un alelo r tendría la misma probabilidad de poseer un alelo Y
o y; por lo tanto, se pueden formar cuatro gametos, igualmente probables, cuando se autofecunda un heterocigoto RrYy:
RY, rY,Ry y ry. Cuando se arreglan estos gametos en un cuadro de Punnet de 4 x 4 (Figure 8.10) nos da 16 combinaciones
genotípicas igualmente probables. A partir de estos genotipos podemos encontrar que la proporción fenotípica es de nueve
lisos/redondos-amarillos; tres redondos-verdes; tres arrugados-amarillos y un arrugado-verde (Figure 8.10). (éstas son las
proporciones de descendientes que esperaríamos, si realizáramos una cruza con un tamaño de muestra lo suficientemente
grande).
Las bases físicas de la ley de la distribución independiente están en la meiosis I, donde los diferentes pares de cromosomas
homólogos se alinean con orientaciones aleatorias. Debido a que la orientación de las tétradas sobre el plano metafásico es
aleatoria, cada gameto puede contener cualquier combinación de los cromosomas paternales y maternales (y por lo tanto de
los genes que se encuentran en ellos) (Figure 8.11).

Figure 8.11 La segregación aleatoria en los núcleos de las células hijas y que ocurre durante la primera división
meiótica puede producir una gran variedad de posibles arreglos genéticos.
8.3 | Extensiones de las leyes de la herencia

• Identificar los patrones de la herencia no mendeliana, tales como dominancia, codominancia, alelos múltiples y
características ligadas al sexo.
• Explicar el efecto del ligamiento y la recombinación sobre el genotipo de los gametos.
• Explicar el resultado fenotípico producto del efecto epistático entre los genes.
Mendel estudió en las plantas de chícharo aquellos rasgos que únicamente tenían una tipo de herencia; es decir, aquellos
que tenían un patrón relativamente simple para una sola característica: alelos dominantes y alelos recesivos. Sin embargo,
después de los trabajos de Mendel se han descubierto otras formas importantes de herencia, que no siguen el modelo del
gen simple: dominante o recesivo.
Alternativas a la dominancia y la recesividad

Los experimentos de Mendel con las plantas de chícharo mostraron que: 1) para cada gen existen dos tipos de "unidades" o
alelos; 2) los alelos mantienen su integridad en cada generación (no hay mezcla); y 3) en presencia del alelo dominante, el
alelo recesivo permanece oculto y sin manifestación fenotípica. Por lo tanto, los alelos recesivos pueden estar presentes en
los individuos (portadores), pero sin expresarse. No obstante, desde los descubrimientos de Mendel, estudios genéticos en
otros organismos han mostrado una mayor complejidad en los procesos de la herencia, aunque es importante mencionar que
los hallazgos de Mendel siguen siendo válidos. En la siguiente sección revisaremos algunas de las extensiones a la genética
mendeliana.
Dominancia incompleta
Los resultados de Mendel que demostraban que los rasgos heredables son dominantes o recesivos contradecían la visión, en
ese momento, de que la descendencia presentaba rasgos mezclados de los padres. Sin embargo, ocasionalmente el fenotipo
heterocigoto parece ser algo intermedio entre los dos padres. Por ejemplo, en la planta conocida como boca de dragón,
Antirrhinum majus (Figure 8.12), la cruza entre un padre homocigotos con flores blancas (CWCW) y un padre homocigoto
con flores rojas (CRCR) producirá flores rosas (CRCW) (nótese que se usa una abreviación diferente en las extensiones
mendelianas, para distinguirlas de la simple dominancia y recesividad); a este patrón de herencia se le conoce como
dominancia incompleta, lo que significa que uno de los alelos aparece en el fenotipo del heterocigoto, pero no excluye al
otro, que también se puede expresar. El alelo para las flores rojas no es completamente dominante sobre el alelo de las flores
blancas. Sin embargo, el resultado de la autofecundación del heterocigoto aún puede predecirse, de la misma manera en la
que se hace en las cruzas dominantes con caracteres dominantes y recesivos. En este caso, la proporción genotípica sería
1CRCR:2CRCW:1CWCW, y la proporción fenotípica sería 2:2:1 para rojo:rosa:blanco. Las bases para el color intermedio en
los heterocigotos es simplemente que el pigmento producido por el alelo rojo (antocianina) se diluye en el heterocigoto,
debido al fondo blanco de los pétalos, por lo que éstos aparecen como rosas.
Figure 8.12 Estas flores rosas heterocigoto, de la planta "boca de dragón" son el resultado de la dominancia
incompleta. (crédito: "storebukkebruse"/Flickr)
Codominancia
Una variación en la dominancia incompleta se conoce como codominancia; en este caso dos alelos para la misma
característica se expresan simultáneamente en el heterocigoto; los grupos sanguíneos humanos ABO son un ejemplo de
codominancia. Los alelos A y B se expresan en la forma de moléculas A o B presentes en la superficie de los glóbulos rojos.
Los homocigotos (IAIA e IBIB) pueden expresar el fenotipo A o el B, y los heterocigotos (IAIB) expresan ambos genotipos
de forma equivalente; un individuo IAIB tiene tipo de sangre AB. En la autofecundación entre heterocigotos se expresa un
rasgo codominante; existen tres posibles genotipos que pueden ser diferentes fenotípicamente, sin embargo, la proporción
genotípica 1:2:1, característica de un monohíbrido mendeliano, se sigue aplicando (Figure 8.13).

Figure 8.13 Este cuadro de Punnet muestra una cruza entre tipos de sangre AB/AB.
Alelos múltiples
Mendel creía que un gen poseía únicamente dos alelos, uno dominante y uno recesivo. Aunque todos los organismos
diploides, incluidos los humanos, solo pueden tener dos alelos para un cierto gen, a nivel poblacional pueden existir alelos
múltiples, así como combinaciones diferentes de alelos. Cuando existen diferentes alelos para el mismo gen, el fenotipo o
genotipo más común en la población natural se denomina como el tipo silvestre, para cuya abreviación se utiliza "+". Todos
los otros genotipos o fenotipos son considerados como variantes (mutantes) de la forma típica, lo que significa que se han
desviado del tipo silvestre. Una variante puede ser dominante o recesiva en relación con un alelo de tipo silvestre.
Los tipos de sangre ABO son un ejemplo de alelos múltiples para los tipos de sangre en humanos; para este caso específico
hay tres tipos de alelos circulando en la población: el alelo IA que codifica para la molécula A en la superficie de los glóbulos
rojos; el IB que codifica para la molécula B en la superficie de los glóbulos rojos; y el alelo i que codifica para la ausencia
de moléculas en la superficie de los glóbulos rojos. Los alelos IA e IB son codominantes uno con el otro, pero dominantes
sobre el alelo i. Aunque en una población hay tres alelos presentes, cada individuo obtiene únicamente dos alelos de sus
padres; como consecuencia, se producen los genotipos y fenotipos que se muestran en la Figure 8.14. Debes notar que hay
seis genotipos diferentes, en lugar de tres, cuando existen tres alelos, por lo que el número de genotipos posibles depende
de las relaciones de dominancia entre los tres alelos.
Figure 8.14 Se muestra la herencia del sistema sanguíneo humano ABO.
Los alelos múltiples proporcionan resistencia a los fármacos

utilizados para combatir al parásito que produce la malaria
La malaria es una enfermedad en los humanos producida por un parásito; se transmite por las hembras
infectadas del mosquito Anopheles gambiae y se caracteriza por presentar síntomas parecidos a los de
la influenza: altas temperaturas, escalofríos y anemia severa. El protozoario que produce la malaria es
Plasmodium, y las especies más comunes son P. falciparum y P. vivax, aunque el primero es el más
agresivo. Cuando la malaria producida por P. falciparum se trata correctamente y a tiempo, su taza de
mortalidad es únicamente del 0.1 %. Sin embargo, en algunas partes del mundo, este protozoario ha
desarrollado resistencia a los tratamientos más comunes para combatirlo, de tal forma que la efectividad
de los tratamientos varía dependiendo de la región geográfica.
En el sureste de Asia, en África y en América del Sur, P. falciparum ha desarrollado resistencia a
la cloroquinina, la mefloquina y la sulfadoxina-pirimetamina, medicamentos utilizados para combatir la
enfermedad. P. falciparum es haploide durante la fase de su vida en la que es infeccioso para los humanos,
y ha evolucionado múltiples alelos mutantes del gen dhps, el cual le proporcionan resistencia a los
fármacos. Existen diferentes grados de resistencia a la sulfadoxina, los cuales están asociados con cada
uno de estos alelos; dada su característica haploide, P. falciparum únicamente necesita un alelo resistente
a los fármacos para expresar este rasgo.
En distintas regiones geográficas del sureste de Asia se encuentran diferentes tipos de alelos del gen dhps
resistentes a la sulfadoxina; este fenómeno evolutivo tiene lugar muy comúnmente, ya que los mutantes
resistentes a los fármacos, que surgen en una población, se cruzan con otras poblaciones de P. falciparum
aisladas, pero cercanas geográficamente,. En los lugares donde se utilizan medicamentos, fáciles de
adquirir, en contra de la malaria, los parásitos resistentes a la sulfadoxina ocasionan terribles sufrimientos a
los humanos. P. falciparum evoluciona relativamente rápido (como es común en aquellos patógenos que se
multiplican en grandes números en un ciclo infeccioso) en respuesta a la presión selectiva de los fármacos
utilizados comúnmente en contra de la malaria; debido a esto, los científicos deben trabajar continuamente
en el desarrollo de nuevos fármacos, o combinaciones de éstos, para combatir la malaria alrededor del
[2]
mundo.
2. Sumiti Vinayak et al., “Origin and Evolution of Sulfadoxine Resistant Plasmodium falciparum,” PLoS Pathogens 6 (2010): e1000830.

Herencia ligada al sexo

En los humanos, al igual que en muchos otros animales y en muchas plantas, el sexo de un individuo se determina por los
cromosomas sexuales, un par de cromosomas no homólogos. Hasta ahora, únicamente hemos considerado los patrones de la
herencia producidos por los cromosomas no sexuales o autosomas; pero además de los 22 pares de cromosomas homólogos
de autosomas, las hembras humanas poseen un par de cromosomas X homólogos, mientras que los machos humanos tienen
un par de cromosomas XY. El cromosoma Y tienen una pequeña región que es similar al cromosoma X, lo que les permite
aparearse durante la meiosis. Sin embargo, el cromosoma Y es mucho más pequeño y posee un número menor de genes.
Cuando un gen está presente en el cromosoma X, pero no en el cromosoma Y, este gen está ligado a X.
El primer gen –ligado a X– en identificarse, fue el del color de los ojos en la mosca común de la fruta, Drosophila, y fue
Thomas Hunt Morgan quien lo mapeó en el año 1910. Al igual que en los humanos, los machos de Drosophila tienen un
par de cromosomas XY y las hembras XX. En las moscas, el rojo (XW) es el tipo silvestre del color de ojos y el blanco (Xw)
es el color dominante (Figure 8.15). Debido a la posición del gen para el color de ojos, las cruzas recíprocas no producen
la misma proporción en la descendencia (se dice que los machos son hemicigotos, ya que únicamente poseen un alelo para
cualquier característica ligada a X). La hemicigosidad hace irrelevante para los machos la dominancia y recesividad. Los
machos de la mosca de la fruta carecen del gen blanco en el cromosoma Y, por lo que su genotipo únicamente puede ser
XWY o XwY; por el contrario, las hembras tienen dos copias del alelo para este gen y su genotipo puede ser XWXW,XWXw o
XwXw.
Figure 8.15 El gen para el color de ojos en Drosophila se encuentra en el cromosoma X; el tipo silvestre es el ojo
color rojo y el dominante es el ojo color blanco.
En una cruza ligada a X, los genotipos de la descendencia F1 y F2 dependen de si el rasgo recesivo estaba expresado por el
macho o la hembra en la generación P. En relación con el color de ojos en Drosophila, cuando el macho P expresa el fenotipo
de color blanco de ojos y la hembra es homocigota para el color rojo de ojo, todos los miembros de la generación F1 tendrán
ojos rojos (Figure 8.16). La generación F1 es de hembras heterocigotas (XWXw) y de machos XWY, ya que éstos recibieron
el cromosoma X de la hembra P homocigota dominante y el cromosoma Y del macho P. En una cruza subsecuente entre
una hembra XWXw y un macho XWY, la descendencia sería únicamente de hembras de ojos rojos (con genotipos XWXW
o XWXw) y de machos tanto con ojos rojos como blancos (con genotipos XWY o XwY). Consideremos ahora una cruza
entre una hembra homocigota con ojos blancos y un macho con ojos rojos; la generación F1 tendrá únicamente hembras
heterocigotas con ojos rojos (XWXw)y únicamente machos con ojos blancos (XwY). La mitad de las hembras F2 tendrían ojos
rojos (XWXw) y la otra mitad tendría ojos blancos (XwXw); de la misma forma, la mitad de los machos F" tendría ojos rojos
(XWY) y la otra mitad ojos blancos (XwY).
Figure 8.16 En las cruzas que involucran la herencia ligada al sexo, surgen con frecuencia diferentes fenotipos
para la descendencia de sexo diferente, tal es el caso de la cruza de Drosophila, en donde está involucrado el
color de ojos (blanco o rojo). En el diagrama, w es el alelo mutante para ojos blancos y W es el alelo silvestre
para ojos rojos.
¿Qué proporción se esperaría en una cruza entre machos con ojos blancos y hembras heterocigotas con
ojos rojos?
Los descubrimientos realizados con la genética de la mosca de la fruta pueden aplicarse a la genética humana. Cuando
la madre es homocigota para una característica recesiva ligada al sexo, ella pasará dicha característica al 100% de su
descendencia masculina, debido a que ésta recibirá el cromosoma Y del padre. En los humanos, los alelos para ciertos
rasgos (algunos casos de daltonismo, hemofilia y distrofia muscular) están ligados al sexo; se dice que son portadoras las
hembras que son heterocigotas para estas enfermedades, pero que no presentan las características fenotípicas (estas hembras
heredarán la enfermedad a la mitad de sus hijos y pasarán la condición a la mitad de sus hijas); esta característica ligada al
sexo aparece con mucho más frecuencia en machos que en hembras.
En algunos grupos de organismos con cromosomas sexuales, la hembra es la que posee cromosomas sexuales no homólogos
y no el macho; éste es el caso de todos los pájaros, en donde las características ligadas al sexo aparecerán con mucho más
frecuencia en las hembras, que son hemicigotas.

En el video que aparece en la siguiente liga aprenderás más acerca de la herencia ligada al sexo: this video
(http://openstaxcollege.org/l/sex-linked_trts)
Los genes ligados violan la ley de la distribución independiente

Aunque todas las plantas de chícharo en los experimentos de Mendel se comportaron acorde a la ley de la distribución
independiente, ahora sabemos que algunas combinaciones de alelos no se heredan independientemente uno del otro. Los
genes que se encuentran en cromosomas no homólogos separados siempre se distribuirán independientemente; sin embargo,
cada cromosoma posee cientos, en algunos casos miles, de genes organizados linealmente en el cromosoma, como cuentas
en un collar. La distribución de los alelos en los gametos puede estar influenciada por ligamiento, cuando los genes se
localizan muy cerca físicamente el uno del otro en el mismo cromosoma, por lo que es más probable que se hereden
como un par. Sin embargo, debido al proceso de recombinación, o entrecruzamiento, es posible que dos genes en el mismo
cromosoma se comporten independientemente, como si no estuvieran ligados. Consideremos las bases biológicas de la
recombinación y de los genes ligados para entender esto.
Los cromosomas homólogos poseen los mismos genes en el mismo orden, aunque los alelos específicos de un gen sean
diferentes en cada uno de los cromosomas. Recordemos que durante la interfase y la profase I de la meiosis, los cromosomas
homólogos primero se replican y después hacen sinapsis con los genes pares en los homólogos y se alinean entre sí. En
este punto, segmentos de los cromosomas homólogos intercambian fragmentos lineales de material genético (Figure 8.17);
a este proceso se le conoce como recombinación o entrecruzamiento, y es un proceso genético común. Debido a que
los genes están alineados durante la recombinación, el orden (posición) de los genes no se altera; como resultado de la
recombinación los alelos paternos y maternos se combinan sobre el mismo cromosoma. En un cromosoma pueden ocurrir
diferentes eventos de recombinación, produciendo el arrastre de varios alelos.
Figure 8.17 El entrecruzamiento o recombinación sucede cuando dos cromosomas homólogos se alinean e
intercambian segmentos de material genético.
Cuando dos genes se localizan sobre el mismo cromosoma se dice que son genes ligados y sus alelos tienden a transmitirse
juntos por medio de la meiosis. Imaginemos una cruza dihíbrida que involucre el color de la flor y la altura de la planta, en
la cual, además, los genes están uno junto al otro en el cromosoma; si un cromosoma homólogo posee alelos para plantas
altas y flores rojas, y el otro cromosoma tiene genes para plantas cortas y flores amarillas, entonces, cuando se forman
los gametos, los alelos altos y rojos tenderán a migrar juntos hacia un gameto y los alelos cortos y amarillos tenderán a
migrar juntos hacia otro gameto (esto se conoce como genotipo parental, debido a que se han heredado, de forma intacta,
de los padres que producen individualmente los gametos). Pero si los genes estuvieran en diferentes cromosomas no habría
gametos con alelos altos y amarillos ni alelos rojos y cortos. Si elaboramos un cuadro de Punnet con estos gametos, verás
que no se cumplirá la predicción mendeliana clásica 9:3:3:1 para una cruza dihíbrida. A medida que la distancia entre los
dos genes se incrementa, la probabilidad de que se dé uno o más entrecruzamientos entre ellos se incrementa, y los genes
se comportarán más como si estuvieran en cromosomas separados. Los genetistas han utilizado la proporción de gametos
recombinantes como una medida para saber qué tan lejanos están los genes en un cromosoma; utilizando esta información
han podido reconstruir (para aquellos organismos bien estudiados, incluyendo los humanos) mapas de genes ligados en los
cromosomas.
La publicación seminal de Mendel no menciona los genes ligados y muchos investigadores se han cuestionado si Mendel
en realidad sí encontró este tipo de genes pero prefirió no publicar los resultados, porque podrían haber invalidado su
postulado sobre la segregación independiente. Los chícharos de jardín poseen siete cromosomas y algunos investigadores
creen que su elección no fue una coincidencia; sin embargo, aun si los genes que Mendel examinó no hubieran estado
colocados en diferentes cromosomas, es posible que no hubiera encontrado genes ligados, debido a los efectos de la extensa
recombinación.
Epistasia
Los estudios que Mendel realizó con las plantas de chícharo implicaban que la suma del fenotipo de un individuo estaba
controlada por genes (o factores unitarios, como el los llamó), de tal forma que cada característica era distintiva y estaba
completamente controlada por un solo gen. De hecho, en la mayoría de los casos, una sola característica observable está

bajo la influencia de varios genes (cada una con dos o más alelos) que actúan al unísono; por ejemplo, el color de ojos en
los humanos está controlado por al menos ocho genes.
El color de ojos en los humanos está determinado por alelos múltiples. Haz clic en la siguiente liga para predecir el
color de ojos de los hijos, a partir del color de ojos de los padres: Eye Color Calculator (http://openstaxcollege.org/l/
eye_color_calc)
En algunos casos, diferentes genes pueden contribuir al aspecto de un fenotipo común sin que los productos de sus
genes interactúen directamente; por ejemplo, en el caso del desarrollo de los órganos, los genes pueden expresarse
secuencialmente, agregando complejidad y especificidad al órgano. Los genes pueden funcionar de forma complementaria
o sinérgica, de tal forma que dos o más genes se expresen simultáneamente, afectando un fenotipo. Un ejemplo aparente de
esto ocurre con el color de la piel humana, el cual parece que involucra la acción de al menos tres genes o probablemente
más. Casos en los cuales la herencia, para una característica como el color de la piel o la altura en los humanos, depende del
efecto combinado de numerosos genes, se conoce como herencia poligénica.
Los genes también pueden tener efectos antagónicos, donde un gen puede suprimir la expresión de otro; en la epistasia, la
interacción entre los genes es antagónica, de tal forma que un gen enmascara o interfiere con la expresión de otro gen. La
palabra epistasia tiene raíces griegas y significa "de pie sobre". Los alelos que son enmascarados o silenciados se conocen
como hipostáticos, de los alelos que presentan epistasia y que los enmascaran. Bioquímicamente la epistasia se presenta en
un gen cuya expresión depende de otro gen que le antecede o sigue en la ruta de expresión.
Un ejemplo de epistasia es la pigmentación en ratones; el agouti (AA) es el color silvestre del pelaje y es dominante sobre el
pelaje de color sólido (aa); sin embargo, cuando el gen independiente C está presente como homocigoto recesivo (cc), anula
cualquier expresión del pigmento del gen A y produce ratones albinos (Figure 8.18). Por lo tanto, los genotipos AAcc, Aacc
y aacc producen fenotipos albinos. Una cruza entre heterocigotos para ambos genes (AaCc x AaCc) produciría descendencia
con una proporción fenotípica de 9agouti:3negro:4albino (Figure 8.18). En este caso, el gen C presenta epistasis sobre el
gen A.
Figure 8.18 En este ejemplo de epistasia, el gen (C) enmascara la expresión del gen (A), para el color del pelaje;
cuando el alelo C está presente se expresa el color del pelaje, pero cuando éste está ausente (cc) no hay expresión
de color en el pelaje. El color del pelaje depende del gen A, cuando es dominante, pero cuando el homocigoto es
recesivo el fenotipo es diferente al del heterocigoto o al del homocigoto dominante.

KEY TERMS
alelo una de dos o más variantes de un gen que determina un rasgo para una cierta característica
codominancia expresión de ambos alelos, completa y simultánea, para la misma característica
cruzamiento de prueba cruza entre un individuo con un genotipo desconocido que expresa dominancia y un individuo
homocigoto recesivo —el fenotipo de la descendencia indica si el padre desconocido es heterocigoto u homocigoto
para la característica dominante—
cruzamiento recíproco cruza pareada en la cual los rasgos femeninos y masculinos en una cruza se convierten —en otra
cruza— en rasgos femeninos y masculinos, respectivamente
cuadro de Punnet representación visual de una cruza entre dos individuos, en donde gametos de cada individuo se
representan en la parte superior y lateral del cuadro, respectivamente, y donde la recombinación del genotipo de cada
cigoto posible está en cada caja del cuadro
dihíbrido resultado de la cruza entre dos individuos de raza pura que expresan diferentes rasgos para dos características
dominancia incompleta la expresión de dos alelos contrastantes en un organismo heterocigoto, de tal forma que éste
presenta un fenotipo intermedio
dominante describe una característica que enmascara la expresión de otra —cuando ambas versiones del gen están
presentes en un individuo—
epistasia interacción entre genes en la cual un gen enmascara o interfiere con la expresión de otro
F1 primera generación filial en una cruza —descendencia de la generación parental—
F2 segunda generación filial —producto de la autofecundación o fertilización entre los individuos de la F 1—
fenotipo rasgo, expresión física visible del genotipo en un organismo
genotipo composición genética subyacente de un organismo, que comprende tanto las características físicas visibles como
los alelos no expresados
hemicigoto presencia de un solo alelo para una característica, como en la herencia ligada al sexo (ligada a X) —en la
hemicigosis la descripción de dominancia y recesividad son obsoletas—
heterocigoto que posee en los cromosomas homólogos dos alelos diferentes para un gen dado
hibridación proceso de fertilización entre dos individuos que son diferentes —tiene como propósito destacar ciertas
características en la descendencia—
homocigoto que tiene en los cromosomas homólogos dos alelos idénticos para un gen
ley de dominancia cuando en un heterocigoto el rasgo de una característica desaparece en la presencia de otro rasgo para
una misma característica
ley de la distribución independiente cuando no existe ninguna influencia entre los genes en relación con la
distribución de los alelos en los gametos, por lo tanto, cualquier combinación de alelos tiene la misma probabilidad de
ocurrir
ley de la segregación los factores unitarios pareados (genes) se segregan de la misma forma en los gametos,
provocando que la descendencia tenga la misma probabilidad de heredar cualquier combinación de factores
ligado a X (ligado al sexo) gen presente en el cromosoma X, pero no en el cromosoma Y
ligamiento fenómeno en el cual los alelos de un mismo cromosoma que están localizados muy cercanamente tienen mayor
probabilidad de ser heredados juntos
monohíbrido resultado de la cruza entre dos padres de raza pura que expresan rasgos diferentes para una misma
característica
P generación parental en una cruza
rasgo variación en una característica heredada
recesivo describe al rasgo cuya expresión está enmascarada por otro —cuando ambos alelos se encuentran presentes en el
individuo—
recombinación proceso que se lleva a cabo durante la meiosis, en el cual los cromosomas homólogos intercambian
segmentos de material genético, lo que incrementa considerablemente la variación genética en la descendencia y
separa los genes ligados
sistema modelo sistema con características convenientes que se utiliza para estudiar fenómenos biológicos específicos y
cuyo entendimiento se puede aplicar a otros sistemas
tipo silvestre fenotipo o genotipo más común, para una característica dada, en una población
variación continua variación de una característica en la cual los individuos presentan una gama de rasgos con pequeñas
diferencias entre ellos
variación discontinua variación en una característica en la cual los individuos exhiben dos o más rasgos con grandes
diferencias entre ellos
CHAPTER SUMMARY
8.1 Los experimentos de Mendel
Mendel encontró en sus experimentos con chícharos que las cruzas entre padres que diferían en un rasgo, producían
generaciones F1 con descendencia en la que se expresaba únicamente el rasgo de un padre. Los rasgos que eran visibles en
la generación F1 se conocen como dominantes, y los rasgos que desaparecen en esta generación F1 se conocen como
recesivos. Cuando las plantas F1 del experimento de Mendel se autofecundaban, la descendencia F2 exhibía la proporción
3:1 del rasgo dominante sobre el recesivo, confirmando que el rasgo recesivo se había transmitido fielmente del padre P
original. Las cruzas recíprocas generaban proporciones idénticas de los descendientes en las generaciones F 1 y F2. Al
examinar el tamaño de muestra, Mendel demostró que las características se heredaban como eventos independientes.
8.2 Las leyes de la herencia
Cuando se cruzan individuos de raza pura u homocigotos, que difieren en un cierto rasgo, toda su descendencia será
heterocigota para ese rasgo. Si los rasgos se heredan como dominantes y recesivos, la descendencia F 1 exhibirá el mismo
fenotipo que el padre homocigoto para el rasgo dominante. Si esta descendencia heterocigota se autofecunda, la
descendencia F2 tendrá la misma posibilidad de portar gametos dominantes o recesivos para dicho rasgo; esto producirá
descendencia en la cual un cuarto será de homocigotos dominantes, la mitad será de heterocigotos y otro cuarto será de
homocigotos recesivos. Debido a que los individuos homocigotos dominantes y heterocigotos son fenotípicamente
idénticos, los rasgos observados en la descendencia F2 tendrán una proporción de tres dominantes a uno recesivo.
Mendel postuló que los genes (características) se heredaban como pares de alelos (rasgos), y que estos se comportaban
siguiendo patrones dominantes y recesivos. La segregación de los alelos en los gametos se lleva a cabo de tal forma que
cada gameto tiene la misma oportunidad de recibir uno de los dos alelos presentes en un individuo diploide.
Adicionalmente, los genes se reparten entre los gametos de forma independiente; es decir, los alelos no tienen más
posibilidades de formar parte de un gameto que posea un alelo particular de otro gen.
8.3 Extensiones de las leyes de la herencia
Los alelos no siempre se comportan siguiendo patrones dominantes o recesivos; la dominancia incompleta describe
situaciones en las cuales un heterocigoto exhibe un fenotipo que es intermedio entre los fenotipos homocigotos. En la
codominancia se produce la expresión simultánea de los dos alelos que posee el heterocigoto. Aunque los organismos
diploides únicamente pueden tener dos alelos para un gen determinado, es común que en una población existan más de dos
alelos para un cierto gen. En los humanos, como en muchos animales y algunas plantas, las hembras poseen dos
cromosomas X y los machos un cromosoma X y un cromosoma Y. Los genes que están presentes en el cromosoma X, pero

no en el Y, se conocen como cromosomas ligados al sexo (ligados a X), lo que provoca que los machos hereden
únicamente un alelo para el gen y las hembras dos.
De acuerdo con la ley de Mendel de la distribución independiente, los genes se reparten en forma independiente durante la
meiosis; esto sucede debido a que los cromosomas, en los cuales residen los genes, se distribuyen independientemente
durante la meiosis; además, los entrecruzamientos provocan que muchos de los genes que se encuentran en el mismo
cromosoma también se comporten de forma independiente. Cuando los genes se encuentran localizados en forma
adyacente en el mismo cromosoma, sus alelos tienden a heredarse como unidad, esto produce descendencia en
proporciones que violan la ley de Mendel de la distribución independiente. Sin embargo, la recombinación sirve para
intercambiar material genético en los cromosomas homólogos, de tal forma que los alelos maternos y paternos pueden
recombinarse en el mismo cromosoma; debido a esto no siempre los alelos de un cromosoma dado se heredan juntos. La
recombinación es un evento aleatorio que puede ocurrir en cualquier segmento de un cromosoma; por lo tanto, los genes
que están muy alejados entre sí, dentro del mismo cromosoma, tienen aún la posibilidad de ser repartidos
independientemente, ya que los eventos de recombinación ocurrieron en espacio cromosómico. Los genes pueden
interactuar a nivel de productos, ya sea que se distribuyan o no independientemente, de tal forma que la expresión de un
alelo para un gen enmascara o modifica la expresión de un alelo para un gen diferente, lo que se conoce como epistasia.

1. Figure 8.9 Los chícharos redondos (R), en las plantas chícharos amarillos (Y) son dominantes sobre los verdes
de chícharo, son dominantes sobre los chícharos arrugados (y). ¿Cuáles son los posibles genotipos y fenotipos para
(r). Realiza una cruza de prueba entre las plantas con una cruza entre plantas de chícharo PpYY y ppYy?
chícharos arrugados (genotipo rr) y las plantas con un ¿Cuántos cuadros necesitas para completar un cuadro de
genotipo desconocido que tiene chícharos redondos; Punnett de esta cruza?
¿puedes inferir, a partir de estos datos, si la planta paterna 3. Figure 8.16 ¿Qué proporción de descendientes
es homocigoto dominante o heterocigoto? resultaría de una cruza entre machos con ojos blancos y
2. Figure 8.10 En las plantas de chícharo las flores hembras que son heterocigotas con ojos de color rojo?
moradas (P) son dominantes sobre las blancas (p), y los
REVIEW QUESTIONS
4. Imagina que estás realizando una cruza que involucra el 7. Un rasgo recesivo se observará en individuos que son
color de las semillas en plantas de chícharos de jardín. _________ para dicho rasgo.
¿Qué rasgos esperarías encontrar en la descendencia F1 si a. heterocigotos
cruzas padres de raza pura con semillas verdes y b. homocigotos o heterocigotos
amarillas? c. homocigotos
a. únicamente semillas amarillas-verde d. diploides
b. únicamente semillas amarillas 8. ¿Qué tipo de gametos puede producir un individuo con
c. 1:1 semillas amarillas:semillas verdes el genotipo AaBb?
d. 1:3 semillas verdes:semillas amarillas a. Aa, Bb
5. Imagina que estás llevando a cabo una cruza que b. AA, aa, BB, bb
involucra la textura de las plantas de chícharos de jardín, y c. AB, Ab, aB, ab
cruzas padres de raza pura y padres arrugados para obtener d. AB, ab
descendientes F1. ¿Cuál de los siguientes resultados 9. ¿Cuál es la razón para realizar cruzamientos de prueba?
experimentales, en términos del número de plantas, es el
más cercano a lo que esperarías para la progenie F2? a. Para identificar individuos heterocigotos con
fenotipo dominante.
a. 810 semillas redondas b. Para determinar cuál alelo es dominante y cuál
b. 810 semillas arrugadas recesivo.
c. 405:395 semillas redondas:semillas arrugadas c. Para identificar individuos homocigotos
d. 610:190 semillas redondas:semillas arrugadas recesivos en la F2
6. Los rasgos visibles expresados por un organismo se d. Para determinar si dos genes se segregaron de
describen como su _________. forma independiente.
a. fenotipo 10. Si se aparean ratones blancos y negros de raza pura y
b. genotipo todos sus descendientes son grises ¿de qué patrones de
c. alelo herencia estaríamos hablando?
d. cigoto a. dominancia
b. codominancia d. alelos múltiples y codominancia

c. alelos múltiples 12. En una cruza entre una mosca de la fruta hembra con
d. dominancia incompleta ojos rojos y un macho con ojos blancos ¿cuál es el
11. Los grupos sanguíneos ABO en humanos se expresan resultado esperado?
como alelos IA, IB e i. El alelo IA codifica para el antígeno a. Toda la descendencia será de machos con ojos
blancos.
del grupo sanguíneo A, IB codifica para B e i codifica para
b. Toda la descendencia será de hembras con ojos
O; tanto A como B son dominantes sobre O. Si un padre
blancos.
heterocigoto para el grupo sanguíneo A (IAi) se cruza con c. Toda la descendencia tendrá ojos rojos.
un padre heterocigoto para el grupo sanguíneo B (IBi), se d. La mitad de la descendencia tendrá ojos blancos.
espera que un cuarto de la descendencia posea el grupo
13. Cuando una población tiene un gen con cuatro alelos
sanguíneo AB (IAIB), en el cual ambos antígenos se circulando ¿cuántos genotipos posibles existen?
expresan de la misma manera. Por lo tanto, los grupos a. 3
sanguíneos ABO son un ejemplo de... b. 6
a. alelos múltiples y dominancia incompleta c. 10
b. codominancia y dominancia incompleta d. 16
c. únicamente dominancia incompleta

14. Describe una de las razones por la que los chícharos 16. Utiliza un cuadro de Punnet para predecir la
de jardín fueron una excelente selección como modelo descendencia de una cruza entre plantas altas de chícharo
para estudiar la herencia (heterocigotos) y plantas altas de chícharo (heterocigotos);
15. Usando un cuadro de Punnet, predice la descendencia ¿cuál es la proporción genotípica de la descendencia?
de una cruza entre una planta enana de chícharo 17. ¿Puede un macho ser portador del daltonismo para el
(homocigotos recesivos) y una planta alta de chícharo color rojo-verde?
(heterocigotos); ¿cuál es la proporción fenotípica de la 18. ¿Podría un individuo con tipo de sangre O (genotipo
descendencia? ii) ser hijo legítimo de padres, en donde uno de ellos tiene
tipo de sangre A y el otro tiene tipo de sangre B?

Chapter 9 | BIOLOGÍA MOLECULAR 199
9 | BIOLOGÍA
MOLECULAR
Figure 9.1 La oveja Dolly fue el primer mamífero en ser clonado.
Chapter Outline
9.1: La estructura del ADN
9.2: Replicación del ADN
9.3: Transcripción
9.4: Traducción
9.5: ¿Cómo se regulan los genes?
Introduction
Cuando vemos las iniciales "ADN", éstas nos hacen pensar de inmediato en la resolución de crímenes, la identificación
humana y las pruebas genéticas. Se pueden obtener muestras de ADN del cabello, la sangre o la saliva. Con excepción
de los gemelos idénticos, cada persona posee un ADN único, por lo que es posible detectar diferencias entre individuos
únicamente comparando sus secuencias de ADN.
El análisis del ADN tiene muchas aplicaciones prácticas que van más allá de las pruebas forenses o las pruebas de
paternidad; las pruebas de ADN también nos permiten la identificación de patógenos o el seguimiento de genealogías. En
el campo de la medicina, este análisis se utiliza para diagnosticar enfermedades, desarrollar vacunas y diseñar tratamientos
contra el cáncer; el análisis de los genes también hace posible la detección de la predisposición a diferentes enfermedades.
El ADN es el material genético que transmiten los padres a su descendencia en todas las formas de vida existentes sobre
la Tierra. En el último medio siglo el desarrollo de la tecnología en genética molecular nos ha permitido profundizar en el
estudio de la historia de la vida en formas que nunca antes pensamos fueran posibles. También nos ha permitido deducir
las relaciones entre los seres vivos y al mismo tiempo entender el funcionamiento de la evolución en las poblaciones de
organismos. Hasta la fecha se ha secuenciado el genoma completo de más de mil especies y de algunos miles de seres
humanos. Gracias a estas secuencias podremos entender muchas de las enfermedades que aquejan a los humanos, además
de discernir las relaciones de los humanos con el resto del árbol de la vida. Finalmente, las técnicas moleculares también
han revolucionado la cruza de plantas y animales con fines agropecuarios. Estos avances biotecnológicos han sido posibles
gracias a la investigación básica que llevó al descubrimiento, en 1953, de la estructura del ADN y a la investigación
200 Chapter 9 | BIOLOGÍA MOLECULAR
subsecuente que ha descifrado los detalles de la replicación del ADN, además de la complejidad en los procesos de
expresión y la síntesis de proteínas en la célula.
9.1 | La estructura del ADN

• Describir la estructura del ADN.
• Describir el arreglo del ADN en las células eucariotas y procariotas.
En el año de 1950 Francis Crick y James Watson, de la Universidad de Cambridge en Inglaterra, trabajaban juntos en
la determinación de la estructura del ADN. Al mismo tiempo, Linus Pauling y Maurice Wilkins exploraban activamente
el mismo campo. Pauling había descubierto la estructura secundaria de las proteínas utilizando cristalografía de rayos X;
este método desvela los patrones de una molécula y consiste en "disparar" rayos X a la forma cristalina de la molécula
en cuestión. Rosalind Franklin trabajaba en el laboratorio de Wilkins con cristalografía de rayos X tratando de descifrar la
estructura del ADN; sin embargo, fueron Watson y Crick quienes resolvieron el enigma utilizando los datos de Franklin.
Watson y Crick también utilizaron la información clave que había encontrado Chargaff, quien demostró que el ADN estaba
constituido por cuatro tipos diferentes de monómeros (nucléotidos). Chargaff encontró que dos tipos de monómeros siempre
estaban presentes en las mismas cantidades y los otros dos restantes también presentaban el mismo patrón, lo que significaba
que estaban pareados de alguna forma. En 1962, James Watson, Francis Crick y Maurice Wilkins obtuvieron el Premio
Nobel de Medicina por su trabajo en la determinación de la estructura del ADN.
Figure 9.2 (a) En esta fotografía aparecen James Watson y Francis Crick con Maclyn McCarty, genetista
norteamericano. (b) Rosalind Franklin, quien descubrió el patrón de difracción del ADN, utilizando rayos X, y cuyo
trabajo fue de gran ayuda en el descubrimiento de la estructura de doble hélice. (créditos: (a) modificación al trabajo
de Marjorie McCarty; (b) modificación al trabajo de NIH, National Institutes of Health)
Consideremos ahora la estructura de los dos tipos de ácidos nucleicos: el ácido desoxirribonucleico (ADN) y el ácido
ribonucleico (ARN). Los nucleótidos son las moléculas que constituyen el ADN, estos a su vez están constituidos por una
desoxirribosa (azúcar de cinco carbonos), un grupo fosfato y una base nitrogenada (Figure 9.3). El ADN posee cuatro
tipos de bases nitrogenadas que reciben su nombre de acuerdo al tipo de base que contienen: las que están formadas por un
doble anillo de purina, adenina (A) y guanina (G); y las que están formadas por un anillo sencillo de pirimidina y que son
de menor tamaño, citosina (C) y timina (T).

(a)
(b)
Figure 9.3 (a) Los nucleótidos del ADN están formados por un azúcar, un grupo fosfato y una base. (b) La citosina y
la timina son pirimidinas; la guanina y adenina son purinas.
El grupo fosfato de un nucleótido se une, por medio de un enlace covalente, a la molécula de azúcar del siguiente nucleótido,
y así sucesivamente hasta formar una cadena o polímero con los nucleótidos. Este polímero de azúcar-fosfato constituye
"la columna vertebral" de una cadena sencilla de ADN, donde las bases nitrogenadas sobresalen de la columna. Los átomos
de carbono que constituyen el azúcar de cinco carbonos se nombran a partir del oxígeno, siguiendo las agujas del reloj:
1', 2', 3', 4' y 5' (1' se lee como "uno prima"); el grupo fosfato se une al carbono 5' de un nucleótido y al carbono 3' del
siguiente nucleótido. En su estado natural cada molécula de ADN está compuesta de dos hebras que están unidas a lo largo
por enlaces de hidrógeno formados entre las bases.
Watson y Crick propusieron que el ADN estaba formado por dos hebras torcidas una sobre otra, formando una hélice,
conocida ahora como doble hélice. Las bases pareadas están constituidas por una base púrica y una base pirimídica; es
decir, A se aparea con T, y G se aparea con C. En otras palabras, la adenina y la timina son bases complementarias, al
igual que la guanina y la citosina, éstas son las bases mencionadas en la regla de Chargaff. Debido a que estas bases son
complementarias, existe en el ADN la misma cantidad de adenina que de timina y la misma cantidad de guanina que de
citosina. La adenina y la timina están conectadas por dos enlaces de hidrógeno, mientras que la guanina y la citosina están
conectadas por tres. Las dos hebras son antiparalelas (orientadas en sentidos opuestos); es decir, una hebra tiene el carbono
3' del azúcar en posición "hacia arriba", mientras que la otra hebra tiene al carbono 5' en posición "hacia arriba". El diámetro
de la doble hélice de ADN es uniforme a lo largo de toda la cadena debido a que una purina (dos anillos) siempre se aparea
con una pirimidina (un anillo) y a que esta combinación es igual a todo lo largo de la cadena (Figure 9.4).
Figure 9.4 (a) El ADN forma una hélice de doble hebra. (b) La adenina siempre se aparea con la timina y la citosina
con la guanina. (créditos: modificado del trabajo de Jerome Walker y Dennis Myts)
Estructura del ARN

La célula posee un segundo ácido nucleico, el ARN o ácido ribonucleico, y al igual que el ADN, éste es un polímero de
nucleótidos. El ARN está formado por una base nitrogenada, un azúcar de cinco carbonos y un grupo fosfato; en el caso
del ARN, el azúcar de cinco carbonos es una ribosa, no una desoxirribosa. A diferencia de la desoxirribosa, que tiene
únicamente un átomo de hidrógeno, la ribosa posee un grupo hidroxilo en el carbono 2' (Figure 9.5).
Figure 9.5 La diferencia entre la ribosa y la desoxirribosa es que la primera tiene un grupo hidroxilo en el carbono 2'
y la segunda un hidrógeno solamente.
Las bases nitrogenadas de los nucleótidos del ARN son: adenina, citosina y guanina; pero carecen de timina, que es
reemplazada por el uracilo (U). El ARN es una molécula de una sola hebra, más que una doble hélice, y adquiere su nombre
dependiendo de su función, existen: ARN mensajero (ARNm), ARN de transferencia (ARNt) y ARN ribosomal (ARNr);
todas estas moléculas están involucradas en la producción de proteínas para las que codifica el ADN.
Organizado el ADN dentro de la célula

El ADN es una molécula muy activa dentro de la célula; ésta se tiene que replicar cuando la célula está a punto de dividirse,
además se debe "leer" para producir moléculas, tales como las proteínas, que llevan a cabo diferentes funciones dentro de la
célula. Debido a lo anterior y al hecho de que el ADN es una molécula muy larga (el ADN de una sola célula humana puede
tener una longitud de hasta dos metros), éste se encuentra protegido y empacado de formas muy específicas. El ADN debe
estar empacado de forma muy ordenada para caber dentro de la célula y aun así cumplir con sus funciones. Los cromosomas
de los procariontes son mucho más simples, en muchas formas, que los cromosomas de los eucariontes (Figure 9.6). La
mayoría de los procariontes poseen un solo cromosoma circular que se encuentra localizado en una región del citoplasma
conocida como nucleoide.
Figure 9.6 Los eucariontes poseen núcleos bien definidos, mientras que el cromosoma en los procariontes se
encuentra en el citoplasma, en una zona conocida como nucleoide.
El genoma de Escherichia coli es uno de los más estudiados; está constituido por 4.6 millones de pares de bases, y si lo
estiráramos tendría una longitud de 1.6 mm ¿cómo puede caber dentro de una pequeña célula bacteriana?, para lograrlo, el
ADN se pliega más allá de la doble hélice, en lo que se conoce como superenrollado, lo que involucra algunas proteínas y
enzimas que ayudan en el proceso y en su mantenimiento.
El cromosoma de los eucariontes consta de una molécula lineal de ADN, y para que éste pueda estar contenido en el núcleo
se pliega de diferentes formas (Figure 9.7). En el nivel más básico, el ADN se enrolla apretadamente alrededor de unas
proteínas conocidas como histonas, y forma estructuras llamadas nucleosomas. Un nucleosoma está ligado al siguiente por
medio de una pequeña hebra de ADN que no está ligada a las histonas, de tal manera que se forma una estructura parecida
a un "collar de cuentas", donde las cuentas son los nucleosomas y la cuerda las hebras de ADN. Los nucleosomas se apilan
de forma compacta uno sobre otro formando una fibra con una anchura de 30 nm, la cual se enreda en sí misma dando lugar
a una estructura más gruesa y compacta. Los cromosomas se encuentran en su forma más compacta durante la metafase de

la mitosis, cuando los cromosomas se alinean en el centro de la célula; en este momento los miden aproximadamente 700
nm de ancho y se encuentran asociados con proteínas de andamiaje.
Durante la interfase los cromosomas no se encuentran en su forma condensada, ya que éste es el periodo del ciclo celular
en el cual la célula se encuentra entre dos eventos mitóticos. En este momento se pueden distinguir, mediante tinción, dos
regiones distintas: una región muy densa que se tiñe fuertemente y otra región menos densa que se tiñe muy ligeramente.
Las regiones oscuras, generalmente, contienen genes que no están activos y que se localizan en la región del centrómero y
en los telómeros; por el contrario, las regiones que están teñidas levemente poseen genes que están activos y cuyo ADN se
encuentra empacado únicamente alrededor de los nucleosomas.
Figure 9.7 Esta figura ilustra la compactación de un cromosoma eucarionte.
Ve la siguiente animación acerca del empaquetamiento del ADN: http://openstaxcollege.org/l/DNA_packaging

(http://openstaxcollege.org/l/DNA_packaging) .
9.2 | Replicación del ADN

• Explicar el proceso de replicación del ADN.
• Explicar la importancia de la telomerasa en la replicación del ADN.
• • Describir los mecanismos de reparación del ADN.
Cuando una célula se divide es importante que cada una de las hijas reciba una copia idéntica de ADN; este objetivo se
cumple mediante la replicación del ADN, que se lleva a cabo durante la fase de síntesis o fase S del ciclo celular, antes de
que la célula entre en mitosis o en meiosis.
La clave para encontrar la forma en la cual se replica el ADN surgió a partir del descubrimiento de la estructura de doble
hélice del ADN, junto con el hallazgo de la complementariedad de los nucleótidos (adenina-timina, citosina-guanina);
esto significa que las hebras de ADN son complementarias y que una secuencia de nucleótidos AGTCATGA tendrá como
complemento una secuencia TCAGTACT (Figure 9.8).
Figure 9.8 Las dos hebras de ADN son complementarias, lo que significa que la secuencia de bases de una hebra se
puede utilizar para producir la secuencia correcta de las bases en la otra hebra.
Debido a la complementariedad de las dos hebras, únicamente se necesita una de ellas para reproducir la otra; este modelo
de replicación sugiere que las dos hebras de ADN se separan durante la replicación y que cada hebra sirve como molde a
partir del cual se crea la hebra complementaria (Figure 9.9).

Figure 9.9 La ilustración muestra el modelo de replicación del ADN; el color gris representa las hebras originales de
ADN y el azul simboliza las hebras de ADN recién sintetizadas.
Durante la replicación del ADN cada una de las hebras que conforman la doble hélice sirve como molde a partir del cual
se originan nuevas hebras que son complementarias de las hebras parentales, a partir de las cuales se originaron. Las dobles
hélices originadas de esta forma estarán formadas por un hebra "vieja" o parental y una hebra "nueva" o hija; a este proceso
se le conoce como replicación semiconservadora. Cuando se forman las dos copias de ADN, éstas poseen una secuencia
idéntica de nucleótidos y se distribuyen equitativamente entre las dos células hijas.
Replicación de ADN en Eucariontes

La replicación del ADN en los eucariontes es un proceso muy complicado debido a que su genoma es muy complejo, en
este proceso intervienen una serie de enzimas y de diferentes proteínas. La replicación consta de tres etapas principales:
iniciación, elongación y terminación.
Recuerda que el ADN en los eucariontes está unido por medio de histonas en estructuras conocidas como nucleosomas.
Durante la iniciación, el ADN se encuentra en forma accesible para las proteínas y las enzimas encargadas de la replicación.
Ciertas proteínas localizan, en la doble hélice, una secuencia específica de nucleótidos, conocida como origen, que es el
lugar donde inicia la replicación. Estas proteínas se unen al origen mientras que una enzima llamada helicasa se encarga de
desenrollar y separar la doble hélice del ADN. Conforme se separa el ADN se van formando unas estructuras con forma de
"Y" que se conocen como horquillas de replicación (Figure 9.10).
Durante la elongación una enzima llamada ADN polimerasa avanza a lo largo de la cadena, desde el extremo 3' del
molde, y va agregando los nucleótidos complementarios; debido a que la ADN polimerasa únicamente puede agregar
nucleótidos nuevos al final de una "columna vertebral", se requiere de una secuencia conocida como iniciador, que agregue
nucleótidos complementarios de ARN; posteriormente, el iniciador se remueve y los nucleótidos de ARN se sustituyen con
nucleótidos de ADN. La hebra complementaria a la hebra parental de ADN se sintetiza en forma continua hacia la horquilla
de replicación, de tal forma que la polimerasa va agregando nucleótidos en esta dirección; a esta hebra que se sintetiza
en forma continua se le conoce como hebra principal. Como la ADN polimerasa únicamente puede sintetizar ADN en
la dirección 5' → 3', la otra hebra se va sintetizando en pequeños fragmentos, conocidos como fragmentos de Okazaki,
cada uno de los cuales requiere de un iniciador o cebador de ARN para iniciar la síntesis. Conforme la síntesis avanza,
una enzima se encarga de remover el cebador de ARN y de reemplazarlo con nucleótidos de ADN; los espacios entre los
fragmentos se enlazan o unen por la enzima ADN ligasa; a la hebra formada con los fragmentos de Okazaki se conoce como
hebra discontinua.
El proceso de replicación de ADN se puede resumir de la siguiente manera:
1. El ADN se abre en el origen de replicación.

2. Se agregan bases nuevas y complementarias a las hebras parentales. Una de las hebras se sintetiza de forma continua,
mientras que la otra se forma con los fragmentos de Okazaki.
3. Los iniciadores se remueven y nuevos nucleótidos de ADN se colocan en su lugar; la ADN ligasa los une a la "columna
vertebral".
Figure 9.10 Una horquilla de replicación se forma cuando el ADN se separa, con ayuda de la helicasa, en el
origen de replicación; se sintetiza un iniciador de ARN y se alarga por la ADN polimerasa. El ADN se sintetiza en
forma continua sobre la hebra principal, mientras que la hebra discontinua se sintetiza en pequeños fragmentos
que se unen posteriormente por la ADN ligasa (no se muestra en el esquema).
Cuando en una cepa celular al unir los fragmentos de Okazaki encuentras que están dañados, sospechas
que alguna mutación ocurrió en las enzimas que se encuentran en la horquilla de replicación. ¿Cuál sería
la enzima en la que muy probablemente se dio la mutación?
Replicación de los telómeros

Como ya sabes, los cromosomas en los eucariontes son lineales, por lo que la replicación del ADN llega a su fin al final
del cromosoma; la síntesis en la hebra principal de ADN continúa hasta que se alcanza el final de la hebra. Sin embargo,
en la hebra discontinua no existe un lugar en el cual se amolde un iniciador para que se copie el fragmento de ADN al final
del cromosoma; esto representa un problema para la célula, pues el final permanece sin sus bases complementarias, por lo
que con el paso del tiempo estos finales se hacen cada vez más pequeños conforme las células continúan dividiéndose. A
la parte terminal o final de los cromosomas lineales se le conoce como telómeros, los cuales poseen secuencias repetitivas
que no codifican para ningún gen en particular. Los telómeros se acortan con cada ronda de replicación de ADN; en los
humanos la secuencia de seis pares de bases, TTAGGG, se repite de cien a mil veces. El descubrimiento de la telomerasa
(Figure 9.11) ayudó a entender cómo es que se mantienen las terminaciones de los cromosomas; la telomerasa se une al
final del cromosoma y se agregan bases complementarias al molde de ARN al final de dicha hebra. Una vez que el molde
de la hebra discontinua está lo suficientemente grande, la ADN polimerasa puede agregar los nucleótidos complementarios
a la región final de los cromosomas.

Figure 9.11 La región terminal de los cromosomas lineales se mantiene por acción de la telomerasa.
La telomerasa se encuentra activa en las células germinales, en las células madre de los organismos adultos y en
algunas células cancerosas. Elizabeth Blackburn (Figure 9.12) recibió el Premio Nobel de Medicina y Fisiología por el
descubrimiento de la telomerasa y su papel en la replicación.
Figure 9.12 Elizabeth Blackburn, Premio Nobel 2009, descubrió el funcionamiento de la telomerasa. (crédito:
Embajada de EE. UU. en Suecia)
La telomerasa no se encuentra activa en las células somáticas de los organismos adultos, por lo que conforme estas células
se dividen, sus telómeros se van acortando; este acortamiento está asociado con el envejecimiento. En el 2010, científicos
encontraron que la telomerasa podía revertir, en ratones, algunos procesos relacionados con el envejecimiento, lo que
[1]
podía tener gran potencial en tratamientos médicos regenerativos. En estos estudios se utilizaron ratones deficientes en
telomerasa que presentaban atrofia en sus tejidos, disminución en las células madre, fallas en diferentes sistemas y tejidos
dañados. La reactivación de la telomerasa en estos ratones produjo la extensión de los telómeros, redujo el daño en el ADN,
revirtió la degeneración de las funciones neuronales y mejoró el funcionamiento de los testículos, bazo e intestinos. Estos
descubrimientos sugieren que la reactivación de la telomerasa podría tener potencial en el tratamiento de enfermedades
humanas relacionadas con el proceso de envejecimiento.
Replicación de ADN en procariontes
Como mencionamos en capítulos anteriores, los procariontes poseen un cromosoma circular cuya estructura no es tan
"compacta" como la de los cromosomas en eucariontes. Aunque existen muchas similitudes en el proceso de replicación
del ADN en procariontes y eucariontes, la diferencia en la estructura de su ADN se traduce en variaciones en el proceso de
replicación en estas dos formas de vida.
La replicación del ADN en los procariontes se ha estudiado de manera detallada debido, principalmente, a que el genoma en
los procariontes es órdenes de magnitud más pequeño y al gran número de variantes disponibles. El genoma de Escherichia
coli tiene 4.6 millones de pares de bases en un solo cromosoma circular y su replicación dura aproximadamente 42 minutos,
lo que significa que se agregan aproximadamente 1000 nucleótidos por segundo; la replicación empieza por un solo origen
de replicación y continúa en ambas direcciones. El proceso de replicación es mucho más rápido en procariontes que en
eucariontes. A continuación encontrarás una tabla en donde se resumen las diferencias entre ambos tipos de organismos en
relación con la replicación del ADN (Table 9.1).
Diferencias en la replicación entre procariontes y eucariontes

Propiedad Procariontes Eucariontes
Origen de replicación Único Múltiple
Tasa de replicación 1000 nucleótidos por segundo 50 - 100 nucleótidos por segundo
Estructura del cromosoma Circular Lineal
Telomerasa No está presente Presente
Table 9.1
Haz clic en la siguiente liga para ver una animación de la replicación del ADN: http://openstaxcollege.org/1/
DNA_replicatio2 (http://openstaxcollege.org/l/DNA_replicatio2)
Reparación del ADN

La ADN polimerasa puede cometer algunos errores durante el proceso de adición de nucleótidos; sin embargo, esta enzima
"revisa" cada base que agrega a la cadena, y aquellas bases incorrectas se remueven y reemplazan por las bases correctas,
para posteriormente continuar con la polimerización (Figure 9.13a). Muchos de los errores ocurridos se corrigen durante la
replicación y cuando esto no sucede se emplea entonces lo que se conoce como reparación de genes; en este caso, enzimas
reparadoras analizan e identifican la base que se incorporó erróneamente y la separan del ADN, para posteriormente anexar
la base correcta (Figure 9.13b).
Existe otro tipo de reparación por escisión de nucleótidos, en la cual la doble hélice de ADN se abre y separa para remover
las bases incorrectas, junto con algunas otras bases de los extremos 5' y 3'; posteriormente se copia el molde con la ayuda
1. Mariella Jaskelioff, et al., “Telomerase reactivation reverses tissue degeneration in aged telomerase-deficient mice,” Nature, 469 (2011):102–7.

de la ADN polimerasa (Figure 9.13c). La reparación por escisión de nucleótidos es especialmente importante en la
corrección de dímeros de la timina que se producen primordialmente por exposición a la luz ultravioleta. Cuando se forman
dímeros de timina en una de las hebras de ADN, dos nucleótidos adyacentes de timina se unen entre sí, por medio de un
enlace covalente, en lugar de unirse a su base complementaria. Si los dímeros no se remueven y se repara el daño, esto
producirá una mutación; aquellos individuos con daños en el mecanismo de reparación por escisión de nucleótidos son
altamente sensibles a la luz solar y pueden desarrollar cáncer de piel cuando los individuos son aún muy jóvenes.
Figure 9.13 (a) Revisión, identificación y corrección de errores durante la replicación por la ADN polimerasa. (b)
Corrección de genes. (c) Corrección de dímeros de timina por el método de reparación por escisión de nucleótidos.
Muchos de los errores que se presentan en el ADN se corrigen por medio de los métodos revisados en los párrafos
anteriores, pero cundo esto no sucede, como resultado puede aparecer una mutación (cambio permanente en la secuencia
de ADN), lo cual implica consecuencias muy serias, como la aparición de cáncer.
9.3 | Transcripción
• Explicar el concepto del dogma central.
• Explicar los pasos principales de la transcripción.
• Describir cómo se procesa el RNAm en los eucariontes.
La función principal del ADN, tanto en procariontes como en eucariontes, tiene que ver con su replicación y con la
provisión de información precisa para la síntesis de las proteínas necesarias para el funcionamiento celular. Para la síntesis
de proteínas, el ADN se "lee" o transcribe a una molécula de ARNm por medio de un proceso conocido como traducción,
así el ARNm provee el código para formar una proteína. Las proteínas se construyen o sintetizan a partir de una secuencia
específica de aminoácidos, que inicialmente estaba codificada en la molécula de ADN, a través de los procesos de
transcripción y traducción. En esta sección revisaremos los detalles de la transcripción.
El dogma central: el ADN codifica para el ARN y éste a su vez para las
proteínas
En las células el flujo de información genética del ADN al ARNm y de éste a las proteínas, se describe por dogma central,
éste establece que los genes especifican las secuencias de los ARNm, que a su vez especifican las secuencias de las proteínas
(Figure 9.14).
Figure 9.14 El dogma central establece que el ADN se transcribe al ARNm, que a su vez codifica para una proteína.
El proceso de "copiado" del ADN al ARNm es muy directo, en él se agrega un nucleótido a la hebra de ARNm para cada
nucleótido complementario "leído" en la hebra de ADN. La traducción de esta secuencia a una proteína es mucho más
compleja, ya que un grupo de tres nucleótidos del ARNm corresponden a un aminoácido de la secuencia de la proteína; sin
embargo, como veremos en el siguiente módulo, aun la traducción a una proteína es un proceso sistemático en donde los
nucleótidos 1 al 3 corresponden al aminoácido 1, los nucleótidos 4 al 6 corresponden al aminoácido 2 y así sucesivamente.
Transcripción: de ADN a ARNm

El proceso de transcripción es prácticamente el mismo para procariontes y eucariontes, con la diferencia importante de
que los eucariontes poseen un núcleo rodeado por una membrana donde se encuentra contenido el ADN. En las células
eucariotas la transcripción se lleva a cabo en el núcleo de la célula, haciéndose necesario el transporte del ARNm al
citoplasma. En los procariontes (arqueas y bacterias), debido a la ausencia de un núcleo rodeado por una membrana y a la
carencia de otros orgánulos, la transcripción se realiza en el citoplasma celular; sin embargo, tanto en procariontes como en
eucariontes la transcripción tiene tres etapas: iniciación, elongación y terminación.

Iniciación
Para que la transcripción se realice, se requiere que la doble hélice de ADN se desenrolle parcialmente en la zona donde se
llevará a cabo la transcripción; a esta región se le da el nombre de burbuja de transcripción y la región a la cual se unen
las enzimas y proteínas involucradas en el inicio de la transcripción se le llama promotor. La secuencia específica de un
promotor es muy importante, ya que ésta determina si el gen correspondiente se transcribe todo el tiempo, sólo una parte
del tiempo o prácticamente nunca (Figure 9.15).
Figure 9.15 El inicio de la transcripción comienza cuando el ADN se desenrolla y forma la burbuja de transcripción;
posteriormente diferentes enzimas y proteínas involucradas en la transcripción se unen al promotor.
Elongación
La transcripción siempre ocurre en una de las dos hebras de ADN, a la que se le conoce como hebra molde. El ARNm que
se produce es complementario a la hebra molde y es casi idéntico a la otra hebra de ADN, llamada hebra no molde o hebra
codificante, con la excepción de que el ARN posee uracilo (u) en lugar de la timina (T) encontrada en el ADN. Durante
la elongación la enzima conocida como ARN polimerasa se mueve a lo largo de la hebra molde de ADN, agregando los
nucleótidos complementarios en una forma muy similar a lo que ocurre en la replicación del ADN, con la única diferencia
que la hebra de ARN sintetizada no permanece unida a la hebra molde de ADN. Conforme prosigue la elongación, el ADN
se desenrolla continuamente por delante de la enzima polimerasa y se vuelve a unir detrás de ésta (Figure 9.16).
Figure 9.16 Durante la elongación, la ARN polimerasa sigue la trayectoria del ADN molde y sintetiza ARNm en la
dirección 5' a 3', al mismo tiempo que desenrolla y enrolla la doble hélice conforme va leyendo la secuencia.
Terminación
En los procariontes, una vez que se transcribe un gen, la polimerasa necesita instrucciones para separarse del ADN molde y
"liberar" el ARN recién elaborado. Existen dos tipos de señales de terminación y éstas dependen del tipo de gen que se haya
transcrito, pero en ambos casos están involucradas secuencias repetidas de nucleótidos en el ADN molde, lo que resulta en
la paralización de la polimerasa que deja entonces el ADN molde y libera el ARNm transcrito.
On termination, the process of transcription is complete. In a prokaryotic cell, by the time termination occurs, the transcript
would already have been used to partially synthesize numerous copies of the encoded protein because these processes
can occur concurrently using multiple ribosomes (polyribosomes) (Figure 9.17). In contrast, the presence of a nucleus in
eukaryotic cells precludes simultaneous transcription and translation.
El proceso de terminación ocurre cuando el proceso de transcripción se ha completado. Cuando se llega al proceso de
terminación en los procariontes, la transcripción ya ha sintetizado una buena cantidad de copias de la proteína para la cual se
había codificado; esto se debe a que se utilizan un gran número de ribosomas (poliribosomas) de forma simultánea (Figure
9.17). En contraste, como las células eucariotas poseen un núcleo, la transcripción y la traducción no se pueden llevar a
cabo de forma simultánea.
Figure 9.17 En una célula bacteriana se puede alcanzar fácilmente una alta concentración de una proteína específica,
debido a que múltiples polimerasas pueden transcribir un solo gen bacteriano, al mismo tiempo que un gran número
de ribosomas simultáneamente traducen el ARNm y lo transcriben a polipéptidos.
ARN eucariota y su procesamiento

En los eucariontes el ARNm recién transcrito se debe someter a distintos procesos antes de que se pueda transferir del
núcleo al citoplasma, donde se traducirá a proteínas. Los pasos adicionales involucran la "maduración" o creación de una
molécula de ARNm eucariota más estable que el ARNm procariota; el primero puede durar varias horas, mientras que el
ARNm procariota no sobrevive más allá de cinco segundos.
Para evitar que el ARNm transcrito se degrade, se envuelve con proteínas estabilizadoras de ARN al mismo tiempo que se
exporta hacia el citoplasma; esto ocurre mientras que se sintetiza el precursor del ARNm, al cual se le agrega un nucleótido
especial ("capuchón") en la terminación 5' de la transcripción creciente. Además de evitar la degradación, los actores
involucrados en la síntesis de proteínas también reconocen el "capuchón", lo que ayuda a los ribosomas en el inicio de la
traducción.
Una vez terminada la elongación, una enzima agrega una hebra, de aproximadamente 200 residuos de adenina (lo que se
conoce como cola poli-A), a la terminación 3'. Esta modificación también protege al ARNm de la degradación y da la señal
a los factores celulares de que el ARNm transcrito debe exportarse al citoplasma.
En los eucariontes los genes están compuestos de secuencias para la codificación de proteínas, llamadas exones, y de
regiones que deben eliminarse durante la transcripción, conocidas como intrones. Las secuencias de los intrones en el
ARNm no codifican para ninguna proteína funcional, por lo que es muy importante que estos se retiren completamente
antes de la síntesis de proteínas, de tal forma que los exones se unan a fin de codificar para los aminoácidos correctos. Si el
proceso es erróneo, aunque sea en un solo nucleótido, la unión de los exones estará comprometida y la proteína resultante
puede no ser funcional. Al proceso de remoción de intrones y reconexión de exones se le llama empalme de exones (Figure
9.18); los intrones removidos se degradan mientras que el ARNm precursor se encuentra todavía en el núcleo.
Figure 9.18 En eucariontes, el ARNm contiene intrones que se tienen que remover al mismo tiempo que se tiene que
agregar un "capuchón" al extremo 5' y la cola poli-A al extremo 3'.

9.4 | Traducción
• Describir los diferentes pasos de la síntesis de proteínas.
• Discutir el papel de los ribosomas en la síntesis de proteínas.
• Describir qué es el código genético y cómo una secuencia de nucleótidos determina la secuencia de los
aminoácidos y la de las proteínas.
La síntesis de proteínas es uno de los procesos metabólicos celulares que requieren de mayor energía; a su vez, las proteínas
llevan a cabo una gran cantidad de funciones celulares y constituyen un alto porcentaje de la masa (sin considerar el agua)
de un organismo. En el proceso de traducción o síntesis de proteínas está involucrada la decodificación del ARNm para
dar lugar a un polipéptido; en las proteínas los aminoácidos están unidos entre sí por enlaces covalentes y pueden formar
cadenas de 50 o más de 1000 unidades.
La Maquinaria de la Síntesis de Proteínas

En el proceso de traducción están involucradas una serie de moléculas además del ARNm; la composición de cada "actor"
involucrado puede variar según la especie, un ejemplo de esto son los ribosomas, que pueden estar formados por diferentes
cantidades de ARN ribosomal ( ARNm) y de polipéptidos. Sin embargo, la estructura y el funcionamiento general de la
maquinaria involucrada en la síntesis de proteínas es comparable entre células humanas y bacterias. La traducción requiere
de un molde o plantilla de ARNm, ribosomas, ARNt y diferentes factores enzimáticos (Figure 9.19).
Figure 9.19 La maquinara utilizada en la síntesis de proteínas incluye tanto la unidad grande como la unidad pequeña
de los ribosomas, ARNm y ARNt (crédito: modificación del trabajo de NIGMS, National Institute of General Medical
Sciences; NIH, National Institutes of Health).[2]
Un ribosoma es una macromolécula muy compleja compuesta por ARNr estructural y catalítico, además de una gran
cantidad de polipéptidos diferentes. En los eucariontes el nucléolo es una estructura completamente especializada en la
síntesis de proteínas y en el ensamblaje de ARN; procariontes como E. coli puede llegar a tener, en un momento dado,
alrededor de 200 000 ribosomas por cada célula.
En los procariontes los ribosomas se encuentran en el citoplasma y en los eucariontes en el retículo endoplasmático; los
ribosomas están compuestos por una subunidad grande y una subunidad pequeña, las cuales se unen durante el proceso de
traducción. La subunidad pequeña es la responsable de unir el ARNm molde, mientras que la subunidad grande se encarga
de unir en forma secuencial el ARNt; este último es el ARN encargado de llevar los aminoácidos a la cadena del polipéptido
en formación. Cada molécula de ARNm se traduce simultáneamente por muchos ribosomas que sintetizan proteínas en la
misma dirección.
2. NIGMS, Instituto Nacional de Ciencias Médicas de EE UU; NIH, Institutos Nacionales de Salud.
En el citoplasma pueden existir entre 40 y 60 tipos diferentes de ARNt, dependiendo de la especie; muchos de estos ARNt
son específicos y sirven como adaptadores cuyo papel es unirse a las secuencias del ARNm y agregar el aminoácido
correspondiente a la cadena de polipéptido en formación. Por lo tanto, las moléculas de ARNt son las encargadas de
"traducir" el lenguaje del ácido ribonucleico al lenguaje de las proteínas; para que cada molécula de ARNt funcione, ésta
debe tener unido un aminoácido específico.
El Código Genético
Hasta este momento sabemos que el proceso de la transcripción produce una copia molecular móvil (el ARN mensajero
o ARNm) de uno o más genes cuyo "alfabeto" está constituido por A, C, G y U (uracilo). La traducción de la plantilla
que constituye el ARNm consiste en convertir la información genética, a base de nucleótidos, en proteínas. Las proteínas
constan de aminoácidos ordenados en secuencias específicas; existen 20 aminoácidos diferentes, por lo que se puede decir
que el alfabeto de las proteínas está formado por 20 letras. Cada aminoácido está definido por una secuencia de tres
nucleótidos, conocida como codón, y la relación entre ésta y su aminoácido correspondiente se llama código genético. Si
consideramos que un codón está formado por tres nucleótidos y que hay cuatro nucleótidos que se pueden utilizar (A, C, G
y U), significa que hay un total de 64 (4 x 4 x 4) combinaciones posibles para formar un codón; por lo tanto, un aminoácido
puede ser codificado por más de un triplete de nucleótidos (Figure 9.20).
Figure 9.20 Esta figura muestra el código genético para traducir cada triplete de nucleótidos o codón presente en el
ARNm, en un aminoácido o en una señal de terminación en la proteína naciente. (crédito: modificación al trabajo de
NIH)
La señal de terminación en la síntesis de proteínas puede darse por tres ( codones de terminación) de los 64 codones,
lo que libera al polipéptido de la maquinaria de traducción. El codón AUG tiene una función especial, ya que además de
codificar para el aminoácido metionina, también funciona como codón de inicio y da la señal para que la traducción se
inicie. El marco de lectura para la traducción la indica el codón de inicio AUG, localizado cerca del extremo 5' del ARNm.
El código genético es universal y, con sólo unas cuantas excepciones, prácticamente todas las especies utilizan el mismo
código genético para la síntesis de proteínas, evidencia de que todos los seres vivos sobre la Tierra poseemos un ancestro
común.
Mecanismos de la Síntesis de Proteínas

Al igual que en la síntesis de ARNm, la síntesis de proteínas se puede dividir en tres fases: iniciación, elongación y
terminación. El proceso de traducción es muy similar en procariontes y eucariontes; en esta sección revisaremos el proceso
de traducción en E. coli, especie representativa de los procariontes, y señalaremos las diferencias entre el proceso de
traducción en células procariotas y eucariotas.
La síntesis de proteínas comienza con la formación de un complejo de iniciación; en E. coli este complejo involucra la
subunidad pequeña del ribosoma, el ARNm molde, tres factores de iniciación y un iniciador especial de ARNt; este último
interactúa con el codón de iniciación AUG y se enlaza a una forma especial del aminoácido metionina, el cual se separa una
vez que la traducción ha terminado.

In prokaryotes and eukaryotes, the basics of polypeptide elongation are the same, so we will review elongation from the
perspective of E. coli. The large ribosomal subunit of E. coli consists of three compartments: the A site binds incoming
charged tRNAs (tRNAs with their attached specific amino acids). The P site binds charged tRNAs carrying amino acids that
have formed bonds with the growing polypeptide chain but have not yet dissociated from their corresponding tRNA. The E
site releases dissociated tRNAs so they can be recharged with free amino acids. The ribosome shifts one codon at a time,
catalyzing each process that occurs in the three sites. With each step, a charged tRNA enters the complex, the polypeptide
becomes one amino acid longer, and an uncharged tRNA departs. The energy for each bond between amino acids is derived
from GTP, a molecule similar to ATP (Figure 9.21). Amazingly, the E. coli translation apparatus takes only 0.05 seconds to
add each amino acid, meaning that a 200-amino acid polypeptide could be translated in just 10 seconds.
Tanto en procariontes como en eucariontes los conceptos básicos de la elongación del polipéptido son los mismos, por lo
que revisaremos este proceso tal y como ocurre en E. coli. La subunidad grande del ribosoma en E. coli está compuesta por
tres compartimientos o cajas: el sitio A que se empalma al ARNt "cargado" (que tiene unido su aminoácido específico); el
sitio P que está acoplado al ARNt cargado, pero además se ha unido con la cadena creciente de polipéptidos, sin separarse
aún de su correspondiente ARNt; y el sitio E, que libera al ARNt para que éste pueda ser recargado con un aminoácido libre.
El ribosoma desplaza un codón a la vez y cataliza cada proceso que se lleva a cabo en los tres sitios. Con cada paso entra un
ARNt cargado al complejo, los polipéptidos crecen por un aminoácido y sale un ARNt vacío. La energía que se utiliza para
formar cada enlace entre los aminoácidos proviene del GTP (guanosín trifosfato), molécula similar al ATP (Figure 9.21).
Sorprendentemente, el aparato de traducción de E. coli únicamente necesita de 0.05 segundos para completar el proceso
(agregar un aminoácido), lo que quiere decir que en diez segundos se pueden agregar 200 aminoácidos a la cadena del
polipéptido en formación.
Figure 9.21 La traducción comienza cuando un anticodón del ARNt reconoce a un codón del ARNm. La subunidad
grande del ribosoma se une a la subunidad pequeña y se recluta un segundo ARNt. Conforme el ARNm se mueve,
en relación con el ribosoma, se va formando la cadena de polipéptido. La entrada al sitio A de un factor de liberación
termina con la traducción, y entonces el componente se disocia.
La traducción termina cuando el ribosoma se encuentra un codón de terminación (UAA, UAG o AGA); en ese momento se
libera el polipéptido y las subunidades del ribosoma se separan, dejando el ARNm. Después de que los ribosomas terminan
con la traducción, el ARNm se degrada de tal forma que los nucleótidos que lo formaban se pueden reutilizar.
Haz clic en el siguiente sitio; transcribe un gen y tradúcelo a una proteína utilizando el código genético y las bases
complementarias: http:77openstaxcollege.org/1/create_protein2 (http://openstaxcollege.org/l/create_protein2)

9.5 | ¿Cómo se regulan los genes?

• Discutir por qué las células no expresan todos sus genes.
• Describir cómo es que ocurre la expresión génica a nivel de la transcripción en los procariontes.
• Entender por qué en los organismos eucariontes la expresión génica ocurre en los siguientes niveles: epigénesis,
transcripción, postranscripción, traducción y postraducción.
Para que una célula funcione correctamente es necesario que las proteínas se sinteticen cuando se necesitan, es por eso que
todos los seres vivos regulan los procesos de transcripción y traducción de ADN a proteínas. La expresión génica es el
mecanismo que activa a un gen para que produzca ARN y proteínas; no importa que se trate de un organismo unicelular o
de un organismo multicelular complejo, todos los organismos controlan cuándo y cómo se expresan sus genes. Para esto,
los organismos poseen un mecanismo de control que indica cuándo se expresa un gen, cuánta proteína se produce y cuándo
es tiempo de concluir el proceso.
El resultado de la expresión génica diferencial se traduce en la diversidad de células que encontramos en los organismos
multicelulares, cuyos tejidos poseen células especializadas con formas y funciones muy características. Así, una célula
muscular es muy diferente de una célula del hígado, la cual a su vez es muy diferente de una célula de la piel. Sin embargo,
todas las células poseen ciertas funciones básicas que deben llevar a cabo por sí mismas, tal como transformar la energía
contenida en los azúcares a energía en forma de ATP. Para llevar a cabo funciones específicas las células poseen una
gran número de genes que no están expresados y otros tantos que no se expresan en otro tipo de células. Asimismo,
las células tienen la capacidad de "encender" o "apagar" cierto grupo de genes en diferentes periodos de su desarrollo
o como respuesta a cambios en su ambiente. Los organismos unicelulares, tanto eucariontes como procariontes, también
son capaces de regular la expresión génica en respuesta a las demandas del ambiente, de tal forma que pueden funcionar
aun en circunstancias especiales. Los mecanismos de control de la expresión génica son sumamente complejos y el mal
funcionamiento de dichos mecanismos puede llevar al organismo al desarrollo de enfermedades como el cáncer e incluso a
la muerte.
Expresión Génica en Procariontes versus Eucariontes

Para poder entender cómo se regula la expresión génica es importante entender primero cómo es que un gen en una célula
se convierte en una proteína funcional (proceso ligeramente diferente en células procariotas y eucariotas).
Como sabemos los procariontes carecen de un núcleo rodeado por una membrana, por lo que los procesos de transcripción
y traducción ocurren prácticamente de forma simultánea, así que cuando una proteína ya no se requiere, el proceso de
transcripción se detiene. El mecanismo de control de la síntesis de proteínas en procariontes se regula desde el proceso de
transcripción de ADN a ARN, de tal forma que cuando el proceso de transcripción se inicia, los siguientes pasos continúan
automáticamente; por lo que el control de la expresión génica en las células procariotas es la transcripción, la cual se inicia
cuando se requiere de una mayor cantidad de cierta proteína o se detiene si la proteína ya no se requiere.
En los años cincuenta y sesenta, investigadores franceses descubrieron, trabajando con E. coli, esta forma de control génico
en el metabolismo de la lactosa, el cual se conoce como operón lac. Este operón es un fragmento de ADN con tres genes
adyacentes que codifican para las proteínas que participan en el metabolismo de la lactosa, fuente de alimento de E. coli. Si
en el entorno bacteriano no hay lactosa, los genes lac se transcriben en muy pequeñas cantidades; por el contrario, cuando
hay lactosa en el ambiente, la transcripción del operón lac se hace en mayores cantidades. Este operón posee la secuencia
de un promotor que se une a la ARN polimerasa para que se inicie la transcripción. Entre el promotor y los tres genes
adyacentes se encuentra una región conocida como operador; en ausencia de lactosa, una proteína conocida como represor
se une al operador para evitar que éste se enlace con la ARN polimerasa.
A diferencia de los procariontes, las células de los organismos eucariontes poseen orgánulos celulares y su ADN se
encuentra contenido en un núcleo, por lo que el proceso de transcripción se lleva a cabo dentro de éste. El ARNm recién
sintetizado se tiene que transportar al citoplasma celular, para que allí los ribosomas lo traduzcan y se sinteticen las proteínas
correspondientes. Como la transcripción y la traducción se llevan a cabo en diferentes regiones de la célula, la regulación
génica puede ocurrir en cualquiera de los pasos del proceso (Figure 9.22). Como ya mencionamos, en los eucariontes el
control de la expresión génica puede ocurrir a diferentes niveles: epigenético (desde el momento en que el ADN se abre
y separa de los nucleosomas, para unirse a los factores de transcripción); transcripción (cuando el ARN se transcribe);
postranscripción (después de la transcripción, cuando el ARN se exporta al citoplasma); traducción (cuando se están
sintetizando las proteínas); postraducción (una vez que se han sintetizado las proteínas).
Figure 9.22 En los eucariontes la expresión génica se puede regular a diferentes niveles: epigenético, transcripción,
postranscripción, traducción y postraducción.
En la Table 9.2 se señalan las principales diferencias en la expresión génica entre organismos procariontes y eucariontes.
Diferencias en la regulación de la expresión génica entre organismos

procariontes y eucariontes
Organismos Procariontes Organismos Eucariontes
Carecen de núcleo Poseen núcleo
Table 9.2

Diferencias en la regulación de la expresión génica entre organismos

procariontes y eucariontes
Organismos Procariontes Organismos Eucariontes
La transcripción del ARN ocurre antes de la traducción de proteínas,
La transcripción del ARN y la y tiene lugar en el núcleo. La traducción del ARN a proteínas ocurre
traducción de proteínas ocurre casi de en el citoplasma.
forma simultánea. El procesamiento posterior del ARN incluye la adición del capuchón
5', la cola poly-A y la escisión de intrones y empalme de exones.
La expresión génica está regulada

La expresión génica está regulada a diferentes niveles (epigenético,
principalmente al nivel de la
transcripción, postranscripción, traducción y postraducción).
transcripción.
Table 9.2
Empalme alternativo de ARN

Fue en los años 70, del siglo XX, cuando se observó por primera vez que el ARN poseía diferentes
opciones de empalme, las cuales le permiten a la célula producir diferentes tipos de proteínas a partir de un
solo gen; esto ocurre cuando durante el proceso de transcripción se remueven diferentes combinaciones
de intrones y en algunos casos exones (Figure 9.23). Sin embargo, aunque estas opciones de empalme
pueden llegar a ser peligrosas, la mayoría de las veces el organismo mantiene el control de este proceso.
Esto constituye una forma de control génico, además de permitir la síntesis de diferentes tipos de
proteínas en diferentes células o en diferentes etapas del desarrollo. Actualmente, se sabe que el empalme
alternativo es un mecanismo común de regulación génica en los eucariontes, y de acuerdo con una
estimación, aproximadamente el 70% de los genes en el ser humano pueden codificar para diferentes
proteínas gracias al empalme alternativo.
Figure 9.23 En esta ilustración se muestran los cinco tipos básicos de empalme alternativo, en donde los exones
en los segmentos de ARN están representados por diferentes colores (azul, rojo, naranja y rosa).
¿Cómo es que evolucionó el empalme alternativo? Todos los intrones poseen una secuencia inicial y
final de reconocimiento, por lo que fallas en el reconocimiento de dichas secuencias pueden producir la
remoción de dos intrones y su correspondiente exón. Aunque existen mecanismos, en dichas zonas, que
previenen la omisión de exones, estas omisiones pueden ser ocasionadas por alguna mutación. En la
mayoría de los casos tales errores originan proteínas no funcionales; sin embargo, en alguno de tantos
errores se puede producir una variante de la proteína, sin perder necesariamente la proteína original,
abriendo la posibilidad de adaptación de nuevas funciones a esta nueva variante. En forma similar, la
duplicación de genes ha jugado un papel importante en la evolución de nuevas funciones, aportando
nuevos genes que pueden evolucionar sin eliminar la función de la proteína original.

KEY TERMS
ADN ligasa Enzima que cataliza la unión de fragmentos de ADN.
ADN polimerasa Enzima encargada de sintetizar una nueva hebra de ADN complementaria a la hebra molde de ADN.
ARN polimerasa enzima encargada de sintetizar una nueva hebra de ADN complementaria a la hebra molde de ADN
ARNm ARN mensajero —se encarga de acarrear el código con la secuencia específica de nucleótidos para que se traduzca
a un polipéptido—
ARNr ARN ribosomal —moléculas de ARN que se combinan para formar parte del ribosoma—
ARNt ARN de transferencia —molécula de ARN que contiene un anticodón con una secuencia específica de tres
nucleótidos, complementaria a un codón de ARNm y que se une a un aminoácido específico—
Base nitrogenada Molécula que forma parte de los ácidos nucleicos —contiene nitrógeno y actúa como base, puede ser
una purina o una pirimidina—
burbuja de transcripción región desenrollada de ADN que permite la transcripción del ARNm
Codón Arreglo específico de tres nucleótidos consecutivos en el ARNm —indica durante la traducción qué aminoácido se
agrega a un polipéptido—
codón de inicio codón AUG (raramente GUG) en un ARNm donde inicia la traducción —siempre especifica para
metionina—
codón de terminación uno de los tres codones de ARNm que especifica el final de la traducción
Código genético Secuencia específica de tres nucleótidos (codón) que corresponden a aminoácidos determinados.
Desoxirribosa Molécula de cinco carbonos con un átomo de hidrógeno unido al carbono 2' que forma parte de la
molécula de ADN.
Doble hélice Estructura molecular del ADN en la cual dos hebras de nucleótidos giran en espiral y en forma paralela.
empalme o ajuste de ARN es el proceso por el cual se eliminan intrones y se reconectan exones en la forma precursora del
ARNm
Empalme alternativo del ARN Mecanismo de regulación de la postranscripción, en los eucariontes, donde un solo gen
puede producir diferentes proteínas, ya que tiene la capacidad de empalmarse de diferentes formas.
Epigenético Describe los factores reguladores no genéticos, como son cambios en las histonas o en el ADN, que
controlan la accesibilidad a los genes en los cromosomas.
Expresión génica Proceso que controla si un gen se expresa o no.
Exón Secuencia presente en el ARNm que codifica para una proteína una vez que se ha terminado el empalme del ARNm
precursor.
Fragmentos de Okazaki Segmentos de ADN que se sintetizan a partir de la hebra discontinua de ADN.
Grupo fosfato Molécula que consta de un átomo central de fósforo unido a cuatro átomos de oxígeno.
Hebra discontinua Hebra de ADN con dirección 3' - 5' —se duplica en pequeños fragmentos y está separada de la
horquilla de replicación—
hebra molde hebra de ADN que especifica la complementariedad de una molécula de ARNm
hebra no molde segmento de ADN que no es utilizado para transcribir al ARNm; esta hebra es idéntica al ARNm con
excepción de los nucleótidos T en el ADN se reemplazan por nucleótidos U en el ARNm
Hebra principal Hebra de ADN con dirección 5' - 3' —se sintetiza en forma continua conforme se va formando la
horquilla de replicación—
Helicasa Enzima encargada de separar la doble hélice del ADN —rompiendo los enlaces de hidrógeno— durante la
replicación.
horquilla de replicación estructura en forma de the Y que se forma al inicio de la replicación
iniciador (cebador) fragmento pequeño de nucleotidos de ARN requeridos para iniciar la replicación —permiten a la
ADN polimerasa unirse y empezar la replicación—
Intrón Secuencia de nucleótidos que no codifica para ninguna proteína.
Mutación Variación permanente en la secuencia de nucleótidos de una sección del genoma.
postraduccional control de la expresión génica una vez que se ha producido una proteína
postranscripcional control de la expresión génica posterior a la creación de la molécula de ARN pero anterior a su
traducción a proteína
promotor secuencia en el ADN a la cual se une la ARN polimerasa y los factores asociados que inician la transcripción
Reparación de desajustes Cuando no se reconocen nucleótidos complementarios en el ADN la secuencia se corta y se

reemplaza con la secuencia correcta.
Reparación por escisión de nucleótidos Forma de reparación del ADN en el cual se desdobla la molécula de ADN
en el sitio donde se encuentra el nucleótido dañado —el nucleótido se elimina y se reemplaza, para esto se utiliza
como molde la hebra complementaria—
replicación semiconservadora método utilizado para replicar ADN —la doble hebra de ADN se separa y cada hebra
sirve como plantilla para sintetizar una nueva hebra de ADN, las moléculas resultantes de ADN están compuestas por
una hebra "vieja" y una nueva—
telomerasa enzima que contiene una parte catalítica y una plantilla integrada de ARN —mantiene los telómeros en los
extremos del cromosoma—
telómero ADN localizado al final de un cromosoma lineal
CHAPTER SUMMARY
9.1 La estructura del ADN
Watson y Crick propusieron el modelo de estructura de doble hélice del ADN, un polímero de nucleótidos en donde cada
uno de estos consta de una base nitrogenada, un azúcar de cinco carbonos (desoxirribosa) y un grupo fosfato. Existen
cuatro bases nitrogenadas: dos bases púricas (adenina y guanina) y dos bases pirimídicas (citosina y timina). El ADN está
constituido por dos hebras, cada una de éstas compuesta de nucleótidos unidos por enlaces covalentes entre el grupo
fosfato y la desoxirribosa de la base siguiente. Las bases de una hebra se unen a las de la otra hebra por medio de enlaces
de hidrógeno:, una adenina siempre se une a una timina, y una citosina siempre se une a una guanina; los enlaces entre las
bases de las dos hebras provocan que éstas adquieran una forma de espiral o doble hélice. El ARN es el otro ácido
nucleico presente en las células, y está compuesto por una sola hebra de nucleótidos; en lugar de tener en su estructura una
desoxirribosa, posee una ribosa, y en lugar de una timina, un uracilo. Además existen diferentes tipos de ADN que llevan a
cabo funciones específicas en la síntesis de proteínas.
El ADN de los procariontes consta de un solo cromosoma de forma circular. El ADN en los eucariontes tiene una
estructura de doble hélice y se encuentra enrollado alrededor de proteínas conocidas como histonas, formando los
nucleosomas, los cuales se enroscan más durante la mitosis y la meiosis, de tal forma que se facilita el movimiento de los
cromosomas. Cuando los cromosomas se tiñen, se pueden distinguir dos regiones que son el reflejo del grado de
enroscamiento de los cromosomas y de su actividad: eucromatina (menos teñida y menos compacta) y heterocromatina
(más teñida y compacta; no se puede replicar).

9.2 Replicación del ADN
El método de replicación del ADN es semiconservativo; en este método cada una de las dos hebras parentales funciona
como un molde o plantilla a partir de la cual se sintetiza nuevo ADN; después de la replicación cada molécula de ADN
posee una hebra vieja o parental y una hebra nueva o hija.
En los eucariontes la replicación comienza en diferentes regiones, mientras que en los procariontes se inicia en un solo
lugar. En el primer paso de la replicación una enzima abre la hebra de ADN dando lugar a la horquilla de replicación,
posteriormente la primasa sintasa, un iniciador de ARN, da la señal para que la ADN polimerasa inicie la síntesis y
agregue los nucleótidos necesarios, proceso que se hace en una sola dirección. Una de las hebras de ADN se sintetiza en
forma continua (hebra principal) en la dirección en la que se va formando la horquilla de replicación; la otra hebra (hebra
discontinua) se replica en pequeños segmentos (fragmentos de Okizaki) y lejos de la horquilla de replicación. Una vez que
se concluye la replicación, los iniciadores de ARN se reemplazan por nucleótidos de ADN y se unen entre sí con la ayuda
de la ADN ligasa.
El extremo terminal de los cromosomas en eucariontes representa un problema ya que la polimerasa es incapaz de
extenderlo sin un iniciador. La telomerasa es una enzima con una plantilla de ARN incorporada capaz de extender un
extremo del cromosoma, de tal forma que los extremos quedan protegidos. Las células poseen diferentes mecanismos para
reparar el ADN cuando éste se daña o cuando en el momento de la replicación se generan errores; estos mecanismos
incluyen la reparación de desajustes y la reparación por escisión de nucleótidos (el primero incluye el reemplazo de
nucleótidos dañados, mientras que el segundo remueve las bases que están dañadas, como en el caso de los dímeros de la
timina).
9.3 Transcripción
En los procariontes la síntesis del ARNm se inicia en una secuencia promotora de la plantilla de ADN; durante la
elongación se sintetiza nuevo ARNm y en la terminación se libera el ARNm. En los eucariontes el ARNm recién transcrito
se protege, en las zonas terminales, con la adición de un "capuchón" y una cola "poli-A". Estas estructuras protegen al
ARNm maduro de la degradación y ayudan en su exportación hacia el citoplasma. El ARNm también se puede empalmar
de diferentes formas, a través de la remoción de intrones, de tal modo que los exones quedan conectados. Únicamente se
exportan hacia el citoplasma los ARNm que están completamente terminados.
9.4 Traducción
El dogma central describe el flujo de información genética en las células, desde el ARNm hasta las proteínas. Mediante el
proceso de transcripción los genes construyen ARNm, el cual se utiliza para la elaboración de proteínas, mediante el
proceso de traducción. Este proceso es posible gracias al código genético, que es el medio de comunicación entre los
grupos de tres nucleótidos de ARNm (codones) y los aminoácidos específicos. El código genético posee 64 posibles
tripletes (codones) que codifican para 20 aminoácidos y tres codones de terminación, lo que significa que más de un codón
puede codificar para el mismo aminoácido; además, prácticamente todas las especies del planeta utilizan el mismo código
genético.
Los actores en el proceso de traducción son: la plantilla de ARNm, los ribosomas, el ARNt y diferentes factores
enzimáticos. La subunidad pequeña del ribosoma se une a la plantilla de ARNm y la traducción comienza en el iniciador
AUG del ARNm. Los aminoácidos se unen de forma secuencial con las especificaciones de la plantilla de ARNm y de
acuerdo con el código genético. Los ribosomas aceptan al ARNt cargado y, conforme éstos se mueven a lo largo del
ARNm, catalizan los enlaces entre los nuevos aminoácidos y la parte terminal de la cadena del polipéptido, hasta que se
encuentran con un codón de terminación; en ese momento el factor de liberación se une, disocia los componentes de la
maquinaria y libera la nueva proteína.
9.5 ¿Cómo se regulan los genes?
Todas las células somáticas de un organismo contienen el mismo ADN; sin embargo, no todas las células de un organismo
expresan las mismas proteínas. Los procariontes expresan la totalidad de su ADN, aunque no necesariamente al mismo
tiempo, conforme se van necesitando las proteínas. En el caso de los eucariontes los sitios que se expresan dependen de la
función celular; para que se exprese una proteína, el ADN se transcribe a ARN, y éste se traduce a proteínas; el proceso de
transcripción se lleva a cabo en el núcleo, mientras que la traducción ocurre en el citoplasma. En las células procariotas los
dos procesos ocurren simultáneamente y la expresión génica se regula únicamente a nivel de la transcripción, en tanto que
en los eucariontes se regula a diferentes niveles: epigénesis, transcripción, postranscripción, traducción y postraducción.

1. Figure 9.10 Mientras estudias un aislado de una cepa mutación en una enzima presente en la horquilla de
de células, te das cuenta de que el proceso que une los replicación. ¿Qué enzima es más probable que haya
fragmentos de Okazaki está dañado y sospechas de una sufrido la mutación?
REVIEW QUESTIONS
2. ¿Cuál de las siguientes bases es complementaria de la a. exones
citosina? b. "capuchones"
a. guanina c. colas poli-A
b. timina d. intrones
c. adenina 8. Los componentes del ARN de los ribosomas se
d. pirimidina sintetizan en el ___________.
3. Los procariontes poseen un cromosoma __________, a. citoplasma
mientras que los eucariontes poseen cromosomas b. núcleo
__________. c. nucléolo
a. circular de una hebra; lineal de una hebra d. retículo endoplasmático
b. lineal de una hebra; circulares de una hebra 9. ¿Qué tan larga será la secuencia traducida a partir de la
c. circular de dos hebras; lineales de dos hebras secuencia MRNA 5'-AUGGGCUACCGA-3'?
d. lineal de dos hebras; circulares de dos hebras a. 0
4. ¿Qué modelo de replicación sigue el ADN? b. 2
a. conservativo c. 3
b. semiconservativo d. 4
c. dispersivo 10. ¿A qué nivel ocurre el control de la expresión génica
d. ninguno de los anteriores
en las células eucariotas?
5. El mecanismo inicial para reparar errores de a. únicamente a nivel de la transcripción
nucleótidos en el ADN es __________. b. epigénesis y transcripción
a. reparación de malapareamiento c. epigénesis, transcripción y traducción
b. corrección por ADN polimerase d. epigénisis, transcripción, postranscripción,
c. reparación por escisión de nucleótidos traducción y postraducción
d. dímeros de timina 11. El control postraduccional se refiere a...
6. Un iniciador es __________. a. la regulación de la expresión génica después de
a. una secuencia específica de nucleótidos de ADN la transcripción
b. una secuencia específica de nucleótidos de ARN b. la regulación de la expresión génica después de
c. una proteína que se une al ADN la traducción
d. una enzima que sintetiza ARN c. el control de activación epigénica
d. el periodo entre la transcripción y la traducción
7. Los (las) __________ son segmentos de la secuencia de
ARNm de eucariontes, que se remueven durante el
procesamiento de ARN.

12. Describe cómo están organizados los cromosomas en 15. Transcribe y traduce la siguiente secuencia (hebra
los eucariontes. discontinua) de ADN: 5'-ATGGCCGGTTATTAAGCA-3'.
13. Describe la estructura complementaria del ADN. 16. Describe cómo es que el control de la expresión
génica altera el nivel total de proteínas en la célula.
14. ¿Cómo se asegura en las células eucariotas que sus
segmentos terminales se repliquen completamente?

Chapter 10 | La biotecnología 225
10 | LA BIOTECNOLOGÍA
Figure 10.1 (a) El termociclador, como el que se muestra en esta imagen, es una de las herramientas utilizadas en
el estudio del ADN y sirve para llevar a cabo reacciones de PCR (reacción en cadena de la polimerasa). (b) Las
aguas termales del Parque Nacional de Yellowstone en EE. UU. son el hábitat de la bacteria de la cual se obtiene la
enzima polimerasa, utilizada en las reacciones de PCR. (créditos: (a) modificación al trabajo de Magnus Manske; (b)
modificación al trabajo de Jon Sullivan)
Chapter Outline
10.1: Clonación e Ingeniería Genética
10.2: La biotecnología en la medicina y la agricultura
10.3: Genómica y Proteómica
Introduction
La segunda mitad del siglo XX se inició con el descubrimiento de la estructura del ADN y a partir de ese momento
el progreso en el estudio y manipulación de esta molécula creció de forma impresionante. Los avances logrados en la
manipulación del ADN le han dado al siglo XXI el apelativo de "el siglo de la biotecnología". Se espera que durante
este siglo, la velocidad de los descubrimientos biotecnológicos (que han llevado a nuevas aplicaciones en la medicina, la
agricultura y la ingeniería) se aceleren y aporten grandes beneficios a la humanidad. Sin embargo, desde el punto de vista
ético, el desarrollo de estas tecnologías plantea nuevas disyuntivas para la humanidad, al igual que grandes riesgos, que aún
no se han considerado.
10.1 | Clonación e Ingeniería Genética

• Explicar las técnicas básicas para manipular el material genético.
• Explicar la clonación molecular y reproductiva.
Al uso de métodos artificiales para manipular y modificar el material genético de los organismos o células, con el objetivo
de producir nuevos compuestos o crear nuevas funciones, se le conoce como biotecnología. El mejoramiento del ganado y
los cultivos, se ha realizado desde los comienzos de la agricultura, a través de la cría selectiva. A partir del descubrimiento
de la estructura del ADN, en 1953, y del desarrollo de nuevas técnicas moleculares, la biotecnología se ha convertido en
sinónimo de manipulación del ADN. La medicina y la agricultura son las disciplinas que más se han beneficiado con la
biotecnología, con el desarrollo de nuevas vacunas y antibióticos, así como con la modificación genética de diferentes
cultivos. Las aplicaciones industriales de la biotecnología incluyen la fermentación, el tratamiento de derrames petroleros,
la producción de biocombustibles, además de las aplicaciones domésticas, como los detergentes enzimáticos.
226 Chapter 10 | La biotecnología
Manipulación del Material Genético

Los biotecnólogos deben ser capaces de extraer, manipular y analizar los ácidos nucleicos para poder desarrollar la
tecnología arriba mencionada.
Revisión de la Estructura de los Ácidos Nucleicos
Es importante recordar que: los ácidos nucleicos son macromoléculas formadas por una serie de nucleótidos (un azúcar,
un fosfato y una base nitrogenada); los grupos fosfato tienen una carga negativa neta; el ADN posee dos hebras
complementarias unidas entre sí por enlaces de hidrógeno entre sus bases pareadas; la molécula completa de ADN se
encuentra contenida en el núcleo de los eucariontes y se conoce como genoma; y que la molécula de ARN en los
eucariontes, a diferencia del ADN, sale del núcleo como ARNm (ARN mensajero) con la información necesaria para la
codificación y la síntesis de proteínas.
Aislamiento de Ácidos Nucleicos
Para poder estudiar y manipular el ADN, éste debe extraerse de las células, para lo cual existen diferentes técnicas
(Figure 10.2). En general, las técnicas de extracción de ácidos nucleicos incluyen varios pasos para romper la célula y
posteriormente una serie de reacciones enzimáticas para destruir aquellas macromoléculas que podrían interferir con la
reacción en cadena de la polimerasa. Para romper las células se utiliza una solución detergente que contiene compuestos
amortiguadores; aquellas moléculas como proteínas y ARN se inactivan por medio de enzimas, para evitar la degradación
y la contaminación; el ADN se separa entonces utilizando de una solución de alcohol.
Figure 10.2 En esta ilustración podemos observar la forma básica de extracción de ADN.
Para estudiar los patrones de expresión génica en las células se utiliza la molécula de ARN. Sin embargo, ésta es muy
inestable, ya que en el ambiente se encuentran un sinnúmero de enzimas que la pueden degradar (muchas de éstas se
encuentran sobre nuestra piel y son muy difíciles de desactivar). La extracción de ARN es muy similar a la de ADN, e
involucra el uso de una serie de soluciones amortiguadoras y de enzimas que desactiven otras moléculas y únicamente
preserven el ARN.
Electroforesis en gel
Como mencionamos anteriormente, los ácidos nucleicos están cargados negativamente, por lo que se pueden mover en un
campo eléctrico en ambientes acuosos, ya sea neutros o alcalinos. En la electroforesis en gel, y debido a la carga negativa
de los ácidos nucleicos, los estos se pueden separar de acuerdo a su tamaño. En esta técnica los ácidos nucleicos se colocan
en un pequeño pozo en un extremo de la matriz de gel, ésta se sumerge en una solución dentro de una cámara, a la que se le
aplica una corriente eléctrica. Las moléculas que están cargadas negativamente migran hacia el polo positivo de la cámara;
aquellas de menor tamaño se mueven más rápidamente que las de mayor tamaño. Lo que produce un patrón de bandas en
el gel, a distancias específicas desde el extremo negativo de éste (donde se encuentran los pozos en los que se colocó la
muestra). Para observar las bandas se debe teñir el gel, ya que los ácidos nucleicos son invisibles en la matriz Figure 10.3.

El ADN genómico es demasiado grande para moverse a través del gel, por lo que aparece como una sola banda cercana al
lado negativo de éste, mientras que los fragmentos de menor tamaño se pueden observar como una serie de bandas, más
cerca o lejos del origen, dependiendo de su tamaño.
Figure 10.3 En esta fotografía vemos fragmentos de ADN de seis muestras diferentes; el gel está teñido con un
colorante fluorescente y es visto con una lámpara de luz UV. (crédito: modificación del trabajo de James Jacob,
Tompkins Cortland Community College)
Reacción en cadena de la polimerasa

Debido al gran tamaño del ADN, y a que muchas veces únicamente se tienen unas cuantas copias de éste, generalmente
se utilizan para su estudio regiones específicas del genoma, y se someten a la técnica de PCR ( reacción en cadena de la
polimerasa) para aumentar el número de copias de dichas regiones para su análisis posterior Figure 10.4. En esta técnica
se utiliza una forma especial de ADN polimerasa (enzima que replica al ADN), además de una pequeña secuencia de
nucleótidos (iniciador, cebador o "primer" en inglés). La PCR se puede utilizar para diferentes propósitos tales como: (1)
identificación del "dueño" del ADN encontrado en alguna escena del crimen; (2) análisis de paternidad; (3) comparación de
ADN perteneciente a organismos fósiles con el de organismos actuales; y (4) determinación de la secuencia de nucleótidos
de una región específica del genoma.
Figure 10.4 Este diagrama muestra los diferentes pasos utilizados en la terapia génica, donde se utiliza un adenovirus
como vector. (crédito: modificación del trabajo de NIH).
Clonación
La palabra clonación se utiliza para describir la creación de una copia genéticamente idéntica o réplica; en biología se
refiere a la recreación de un organismo completo a partir de otro; esto se conoce como clonación reproductiva. Mucho antes
de que se pudiera clonar un organismo entero, los investigadores empezaron duplicando pequeños fragmentos de ADN,
técnica conocida como clonación molecular.
Clonación Molecular
Por medio de la clonación es posible crear un gran número de copias de algún gen o genes específicos e investigar su
expresión genética. Para reproducir un fragmento de ADN, éste se tiene que insertar en una célula bacteriana, de tal forma
que por medio de esta célula dicho fragmento se copie o exprese; para hacerlo, el fragmento de ADN, que se quiere clonar,
tiene que insertarse en un plásmido (también llamado vector), que es una molécula pequeña de ADN circular que se replica
de forma independiente del ADN cromosómico de la bacteria. Generalmente se utilizan plásmidos modificados para este
propósito; así cuando la bacteria comienza su división, replica tanto su ADN como los plásmidos que posee, incluido el
plásmido con el fragmento de interés. En una célula bacteriana se puede insertar prácticamente cualquier fragmento de ADN
(al que se le llama ADN exógeno) del genoma humano o de algún otro organismo de interés.
Los plásmidos se presentan de forma natural en las poblaciones bacterianas (por ejemplo, en Escherichia coli) y poseen
genes que le confieren características favorables, tales como la resistencia a antibióticos (capacidad de un organismo para
resistir el efecto de los antibióticos). Los plásmidos se han transformado y utilizado como vectores para la producción de
moléculas como la insulina; una de las ventajas principales de los plásmidos es su capacidad para aceptar ADN exógeno.
Los diferentes fragmentos de ADN presentes en los plásmidos se pueden cortar con enzimas de restricción (también
conocidas como endonucleasas), las cuales se producen de forma natural por las bacterias como mecanismo de defensa;

estas enzimas reconocen secuencias específicas de ADN y las cortan de una manera predecible. Muchas de estas enzimas
hacen cortes escalonados en las dos hebras de ADN, de tal forma que las partes terminales de los cortes presentan dos o
cuatro nucleótidos salientes de una sola hebra, conocidos como extremos libres o pegajosos. Las enzimas de restricción
reconocen secuencias que tienen de cuatro a ocho nucleótidos y son palíndromos, es decir, que la secuencia se lee de la
misma forma al derecho y al revés, al igual que las palabras palíndromas. En la mayoría de los casos la secuencia se lee en
un sentido en una de las hebras y de forma inversa en la hebra complementaria; así que cuando se hace un corte escalonado
en una secuencia de este tipo los extremos libres o pegajosos son complementarios Figure 10.5.
Figure 10.5 En esta figura observamos: (a) el sitio de reconocimiento de una enzima de restricción de seis nucleótidos
(nótese que la enzima de restricción se lee de la misma forma en dirección 5' - 3' que en dirección 3' - 5', esto se
conoce como palíndromo); (b) una enzima de restricción realizando un corte en la hebra de ADN; y (c) como resultado
del corte en las hebras de ADN se forman extremos libres o pegajosos; la misma enzima de restricción corta otro
pedazo de ADN, de cualquiera de los dos extremos terminales, y lo puede pegar a estos extremos pegajosos e
insertarse en el espacio dejado por los cortes.
A los extremos de nucleótidos libres se les conoce como extremos pegajosos porque son capaces de unirse por medio
de enlaces de hidrógeno a los extremos libres complementarios del ADN, lo que se conoce como alineamiento. Los
fragmentos de ADN que se unen en los extremos pegajosos quedan permanentemente ligados gracias a la acción de la ADN
ligasa, la cual toma parte en la replicación del ADN en las células; cualquier fragmento de ADN puede empalmarse entre
los dos extremos del ADN de un plásmido cortado con la misma enzima de restricción Figure 10.6.
Figure 10.6 Este diagrama muestra los pasos a seguir en la clonación molecular.
Los plásmidos a los que se les ha insertado un fragmento de ADN exógeno se les conoce como moléculas de ADN
recombinante, pues contienen una nueva combinación de material genético; sin embargo, no todos los plásmidos
recombinantes son capaces de expresar los genes exógenos. Los plásmidos se pueden manipular para que expresen
proteínas, únicamente cuando se presenta un estímulo ambiental, lo que en teoría supone que los científicos pueden
controlar la expresión de proteínas recombinantes.
Clonación Reproductiva
La clonación reproductiva se utiliza para hacer una copia idéntica de un organismo multicelular completo. Debido a que
la mayoría de los organismos se reproducen de forma sexual, es imposible crear organismos idénticos a cualquiera de sus
progenitores. Esto se debe a que la reproducción sexual involucra la contribución de ADN de dos individuos diferentes,
los padres. Sin embargo, recientemente, gracias a los avances biotecnológicos, ha sido posible la clonación reproductiva de
mamíferos, en condiciones de laboratorio.

Como ya sabes, la reproducción sexual, que sucede de forma natural, involucra la fertilización; es decir, la unión de un
espermatozoide y un óvulo. Cada uno de estos gametos son haploides y contienen un juego de cromosomas en su núcleo.
Como resultado de la fertilización se produce una célula o cigoto que contiene dos juegos de cromosomas, y a través de
un sinnúmero de divisiones mitóticas esta célula produce un organismo multicelular. Sin embargo, la unión de dos células
cualquiera no produce un cigoto, ya que son necesarios una serie de compuestos presentes en el citoplasma del óvulo
para que se se inicie el desarrollo del embrión, es decir, para que comiencen las primeras divisiones celulares. Si estos
compuestos no están presentes, no se lleva a cabo el desarrollo del cigoto y por ende no se origina un embrión, ni mucho
menos un nuevo organismo. Por lo tanto, para crear un nuevo organismo es necesaria la presencia de los componentes
citoplasmáticos del óvulo y, por supuesto, la unión del óvulo y el espermatozoide.
Para producir un individuo por clonación artificial es necesario: tomar el óvulo de un individuo; remover el núcleo haploide;
posteriormente, extraer el núcleo diploide de alguna célula somática de un segundo individuo (donador), y transferirlo al
óvulo al cual se le extirpó el núcleo haploide; una vez hecho esto se estimula la división celular. Este proceso puede parecer
muy simple, sin embargo, se hicieron cientos de intentos antes de que el procedimiento fuera exitoso. El primer animal
creado por clonación fue la oveja Dolly, la cual nació en el año de 1996 y vivió por seis años; su muerte fue provocada por
un tumor en el pulmón Figure 10.7. Se especuló que debido a que el material genético que originó a Dolly provenía de un
individuo viejo, la edad del ADN podría haber afectado la expectativa de vida de la oveja. Desde la clonación de Dolly,
diferentes especies animales se han clonado con éxito, entre ellas caballos, toros y cabras.
También se ha intentado clonar embriones humanos que sirvan como fuente de células madre, en este tipo de clonación,
el ADN de un adulto humano se introduce en un óvulo también humano y posteriormente se estimula su división. Aunque
la tecnología es muy similar a la utilizada en la clonación de especies animales, el embrión originado de esta forma
nunca se implanta en una gestante subrogada o madre de alquiler. Las células producidas por clonación se conocen como
células madre embrionarias, pues tienen la capacidad de producir diferentes tipos de células. La idea es que estas células
madre embrionarias se utilicen tanto en investigación como en diferentes aplicaciones terapéuticas, como el reemplazo de
tejidos dañados. Los beneficios que puede aportar la clonación es que las células utilizadas en la regeneración de nuevos
tejidos serían iguales a las originales, pues el enfermo sería el mismo donador; un paciente con leucemia, por ejemplo, no
necesitaría un hermano que fuera compatible para que se le pudiera realizar un trasplante de médula.
Figure 10.7 El primer animal producto de la clonación fue la oveja Dolly; para su creación se extirpó el núcleo del
óvulo de un individuo donador y éste se colocó al lado de otra célula, posteriormente se les estimuló físicamente
para que se fusionaran y comenzaran su división. Una vez que se alcanzó la etapa embrionaria temprana se
procedió a la implantación del embrión en una gestante subrogada o madre de alquiler.
¿Por qué la oveja Dolly fue de la raza Finn Dorset y no de la raza Scottish Blackface?
Ingeniería Genética
El término ingeniería genética se refiere al uso de la tecnología del ADN recombinante, para modificar el ADN de un
organismo, con el propósito de que se expresen características deseables. La forma más común de esta tecnología es la
generación de ADN recombinante por medio de la clonación molecular; el organismo que recibe el ADN recombinante
se conoce como organismo genéticamente modificado (OGM). Si el ADN exógeno introducido proviene de una especie
diferente, el organismo hospedero se llama transgénico; desde los años setenta, del siglo XX, y con diferentes fines
(académicos, médicos, agrícolas e industriales) se han modificado genéticamente desde bacterias hasta animales.
Ve el siguiente video en donde se explica cómo los científicos crean un animal transgénico: http://openstaxcollege.org/
l/transgenic (http://openstaxcollege.org/l/transgenic)
Aunque la forma clásica de estudiar la función de los genes comenzó con un cierto fenotipo al que se le determinaron sus
bases genotípicas, en la actualidad la aproximación es a la inversa, a partir del estudio de una secuencia específica de un

fragmento de ADN se investiga su función (esta técnica se conoce como genética inversa). Un ejemplo análogo de este
método es dañar alguna parte del cuerpo para determinar su función; un insecto que pierde una de sus alas no puede volar,
por lo que se infiere que la función del ala es el vuelo. El método clásico compara insectos que no pueden volar con aquellos
insectos que pueden volar, y observa que los primeros han perdido sus alas. Producir mutaciones o eliminar genes es la
aproximación de la genética inversa, lo que nos da la clave de la función de los genes alterados; esta aproximación también
se puede utilizar para sobreexpresar un gen y ver cuáles son los efectos en el fenotipo.
10.2 | La biotecnología en la medicina y la agricultura

• Describir el uso de la biotecnología en la medicina.
• Describir el uso de la biotecnología en la agricultura.
El conocimiento adquirido en las últimas décadas sobre la composición genética de nuestra especie, las bases genéticas de
las enfermedades hereditarias, y las técnicas para manipular y "arreglar" genes con mutaciones, constituyen la base de la
biotecnología y su utilidad en el tratamiento de enfermedades y el mejoramiento de cultivos.
Diagnóstico genético y terapia génica

El diagnóstico genético consiste en una serie de pruebas que se realizan cuando se tiene alguna sospecha de que un
individuo presenta ciertos defectos genéticos; cuando algún miembro de una familia tiene alguna enfermedad genética es
conveniente que todos los miembros de ésta se sometan a una prueba de este tipo. Las mutaciones en los genes BRCA
pueden incrementar la probabilidad de desarrollar cáncer de seno y de ovario o algún otro tipo de cáncer, tanto en hombres
como en mujeres. Cuando una mujer desarrolla cáncer de seno es importante que se le practique un análisis genético para
ver si posee alguna de las mutaciones de alto riesgo; en caso de ser así, también es importante que todos los miembros del
sexo femenino en su familia se practiquen la prueba. Las pruebas genéticas también se pueden practicar en un feto, lo que
permite determinar la presencia o ausencia de ciertos genes que ocasionan enfermedades debilitantes específicas.
Haz clic en la siguiente liga para ver cómo se extrae ADN humano para realizar diferentes pruebas genéticas:
http://openstaxcollege.org/l/DNA_extraction (http://openstaxcollege.org/l/DNA_extraction)
La terapia génica se desarrolló gracias a la ingeniería genética, y en su forma más simple consiste en la introducción
aleatoria en el genoma de un gen sin mutaciones con el propósito de que se exprese una proteína ausente en un individuo y
de esta forma curar una enfermedad. Para introducir un gen a la célula enferma se utiliza un vector, transmitido por un virus,
que sea capaz de infectar la célula hospedera y liberar el ADN exógeno en la célula deseada Figure 10.8. Hasta ahora este
tipo de terapia solo se ha llevado a cabo a nivel experimental en humanos; sin embargo, aunque algunos de los tratamientos
han sido exitosos, todavía se tienen que resolver aquellos factores que han limitado el éxito de este tipo de terapia.
Figure 10.8 Este diagrama muestra los diferentes pasos utilizados en la terapia génica, donde el vector utilizado es
un adenovirus. (crédito: modificación del trabajo de NIH)
Producción de vacunas, antibióticos y hormonas

Para estimular el sistema inmunológico en las vacunas tradicionales se utiliza una forma inactiva o debilitada de un
microorganismo o virus. Sin embargo, en las técnicas modernas la producción de sustancias que estimulan el sistema
inmunológico se hace por medio de genes específicos de microorganismos, clonados en vectores, y se producen de forma
masiva utilizando bacterias. Una vez que se tiene una gran cantidad de la sustancia requerida se procede a la elaboración de
la vacuna; en algunos casos, como el de la vacuna de la influenza H1N1, se utilizan genes clonados de diferentes virus, lo
que permite combatir aquellas sepas de virus que cambian constantemente.
Muchos microorganismos, tales como los hongos, producen antibióticos de forma natural como defensa en contra de las
bacterias, tal vez el caso más conocido es el de la penicilina. La producción a gran escala de antibióticos se hace por
medio del cultivo y la manipulación de células fúngicas, las cuales se han modificado genéticamente para incrementar la
producción de un cierto antibiótico.
A partir de 1978 la producción a gran escala de insulina humana se ha hecho aprovechando la tecnología del ADN
recombinante, utilizando a la bacteria E. coli. Anteriormente se usaba insulina de cerdo para combatir la diabetes, lo que
en muchos casos ocasionaba reacciones alérgicas debido a ciertas diferencias en la molécula de insulina. La tecnología del
ADN recombinante también se ha usado para tratar desórdenes del crecimiento en niños; para este caso específico el gen de
la hormona de crecimiento (HGH) se clona a partir de ADN complementario (ADNc), la secuencia se inserta en las células
de E. coli y ésta se clona utilizando un vector bacteriano.
Animales transgénicos
Muchas de las proteínas recombinantes utilizadas en medicina se producen de forma exitosa utilizando bacterias. Sin
embargo, muchas proteínas necesitan de un hospedero animal eucarionte para que se dé un procesamiento adecuado. Por
esta razón, para clonar y expresar muchos de los genes se utilizan animales como borregos, cabras, pollos o ratones; a estos
animales modificados para expresar ADN recombinante se les conoce como animales transgénicos Figure 10.9.

Figure 10.9 En esta fotografía se puede observar que dos de los ratones presentan fluorescencia en algunas partes
de su cuerpo cuando se ven con luz ultravioleta, esto es posible porque han sido modificados genéticamente (son
transgénicos) y poseen un gen que produce fluorescencia; el ratón del centro no posee dicho gen, por lo que no
presenta fluorescencia. (crédito: Ingrid Moen et al.)
Muchas de las proteínas humanas se expresan en la leche de ovejas y cabras transgénicas. Recientemente, la FDA (Food
and Drug Administration) aprobó el consumo de una proteína anticoagulante que está presente en la leche de cabras
transgénicas.
Plantas transgénicas
La creación de organismos genéticamente modificados (OGM), por medio de la manipulación del ADN, ha permitido
moldearlos de acuerdo a nuestras necesidades como especie; en el caso de las plantas, se han creado variedades capaces de
resistir enfermedades o plagas, de tener un mejor valor nutrimental e incluso de tener una mejor vida útil Figure 10.10. Las
plantas son nuestra fuente principal de alimento y mucho antes del desarrollo de la biotecnología los agricultores habían
encontrado la forma de desarrollar plantas con ciertas características deseables.
Figure 10.10 En la actualidad, uno de los cultivos importantes es el maíz, ya que éste se utiliza en un sinnúmero
de procesos industriales; no obstante la gran diversidad de variedades naturales, esta especie se ha modificado
utilizando la biotecnología. (crédito: Keith Weller, USDA[1] )
A aquellas plantas que tienen en su genoma ADN de otras especies se les conoce como transgénicas y poseen una
combinación única de genes. Las plantas transgénicas, al igual que otros OGM se monitorizan con cierta frecuencia, para
asegurar que su consumo no sea dañino para los humano y que no representan un peligro para otras especies animales o
vegetales. Los genes exógenos en estos organismos pueden llegar a otras especies en el ambiente, principalmente al polen
y a las semillas de otras plantas. El maíz, la papa y los tomates fueron las primeras especies cultivables que se modificaron
genéticamente.
El uso de Agrobacterium tumefaciens en la transformación de plantas
La bacteria Agrobacterium tumefaciens produce tumores en las plantas a través de la transferencia de ADN bacteriano.
Debido a la presencia de una gruesa pared celular en las células vegetales la transferencia natural de ADN es muy
complicada; por lo que los investigadores utilizan A. tumefaciens para transferir fragmentos de ADN de su elección a una
planta hospedera. Agrobacterium tumefaciens posee una serie de plásmidos que contienen genes capaces de integrarse al
genoma de la planta infectada.
Bacillus thuringiensis, el insecticida orgánico
La bacteria Bacillus thuringiensis (Bt), que habita en el suelo, produce unos cristales que son tóxicos para muchas especies
de insectos; la toxina Bt se activa en el intestino de los insectos y después de unos días produce la muerte. Los genes que
producen la toxina Bt se utilizan como insecticida natural; estos genes se clonan a partir de la bacteria y se introducen en
el genoma de las plantas, de tal manera que la planta deseada produzca su propia toxina que le servirá como insecticida
natural. Esta toxina ha sido aprobada para su uso en cultivos orgánicos, pues no representa ningún peligro para la salud
de ningún mamífero, incluidos los humanos. Sin embargo, se cree que tal vez los insectos puedan evolucionar y volverse
resistentes a esta toxina, de la misma forma en que las bacterias se vuelven resistentes a los antibióticos.
Tomate FlavrSavr
El tomate Flavr Savr es un OGM que se produjo en el año de 1994 y que fue el primero en aprobarse para su introducción
al mercado; éste poseía genes que evitaban su ablandamiento (producto de infecciones por hongos) e incrementaban su vida
útil, además de que tenía genes que mejoraban su sabor. Desafortunadamente, el tomate Flavr Savr desapareció del mercado
por diferentes problemas que se presentaron durante su mantenimiento y transporte.
1. United States Department of Agriculture, Departamento de Agricultura de los Estados Unidos.

10.3 | Genómica y Proteómica

• Definir genómica y proteómica
• Definir la secuenciación del genoma
• Explicar las aplicaciones de la genómica y la proteómica
La genómica se encarga del estudio de genomas completos, incluidos el juego completo de genes, la secuencia y
organización de nucleótidos y sus interacciones dentro y con otras especies. Los avances tecnológicos de la genómica han
hecho posible la secuenciación del ADN. Así como la información tecnológica nos permite obtener información detallada
de prácticamente cualquier lugar en el globo terráqueo, a través de Google Maps, la información genómica nos ayuda a
elaborar mapas del ADN de diferentes organismos.
Construyendo mapas genómicos

Un mapa genético indica la posición de los genes en los cromosomas, estos mapas son comparables a los que utilizamos
para navegar por las calles. Permiten tener una visión "global" y utilizar marcadores genéticos -secuencias de genes dentro
de un cromosoma- cuya ubicación y herencia se pueden identificar y rastrear. Los marcadores genéticos, generalmente,
están relacionados con genes contiguos que expresan ciertas característica de interés. Como sabemos, aquellos segmentos de
ADN que se encuentran en posiciones adyacentes, dentro de un cromosoma, tienden a heredarse juntos, por lo que cuando
algún gen no se tiene perfectamente identificado, el uso de los marcadores nos permite estudiar de forma indirecta sus
patrones de herencia; una forma de medir la distancia entre ellos es por medio de la frecuencia de recombinación durante la
meiosis.
Un mapa físico Figure 10.11 es una representación de la distancia que existe, en los nucleótidos, entre genes o marcadores
genéticos. Para poder construir un genoma completamente se requiere tanto de mapas físicos como de mapas genéticos;
una vez que se tiene un mapa del genoma es posible identificar genes individuales, como aquellos que están relacionados
con la aparición de enfermedades como el cáncer o la fibrosis quística. Los mapas genómicos también nos permiten
identificar organismos que poseen características benéficas para el ser humano, tales como las bacterias, que son capaces de
metabolizar petróleo u otro tipo de contaminantes, y así evitar o disminuir la contaminación.
Figure 10.11 En esta ilustración se observa el mapa físico del cromosoma X humano. (créditos: modificado del trabajo
de NCBI[2] , NIH)
Un mapa genético proporciona el guion y un mapa físico nos provee de los detalles, por lo que ambas técnicas de mapeo
genómico son importantes para obtener un panorama general; existe una serie de organismos modelo que se utilizan en
estas técnicas. La cartografía del genoma es análoga a la construcción de un gran rompecabezas, ya que en ésta se utiliza
cada pedazo de información disponible; este tipo de investigación aún se encuentra en desarrollo y cuanto más avance la
tecnología más avanzará el proyecto. La información que se genera al respecto, en los diferentes laboratorios alrededor
del mundo, se concentra en un banco de datos como el de NCBI, de tal forma que la información está disponible para
investigadores y público en general.
La liga de Online Mendelian Inheritance in Man[3] (OMIMⓇ):http://openstax college.org/1/OMIM2

(http://openstaxcollege.org/l/OMIM2) es un catálogo de los genes humanos y desórdenes genéticos; en este sitio
también se muestran detalles sobre la historia y la investigación de dichos desórdenes. Haz clic para investigar ciertas
características, como la lateralidad, o sobre desórdenes genéticos, como la diabetes.
2. National Center for Biotechnology Information (Centro Nacional para la Información sobre Tecnología de los Estados Unidos).
3. Herencia Mendeliana en el Hombre.

Secuenciación completa del genoma

Sin duda, en años recientes ha habido avances invaluables en el campo de la medicina; sin embargo, todavía existen algunas
enfermedades que siguen siendo un acertijo para los médicos y que para llegar a conocer su etiología la única alternativa
es la secuenciación completa del genoma; lo cual, como su nombre lo indica, es un proceso que determina la secuencia
del ADN del genoma en su totalidad -ésta es una forma un tanto burda de encontrar la raíz de una enfermedad cuyo
origen es genético-. Actualmente, hay una gran cantidad de laboratorios que ofrecen servicios de secuenciación, análisis e
interpretación de genomas completos.
En el 2010 se realizó la secuenciación completa del genoma de un pequeño que tenía múltiples abscesos en el intestino y que
había estado sujeto a una serie de intervenciones quirúrgicas sin ningún resultado. La secuenciación, análisis e interpretación
del genoma del pequeño reveló que éste tenía un defecto en la ruta que regula el proceso de apoptosis (muerte celular
programada); para corregir dicho desorden se le realizó un trasplante de médula, convirtiéndose en la primer persona a la
que se le diagnosticó una enfermedad, de forma exitosa, utilizando la secuenciación completa del genoma.
Los primeros genomas secuenciados pertenecían a bacterias, virus y levaduras, los cuales son más simples que los genomas
de organismos multicelulares, ya que el número de nucleótidos que contienen es órdenes de magnitud menor. Sin embargo,
actualmente se conocen los genomas de algunos organismos modelo como el ratón (Mus musculus), la mosca de la fruta
(Drosophila melanogaster) y un nematodo (Caenorhabditis elegans); estos organismos se han utilizado en una serie de
estudios, de ciencia básica, orientados a entender procesos biológicos en otras especies que pueden ser representadas por
estos organismos. La mosca de la fruta, por ejemplo, metaboliza el alcohol de la misma manera que los humanos, por lo
que ésta se ha utilizado para estudiar los genes involucrados en la sensibilidad al alcohol, con el propósito de entender la
variación en la sensibilidad al alcohol en humanos Figure 10.12.
Figure 10.12 Gran parte de la investigación básica se hace utilizando organismos modelo como los de estas
fotografías: ratón (Mus musculus); mosca de la fruta (Drosophila melanogaster); nematodo (Caenorhabditis elegans);
levadura (Saccharomyces cerevisiae); herbácea (Arabidopsis thaliana). (créditos: "ratón", modificado del trabajo de
Peggy Greb, USDA; datos de escala de Matt Russell)
En el 2003 se publicó la primera secuencia de un genoma humano. En la actualidad, el número de genomas secuenciados
asciende a varios cientos de especies diferentes y a unos miles en el caso de humanos.
Aplicaciones de la genómica
Los proyectos de secuenciación de ADN, incluido el Proyecto del Genoma Humano (Human Genome Project), han
facilitado el uso de esta información en una gran variedad de campos, tales como la metagenómica, la farmacogenómica y
la genómica mitocondrial, cuya aplicación principal es entender y encontrar curas para diferentes enfermedades.
Prediciendo el riesgo de enfermedades a nivel individual
Para poder predecir el riesgo de contraer alguna enfermedad se deben identificar, en primer lugar y con base en el estudio
de su genoma, individuos saludables a los que se les sugiere hacer ciertos cambios en su estilo de vida para evitar cualquier
enfermedad. Sin embargo, esta forma de diagnóstico es útil únicamente en el caso de que el problema surja como resultado
de una sola mutación (este grupo constituye solamente el 5 % de las enfermedades en países desarrollados). La mayoría de
las enfermedades comunes, como las enfermedades del corazón, están determinadas por dos o más genes (multifactoriales
o poligénicas), además de estar relacionadas con factores ambientales, entre ellos la dieta. En abril del 2010 investigadores
de la Universidad de Stanford publicaron el análisis, basado en la secuenciación del genoma, de un individuo sano (Stephen
Quake, científico de la Universidad de Stanford); el análisis predijo la propensión del individuo a presentar diferentes
enfermedades. Se hizo una evaluación de riesgo, para analizar la probabilidad que Quake presentaba para 55 condiciones
médicas diferentes. Entre éstas se encontró una mutación que lo ponía en riesgo de sufrir repentinamente un ataque al
corazón, una probabilidad del 23% de desarrollar cáncer de próstata, y del 1.4% de desarrollar Alzheimer. La base de datos
obtenida con el genoma de Quake se utilizó en diferentes publicaciones sobre el análisis de los datos genómicos. Aunque el
análisis genómico es cada vez más confiable y económico, su uso conlleva una serie de problemas éticos que están aún por
resolverse, como su uso para determinar las cuotas de seguro médico.
Estudio de asociación del genoma completo
La posibilidad de llevar a cabo un tipo de estudio conocido como estudio de asociación del genoma completo o GWAS
(por sus siglas en inglés) surgió desde el 2005; con este método es posible identificar diferencias entre individuos en
polimorfismos de un solo nucleótido (SNP)[4] que pueden estar involucrados en el origen de ciertas enfermedades. Este
método es particularmente apropiado en aquellas enfermedades que pueden verse afectadas por uno o varios cambios a
lo largo del genoma. Como es muy difícil identificar a los genes relacionados con este tipo de enfermedades, el uso del
GWAS facilita dicha identificación. El GWAS utiliza la base de datos conocida como Proyecto Internacional HapMap[5],
en desarrollo desde el 2002, cuyo propósito es realizar las secuencias de cientos de individuos alrededor del mundo para
identificar grupos de SNP, como aquellos SNP adyacentes en el cromosoma que tienden a permanecer juntos durante la
recombinación, lo que facilita su identificación, pues solo se necesita localizar un marcador SNP para identificar a todo un
grupo. A la fecha se han identificado millones de SNP.
En el diseño más utilizado en el GWAS se seleccionan dos grupos de individuos: un grupo tiene la enfermedad y el otro
grupo no la presenta. Los individuos de cada grupo deben poseer características generales similares, de tal manera que
se reduzca el riesgo de confundir las diferencias ocasionadas por la enfermedad con las diferencias intrínsecas de cada
individuo; los genotipos pueden ser diferentes porque los dos grupos provienen de diferentes partes del mundo. Para que un
estudio sea válido y representativo se seleccionan miles de individuos de los cuales se obtienen muestras de ADN, el cual
se analiza utilizando sistemas automatizados, para identificar diferencias en el porcentaje de SNP específicos en cada grupo
(con mucha frecuencia en este tipo de estudios se examinan millones de SNP en el ADN). Los resultados que se obtienen
con el GWAS pueden utilizarse de dos formas: para identificar la susceptibilidad a ciertas enfermedades en individuos que
aún no hayan sido diagnosticados y para utilizar genes particulares en el desarrollo de terapias potenciales para curar alguna
enfermedad. Con el descubrimiento de que algunas enfermedades están asociadas a la presencia de ciertos genes, se han
creado compañías que ofrecen "diagnósticos genómicos personales", en los cuales, con base en el estudio de los SNP, se
identifica el nivel de riesgo para desarrollar diferentes enfermedades; sin embargo, la ciencia detrás de estos servicios es
bastante controvertida.
Los GWAS buscan la asociación entre genes que ocasionan una determinada enfermedad y arrojan resultados útiles para
otros estudios sobre el origen de algunas enfermedades, pero en sí no contestan preguntas específicas; la asociación entre
la diferencia en un gen y una enfermedad no significa necesariamente que haya una relación causa-efecto, aunque por
supuesto varios estudios han arrojado información útil sobre las causas genéticas de algunas enfermedades. En el 2005
tres diferentes estudios identificaron un gen que codifica para una proteína involucrada en la regulación de procesos
inflamatorios asociados con una enfermedad que produce ceguera, conocida como degeneración macular asociada con
la edad; este descubrimiento abrió nuevas posibilidades de investigación sobre su etiología. De la misma manera se ha
identificado un gran número de genes asociados con la enfermedad de Crohn, lo que ha abierto la posibilidad de nuevos
mecanismos hipotéticos relacionados con la causa de esta enfermedad.
Farmacogenómica
La evaluación de la efectividad y la seguridad de un medicamento, con base en la secuencia genómica de un individuo, se
conoce como farmacogenómica; la información obtenida de esta forma se puede utilizar para prescribir un medicamento,
de tal forma que éste tenga la mayor efectividad y produzca el menor daño en el individuo. Un indicador de la posible
toxicidad de un medicamento puede obtenerse a partir de los cambios en la expresión génica y en el estudio de los perfiles de
transcripción, en presencia de dicho medicamento. Por ejemplo, la perturbación de los genes involucrados en el crecimiento
celular y la apoptosis pueden ocasionar el crecimiento de células cancerosas. El GWAS puede ayudar a encontrar nuevos
genes involucrados en la toxicidad de los medicamentos. Aunque las firmas genéticas no son necesariamente precisas, se
pueden utilizar antes de que surjan los síntomas de la patología.
4. Single Nucleotide Polimorphism.

5. International HapMap Project.

Metagenómica
Hasta hace algunos años la microbiología únicamente se valía del empleo de cultivos puros para el estudio de los
microorganismos, lo que requería del aislamiento en el laboratorio de un solo tipo de célula. Sin embargo, debido a que
los microorganismos se reproducen muy rápidamente y pueden originar un gran número de generaciones en cuestión de
horas, su perfil de expresión genética se adapta muy rápidamente a las nuevas condiciones prevalecientes en el laboratorio;
además, muchas especies simplemente no pueden cultivarse. Los microorganismos no viven en condiciones aisladas,
sino en comunidades o asociaciones microbianas conocidas como biopelículas, por lo que su aislamiento y cultivo en el
laboratorio es muchas veces imposible. La metagenómica se encarga del estudio de genomas colectivos pertenecientes a un
gran número de especies que crecen e interactúan en un ambiente dado. Esta técnica se pude utilizar para identificar especies
nuevas de una forma muy rápida y para analizar el efecto de contaminantes en el ambiente Figure 10.13. Actualmente, la
metagenómica se puede utilizar para analizar comunidades de organismos eucariontes, tales como los peces.
Figure 10.13 La metagenómica incluye el aislamiento del ADN de múltiples especies en un nicho ambiental. El ADN
del nicho en cuestión se fragmenta y secuencia, lo que permite la reconstrucción del genoma completo de múltiples
especies a partir de las piezas que se superponen.
La creación de nuevos biocombustibles

Como sabemos, las fuentes principales de combustibles en la actualidad son el carbón, el petróleo, la madera y algunos
productos provenientes de plantas, como el etanol. Si bien las plantas se consideran un recurso renovable, dada la demanda
energética creada por la enorme y creciente población mundial, es necesario encontrar fuentes alternativas de energía. El
mundo microbiano es uno de los recursos genómicos más grandes por descubrir, con un potencial enorme para proveernos
de nuevos productos orgánicos y biocombustibles Figure 10.14. La información existente hasta ahora acerca de la genómica
de los microorganismos se ha utilizado para encontrar nuevas formas para obtener biocombustibles a partir del metabolismo
de algas y cianobacterias.
Figure 10.14 Nuevos combustibles renovables se han probado en barcos y aviones de la marina estadounidense en
el Primer Foro Naval de Energía. (créditos: modificado del trabajo de John F. Williams, US Navy[6] )
Genómica mitocondrial
Las mitocondrias son orgánulos intracelulares que poseen su propio ADN, el cual muta a tasas muy rápidas, por lo que con
mucha frecuencia se utiliza en el estudio de las relaciones evolutivas. Otra característica que hace interesante el estudio del
genoma mitocondrial es que en muchos organismos multicelulares el ADN mitocondrial lo transmite la madre durante el
proceso de fertilización. Por esta razón, la genómica mitocondrial se utiliza con frecuencia para rastrear genealogías.
La genómica en el análisis forense
Las muestras de ADN que se colectan en la escenas de un crimen proporcionan información clave que se puede utilizar
como evidencia en los juicios. Su uso se inició en el 2001 y fue el resultado de un esfuerzo de colaboración entre
instituciones académicas y el FBI[7], para resolver varios casos misteriosos sobre ántrax Figure 10.15, en el que se utilizó
al servicio postal para su reparto. La bacteria que ocasiona el ántrax se envió por correo, en forma de un polvo infeccioso,
a dos senadores de EE. UU. Varios empleados administrativos y del servicio postal estuvieron en contacto con la bacteria
al abrir o manipular la correspondencia; como resultado, cinco personas murieron y 17 más contrajeron la enfermedad. A
través del uso de la genómica microbiana los investigadores determinaron que se había utilizado una cepa específica de
ántrax y eventualmente se rastreó la fuente de dicha cepa hasta llegar a un científico que trabajaba en un laboratorio de
biodefensa nacional en Maryland, EE. UU.
6. Marina de los Estados Unidos.

7. Federal Bureau of Investigation/Agencia Federal de Investigación de los EE. UU.

Figure 10.15 En la ilustración podemos observar a la bacteria que causa el ántrax (Bacillus anthracis). (créditos:
modificación al trabajo de CDC; datos de escala de Matt Russell)
La genómica en la agricultura
La genómica puede reducir, hasta cierto punto, las pruebas de ensayo y error involucradas en la investigación científica,
además de incrementar la calidad y cantidad de los cultivos agrícolas Figure 10.16. Relacionar ciertas características
fenotípicas con los genes o firmas genéticas ayuda a mejorar las cruzas para producir híbridos con las mejores cualidades.
Como ya mencionamos, los datos genómicos aportan información sobre las características más deseables en un individuo
y son utilizados por los científicos para transferir estas características a un organismo diferente y así crear un organismo
genéticamente modificado, lo que permite mejorar la calidad y cantidad de la producción agrícola. Por medio de la
genómica los científicos podrían mejorar la tolerancia a la sequía de algunos cultivos.
Figure 10.16 Se pueden crear plantas transgénicas para que sean resistentes a alguna enfermedad; las ciruelas
transgénicas de esta fotografía son resistentes al virus que produce la sharka o viruela del ciruelo. (crédito: Scott
Bauer, USDA ARS)
Proteómica
Las proteínas están compuestas por aminoácidos y son el producto final de la expresión de los genes; éstas llevan a cabo
las funciones que se encuentran codificadas en un gen, que además son funciones vitales para la célula. Con excepción de
los ribosomas, todas las enzimas son proteínas que actúan como catalizadores de las reacciones que ocurren en la célula.
Además de su función como catalizadores, las proteínas tienen muchos otros papeles dentro de las células, tales como:
regulación (hormonas), transporte (la hemoglobina se encarga de llevar oxígeno a diferentes órganos) y defensa contra
agentes externos. Cuando un organismo sufre una enfermedad, las proteínas pueden perder sus funciones, debido a la serie
de cambios a nivel general o a nivel genético, o al efecto de la enfermedad sobre una proteína específica.
A la totalidad de proteínas producidas por un tipo de célula se le conoce como proteoma; si conocemos el genoma, a
partir de éste podemos estudiar el proteoma, ya que los genes codifican para el ARNm y éste a su vez codifica para las
proteínas. Al estudio de la función de los proteomas se le conoce como proteómica -complemento de la genómica- y permite
corroborar hipótesis basadas en los genes. Aunque todas las células de un organismo multicelular poseen el mismo juego
de genes, las proteínas que se producen son diferentes en los diferentes tejidos y dependen de la expresión génica. Es decir,
el genoma es constante, pero el proteoma depende de la función del tejido y la dinámica del organismo. Recordemos que
los diferentes tipos de ARN se pueden cortar y empalmar de diferentes formas, creando nuevas combinaciones y nuevas
proteínas, además muchas proteínas se pueden modificar durante la traducción. Aunque el genoma provee de un plano para
la construcción de proteínas, la arquitectura final depende de muchos factores que pueden cambiar la sucesión de eventos
que dan lugar al proteoma.
Para entender las bases genéticas de algunas enfermedades, se debe estudiar tanto el proteoma como el genoma de los
individuos que las presentan. El cáncer es una de las enfermedades más estudiadas Figure 10.17 y para detectarlo en sus
inicios se utiliza la aproximación proteómica, a través de la identificación de proteínas cuya expresión se ve afectada durante
el proceso de la enfermedad. A una proteína individual se le llama biomarcador, mientras que a un grupo de proteínas con
niveles alterados de expresión se le conoce como firma proteómica; para que un biomarcador o una firma proteómica sean
útiles en la detección temprana del cáncer, las proteínas deben secretarse en los fluidos del cuerpo -sudor, sangre u orina-
de tal forma que el análisis se pueda hacer a gran escala y además buscando que éste no sea invasivo. El problema actual
con el uso de biomarcadores en la detección temprana es que se obtiene una gran cantidad de falsos negativos (resultados
que deberían ser positivos); el CA-125 es el biomarcador usado en la detección de cáncer de ovario y el PSA se utiliza en
la detección de cáncer de próstata. Es posible que las firmas proteómicas sean más seguras que los biomarcadores en la
detección del cáncer; éstas se han utilizado en el desarrollo de planes individualizados de tratamientos, su objetivo principal
es predecir la forma en la que un individuo responderá a un fármaco específico y si éste producirá algún efecto secundario.
La proteómica también se ha empleado para predecir la recurrencia de las enfermedades. En el número del 29 de mayo
de 2014 de la revista Nature aparecen los primeros catálogos del proteoma humano de proteínas expresadas en individuos
sanos.
Figure 10.17 El aparato en esta fotografía realiza análisis automatizados de patrones proteómicos para identificar
diferentes tipos de cáncer y hacer un diagnóstico preciso. (crédito: Dorie Hightower, NCI, NIH[8] )
El Instituto Nacional de Cancerología de los Estados Unidos tiene como finalidad, entre otras cosas, el desarrollo de
programas que mejoren la detección y el tratamiento del cáncer. La Clínica de Tecnología Proteómica para el Cáncer y la
Red de Investigación sobre Detección Temprana son ejemplos claros del esfuerzo en la identificación de firmas proteómicas
específicas para distintos tipos de cáncer. En México se creó en el 2004 la Unidad de Proteómica (UNIPRO) del Centro de
Investigación Sobre Enfermedades Infecciosas del Instituto Nacional de Salud Pública, y en el 2010 se creó el laboratorio
de Proteómica del CINVESTAV, unidad Irapuato. Por otro lado, en la Universidad Nacional de Colombia también existen
grupos especializados en medicina proteómica, cuyas investigaciones están dirigidas a la detección del cáncer cérvico
uterino, entre otros. Estos son tan sólo algunos ejemplos de este tipo de instituciones en América Latina.
8. National Cancer Institute/Instituto Nacional de Cancerología de EE. UU.

KEY TERMS
ADN recombinante combinación de fragmentos de ADN que se generan por clonación molecular y que no existen en la
naturaleza
alineamiento proceso —en biología molecular— en el cual dos hebras sencillas de ADN se unen por medio de enlaces de
hidrógeno entre sus nucleótidos complementarios para formar una doble hélice
biomarcador proteína individual única que se produce durante una enfermedad
biotecnología uso de métodos artificiales para modificar el material genético de células u organismos para que produzcan
nuevos compuestos o realicen nuevas funciones
clonación la producción de una copia exacta (genéticamente) de un gen, una célula o un organismo
clonación reproductiva clonación de un organismo entero
electroforesis en gel técnica utilizada para separar moléculas —con base en su habilidad para migrar a través de un gel
semisólido— en respuesta a una corriente eléctrica
enzima de restricción enzima que reconoce una secuencia específica de nucleótidos en el ADN y que corta la doble
hebra de ADN en el sitio de reconocimiento —dicho corte muchas veces deja extremos pegajosos—
farmacogenómica estudio de la interacción de fármacos con el genoma o proteoma; también se le conoce como
toxicogenómica
firma proteómica juego de proteínas características que están sobre o sub-expresadas en células pertenecientes a un
tejido enfermo
genética inversa rama de la genética en la cual se manipula el ADN para analizar el producto de un gen o su función
genómica estudio de los genomas completos que incluye: el juego completo de genes, la secuencia de nucleótidos y su
organización y la interacción dentro de la especie y con otras especies
ingeniería genética uso de métodos moleculares o biotecnología para alterar la composición genética de un organismo
mapa físico representación de la distancia física entre genes o marcadores genéticos
mapa genético esquema de los genes y su localización en el cromosoma; está basado en las frecuencias de
recombinación entre marcadores
metagenómica estudio del genoma colectivo de múltiples especies que crecen e interactúan en un nicho ambiental
organismo genéticamente modificado (OGM) organismo cuyo genoma se ha alterado en forma artificial
organismo modelo especie que se utiliza como patrón para entender procesos biológicos en otras especies
plásmido molécula circular de ADN —de tamaño pequeño— que se encuentra en células bacterianas y que tiene la
capacidad de replicarse en forma independiente del cromosoma principal de la bacteria. Los plásmidos codifican para
ciertas características importantes para las bacterias y se pueden utilizar en la ingeniería genética como vectores para
insertar ADN en bacterias
proteína recombinante proteína que se expresa a partir de las moléculas de ADN recombinante
proteómica estudio de la función de los proteomas
prueba genética identificación de la variación en los genes que pueden conducir a una enfermedad genética en un
individuo
reacción en cadena de la polimerasa (PCR) técnica utilizada para hacer cientos de copias de ADN
secuenciación completa del genoma proceso que determina la secuencia de nucleótidos de un genoma entero
terapia génica técnica en la cual se reemplazan genes con mutaciones por genes "sanos" —tiene el propósito de curar
enfermedades hereditarias—
transgénico organismo que recibe ADN de una especie diferente
CHAPTER SUMMARY
10.1 Clonación e Ingeniería Genética
Para estudiar más detalladamente el funcionamiento de las células, los ácidos nucleicos se pueden aislar y separar con base
en su tamaño -entero o en fragmentos- por medio de la electroforesis en gel. La técnica de PCR permite amplificar
pequeños fragmentos de ADN. El ADN se puede cortar y empalmar nuevamente usando enzimas de restricción. La
biotecnología permite con sus técnicas moleculares y celulares modificar organismos genéticamentee de tal forma que
estos posean las características deseadas.
Se pueden clonar pequeños fragmentos de ADN u organismos enteros (clonación reproductiva); en la clonación molecular
un fragmento de ADN se inserta en un plásmido, utilizando enzimas de restricción, que es tomado por una bacteria que
expresará el ADN exógeno. Por medio de otras técnicas se pueden crear organismos transgénicos, insertando genes
exógenos en organismos eucariontes. En la clonación reproductiva el núcleo de un donador se inserta en un óvulo sin
núcleo para posteriormente estimular la división que dará lugar a un organismo.
En la genética inversa se escinde un gen o se altera su secuencia para poder encontrar el efecto en el fenotipo de un
organismo y de esta forma determinar su función.
10.2 La biotecnología en la medicina y la agricultura
Para identificar aquellos genes que producen ciertas enfermedades, se llevan a cabo pruebas genéticas que se pueden
realizar incluso en individuos que aún no presentan los síntomas de la enfermedad. La terapia génica es la incorporación
de genes en los genomas de individuos que presentan un gen no funcional o con alguna mutación; esta técnica tiene el
potencial de curar enfermedades hereditarias. Los organismos transgénicos tienen en su genoma fragmentos de ADN que
pertenecen a otra especie y que se han creado con técnicas de clonación molecular. La tecnología del ADN recombinante
se utiliza para producir, entre otras cosas, vacunas, antibióticos y hormonas.
Se han creado animales transgénicos con propósitos experimentales y para la producción de algunas proteínas humanas.
También se han elaborado plantas transgénicas capaces de resistir el ataque de insectos o de producir mejores cosechas;
para la creación de estas plantas se utiliza como vector la bacteria Agrobacterium tumefaciens, la cual infecta plantas de
forma natural.
10.3 Genómica y Proteómica
La cartografía del genoma es una empresa complicada que recaba información de diferentes laboratorios de todo el
mundo. Su objetivo es esquematizar la posición de genes en el genoma y estimar la distancia entre estos y los marcadores
genéticos; para este propósito se utiliza la frecuencia de recombinación durante la meiosis. Los mapas físicos brindan
información detallada sobre la distancia física entre genes, pero el mapeo de secuencias provee la información más
detallada. El estudio del genoma entero es posible gracias a la combinación de la información sobre la cartografía del
genoma y la secuenciación.
La secuenciación del genoma completo está disponible para resolver y tratar enfermedades de origen genético (algunos
médicos pueden salvar vidas utilizando esta metodología). La industria también se puede beneficiar de la genómica, ya
que ésta tiene algunas aplicaciones industriales -como en el desarrollo de biocombustibles-, agrícolas, farmacéuticas y de
remediación.
Las aplicaciones de la genómica se extienden a diferentes áreas, desde la biología y la agricultura, hasta la medicina (en
esta última, la genómica se ha utilizado en el diseño de tratamientos médicos personalizados, la predicción y evaluación de
riesgo de contraer ciertas enfermedades, entre otros).
La proteómica se encarga del estudio de la expresión de proteínas en cierto tipo de células y bajo diferentes condiciones
experimentales, ya que en los organismos multicelulares diferentes tipos de células tienen diferentes proteomas, los cuales
cambian bajo ciertas condiciones ambientales. El proteoma, a diferencia del genoma, es muy dinámico y está en flujo
constante, por lo que su estudio es mucho más complicado que el del genoma.

1. Figure 10.7 ¿Por qué la oveja Dolly pertenece a la

variedad Finn Dorset y no a la Scottish Blackface?
REVIEW QUESTIONS
2. El patrón de bandas de ADN que aparecen en una a. Los genes de A. tumefaciens se insertan en el
electroforesis en gel, se debe a que las moléculas de ADN ADN de la planta para conferirle diferentes
__________. características.
a. pertenecen a diferentes organismos b. Las plantas transgénicas son resistentes a A.
b. tienen diferentes longitudes tumefaciens.
c. tienen una composición diferente de nucleótidos c. A. tumefaciens se utiliza como vector para
d. tienen diferentes genes insertar genes el las células de las plantas.
d. Los genes de las plantas se incorporan a
3. En la clonación reproductiva de un animal, el genoma
Agrobacterium tumefaciens.
del individuo a clonar proviene de __________.
a. el esperma de una célula 7. ¿Cuál es el principal problema de la secuenciación del
b. un óvulo genoma?
c. cualquier gameto a. La dificultad para desarrollar técnicas rápidas y
d. una célula somática precisas de secuenciación
b. Los problemas éticos detrás del uso de la
4. ¿Cómo se traslada un gen de un organismo al interior de
información sobre el genoma de los individuos
una célula bacteriana?
c. La disponibilidad y estabilidad del ADN
a. con un plásmido
d. Todos los anteriores
b. por medio de la electroforesis en gel
c. con una enzima de restricción 8. En la agricultura, la genómica se utiliza para
d. por medio de PCR __________.
a. crear nuevas cepas híbridas
5. ¿Qué es un organismo genéticamente modificado
b. mejorar la resistencia a enfermedades
(OGM)?
c. mejorar la productividad
a. Una planta a la cual se le han quitado ciertos
genes. d. todos los anteriores
b. Un organismo cuyo genoma se ha modificado 9. ¿Qué tipo de enfermedades se pueden estudiar
artificialmente. utilizando los descubrimientos derivados de la
c. Un organismo híbrido. investigación del genoma?
d. Cualquier organismo de interés agrícola a. enfermedades virales
producto de la hibridación o la biotecnología. b. enfermedades producidas por un solo gen
c. enfermedades causadas por múltiples genes
6. ¿Qué papel juega Agrobacterium tumefaciens en la
d. enfermedades producidas por factores
creación de organismos transgénicos?
ambientales

10. ¿Cuál es el propósito y el beneficio de la reacción en 12. Describe dos aplicaciones de la cartografía del
cadena de la polimerasa (PCR)? genoma.
11. Actualmente un enfermo de diabetes puede comprar 13. ¿Cuáles son las ventajas y desventajas de una prueba
en la farmacia insulina humana ¿qué tipo de tecnología ha genética que identifique la probabilidad de un individuo de
hecho posible este avance y cuáles son los beneficios del contraer la enfermedad de Alzheimer?
uso de este tipo de insulina?

Chapter 11 | La evolución y sus procesos 249
11 | LA EVOLUCIÓN Y SUS
PROCESOS
Figure 11.1 La vasta diversidad de la vida en la Tierra es el resultado de la evolución, la cual es un proceso continuo
(créditos: "lobo", modificado del trabajo de Gary Kramer, United States Fish and Wildlife Service ; "coral", modificado
del trabajo de William Harrigan, National Oceanic and Atmospheric Administration; "río", modificado del trabajo de
Vojtêch Dostál; "protozoario", modificado del trabajo de Christian Mehlführer; "hongo" y "abeja", modificado del trabajo
de Cory Zanker; "árbol", modificado del trabajo de Joseph Kranak)
Chapter Outline
11.1: Descubriendo cómo cambian las poblaciones
11.2: Los mecanismos de la evolución
11.3: Evidencias de la evolución
11.4: Especiación
11.5: Conceptos erróneos sobre la evolución
Introduction
Todas las especies evolucionaron a partir de una especie diferente, desde las bacterias que viven en nuestra piel, los árboles
en nuestros jardines, hasta las aves que vemos a través de una ventana. La evolución es un proceso continuo que sigue en
marcha hasta nuestros días, aunque parezca que los seres vivos que vemos actualmente permanecen inmutables generación
tras generación. La evolución es un proceso a través del cual las características de una especie cambian y pueden dar origen
a una nueva especie.
La teoría de la evolución es la teoría que unifica la biología; es decir, es el marco conceptual dentro del cual los biólogos se
cuestionan acerca del mundo viviente. Theodosius Dobzhansky, genetista norteamericano nacido en Ucrania, escribió: "en
la biología nada tiene sentido excepto a la luz de la evolución"[1]. Su postulado consistía en que todos los organismos han
evolucionado y se han diversificado a partir de un ancestro común, y a partir de éste debemos entender y derivar todas las
1. Theodosius Dobzhansky. “Biology, Molecular and Organismic.” American Zoologist 4, no. 4 (1964): 449.
250 Chapter 11 | La evolución y sus procesos
preguntas en la biología. En este capítulo explicaremos algunos de los mecanismos que conducen a los cambios evolutivos
y el tipo de preguntas que los biólogos pueden contestar utilizando la teoría evolutiva.
11.1 | Descubriendo cómo cambian las poblaciones

• Explicar las diferencias entre la teoría de la evolución de Darwin y el pensamiento en el siglo XIX.
• Describir cómo se desarrolló la actual teoría evolutiva.
• Describir cómo se utilizan las poblaciones genéticas para estudiar la evolución de las poblaciones.
Mucho antes de que Darwin planteara la teoría de la evolución por selección natural, ya existía en la antigua Grecia la idea
de que las especies cambiaban -aunque Platón fundamentó que las especies eran estáticas e inmutables-.
Fue en el siglo XVIII cuando Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, y Erasmus Darwin, abuelo de Charles Darwin,
reintrodujeron la idea de la evolución en los animales. En estas fechas ya se aceptaba que había especies que se habían
extinguido, y fue también durante esta época que el naturalista escocés James Hutton propuso que ocurrían cambios
geológicos como producto de la acumulación de pequeños cambios en los procesos, a lo largo de grandes periodos de
tiempo. Este tipo de pensamiento contradecía la idea que predominaba acerca de que la geología del planeta era el resultado
de eventos catastróficos que habían ocurrido en tiempos relativamente recientes. El geólogo Charles Lyell popularizó, en el
siglo XIX, las ideas de Hutton, además de que se convirtió en gran amigo de Darwin e influyó fuertemente en la forma en
que éste visualizó el mundo. Lyell pensaba que debido a la edad de la Tierra, ésta había cambiado gradualmente con el paso
del tiempo, pensamiento que proveyó una analogía para el cambio gradual de las especies.
A principios del siglo XIX, Jean-Baptiste Lamarck publicó un libro en el que se detallaba el mecanismo por medio del
cual se realizaban los cambios evolutivos, conocido como la herencia de los caracteres adquiridos. Esta teoría sugería
que los cambios en un individuo causados por el ambiente o por el uso y desuso de una estructura, podían heredarse a
sus descendientes, produciendo de esta manera cambios en la especie. Las ideas planteadas por Lamarck tuvieron gran
influencia en el pensamiento evolutivo, a pesar de que los mecanismos que sugirió para explicar la evolución sufrieron el
descrédito de la comunidad científica de la época; la estatua de Lamarck, que se encuentra a la puerta del Jardin des Plantes
en París, posee una placa que lo describe como "el fundador de la doctrina evolutiva".
Charles Darwin y la selección natural

Charles Darwin y Alfred Russell Wallace concibieron de forma independiente, a mediados del siglo XIX, los mecanismos
que daban origen a la evolución de los seres vivos. Ambos naturalistas realizaron viajes de exploración a los trópicos.
Darwin viajó alrededor del mundo de 1831 a 1836, a bordo del H. M. S. Beagle, y visitó América del Sur, Australia y el
extremo sureste de África. Wallace, por su parte, viajó a Brasil de 1848 a 1852 con el propósito de colectar insectos en
la selva amazónica, y al Archipiélago Malayo de 1854 a 1862. El viaje de Darwin, al igual que los viajes posteriores de
Wallace al Archipiélago Malayo, incluyó paradas en diferentes islas, entre ellas las Islas Galápagos, al oeste de Ecuador.
Fue en estas islas que Darwin realizó las observaciones sobre los pinzones; estas aves (que vivían en diferentes islas) eran
muy similares y sin embargo también poseían características distintivas, cada especie poseía una forma única del pico
(Figure 11.2). Darwin se percató de que los pinzones que vivía en las islas eran muy parecidos a otra especie que vivía en
el continente (América del Sur) y que el grupo de especies en las Galápagos constituían toda una gradación de tamaño y
forma de picos, con diferencias muy pequeñas entre los más parecidos. Darwin pensó que las especies en las islas podrían
haber tenido su origen a partir de una especie original que vivía en el continente, y escribió: "Observando la gradación en
la diversidad y estructura de un pequeño grupo de aves, íntimamente relacionadas, uno podría suponer que a partir de una
escasez original de aves en este archipiélago, una especie se ha modificado y dado origen a finales diferentes". [2]
2. Charles Darwin, Journal of Researches into the Natural History and Geology of the Countries Visited during the Voyage of H.M.S. Beagle Round the
World, under the Command of Capt. Fitz Roy, R.N, 2nd. ed. (London: John Murray, 1860), http://www.archive.org/details/journalofresea00darw.

Figure 11.2 Darwin observó que los picos de las diferentes especies de pinzones en las islas Galápagos tenían
diferentes formas y tamaños; esto lo llevó a postular que el pico de una especie ancestral se había adaptado, con el
paso del tiempo, para que los pinzones pudieran alimentarse de diferentes fuentes de alimento. En esta ilustración
se muestra la forma del pico de cuatro especies de pinzones terrestres: 1. Geopiza magnirostris (pinzón terrestre
grande), 2. G. fortis (pinzón terrestre mediano), 3. G. parvula (pinzón pequeño de árbol) y 4. Certhidea olivacea
(pinzón cantor).
Tanto Wallace como Darwin observaron patrones similares en los organismos y concibieron, de forma independiente, un
mecanismo que explicaba cómo y por qué se generaban estos patrones. Darwin llamó a este mecanismo selección natural
y argumentó que ésta se originaba a partir de tres mecanismos que operaban en la naturaleza. Primero, las características
de un organismo se heredan de padres a hijos. Segundo, nacen más descendientes de los que pueden sobrevivir; es decir,
los recursos para la subsistencia y la reproducción están limitados. La capacidad reproductiva en todos los organismos
sobrepasa la disponibilidad de recursos para mantener al número total de descendientes, por lo que siempre existe
competencia por los recursos en cada generación. Tanto Darwin como Wallace llegaron a formular este principio basándose
en los ensayos de Thomas Malthus, quien fue un economista contemporáneo que discutía este principio en relación con las
poblaciones humanas. Tercero, los descendientes presentan características diferentes entre sí, y esta variación se hereda. Con
base en estos principios Darwin y Wallace dedujeron que la estirpe con aquellas características que le permitieran competir
por los recursos de la mejor forma por los recursos limitados, sobreviviría y tendría más descendencia que los individuos
con variaciones menos aptas para competir. Dado que las características son heredables, éstas estarán mejor representadas
en la generación siguiente, lo que eventualmente originará cambios en la población de generación en generación; Darwin
llamó a este proceso "descendencia con modificación".
Los artículos de Darwin y Wallace en los que se formulaba la idea de la selección natural se leyeron ante la Sociedad
Linneana en Londres, en el año de 1858. El siguiente año Darwin publicó su libro El origen de las especies, el cual describía
con considerable detalle sus argumentos sobre la selección natural y la evolución.
Figure 11.3 (a) Charles Darwin y (b) Alfred Wallace.
Las demostraciones sobre la evolución por selección natural pueden tomar mucho tiempo y hasta la fecha uno de los mejores
ejemplos es el de los pinzones en las islas Galápagos que inspiraron el desarrollo de la teoría. Desde 1976 Peter y Rosemary
Grant, junto con varios colegas, han estudiado de forma continua las poblaciones de pinzones en las Galápagos, lo que les ha
permitido demostrar cómo opera la selección natural. Los Grant encontraron cambios de una generación a otra en la forma
del pico del pinzón terrestre mediano que habita en la isla Daphne del archipiélago de las Galápagos. El pinzón terrestre
mediano se alimenta de semillas, estas aves han heredado una gran variación en la forma del pico; algunos individuos
poseen un pico muy ancho, mientras que otros tienen picos muy delgados. Los individuos con picos grandes se alimentan de
forma más eficiente de aquellas semillas que son grandes y coriáceas, mientras que los pájaros con picos pequeños son más
eficientes cuando se alimentan de semillas suaves y pequeñas. En 1977 hubo una sequía que cambió la vegetación de la isla
y después de este episodio el número de semillas suaves y pequeñas disminuyó mucho más drásticamente que las semillas
grandes y coriáceas; como resultado, el siguiente año los pinzones con picos grandes fueron capaces de sobrevivir más
fácilmente que los pinzones pequeños. Cuando los Grant midieron el tamaño de los picos de la población reducida, al año
siguiente a la sequía, encontraron que el promedio del tamaño de los picos era mayor (Figure 11.4); esto era una evidencia
clara de la selección natural, el cambio en el tamaño del pico ocasionado por la disponibilidad de las semillas. Los Grant
habían estudiado la herencia del tamaño del pico y sabían que la supervivencia de los pinzones con picos grandes produciría
descendencia con picos más grandes, de tal forma que la selección conduciría a la evolución de picos más grandes. En
estudios posteriores, los Grant han demostrado selección sobre la evolución del tamaño del pico en esta especie como
respuesta a cambios en las condiciones de la isla. La evolución se ha producido tanto a favor de picos grandes, como en este
caso, como de picos pequeños cuando la disponibilidad de semillas de gran tamaño disminuye.
Figure 11.4 En el año de 1977 una sequía azotó la isla Daphne, en el archipiélago de las Galápagos, lo que provocó
una reducción en el número de semillas pequeñas disponibles, que a su vez ocasionó la muerte de los pinzones con
pico pequeño. Como resultado, el promedio en el tamaño del pico entre 1976 y 1978 se incrementó.
Variación y adaptación
La selección natural puede ocurrir únicamente si hay variación, o diferencias, entre los individuos de una población; estas
diferencias, además deben tener bases genéticas, pues de otra forma la selección no conducirá a un cambio en la siguiente
generación. Este punto es muy importante ya que la variación entre individuos puede ser causada por razones no genéticas;
por ejemplo, un individuo puede ser más alto porque tiene una mejor alimentación, más que por ser diferente genéticamente.
La diversidad genética en una población se debe a la mutación y a la reproducción sexual. La mutación, un cambio en el
ADN, es la fuente última de nuevos alelos o nueva variación genética en una población. Un individuo que presenta un gen

con una mutación podría presentar un rasgo diferente a los otros individuos de la población; sin embargo, esto no siempre
ocurre. Cuando se presenta una mutación pueden ocurrir tres cosas en la apariencia (fenotipo) del organismo:
• Reducir su éxito reproductivo, disminuir su capacidad de supervivencia o tener menos descendencia.
• Incrementar su éxito reproductivo.
• Carecer de algún efecto sobre el éxito reproductivo, lo que se conoce como mutación neutral.
La expresión fenotípica de las mutaciones también puede producir una gama de efectos en el éxito reproductivo de los
organismos que las presentan, esta influencia puede ser pequeña o grande. La reproducción sexual y el entrecruzamiento
durante la meiosis también generan diversidad genética; cuando se lleva a cabo la reproducción se produce una combinación
única de alelos que originan genotipos y fenotipos únicos en cada uno de los descendientes.
Se le llama adaptación a una característica heredable que favorece la supervivencia y reproducción de un organismo
en su ambiente actual; una adaptación iguala al organismo con su ambiente. Las variaciones del tamaño de los picos en
los pinzones cambió de generación en generación, proporcionando una adaptación en relación con la disponibilidad de
alimento.
El hecho de que una característica sea favorable o no depende del tiempo y del ambiente; la misma característica no tiene
necesariamente el mismo beneficio o desventaja, ya que las condiciones ambientales pueden cambiar. Los pinzones con pico
grande se beneficiaron con un cambio de clima, mientras que los pinzones con picos pequeños estuvieron en desventaja; en
un clima diferente, la relación se revierte.
Patrones evolutivos
La enorme variación entre los organismos en la forma y la función es el resultado de la evolución de las especies; cuando dos
especies evolucionan en diferentes direcciones a partir de un punto común se le llama evolución divergente. Un ejemplo
de este tipo de evolución lo encontramos en los órganos reproductivos de las plantas con flores que comparten la misma
anatomía básica; sin embargo, éstas pueden verse muy diferentes como resultado de la selección en diferentes tipos de
ambientes y de la adaptación a diferentes tipos de polinizadores (Figure 11.5).
Figure 11.5 En las fotografías observamos dos plantas con flores, que evolucionaron a partir de un ancestro
común: (a) Liatris spicata y (b) Echinaceae purpurea son muy diferentes en apariencia, aunque comparten la misma
morfología básica. (créditos: modificado del trabajo de Cory Zanker)
Existen otros casos en los que fenotipos similares evolucionaron de forma independiente en especies muy lejanamente
relacionadas; como ejemplo tenemos a los murciélagos y a los insectos, ambos poseen estructuras conocidas como alas, las
cuales son adaptaciones para el vuelo. Sin embargo, las alas de los murciélagos y de los insectos se originaron a partir de
estructuras muy diferentes; cuando surgen estructuras similares a partir de la evolución independiente de diferentes especies
se le llama evolución convergente. A las alas de los murciélagos y de los insectos se les llama estructuras análogas, ya que
son similares en función y apariencia pero no comparten un ancestro común, sino que evolucionaron en dos linajes de forma
independiente. Las alas de un colibrí y de una avestruz son estructuras homólogas puesto que tienen cierta semejanza a
pesar de ser el resultado de evolución divergente; las alas de ambas especies provienen de un ancestro común con alas.
La síntesis evolutiva moderna

No fue sino hasta que Darwin y Wallace desarrollaron la teoría de la selección natural, que se entendieron los mecanismos
de la herencia y la genética; esta falta de conocimiento obstaculizó la comprensión de muchos aspectos relacionados con la
evolución. Durante ese periodo la herencia mezclada fue el concepto predominante, e incorrecto, de la teoría genética. Ni
Darwin ni Wallace conocían el trabajo de Gregor Mendel, el cual se publicó en 1866, poco tiempo después de la publicación
de El origen de las especies. A principios del siglo XX se redescubrió el trabajo de Mendel, periodo en el cual los genetistas
entendían cada vez más las bases de la herencia. En un inicio el descubrimiento de la naturaleza particular de los genes
dificultó la comprensión de cómo era que la evolución gradual ocurría. Sin embargo, en las siguientes décadas se integraron
la evolución y la genética en lo que se conoce como la síntesis evolutiva moderna; ésta consolida e integra la relación entre
la selección natural y la genética en los años cuarenta del siglo XX y prevalece hasta nuestros días. En resumen, la síntesis
evolutiva moderna describe cómo las presiones evolutivas, tales como la selección natural, pueden afectar la composición
genética de las poblaciones, y a su vez cómo este proceso puede resultar en la evolución gradual de poblaciones y especies.
Esta teoría también conecta el cambio gradual de una población en el tiempo ( microevolución) con el proceso que da lugar
a nuevas especies y grupos taxonómicos más elevados con caracteres divergentes ( macroevolución).
Genética de poblaciones
Recordemos que un gen para una característica particular puede tener diferentes variantes, o alelos, que codifican para
ciertos rasgos de dicha característica; un ejemplo de esto son los tipos de sangre ABO en humanos, en este caso hay tres
alelos diferentes que determinan la proteína particular del tipo de sangre en la superficie de los glóbulos rojos. En una
población con organismos diploides cada individuo puede ser portador únicamente de dos alelos para un gen particular, pero
en la población puede haber más de dos alelos. Mendel estudió la herencia de alelos de padres a hijos; a principios del siglo
XX los biólogos comenzaron el estudio de los alelos en las poblaciones naturales, nació así la genética de poblaciones.
Hasta ahora hemos definido a la evolución como el cambio en las características de los organismos de una población, pero
detrás de los cambios fenotípicos están los cambios genéticos. En términos de la genética de poblaciones la evolución
se define como el cambio en la frecuencia de alelos de una población. Utilizaremos nuevamente el ejemplo del sistema
sanguíneo ABO; la frecuencia de uno de los alelos, IA, es el número de copias de ese alelo, dividido entre todas las copias
del gen ABO en la población. En un estudio en Jordania se encontró que la frecuencia de IA era de 26.1 %[3] os alelos IB, I0
constituían el 13.4 % y 60.5 % respectivamente (la suma de todas las frecuencias conformaban el 100 %); si con el paso del
tiempo cambiase la composición de frecuencias, entonces se diría que hay evolución en la población.
La frecuencia de alelos en una población puede cambiar por diferentes causas, una de ellas es la selección natural; si
un cierto alelo produce un fenotipo que le permite al individuo que lo posee tener más descendencia que sobreviva y
se reproduzca, el alelo se heredará a los descendientes, por lo que su frecuencia será mayor en la siguiente generación.
La frecuencia de los alelos siempre constituye el 100 %; lo que significa que el incremento en la frecuencia de un alelo
necesariamente corresponde con la disminución en la frecuencia de uno o más alelos. Aquellos alelos que son altamente
benéficos se pueden "fijar" en unas cuantas generaciones, lo que quiere decir que cada individuo de una población tendrá
dicho alelo. De la misma manera, los alelos perjudiciales se eliminan muy rápidamente del acervo genético de la población.
Uno de los objetivos de la genética de poblaciones es identificar y rastrear las fuerzas selectivas que operan sobre una
población. Un ejemplo clásico de evolución en una población natural es el estudio, en Inglaterra, del cambio de coloración
de las alas de la polilla de la especie Biston betularia; de blanco moteado a oscuro en respuesta a los troncos de árboles
cubiertos de hollín, y posteriormente a blanco cuando las fábricas cercanas disminuyeron la cantidad de hollín arrojado a la
atmósfera (Figure 11.6).
Figure 11.6 La Revolución Industrial produjo el oscurecimiento del tronco de los árboles debido al depósito de hollín
en su superficie, aquellas polillas con alas de color oscuro pasaban inadvertidas para los depredadores, mucho más
fácilmente que las de color claro, lo que produjo con el tiempo un aumento en la población de los individuos de color
oscuro.
A principios del siglo XX el matemático inglés Godfrey Hardy y el médico alemán Wilhelm Weinberg concibieron de
forma independiente una explicación para un concepto que es poco intuitivo. La explicación original de Hardy se dio en
respuesta a la concepción errónea de por qué un alelo "dominante", aquel que enmascara un alelo recesivo, no debería
incrementar su frecuencia dentro de una población hasta que eliminara los otros alelos. Esta pregunta creó confusión
3. Sahar S. Hanania, Dhia S. Hassawi, and Nidal M. Irshaid, “Allele Frequency and Molecular Genotypes of ABO Blood Group System in a Jordanian
Population,” Journal of Medical Sciences 7 (2007): 51-58, doi:10.3923/jms.2007.51.58

acerca de lo que significa "dominante", pero obligó a Hardy, quien no era biólogo, a señalar que si no existen factores que
afecten la frecuencia de un alelo, la frecuencia de los alelos permanecerá constante de una generación a la siguiente; este
principio se conoce como el equilibrio de Hardy-Weinberg. Esta teoría expone que la frecuencia de alelos y genotipos de una
población es inherentemente estable, siempre que no haya alguna fuerza evolutiva que actúe sobre la población; es decir,
que la población tendrá la misma proporción de alelos de una generación a otra. En una población, independientemente
de que sus alelos sean dominantes o recesivos, los individuos que la constituyen serán muy parecidos entre sí. Las fuerzas
evolutivas que rompen el equilibrio de Hardy-Weinberg son: selección natural, mutación, deriva génica y migración, hacia
o desde una población; un quinto factor es la reproducción no aleatoria, que cambiará las frecuencias fenotípicas, pero no
la frecuencia de alelos. En la reproducción no aleatoria los individuos tienden a aparearse con los individuos que son más
parecidos a ellos (o diferentes), más que en forma aleatoria; como la reproducción no aleatoria no cambia la frecuencia de
alelos, por lo que ésta no es causa directa de evolución.
En las secciones anteriores ya hablamos sobre la selección natural, por lo que describiremos únicamente las otras tres
fuerzas evolutivas mencionadas en el párrafo anterior que rompen el equilibrio de Hardy-Weinberg. La mutación produce un
alelo a partir de otro existente y cambia la frecuencia alélica en cada generación, de forma muy pequeña pero continua. La
tasa constante de mutación produce un alelo diferente, por lo que incrementará la frecuencia de dicho alelo en la población,
siempre y cuando no existan fuerzas que actúen en su contra. Si la selección natural actúa sobre el alelo, éste desaparecerá
lentamente de la población produciendo una frecuencia que refleja un balance entre la selección natural y la mutación.
Esta es la razón por la cual las enfermedades genéticas permanecen en la población humana en una frecuencia muy baja.
Si el alelo se ve favorecido por la selección, éste incrementará su frecuencia en la población. La deriva génica puede ser
muy importante en los procesos evolutivos y la discutiremos en la siguiente sección. La migración de individuos de una
población a otra producirá cambios en la frecuencia alélica de ambas poblaciones, siempre que las poblaciones posean una
frecuencia alélica diferente. En la naturaleza las poblaciones siempre se encuentran en proceso de evolución, donde uno
o más de los factores mencionados ocurren simultáneamente, por lo que el equilibrio de Hardy-Weinberg no siempre se
cumple. Sin embargo, este concepto proporciona una base para la frecuencia esperada de alelos en una población modelo
sin evolución, con la cual se pueden comparar los procesos en las poblaciones reales e inferir cuáles serían las fuerzas
evolutivas que están operando en dichas poblaciones. En aquellas poblaciones en proceso de evolución los valores de las
frecuencias alélicas o fenotípicas se desvían del valor esperado según el equilibrio de Hardy-Weinberg.
La selección sexual es un caso especial de selección natural en la cual la capacidad de un individuo para aparearse y dejar
descendencia se ve comprometida, este tipo de selección produce características sobresalientes o exageradas que de primera
instancia parecerían aberrantes en términos de supervivencia; sin embargo, éstas persisten porque otorgan a sus portadores
un gran éxito reproductivo. La selección sexual puede ocurrir de dos formas: a través de la competencia entre los machos
por una pareja reproductiva y, a través de las hembras en la selección del macho para el apareamiento. La competencia entre
los machos se expresa como conflictos entre ellos, que muchas veces forman parte de un ritual y que pueden significar un
gran riesgo para su supervivencia. Algunas veces la competencia es por el territorio, pues las hembras tienden a aparearse
preferentemente con los machos que poseen territorios más extensos y de mejor calidad. La elección de las hembras ocurre
cuando éstas seleccionan a un macho con base en una característica determinada como el color de las plumas, la calidad
de la danza de cortejo o la construcción de una estructura muy elaborada. En algunos casos se combinan la competencia
entre machos y la elección de la hembra; en cada uno de estos casos las características a seleccionar están exacerbadas en
los machos. En general se piensa que la selección sexual procede hasta el punto en el cual la selección natural opera en
contra de una cierta característica, pues ésta impactaría en la habilidad de sobrevivir del macho; un ejemplo sería el color
de las plumas o un cortejo muy elaborado, características que pondrían en riesgo la vida del macho, ya que lo harían más
vulnerable a los depredadores.
11.2 | Los mecanismos de la evolución

• Describir las cuatro fuerzas básicas de la evolución: selección natural, mutación, deriva génica y flujo génico.
• Explicar cómo cada una de las fuerzas evolutivas influyen en la frecuencia alélica de una población.
El principio de Hardy-Weinberg enuncia que la frecuencia alélica de una población permanecerá constante en ausencia de
los cuatro factores que pueden transformarla, dichos factores son: selección natural, mutación, deriva génica y migración
(flujo génico). No obstante, estos factores siempre están operando en las poblaciones.
Selección natural
El fenotipo es el resultado de la expresión de los alelos. Dependiendo de las condiciones ambientales, un fenotipo específico
puede conferir ventajas o desventajas al individuo que lo presenta, sobre los otros fenotipos en la población. Si se trata de
una ventaja, entonces el individuo que lo presenta tiene una mayor probabilidad de tener más descendencia que los otros
individuos con fenotipos diferentes, por lo que dicho fenotipo estará mejor representado en la siguiente generación. Si las
mismas condiciones ambientales permanecen, la descendencia que posea el fenotipo "exitoso" se beneficiará y con el paso
del tiempo se incrementará la frecuencia de dicho alelo en la población.
Mutación
La mutación es una fuente de nuevos alelos en la población y ésta se produce cuando hay un cambio en la secuencia de
ADN en un gen. Una mutación puede convertir un alelo en otro diferente, pero el efecto neto es el cambio en la frecuencia.
Cuando el cambio en la frecuencia, producto de una mutación, es pequeño, su efecto sobre la evolución también es pequeño,
a menos que haya una interacción con otros factores tales como la selección. Una mutación puede producir alelos que
sean seleccionados a favor, en contra o neutrales; generalmente, las mutaciones dañinas se descartan de la población por
selección, y su frecuencia en ésta es muy baja o igual a la tasa de mutación. Las mutaciones benéficas se propagarán en la
población, también por selección, aunque la difusión inicial sea baja. El que una mutación sea benéfica o dañina depende de
si ésta ayuda o no a un organismo a sobrevivir hasta alcanzar la madurez sexual y la reproducción. Es importante mencionar
que la mutación es la fuente última de variación en las poblaciones, pues debido a ésta surgen nuevos alelos y por lo tanto
nuevas variaciones genéticas.
Deriva génica
Otra forma en la cual la frecuencia alélica puede cambiar en una población es a través de la deriva génica, producto
únicamente del azar (Figure 11.7). La deriva génica es un proceso importante principalmente en poblaciones pequeñas;
en una población con un número infinito de organismos la deriva puede estar ausente, pero tal población no existe en la
naturaleza. La deriva génica se presenta cuando los alelos en una generación de descendientes son una muestra aleatoria
de los alelos en la generación de progenitores; debido a eventos azarosos (la mortalidad de un individuo, la dificultad para
encontrar una pareja o qué gametos son los que terminan en la fertilización) los alelos pueden o no alcanzar la siguiente
generación. Si un individuo perteneciente a una población de diez individuos, muere antes de dejar descendencia a la
siguiente generación, todos sus genes, la décima parte del acervo genético de la población, se perderán repentinamente.
Si en una población de 100 individuos muere un individuo, esto representa únicamente el 1 % del acervo genético; por lo
tanto, tendría mucho menos impacto en la estructura del acervo genético de la población, y sería muy poco probable que se
perdieran todas las copias de un alelo, incluso si éste es relativamente raro.
Imaginemos una población con diez individuos en donde la mitad de ellos posee un alelo A y la otra mitad un alelo a
(los individuos son haploides); en una población estable la siguiente generación también contará con diez individuos. Si
escoges al azar esta generación lanzando diez veces una moneda y designas las águilas como A y los soles como a, es
muy poco probable que una mitad de la siguiente generación posea el alelo A y la otra mitad tenga el alelo a. Tal vez haya
seis individuos con un alelo y cuatro con el otro, o la frecuencia sea diferente; en consecuencia, la frecuencia de alelos ha
cambiado y la población ha evolucionado. Entonces ya no nos servirá una moneda para escoger la siguiente generación
(porque la probabilidad ya no es de la mitad para cada alelo). La frecuencia en cada generación fluctuará hacia arriba y
hacia abajo, en lo que se conoce como paseo aleatorio, hasta un punto en que uno de los dos alelos se fije en la población.
En una población muy grande este proceso requerirá de mucho tiempo. Esta simplificación no es muy biológica, pero se
puede demostrar que las poblaciones reales se comportan de esta manera. El efecto de la deriva en las frecuencias es mayor
mientras menor sea la población, y su efecto también es mayor cuando la frecuencia de un alelo es mucho menor al 50 %.
La deriva influye sobre todos los alelos, aun aquellos que han sido seleccionados naturalmente.

Figure 11.7 7 La deriva génica puede llevar a una población a la pérdida total de un alelo, por simple azar.
En cada generación un juego al azar de individuos se reproduce para dar origen a la siguiente generación;
la frecuencia de alelos en la siguiente generación es igual a la frecuencia de alelos de los individuos que se
reproducen.
¿Dónde crees que ocurra más rápidamente la deriva génica, en una isla o en el continente?
La deriva génica puede magnificarse por los desastres naturales o aquellos producidos por el hombre; un desastre puede
matar de forma aleatoria a gran parte de la población, lo que se conoce como efecto de cuello de botella, y eliminar de
forma repentina una gran porción del genoma (Figure 11.8). De un solo golpe la estructura genética de los individuos
sobrevivientes se convierte en la estructura genética de la población entera; esta estructura puede ser muy diferente de la
que tenía la población antes del evento catastrófico. Los desastres, tales como un huracán o una corriente de lava, no tienen
nada que ver con las características de los organismos. La muerte masiva ocasionada por las bajas temperaturas durante
la noche, puede afectar diferencialmente a los organismos de una población dependiendo de los alelos que posean, pues
algunos alelos podrían conferirles resistencia al frío.
Figure 11.8 Un evento catastrófico o aleatorio puede reducir la variabilidad genética de una población.
Otro escenario en el cual una población puede experimentar una fuerte influencia de la deriva génica es cuando parte de
la población migra para iniciar una nueva población en otro lugar, o cuando la población queda dividida por una barrera
física de algún tipo. En esta situación los individuos son poco representativos del total de la población, lo que produce el
llamado efecto fundador; este efecto se presenta cuando la estructura genética iguala aquella de los padres fundadores de
la nueva población. Se cree que el efecto fundador fue clave en la historia genética de la población afrikáner de colonos
holandeses en Sudáfrica, donde existe evidencia de mutaciones comunes entre los afrikáneres, que son muy raras en otras
poblaciones. Esto debe ser el resultado de una proporción mayor a la normal de los colonos fundadores, quienes formaban
una pequeña muestra de la población original y presentaban dichas mutaciones; como resultado, la población expresa
incidencias atípicamente altas de la enfermedad de Huntington (HD) y de la anemia de Fanconi (FA), esta última es una
enfermedad genética que causa anormalidades congénitas y en la médula espinal, incluso cáncer.[4]
Visita el siguiente sitio para aprender más acerca de la deriva génica y realizar algunas simulaciones del cambio de alelos
ocasionado por la deriva: site (http://openstaxcollege.org/l/genetic_drift2) .
Flujo génico
El flujo génico es otra fuerza evolutiva importante que se presenta cuando hay migración de individuos o gametos
hacia dentro y hacia fuera de la población (Figure 11.9); mientras que algunas poblaciones son altamente estables, otras
experimentan más flujo. Por ejemplo, muchas plantas mandan sus semillas en todas direcciones, ya sea por medio del viento
o en los intestinos de los animales; dichas semillas pueden llegar a donde se encuentran otras poblaciones de la misma
especie e introducir sus alelos a éstas, donde tal vez estos alelos sean poco comunes.
Figure 11.9 El flujo génico puede ocurrir cuando un individuo viaja de una zona geográfica a otra y se une a una
población diferente de su misma especie. En el ejemplo que se muestra aquí, el alelo café se introdujo a la población
verde.
11.3 | Evidencias de la evolución

• Explicar las evidencias de la evolución.
• Definir estructuras homólogas y vestigiales.
Las evidencias de que la evolución ha ocurrido y sigue ocurriendo son extensas e incontrovertibles; si miramos en cada
nivel de organización de los sistemas vivos, podemos observar la firma de la evolución pasada y presente. En su libro El
4. A. J. Tipping et al., “Molecular and Genealogical Evidence for a Founder Effect in Fanconi Anemia Families of the Afrikaner Population of South
Africa,” PNAS 98, no. 10 (2001): 5734-5739, doi: 10.1073/pnas.091402398.

origen de las especies, Darwin dedicó una gran parte a la identificación de patrones en la naturaleza que fueran consistentes
con la evolución y debido a esto nuestra comprensión sobre la evolución es mayor y más clara.
Los fósiles
Los fósiles muestran la sucesión de la evolución y son una evidencia clara de que los organismos que vivieron en eras
pasadas no son iguales a los que encontramos ahora. Los paleontólogos se encargan de estudiar los fósiles, determinan su
edad y los categorizan para establecer cuales organismos estaban relacionados entre sí. El registro fósil nos cuenta la historia
de otras eras y la evolución de la forma con el paso de millones de años (Figure 11.10). Se tienen registros fósiles detallados
sobre la evolución de las ballenas y el caballo moderno; en Norteamérica el registro fósil de caballos es especialmente rico
y podemos encontrar muchos fósiles de transición que muestran una anatomía intermedia entre las formas primitivas y las
formas más recientes. Los primeros registros fósiles del ancestro del caballo se remontan aproximadamente 55 millones
de años; este ancestro de forma perruna dio origen a la primer especie parecida a un caballo, correspondiente al género
Hyracotherium que vivió durante el Eoceno (55-45 millones de años). La serie de fósiles muestra el cambio en la anatomía,
resultado de una sequía gradual que transformó el paisaje de una zona boscosa a una pradera. La sucesión de fósiles
muestra cómo evolucionó la anatomía de dientes, patas y piernas en diferentes especies del género Mesohippus -hace
aproximadamente 32 millones de años- hacia formas que les permitía vivir en un hábitat de pastoreo con adaptaciones para
escapar de los depredadores. Especies que surgieron más tarde, como Hipparion, hace aproximadamente 23 millones de
años, muestran un incremento en la talla. El registro fósil del linaje del caballo es evidencia de una serie de radiaciones
adaptativas que a la fecha se ven reducidas al género Equus, el cual tiene varias especies.
Figure 11.10 En esta ilustración se muestra una interpretación artística, basada en el registro fósil, de la historia
evolutiva del caballo y sus ancestros. Únicamente se muestran cuatro de las especies de un linaje muy diverso,
constituido por muchas ramas, callejones sin salida y radiaciones adaptativas. Aquí se muestra el rastro de la
evolución hacia un clima seco y la sustitución del bosque por pradera, proceso que se ve reflejado en la anatomía más
adaptada al pastoreo y a la huida de los depredadores. En la actualidad, el caballo Przewalski es una de las pocas
especies vivientes.
Anatomía y embriología
Otra evidencia de la evolución es la presencia en los organismos de estructuras que comparten la misma forma básica; por
ejemplo, los huesos de los apéndices en humanos, perros, aves y ballenas comparten la misma estructura general (Figure
11.11). Estas similitudes en los apéndices surgen desde su origen a partir de un ancestro común; con el paso del tiempo la
evolución en diferentes especies condujo a cambios en la forma y el tamaño de los huesos, aunque se mantuvo el diseño
general, evidencia de que descienden de un ancestro común. Los científicos llaman a estas partes: estructuras homólogas;
algunas de estas estructuras están presentes en ciertos organismos sin que tengan una función aparente, siendo partes
residuales de un ancestro. Como ejemplo tenemos los huesos pélvicos de algunas serpientes, a pesar de que éstas carecen
de piernas, estos huesos están presentes porque descienden de reptiles que tenían piernas; a estas estructuras sin función se
les conoce como estructuras vestigiales. Las alas de las aves no voladoras son otro ejemplo de estructuras vestigiales; al
igual que las hojas en algunos cactus, los huesos pélvicos en las ballenas y los ojos de los animales ciegos que viven en las
cavernas.
Figure 11.11 Los apéndices en esta ilustración presentan la misma construcción, lo que indica que estos animales
comparten un ancestro común.
Haz clic en el siguiente sitio interactivo y descubre qué estructuras óseas son homólogas y cuáles análogas; observa
también todos los ejemplos de los diferentes tipos de adaptaciones que ilustran estos conceptos evolutivos:
http://openstaxcollege.org/1/bone_structure2 (http://openstaxcollege.org/l/bone_structure2) .
Otra evidencia de la evolución es la convergencia en la forma de los organismos que comparten ambientes similares; por
ejemplo, existen especies de animales que no están relacionadas entre sí, como el zorro del Ártico y la perdiz nival, que
viven en el ártico y que durante el invierno presentan cubiertas blancas para confundirse con la nieve y el hielo (Figure
11.12). Esta similitud se presenta no porque exista un ancestro común, sino por las presiones de selección, cuyo beneficio
es que estos animales pasan inadvertidos para sus depredadores.
Figure 11.12 La cubierta invernal de color blanco en (a) el zorro del Ártico y (b) la perdiz nival son el resultado de
adaptaciones al ambiente. (créditos: modificado del trabajo de Keith Morehouse)

La embriología es el estudio del desarrollo de la anatomía de un organismo a su forma adulta, y también arroja evidencia
del parentesco entre grupos que ahora son altamente divergentes. Las estructuras que están ausentes en algunos grupos con
frecuencia aparecen en sus formas embrionarias, para posteriormente desaparecer en la vida adulta o juvenil. Todos los
embriones de los vertebrados, incluyendo los humanos, presentan agallas en algún punto de su desarrollo embrionario; éstas
desaparecen en los grupos terrestres adultos, pero se mantienen en las formas adultas de los grupos acuáticos, como peces
y algunos anfibios. Los embriones de los grandes simios, incluyendo los humanos, poseen una cola durante su desarrollo,
misma que se pierde en el momento del nacimiento. La razón por la que los embriones de especies que no están relacionadas
son con frecuencia similares, se debe a que los cambios producidos por mutaciones que ocurren durante el desarrollo
embrionario pueden amplificar las diferencias en el adulto, aun cuando las similitudes embrionarias persistan.
Biogeografía
La distribución geográfica de los organismos sobre el planeta sigue patrones que se explican por la evolución y el
movimiento de las placas tectónicas a lo largo del tiempo geológico. Los grandes grupos que tienen una distribución
mundial evolucionaron antes de que el supercontinente Pangea se separara, hace aproximadamente 200 millones de años.
Los grupos que evolucionaron después del rompimiento de la Pangea se encuentran distribuidos únicamente en ciertas
regiones del planeta; como la flora y la fauna únicas de los continentes septentrionales que se formaron a partir del
supercontinente Laurasia y los continentes meridionales que surgieron a partir del supercontinente Gondwana. La presencia
de las angiospermas pertenecientes a la familia de las Proteaceae en Australia, el sur de África y América del sur, se debe a
que esta familia de plantas se encontraba en el supercontinente Pangea antes de que éste se separara (Figure 11.13).
Figure 11.13 La familia de plantas Proteaceae evolucionó antes de que el supercontiente Pangea se fracturara. En la
actualidad, miembros de esta familia de plantas se encuentran distribuidos en todo el hemisferio sur (en rojo). (crédito:
flor de la familia Proteaceae, modificado del trabajo de "dorofofoto"/Flickr)
La gran diversificación de los marsupiales en Australia se debe a la ausencia de otros mamíferos y refleja el largo periodo
de aislamiento del continente. En Australia encontramos una gran cantidad de especies endémicas (especies que no se
encuentran en otra parte), fenómeno típico de las islas cuyo aislamiento, producido por el agua, evita la migración de
especies de otras regiones. Con el paso del tiempo las especies presentes en las islas divergen evolutivamente en nuevas
especies que son muy diferentes a sus ancestros en el continente. Existen muchas especies como los marsupiales en
Australia, los pinzones en las Galápagos y muchas especies de las islas de Hawái que no se encuentran en ninguna otra parte
del mundo, pero que aún presentan características que poseen sus ancestros distantes que viven en el continente.
Biología molecular
La universalidad del ADN como material genético y de la maquinaria para su replicación y expresión demuestran que todas
las formas de vida poseen un ancestro común. Al igual que las estructuras anatómicas, la estructura de las biomoléculas
refleja modificaciones que son producto de la evolución. La división fundamental de la vida en tres dominios se basa en
diferencias estructurales mayores y en estructuras conservadas, como los componentes de los ribosomas y la estructura
de las membranas celulares. En general, la relación entre los grupos de organismos se ve reflejada en la similitud de las
secuencias de su ADN, de la misma forma que se esperaría por la diversificación de un ancestro común.
Debido a la secuenciación del ADN hemos logrado entender algunos mecanismos evolutivos; por ejemplo, es claro que
la evolución de nuevas funciones de las proteínas comúnmente ocurre después de eventos de duplicación de un gen.
Esta duplicación es un tipo de mutación en la cual se agrega un gen completo, o muchas copias extra, al genoma; esto
permite la libre modificación de una de las copias por mutación, selección y deriva, mientras que la segunda copia continua
produciendo la proteína funcional. De esta forma se mantiene la función original de la proteína, mientras que las fuerzas
evolutivas "ajustan" la copia hasta que ésta adquiere una nueva función.
11.4 | Especiación
• Describir la definición de especies y cómo éstas se diferencian como tales.
• Explicar la especiación alopátrica y simpátrica.
• Describir la radiación adaptativa.
Biológicamente se define a la especie como un grupo de individuos que se aparean entre sí o que potencialmente podrían
hacerlo; esta definición se aplica para organismos que se reproducen sexualmente. De acuerdo con esta definición, una
especie se distingue de otra por la posibilidad de apareamiento entre individuos de una especie para producir descendencia
fértil. Hay algunas excepciones a esta regla, pues algunas especies son muy similares entre sí, por lo que su descendencia
híbrida es viable (lo que puede ocurrir con mucha frecuencia en la naturaleza, aunque la regla generalmente se sostiene). La
presencia de híbridos entre especies similares sugiere que podrían haber descendido de una sola especie mestiza y que el
proceso de especiación aún no concluye.
Considerando la extraordinaria diversidad de la vida en el planeta, debe existir un mecanismo de especiación; es decir, la
formación de dos especies a partir de una especie original. Darwin visualizó este proceso como un evento de ramificación
y lo representó en la única ilustración que aparece en El origen de las especies (Figure 11.14a). Para que haya especiación
deben surgir dos poblaciones nuevas a partir de una población original, y cada una de éstas debe evolucionar de tal
forma que sea imposible el apareamiento entre los individuos de las dos nuevas especies. Los biólogos han propuesto dos
mecanismos por medio de los cuales la especiación puede ocurrir: especiación alopátrica, "otra tierra", que involucra
la separación geográfica de poblaciones surgidas a partir de una especie parental con su subsecuente evolución; y la
especiación simpátrica, "misma tierra natal", que involucra la especiación dentro de una especie parental mientras
permanecen en la misma localidad.
El proceso de especiación, de acuerdo con los biólogos, se puede visualizar como la división de una especie ancestral en
dos especies descendientes; no existe una razón específica para pensar que no pueden surgir más de dos especies en un solo
proceso, solamente que es menos probable que ocurran tales eventos múltiples.
Figure 11.14 La única ilustración en El origen de las especies incluye: (a) un diagrama del proceso de especiación
que da origen a la diversidad biológica; el diagrama muestra las similitudes en las filogenias utilizadas para ilustrar las
relaciones entre las especies; y (b) elefantes modernos que evolucionaron a partir de Paleomastodon, especie que
vivió en Egipto hace 35-50 millones de años.

Especiación por aislamiento geográfico

Una población que vive en una región geográfica continua tiene un acervo genético relativamente homogéneo, donde el
flujo génico (movimiento de los alelos a lo largo del rango de distribución de las especies) es relativamente libre, ya que
los organismos se pueden mover fácilmente y aparearse con cualquier individuo de su nueva localidad. Esto ocasiona que
la frecuencia de un alelo en un extremo del rango de distribución sea muy similar a la frecuencia del alelo al otro extremo.
Cuando las poblaciones se vuelven geográficamente discontinuas se termina el flujo libre de alelos; si la separación dura
un periodo de tiempo largo, las poblaciones separadas serán capaces de evolucionar en diferentes direcciones. Por lo que
su frecuencia alélica en un gran número de loci será cada vez más y más diferente conforme surjan nuevos alelos, por
mutación, en cada población. Las condiciones ambientales (clima, recursos, depredadores) serán diferentes para las dos
poblaciones, ocasionando que la selección favorezca en cada grupo adaptaciones divergentes; asimismo, la deriva génica se
verá favorecida ya que el tamaño de las poblaciones es más pequeño que la población parental, provocando divergencia.
Con tiempo suficiente la divergencia fenotípica y genotípica entre las poblaciones afectará las características relacionadas
con la reproducción, de tal forma que si los individuos de estas poblaciones coinciden espacial y temporalmente es muy
poco probable que se apareen o si el apareamiento ocurre la descendencia no será viable o será infértil. Existen muchos
tipos de caracteres divergentes que pueden afectar el aislamiento reproductivo (incapacidad de apareamiento) de dos
poblaciones. Los mecanismos de aislamiento reproductivo se pueden dividir en aquellos que operan antes de la fertilización
o precigóticos y los que operan después de la fertilización o postcigóticos. Los mecanismos precigóticos incluyen rasgos que
les permiten a los individuos encontrarse, tales como el periodo de apareamiento, la sensibilidad a feromonas o la elección
de sitios de apareamiento. Si los individuos son capaces de encontrarse, el carácter divergente puede evitar los rituales
que conducen al apareamiento, ya sea porque las hembras han cambiado sus preferencias o porque el comportamiento de
los machos es diferente; si el apareamiento tiene lugar, los cambios fisiológicos pueden interferir con una fertilización
exitosa. Los mecanismos postcigóticos incluyen incompatibilidades genéticas que impiden un desarrollo apropiado de los
descendientes, o en caso de que los descendientes sobrevivan, estos serán incapaces de producir gametos viables, como en
el caso de las mulas, descendencia infértil de un caballo hembra y un burro macho.
Si las dos poblaciones aisladas se reúnen y la descendencia híbrida, que surge del apareamiento entre individuos de las dos
poblaciones, tiene una menor supervivencia o una fertilidad reducida, la selección favorecerá a aquellos individuos capaces
de discriminar entre posibles parejas de su propia población y aquellas de la otra población; esta selección incrementará el
aislamiento reproductivo.
El aislamiento de las poblaciones que conduce a la especiación alopátrica puede ser el resultado de un río que forma un
nuevo ramal, la erosión que forma un nuevo valle o de la migración de un grupo de organismos a una nueva localidad
sin la posibilidad de retorno -como en el caso de las semillas que flotan en el océano hacia una isla-. La naturaleza de la
separación geográfica necesaria para aislar poblaciones depende completamente de la biología del organismo y su capacidad
de dispersión. Si dos poblaciones de insectos voladores establecieron su residencia en valles separados pero cercanos, existe
una alta probabilidad de que los individuos de cada población vuelen de ida y vuelta entre los valles, por lo que el flujo
génico continuará. Sin embargo, si dos poblaciones de roedores son divididas por un nuevo lago, es muy poco probable que
el flujo génico continúe, por lo que la posibilidad de especiación es muy alta.
Los biólogos agrupan los procesos alopátricos en dos categorías: (a) dispersión, cuando un miembro de una especie se
traslada a una nueva área geográfica, y (b) vicarianza, cuando ocurre un fenómeno natural que divide físicamente a los
organismos.
Existen documentados numerosos casos donde ha ocurrido la especiación alopátrica; por ejemplo, existen dos subespecies
separadas del búho manchado a lo largo de la costa oeste de EE. UU. El búho de la región norte tiene diferencias genotípicas
y fenotípicas con su pariente cercano, el búho manchado mexicano, que vive en el sur (Figure 11.15). No se tiene muy clara
la causa inicial de la separación, pero puede ser que las glaciaciones de la era de hielo hayan dividido en dos la población
inicial[5].
5. Courtney, S.P., et al, “Scientific Evaluation of the Status of the Northern Spotted Owl” Sustainable Ecosystems Institute (2004), Portland, OR.
Figure 11.15 El búho manchado del norte y el búho manchado mexicano habitan localidades separadas
geográficamente, con climas y ecosistemas diferentes; el búho es un ejemplo de especiación incipiente. (créditos:
"búho manchado del norte", modificado del trabajo de Bill Radke, USFWS)
Los científicos también han encontrado que mientras mayor es la distancia entre dos grupos, que alguna vez constituyeron
la misma especie, mayor es la probabilidad de especiación; esto puede parecer lógico, pues a medida que se incrementa la
distancia los factores ambientales tendrían menos en común con las localidades próximas. Utilizando el ejemplo del búho
manchado, en el norte el clima es mucho más frío que en el sur, pero los hábitos de caza de los búhos del norte, al igual
que las presas elegidas, son diferentes a los de los búhos en el sur; de la misma manera, otras especies que habitan en las
dos zonas también son diferentes en su comportamiento y en sus hábitos. Esta variación puede conducir a la evolución de
los búhos en diferentes direcciones y la especiación puede ocurrir a menos que se restaure el flujo génico entre las dos
poblaciones.
En algunos casos una población de una especie se dispersa a lo largo de un área y encuentra un nicho diferente en un hábitat
aislado; con el tiempo las diferentes demandas de su nuevo estilo de vida le conducen a múltiples eventos de especiación,
eventos que tienen su origen en una sola especie, a este fenómeno se le conoce como radiación adaptativa. Las islas de
los archipiélagos como Hawái son el escenario ideal para la radiación adaptativa debido a que el mar separa cada una de las
islas, provocando el aislamiento geográfico para muchos organismos (Figure 11.16). Un ejemplo muy ilustrativo es el del
pájaro mielero de Hawái, donde a partir de una sola especie (la especie fundadora) han evolucionado un gran número de
especies, algunas de las cuales se muestran en la siguiente figura Figure 11.16.

Figure 11.16 Los pájaros mieleros son un ejemplo muy ilustrativo de la radiación adaptativa: a partir de una especie
evolucionaron otras con sus propias características distintivas.
Las diferentes fuentes de alimento en cada nuevo hábitat condujeron a la evolución, por selección natural, de diferentes
formas de picos, cada uno adaptado a un tipo de alimento específico, como se puede observar en la Figure 11.16. Las aves
que se alimentan de frutas y semillas tienen picos más gruesos y fuertes, adecuados para romper nueces o semillas coriáceas;
las aves que se alimentan de néctar poseen picos largos, para introducirlos en las flores; y las aves que se alimentan de
insectos tienen picos parecidos a espadas, apropiados para apuñalar y empalar insectos. Los pinzones de Darwin son otro
ejemplo de radiación adaptativa en un archipiélago.
Para ver cómo evolucionan los pájaros de una isla, haz clic en la siguiente liga, en donde verás imágenes de cada
especie y sus cambios evolutivos desde hace cinco millones de años hasta nuestros días: http://openstaxcollege.org/l/
bird_evolution (http://openstaxcollege.org/l/bird_evolution) .
Especiación sin separación geográfica

¿Puede haber divergencia de especies sin que exista una barrera geográfica, es decir, que los individuos de una población
continúen viviendo y reproduciéndose en el mismo hábitat? Se han estudiado y propuesto numerosos mecanismos que
llevan a la especiación simpátrica.
La especiación simpátrica puede iniciarse con un error cromosómico durante la meiosis o con la formación de un individuo
híbrido con cromosomas de más; la poliploidía es una condición en la cual una célula o un organismo tiene un juego extra
de cromosomas. Se han identificado dos tipos principales de poliploidía que pueden conducir al aislamiento reproductivo
de un individuo en estado poliploide. En algunos casos un individuo poliploide puede tener dos o más juegos completos
de cromosomas de su propia especie, condición conocida como autopoliploidía (Figure 11.17) (el prefijo auto significa
"propio", así que el término significa "cromosomas múltiples de la propia especie"). La poliploidía es el resultado de un
error en la meiosis, en el cual todos los cromosomas migran hacia una de las células en lugar de separarse.
Figure 11.17 La autopoliploidía se produce cuando la citocinesis no se produce después de la meiosis.
Por ejemplo, si una especie de planta con 2n = 6 produce gametos autopoliploides, que son también diploides (2n = 6,
cuando deberían ser n = 3), entonces los gametos tendrán dos veces el número de cromosomas que deberían tener; por lo que
estos nuevos gametos serán incompatibles con los gametos normales producidos por esta especie de planta. Sin embargo,
estos organismos pueden autopolinizarse o reproducirse con otras plantas autopoliploides que posean gametos con el mismo
número poliploide; de esta forma la especiación simpátrica puede ocurrir rápidamente dando origen a descendencia 4n
conocida como tetraploide (estos individuos serían capaces de reproducirse únicamente con este nuevo tipo y no con las
especies ancestrales). La otra forma de poliploidía se genera cuando individuos de dos especies diferentes se reproducen
y dan lugar a una descendencia viable, conocida como alopoliploide (el prefijo "alo" significa "otro", por lo tanto, la
alopoliploidía ocurre cuando los gametos de dos diferentes especies se combinan). Figure 11.18 ilustra una de las formas
en la cual puede darse la alopoliploidía; hay que advertir que el proceso toma dos generaciones, o dos actos reproductivos,
antes de que los híbridos fértiles sean viables.
Figure 11.18 La alopoliploidía se origina cuando dos especies se aparean y producen descendencia viable. En el
ejemplo que se muestra en esta ilustración, un gameto normal de una especie se fusiona con un gameto poliploide de
otra especie; se necesitan dos eventos reproductivos para producir descendencia viable.
Aunque la poliploidía ocurre ocasionalmente en animales, la inmensa mayoría de las anormalidades cromosómicas son
letales, por lo que la poliploidía ocurre más comúnmente en plantas; por ejemplo, las formas cultivadas de trigo, algodón
y tabaco son todas alopoliploides. Los científicos han descubierto que más de la mitad de todas las especies de plantas
estudiadas se relacionan ancestralmente con especies que evolucionaron a través de la poliploidía.
La especiación simpátrica también puede ocurrir de forma diferente a la poliploidía. Imaginemos, por ejemplo, una especie
de pez que vive en un lago; conforme crece la población también lo hace la competencia por el alimento. Supongamos ahora
que hay un grupo de esta especie que posee la flexibilidad genética para descubrir y alimentarse de un recurso diferente

al que utiliza el resto de la población ¿qué tal si este nuevo recurso se encuentra a diferentes profundidades del lago?
seguramente con el tiempo el grupo de peces que se alimenta del recurso localizado a mayor profundidad interactuará más
entre sí que con el resto del grupo de peces; por lo tanto, también se aparearán entre sí. La descendencia de estos peces se
comportaría de forma similar a la de sus padres y se alimentaría y viviría en la misma zona, manteniéndose separados de la
población original.
Esta historia ocurre en la naturaleza, como otras que conducen al aislamiento reproductivo. Un ejemplo es el lago Victoria,
en África, famoso por la especiación simpátrica de sus peces cíclidos; en este lago los investigadores han encontrado cientos
de eventos de especiación simpátrica en los cíclidos, la cual no ha ocurrido solamente en gran número sino también en un
corto periodo de tiempo. En la Figure 11.19 se muestra este tipo de especiación entre la población de cíclidos en Nicaragua;
aquí, en una misma ubicación geográfica viven dos tipos de cíclidos con diferente morfología que les permite alimentarse
de varios recursos.
Figure 11.19 Los peces cíclidos del lago Apoyeque, en Nicaragua, muestran evidencia de especiación simpátrica;
este lago se encuentra en un cráter y tiene 1800 años de edad; la evidencia genética muestra que el lago se
pobló hace apenas 100 años por una sola población de cíclidos, no obstante, ahora existen dos poblaciones con
morfología y dietas diferentes, y los científicos creen que estas poblaciones pueden estar en los primeros estadios de
especiación.
Finalmente, un ejemplo muy bien documentado de especiación simpátrica en proceso es el de la mosca del gusano de la
manzana (Rhagoletis pomonella), que surgió como una población aislada en algún momento después de la introducción de
esta fruta en Norteamérica. La población nativa de moscas se alimentaba de las especies de espino, que es su hospedero
específico, es decir, únicamente invade árboles de espino a los que utiliza también como lugar de apareamiento. La hipótesis
planteada es que las moscas brincaron de hospedero por una mutación o por un error de comportamiento, y se aparearon en
los árboles de manzana, depositando posteriormente sus huevecillos en los frutos. La descendencia mantuvo su preferencia
por los árboles de manzana, dividiendo de forma efectiva la población original en dos nuevas poblaciones separadas por
el hospedero, no por la geografía. El cambio al nuevo hospedero ocurrió en el siglo XIX, pero hasta ahora es que hay
diferencias cuantificables entre las dos poblaciones de mosca; parece ser que, en general, la especificidad del hospedero es
una causa de especiación simpátrica en los parásitos.
11.5 | Conceptos erróneos sobre la evolución

• Identificar los conceptos erróneos acerca de la evolución.
• Identificar las críticas más comunes a la evolución.
Pese a que inicialmente la teoría de la evolución generó cierta controversia, 20 años después de la publicación de El origen
de las especies, esta teoría era aceptada casi universalmente por los biólogos, particularmente las nuevas generaciones.
Sin embargo, actualmente existen algunas percepciones erróneas sobre la teoría de la evolución, sobretodo acerca de la
forma en que ésta actúa; incluso hay personas que la rechazan completamente, entre ellos los creacionistas, en particular la
explicación respecto a la diversidad de la vida
Visita la siguiente página para enterarte de los conceptos erróneos más comunes sobre la evolución:
http://openstaxcollege.org/l/misconception2 (http://openstaxcollege.org/l/misconception2) .
La evolución es solamente una teoría

Los críticos de la teoría de la evolución descartan su importancia utilizando como argumento el uso erróneo que se hace
cotidianamente de la palabra "teoría". En ciencia, la palabra teoría se entiende como un concepto que se ha probado de
forma extensiva y que sigue vigente con el paso del tiempo; existen la teoría atómica, de la gravedad, de la relatividad,
cada una de las cuales describe lo que los científicos entienden como hechos acerca del mundo. De la misma manera,
la teoría de la evolución describe los hechos relacionados con el mundo viviente; sin embargo, es una teoría científica
que ha sobrevivido innumerables ataques por otros científicos, que por supuesto son bastante escépticos. Aunque es cierto
que las teorías pueden revocarse o revisarse, esto no les resta importancia, únicamente refleja la constante evolución del
pensamiento científico. Por el contario, en el lenguaje común, la palabra teoría se refiere a un pensamiento o explicación de
algo, lo que significa que tiene una acepción más cercana al concepto de "hipótesis", concepto utilizado por los científicos,
que se refiere a una explicación tentativa de algún hecho que además es falsable. Cuando los críticos dicen que la evolución
es "solo una teoría", están implicando que hay muy poca evidencia que la apoya y que aún está en proceso de corroboración,
lo cual es una caracterización errónea, pues si éste fuese el caso, entonces el genetista Theodosius Dobzhansky no habría
dicho: "nada en la biología tiene sentido, excepto en la luz de la evolución".[6]
Los individuos evolucionan

Los individuos nacen con un juego de genes que no cambia conforme el individuo envejece; por lo tanto, un individuo
no puede evolucionar o adaptarse por selección natural. La evolución es un cambio en la composición genética de una
población en el tiempo, específicamente en generaciones, y es el resultado de la reproducción diferencial de individuos con
ciertos alelos. En realidad los individuos sí cambian a lo largo de su vida, lo que se conoce como desarrollo, éste involucra
una serie de cambios programados por el juego de genes que el individuo adquirió al nacer y por el medio en el que se
encuentra. Cuando pensamos en la evolución de una característica, es mejor pensar en los valores promedio de la misma
en una población a lo largo del tiempo. Por ejemplo, en el caso de los pinzones de las islas Galápagos, la selección natural
llevó al cambio en el tamaño del pico de estas aves, a un tamaño medio; esto no significa que los picos individuales en los
pinzones estén cambiando, pues si uno midiera el promedio del tamaño del pico entre los individuos de una población en
un momento determinado, y lo volviera a medir después de muchos años, después de una fuerte presión de selección, este
valor promedio sería diferente como resultado de la evolución. Aunque algunos individuos podrían sobrevivir del primer
tiempo al segundo, estos tendrían el mismo tamaño de pico; sin embargo, habría un número suficiente de individuos nuevos
con diferentes tamaños de picos, de tal forma que el promedio del tamaño del pico cambiaría.
La evolución explica el origen de la vida

Es un error común pensar que la teoría de la evolución incluye una explicación sobre el origen de la vida; de hecho, éste
es el principal argumento de algunos de sus detractores. Esta teoría únicamente explica cómo cambian las poblaciones en
el tiempo, cómo se diversifica la vida y cómo se originan las especies, pero no arroja ninguna luz sobre cómo se originó
la vida en el planeta o cómo fue que se formaron las primeras células. Los mecanismos sobre el origen de la vida en la
Tierra son un problema particularmente difícil de resolver, ya que esto ocurrió hace millones de años, además de que se
presume que solamente ocurrió una vez. Los biólogos creen que la presencia de la vida en la Tierra excluye la posibilidad
de que los eventos que la hicieron posible se puedan repetir, ya que las etapas intermedias se convertirían inmediatamente
en alimento para los seres vivos que existen actualmente. Los primeros estadios de la vida incluyeron la formación de
moléculas orgánicas, como los carbohidratos, aminoácidos o nucleótidos; si en la actualidad estos compuestos se formaran
a partir de precursores inorgánicos, estos simplemente serían degradados por los seres vivos. También es muy probable que
los primeros estadios de la vida incluyeran agregaciones más complejas de moléculas encapsuladas en estructuras con un
6. Theodosius Dobzhansky. “Biology, Molecular and Organismic.” American Zoologist 4, no. 4 (1964): 449.

cierto ambiente, una capa limítrofe que los separaba del medio. Si dichas estructuras se formaran ahora, serían rápidamente
consumidas o destruidas por los organismos.
Sin embargo, una vez que los mecanismos de la herencia se desarrollaron, como moléculas de ADN o ARN, ya sea dentro de
una célula o dentro de una protocélula, estas entidades estuvieron sujetas al principio de la selección natural. Las entidades
más eficientes para reproducirse incrementarían su frecuencia a expensas de aquellas menos eficientes. Por lo que si bien
la evolución no explica el origen de la vida, sí explicaría algunos de los procesos que operaron una vez que estas entidades
prebióticas adquirieron ciertas propiedades y se establecieron.
Los organismos evolucionan a propósito

Postulados como "los organismos evolucionan en respuesta al ambiente" son muy comunes. No obstante, existen dos
posibles malos entendidos sobre este argumento: el primero, es que el enunciado no debe entenderse como que un individuo
evoluciona, como se discutió anteriormente; la argumentación correcta sería: "una población evoluciona en respuesta a
un cambio ambiental". Sin embargo, un segundo malentendido puede surgir cuando se interpreta que la evolución puede
suceder de forma intencional. Un cambio ambiental puede beneficiar a algunos individuos de una población: aquellos con
fenotipos particulares, los que como resultado producen más descendientes que los otros fenotipos. Este resultado puede
cambiar a la población si los caracteres están genéticamente determinados.
También es importante entender que la variación sobre la que actúa la selección natural existe en la población, y no es el
resultado de una respuesta al cambio ambiental. Por ejemplo, cuando se aplican antibióticos a una población de bacterias,
con el paso del tiempo habrá una selección a favor de aquellas que son resistentes a los antibióticos. La resistencia, que
es el resultado de la expresión de un gen, no surge como resultado de una mutación que aparece como consecuencia del
antibiótico; la resistencia genética ya estaba presente en el acervo genético de la bacteria, aunque posiblemente en una
frecuencia baja. El antibiótico que es capaz de matar a las bacterias que carecen del gen resistente, selecciona fuertemente a
los individuos que son resistentes, ya que estos son los únicos capaces de sobrevivir y reproducirse. Diferentes experimentos
han demostrado que no surgen mutaciones que proporcionen resistencia a los antibióticos, como respuesta a su aplicación.
En un sentido general, la evolución tampoco es un proceso dirigido a un objetivo; las especies no se vuelven "mejores" con
el paso del tiempo, simplemente siguen el paso a los cambios ambientales, por medio de adaptaciones que maximizan su
reproducción en un ambiente y tiempo determinados. La evolución no tiene como objetivo crear organismos más rápidos,
más grandes, más complejos o incluso especies más inteligentes. Este tipo de lenguaje es muy común en la literatura
popular; ciertos organismos, nosotros incluidos, son descritos como el pináculo de la evolución o perfeccionados por la
evolución. El tipo de características que evolucionan en una especie están en función de la variación genética presente y del
medio, ambos cambian constantemente en una forma no direccional; rasgos que pueden ser adecuados en un cierto ambiente
en un cierto tiempo, podrían ser deletéreos en un futuro. Este principio se sostiene tanto para una especie de insectos como
para los humanos.
La evolución es controvertida incluso entre los científicos

La teoría de la evolución fue muy controvertida cuando se propuso por vez primera en 1859; sin embargo, 20 años después
de su aparición prácticamente todos los biólogos habían aceptado la evolución como una explicación de la biodiversidad. La
tasa de aceptación se incrementó extraordinariamente rápido, debido en parte a que Darwin había reunido una gran cantidad
de evidencias. Las primeras controversias involucraban argumentos tanto científicos como religiosos en contra de la teoría;
los argumentos científicos pudieron resolverse en un corto tiempo, mientras que los religiosos continúan hasta nuestros días.
La teoría de la evolución reemplazó a la teoría dominante en la época, la cual señalaba que todas las especies surgieron
por un acto especial de creación y dentro de un periodo reciente de tiempo. A pesar de la prevalencia de dicha teoría,
los naturalistas del siglo XIX se convencieron de que ésta no explicaba ni las observaciones geológicas ni las del mundo
viviente. El poder explicativo de la teoría de la evolución, que sigue vigente hasta nuestros días, recae en su capacidad para
esclarecer los fenómenos mencionados. El rechazo de muchos líderes religiosos continúa hasta nuestros días, debido a que
la teoría de la evolución reemplaza al acto especial de creación, el cual es el principio básico de las creencias religiosas.
Los líderes religiosos no aceptan que un proceso mecanicista sustituya al acto especial de creación y mucho menos que
excluya la acción de una deidad como la explicación de la diversidad de la vida, incluido el origen de la especie humana.
Sin embargo, hay que reconocer que un gran número de denominaciones en los Estados Unidos tienen declaraciones que
apoyan la evidencia de la evolución, y que su teología no es incompatible con la teoría evolutiva.
La naturaleza de los argumentos que los líderes religiosos han utilizado en contra de la evolución ha cambiado con el
tiempo; uno de estos argumentos es que la teoría de la evolución es aún muy controvertida entre los biólogos, declaración
completamente fuera de la realidad. El número de científicos activos que rechazan esta teoría es en realidad muy pequeño;
en una encuesta del 2009, realizada por el Centro de Investigación Pew, se encontró que el 97 % de los 2500 científicos
entrevistados creen en la evolución de las especies.[7] El apoyo a esta teoría se refleja en las declaraciones firmadas por
un gran número de asociaciones científicas, tales como la American Association for the Advancement of Science[8], la
cual incluye como miembros a muchos científicos. La mayoría de los científicos que rechazan o cuestionan la teoría de
la evolución no son biólogos, sino ingenieros, físicos o químicos. No existen resultados experimentales o programas de
investigación que contradigan esta teoría; tampoco hay artículos publicados en revistas científicas arbitradas que la refuten.
Esta última observación podría considerarse una consecuencia de la supresión de la disidencia; pero debe recordarse que
los científicos son escépticos por naturaleza y que existe una larga historia de reportes publicados que retan la ortodoxia
científica en formas poco populares. Algunos ejemplos son: la teoría endosimbiótica del origen de los eucariontes, la teoría
de selección de grupo, el origen de las úlceras estomacales, la teoría del impacto del asteroide que ocasionó la extinción en
el Cretácico, y la teoría de la tectónica de placas. Aquellas investigaciones que presentan evidencias o ideas con el mérito
suficiente siempre se ponen a consideración por la comunidad científica; las investigaciones que no cumplen con estos
estándares se rechazan.
Se deben enseñar otras teorías

Un argumento muy común entre los líderes religiosos es que en las escuelas se deben enseñar teorías alternativas a la
teoría de la evolución; los críticos de la evolución utilizan esta estrategia para crear incertidumbre sobre la validez de la
teoría evolutiva, sin ofrecer una evidencia real. A decir verdad, no existen teorías científicas alternativas a la evolución. A
principios del siglo XX, un programa de investigación en la Unión Soviética estaba basado en la teoría de Lamarck; esto
envió a la investigación agrícola décadas al pasado. El creacionismo no es una teoría científica alternativa, simplemente
porque no es una teoría científica, ya que se basa en una explicación inconsistente. Muy a pesar de los que proponen el
diseño inteligente, éste tampoco es una explicación científica; debido a que el diseño inteligente presupone la existencia de
un diseñador desconocido que creó los seres vivos y sus sistemas. No importa si el diseñador es desconocido o sobrenatural;
es algo que no se puede medir, por lo tanto, no es una explicación científica. Existen dos razones para no enseñar teorías
que no son científicas: (1) Estas explicaciones de la diversidad de la vida carecen de utilidad científica, ya que no dan ni
pueden dar lugar a programas de investigación que promuevan nuestro entendimiento del mundo natural; los experimentos
no pueden probar explicaciones no materiales para fenómenos naturales, por esta razón, enseñar este tipo de explicaciones
como ciencia no es de interés público; (2) En los Estados Unidos es ilegal enseñarlos como ciencia, ya que la Suprema
Corte de EE. UU. y las cortes menores han fallado en contra de enseñar creencias religiosas, tales como el creacionismo o el
diseño inteligente, ya que violaría la cláusula de establecimiento de la Primera Enmienda de la Constitución de los Estados
Unidos, la cual prohíbe al gobierno financiar una religión particular. En el caso específico de México la educación tiene que
ser laica.
La teoría de la evolución y la ciencia en general son, por definición, mudas acerca la existencia o inexistencia del mundo
espiritual; la ciencia es capaz únicamente de estudiar y conocer el mundo material. Algunos biólogos han sido ateos vocales,
sin embargo, es cierto que hay un sinnúmero de ellos que son profundamente religiosos. Nada en la biología excluye
la existencia de un dios; en realidad la biología como ciencia no tiene nada que decir al respecto. Los individuos, sean
biólogos o no, tienen la libertad de reconciliar su conocimiento científico o personal de la forma en que lo encuentren
más conveniente. El proyecto Voces de la Evolución (http://nces.com/voices), desarrollado por el Centro Nacional para la
Ciencia de la Educación de los Estados Unidos, reúne información acerca de las diferentes perspectivas sobre la evolución
para defender el que ésta se enseñe en las escuelas públicas.
7. Pew Research Center for the People & the Press, Public Praises Science; Scientists Fault Public, Media (Washington, DC, 2009), 37.
8. Asociación Americana para el Avance de la Ciencia

KEY TERMS
acervo genético todos los alelos que poseen los individuos de una población
adaptación característica o comportamiento heredable en un organismo —le ayuda a la supervivencia en su ambiente—
deriva génica (genética) efecto del azar en el acervo genético de una población
dispersión especiación alopátrica que ocurre cuando unos cuantos miembros de una especie migran a una nueva zona
geográfica
efecto de cuello de botella magnificación de la deriva génica como resultado de eventos naturales o catastróficos
efecto del fundador magnificación de la deriva génica en una población pequeña que emigra de una población parental
de mayor tamaño y que lleva consigo un juego de alelos representativo
especiación formación de nuevas especies
especiación alopátrica especiación originada por la separación geográfica
especiación simpátrica especiación que tiene lugar en el mismo espacio geográfico
estructura análoga una estructura que es similar por evolución —surge como respuesta a una presión de selección
similar y produce evolución convergente, no aparece como resultado de un ancestro común—
estructura homóloga estructura similar —resultado del origen de un ancestro común—
estructura vestigial estructura física presente en un organismo, pero que no tiene una función aparente y parece haberse
originado de una estructura funcional ancestral
evolución convergente evolución que da como resultado formas similares en especies diferentes
evolución divergente evolución que produce diferentes formas en dos especies que provienen de un ancestro común
flujo génico flujo de alelos hacia dentro y hacia fuera de una población —producto de a la migración de individuos o
gametos—
genética de poblaciones estudio de la forma en la que las fuerzas selectivas actúan y cambian la frecuencia de alelos en
una población
herencia de caracteres adquiridos frase que describe el mecanismo de la evolución propuesto por Lamarck —las
características adquiridas por un individuo a través del uso o desuso se pueden heredar a los descendientes, de tal
forma que producen cambios evolutivos en una población—
macroevolución escala más amplia de los cambios evolutivos que se pueden observar en tiempo paleontológico
microevolución cambios en la estructura genética de una población (frecuencia alélica)
migración movimiento de individuos de una población a una nueva localidad —en genética de poblaciones esto se refiere
al movimiento de individuos y sus alelos de una población a otra, que potencialmente puede cambiar la frecuencia de
alelos en la población vieja y en la nueva—
radiación adaptativa proceso de especiación que ocurre a partir de una especie —se originan varias especies—
selección natural proceso que conlleva al cambio evolutivo por medio de la supervivencia y la reproducción diferencial
de individuos, en una población, que poseen características favorables hereditarias
síntesis moderna paradigma evolutivo general que se construyó en los años cuarenta del siglo XX y que continúa
vigente
variación diversidad de alelos en una población

vicarianza especiación alopátrica que tiene lugar cuando algo en el ambiente separa a los organismos de la misma especie
en diferentes grupos
CHAPTER SUMMARY
11.1 Descubriendo cómo cambian las poblaciones
La evolución por selección natural surge a partir de tres condiciones: a) los individuos dentro de una especie varían, b)
algunas de estas variaciones son heredables, y c) los organismos tienen más descendencia de la que pueden sostener los
recursos. El resultado es que aquellos individuos con variaciones relativamente ventajosas tendrán una probabilidad mayor
de sobrevivir y una mayor tasa reproductiva que los individuos con características diferentes. Los rasgos ventajosos serán
transmitidos a la descendencia en una gran proporción, por lo que tendrán una mayor representación en la siguiente
generación y en las subsecuentes, lo que generará un cambio genético en la población.
La síntesis moderna de la teoría de la evolución se desarrolló a partir de la conciliación entre el pensamiento evolutivo de
Darwin y Wallace y el de la herencia de Mendel. La genética de poblaciones es un marco teórico utilizado para describir
cambios evolutivos en las poblaciones resultado del cambio en la frecuencia de alelos. La genética de poblaciones define
la evolución como el cambio en la frecuencia de alelos en diferentes generaciones. En ausencia de fuerzas evolutivas la
frecuencia de alelos se mantendrá constante en una población; esto se conoce como el equilibrio de Hardy-Weinberg. Sin
embargo, en todas las poblaciones la mutación, la selección natural, la deriva génica y la migración actúan para cambiar la
frecuencia de alelos.
11.2 Los mecanismos de la evolución
Existe cuatro factores que pueden cambiar la frecuencia génica de una población. La selección natural favorece aquellos
alelos que confieren razgos o comportamientos benéficosa a la población, mientras que actúa en contra de aquellos con
cualidades deletéreas. Las mutaciones introducen nuevos alelos en una población. La deriva génica nace de la probabilidad
que tienen algunos individuos de procrear más descendencia que otros, produciendo cambios en la frecuencia aleatoria de
los alelos. Cuando los individuos dejan una población o llegan a otra, la frecuencia alélica puede cambiar como resultado
del flujo génico.
11.3 Evidencias de la evolución
Como lo muestran los fósiles, encontramos evidencias de evolución en todos los niveles de organización de los seres vivos
e incluso en aquellas especie extintas. Los fósiles nos proporcionan evidencia del cambio evolutivo a través de los
organismos, ahora extintos, que dieron origen a los actuales seres vivos. Por ejemplo, hay una gran riqueza fósil que
muestra la transición evolutiva de los ancestros del caballo al caballo contemporáneo; estos fósiles documentan las formas
intermedias y la adaptación gradual o los cambios en los ecosistemas. La anatomía de una especie y su desarrollo
embrionario revelan las estructuras comunes en linajes divergentes que se han modificado con el tiempo a través de la
evolución. La distribución geográfica de las especies vivientes refleja el origen de las especies en una zona geográfica
particular y la historia del movimiento de los continentes. La estructura de las moléculas, al igual que las estructuras
anatómicas, refleja la relación entre las especies e igualan los patrones esperados de sus antecesores.
11.4 Especiación
La especiación se origina por la separación geográfica (especiación alopátrica) y por mecanismos que se originan en un
hábitat compartido (especiación simpátrica). Ambos procesos llevan al aislamiento reproductivo entre poblaciones. La
especiación simpátrica puede ocurrir cuando se presentan errores en el proceso de la meiosis, dando lugar a gametos con
cromosomas extra, lo que se conoce como poliploidía. La autopoliploidía se origina dentro de una sola especie, mientras
que la alopoliploidía ocurre por el apareamiento entre dos especies muy cercanamente relacionadas. Una vez que se aísla
una población, se puede dar paso a la divergencia evolutiva y a la vez al aislamiento reproductivo que evita el
apareamiento entre las dos poblaciones, si éstas entran nuevamente en contacto. Después de un periodo de aislamiento se
espera que la vitalidad disminuida de la descendencia híbrida se seleccione más fuertemente a favor de los mecanismos de
aislamiento inherente.
11.5 Conceptos erróneos sobre la evolución
La teoría de la evolución es conceptualmente difícil, por lo que abundan las interpretaciones erróneas sobre el tema; la
naturaleza real de la evolución está frecuente y erróneamente asociada con el significado popular de esta teoría. Muchas
veces se interpreta la teoría de la evolución como la evolución de los individuos, cuando en realidad únicamente pueden
evolucionar las poblaciones, en la medida en que su frecuencia génica cambie con el tiempo. También se cree, con

frecuencia, que la evolución puede explicar el origen de la vida, pero no es así. La evolución tampoco es un proceso
dirigido o con algún propósito; la selección natural opera sobre el material genético existente en la población, pero que no
aparece como respuesta a algún estrés ambiental especial.
Reiteradamente, la teoría evolutiva es un punto de controversia entre los científicos; sin embargo, es una teoría aceptada
por la mayoría de ellos. Los críticos de la evolución con frecuencia argumentan que deberían enseñarse teorías alternativas
a la evolución en las escuelas; pero no hay teorías científicas alternativas a la teoría evolutiva. Las creencias religiosas no
son alternativas y no se pueden enseñar en las escuelas porque éstas no se pueden probar; además, en Estados Unidos y en
otros países como México, es anticonstitucional inculcar creencias religiosas en las escuelas. La ciencia se mantiene
silenciosa respecto a la existencia de un dios, mientras que los científicos pueden o no reconciliar sus creencias religiosas
con el conocimiento científico.

1. Figure 11.7 ¿Dónde crees que la deriva génica ocurriría
con más frecuencia, en una isla o en el continente?
REVIEW QUESTIONS
2. ¿Cuál fue el concepto científico que Charles Darwin y 5. La genética de poblaciones estudia _________ .
Alfred Wallace descubrieron de forma independiente?
a. la forma en que la frecuencia alélica cambia a lo
a. mutación largo del tiempo en una población.
b. selección natural b. la población de células en un individuo
c. cruzamiento extremo c. la tasa de crecimiento poblacional
d. reproducción sexual d. cómo es que los genes afectan el desarrollo
embrionario
3. ¿Cuál de las siguientes situaciones conducirá a la
selección natural? 6. El pinzón terrestre mediano de las Galápagos habita las
a. Las semillas de dos plantas caen cerca una de islas San Cristóbal y Santa Cruz, las cuales están separadas
otra y una de ellas alcanza una talla mayor. por una franja de 100 km de océano. En algunas ocasiones
b. Dos tipos de peces comen el mismo tipo de individuos de una isla vuelan hacia la otra isla y viceversa,
alimento, pero uno es más hábil que el otro para para permanecer en esta franja; esto puede alterar la
colectarlo. frecuencia génica de una población por medio del
c. Los leones macho compiten por la hembra mecanismo de: ________ .
adecuada para reproducirse y solamente existe a. selección natural
un ganador posible. b. deriva génica
d. Todos los anteriores. c. flujo génico
d. mutación
4. ¿Cuál es la diferencia entre microevolución y
macroevolución? 7. En cuál de los siguientes pares de procesos evolutivos
a. La microevolución describe la evolución de se introduce nueva variación genética en una población:
entidades pequeñas, tales como insectos,
mientras que la macroevolución describe la a. selección natural y deriva génica
evolución de organismos de gran tamaño, como b. mutación y flujo génico
las personas y los elefantes. c. selección natural y flujo génico
b. La microevolución describe la evolución de d. flujo génico y deriva génica
entidades microscópicas, como las moléculas y 8. El ala de un ave y el brazo de un humano son ejemplos
las proteínas; mientras que la macroevolución de ________.
describe la evolución de un organismo completo. a. estructuras vestigiales
c. La microevolución describe la evolución de las b. estructuras moleculares
poblaciones, mientras que la macroevolución c. estructuras homólogas
describe el surgimiento de nuevas especies en d. estructuras análogas
grandes períodos de tiempo.
d. La microevolución describe la evolución de un 9. ¿De qué es evidencia el hecho de que las secuencias de
organismo a lo largo de su vida, mientras que la ADN sean más parecidas entre organismos que están más
macroevolución describe la evolución de un cercanamente relacionados?
organismo a lo largo de múltiples generaciones. a. el diseño óptimo en organismos
b. adaptación
c. mutación
d. descendencia con modificación 12. ¿Qué variable incrementa la probabilidad de

especiación alopátrica?
10. ¿Qué situación conduciría a la especiación alopátrica?
a. tasa de mutación baja
a. Una inundación que dé origen a un nuevo lago. b. grandes distancias entre grupos divididos
b. Una tormenta que produzca la caída de árboles c. aumento en la formación de híbridos
grandes. d. número equivalente de individuos en cada
c. Una mutación que origine el desarrollo de una población
nueva característica. 13. La palabra "teoría" en la teoría evolutiva se puede
d. Una lesión que induzca a un organismo a la reemplazar por: ________ .
búsqueda de nuevas fuentes de alimentación. a. hecho
11. ¿Cuál es la diferencia entre dispersión y vicarianza? b. hipótesis
c. idea
a. Una da lugar a la especiación alopátrica, d. explicación alternativa
mientras que la otra a la especiación simpátrica. 14. ¿Por qué las teorías alternativas a la evolución no se
b. Una involucra el movimiento de un organismo, enseñan en las escuelas?
mientras que la otra involucra un cambio en el a. Más teorías pueden confundir a los estudiantes.
ambiente. b. No hay alternativas científicas viables.
c. Una depende de que ocurra una mutación c. Es en contra de la ley.
genética, mientras que la otra no. d. Las alternativas a las teorías científicas están
d. Una involucra organismos muy cercanamente suprimidas por la ciencia.
relacionados, mientras que la otra involucra
únicamente individuos de la misma especie.

15. Si una persona dispersa un puñado de semillas de una 20. Recientemente, dos especies de peces experimentaron
cierta especie en un lugar ¿cómo actuaría la selección especiación simpátrica; los machos de cada especie tienen
natural en una situación como ésta? una coloración diferente, misma que las hembras pueden
utilizar para seleccionar la pareja de su propia especie.
16. Explica el principio del equilibrio de Hardy-Weinberg.
Después de un tiempo la contaminación volvió turbia el
17. Describe la selección natural y da un ejemplo de cómo agua, de tal forma que era difícil para las hembras
opera en una población. distinguir los colores. ¿Qué podría pasar en esta situación?
18. ¿Por qué los científicos consideran las estructuras 21. ¿Cuál es la diferencia entre el significado científico y
vestigiales como evidencia de la evolución? el significado común de teoría?
19. ¿Por qué las cadenas de islas proporcionan las 22. Explica por qué es incorrecta la afirmación de que un
condiciones ideales para que ocurra la radiación mono es más evolucionado que un ratón.
adaptativa?

Chapter 12 | La Diversidad de la Vida 275
12 | LA DIVERSIDAD DE
LA VIDA
Figure 12.1 Aunque estos organismos se ven diferentes, la abeja y la flor están relacionados de forma lejana. (crédito:
modificado del trabajo de John Beethman)
Chapter Outline
12.1: La organización de la vida en la Tierra
12.2: Determinando las relaciones evolutivas
Introduction
La abeja y la flor de Echinaceae en la ilustración anterior se ven muy diferentes; sin embargo, estos dos organismos
están relacionadas entre sí como todos los seres vivos sobre la Tierra. Los científicos pueden trazar la historia evolutiva
de un organismo unicelular o rastrear la increíble diversidad de las criaturas que se han arrastrado, germinado, flotado,
nadado, volado y caminado sobre este planeta. Para lograrlo siguen todas las veredas de las semejanzas y diferencias de los
organismos, tanto las visibles como las genéticas.
12.1 | La organización de la vida en la Tierra

• Discutir la importancia y la necesidad de un sistema de clasificación exhaustivo.
• Enumerar los diferentes niveles del sistema taxonómico de clasificación.
• Describir cómo es que se relacionan la sistemática y la taxonomía con la filogenia.
La vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común. Por medio de la construcción de árboles filogenéticos, los
biólogos pueden saber y mapear las relaciones entre los organismos, es decir, pueden construir un "árbol de la vida" para
ilustrar cuándo evolucionaron los organismos y mostrar las relaciones entre ellos Figure 12.2. Observa que a partir de un
276 Chapter 12 | La Diversidad de la Vida
solo punto se originaron tres ramas divergentes, las cuales conforman los tres dominios de la vida: Archaea, Bacteria y
Eukarya, que a su vez se ramifican. En comparación con otros grupos, las plantas y los animales (humanos incluidos) están
representadas por ramas pequeñas, lo que indica su origen reciente.
Figure 12.2 La evolución de la vida en la Tierra; en este árbol filogenético se ramifican los tres dominios (Archaea,
Bacteria y Eukarya) a partir de un solo punto. (créditos: modificado del trabajo de Eric Gaba)
El árbol filogenético de la Figure 12.2 muestra la historia evolutiva del planeta; la ruta se puede trazar desde el origen de la
vida hasta cualquier especie, siguiendo las ramas entre los dos puntos, o a la inversa, empezando por la especie hasta llegar
a su origen. Utilizando este árbol también podemos discernir la cercanía entre las especies.
La filogenia nos muestra la historia evolutiva de las especies y la relación entre éstas, mientras que la sistemática es el
estudio de los organismos con el propósito de inferir sus relaciones.
Muchas disciplinas dentro de la biología contribuyen al entendimiento de la evolución de la vida pasada y presente, y en
su conjunto contribuyen en la construcción, actualización y mantenimiento del "árbol de la vida". La información generada
por estas disciplinas incluye datos obtenidos a partir del estudio del registro fósil, la morfología, la estructura de diferentes
partes del cuerpo y la estructura molecular (secuencia de aminoácidos en las proteínas o de nucleótidos en el ADN). A partir
de estos datos se genera un árbol con la filogenia de las especies.
Conforme se realizan más investigaciones se descubren nuevas especies, así como nueva información que va modificando
el árbol de la vida.
Niveles de clasificación de la vida

La taxonomía (del gr. τάξις: "ordenación"[1]) es la ciencia que se encarga de agrupar y nombrar las especies, así como
de construir un sistema de clasificación compartido internacionalmente. El sistema de clasificación taxonómica (conocido
también como taxonomía linneana, nombrada por su creador Carl Linnaeus, naturalista sueco) utiliza un modelo jerárquico.
Este tipo de modelos tiene diferentes niveles y cada grupo en un nivel dado incluye grupos del siguiente nivel inferior; de
tal forma que cada miembro del nivel más bajo pertenece a una serie de grupos anidados (los directorios anidados en una
computadora son una analogía). En la clasificación de los organismos los grupos en el nivel más alto y por lo tanto con la
agrupación más inclusiva son los tres dominios: Bacteria, Archaea y Eukarya. Dentro de cada dominio hay un siguiente
nivel, conocido como reino; cada dominio está constituido por varios reinos; las categorías subsecuentes dentro de los
reinos son: filo, clase, orden, familia, género y especie.
En la Figure 12.3 se muestran los diferentes niveles de clasificación del perro doméstico; a los grupos en cada nivel se les
llama taxón. En el ejemplo del perro, el nivel orden incluye el taxón Carnivora, el nivel familia incluye el taxón Canidae y
1. Diccionario de la Real Academia Española

así sucesivamente. Con excepción de la especie, el nombre de los taxa se escribe con mayúsculas y el género y especie se
escriben en letras itálicas. Cuando los científicos hacen referencia a un organismo, lo hacen utilizando juntos el género y la
especie o nombre científico o latinizado. Este sistema de dos nombres se llama sistema binomial, así por ejemplo, el lobo
es Canis lupus. Estudios recientes del ADN del perro doméstico y del lobo sugieren que el perro es una subespecie del lobo
y para nombrarlo se utiliza un nombre extra que indica la subespecie Canis lupus familiaris.
En la Figure 12.3 también se muestra la forma en que los niveles taxonómicos se mueven hacia la especificidad; nótese
que encontramos que el perro está agrupado dentro del dominio junto con muchos otros organismos. Este dominio incluye
plantas y otros organismos como hongos y protistas, de los cuales no se muestran fotografías. En cada subnivel los
organismos son más parecidos entre sí porque están más cercanamente relacionados. Antes de que Darwin desarrollara su
teoría evolutiva, los naturalistas clasificaban los organismos utilizando parecidos arbitrarios, pero a partir de la elaboración
de la teoría evolutiva, en el siglo XIX, el sistema de clasificación refleja las relaciones evolutivas; esto significa que todos
los miembros de un taxón deben tener un ancestro común y estar más relacionados entre sí que con los miembros de otros
taxones.
Con los avances tecnológicos y los análisis genéticos recientes se ha encontrado que algunas clasificaciones taxonómicas
anteriores no reflejaban las relaciones evolutivas, por lo que deben hacerse cambios y ajustes conforme ocurren nuevos
descubrimientos. Un ejemplo reciente es el de la separación de las especies de procariontes, los cuales hasta los años setenta
del siglo XX se clasificaban como bacterias. Después de una serie de estudios se encontró que existían grandes diferencias
genéticas en sus miembros, lo que condujo a su división en los dominios Archaea y Bacteria, originándose así dos de las
tres ramas fundamentales del árbol de la vida.
Figure 12.3 En el sistema taxonómico de clasificación los organismos en cada subnivel son más similares que en
el nivel inmediato superior. Los perros y los lobos pertenecen a la misma especie, puesto que se pueden aparear
y tener descendencia viable, pero son lo suficientemente diferentes como para ser clasificados en subespecies
diferentes. (créditos: "planta", modificado del trabajo de "berduchwal"/Flickr; "insecto", modificado del trabajo de
Jon Sullivan; "pez", modificado del trabajo de Christian Mehlführer; "conejo", modificado del trabajo de Aidan
Wojtas; "gato", modificado del trabajo de Jonathan Lidbeck; "zorro", modificado del trabajo de Kevin Bacher, NPS;
"chacal", modificado del trabajo de Thomas A. Hermann, NBII, USGS; "lobo", modificado del trabajo de Robert
Dewar; "perro", modificado del trabajo de "digital_image_fan"/Flickr)
¿En qué nivel se consideran parte del mismo grupo los gatos y los perros?

Para aprender más acerca de la taxonomía, haz clic en Launch Interactive, dentro de Classifying Life, en la siguiente liga:
http://openstaxcollege.org/1/classify_life2 (http://openstaxcollege.org/1/classify_life2)
Clasificación y filogenia
Un árbol filogenético es una representación diagramática que muestra las rutas evolutivas de los organismos y sus
relaciones con otros seres vivos, así como la clasificación jerárquica y el anidamiento de los diferentes grupos. Como
no podemos regresar en el tiempo para estudiar y corroborar las relaciones propuestas en los árboles filogenéticos, los
científicos consideran estos árboles como hipótesis del pasado evolutivo.
A diferencia de la clasificación taxonómica, un árbol filogenético se puede leer como un mapa de la historia evolutiva, tal
y como se muestra en la Figure 12.4. Se utilizan características compartidas para construir árboles filogenéticos. El punto
dentro de un árbol filogenético en el cual se produce una ruptura se conoce como punto de ramificación y representa el
punto en el que un solo linaje evoluciona a otros linajes diferentes. Muchos árboles filogenéticos tienen un solo punto de
ramificación en su base, lo que representa un ancestro común para todas las ramas en el árbol; tales árboles se conocen como
árboles enraizados, lo que significa que únicamente hay un solo taxón ancestral en su base, a partir del cual descendieron
todos los organismos representados en el árbol. Cuando surgen dos linajes a partir de un punto de ramificación, se les
conoce como taxones hermanos; por ejemplo dos especies de orangutanes. Un punto de ramificación con más de dos grupos
ilustra una situación para la cual los científicos no han establecido en forma definitiva sus relaciones. Un ejemplo claro
de esta situación es el árbol filogenético del gorila, en el cual existen tres ramas que llegan a las subespecies y en donde
las relaciones precisas todavía no se entienden. Es importante señalar que los taxones hermanos comparten el mismo
ancestro, pero esto no quiere decir que un taxón evolucionó a partir de otro. El punto de ramificación o ruptura representa un
ancestro común que existió en el pasado, pero que ya no existe. Los humanos no evolucionamos de los chimpancés, ni los
chimpancés evolucionaron a partir de los humanos, aunque estos animales son nuestros parientes vivientes más cercanos;
tanto los humanos como los chimpancés evolucionaron de un ancestro común que los científicos creen que vivió hace
aproximadamente seis millones de años y cuya apariencia era muy diferente tanto de los chimpancés modernos como de los
humanos modernos.
Figure 12.4 El árbol filogenético de esta ilustración está enraizado y muestra cómo diferentes organismos evolucionan
a partir de un ancestro común; aquí aparecen diferentes especies y subespecies de monos contemporáneos.
Los puntos de ramificación y las ramas en la estructura del árbol filogenético implican un cambio evolutivo; algunas veces
ciertas características importantes se identifican en una rama o en los puntos de ramificación. En la Figure 12.5 el punto de
ramificación que da lugar a los linajes de mamíferos y reptiles a partir del linaje de la rana, muestra el origen del carácter
del huevo amniótico. Este punto de ramificación también muestra el surgimiento de organismos con piernas, que también
son el ancestro común de mamíferos, reptiles, anfibios y peces mandibulados.
Figure 12.5 Este árbol filogenético está enraizado por un organismo que carecía de columna vertebral; en cada punto
de ramificación aquellos organismos con características diferentes se concentran en diferentes grupos.
Para explorar las relaciones evolutivas entre organismos realiza el ejercicio interactivo de la siguiente liga:
http://openstaxcollege.org/1/tree_of_life3 (http://openstaxcollege.org/1/tree_of_life3)
Las limitaciones de los árboles filogenéticos

Es muy fácil asumir que aquellos organismos que están más relacionados entre sí también son más parecidos, y aunque
para la mayoría de los casos esto es cierto, la regla no necesariamente se cumple. Si dos linajes, relacionados muy
cercanamente, evolucionaron bajo ambientes significativamente diferentes o después de la evolución de una nueva y
significativa adaptación, pueden verse muy diferentes entre sí, todavía más que con otros grupos con los que no están
relacionados. En el árbol filogenético de la Figure 12.5 podemos ver que tanto las lagartijas como los conejos poseen
huevos amnióticos, mientras que las salamandras (dentro del linaje de la rana) no; pero superficialmente las lagartijas y las
salamandras son mucho más parecidas entre sí que las lagartijas y los conejos.
Otro de los aspectos de los árboles filogenéticos es que la longitud de las ramas no representa el tiempo, sino que únicamente
indica el orden en que sucedieron los eventos evolutivos. En otras palabras, una rama muy larga no significa que ha pasado
más tiempo, ni una rama corta representa menos tiempo, a menos que se haga la especificación correspondiente. Utilizando
nuevamente la Figure 12.5, el árbol en esta figura no indica el tiempo transcurrido entre la aparición del huevo amniótico y
la aparición del cabello, pero muestra que la característica más antigua es la columna vertebral, seguida de las mandíbulas
batientes, y así sucesivamente (hay que recordar que cualquier árbol filogenético forma parte de un todo más completo).
En el caso de los organismos de la figura ya mencionada, el hecho de que se haya desarrollado una columna vertebral no
significa que los organismos invertebrados no hayan seguido evolucionando, solamente quiere decir que se originó una
nueva rama.

12.2 | Determinando las relaciones evolutivas

• Distinguir entre las características homólogas y análogas.
• Discutir los objetivos de la cladística.
Los científicos reúnen información que les permite hacer conexiones evolutivas entre los organismos; su trabajo es
similar al de los detectives, ya que deben utilizar evidencias para descubrir ciertos hechos. En el caso de la filogenia, las
investigaciones evolutivas se enfocan en dos tipos de evidencias: morfológicas -forma y función- y genéticas.
Dos medidas de similitud

Los organismos que comparten tanto características físicas como secuencias genéticas tienden a estar más cercanamente
relacionados que los que no lo hacen. Aquellas características morfológicas o genéticas que se traslapan se conocen como
estructuras homólogas; las similitudes surgen de una trayectoria evolutiva común. Algunas estructuras homólogas son los
huesos de las alas de los murciélagos y de las aves, y los brazos de los humanos y las patas delanteras de los caballos Figure
12.6; nótese que la estructura no es un simple hueso, sino más bien un grupo de diferentes huesos organizados de manera
similar en cada organismo, aunque los elementos que constituyen la estructura son diferentes en forma y tamaño.
Figure 12.6 Las alas de los murciélagos y las aves, las patas delanteras de un caballo, las aletas de una ballena
y los brazos en los humanos, son estructuras homólogas; esto indica que los murciélagos, las aves, los caballos,
las ballenas y los humanos comparten un pasado evolutivo común. (créditos: foto a, modificado del trabajo de Steve
Hillebrand, USFWS; foto b, modificado del trabajo de U. S. BLM; foto c, modificado del trabajo de Virendra Kankariya;
foto d, modificado del trabajo de Gobierno de Rusia/Wikimedia Commons)
Apariencias engañosas
Algunos organismos pueden estar muy cercanamente relacionados aunque un pequeño cambio genético haya producido
una enorme diferencia morfológica que los haga lucir muy diferentes. Los humanos y los chimpancés comparten el 99%[2]
de sus genes ; sin embargo, estas dos especies muestran diferencias anatómicas considerables, como el grado en el que la
mandíbula sobresale en los adultos y la longitud relativa de los brazos y piernas Figure 12.7.
2. Gibbons, A. (2012, June 13). Science Now. Retrieved from http://news.sciencemag.org/science now/2012/06/bonobo-genome-sequence.html

Figure 12.7 (a) La mandíbula del chimpancé sobresale en mucho mayor grado que la mandíbula humana (b).
(créditos: (a) modificación del trabajo de "Pastorius"/Wikimedia Commons)
Existen muchos organismos que no están relacionados o que están relacionados de forma muy lejana y, sin embargo, son
muy parecidos. Estas semejanzas son el resultado de adaptaciones a condiciones ambientales similares. Algunos ejemplos
son la forma aerodinámica del cuerpo, la forma de aletas y apéndices, y la forma de la cola en peces y ballenas (mamíferos).
Estas estructuras presentan semejanzas superficiales ya que son adaptaciones para desplazarse y maniobrar en un mismo
medio: el agua. Estas estructuras análogas son similares por convergencia adaptativa (convergencia evolutiva), no por una
relación evolutiva cercana. Otro ejemplo de este tipo de estructuras son las alas de los insectos, que al igual que las de los
murciélagos y las de las aves se utilizan para volar y tienen una forma similar; pero el origen embrionario de las alas de los
insectos es completamente diferente, lo que indica que los insectos y los murciélagos o las aves no comparten un ancestro
común que haya tenido alas Figure 12.8.
Las características similares pueden ser homólogas o análogas; las primeras comparten una trayectoria evolutiva que les
lleva al desarrollo de dicho rasgo, mientras que las últimas no lo hacen. Para poder descifrar la filogenia de los organismos
es necesario que los científicos determinen qué tipo de semejanza exhibe una característica.
Figure 12.8 Las alas de una abeja son similares en su forma a las alas de un pájaro y a las alas de un murciélago,
además tienen la misma función (el vuelo). Las alas de un murciélago y de un pájaro son estructuras homólogas; sin
embargo, las alas de la abeja poseen una estructura diferente (están hechas de un exoesqueleto de quitina, no de
un endoesqueleto óseo) y su origen embrionario también es diferente. Las alas de la abeja y el ave o el murciélago
ilustran una analogía, estructuras similares que no comparten una historia evolutiva. (créditos: (a) modificado del
trabajo de U. S. BLM; (b) modificado del trabajo de Steve Hillebrand, USFWS, (c) modificado del trabajo de Jon
Sullivan)
En la siguiente liga encontrarás diferentes ejemplos que muestran cómo las apariencias nos pueden engañar en la
comprensión de las relaciones filogenéticas de los organismos: http://openstaxcollege.org/1/relationships2
(http://openstaxcollege.org/1/relationships2)
Comparaciones moleculares
Debido a las nuevas tecnologías que nos permiten estudiar el ADN más profundamente, surgió la sistemática molecular;
ésta describe el uso de información a nivel molecular, misma que incluye la secuenciación del ADN. Los nuevos análisis
sobre las características moleculares de los organismos no solo confirman las clasificaciones realizadas antes de la
existencia de estas técnica, sino que también revelan errores cometidos anteriormente. Entre las características moleculares
se encuentran la secuencia de aminoácidos en las proteínas, las diferencias en la secuencia de nucleótidos de los genes
de los individuos y las diferencias en el arreglo de los genes. Las filogenias basadas en las características moleculares
presuponen que mientras más parecidas son las secuencias entre dos individuos, más cercana es su relación; con el paso del
tiempo y de la evolución se producen cambios a diferentes tasas en los genes, esto afecta el nivel al cual dichos cambios
se pueden utilizar para identificar relaciones entre organismos. Las secuencias que evolucionan muy rápidamente son muy

útiles para determinar las relaciones entre especies muy cercanamente relacionadas; por otro lado, mientras más lentamente
evolucionan las secuencias, éstas se pueden utilizar para determinar relaciones entre especies que están muy lejanamente
relacionadas. Para determinar las relaciones entre especies pertenecientes a los dominios Archaea y Eukarya, cuyos genes
son muy antiguos, se utilizan genes del ARN ribosomal, los cuales han evolucionado muy lentamente. Una comprobación
de las relaciones entre especies se obtiene cuando se encuentran semejanzas por medio de la comparación de árboles
filogenéticos construidos a partir de diferentes secuencias.
En algunas ocasiones organismos lejanamente relacionados pueden compartir, por azar, un gran número de bases en algún
segmento de su ADN, esto nos podría llevar a pensar que dichos organismos están relacionados cuando en realidad no
lo están; las moscas de la fruta y los humanos, por ejemplo, comparten el 60 % de su ADN[3]. Para estos casos se han
desarrollado algoritmos estadísticos que nos ayudan a identificar relaciones reales, además, si estos se utilizan en conjunto
con información morfológica y molecular, la elaboración de la filogenia se vuelve mucho más sencilla.
¿Por qué es importante la filogenia?

El análisis filogenético tiene numerosas aplicaciones prácticas, más allá de la comprensión de la historia
evolutiva de las especies, incluida la nuestra. Dentro de estas aplicaciones encontramos el estudio de
la evolución y transmisión de las enfermedades y la toma de decisiones para la conservación. En un
estudio sobre la resistencia de Staphylococcus aureus a la meticilina (MRSA, por sus siglas en inglés)[4]
se descubrieron los patrones y el tiempo en el cual esta cepa se volvió resistente, así como su punto de
origen en Europa y su dispersión, en los últimos 40 años, hacia centros de infección y evolución en América
del Sur, Asia, Norteamérica y el sur de Australia. En este estudio se sugiere que la bacteria se introdujo a
nuevas poblaciones en muy pocas ocasiones, quizá una sola vez, y que se dispersó a partir de muy pocos
individuos; en contraste con la posibilidad de que muchos individuos hubieran llevado la bacteria de un
lugar a otro. Los resultados sugieren que las agencias encargadas de la salud pública deberían esforzarse
en identificar rápidamente a los individuos infectados con nuevas cepas de bacterias para así poder detener
su dispersión.
En cuanto al análisis de filogenias con fines de conservación, los biólogos han argumentado que se
deben proteger especies que representen todo el árbol filogenético de la vida y no solamente una
rama del árbol, ya que de esta manera se preservaría mucho más de la diversidad originada por la
evolución; esto quiere decir que los conservacionistas deberían esforzarse en proteger especies sin
especies hermanas, más que otras especies que forman un grupo de especies hermanas cercanas que
hayan evolucionado recientemente. Si se extingue una sola especie evolutivamente diferente, se producirá
la pérdida desproporcionada de la variación en el árbol, en comparación con la pérdida de una especie
en un grupo de organismos cercanamente relacionados. En una investigación, publicada en el 2007[5], se
hacen recomendaciones sobre la conservación de las especies de mamíferos alrededor del mundo con
base en sus diferencias evolutivas y en su riesgo de extinción. Las recomendaciones de este estudio
difieren de aquellas que se basan solamente en el peligro de extinción en que se encuentran. El estudio
recomienda la protección de especies como el orangután, el panda gigante y el panda menor, y los
elefantes africano y asiáticos. Sin embargo, también sugiere que se deben proteger especies menores
con base en sus características evolutivas distintivas; entre ellas están algunos roedores, murciélagos,
musarañas y erizos. Además de éstas, hay algunas especies que se encuentran en riesgo crítico de
extinción, que sin embargo no se consideran como importantes en cuanto a su acervo evolutivo, como el
Peromyscus y el jerbo. Aunque diferentes criterios complican las decisiones en cuanto a la conservación
de las especies, la conservación basada en la diversidad filogenética nos proporciona una forma objetiva
de proteger una gran diversidad de organismos originados por la evolución.
Construyendo árboles filogenéticos

¿Cómo es que los científicos construyen los árboles filogenéticos? Actualmente la forma más aceptada para construir
árboles filogenéticos es por medio de la cladística. Esta rama de la biología agrupa en clados a los organismos que están
3. Background on comparative genomic analysis. (2002, December). Retrieved from http://www.genome.gov/10005835

4. Harris, S. R. et al. 2010. Evolution of MRSA during hospital transmission and intercontinental spread. Science 327:469-474.
5. Isaac NJ, Turvey ST, Colle B, Waterman C, Baillie JE (2007) Mammals on the EDGE: Conservation Priorities Based on Threat and Phylogenyy. PLoS
ONE 2(3): e296. doi:10.1371/journal.pone.0000296
cercanamente relacionados entre sí y con su ancestro. En la Figure 12.9 la zona sombreada representa los organismos que
tienen huevos amnióticos y que evolucionaron a partir de un solo ancestro, por lo que todos estos organismos constituyen
un solo clado y forman un grupo monofilético. Los clados deben incluir las especies ancestrales y todos los descendientes
originados a partir de un punto de ramificación.
Figure 12.9 Las lagartijas, los conejos y los humanos descienden de un ancestro común a partir del cual
evolucionó el huevo amniótico; por lo tanto, las lagartijas, los conejos y los humanos pertenecen al clado Amniota.
El clado Vertebrata es mucho mayor e incluye a los peces y las lampreas.
Observa la figura y encuentra al organismo que pertenece al clado que incluye a los animales con pelo;
¿qué evolucionó primero, el pelo o el huevo amniótico?
Los clados pueden ser de tamaños diferentes dependiendo del punto de ramificación de referencia; lo importante es que
todos los organismos incluidos en un clado o grupo monofilético se ramifiquen a partir de un solo punto en el árbol.
Características compartidas
La cladística se sustenta en tres supuestos: 1) los seres vivos están relacionados entre sí, pues descienden de un ancestro
común; 2) la especiación ocurre cuando una especie se divide en dos, en algún momento en el tiempo, nunca más de dos
al mismo tiempo (este punto está sujeto a cierta controversia, pero es aceptado por la mayoría de los biólogos como una
simplificación); 3) las características que cambian de forma radical con el tiempo se consideran estados diferentes. También
se asume que se puede identificar la dirección del cambio de un estado; es decir, asumimos que el huevo amniota es un
estado posterior al huevo no amniotas (esto se conoce como polaridad del cambio del carácter). La identificación se hace con
un grupo de referencia que se encuentre fuera del clado; por ejemplo, los insectos tienen huevos no amniotas, por lo tanto
es un estado de carácter ancestral. La cladística compara grupos internos y grupos externos; un grupo interno es el grupo de
taxones sometidos al análisis, en nuestro ejemplo lagartijas, conejos y humanos; un grupo externo es una especie o grupo
de especies que divergieron antes que el linaje o linajes que contienen al grupo de interés, en nuestro ejemplo el anfioxo, la
lamprea y el pez. Cuando se comparan los miembros dentro de un grupo entre sí y con los miembros de un grupo externo,
se pueden determinar las modificaciones evolutivas de las características que determinaron el punto de ramificación de la
filogenia del grupo interno.
Si una característica se encuentra en todos los miembros de un grupo, ésta es una característica ancestral compartida
ya que no ha sufrido cambios durante el origen de los diferentes miembros del clado. Aunque estas características
podrían parecer interesantes porque unifican el clado, en cladística se consideran como inútiles ya que no ayudan en la
determinación de las relaciones entre sus miembros. Por el contrario, solamente unos organismos poseen huevo amniota
porque esta característica cambió en algún punto durante la descendencia; a este tipo de característica se le conoce como
característica derivada compartida Figure 12.9. Este tipo de característica indica las relaciones entre los miembros de un
clado; nos dice, por ejemplo, que las lagartijas, los conejos y los humanos están agrupados de forma mucho más cercana
que cualquiera de estos organismos lo está con los peces, las lampreas y los anfioxos.
Algunas veces se confunden los aspectos de los caracteres ancestrales o derivados, debido a que estos términos son relativos.
Una misma característica podría ser ancestral o derivada dependiendo del diagrama utilizado o de los organismos que
se estén comparando. Sin embargo, para los científicos estos términos son útiles para diferenciar entre clados, durante la
construcción de un árbol filogenético, pero es importante recordar que su significado depende del contexto.

Seleccionando las relaciones correctas

Cuando se construye un árbol filogenético o cladograma a partir de características, la tarea es tan complicada que
generalmente se hace con una computadora. La computadora genera un árbol en el que todos los clados comparten la misma
lista de caracteres derivados; sin embargo, se tiene que decidir, por ejemplo, qué pasa si una especie presente en un clado
comparte todos los caracteres derivados, con excepción de uno. Una conclusión podría ser que el rasgo evolucionó a partir
del mismo ancestro pero posteriormente cambió en dicha especie. Cuando un estado de carácter aparece en dos clados
se asume que evolucionó de forma independiente en cada uno de estos clados. Estas inconsistencias son comunes en los
árboles obtenidos a partir de datos de caracteres y complican la elección del árbol que representa las relaciones reales entre
los taxones.
El concepto de máxima parsimonia se utiliza para escoger el mejor árbol filogenético y significa que los eventos suceden
de la forma más simple y obvia, por lo que el mejor árbol sería aquel con el menor número de reversiones de caracteres,
el menor número de cambios de carácter independiente y el menor número de cambios de caracteres en el árbol. Los
programas informáticos buscan árboles con la ruta evolutiva más simple entre todos los árboles posibles. Si se inicia con
todas las características homólogas en un grupo de organismos, los científicos pueden determinar el orden de los eventos
evolutivos que dieron origen a dichos rasgos de la forma más obvia y simple.
En el siguiente sitio web aprenderás cómo se utiliza el principio de máxima parsimonia para construir árboles
filogenéticos (asegúrate de continuar en la segunda página): http://openstaxcollege.org/1/parsimony2
(http://openstaxcollege.org/1/parsimony2)
Estas herramientas y conceptos son algunas de las estrategias que utilizan los científicos para resolver la historia evolutiva
de la vida en la Tierra. Recientemente, las nuevas tecnologías han descubierto relaciones inesperadas entre los organismos,
como el hecho de que los humanos parecen estar más relacionados con los hongos, que estos últimos con las plantas
¿increíble no? Conforme se genere nueva información sobre las secuencias de ADN los científicos se acercarán más al
mapeo correcto de la historia evolutiva de toda la vida en nuestro planeta.
KEY TERMS
clado un grupo de taxa con el mismo juego compartido de caracteres derivados —la especie ancestral y todos sus
descendientes—
cladística método utilizado para organizar caracteres homólogos que describen las filogenias de los organismos —utiliza
descendientes comunes como el principal criterio para clasificar a los organismos—
clase una de las categorías en el sistema de clasificación taxonómica que está incluido dentro del Filo e incluye órdenes.
dominio categoría más alta en el sistema de clasificación taxonómica —incluye todas las categorías hacia abajo, es el
taxón más incluyente—
estructura análoga carácter similar que está presente en dos taxa y que es el resultado de la evolución convergente y no
proviene de un ancestro común
familia categoría del sistema de clasificación taxonómica que incluye los géneros y que está incluida dentro del orden
género categoría en el sistema de clasificación taxonómica que está incluida en la familia y que incluye a las especie
—constituye la primera parte de un nombre científico—
nomenclatura binomial sistema de nombres científicos para organismos que consta de dos partes —incluye el nombre
del género y la especie—
punto de ramificación punto en un árbol filogenético donde un solo linaje se separa en dos linajes diferentes
reino categoría en el sistema de clasificación taxonómica que está incluida en el dominio y que a su vez contiene los filos.
CHAPTER SUMMARY
12.1 La organización de la vida en la Tierra
Continuamente surge nueva información en el campo científicoque nos ayuda a entender la historia evolutiva de la vida en
la Tierra. Cada grupo de organismos realizó su propio viaje evolutivo, llamado filogenia. Cada organismo comparte, en
mayor o menor grado, algún tipo de relación con otros organismos; se puede saber qué tan cercana o lejana es esta relación
a través de la evidencia genética y morfológica que utilizan los científicos para elaborar el mapa de las rutas evolutivas de
la vida sobre la Tierra. Históricamente, se ha organizado a los organismos en un sistema de clasificación taxonómica; sin
embargo, actualmente el sistema taxonómico tiene que reflejar también las relaciones evolutivas entre los organismos.
12.2 Determinando las relaciones evolutivas
Para elaborar árboles filogenéticos se necesita información acerca de las conexiones evolutivas entre los organismos. La
información que arrojan los análisis morfológicos y moleculares se puede utilizar para identificar genes y características
homólogas. Las semejanzas entre los organismos pueden surgir a partir de una historia evolutiva compartida (homologías)
o de diferentes caminos evolutivos (analogías). Una vez que se identifica la existencia de homologías, se puede usar la
cladística para determinar la cronología de los procesos evolutivos; para esto se utiliza el concepto de máxima parsimonia,
que establece que el orden más probable de los eventos es el más simple y corto, en el caso de los procesos evolutivos
significa que este orden incluye el menor número de divergencias mayores que correlacionan con la evidencia.

1. Figure 12.3 ¿En qué nivel se considera que los perros y 2. Figure 12.8 ¿Qué animales en esta figura pertenecen al
los gatos pertenecen al mismo grupo? clado que incluye animales con pelo? ¿Qué evolucionó
primero: el pelo o el huevo amniota?
REVIEW QUESTIONS
3. La filogenia describe ___________ c. historia evolutiva
a. mutaciones d. los organismos sobre la Tierra
b. ADN

4. ¿A qué se dedican los científicos que trabajan en el a. suceden únicamente como errores
campo de la sistemática? b. son sinónimos de las características análogas
a. Descubrir nuevos yacimientos fosilíferos. c. surgen como respuesta a una presión ambiental
b. Organizar y clasificar organismos. similar
c. Nombrar nuevas especies. d. son un tipo de mutación
d. La comunicación entre biólogos. 9. ¿Qué tipo de características son importantes en
5. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre el sistema de cladística?
clasificación taxonómica es correcta? a. caracteres derivados compartidos
a. Hay más dominios que reinos. b. caracteres ancestrales compartidos
b. Los reinos son la categoría más alta de la c. caracteres análogos
clasificación. d. caracteres parsimoniosos
c. Un filo puede estar representado en más de un
10. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es verdadera para
reino.
el caso de los organismos que comparten el mismo clado?
d. Las especies son la categoría más específica de
la clasificación. a. Comparten las mismas características básicas.
6. ¿Cuál es el mejor descriptor de las relaciones entre b. Evolucionaron de un ancestro compartido.
humanos y chimpancés? c. Están en el mismo árbol.
a. Los chimpancés evolucionaron a partir de los d. Tienen filogenias idénticas.
humanos. 11. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre cladística
b. Los humanos evolucionaron a partir de los es incorrecta?
chimpancés. a. Los seres vivos están relacionados por descender
c. Los chimpancés y los humanos evolucionaron a de un ancestro común.
partir de un ancestro común. b. La especiación puede producir uno, dos o tres
d. Los chimpancés y los humanos pertenecen a la nuevas especies.
misma especie. c. Las características cambian de un estado a otro.
7. ¿Cuál es el mejor descriptor del punto de ramificación d. La polaridad del cambio de un estado de carácter
en un árbol filogenético? se puede determinar.
a. una hipótesis 12. Un grupo monofilético es un __________
b. nuevo linaje a. árbol filogenético
c. hibridización b. carácter derivados compartidos
d. un apareamiento c. estado de carácter
8. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es correcta para las d. clado
analogías?

13. ¿Cómo se indican eventos evolutivos mayúsculos 15. El cuerpo de los delfines y el de los peces tienen
dentro de un linaje en un árbol filogenético? forma similar ¿esta característica es homóloga o análoga?
14. Enumera los diferentes niveles que constituyen el 16. Describe la máxima parsimonia.
sistema de clasificación taxonómica. 17. ¿Cómo es que se determina la polaridad de un cambio
de carácter?

Chapter 13 | La diversidad de los microorganismos, los hongos y los protistas 291
13 | LA DIVERSIDAD DE
LOS
MICROORGANISMOS,
LOS HONGOS Y LOS
PROTISTAS
Figure 13.1 Entre los seres vivos encontramos desde las formas más simples, como las bacterias unicelulares, hasta
las más complejas, como los organismos multicelulares. (créditos: "tiña", modificado del trabajo del Dr. Lucille K.
Georg, CDC; "moho", modificado del trabajo de Cory Zanker; "bacteria", modificado del trabajo del Dr. David Cox;
"hongo Peziza badia", modificado del trabajo de "icelight"/Flickr; "MRSA", modificado del trabajo de Janice Haney
Carr, CDC; "toronja con moho", modificado del trabajo de Joseph Smilanick)
Chapter Outline
13.1: Diversidad en procariontes
13.2: Origen de los eucariontes
13.3: Protistas
13.4: Hongos
292 Chapter 13 | La diversidad de los microorganismos, los hongos y los protistas
Introduction
La clasificación de los seres vivos en cinco reinos (animales, plantas, hongos, protistas y bacterias) perduró hasta el final
del siglo XX; dicha clasificación se basaba en diferentes criterios, tales como la presencia o ausencia de un núcleo y de
otros orgánulos rodeados por membranas, presencia o ausencia de paredes celulares, la multicelularidad o la forma de
nutrición. Con el advenimiento de las nuevas técnicas moleculares, Carl Woese y otros investigadores compararon las
secuencias de nucleótidos de la subunidad pequeña del ARN ribosomal (SSU o ARNr) de los organismos; estos estudios
arrojaron información dramáticamente diferente, misma que llevó a Woese y sus colaboradores a proponer un nuevo árbol
filogenético de los organismos sobre la Tierra, basado en las diferencias de la estructura de las paredes celulares y del ARNr.
La propuesta de Woese y sus colaboradores comprendía tres linajes, llamados dominios: Bacteria, Archaea y Eukarya.
Dos de estos tres dominios, las bacterias y las arqueas, son organismos procariontes; es decir, carecen tanto de un núcleo
como de orgánulos rodeados por una membrana verdadera. Estos organismos se consideran tan diferentes entre sí como
del tercer dominio, Eukarya. Los procariontes aparecieron sobre la Tierra hace aproximadamente 3900 millones de años;
actualmente, estos organismos habitan una gran cantidad de hábitats, desde zonas con características extremas, como las
ventilas hidrotermales y las zonas congeladas de la Antártica, hasta ambientes como suelos, aguas oceánicas, ríos, hojas
de las plantas o intestinos de animales (incluso humanos). El dominio Eukarya incluye los reinos de animales, plantas y
hongos, así como aquellos organismos que antes se clasificaban como protistas.
13.1 | Diversidad en procariontes

• Describir la historia evolutiva de los procariontes.
• Describir la estructura básica de un procarionte típico.
• Identificar las enfermedades producidas por bacterias que han ocasionado las grandes plagas y epidemias a lo largo
de la historia.
• Describir la utilidad de los procariontes en la producción de alimentos y la biorremediación.
Aunque los procariontes están presentes prácticamente en todos los ambientes, esto no quiere decir que todas las especies
de procariontes vivan en todas partes. Estos organismos cubren gran parte de cualquier superficie imaginable donde exista
humedad suficiente; hay más procariontes dentro y fuera del cuerpo humano, que células humanas. Algunos procariontes
habitan ambientes que para la mayoría de los seres vivos son inhospitables; además, son los responsables de reciclar
nutrientes (sustancias esenciales) como el carbono, nitrógeno y fósforo, entre otros, manteniendo y propiciando la evolución
de los ecosistemas, tanto naturales como antropogénicos (producidos o creados por el hombre). Los procariontes habitaron
la Tierra varios millones de años antes de la aparición de los organismos multicelulares.
Diversidad en Procariontes
La técnica de secuenciación del ADN proveyó una nueva visión acerca de las relaciones y el origen de los procariontes,
misma que no era posible utilizando los métodos tradicionales de clasificación. Una revelación interesante fue la
identificación de dos grupos de procariontes tan diferentes entre sí como estos lo son de los eucariontes. Este descubrimiento
acerca de la diversidad en los procariontes forzó a un nuevo entendimiento de la clasificación de toda la vida y nos llevó a
entender las relaciones fundamentales de todos los seres vivos, incluyéndonos a nosotros mismos.
Las primeras formas de vida sobre la Tierra
¿Cuándo se originó la vida y cuáles eran las condiciones en la Tierra cuando se originó? Los procariontes fueron las
primeras formas de vida sobre la Tierra y pasaron varios millones de años antes de que aparecieran las plantas y los
animales. La Tierra tiene aproximadamente 4500 millones de años, estimación basada en la datación de material proveniente
de meteoritos. Debido a que las rocas en la superficie terrestre han sufrido cambios geológicos, esto las hace más jóvenes
que la Tierra misma. Por otro lado, algunos meteoritos están hechos del material original en el disco solar, material que
formó todos los cuerpos del sistema solar y que no ha estado sujeto a las alteraciones erosivas y geológicas a las que han
estado expuestas las rocas en la Tierra. Por lo tanto, la edad de los meteoritos es un buen indicador de la edad de la Tierra.
En 1956 Clare Patterson calculó la edad de la Tierra en aproximadamente 4500 millones de años; esta estimación ha sido
corroborada con diferentes técnicas por otros investigadores.

La Tierra primitiva tenía una atmósfera muy diferente a la actual; la evidencia indica que durante los primeros 2000
millones de años de la existencia de la Tierra, la atmósfera era anóxica, es decir, carecía de oxígeno, por lo tanto, los
organismos existentes en esa época podían vivir sin este elemento (organismos anaerobios). Aquellos organismos capaces
de utilizar la energía solar y convertirla en energía química se conocen como fotótrofos. Los fotótrofos que requieren de
una fuente orgánica para obtener carbono, aparecieron en los primeros mil millones de años de formación de la Tierra. Las
cianobacterias, o algas azul-verdes son capaces de utilizar el dióxido de carbono como fuente de carbono y evolucionaron
a partir de estos fotótrofos simples, aproximadamente 1000 millones de años después. Estas algas (Figure 13.2) iniciaron
el proceso de oxigenación de la atmósfera primitiva del planeta, lo que permitió la evolución de otras formas de vida.
Figure 13.2 2 Estas aguas termales, en el Parque Nacional de Yellowstone, fluyen hacia el primer plano. Las
cianobacterias, de color verde, en este manantial presentan un color verde más intenso en las zonas donde la
densidad de organismos es mayor. El agua es más fría en las orillas del manantial que en el centro, lo que produce
un color más oscuro. (crédito: Graciela Brelles-Mariño)
Antes de que la atmósfera del planeta fuera oxigénica, la radiación que llegaba a la superficie de éste era muy intensa,
por lo que los primeros organismos que lo habitaron vivían en zonas más protegidas, como las grandes profundidades
de los océanos o bajo la superficie terrestre. En esta época había también una gran actividad volcánica, por lo que es
altamente probable que estos primeros organismos -los primeros procariontes- estuvieran adaptados a temperaturas muy
altas. Actualmente, este tipo de ambientes no es muy común, por lo que podemos asumir que los primeros organismos que
aparecieron sobre la faz de la Tierra eran capaces de resistir estas condiciones.
Los tapetes microbianos podrían representar las primeras formas de vida sobre la Tierra; de hecho, existe evidencia fósil de
su presencia desde hace aproximadamente 3500 millones de años. Un tapete microbiano es una delgada película biológica
compuesta de una serie de capas de procariontes (Figure 13.3a), que incluye tanto bacterias como arqueas; los tapetes
microbianos tienen unos cuantos centímetros de espesor y crecen generalmente en superficies húmedas. Los diferentes
tipos de procariontes que constituyen un tapete microbiano llevan a cabo diferentes procesos metabólicos, razón por la cual
reflejan diferentes colores; los organismos que constituyen los tapetes microbianos se mantienen unidos por medio de una
sustancia mucilaginosa que ellos mismos secretan.
Es altamente probable que los primeros tapetes microbianos obtuvieran su energía de las ventilas hidrotermales, que son
fisuras en la superficie terrestre que liberan agua caliente, producto de la actividad geotérmica. Con la evolución de la
fotosíntesis, hace aproximadamente 3000 millones de años, algunos de los procariontes en el tapete microbiano comenzaron
a utilizar una mayor variedad de fuentes de energía, la luz en este caso, mientras que otros siguieron dependiendo de los
químicos producidos en las ventilas hidrotermales.
Figure 13.3 ) Los tapetes microbianos crecen sobre las ventilas hidrotermales en el Océano Pacífico; las chimeneas
(como la que se indica con la flecha) permiten que los gases escapen. (b) En esta fotografía podemos ver la estructura
de un estromatolito con una edad aproximada de 1500 millones de años (Parque Nacional de los Glaciares, estado de
Montana EE. UU.). (créditos: (a) modificado del trabajo del Dr. Bob Embley, Pacific Marine Environmental Laboratory,
National Oceanic and Atmospheric Administration/Laboratorio Ambiental Marino del Pacífico de la Administración
Nacional Oceánica y Atmosférica de los Estados Unidos. (b) modificado del trabajo de P. Carrara, U. S. National Park
Service/Servicio Nacional de Parque de EE. UU.
Los tapetes microbianos fosilizados representan los primeros registros fósiles de vida en la Tierra. Un estromatolito es una
estructura sedimentaria que se forma cuando los procariontes en el tapete microbiano precipitan los minerales disueltos en
el agua (Figure 13.3b). los estromatolitos están constituidos por capas de rocas formadas de carbonatos o silicatos. Aunque
la mayoría de los estromatolitos son estructuras del pasado, hay algunos lugares en los que todavía se forman: la costa oeste
de Australia; la laguna de Bacalar en Quintana Roo, México; Cuatro Ciénegas en Coahuila, México; la Laguna Amarga en
el Parque Nacional Torres del Paine, Chile; y el Parque Estatal del Desierto Anza-Borrego en San Diego California, EE.
UU., entre otros.
Algunos procariontes son capaces de crecer bajo condiciones que podrían matar a cualquier planta o animal; las bacterias
y arqueas que crecen en condiciones extremas se conocen como extremófilos, que quiere decir "amantes de lo extremo".
Se han encontrado este tipo de organismos en una variedad de ambientes: la profundidad de los océanos, aguas termales,
el Ártico y la Antártica, lugares muy secos, en las profundidades de la Tierra, ambientes químicos severos y ambientes
con radiaciones altas. Los extremófilos nos dan una idea de la diversidad procariota y nos proporcionan la clave para
el descubrimiento de nuevas drogas terapéuticas o con aplicaciones industriales. También nos sugieren la posibilidad
de encontrar vida en otros lugares en nuestro sistema solar, donde prevalecen ambientes más extremos que los que se
encuentran en nuestro planeta; muchos de estos extremófilos no pueden sobrevivir en ambientes moderados.
En el video que aparece en la siguiente liga: http://openstaxcollege.org/l/extremophiles (http://openstaxcollege.org/l/

extremophiles) verás al director de la División de Ciencia Planetaria de la NASA[1] discutir sobre las implicaciones de la
existencia de organismos extremófilos en la Tierra, y la posibilidad de encontrar vida en otros planetas de nuestro sistema
solar, como es el caso de Marte.
Biopelículas
Hasta hace algunas décadas los microbiólogos pensaban que los procariontes vivían como entes aislados; sin embargo,
esta idea no reflejaba la verdadera ecología de estos organismos, muchos de los cuales prefieren vivir en comunidades
interactivas. Una biopelícula no es otra cosa sino una comunidad microbiana que permanece unida por una matriz
mucilaginosa que consiste principalmente de polisacáridos -secretados por los microorganismos- algunas proteínas y ácidos
1. National Aeronautics and Space Agency/Agencia Nacional de Aeronáutica y del Espacio.

nucleicos. Las biopelículas crecen adheridas a superficies y están formadas principalmente por procariontes, aunque algunos
hongos también pueden formar parte de éstas.
Las biopelículas se establecen prácticamente en todas las superficies; desde aquellas superficies domésticas, como los
mostradores de las cocinas, las tablas para picar, los fregaderos y los inodoros, hasta superficies industriales, y son
las causantes de las obstrucciones en tuberías, además de que colonizan de una forma extraordinariamente rápida las
instalaciones industriales.
La interacción entre los organismos que constituyen las biopelículas, junto con su ambiente protector, hace que estas
comunidades sean más robustas que cualquier procarionte plantónico que viva de forma aislada. En general, las biopelículas
son muy difíciles de destruir, debido a que son resistentes a prácticamente cualquiera de las formas más comunes de
esterilización.
Características de los procariontes

Existen muchas diferencias entre una célula procariota y una eucariota, sin embargo, todas las células poseen cuatro
estructuras comunes: membrana plasmática, que funciona como una barrera que separa a la célula de su ambiente;
citoplasma, sustancia gelatinosa dentro de la célula; material genético (ADN y ARN); y ribosomas, donde se lleva a cabo
la síntesis de proteínas. Los procariontes pueden tener una gran diversidad de formas, pero en general se pueden dividir en
tres categorías: cocos (forma esférica), bacilos (forma alargada) y espirilos (forma espiral) (Figure 13.4).
Figure 13.4 La mayoría de los procariontes puede poseer cualquiera de las siguientes formas: (a) cocos (esféricos),
(b) bacilos (alargados) y (c) espirilos (espirales). (créditos: (a) modificado del trabajo de Janice Haney Carr, Dr. Richard
Facklam, CDC; (c) modificado del trabajo del Dr. David Cox, CDC; datos de la barra de escala de Matt Russell)
La célula procariota
Los procariontes, como los de la (Figure 13.5), son organismos unicelulares que carecen de orgánulos rodeados por
membranas; carecen de núcleo y en su lugar poseen un solo cromosoma circular localizado en una zona de la célula
conocida como nucleoide. La mayoría de los procariontes posee una pared celular situada en el exterior de la membrana
plasmática. La composición de la pared celular es significativamente diferente entre los dominios Archaea y Bacteria, estas
paredes también son muy diferentes a la pared celular de organismos eucariontes como plantas y hongos. La pared celular
funciona como barrera protectora, además de ser la responsable de la forma del organismo. En algunos organismos podemos
encontrar otras estructuras, entre ellas la cápsula, que le permite a la célula adherirse a las superficies y la protege de la
deshidratación. Algunas especies poseen flagelos y pili, los primeros utilizados para la locomoción y los segundos para
fijarse a las superficies y/o a otras bacterias, durante la conjugación. También encontramos plásmidos en algunas especies,
los cuales son pequeños fragmentos circulares de ADN que se encuentran fuera del cromosoma principal.
Figure 13.5 En esta ilustración se muestran las principales características de una bacteria típica.
Los dominios Bacteria y Archaea comprenden células procariotas; las diferencias entre estos dos grupos se encuentran
en los lípidos que componen su membrana celular y en las características de sus paredes celulares. Estos dos tipos de
procariontes presentan las mismas estructuras básicas, aunque están construidas con compuestos químicos diferentes, los
cuales son una evidencia de la separación ancestral de sus linajes. La composición química de la membrana plasmática en
las arqueas es diferente a la de las bacterias; en algunas arqueas la membrana está compuesta de una sola capa de lípidos,
en lugar de una doble capa de fosfolípidos, como en las bacterias.
La pared celular
La pared celular es una capa protectora que rodea algunas células procariotas y les brinda protección y rigidez; ésta se
localiza en la parte exterior de la membrana, previniendo la lisis osmótica. La composición química de las paredes celulares
cambia entre bacterias y arqueas, así como entre las diferentes especies de bacterias. La pared celular bacteriana contiene
peptidoglicano, compuesto de cadenas de polisacáridos con péptidos unidos a ésta en forma reticulada. Las bacterias están
divididas en dos grupos principales, Gram positivas y Gram negativas, basados en su reacción a la tinción de Gram; dicha
reacción es diferente, debido a la estructura de su pared celular. Las bacterias Gram positivas tienen una pared muy gruesa
compuesta de varias capas de peptidoglicano, mientras que las Gram negativas poseen una pared celular más delgada de
unas cuantas capas de peptidoglicano y algunas estructuras adicionales, rodeadas por una membrana externa (Figure 13.6).

Figure 13.6 Las bacterias se dividen en Gram positivas y Gram negativas (ambos grupos poseen una pared
celular compuesta por peptidoglicanos); en las bacterias Gram positivas la pared celular es muy gruesa, mientras
que en las Gram negativas es mucho más delgada y está rodeada por una membrana externa.
¿Cuál de los siguientes enunciados es verdadero?

a. Las bacterias Gram positivas poseen una sola pared celular formada de peptidoglicano.
b. Las bacterias Gram positivas tienen una membrana externa.
c. Las bacterias Gram negativas tienen una pared celular gruesa y las Gram positivas una pared delgada.
d. Las bacterias Gram negativas tienen una pared celular formada por peptidoglicano, mientras que las
Gram positivas tienen una pared celular constituida de fosfolípidos.
La pared celular de las arqueas no contiene peptidoglicano. Existen cuatro tipos diferentes de paredes celulares; uno de estos
tipos está compuesto de seudopeptidoglicano y los otros tres tipos de paredes contienen polisacáridos, glicoproteínas y una
capa superficial de proteínas -conocida como capa S-.
Reproducción
La forma principal de reproducción en los procariontes es asexual, hay que recordar que el ADN de los procariontes está
compuesto por un solo cromosoma circular y que en los procariontes no se lleva a cabo la mitosis. En su lugar, el cromosoma
se replica y las dos copias se fijan a la membrana plasmática y se van alejando una de la otra conforme la célula crece, en
un proceso conocido como fisión binaria. La célula procariota, que en este momento ha duplicado prácticamente su tamaño,
se rompe en su parte ecuatorial, produciendo dos células, que son copias idénticas o clones. La fisión binaria no da lugar a
la recombinación genética; sin embargo, existen tres mecanismos por medio de los cuales los procariontes compensan esta
deficiencia: transformación, transducción y conjugación.
El proceso conocido como transformación ocurre cuando la célula toma el ADN que se encuentra en el ambiente que la
rodea y que pertenecía a otros procariontes; si una bacteria no patógena (un patógeno es un organismo que produce una
enfermedad) incorpora ADN de un organismo patógeno, ésta se convierte en un organismo patógeno. En la transducción, un
bacteriófago (virus que infecta bacterias) transporta ADN de una bacteria a otra; a las arqueas las infectan virus diferentes a
aquellos que infectan bacterias, sin embargo, realizan la misma función de transportar fragmentos de ADN de un organismo
a otro. En la conjugación el ADN se transfiere de un procarionte a otro por medio de un pilus (singular de pili), el cual pone
en contacto a dos organismos; el ADN que se transfiere es generalmente un plásmido, aunque también se pueden transferir
fragmentos del cromosoma.
Los ciclos de la fisión binaria pueden suceder muy rápidamente, en cuestión de minutos en algunas especies. Este tiempo
generacional tan corto está acoplado con los mecanismos de recombinación genética, resultado de la rápida evolución de
los procariontes, que les permite responder a los cambios ambientales muy rápidamente (como a los antibióticos).
¿Cómo obtienen los procariontes energía del carbono?
Los procariontes son organismos metabólicamente diversos y ocupan muchos nichos en la Tierra, incluidos aquellos que
tienen que ver con los ciclos de nutrientes, como carbono y nitrógeno, y con la descomposición de los detritos. Dentro
de los seres vivos, incluidos los humanos, vive una gran cantidad de procariontes que constituyen lo que se conoce como
microbioma y que la madre transmite a los hijos. Los procariontes pueden utilizar diferentes fuentes de energía para llevar a
cabo sus procesos metabólicos. Aquellos organismos que obtienen energía de la luz solar se conocen como fotótrofos y los
que la obtienen de compuestos químicos se conocen como quimiótrofos.
Las bacterias y las enfermedades humanas

Es importante enfatizar que todos los procariontes patógenos son bacterias y que hasta ahora no se han encontrado miembros
del dominio Archaea que ocasionen enfermedades en humanos o en algún otro organismo; los patógenos han evolucionado
a la par que los organismos que parasitan. En el pasado no se entendía la verdadera causa de las enfermedades y en algunas
culturas se pensaba que éstas eran un castigo espiritual o se confundían con causas materiales equivocadas. Con el paso
del tiempo las personas empezaron a observar que la probabilidad de contraer una enfermedad se reducía notablemente
permaneciendo alejadas de las personas enfermas, incrementando la higiene y desechando correctamente los cadáveres y
las pertenencias de los enfermos.
Perspectiva histórica
Existen registros de un gran número de pandemias ocasionadas por bacterias; los registros de enfermedades infecciosas se
remontan aproximadamente 3000 años a. C. Algunas de las grandes pandemias han conducido al decremento de ciudades y
culturas; muchas de éstas aparecieron con la domesticación de animales, como es el caso de la tuberculosis.
Las enfermedades infecciosas permanecen como una de las principales causas de mortalidad alrededor del mundo, aunque
su impacto es mucho menos significativo en países desarrollados que en los países en desarrollo, donde son una causa
relevante de mortalidad. Los antibióticos han ayudado a disminuir considerablemente la tasa de mortalidad ocasionada por
infecciones bacterianas; sin embargo, su uso excesivo e indiscriminado ha llevado al desarrollo de cepas resistentes de
bacterias. Otro elemento que ha contribuido, casi a la par que los medicamentos, en la reducción de la mortalidad por estas
cusas, son los sistemas públicos de saneamiento, entre ellos el desecho de las aguas negras y la potabilización del agua.
En el año 430 a. C. la plaga de Atenas arrasó con un cuarto de las tropas atenienses que peleaban en la gran Guerra del
Peloponeso; en el transcurso de cuatro años esta enfermedad acabó con la cuarta parte de la población de Atenas y debilitó
su dominio y poder. Recientemente, investigadores de la Universidad de Atenas identificaron los orígenes de dicha plaga,
por medio del análisis del ADN recuperado de los dientes encontrados en las tumbas masivas; en esta investigación se
identificaron secuencias de nucleótidos pertenecientes a la bacteria patógena que produce la fiebre tifoidea. [2]
Desde el año 541 al 750 d. C. se registró un brote conocido como la plaga de Justiniano -probablemente la peste bubónica-
que se estima eliminó de una cuarta parte a la mitad de la población humana; se cree que en Europa terminó con la mitad de
la población -esta plaga ha atacado el continente más de una vez-.
Se piensa que la peste negra, una de las pandemias más devastadoras, fue otro brote de la peste bubónica, causada por la
bacteria Yersinia pestis, cuyo vector es una mosca que vive en las ratas negras. Se calcula que murieron alrededor de 450
millones de personas durante la peste negra (con las estimaciones más conservadoras, alrededor de 350 millones); esta plaga
golpeó Londres nuevamente a mediados del siglo XVII. Actualmente se registran anualmente entre 1000 y 3000 casos de
peste bubónica alrededor del mundo; la bacteria responde a varios tipos de antibióticos modernos, por lo que actualmente la
tasa de mortalidad es muy baja y la enfermedad ya no representa una muerte inevitable.
Haz clic en la siguiente liga para ver la perspectiva moderna de la peste negra (peste bubónica) en Europa durante el siglo
XIV: http://openstaxcollege.org/l/black_death2 (http://openstaxcollege.org/l/black_death2)
Con el paso de los siglos, los europeos desarrollaron resistencia a diferentes enfermedades infecciosas; sin embargo,
los conquistadores europeos trajeron consigo bacterias y virus que desencadenaron diferentes epidemias en América,
devastando poblaciones enteras, pues la población en el nuevo mundo no presentaban resistencia natural a muchas de estas
enfermedades.
2. Papagrigorakis M. J., Synodinos P. N., Yapijakis C, “Ancient typhoid epidemic reveals possible ancestral strain of Salmonella enterica serovar Typhi,
Infect Genet Evol 7 (2007): 126-7.

La crisis de los antibióticos

La palabra antibiótico tiene sus raíces en la palabra griega anti "en contra" y bios "vida"; un antibiótico es una sustancia
química producida por un organismo y que es hostil con otros organismos o evita su crecimiento. Con el tiempo las bacterias
se han vuelto resistentes a diferentes tipos de antibióticos, por lo que actualmente existe cierta inquietud sobre la eficacia de
los antibióticos que anteriormente se utilizaban para tratar con facilidad ciertas infecciones bacterianas, y sobre la aparición
de "superbacterias" resistentes a un arsenal de antibióticos; estos dos aspectos representan un reto para las instituciones de
salud pública.
Una de las razones principales que promueven la resistencia bacteriana es el uso incorrecto de los antibióticos, como el
hecho de no terminar un tratamiento, lo que favorece que la selección natural actúe a favor de las formas resistentes que
permanecen; estas formas se reproducen y aumentan la proporción de formas resistentes sobre las no resistentes.
Otro ejemplo del mal uso de los antibióticos se da en el ganado, en donde su empleo es excesivo y rutinario, lo que también
produce resistencia bacteriana. En los Estados Unidos el 70 % de la producción de antibióticos se utiliza en animales, no
para prevenir o curar enfermedades sino para incrementar el rendimiento de sus productos.
En la siguiente liga encontrarás un reporte reciente sobre los problemas ocasionados por la administración indiscriminada
de antibióticos al ganado: http://openstaxcollege.org/l/antibiotics2 (http://openstaxcollege.org/l/antibiotics2)
El Staphylococcus aureus (Figure 13.7) es una bacteria común que vive dentro y sobre el cuerpo humano y que en general
se trata muy fácilmente con antibióticos; sin embargo, hace algunos años surgió una cepa muy peligrosa, la SARM. Esta
cepa, Staphylococcus aureus resistente a la meticilina (SARM), es resistente a muchos de los antibióticos utilizados
comúnmente -meticilina, amoxicilina, penicilina y oxacilina-. Las infecciones por Staphylococcus aureus han sido, y son en
la actualidad, relativamente comunes en los centros de salud y están apareciendo con mayor frecuencia en aquellas personas
sanas que viven o trabajan en lugares con alta densidad, como prisiones o instalaciones militares. De acuerdo con el Journal
of the American Medical Association el promedio de edad entre las personas que trabajan en centros de salud y contraen
SARM es de 68 años, mientras que las personas con SARM asociadas a la comunidad (CA-SARM) tienen en promedio 23
años.[3]
Figure 13.7 Esta micrografía del microscopio electrónico de barrido muestra a la bacteria Staphylococcus aureus
resistente a la meticilina, comúnmente conocida como MRSA. (créditos: modificado del trabajo de Janice Haney Carr,
CDC; datos de la barra de escala de Matt Russell)
En resumen, la sociedad actual enfrenta un problema en relación con la resistencia a los antibióticos; algunos científicos
creen que después de tantos años de utilizar antibióticos para protegernos de las infecciones bacterianas, regresaremos
3. Naimi, T. S., LeDell, K. H., Como-Sabetti, K., et al., “Comparison of community- and health care-associated methicillin-resistant Staphylococcus
aureus infection,” JAMA 290 (2003): 2976-2984, doi: 10.1001/jama.290.22.2976.
al tiempo en el cual una simple infección bacteriana podría devastar a la población humana. Actualmente existen
investigaciones en curso, pero muy pocas están dedicadas al desarrollo de nuevas líneas de fármacos, además, una vez que
se encuentra un fármaco eficaz, la aprobación para su uso extensivo y venta toma varios años.
Enfermedades transmitidas por alimentos

Los procariontes pueden colonizar la superficie de prácticamente cualquier tipo de material, incluidoa la de los alimentos.
Los brotes de infecciones bacterianas producidas por el consumo de alimentos son bastante comunes; las intoxicaciones
alimentarias se producen por el consumo de alimentos contaminados con bacterias o virus patógenos o algún otro parásito.
Aunque los Estados Unidos tienen uno de los sistemas de distribución de alimentos más seguro del mundo, el Centro
para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC) reporta que cada año se enferman alrededor de 76 millones de
norteamericanos, más de 300 000 se hospitalizan y 5000 mueren por intoxicaciones alimentarias. [4]
El tipo de enfermedades ocasionadas por alimentos contaminados ha cambiado con el tiempo. Hace varias décadas era
muy común escuchar sobre casos esporádicos de botulismo, una enfermedad potencialmente fatal provocada por una
toxina producida por la bacteria anaeróbica Clostridium botulinum. Envases como latas, frascos o algunos otros paquetes
proporcionaban el ambiente idóneo para el crecimiento de Clostridium; afortunadamente, con una esterilización adecuada y
los nuevos procesos de enlatado, la incidencia de esta enfermedad ha disminuido considerablemente.
La mayoría de los casos de intoxicación alimentaria, actualmente, están relacionadas con productos contaminados con
desechos de animales; por ejemplo, ha habido varios brotes serios relacionados con el consumo de espinacas crudas en
los EE. UU. y con algunos germinados en Alemania (Figure 13.8). El brote del 2006, producto del consumo de espinacas
crudas, se debió a la bacteria E. coli cepa O157:H7; la mayoría de las cepas de E. coli no son particularmente peligrosas
para los humanos –de hecho algunas viven en nuestro intestino delgado– pero la cepa O157:H7 es especialmente dañinas.
Figure 13.8 Germinados de vegetales cultivados localmente, fueron la causa del brote infeccioso de E. coli que, en
el 2010, mató a 31 personas y enfermó a cerca de 3000. (b) Micrografía electrónica de barrido de Escherichia coli;
la cepa que ocasionó el brote en Alemania es una nueva cepa que no está relacionada con brotes anteriores de E.
coli. Esta cepa se secuenció recientemente y se encontró que ha adquirido genes resistentes y secuencias genéticas
específicas involucradas en su capacidad de agregación y virulencia. (créditos: (b) Rocky Mountain Laboratories,
NIAID (National Institute of Allergy and Infectious Diseases), NIH; barra de escala de Matt Russell)
Potencialmente todos los alimentos pueden estar contaminados con bacterias dañinas de diferentes especies. Los brotes
recientes de Salmonella reportados por la CDC se han producido por alimentos tan diversos como crema de cacahuate,
germinados de alfalfa y huevos.
4. http://www.cdc.gov/ecoli/2006/september, Centers for Disease Control and Prevention, “Multi-state outbreak of E. coli O157:H7 infections from
spinach,” September-October (2006).

Epidemiólogo
La epidemiología es el estudio de la distribución de la frecuencia de las enfermedades en una población,
así como de los factores que las determinan, y un epidemiólogo es el encargado de llevar a cabo dichos
estudios.
Los epidemiólogos acopian datos sobre una enfermedad en particular y siguen su desarrollo y
comportamiento a lo largo del tiempo, su punto de origen y la forma en que se transmite. Con mucha
frecuencia trabajan en colaboración con los historiadores para poder entender la forma en que la
enfermedad evoluciona y se distribuye geográficamente en el tiempo, esto les permite rastrear la historia
natural de los patógenos. La información se obtiene a partir de registros clínicos y entrevistas a pacientes
y se utiliza en el desarrollo de estrategias para las políticas de salud pública, con el propósito de reducir la
incidencia de la enfermedad y evitar su propagación.
Los epidemiólogos generalmente poseen una educación a nivel de posgrado y con mucha frecuencia
tienen licenciatura y maestría en salud pública. Muchos epidemiólogos son médicos o estudiaron un
doctorado relacionado con este campo, como biología o epidemiología.
Procariontes benéficos
No todos los procariontes son patógenos, por el contrario, los patógenos únicamente representan un pequeño porcentaje de
una gran diversidad microbiana; de hecho, nuestra existencia en el planeta no sería posible sin los procariontes.
Los alimentos, las bebidas y los procariontes

De acuerdo con la Convención de las Naciones Unidas sobre Diversidad Biológica, la biotecnología es "cualquier aplicación
tecnológica que utiliza un sistema biológico, organismos vivos o sus derivados para elaborar o modificar productos para
un uso específico"[5]; el concepto de "uso específico" involucra algún tipo de aplicación comercial. Algunos temas de
actualidad en la biotecnología son: la ingeniería genética, la selección artificial, la producción de antibióticos y el cultivo
celular. Sin embargo, el uso de los procariontes para crear ciertos productos existe desde muchos siglos antes de que se
acuñara la palabra biotecnología. Algunos de los bienes y servicios son tan cotidianos como el queso, el yogurt, el vinagre,
los embutidos, la col agria y los mariscos fermentados que contienen tanto arqueas como bacterias (Figure 13.9).
5. http://www.cbd.int/convention/articles/?a=cbd-02http://www.cbd.int/convention/articles/?a=cbd-02, United Nations Convention on Biological

Diversity, “Article 2: Use of Terms.”
Figure 13.9 Algunos productos derivados del uso de procariontes, desde tiempos remotos, son: (a) queso, (b) salami,
(c) yogurt, (d) salsa de pescado (créditos: (b) modificado del trabajo de Alisdair McDiarmid; (c) modificado del trabajo
de Kris Miller; (d) modificado del trabajo de Jane Whitney)
La producción de queso comenzó hace aproximadamente 4000 años, cuando los humanos iniciaron la crianza de animales
y procesaron la leche que estos producían; varias evidencias sugieren que los productos obtenidos a partir de la leche, como
el yogurt, tienen al menos 4000 años.
La biorremediación: el uso de procariontes para limpiar nuestro

planeta
La biorremediación microbiana se refiere al uso de procariontes para eliminar contaminantes; esto es posible debido a la
gran diversidad metabólica microbiana. La eliminación de químicos agrícolas, como pesticidas y fertilizantes que lixivian
a las aguas subterráneas, se ha logrado a través de la biorremediación; de la misma manera se han podido eliminar del
− −
agua algunos metales tóxicos, como compuestos del selenio y arsénico. La reducción de SeO 24 a SeO 23 y a Se0
(selenio metálico) es un método que se utiliza para eliminar del agua iones de selenio. El mercurio es otro ejemplo de un
metal tóxico que puede eliminarse por biorremediación, éste es el ingrediente activo en algunos pesticidas y es también un
producto secundario en la producción de baterías; el mercurio se presenta naturalmente en muy bajas concentraciones, pero
su alta toxicidad se debe a que éste se acumula en los tejidos de los organismos. Diferentes especies de bacterias pueden
transformar las formas tóxicas del mercurio en formas no tóxicas, entre éstas encontramos a Pseudomonas aeruginosa, que
puede transformar Hg2+ to Hg0, el cual no es tóxico para los humanos.
Probablemente uno de los ejemplos de biorremediación más interesantes y más utilizados es la limpieza de los derrames
petroleros. En años recientes, la eficacia de los procariontes para limpiar dichos derrames se ha demostrado en casos como
el del Exxon Valdez en Alaska (1989) (Figure 13.10); el del Prestige en España (2002); el de una central eléctrica en
Líbano (2006); y más recientemente el del BP en el Golfo de México (2010). Para limpiar estos derrames se promueve la
biorremediación agregando nutrientes inorgánicos para ayudar a las bacterias presentes en el ambiente a su reproducción y
crecimiento; las bacterias como Alcalinovorax borkumensis producen surfactantes que solubilizan el petróleo, mientras que
otras especies degradan el petróleo a dióxido de carbono. Cuando se trata de derrames petroleros en el océano eventualmente
se produce la biorremediación natural, siempre y cuando existan aquellas bacterias que consumen petróleo. Existen reportes
que indican que en condiciones ideales aproximadamente el 80% de los componentes no volátiles del petróleo se degradan
en un periodo de un año aproximadamente; las fracciones de petróleo que contienen compuestos aromáticos o hidrocarburos
con cadenas altamente ramificadas son mucho más difíciles de degradar y permanecen en el ambiente por periodos mayores

de tiempo. Investigadores han modificado genéticamente diferentes bacterias para que consuman productos derivados del
petróleo; la primera solicitud de patente en los EE. UU. se hizo para una bacteria modificada genéticamente capaz de
alimentarse de petróleo.
Figure 13.10 (a) Trabajadores limpiando con mangueras las playas en Alaska, después del derrame del Exxon
Valdez; después de la limpieza con mangueras, se utilizaron barreras flotantes para acorralar el petróleo y
posteriormente "desnatarlo" de la superficie del agua; (b) una de las consecuencias más catastróficas de los derrames
petroleros es el daño que estos producen a la fauna silvestre. (créditos: (a) modificado del trabajo de NOAA; (b)
modificado del trabajo de GOLUBENKOV, Organización no Gubernamental: Saving Taman)
Los procariontes en el organismo

En cuanto a relaciones simbióticas se refiere los humanos no somos la excepción, ya que tenemos una estrecha relación
con los procariontes; estamos acostumbrados a concebirnos como un solo organismo, pero en realidad somos un ecosistema
ambulante. Tenemos entre 10 y 100 veces más células procariotas (bacterias y arqueas) en nuestro cuerpo que células
propias; algunas de éstas son bacterias benéficas, mientras que otras tienen una relación de comensalismo (relación en la
cual la bacteria se beneficia, y el hospedero, el humano, no recibe ningún beneficio, pero tampoco ningún perjuicio).
La flora intestinal humana, que vive en el intestino delgado, consta de cientos de especies tanto de bacterias como de
arqueas, y estos consorcios procariotas son diferentes en cada individuo. El término "flora", generalmente asociado con
las plantas, se utiliza en este contexto porque en algún tiempo las bacterias eran consideradas plantas. Aparentemente, la
función principal de esta flora intestinal es metabolizar aquellas moléculas, provenientes de los alimentos, que nosotros no
podemos degradar; ayudar al colon en la absorción de iones; sintetizar vitamina K; formar el sistema inmunológico en los
niños y mantener el sistema inmunológico en los adultos; mantener el epitelio del intestino delgado; y formar una barrera
protectora contra patógenos.
La superficie de nuestra piel está cubierta de procariontes y cada superficie, como las axilas, la cabeza y las manos
proporcionan un hábitat diferente que alberga comunidades diferentes de procariontes; más aún, recientemente se ha
encontrado que la composición de la flora microbiana es tan específica en cada individuo, que ésta se puede utilizar en
medicina forense, como se utiliza una huella digital. A diferencia de la flora intestinal, no se sabe con certeza cuál es el papel
de la flora en la piel, pues no existen muchos estudios; sin embargo, los pocos estudios que se han realizado han identificado
bacterias que producen compuestos antimicrobianos que muy probablemente prevengan el crecimiento y establecimiento
en nuestra piel de bacterias patógenas.
Actualmente se llevan a cabo varios estudios sobre la relación entre la alteración de las comunidades microbianas que
habitan nuestro cuerpo y diferentes enfermedades; algunos de estos trabajos se llevan a cabo dentro del Proyecto del
Microbioma Humano, financiado por el Instituto Nacional de Salud de los Estados Unidos.
13.2 | Origen de los eucariontes

• Describir la teoría de la endosimbiosis.
• Explicar el origen de las mitocondrias y los cloroplastos.
El registro fósil y la evidencia genética sugieren que las células procariotas fueron los primeros organismos sobre la Tierra;
estas células se originaron hace aproximadamente 3500 millones de años, aproximadamente 1000 millones de años después
de que se formó la Tierra, y fueron la única forma de vida sobre el planeta hasta que aparecieron las células eucariotas
hace aproximadamente 2000 millones de años. Durante el reinado de las células procariotas, evolucionaron células capaces
de utilizar la energía proveniente del sol para sintetizar moléculas orgánicas (como carbohidratos) a partir del dióxido de
carbono y una fuente de electrones (hidrógeno, sulfuro de hidrógeno o agua).
En la fotosíntesis se utiliza agua como donador de electrones, se consume dióxido de carbono y se libera oxígeno (O2) como
subproducto. A lo largo de millones de años el metabolismo de las bacterias fotosintéticas saturó progresivamente el agua de
la Tierra primitiva con oxígeno y posteriormente la atmósfera, la cual en un inicio tenía una mayor concentración de dióxido
de carbono y una menor concentración de oxígeno. Este proceso provocó que los organismos anaerobios no pudieran
sobrevivir en este nuevo ambiente aerobio, por lo que muchas especies perecieron, mientras que otras sobrevivieron
en los ambientes anaerobios que aún permanecían en la Tierra. Algunos otros organismos evolucionaron y adquirieron
mecanismos, como la respiración aerobia, que les permitieron explotar el nuevo ambiente utilizando el oxígeno para
almacenar la energía contenida en las moléculas orgánicas. La respiración aerobia es una forma más eficiente de obtención
de energía a partir de moléculas orgánicas, lo que contribuyó al éxito de estas nuevas especies. Como evidencia de dicho
éxito está la enorme diversidad de organismos aerobios que viven actualmente en el planeta. La aparición de los procariontes
aerobios fue un gran paso hacia la evolución de los primeros eucariontes, pero antes tuvieron que surgir muchas otras
características.
La endosimbiosis
El origen de las células eucariotas fue un gran misterio hasta que Lynn Margulis propuso, en la década de los sesenta del
siglo XX, una hipótesis revolucionaria que enunciaba que los eucariontes eran el producto de una célula procariota que se
"tragó" a otra célula, un ser vivo dentro de otro. Estas dos células evolucionaron conjuntamente a lo largo del tiempo hasta
que ya no eran reconocibles como células individuales, lo que se conoce como la teoría endosimbiótica. Esta hipótesis
revolucionaria tuvo una aceptación inmediata y actualmente sigue siendo ampliamente aceptada. Estudios realizados con
técnicas moleculares muestran que muchos de los genes nucleares eucariotas y la maquinaria molecular responsable de
la replicación y expresión de dichos genes parecen estar cercanamente relacionados con las arqueas. Por otro lado, los
orgánulos metabólicos y los genes responsables de los diferentes procesos utilizados en la captación de energía tienen sus
orígenes en las bacterias. Es muy posible que el origen de las células eucariotas sea el resultado de diferentes eventos
endosimbióticos.
Las mitocondrias
Las células eucariotas, dependiendo de sus requerimientos energéticos, pueden contener desde uno a varios miles de
mitocondrias. Cada mitocondria mide entre 1 y 10 µm de longitud, tienen forma esferoide oblonga y se funde y mueve
dentro de la célula (Figure 13.11); sin embargo, la mitocondria no puede sobrevivir fuera de ésta. La evidencia sugiere que
en la medida en que la atmósfera primitiva fue oxigenándose, como resultado del proceso de la fotosíntesis, y conforme
evolucionaron los procariontes oxigénicos exitosos, una célula ancestral engulló y mantuvo con vida a un procarionte
aerobio de vida libre; esto permitió a la célula hospedera utilizar el oxígeno para liberar la energía almacenada en los
nutrientes. Diferentes tipos de evidencia apoyan que las mitocondrias se derivaron de este evento endosimbiótico. Las
mitocondrias tienen la forma de un grupo específico de bacterias y están rodeadas por una doble membrana, lo que sugiere
que un organismo con membrana engulló a otro organismo con membrana. La membrana interna de la mitocondria presenta
una serie de invaginaciones o crestas que se parecen a la textura exterior de ciertas bacterias.
Figure 13.11 En esta imagen obtenida a través de un microscopio electrónico de transmisión se observa una
mitocondria de una célula pulmonar de mamífero; en esta sección transversal se pueden advertir las crestas e
invaginaciones de la membrana interna. (créditos: modificado del trabajo de Louisa Howard; barra de escala de Matt
Russell)

La mitocondria se divide independientemente de la célula por medio de un proceso muy parecido a la fisión binaria de
los procariontes, posee su propio ADN circular -que contiene genes similares a aquellos expresados por las bacterias- y
ribosomas especiales, además transfieren ARN que se parece al ARN de las bacterias. Todas estas características apoyan la
teoría de que las mitocondrias fueron alguna vez procariontes de vida libre.
Los cloroplastos
Los cloroplastos son un tipo de plástido, un grupo de orgánulos relacionados en células vegetales que está involucrado en
el almacenamiento de almidones, grasas, proteínas y pigmentos. Los cloroplastos contienen clorofila -pigmento de color
verde- que juega un papel primodial en la fotosíntesis. Diferentes estudios morfológicos y genéticos sugieren que los
plástidos evolucionaron a partir de la endosimbiosis entre una célula ancestral que engulló una cianobacteria fotosintética.
Los plástidos son similares a las cianobacterias en forma y tamaño, y están envueltos en dos o más membranas que se
corresponden con las membranas interna y externa de las cianobacterias. Los plástidos, al igual que las mitocondrias,
contienen genomas circulares y se dividen por un proceso que evoca la división celular de los procariontes. Los cloroplastos
de las algas verdes y rojas presentan secuencias de ADN que están cercanamente relacionadas con las cianobacterias
fotosintetizadoras, sugiriendo que éstas son descendientes directos de este evento endosimbiótico.
Es altamente probable que las mitocondrias evolucionaron antes que los plástidos, debido a que todos los eucariontes
poseen mitocondrias funcionales u orgánulos parecidos a éstas. En contraste, los plástidos se encuentran únicamente en un
subconjunto de eucariontes, como las plantas terrestres y las algas. En la Figure 13.12 se resume la hipótesis de los pasos
evolutivos que dieron origen a los primeros eucariontes.
Figure 13.12 El primer eucarionte se pudo originar de un procarionte ancestral, sometido a la proliferación de
membranas y la compartimentación de la función celular (en núcleos, lisosomas y retículo endoplasmático), y el
establecimiento de relaciones endosimbióticas con un procarionte aerobio y, en algunos casos, un procarionte
fotosintético que dio origen a la mitocondria y los cloroplastos, respectivamente.
Únicamente podemos plantear hipótesis sobre los eventos que originaron la primera célula eucariota, y por supuesto existe
cierta polémica acerca del tipo de acontecimientos que ocurrieron y el orden en que estos sucedieron. Se especula que
las bacterias con forma de espiroquetas dieron lugar a los microtúbulos, y que el flagelo de un procarionte pudo haber
contribuido como materia prima para los cilios y flagelos de los eucariontes. Otros científicos sugieren que la proliferación
de la membrana y la compartimentación, no los eventos endosimbióticos, dieron lugar al desarrollo de las mitocondrias y
los plástidos; sin embargo, la gran mayoría de los estudios apoyan la hipótesis de la endosimbiosis en la evolución de los
eucariontes.
Los primeros eucariontes fueron unicelulares, como lo son los protistas de hoy en día, pero los eucariontes se hicieron cada
vez más complejos y la evolución de la multicelularidad permitió que las células mantuvieran su tamaño pequeño y aún
así desempeñaran funciones especiales. Se piensa que los ancestros de los actuales eucariontes multicelulares surgieron
aproximadamente hace 1500 millones de años.
13.3 | Protistas
• Describir las principales características de los protistas.
• Describir la importancia de las especies de protistas patógenos.
• Describir el papel de los protistas como fuente de alimento y como descomponedores.
Figure 13.13 Los protistas oscilan en tamaño desde las formas unicelulares que miden unas cuantas micras como
(a) Acanthocystis turfacea y el ciliado; (b) Tetrahymena thermophila, hasta el alga marina multicelular del "subreino";
(c) Chromalveolata, que se extiende varios cientos de metros debajo del agua, formando los "bosques de algas".
(créditos: (a) modificado del trabajo de Yuiuji Tsukii; (b) modificado del trabajo de Richard Robinson, Biblioteca Pública
de Ciencias; (c) modificado del trabajo de Kip Evans, NOAA; barra de escala de Matt Russell)
Históricamente aquellos organismos eucariontes que no cumplían con los requisitos para formar parte de los reinos
Animalia, Fungi o Plantae se conocían como protistas, y se les incluyó en el reino Protista. Este reino incluye eucariontes
unicelulares que viven en estanques (Figure 13.13), aunque en realidad las especies de protistas viven en una variedad
de sistemas acuáticos y terrestres, y ocupan una gran variedad de nichos. No todos los protistas son microscópicos y
unicelulares; existen algunas especies multicelulares de gran tamaño, como las algas marinas. Con el reciente desarrollo de
las diferentes técnicas de genética molecular se ha demostrado que algunos protistas están más relacionados con animales,
plantas u hongos, que con otros protistas. Este descubrimiento llevó a la reclasificación de diferentes linajes de protistas en
nuevos reinos o en otros ya existentes; a la fecha, se siguen estudiando los diferentes linajes evolutivos de protistas, lo que
provoca el debate continuo. Mientras tanto, se sigue utilizando informalmente el término "protista" para describir este grupo
de organismos eucariontes asombrosamente diverso; los protistas presentan una gran diversidad morfológica, fisiológica y
ecológica.
Los protistas y sus características

Se han descrito alrededor de 100 000 especies de protistas y no se sabe a ciencia cierta cuántas especies existen sin describir.
Debido a que muchas especies de protistas viven en relaciones simbióticas con otros organismos y a que estas relaciones
son con frecuencia específicas, existe un gran potencial para encontrar especies no descritas de protistas que igualen la gran
diversidad de hospederos. Como los protistas son "el cajón de sastre" en el cual se guardan aquellos organismos que no son
ni animales, ni plantas, ni hongos o cualquier grupo relacionado filogenéticamente, no es de sorprender que existan muy
pocas características comunes a todos los protistas.
Prácticamente todos los protistas viven en algún tipo de ambiente acuático, incluidos ambientes de agua dulce y marina,
suelos húmedos e incluso la nieve. Existen diferentes especies de protistas parásitos que infectan animales o plantas. Un
parásito es un organismo que vive sobre o dentro de otro organismo y se alimenta de éste, con mucha frecuencia sin matarlo;
unos cuantos protistas viven sobre organismos muertos o sus desechos y contribuyen con su descomposición.

La estructura de los protistas

Muchos protistas son microscópicos y unicelulares, aunque también existen algunas formas multicelulares, las células de
estos organismos se encuentran entre las más elaboradas. Unos cuantos protistas forman colonias que se comportan, en
algunos aspectos, como un grupo de células vivientes libres y en otros como organismos multicelulares. Muchos otros
protistas están constituidos por células individuales multinucleadas y de gran tamaño, que se ven como manchas amorfas o
como una sustancia babosa o en algunos casos como helechos. En algunas especies los núcleos son de diferentes tamaños y
juegan diferentes papeles en la función celular.
Las células protistas individuales varían en tamaño, desde aquellos que son menores a una micra, hasta los que tienen
una longitud de tres metros, como las células multinucleadas del alga marina Caulerpa. Las células protistas pueden estar
envueltas por una membrana muy parecida a las de las células animales o a las paredes celulares de las plantas; otras pueden
estar encapsuladas con una capa cristalina de silicio o rodeadas por una película de proteínas entrelazadas. Esta película
funciona como una armadura flexible, sin comprometer su capacidad de movimiento, que evita que el protista se rompa o
agujere.
La mayoría de los protista son móviles y presentan diferentes formas de movimiento; algunos poseen uno o más flagelos que
rotan o baten; otros están cubiertos de pequeños cilios organizados en hileras o mechones que baten de forma coordinada
para nadar; muchos otros lanzan un lóbulo o seudópodo, desde cualquier parte de la célula, el cual anclan a un sustrato,
jalando el resto de la célula hacia el punto de anclaje; algunos pueden moverse hacia una fuente luminosa, acoplando su
estrategia de locomoción con un órgano sensible a la luz.
¿Cómo obtienen energía los protistas?

Los protistas pueden presentar diferentes formas de nutrición y pueden ser aerobios o anaerobios. Los protistas
fotosintetizadores (fotoautótrofos) poseen cloroplastos; también los hay heterótrofos que se alimentan de materiales
orgánicos, como otros organismos. Las amibas y algunos otras especies de protistas heterótrofos ingieren partículas por un
proceso llamado fagocitosis, en el cual la membrana celular engulle una partícula de alimento y la lleva al interior de la
célula; una vez dentro es separada formando un saco o vesícula, conocida como vacuola (Figure 13.14). Esta vacuola se
fusiona con un lisosoma donde se degrada la partícula de alimento en pequeñas moléculas que se pueden difundir por el
citoplasma y entonces utilizarse en el metabolismo celular. Los restos no digeridos se sacan de la célula por medio de un
proceso llamado exocitosis.
Figure 13.14 Los diferentes pasos de la fagocitosis incluyen: ingestión de la partícula de alimento, digestión de la
partícula utilizando enzimas contenidas en los lisosomas, y expulsión del material no digerido hacia fuera de la célula.
Algunos heterótrofos absorben nutrientes de organismos muertos o de sus desechos y algunos otros son capaces de
fotosintetizar o de alimentarse de materia orgánica, dependiendo de las condiciones.
Reproducción
Los protistas se reproducen por una variedad de mecanismos: muchos son capaces de reproducirse de forma asexual, como
la fisión binaria, en la que se producen dos células hijas; o por fisión múltiple, en la que se dividen simultáneamente en
varias células hijas; en algunos casos producen pequeños brotes que se separan y crecen hasta alcanzar la talla del protista
progenitor. La reproducción sexual en los protistas involucra meiosis y fertilización, y muchos pueden cambiar de una forma
sexual a una asexual, siempre que sea necesario. La reproducción sexual se asocia frecuentemente con periodos en que los
nutrientes son escasos o cuando hay cambios ambientales. La reproducción sexual permite la recombinación de genes y
la producción de nuevas variantes que pueden estar mejor adaptadas para sobrevivir en un nuevo ambiente. Sin embargo,
la reproducción sexual también está asociada con quistes, que son estructuras de descanso y protección; se pueden formar
quistes resistentes a temperaturas extremas, desecación o pH bajo. Como los quistes carecen prácticamente de metabolismo
celular, esta estrategia permite que ciertos protistas sobrevivan a las condiciones extremas hasta que éstas cambian y se
vuelvan más favorables para poder sobrevivir, o hasta que sean acarreados (por viento, agua o grandes organismos) a un
ambiente diferente.
Diversidad en los protistas

Con el advenimiento de la secuenciación del ADN se han podido aclarar las relaciones entre los grupos de protistas y entre
protistas y otros eucariontes. Muchas de las relaciones que estaban basadas en similitudes morfológicas se han remplazado
por nuevas relaciones basadas en semejanzas genéticas. Los protistas que presentan características morfológicas similares
pueden haber evolucionado características análogas como resultado de presiones selectivas similares, más que por tener un
ancestro común reciente. Este fenómeno se conoce como convergencia evolutiva y es una de las razones por las cuales la
clasificación de los protistas es tan complicada. El sistema de clasificación emergente agrupa a la totalidad del dominio
Eukaryota en seis "supergrupos" que contienen a todos los protistas, así como animales, plantas y hongos (Figure 13.15);
estos supergrupos incluyen los Excavata, Chromalveolata, Rhizaria, Archaeplastida, Amoebozoa y Opisthokonta. Se
cree que los supergrupos son monofiléticos; todos los organismos dentro de cada supergrupo parecen haber derivado de un
solo ancestro común y, por lo tanto, todos los miembros están más cercanamente relacionados entre sí que con organismos
de otros grupos fuera del clado, aunque aún falta evidencia para comprobar el origen monofilético de algunos grupos.

Figure 13.15 Los protistas se encuentran representados en los seis supergrupos eucariotas.
Patógenos de humanos
Muchos protistas son patógenos que para sobrevivir y propagarse deben infectar a otros organismos. Entre los protistas
parásitos se encuentran aquellos que causan la malaria, la enfermedad del sueño y la gastroenteritis; otros protistas
patógenos parasitan plantas, ocasionando la destrucción masiva de cultivos.
Especies de Plasmodium
Los miembros del género Plasmodium deben infectar un mosquito y un vertebrado para completar su ciclo de vida. En el
caso de los vertebrados, los parásitos se desarrollan en las células del hígado y posteriormente infectan los glóbulos rojos,
destruyéndolos con cada ciclo de replicación sexual (Figure 13.16). De las cuatro especies de Plasmodium, que se sabe
infectan a los humanos, P. falciparum es responsable del 50 % de todos los casos de malaria y es la causa principal de
víctimas mortales en las regiones tropicales del planeta. En el año 2010 se estimó que la malaria ocasionó entre 0.5 y un
millón de muertes, principalmente de niños en África. Durante el desarrollo de la malaria, P. falciparum puede infectar y
destruir más de la mitad de los glóbulos rojos que circulan en el torrente sanguíneo, produciendo una anemia severa. En
respuesta a los productos de desecho liberados por la explosión de los glóbulos rojos, se produce una respuesta inflamatoria
masiva por el sistema inmunológico del hospedero; dicha respuesta causa delirio debido a los episodios febriles y conforme
los parásitos van destruyendo los glóbulos rojos, sus desechos se riegan en el torrente sanguíneo. El mosquito Anopheles
gambiae es el vector que utiliza P. falciparum para su transmisión. Para tratar de controlar la malaria se han desarrollado
diferentes técnicas para matar, esterilizar o evitar el contacto con el mosquito, que es altamente agresivo.
Figure 13.16 Esta micrografía, tomada con un microscopio óptico, muestra, con un aumento 100X, glóbulos rojos
infectados con P. falciparum (en morado). (créditos: modificado del trabajo de Michael Zahniser; barra de escala de
Matt Russell)
La película en la siguiente liga muestra al patógeno Plasmodium falciparum, agente que causa la malaria:
http://openstaxcollege.org/l/malaria2 (http://openstaxcollege.org/l/malaria2)
Tripanosomas
El parásito responsable del mal del sueño en África es el protista T. brucei. El mecanismo de este organismo es engañar al
sistema inmunológico humano cambiando su gruesa capa de glucoproteínas superficiales en cada ciclo infeccioso (Figure
13.17). El sistema inmunológico identifica las glucoproteínas como material extraño y desata una reacción de defensa
con anticuerpos específicos. Sin embargo, T. brucei posee miles de posibles antígenos y con cada generación este protista
cambia la cubierta de glucoproteínas con una estructura molecular diferente, de tal forma que T. brucei es capaz de replicarse
continuamente evadiendo al sistema inmunológico. Sin el tratamiento adecuado la enfermedad del sueño invariablemente
causa la muerte, debido al daño que produce en el sistema nervioso. Durante los periodos de epidemia se presenta una alta
tasa de mortalidad. Como resultado de la supervisión y de las medidas de control se ha reportado una reducción en los
casos de esta enfermedad; los números más bajos reportados en los últimos 50 años -menos de 10 000 casos en toda África
subsahariana- ocurrieron desde el 2009.
En América Latina otra especie, T. cruzi, es responsable de la enfermedad de Chagas. Las infecciones producidas por T.
cruzi se transmiten, principalmente, por insectos hematófagos. En la fase crónica infecciosa T. cruzi vive en los tejidos del
corazón y del aparato digestivo, lo que provoca malnutrición y falla cardiaca ocasionada por un ritmo cardiaco anormal.
Se estima que aproximadamente 10 millones de personas están infectadas con la enfermedad de Chagas, la cual causó
aproximadamente 10 000 muertes en el 2008.

Figure 13.17 En esta micrografía, tomada con un microscopio óptico, se muestra a los tripanosomas entre los
glóbulos rojos. (créditos: modificado del trabajo de Myron G. Schultz, Centros para el Control y Prevención de
Enfermedades de los EE. UU.; barra de escala de Matt Russell)
En la siguiente película se discute la patogénesis de Trypanosoma brucei, parásito que causa la enfermedad africana del
sueño: http://openstaxcollege.org/l/African_sleep2 (http://openstaxcollege.org/l/African_sleep2)
Parásitos de plantas
Los protistas parásitos de plantas incluyen agentes que destruyen cosechas enteras de cultivos. El oomiceto Plasmopara
viticola parasita las plantas de uva, produciendo lo que se conoce como mildiu velloso (Figure 13.18a). Las vides infectadas
con P. viticola tienen un desarrollo precario y presentan hojas marchitas y decoloradas. La propagación de este parásito casi
produce el colapso de la industria vitivinícola francesa en el siglo XIX.
Figure 13.18 En estas hojas se muestran el mildiu velloso y el polvoso, producidos por una infección de P. viticola;
(b) esta papa está infectada con P. infestans, que produce lo que se conoce como "tizón tardío de la papa". (créditos:
(a) modificado del trabajo de David B. Langston, Universidad de Georgia, Agricultural Research Service/Servicio de
Investigación Agrícola.
Phytophthora infestans es el oomiceto responsable del tizón tardío de la papa, que provoca la marchitez de la planta y la
cubre de una sustancia negra babosa (Figure 13.18b). Durante el siglo XIX P. infestans fue responsable de la conocida gran
hambruna irlandesa, pues produjo una plaga generalizada de la papa, causando la muerte de aproximadamente un millón de
personas y la emigración de al menos otro millón. En ciertas partes de EE. UU. y Rusia cuando no se aplican pesticidas los
brotes del tizón tardío de la papa aún continúan destruyendo hasta un 70 % de los cultivos .
Protistas benéficos
Los protistas juegan un papel ecológico importante, particularmente como productores primarios en los océanos. También
son elementales en el otro extremo de la cadena trófica, como descomponedores.
Los protistas como fuente de alimento
Los protistas son una fuente importante de nutrientes para otros organismos; en algunos casos los protistas se consumen
directamente, como el plancton. Existen también protistas fotosintetizadores como las zooxantelas, dinoflagelados que
transfieren prácticamente toda su energía a los pólipos coralinos que habitan (Figure 13.19). En esta relación mutualista,
los pólipos proveen un ambiente protector y nutrientes a las zooxantelas y secretan el carbonato de calcio que conforma
los corales. Sin los dinoflagelados como simbiontes, los corales pierden los pigmentos en un proceso llamado blanqueo del
coral, lo que eventualmente les produce la muerte. Esto explica por qué no existen arrecifes más allá de los 20 metros de
profundidad, pues no llega suficiente luz para que los dinoflagelados lleven a cabo la fotosíntesis.
Figure 13.19 Los pólipos coralinos se nutren por medio de la relación simbiótica que tienen con los dinoflagelados.
Los productos fotosintéticos de los protistas, y los protistas mismos, son esenciales para la supervivencia de diversos
organismos, desde las bacterias hasta los mamíferos. Como productores primarios, los protistas alimentan a una gran
proporción de las especies acuáticas del mundo (en los sistemas terrestres las plantas son los productores primarios). De
hecho, aproximadamente una cuarta parte de la fotosíntesis que se realiza en el planeta se lleva a cabo por protistas, en
particular dinoflagelados, diatomeas y algas multicelulares.
Los protistas son productores de alimentos no solamente para los organismos acuáticos. Existe una cantidad de especies
anaerobias de protistas que habitan el tracto digestivo de las termitas y las cucarachas que se alimentan de madera, y que
les ayudan a digerir la celulosa ingerida conforme barrenan la madera. En realidad, las enzimas encargadas de degradar la
celulosa son producidas por las bacterias que viven dentro de las células de los protistas. Las termitas proveen de alimento
tanto a los protistas como a sus bacterias, y éstas a su vez proporcionan nutrientes a las termitas mediante la degradación de
la celulosa.
Agentes descomponedores
Existe un gran número de protistas parecidos a los hongos que se alimentan de organismos muertos o de los desechos
producidos por otros organismos, a estos se les conoce como saprobios y están especializados en la absorción de nutrientes
de la materia muerta. Muchos tipos de oomicetos pueden crecer sobre animales o algas muertas; los protistas saprobios
llevan a cabo la función esencial de regresar nutrientes inorgánicos al suelo y al agua. Este proceso permite el reciclaje y
con ello el crecimiento de nuevas plantas -productores primarios- que a su vez son fuente de alimento para otros organismos
de la cadena trófica. Sin las especies saprobias, tales como protistas, hongos y bacterias, la vida cesaría su existencia, pues
todo el carbono estaría atrapado en los organismos muertos.

13.4 | Hongos
• Enumerar las características de los hongos.
• Describir qué hongos son parásitos y patógenos de plantas y agentes infecciosos en humanos.
• Describir la importancia de los hongos en el ambiente.
• Resumir el papel benéfico de los hongos en la preparación de bebidas y alimentos, y en la industria química y
farmacéutica.
Figure 13.20 (a) Los hongos comunes son únicamente un tipo de hongos; (b) cuerpos fructíferos de colores brillantes;
(c) micrografía, obtenida con un microscopio electrónico, que muestra la estructura que contienen las esporas en la
especie Aspergillus, éste es un hongo tóxico que se encuentra principalmente en el suelo y en plantas. (créditos: (a)
modificado del trabajo de Chris Wee; (b) modificado del trabajo de Cory Zanker; (c) modificado del trabajo de Janice
Haney Carr, Robert Simmons, CDC; barra de escala de Matt Russell)
La palabra hongo proviene del latín fungus (Figure 13.20)); el reino Fungi incluye una gran variedad de organismos
a los que se les conoce colectivamente como Eumycota u hongos verdaderos. Hasta la fecha se han identificado
aproximadamente 100 000 especies de hongos; esto es apenas una pequeña fracción del millón de especies que muy
probablemente existen en el planeta. Los hongos comestibles, las levaduras, el moho negro y Penicillium notatum
(productor de la penicilina) son miembros del reino Fungi, perteneciente al dominio Eukarya. Como todos los eucariontes,
una típica célula de un hongo posee un núcleo verdadero y diferentes orgánulos rodeados por membrana.
En algún momento a los hongos se les consideró organismos parecidos a plantas; sin embargo, las diferentes comparaciones
de ADN muestran que los hongos están más cercanamente relacionados a los animales que a las plantas -los hongos no son
capaces de fotosintetizar-. Estos organismos utilizan compuestos orgánicos complejos como fuente de energía y de carbono.
Algunos hongos se reproducen únicamente de forma asexual, mientras que otros pueden reproducirse tanto de forma sexual
como asexual. La mayoría de los hongos producen un gran número de esporas, las cuales son dispersadas por el viento; los
hongos, al igual que las bacterias, juegan un papel esencial en los ecosistemas, ya que son organismos descomponedores que
participan en el reciclado de nutrientes, descomponiendo los detritos orgánicos en moléculas simples y formas inorgánicas
que pueden ser utilizadas por otros organismos.
Con mucha frecuencia los hongos interactúan con otros organismos en asociaciones mutualistas benéficas, pero también
pueden ocasionar infecciones serias tanto en plantas como en animales. Un ejemplo de esto lo tenemos en la enfermedad
del olmo, una infección por hongos particularmente devastadora, que destruye muchas especies nativas de olmos (Ulmus
spp.) en EE. UU., en la cual el hongo infecta el sistema vascular del árbol. Esta enfermedad se introdujo accidentalmente
en América del Norte en el siglo XX y ha disminuido considerablemente las poblaciones de olmos a lo largo del continente.
El hongo Ophiostoma ulmi produce la enfermedad del olmo holandés o grafiosis; en este caso el escarabajo de la corteza es
el vector y transmisor de la enfermedad, muchos olmos asiáticos y europeos son mucho menos susceptibles que los olmos
americanos.
En los humanos las infecciones fúngicas se consideran como desafiantes para su tratamiento ya que, a diferencia de las
bacterias, éstas no responden a las terapias de antibióticos tradicionales, debido a que son organismos eucariontes. En
muchos casos estas infecciones pueden ser mortales para aquellos individuos con un sistema inmunitario comprometido.
Los hongos pueden tener diferentes aplicaciones comerciales; en la industria alimentaria se utilizan levaduras para elaborar
vino, cerveza y panes. Muchos compuestos industriales son productos secundarios de la fermentación por hongos, que
además también son fuente de enzimas comerciales y antibióticos.
Estructura celular y función

Los hongos son organismos eucariontes y, como tales, poseen una organización celular muy compleja, así como células
nucleadas y orgánulos rodeados por membrana. Existen unos cuantos tipos de hongos que poseen estructuras parecidas a los
plásmidos (anillos de ADN) que tienen las bacterias. Las células fúngicas contienen mitocondrias y un sistema complejo de
membranas internas que incluye al retículo endoplasmático y al aparato de Golgi.
La células de los hongos, sin embargo, carecen de cloroplastos y aunque el pigmento fotosintético está ausente muchos
hongos exhiben colores brillantes, que van desde el rojo, al verde o negro. La Amanita muscaria es un hongo venenoso
muy llamativo, cuyo sombrero (pileo) es de color rojo brillante con puntos blancos (Figure 13.21). Los pigmentos están
asociados con la pared celular y protegen al hongo de los rayos ultravioletas; algunos pigmentos son tóxicos.
Figure 13.21 El hongo venenoso Amanita muscaria es nativo de las regiones boreales y templadas de América del
Norte. (crédito: Christine Majul)
Las células de los hongos, al igual que las de las plantas, están rodeadas por una gruesa pared celular; sin embargo, las capas
rígidas contienen polisacáridos complejos, como la quitina y el glucano. La celulosa es el componente principal de la pared
celular en plantas, biopolímero que se encuentra muy raramente en los hongos. La quitina le proporciona fuerza estructural
a las paredes celulares de los hongos y es el mismo componente que se encuentra en el exoesqueleto de los insectos; la pared
celular protege a las células de la desecación y de los depredadores. Los hongos tienen una membrana plasmática similar a
la que poseen otros eucariontes, aunque en el caso de los primeros es el ergosterol la estructura estabilizadora, ésta es una
molécula cuya función es parecida a la del colesterol de las membranas celulares en animales. Muchos miembros del reino
Fungi son sésiles y únicamente los gametos de la división primitiva Chytridiomycota producen flagelos.
Crecimiento y reproducción
El cuerpo vegetativo de los hongos se llama talo y puede ser unicelular o multicelular; algunos hongos son dimórficos
porque, dependiendo de las condiciones ambientales, pueden cambiar de formas unicelulares a formas multicelulares. Los
hongos unicelulares se conocen como levaduras como Saccharomyces cerevisiae -levadura que se utiliza en la elaboración
de panes- y Candida -levadura que produce aftas, infección fúngica común-.
Muchos hongos son organismos multicelulares y presentan dos estados morfológicos muy diferentes: vegetativo y
reproductivo. El estado vegetativo se caracteriza por ser una maraña de estructuras parecidas a hebras, conocidas como
hifas, (al conjunto de hifas se le llama micelio; (Figure 13.22), mientras que el estado reproductivo puede ser mucho más
conspicuo. El micelio puede crecer prácticamente sobre cualquier superficie -suelo o material en descomposición, líquidos
o aún en tejidos vivos-. Para poder ver una sola hifa tenemos que utilizar un microscopio; sin embargo, el micelio de un
hongo puede alcanzar un gran tamaño y en algunos casos puede ser realmente enorme. El hongo gigante Armillaria ostoyae,
o seta miel, se considera el organismo más grande sobre la Tierra y se extiende sobre una superficie de 8 km2 en el este de
Oregón, se cree que tiene al menos 2400 años.

Figure 13.22 El micelio del hongo Neotestundina rosati puede ser patógeno para los humanos. Este hongo puede
entrar a través de una cortada y producir un micetoma, infección crónica subcutánea. (crédito: CDC)
La mayoría de las hifas en los hongos están divididas en células separadas por paredes llamada septos; en muchas divisiones
de hongos los septos presentan pequeños agujeros que permiten el flujo rápido de nutrientes y pequeñas moléculas de una
célula a otra a lo largo de la hifa, estos son descritos como septos perforados. Las hifas del moho del pan (perteneciente a
la división Zygomycota) no están separadas por septos, sino que están formadas por células de gran tamaño que contienen
muchos núcleos, arreglo conocido como hifas cenocíticas.
Los ambientes húmedos y ligeramente ácidos son los más favorables para el desarrollo de los hongos, los cuales pueden
crecer con o sin luz. La mayoría de los hongos son aerobios obligados y requieren de oxígeno para sobrevivir, aunque sus
requerimientos de oxígeno pueden variar. Algunas especies, como las que pertenecen a la división Chytridiomycota, que
viven en el rumen del ganado son anaerobios estrictos, lo que significa que no pueden crecer ni reproducirse en presencia
de oxígeno. Las levaduras son organismos intermedios, pues crecen de forma más favorable en presencia de oxígeno, pero
en la ausencia de éste pueden utilizar una vía fermentativa. El alcohol producido por la fermentación que llevan a cabo
las levaduras se utiliza en la producción de vino y de cerveza, y la producción de dióxido de carbono se usa en el vino
espumoso, en la cerveza y para "esponjar" el pan.
Los hongos se pueden reproducir de forma sexual o asexual, se les conoce como hongos perfectos a los que utilizan estas
dos formas de reproducción; por otro lado, aquellos que únicamente se reproducen de forma asexual -por mitosis- se les
llama hongos imperfectos.
En ambos tipos de reproducción hay producción de esporas que se dispersan desde el organismo parental por medio del
viento o enganchadas a un animal. Las esporas son mucho más pequeñas y ligeras que las semillas de las plantas, pero no
se liberan a grandes alturas. El hongo gigante, perteneciente a la especie Calvatia gigantea, también conocido como bejín
gigante, libera millones de esporas cuando explota; el gran número de esporas liberado incrementa la probabilidad de que
muchas de éstas lleguen a ambientes adecuados para su crecimiento (Figure 13.23).
Figure 13.23 Figura 13.23 (a) El hongo Calvatia gigantea libera una nube de esporas (b) cuando alcanza la madurez
(créditos: (a) modificado del trabajo de Roger Griffith; (b) modificado del trabajo de Pearson Scott Foresman, donado
por la Fundación Wikimedia).
¿Cómo se nutren los hongos?

Los hongos, al igual que los animales, son heterótrofos y utilizan fuentes orgánicas complejas como fuente de carbono; no
pueden fijar carbono a partir del dióxido de carbono atmosférico, como lo hacen algunas bacterias y la inmensa mayoría
de las plantas, ni tampoco pueden fijar nitrógeno atmosférico y al igual que los animales lo deben adquirir a través de
su dieta. Sin embargo, a diferencia de muchos animales que digieren internamente sus alimentos en órganos y sistemas
especializados, los hongos realizan estos pasos en sentido inverso, la digestión precede a la ingestión. El hongo produce y
transporta al exterior, por medio de las hifas, una serie de enzimas (exoenzimas) que se encargan de catalizar reacciones,
fuera de las células, que degradan y despolimerizan los compuestos orgánicos a partir de los cuales se alimentan. Las
moléculas de menor tamaño que resultan de estas reacciones se pueden absorber a través de la gran superficie del micelio.
Al igual que las células animales, los hongos almacenan polisacáridos en forma de glucógeno, no en forma de almidón
como lo hacen las plantas.
Los hongos son saprobios principalmente, es decir, obtienen sus nutrientes a partir de la materia orgánica en
descomposición, principalmente tejidos vegetales. Las exoenzimas producidas por los hongos son capaces de descomponer
polisacáridos insolubles, como la celulosa y la lignina de los troncos muertos, en moléculas de glucosa que se pueden
absorber rápidamente. Como ya mencionamos, los organismos descomponedores juegan un papel primordial en los
ecosistemas, ya que son los encargados de regresar al ambiente los nutrientes que se encuentran atrapados en los organismos
muertos, para su posterior uso por otros organismos. Debido a que los hongos presentan una gran diversidad metabólica, al
igual que las bacterias, estos tienen un gran potencial como herramientas para la biorremediación. Existen algunas especies
de hongos que se pueden utilizar para degradar petróleo o hidrocarburos aromáticos policíclicos; en algunos casos, incluso,
pueden tomar metales pesados como cadmio y plomo.
La diversidad en los hongos

El reino Fungi está representado por cuatro divisiones establecidas de acuerdo al tipo de reproducción sexual; los hongos
polifiléticos que se reproducen asexualmente se colocan en una quinta división, y aquellos hongos que no comparten
características con ninguna de las divisiones anteriores se agrupan en una sexta división. No todos los micólogos están de
acuerdo con estas divisiones, sin embargo, las nuevas técnicas moleculares que facilitan la secuenciación de organismos
-como la subunidad 18S del ARNr, un componente del ribosoma- arrojan cada vez más información que revela nuevas
relaciones entre las diferentes categorías de hongos.
La división tradicional del reino Fungi comprende: Chytridiomycota (quitridios), the Zygomycota (hongos conjugados),
Ascomycota, Basidiomycota (donde se encuentran las setas) y Deuteromycota (hongos imperfectos). Un nuevo grupo son
los Glomeromycota (Figure 13.24).

Figure 13.24 El reino Fungi incluye diferentes divisiones: (a) quítridos o quitridios; (b) hongos conjugados; (c) hongos
de saco; (d) setas clásicas; (e) hongos imperfectos. (créditos: (a) modificado del trabajo de USDA APHIS PPQ (Plant
Protection and Quarantine); (c) modificado del trabajo de "icelight"/Flickr; (d) modificado del trabajo de Cory Zanker;
(e) modificado del trabajo de CDC/Brinkman; berra de escala de Matt Russell)
Hongos patógenos
Muchos hongos tienen un impacto negativo en otras especies, incluidos los humanos y diferentes cultivos de interés
agrícola. Los hongos pueden ser parásitos, patógenos y en muy pocos casos depredadores.
Parásitos y patógenos de plantas

La producción de cultivos de buena calidad es esencial para nuestra existencia; sin embargo, existen muchas enfermedades
que los atacan y que han producido innumerables hambrunas. Muchos patógenos de plantas que producen daños y
decaimiento en los tejidos pueden, eventualmente, ocasionar la muerte del individuo hospedero (Figure 13.25). En muchos
casos, además de destruir los tejidos vegetales directamente, algunos hongos patógenos producen toxinas muy potentes
que también dañan los cultivos. Los hongos son los responsables del deterioro y pudrición de los cultivos almacenados;
Claviceps purpurea es el hongo que produce el cornezuelo, enfermedad que ataca los cultivos de cereal, especialmente el
centeno. Aunque este hongo reduce el rendimiento del centeno, es de mucho mayor significado el efecto de las toxinas
alcaloides que produce, las cuales pueden producir convulsiones, alucinaciones, gangrena y pérdida de leche en el ganado.
El ingrediente activo del cornezuelo es el ácido lisérgico, precursor de la droga LSD. Otros ejemplos de hongos comunes
patógenos que afectan algunos cultivos son: el tizón, las royas y los mohos polvoso y velloso.
Figure 13.25 Algunos hongos patógenos son: (a) el moho verde de la toronja; (b) el hongo de las uvas; (c) el moho
polvoso de zinnia, planta de la familia Asteraceae; (d) la roya del tallo, en la cebada. Nótese el color parduzco
del hongo (b) Botrytis cinerea, también conocido como la "podredumbre noble", que crece sobre las uvas y otras
frutas. Las uvas con infecciones controladas de Botrytis se utilizan para producir vinos fuertes, los cuales son muy
apreciados. (créditos: (a) modificado del trabajo de Scott Bauer, USDA, ARS; (b) modificado del trabajo de Stephen
Ausmus, USDA ARS; (c) modificado del trabajo de David Marshal, USDA, ARS; (d) modificado del trabajo de Joseph
Smilanick; USDA ARS)
Los compuestos liberados por hongos del género Aspergillus, conocidos como aflatoxinas, son tóxicos además de
cancerígenos. Con cierta periodicidad las cosechas de granos y nueces están contaminadas con aflatoxinas, por lo que la
producción se tiene que retirar masivamente, lo que a su vez produce escasez de alimentos en países en desarrollo.
Parásitos y patógenos en animales y humanos

Los hongos pueden atacar a los animales, entre ellos los humanos, de muy diversas formas; entre éstas se encuentran la
colonización directa de los tejidos o la producción de sustancias tóxicas. Hay muchos individuos que son hipersensibles
al moho y a las esporas y desarrollan reacciones alérgicas muy fuertes y en muchos casos peligrosas. Las infecciones
por hongos son generalmente muy difíciles de tratar, porque estos, a diferencia de las bacterias, también son eucariontes
como la mayoría de los organismos que atacan. Los antibióticos solamente atacan células procariotas, mientras que aquellos
compuestos que matan a los hongos también tienen efectos adversos en el hospedero eucarionte.
Muchas infecciones por hongos ( micosis) son superficiales y se les conoce como micosis cutáneas (referente a la
piel) y generalmente son visibles en la piel de los animales; los hongos que producen infecciones superficiales de la
epidermis, cabello y uñas, muy rara vez se extienden a los tejidos subyacentes (Figure 13.26). A estos hongos se les
conoce, erróneamente, como "dermatofitos" (del griego "dermis" piel y "phytos" planta), pero como sabemos los hongos
no son plantas. Los dermatofitos también conocidos como "tiña" producen un anillo rojizo en la piel. Estos hongos
secretan enzimas extracelulares que degradan la queratina (proteína que se encuentra en el cabello, la piel y las uñas)
y causan un gran número de condiciones, como el pie de atleta y muchas otras infecciones fúngicas cutáneas. Estas
infecciones comúnmente se pueden tratar con cremas y polvos que no requieren prescripción médica, y se pueden eliminar
fácilmente. Sin embargo, las infecciones más persistentes pueden requerir no solo de medicamentos tópicos, sino también
de medicamentos orales.

Figure 13.26 (a) La "tiña" se presenta como un anillo rojo en la piel; (Tricophyton violaceum es un hongo que causa
una micosis superficial en el cuero cabelludo; (c) en esta radiografía se puede observar el efecto producido por
Histoplasma capsulatum, en forma de manchas blancas, en el pulmón; algunas especies de Ascomycota que infectan
las vías respiratorias producen síntomas similares a los de la influenza. (créditos: (a y b) modificado del trabajo del Dr.
Lucille K. Georg, CDC; (c) modificado del trabajo de M. Renz, CDC; barra de escala de Matt Russell)
Las micosis sistémicas se extienden hacia los órganos internos y comúnmente entran al organismo a través del aparato
respiratorio. Por ejemplo, es muy común encontrar coccidioidomicosis (fiebre del valle) en el oeste de EE. UU., donde el
hongo reside en el polvo; una vez que éste se inhala, se desarrollan esporas en los pulmones y produce efectos y síntomas
muy parecidos a los de la tuberculosis. La histoplasmosis (Figure 13.26c) es producida por el hongo dimórfico Histoplasma
capsulatum; éste ocasiona infecciones pulmonares y muy raramente inflamación de las membranas del cerebro y la médula
espinal. El tratamiento para muchas infecciones por hongos requiere de la administración de medicamentos antimicóticos
que producen una gran cantidad de efectos secundarios.
Las infecciones micóticas oportunistas son infecciones producidas por hongos que son muy comunes en el ambiente o que
forman parte de la biota normal de un organismo. Este tipo de infecciones afecta a aquellos individuos que tienen un sistema
inmune comprometido, como los pacientes en los últimos estadios de SIDA; en estos casos Pneumocystis puede ocasionar
infecciones muy graves que pueden producir la muerte. La levadura Candida spp., que también forma parte de la biota
natural de los organismos, puede crecer desmesuradamente si cambian las condiciones de pH o de la flora microbiana,
produciendo infecciones vaginales o bucales.
Los hongos también pueden ser depredadores, en suelos pobres en nitrógeno algunos hongos depredan nematodos. Las
especies del género Arthrobotrys poseen anillos constrictores dentro de su red de hifas, que se hinchan o expanden al
contacto con el nematodo y posteriormente se cierran alrededor del cuerpo de éste, atrapándolo. El hongo extiende entonces
hifas especializadas que penetran el cuerpo del gusano y lentamente digieren a la indefensa presa.
Hongos benéficos
Los hongos juegan un papel crucial en el balance de los ecosistemas; colonizan la mayoría de los hábitats terrestres, aunque
prefieren los ambientes oscuros y húmedos. Pueden crecer y reproducirse en lo que parecería un ambiente hostil, como
la tundra, debido a que sostienen relaciones simbióticas con organismos fotosintéticos, como es el caso de los líquenes
(hongos + algas). Los hongos no son organismos tan evidentes como lo son los animales de gran talla o los árboles de gran
tamaño; sin embargo, al igual que las bacterias, juegan un papel de suma importancia en los procesos de descomposición en
la naturaleza. Con sus metabolismos versátiles, los hongos son capaces de degradar materia orgánica insoluble que de otra
forma no sería reciclada.
Importancia en los ecosistemas
Las redes tróficas no estarían completas sin los organismos descomponedores de materia orgánica, y los hongos son
organismos clave en este proceso. La descomposición permite que se reciclen nutrientes como carbono, nitrógeno y fósforo,
y que estos regresen al ambiente en formas químicas utilizables por otros organismos, más que permanecer atrapados en los
organismos muertos. Los hongos son particularmente importantes porque han evolucionado enzimas capaces de degradar
celulosa y lignina, componentes de las paredes celulares vegetales que muy pocos organismos son capaces de digerir,
liberando de esta forma su contenido de carbono.
Los hongos también están involucrados en simbiosis coevolutivas importantes ecológicamente con organismos de diferentes
reinos, éstas pueden ser mutuamente benéficas o patógenas. El término micorriza se refiere a la asociación entre las
raíces de las plantas vasculares y su hongo simbionte; entre el 80 y 90 % de todas las especies de plantas presentan
asociaciones micorrícicas. En una asociación micorrícica, el micelio del hongo usa su extensa red de hifas para acceder a
una mayor superficie del suelo y de esta forma llevar tanto agua como minerales a la planta. A cambio, la planta provee de
carbohidratos al hongo para que éste realice sus actividades metabólicas. Las ectomicorrizas (ecto=fuera) envuelven con su
red de hifas el exterior de las raíces con una cubierta llamada manto, y a partir de éste se extiende una red de hifas entre
las células de las raíces. Un segundo tipo son las micorrizas arbusculares, pertenecientes a los Glomeromycota. En este tipo
de micorrizas los hongos forman arbúsculos, un tipo de hifas extensamente ramificadas, que penetran en las células de las
raíces y que son los lugares de intercambio metabólico entre el hongo y la planta hospedera. Las orquídeas dependen de
un tercer tipo de micorrizas; estas plantas producen semillas de tamaño pequeño, sin mucho almacén que pueda sostener
la germinación y el crecimiento, de tal forma que las semillas de estas plantas no germinan sin una micorriza asociada,
generalmente un Basidiomiceto. Una vez que los nutrientes que posee la semilla se terminan, el hongo simbionte abastecerá
a la pequeña plántula de los minerales y carbohidratos necesarios para su desarrollo y crecimiento. Algunas orquídeas
mantienen esta relación simbiótica durante toda su vida.
Los líquenes cubren la superficie de rocas y troncos de árboles, desplegando una gran gama de colores y texturas; estos
organismos son pioneros -junto con algunos procariontes- colonizando la superficie de las rocas que de otra forma serían
ambientes sin vida, como lo son las regiones glaciales en recesión. Los líquenes son capaces de extraer y degradar
nutrientes de las rocas, iniciando así el proceso de formación de suelos; también son importantes como fuente de alimento
para los caribúes. Los líquenes constituyen una asociación entre un hongo, generalmente una especie perteneciente a los
Ascomycota o Basidiomycota, y un organismo fotosintético, generalmente una cianobacteria. El cuerpo de un liquen,
conocido como talo, está formado por hifas que envuelven al organismo fotosintético; éste provee de carbono y energía
en forma de carbohidratos, y a cambio recibe protección de los elementos que constituyen el talo del hongo. Algunas
cianobacterias fijan nitrógeno atmosférico y contribuyen a la asociación con compuestos nitrogenados; mientras que el
hongo contribuye con minerales y protección contra la desecación y luz excesiva, envolviendo al alga con su micelio,
también ancla al sustrato al organismo simbionte.
Con el curso de la evolución los hongos han desarrollado numerosas asociaciones con una gran variedad de artrópodos. Un
ejemplo de ello es la asociación entre algunas especies de basidiomicetos y cochinillas; en este caso, el micelio del hongo
cubre y protege las colonias de insectos y los insectos proporcionan un flujo de nutrientes de la planta parasitada al hongo.
Otro ejemplo lo encontramos en las hormigas cortadoras de hojas, de América Central y del Sur; estas hormigas cortan
discos de las hojas de las plantas y los apilan en jardines donde literalmente cultivan a los hongos; estos digieren la celulosa
que las hormigas no pueden descomponer y una vez que ésta se ha reducido a pequeñas moléculas de azúcar, el hongo las
asimila conviertiéndose entonces en alimento para las hormigas. Los insectos cuidan los jardines, manteniéndolos libres de
depredadores y eliminando aquellos hongos que son competencia para los que cultivan. Los hongos reciben cotidianamente
las hojas de las cuales se alimentan y las hormigas se alimentan de estos.
Importancia para los humanos
Aunque con mucha frecuencia pensamos en los hongos como organismos que producen diferentes enfermedades y en
agentes que atacan los alimentos, estos también son importantes para los humanos en diferentes formas. Como ya hemos
visto, los hongos son organismos que tienen una gran influencia en el bienestar de las poblaciones humanas, ya que, junto
con los procariontes, ayudan al reciclaje de nutrientes en los ecosistemas. También tienen otras funciones, como patógenos
de animales ayudan a controlar poblaciones de plagas dañinas -este tipo de hongos ataca animales o plantas muy específicos.
Se ha investigado el potencial de los hongos como insecticidas, y a la fecha ya existen algunas especies en el mercado. El
hongo Beauveria bassiana se ha liberado en los estados de Michigan, Illinois, Indiana, Ohio, Virginia y Maryland en los EE.
UU. y se está utilizando como posible agente de control biológico para atacar al coleóptero barrenador Agrilus planipennis.
Las relaciones micorrícicas entre hongos y las raíces de plantas son esenciales para la productividad tanto en las zonas de
cultivo como en áreas naturales; sin esta asociación, entre el 80 y el 90 % de las especies de árboles y pastos no sobreviviría.
Los inoculantes de hongos micorrícicos están disponibles para agregarse al suelo y se venden en tiendas que tienen artículos
de jardinería y que promueven la agricultura orgánica.
Los hongos también son una figura predominante en la dieta humana; algunos de ellos como morillas, shiitakes, setas,
rebozuelos o chantarelas y trufas se consideran verdaderas delicias (Figure 13.27). El hongo Agaricus campestris es
protagonista de muchos platillos. El moho del género Penicillium se utiliza para madurar muchos quesos, este moho crece
en ambientes naturales, como las cuevas de Roquefort en Francia, donde se almacenan quesos fabricados con leche de oveja,
para que "capturen" a los mohos responsables del color azul y el sabor fuerte que los caracteriza.

Figure 13.27 Las morillas son hongos ascomicetos muy apreciados por su delicado sabor. (crédito: Jason Hollinger)
La fermentación de los granos con los que se produce la cerveza, y de los frutos con los que se elabora el vino, es un arte
muy antiguo que se ha practicado por milenios. Las levaduras silvestres se han obtenido del ambiente y se han utilizado para
fermentar azúcares en CO2 y alcohol etílico bajo condiciones anaerobias. Actualmente, es posible comprar cepas aisladas
de levaduras silvestres en diferentes regiones donde se produce vino. Pasteur se encargó de desarrollar una cepa confiable
de Saccharomyces cerevisiae para la industria cervecera francesa a finales de 1850; éste es un ejemplo de la primer patente
biotecnológica. Las levaduras también se utilizan para hacer que los panes "esponjen", ya que el CO2 que éstas producen es
el responsable de las burbujas producidas en la masa, que se convierten en bolsas de aire cuando el pan se hornea.
Muchos de los metabolitos secundarios que producen los hongos tienen gran importancia comercial. Los antibióticos se
producen naturalmente por los hongos para matar o inhibir el crecimiento de bacterias y así limitar su competencia en
ambientes naturales. A partir de los hongos se han aislado drogas muy valiosas que incluyen al inmunosupresor ciclosporina
(que reduce el riesgo de rechazo después de un trasplante de algún órgano) y a los precursores de hormonas esteroides
y alcaloides utilizados como antihemorrágicos. Además, como organismos eucariontes fácilmente cultivables, algunos
hongos sirven como organismos modelo en diferentes investigaciones, entre ellos Neurospora crassa (moho rojo del pan) y
la levadura S. cerevisiae.
KEY TERMS
Amoebozoa supergrupo eucariota que comprende a las amibas y moho mucilaginoso
anaerobio se refiere a un organismo que crece sin oxígeno
anóxico sin oxígeno
Archaeplastida supergrupo eucariota que comprende plantas terrestres, algas verdes y algas rojas
Ascomycota división de hongos que almacena esporas en sacos conocidos como ascas
basidiomicetos división de hongos que producen estructuras en forma de maza o basidios —donde se encuentran las
esporas—
biocapa comunidad microbiana que se mantiene unida por una matriz de textura gomosa
biorremediación uso del metabolismo microbiano para remover contaminantes
botulismo enfermedad producida por la toxina de la bacteria anaerobia Clostridium botulinum
Chromalveolata supergrupo eucariota que incluye dinoflagelados, ciliados, algas pardas, diatomeas y mohos acuáticos
Chytridiomycota división primitiva de hongos que viven en el agua y producen gametos con flagelos
cianobacteria bacteria que evolucionó a partir de los primeros fotótrofos que oxigenaron la atmósfera —también se les
conoce como algas azul-verde—
comensalismo relación simbiótica en la cual un miembro se beneficia mientras que el otro no se ve afectado
conjugación proceso por el cual los procariontes transfieren ADN de un individuo a otro utilizando los pili
cápsula estructura externa que permite a los procariontes adherirse a las superficies y protegerse de la deshidratación
Deuteromycota (hongos imperfectos) división de hongos que carecen de un ciclo reproductivo sexual conocido
endosimbiosis engullimiento de una célula por otra, de manera tal que la célula engullida sobrevive y ambas células se
benefician, proceso responsable de la evolución de mitocondrias y cloroplastos en eucariontes
epidemia enfermedad que se presenta en un número inusualmente alto de individuos en una población y al mismo tiempo
estromatolito estructura sedimentaria compuesta de capas formadas por la precipitación de minerales producida por los
procariontes de un tapete microbiano
Excavata supergrupo eucariota que comprende organismos unicelulares flagelados con un canal alimentario
extremófilo organismo que crece bajo condiciones extremas o difíciles
fotótrofo organismo que utiliza la energía de la luz solar
Glomeromycota grupo de hongos que forman relaciones simbióticas con las raíces de los árboles
Gram-negativa bacteria cuya pared celular contiene pequeñas cantidades de peptidoglicano y que posee una membrana
externa
Gram-positiva bacteria que posee principalmente peptidoglicanos en sus paredes celulares
hifa filamento que poseen los hongos y que está compuesto de una o más células
intoxicación por alimentos cualquier enfermedad producto del consumo de alimentos contaminados o ccn organismos
patógenos —bacterias, virus u otros parásitos—
levadura término genérico utilizado para describir un hongo unicelular

liquen asociación cercana entre un hongo y un alga o bacteria fotosintética donde ambas partes se benefician
micelio masa fúngica de hifas
micorriza asociación mutualista entre hongos y las raíces de plantas vasculares
micosis infección por hongos
moho enrejado visible de micelio con apariencia lanosa
MRSA (methicillin-resistant Staphylococcus aureus) ) cepa altamente peligrosa de la bacteria Staphylococcus aureus
resistente a los antibióticos
Opisthokonta supergrupo eucariota que comprende hongos, animales y coanoflagelados
pandemia enfermedad epidémica cuya distribución generalmente abarca todo el mundo
parásito organismo que vive sobre o dentro de otro organismo y que se alimenta de éste, frecuentemente matándolo
patógeno organismo o agente infeccioso que produce una enfermedad
pellicle cubierta celular exterior compuesta de tiras de proteínas entrelazadas, cuya función es proveer a las células de una
armadura flexible que evite las rupturas o perforaciones que pueden comprometer su movilidad
peptidoglicano material compuesto de cadenas de polisacáridos ligadas en forma cruzada a péptidos poco comunes
peste negra pandemia devastadora que se cree fue un brote de peste bubónica causado por la bacteria Yersinia pestis
plástido orgánulo de las células vegetales que está involucrado en el almacenamiento de almidones, grasas, proteínas y
pigmentos
Rhizaria supergrupo eucariota que incluye organismos que poseen movimiento amiboideo
saprobio organismo que se alimenta de material orgánico muerto
septo pared celular divisoria entre hifas
seudopeptidoglicano compuesto que se encuentra en las paredes celulares de algunas arqueas
talo cuerpo vegetativo de un hongo
tapete microbiano múltiples capas de procariontes que puede incluir bacterias y arqueas
transducción proceso por el cual un bacteriófago transporta ADN de un procarionte a otro
transformación mecanismo de cambio genético en procariontes en el cual el ADN presente en el ambiente se introduce a
la célula y posteriormente se incorpora al genoma
ventila hidrotermal fisura en la superficie de la Tierra que libera agua caliente producto de la energía geotérmica
Zygomycota (hongos conjugados) división de hongos que forman un cigoto dentro de una zigospora.
CHAPTER SUMMARY
13.1 Diversidad en procariontes
Los procariontes existieron millones de años antes de que aparecieran las plantas y los animales. Se cree que los tapetes
microbianos representan las primeras formas de vida en la Tierra y los estromatolitos son la evidencia fósil; su presencia
data de hace aproximadamente 3500 millones de años. Durante los primeros 2000 millones de años, la atmósfera terrestre
era anóxica y únicamente organismos anaerobios eran capaces de sobrevivir. Las cianobacterias iniciaron el proceso de
oxigenación de la atmósfera y el incremento de oxígeno en ésta permitió la evolución de diferentes formas de vida.
Los dominios Archaea y Bacteria comprenden a los procariontes, estos son organismos unicelulares que carecen de núcleo
y poseen un ADN circular que está localizado en un área de la célula conocida como nucleoide. La mayoría de los
procariontes posee pared celular fuera de la membrana plasmática. Las bacterias y las arqueas difieren en la composición
de sus membranas celulares y en las características de sus paredes celulares.
Las paredes celulares bacterianas contienen peptidoglicanos, mientras que las de las arqueas no los presentan. Se puede
dividir a las bacterias en dos grandes grupos: Gram positivas y Gram negativas: las primeras poseen una pared celular
gruesa, mientras que los organismos Gram negativos poseen una pared celular delgada y una membrana externa. Los
procariontes utilizan fuentes de energía muy diversas para formar macromoléculas a partir de moléculas de menor tamaño.
Los fotótrofos obtienen energía de la luz solar, mientras que los quimiótrofos la obtienen a partir de compuestos químicos.
Las enfermedades infecciosas producidas por bacterias siguen siendo una de las causas principales de mortalidad alrededor
del mundo. El uso excesivo de antibióticos para controlar infecciones bacterianas ha dado como resultado la aparición de
formas resistentes de bacterias. Muchas enfermedades son producidas por el consumo de alimentos contaminados con
bacterias patógenas, virus o parásitos. Los procariontes también se pueden utilizar en la producción de alimentos. En la
biorremediación se utilizan los diversos metabolismos microbianos para la eliminación de contaminantes. El cuerpo
humano contiene una comunidad de procariontes muy diversa y muy grande; muchos de estos organismos proporcionan
beneficios como el desarrollo y mantenimiento del sistema inmunológico, la nutrición y la protección de patógenos.
13.2 Origen de los eucariontes
Los primeros eucariontes evolucionaron a partir de procariontes ancestrales, por medio de un proceso que involucró la
proliferación de membranas, la pérdida de pared celular, la evolución de un citoesqueleto y la adquisición y evolución de
orgánulos. Al parecer los genes nucleares eucariotas tuvieron su origen en las arqueas, mientras que su maquinaria
energética parece ser de origen bacteriano. Las mitocondrias y los plástidos se originaron a partir de eventos de
endosimbiosis, cuando células ancestrales engulleron bacterias aerobias -en el caso de las mitocondrias- y bacterias
fotosintéticas -en el caso de los cloroplastos-. Es altamente probable que la evolución de la mitocondria haya precedido la
evolución de los cloroplastos. Existe evidencia de eventos endosimbióticos secundarios en los cuales los plástidos parecen
ser el resultado de un evento de endosimbiosis posterior a otro evento de endosimbiosis.
13.3 Protistas
Los protistas son extremadamente diversos en términos de sus características biológicas y ecológicas, debido en gran parte
a que son un grupo artificial en donde se encuentran incluidos grupos que no están relacionados filogenéticamente. Los
protistas presentan una gran variedad de estructuras celulares, diferentes tipos de estrategias reproductivas, prácticamente
todos los tipos de nutrición, además de que viven en una gran diversidad de hábitats. La mayoría de los protistas
unicelulares son móviles y presentan una variedad de estructuras para su transportación.
13.4 Hongos
Los hongos son organismos eucariontes que aparecieron en el planeta hace aproximadamente 450 millones de años; son
heterótrofos y no presentan ni pigmentos fotosintéticos, como la clorofila, ni orgánulos, como los cloroplastos. Debido a
que los hongos se alimentan de materia orgánica en descomposición y muerta, se les conoce como saprobios. Los hongos
son descomponedores importantes que liberan elementos esenciales al ambiente. Producen exoenzimas (enzimas externas)
que degradan el material a nutrientes asimilables que son absorbidos por el cuerpo del hongo, llamado talo. Sus células
están rodeadas de una gruesa pared celular constituida por quitina. Los hongos pueden ser unicelulares, como en el caso de
las levaduras, o desarrollar una red de filamentos, conocida como micelio, que frecuentemente se describe como moho.
Muchas especies de hongos poseen ciclos reproductivos asexuales y sexuales, y presentan alternancia de generaciones.
Los hongos son un grupo polifilético constituido por seis divisiones: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota,
Basidiomycota, Glomeromycota y Deuteromycota.
Los hongos pueden ser parásitos tanto de plantas como de animales. Las enfermedades ocasionadas por hongos pueden
arruinar cultivos enteros y descomponer el alimento durante su almacenamiento. También producen compuestos que
pueden ser altamente tóxicos para los humanos y otros animales. Las micosis son infecciones muy difíciles de tratar y
curar.
Los hongos han colonizado todos los ambientes sobre la Tierra y los podemos encontrar en lugares fríos, oscuros y
húmedos que presenten materia en descomposición. Los hongos son descomponedores importantes, ya que son saprobios.
Muchas de las relaciones mutualistas existentes involucran hongos y algún otro organismo. Establecen relaciones
complejas con las raíces de las plantas, conocidas como micorrizas. Los líquenes son asociaciones simbióticas entre
hongos y organismos fotosintéticos, generalmente cianobacterias.

Los hongos son importantes en nuestra vida diaria; son organismos descomponedores esenciales en la mayoría de los
ecosistemas; las micorrizas son necesarias para el crecimiento de la mayoría de las plantas; y son una fuente importante de
alimento para los humanos, en la producción de panes, quesos, bebidas alcohólicas y en la preparación de otros alimentos.
Los metabolitos secundarios de los hongos se utilizan en medicina como antibióticos y anticoagulantes. Los hongos se
utilizan también como organismos modelo en la investigación del metabolismo y la genética de eucariontes.

1. Figure 13.6 ¿Cuál de los siguientes enunciados es c. La pared celular de las bacterias Gram negativas
verdadero? es gruesa y la de las bacterias Gram positivas es
a. Las bacterias Gram positivas tienen una pared delgada.
celular sencilla, formada por peptidoglicanos. d. Las bacterias Gram negativas tienen una pared
b. Las bacterias Gram positivas tiene una celular hecha de peptidoglicanos, mientras que
membrana externa. las bacterias Gram positivas tienen una pared
celular constituida por fosfolípidos.
REVIEW QUESTIONS
2. Se piensa que las primeras formas de vida sobre la 8. ¿Qué evento contribuyó a la evolución de los
Tierra fueron __________ . eucariontes?
a. plantas unicelulares a. calentamiento global
b. procariontes b. glaciaciones
c. insectos c. actividad volcánica
d. grandes animales como los dinosaurios d. oxigenación de la atmósfera
3. Los primeros organismos que oxigenaron la atmósfera 9. Es muy probable que las mitocondrias hayan
fueron __________ . evolucionado a partir de __________ .
a. cianobacterias a. una cianobacterias fotosintética
b. organismos fotótrofos b. elementos del citoesqueleto
c. organismos anaerobios c. bacterias aerobias
d. todos los anteriores d. la proliferación de la membrana
4. ¿Cuál de los siguiente organismos consiste en células 10. Los protistas que son capaces de absorber nutrientes
procariotas? de organismos muertos se les conoce como: __________ .
a. bacterias y hongos
b. arqueas y hongos a. fotoautótrofos
c. protistas y animales b. autótrofos
d. bacterias y arqueas c. saprobios
d. heterótrofos
5. Las bacterias pueden ser Gram positivas y Gram
negativas por la forma en la que reaccionan a la tinción de 11. ¿Cuál es el protista parásito que evade el sistema
Gram, debido a las diferencias en: __________. inmune de su hospedero alterando las proteínas de su
a. la pared celular superficie en cada generación?
b. el citoplasma a. Paramecium caudatum
c. el núcleo b. Trypanosoma brucei
d. los cromosomas c. Plasmodium falciparum
d. Phytophthora infestans
6. Los procariontes que obtienen la energía de los
compuestos químicos se llaman __________ . 12. ¿Cuál es el polisacárido que se encuentra comúnmente
a. fotótrofos en la pared celular de los hongos?
b. auxótrofos a. almidón
c. quimiótrofos b. glucógeno
d. litótrofos c. quitina
d. celulosa
7. La biorremediación incluye __________ .
a. el uso de procariontes que puedan fijar nitrógeno 13. ¿Qué término describe la asociación cercana entre
b. el uso de procariontes que puedan limpiar hongos y las raíces de un árbol?
contaminantes a. rizoide
c. el uso de procariontes como fertilizantes b. liquen
naturales c. micorriza
d. todos los anteriores d. endófito

14. Explica la razón por la cual el uso imprudente y 17. ¿Cómo es que afecta al protista Plasmodium
excesivo de antibióticos se ha convertido en un problema Plasmodium el matar al mosquito Anopheles?
global. 18. ¿Por qué si la enfermedad africana del sueño no se
15. En una situación hipotética, tu amigo cree que los trata, invariablemente lleva a la muerte?
procariontes siempre son patógenos y dañinos ¿cómo le 19. ¿Por qué una micosis superficial en humanos lleva a
explicarías que está equivocado? una infección bacteriana?
16. Describe los pasos hipotéticos del origen de las células
eucariotas.

Chapter 14 | Diversidad de plantas 327
14 | DIVERSIDAD DE
PLANTAS
Figure 14.1 Las plantas dominan el paisaje y juegan un papel integral en las sociedades humanas. (a) Las palmas
crecen en climas tropicales y subtropicales; (b) el trigo se cultiva en casi todo el mundo; (c) las flores de la planta de
algodón producen fibras que se utilizan para tejer telas; (d) los potentes alcaloides de la linda amapola han influido
en la vida humana por su efecto medicinal y por su gran peligro adictivo como droga. (créditos: (a) modificado del
trabajo de BoysinSanSiego/"Wikimedia Commons"; (b) modificado del trabajo de Stephen Ausmus, USDA ARS; (c)
modificado del trabajo de David Nance, USDA ARS; (d) modificado del trabajo de Jolly Janner).
Chapter Outline
14.1: El reino Plantae
14.2: Plantas con semillas: gimnospermas
14.3: Plantas con semillas: angiospermas
Introduction
Las plantas juegan un papel integral en todos los aspectos de la vida en el planeta; configuran el terreno, influyen en el
clima y mantienen la vida tal y como la conocemos. Durante milenios las sociedades humanas han dependido de las plantas
para obtener alimento, medicinas, madera, papel, colorantes y fibras textiles. Las palmas proveen materiales como el ratán,
los aceites, y frutas como los dátiles o el coco. El trigo se cultiva para alimentar tanto poblaciones humanas como animales.
328 Chapter 14 | Diversidad de plantas
Las fibras de algodón se utilizan para fabricar ropa o pulpa para papel. Las amapolas se utilizan como flores ornamentales
y también como fuente de compuestos opiáceos muy potentes.
El pensamiento evolutivo actual sostiene que todas las plantas tienen un origen monofilético; es decir, descienden de
un solo ancestro común. La transición evolutiva del agua a la tierra impuso fuertes limitaciones en los ancestros de las
plantas actuales, por lo que éstas "tuvieron" que evolucionar estrategias para evitar la desecación, dispersar sus células
reproductivas en el aire, soportar sus estructuras y filtrar la luz del sol. Mientras que las semillas de las plantas desarrollaban
adaptaciones tales que les permitían poblar las regiones más áridas de la Tierra, la independencia completa del agua no se
dio en todas las plantas y muchos ejemplares sin semillas aún requieren de un ambiente húmedo para completar su ciclo de
vida.
14.1 | El reino Plantae

• Describir las características principales del reino.
• Discutir los retos de la vida de las plantas en ambientes terrestres.
• Describir las adaptaciones que les permitieron a las plantas colonizar la los ambientes terrestres.
Las plantas son un grupo muy grande y variado de organismos; existen alrededor de 300 000 especies catalogadas[1]; de
éstas, aproximadamente 260 000 son plantas que producen semillas. Los musgos, los helechos, las coníferas y las plantas
con flores, todos son miembros del reino Plantae. Este reino comprende la mayoría de los organismos fotosintetizadores y
unos cuantos miembros que son parásitos y han perdido sus habilidades fotosintetizadoras. En el proceso de la fotosíntesis
se utiliza clorofila, pigmento localizado en el orgánulo conocido como cloroplasto. Las plantas poseen paredes celulares que
contienen celulosa; La mayoría se reproducen sexualmente, pero también poseen otros métodos de reproducción asexual;
presentan un crecimiento intermedio; no poseen una forma final definida de su cuerpo y continúan desarrollando masa hasta
el día de su muerte.
Adaptaciones de las plantas a la vida terrestre

Las plantas, como organismos adaptados a la vida fuera del agua, deben enfrentarse a una serie de retos en el ambiente
terrestre; entre estos, se encuentra la desecación, que es un peligro constante para un organismo expuesto al aire. Aun
cuando algunas partes de las plantas estén cerca de una fuente de agua, sus estructuras aéreas están expuestas a la
desecación. El agua se ha descrito como "la materia de la vida", ya que prácticamente todas las reacciones metabólicas
se llevan a cabo en un medio acuoso dentro de la célula, pues es en este medio que las moléculas de tamaño pequeño
se disuelven y difunden. El agua provee de flotabilidad y soporte a los organismos que viven en ésta; mientras que las
plantas sobre la tierra necesitaron desarrollar estructuras de soporte, ya que el aire no les proporciona el mismo sostén. En
el ambiente terrestre los gametos masculinos deben alcanzar los gametos femeninos usando nuevas estrategias, pues nadar
ya no es posible; además, ambos gametos deben protegerse de la desecación. El éxito de las plantas terrestres se debió a la
aparición, por evolución, de diferentes estrategias que les permitieron enfrentarse a estas nuevas condiciones ambientales;
es importante mencionar que la aparición de dichas adaptaciones no fue un evento único. Algunas de las especies no se
alejaron mucho de los ambientes acuáticos, mientras que otras dejaron el agua y "conquistaron" los ambientes más secos de
la Tierra.
La vida terrestre confiere ciertas ventajas: en primer lugar, la luz del sol es abundante y la calidad espectral de la luz
absorbida por los pigmentos fotosintéticos, como la clorofila, no se filtra a través de un medio acuoso o compite con otras
especies fotosintetizadoras en la columna superior de agua; segundo, la concentración y por lo tanto la disponibilidad del
dióxido de carbono es mayor en el aire que en el agua. Las plantas evolucionaron mucho antes que los animales, y no fue
sino hasta que la Tierra se secó que ésta fue colonizada por animales, por lo que en un principio las plantas no tuvieron
ningún depredador. Esta situación cambió cuando los animales emergieron del agua y encontraron en la flora establecida
una fuente abundante de nutrientes. A su vez las plantas adquirieron, por medio de la evolución, una serie de estrategias
para frenar la depredación, tales como las espinas o sustancias químicas tóxicas.
Las plantas primitivas terrestres, al igual que los primeros animales terrestres, vivían cerca de alguna fuente abundante de
agua y desarrollaron diferentes estrategias para evitar la desecación. Una de éstas es la tolerancia a la sequía; los musgos,
1. A.D. Chapman (2009) Numbers of Living Species in Australia and the World. 2nd edition. A Report for the Australian Biological Resources Study.
Australian Biodiversity Information Services, Toowoomba, Australia. Available online at http://www.wnvironment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/
species-numbers/2009/04-03-groups-plants.html.

por ejemplo, se pueden secar completamente hasta adquirir un color parduzco y formar una estera frágil, pero tan pronto
como vuelve la lluvia y hay agua disponible los musgos se embeben completamente y adquieren nuevamente su apariencia
verde. Otra estrategia es colonizar ambientes muy húmedos, donde las sequías son muy poco probables; los helechos son un
linaje primitivo de plantas que prosperan en lugares fríos y húmedos, como el sotobosque de los bosques templados. Con el
paso del tiempo las plantas se fueron alejando de los ambientes acuáticos, volviéndose resistentes a la desecación, más que
tolerantes. Estas plantas, al igual que los cactus, minimizan la pérdida de agua, de tal forma que pueden vivir en los lugares
más secos del planeta.
Además de las adaptaciones específicas a la vida terrestre, las plantas también presentan una serie de adaptaciones que les
permitieron diversificarse y dominar los ecosistemas terrestres. Estas adaptaciones son: (1) alternancia de generaciones; (2)
un esporangio en el cual se originan las esporas; (3) un gametangio que produce células haploides; y (4) un meristemo apical
en las raíces y en los brotes, en el caso de las plantas vasculares.
Alternancia de generaciones
La alternancia de generaciones describe un ciclo de vida en el cual un organismo tiene estadios multicelulares tanto
haploides como diploides (Figure 14.2).
Figure 14.2 En esta figura se muestra la alternancia de generaciones entre un gametofito haploide (1n) y un esporofito
diploide (2n). (créditos: modificado del trabajo de Peter Coxhead)
Al ciclo de vida en el cual hay un estado haploide dominante se le conoce como haplonte, mientras que un ciclo de
vida diplonte es aquel en el cual domina el estado diploide y el número cromosómico haploide solo se observa, por un
breve periodo del ciclo de vida, durante la reproducción sexual, los humanos somos diplontes. La mayoría de las plantas
presentan una alternancia de generaciones que se describe como haplodiplonte. La forma multicelular haploide, conocida
como gametofito, es seguida del desarrollo de un organismo multicelular diploide, el esporofito. Por medio de la mitosis
el gametofito da lugar a los gametos o células reproductoras; en el caso de los musgos, ésta es la fase más obvia del ciclo
de vida, sin embargo, en las plantas superiores (plantas vasculares) puede ser únicamente la producción de estructuras
microscópicas, como los granos de polen. En el caso del esporofito, éste es apenas perceptible en las plantas inferiores como
musgos, hepáticas y antocerotes; pero en el caso de las plantas superiores, la fase diplonte está representada por los árboles
enormes, como las secuoyas y los pinos.
Esporangios y plantas sin semillas
El esporofito de las plantas sin semillas es diploide y es el resultado de la fusión de dos gametos o singamia (Figure
14.2). El esporofito contiene los esporangios, los primeros órganos que aparecieron en las plantas; este término significa
literalmente "espora en un vaso" y es el saco reproductivo que contiene las esporas. Dentro de los esporangios, los
esporofitos diploides (2n) producen, por meiosis, las esporas haploides (1n). Posteriormente, el esporangio libera las esporas
para que éstas se dispersen en el ambiente. En las plantas terrestres se producen dos tipos de esporas, que son el resultado
de la separación de sexos en diferentes puntos del ciclo de vida. Las plantas no vasculares que no producen semillas tienen
un solo tipo de esporas llamadas homosporas; el gametofito, que surge de la germinación de una espora, produce los
gametos tanto femeninos como masculinos - gametangios- generalmente en el mismo individuo. En contraste, las plantas
heterosporas producen dos tipos morfológicos diferentes de esporas. La espora masculina se conoce como microspora,
debido a su tamaño pequeño, mientras que las esporas que se desarrollan en el gametofito femenino son mucho más grandes
y se conocen como macrosporas. Todas las plantas vasculares que producen semillas presentan heterosporía; mientras que
solamente algunas plantas vasculares que no producen semillas lo hacen.
Cuando una espora haploide germina, ésta genera, por mitosis, un gametofito multicelular que sostiene al cigoto producto
de la fusión de los gametos; a partir de éste se desarrolla un esporofito o forma vegetativa, lo que inicia nuevamente el ciclo
(Figure 14.3 y Figure 14.4).
Figure 14.3 En esta figura se muestra el ciclo de vida de un helecho, el cual presenta alternancia de generaciones y
donde domina el esporofito. (créditos: "helecho", modificado del trabajo de Cory Zanker; "gametofito", modificado del
trabajo de "Vlmastra"/Wikimedia Commons)
Figure 14.4 Los musgos presentan alternancia de generaciones, con una fase dominante del gametofito. (créditos:
modificado del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)
Las esporas de las plantas sin semillas y el polen de las plantas con semillas están rodeados de paredes celulares gruesas
que contienen un polímero resistente, conocido como esporopolenina; esta sustancia está formada por largas cadenas de
moléculas orgánicas relacionadas con los ácidos grasos y los carotenoides. La esporopolenina es la sustancia que le confiere
el color amarillo al polen y es además una sustancia extraordinariamente resistente a la degradación química y biológica;
debido a esta resistencia es que existen fósiles de polen tan bien conservados. Alguna vez se pensó que la esporopolenina
era una innovación de las plantas terrestres; sin embargo, se sabe que el alga verde Coleochaetes forma esporas que la
contienen.

Uno de los principales retos de las plantas terrestres es dar protección al embrión, ya que dada su vulnerabilidad éste tiene
que estar protegido de todos los riesgos ambientales, como la desecación. Tanto en las plantas sin semillas como en aquellas
que las poseen, el gametofito femenino provee la nutrición al embrión; sin embargo, en el caso de las plantas con semillas
el embrión también se protege conforme se desarrolla en un nuevo esporofito.
Los gametangios en las plantas sin semillas
En las plantas sin semillas los gametangios son las estructuras en las cuales se producen los gametos por mitosis. El
anteridio o gametangio masculino libera los espermatozoides, en muchas de las plantas sin semillas estos puede poseer
flagelos, lo que les permiten nadar -en un ambiente húmedo- hacia el arquegonio o gametangio femenino. Al igual que el
esporofito, el embrión se desarrolla dentro del arquegonio.
Meristemos apicales
El meristemo apical es un tejido presente tanto en brotes como en raíces, en el cual la división celular es muy rápida y a
partir del cual las plantas incrementan su longitud (Figure 14.5). El meristemo apical es un capuchón de células en la punta
de los brotes y las raíces constituido por células no diferenciadas que tienen una proliferación continua a lo largo de la vida
de la planta. Las células meristematicas dan lugar a todos los tejidos especializados de la planta. La elongación de los brotes
y las raíces facilita a la planta el acceso a nuevos recursos: luz, en el caso de los brotes; agua y nutrientes, en el caso de las
raíces. El llamado meristemo lateral es un meristemo separado que da origen a las células que producen el incremento en
el diámetro de los tallos y los troncos. Los meristemos apicales son una adaptación que permite que las plantas crezcan en
la dirección que le permita la supervivencia: hacia arriba, donde hay gran cantidad de luz solar, y hacia abajo para explorar
más suelo y obtener agua y minerales esenciales.
Figure 14.5 En esta fotografía se observa una plántula de manzana en la cual el meristemo apical da lugar a nuevos
brotes y al crecimiento de la raíz.
Adaptaciones adicionales de las plantas terrestres

Conforme las plantas se adaptaron a la vida terrestre y se volvieron cada vez más independientes a la presencia constante
de agua y zonas inundadas, aparecieron nuevos órganos y estructuras. Las primeras plantas terrestres no crecían más allá de
unos cuantos centímetros sobre el suelo y desde allí éstas competían por la luz. Debido a que el ambiente aéreo, a diferencia
del ambiente acuático, ofrece prácticamente un soporte nulo para las plantas, éstas incorporaron moléculas más rígidas a
sus tallos, que posteriormente se convirtieron en troncos. La evolución del tejido vascular para la distribución del agua y
nutrientes fue un prerrequisito para que las plantas evolucionaran cuerpos más grandes. El sistema vascular de las plantas
está compuesto de xilema y floema; el xilema conduce agua y minerales, que toma del suelo, hacia los brotes; el floema
transporta todos los compuestos nutritivos derivados de la fotosíntesis a lo largo de toda la planta. El sistema radicular
permite el anclaje de la planta al suelo, además de tomar el agua y los minerales requeridos por ésta.
Las plantas terrestres poseen una cubierta o cutícula, revestimiento ceroso impermeable, que cubre las hojas y los tallos. La
cutícula también previene la entrada del dióxido de carbono necesario para la fotosíntesis. Los estomas regulan el tráfico de
gases y vapor de agua; estos aparecieron conforme las plantas migraban a zonas más secas.
Las plantas sintetizan una serie de metabolitos secundarios cuya función es evitar o disminuir la depredación; muchos de
estos son compuestos tóxicos que incluso pueden causar la muerte. Estos compuestos incluyen moléculas complejas como
alcaloides, que en muchos casos despiden un olor desagradable y nauseabundo.
Las plantas también han coevolucionado con los animales; por un lado, las plantas producen metabolitos nutritivos y los
animales dispersan los granos de polen, frutos o semillas. Este proceso coevolutivo entre plantas y animales se ha llevado a
cabo durante millones de años (Figure 14.6).
Figure 14.6 Las plantas se han adaptado a la vida terrestre de diferentes formas: (a) al igual que estos musgos, las
primeras plantas terrestres crecían únicamente unos cuantos centímetros sobre la superficie del suelo para evitar la
desecación; (b) posteriormente, las plantas desarrollaron una cutícula que evita la desecación; (c) al igual que estos
árboles de maple, las plantas tuvieron que evolucionar nuevas estructuras que les permitieron alcanzar tallas más
grandes sin comprometer su nutrición y resistencia; (d) las plantas desarrollaron diferentes defensas tanto físicas
como químicas para evitar a sus depredadores. (créditos: (a y b) modificado del trabajo de Cory Zanker; (c) modificado
del trabajo de Christine Cimala; (d) modificado del trabajo de Jo Naylor).

Paleobotánica
La paleobotánica se especializa en el estudio de las plantas extintas; sus principales preguntas de
investigación están relacionadas con la adquisición de ciertas características que permitieron a las plantas
la colonización de nuevos ambientes, así como con la forma en la cual se moldearon los ecosistemas
actuales. Los paleobotánicos analizan ejemplares de museo y reconstruyen la morfología de organismos
desaparecidos. Los fósiles se forman cuando los organismos quedan atrapados en los sedimentos o
ambientes donde se preservan sus formas (Figure 14.7). Los paleobotánicos determinan la edad geológica
de los organismos y la naturaleza de su ambiente, utilizando los sedimentos geológicos y los organismos
fósiles que los rodean. Esta actividad requiere de un gran cuidado para preservar la integridad de los fósiles
y de las capas en las cuales se encuentran. A través del estudio de las modificaciones en la morfología de
las plantas de diferentes tiempos geológicos, los paleobotánicos son capaces de delinear su evolución y la
conexión entre las plantas y su ancestro común. Esta rama de la biología busca encontrar las especies de
transición que llenen los huecos en el camino al desarrollo de las plantas modernas.
Recientemente se ha comenzado a utilizar la química y la biología molecular en la paleobotánica; la
preservación de las estructuras moleculares requiere de un ambiente libre de oxígeno, ya que la oxidación
y la degradación del material por medio de los microorganismos depende de la presencia de oxígeno. Un
ejemplo del uso de la química analítica y la biología molecular es la identificación del oleanano, compuesto
que desalienta a las plagas y que parece ser único de las plantas con flores. El oleanano se recuperó
de sedimentos del Pérmico, mucho antes de la aparición de las primeras plantas con flores. Los ácidos
nucleicos fósiles (ADN y ARN) han arrojado más información, ya que a través de su secuenciación y
comparación con los de las plantas vivientes y con organismos relacionados se pueden construir los linajes
de plantas y sus relaciones.
Algunos paleobotánicos son escépticos a los resultados y conclusiones arrojados por los análisis
moleculares debido a que el material químico de interés se degrada rápidamente durante el aislamiento
inicial cuando queda expuesto al aire, así como con las manipulaciones posteriores. Siempre existe el
riesgo de contaminación de las muestras con material extraño, comúnmente con microorganismos. Sin
embargo, conforme la tecnología se refina el análisis de ADN proveniente de plantas fósiles provee
información invaluable sobre la evolución de las plantas y su adaptación al ambiente siempre cambiante.
Figure 14.7 En esta fotografía se muestra una hoja fósil de palma (Palmacites sp.), que data de hace
aproximadamente 40 millones de años y que fue descubierta en Wyoming.
Principales divisiones de las plantas terrestres

Las plantas se clasifican en dos grupos principales de acuerdo con la presencia o ausencia de tejido vascular, como se ve
en la Figure 14.8. Las plantas no vasculares son aquellas que carecen de tejidos vasculares o de células especializadas para
el transporte de agua y nutrientes, y están representadas por las briofitas, las hepáticas, los musgos y los antocerotes. Las
plantas vasculares desarrollaron una red de células que conducen agua y solutos a todo lo largo de su cuerpo. Las primeras
plantas vasculares aparecieron en el Ordovícico tardío (hace aproximadamente 461-44 millones de años) y probablemente
eran muy similares a las licofitas, los licopodios y las pterofitas (helechos, cola de caballo y Psilotum). Las licofitas y
pterofitas son plantas vasculares sin semillas. Las plantas que producen semillas forman el grupo más grande de plantas
y dominan el paisaje, e incluyen: gimnospermas, coníferas que producen semillas desnudas; y angiospermas, plantas con
flores que protegen sus semillas dentro de cámaras localizadas en la parte central de la flor y cuyas paredes se convierten en
grupos.
Figure 14.8 En esta tabla se muestran las principales divisiones de plantas.
14.2 | Plantas con semillas: gimnospermas

• Discutir el tipo de semillas que producen las gimnospermas, así como otras de sus características.
• Enumerar los cuatro grupos de gimnospermas actuales y dar ejemplos de cada uno de estos.
Es altamente probable que las primeras plantas que colonizaron los ambientes terrestres estuvieran relacionadas con los
musgos modernos (briofitas) y se cree que éstas aparecieron hace aproximadamente 500 millones de años. A estos primeros
grupos le siguieron las hepáticas (también briofitas) y las plantas vasculares primitivas, las pterofitas, a partir de las cuales
se derivaron los helechos modernos. El ciclo de vida de las briofitas y pterofitas se caracteriza por la alternancia de
generaciones, y para que se complete su ciclo de vida éstas requieren de agua, debido a que los gametos masculinos deben
nadar hacia los gametos femeninos. Los gametos masculinos liberan los espermatozoides, que debe nadar (impulsado por
sus flagelos) para alcanzar y fertilizar los gametos femeninos o huevos. Posteriormente a la fertilización, el cigoto crece y
madura dentro del esporofito, este último formará el esporangio donde se lleva a cabo la meiosis y se producen las células
haploides. La liberación de las esporas en un ambiente apropiado llevará a la germinación y a una nueva generación de
gametofitos.
Evolución de las plantas con semillas

La tendencia evolutiva de las plantas con semillas originó la generación de un esporofito dominante, en el cual la planta
diploide es de mayor tamaño y con mayor significancia ecológica. Al mismo tiempo, se dio la reducción en el tamaño del
gametofito, de ser una estructura conspicua a un grupo microscópico de células encerradas en el tejido del esporofito. Las
plantas vasculares inferiores, como musgos y helechos, producen únicamente un tipo de espora, mientras que las plantas
con semillas producen dos tipos de esporas: las megasporas (femeninas) y las microsporas (masculinas). Las megasporas
dan origen a los gametofitos femeninos que producen los huevos, y las microsporas maduran en gametofitos masculinos
que generan el esperma. Debido a que los gametofitos maduran dentro de las esporas, no son de vida libre como lo son los
gametofitos de otras plantas vasculares sin semillas. Las heterosporas de las plantas sin semillas se consideran precursores
evolutivos de las plantas con semillas.
Las semillas y el polen -dos adaptaciones a la sequía- distinguen a las plantas con semillas de otras plantas vasculares
sin semillas; ambas adaptaciones fueron críticas para la colonización del ambiente terrestre. El registro fósil coloca a
las primeras plantas con semillas hace aproximadamente 350 millones de años; los primeros registros fósiles confiables
de gimnospermas son del periodo carbonífero (359-299 millones de años). Las gimnospermas fueron precedidas por las
Progymnospermophyta (primeras plantas con semillas desnudas). Éste fue un grupo de transición de plantas que se parecían
a las coníferas debido a que producían madera a partir del crecimiento secundario del tejido vascular. Sin embargo, aún se
reproducían como lo hacen los helechos, liberando esporas al ambiente. Las gimnospermas dominaron el paisaje durante la
era mesozoica (hace 251-65.5 millones de años), y las angiospermas dominaron hacia el final del periodo cretácico (hace
145.5-65.5 millones de años), en el Mesozoico tardío, convirtiéndose entonces en el grupo de plantas más abundante de los
biomas terrestres.

Gimnospermas
Las gimnospermas -"semillas desnudas"- son un grupo parafilético diverso de plantas con semillas; los grupos parafiléticos
no incluyen descendientes de un solo ancestro común. Las gimnospermas típicas presentan: semillas desnudas, gametos
femeninos y masculinos separados, polinización por viento y traqueidas, que transportan agua y solutos en el sistema
vascular.
El ciclo de vida de una conífera
Los pinos son coníferas y presentan en la misma planta los esporófilos masculinos y femeninos. Los pinos, como todas
las gimnospermas, producen microsporas masculinas y megasporas femeninas. En los conos masculinos o estaminados,
el microsporocito origina las microsporas -por meiosis- que más adelante se convierten en granos de polen. Cada grano
de polen contiene dos células: una célula generativa que dará lugar a dos espermatozoides y una segunda célula que se
convertirá en la célula del tubo polínico. Durante la primavera los árboles de pino liberan una gran cantidad de polen de
color amarillo, el cual es transportado por el viento. Algunos de estos gametofitos aterrizarán en un cono femenino. El tubo
polínico crece muy lentamente a partir de un grano de polen y la célula generativa en el grano de polen se divide -por
mitosis- en dos células espermáticas. Durante la fertilización una de las células espermáticas haploides unirá su núcleo con
el núcleo haploide de un huevo.
Los conos femeninos o piñas contienen dos óvulos por escama. Un megasporocito experimenta meiosis en cada óvulo,
pero únicamente una sola célula haploide sobrevivirá y se convertirá en un gametofito multicelular femenino que encierra
un huevo. El cigoto, formado durante la fertilización, dará origen a un embrión, el cual está envuelto por una cubierta de
la semilla proveniente del tejido de la planta parental. En los árboles de pino la fertilización y el desarrollo de la semilla es
un proceso muy largo que puede tomar hasta dos años después de la polinización. La semilla que se forma consta de tres
generaciones de tejidos: la cubierta de la semilla que se origina del tejido de la planta parental, el gametofito femenino que
proveerá los nutrientes y el embrión en sí mismo. La Figure 14.9 ilustra el ciclo de vida de una conífera.
Figure 14.9 Esta imagen muestra el ciclo de vida de una conífera.
¿En qué etapa se forma el cigoto diploide?

a. Cuando el cono femenino comienza a desarrollarse en el árbol.
b. Cuando el núcleo del espermatozoide y el núcleo del huevo se fusionan.
c. Cuando la semilla cae del árbol.
d. Cuando comienza a crecer el tubo polínico.
Para conocer el proceso de formación de semillas en las gimnospermas, haz clic en la siguiente liga:
http://openstaxcollege.org/l/gymnosperm (http://openstaxcollege.org/l/gymnosperm) .
La diversidad en las gimnospermas

Las gimnospermas modernas se clasifican en cuatro grandes divisiones y comprenden aproximadamente 1000 especies
descritas. Las Coniferophyta, Cycadophyta y Ginkgophyta son similares en cuanto a la producción del cambium (células
que generan el sistema vascular del tallo o tronco) y en los patrones de desarrollo de semillas; sin embargo, no están muy
cercanamente relacionadas filogenéticamente una a la otra. Las Gnetofitas son consideradas el grupo más cercano a las
angiospermas, pues producen un xilema verdadero que contiene tanto traqueidas como elementos de los vasos.

Las coníferas
Las coníferas son el filo dominante de las gimnospermas y poseen una gran variedad de especies. La mayoría de éstas
son árboles de gran tamaño que poseen, generalmente, hojas aciculares escamosas. Las acículas son muy delgadas y están
cubiertas por una cutícula cerosa que evita que se pierda agua por transpiración. La nieve se resbala fácilmente de las hojas,
lo que permite que les llegue la luz y que las ramas no se rompan tan fácilmente por el peso de la nieve. Estas adaptaciones
a las regiones frías y secas explican la predominancia de las coníferas en lugares fríos y a grandes altitudes. Este grupo
incluye los tan familiares árboles siempre verdes: pinos, abetos, cedros, secuoyas y tejos (Figure 14.10). Unas cuantas
especies de coníferas son deciduas y pierden sus hojas completamente durante el otoño; el alerce europeo(género Larix)
y el alerce oriental son ejemplos de coníferas deciduas. La madera de las coníferas es más primitiva que la madera de las
angiospermas, ésta contiene traqueidas –pero no elementos de los vasos– y se le conoce como madera suave.
Figure 14.10 20 Las coníferas son la forma de vegetación dominante de los ambientes fríos o áridos y de gran altitud.
En esta figura se muestran fotos de (a) abeto siempre verde; (b) secuoya; (c) junípero; (d) Larix larcinia, gimnosperma
decidua, alerce, gimnosperma decidua (nótese el color amarillo de las hojas). (créditos: b, modificado del trabajo de
Alan Levine; c, modificado del trabajo de Wendy McCormac; d, modificado del trabajo de Micky Zimen)
Las cícadas
Las cícadas se encuentran en ambientes húmedos y con mucha frecuencia se confunden con las palmas debido a la
forma y tamaño de sus hojas compuestas. Las cícadas presentan conos de gran tamaño, característica poco usual para
una gimnosperma, y sus polinizadores más importantes son los escarabajos. Este grupo de plantas dominaba el paisaje en
la época de los dinosaurios, durante el Mesozoico (hace 251-65.5 millones de años). Actualmente, solo encontramos un
centenar de especies de cícadas, las cuales se enfrentan a una posible extinción, aunque muchas especies están protegidas
por convenios internacionales. Debido a su forma tan atractiva las cícadas se utilizan con frecuencia como plantas
ornamentales (Figure 14.11).
Figure 14.11 La cícada de la fotografía (Encephalartos ferox) posee conos de gran tamaño. (crédito: Wendy Cutler)
Ginkgophytas
La única especie sobreviviente de las ginkgofitas es el Ginkgo biloba (Figure 14.12). Esta planta presenta hojas en
forma de abanico y es única entre las plantas con semilla, pues presenta un patrón de venación dicotómico, sus hojas se
tornan amarillas y se caen durante el otoño. Los monjes budistas cultivaron el Ginkgo biloba durante siglos, asegurando
su preservación. Esta especie se planta en espacios públicos debido a que es altamente resistente a la contaminación.
Los órganos masculino y femenino se encuentran en plantas separadas; generalmente, solo se plantan árboles del género
masculino en los jardines, ya que las semillas producidas por las plantas femeninas tienen un olor desagradable, parecido al
de la mantequilla rancia.
Figure 14.12 En esta ilustración del libro Flora Japonica, Sectio Prima (Tafelband) (1870), se muestran las hojas y
fruto del Ginkgo biloba, dibujadas por Philipp Franz von Siebold y Joseph Gerhard Zuccarini.

Gnetophytas
Las gnetofitas son los parientes más cercanos de las angiospermas modernas e incluyen tres géneros muy disímiles de
plantas: Gnetum, Welwitschia y Ephedra; al igual que las angiospermas, éstas poseen hojas anchas. Las especies del género
Gnetum son principalmente vainas que habitan en zonas tropicales y subtropicales. La única especie de Welwitschia es una
planta muy rara que crece muy lentamente y que se encuentra en los desiertos de Namibia y Angola, ésta puede vivir hasta
2000 años. El género Ephedra está representado en las zonas secas del suroeste de EE. UU. y en México (Figure 14.13). Las
pequeñas hojas escamosas de Ephedra son la fuente de la efedrina, compuesto utilizado como un potente descongestionante.
Debido a que la efedrina es muy similar a las anfetaminas, tanto en su estructura química como en sus efectos neurológicos,
su uso está restringido. Al igual que las angiospermas, pero a diferencia de las gimnospermas, todas las gnetofitas presentan
vasos en su xilema.
Figure 14.13 Ephedra viridis crece en el oeste de los EE. UU. (crédito: US National Park Service (Servicio Nacional
de Parque de los Estados Unidos), base de datos de plantas de USDA-NRCS (Departamento de Agricultura de los
Estados Unidos-Servicio de Conservación de los Recursos Naturales)
Haz clic en el siguiente video de la BBC, donde se describe la increíble rareza de Welwitschia http://openstaxcollege.org/
l/welwitschia (http://openstaxcollege.org/l/welwitschia)
14.3 | Plantas con semillas: angiospermas

• Describir las partes más importantes de una flor y su propósito.
• Detallar el ciclo de vida de una angiosperma.
• Discutir los dos grupos principales en los que están divididas las plantas con flores, así como explicar las
diferencias básicas entre angiospermas.
Desde su inicio en el periodo jurásico, hace aproximadamente 202-145.5 millones de años, las plantas con flores o
angiospermas han evolucionado exitosamente y dominado la mayoría de ecosistemas terrestres. Las angiospermas incluyen
un número impresionante de géneros y especies (más de 260 000), y en términos de diversidad, son superadas únicamente
por los insectos (Figure 14.14).
Figure 14.14 Las plantas con flores dominan los paisajes terrestres; este grupo de plantas crece en un jardín botánico
en Bellevue, Washington, EE. UU. Los colores vívidos de las flores son una adaptación para atraer polinizadores
como insectos y aves. (crédito: Myriam Feldman)
El éxito de las angiospermas es el resultado de la presencia de dos estructuras que aseguran su éxito reproductivo: flores y
frutos. Las flores permiten a las plantas tener relaciones evolutivas de cooperación con animales, particularmente insectos,
que dispersan su polen a los gametofitos femeninos en una forma muy dirigida. Los frutos, por su parte, protegen el
desarrollo del embrión y sirven como un agente dispersor; diferentes estructuras en los frutos reflejan las estrategias de
dispersión que ayudan en la diseminación de las semillas.
Las flores
Las flores son hojas modificadas o esporofilos que se encuentran organizadas alrededor de un tallo central; aunque éstas
varían en forma y apariencia, todas las flores están compuestas por las mismas estructuras: sépalos, pétalos, pistilos y
estambres. Una espiral de sépalos (el cáliz) se encuentra localizado en la base del pedúnculo o tallo y encierra el brote floral,
antes de que éste se abra. Generalmente, los sépalos son fotosintéticos, aunque existen algunas excepciones. Por ejemplo,
la corona en los lirios y tulipanes consta de tres sépalos y tres pétalos que son prácticamente idénticos; este hecho llevó a
los botánicos a acuñar la palabra tépalo. Los pétalos, colectivamente conocidos como corola, están localizados dentro de la
espiral de sépalos y generalmente despliegan colores muy vívidos que atraen a los polinizadores. Las flores polinizadas por
el viento son, en general, más pequeñas e insignificantes. Los órganos sexuales se localizan en el centro de la flor.
Como se ilustra en la Figure 14.15, el estigma, el estilo y el ovario constituyen el órgano femenino, el carpelo o pistilo,
también conocido como gineceo; éste puede contener uno o más carpelos dentro de una sola flor. Las megasporas y los
gametofitos femeninos se producen en los gruesos tejidos del carpelo, que también cumplen una función protectora. El
estilo, estructura alargada y delgada, conduce desde el estigma, donde se deposita el polen, al ovario que se encuentra
encerrado en el carpelo. El ovario contiene uno o varios óvulos, que se convertirán en semillas después de la fertilización.
Los órganos reproductores masculinos, androceo o estambres, rodean el carpelo central. Los estambres están compuestos
de un tallo muy delgado, conocido como filamento, y de una estructura en forma de saco, la antera, en la cual se producen
las micrósporas, por meiosis, y se convierten en granos de polen; el filamento sostiene la antera.

Figure 14.15 En esta imagen se muestra la estructura de una flor perfecta. Las flores perfectas poseen órganos
florales tanto masculinos como femeninos. (crédito: modificado del trabajo de Mariana Ruiz Villarreal)
Los frutos
Las semillas se forman en un ovario que aumenta de tamaño conforme la semilla crece; en tanto la semilla se va
desarrollando las paredes del ovario se engrosan y forman el fruto. Muchos vegetales, tales como las berenjenas, calabazas,
ejotes y pimientos, entre otros, son en realidad frutos, ya que contienen las semillas y se derivan del tejido engrosado del
ovario. Las bellotas y las sámaras aladas de los arces también son frutos.
Los frutos maduros se pueden describir como carnosos o secos; entre los frutos carnosos se encuentran las bayas, duraznos,
manzanas, uvas y tomates, mientras que el arroz, el trigo y las nueces son ejemplos de frutos secos. Es importante mencionar
que no todos los frutos se derivan del ovario; algunos frutos tienen su origen a partir de ovarios separados en una sola flor,
como las frambuesas y zarzamoras. Las piñas, por ejemplo, se forman a partir de grupos de flores; algunas frutas, como
el melón y la naranja, poseen cáscara. Sin importar la forma en la cual se originan y forman los frutos, estos son agentes
de dispersión, y la forma en la cual se dispersan se ve reflejada en su variedad de formas. Algunos frutos se secan con
la luz y son dispersados por el viento, como los de algunos árboles y el diente de león; los cocos flotan en el agua y son
transportados por ésta. Algunos frutos son muy atractivos para los herbívoros y forman parte de su dieta, ya que éstos son
muy coloridos, perfumados, dulces y nutritivos; cuando un herbívoro ingiere un fruto, las semillas duras no digeridas se
dispersan a través de las heces. Otros frutos poseen cubiertas pegajosas o ganchos que les permiten adherirse al pelaje de
los animales y de esta forma "pasear" sobre estos, dispersándose así a diferentes lugares.
El ciclo de vida de las angiospermas

La fase adulta -esporofito- de las angiospermas es la más importante de su ciclo de vida, y al igual que las gimnospermas,
las plantas con flores producen esporas de dos sexos y tamaños diferentes: micrósporas, que se convierten en granos de
polen (gametofito masculino) y megasporas, a partir de las cuales se forman los óvulos (gametofitos femeninos). Dentro del
megasporangio de la antera los microsporocitos masculinos se dividen por meiosis, dando lugar a las micrósporas haploides;
éstas experimentan mitosis, originando así los granos de polen (Figure 14.16)). Cada grano de polen contiene dos células:
una célula generativa, que se divide en dos espermatozoides, y una segunda célula, que se convertirá en la célula del tubo
polínico.
Figure 14.16 Este diagrama muestra el ciclo de vida de una angiosperma. Las anteras y los ovarios son
estructuras que protegen los gametofitos: granos de polen y saco embrionario. La doble fertilización es un
proceso único de las angiospermas. (crédito: modificado del trabajo de Mariana Ruiz Villarreal)
Si una flor careciera de megasporangio ¿qué tipo de gameto sería incapaz de formar? Si una flor careciera
de microsporangio ¿qué tipo de gameto sería incapaz de formar?
El gametofito femenino se produce en los óvulos cuando un megasporocito experimenta meiosis y produce cuatro
megasporas haploides, una de estas megasporas es más grande que las otras y por mitosis forma el gametofito femenino
o saco embrionario (tres divisiones mitóticas producen ocho núcleos en siete células). El huevo y dos células migran a un
extremo del saco embrionario (gametofito) y tres células migran al otro extremo. Dos de los núcleos permanecen en una
sola célula y se fusionan para formar un núcleo diploide (2n), esta célula migra al centro del saco embrionario.
Cuando un grano de polen alcanza el estigma desarrolla un tubo polínico, desde el grano de polen hacia el estilo y entra a
éste a través de una apertura en los tegumentos del óvulo; las dos células espermáticas se depositan en el saco embrionario.

Lo que sucede posteriormente se conoce como doble fertilización y es única de las angiospermas (Figure 14.17). Un
espermatozoide y el huevo se combinan para formar un cigoto diploide, futuro embrión. El otro espermatozoide se
fusiona con el núcleo diploide, en el centro del saco embrionario, formando una célula triploide que más tarde formará el
endospermo, tejido que sirve de reserva alimenticia. El cigoto se convierte en un embrión con una radícula –pequeña raíz– y
uno o dos órganos con forma de hoja llamados cotiledones. Las reservas alimenticias de las semillas se almacenan fuera del
embrión y los cotiledones sirven como conductos para transmitir las reservas alimenticias asimilables para el embrión. Las
semillas constan de capas endurecidas de tegumento que forman una cubierta –el endospermo con reservas alimenticias– y
al centro el embrión protegido.
Figure 14.17 La doble fertilización se lleva a cabo únicamente en las angiospermas. (crédito: modificado del trabajo
de Mariana Ruiz de Villareal)
La mayoría de las flores presentan tanto estambres como carpelos; sin embargo, unas cuantas especies se autopolinizan.
Estas flores se conocen como perfectas, porque poseen órganos sexuales de ambos tipos (Figure 14.15). Existen muchas
barreras, tanto bioquímicas como anatómicas, que evitan la autopolinización y por lo tanto promueven la fertilización
cruzada. La autopolinización es una forma grave de endogamia y puede incrementar el número de defectos genéticos en la
descendencia.
Una planta puede tener flores perfectas y presentar ambos géneros en cada flor (una flor para el género masculino y una
diferente para el género femenino) o puede tener flores imperfectas de ambos tipos en una sola planta (Figure 14.18). En
cada caso, tales especies se conocen como plantas monoicas ("una sola casa"). Algunos botánicos se refieren a las plantas
con flores perfectas simplemente como hermafroditas. Otras plantas son dioicas -"dos casas"- y tienen flores masculinas y
femeninas (flores imperfectas) en diferentes plantas, en estas especies la polinización cruzada se lleva a cabo todo el tiempo.
Figure 14.18 Figura 14.28 Las plantas monoicas poseen estructuras reproductoras tanto femeninas como masculinas
en la misma flor o planta. En las plantas dioicas las estructuras reproductoras masculinas y femeninas se encuentran
en diferentes plantas. (crédito: (a) modificado del trabajo de Liz West; (b) modificade del trabajo de Scott Zona).
La diversidad en las angiospermas

Las angiospermas tienen una sola división: Anthophyta. Las angiospermas modernas parecen ser un grupo monofilético, lo
que significa que éstas se originaron a partir de un solo ancestro. Las plantas con flores se dividen en dos grupos principales,
de acuerdo con la estructura de sus cotiledones, granos de polen y otras características: monocotiledóneas, que incluyen
pastos y lirios, y dicotiledóneas o eudicotiledóneas, grupo polifilético. Las angiospermas basales son un grupo de plantas
que se cree se ramificaron antes de la separación en monocotiledóneas y dicotiledóneas, ya que exhiben características de
ambos grupos. En muchos esquemas de clasificación las angiospermas basales se consideran como una categoría separada
y corresponden al grupo conocido como Magnoliidae. Este grupo comprende los árboles de magnolia, laurel, nenúfares y la
familia de la pimienta.
Angiospermas basales
Las Magnoliidae, consideradas arcaicas, están representadas por las magnolias: árboles altos que poseen flores muy
fragantes y de gran tamaño (Figure 14.19d). Los árboles de laurel producen hojas aromáticas y flores poco conspicuas. Las
Laurales comprenden árboles pequeños y arbustos que crecen principalmente en climas cálidos; en este grupo se encuentran
plantas como el laurel, el género Lindera, la canela (Figure 14.19a) y el árbol de aguacate. Las Nimphaeales se desarrollan
en los biomas de agua dulce (Figure 14.19c) y poseen hojas que flotan en la superficie o que crecen bajo el agua. Los
nenúfares son particularmente apreciados por los jardineros y diseñadores de paisaje y han decorado las albercas y estanques
desde la Antigüedad. Las Piperales son un grupo de herbáceas, arbustos y pequeños árboles que crecen en climas tropicales.
Los miembros de este orden poseen pequeñas flores que carecen de pétalos y están arregladas apretadamente en espigas
alargadas. Muchas especies son muy apreciadas por su fragancia y como especias, entre éstas se encuentra Piper nigrum o
pimienta negra (Figure 14.19b).
Figure 14.19 (a) El "spicebush" pertenece a las Laurales, familia que también incluye a la canela y las hojas de laurel;
(b) la pimienta negra, Piper nigrum, fue el principal producto con el que se comerciaba en la ruta de las especias; (c)
las flores de loto, Nelumbo nucifera, se han cultivado desde la Antigüedad por su valor ornamental, además de que
su raíz es comestible; (d) bayas rojas de un árbol de magnolia, en los inicios. (créditos: (a) modificado del trabajo de
Cory Zanker; (b) modificado del trabajo de Franz Eugene Köhler; (c) modificado del trabajo de "berduchwal"/Flickr; (d)
modificado del trabajo de "Coatside2"/Wikimedia Commons)

Monocotiledóneas
Dentro del grupo de las monocotiledóneas encontramos plantas cuyas semillas poseen un solo cotiledón, además de hojas
con nervaduras paralelas y flores principalmente trímeras. El polen de las primeras angiospermas era monosulcado (con un
solo surco o poro en la capa más externa), característica que aún se observa en las monocotiledóneas modernas. En estas
plantas raramente se encuentra tejido leñoso verdadero y el tejido vascular del tallo no presenta ningún arreglo particular. El
sistema de raíces es principalmente adventicio y carece de una raíz principal. Las monocotiledóneas incluyen plantas como
los lirios, orquídeas, pastos y palmas; así como muchos cultivos importantes, entre ellos arroz, maíz y otros cereales, caña
de azúcar y algunas frutas tropicales que incluyen plátanos y piñas (Figure 14.20a).
Figure 14.20 Los principales cultivos del mundo son plantas con flores. (a) El arroz es un cultivo básico que,
al igual que otros cereales, pertenece a las monocotiledóneas; (b) los frijoles son eudicotiledóneas; (c) muchas
flores comunes como los lirios también son monocotiledóneas, mientras que otras como esta margarita (d) son
eudicotiledóneas. (créditos: (a) modificado del trabajo de David Nance; (b) modificado del trabajo de USDA, ARS; (c)
modificado del trabajo de "longhorndave"/Flickr; (d) modificado del trabajo de "Cellulaer"/NinjaPhoto)
Eudicotiledóneas
Las eudicotiledóneas o dicotiledóneas verdaderas constituyen las dos terceras partes de las plantas con flores y se
caracterizan por: la presencia de dos cotiledones; las venas en sus hojas forman redes; los verticilios de las flores puede
estar formados por cuatro, cinco o varias partes; el tejido vascular forma un anillo en el tallo, mientras que en las
monocotiledóneas el tejido vascular está disperso en el tallo. Las eudicotiledóneas pueden ser herbáceas, como los dientes
de león y las violetas, o pueden producir tejido leñoso. Muchas plantas pertenecientes a este grupo producen polen con tres
surcos o tres poros. El sistema radicular está compuesto generalmente por una raíz principal que se desarrolla a partir de la
radícula embrionaria. Muchas especies de eudicotiledóneas presentan características que pueden pertenecer a otros grupos,
por lo que muchas veces la clasificación de una planta como monocotiledónea o dicotiledónea no es muy clara (Table 14.1).
Comparación de las Características Estructurales de Monocotiledóneas y

Eudicotiledóneas
Característica Monocotiledónea Eudicotiledónea
Cotiledón Uno Dos
Nervadura de las
Paralelas Ramificadas
hojas
Tejido vascular Disperso Organizado en un patrón anillado.
Table 14.1
Comparación de las Características Estructurales de Monocotiledóneas y

Eudicotiledóneas
Característica Monocotiledónea Eudicotiledónea
Raíces Red de raíces adventicias Raíz principal con muchas raíces laterales.
Polen Monosulcado Tricolpado
Tres o en múltiplos de Cuatro, cinco, en múltiplos de cuatro o cinco y en
Partes de la flor
tres. verticilios.
Table 14.1
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(http://openstaxcollege.org/l/pollinators)

KEY TERMS
angiospermas basales grupo de plantas que muy probablemente se ramificaron antes de la separación de
monocotiledóneas y eudicotiledóneas
antera estructura parecida a un saco que se encuentra en la parte terminal del estambre y en la cual se producen los granos
de polen
Anthophyta división a la cual pertenecen las angiospermas.
carpelo parte reproductora femenina de una flor que consiste de estigma, estilo y ovario
cono estróbilo ovular en las gimnospermas que contiene los óvulos
conífera división dominante en las gimnospermas que está representada por una gran variedad de especies
corola conjunto de pétalos
cotiledón hojas primitivas presentes en las semillas —uno en las monocotiledóneas y dos en las dicotiledóneas—
cáliz arreglo de sépalos
cícadas división perteneciente a las gimnospermas que crecen en climas tropicales y son muy parecidas a las palmas
dicotiledóneas grupo de angiospermas conocidas también como eucotiledóneas cuyos embriones poseen dos cotiledones
diplóntico describe un ciclo de vida en el cual el estado diploide es el dominante
esporangio órgano dentro del cual se producen las esporas
esporofito planta diploide que produce esporas
estambre grupo de estructuras que contienen órganos reproductores masculinos
estigma estructura superior del carpelo en la que se deposita el polen
estilo estructura alargada y delgada que une el estigma con el ovario
eudicotiledóneas grupo de angiospermas conocidas también como dicotiledóneas cuyos embriones poseen dos
cotiledones
filamento tallo muy fino que une la antera a la base de la flor
gametangio estructura dentro de la cual se producen los gametos
gametofito planta haploide que produce gametos
gimnospermas plantas con semillas desnudas, semillas expuestas en hojas modificadas o en conos
gineceo grupo de estructuras que constituyen el órgano reproductor femenino, también conocido como pistilo
Ginkgophyta división de gimnospermas cuya única especie viviente es Ginkgo biloba, árbol con hojas en forma de
abanico
gnetofitas división de gimnospermas con una variedad de características morfológicas y que producen vasos en su tejido
leñoso
haplodiplonte describe un organismo cuyo ciclo de vida presenta estados diploides y haploides alternos
haplonte organismo cuyo ciclo de vida presenta un estado haploide dominante
herbácea describe una planta que carece de tejido leñoso

heterosporía que posee dos tipos de esporas que dan lugar a los gametofitos masculinos y femeninos
homosporía que posee un solo tipo de espora que da lugar a los gametofitos (producen los gametos masculinos y
femeninos)
megasporocito célula madre que produce esporas de gran tamaño que se convierten en el gametofito femenino en las
plantas que presentan heterosporía
meristemo apical punto de crecimiento de una planta vascular, donde ocurre la división celular y que se encuentra en la
punta de los brotes o de las raíces
microsporocito espora de menor tamaño que produce el gametofito masculino en las plantas con heterosporía
monocotiledóneas grupo de angiospermas que producen embriones con un solo cotiledón y polen con un solo surco
ovario cámara que contiene y protege al óvulo o megasporangio femenino
pistilo grupo de estructuras que constituyen el órgano reproductor femenino, también conocido como carpelo
planta no vascular planta que carece de tejido vascular formado de células especialidades para la transportación de agua
y nutrientes
planta vascular planta en la cual existe una red de células que conducen agua y solutos a través de su organismo
pétalo hoja modificada interior al sépalo —los pétalos coloridos atraen polinizadores—
singamia la unión de dos gametos durante la fertilización
sépalo hoja modificada que encierra los brotes —estructura más externa de una flor—
CHAPTER SUMMARY
14.1 El reino Plantae
Las plantas terrestres evolucionaron características que hicieron posible la colonización del medio terrestre y su
supervivencia fuera del agua. Las adaptaciones a la vida terrestre incluyen: tejidos vasculares, raíces, hojas, cutículas
cerosas y esporas con capas coriáceas externas que las protegen. Las plantas terrestres incluyen plantas no vasculares y
vasculares; las plantas vasculares incluyen plantas con y sin semillas, poseen meristemos apicales y embriones con
estructuras de almacenamiento de nutrientes. Todas las plantas terrestres comparten las siguientes características:
alternancia de generaciones; gametofitos o plantas haploides; esporofitos o plantas diploides; formación en el esporangio
de plantas haploides; y formación de gametos en el gametangio.
14.2 Plantas con semillas: gimnospermas
Las gimnospermas son plantas con semillas que presentan heterosporía y que producen semillas desnudas; éstas
aparecieron en el periodo carbonífero, hace aproximadamente 359-299 millones de años. Las gimnospermas modernas
están representadas por cuatro divisiones: Coniferophyta (coníferas), plantas predominantemente leñosas de altas altitudes
y latitudes; Cícadas, cuyos árboles son muy parecidos a las palmas y que crecen en climas tropicales; Ginkgophyta, cuya
única especie es el Ginkgo biloba; y Gnetophyta, un grupo diverso de especies que posee elementos de vaso en su madera.
14.3 Plantas con semillas: angiospermas
Las angiospermas son las plantas dominantes en la mayoría de los ecosistemas terrestres y constituyen cerca del 90 % de
todas las especies de plantas. La mayoría de los cultivos y de las plantas ornamentales son angiospermas; su éxito se debe
a la presencia de estructuras innovadoras, las flores y los frutos. Evolutivamente, las flores derivaron de hojas modificadas
y las estructuras principales que las componen son los sépalos y los pétalos (que protegen las partes reproductivas), los
estambres y el carpelo. Los estambres producen gametos masculinos, que son los granos de polen; los carpelos contienen
los gametos femeninos, que son los huevos dentro de los ovarios; las paredes del ovario se engrosan, después de la
fertilización, madurando en un fruto que facilita la dispersión de las semillas.
El ciclo de vida de las angiospermas está dominado por el esporofito. La doble fertilización es un evento único de las
angiospermas. Las plantas con flores se dividen en dos grupos principales: monocotiledóneas y eudicotiledóneas,

dependiendo del número de cotiledones que presenten sus plántulas. Las angiospermas basales pertenecen a un linaje más
antiguo que las monocotiledóneas y eucotiledóneas.

1. Figure 14.9 ¿En qué etapa se forma el cigoto diploide? c. Cuando la semilla se cae del árbol.
d. Cuando el tubo polínico comienza a crecer.
a. Cuando el cono femenino comienza a brotar del
2. Figure 14.16 Si una flor careciera de megasporangio
árbol.
¿qué tipo de gameto no podría formar? Y si ésta careciera
b. Cuando el núcleo del esperma y el núcleo del
de microsporangio ¿qué tipo de gameto no podría formar?
huevo se fusionan.
REVIEW QUESTIONS
3. Muy probablemente las plantas terrestres descienden de c. Después de la fertilización el ovario se engrosa y
este grupo: forma un fruto.
a. algas verdes d. El gametofito es la fase más larga del ciclo de
b. algas rojas vida.
c. algas pardas
7. Además de las semillas ¿qué otra adaptación se
d. angiospermas encuentra en estas plantas que no tengan las plantas sin
4. ¿Cuál fue el evento que dio origen al estado diploide, a semillas?
partir del estado haploide, en la alternancia de a. gametofitos
generaciones? b. tejido vascular
a. meiosis c. polen
b. mitosis d. clorofila
c. fertilización
8. ¿En qué estructura se desarrollan los granos de polen?
d. germinación
5. Los musgos son un ejemplo de este tipo de planta: a. antera
b. estigma
a. planta haplóntica c. filamento
b. planta vascular d. carpelo
c. planta diplóntica 9. El maíz forma una plántula con un solo cotiledón, sus
d. planta con semillas hojas presentan nervaduras paralelas y producen polen con
6. ¿Cuál de las siguientes características son privativas de un solo surco, por lo que es más probable que se trate de:
las gimnospermas? __________ .
a. Las plantas soportan semillas expuestas sobre a. una gimnosperma
hojas modificadas. b. una monocotiledónea
b. Las estructuras reproductivas están localizadas c. una eudicotiledónea
en las flores. d. una angiosperma basal

10. ¿Qué adaptaciones presentan las plantas que les contrabandistas, que afirman que las plantas en su
permiten sobrevivir en sistemas terrestres? posesión son árboles de palmas y no cícadas ¿Cómo
podría distinguir un botánico entre estas dos plantas?
11. ¿Cuáles son los cuatro grupos de gimnospermas
modernas? 13. ¿Cuáles son las dos estructuras que le permiten a las
angiospermas ser la forma de vida dominante de plantas en
12. Las cícadas se consideran una especie en peligro de
la mayoría de los ecosistemas terrestres?
extinción y su comercialización está altamente restringida,
por lo que agentes aduanales frenan a presuntos

Chapter 15 | Diversity of Animals 351
15 | DIVERSITY OF
ANIMALS
Figure 15.1 El camaleón Brookesia micra se descubrió en el 2012 en el norte de Madagascar; este animal no mide
más de 29 mm y es el camaleón más pequeño conocido en la actualidad. (crédito: modificado del trabajo de Frank, et
al. PLOS)
Chapter Outline
15.1: Vertebrates
15.2: Características del reino animal
15.3: Esponjas y cnidarios
15.4: Gusanos planos, nematodos y artrópodos
15.5: Moluscos y anélidos
15.6: Equinodermos y cordados
Introduction
Es muy fácil para cualquier persona identificar animales como perros, lagartijas, peces, arañas y gusanos; sin embargo,
seguramente confundiría a los corales y las esponjas con plantas o cualquier otra forma de vida y no los consideraría
animales. Los científicos han identificado una serie de características que comparten todos los animales, incluidas las
esponjas, las medusas, los erizos de mar y los humanos.
El reino Animalia es un grupo de eucariontes multicelulares cuya evolución se inició en el océano, hace aproximadamente
600 millones de años, con criaturas muy pequeñas y que muy probablemente no se parecían a ningún organismo viviente
hoy en día; desde entonces, los animales han evolucionado en un reino altamente diverso. Aunque a la fecha se han
identificado más de un millón de especies vivientes de animales, los científicos continúan descubriendo nuevas especies. Se
estima que el número de animales descritos es de aproximadamente 1.4 millones[1], y se cree que pueden existir alrededor
de 6.8 millones.
El proceso de clasificación de esta gran variedad de especies vivientes nos ayuda a entender la forma en que podemos
conservar y al mismo tiempo beneficiarnos de esta enorme riqueza. El sistema de clasificación animal se basa en la
anatomía, características del desarrollo embrionario y configuración genética. Los científicos se enfrentan a la tarea de
1. “Number of Living Species in Australia and the World,” A.D. Chapman, Australia Biodiversity Information Services, last modified August 26, 2010,
http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/2009/03-exec-summary.html.
352 Chapter 15 | Diversity of Animals
incluir y reflejar, en los sistemas de clasificación taxonómica animal, la historia evolutiva de los organismos. Asimismo,
deben identificar características comunes a todos los animales que se puedan utilizar para distinguir entre grupos
relacionados de estos. Sin embargo, los animales exhiben una gran complejidad en organización y forma del cuerpo, por lo
que los esquemas de clasificación cambian constantemente conforme surge nueva información.
15.1 | Vertebrates
By the end of this section, you will be able to:
• Describe the difference between jawless and jawed fishes
• Explain the main characteristics of amphibians, reptiles, and birds
• Describe the derived characteristics in birds that facilitate flight
• Name and describe the distinguishing features of the three main groups of mammals
• Describe the derived features that distinguish primates from other animals
Vertebrates are among the most recognizable organisms of the animal kingdom (Figure 15.2). More than 62,000 vertebrate
species have been identified. The vertebrate species now living represent only a small portion of the vertebrates that have
existed. The best-known extinct vertebrates are the dinosaurs, a unique group of reptiles, reaching sizes not seen before or
since in terrestrial animals. They were the dominant terrestrial animals for 150 million years, until they died out near the
end of the Cretaceous period in a mass extinction. A great deal is known about the anatomy of the dinosaurs, given the
preservation of their skeletal elements in the fossil record.
Figure 15.2 Examples of critically endangered vertebrate species include (a) the Siberian tiger (Panthera tigris altaica),
(b) the Panamanian golden frog (Atelopus zeteki), and (c) the Philippine eagle (Pithecophaga jefferyi). (credit a:
modification of work by Dave Pape; credit b: modification of work by Brian Gratwicke; credit c: modification of work by
"cuatrok77"/Flickr)
Fishes
Modern fishes include an estimated 31,000 species. Fishes were the earliest vertebrates, and jawless fishes were the earliest
of these. Jawless fishes—the present day hagfishes and lampreys—have a distinct cranium and complex sense organs
including eyes, distinguishing them from the invertebrate chordates. The jawed fishes evolved later and are extraordinarily
diverse today. Fishes are active feeders, rather than sessile, suspension feeders.
Jawless Fishes
Jawless fishes are craniates (which includes all the chordate groups except the tunicates and lancelets) that represent
an ancient vertebrate lineage that arose over one half-billion years ago. Some of the earliest jawless fishes were the
ostracoderms (which translates as “shell-skin”). Ostracoderms, now extinct, were vertebrate fishes encased in bony armor,
unlike present-day jawless fishes, which lack bone in their scales.
The clade Myxini includes 67 species of hagfishes. Hagfishes are eel-like scavengers that live on the ocean floor and feed
on dead invertebrates, other fishes, and marine mammals (Figure 15.3a). Hagfishes are entirely marine and are found in
oceans around the world except for the polar regions. A unique feature of these animals is the slime glands beneath the
skin that are able to release an extraordinary amount of mucus through surface pores. This mucus may allow the hagfish to

escape from the grip of predators. Hagfish are known to enter the bodies of dead or dying organisms to devour them from
the inside.
Figure 15.3 (a) Pacific hagfishes are scavengers that live on the ocean floor. (b) These parasitic sea lampreys attach
to their lake trout host by suction and use their rough tongues to rasp away flesh in order to feed on the trout’s blood.
(credit a: modification of work by Linda Snook, NOAA/CBNMS; credit b: modification of work by USGS)
The skeleton of a hagfish is composed of cartilage, which includes a cartilaginous notochord, which runs the length of
the body, and a skull. This notochord provides support to the fish’s body. Although they are craniates, hagfishes are not
vertebrates, since they do not replace the notochord with a vertebral column during development, as do the vertebrates.
The clade Petromyzontidae includes approximately 40 species of lampreys. Lampreys are similar to hagfishes in size and
shape; however, lampreys have a brain case and incomplete vertebrae. Lampreys lack paired appendages and bone, as do
the hagfishes. As adults, lampreys are characterized by a toothed, funnel-like sucking mouth. Some species are parasitic as
adults, attaching to and feeding on the body fluids of fish (Figure 15.3b). Most species are free-living.
Lampreys live primarily in coastal and fresh waters and have a worldwide temperate region distribution. All species spawn
in fresh waters. Eggs are fertilized externally, and the larvae are distinctly different from the adult form, spending 3 to 15
years as suspension feeders. Once they attain sexual maturity, the adults reproduce and die within days. Lampreys have a
notochord as adults.
Jawed Fishes
Gnathostomes or “jaw-mouths” are vertebrates that have jaws and include both cartilaginous and bony fishes. One of the
most significant developments in early vertebrate evolution was the origin of the jaw, which is a hinged structure attached
to the cranium that allows an animal to grasp and tear its food. The evolution of jaws allowed early gnathostomes to exploit
food resources that were unavailable to jawless fishes.
The clade Chondrichthyes, the cartilaginous fishes, is diverse, consisting of sharks (Figure 15.4a), rays, and skates,
together with sawfishes and a few dozen species of fishes called chimaeras, or ghost sharks. Chondrichthyes have paired
fins and a skeleton made of cartilage. This clade arose approximately 370 million years ago in the middle Devonian. They
are thought to have descended from an extinct group that had a skeleton made of bone; thus, the cartilaginous skeleton of
Chondrichthyes is a later development. Parts of the shark skeleton are strengthened by granules of calcium carbonate, but
this is not the same as bone.
Most cartilaginous fishes live in marine habitats, with a few species living in fresh water for some or all of their lives.
Most sharks are carnivores that feed on live prey, either swallowing it whole or using their jaws and teeth to tear it into
smaller pieces. Shark teeth likely evolved from the jagged scales that cover their skin. Some species of sharks and rays are
suspension feeders that feed on plankton.
Figure 15.4 (a) This hammerhead shark is an example of a predatory cartilaginous fish. (b) This stingray blends into
the sandy bottom of the ocean floor when it is feeding or awaiting prey. (credit a: modification of work by Masashi
Sugawara; credit b: modification of work by "Sailn1"/Flickr)
Sharks have well-developed sense organs that aid them in locating prey, including a keen sense of smell and
electroreception, the latter being perhaps the most sensitive of any animal. Organs called ampullae of Lorenzini allow
sharks to detect the electromagnetic fields that are produced by all living things, including their prey. Electroreception has
only been observed in aquatic or amphibious animals. Sharks, together with most fishes, also have a sense organ called the
lateral line, which is used to detect movement and vibration in the surrounding water, and a sense that is often considered
homologous to “hearing” in terrestrial vertebrates. The lateral line is visible as a darker stripe that runs along the length of
the fish’s body.
Sharks reproduce sexually and eggs are fertilized internally. Most species are ovoviviparous, that is, the fertilized egg is
retained in the oviduct of the mother’s body, and the embryo is nourished by the egg yolk. The eggs hatch in the uterus and
young are born alive and fully functional. Some species of sharks are oviparous: They lay eggs that hatch outside of the
mother’s body. Embryos are protected by a shark egg case or “mermaid’s purse” that has the consistency of leather. The
shark egg case has tentacles that snag in seaweed and give the newborn shark cover. A few species of sharks are viviparous,
that is, the young develop within the mother’s body, and she gives live birth.
Rays and skates include more than 500 species and are closely related to sharks. They can be distinguished from sharks by
their flattened bodies, pectoral fins that are enlarged and fused to the head, and gill slits on their ventral surface (Figure
15.4b). Like sharks, rays and skates have a cartilaginous skeleton. Most species are marine and live on the sea floor, with
nearly a worldwide distribution.
Bony Fishes
Members of the clade Osteichthyes, or bony fishes, are characterized by a bony skeleton. The vast majority of present-day
fishes belong to this group, which consists of approximately 30,000 species, making it the largest class of vertebrates in
existence today.
Nearly all bony fishes have an ossified skeleton with specialized bone cells (osteocytes) that produce and maintain a calcium
phosphate matrix. This characteristic has only reverted in a few groups of Osteichthyes, such as sturgeons and paddlefish,
which have primarily cartilaginous skeletons. The skin of bony fishes is often covered in overlapping scales, and glands
in the skin secrete mucus that reduces drag when swimming and aids the fish in osmoregulation. Like sharks, bony fishes
have a lateral line system that detects vibrations in water. Unlike sharks, some bony fish depend on their eyesight to locate
prey. Bony fish are also unusual in possessing taste cells in the head and trunk region of the body that allow them to detect
extremely small concentrations of molecules in the water.
All bony fishes, like the cartilaginous fishes, use gills to breathe. Water is drawn over gills that are located in chambers
covered and ventilated by a protective, muscular flap called the operculum. Unlike sharks, bony fishes have a swim
bladder, a gas-filled organ that helps to control the buoyancy of the fish. Bony fishes are further divided into two clades
with living members: Actinopterygii (ray-finned fishes) and Sarcopterygii (lobe-finned fishes).
The ray-finned fishes include many familiar fishes—tuna, bass, trout, and salmon (Figure 15.5a), among others. Ray-finned
fishes are named for the form of their fins—webs of skin supported by bony spines called rays. In contrast, the fins of
lobe-finned fishes are fleshy and supported by bone (Figure 15.5b). Living members of lobe-finned fishes include the less
familiar lungfishes and coelacanth.

Figure 15.5 The (a) sockeye salmon and (b) coelacanth are both bony fishes of the Osteichthyes clade. The
coelacanth, sometimes called a lobe-finned fish, was thought to have gone extinct in the Late Cretaceous period 100
million years ago until one was discovered in 1938 between Africa and Madagascar. (credit a: modification of work by
Timothy Knepp, USFWS; credit b: modification of work by Robbie Cada)
Amphibians
Amphibians are vertebrate tetrapods. Amphibia includes frogs, salamanders, and caecilians. The term amphibian means
“dual life,” which is a reference to the metamorphosis that many frogs undergo from a tadpole to an adult and the mixture
of aquatic and terrestrial environments in their life cycle. Amphibians evolved in the Devonian period and were the earliest
terrestrial tetrapods.
As tetrapods, most amphibians are characterized by four well-developed limbs, although some species of salamanders and
all caecilians possess only vestigial limbs. An important characteristic of extant amphibians is a moist, permeable skin,
achieved by mucus glands. The moist skin allows oxygen and carbon dioxide exchange with the environment, a process
called cutaneous respiration. All living adult amphibian species are carnivorous, and some terrestrial amphibians have a
sticky tongue that is used to capture prey.
Amphibian Diversity
Amphibia comprise an estimated 6,500 extant species that inhabit tropical and temperate regions around the world.
Amphibians can be divided into three clades: Urodela (“tailed-ones”), the salamanders and newts; Anura (“tail-less ones”),
the frogs and toads; and Apoda (“legless ones”), the caecilians.
Living salamanders (Figure 15.6a) include approximately 500 species, some of which are aquatic, others terrestrial, and
some that live on land only as adults. Adult salamanders usually have a generalized tetrapod body plan with four limbs and
a tail. Some salamanders are lungless, and respiration occurs through the skin or external gills. Some terrestrial salamanders
have primitive lungs; a few species have both gills and lungs.
Figure 15.6 (a) Most salamanders have legs and a tail, but respiration varies among species. (b) The Australian green
tree frog is a nocturnal predator that lives in the canopies of trees near a water source. (credit a: modification of work
by Valentina Storti; credit b: modification of work by Evan Pickett)
Watch this video (http://openstaxcollege.org/l/river_monster2) about an unusually large salamander species.

Frogs (Figure 15.6b) are the most diverse group of amphibians, with approximately 5,000 species that live on all continents
except Antarctica. Frogs have a body plan that is more specialized than the salamander body plan for movement on land.
Adult frogs use their hind limbs to jump many times their body length on land. Frogs have a number of modifications
that allow them to avoid predators, including skin that acts as camouflage and defensive chemicals that are poisonous to
predators secreted from glands in the skin.
Frog eggs are fertilized externally, as they are laid in moist environments. Frogs demonstrate a range of parental behaviors,
with some species exhibiting little care, to species that carry eggs and tadpoles on their hind legs or backs. The life cycle
consists of two stages: the larval stage followed by metamorphosis to an adult stage. The larval stage of a frog, the tadpole,
is often a filter-feeding herbivore. Tadpoles usually have gills, a lateral line system, long-finned tails, but no limbs. At the
end of the tadpole stage, frogs undergo a gradual metamorphosis into the adult form. During this stage, the gills and lateral
line system disappear, and four limbs develop. The jaws become larger and are suited for carnivorous feeding, and the
digestive system transforms into the typical short gut of a predator. An eardrum and air-breathing lungs also develop. These
changes during metamorphosis allow the larvae to move onto land in the adult stage (Figure 15.7).
Figure 15.7 A frog begins as a (a) tadpole and undergoes metamorphosis to become (b) a juvenile and finally (c) an
adult. (credit: modification of work by Brian Gratwicke)
Caecilians comprise an estimated 185 species. They lack external limbs and resemble giant earthworms. They inhabit soil
and are found primarily in the tropics of South America, Africa, and southern Asia where they are adapted for a soil-
burrowing lifestyle and are nearly blind. Unlike most of the other amphibians that breed in or near water, reproduction in a
drier soil habitat means that caecilians must utilize internal fertilization, and most species give birth to live young (Figure
15.8).
Figure 15.8 Caecilians lack external limbs and are well adapted for a soil-burrowing lifestyle. (credit: modification of
work by "cliff1066"/Flickr)
Reptiles and Birds

The amniotes—reptiles, birds, and mammals—are distinguished from amphibians by their terrestrially adapted (shelled)
egg and an embryo protected by amniotic membranes. The evolution of amniotic membranes meant that the embryos of
amniotes could develop within an aquatic environment inside the egg. This led to less dependence on a water environment
for development and allowed the amniotes to invade drier areas. This was a significant evolutionary change that
distinguished them from amphibians, which were restricted to moist environments due to their shell-less eggs. Although
the shells of various amniotic species vary significantly, they all allow retention of water. The membranes of the amniotic
egg also allowed gas exchange and sequestering of wastes within the enclosure of an eggshell. The shells of bird eggs
are composed of calcium carbonate and are hard and brittle, but possess pores for gas and water exchange. The shells of
reptile eggs are more leathery and pliable. Most mammals do not lay eggs; however, even with internal gestation, amniotic
membranes are still present.

In the past, the most common division of amniotes has been into classes Mammalia, Reptilia, and Aves. Birds are descended,
however, from dinosaurs, so this classical scheme results in groups that are not true clades. We will discuss birds as a group
distinct from reptiles with the understanding that this does not reflect evolutionary history.
Reptiles
Reptiles are tetrapods. Limbless reptiles—snakes—may have vestigial limbs and, like caecilians, are classified as tetrapods
because they are descended from four-limbed ancestors. Reptiles lay shelled eggs on land. Even aquatic reptiles, like sea
turtles, return to the land to lay eggs. They usually reproduce sexually with internal fertilization. Some species display
ovoviviparity, with the eggs remaining in the mother’s body until they are ready to hatch. Other species are viviparous, with
the offspring born alive.
One of the key adaptations that permitted reptiles to live on land was the development of their scaly skin, containing the
protein keratin and waxy lipids, which prevented water loss from the skin. This occlusive skin means that reptiles cannot
use their skin for respiration, like amphibians, and thus all must breathe with lungs. In addition, reptiles conserve valuable
body water by excreting nitrogen in the form of uric acid paste. These characteristics, along with the shelled, amniotic egg,
were the major reasons why reptiles became so successful in colonizing a variety of terrestrial habitats far from water.
Reptiles are ectotherms, that is, animals whose main source of body heat comes from the environment. Behavioral
maneuvers, like basking to heat themselves, or seeking shade or burrows to cool off, help them regulate their body
temperature,
Class Reptilia includes diverse species classified into four living clades. These are the Crocodilia, Sphenodontia, Squamata,
and Testudines.
The Crocodilia (“small lizard”) arose approximately 84 million years ago, and living species include alligators, crocodiles,
and caimans. Crocodilians (Figure 15.9a) live throughout the tropics of Africa, South America, the southeastern United
States, Asia, and Australia. They are found in freshwater habitats, such as rivers and lakes, and spend most of their time in
water. Some species are able to move on land due to their semi-erect posture.
Figure 15.9 (a) Crocodilians, such as this Siamese crocodile, provide parental care for their offspring. (b) This
Jackson’s chameleon blends in with its surroundings. (c) The garter snake belongs to the genus Thamnophis, the most
widely distributed reptile genus in North America. (d) The African spurred tortoise lives at the southern edge of the
Sahara Desert. It is the third largest tortoise in the world. (credit a: modification of work by Keshav Mukund Kandhadai;
credit c: modification of work by Steve Jurvetson; credit d: modification of work by Jim Bowen)
The Sphenodontia (“wedge tooth”) arose in the Mesozoic Era and includes only one living genus, Tuatara, with two
species that are found in New Zealand. There are many fossil species extending back to the Triassic period (250–200 million
years ago). Although the tuataras resemble lizards, they are anatomically distinct and share characteristics that are found in
birds and turtles.
Squamata (“scaly”) arose in the late Permian; living species include lizards and snakes, which are the largest extant clade
of reptiles (Figure 15.9b). Lizards differ from snakes by having four limbs, eyelids, and external ears, which are lacking
in snakes. Lizard species range in size from chameleons and geckos that are a few centimeters in length to the Komodo
dragon, which is about 3 meters in length.
Snakes are thought to have descended from either burrowing lizards or aquatic lizards over 100 million years ago (Figure
15.9c). Snakes comprise about 3,000 species and are found on every continent except Antarctica. They range in size from 10
centimeter-long thread snakes to 7.5 meter-long pythons and anacondas. All snakes are carnivorous and eat small animals,
birds, eggs, fish, and insects.
Turtles are members of the clade Testudines (“having a shell”) (Figure 15.9d). Turtles are characterized by a bony or
cartilaginous shell, made up of the carapace on the back and the plastron on the ventral surface, which develops from the
ribs. Turtles arose approximately 200 million years ago, predating crocodiles, lizards, and snakes. Turtles lay eggs on land,
although many species live in or near water. Turtles range in size from the speckled padloper tortoise at 8 centimeters (3.1
inches) to the leatherback sea turtle at 200 centimeters (over 6 feet). The term “turtle” is sometimes used to describe only
those species of Testudines that live in the sea, with the terms “tortoise” and “terrapin” used to refer to species that live on
land and in fresh water, respectively.
Birds
Data now suggest that birds belong within the reptile clade, but they display a number of unique adaptations that set them
apart. Unlike the reptiles, birds are endothermic, meaning they generate their own body heat through metabolic processes.
The most distinctive characteristic of birds is their feathers, which are modified reptilian scales. Birds have several different
types of feathers that are specialized for specific functions, like contour feathers that streamline the bird’s exterior and
loosely structured down feathers that insulate (Figure 15.10a).
Feathers not only permitted the earliest birds to glide, and ultimately engage in flapping flight, but they insulated the bird’s
body, assisting the maintenance of endothermy, even in cooler temperatures. Powering a flying animal requires economizing
on the amount of weight carried. As body weight increases, the muscle output and energetic cost required for flying increase.
Birds have made several modifications to reduce body weight, including hollow or pneumatic bones (Figure 15.10b) with
air spaces that may be connected to air sacs and cross-linked struts within their bones to provide structural reinforcement.
Parts of the vertebral skeleton and braincase are fused to increase its strength while lightening its weight. Most species of
bird only possess one ovary rather than two, and no living birds have teeth in their jaw, further reducing body mass.
Figure 15.10 (a) Primary feathers are located at the wing tip and provide thrust; secondary feathers are located close
to the body and provide lift. (b) Many birds have hollow pneumatic bones, which make flight easier.

Birds possess a system of air sacs branching from their primary airway that divert the path of air so that it passes
unidirectionally through the lung, during both inspiration and expiration. Unlike mammalian lungs in which air flows in
two directions as it is breathed in and out, air flows continuously through the bird’s lung to provide a more efficient system
of gas exchange.
Mammals
Mammals are vertebrates that have hair and mammary glands used to provide nutrition for their young. Certain features
of the jaw, skeleton, skin, and internal anatomy are also unique to mammals. The presence of hair is one of the key
characteristics of a mammal. Although it is not very extensive in some groups, such as whales, hair has many important
functions for mammals. Mammals are endothermic, and hair provides insulation by trapping a layer of air close to the body
to retain metabolic heat. Hair also serves as a sensory mechanism through specialized hairs called vibrissae, better known
as whiskers. These attach to nerves that transmit touch information, which is particularly useful to nocturnal or burrowing
mammals. Hair can also provide protective coloration.
Mammalian skin includes secretory glands with various functions. Sebaceous glands produce a lipid mixture called sebum
that is secreted onto the hair and skin for water resistance and lubrication. Sebaceous glands are located over most of the
body. Sudoriferous glands produce sweat and scent, which function in thermoregulation and communication, respectively.
Mammary glands produce milk that is used to feed newborns. While male monotremes and eutherians possess mammary
glands, male marsupials do not.
The skeletal system of mammals possesses unique features that differentiate them from other vertebrates. Most mammals
have heterodont teeth, meaning they have different types and shapes of teeth that allow them to feed on different kinds
of foods. These different types of teeth include the incisors, the canines, premolars, and molars. The first two types are for
cutting and tearing, whereas the latter two types are for crushing and grinding. Different groups have different proportions
of each type, depending on their diet. Most mammals are also diphyodonts, meaning they have two sets of teeth in their
lifetime: deciduous or “baby” teeth, and permanent teeth. In other vertebrates, the teeth can be replaced throughout life.
Modern mammals are divided into three broad groups: monotremes, marsupials, and eutherians (or placental mammals).
The eutherians, or placental mammals, and the marsupials collectively are called therian mammals, whereas monotremes
are called metatherians.
There are three living species of monotremes: the platypus and two species of echidnas, or spiny anteaters (Figure 15.11).
The platypus and one species of echidna are found in Australia, whereas the other species of echidna is found in New
Guinea. Monotremes are unique among mammals, as they lay leathery eggs, similar to those of reptiles, rather than giving
birth to live young. However, the eggs are retained within the mother’s reproductive tract until they are almost ready to
hatch. Once the young hatch, the female begins to secrete milk from pores in a ridge of mammary tissue along the ventral
side of her body. Like other mammals, monotremes are endothermic but regulate body temperatures somewhat lower (90
°F, 32 °C) than placental mammals do (98 °F, 37 °C). Like reptiles, monotremes have one posterior opening for urinary,
fecal, and reproductive products, rather than three separate openings like placental mammals do. Adult monotremes lack
teeth.
Figure 15.11 The platypus (left), a monotreme, possesses a leathery beak and lays eggs rather than giving birth to live
young. An echidna, another monotreme, is shown in the right photo. (credit “echidna”: modification of work by Barry
Thomas)
Marsupials are found primarily in Australia and nearby islands, although about 100 species of opossums and a few
species of two other families are found in the Americas. Australian marsupials number over 230 species and include the
kangaroo, koala, bandicoot, and Tasmanian devil (Figure 15.12). Most species of marsupials possess a pouch in which the
young reside after birth, receiving milk and continuing to develop. Before birth, marsupials have a less complex placental
connection, and the young are born much less developed than in placental mammals.
Figure 15.12 The Tasmanian devil is one of several marsupials native to Australia. (credit: Wayne McLean)
Eutherians are the most widespread of the mammals, occurring throughout the world. There are several groups of
eutherians, including Insectivora, the insect eaters; Edentata, the toothless anteaters; Rodentia, the rodents; Chiroptera, the
bats; Cetacea, the aquatic mammals including whales; Carnivora, carnivorous mammals including dogs, cats, and bears; and
Primates, which includes humans. Eutherian mammals are sometimes called placental mammals, because all species have
a complex placenta that connects a fetus to the mother, allowing for gas, fluid, waste, and nutrient exchange. While other
mammals may possess a less complex placenta or briefly have a placenta, all eutherians have a complex placenta during
gestation.
Primates
Order Primates of class Mammalia includes lemurs, tarsiers, monkeys, and the apes, which include humans. Non-human
primates live primarily in tropical or subtropical regions of South America, Africa, and Asia. They range in size from the
mouse lemur at 30 grams (1 ounce) to the mountain gorilla at 200 kilograms (441 pounds). The characteristics and evolution
of primates are of particular interest to us as they allow us to understand the evolution of our own species.
All primate species have adaptations for climbing trees, as they all descended from tree-dwellers, although not all species
are arboreal. This arboreal heritage of primates resulted in hands and feet that are adapted for brachiation, or climbing
and swinging through trees. These adaptations include, but are not limited to 1) a rotating shoulder joint, 2) a big toe that
is widely separated from the other toes and thumbs that are widely separated from fingers (except humans), which allow
for gripping branches, and 3) stereoscopic vision, two overlapping visual fields, which allows for the depth perception
necessary to gauge distance. Other characteristics of primates are brains that are larger than those of many other mammals,
claws that have been modified into flattened nails, typically only one offspring per pregnancy, and a trend toward holding
the body upright.
Order Primates is divided into two groups: prosimians and anthropoids. Prosimians include the bush babies of Africa,
the lemurs of Madagascar, and the lorises, pottos, and tarsiers of Southeast Asia. Anthropoids include monkeys, lesser
apes, and great apes (Figure 15.13). In general, prosimians tend to be nocturnal, smaller in size than anthropoids, and have
relatively smaller brains compared to anthropoids.

Figure 15.13 Primates can be divided into prosimians, such as the (a) lemur, and anthropoids. Anthropoids include
monkeys, such as the (b) howler monkey; lesser apes, such as the (c) gibbon; and great apes, such as the (d)
chimpanzee, (e) bonobo, (f) gorilla, and (g) orangutan. (credit a: modification of work by Frank Vassen; credit b:
modification of work by Xavi Talleda; credit d: modification of work by Aaron Logan; credit e: modification of work by
Trisha Shears; credit f: modification of work by Dave Proffer; credit g: modification of work by Julie Langford)
15.2 | Características del reino animal

• Enumerar las características que diferencian al reino animal de otros reinos.
• Explicar el proceso de reproducción animal y desarrollo embrionario.
• Describir la jerarquía de la clasificación básica animal.
• Comparar y contrastar el desarrollo embrionario de protostomados y duterostomados.
Aunque en el reino animal existe una diversidad extraordinaria, todos los animales comparten ciertas características
comunes que los distinguen de los organismos que pertenecen a otros reinos. Los animales son eucariontes, multicelulares
y casi todos poseen tejidos especializados. La mayoría de los animales son móviles, por lo menos en cierta parte de su vida;
requieren de una fuente de alimento para crecer y desarrollarse; todos son heterótrofos e ingieren materia orgánica viva o
muerta. Esta forma de obtención de energía los distingue de los organismos autótrofos —como las plantas que elaboran
sus propios nutrientes por medio de la fotosíntesis— y de los hongos que digieren su alimento de forma externa. Los
animales pueden ser carnívoros, herbívoros, omnívoros o parásitos Figure 15.14. La mayoría se reproducen sexualmente y
sus descendientes atraviesan por una serie de fases de desarrollo establecidas por un plan corporal determinado, a diferencia
de las plantas en las que la forma exacta de su cuerpo es indeterminada. El plan corporal determinado se refiere a la forma
del cuerpo del animal.
Figure 15.14 Todos los animales son heterótrofos y obtienen energía del alimento que ingieren. (a) El oso negro es
un omnívoro y come tanto animales como plantas; (b) Dirofilaria immitis es un gusano parásito que obtiene energía de
sus hospederos; en su estado larvario parasita mosquitos y en su estado adulto parasita el corazón de perros y otros
mamíferos. (créditos: (a) modificado del trabajo del Servicio Forestal del USDA; (b) modificado del trabajo de Clyde
Robinson)
La estructura compleja de los tejidos

Una de las características contrastantes de los animales son las estructuras especializadas que llevan a cabo funciones
únicas. Al igual que la mayoría de los organismos multicelulares, los animales desarrollan células especializadas que
en conjunto constituyen tejidos con funciones específicas; un tejido es una colección de células que tienen un origen
embrionario común. Existen cuatro tipos principales de tejidos animales: nervioso, muscular, conectivo y epitelial. El tejido
nervioso está constituido por neuronas, o células nerviosas, las cuales transmiten los impulsos nerviosos. El tejido muscular
se contrae y produce todos los movimientos del organismo, desde la locomoción hasta los movimientos dentro del cuerpo.
Los animales también poseen tejido conectivo especializado que lleva a cabo diversas funciones, incluidos transporte y
soporte estructural; la sangre y los huesos son ejemplos de tejido conectivo, el cual está formado de células separadas por
material extracelular, constituido de material orgánico e inorgánico, tales como las proteínas y los depósitos minerales de
los huesos. El tejido epitelial cubre las superficies internas y externas de los órganos dentro del cuerpo del animal y la
superficie externa del cuerpo del organismo.
Haz clic en la siguiente liga para ver la presentación del biólogo E. O. Wilson sobre la importancia de la diversidad
animal: http://openstaxcollege.org/l/saving_life2 (http://openstaxcollege.org/l/saving_life2)
Reproducción animal y desarrollo

La mayoría de los animales poseen células diploides (somáticas) y un número pequeño de células reproductivas haploides
(gametos), originadas a partir de procesos meióticos. Existen por supuesto algunas excepciones, como abejas, avispas y
hormigas; en estas especies el macho es haploide, debido a que se desarrolla a partir de un huevo no fertilizado. La mayoría
de los animales se reproducen sexualmente, aunque hay algunos que también poseen mecanismos de reproducción asexual.
Reproducción sexual y desarrollo embrionario
Casi todas las especies animales son capaces de reproducirse sexualmente, y para muchos ésta es la única forma posible
de reproducción. Esto distingue a los animales de los hongos, protistas y bacterias cuyo método común o exclusivo

de reproducción es el asexual. Durante la reproducción sexual, los gametos masculinos y femeninos de una especie se
combinan en un proceso llamado fertilización. Típicamente, el espermatozoide (de tamaño pequeño y móvil) viaja hacia
el huevo femenino (sésil y de tamaño mucho mayor). La forma de los espermatozoides es muy diversa e incluye desde
células con flagelos, hasta células ameboides que facilitan la motilidad. La fertilización y la fusión del núcleo de los gametos
producen un cigoto; la fertilización puede ser interna, especialmente en animales terrestres, o externa, muy común en
especies de animales acuáticos.
Después de la fertilización se lleva a cabo un desarrollo secuencial, acorde a la división y diferenciación de las células.
Muchos de los eventos en el desarrollo se comparten entre grupos relacionados de especies animales, estos eventos son una
de las formas principales utilizadas por los científicos para clasificar grupos de animales en niveles superiores. Durante el
desarrollo las células animales se especializan y forman tejidos, determinando la futura fisiología y morfología. En muchos
animales —como en el caso de los mamíferos— los jóvenes se parecen a los adultos. En otros casos —como el de insectos
y anfibios— sufren una metamorfosis completa en la que los individuos tienen uno o más estados larvarios. Para estos
animales, los jóvenes y los adultos tienen dietas y, en algunos casos, hábitats diferentes. En otras especies existe un proceso
de metamorfosis incompleta en el cual los individuos jóvenes se parecen a los adultos y experimentan una serie de etapas
separadas por mudas (cambio de piel), hasta que alcanzan la forma final adulta.
Reproducción asexual
La reproducción asexual, a diferencia de la reproducción sexual, produce descendencia que es genéticamente idéntica entre
sí y al progenitor. Un número de especies animales, especialmente aquellas carentes de columna vertebral, pero también
algunos peces, anfibios y reptiles, son capaces de reproducirse asexualmente. La reproducción asexual, excepto por los
ocasionales gemelos idénticos, está ausente en las aves y mamíferos. Las formas más comunes de reproducción asexual en
animales acuáticos sésiles son la gemación y la fragmentación, en la cual un fragmento del individuo parental se separa y
crece en un nuevo individuo. En contraste, la partenogénesis es una forma de reproducción asexual encontrada en ciertos
invertebrados y muy raramente en vertebrados, en donde un huevo no fertilizado se desarrolla en un nuevo descendiente.
Clasificación de las características de los animales

Los animales se clasifican de acuerdo a sus características morfológicas y de desarrollo, tal como el plan corporal. Con
excepción de las esponjas, el cuerpo de los animales es simétrico; esto significa que la distribución de las partes del cuerpo
está balanceada a lo largo de un eje. Algunas características adicionales que contribuyen a la clasificación de los animales
incluyen: el número de capas de tejido que se forman durante el desarrollo, la presencia o ausencia de cavidad corporal
interna y otras características del desarrollo embrionario.
Figure 15.15 El árbol filogenético de los animales está basado en evidencia morfológica, fósil y genética.
¿Cuál de los siguientes enunciados es falso?

a. Los Eumetazoa poseen un tejido especializado que no poseen los Parazoa.
b. Tanto los organismos celomados como los pseudocelomados poseen cavidad corporal.
c. De acuerdo con esta figura, los cordados están más estrechamente relacionados a los equinodermos
que a los rotíferos.
d. Algunos animales tienen simetría radial y otros simetría bilateral.
Simetría corporal
Los animales pueden tener formas asimétricas, radiales o bilaterales (Figure 15.16). Los animales asimétricos son aquellos
que carecen de patrón o simetría; las esponjas son un ejemplo de este tipo de animales (Figure 15.16a). Un organismo con
simetría radial posee una orientación longitudinal, es decir, de arriba hacia abajo (Figure 15.16b); cualquier plano de corte
a lo largo de este eje produce mitades de imágenes más o menos especulares, las anémonas de mar poseen simetría radial.

Figure 15.16 Los animales presentan diferentes tipos de simetrías corporales. (a) La esponja es asimétrica; no
presenta ningún plano de simetría; (b) la anémona de mar tiene simetría radial y posee múltiples planos de simetría;
y (c) la cabra posee simetría bilateral con un solo plano de simetría.
La simetría bilateral se ilustra en la (Figure 15.16c) utilizando una cabra como ejemplo. La cabra posee lados superior
e inferior, pero estos no son simétricos. Un corte en plano vertical desde la parte delantera a la trasera del animal produce
lados derecho e izquierdo, los cuales son imágenes especulares. Los animales con simetría bilateral también poseen cabeza
y cola (anterior vs. posterior), además de torso y vientre (dorsal vs. ventral).
En el siguiente video verás un boceto rápido de los diferentes tipos de simetría corporal: http://openstaxcollege.org/l/
symmetry2 (http://openstaxcollege.org/l/symmetry2)
Capas de tejidos
Muchas especies animales sufren una superposición de capas de los primeros tejidos durante el desarrollo embrionario,
mismas que se conocen como capas germinales. Cada una de éstas da lugar a un juego de tejidos y órganos específicos. Los
animales pueden desarrollar dos o tres estratos de capas germinales (Figure 15.17). Aquellos que presentan simetría radial
desarrollan dos capas germinales, una interna o endodermo y una externa o ectodermo; a estos animales se les conocen
como diblásticos. Los animales con simetría bilateral desarrollan tres capas germinales: una capa interna o endodermo, una
capa externa o ectodermo y una capa media o mesodermo, a estos animales se les llama triblásticos.
Figure 15.17 Durante la embriogénesis, los animales diblásticos desarrollan dos capas germinales embrionarias:
un ectodermo y un endodermo. El desarrollo de la tercer capa (mesodermo) se lleva a cabo en los organismos
triblásticos.
Presencia o ausencia de celoma

Los triblásticos pueden desarrollar una cavidad interna, llamada celoma, derivada del mesodermo. Esta cavidad está
cubierta por tejido epitelial, generalmente descansa entre el sistema digestivo y la pared del cuerpo y está llena de
fluido. Esta cavidad contiene órganos como el riñón y el bazo, además del sistema circulatorio. Los triblásticos que no
desarrollan celoma se conocen como acelomados, aunque poseen una cavidad intestinal, y la región del mesodermo está
completamente llena de tejido, los gusanos planos son organismos acelomados. Los animales con un celoma verdadero se
llaman eucelomados o celomados (Figure 15.18). El verdadero celoma surge completamente dentro de la capa germinal
del mesodermo; animales como gusanos, caracoles, insectos, estrellas de mar y vertebrados son organismos celomados.
Un tercer grupo de triblásticos tiene una cavidad corporal derivada tanto del tejido del mesodermo como del tejido del
endodermo, estos organismos se conocen como pseudocelomados, los gusanos redondos son un ejemplo de este tipo
de organismos. Datos recientes sobre las relaciones de pseudocelomados sugieren que este filo no está cercanamente
relacionado y que la aparición del celoma debió ocurrir más de una vez (Figure 15.15). Los celomados verdaderos también
se pueden caracterizar de acuerdo a su desarrollo embrionario temprano.
Figure 15.18 Los triblásticos pueden ser: acelomados, celomados o pseudocelomados. Los celomados tienen
una cavidad corporal dentro del mesodermo, que se conoce como celoma; esta cavidad está cubierta por tejido
mesodérmico. Los pseudocelomados tienen una cavidad similar, solamente que ésta se encuentra cubierta por tejido
tanto mesodérmico como endodérmico. (créditos: (a) modificado del trabajo de Jan Derk; (b) modificado del trabajo
de NOAA; (c) modificado del trabajo de USDA, ARS)

Protostomados y deuterostomados
Los organismos con simetría bilateral, triblásticos y eucelomados se pueden dividir en dos grupos, con base en las
diferencias de su desarrollo embrionario temprano: protostomados, que incluyen filos como artrópodos, moluscos y
anélidos, y deuterostomados, que comprenden a los cordados y equinodermos. Estos dos grupos de organismos obtienen
su nombre de acuerdo a la cavidad digestiva que se forma primero, la boca o el ano. La palabra protostoma, cuyo origen es
griego y significa "primera boca", y deuterostoma o "segunda boca" (en el caso de los deuterostomados el ano se desarrolla
primero). Esta diferencia refleja el destino de una estructura llamada blastoporo (Figure 15.19), el cual se convierte en
la boca en los protostomados y en el ano en los deuterostomados. Otras características del desarrollo que difieren entre
protostomados y deuterostomados son: la manera en que se forma el celoma y los primeros estadios de división celular del
embrión.
Figure 15.19 Los eucelomados se pueden dividir en dos grupos, con base en el desarrollo embrionario temprano:
protostomados y deuterostomados. Dos de estas diferencias incluyen el origen de la apertura de la boca y la forma
en la cual se forma el celoma.
15.3 | Esponjas y cnidarios

• Describir las características organizativas de los animales más simples.
• Describir las características organizativas de los cnidarios.
El reino animal se divide grosso modo en animales invertebrados (sin columna vertebral) y animales vertebrados (aquellos
con columna vertebral). Aunque en general estamos muy familiarizados con los animales vertebrados, aproximadamente el
95 % de las especies animales son invertebrados. Los invertebrados incluyen una inmensa diversidad de animales y millones
de especies de estos organismos están distribuidas en 32 filos aproximadamente. En este capítulo únicamente hablaremos
de una fracción muy pequeña.
Los animales más simples están representados por las esponjas y los cnidarios; al parecer, las esponjas representan las etapas
tempranas de la multicelularidad en el clado de los animales. Aunque éstas poseen células especializadas en funciones
particulares, carecen de tejidos verdaderos en los cuales las células especializadas están organizadas en grupos funcionales.
La esponjas también parecen ser los ancestros de animales coloniales y de protistas flagelados. Los cnidarios, medusas y
organismos relacionados, son el grupo animal más simple que posee tejidos verdaderos, aunque poseen únicamente dos
capas de estos.
Esponjas
Los animales más simples, incluidas las esponjas, pertenecen al filo Porifera, subreino Parazoa, reino Animalia Figure
15.20; todas las esponjas son acuáticas y la mayoría de las especies son marinas. Las esponjas viven en contacto íntimo
con el agua, que juega un papel crucial en su alimentación, intercambio de gases y excreción. Gran parte de la estructura
corporal de una esponja está dedicada al movimiento del agua a través de su cuerpo, lo que le permite filtrar el alimento,
absorber el oxígeno disuelto y eliminar los desechos.
Figure 15.20 Las esponjas son miembros del filo Porifera, el cual comprende a los animales más simples. (crédito:
Andrew Turner)
El cuerpo de las esponjas más simples es de forma cilíndrica con una gran cavidad central, espongocele o atrio, el agua
entra a esta cavidad, a través de numerosos poros en la pared del cuerpo, y fluye hacia el exterior a través de una gran
apertura llamada ósculo Figure 15.21. Sin embargo, las esponjas presentan una gran diversidad de formas con diferentes
tamaños y tipos de ramificaciones del atrio, número de ósculos y el lugar donde se localizan las células encargadas de la
filtración del agua.
Las esponjas poseen una capa externa de células aplanadas y una capa interna de células llamadas coanocitos, separadas por
una sustancia gelatinosa llamada mesófilo. Éste contiene células ameboides embebidas, cuya función es producir pequeñas
agujas – espículas– o fibras de proteínas que le dan a la esponja fuerza estructural. El cuerpo celular de los coanocitos está
embebido en el mesófilo, pero sobresalen al espongocele en una malla en forma de collar que rodea a un solo flagelo. El
movimiento de los flagelos de todos los coanocitos mueve el agua a través de la esponja. Las partículas de alimento son
atrapadas en una sustancia mucosa que se produce por esta malla en forma de collar de los coanocitos, y posteriormente
son ingeridas por los fagocitos, a este proceso se le conoce como digestión intracelular. Posteriormente, los amebocitos
toman los nutrientes empacados en vacuolas alimenticias del coanocito y los distribuyen a otras células de la esponja.

Figure 15.21 Esquema del cuerpo básico de una esponja.
Procesos fisiológicos en las esponjas

A pesar de su falta de complejidad, las esponjas son claramente organismos muy exitosos que han persistido sobre la faz de
la Tierra por más de 500 millones de años. Debido a que las esponjas carecen de un sistema digestivo verdadero, dependen
de los procesos digestivos intracelulares de los coanocitos para obtener energía. La limitación de este tipo de digestión es
que las partículas alimenticias deben ser más pequeñas que las células individuales. El intercambio de gases, la circulación
y la excreción se llevan a cabo por difusión entre las células y el agua.
Las esponjas se reproducen tanto sexualmente como asexualmente. La reproducción asexual puede ser por fragmentación
en la cual un pedazo de esponja se rompe y forma un nuevo individuo, o gemación, donde una excrecencia del padre se
separa y forma un nuevo individuo. Existe un tipo de reproducción asexual que únicamente se encuentra en esponjas de agua
dulce y es a través de la formación de gémulas, grupos de células rodeadas por una capa externa resistente; las gémula son
capaces de sobrevivir en condiciones ambientales hostiles y de adherirse a un sustrato para dar lugar a una nueva esponja.
Las esponjas son monoicas (o hermafroditas), lo que significa que un individuo puede producir tanto huevos como
espermatozoides. También pueden ser hermafroditas secuenciales y producir primero huevos y posteriormente
espermatozoides. Los huevos surgen de los amebocitos y son retenidos dentro del espongocele, mientras que el esperma
surge de los coanocitos y se libera a través del ósculo. Las corrientes de agua transportan el esperma, lo que les permite
fertilizar huevos de otras esponjas; los primeros estadios de desarrollo larvario se llevan a cabo dentro de la esponja, y
posteriormente ésta libera larvas nadadoras a través del ósculo; ésta es la única etapa en la cual las esponjas son móviles, ya
que en su fase adulta son sésiles y pasan la vida adheridas a un sustrato.
En el siguiente video podrás ver la forma en la cual se alimentan las esponjas: http://openstaxcollege.org/l/sponge_feed
(http://openstaxcollege.org/l/sponge_feed)
Cnidarios
El filo Cnidaria incluye animales que presentan simetría radial o bilateral, son diblásticos y prácticamente todas las
especies (99 %) son marinas. Los cnidarios poseen células especializadas conocidas como cnidocitos ("células urticantes")
que contienen orgánulos llamados nematocistos. Estas células se encuentran concentradas alrededor de la boca y tentáculos
del animal, y producen toxinas que inmovilizan a sus presas. Los nematocistos contienen una rosca espinosa; la pared más
externa de estas células presenta proyecciones pilosas que son sensibles al tacto, cuando éstas se tocan disparan la rosca
espinosa que contiene una toxina y que puede penetrar al depredador o presa Figure 15.22.
Figure 15.22 Los animales pertenecientes al filo Cnidaria poseen células urticantes llamados cnidocitos. Estas células
contienen grandes orgánulos llamados (a) nematocistos, que contienen la rosca espinosa, o filamento enrollado.
Cuando se tocan las proyecciones pilosas localizadas en la superficie de las células la rosca espinosa (b) se dispara
del orgánulo.
Los cnidarios exhiben dos diseños corporales diferentes: pólipos y medusas, con forma de campana Figure 15.23; el género
Hydra es un ejemplo de pólipo y las "aguamalas" son lo son de medusas. En la etapa adulta los pólipos son sésiles y poseen
una sola abertura hacia el sistema digestivo, la boca, que está rodeada por tentáculos. Las medusas son móviles y la boca y
los tentáculos cuelgan alrededor de su cuerpo en forma de campana. Otros cnidarios pueden presentar ambas formas y su
ciclo de vida alterna entre estas dos formas.

Figure 15.23 Los cnidarios presentan dos tipos de formas corporales: (a) medusas y (b) pólipos. Todos los cnidarios
poseen dos capas de tejido, con una sustancia gelatinosa entre éstas llamada mesoglea.
Procesos fisiológicos en cnidarios

Todos los cnidarios tiene dos capas de tejidos, la capa externa se llama epidermis y la capa interna se conoce como
gastrodermis, esta última cubre la cavidad digestiva. Entre estas dos capas se encuentra la mesoglea, sustancia gelatinosa
no viva. En cada capa tisular hay células diferenciadas, tales como las células nerviosas, las secretoras de enzimas y las que
absorben nutrientes; así como conexiones intercelulares. Sin embargo, en este filo no hay ni órganos ni sistemas orgánicos.
El sistema nervioso de los cnidarios es muy primitivo y las células nerviosas se encuentran dispersas en una red que recorre
el cuerpo. La función de las células nerviosas es llevar señales desde las células sensoriales y hasta les células contráctiles.
Los grupos de células en la red nerviosa forman cordones nerviosos que son esenciales para una rápida transmisión. Los
cnidarios realizan digestión extracelular, pero el proceso digestivo termina con procesos intracelulares. El alimento se
lleva a la cavidad gastrovascular donde se vierten diferentes enzimas; las células que cubren la cavidad absorben los
nutrientes provenientes del proceso digestivo extracelular. La cavidad gastrovascular tiene solamente una abertura que sirve
tanto de boca como de ano (por lo que se considera un sistema digestivo incompleto). Al igual que en las esponjas, las
células de los cnidarios intercambian (por difusión) oxígeno, dióxido de carbono y desechos nitrogenados entre las células
de la epidermis y el agua que se encuentra dentro de la gastrodermis.
La diversidad en los cnidarios
El filo Cnidaria está constituido por aproximadamente 10 000 especies descritas divididas en cuatro clases: Anthozoa,
Scyphozoa, Cubozoa e Hydrozoa.
La clase Anthozoa incluye a todos los cnidaros que presentan únicamente un plan corporal de pólipos sésiles, en otras
palabras, no posen un estadio de medusa en su ciclo de vida, ejemplos de estos organismos son: anémonas, pennatuláceos
y corales (existen aproximadamente 6100 especies descritas). Las anémonas de mar generalmente son de colores muy
brillantes y su diámetro oscila entre 1.8 y 10 cm. Estos animales son generalmente cilíndricos y se encuentran adheridos a
un sustrato; su abertura bucal se encuentra rodeada de tentáculos que poseen cnidocitos Figure 15.24.
Figure 15.24 Las anémonas de mar son cnidarios de la clase Anthozoa. (crédito: "Dancing with Ghosts"/Flickr)
Los Scyphozoa incluyen a todas las medusas; son organismos móviles y exclusivamente marinos, con aproximadamente
200 especies descritas. La medusa es el estadio dominante del ciclo de vida de estos organismos, aunque existe también
un estadio de pólipo. Las especies oscilan desde los 2 cm de longitud hasta los 2 m, como es el caso de la especie Cyanea
capillata. Las medusas presentan el característico cuerpo en forma de campana Figure 15.25.
Figure 15.25 Los escifozoos incluyen a las medusas. (crédito: "Jimg944"/Flickr)
Para identificar los estadios del ciclo de vida de las medusas ve el siguiente video del Acuario de Nueva Inglaterra:
http://openstaxcollege.org/l/amazing_jely2 (http://openstaxcollege.org/l/amazing_jely2)
La clase Cubozoa incluye medusas cuyo cuerpo es de forma cúbica y que se conocen como cubomedusas, las cuales
pueden medir entre 15 y 25 cm. Éstas son anatómicamente muy similares a las medusas, aunque presentan una diferencia
prominente en el arreglo de sus tentáculos. Las cubomedusas poseen almohadillas musculares, conocidas como pedalios,
localizadas en las esquinas de la campana cuadrada del organismo, a las que se unen uno o más tentáculos en cada

almohadilla. Las cubomedusas existen típicamente como pólipos que surgen a partir de una larva. Los pólipos pueden
experimentar gemación y formar más pólipos y entonces transformarse en formas "medusoides".
Observa el siguiente video para aprender más acerca de las toxinas mortales que producen las cubomedusas:
http://openstaxcollege.org/l/box_jellyfish (http://openstaxcollege.org/l/box_jellyfish)
La clase Hydrozoa incluye aproximadamente 3500 especies[2] y la mayoría de éstas son marinas. Muchas de las especies
incluidas en esta clase presentan en su ciclo de vida tanto pólipos como medusas. Muchos hidrozoos forman colonias
compuestas de ramas de pólipos especializados que comparten su cavidad gastrovascular. Las colonias pueden flotar
libremente y tener tanto pólipos como medusas, como los géneros Physalia y Velella; otras especies son pólipos o medusas
solitarias. Todas estas especies poseen gónadas derivadas del tejido epidérmico; mientras que en los otros cnidarios las
gónadas se derivan del tejido gastrodermal Figure 15.26ab.
Figure 15.26 (a) Esta cubomedusa es un ejemplo de la clase Cubozoa; (b) la hydra pertenece a la clase Hydrozoa.
(créditos: (b) barra de escala de Matt Russell)
15.4 | Gusanos planos, nematodos y artrópodos

• Describir la estructura y sistemas de los gusanos planos.
• Describir la organización estructural de los nematodos.
• Comparar los sistemas internos y los apéndices especializados de los artrópodos.
2. “The Hydrozoa Directory,” Peter Schuchert, Muséum Genève, last updated November 2012, http://www.ville-ge.ch/mhng/hydrozoa/hydrozoa-
directory.htm.
Todos los filos del reino animal de esta sección y las secciones subsecuentes son organismos triblásticos y poseen un
mesodermo embrionario localizado entre el ectodermo y el endodermo. Estos filos también presentan simetría bilateral,
lo que significa que una sección longitudinal dividirá a estos animales en un lado derecho y un lado izquierdo, que son
imágenes especulares entre sí. El inicio de la cefalización está asociado con la bilateralidad; ésta es la evolución de una
concentración de tejidos nerviosos y órganos sensoriales en la cabeza de los organismos, que es el órgano de contacto inicial
con el ambiente.
Los gusanos planos u organismos acelomados incluyen tanto organismos de vida libre como parásitos. Los nematodos,
o gusanos redondos, poseen un pseudoceloma y también comprenden organismos tanto de vida libre como parásitos.
Finalmente, uno de los grupos taxonómicos más exitosos sobre el planeta son los artrópodos, organismos celomados con
un exoesqueleto y apéndices articulados. Los nematodos y los artrópodos pertenecen a un clado con un ancestro común
llamado Ecdysozoa. El nombre proviene de la palabra ecdisis, la cual se refiere a la muda periódica del exoesqueleto. Los
Ecdysozoa poseen una cutícula dura que cubre sus cuerpos, que debe mudarse y remplazarse periódicamente para que estos
organismos puedan aumentar de talla.
Gusanos planos
En esta sección se revisarán las relaciones entre los gusanos planos o filo Platyhelminthes, siguiendo el agrupamiento
tradicional. Muchos gusanos planos son parásitos y entre estos hay especies que parasitan humanos. Los gusanos planos
presentan tres capas embrionarias germinales que dan lugar a diferentes tipos de tejidos: superficies que cubren tejidos,
tejidos internos y el revestimiento del sistema digestivo. El tejido epidérmico puede ser una sola capa de células o una
capa de células fusionadas que cubre una capa de músculo circular sobre una capa de músculo longitudinal. El tejido del
mesodermo incluye células de soporte y células secretoras que producen moco y otros compuestos. Los gusanos planos
son acelomados, de tal forma que su cuerpo carece de cavidades o espacios entre la superficie externa y el tracto digestivo
interior.
Procesos fisiológicos en los gusanos planos
Las especies de gusanos de vida libre son depredadoras o carroñeras, mientras que las formas parásitas se alimentan de los
tejidos de sus hospederos. Muchos gusanos planos tienen un sistema digestivo incompleto, con una abertura, la "boca", que
se utiliza también para expulsar los desechos; algunas especies también poseen una abertura anal. El intestino puede ser un
simple saco o estar altamente ramificado; la digestión es extracelular y las células que cubren el tracto digestivo secretan
enzimas para este propósito e "ingieren" por fagocitosis el material digerido. Un grupo de cestodos carece de sistema
digestivo, ya que su estilo de vida parasítico y el ambiente en el cual viven (suspendido dentro de la cavidad digestiva
de su hospedero) les permite absorber los nutrientes directamente a través de la pared de su cuerpo. Los gusanos planos
poseen un sistema excretor con una red de túbulos a lo largo del cuerpo, que se abren al exterior y cerca de las células
flamígeras, cuyos cilios se baten para dirigir los fluidos con desechos, concentrados en los túbulos, fuera del cuerpo. El
sistema es responsable de la regulación de las sales disueltas y de la excreción de los desechos nitrogenados. El sistema
nervioso está conformado por un par de cordones nerviosos que corren a lo largo del cuerpo y que están conectados entre
sí y a un ganglio o concentración de células nerviosas, en la parte anterior del cuerpo del gusano; aquí también puede haber
una concentración de células foto y quimiosensibles Figure 15.27.

Figure 15.27 Esta planaria es un gusano plano de vida libre que tiene un sistema digestivo incompleto, un sistema
excretor con una red de túbulos a lo largo del cuerpo y un sistema nervioso conformado de cordones nerviosos que
corren a lo largo del cuerpo y que tiene una concentración de nervios y células foto y quimiosensibles en la parte
terminal anterior del cuerpo.
Debido a que estos organismos carecen de sistemas circulatorio y respiratorio, el intercambio gaseoso depende de la difusión
y de las uniones intercelulares; estas características necesariamente limitan el grosor del cuerpo en estos organismos,
restringiéndolos a un cuerpo plano. Muchas especies de gusanos planos son monoicas (hermafroditas, poseen ambos juegos
de órganos sexuales) y la fertilización es típicamente interna. En algunos grupos la reproducción asexual es común y un
organismo se puede regenerar completamente tan solo de una parte de él mismo.
Diversidad en los gusanos planos
Tradicionalmente, los gusanos planos se dividen en cuatro clases: Turbellaria, Monogenea, Trematoda y Cestoda Figure
15.28. Los turbelarios incluyen, principalmente, especies marinas de vida libre, aunque algunas especies viven en estanques
y acuarios de agua dulce. La capa epidérmica del envés de los turbelarios es ciliada y les ayuda en la locomoción; algunos
turbelarios son capaces de grandes proezas de regeneración, en las cuales reconstruyen la totalidad de su cuerpo aun a partir
de fragmentos muy pequeños.
Figure 15.28 El filo Platyhelminthes se divide en cuatro clases: Turbellaria, (a) Psudobiceros bedfordi y (b) planaria
pertenecen a ésta; (c) Trematoda, que incluye aproximadamente 20 000 especies, muchas de las cuales son
parásitas; Cestoda, que incluye gusanos como (d) Taenia saginata; y la clase parasítica Monogenea (no se muestran
imágenes). (créditos: (a) modificado del trabajo de Jan Derk; (c) modificado del trabajo de "Sahaquiel9120"/Wikimedia
Commons; (d) modificado del trabajo de CDC).
Los monogeneos son parásitos externos, principalmente de peces, cuyos ciclos de vida consisten en una larva nadadora
que se adhiere al pez para comenzar su transformación en un adulto parasítico. Estos organismos poseen únicamente un
hospedero a lo largo de su vida, típicamente de una sola especie. Los gusanos pueden producir enzimas que digieren el
tejido del hospedero o pacen las partículas de piel o las soluciones mucosas en la superficie de ésta. Muchos monogeneos
son hermafroditas, pero el esperma se desarrolla primero, típicamente se aparean con otros organismos y no hay autogamia.
Los trematodos son parásitos internos de moluscos y de muchos otros grupos, incluidos los humanos. Estos organismos
tienen un ciclo de vida muy complejo, que involucra un hospedero primario, en el cual se lleva a cabo la reproducción
sexual, y uno o más hospederos secundarios, en los cuales ocurre la reproducción asexual; el hospedero primario es
casi siempre un molusco. Los trematodos son responsables de enfermedades humanas muy serias, que incluyen la
esquistosomiasis, ocasionada por el trematodo del género Schistosoma. Se estima que esta enfermedad afecta
aproximadamente a 200 millones de personas en los trópicos y conduce al daño de órganos y síntomas crónicos como fatiga.
La infección ocurre cuando un humano entra al agua y una larva, liberada por el caracol, que es el hospedero primario,
penetra la piel. El parásito infecta varios órganos del cuerpo y se alimenta de glóbulos rojos antes de reproducirse. Muchos
de los huevos que produce se liberan por medio de las heces y encuentran su camino a un cuerpo de agua donde infectarán
a su hospedero primario.
Los cestodos también son parásitos internos, principalmente de vertebrados; viven en el tracto intestinal de un hospedero
primario y permanecen fijos a éste por medio de una ventosa o escólex, localizada en la parte terminal anterior del
parásito. La parte restante del cuerpo de un cestodo está constituida por una larga serie de segmentos o unidades llamadas
proglótidos, cada una de las cuales puede contener un sistema excretor con células flamígeras, pero que invariablemente
posee estructuras reproductivas, tanto masculinas como femeninas. Los cestodos no poseen un sistema digestivo y absorben
los nutrientes de la materia alimenticia que pasa por el intestino del hospedero. Los proglótidos se producen en el
escólex y son empujados al final del gusano conforme se forma un nuevo proglótido. En este punto los proglótidos están
"maduros" y todas sus estructuras, excepto los huevos fertilizados, han degenerado, generalmente, la reproducción ocurre
por fertilización cruzada. Los proglótidos se separan del organismo y se liberan en las heces del hospedero. Los huevos
fertilizados son ingeridos por un hospedero intermedio; los gusanos juveniles emergen e infectan al hospedero intermedio,
generalmente fijando su residencia en el tejido muscular. Cuando este tejido muscular se ingiere por el hospedero primario

se completa el ciclo. Existen muchos cestodos que son parásitos de humanos y que llegan a nuestro organismo por ingerir
carne mal cocinada de cerdo, res o pescado.
Nematodos
El filo Nematoda, o gusanos redondos, incluye más de 28 000 especies, de las cuales se cree que existen 16 000 especies
parasíticas. El nombre Nematoda se deriva de la palabra griega "nema", que significa "hilo"; los nematodos están presentes
en todos los hábitats y son extremadamente comunes, aunque generalmente no son visibles Figure 15.29.
Figure 15.29 (a) Micrografía del nematodo Heterodea glycines, obtenida con un microscopio electrónico de barrido;
(b) representación esquemática de la anatomía de un nematodo. (créditos: (a) modificado del trabajo del USDA, ARS;
barra de escala de Matt Russell)
Muchos de los nematodos se parecen entre sí: son tubulares y esbeltos, además de poseer extremos cónicos Figure
15.29. Los nematodos son organismos pseudocelomados y poseen un sistema digestivo completo, con un ano y una boca
inconfundibles.
El cuerpo de los nematodos está envuelto en una cutícula o exoesqueleto flexible, que le ofrece protección y soporte. La
cutícula está constituida por el polímero de un carbohidrato llamado quitina; esta molécula también recubre la faringe y el
recto. Aunque el exoesqueleto proporciona protección, también restringe el crecimiento del organismo, por lo que éste debe
mudar y reemplazar continuamente el exoesqueleto para incrementar su tamaño.
La boca de los nematodos se abre en el extremo anterior y termina con tres o seis labios; algunas especies poseen dientes en
forma de extensiones cuticulares. También pueden poseer un estilete filoso que sobresale de la boca y que sirve para pinchar
a su presa o para perforar las células de animales o plantas. La boca conduce a una faringe muscular e intestino, que llevan
hasta el recto y la abertura anal, en el extremo posterior del animal.
Procesos fisiológicos en nematodos

En los nematodos no existe un sistema excretor especializado y los residuos nitrogenados se eliminan por difusión. Los
nematodos marinos regulan el contenido de agua y de sales por medio de unas glándulas especializadas que eliminan los
iones no deseados, mientras mantienen las concentraciones de los fluidos internos.
Muchos nematodos poseen cuatro cordones nerviosos que corren a lo largo del cuerpo, hacia ambos extremos y en ambos
lados. Los cordones nerviosos se fusionan en un anillo alrededor de la faringe que forma un ganglio (o "cerebro") en la
cabeza, así como en la parte posterior que forma un ganglio en la cola del gusano. Debajo de la epidermis se encuentra una
capa de músculos longitudinales que permiten el movimiento ondulatorio del cuerpo.
Haz clic en la siguiente liga para ver a los nematodos moverse y alimentarse de amibas: http://openstaxcollege.org/l/
nematode (http://openstaxcollege.org/l/nematode)
Los nematodos emplean una diversidad de estrategias reproductivas sexuales que cambian dependiendo de la especie;
pueden ser monoicos o dioicos (sexos separados) o pueden reproducirse asexualmente por partenogénesis. La especie
Caenorhabditis elegans es prácticamente el único organismo, entre los animales, que posee tanto autogamia como un macho
que puede aparearse con un organismo hermafrodita.
Arthropoda
El nombre artrópodo significa "patas articuladas" y describe cada una de las numerosas especies que conforman este filo.
Los Arthropoda dominan el reino animal, con un porcentaje aproximado del 85 % de todas las especies conocidas y
con muchas desconocidas o sin describir, y los insectos son el grupo más grande dentro de este filo. Las características
principales de todos los animales en este filo son la segmentación funcional del cuerpo y la presencia de apéndices
articulados Figure 15.30. Los artrópodos, como miembros de los Ecdysozoa, poseen un exoesqueleto constituido
principalmente por quitina; poseen un celoma verdadero y también son protostomados.
Figure 15.30 Los trilobites, como este fósil, son un grupo extinto de artrópodos. (crédito: Kevin Walsh)
Procesos fisiológicos en artrópodos

Una característica privativa de los artrópodos es la presencia de un cuerpo segmentado con la fusión de ciertos segmentos
que originan segmentos funcionales. Los segmentos fusionados pueden formar la cabeza, tórax y abdomen, o un cefalotórax
y abdomen, o una cabeza y tronco. El celoma toma la forma de un hemoceloma (o cavidad sanguínea). El sistema
circulatorio abierto, en el cual la sangre baña los órganos internos más que circular en vasos, es regulado por un corazón
con dos cámaras. El sistema respiratorio varía dependiendo del grupo de artrópodo: los insectos y miriápodos utilizan una

serie de tubos ( tráqueas) que se ramifican a lo largo del cuerpo y que se abren al exterior, a través de unas aberturas
conocidas como espiráculos, de tal forma que el intercambio gaseoso se lleva a cabo directamente entre las células y el
aire que se encuentra en las tráqueas. Los crustáceos acuáticos poseen branquias; en los arácnidos se emplea el término
"pulmones laminares"; y en los quelicerados acuáticos se utiliza la expresión "filotráqueas". Los pulmones laminares de los
arácnidos son pilas de bolsas de aire internas alternadas con hemocele, que semejan las hojas de un libro. Las filotráqueas
de los crustáceos son estructuras externas similares a los pulmones laminares con pilas de estructuras en forma de hojas,
que realizan el intercambio gaseoso con el agua que las rodea Figure 15.31.
Figure 15.31 (a) Los pulmones laminares de los arácnidos están constituidos por paquetes de aire alternados con
tejido del hemocele y que tiene la forma de pilas de libros; (b) las branquias laminares de los crustáceos son similares
a los pulmones laminares, pero son externas y el intercambio de gases se lleva a cabo con el agua que las rodea.
(créditos: (a) modificado del trabajo de Ryan Wilson, basado en el trabajo original de John Henry Comstock; (b)
modificado del trabajo de Angel Schatz)
Diversidad en artrópodos
El filo Arthropoda incluye animales que han sido muy exitosos para colonizar los hábitats terrestre, acuático y aéreo.
Este filo se clasifica en cinco subfilos: Trilobitomorpha (trilobites), Hexapoda (insectos y sus parientes), Myriapoda
(milpiés, ciempiés y parientes), Crustacea (cangrejos, langostas, cangrejos de río, isópodos, percebes y algunas especies
del zooplancton) y Chelicerata (cangrejos de herradura, arácnidos y escorpiones, entre otros). Los trilobites son un grupo
extinto de artrópodos que vivieron desde el Cámbrico, hace 540-490 millones de años, hasta que se extinguieron en el
Pérmico, hace 300-251 millones de años; estos organismos muy probablemente están relacionados a los Chelicerata. Las 17
000 especies descritas se han identificado a partir de fósiles Figure 15.30.
Los Hexapoda poseen seis patas (tres pares de patas) como lo sugiere su nombre. En los hexápodos los segmentos corporales
están fusionados en cabeza, tórax y abdomen Figure 15.32. El tórax soporta las alas y tres pares de patas. Los insectos
comunes, como hormigas, cucarachas, mariposas y abejas, son ejemplos de Hexapoda.
Figure 15.32 En esta ilustración podemos observar la anatomía básica de un hexápodo; nótese que los insectos
tienen sistema digestivo desarrollado (amarillo), sistema respiratorio (azul), sistema circulatorio (rojo) y sistema
nervioso (morado).
El subfilo Myriapoda incluye artrópodos con un número de patas que puede variar entre 10 y 750. Este subfilo incluye 13
000 especies; entre las más comunes se encuentran los milpiés y ciempiés. Todos los miriápodos son animales terrestres y
prefieren los ambientes húmedos Figure 15.33.
Figure 15.33 (a) El ciempiés Scutigera coleoptera posee hasta 15 pares de patas; (b) este milpiés norteamericano
(Narceus americanus) posee muchas piernas, pero ciertamente no posee mil, como su nombre lo sugiere. (créditos:
(a) modificado del trabajo de Bruce Marlin; (b) modificado del trabajo de Cory Zanker)
Los crustáceos, como los camarones, langostas, cangrejos y cangrejos de río, son los artrópodos dominantes en los sistemas
acuáticos. Unos cuantos crustáceos son especies terrestres como las cochinillas. El número de especies de crustáceos
descrito es de aproximadamente 47 000.[3]
Aunque el plan corporal básico de los crustáceos es muy similar al de los hexápodos (cabeza, tórax y abdomen), en algunos
la cabeza y el tórax pueden estar fusionados para formar un cefalotórax, que está cubierto por una placa llamada carapacho
o caparazón Figure 15.34. El exoesqueleto de muchas especies está embebido con carbonato de calcio, lo que lo hace
más resistente que el de otros artrópodos. Los crustáceos tienen un sistema circulatorio abierto, en el cual la sangre es
bombeada al hemocele por el corazón dorsal. Típicamente, la mayoría de los crustáceos tienen sexos separados, pero
algunos, como los percebes, pueden ser hermafroditas. Algunas especies también pueden ser hermafroditas seriales, donde
las gónadas pueden alternar entre la producción de esperma y de huevos. El estado larvario está presente en las primeras
etapas del desarrollo de muchos crustáceos. Los crustáceos son carnívoros, aunque también es común encontrar organismos
detritívoros o filtradores.
Figure 15.34 Los cangrejos de río son un ejemplo de un crustáceo. Poseen un caparazón alrededor del cefalotórax y
el corazón, en el área dorsal del tórax. (crédito: Jane Whitney)
El subfilo Chelicerata incluye animales como arañas, escorpiones, cangrejos de herradura y arañas de mar. Este subfilo es
predominantemente terrestre, aunque también existen algunas especies marinas. Se estima que existen alrededor de 103
000[4] especies descritas pertenecientes al subfilo Chelicerata.
El cuerpo de los quelicerados puede estar dividido en dos partes y una "cabeza" que no siempre se puede percibir. El filo
adquiere su nombre de su primer par de apéndices: los quelíceros, que son piezas bucales modificadas y especializadas
Figure 15.35a. Los quelíceros se utilizan principalmente para la alimentación, pero en las arañas están modificados para
inyectar veneno a sus presas Figure 15.35b. Al igual que en otros miembros del filo Arthropoda, los quelicerados también
poseen un sistema circulatorio abierto, con un corazón tubular que bombea sangre hacia el hemocele y baña los órganos
internos. Los quelicerados acuáticos tienen respiración branquial, mientras que las especies terrestres utilizan tráqueas o
pulmones laminares para el intercambio gaseoso.

Figure 15.35 Los quelíceros (primer juego de apéndices) están muy desarrollados en los Chelicerata, que incluyen
a los (a) escorpiones y (b) arañas. (créditos: (a) modificado del trabajo de Kevin Walsh; (b) modificado del trabajo de
Marshal Hedin)
Haz clic en la siguiente liga para explorar más acerca de los artrópodos y explora el mapa interactivo de su hábitat:
http://openstaxcollege.org/l/arthropod2 (http://openstaxcollege.org/l/arthropod2)
15.5 | Moluscos y anélidos

• Describir las características anatómicas únicas de los moluscos.
• Describir las características de los animales clasificados dentro del filo Annelida.
Los moluscos son un grupo muy diverso (85 000 especies descritas) compuesto principalmente por especies marinas. Estos
organismos tienen una gran variedad de formas que van desde depredadores de gran tamaño como los pulpos y calamares,
algunos de los cuales muestran un alto grado de inteligencia, hasta pequeños herbívoros que poseen conchas muy esculpidas
y coloridas. Los anélidos tradicionalmente incluyen a los Oligochaeta, que comprenden lombrices de tierra y sanguijuelas;
los Polychaeta, que son un grupo marino; y otras dos clases menores.
Los filos Mollusca y Annelida pertenecen al clado de los Lophotrochozoa, el cual también incluye al filo Nemertea
m45523 (http://legacy.cnx.org/content/m45523/latest/#fig-ch15_01_02) . Con base en el análisis de su ADN se ha
encontrado que este filo es distinto a los Ecdysozoa (nematodos y artrópodos).
Filo Mollusca
Los Mollusca son un filo predominantemente de ambientes marinos, se estima que 23 % de todas las especies marinas
conocidas pertenecen a este filo. Es el segundo filo de animales más diverso, con más de 75 000 especies descritas. El
nombre molusco significa “cuerpo suave”, debido a que las primeras descripciones de moluscos se realizaron a partir de
la observación de organismos que carecen de caparazón, los nudibranquios (relacionados con los calamares). Aunque el
cuerpo de los moluscos posee diversas formas corporales, estos comparten características clave: un pie muscular ventral,
que típicamente se utiliza para la locomoción; una masa visceral, que contiene la mayor parte de los órganos internos del
animal; y un manto dorsal, que es una "solapa" de tejido sobre la masa visceral que produce un espacio llamado cavidad del
manto. El manto puede o no secretar una concha de carbonato de calcio. Además, muchos moluscos poseen una estructura
bucal llamada rádula Figure 15.36.
El pie muscular varía en forma y función, dependiendo del tipo de molusco, es un órgano retráctil extensible que se
utiliza para la locomoción y anclaje. La cavidad del manto se desarrolla independientemente de la cavidad celómica y
es un espacio con diferentes propósitos: contener las branquias, el ano, los órganos sensibles a la presencia de partículas
alimenticias en el agua y una salida para los gametos. La mayoría de los moluscos tienen un sistema circulatorio abierto
con un corazón que circula la hemolinfa en espacios abiertos alrededor de los órganos; los pulpos y los calamares son
una excepción, pues poseen un sistema circulatorio cerrado con dos corazones que transportan la sangre a través de las
branquias, y un tercer corazón sistémico que bombea sangre al resto del cuerpo.
Figure 15.36 Existen muchas especies de moluscos, además de mucha variación entre ellos; en esta ilustración
se muestra la anatomía de los moluscos gasterópodos; estos tienen muchas características comunes con otros
grupos.
¿Cuál de los siguientes enunciados sobre la anatomía de los moluscos es falso?

a. Los moluscos tienen una rádula para "raspar" alimento.
b. Los moluscos tienen un cordón nervioso ventral.
c. El tejido debajo de la concha se llama manto.
d. La cavidad del manto contiene hemolinfa.
Diversidad en moluscos
Este filo está compuesto por siete clases: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Bivalvia, Gastropoda,
Cephalopoda y Scaphopoda.
La clase Aplacophora ("sin placas") incluye animales con forma de gusano que viven principalmente en el fondo del océano
profundo. Estos animales carecen de concha, pero presentan espículas de aragonita sobre su piel. Los miembros de la
clase Monoplacophora ("con una placa") poseen una sola concha en forma de capuchón que envuelve al cuerpo. Hasta
el descubrimiento de Neopilina galatheae en 1952, se creía que los monoplacóforos estaban extintos, ya que únicamente
se conocían por los registros fósiles; actualmente, los científicos han identificado alrededor de dos docenas de especies
vivientes.
Los organismos en la clase Poliplacophora ("con muchas placas") se conocen comúnmente como quitones y poseen una
estructura parecida a una armadura, que en realidad es una concha constituida por ocho placas Figure 15.37. Estos animales
tienen un pie ventral muy ancho que está adaptado para adherirse a las rocas, y un manto en forma de faja que se extiende
más allá de la concha. Realizan la respiración por medio de los ctenidios (branquias) que están localizados en la parte
ventral. Poseen un solo par de nefridios para la excreción.

Figure 15.37 Este quitón perteneciente a la clase Poliplacophora posee una concha constituida por ocho placas,
características de su clase (crédito: Jerry Kirkhart)
La clase Bivalvia ("dos valvas") incluye almejas, ostiones, mejillones y vieiras; estos organismos se encuentran tanto en
hábitats marinos como de agua dulce. Como su nombre lo sugiere, los bivalvos están envueltos por un par de conchas (o
valvas), las cuales están engoznadas del lado dorsal. Su cuerpo es aplanado, se alimentan filtrando partículas del agua y
carecen de rádula. Para el intercambio gaseoso utilizan un par de ctenidios, y la excreción y osmorregulación se lleva a cabo
por un par de nefridios. En algunas especies los bordes posteriores del manto se pueden fusionar para formar dos sifones
que inhalan y exhalan agua. Algunos bivalvos, como los ostiones y los mejillones, poseen la habilidad única de secretar
y depositar un nácar calcáreo o "madre perla" alrededor de partículas extrañas que entran a la cavidad del manto. Esta
propiedad se explota comercialmente para producir perlas.
En la siguiente animación podrás ver la forma en que se alimentan las almejas y los mejillones:
http://openstaxcollege.org/l/clams2 (http://openstaxcollege.org/l/clams2)
Los gasterópodos incluyen moluscos conocidos como: caracoles, babosas, caracolas, liebres de mar y mariposas de mar. Las
especies que constituyen los gasterópodos poseen una concha, aunque algunas de éstas ostentan conchas reducidas. Estos
animales son asimétricos y generalmente presentan una concha en forma espiral Figure 15.38.
Figure 15.38 (a) Este caracol, al igual que muchos gasterópodos, posee un estómago y una concha en espiral; (b)
esta babosa, que también es un gasterópodo, carece de concha. (créditos: (a) modificado del trabajo de Murray
Stevenson; (b) modificado del trabajo de Rosendahl)
En las especies que poseen conchas la masa visceral es característicamente de forma espiral, poseen además un pie que está
modificado para arrastrarse. Muchos gasterópodos tienen cabezas con tentáculos que soportan los ojos. Estos organismos
utilizan la rádula para raspar partículas de alimento del sustrato. La cavidad del manto encierra los ctenidios, así como el
par de nefridios.
La clase Cephalopoda ("cabeza en los pies") incluye pulpos, calamares, sepias y nautilos. Esta clase incluye organismos
con conchas, o conchas reducidas, y exhiben una coloración muy vívida como la de los pulpos y calamares, la cual se
utiliza como camuflaje. La habilidad de algunos pulpos de ajustar rápidamente su coloración para mimetizarse con el patrón
de fondo, o para engañar a un depredador, es una de las características más asombrosas de estos animales. Todos los
cefalópodos son depredadores, tienen mandíbulas parecidas a picos, un sistema nervioso muy desarrollado, ojos complejos
y un sistema circulatorio cerrado. El pie, que se utiliza para la locomoción, es lobulado y se ha transformado en tentáculos
y en un embudo. Los tentáculos de los pulpos y calamares presentan ventosas. Los ctenidios están encerrados en la cavidad
del manto, que es muy grande, y poseen grandes vasos sanguíneos, cada uno con su propio corazón.
Los cefalópodos, como los que se muestran en la Figure 15.39, son capaces de moverse rápidamente por medio de un
sistema de propulsión a chorro, contrayendo la cavidad del manto y provocando así la expulsión de un chorro de agua con
mucha fuerza. Los cefalópodos poseen sexos separados; las hembras de algunas especies cuidan sus huevos por un periodo
de tiempo largo. La concha es interna y muy reducida en calamares y sepias, ausente en pulpos y espiral en nautilos -la
concha de estos organismos que posee muchas cámaras llenas de gas o agua que les permite regular la flotación.

Figure 15.39 En esta fotografía se muestran algunos organismos pertenecientes a la clase Cephalopoda: (a) nautilo;
(b) sepia gigante; (c) calamar de arrecife; (d) pulpo de anillos azules. (créditos: (a) modificado del trabajo de J.
Baecker; (b) modificado del trabajo de Adrian Mohedano; (c) modificado del trabajo de Silke Baron; (d) modificado del
trabajo de Angell Williams)
Los miembros de la clase Scaphopoda se conocen coloquialmente como "colmillos de elefante o caninos". Los escafópodos
están abiertos en ambos extremos y generalmente permanecen enterrados en la arena, con la abertura frontal expuesta hacia
el agua y el extremo reducido de la cabeza que se proyecta desde la parte trasera de la concha. Los colmillos de elefante
poseen una rádula y un pie modificado en tentáculos; cada uno de estos termina en un bulbo con el que atrapa y manipula a
sus presas Figure 15.40.
Figure 15.40 Antalis vulgaris posee la forma clásica de la familia Dentaliidae, que les da a estos organismos el nombre
común de "colmillos de elefante". (crédito: Georges Jansoone)
Annelida
El filo Annelida está constituido por gusanos segmentados que pueden vivir en hábitats marinos, terrestres y de agua dulce;
la presencia de agua o humedad es un requisito determinante para su supervivencia en sistemas terrestres. A la fecha se han
descrito aproximadamente 16 500 especies. El filo incluye lombrices de tierra, poliquetos y sanguijuelas; al igual que los
moluscos, los anélidos presentan protostomia.
Los anélidos poseen simetría bilateral y tienen una apariencia de gusano. Su cuerpo presenta un plan particular de
segmentación, en el que hay una repetición de características, tanto internas como externas, en cada uno de los segmentos. A
este tipo de plan corporal se le conoce como metamerismo. Se cree que este tipo de organización corporal les proporciona
la capacidad de evolución independiente para aquellas modificaciones surgidas en diferentes segmentos y que realizan
funciones diferentes. El cuerpo de estos organismos se puede dividir en cabeza, cuerpo y cola.
Procesos fisiológicos en anélidos

La piel de los anélidos está protegida por una cutícula que es más delgada que la cutícula de los ecdisozoos y que no necesita
mudarse para el crecimiento. La mayoría de los grupos de anélidos poseen extensiones quitinosas, parecidas a cabellos,
en cada segmento de su cuerpo; éstas se proyectan desde la cutícula y se conocen como cerdas o quetas, estas estructuras
son una característica que define a los anélidos. Los gusanos poliquetos poseen, en cada segmento, extremidades pareadas
y sin articulaciones (parapodios) que se utilizan para la respiración y locomoción. Debajo de la cutícula tienen dos capas
de músculo, uno que corre alrededor de su circunferencia (circular) y el otro que corre a lo largo del cuerpo del animal
(longitudinal). Los anélidos tienen un verdadero celoma en el cual los órganos están contenidos e inmersos en un fluido
celómico; también poseen un sistema digestivo completo y bien desarrollado con boca, faringe muscular, esófago y buche.
En la Figure 15.41 se muestra una sección transversal de un segmento del cuerpo de una lombriz de tierra; cada segmento
está limitado por una membrana que divide la cavidad corporal en compartimentos.
Los anélidos poseen un sistema circulatorio cerrado con "corazones" musculares que bombean y que están localizados en
los segmentos anteriores; vasos sanguíneos, dorsales y ventrales, que corren a lo largo del cuerpo y que tienen conexiones en
cada segmento; además de capilares, que irrigan tejidos individuales. El intercambio gaseoso se lleva a cabo a través de la
superficie húmeda del cuerpo. La excreción se realiza por un par de "riñones" primitivos en cada segmento, conocidos como
metanefridios, que están formados de un túbulo o embudo ciliado contorneado. Los anélidos tienen también un sistema
nervioso bien desarrollado con dos cordones nerviosos ventrales y un anillo nervioso de ganglios fusionados presentes
alrededor de la faringe.
Figure 15.41 En este esquema se muestra la anatomía básica de los anélidos: el sistema digestivo se muestra en
color verde, el sistema nervioso en amarillo y el sistema circulatorio en rojo.
Los anélidos pueden ser monoicos y tener gónadas permanentes (como las lombrices y sanguijuelas) o dioicos con gónadas
temporales o estacionales (como los poliquetos).

En el siguiente video se muestra una animación de la anatomía de un anélido: http://openstaxcollege.org/l/annelid2

(http://openstaxcollege.org/l/annelid2)
Diversidad en anélidos
El filo Annelida incluye la clase Polychaeta y Clitellata Figure 15.42; este último está divido en tres subclases: Oligochaeta,
Hirudinoidea y Branchiobdellida.
Las lombrices de tierra son los miembros más abundantes de la subclase Oligochaeta, la cual se distingue por la presencia
de un clitelo (estructura en forma de anillo) que produce un capullo que protege los huevos. También poseen unas cuantas
quetas reducidas; el número y tamaño de éstas en los Oligochaeta (oligo=poco; chaetae=pelos) está disminuido comparado
con los Polychaeta (poly=muchos; chaetae=pelos). Las quetas de los Polychaeta están organizadas dentro de apéndices
carnosos y planos que se encuentran de forma pareada en cada segmento y se conocen como parapodios.
La subclase Hirudinoidea incluye a las sanguijuelas; éstas son muy diferentes de otros anélidos y se caracterizan por la
presencia de ventosas, en la parte terminal tanto anterior como posterior, y la ausencia de quetas. Además, la segmentación
de la pared de su cuerpo puede no corresponder con la segmentación interna de la cavidad celómica; esta adaptación permite
a las sanguijuelas hincharse cuando ingieren sangre de su hospedero vertebrado. La subclase Branchiobdellida incluye
aproximadamente 150 especies que muestran similitudes con las sanguijuelas y con los oligoquetos. Todas las especies son
simbiontes obligados, lo que quiere decir que únicamente sobreviven cuando están asociados con su hospedero, que con
mucha frecuencia es un cangrejo de río.
Figure 15.42 En estas fotografías se muestran dos anélidos: (a) lombriz de tierra y (b) sanguijuela. (créditos: (a)
modificado del trabajo de "schizoform"/Flickr; (b) modificado del trabajo de "Sara G..."/Flickr)
15.6 | Equinodermos y cordados

• Describir las características distintivas de los equinodermos.
• Describir las características distintivas de los cordados.
Los deuterostomados incluyen los filos Echinodermata y Chordata (vertebrados) y dos filos más pequeños; los
deuterostomados presentan patrones similares en el inicio de su desarrollo.
Equinodermos
Los Echinodermata deben su nombre a su piel espinosa (del griego "equinos" = erizo, espinoso, y "dermos" = piel). Este
filo incluye aproximadamente 7000[5] especies vivientes descritas; entre ellas las estrellas de mar, los pepinos de mar, erizos
de mar, galletas de mar y las estrellas quebradizas. Los Echinodermata son exclusivamente marinos.
Los equinodermos adultos presentan simetría pentarradial; aunque todos los equinodermos en el inicio de su estado
larvario presentan simetría bilateral, poseen además un endoesqueleto calcáreo constituido de osículos Figure 15.43. El
endoesqueleto se desarrolla a partir de células epidérmicas; puede poseer células pigmentarias, mismas que proporcionan
los colores vívidos a estos animales, así como células cargadas con toxinas. Estos animales poseen un celoma verdadero y
una porción de éste está modificado en un sistema circulatorio único, llamado sistema vascular acuífero. Una característica
interesante de estos animales es su capacidad de regeneración, la cual puede ocurrir aun con solo el 25 % de su cuerpo.
Procesos fisiológicos en equinodermos

Los equinodermos poseen un sistema único de intercambio gaseoso, circulación de nutrientes y locomoción, llamado
sistema vascular acuífero o aparato ambulacral. El sistema está formado por un canal anular central y canales radiales
que se extienden a lo largo de cada brazo. El agua circula a través de estas estructuras, permitiendo un intercambio de
gases, nutrientes y desechos. La madreporita es una estructura que se encuentra en la parte superior del cuerpo, que se
encarga de regular la cantidad de agua en el sistema vascular acuífero. A través de las aberturas del endoesqueleto protruyen
"pies tubulares" o ambulacrales, estructuras que se expanden o contraen utilizando la presión hidrostática del sistema; esto
permite el movimiento lento, aunque requiere una gran cantidad de energía -como se observa cuando los "pies de tubo" se
enclavan en la mitad opuesta de un molusco bivalvo, como la almeja- y lentamente empuja las valvas hacia lados opuestos,
dejando expuesto el interior del organismo.
Figure 15.43 En este diagrama se muestra la anatomía de una estrella de mar.
El sistema nervioso de los equinodermos tiene un anillo nervioso central y cinco nervios radiales que se extienden hacia
cada uno de los brazos; no existe control por un sistema nervioso central. Los equinodermos tienen sexos separados y liberan
sus gametos al agua, donde se lleva a cabo la fertilización; también pueden tener reproducción asexual, por regeneración de
las diferentes partes del cuerpo.
Diversidad en equinodermos
Este filo se divide en cinco clases: Asteroidea (estrellas de mar), Ophiuroidea (estrellas quebradizas), Echinoidea (erizos de
mar y galletas de mar), Crinoidea (lirios de mar o estrellas con plumas) y Holothuroidea (pepinos de mar) Figure 15.44.
Las estrellas de mar, miembros de la clase Asteroidea, son quizá los equinodermos más conocidos. Estos organismos vienen
en una gran variedad de formas, colores y tamaños, con más de 1800 especies descritas. Entre las características que separan

a las estrellas de mar de otras clases de equinodermos se encuentran los brazos gruesos que se extienden a partir de un
disco central en donde los órganos penetran en los brazos. Utilizan el pie tubular para agarrar a su presas y para asirse a
las superficies. Poseen dos estómagos, uno de los cuales se puede girar hacia fuera de la boca para secretar jugos gástricos
directamente dentro de la presa, o sobre ésta, antes de ingerirla; este proceso esencialmente licua la presa y facilita su
digestión.
Haz clic en la siguiente liga para explorar detalladamente el plano corporal de las estrellas de mar. Observa cómo
se mueven por el piso marino y cómo devoran un mejillón: http://openstaxcollege.org/l/echinoderm2
(http://openstaxcollege.org/l/echinoderm2)
Las estrellas quebradizas tienen brazos muy largos y delgados que no contienen ningún órgano. Los erizos de mar y las
galletas de mar no poseen brazos, son semiesféricos o aplanados y poseen cinco hileras de pies tubulares que les ayudan a
moverse lentamente. Los lirios de mar son animales filtradores que se alimentan de las partículas alimenticias en suspensión.
Los pepinos de mar poseen un cuerpo suave y alargado con cinco hileras de pies tubulares y una serie de pies tubulares
alrededor de la boca, mismos que están modificados en tentáculos y que son utilizados en la alimentación.
Figure 15.44 Los diferentes miembros de los Echinodermata incluyen: (a) la estrella de mar, perteneciente a la clase
Asteroidea; (b) la estrella quebradiza, de la clase Ophiuroidea; (c) los erizos de mar de la clase Echinoidea; (d) los
lirios de mar, que pertenecen a la clase Crinoidea; y (e) los pepinos de mar, que representan a la clase Holothuroidea.
(créditos: (a) modificado del trabajo de Adrián Pingstone; (b) modificado del trabajo de Joshua Ganderson; (c)
modificado del trabajo de Samuel Chow; (d) modificado del trabajo de Sarah Depper; (e) modificado del trabajo de Ed
Bierman)
Cordados
La mayoría de las especies del filo Chordata pertenece al subfilo Vertebrata, el cual incluye muchas especies con las cuales
estamos familiarizados. Los vertebrados constan de más de 60 000 especies descritas, divididas en lampreas, peces, anfibios,
reptiles, aves y mamíferos.
Los animales en el filo Chordata comparten cuatro características clave que aparecen en algún estadio de su desarrollo:
notocordio, cordón nervioso dorsal hueco, faringotremia -hendiduras faríngeas- y cola postanal Figure 15.45. Algunas de
estas características, en algunos grupos, están presentes únicamente durante el desarrollo embrionario.
Los cordado reciben su nombre por la presencia de notocordio, el cual es una estructura flexible, en forma de barra,
que se encuentra en la fase embrionaria de todos los cordados y en el estado adulto de algunas especies. Está localizado
entre el tubo digestivo y el cordón nervioso, y provee soporte esquelético a lo largo del cuerpo. El notocordio, en algunos
cordados, funciona como el eje primario de soporte del cuerpo a todo lo largo de la vida del animal. En los vertebrados
esta estructura está presente durante el desarrollo embrionario, momento en que induce el desarrollo del tubo neural que
sirve como soporte para el desarrollo corporal embrionario. Sin embargo, en los vertebrados, el notocordio no se encuentra
después del nacimiento; en este punto, éste ha sido remplazado por la columna vertebral.
El cordón nervioso dorsal hueco se deriva del ectodermo que se hunde bajo la superficie de la piel y durante el desarrollo
se enrolla en un tubo hueco. El notocordio está localizado en la parte dorsal en los cordados. En contraste, otros filos de
animales poseen cordones nerviosos sólidos que se localizan ya sea ventral o lateralmente. El cordón nervioso, en la mayoría
de los embriones de los cordados, da lugar al cerebro y la médula espinal, que constituyen el sistema nervioso central.
La faringotremia se refiere a aberturas en la faringe, en la región inmediatamente posterior a la boca, que se extienden al
ambiente externo. En los organismos que viven en hábitats acuáticos, las aberturas faríngeas permiten la salida del agua
que entra por la boca durante la alimentación. Algunos cordados invertebrados utilizan las hendiduras faríngeas para filtrar
alimento del agua que entra por la boca. En los peces estas hendiduras están modificadas en el soporte de las branquias, y
en los peces mandibulados, sostienen la mandíbula. En los tetrápodos, las hendiduras se modifican en elementos del oído
y las amígdalas, ya que estos animales que respiran aire no existe la necesidad de sostener branquias. La palabra tetrápodo
significa "cuatro pies", este grupo incluye: anfibios, reptiles, aves y mamíferos (las aves se consideran tetrápodos porque
evolucionaron a partir de un ancestro tetrápodo).
La cola postanal es un alargamiento posterior del cuerpo que se extiende más allá del ano. La cola contiene elementos
del esqueleto y del músculo, y es un medio de locomoción en las especies acuáticas como los peces. Algunos vertebrados
terrestres utilizan la cola para proporcionar balance, otros para la locomoción o durante el cortejo y muchos otros para la
señalización cuando existe algún peligro. En muchas especies la cola está ausente o reducida, como en los monos, incluidos
los humanos -en cuales está presente pero de forma reducida en el embrión y no es funcional en los adultos.
Figure 15.45 Las cuatro características comunes a todos los cordados aparecen en algún momento durante
el desarrollo: un notocordio, un cordón nervioso dorsal hueco, hendiduras faríngeas y una cola post anal. Un
cefalocordado, como el de la ilustración, presenta todas estas características.
¿Cuál de los siguientes enunciados acerca de las características distintivas de los cordados es verdadero?
a. El nervio dorsal hueco es parte del sistema nervioso central.
b. Las hendiduras faríngeas en los peces vertebrados se transforman en branquias.
c. Los vertebrados no presentan notocordio en ningún punto de su desarrollo; en su lugar tienen una
columna vertebral.

Cordados invertebrados
Además del grupo de vertebrados, el filo Chordata tiene dos clados de invertebrados: Urochordata (tunicados) y
Cephalocordata (anfioxos). Los miembros de estos grupos poseen las cuatro características distintivas de los cordados en
algún momento de su desarrollo.
Los tunicados Figure 15.46 también se conocen como ascidias; el nombre tunicado se deriva del material parecido a la
celulosa, que cubre la parte externa de su cuerpo y que se conoce como túnica. Aunque los tunicados están clasificados
como cordados, en su forma adulta el plan corporal está muy modificado y no poseen notocordio, ni cordón nervioso
dorsal hueco o cola postanal, pero sí hendiduras faríngeas. Sin embargo, las formas larvarias poseen las cuatro estructuras.
Muchos tunicados son hermafroditas; las larvas eclosionan de huevos en el interior del cuerpo del tunicado adulto. Después
de eclosionar, la larva nada por algunos días hasta que encuentra una superficie apropiada sobre la cual se pueda anclar,
generalmente, un lugar oscuro o sombreado. El tunicado se adhiere al sustrato por la cabeza y allí experimenta metamorfosis
para convertirse en adulto; en este punto desaparecen el notocordio, el cordón nervioso y la cola.
Figure 15.46 (a) Esta fotografía muestra una colonia de tunicados de la especie Botrylloides violaceus; (b) estado
larvario, el tunicado puede nadar libremente hasta encontrar un sustrato adecuado al cual se adhiere; (c) tunicado
adulto. (crédito: modificado del trabajo del Dr. Dwayne Meadows, NOAA/NMFS/OPR)
Muchos tunicados tienen una existencia sésil en aguas oceánicas poco profundas y son organismos filtradores. La principal
fuente de alimento es el plancton y el detritus; el agua entra al cuerpo del tunicado a través de su sifón de entrada; el material
se separa del agua por medio de una red mucosa (hendiduras faríngeas) y se mueve hacia el intestino por la acción de los
cilios; finalmente, el ano vacía los desechos y el agua por medio del sifón de salida.
Los anfioxos poseen notocordio en el estado adulto, además de cordón nervioso dorsal hueco, hendiduras faríngeas y cola
postanal Figure 15.47. El notocordio se extiende dentro de la cabeza, lo que le da al filo su nombre: Cephalocordata).
Fósiles de organismos extintos pertenecientes a este subfilo datan de la mitad del periodo Cámbrico (540-488 millones
de años). Las formas vivientes, los anfioxos, miden únicamente unos cuantos centímetros de longitud y, generalmente, se
encuentran enterrados en la arena en el fondo de mares tropicales cálidos; al igual que los tunicados, los anfioxos son
organismos filtradores.
Figure 15.47 Los anfioxos adultos conservan las cuatro características distintivas de los cordados: notocordio, cordón
nervioso dorsal hueco, hendiduras faríngeas y cola post anal.

KEY TERMS
acelomado sin cavidad en el cuerpo
Actinopterygii ray-finned fishes
amebocito célula con forma de amiba —presentes en las esponjas— cuya función es la distribución de nutrientes a otras
células del organismo
amniote a clade of animals that possesses an amniotic egg; includes reptiles (including birds) and mammals
Amphibia frogs, salamanders, and caecilians
ampulla of Lorenzini a sensory organ that allows sharks to detect electromagnetic fields produced by living things
anfioxo miembro de los Cephalochordata
Annelida filo de animales con forma de gusano y metamerismo
anthropoids a clade consisting of monkeys, apes, and humans
Anura frogs
Apoda caecilians
Arthropoda filo de Ecdysozoa que poseen apéndices unidos y cuerpos segmentados
asimétrico que no posee un plano de simetría
brachiation swinging through trees
caecilian a legless amphibian that belongs to clade Apoda
capa germinal colección de células que se forman durante la embriogénesis y que darán lugar a los futuros tejidos
cavidad gastrovascular cavidad central en cnidarios que está cubierta por la gastrodermis
cefalotórax cabeza y tórax fusionados
celoma cavidad del cuerpo derivada del tejido embrionario mesodérmico
Cephalochordata clado de cordados cuyos miembros poseen notocordio, cordón nervioso dorsal hueco, hendiduras
faríngeas y cola postanal en el estado adulto
Chondrichthyes jawed fishes with paired fins and a skeleton made of cartilage
Chordata filo de animales que se distinguen por poseer un notocordio, un cordón nervioso dorsal hueco, hendiduras
faríngeas y una cola postanal en algún punto de su desarrollo
clitelo banda especializada constituida por segmentos fusionados –presente en algunos anélidos– la cual ayuda en la
reproducción
Cnidaria filo de animales que son diblásticos y presentan simetría radial y células que causan escozor
cnidocito o cnidoblasto célula urticante especializada presente en los Cnidaria
coanocito tipo de célula única en las esponjas con un flagelo rodeado por un collar que mantiene el flujo de agua a través
de la esponja y que captura y digiere partículas de alimento
cola postanal alargamiento muscular que se encuentra en la parte posterior del cuerpo de los cordados y que se extiende
más allá del ano
columna vertebral serie de huesos separados en vertebras que rodean la médula espinal
cordón nervioso dorsal hueco estructura tubular hueca en los cordados derivada del ectodermo y que está localizada
en la parte dorsal respecto al notocordio
craniate a proposed clade of chordates that includes all groups except the tunicates and lancelets
Crocodilia crocodiles and alligators
ctenidio branquia especializada en moluscos
cutaneous respiration gas exchange through the skin
deuterostomado describe a un animal en el cual el blastoporo se convierte en el ano —con una segunda abertura que da
lugar a la boca—
diblástico animal que se desarrolla a partir de dos capas embrionarias germinales
digestión extracelular tipo de digestión en donde el alimento se degrada fuera de las células con la ayuda de enzimas
liberadas por éstas
digestión intracelular digestión intracelular por fagocitosis
dioico con sexos masculino y femenino separados
diphyodont refers to the possession of two sets of teeth in a lifetime
down feather feather specialized for insulation
Echinodermata filo de deuterostomados con piel espinosa —únicamente con organismos marinos—
epidermis capa de células que cubre la parte externa de la superficie de un animal
espiráculo aberturas respiratorias en los insectos que permite la entrada de aire a la tráquea
espongocele o atrio cavidad central dentro del cuerpo de algunas esponjas
espícula estructura corta en forma de espina –presente en las esponjas– formadas de dióxido de silicio, carbonato de
calcio o proteínas, y que se encuentra en el mesófilo
eucelomado describe animales que poseen una cavidad corporal completamente cubierta con tejido mesodérmico
eutherian mammal a mammal with a complex placenta, which connects a fetus to the mother; sometimes called
placental mammals
fragmentación tipo de reproducción asexual en la cual un fragmento del cuerpo de un organismo se separa y da origen a
un organismo independiente —se encuentra en plantas, esponjas y otros invertebrados—
frog a tail-less amphibian that belongs to clade Anura
gastrodermis capa de células que cubre la cavidad gastrovascular de los cnidarios
gemación forma de reproducción asexual que se presenta como una ramificación de un organismo adulto (que da lugar a
un nuevo organismo) que se rompe y se vuelve independiente —se presenta en plantas, esponjas, cnidarios y algunos
otros invertebrados—
gnathostome a jawed fish
gémula estructura producida por las esponjas de agua dulce para la reproducción asexual y que es capaz de sobrevivir en
condiciones adversas
hagfish an eel-like jawless fish that lives on the ocean floor and is a scavenger
hendiduras faríngeas aberturas en la faringe

heterodont teeth different types of teeth modified by different purposes
lamprey a jawless fish characterized by a toothed, funnel-like, sucking mouth
lateral line the sense organ that runs the length of a fish’s body, used to detect vibration in the water
Lophotrochozoa clado de organismos invertebrados que es un grupo hermano de Ecdysozoa
madreporita poro que regula la entrada y salida de agua al sistema vascular acuífero
mammal one of the groups of endothermic vertebrates that possess hair and mammary glands
mammary gland in female mammals, a gland that produces milk for newborns
manto epidermis especializada que encierra los órganos viscerales y secreta la concha en los moluscos
marsupial one of the groups of mammals that includes the kangaroo, koala, bandicoot, Tasmanian devil, and several other
species; young develop within a pouch
medusa cnidario que flota libremente, cuyo plan corporal consta de una boca en la parte inferior y tentáculos que cuelgan
del cuerpo
mesoglea matriz gelatinosa no viviente que está presente en los cnidarios y que se encuentra entre el ectodermo y el
endodermo
mesohilo sustancia compuesta de colágeno con consistencia gelatinosa que contiene células suspendidas encargadas de
llevar a cabo diferentes funciones en las esponjas
metamerismo serie de segmentos corporales que poseen estructuras similares tanto interna como externamente
Mollusca filo de protostomados con cuerpo suave y carentes de segmentación
monoico que se presentan ambos sexos en un solo cuerpo —hermafrodita—
monotreme an egg-laying mammal
Myxini hagfishes
nematocisto orgánulo parecido a un arpón, contenido en un cnidocito, con una punta venenosa que aturde y enreda a las
presas
Nematoda filo de gusanos Ecdysozoa que pueden ser de vida libre o parásitos
notocordio estructura flexible en forma de cordón que se encuentra en el estado embrionario de todos los cordados y en el
estado adulto de algunos otros
nácar secreción calcárea producida por los moluscos bivalvos —cubre la parte interna de sus conchas y rodea partículas
extrañas que entran al organismo—
Osteichthyes bony fishes
ostracoderm one of the earliest jawless fishes covered in bone
Petromyzontidae the clade of lampreys
plan corporal forma y simetría de un organismo
pneumatic bone an air-filled bone
Porifera filo que incluye animales que carecen de tejidos verdaderos y que poseen un cuerpo poroso y un endoesqueleto
rudimentario
Primates includes lemurs, tarsiers, monkeys, apes, and humans

prosimians a group of primates that includes bush babies of Africa, lemurs of Madagascar, and lorises, pottos, and
tarsiers of southeast Asia
protostomado describe a un animal en el cual durante la embriogénesis se desarrolla en primer lugar la boca y en
segundo lugar el ano
pseudocelomado animal con celoma que no está completamente cubierto con tejido derivado del mesodermo como en
los eucelomados o celomados
pólipo cnidario de vida sésil parecido a un tallo con boca y tentáculos (hacia arriba) y que generalmente es sésil y se puede
desliza a lo largo de una superficie
quelíceros primer par de apéndices modificados presentes en el subfilo Chelicerata
queta proyección quitinosa —desde la cutícula— que se encuentra en anélidos
quitina polisacárido resistente que contiene nitrógeno y que constituye la cutícula de los artrópodos y las paredes celulares
de los hongos
rádula estructura raspadora en forma de lengua con ornamentaciones quitinosas que se encuentran en los moluscos
salamander a tailed amphibian that belongs to the clade Urodela
Sarcopterygii lobe-finned fishes
sebaceous gland in mammals, a skin gland that produce a lipid mixture called sebum
simetría bilateral tipo de simetría en la cual hay únicamente un plano de simetría en donde se crean dos lados que son
imágenes especulares
simetría radial tipo de simetría con múltiples planos de simetría en donde todos cruzan en un eje a través del centro del
organismo
sistema digestivo completo sistema digestivo que se abre en un extremo (la boca) y sale al otro extremo (el ano) y a
través del cual pasa la comida normalmente en una dirección
sistema vascular acuífero sistema en los equinodermos en el cual el fluido que circula es agua
Sphenodontia the reptilian clade that includes the tuataras
Squamata the reptilian clade of lizards and snakes
stereoscopic vision two overlapping fields of vision from the eyes that produces depth perception
sudoriferous gland a gland in mammals that produces sweat and scent molecules
swim bladder in fishes, a gas filled organ that helps to control the buoyancy of the fish
tadpole the larval stage of a frog
Testudines turtles
tetrápodo animal de cuatro patas —anfibios, reptiles, aves y mamíferos—
triblástico animal que se desarrolla a partir de tres capas germinales
tráquea tubo respiratorio en algunos artrópodos —como los insectos— que conduce aire desde al espiráculo hasta los
tejidos
tunicado cordado sésil miembro de los Urochordata
Urochordata clado compuesto de tunicados

Urodela salamanders
ósculo abertura de gran tamaño en el cuerpo de las esponjas a través de la cual sale el agua
CHAPTER SUMMARY
15.0 Vertebrates
The earliest vertebrates that diverged from the invertebrate chordates were the jawless fishes. Hagfishes are eel-like
scavengers that feed on dead invertebrates and other fishes. Lampreys are characterized by a toothed, funnel-like sucking
mouth, and some species are parasitic on other fishes. Gnathostomes include the jawed fishes (cartilaginous and bony
fishes) as well as all other tetrapods. Cartilaginous fishes include sharks, rays, skates, and ghost sharks. Bony fishes can be
further divided into ray-finned and lobe-finned fishes.
As tetrapods, most amphibians are characterized by four well-developed limbs, although some species of salamanders and
all caecilians are limbless. Amphibians have a moist, permeable skin used for cutaneous respiration. Amphibia can be
divided into three clades: salamanders (Urodela), frogs (Anura), and caecilians (Apoda). The life cycle of amphibians
consists of two distinct stages: the larval stage and metamorphosis to an adult stage.
The amniotes are distinguished from amphibians by the presence of a terrestrially adapted egg protected by amniotic
membranes. The amniotes include reptiles, birds, and mammals. A key adaptation that permitted reptiles to live on land
was the development of scaly skin. Reptilia includes four living clades: Crocodilia (crocodiles and alligators),
Sphenodontia (tuataras), Squamata (lizards and snakes), and Testudines (turtles).
Birds are endothermic amniotes. Feathers act as insulation and allow for flight. Birds have pneumatic bones that are
hollow rather than tissue-filled. Airflow through bird lungs travels in one direction. Birds evolved from dinosaurs.
Mammals have hair and mammary glands. Mammalian skin includes various secretory glands. Mammals are endothermic,
like birds. There are three groups of mammals living today: monotremes, marsupials, and eutherians. Monotremes are
unique among mammals as they lay eggs, rather than giving birth to live young. Eutherian mammals have a complex
placenta.
There are 16 extant (living) orders of eutherian mammals. Humans are most closely related to Primates, all of which have
adaptations for climbing trees, although not all species are arboreal. Other characteristics of primates are brains that are
larger than those of other mammals, claws that have been modified into flattened nails, and typically one young per
pregnancy, stereoscopic vision, and a trend toward holding the body upright. Primates are divided into two groups:
prosimians and anthropoids.
15.2 Características del reino animal
Los animales constituyen un reino de organismos muy diversos. Aunque los animales oscilan en complejidad desde los
más simples, como las esponjas marinas, hasta los más complejos, como los seres humanos, la mayoría de ellos comparten
ciertas características exclusivas a este reino. Los animales son eucariontes, multicelulares, heterotróficos, generalmente
móviles y con un plan corporal fijo. Muchos miembros del reino animal presentan tejidos diferenciados que se dividen en
cuatro clases principales: nervioso, muscular, conectivo y epitelial, que desarrollan diferentes funciones especializadas. La
mayoría de los animales se reproducen sexualmente, causando un desarrollo secuencial que es muy similar en todo el reino
animal.
Los organismos en el reino animal están clasificados con base en la morfología corporal y el desarrollo. Los verdaderos
animales se dividen en los que poseen simetría radial y los que presentan simetría bilateral. Los animales con tres capas
germinales se conocen como triblásticos y están caracterizados por la presencia o ausencia de una cavidad interna llamada
celoma. Los animales con cavidad corporal pueden ser celomados o pseudocelomados, dependiendo del tipo de tejido que
dé lugar al celoma. Los celomados se dividen en dos grupos con base en ciertas características de su desarrollo:
protostomados y deuterostomados
15.3 Esponjas y cnidarios
Los animales incluidos en el filo Porifera son parazoos y no poseen tejidos verdaderos. Estos organismos poseen una
organización simple; las esponjas tienen células de múltiples tipos que están orientadas para llevar a cabo diferentes
funciones metabólicas.
Los cnidarios presentan capas de tejido interior y exterior, y entre éstas una sustancia gelatinosa conocida como mesoglea.
Poseen un sistema digestivo bien formado y llevan a cabo digestión extracelular. El cnidocito es una célula especializada
que libera toxinas para atrapar a las presas y defenderse de los depredadores. Los cnidarios tienen sexos separados y un
ciclo de vida que involucra morfologías diferentes (medusas y pólipos).
15.4 Gusanos planos, nematodos y artrópodos
Los gusanos planos son animales triblásticos y acelomados, carecen de sistema respiratorio y poseen un sistema excretor
rudimentario; en muchas especies el aparato digestivo es incompleto. Tradicionalmente existen cuatro clases de gusanos
planos: turbelarios de vida libre; monogeneos, que incluye especies ectoparásitas; trematodos y cestodos; los dos últimos
endoparásitos. Los trematodos presentan un ciclo de vida complejo que involucra un molusco como hospedero secundario
y un hospedero primario en el cual se lleva a cabo la reproducción sexual. Los cestodos o gusanos acintados infectan el
sistema digestivo de sus hospederos primarios, los cuales son vertebrados.
Los nematodos son miembros pseudocelomados del clado Ecdysozoa; poseen un sistema digestivo completo y una
cavidad corporal pseudocelómica. Este filo incluye tanto organismos de vida libre como organismos parásitos, así como
especies dioicas y monoicas. Los nematodos tienen un sistema excretor muy poco desarrollado. El desarrollo embrionario
es externo y presenta un desarrollo larvario que está separado por mudas.
Los artrópodos representan el filo de animales más exitosos sobre la Tierra, en relación al número de individuos y de
especies; están caracterizados por poseer un cuerpo segmentado y con apéndices articulados. En el plan básico corporal
presentan un par de apéndices en cada segmento del cuerpo. La clasificación dentro de este filo se basa en: las partes
bucales, el número de apéndices y las modificaciones a los apéndices. Los artrópodos tienen un exoesqueleto de quitina,
agallas, tráquea y pulmones en libro o laminados que facilitan la respiración. El desarrollo embrionario puede incluir
diferentes estados larvarios.
15.5 Moluscos y anélidos
El filo Mollusca es un grupo grande que incluye principalmente invertebrados marinos. Los moluscos tienen una gran
variedad de morfologías; muchos de estos organismos secretan una concha calcárea para su protección, pero en algunas
especies la concha está reducida o ausente. Los moluscos son protostomados; su epidermis dorsal está modificada para
formar el manto, el cual encierra la cavidad del manto y los órganos viscerales. Esta cavidad es diferente de la cavidad
celómica, la cual retiene el organismo adulto y rodea el corazón. Presentan ctenidios, branquias que facilitan la
respiración. Poseen también una estructura quitinosa, llamada rádula, que sirve para raspar el alimento. Los moluscos son
en su mayoría dioicos y están divididos en siete clases.
El filo Annelida incluye organismos segmentados parecidos a gusanos; la segmentación es externa e interna y se conoce
como metamerismo. Los anélidos son protostomados y poseen pelos quitinosos conocidos como quetas, las cuales son
características de muchos miembros. Estos animales poseen sistemas nervioso y digestivo muy bien desarrollados. Los
anélidos poliquetos presentan parapodios, estructuras cuya función es la locomoción y la respiración. Poseen sexos
separados y son hermafroditas.
15.6 Equinodermos y cordados
Los equinodermos son organismos marinos deuterostomados. Este filo de animales posee un endoesqueleto calcáreo
compuesto de huesecillos cubiertos por una piel espinosa. Los equinodermos tienen un sistema circulatorio basado en
agua. La madreporita es el punto de entrada y salida del agua para el sistema vascular acuífero.
Las características principales de los cordados son: notocordio, cordón nervioso dorsal hueco, hendiduras faríngeas y una
cola postanal. Los cordados constan, además de los vertebrados, de dos clados de invertebrados: Urochordata (tunicados) y
Cephalochordata (anfioxos). La mayoría de los tunicados viven en el piso oceánico y se alimentan por filtración. Los
anfioxos son organismos filtradores que se alimentan de fitoplancton y otros microorganismos.

1. Con base en la (Figure 15.15) ¿cuál de los siguientes d. Algunos animales presentan simetría radial y
enunciados es falso? otros simetría bilateral.
a. Los Eumetazoa poseen tejidos especializados y 2. Con base en la Figure 15.36, ¿cuál de los siguientes
los Parazoa no. enunciados acerca de la anatomía de los moluscos es
b. Tanto los acelomados como los falso?
pseudocelomados poseen una cavidad corporal. a. Los moluscos poseen una rádula para "raspar" su
c. Los cordados están más cercanamente alimento.
relacionados a los equinodermos que a los b. Los moluscos presentan cordón nervioso ventral.
rotíferos.

c. El tejido debajo de la concha se llama manto. b. Las hendiduras faríngeas en los peces
d. El manto es la cavidad que contiene la vertebrados se convierten en branquias.
hemolinfa. c. Los humanos no son cordados, pues carecen de
3. Con base en la Figure 15.45, ¿cuál de los siguientes cola.
enunciados acerca de las características comunes entre los d. Los vertebrados no poseen notocordio en ningún
cordados es verdadero? momento de su desarrollo; en su lugar presentan
una columna vertebral.
a. El cordón nervioso dorsal hueco es parte del
sistema nervioso central.
REVIEW QUESTIONS
4. Members of Chondrichthyes differ from members of d. Cnidaria
Osteichthyes by having a ________. 12. Los Cubozoa son _________.
a. jaw a. pólipos
b. bony skeleton b. medusas
c. cartilaginous skeleton c. polimorfos
d. two sets of paired fins d. esponjas
5. Squamata includes _____.
13. ¿Qué grupo de gusanos planos son principalmente
a. crocodiles and alligators parásitos externos de peces?
b. turtles a. monogeneos
c. tuataras b. tremátodos
d. lizards and snakes c. céstodos
6. Sudoriferous glands produce ________. d. turbelarios
a. sweat 14. Los crustáceos son _________.
b. lipids a. ecdysozoos
c. sebum b. nematodos
d. milk c. arácnidos
7. Which of the following is a Monotreme? d. parazoos
a. kangaroo 15. El manto y la cavidad del manto se presentan en la
b. koala clase _________.
c. bandicoot a. Oligichaeta
d. platypus b. Bivalvia
8. ¿Cuál de las siguientes características no es común a la c. Polychaeta
mayoría de los animales? d. Hirundinea
a. desarrollo en un plan corporal fijo 16. Los Annelida tienen un __________.
b. reproducción asexual a. pseudoceloma
c. tejidos especializados
b. verdadero celoma
d. heterótrofos c. no celoma
9. ¿Cuál de los hechos mencionados en los incisos d. ninguno de los anteriores
siguientes no ocurre? 17. En su estado larvario los equinodermos tienen simetría
a. simetría radial, diblástico __________.
b. diblástico, eucelomado a. triangular
c. protostomado, celomado b. radial
d. simetría bilateral, deuterostomado c. hexagonal
10. La gran abertura central en el cuerpo de los poríferos d. bilateral
se llama __________ . 18. El fluido circulatorio en los equinodermos es
a. espícula _________.
b. porocito a. sangre
c. coanocito b. mesohilo
d. ósculo c. agua
11. Los cnidocitos se encuentran en el filo __________. d. solución
19. ¿Cuál de los siguientes no es un miembro del filo
a. Porifera
Chordata?
b. Nemertea
a. Cephalochordata
c. Nematoda
b. Echinodermata d. Vertebrata
c. Urochordata

20. What can be inferred about the evolution of the 26. Compara las diferencias estructurales entre los
cranium and the vertebral column from examining poríferos y cnidarios.
hagfishes and lampreys? 27. Especula cuáles son las ventajas de un sistema
21. Explain why frogs are restricted to a moist digestivo completo sobre las de un sistema digestivo
environment. incompleto.
22. Describe three adaptations that allow for flight in 28. Describe una ventaja potencial y una desventaja de la
birds. cutícula en ecdisozoos.
23. ¿Por qué los tejidos especializados son importantes 29. Describe la anatomía y morfología de los moluscos.
para la funcionalidad y complejidad de los animales? 30. Los tunicados adultos sésiles pierden su notocordio
24. Utilizando los siguientes términos explica en qué ¿qué sugiere esta pérdida acerca de la función de su
clasificación y grupos se encuentran los humanos. De lo estructura?
más general a lo más particular: simetría, capas 31. ¿Cuáles son las características que compartimos
germinales, celoma, desarrollo embrionario. durante el desarrollo embrionario, con los tunicados y
25. Describe los mecanismos de alimentación de las anfioxos?
esponjas e identifica cómo se diferencian de otros
animales.

Chapter 16 | The Body’s Systems 401
16 | THE BODY’S
SYSTEMS
Figure 16.1 An arctic fox is a complex animal, well adapted to its environment. (credit: Keith Morehouse, USFWS)
Chapter Outline
16.1: Homeostasis and Osmoregulation
16.2: Digestive System
16.3: Circulatory and Respiratory Systems
16.4: Endocrine System
16.5: Musculoskeletal System
16.6: Nervous System
Introduction
The arctic fox, a complex animal that has adapted to its environment, illustrates the relationships between an animal’s form
and function. The multicellular bodies of animals consist of tissues that make up more complex organs and organ systems.
The organ systems of an animal maintain homeostasis within the multicellular body. These systems are adapted to obtain
the necessary nutrients and other resources needed by the cells of the body, to remove the wastes those cells produce, to
coordinate the activities of the cells, tissues, and organs throughout the body, and to coordinate the many responses of the
individual organism to its environment.
402 Chapter 16 | The Body’s Systems
16.1 | Homeostasis and Osmoregulation

• Explain the concept of homeostasis
• Describe thermoregulation of endothermic and ectothermic animals
• Explain how the kidneys serve as the main osmoregulatory organs in the human body
Homeostasis refers to the relatively stable state inside the body of an animal. Animal organs and organ systems constantly
adjust to internal and external changes in order to maintain this steady state. Examples of internal conditions maintained
homeostatically are the level of blood glucose, body temperature, blood calcium level. These conditions remain stable
because of physiologic processes that result in negative feedback relationships. If the blood glucose or calcium rises, this
sends a signal to organs responsible for lowering blood glucose or calcium. The signals that restore the normal levels
are examples of negative feedback. When homeostatic mechanisms fail, the results can be unfavorable for the animal.
Homeostatic mechanisms keep the body in dynamic equilibrium by constantly adjusting to the changes that the body’s
systems encounter. Even an animal that is apparently inactive is maintaining this homeostatic equilibrium. Two examples
of factors that are regulated homeostatically are temperature and water content. The processes that maintain homeostasis of
these two factors are called thermoregulation and osmoregulation.
Homeostasis
The goal of homeostasis is the maintenance of equilibrium around a specific value of some aspect of the body or its cells
called a set point. While there are normal fluctuations from the set point, the body’s systems will usually attempt to go back
to this point. A change in the internal or external environment is called a stimulus and is detected by a receptor; the response
of the system is to adjust the activities of the system so the value moves back toward the set point. For instance, if the body
becomes too warm, adjustments are made to cool the animal. If glucose levels in the blood rise after a meal, adjustments
are made to lower them and to get the nutrient into tissues that need it or to store it for later use.
When a change occurs in an animal’s environment, an adjustment must be made so that the internal environment of the
body and cells remains stable. The receptor that senses the change in the environment is part of a feedback mechanism. The
stimulus—temperature, glucose, or calcium levels—is detected by the receptor. The receptor sends information to a control
center, often the brain, which relays appropriate signals to an effector organ that is able to cause an appropriate change,
either up or down, depending on the information the sensor was sending.
Thermoregulation
Animals can be divided into two groups: those that maintain a constant body temperature in the face of differing
environmental temperatures, and those that have a body temperature that is the same as their environment and thus
varies with the environmental temperature. Animals that do not have internal control of their body temperature are called
ectotherms. The body temperature of these organisms is generally similar to the temperature of the environment, although
the individual organisms may do things that keep their bodies slightly below or above the environmental temperature. This
can include burrowing underground on a hot day or resting in the sunlight on a cold day. The ectotherms have been called
cold-blooded, a term that may not apply to an animal in the desert with a very warm body temperature.
An animal that maintains a constant body temperature in the face of environmental changes is called an endotherm. These
animals are able to maintain a level of activity that an ectothermic animal cannot because they generate internal heat that
keeps their cellular processes operating optimally even when the environment is cold.

Watch this Discovery Channel video (http://openstaxcollege.org/l/thermoregulate2) on thermoregulation to see

illustrations of the process in a variety of animals.
Animals conserve or dissipate heat in a variety of ways. Endothermic animals have some form of insulation. They have fur,
fat, or feathers. Animals with thick fur or feathers create an insulating layer of air between their skin and internal organs.
Polar bears and seals live and swim in a subfreezing environment and yet maintain a constant, warm, body temperature. The
arctic fox, for example, uses its fluffy tail as extra insulation when it curls up to sleep in cold weather. Mammals can increase
body heat production by shivering, which is an involuntary increase in muscle activity. In addition, arrector pili muscles
can contract causing individual hairs to stand up when the individual is cold. This increases the insulating effect of the
hair. Humans retain this reaction, which does not have the intended effect on our relatively hairless bodies; it causes “goose
bumps” instead. Mammals use layers of fat as insulation also. Loss of significant amounts of body fat will compromise an
individual’s ability to conserve heat.
Ectotherms and endotherms use their circulatory systems to help maintain body temperature. Vasodilation, the opening up
of arteries to the skin by relaxation of their smooth muscles, brings more blood and heat to the body surface, facilitating
radiation and evaporative heat loss, cooling the body. Vasoconstriction, the narrowing of blood vessels to the skin by
contraction of their smooth muscles, reduces blood flow in peripheral blood vessels, forcing blood toward the core and vital
organs, conserving heat. Some animals have adaptions to their circulatory system that enable them to transfer heat from
arteries to veins that are flowing next to each other, warming blood returning to the heart. This is called a countercurrent heat
exchange; it prevents the cold venous blood from cooling the heart and other internal organs. The countercurrent adaptation
is found in dolphins, sharks, bony fish, bees, and hummingbirds.
Some ectothermic animals use changes in their behavior to help regulate body temperature. They simply seek cooler areas
during the hottest part of the day in the desert to keep from getting too warm. The same animals may climb onto rocks in
the evening to capture heat on a cold desert night before entering their burrows.
Thermoregulation is coordinated by the nervous system (Figure 16.2). The processes of temperature control are centered
in the hypothalamus of the advanced animal brain. The hypothalamus maintains the set point for body temperature through
reflexes that cause vasodilation or vasoconstriction and shivering or sweating. The sympathetic nervous system under
control of the hypothalamus directs the responses that effect the changes in temperature loss or gain that return the body
to the set point. The set point may be adjusted in some instances. During an infection, compounds called pyrogens are
produced and circulate to the hypothalamus resetting the thermostat to a higher value. This allows the body’s temperature
to increase to a new homeostatic equilibrium point in what is commonly called a fever. The increase in body heat makes the
body less optimal for bacterial growth and increases the activities of cells so they are better able to fight the infection.
Figure 16.2 The body is able to regulate temperature in response to signals from the nervous system.
When bacteria are destroyed by leukocytes, pyrogens are released into the blood. Pyrogens reset the
body’s thermostat to a higher temperature, resulting in fever. How might pyrogens cause the body
temperature to rise?
Osmoregulation
Osmoregulation is the process of maintaining salt and water balance ( osmotic balance) across membranes within the
body. The fluids inside and surrounding cells are composed of water, electrolytes, and nonelectrolytes. An electrolyte is a
compound that dissociates into ions when dissolved in water. A nonelectrolyte, in contrast, does not dissociate into ions in
water. The body’s fluids include blood plasma, fluid that exists within cells, and the interstitial fluid that exists in the spaces
between cells and tissues of the body. The membranes of the body (both the membranes around cells and the “membranes”
made of cells lining body cavities) are semipermeable membranes. Semipermeable membranes are permeable to certain
types of solutes and to water, but typically cell membranes are impermeable to solutes.
The body does not exist in isolation. There is a constant input of water and electrolytes into the system. Excess water,
electrolytes, and wastes are transported to the kidneys and excreted, helping to maintain osmotic balance. Insufficient fluid
intake results in fluid conservation by the kidneys. Biological systems constantly interact and exchange water and nutrients
with the environment by way of consumption of food and water and through excretion in the form of sweat, urine, and
feces. Without a mechanism to regulate osmotic pressure, or when a disease damages this mechanism, there is a tendency
to accumulate toxic waste and water, which can have dire consequences.
Mammalian systems have evolved to regulate not only the overall osmotic pressure across membranes, but also specific
concentrations of important electrolytes in the three major fluid compartments: blood plasma, interstitial fluid, and
intracellular fluid. Since osmotic pressure is regulated by the movement of water across membranes, the volume of the fluid
compartments can also change temporarily. Since blood plasma is one of the fluid components, osmotic pressures have a
direct bearing on blood pressure.
Excretory System
The human excretory system functions to remove waste from the body through the skin as sweat, the lungs in the form
of exhaled carbon dioxide, and through the urinary system in the form of urine. All three of these systems participate in
osmoregulation and waste removal. Here we focus on the urinary system, which is comprised of the paired kidneys, the
ureter, urinary bladder and urethra (Figure 16.3). The kidneys are a pair of bean-shaped structures that are located just
below the liver in the body cavity. Each of the kidneys contains more than a million tiny units called nephrons that filter

blood containing the metabolic wastes from cells. All the blood in the human body is filtered about 60 times a day by the
kidneys. The nephrons remove wastes, concentrate them, and form urine that is collected in the bladder.
Internally, the kidney has three regions—an outer cortex, a medulla in the middle, and the renal pelvis, which is the
expanded end of the ureter. The renal cortex contains the nephrons—the functional unit of the kidney. The renal pelvis
collects the urine and leads to the ureter on the outside of the kidney. The ureters are urine-bearing tubes that exit the kidney
and empty into the urinary bladder.
Figure 16.3 The human excretory system is made up of the kidneys, ureter, urinary bladder, and urethra. The kidneys
filter blood and form urine, which is stored in the bladder until it is eliminated through the urethra. On the right, the
internal structure of the kidney is shown. (credit: modification of work by NCI, NIH)
Blood enters each kidney from the aorta, the main artery supplying the body below the heart, through a renal artery. It is
distributed in smaller vessels until it reaches each nephron in capillaries. Within the nephron the blood comes in intimate
contact with the waste-collecting tubules in a structure called the glomerulus. Water and many solutes present in the blood,
including ions of sodium, calcium, magnesium, and others; as well as wastes and valuable substances such as amino acids,
glucose and vitamins, leave the blood and enter the tubule system of the nephron. As materials pass through the tubule much
of the water, required ions, and useful compounds are reabsorbed back into the capillaries that surround the tubules leaving
the wastes behind. Some of this reabsorption requires active transport and consumes ATP. Some wastes, including ions and
some drugs remaining in the blood, diffuse out of the capillaries into the interstitial fluid and are taken up by the tubule
cells. These wastes are then actively secreted into the tubules. The blood then collects in larger and larger vessels and leaves
the kidney in the renal vein. The renal vein joins the inferior vena cava, the main vein that returns blood to the heart from
the lower body. The amounts of water and ions reabsorbed into the circulatory system are carefully regulated and this is an
important way the body regulates its water content and ion levels. The waste is collected in larger tubules and then leaves
the kidney in the ureter, which leads to the bladder where urine, the combination of waste materials and water, is stored.
The bladder contains sensory nerves, stretch receptors that signal when it needs to be emptied. These signals create the urge
to urinate, which can be voluntarily suppressed up to a limit. The conscious decision to urinate sets in play signals that open
the sphincters, rings of smooth muscle that close off the opening, to the urethra that allows urine to flow out of the bladder
and the body.
Dialysis Technician
Dialysis is a medical process of removing wastes and excess water from the blood by diffusion and
ultrafiltration. When kidney function fails, dialysis must be done to artificially rid the body of wastes and
fluids. This is a vital process to keep patients alive. In some cases, the patients undergo artificial dialysis
until they are eligible for a kidney transplant. In others who are not candidates for kidney transplants, dialysis
is a lifelong necessity.
Dialysis technicians typically work in hospitals and clinics. While some roles in this field include equipment
development and maintenance, most dialysis technicians work in direct patient care. Their on-the-job
duties, which typically occur under the direct supervision of a registered nurse, focus on providing dialysis
treatments. This can include reviewing patient history and current condition, assessing and responding to
patient needs before and during treatment, and monitoring the dialysis process. Treatment may include
taking and reporting a patient’s vital signs, preparing solutions and equipment to ensure accurate and sterile
procedures.
16.2 | Digestive System

• Explain the processes of digestion and absorption
• Explain the specialized functions of the organs involved in processing food in the body
• Describe the ways in which organs work together to digest food and absorb nutrients
• Describe the essential nutrients required for cellular function that cannot be synthesized by the animal body
• Describe how excess carbohydrates and energy are stored in the body
All living organisms need nutrients to survive. While plants can obtain nutrients from their roots and the energy molecules
required for cellular function through the process of photosynthesis, animals obtain their nutrients by the consumption
of other organisms. At the cellular level, the biological molecules necessary for animal function are amino acids, lipid
molecules, nucleotides, and simple sugars. However, the food consumed consists of protein, fat, and complex
carbohydrates. Animals must convert these macromolecules into the simple molecules required for maintaining cellular
function. The conversion of the food consumed to the nutrients required is a multistep process involving digestion and
absorption. During digestion, food particles are broken down to smaller components, which are later absorbed by the body.
This happens by both physical means, such as chewing, and by chemical means.
One of the challenges in human nutrition is maintaining a balance between food intake, storage, and energy expenditure.
Taking in more food energy than is used in activity leads to storage of the excess in the form of fat deposits. The rise in
obesity and the resulting diseases like type 2 diabetes makes understanding the role of diet and nutrition in maintaining
good health all the more important.
The Human Digestive System

The process of digestion begins in the mouth with the intake of food (Figure 16.4). The teeth play an important role
in masticating (chewing) or physically breaking food into smaller particles. The enzymes present in saliva also begin
to chemically break down food. The food is then swallowed and enters the esophagus—a long tube that connects the
mouth to the stomach. Using peristalsis, or wave-like smooth-muscle contractions, the muscles of the esophagus push the
food toward the stomach. The stomach contents are extremely acidic, with a pH between 1.5 and 2.5. This acidity kills
microorganisms, breaks down food tissues, and activates digestive enzymes. Further breakdown of food takes place in the
small intestine where bile produced by the liver, and enzymes produced by the small intestine and the pancreas, continue
the process of digestion. The smaller molecules are absorbed into the blood stream through the epithelial cells lining the
walls of the small intestine. The waste material travels on to the large intestine where water is absorbed and the drier waste
material is compacted into feces; it is stored until it is excreted through the anus.

Figure 16.4 The components of the human digestive system are shown.
Oral Cavity
Both physical and chemical digestion begin in the mouth or oral cavity, which is the point of entry of food into the digestive
system. The food is broken into smaller particles by mastication, the chewing action of the teeth. All mammals have teeth
and can chew their food to begin the process of physically breaking it down into smaller particles.
The chemical process of digestion begins during chewing as food mixes with saliva, produced by the salivary glands
(Figure 16.5). Saliva contains mucus that moistens food and buffers the pH of the food. Saliva also contains lysozyme,
which has antibacterial action. It also contains an enzyme called salivary amylase that begins the process of converting
starches in the food into a disaccharide called maltose. Another enzyme called lipase is produced by cells in the tongue to
break down fats. The chewing and wetting action provided by the teeth and saliva prepare the food into a mass called the
bolus for swallowing. The tongue helps in swallowing—moving the bolus from the mouth into the pharynx. The pharynx
opens to two passageways: the esophagus and the trachea. The esophagus leads to the stomach and the trachea leads to the
lungs. The epiglottis is a flap of tissue that covers the tracheal opening during swallowing to prevent food from entering the
lungs.
Figure 16.5 (a) Digestion of food begins in the mouth. (b) Food is masticated by teeth and moistened by saliva
secreted from the salivary glands. Enzymes in the saliva begin to digest starches and fats. With the help of the tongue,
the resulting bolus is moved into the esophagus by swallowing. (credit: modification of work by Mariana Ruiz Villareal)
Esophagus
The esophagus is a tubular organ that connects the mouth to the stomach. The chewed and softened food passes through the
esophagus after being swallowed. The smooth muscles of the esophagus undergo peristalsis that pushes the food toward the
stomach. The peristaltic wave is unidirectional—it moves food from the mouth the stomach, and reverse movement is not
possible, except in the case of the vomit reflex. The peristaltic movement of the esophagus is an involuntary reflex; it takes
place in response to the act of swallowing.
Ring-like muscles called sphincters form valves in the digestive system. The gastro-esophageal sphincter (or cardiac
sphincter) is located at the stomach end of the esophagus. In response to swallowing and the pressure exerted by the bolus of
food, this sphincter opens, and the bolus enters the stomach. When there is no swallowing action, this sphincter is shut and
prevents the contents of the stomach from traveling up the esophagus. Acid reflux or “heartburn” occurs when the acidic
digestive juices escape into the esophagus.
Stomach
A large part of protein digestion occurs in the stomach (Figure 16.7). The stomach is a saclike organ that secretes gastric
digestive juices.
Protein digestion is carried out by an enzyme called pepsin in the stomach chamber. The highly acidic environment kills
many microorganisms in the food and, combined with the action of the enzyme pepsin, results in the catabolism of protein
in the food. Chemical digestion is facilitated by the churning action of the stomach caused by contraction and relaxation
of smooth muscles. The partially digested food and gastric juice mixture is called chyme. Gastric emptying occurs within
two to six hours after a meal. Only a small amount of chyme is released into the small intestine at a time. The movement of
chyme from the stomach into the small intestine is regulated by hormones, stomach distension and muscular reflexes that
influence the pyloric sphincter.
The stomach lining is unaffected by pepsin and the acidity because pepsin is released in an inactive form and the stomach
has a thick mucus lining that protects the underlying tissue.
Small Intestine
Chyme moves from the stomach to the small intestine. The small intestine is the organ where the digestion of protein, fats,
and carbohydrates is completed. The small intestine is a long tube-like organ with a highly folded surface containing finger-
like projections called the villi. The top surface of each villus has many microscopic projections called microvilli. The
epithelial cells of these structures absorb nutrients from the digested food and release them to the bloodstream on the other
side. The villi and microvilli, with their many folds, increase the surface area of the small intestine and increase absorption
efficiency of the nutrients.
The human small intestine is over 6 m (19.6 ft) long and is divided into three parts: the duodenum, the jejunum and the
ileum. The duodenum is separated from the stomach by the pyloric sphincter. The chyme is mixed with pancreatic juices,
an alkaline solution rich in bicarbonate that neutralizes the acidity of chyme from the stomach. Pancreatic juices contain
several digestive enzymes that break down starches, disaccharides, proteins, and fats. Bile is produced in the liver and stored

and concentrated in the gallbladder; it enters the duodenum through the bile duct. Bile contains bile salts, which make lipids
accessible to the water-soluble enzymes. The monosaccharides, amino acids, bile salts, vitamins, and other nutrients are
absorbed by the cells of the intestinal lining.
The undigested food is sent to the colon from the ileum via peristaltic movements. The ileum ends and the large intestine
begins at the ileocecal valve. The vermiform, “worm-like,” appendix is located at the ileocecal valve. The appendix of
humans has a minor role in immunity.
Large Intestine
The large intestine reabsorbs the water from indigestible food material and processes the waste material (Figure 16.6). The
human large intestine is much smaller in length compared to the small intestine but larger in diameter. It has three parts: the
cecum, the colon, and the rectum. The cecum joins the ileum to the colon and is the receiving pouch for the waste matter.
The colon is home to many bacteria or “intestinal flora” that aid in the digestive processes. The colon has four regions, the
ascending colon, the transverse colon, the descending colon and the sigmoid colon. The main functions of the colon are to
extract the water and mineral salts from undigested food, and to store waste material.
Figure 16.6 The large intestine reabsorbs water from undigested food and stores waste until it is eliminated. (credit:
modification of work by Mariana Ruiz Villareal)
The rectum (Figure 16.6) stores feces until defecation. The feces are propelled using peristaltic movements during
elimination. The anus is an opening at the far-end of the digestive tract and is the exit point for the waste material. Two
sphincters regulate the exit of feces, the inner sphincter is involuntary and the outer sphincter is voluntary.
Accessory Organs
The organs discussed above are the organs of the digestive tract through which food passes. Accessory organs add secretions
and enzymes that break down food into nutrients. Accessory organs include the salivary glands, the liver, the pancreas,
and the gall bladder. The secretions of the liver, pancreas, and gallbladder are regulated by hormones in response to food
consumption.
The liver is the largest internal organ in humans and it plays an important role in digestion of fats and detoxifying blood.
The liver produces bile, a digestive juice that is required for the breakdown of fats in the duodenum. The liver also processes
the absorbed vitamins and fatty acids and synthesizes many plasma proteins. The gallbladder is a small organ that aids the
liver by storing bile and concentrating bile salts.
The pancreas secretes bicarbonate that neutralizes the acidic chyme and a variety of enzymes for the digestion of protein
and carbohydrates.
Figure 16.7 The stomach has an extremely acidic environment where most of the protein gets digested. (credit:
modification of work by Mariana Ruiz Villareal)
Which of the following statements about the digestive system is false?

a. Chyme is a mixture of food and digestive juices that is produced in the stomach.
b. Food enters the large intestine before the small intestine.
c. In the small intestine, chyme mixes with bile, which emulsifies fats.
d. The stomach is separated from the small intestine by the pyloric sphincter.
Nutrition
The human diet should be well balanced to provide nutrients required for bodily function and the minerals and vitamins
required for maintaining structure and regulation necessary for good health and reproductive capability (Figure 16.8).

Figure 16.8 For humans, a balanced diet includes fruits, vegetables, grains, protein, and dairy. (credit: USDA)
Explore this interactive United States Department of Agriculture website (http://openstaxcollege.org/l/

food_groups2) to learn more about each food group and the recommended daily amounts.
The organic molecules required for building cellular material and tissues must come from food. During digestion, digestible
carbohydrates are ultimately broken down into glucose and used to provide energy within the cells of the body. Complex
carbohydrates, including polysaccharides, can be broken down into glucose through biochemical modification; however,
humans do not produce the enzyme necessary to digest cellulose (fiber). The intestinal flora in the human gut are able to
extract some nutrition from these plant fibers. These plant fibers are known as dietary fiber and are an important component
of the diet. The excess sugars in the body are converted into glycogen and stored for later use in the liver and muscle tissue.
Glycogen stores are used to fuel prolonged exertions, such as long-distance running, and to provide energy during food
shortage. Fats are stored under the skin of mammals for insulation and energy reserves.
Proteins in food are broken down during digestion and the resulting amino acids are absorbed. All of the proteins in the
body must be formed from these amino-acid constituents; no proteins are obtained directly from food.
Fats add flavor to food and promote a sense of satiety or fullness. Fatty foods are also significant sources of energy, and
fatty acids are required for the construction of lipid membranes. Fats are also required in the diet to aid the absorption of
fat-soluble vitamins and the production of fat-soluble hormones.
While the animal body can synthesize many of the molecules required for function from precursors, there are some nutrients
that must be obtained from food. These nutrients are termed essential nutrients, meaning they must be eaten, because the
body cannot produce them.
The fatty acids omega-3 alpha-linolenic acid and omega-6 linoleic acid are essential fatty acids needed to make some
membrane phospholipids. Vitamins are another class of essential organic molecules that are required in small quantities.
Many of these assist enzymes in their function and, for this reason, are called coenzymes. Absence or low levels of vitamins
can have a dramatic effect on health. Minerals are another set of inorganic essential nutrients that must be obtained from
food. Minerals perform many functions, from muscle and nerve function, to acting as enzyme cofactors. Certain amino
acids also must be procured from food and cannot be synthesized by the body. These amino acids are the “essential” amino
acids. The human body can synthesize only 11 of the 20 required amino acids; the rest must be obtained from food.
Obesity
With obesity at high rates in the United States, there is a public health focus on reducing obesity and
associated health risks, which include diabetes, colon and breast cancer, and cardiovascular disease. How
does the food consumed contribute to obesity?
Fatty foods are calorie-dense, meaning that they have more calories per unit mass than carbohydrates or
proteins. One gram of carbohydrates has four calories, one gram of protein has four calories, and one gram
of fat has nine calories. Animals tend to seek lipid-rich food for their higher energy content. Greater amounts
of food energy taken in than the body’s requirements will result in storage of the excess in fat deposits.
Excess carbohydrate is used by the liver to synthesize glycogen. When glycogen stores are full, additional
glucose is converted into fatty acids. These fatty acids are stored in adipose tissue cells—the fat cells in the
mammalian body whose primary role is to store fat for later use.
The rate of obesity among children is rapidly rising in the United States. To combat childhood obesity
and ensure that children get a healthy start in life, in 2010 First Lady Michelle Obama launched the
Let’s Move! campaign. The goal of this campaign is to educate parents and caregivers on providing
healthy nutrition and encouraging active lifestyles in future generations. This program aims to involve
the entire community, including parents, teachers, and healthcare providers to ensure that children have
access to healthy foods—more fruits, vegetables, and whole grains—and consume fewer calories from
processed foods. Another goal is to ensure that children get physical activity. With the increase in television
viewing and stationary pursuits such as video games, sedentary lifestyles have become the norm. Visit
www.letsmove.gov to learn more.
16.3 | Circulatory and Respiratory Systems

• Describe the passage of air from the outside environment to the lungs
• Describe the function of the circulatory system
• Describe the cardiac cycle
• Explain how blood flows through the body
Animals are complex multicellular organisms that require a mechanism for transporting nutrients throughout their bodies
and removing wastes. The human circulatory system has a complex network of blood vessels that reach all parts of the body.
This extensive network supplies the cells, tissues, and organs with oxygen and nutrients, and removes carbon dioxide and
waste compounds.
The medium for transport of gases and other molecules is the blood, which continually circulates through the system.
Pressure differences within the system cause the movement of the blood and are created by the pumping of the heart.
Gas exchange between tissues and the blood is an essential function of the circulatory system. In humans, other mammals,
and birds, blood absorbs oxygen and releases carbon dioxide in the lungs. Thus the circulatory and respiratory system,
whose function is to obtain oxygen and discharge carbon dioxide, work in tandem.
The Respiratory System

Take a breath in and hold it. Wait several seconds and then let it out. Humans, when they are not exerting themselves, breathe
approximately 15 times per minute on average. This equates to about 900 breaths an hour or 21,600 breaths per day. With
every inhalation, air fills the lungs, and with every exhalation, it rushes back out. That air is doing more than just inflating
and deflating the lungs in the chest cavity. The air contains oxygen that crosses the lung tissue, enters the bloodstream, and
travels to organs and tissues. There, oxygen is exchanged for carbon dioxide, which is a cellular waste material. Carbon
dioxide exits the cells, enters the bloodstream, travels back to the lungs, and is expired out of the body during exhalation.

Breathing is both a voluntary and an involuntary event. How often a breath is taken and how much air is inhaled or exhaled
is regulated by the respiratory center in the brain in response to signals it receives about the carbon dioxide content of the
blood. However, it is possible to override this automatic regulation for activities such as speaking, singing and swimming
under water.
During inhalation the diaphragm descends creating a negative pressure around the lungs and they begin to inflate, drawing
in air from outside the body. The air enters the body through the nasal cavity located just inside the nose (Figure 16.9).
As the air passes through the nasal cavity, the air is warmed to body temperature and humidified by moisture from mucous
membranes. These processes help equilibrate the air to the body conditions, reducing any damage that cold, dry air can
cause. Particulate matter that is floating in the air is removed in the nasal passages by hairs, mucus, and cilia. Air is also
chemically sampled by the sense of smell.
From the nasal cavity, air passes through the pharynx (throat) and the larynx (voice box) as it makes its way to the trachea
(Figure 16.9). The main function of the trachea is to funnel the inhaled air to the lungs and the exhaled air back out of
the body. The human trachea is a cylinder, about 25 to 30 cm (9.8–11.8 in) long, which sits in front of the esophagus and
extends from the pharynx into the chest cavity to the lungs. It is made of incomplete rings of cartilage and smooth muscle.
The cartilage provides strength and support to the trachea to keep the passage open. The trachea is lined with cells that have
cilia and secrete mucus. The mucus catches particles that have been inhaled, and the cilia move the particles toward the
pharynx.
The end of the trachea divides into two bronchi that enter the right and left lung. Air enters the lungs through the
primary bronchi. The primary bronchus divides, creating smaller and smaller diameter bronchi until the passages are
under 1 mm (.03 in) in diameter when they are called bronchioles as they split and spread through the lung. Like the
trachea, the bronchus and bronchioles are made of cartilage and smooth muscle. Bronchi are innervated by nerves of
both the parasympathetic and sympathetic nervous systems that control muscle contraction (parasympathetic) or relaxation
(sympathetic) in the bronchi and bronchioles, depending on the nervous system’s cues. The final bronchioles are the
respiratory bronchioles. Alveolar ducts are attached to the end of each respiratory bronchiole. At the end of each duct are
alveolar sacs, each containing 20 to 30 alveoli. Gas exchange occurs only in the alveoli. The alveoli are thin-walled and look
like tiny bubbles within the sacs. The alveoli are in direct contact with capillaries of the circulatory system. Such intimate
contact ensures that oxygen will diffuse from the alveoli into the blood. In addition, carbon dioxide will diffuse from the
blood into the alveoli to be exhaled. The anatomical arrangement of capillaries and alveoli emphasizes the structural and
functional relationship of the respiratory and circulatory systems. Estimates for the surface area of alveoli in the lungs vary
around 100 m2. This large area is about the area of half a tennis court. This large surface area, combined with the thin-walled
nature of the alveolar cells, allows gases to easily diffuse across the cells.
Figure 16.9 Air enters the respiratory system through the nasal cavity, and then passes through the pharynx and
the trachea into the lungs. (credit: modification of work by NCI)
Which of the following statements about the human respiratory system is false?
a. When we breathe in, air travels from the pharynx to the trachea.
b. The bronchioles branch into bronchi.
c. Alveolar ducts connect to alveolar sacs.
d. Gas exchange between the lungs and blood takes place in the alveolus.
Watch this video (http://openstaxcollege.org/l/lungs_pulmonar2) for a review of the respiratory system.

The Circulatory System

The circulatory system is a network of vessels—the arteries, veins, and capillaries—and a pump, the heart. In all vertebrate
organisms this is a closed-loop system, in which the blood is largely separated from the body’s other extracellular fluid
compartment, the interstitial fluid, which is the fluid bathing the cells. Blood circulates inside blood vessels and circulates
unidirectionally from the heart around one of two circulatory routes, then returns to the heart again; this is a closed
circulatory system. Open circulatory systems are found in invertebrate animals in which the circulatory fluid bathes the
internal organs directly even though it may be moved about with a pumping heart.
The Heart
The heart is a complex muscle that consists of two pumps: one that pumps blood through pulmonary circulation to the
lungs, and the other that pumps blood through systemic circulation to the rest of the body’s tissues (and the heart itself).
The heart is asymmetrical, with the left side being larger than the right side, correlating with the different sizes of the
pulmonary and systemic circuits (Figure 16.10). In humans, the heart is about the size of a clenched fist; it is divided into
four chambers: two atria and two ventricles. There is one atrium and one ventricle on the right side and one atrium and
one ventricle on the left side. The right atrium receives deoxygenated blood from the systemic circulation through the major
veins: the superior vena cava, which drains blood from the head and from the veins that come from the arms, as well as the
inferior vena cava, which drains blood from the veins that come from the lower organs and the legs. This deoxygenated
blood then passes to the right ventricle through the tricuspid valve, which prevents the backflow of blood. After it is filled,
the right ventricle contracts, pumping the blood to the lungs for reoxygenation. The left atrium receives the oxygen-rich
blood from the lungs. This blood passes through the bicuspid valve to the left ventricle where the blood is pumped into
the aorta. The aorta is the major artery of the body, taking oxygenated blood to the organs and muscles of the body. This
pattern of pumping is referred to as double circulation and is found in all mammals. (Figure 16.10).
Figure 16.10 The heart is divided into four chambers, two atria, and two ventricles. Each chamber is separated
by one-way valves. The right side of the heart receives deoxygenated blood from the body and pumps it to the
lungs. The left side of the heart pumps blood to the rest of the body.
Which of the following statements about the circulatory system is false?

a. Blood in the pulmonary vein is deoxygenated.
b. Blood in the inferior vena cava is deoxygenated.
c. Blood in the pulmonary artery is deoxygenated.
d. Blood in the aorta is oxygenated.
The Cardiac Cycle

The main purpose of the heart is to pump blood through the body; it does so in a repeating sequence called the cardiac cycle.
The cardiac cycle is the flow of blood through the heart coordinated by electrochemical signals that cause the heart muscle
to contract and relax. In each cardiac cycle, a sequence of contractions pushes out the blood, pumping it through the body;
this is followed by a relaxation phase, where the heart fills with blood. These two phases are called the systole (contraction)
and diastole (relaxation), respectively (Figure 16.11). The signal for contraction begins at a location on the outside of the
right atrium. The electrochemical signal moves from there across the atria causing them to contract. The contraction of the
atria forces blood through the valves into the ventricles. Closing of these valves caused by the contraction of the ventricles
produces a “lub” sound. The signal has, by this time, passed down the walls of the heart, through a point between the right
atrium and right ventricle. The signal then causes the ventricles to contract. The ventricles contract together forcing blood
into the aorta and the pulmonary arteries. Closing of the valves to these arteries caused by blood being drawn back toward
the heart during ventricular relaxation produces a monosyllabic “dub” sound.

Figure 16.11 In each cardiac cycle, a series of contractions (systoles) and relaxations (diastoles) pumps blood through
the heart and through the body. (a) During cardiac diastole, blood flows into the heart while all chambers are relaxed.
(b) Then the ventricles remain relaxed while atrial systole pushes blood into the ventricles. (c) Once the atria relax
again, ventricle systole pushes blood out of the heart.
The pumping of the heart is a function of the cardiac muscle cells, or cardiomyocytes, that make up the heart muscle.
Cardiomyocytes are distinctive muscle cells that are striated like skeletal muscle but pump rhythmically and involuntarily
like smooth muscle; adjacent cells are connected by intercalated disks found only in cardiac muscle. These connections
allow the electrical signal to travel directly to neighboring muscle cells.
The electrical impulses in the heart produce electrical currents that flow through the body and can be measured on the skin
using electrodes. This information can be observed as an electrocardiogram (ECG) a recording of the electrical impulses
of the cardiac muscle.
Visit the following website (http://openstaxcollege.org/l/electric_heart2) to see the heart’s pacemaker, or

electrocardiogram system, in action.
Blood Vessels
The blood from the heart is carried through the body by a complex network of blood vessels (Figure 16.12). Arteries take
blood away from the heart. The main artery of the systemic circulation is the aorta; it branches into major arteries that take
blood to different limbs and organs. The aorta and arteries near the heart have heavy but elastic walls that respond to and
smooth out the pressure differences caused by the beating heart. Arteries farther away from the heart have more muscle
tissue in their walls that can constrict to affect flow rates of blood. The major arteries diverge into minor arteries, and then
smaller vessels called arterioles, to reach more deeply into the muscles and organs of the body.
Arterioles diverge into capillary beds. Capillary beds contain a large number, 10’s to 100’s of capillaries that branch among
the cells of the body. Capillaries are narrow-diameter tubes that can fit single red blood cells and are the sites for the
exchange of nutrients, waste, and oxygen with tissues at the cellular level. Fluid also leaks from the blood into the interstitial
space from the capillaries. The capillaries converge again into venules that connect to minor veins that finally connect to
major veins. Veins are blood vessels that bring blood high in carbon dioxide back to the heart. Veins are not as thick-walled
as arteries, since pressure is lower, and they have valves along their length that prevent backflow of blood away from the
heart. The major veins drain blood from the same organs and limbs that the major arteries supply.
Figure 16.12 The arteries of the body, indicated in red, start at the aortic arch and branch to supply the organs and
muscles of the body with oxygenated blood. The veins of the body, indicated in blue, return blood to the heart. The
pulmonary arteries are blue to reflect the fact that they are deoxygenated, and the pulmonary veins are red to reflect
that they are oxygenated. (credit: modification of work by Mariana Ruiz Villareal)
16.4 | Endocrine System

• List the different types of hormones and explain their roles in maintaining homeostasis
• Explain how hormones work
• Explain how hormone production is regulated
• Describe the role of different glands in the endocrine system
• Explain how the different glands work together to maintain homeostasis
The endocrine system produces hormones that function to control and regulate many different body processes. The
endocrine system coordinates with the nervous system to control the functions of the other organ systems. Cells of the
endocrine system produce molecular signals called hormones. These cells may compose endocrine glands, may be tissues or

may be located in organs or tissues that have functions in addition to hormone production. Hormones circulate throughout
the body and stimulate a response in cells that have receptors able to bind with them. The changes brought about in the
receiving cells affect the functioning of the organ system to which they belong. Many of the hormones are secreted in
response to signals from the nervous system, thus the two systems act in concert to effect changes in the body.
Hormones
Maintaining homeostasis within the body requires the coordination of many different systems and organs. One mechanism
of communication between neighboring cells, and between cells and tissues in distant parts of the body, occurs through
the release of chemicals called hormones. Hormones are released into body fluids, usually blood, which carries them to
their target cells where they elicit a response. The cells that secrete hormones are often located in specific organs, called
endocrine glands, and the cells, tissues, and organs that secrete hormones make up the endocrine system. Examples of
endocrine organs include the pancreas, which produces the hormones insulin and glucagon to regulate blood-glucose levels,
the adrenal glands, which produce hormones such as epinephrine and norepinephrine that regulate responses to stress, and
the thyroid gland, which produces thyroid hormones that regulate metabolic rates.
The endocrine glands differ from the exocrine glands. Exocrine glands secrete chemicals through ducts that lead outside
the gland (not to the blood). For example, sweat produced by sweat glands is released into ducts that carry sweat to the
surface of the skin. The pancreas has both endocrine and exocrine functions because besides releasing hormones into the
blood. It also produces digestive juices, which are carried by ducts into the small intestine.
Endocrinologist
An endocrinologist is a medical doctor who specializes in treating endocrine disorders. An endocrine
surgeon specializes in the surgical treatment of endocrine diseases and glands. Some of the diseases that
are managed by endocrinologists include disorders of the pancreas (diabetes mellitus), disorders of the
pituitary (gigantism, acromegaly, and pituitary dwarfism), disorders of the thyroid gland (goiter and Graves’
disease), and disorders of the adrenal glands (Cushing’s disease and Addison’s disease).
Endocrinologists are required to assess patients and diagnose endocrine disorders through extensive use of
laboratory tests. Many endocrine diseases are diagnosed using tests that stimulate or suppress endocrine
organ functioning. Blood samples are then drawn to determine the effect of stimulating or suppressing an
endocrine organ on the production of hormones. For example, to diagnose diabetes mellitus, patients are
required to fast for 12 to 24 hours. They are then given a sugary drink, which stimulates the pancreas to
produce insulin to decrease blood-glucose levels. A blood sample is taken one to two hours after the sugar
drink is consumed. If the pancreas is functioning properly, the blood-glucose level will be within a normal
range. Another example is the A1C test, which can be performed during blood screening. The A1C test
measures average blood-glucose levels over the past two to three months. The A1C test is an indicator of
how well blood glucose is being managed over a long time.
Once a disease such as diabetes has been diagnosed, endocrinologists can prescribe lifestyle changes and
medications to treat the disease. Some cases of diabetes mellitus can be managed by exercise, weight loss,
and a healthy diet; in other cases, medications may be required to enhance insulin’s production or effect. If
the disease cannot be controlled by these means, the endocrinologist may prescribe insulin injections.
In addition to clinical practice, endocrinologists may also be involved in primary research and development
activities. For example, ongoing islet transplant research is investigating how healthy pancreas islet cells
may be transplanted into diabetic patients. Successful islet transplants may allow patients to stop taking
insulin injections.
How Hormones Work

Hormones cause changes in target cells by binding to specific cell-surface or intracellular hormone receptors, molecules
embedded in the cell membrane or floating in the cytoplasm with a binding site that matches a binding site on the hormone
molecule. In this way, even though hormones circulate throughout the body and come into contact with many different
cell types, they only affect cells that possess the necessary receptors. Receptors for a specific hormone may be found on
or in many different cells or may be limited to a small number of specialized cells. For example, thyroid hormones act
on many different tissue types, stimulating metabolic activity throughout the body. Cells can have many receptors for the
same hormone but often also possess receptors for different types of hormones. The number of receptors that respond to a
hormone determines the cell’s sensitivity to that hormone, and the resulting cellular response. Additionally, the number of
receptors available to respond to a hormone can change over time, resulting in increased or decreased cell sensitivity. In
up-regulation, the number of receptors increases in response to rising hormone levels, making the cell more sensitive to
the hormone and allowing for more cellular activity. When the number of receptors decreases in response to rising hormone
levels, called down-regulation, cellular activity is reduced.
Endocrine Glands
The endocrine glands secrete hormones into the surrounding interstitial fluid; those hormones then diffuse into blood and
are carried to various organs and tissues within the body. The endocrine glands include the pituitary, thyroid, parathyroid,
adrenal glands, gonads, pineal, and pancreas.
The pituitary gland, sometimes called the hypophysis, is located at the base of the brain (Figure 16.13a). It is attached to
the hypothalamus. The posterior lobe stores and releases oxytocin and antidiuretic hormone produced by the hypothalamus.
The anterior lobe responds to hormones produced by the hypothalamus by producing its own hormones, most of which
regulate other hormone-producing glands.
Figure 16.13 (a) The pituitary gland sits at the base of the brain, just above the brain stem. (b) The parathyroid glands
are located on the posterior of the thyroid gland. (c) The adrenal glands are on top of the kidneys. d) The pancreas is
found between the stomach and the small intestine. (credit: modification of work by NCI, NIH)
The anterior pituitary produces six hormones: growth hormone, prolactin, thyroid-stimulating hormone, adrenocorticotropic
hormone, follicle-stimulating hormone, and luteinizing hormone. Growth hormone stimulates cellular activities like protein
synthesis that promote growth. Prolactin stimulates the production of milk by the mammary glands. The other hormones
produced by the anterior pituitary regulate the production of hormones by other endocrine tissues (Table 16.1). The

posterior pituitary is significantly different in structure from the anterior pituitary. It is a part of the brain, extending down
from the hypothalamus, and contains mostly nerve fibers that extend from the hypothalamus to the posterior pituitary.
The thyroid gland is located in the neck, just below the larynx and in front of the trachea (Figure 16.13b). It is a butterfly-
shaped gland with two lobes that are connected. The thyroid follicle cells synthesize the hormone thyroxine, which is also
known as T4 because it contains four atoms of iodine, and triiodothyronine, also known as T3 because it contains three
atoms of iodine. T3 and T4 are released by the thyroid in response to thyroid-stimulating hormone produced by the anterior
pituitary, and both T3 and T4 have the effect of stimulating metabolic activity in the body and increasing energy use. A third
hormone, calcitonin, is also produced by the thyroid. Calcitonin is released in response to rising calcium ion concentrations
in the blood and has the effect of reducing those levels.
Most people have four parathyroid glands; however, the number can vary from two to six. These glands are located on the
posterior surface of the thyroid gland (Figure 16.13b).
The parathyroid glands produce parathyroid hormone. Parathyroid hormone increases blood calcium concentrations when
calcium ion levels fall below normal.
The adrenal glands are located on top of each kidney (Figure 16.13c). The adrenal glands consist of an outer adrenal cortex
and an inner adrenal medulla. These regions secrete different hormones.
The adrenal cortex produces mineralocorticoids, glucocorticoids, and androgens. The main mineralocorticoid is aldosterone,
which regulates the concentration of ions in urine, sweat, and saliva. Aldosterone release from the adrenal cortex is
stimulated by a decrease in blood concentrations of sodium ions, blood volume, or blood pressure, or by an increase in blood
potassium levels. The glucocorticoids maintain proper blood-glucose levels between meals. They also control a response
to stress by increasing glucose synthesis from fats and proteins and interact with epinephrine to cause vasoconstriction.
Androgens are sex hormones that are produced in small amounts by the adrenal cortex. They do not normally affect
sexual characteristics and may supplement sex hormones released from the gonads. The adrenal medulla contains two types
of secretory cells: one that produces epinephrine (adrenaline) and another that produces norepinephrine (noradrenaline).
Epinephrine and norepinephrine cause immediate, short-term changes in response to stressors, inducing the so-called fight-
or-flight response. The responses include increased heart rate, breathing rate, cardiac muscle contractions, and blood-
glucose levels. They also accelerate the breakdown of glucose in skeletal muscles and stored fats in adipose tissue, and
redirect blood flow toward skeletal muscles and away from skin and viscera. The release of epinephrine and norepinephrine
is stimulated by neural impulses from the sympathetic nervous system that originate from the hypothalamus.
The pancreas is an elongate organ located between the stomach and the proximal portion of the small intestine (Figure
16.13d). It contains both exocrine cells that excrete digestive enzymes and endocrine cells that release hormones.
The endocrine cells of the pancreas form clusters called pancreatic islets or the islets of Langerhans. Among the cell
types in each pancreatic islet are the alpha cells, which produce the hormone glucagon, and the beta cells, which produce
the hormone insulin. These hormones regulate blood-glucose levels. Alpha cells release glucagon as blood-glucose levels
decline. When blood-glucose levels rise, beta cells release insulin. Glucagon causes the release of glucose to the blood from
the liver, and insulin facilitates the uptake of glucose by the body’s cells.
The gonads—the male testes and female ovaries—produce steroid hormones. The testes produce androgens, testosterone
being the most prominent, which allow for the development of secondary sex characteristics and the production of sperm
cells. The ovaries produce estrogen and progesterone, which cause secondary sex characteristics, regulate production of
eggs, control pregnancy, and prepare the body for childbirth.
There are several organs whose primary functions are non-endocrine but that also possess endocrine functions. These
include the heart, kidneys, intestines, thymus, and adipose tissue. The heart has endocrine cells in the walls of the atria that
release a hormone in response to increased blood volume. It causes a reduction in blood volume and blood pressure, and
reduces the concentration of Na+ in the blood.
The gastrointestinal tract produces several hormones that aid in digestion. The endocrine cells are located in the mucosa of
the GI tract throughout the stomach and small intestine. They trigger the release of gastric juices, which help to break down
and digest food in the GI tract.
The kidneys also possess endocrine function. Two of these hormones regulate ion concentrations and blood volume or
pressure. Erythropoietin (EPO) is released by kidneys in response to low oxygen levels. EPO triggers the formation of red
blood cells in the bone marrow. EPO has been used by athletes to improve performance. But EPO doping has its risks, since
it thickens the blood and increases strain on the heart; it also increases the risk of blood clots and therefore heart attacks and
stroke.
The thymus is found behind the sternum. The thymus produces hormones referred to as thymosins, which contribute to the
development of the immune response in infants. Adipose tissue, or fat tissue, produces the hormone leptin in response to
food intake. Leptin produces a feeling of satiety after eating, reducing the urge for further eating.
Endocrine Glands and Their Associated Hormones

Endocrine Associated
Effect
Gland Hormones
growth hormone promotes growth of body tissues
prolactin promotes milk production
thyroid-stimulating
stimulates thyroid hormone release
hormone
Pituitary adrenocorticotropic
(anterior) stimulates hormone release by adrenal cortex
hormone
follicle-stimulating
stimulates gamete production
hormone
luteinizing stimulates androgen production by gonads in males; stimulates ovulation
hormone and production of estrogen and progesterone in females
antidiuretic
Pituitary stimulates water reabsorption by kidneys
hormone
(posterior)
oxytocin stimulates uterine contractions during childbirth
thyroxine,
stimulate metabolism
Thyroid triiodothyronine
calcitonin reduces blood Ca2+ levels
parathyroid
Parathyroid
hormone increases blood Ca2+ levels
aldosterone increases blood Na+ levels

Adrenal cortisol,
(cortex) corticosterone, increase blood-glucose levels
cortisone
Adrenal epinephrine,
stimulate fight-or-flight response
(medulla) norepinephrine
insulin reduces blood-glucose levels
Pancreas
glucagon increases blood-glucose levels
Table 16.1
Regulation of Hormone Production

Hormone production and release are primarily controlled by negative feedback, as described in the discussion on
homeostasis. In this way, the concentration of hormones in blood is maintained within a narrow range. For example, the
anterior pituitary signals the thyroid to release thyroid hormones. Increasing levels of these hormones in the blood then give
feedback to the hypothalamus and anterior pituitary to inhibit further signaling to the thyroid gland (Figure 16.14).

Figure 16.14 The anterior pituitary stimulates the thyroid gland to release thyroid hormones T3 and T4. Increasing
levels of these hormones in the blood result in feedback to the hypothalamus and anterior pituitary to inhibit further
signaling to the thyroid gland. (credit: modification of work by Mikael Häggström)
Goiter, a disease caused by iodine deficiency, results in the inability of the thyroid gland to form T3 and T4.
The body typically attempts to compensate by producing greater amounts of TSH. Which of the following
symptoms would you expect goiter to cause?
a. Hypothyroidism, resulting in weight gain, cold sensitivity, and reduced mental activity.
b. Hyperthyroidism, resulting in weight loss, profuse sweating, and increased heart rate.
c. Hyperthyroidism, resulting in weight gain, cold sensitivity, and reduced mental activity.
d. Hypothyroidism, resulting in weight loss, profuse sweating, and increased heart rate.
16.5 | Musculoskeletal System

• Discuss the axial and appendicular parts of the skeletal system
• Explain the role of joints in skeletal movement
• Explain the role of muscles in locomotion
The muscular and skeletal systems provide support to the body and allow for movement. The bones of the skeleton protect
the body’s internal organs and support the weight of the body. The muscles of the muscular system contract and pull on the
bones, allowing for movements as diverse as standing, walking, running, and grasping items.
Injury or disease affecting the musculoskeletal system can be very debilitating. The most common musculoskeletal diseases
worldwide are caused by malnutrition, which can negatively affect development and maintenance of bones and muscles.
Other diseases affect the joints, such as arthritis, which can make movement difficult and, in advanced cases, completely
impair mobility.
Progress in the science of prosthesis design has resulted in the development of artificial joints, with joint replacement
surgery in the hips and knees being the most common. Replacement joints for shoulders, elbows, and fingers are also
available.
Skeletal System
The human skeleton is an endoskeleton that consists of 206 bones in the adult. An endoskeleton develops within the body
rather than outside like the exoskeleton of insects. The skeleton has five main functions: providing support to the body,
storing minerals and lipids, producing blood cells, protecting internal organs, and allowing for movement. The skeletal
system in vertebrates is divided into the axial skeleton (which consists of the skull, vertebral column, and rib cage), and the
appendicular skeleton (which consists of limb bones, the pectoral or shoulder girdle, and the pelvic girdle).
Explore the human skeleton by viewing the following video (http://openstaxcollege.org/l/human_skeleton) with digital
3D sculpturing.
The axial skeleton forms the central axis of the body and includes the bones of the skull, ossicles of the middle ear, hyoid
bone of the throat, vertebral column, and the thoracic cage (rib cage) (Figure 16.15).

Figure 16.15 The axial skeleton, shown in blue, consists of the bones of the skull, ossicles of the middle ear, hyoid
bone, vertebral column, and thoracic cage. The appendicular skeleton, shown in red, consists of the bones of the
pectoral limbs, pectoral girdle, pelvic limb, and pelvic girdle. (credit: modification of work by Mariana Ruiz Villareal)
The bones of the skull support the structures of the face and protect the brain. The skull consists of cranial bones and facial
bones. The cranial bones form the cranial cavity, which encloses the brain and serves as an attachment site for muscles of
the head and neck. In the adult they are tightly jointed with connective tissue and adjoining bones do not move.
The auditory ossicles of the middle ear transmit sounds from the air as vibrations to the fluid-filled cochlea. The auditory
ossicles consist of two malleus (hammer) bones, two incus (anvil) bones, and two stapes (stirrups), one on each side. Facial
bones provide cavities for the sense organs (eyes, mouth, and nose), and serve as attachment points for facial muscles.
The hyoid bone lies below the mandible in the front of the neck. It acts as a movable base for the tongue and is connected
to muscles of the jaw, larynx, and tongue. The mandible forms a joint with the base of the skull. The mandible controls the
opening to the mouth and hence, the airway and gut.
The vertebral column, or spinal column, surrounds and protects the spinal cord, supports the head, and acts as an
attachment point for ribs and muscles of the back and neck. It consists of 26 bones: the 24 vertebrae, the sacrum, and the
coccyx. Each vertebral body has a large hole in the center through which the spinal cord passes down to the level of the
first lumbar vertebra. Below this level, the hole contains spinal nerves which exit between the vertebrae. There is a notch on
each side of the hole through which the spinal nerves, can exit from the spinal cord to serve different regions of the body.
The vertebral column is approximately 70 cm (28 in) in adults and is curved, which can be seen from a side view.
Intervertebral discs composed of fibrous cartilage lie between adjacent vertebrae from the second cervical vertebra to the
sacrum. Each disc helps form a slightly moveable joint and acts as a cushion to absorb shocks from movements such as
walking and running.
The thoracic cage, also known as the rib cage consists of the ribs, sternum, thoracic vertebrae, and costal cartilages. The
thoracic cage encloses and protects the organs of the thoracic cavity including the heart and lungs. It also provides support
for the shoulder girdles and upper limbs and serves as the attachment point for the diaphragm, muscles of the back, chest,
neck, and shoulders. Changes in the volume of the thorax enable breathing. The sternum, or breastbone, is a long flat bone
located at the anterior of the chest. Like the skull, it is formed from many bones in the embryo, which fuse in the adult. The
ribs are 12 pairs of long curved bones that attach to the thoracic vertebrae and curve toward the front of the body, forming
the ribcage. Costal cartilages connect the anterior ends of most ribs to the sternum.
The appendicular skeleton is composed of the bones of the upper and lower limbs. It also includes the pectoral, or shoulder
girdle, which attaches the upper limbs to the body, and the pelvic girdle, which attaches the lower limbs to the body (Figure
16.15).
The pectoral girdle bones transfer force generated by muscles acting on the upper limb to the thorax. It consists of the
clavicles (or collarbones) in the anterior, and the scapulae (or shoulder blades) in the posterior.
The upper limb contains bones of the arm (shoulder to elbow), the forearm, and the hand. The humerus is the largest and
longest bone of the upper limb. It forms a joint with the shoulder and with the forearm at the elbow. The forearm extends
from the elbow to the wrist and consists of two bones. The hand includes the bones of the wrist, the palm, and the bones of
the fingers.
The pelvic girdle attaches to the lower limbs of the axial skeleton. Since it is responsible for bearing the weight of the body
and for locomotion, the pelvic girdle is securely attached to the axial skeleton by strong ligaments. It also has deep sockets
with robust ligaments that securely attach to the femur. The pelvic girdle is mainly composed of two large hip bones. The
hip bones join together in the anterior of the body at a joint called the pubic symphysis and with the bones of the sacrum at
the posterior of the body.
The lower limb consists of the thigh, the leg, and the foot. The bones of the lower limbs are thicker and stronger than the
bones of the upper limbs to support the entire weight of the body and the forces from locomotion. The femur, or thighbone,
is the longest, heaviest, and strongest bone in the body. The femur and pelvis form the hip joint. At its other end, the femur,
along with the shinbone and kneecap, form the knee joint.
Joints and Skeletal Movement

The point at which two or more bones meet is called a joint, or articulation. Joints are responsible for movement, such as
the movement of limbs, and stability, such as the stability found in the bones of the skull.
There are two ways to classify joints: based on their structure or based on their function. The structural classification divides
joints into fibrous, cartilaginous, and synovial joints depending on the material composing the joint and the presence or
absence of a cavity in the joint. The bones of fibrous joints are held together by fibrous connective tissue. There is no cavity,
or space, present between the bones, so most fibrous joints do not move at all, or are only capable of minor movements.
The joints between the bones in the skull and between the teeth and the bone of their sockets are examples of fibrous joints
(Figure 16.16a).
Cartilaginous joints are joints in which the bones are connected by cartilage (Figure 16.16b). An example is found at the
joints between vertebrae, the so-called “disks” of the backbone. Cartilaginous joints allow for very little movement.
Synovial joints are the only joints that have a space between the adjoining bones (Figure 16.16c). This space is referred to
as the joint cavity and is filled with fluid. The fluid lubricates the joint, reducing friction between the bones and allowing for
greater movement. The ends of the bones are covered with cartilage and the entire joint is surrounded by a capsule. Synovial
joints are capable of the greatest movement of the joint types. Knees, elbows, and shoulders are examples of synovial joints.

Figure 16.16 (a) Sutures are fibrous joints found only in the skull. (b) Cartilaginous joints are bones connected by
cartilage, such as between vertebrae. (c) Synovial joints are the only joints that have a space or “synovial cavity” in the
joint.
The wide range of movement allowed by synovial joints produces different types of movements. Angular movements are
produced when the angle between the bones of a joint changes. Flexion, or bending, occurs when the angle between the
bones decreases. Moving the forearm upward at the elbow is an example of flexion. Extension is the opposite of flexion in
that the angle between the bones of a joint increases. Rotational movement is the movement of a bone as it rotates around
its own longitudinal axis. Movement of the head as in saying “no” is an example of rotation.
Rheumatologist
Rheumatologists are medical doctors who specialize in the diagnosis and treatment of disorders of the
joints, muscles, and bones. They diagnose and treat diseases such as arthritis, musculoskeletal disorders,
osteoporosis, plus autoimmune diseases like ankylosing spondylitis, a chronic spinal inflammatory disease
and rheumatoid arthritis.
Rheumatoid arthritis (RA) is an inflammatory disorder that primarily affects synovial joints of the hands, feet,
and cervical spine. Affected joints become swollen, stiff, and painful. Although it is known that RA is an
autoimmune disease in which the body’s immune system mistakenly attacks healthy tissue, the exact cause
of RA remains unknown. Immune cells from the blood enter joints and the joint capsule causing cartilage
breakdown and swelling of the joint lining. Breakdown of cartilage causes bones to rub against each other
causing pain. RA is more common in women than men and the age of onset is usually between 40 to 50
years.
Rheumatologists can diagnose RA based on symptoms such as joint inflammation and pain, x-ray and MRI
imaging, and blood tests. Arthrography is a type of medical imaging of joints that uses a contrast agent,
such as a dye that is opaque to x-rays. This allows the soft tissue structures of joints—such as cartilage,
tendons, and ligaments—to be visualized. An arthrogram differs from a regular x-ray by showing the surface
of soft tissues lining the joint in addition to joint bones. An arthrogram allows early degenerative changes in
joint cartilage to be detected before bones become affected.
There is currently no cure for RA; however, rheumatologists have a number of treatment options available.
Treatments are divided into those that reduce the symptoms of the disease and those that reduce the
damage to bone and cartilage caused by the disease. Early stages can be treated with rest of the affected
joints through the use of a cane, or with joint splints that minimize inflammation. When inflammation
has decreased, exercise can be used to strengthen muscles that surround the joint and to maintain
joint flexibility. If joint damage is more extensive, medications can be used to relieve pain and decrease
inflammation. Anti-inflammatory drugs that may be used include aspirin, topical pain relievers, and
corticosteroid injections. Surgery may be required in cases where joint damage is severe. Physicians
are now using drugs that reduce the damage to bones and cartilage caused by the disease to slow its
development. These drugs are diverse in their mechanisms but they all act to reduce the impact of the
autoimmune response, for example by inhibiting the inflammatory response or reducing the number of T
lymphocytes, a cell of the immune system.
Muscles
Muscles allow for movement such as walking, and they also facilitate bodily processes such as respiration and digestion.
The body contains three types of muscle tissue: skeletal muscle, cardiac muscle, and smooth muscle (Figure 16.17).
Figure 16.17 The body contains three types of muscle tissue: skeletal muscle, smooth muscle, and cardiac muscle.
Notice that skeletal muscle cells are long and cylindrical, they have multiple nuclei, and the small, dark nuclei are
pushed to the periphery of the cell. Smooth muscle cells are short, tapered at each end, and have only one nucleus
each. Cardiac muscle cells are also cylindrical, but short. The cytoplasm may branch, and they have one or two nuclei
in the center of the cell. (credit: modification of work by NCI, NIH; scale-bar data from Matt Russell)
Skeletal muscle tissue forms skeletal muscles, which attach to bones and sometimes the skin and control locomotion and
any other movement that can be consciously controlled. Because it can be controlled intentionally, skeletal muscle is also
called voluntary muscle. When viewed under a microscope, skeletal muscle tissue has a striped or striated appearance. This
appearance results from the arrangement of the proteins inside the cell that are responsible for contraction. The cells of
skeletal muscle are long and tapered and have multiple nuclei on the periphery of each cell.
Smooth muscle tissue occurs in the walls of hollow organs such as the intestines, stomach, and urinary bladder, and around
passages such as in the respiratory tract and blood vessels. Smooth muscle has no striations, is not under voluntary control,
and is called involuntary muscle. Smooth muscle cells have a single nucleus.
Cardiac muscle tissue is only found in the heart. The contractions of cardiac muscle tissue pump blood throughout the body
and maintain blood pressure. Like skeletal muscle, cardiac muscle is striated, but unlike skeletal muscle, cardiac muscle
cannot be consciously controlled and is called involuntary muscle. The cells of cardiac muscle tissue are connected to each
other through intercalated disks and usually have just one nucleus per cell.
Skeletal Muscle Fiber Structure and Function

Each skeletal muscle fiber is a skeletal muscle cell. Within each muscle fiber are myofibrils, long cylindrical structures that
lie parallel to the muscle fiber. Myofibrils run the entire length of the muscle fiber. They attach to the plasma membrane,
called the sarcolemma, at their ends, so that as myofibrils shorten, the entire muscle cell contracts (Figure 16.18).
Figure 16.18 A skeletal muscle fiber is surrounded by a plasma membrane called the sarcolemma, with a cytoplasm
called the sarcoplasm. A muscle fiber is composed of many fibrils packaged into orderly units. The orderly arrangement
of the proteins in each unit, shown as red and blue lines, gives the cell its striated appearance.
The striated appearance of skeletal muscle tissue is a result of repeating bands of the proteins actin and myosin that occur
along the length of myofibrils.

Myofibrils are composed of smaller structures called myofilaments. There are two main types of myofilaments: thick
filaments and thin filaments. Thick filaments are composed of the protein myosin. The primary component of thin filaments
is the protein actin.
The thick and thin filaments alternate with each other in a structure called a sarcomere. The sarcomere is the unit of
contraction in a muscle cell. Contraction is stimulated by an electrochemical signal from a nerve cell associated with the
muscle fiber. For a muscle cell to contract, the sarcomere must shorten. However, thick and thin filaments do not shorten.
Instead, they slide by one another, causing the sarcomere to shorten while the filaments remain the same length. The sliding
is accomplished when a molecular extension of myosin, called the myosin head, temporarily binds to an actin filament
next to it and through a change in conformation, bends, dragging the two filaments in opposite directions. The myosin
head then releases its actin filament, relaxes, and then repeats the process, dragging the two filaments further along each
other. The combined activity of many binding sites and repeated movements within the sarcomere causes it to contract. The
coordinated contractions of many sarcomeres in a myofibril leads to contraction of the entire muscle cell and ultimately the
muscle itself. The movement of the myosin head requires ATP, which provides the energy for the contraction.
View this animation (http://openstaxcollege.org/l/skeletal_muscl2) to see how muscle fibers are organized.
16.6 | Nervous System

• Describe the form and function of a neuron
• Describe the basic parts and functions of the central nervous system
• Describe the basic parts and functions of the peripheral nervous system
As you read this, your nervous system is performing several functions simultaneously. The visual system is processing what
is seen on the page; the motor system controls your eye movements and the turn of the pages (or click of the mouse); the
prefrontal cortex maintains attention. Even fundamental functions, like breathing and regulation of body temperature, are
controlled by the nervous system. The nervous system is one of two systems that exert control over all the organ systems of
the body; the other is the endocrine system. The nervous system’s control is much more specific and rapid than the hormonal
system. It communicates signals through cells and the tiny gaps between them rather than through the circulatory system as
in the endocrine system. It uses a combination of chemical and electrochemical signals, rather than purely chemical signals
used by the endocrine system to cover long distances quickly. The nervous system acquires information from sensory
organs, processes it and then may initiate a response either through motor function, leading to movement, or in a change in
the organism’s physiological state.
Nervous systems throughout the animal kingdom vary in structure and complexity. Some organisms, like sea sponges, lack
a true nervous system. Others, like jellyfish, lack a true brain and instead have a system of separate but connected nerve cells
(neurons) called a “nerve net.” Flatworms have both a central nervous system (CNS), made up of a ganglion (clusters of
connected neurons) and two nerve cords, and a peripheral nervous system (PNS) containing a system of nerves that extend
throughout the body. The insect nervous system is more complex but also fairly decentralized. It contains a brain, ventral
nerve cord, and ganglia. These ganglia can control movements and behaviors without input from the brain.
Compared to invertebrates, vertebrate nervous systems are more complex, centralized, and specialized. While there is great
diversity among different vertebrate nervous systems, they all share a basic structure: a CNS that contains a brain and spinal
cord and a PNS made up of peripheral sensory and motor nerves. One interesting difference between the nervous systems
of invertebrates and vertebrates is that the nerve cords of many invertebrates are located ventrally (toward the stomach)
whereas the vertebrate spinal cords are located dorsally (toward the back). There is debate among evolutionary biologists
as to whether these different nervous system plans evolved separately or whether the invertebrate body plan arrangement
somehow “flipped” during the evolution of vertebrates.
The nervous system is made up of neurons, specialized cells that can receive and transmit chemical or electrical signals,
and glia, cells that provide support functions for the neurons. There is great diversity in the types of neurons and glia that
are present in different parts of the nervous system.
Neurons and Glial Cells

The nervous system of the common laboratory fly, Drosophila melanogaster, contains around 100,000 neurons, the same
number as a lobster. This number compares to 75 million in the mouse and 300 million in the octopus. A human brain
contains around 86 billion neurons. Despite these very different numbers, the nervous systems of these animals control
many of the same behaviors—from basic reflexes to more complicated behaviors like finding food and courting mates. The
ability of neurons to communicate with each other as well as with other types of cells underlies all of these behaviors.
Most neurons share the same cellular components. But neurons are also highly specialized—different types of neurons have
different sizes and shapes that relate to their functional roles.
Like other cells, each neuron has a cell body (or soma) that contains a nucleus, smooth and rough endoplasmic reticulum,
Golgi apparatus, mitochondria, and other cellular components. Neurons also contain unique structures for receiving and
sending the electrical signals that make communication between neurons possible (Figure 16.19). Dendrites are tree-like
structures that extend away from the cell body to receive messages from other neurons at specialized junctions called
synapses. Although some neurons do not have any dendrites, most have one or many dendrites.
The bilayer lipid membrane that surrounds a neuron is impermeable to ions. To enter or exit the neuron, ions must pass
through ion channels that span the membrane. Some ion channels need to be activated to open and allow ions to pass into or
out of the cell. These ion channels are sensitive to the environment and can change their shape accordingly. Ion channels that
change their structure in response to voltage changes are called voltage-gated ion channels. The difference in total charge
between the inside and outside of the cell is called the membrane potential.
A neuron at rest is negatively charged: the inside of a cell is approximately 70 millivolts more negative than the outside (–70
mV). This voltage is called the resting membrane potential; it is caused by differences in the concentrations of ions inside
and outside the cell and the selective permeability created by ion channels. Sodium-potassium pumps in the membrane
produce the different ion concentrations inside and outside of the cell by bringing in two K+ ions and removing three Na+
ions. The actions of this pump are costly: one molecule of ATP is used up for each turn. Up to 50 percent of a neuron’s ATP
is used in maintaining its membrane resting potential. Potassium ions (K+), which are higher inside the cell, move fairly
freely out of the neuron through potassium channels; this loss of positive charge produces a net negative charge inside the
cell. Sodium ions (Na+), which are low inside, have a driving force to enter but move less freely. Their channels are voltage
dependent and will open when a slight change in the membrane potential triggers them.
A neuron can receive input from other neurons and, if this input is strong enough, send the signal to downstream neurons.
Transmission of a signal between neurons is generally carried by a chemical, called a neurotransmitter, which diffuses from
the axon of one neuron to the dendrite of a second neuron. When neurotransmitter molecules bind to receptors located
on a neuron’s dendrites, the neurotransmitter opens ion channels in the dendrite’s plasma membrane. This opening allows
sodium ions to enter the neuron and results in depolarization of the membrane—a decrease in the voltage across the neuron
membrane. Once a signal is received by the dendrite, it then travels passively to the cell body. A large enough signal from
neurotransmitters will reach the axon. If it is strong enough (that is, if the threshold of excitation, a depolarization to
around –60mV is reached), then depolarization creates a positive feedback loop: as more Na+ ions enter the cell, the axon
becomes further depolarized, opening even more sodium channels at further distances from the cell body. This will cause
voltage dependent Na+ channels further down the axon to open and more positive ions to enter the cell. In the axon, this
“signal” will become a self-propagating brief reversal of the resting membrane potential called an action potential.
An action potential is an all-or-nothing event; it either happens or it does not. The threshold of excitation must be reached
for the neuron to “fire” an action potential. As sodium ions rush into the cell, depolarization actually reverses the charge
across the membrane form -70mv to +30mV. This change in the membrane potential causes voltage-gated K+ channels to
open, and K+ begins to leave the cell, repolarizing it. At the same time, Na+ channels inactivate so no more Na+ enters the
cell. K+ ions continue to leave the cell and the membrane potential returns to the resting potential. At the resting potential,
the K+ channels close and Na+ channels reset. The depolarization of the membrane proceeds in a wave down the length
of the axon. It travels in only one direction because the sodium channels have been inactivated and unavailable until the
membrane potential is near the resting potential again; at this point they are reset to closed and can be opened again.

An axon is a tube-like structure that propagates the signal from the cell body to specialized endings called axon terminals.
These terminals in turn then synapse with other neurons, muscle, or target organs. When the action potential reaches the
axon terminal, this causes the release of neurotransmitter onto the dendrite of another neuron. Neurotransmitters released at
axon terminals allow signals to be communicated to these other cells, and the process begins again. Neurons usually have
one or two axons, but some neurons do not contain any axons.
Some axons are covered with a special structure called a myelin sheath, which acts as an insulator to keep the electrical
signal from dissipating as it travels down the axon. This insulation is important, as the axon from a human motor neuron can
be as long as a meter (3.2 ft)—from the base of the spine to the toes. The myelin sheath is produced by glial cells. Along
the axon there are periodic gaps in the myelin sheath. These gaps are called nodes of Ranvier and are sites where the signal
is “recharged” as it travels along the axon.
It is important to note that a single neuron does not act alone—neuronal communication depends on the connections that
neurons make with one another (as well as with other cells, like muscle cells). Dendrites from a single neuron may receive
synaptic contact from many other neurons. For example, dendrites from a Purkinje cell in the cerebellum are thought to
receive contact from as many as 200,000 other neurons.
Figure 16.19 Neurons contain organelles common to other cells, such as a nucleus and mitochondria. They also have
more specialized structures, including dendrites and axons.
Neurogenesis
At one time, scientists believed that people were born with all the neurons they would ever have. Research
performed during the last few decades indicates that neurogenesis, the birth of new neurons, continues
into adulthood. Neurogenesis was first discovered in songbirds that produce new neurons while learning
songs. For mammals, new neurons also play an important role in learning: about 1,000 new neurons
develop in the hippocampus (a brain structure involved in learning and memory) each day. While most of
the new neurons will die, researchers found that an increase in the number of surviving new neurons in
the hippocampus correlated with how well rats learned a new task. Interestingly, both exercise and some
antidepressant medications also promote neurogenesis in the hippocampus. Stress has the opposite effect.
While neurogenesis is quite limited compared to regeneration in other tissues, research in this area may
lead to new treatments for disorders such as Alzheimer’s, stroke, and epilepsy.
How do scientists identify new neurons? A researcher can inject a compound called bromodeoxyuridine
(BrdU) into the brain of an animal. While all cells will be exposed to BrdU, BrdU will only be incorporated
into the DNA of newly generated cells that are in S phase. A technique called immunohistochemistry can
be used to attach a fluorescent label to the incorporated BrdU, and a researcher can use fluorescent
microscopy to visualize the presence of BrdU, and thus new neurons, in brain tissue (Figure 16.20).
Figure 16.20 This image shows new neurons in a rat hippocampus. New neurons tagged with BrdU glow red in
this micrograph. (credit: modification of work by Dr. Maryam Faiz, University of Barcelona)
Visit this link interactive lab (http://openstaxcollege.org/l/neurogenesis2) to see more information about neurogenesis,
including an interactive laboratory simulation and a video that explains how BrdU labels new cells.
While glial cells are often thought of as the supporting cast of the nervous system, the number of glial cells in the brain
actually outnumbers the number of neurons by a factor of 10. Neurons would be unable to function without the vital roles
that are fulfilled by these glial cells. Glia guide developing neurons to their destinations, buffer ions and chemicals that

would otherwise harm neurons, and provide myelin sheaths around axons. When glia do not function properly, the result
can be disastrous—most brain tumors are caused by mutations in glia.
How Neurons Communicate

All functions performed by the nervous system—from a simple motor reflex to more advanced functions like making
a memory or a decision—require neurons to communicate with one another. Neurons communicate between the axon
of one neuron and the dendrites, and sometimes the cell body, of another neuron across the gap between them, known
as the synaptic cleft. When an action potential reaches the end of an axon it stimulates the release of neurotransmitter
molecules into the synaptic cleft between the synaptic knob of the axon and the post-synaptic membrane of the dendrite
or soma of the next cell. The neurotransmitter is released through exocytosis of vesicles containing the neurotransmitter
molecules. The neurotransmitter diffuses across the synaptic cleft and binds to receptors in the post-synaptic membrane.
These receptor molecules are chemically regulated ion channels and will open, allowing sodium to enter the cell. If
sufficient neurotransmitter has been released an action potential may be initiated in the next cell, but this is not guaranteed.
If insufficient neurotransmitter is released the nerve signal will die at this point. There are a number of different
neurotransmitters that are specific to neuron types that have specific functions.
The Central Nervous System

The central nervous system (CNS) is made up of the brain and spinal cord and is covered with three layers of protective
coverings called meninges (“meninges” is derived from the Greek and means “membranes”) (Figure 16.21). The outermost
layer is the dura mater, the middle layer is the web-like arachnoid mater, and the inner layer is the pia mater, which directly
contacts and covers the brain and spinal cord. The space between the arachnoid and pia maters is filled with cerebrospinal
fluid (CSF). The brain floats in CSF, which acts as a cushion and shock absorber.
Figure 16.21 The cerebral cortex is covered by three layers of meninges: the dura, arachnoid, and pia maters. (credit:
modification of work by Gray's Anatomy)
The Brain
The brain is the part of the central nervous system that is contained in the cranial cavity of the skull. It includes the cerebral
cortex, limbic system, basal ganglia, thalamus, hypothalamus, cerebellum, brainstem, and retinas. The outermost part of
the brain is a thick piece of nervous system tissue called the cerebral cortex. The cerebral cortex, limbic system, and
basal ganglia make up the two cerebral hemispheres. A thick fiber bundle called the corpus callosum (corpus = “body”;
callosum = “tough”) connects the two hemispheres. Although there are some brain functions that are localized more to one
hemisphere than the other, the functions of the two hemispheres are largely redundant. In fact, sometimes (very rarely) an
entire hemisphere is removed to treat severe epilepsy. While patients do suffer some deficits following the surgery, they can
have surprisingly few problems, especially when the surgery is performed on children who have very immature nervous
systems.
In other surgeries to treat severe epilepsy, the corpus callosum is cut instead of removing an entire hemisphere. This causes
a condition called split-brain, which gives insights into unique functions of the two hemispheres. For example, when an
object is presented to patients’ left visual field, they may be unable to verbally name the object (and may claim to not have
seen an object at all). This is because the visual input from the left visual field crosses and enters the right hemisphere and
cannot then signal to the speech center, which generally is found in the left side of the brain. Remarkably, if a split-brain
patient is asked to pick up a specific object out of a group of objects with the left hand, the patient will be able to do so but
will still be unable to verbally identify it.
Visit the following website (http://openstaxcollege.org/l/split-brain2) to learn more about split-brain patients and to
play a game where you can model split-brain experiments yourself.
Each hemisphere contains regions called lobes that are involved in different functions. Each hemisphere of the mammalian
cerebral cortex can be broken down into four functionally and spatially defined lobes: frontal, parietal, temporal, and
occipital (Figure 16.22).
Figure 16.22 The human cerebral cortex includes the frontal, parietal, temporal, and occipital lobes.
The frontal lobe is located at the front of the brain, over the eyes. This lobe contains the olfactory bulb, which processes
smells. The frontal lobe also contains the motor cortex, which is important for planning and implementing movement. Areas
within the motor cortex map to different muscle groups. Neurons in the frontal lobe also control cognitive functions like
maintaining attention, speech, and decision-making. Studies of humans who have damaged their frontal lobes show that
parts of this area are involved in personality, socialization, and assessing risk. The parietal lobe is located at the top of the
brain. Neurons in the parietal lobe are involved in speech and also reading. Two of the parietal lobe’s main functions are
processing somatosensation—touch sensations like pressure, pain, heat, cold—and processing proprioception—the sense of
how parts of the body are oriented in space. The parietal lobe contains a somatosensory map of the body similar to the motor
cortex. The occipital lobe is located at the back of the brain. It is primarily involved in vision—seeing, recognizing, and
identifying the visual world. The temporal lobe is located at the base of the brain and is primarily involved in processing
and interpreting sounds. It also contains the hippocampus (named from the Greek for “seahorse,” which it resembles in
shape) a structure that processes memory formation. The role of the hippocampus in memory was partially determined
by studying one famous epileptic patient, HM, who had both sides of his hippocampus removed in an attempt to cure his
epilepsy. His seizures went away, but he could no longer form new memories (although he could remember some facts from
before his surgery and could learn new motor tasks).
Interconnected brain areas called the basal ganglia play important roles in movement control and posture. The basal ganglia
also regulate motivation.

The thalamus acts as a gateway to and from the cortex. It receives sensory and motor inputs from the body and also
receives feedback from the cortex. This feedback mechanism can modulate conscious awareness of sensory and motor
inputs depending on the attention and arousal state of the animal. The thalamus helps regulate consciousness, arousal, and
sleep states.
Below the thalamus is the hypothalamus. The hypothalamus controls the endocrine system by sending signals to the
pituitary gland. Among other functions, the hypothalamus is the body’s thermostat—it makes sure the body temperature is
kept at appropriate levels. Neurons within the hypothalamus also regulate circadian rhythms, sometimes called sleep cycles.
The limbic system is a connected set of structures that regulates emotion, as well as behaviors related to fear and motivation.
It plays a role in memory formation and includes parts of the thalamus and hypothalamus as well as the hippocampus. One
important structure within the limbic system is a temporal lobe structure called the amygdala. The two amygdala (one on
each side) are important both for the sensation of fear and for recognizing fearful faces.
The cerebellum (cerebellum = “little brain”) sits at the base of the brain on top of the brainstem. The cerebellum controls
balance and aids in coordinating movement and learning new motor tasks. The cerebellum of birds is large compared to
other vertebrates because of the coordination required by flight.
The brainstem connects the rest of the brain with the spinal cord and regulates some of the most important and basic
functions of the nervous system including breathing, swallowing, digestion, sleeping, walking, and sensory and motor
information integration.
Spinal cord
Connecting to the brainstem and extending down the body through the spinal column is the spinal cord. The spinal cord
is a thick bundle of nerve tissue that carries information about the body to the brain and from the brain to the body. The
spinal cord is contained within the meninges and the bones of the vertebral column but is able to communicate signals to
and from the body through its connections with spinal nerves (part of the peripheral nervous system). A cross-section of the
spinal cord looks like a white oval containing a gray butterfly-shape (Figure 16.23). Axons make up the “white matter” and
neuron and glia cell bodies (and interneurons) make up the “gray matter.” Axons and cell bodies in the dorsa spinal cord
convey mostly sensory information from the body to the brain. Axons and cell bodies in the spinal cord primarily transmit
signals controlling movement from the brain to the body.
The spinal cord also controls motor reflexes. These reflexes are quick, unconscious movements—like automatically
removing a hand from a hot object. Reflexes are so fast because they involve local synaptic connections. For example, the
knee reflex that a doctor tests during a routine physical is controlled by a single synapse between a sensory neuron and a
motor neuron. While a reflex may only require the involvement of one or two synapses, synapses with interneurons in the
spinal column transmit information to the brain to convey what happened (the knee jerked, or the hand was hot).
Figure 16.23 A cross-section of the spinal cord shows gray matter (containing cell bodies and interneurons) and white
matter (containing myelinated axons).
The Peripheral Nervous System

The peripheral nervous system (PNS) is the connection between the central nervous system and the rest of the body. The
PNS can be broken down into the autonomic nervous system, which controls bodily functions without conscious control,
and the sensory-somatic nervous system, which transmits sensory information from the skin, muscles, and sensory organs
to the CNS and sends motor commands from the CNS to the muscles.
Figure 16.24 In the autonomic nervous system, a preganglionic neuron (originating in the CNS) synapses to a neuron
in a ganglion that, in turn, synapses on a target organ. Activation of the sympathetic nervous system causes release of
norepinephrine on the target organ. Activation of the parasympathetic nervous system causes release of acetylcholine
on the target organ.
The autonomic nervous system serves as the relay between the CNS and the internal organs. It controls the lungs, the heart,
smooth muscle, and exocrine and endocrine glands. The autonomic nervous system controls these organs largely without
conscious control; it can continuously monitor the conditions of these different systems and implement changes as needed.
Signaling to the target tissue usually involves two synapses: a preganglionic neuron (originating in the CNS) synapses to a
neuron in a ganglion that, in turn, synapses on the target organ (Figure 16.24). There are two divisions of the autonomic
nervous system that often have opposing effects: the sympathetic nervous system and the parasympathetic nervous system.
The sympathetic nervous system is responsible for the immediate responses an animal makes when it encounters a
dangerous situation. One way to remember this is to think of the “fight-or-flight” response a person feels when encountering
a snake (“snake” and “sympathetic” both begin with “s”). Examples of functions controlled by the sympathetic nervous
system include an accelerated heart rate and inhibited digestion. These functions help prepare an organism’s body for the
physical strain required to escape a potentially dangerous situation or to fend off a predator.

Figure 16.25 The sympathetic and parasympathetic nervous systems often have opposing effects on target organs.
While the sympathetic nervous system is activated in stressful situations, the parasympathetic nervous system allows
an animal to “rest and digest.” One way to remember this is to think that during a restful situation like a picnic, the
parasympathetic nervous system is in control (“picnic” and “parasympathetic” both start with “p”). Parasympathetic
preganglionic neurons have cell bodies located in the brainstem and in the sacral (toward the bottom) spinal cord (Figure
16.25). The parasympathetic nervous system resets organ function after the sympathetic nervous system is activated
including slowing of heart rate, lowered blood pressure, and stimulation of digestion.
The sensory-somatic nervous system is made up of cranial and spinal nerves and contains both sensory and motor neurons.
Sensory neurons transmit sensory information from the skin, skeletal muscle, and sensory organs to the CNS. Motor neurons
transmit messages about desired movement from the CNS to the muscles to make them contract. Without its sensory-
somatic nervous system, an animal would be unable to process any information about its environment (what it sees, feels,
hears, and so on) and could not control motor movements. Unlike the autonomic nervous system, which usually has two
synapses between the CNS and the target organ, sensory and motor neurons usually have only one synapse—one ending of
the neuron is at the organ and the other directly contacts a CNS neuron.
KEY TERMS
action potential a momentary change in the electrical potential of a neuron (or muscle) membrane
adrenal gland the endocrine gland associated with the kidneys
alveolus (plural: alveoli) (also, air sacs) the terminal structure of the lung passage where gas exchange occurs
amygdala a structure within the limbic system that processes fear
amylase an enzyme found in saliva and secreted by the pancreas that converts carbohydrates to maltose
anus the exit point of the digestive system for waste material
aorta the major artery that takes blood away from the heart to the systemic circulatory system
appendicular skeleton the skeleton composed of the bones of the upper limbs, which function to grasp and manipulate
objects, and the lower limbs, which permit locomotion
artery a blood vessel that takes blood away from the heart
atrium (plural: atria) a chamber of the heart that receives blood from the veins
auditory ossicles (also, middle ear bones) the bones that transduce sounds from the air into vibrations in the fluid-filled
cochlea
autonomic nervous system the part of the peripheral nervous system that controls bodily functions
axial skeleton skeleton that forms the central axis of the body and includes the bones of the skull, the ossicles of the
middle ear, the hyoid bone of the throat, the vertebral column, and the thoracic cage (ribcage)
axon a tube-like structure that propagates a signal from a neuron’s cell body to axon terminals
basal ganglia an interconnected collections of cells in the brain that are involved in movement and motivation
bicuspid valve a one-way opening between the atrium and the ventricle in the left side of the heart
bile a digestive juice produced by the liver; important for digestion of lipids
bolus a mass of food resulting from chewing action and wetting by saliva
brainstem a portion of brain that connects with the spinal cord; controls basic nervous system functions like breathing and
swallowing
bronchi (singular: bronchus) smaller branches of cartilaginous tissue that stem off of the trachea; air is funneled through
the bronchi to the region where gas exchange occurs in the alveoli
bronchiole an airway that extends from the main bronchus to the alveolar sac
capillary the smallest blood vessel that allows the passage of individual blood cells and the site of diffusion of oxygen and
nutrient exchange
cardiac cycle the filling and emptying the heart of blood caused by electrical signals that cause the heart muscles to
contract and relax
cardiac muscle tissue the muscle tissue found only in the heart; cardiac contractions pump blood throughout the body
and maintain blood pressure
cartilaginous joint a joint in which the bones are connected by cartilage
central nervous system (CNS) the nervous system made up of the brain and spinal cord; covered with three layers of
protective meninges

cerebellum the brain structure involved in posture, motor coordination, and learning new motor actions
cerebral cortex the outermost sheet of brain tissue; involved in many higher-order functions
cerebrospinal fluid (CSF) a clear liquid that surrounds the brain and fills its ventricles and acts as a shock absorber
chyme a mixture of partially digested food and stomach juices
closed circulatory system a system that has the blood separated from the bodily interstitial fluid and contained in
blood vessels
colon the largest portion of the large intestine consisting of the ascending colon, transverse colon, and descending colon
corpus callosum a thick nerve bundle that connects the cerebral hemispheres
dendrite a structure that extends away from the cell body to receive messages from other neurons
depolarization a change in the membrane potential to a less negative value
diaphragm a skeletal muscle located under lungs that encloses the lungs in the thorax
diastole the relaxation phase of the cardiac cycle when the heart is relaxed and the ventricles are filling with blood
down-regulation a decrease in the number of hormone receptors in response to increased hormone levels
ectotherm an organism that relies primarily on environmental heat sources to maintain its body temperature
electrocardiogram (ECG) a recording of the electrical impulses of the cardiac muscle
endocrine gland the gland that secretes hormones into the surrounding interstitial fluid, which then diffuse into blood
and are carried to various organs and tissues within the body
endotherm an organism that relies primarily on internal heat sources to maintain its body temperature
esophagus a tubular organ that connects the mouth to the stomach
essential nutrient a nutrient that cannot be synthesized by the body; it must be obtained from food
exocrine gland the gland that secretes chemicals through ducts that lead to skin surfaces, body cavities, and organ
cavities.
fibrous joint a joint held together by fibrous connective tissue
frontal lobe the part of the cerebral cortex that contains the motor cortex and areas involved in planning, attention, and
language
gallbladder the organ that stores and concentrates bile
glia (also, glial cells) the cells that provide support functions for neurons
hippocampus the brain structure in the temporal lobe involved in processing memories
hormone a chemical released by cells in one area of the body that affects cells in other parts of the body
hyoid bone the bone that lies below the mandible in the front of the neck
hypothalamus the brain structure that controls hormone release and body homeostasis
inferior vena cava the major vein of the body returning blood from the lower parts of the body to the right atrium
interstitial fluid the fluid found between cells in the body, similar in constitution to the fluid component of blood, but
without the high concentrations of proteins
intracellular hormone receptor a hormone receptor in the cytoplasm or nucleus of a cell

joint the point at which two or more bones meet
kidney the organ that performs excretory and osmoregulatory functions
large intestine a digestive system organ that reabsorbs water from undigested material and processes waste matter
larynx the voice box, located within the throat
limbic system a connected brain area that processes emotion and motivation
liver an organ that produces bile for digestion and processes vitamins and lipids
membrane potential a difference in electrical potential between the inside and outside of a cell
meninges (singular: meninx) the membranes that cover and protect the central nervous system
mineral an inorganic, elemental molecule that carries out important roles in the body
myelin sheath a cellular extension containing a fatty substance produced by glia that surrounds and insulates axons
myofibril the long cylindrical structures that lie parallel to the muscle fiber
myofilament the small structures that make up myofibrils
nasal cavity an opening of the respiratory system to the outside environment
nephron the functional unit of the kidney
neuron a specialized cell that can receive and transmit electrical and chemical signals
occipital lobe the part of the cerebral cortex that contains visual cortex and processes visual stimuli
open circulatory system a circulatory system that has the blood mixed with interstitial fluid in the body cavity and
directly bathes the organs
oral cavity the point of entry of food into the digestive system
osmoregulation the mechanism by which water and solute concentrations are maintained at desired levels
osmotic balance the appropriate values of water and solute concentrations for a healthy organism
pancreas a gland that secretes digestive juices
pancreas the organ located between the stomach and the small intestine that contains exocrine and endocrine cells
parasympathetic nervous system the division of autonomic nervous system that regulates visceral functions during
relaxation
parathyroid gland the gland located on the surface of the thyroid that produces parathyroid hormone
parietal lobe the part of the cerebral cortex involved in processing touch and the sense of the body in space
pectoral girdle the bones that transmit the force generated by the upper limbs to the axial skeleton
pelvic girdle the bones that transmit the force generated by the lower limbs to the axial skeleton
pepsin an enzyme found in the stomach whose main role is protein digestion
peripheral nervous system (PNS) the nervous system that serves as the connection between the central nervous
system and the rest of the body; consists of the autonomic nervous system and the sensory-somatic nervous system
peristalsis wave-like movements of muscle tissue
pharynx the throat

pituitary gland the endocrine gland located at the base of the brain composed of an anterior and posterior region; also
called hypophysis
primary bronchus (also, main bronchus) a region of the airway within the lung that attaches to the trachea and bifurcates
to form the bronchioles
pulmonary circulation the flow of blood away from the heart through the lungs where oxygenation occurs and then
back to the heart
rectum the area of the body where feces is stored until elimination
renal artery the artery that delivers blood to the kidney
renal vein the vein that drains blood from the kidney
salivary gland one of three pairs of exocrine glands in the mammalian mouth that secretes saliva, a mix of watery mucus
and enzymes
sarcolemma the plasma membrane of a skeletal muscle fiber
sarcomere the functional unit of skeletal muscle
sensory-somatic nervous system the system of sensory and motor nerves
set point the target value of a physiological state in homeostasis
skeletal muscle tissue forms skeletal muscles, which attach to bones and control locomotion and any movement that
can be consciously controlled
skull the bone that supports the structures of the face and protects the brain
small intestine the organ where digestion of protein, fats, and carbohydrates is completed
smooth muscle tissue the muscle that occurs in the walls of hollow organs such as the intestines, stomach, and urinary
bladder, and around passages such as the respiratory tract and blood vessels
spinal cord a thick fiber bundle that connects the brain with peripheral nerves; transmits sensory and motor information;
contains neurons that control motor reflexes
stomach a saclike organ containing acidic digestive juices
superior vena cava the major vein of the body returning blood from the upper part of the body to the right atrium
sympathetic nervous system the division of autonomic nervous system activated during stressful "fight-or-flight”
situations
synapse a junction between two neurons where neuronal signals are communicated
synaptic cleft a space between the presynaptic and postsynaptic membranes
synovial joints the only joints that have a space between the adjoining bones
systemic circulation the flow of blood away from the heart to the brain, liver, kidneys, stomach, and other organs, the
limbs, and the muscles of the body, and then back to the heart
systole the contraction phase of cardiac cycle when the ventricles are pumping blood into the arteries
temporal lobe the part of the cerebral cortex that processes auditory input; parts of the temporal lobe are involved in
speech, memory, and emotion processing
thalamus the brain area that relays sensory information to the cortex
thoracic cage (also, ribcage) the skeleton of the chest, which consists of the ribs, thoracic vertebrae, sternum, and costal
cartilages
threshold of excitation the level of depolarization needed for an action potential to fire
thymus the gland located behind the sternum that produces thymosin hormones that contribute to the development of the
immune system
thyroid gland an endocrine gland located in the neck that produces thyroid hormones thyroxine and triiodothyronine
trachea the cartilaginous tube that transports air from the throat to the lungs
tricuspid valve a one-way opening between the atrium and the ventricle in the right side of the heart
up-regulation an increase in the number of hormone receptors in response to increased hormone levels
ureter the urine-bearing tubes coming out of the kidney
urethra the tube that conducts urine from the urinary bladder to the external environment
urinary bladder the structure that the ureters empty the urine into
vein a blood vessel that brings blood back to the heart
ventricle (of the heart) a large chamber of the heart that pumps blood into arteries
vertebral column (also, spine) the column that surrounds and protects the spinal cord, supports the head, and acts as an
attachment point for ribs and muscles of the back and neck
vitamin an organic substance necessary in small amounts to sustain life
CHAPTER SUMMARY
16.1 Homeostasis and Osmoregulation
Homeostasis is a dynamic equilibrium that is maintained in body tissues and organs. It is dynamic because it is constantly
adjusting to the changes that the systems encounter. It is an equilibrium because body functions are kept within a normal
range, with some fluctuations around a set point. The kidneys are the main osmoregulatory organs in mammalian systems;
they function to filter blood and maintain the dissolved ion concentrations of body fluids. They are made up internally of
three distinct regions—the cortex, medulla, and pelvis. The blood vessels that transport blood into and out of the kidneys
arise from and merge with the aorta and inferior vena cava, respectively. The nephron is the functional unit of the kidney,
which actively filters blood and generates urine. The urine leaves the kidney through the ureter and is stored in the urinary
bladder. Urine is voided from the body through the urethra.
16.2 Digestive System
There are many organs that work together to digest food and absorb nutrients. The mouth is the point of ingestion and the
location where both mechanical and chemical breakdown of food begins. Saliva contains an enzyme called amylase that
breaks down carbohydrates. The food bolus travels through the esophagus by peristaltic movements to the stomach. The
stomach has an extremely acidic environment. The enzyme pepsin digests protein in the stomach. Further digestion and
absorption take place in the small intestine. The large intestine reabsorbs water from the undigested food and stores waste
until elimination.
Carbohydrates, proteins, and fats are the primary components of food. Some essential nutrients are required for cellular
function but cannot be produced by the animal body. These include vitamins, minerals, some fatty acids, and some amino
acids. Food intake in more than necessary amounts is stored as glycogen in the liver and muscle cells, and in adipose
tissue. Excess adipose storage can lead to obesity and serious health problems.
16.3 Circulatory and Respiratory Systems
Animal respiratory systems are designed to facilitate gas exchange. In mammals, air is warmed and humidified in the nasal
cavity. Air then travels down the pharynx and larynx, through the trachea, and into the lungs. In the lungs, air passes

through the branching bronchi, reaching the respiratory bronchioles. The respiratory bronchioles open up into the alveolar
ducts, alveolar sacs, and alveoli. Because there are so many alveoli and alveolar sacs in the lung, the surface area for gas
exchange is very large.
The mammalian circulatory system is a closed system with double circulation passing through the lungs and the body. It
consists of a network of vessels containing blood that circulates because of pressure differences generated by the heart.
The heart contains two pumps that move blood through the pulmonary and systemic circulations. There is one atrium and
one ventricle on the right side and one atrium and one ventricle on the left side. The pumping of the heart is a function of
cardiomyocytes, distinctive muscle cells that are striated like skeletal muscle but pump rhythmically and involuntarily like
smooth muscle. The signal for contraction begins in the wall of the right atrium. The electrochemical signal causes the two
atria to contract in unison; then the signal causes the ventricles to contract. The blood from the heart is carried through the
body by a complex network of blood vessels; arteries take blood away from the heart, and veins bring blood back to the
heart.
16.4 Endocrine System
Hormones cause cellular changes by binding to receptors on or in target cells. The number of receptors on a target cell can
increase or decrease in response to hormone activity.
Hormone levels are primarily controlled through negative feedback, in which rising levels of a hormone inhibit its further
release.
The pituitary gland is located at the base of the brain. The anterior pituitary receives signals from the hypothalamus and
produces six hormones. The posterior pituitary is an extension of the brain and releases hormones (antidiuretic hormone
and oxytocin) produced by the hypothalamus. The thyroid gland is located in the neck and is composed of two lobes. The
thyroid produces the hormones thyroxine and triiodothyronine. The thyroid also produces calcitonin. The parathyroid
glands lie on the posterior surface of the thyroid gland and produce parathyroid hormone.
The adrenal glands are located on top of the kidneys and consist of the adrenal cortex and adrenal medulla. The adrenal
cortex produces the corticosteroids, glucocorticoids and mineralocorticoids. The adrenal medulla is the inner part of the
adrenal gland and produces epinephrine and norepinephrine.
The pancreas lies in the abdomen between the stomach and the small intestine. Clusters of endocrine cells in the pancreas
form the islets of Langerhans, which contain alpha cells that release glucagon and beta cells that release insulin. Some
organs possess endocrine activity as a secondary function but have another primary function. The heart produces the
hormone atrial natriuretic peptide, which functions to reduce blood volume, pressure, and Na + concentration. The
gastrointestinal tract produces various hormones that aid in digestion. The kidneys produce erythropoietin. The thymus
produces hormones that aid in the development of the immune system. The gonads produce steroid hormones, including
testosterone in males and estrogen and progesterone in females. Adipose tissue produces leptin, which promotes satiety
signals in the brain.
16.5 Musculoskeletal System
The human skeleton is an endoskeleton that is composed of the axial and appendicular skeleton. The axial skeleton is
composed of the bones of the skull, ossicles of the ear, hyoid bone, vertebral column, and ribcage. The skull consists of
eight cranial bones and 14 facial bones. Six bones make up the ossicles of the middle ear, while the hyoid bone is located
in the neck under the mandible. The vertebral column contains 26 bones and surrounds and protects the spinal cord. The
thoracic cage consists of the sternum, ribs, thoracic vertebrae, and costal cartilages. The appendicular skeleton is made up
of the upper and lower limbs. The pectoral girdle is composed of the clavicles and the scapulae. The upper limb contains
30 bones in the arm, the forearm, and the hand. The pelvic girdle attaches the lower limbs to the axial skeleton. The lower
limb includes the bones of the thigh, the leg, and the foot.
The structural classification of joints divides them into fibrous, cartilaginous, and synovial joints. The bones of fibrous
joints are held together by fibrous connective tissue. Cartilaginous joints are joints in which the bones are connected by
cartilage. Synovial joints are joints that have a space between the adjoining bones. The movement of synovial joints
includes angular and rotational. Angular movements are produced when the angle between the bones of a joint changes.
Rotational movement is the movement of a bone as it rotates around its own longitudinal axis.
The body contains three types of muscle tissue: skeletal muscle, cardiac muscle, and smooth muscle. Muscles are
composed of individual cells called muscle fibers. Muscle fibers consist of myofilaments composed of the proteins actin
and myosin arranged in units called sarcomeres. Contraction of the muscle occurs by the combined action of myosin and
actin fibers sliding past each other when the myosin heads bind to the actin fiber, bend, disengage, and then repeat the
process.
16.6 Nervous System
The nervous system is made up of neurons and glia. Neurons are specialized cells that are capable of sending electrical as
well as chemical signals. Most neurons contain dendrites, which receive these signals, and axons that send signals to other
neurons or tissues. Glia are non-neuronal cells in the nervous system that support neuronal development and signaling.
There are several types of glia that serve different functions.
Neurons have a resting potential across their membranes and when they are stimulated by a strong enough signal from
another neuron an action potential may carry an electrochemical signal along the neuron to a synapse with another neuron.
Neurotransmitters carry signals across synapses to initiate a response in another neuron.
The vertebrate central nervous system contains the brain and the spinal cord, which are covered and protected by three
meninges. The brain contains structurally and functionally defined regions. In mammals, these include the cortex (which
can be broken down into four primary functional lobes: frontal, temporal, occipital, and parietal), basal ganglia, thalamus,
hypothalamus, limbic system, cerebellum, and brainstem—although structures in some of these designations overlap.
While functions may be primarily localized to one structure in the brain, most complex functions, like language and sleep,
involve neurons in multiple brain regions. The spinal cord is the information superhighway that connects the brain with the
rest of the body through its connections with peripheral nerves. It transmits sensory and motor input and also controls
motor reflexes.
The peripheral nervous system contains both the autonomic and sensory-somatic nervous systems. The autonomic nervous
system provides unconscious control over visceral functions and has two divisions: the sympathetic and parasympathetic
nervous systems. The sympathetic nervous system is activated in stressful situations to prepare the animal for a “fight-or-
flight” response. The parasympathetic nervous system is active during restful periods. The sensory-somatic nervous
system is made of cranial and spinal nerves that transmit sensory information from skin and muscle to the CNS and motor
commands from the CNS to the muscles.

1. Figure 16.2 When bacteria are destroyed by leukocytes, d. Gas exchange between the lungs and blood takes
pyrogens are released into the blood. Pyrogens reset the place in the alveolus.
body’s thermostat to a higher temperature, resulting in 4. Figure 16.10 Which of the following statements about
fever. How might pyrogens cause the body temperature to the circulatory system is false?
rise? a. Blood in the pulmonary vein is deoxygenated.
2. Figure 16.7 Which of the following statements about b. Blood in the inferior vena cava is deoxygenated.
the digestive system is false? c. Blood in the pulmonary artery is deoxygenated.
a. Chyme is a mixture of food and digestive juices d. Blood in the aorta is oxygenated.
that is produced in the stomach. 5. Figure 16.14 Goiter, a disease caused by iodine
b. Food enters the large intestine before the small deficiency, results in the inability of the thyroid gland to
intestine. form T3 and T4. The body typically attempts to
c. In the small intestine, chyme mixes with bile,
compensate by producing greater amounts of TSH. Which
which emulsifies fats.
of the following symptoms would you expect goiter to
d. The stomach is separated from the small
cause?
intestine by the pyloric sphincter.
a. Hypothyroidism, resulting in weight gain, cold
3. Figure 16.9 Which of the following statements about sensitivity, and reduced mental activity.
the human respiratory system is false? b. Hyperthyroidism, resulting in weight loss,
a. When we breathe in, air travels from the profuse sweating and increased heart rate.
pharynx to the trachea. c. Hyperthyroidism, resulting in weight gain, cold
b. The bronchioles branch into bronchi. sensitivity, and reduced mental activity.
c. Alveolar ducts connect to alveolar sacs. d. Hypothyroidism, resulting in weight loss,
profuse sweating and increased heart rate.
REVIEW QUESTIONS
6. When faced with a sudden drop in environmental c. increase muscle activity to generate heat
temperature, an endothermic animal will ________. d. add fur or fat to increase insulation
7. How are wastes carried to the kidney for removal?
a. experience a drop in its body temperature
b. wait to see if it goes lower a. in cells

b. in the urine 15. During the systolic phase of the cardiac cycle, the
c. in blood heart is ________.
d. in interstitial fluid a. contracting
8. What is the cause of a fever of 38.3 °C (101 °F)? b. relaxing
c. contracting and relaxing
a. too much heat produced by the body d. filling with blood
b. upward adjustment of the body temperature set 16. How do arteries differ from veins?
point a. Arteries have thicker wall layers to
c. inadequate cooling mechanisms in the body accommodate the changes in pressure from the
d. the heat caused by a viral or bacterial infection heart.
9. Where does the majority of fat digestion take place? b. Arteries carry blood.
c. Arteries have thinner wall layers and valves and
a. mouth move blood by the action of skeletal muscle.
b. stomach d. Arteries are thin walled and are used for gas
c. small intestine exchange.
d. large intestine 17. Most of the hormones produced by the anterior
10. The bile from the liver is delivered to the ________. pituitary perform what function?
a. regulate growth
a. stomach b. regulate the sleep cycle
b. liver c. regulate production of other hormones
c. small intestine d. regulate blood volume and blood pressure
d. colon 18. What is the function of the hormone erythropoietin?
11. Which of the following statements is not true?
a. stimulates production of red blood cells
a. Essential nutrients can be synthesized by the b. stimulates muscle growth
body. c. causes the fight-or-flight response
b. Vitamins are required in small quantities for d. causes testosterone production
bodily function. 19. Which endocrine glands are associated with the
c. Some amino acids can be synthesized by the kidneys?
body, while others need to be obtained from diet. a. thyroid glands
d. Vitamins come in two categories: fat-soluble and b. pituitary glands
water-soluble. c. adrenal glands
12. The respiratory system ________. d. gonads
a. provides body tissues with oxygen 20. Among other bones, the axial skeleton includes the
b. provides body tissues with oxygen and carbon ________.
dioxide a. thoracic cage and vertebral column
c. establishes how many breaths are taken per b. thoracic cage and pectoral girdle
minute c. skull and pelvic girdle
d. provides the body with carbon dioxide d. pectoral and pelvic girdles
13. Which is the order of airflow during inhalation? 21. The pectoral girdle supports the ________.
a. arms
a. nasal cavity, trachea, larynx, bronchi, b. legs
bronchioles, alveoli c. skull
b. nasal cavity, larynx, trachea, bronchi, d. thoracic cage
bronchioles, alveoli
22. Which component is responsible for initially
c. nasal cavity, larynx, trachea, bronchioles,
stimulating a muscle contraction?
bronchi, alveoli
a. proteins
d. nasal cavity, trachea, larynx, bronchi,
b. electrochemical signals
bronchioles, alveoli
c. plasma membranes
14. Where does the right ventricle send blood? d. striations
a. the head
23. What kind of muscle tissue is found surrounding the
b. the upper body
urinary bladder?
c. the lungs
a. cardiac
d. the lower body
b. skeletal
c. striated
d. smooth b. thalamus
c. cerebellum
24. Neurons contain _________, which can receive
signals from other neurons. d. parietal lobe
a. axons 26. Which part of the nervous system directly controls the
b. mitochondria digestive system?
c. dendrites a. parasympathetic nervous system
d. Golgi bodies b. central nervous system
c. spinal cord
25. The part of the brain that is responsible for
d. sensory-somatic nervous system
coordination during movement is the ______.
a. limbic system

27. Describe how the body’s mechanisms maintain 36. Describe how hormone receptors can play a role in
homeostasis? affecting the size of the responses of tissues to hormones.
28. Why is excretion important in order to achieve 37. Many hormone systems regulate body functions
osmotic balance? through opposing hormone actions. Describe how
opposing hormone actions regulate blood-glucose levels?
29. What is the role of the accessory organs in digestion?
38. What movements occur at the hip joint and knees as
30. What is the role of minerals in maintaining good
health? you bend down to pick something up?
39. How are neurons similar to other cells? How are they
31. Discuss why obesity is a growing epidemic.
unique?
32. Describe the function of these terms and describe
40. What are the main functions of the spinal cord?
where they are located: main bronchus, trachea, alveoli.
33. How does the structure of alveoli maximize gas 41. What are the main differences between the
sympathetic and parasympathetic branches of the
exchange?
autonomic nervous system?
34. Describe the cardiac cycle.
42. What are the main functions of the sensory-somatic
35. What is a similarity and a difference between an nervous system?
exocrine gland and an endocrine gland?

Chapter 17 | El Sistema Inmunológico y las Enfermedades 447
17 | EL SISTEMA
INMUNOLÓGICO Y LAS
ENFERMEDADES
Figure 17.1 (a) La vacuna contra la viruela se desarrolló a partir de terneros expuestos a un virus que en humanos
produce una enfermedad parecida a una viruela muy leve. Las vacunas provocan una reacción en el sistema
inmunológico que los prepara en caso de una infección subsecuente de viruela; (b) vista bajo un microscopio
electrónico de transmisión; se puede observar la estructura en forma de mancuerna que contiene el ADN viral.
(créditos: a, modificado del trabajo de James Gathany, CDC; b, modificado del trabajo del Dr. Fred Murphy, Sylvia
Whitfield, CDC; barra de escala de Matt Russell)
Chapter Outline
17.1: Virus
17.2: Inmunidad Innata
17.3: Inmunidad Adaptativa
17.4: Alteraciones del Sistema Inmunitario
Introduction
Los organismos poseen una gran variedad de adaptaciones para prevenir el ataque de parásitos y enfermedades; los sistemas
de defensa de los vertebrados, incluidos los humanos, son muy complejos. Este grupo de organismos posee defensas
exclusivas que interactúan con otros sistemas de defensa heredados de linajes ancestrales e incluyen el reconocimiento
complejo y específico de patógenos y mecanismos de memoria.
A pesar del conocimiento precario que existía en la Europa del siglo XVIII sobre el funcionamiento del cuerpo, se introdujo,
en las cortes del Imperio otomano, la inoculación como método para prevenir los efectos de la viruela. Este método
consistía en producir una infección muy pequeña con el virus de la viruela, utilizando pus de un individuo enfermo,
rasguñando con ésta a una persona no infectada. El resultado de la infección era mucho menos severa que si el individuo
se hubiera contagiado naturalmente. Con esta medida las tasas de mortalidad disminuyeron al dos porciento, únicamente,
en comparación con el 30 porciento de las infecciones naturales; además, la inoculación le proporcionaba inmunidad al
individuo. A partir de estas primeras experiencias de inoculación fue que se desarrollaron las vacunas, en las cuales se
utilizaba un derivado del patógeno atenuado o relativamente inofensivo (muerto) y se introducía al individuo. La vacunación
448 Chapter 17 | El Sistema Inmunológico y las Enfermedades
induce la inmunidad a la enfermedad, con un riesgo muy bajo de infección. Hacia finales del siglo XIX fue que se
empezaron a entender las causas de las enfermedades infecciosas y los mecanismos del sistema inmunitario, conocimiento
que sigue avanzando hasta nuestros días.
17.1 | Virus
• Describir cómo se descubrieron los virus.
• Explicar detalladamente los pasos de la replicación viral.
• Describir cómo se utilizan las vacunas en la prevención y tratamiento de las enfermedades virales.
Figure 17.2 (a) Micrografía del virus del mosaico del tabaco, este virus fue el primero en descubrirse; (b) hojas de
una planta infectada con este virus. (créditos: a, barra de escala de Matt Russell; b, modificado del trabajo de USDA,
Archivo del Departamento de Patología de la Universidad Estatal de Carolina del Norte EE. UU.)
Debido a que los virus no dejan ninguna huella histórica, como los fósiles, nadie sabe exactamente cómo surgieron o de
dónde llegaron. Se piensa que los virus modernos son un mosaico de pedacitos y piezas de ácidos nucleicos provenientes
de diferentes fuentes a lo largo de su ruta evolutiva. Los virus carecen de células, son entidades parasíticas que no están
clasificadas dentro de ningún dominio porque no se consideran vivos; carecen de membrana plasmática, orgánulos internos
o procesos metabólicos, y tampoco se dividen. Para reproducirse infectan una célula hospedera y utilizan su maquinaria
de replicación para producir partículas de progenie viral. Pueden infectar todo tipo de organismos incluyendo bacterias,
arqueas, hongos, plantas y animales. Los seres vivos crecen, llevan a cabo actividades metabólicas y se reproducen; los virus
se replican, pero para hacerlo son completamente dependientes de las células de su hospedero y no llevan a cabo actividades
metabólicas ni crecen, pero se ensamblan en su forma madura.
Los virus varían en su estructura, forma de replicación y hospederos o tipos de células que infectan. Si bien la diversidad
biológica se puede entender a través de la historia evolutiva, como la adaptación de las especies a las condiciones
ambientales, el origen y la evolución de los virus permanecen prácticamente desconocidos.
¿Cómo se replican los virus?

Los virus se descubrieron después de que se desarrolló el filtro de porcelana, conocido como filtro Chamberland-Pasteur,
el cual eliminaba de cualquier muestra líquida todas aquellas bacterias visibles al microscopio. Adolph Meyer demostró,
en el año de 1886, que una enfermedad en las plantas de tabaco -la enfermedad del mosaico del tabaco- podía transferirse
de una planta enferma a una planta sana por medio de líquido extraído de la planta enferma. En el año de 1892, Dmitri
Ivanowski demostró que la enfermedad se podía transmitir de esta manera aún después de eliminar todas las bacterias
viables, utilizando un filtro de Chamberland-Pasteur. No fue sino hasta varios años después que se demostró que estos
agentes infecciosos capaces de atravesar el filtro no eran bacterias muy pequeñas sino un nuevo tipo de partícula minúscula,
causante de enfermedades.
Un virión, una sola partícula de virus, es muy pequeño y mide aproximadamente entre 220 y 250 nanómetros (1 nanómetro
= 1/1 000 000 mm); esta partícula individual de virus es el agente infeccioso fuera de una célula hospedera. A diferencia
de las bacterias (que son aproximadamente dos órdenes de magnitud más grandes), los virus no se pueden ver con un
microscopio óptico, con excepción de algunos viriones de la familia Poxviridae (Figure 17.3).

Figure 17.3 Los virus son muy pequeños en relación con las células y los orgánulos.
No fue sino hasta que se desarrolló el microscopio electrónico, en la década de 1940, que los científicos pudieron observar
la estructura del virus del mosaico del tabaco y de otros virus (Figure 17.2). La estructura superficial de un virión se
puede observar utilizando un microscopio electrónico de transmisión o de barrido (Figure 17.4). El uso del microscopio
electrónico ha permitido el descubrimiento de muchos tipos de virus.
Figure 17.4 Micrografías que muestran al virus del ébola: (a) a través de un microscopio de barrido, y (b) a través
de un microscopio electrónico de transmisión. (créditos: a, modificado del trabajo de Cynthia Goldsmith, CDC; b,
modificado del trabajo de Thomas W. Geisbert, Escuela de Medicina de la Universidad de Boston; barra de escala de
Matt Russell)
Los virus se agruparon en un inicio de acuerdo a su morfología, es decir, a su tamaño, forma y estructuras distintivas.
Posteriormente, se clasificaron con base en el tipo de ácido nucleico que contenían -ADN o ARN- y en el número de hebras
de ácido nucleico, una o dos hebras. Más recientemente, el análisis molecular de los ciclos de replicación viral ha refinado
su clasificación.
Un virión consta de un núcleo de ácido nucleico, una capa de proteínas y algunas veces de una envoltura externa formada
por proteínas y membrana fosfolipídica, derivadas de la célula hospedera. La morfología es una de las diferencias más
notables entre los miembros de las familias virales, y puede ser muy diversa; una característica interesante es que la
complejidad viral no está correlacionada con la complejidad del hospedero. Los viriones con estructuras más complejas son
los de los bacteriófagos, virus que infectan los seres vivos más simples: las bacterias.
Los virus vienen en diferentes formas y tamaños, características consistentes y distintivas en cada familia viral (Figure
17.5). Todos los viriones poseen un genoma de ácido nucleico cubierto por una capa protectora de proteínas (la cápside),
ésta posee subunidades de proteínas llamadas capsómeros. Algunas cápsides virales son simples estructuras poliédricas,
mientras que otras son mucho más complejas; la estructura exterior que rodea la cápside de algunos virus se conoce como
envoltura vírica. Todos los virus utilizan algún tipo de glucoproteína para adherirse a la célula hospedera, por medio de
las moléculas presentes en la pared celular conocidas como receptores virales. Los virus se aprovechan de estas moléculas
en la superficie celular (utilizadas por la célula para otro propósito) para reconocer e infectar tipos específicos de células.
Por ejemplo, el virus del sarampión utiliza las glucoproteínas de la superficie celular, cuya función está relacionada con el
sistema inmunitario y muy posiblemente con la interacción huevo-espermatozoide durante la fertilización. Los virus es que
se puedan adherir a la superficie celular, para posteriormente penetrar la membrana celular, inyectar su genoma y completar
su ciclo de replicación dentro de la célula infectada.
El bacteriófago T4 infecta la bacteria E. coli y es uno de los viriones conocidos más complejos, posee una estructura en
forma de cola -formada de una proteína- que el virus utiliza para adherirse a la célula hospedera y una "cabeza" que contiene
el ADN.
Los adenovirus son virus animales que carecen de envoltura y que ocasionan enfermedades respiratorias en humanos; los
adenovirus utilizan picos proteicos, que emergen de sus capsómeros, para adherirse a la pared del hospedero. Los virus sin
envoltura incluyen aquellos que causan la polio (poliovirus), verrugas plantares (virus del papiloma humano) y hepatitis A
(virus de la hepatitis A). Los virus no desarrollados tienden a ser más robustos y son capaces de sobrevivir en condiciones
severas, como las del intestino.
Los viriones que poseen una envoltura como la del virus de inmunodeficiencia humana (VIH) -que causa el síndrome de
inmunodeficiencia adquirida o SIDA- están formados por ácido nucleico (ARN en el caso de VIH) y proteínas de la cápside
envueltas por una doble capa lipídica y proteínas asociadas (Figure 17.5). Este tipo de virus ocasiona enfermedades como
la varicela, la influenza y las paperas. Debido a que la envoltura de los virus es muy frágil, los virus que carecen de ésta son
más resistentes a los cambios de temperatura, pH y algunos desinfectantes que pueden eliminar a los virus con envoltura.
Aunque la forma de los virus y la presencia o ausencia de envoltura vírica nos indica muy poco sobre el tipo de
enfermedades que pueden ocasionar o las especies que pueden infectar, estas características son útiles para su clasificación.

Figure 17.5 Los virus pueden tener formas muy complejas o relativamente simples. En esta figura podemos
observar tres tipos complejos de viriones: el bacteriófago T4, cuyo ADN se localiza en la cabeza y las fibras de
su cola le sirven para adherirse a su hospedero; el adenovirus, que utiliza los picos que sobresalen de su cápside
para adherirse a las células del hospedero; y el VIH, que utiliza las glicoproteínas de su envoltura para unirse a
las células del hospedero. Observa que el VIH tiene proteínas llamadas proteínas de la matriz, que se encuentran
en la envoltura y le sirven para estabilizar su forma. El VIH es un retrovirus, lo que significa que transcribe su
ARN en ADN de forma inversa y posteriormente se empalma con el ADN del hospedero. (créditos: bacteriófago
y adenovirus, modificado del trabajo de NCBI, NHI; retrovirus VIH, modificado del trabajo de NIAID, NIH)
¿Cuál de los siguientes enunciados acerca de la estructura de los virus es verdadera?

a. Todos los virus están encapsulados en una membrana viral.
b. El capsómero está conformado por pequeñas subunidades de proteínas llamadas cápsides.
c. El ADN es el material genético presente en todos los virus.
d. Las glicoproteínas ayudan a los virus a adherirse a las células hospederas.
A diferencia de todos los seres vivos que utilizan únicamente el ADN como material genético, los virus pueden utilizar tanto
ARN como ADN. La zona nuclear de los virus contiene el genoma o contenido genético total de estos. El genoma viral
es pequeño, en relación con el de las bacterias o el de los eucariontes, y contiene únicamente aquellos genes que codifican
para las proteínas que no puede obtener de las células de su hospedero. Este material genético puede ser de una o dos hebras
y lineal o circular; aunque la mayoría de los virus poseen un solo segmento de ácido nucleico, otros tienen genomas que
poseen muchos segmentos.
Los virus con ADN tienen un núcleo de ADN que dirige las proteínas de replicación de las células hospederas para sintetizar
nuevas copias del genoma viral y transcribir y traducir el genoma en proteínas virales. Este tipo de virus causa enfermedades
como varicela, hepatitis B y algunas enfermedades venéreas como herpes y verrugas genitales.
Los virus que poseen ARN como genoma, únicamente codifican enzimas que no se encuentran en las células hospederas.
Las enzimas de ARN polimerasa no son tan estables como las de ADN polimerasa y con frecuencia "cometen" errores
durante la transcripción. Por esta razón, las mutaciones o cambios en la secuencia de nucleótidos en los virus con ARN
ocurren con más frecuencia que en los virus con ADN y los conduce a una evolución más rápida y a más cambios. Ésta es
la razón por la cual cada año se necesita una nueva vacuna para la influenza, la cual es producida por un virus con ARN;
otros ejemplos incluyen la hepatitis C, el sarampión y la rabia.
Los virus son parásitos intracelulares obligados, esto quiere decir que necesitan introducirse a una célula viva e introducirse
a ésta para poder elaborar sus proteínas y copiar su genoma, escapándose eventualmente de la célula a otras células y, en
última instancia, otro individuo. Los virus infectan únicamente a ciertas especies de hospederos y a cierto tipo de células
dentro del hospedero; las bases moleculares para esta especificidad están dadas por las superficies moleculares particulares,
conocidas como receptor viral, éstas se deben encontrar en la superficie de la célula hospedera para que el virus se pueda
adherir. Las diferencias metabólicas presentes en los diferentes tipos de células y que están basadas en la expresión genética
diferencial, también son un factor para que el virus utilice a dicha célula para su replicación. La célula debe producir las
sustancias que el virus necesita, como las enzimas para las cuales el virus no tiene genes, o de otra forma el virus no será
capaz de replicarse utilizando esa célula.
Pasos de la infección viral
Un virus debe "apoderarse" de una célula para poder replicarse. El ciclo de replicación viral puede producir cambios
dramáticos −tanto bioquímicos como estructurales− en la célula hospedera, lo que puede causar daño celular. Estos cambios,
llamados efectos citopáticos, pueden transformar las funciones celulares e incluso destruir a la célula. Algunas células
infectadas, como aquellas que son infectadas por el virus del resfriado común (rhinovirus), mueren por lisis (estallido)
o apoptosis (muerte programada de la célula o "suicidio celular), liberando de esta forma y de una sola vez la progenie
del virus. Los síntomas de las enfermedades virales son el resultado de la respuesta inmunitaria a la presencia del virus
y también un intento del cuerpo para controlar y eliminar al virus y el daño celular ocasionado por éste. Muchos virus
parásitos de animales −como el VIH− dejan las células infectadas del sistema inmunitario por medio de un proceso
llamado gemación, en el cual los viriones dejan la célula individualmente. Durante este proceso la célula no se rompe y
tampoco muere instantáneamente; sin embargo, el daño celular causado por el virus deja a las células imposibilitadas para
funcionar como mediadores inmunitario. Las infecciones virales más productivas siguen pasos muy similares en el ciclo de
replicación: adhesión, penetración, remoción de la cubierta, replicación, ensamblado y liberación.
Un virus se adhiere a un receptor específico sobre la membrana de la célula hospedera, por medio de proteínas de adhesión
presentes en la cápside o en la envoltura vírica. La unión es específica y generalmente un virus se unirá únicamente a las
células de una o de muy pocas especies, y solamente a cierto tipo de células en esas especies, las cuales poseen los receptores
apropiados.
Para ver una explicación sobre cómo la influenza ataca al organismo, haz clic en la siguiente liga:
http://openstaxcollege.org/l/influenza2 (http://openstaxcollege.org/l/influenza2)
A diferencia de los virus que atacan animales, los bacteriófagos inyectan solamente su ácido nucleico en la célula hospedera
y dejan su cápside fuera de ésta. Los virus de plantas y animales pueden entrar a las células a través de endocitosis, en donde
la membrana celular rodea y engulle al virus. Algunos virus que presentan envoltura vírica entran a la célula cuando la
envoltura se fusiona directamente con la membrana celular; una vez dentro de la célula la cápside viral se degrada liberando
el ácido nucleico viral, dando lugar a la replicación y la transcripción.
El mecanismo de replicación depende del genoma viral; el ADN del virus generalmente utiliza las proteínas y enzimas
de la célula hospedera para sintetizar ADN adicional, el cual se utiliza para copiar el genoma o para transcribirlo al
ARN mensajero (ARNm), que se utiliza entonces en la síntesis de proteínas. Los virus con ARN, como el virus de la
influenza, generalmente utilizan un núcleo de ARN como plantilla para sintetizar su ARN genómico y su ARNm. Este
último se traduce en enzimas virales y proteínas de la cápside para ensamblar un nuevo virión (Figure 17.6); pueden
existir, por supuesto, excepciones a este patrón. Si la célula hospedera no posee las enzimas necesarias para la replicación
viral, los genes se encargan de proporcionar la información para que se sinteticen las proteínas faltantes. Los retrovirus
−como el VIH− tienen un genoma de ARN que deben retranscribir o transcribir de forma inversa para producir ADN,
mismo que se inserta en el ADN del hospedero. Para convertir ARN en ADN, los retrovirus poseen genes que codifican
para la transcriptasa reversa, enzima viral específica, que transcribe una plantilla de ARN en ADN. El hecho de que el
VIH produzca algunas de sus propias enzimas (las que no están en el hospedero), les ha permitido a los investigadores
desarrollar medicamentos que inhiben estas enzimas. Estos incluyen al inhibidor de la transcriptasa reversa AZT, que evita
la replicación del VIH reduciendo la actividad enzimática sin afectar el metabolismo del hospedero.
El último paso de la replicación viral consiste en liberar los nuevos viriones en el organismo del hospedero, donde son
capaces de infectar células adyacentes y repetir el ciclo de replicación. Algunos virus se liberan cuando mueren las células
del hospedero o por gemación a través de la membrana celular, sin matar a las células.

Figure 17.6 En la infección por el virus de la influenza las proteínas se adhieren a las células epiteliales
hospederas, dando como resultado que el virus sea engullido por éstas. Se producen ARN y proteínas que se
ensamblan para producir nuevos viriones.
El virus de la influenza está contenido en una envoltura vírica que se fusiona con la membrana plasmática;
de esta forma el virus puede salir de la célula sin matarla. ¿Qué ventajas obtiene el virus manteniendo vivas
a las células hospederas?
Haz clic en la siguiente liga para identificar las estructuras de los virus, su forma de transmisión, replicación y mucho
más: http://openstaxcollege.org/l/viruses2 (http://openstaxcollege.org/l/viruses2)
Virus y enfermedades
Los virus ocasionan diferentes enfermedades en animales, incluidos los humanos, que van desde el resfriado común hasta
enfermedades fatales como la meningitis Figure 17.7. Estas enfermedades pueden tratarse con medicamentos antivirales
o con vacunas; pero algunos otros virus, como el VIH, son capaces de evitar la respuesta inmunitaria y mutan con mucha
frecuencia, lo que les proporciona resistencia a los medicamentos.
Figure 17.7 Los virus son la causa de un gran número de enfermedades en humanos, desde las muy leves hasta las
más graves. (crédito: modificado del trabajo de Mikael Häggström)
Vacunas para la prevención

Aunque existe un número limitado de medicamentos antivirales efectivos −como los que se utilizan para atacar al VIH y
la influenza− las vacunas son el principal método de control de las enfermedades virales; su propósito es prevenir brotes,
creando inmunidad hacia un virus o familia de virus específico. Una vacuna se puede preparar utilizando virus vivos
atenuados, virus inactivados o subunidades moleculares de virus. En general, el uso de virus atenuados produce una mejor
inmunidad, pero existe la posibilidad, aunque con muy baja frecuencia, de provocar la enfermedad. Las vacunas hechas con
virus inactivados o con subunidades moleculares no pueden producir la enfermedad, pero son menos efectivas o el periodo
de inmunización es menor.
Las vacunas hechas con virus vivos atenuados están diseñadas para producir unos cuantos síntomas en quien las recibe,
proveyéndole de inmunidad contra futuras infecciones. La polio fue una enfermedad que representó un hito en el uso de
vacunas. Durante los años cincuenta, del siglo XX, se llevaron a cabo campañas de inmunización masiva en los EE UU.,
con vacunas inactivadas, y en los sesenta, del siglo XX, con vacunas atenuadas; estas campañas prácticamente erradicaron
la enfermedad, la cual causó parálisis muscular en niños y generó miedo en la población general cuando se presentaban
epidemias regionales. El éxito de la campaña contra la polio abrió el camino para vacunar de forma rutinaria a la población
infantil contra sarampión, paperas, rubeola, varicela y otras enfermedades.
En las vacunas atenuadas se debilita al virus que ocasiona la enfermedad, haciéndolo crecer en tejidos o a diferentes
temperaturas a las que está acostumbrado en su hospedero. Por ejemplo, se puede hacer crecer al virus en células en un tubo
de ensayo, en embriones de aves o en animales vivos. La adaptación a estas células o temperaturas, induce mutaciones en
el genoma del virus, lo que permite crecerlos en condiciones de laboratorio, mientras se inhibe su habilidad para producir
enfermedades cuando se reintroduce a las condiciones encontradas en el hospedero. Estos virus atenuados siguen siendo
infecciosos, pero no crecen de manera adecuada, lo que permite que se desarrolle una respuesta inmunitaria en el tiempo
adecuado para frenar la enfermedad. El peligro de usar vacunas atenuadas, que son generalmente más efectivas que las
vacunas inactivadas, es que existe el riesgo, aunque muy bajo, de que los virus muten a su forma silvestre y produzcan
la enfermedad. Las mutaciones inversas ocurren cuando la vacuna sufre mutaciones en el hospedero, de tal forma que se
readapta al hospedero y puede, nuevamente, producir la enfermedad, la cual puede propagarse a otros humanos y producir
una epidemia. Esto ocurrió recientemente (2007) en Nigeria, donde se dieron mutaciones en la vacuna de polio, lo que
produjo una epidemia de la enfermedad en este país.
Hay algunas enfermedades para las cuales se tienen que desarrollar vacunas de forma continua, ya que los virus que las
producen, como el de la influenza y el VIH, presentan altas tasas de mutación. En el caso de la influenza, la mutación en

los genes de las moléculas superficiales ayuda al virus a evadir la inmunidad protectora que se obtuvo con la vacuna de la
estación previa de influenza, lo que hace necesario que los individuos se vacunen cada año. Otros virus, como aquellos que
causan enfermedades infantiles como sarampión, paperas y rubeola, tienen tasas de mutación extremadamente bajas, por lo
que la misma vacuna se puede aplicar año tras año.
Vacunas y medicamentos antivirales como tratamiento
En algunos casos las vacunas se pueden utilizar para tratar una infección viral activa. En el caso de la rabia, enfermedad
neurológica fatal, que se transmite por la saliva de los animales infectados, el desarrollo de la enfermedad a partir del tiempo
de la mordida del animal al tiempo en que el virus entra al sistema nervioso central, puede ser de dos semanas o más; esto
proporciona tiempo suficiente para vacunar al individuo que se sospecha fue mordido por un animal infectado con rabia, ya
que el impulso de la respuesta inmunitaria producida por la vacuna es suficiente para prevenir que el virus entre al tejido
nervioso, con lo que se evitan las consecuencias neurológicas fatales de la enfermedad y el individuo debe recuperarse
entonces únicamente de la mordida infectada. Este esquema también se ha utilizado en el tratamiento del ébola, uno de los
virus más rápidos y mortales que afectan a los humanos, aunque generalmente afecta a una población limitada, es también
la principal causa de muerte en los gorilas. El virus del ébola se transmite por murciélagos y grandes simios; puede causar la
muerte en el 70-90 % de los individuos infectados en un periodo de tan solo dos semanas. El uso de nuevas vacunas que dan
un impulso a la respuesta inmunitaria, permite suponer que el sistema inmunitario de los individuos afectados será capaz de
controlar al virus de mejor forma y potencialmente reducir la tasa de mortalidad.
Otra forma de tratar las infecciones virales es el uso de medicamentos antivirales, los cuales con mucha frecuencia tienen
una capacidad limitada para curar una enfermedad viral, pero se han utilizado para controlar y reducir los síntomas de una
gran variedad de éstas. Estos medicamentos inhiben la capacidad infecciosa del virus por medio del bloqueo de la acción
de una o más de sus proteínas. Es importante que las proteínas escogidas sean aquellas para las que codifican los genes
virales y que estas moléculas no estén presentes en una célula hospedera sana, de forma que inhiba el crecimiento viral sin
dañar al hospedero. Hay un gran número de medicamentos virales disponibles para tratar infecciones virales; algunos son
específicos para un virus particular y otros pueden atacar diferentes virus.
Se han desarrollado antivirales para tratar el herpes genital (herpes simple tipo 2) y la influenza. Para el herpes genital,
medicamentos como el aciclovir pueden reducir el número y duración de los episodios de la enfermedad viral activa, durante
la cual los pacientes desarrollan lesiones en las células de la piel. Como el virus permanece latente en el tejido nervioso
del organismo por el resto de su vida, este medicamento puede, si no curar, sí hacer más manejables los síntomas de la
enfermedad. En el caso de la influenza, medicamentos como el Tamiflu pueden reducir la duración de los síntomas por uno
o dos días, pero el medicamento no los previene completamente. Otros medicamentos antivirales, como la ribavirina, se han
utilizado para tratar una variedad de enfermedades virales.
Sin embargo, el uso más exitoso de antivirales ha sido en el tratamiento del retrovirus VIH que causa una enfermedad que
si no se trata es por lo general fatal en un período de 10 a 12 años después de ser infectado. Hasta ahora, los medicamentos
anti-VIH han sido capaces de controlar la replicación viral a tal punto que los individuos que reciben este tratamiento
sobreviven por un tiempo significativamente más largo que aquellos que no lo reciben.
Los medicamentos anti-VIH inhiben la replicación viral durante distintas fases del ciclo de replicación: la fusión de la
envoltura vírica del VIH con la membrana plasmática de las células del hospedero, inhibidores de fusión; la conversión
de su genoma de ARN en ADN de doble hebra, inhibidores de la transcriptasa reversa; la integración del ADN viral en el
genoma del hospedero, inhibidores de la integrasa; y el procesamiento de las proteínas virales, inhibidores de proteasa.
Cuando cualquiera de estos medicamentos se usa individualmente, las altas tasas de mutación del virus le permiten
rápidamente volverse resistente al medicamento. Uno de los tratamientos que ha marcado un gran avance en el control
del VIH es la Terapia antirretroviral de Gran Actividad (HAART, por sus siglas en inglés) que involucra una mezcla de
diferentes fármacos. Este coctel ataca al virus en diferentes etapas de su ciclo de replicación, por lo que es difícil para éste
desarrollar resistencia a diferentes medicamentos al mismo tiempo. Aun con el uso de la terapia HAART, existen ciertas
dudas sobre si con el tiempo este virus será capaz de evolucionar resistencia a esta terapia. Por esta razón continuamente se
están desarrollando nuevos fármacos, con la esperanza de continuar con la batalla en contra de este virus altamente fatal.
17.2 | Inmunidad Innata

• Describir las defensas innatas del cuerpo, tanto químicas como físicas.
• Explicar la respuesta inflamatoria.
• Describir el sistema complementario.
El sistema inmunitario de los vertebrados, incluidos los humanos, es un sistema multinivel muy complejo que defiende
la integridad corporal en contra de amenazas externas e internas. De acuerdo al tipo de defensas, éste se puede dividir
en: sistema inmunitario innato, el cual no es específico para ningún patógeno, y sistema inmunitario adaptativo, que es
específico (Figure 17.8). El sistema innato no se activa por una infección, o por alguna vacuna, y depende inicialmente de
las barreras físicas y químicas que funcionan para todos los patógenos, se le llama algunas veces primera línea de defensa.
La segunda línea de defensa del sistema innato incluye señales químicas que producen respuestas inflamatorias y febriles,
así como una movilización de células protectoras y otras defensas químicas. El sistema adaptativo organiza una respuesta,
altamente específica, a sustancias y organismos que no pertenecen al cuerpo. A este sistema le toma más tiempo responder,
pero tiene un sistema de memoria que le permite responder con mayor intensidad, en el caso de que el cuerpo reencuentre
al patógeno más adelante.
Figure 17.8 El sistema inmunitario en los vertebrados está conformado por el sistema inmunitario innato, el cual a
su vez está constituido por barreras físicas y defensas internas que responden a todos los patógenos, y el sistema
inmunitario adaptativo, que es altamente específico.
Barreras químicas y barreras externas

El cuerpo posee un número significativo de barreras a patógenos potenciales. La piel contiene proteínas de queratina que
resisten la penetración física a la célula. Otras superficies del cuerpo, particularmente aquellas asociadas con las aberturas
corporales, están protegidas por membranas mucosas. La consistencia pegajosa del moco es una trampa física para los
patógenos y previene su entrada al organismo. La nariz y los oídos, por ejemplo, están protegidos por vellosidades que
atrapan patógenos, mientras que las membranas mucosas del tracto respiratorio superior posee cilios que constantemente
movilizan hacia la boca aquellos patógenos que quedan atrapados en el moco.
La piel y las membranas mucosas también producen un ambiente químico hostil para la mayoría de los microorganismos.
La superficie de la piel es ácida, lo que evita que las bacterias crezcan en ella. La saliva, el moco y las lágrimas contienen
enzimas que degradan la pared celular de las bacterias. Las secreciones estomacales producen un ambiente ácido que mata
a la mayoría de los patógenos que entran al sistema digestivo.
Finalmente, la superficie corporal y el tracto gastrointestinal poseen una comunidad de microorganismos como bacterias,
arqueas y hongos que coexisten sin dañar al cuerpo. Existe evidencia de que estos organismos son benéficos para su
hospedero, ya que combaten a otros que producen enfermedades y los sobrepasan en número, por lo que acaban con los
recursos nutricionales provistos por el hospedero. Sin embargo, a pesar de estas defensas, hay patógenos que pueden entrar
al cuerpo a través de abrasiones o cortaduras en la piel, o cuando estos se acumulan en grandes cantidades en las superficies
mucosas, de tal forma que sobrepasan la protección de los cilios presentes en estas zonas.

Defensas internas
Cuando los patógenos se introducen en el cuerpo el sistema inmunitario responde con una variedad de defensas internas:
respuesta inflamatoria, fagocitosis, células asesinas naturales y sistema del complemento. Los glóbulos blancos y las células
linfáticas reconocen a los patógenos como extraños al cuerpo. Un glóbulo blanco es más grande que un glóbulo rojo, posee
núcleo y es, generalmente, capaz de presentar movimientos ameboides. Debido a su capacidad locomotora, estos glóbulos
pueden abandonar la sangre e ir a los tejidos infectados. Por ejemplo, los monocitos son un tipo de glóbulos blancos que
circulan en la sangre y la linfa, y que una vez que llegan a un tejido infectado se convierten en macrófagos . Un macrófago
es una célula de gran tamaño que engulle partículas extrañas y patógenos. Los mastocitos se producen de la misma forma
que se producen los glóbulos blancos pero, a diferencia de estos, no circulan. Los mastocitos se localizan en el tejido
conectivo y especialmente en las mucosas; estas células son responsables de la liberación de químicos en respuesta a una
lesión física y también juegan un papel en la respuesta alérgica, misma que discutiremos más adelante.
Cuando se reconoce a un patógeno como cuerpo extraño, el organismo libera químicos conocidos como citoquinas. La
citoquina o citocina es un mensajero químico que regula la diferenciación celular (forma y función), la proliferación
(producción) y la expresión génica, para producir una variedad de respuestas inmunitarias. En los humanos existen
aproximadamente 40 tipos de citoquinas. Estos químicos son liberados por los glóbulos blancos cuando reconocen un
patógeno, también son liberados por las células infectadas, adhiriéndose a las células vecinas que no están infectadas e
induciendo la liberación de citoquinas. Esta retroalimentación positiva produce una explosión de citoquinas.
La primera citoquina en actuar es el interferón, el cual se libera por las células infectadas como una señal de advertencia
para las células no infectadas. El interferón es una proteína pequeña que advierte a otras células de una infección viral;
los interferones estimulan las células no infectadas para que produzcan compuestos que interfieran con la replicación viral,
además de que activan macrófagos y otras células.
La Respuesta inflamatoria y la fagocitosis
Las primeras citoquinas que se producen estimulan la inflamación, enrojecimiento localizado, hinchazón, calor y dolor. La
inflamación es la respuesta a un trauma físico como una cortada o golpe, irritación química o infección por un patógeno
−virus, bacteria u hongo. Las señales químicas que desencadenan una respuesta inflamatoria entran al fluido extracelular
y hacen que los capilares se dilaten, lo que a su vez ocasiona que sus paredes se vuelvan más permeables o que tengan
filtraciones. El suero y otros componentes que se fugan de los capilares producen la inflamación de la zona. El tipo
de glóbulos blancos que llegan a la zona inflamada dependen de la naturaleza de la lesión o del tipo de patógeno. Un
neutrófilo, por ejemplo, es la célula blanca que llega primero y que engulle y digiere patógenos; los neutrófilos son
los glóbulos blancos más abundantes del sistema inmunitario (Figure 17.9). Después de los neutrófilos, los macrófagos
continúan con las funciones de fagocitosis además de restablecer el sitio inflamado, limpiando restos celulares y patógenos.
Figure 17.9 Los glóbulos blancos (leucocitos) liberan químicos que estimulan la respuesta inflamatoria posterior a una
lesión en la piel.
Las citoquinas también retroalimentan las células del sistema nervioso para que produzcan los síntomas generales de
malestar: letargo, dolor muscular y náusea. También incrementan la temperatura produciendo fiebre. La temperatura elevada
inhibe el crecimiento de patógenos y acelera el proceso de reparación celular; por esta razón, la supresión de la fiebre debe
limitarse a aquellos episodios en los que ésta es altamente peligrosa.
Haz clic en la siguiente liga para ver un video de "stop motion" en el que se muestra en 23 segundos el proceso,
de 79 minutos, en el que un neutrófilo engulle una espora de un hongo:http://openstax college.org/l/neutrophil
(http://openstaxcollege.org/l/neutrophil)
Células asesinas naturales

Un linfocito es un glóbulo blanco que contiene un núcleo muy grande (Figure 17.10). La mayoría de los linfocitos están
asociados con la respuesta inmunitaria adaptativa, pero en realidad las células asesinas naturales, los únicos linfocitos
del sistema inmunitario innato, reconocen las células infectadas y las destruyen. Una célula asesina natural o NK (por
sus siglas en inglés) es un linfocito que puede matar células infectadas con virus o células cancerosas. Las células
NK identifican infecciones intracelulares, especialmente por virus, por medio de la expresión alterada de moléculas del
complejo mayor de histocompatibilidad I (MHC, por sus siglas en inglés) en la superficie de las células infectadas. Las
moléculas del MHC clase I son proteínas sobre la superficie de las células nucleadas que proporcionan una muestra del
ambiente celular interno en un tiempo dado. Las células enfermas, infectadas o cancerosas, presentan un complemento
alterado del MHC clase I en su superficie.
Figure 17.10 Los linfocitos, como las células NK, se caracterizan por tener un núcleo muy grande, para poder
observarla se utiliza la tinción de Wright, con la cual el núcleo se observa, a través del microscopio, como una mancha
oscura. (crédito: datos de la barra de escala de Matt Russell)
Una vez que una célula NK detecta una célula infectada, o células tumorales, programa la muerte celular o apoptosis.
Una vez que la muerte celular ocurre, los fagocitos inician la digestión de los restos celulares. Las células NK patrullan el
organismo de forma constante, por lo que son un mecanismo eficiente para controlar infecciones potenciales y para prevenir
el avance del cáncer. En la (Figure 17.11) se muestran los diferentes tipos de células del sistema inmunitario.
Figure 17.11 Las células involucradas en el sistema inmunitaria innato son: mastocitos, células asesinas naturales y
glóbulos blancos (monocitos, macrófagos y neutrófilos).

Complemento
El sistema del complemento es un arreglo de aproximadamente 20 tipos de proteínas que se activan por una infección o
por la actividad de células del sistema inmunitario adaptativo, su función es destruir a los patógenos extracelulares. Las
células del hígado y los macrófagos sintetizan continuamente formas inactivas de proteínas del complemento; éstas son
abundantes en el suero sanguíneo y son capaces de responder de forma inmediata a microorganismos infecciosos. El sistema
del complemento debe su nombre al hecho de que es complementario a los sistemas inmunitarios adaptativo e innato. Las
proteínas del complemento se unen a la superficie de los microorganismos y son atraídas de forma particular a los patógenos
que ya han sido "etiquetados" por el sistema inmunitario adaptativo. Este "etiquetado" involucra la adición al patógeno de
proteínas específicas llamadas anticuerpos. Cuando los anticuerpos se adhieren cambian la forma proporcionando un sitio
de unión para una de las proteínas complementarias. Después de la unión de algunas proteínas complementarias se desata
una cascada en la que se unen proteínas en un orden específico, envolviendo rápidamente al patógeno, que queda cubierto
de proteínas complementarias.
Las proteínas del complemento llevan a cabo diferentes funciones, una de las cuales es servir como marcador para indicar
a los fagocitos la presencia de un patógeno. Ciertas proteínas del complemento, en combinación, pueden abrir poros en las
membranas celulares microbianas y provocar la lisis de la célula.
17.3 | Inmunidad Adaptativa

• Explicar la inmunidad adaptativa.
• Describir la respuesta inmunitaria mediada por células y la respuesta inmunitaria humoral.
• Describir la tolerancia inmunitaria.
La respuesta inmunitaria adaptativa o adquirida se establece después de días −aun semanas− tomando mucho más tiempo
que la respuesta inmunitaria innata. Sin embargo, la inmunidad adaptativa es mucho más específica a un patógeno invasor,
ésta ocurre después de la exposición a un antígeno, ya sea un patógeno o una vacuna. Un antígeno es una molécula
que estimula la respuesta del sistema inmunitario. Este tipo de respuesta se activa cuando la respuesta inmunitaria innata
no es suficiente para controlar la infección. Sin la información del sistema inmunitario innato no se dispara la respuesta
adaptativa. Existen dos tipos de respuestas adaptativas: la respuesta inmunitaria mediada por células, controlada por
las células T y la respuesta inmunitaria humoral, controlada por anticuerpos y células B activadas. Las células B y
T activadas, que poseen sitios de unión específicos para las moléculas en la superficie del patógeno, se incrementan en
número y atacan al patógeno. Este ataque puede matar a los patógenos directamente o a través de la secreción de anticuerpos
que estimulen la fagocitosis del patógeno e interrumpan la infección. La inmunidad adaptativa también involucra una
memoria que proporciona protección a largo plazo al hospedero contra infecciones subsecuentes por el mismo patógeno;
esta memoria facilitará el poder y la rapidez de respuesta.
Células B y T
Los linfocitos o glóbulos blancos se forman, junto con otras células sanguíneas, en la médula ósea roja que se encuentra
en muchos de los huesos planos, como los hombros o los huesos de la pelvis. Los dos tipos de linfocitos encargados de la
respuesta inmunitaria adaptativa son las células T y B (Figure 17.12). Un linfocito inmaduro se convierte en una célula T o
B dependiendo de la parte del cuerpo en donde madura. Las células B maduran y permanecen en la médula ósea, mientras
que las células T migran al timo, donde maduran.
Se considera que las células B o T maduran cuando se convierten en células inmunocompetentes, lo que significa que
pueden reconocer −por medio de la unión− una molécula específica o antígeno. Si durante el proceso de maduración las
células B y T se unen fuertemente a las células del propio cuerpo. Éstas se eliminan para minimizar la respuesta inmunitaria
en contra de los propios tejidos del organismo, pero permanecesn aquellas células que reaccionan débilmente a las propias
células del cuerpo que tienen receptores altamente específicos en su superficie que les permiten reconocer una molécula
extraña o antígeno. Este proceso ocurre durante el desarrollo del feto y continúa durante toda la vida. La especificidad de
este receptor está determinada por la genética del individuo y está presente antes de que una molécula externa se introduzca
al cuerpo. Por tanto, es la genética y no la experiencia la que inicialmente provee un vasto arreglo de células, cada una de
éstas capaz de unirse a una molécula extraña específica. Una vez que las células T y B se vuelven inmunocompetentes, éstas
migrarán al bazo y a los ganglios linfáticos, donde permanecerán hasta que se necesiten para combatir una infección. Las
células B están involucradas en la respuesta inmunitaria humoral, cuyo objetivo es atacar a patógenos libres en la sangre y
linfa; las células T, por su parte, están involucradas en la respuesta inmunitaria mediada por células, cuyo objetivo son las
células infectadas.
Figure 17.12 Esta micrografía, tomada con un microscopio electrónico de barrido, muestra a un linfocito T. Las
células T y B son indistinguibles si uno las observa con un microscopio óptico, pero se pueden diferenciar de forma
experimental explorando sus receptores superficiales. (crédito: modificado del trabajo de NCI; barra de escala de Matt
Russell)
Respuesta inmunitaria humoral

Como se mencionó, un antígeno es una molécula que estimula una respuesta en el sistema inmunitario; no todas las
moléculas son antigénicas. Las células B participan con una respuesta química a los antígenos presentes en el cuerpo,
produciendo anticuerpos que circulan por éste y se unen con el antígeno donde se lo encuentran. Este proceso se conoce
como respuesta inmunitaria humoral. Durante la maduración de las células B se produce un conjunto de células B altamente
específicas que además tienen en su membrana muchas moléculas receptoras de antígenos (Figure 17.13).
Figure 17.13 Los receptores de células B están embebidos en las membranas de las células B, y se unen a una
variedad de antígenos a través de sus regiones variables.
Cada célula B tiene solamente un tipo de antígeno receptor que la hace diferente de otras células B. Una vez que estas células
maduran en la médula ósea migran a los ganglios u otros órganos linfáticos. Cuando una célula B encuentra el antígeno que
se une a su receptor, la molécula de antígeno se introduce a la célula y, por endocitosis, reaparece sobre la superficie de la
célula ligada a una molécula MHC clase II. Al final de este proceso, la célula B está sensibilizada. Antes de que se activen
la mayoría de las células B sensibilizadas deben encontrarse con una célula T de un tipo específico, llamado colaborador T,
este colaborador debe estar activado por medio del encuentro con el antígeno.
La célula colaborador T se une al complejo del antígeno MHC clase II, lo que provoca la liberación de citoquinas que, a su
vez, estimulan la división rápida de la célula B, produciendo miles de células idénticas. Estas células hijas se convierten en
células plasmáticas o en células B de memoria. Estas últimas permanecen inactivas hasta este punto y no es sino hasta que se

encuentren con un antígeno producido por una reinfección por la misma bacteria o virus que se estimula la división de una
nueva población de células plasmáticas. Por otra parte, las células plasmáticas producen y secretan grandes cantidades -hasta
100 millones de moléculas por hora- de moléculas de anticuerpo. Un anticuerpo, también conocido como inmunoglobulina
(Ig), es una proteína producida por las células plasmáticas después de su estimulación por un antígeno. Los anticuerpos son
agentes de inmunidad humoral; pueden encontrarse en la sangre, las secreciones y moco gástrico y la leche materna. Los
anticuerpos que se encuentran en los fluidos corporales pueden "atrapar" patógenos y marcarlos para que los fagocitos los
destruyan antes de que puedan infectar células.
Los anticuerpos circulan en la sangre y el sistema linfático, y se unen con el antígeno dondequiera que éste se encuentre.
La unión puede combatir la infección de diferentes formas: los anticuerpos pueden unirse a virus o bacterias e interferir con
las interacciones químicas requeridas para infectar o unirse a otras células; pueden crear puentes entre diferentes partículas
que contienen sitios antigénicos, aglutinándolos y evitando su funcionamiento adecuado. El complejo antígeno-anticuerpo
estimula el sistema complementario, descrito anteriormente, destruyendo la célula que porta el antígeno. Este complejo atrae
a los fagocitos, incrementándose la fagocitosis cuando el complejo está presente. Finalmente, los anticuerpos estimulan la
inflamación y su presencia, en el moco y la piel, previene el ataque de los patógenos.
Los anticuerpos cubren y neutralizan los patógenos extracelulares, bloqueando los sitios en su superficie que aumentan su
infectividad (Figure 17.14). La neutralización realizada por los anticuerpos puede evitar que los patógenos entren e infecten
células hospederas. El patógeno neutralizado por la cubierta del anticuerpo se envía al bazo y se elimina en la orina o las
heces.
Los anticuerpos también marcan a los patógenos para su destrucción por fagocitos (macrófagos o neutrófilos) en un proceso
conocido como opsonización. La fijación del complemento es otro proceso inmunitario en el que algunos anticuerpos
proporcionan un lugar para que se unan las proteínas del complemento. La combinación de anticuerpos y del complemento
promueve la eliminación del patógeno.
Las células del plasma producen anticuerpos como respuesta a un antígeno, proceso conocido como inmunidad activa, y
es la respuesta del sistema inmunitario del hospedero a una infección o vacuna. También existe la respuesta conocida como
inmunidad pasiva, en la cual los anticuerpos provienen de una fuente externa, en lugar del plasma del individuo, y se
introducen al hospedero. Por ejemplo, la circulación de anticuerpos en una mujer embarazada se mueve hacia el feto a través
de la placenta. El infante se beneficia de la presencia de estos anticuerpos hasta varios meses después de su nacimiento. Se
puede activar una respuesta inmunitaria pasiva por medio de la inyección de anticuerpos, como en el caso de la inyección
de sueros antiviperinos (contra la toxina de una serpiente) o anticuerpos que ayuden a combatir una infección por hepatitis.
Esto proporciona protección inmediata, pues el cuerpo no tiene que esperar a su propia respuesta inmunitaria.
Figure 17.14 Los anticuerpos pueden inhibir una infección de diferentes formas: (a) evitando que el antígeno se una
a su "blanco"; (b) marcando al patógeno para su destrucción por un macrófago o neutrófilo; (c) activando la cascada
del complemento.
Inmunidad mediada por células

A diferencia de las células B, los linfocitos T son incapaces de reconocer patógenos sin ayuda, por lo que macrófagos
y células dendríticas engullen y digieren al patógeno en cientos o miles de antígenos. Posteriormente, una célula
presentadora de antígenos (CPA) detecta, engulle e informa a la respuesta inmunitaria adaptativa sobre la infección.
Cuando se detecta un patógeno, estas células CPA engullirán y degradarán al patógeno por fagocitosis. Los fragmentos del
antígeno se transportarán a la superficie de la CPA, lo que servirá como indicador para otras células inmunitarias. Una célula
dendrítica es una célula que limpia el material antigénico en los alrededores y los lleva a la superficie. Podemos encontrar
estas células en la piel, el revestimiento nasal, los pulmones, el estómago y los intestinos; estos lugares son idóneos para
encontrar y atrapar patógenos. Una vez que los patógenos activan las células, éstas maduran hasta convertirse en CPA y
migran al bazo o a los ganglios linfáticos. Los macrófagos también funcionan como CPA. Después de que un macrófago
realiza la fagocitosis, la vesícula fagocítica se fusiona con un lisosoma intracelular y se produce un fagolisosoma, donde
se degrada a fragmentos que son cargados a moléculas MHC clase II y transportados a la superficie de la célula para la
presentación de antígenos Figure 17.15. Para que los colaboradores T respondan apropiadamente a un antígeno, éste debe
estar procesado y embebido en una molécula MHC clase II. Las PCA expresan en su superficie las moléculas MHC clase
II, y cuando forman un complejo con un antígeno extraño, éste complejo indica la presencia de un invasor.

Figure 17.15 Una célula presentadora de antígenos (APC), un macrófago, engulle un antígeno extraño y lo digiere
parcialmente en un lisosoma, posteriormente lo une a una molécula MHC clase II para entonces presentarlo en
la superficie de la célula. Los linfocitos de la respuesta inmunitaria adaptativa deben interactuar con un antígeno
embebido en una molécula MHC clase II para su maduración en células funcionales inmunitarias.
Para ver a las células dendríticas actuando como centinelas del sistema inmunitario del organismo, haz clic en la
liga de la Universidad Rockefeller: http://openstaxcollege.org(l/immune_system2 (http://openstaxcollege.org/l/
immune_system2)
Las células T llevan a cabo muchas funciones, algunas responden a las CPA del sistema inmunitario innato e indirectamente
estimulan la respuesta del sistema inmunitario liberando citoquinas; otras estimulan las células B para iniciar la respuesta
humoral, previamente descrita. Otro tipo de células T detecta las señales CPA y matan directamente las células infectadas,
mientras que algunas están involucradas en la supresión de las respuestas inapropiadas a antígenos propios inofensivos del
sistema inmunitario.
Existen dos tipos principales de células T: los linfocitos T colaboradores (TH, por sus siglas en inglés) y los linfocitos T
citotóxicos (TC, por sus siglas en inglés). Los TH informan indirectamente a otras células inmunitarias sobre patógenos
potenciales. También reconocen antígenos específicos presentados por el complejo MHC clase II de las CPA. Hay dos
poblaciones de células TH: TH1 y TH2; las TH1 secretan citoquinas para estimular la actividad de los macrófagos y
otras células T, mientras que las células TH2 estimulan células B ingenuas para secretar anticuerpos. El desarrollo de la
respuesta inmunitaria de las células TH1 o TH2 depende del tipo específico de citoquinas que secreten las células del sistema
inmunitario innato, el cual depende de la naturaleza del patógeno invasor.
Las células T citotóxicas (TC) atacan y destruyen células infectadas y son un componente clave de la respuesta mediada por
células del sistema inmunitario adaptativo. Debido a que los virus se replican dentro de las células, donde se encuentran
protegidos del contacto con los anticuerpos en circulación, las célula TC son particularmente importantes, pues protegen de
las infecciones virales. Una vez que las células TC se activan, producen un gran número de clones de células con un juego
específico de células receptoras, como en el caso de la proliferación de las células B activadas. Al igual que en las células
B, el clon incluye células TC activas y células TC con memoria inactiva. Las células TC activas que se producen identifican
las células infectadas del hospedero. Debido al tiempo requerido para generar una población clonal de células B y T, existe
un retraso en la respuesta inmunitaria adaptativa en relación con la respuesta inmunitaria innata.
Las células TC intentan identificar y destruir células infectadas antes de que el patógeno se pueda replicar y escapar, lo que
detiene el desarrollo de las infecciones intracelulares. Las células TC también apoyan a los linfocitos NK en la destrucción
de cáncer en sus primeros estadios. Las citoquinas secretadas por la respuesta de las TH1, que estimulan a los macrófagos,
también estimulan las células TC y su habilidad para identificar y destruir las células infectadas y tumores. En la Figure
17.16 se muestra un resumen de cómo se activan las células tumorales y las respuestas inmunitarias mediadas por células.
Las células B del plasma y las células TC se conocen de forma colectiva como células efectoras, pues están involucradas
en la ejecución de la respuesta inmunitaria para matar patógenos y células hospederas infectadas.
Figure 17.16 Una célula T colaboradora se activa por la unión de un antígeno, presentado por una CPA por medio del
receptor MHCII, provocando la liberación de citoquinas. La activación de la respuesta inmunitaria humoral o mediada
por células depende del tipo de citoquinas liberadas.
Memoria inmunitaria
El sistema inmunitario adaptativo tiene un componente de memoria que permite una respuesta rápida y prolongada ante
una nueva invasión del mismo patógeno. A la respuesta inmunitaria adaptativa a un patógeno al cual el organismo no se
ha enfrentado anteriormente se le conoce como respuesta inmunitaria primaria; durante este tipo de respuesta las células
del plasma secretan anticuerpos y hay también un incremento en células T diferenciadas, que se estabiliza con el tiempo.
Mientras las células B y T se convierten en células efectoras, un grupo de células ingenuas se diferencian en células B y T
de memoria, con las mismas especificaciones del antígeno (Figure 17.17). Una célula de memoria es un linfocito B o T
específico para cierto antígeno que no se diferencia en célula efectora durante la respuesta inmunitaria primaria, pero que
se puede convertir, de forma inmediata, en célula efectora si hay nuevamente exposición al mismo patógeno. Conforme la
infección se elimina y el estímulo patogénico cede, los efectores ya no se necesitan y sufren apoptosis; en contraste, las
células de memoria continúan en circulación.

Figure 17.17 Después de que un antígeno se une al receptor de células B, una célula B engloba al antígeno y lo
presenta en la superficie sobre la molécula MHC clase II. Un colaborador T reconoce el complejo antígeno-MHC
clase II y activa la célula B. Como resultado se producen las células de plasma y las células B de memoria..
El antígeno Rh se encuentra en los glóbulos rojos Rh positivos. Una mujer Rh negativo puede,
generalmente, llevar a término un embarazo cuyo feto es Rh positivo; sin embargo, si tiene un segundo
embarazo con un feto Rh positivo, su cuerpo puede iniciar un ataque inmunitario que puede producir
una enfermedad hemolítica en el recién nacido. ¿Por qué crees que la enfermedad hemolítica solo es un
problema en el segundo embarazo, o en embarazos subsecuentes?
Si a lo largo de su vida un individuo no se encuentra nuevamente con un mismo patógeno, las células de memoria B y T
pueden circular en su organismo por unos cuantos años −incluso décadas− hasta que mueren de forma gradual sin haber
funcionado como células efectoras. Sin embargo, si el hospedero se expone nuevamente al mismo patógeno, las células
de memoria que se encuentren circulando se diferenciarán de forma inmediata en células plasmáticas o células TC, sin el
estímulo de APC o células TH. Esta diferenciación se conoce como respuesta inmunitaria secundaria. Una razón por la
cual se retrasa la respuesta inmunitaria adaptativa es que a las células B ingenuas y a las células T les toma tiempo identificar
las especificaciones de los antígenos apropiados, activarlos y proliferar. Cuando hay reinfección no se necesita el primer
paso y la producción de la defensa inmunitaria es mucho más rápida. Las células B de memoria que se diferencian en células
plasmáticas producen anticuerpos en cantidades, varios órdenes de magnitud, mayores a las que fueron secretadas durante
la respuesta primaria Figure 17.18. Esta respuesta explosiva puede frenar la infección, incluso antes de que se establezca, y
el individuo ni siquiera se percata de que ha sido expuesto a un patógeno.
Figure 17.18 En la respuesta primaria a una infección las células plasmáticas secretan anticuerpos. Cuando el
organismo vuelve a estar expuesto al mismo patógeno, las células de memoria se convierten en células plasmáticas
y secretan anticuerpos en cantidades mucho mayores y por un periodo de tiempo más largo.
El principio de las vacunas se basa en la exposición a un antígeno no infeccioso (provenientes de un patógeno conocido)
que genera una respuesta primaria inmunitaria muy leve. El hospedero no puede percibir la respuesta inmunitaria a la
vacunación, pero aun así le confiere memoria inmunitaria. Cuando el individuo se expone al patógeno para el cual ha sido
vacunado, la reacción es muy similar a la respuesta inmunitaria secundaria. Como cada reinfección genera más células
de memoria e incrementa la resistencia al patógeno, algunos esquemas de vacunación involucran una o más vacunas de
refuerzo para imitar exposiciones repetidas.
Sistema linfático
La linfa es un fluido acuoso que baña los tejidos y órganos y que contiene glóbulos blancos protectores, pero no contiene
eritrocitos. La linfa se mueve por el cuerpo a través del sistema linfático, el cual está formado por vasos, conductos
linfáticos, glándulas linfáticas, y órganos como amígdalas, adenoides, timo y bazo.
Aunque el sistema inmunitario se caracteriza por poseer células que circulan por todo el cuerpo, su regulación, maduración
y comunicación se lleva a cabo en lugares específicos. Con la sangre circulan por todo el cuerpo células inmunitarias,
proteínas y otros factores. Los leucocitos −monocitos y linfocitos− constituyen aproximadamente el 0.1 % de todas las
células en la sangre. Las células del sistema inmunitario pueden viajar entre los sistemas linfático y circulatorio, los
cuales están separados por espacio intersticial, por un proceso conocido como extravasación (paso a través de los tejidos
adyacentes).
Recuerda que las células del sistema inmunitario se originan a partir de las células madre presentes en la médula ósea. La
maduración de las células B ocurre en la médula ósea, mientras que las células progenitoras migran de la médula ósea al
timo y se convierten y maduran en células T ingenuas.
Una vez que los linfocitos T y B maduran, circulan a varios destinos. Los ganglios linfáticos se encuentran distribuidos
por todo el cuerpo y tienen grandes poblaciones de células T y B, células dendríticas y macrófagos (Figure 17.19). La
linfa reúne antígenos conforme estos drenan de los tejidos y se filtran a través de los ganglios linfáticos antes de que la
linfa regrese a la circulación. Las PCA en los ganglios linfáticos capturan y procesan antígenos e informan a los linfocitos
cercanos sobre cualquier patógeno potencial.

Figure 17.19 (a) Los vasos linfáticos transportan a todo el cuerpo un fluido claro llamado linfa; (b) el líquido pasa a
través de los ganglios linfáticos, los cuales filtran la linfa que entra al ganglio por los vasos aferentes y sale de éste por
los vasos eferentes; los ganglios están llenos de linfocitos que purgan las células infectadas. (créditos: a, modificado
del trabajo de NIH; b, modificado del trabajo de NCI, NIH)
El bazo hospeda células B y T, macrófagos, células dendríticas y células NK Figure 17.20. Es un órgano en el cual las CAP,
que han atrapado partículas extrañas en la sangre, se pueden comunicar con los linfocitos. Las células plasmáticas activadas
en el bazo sintetizan y secretan anticuerpos, y el bazo filtra las sustancias extrañas y el complejo anticuerpo-patógeno que
se encuentran en la sangre; el bazo es a la sangre lo que los ganglios linfáticos a la linfa.
Figure 17.20 El bazo funciona como filtro inmunitario de la sangre y permite la comunicación entre células de
respuesta del sistema inmunitario adaptativo e innato. (crédito: modificado del trabajo de NCI, NIH)
Sistema inmunitario de las mucosas

Las respuestas inmunitarias innatas y adaptativas constituyen el sistema inmunitario sistémico (que afecta todo el cuerpo),
el cual es muy diferente del sistema inmunitario de las mucosas. El tejido linfático asociado a las mucosas (MALT, por sus
siglas en inglés) es un componente crucial de un sistema inmunitario funcional, ya que las superficies mucosas, como el
pasaje nasal, son los primeros tejidos en los cuales se depositan los patógenos inhalados o ingeridos. Las mucosas incluyen
la boca, faringe, esófago y los tractos gastrointestinal, respiratorio y urogenital.
La inmunidad de la mucosa está formada por el MALT, que funciona de forma independiente al sistema inmunitario
sistémico y además posee sus propios componentes adaptativo e inmunitario. El MALT es una colección de tejido linfático
que combina el tejido epitelial que cubre las mucosas de todo el cuerpo. Este tejido funciona como una barrera inmunitaria
y responde en áreas del cuerpo que están en contacto directo con el ambiente. Los sistemas inmunitarios sistémico y de las
mucosas utilizan el mismo tipo de células. Las partículas extrañas que logran llegar al MALT son atrapadas por las células
epiteliales de absorción y enviadas a las CPA, localizadas debajo del tejido de la mucosa. Las CPA del tejido inmunitario de
la mucosa son principalmente células dendríticas, y las células B y los macrófagos no tienen un papel tan importante. Los
antígenos que se procesan y se presentan en la superficie de las CPA son detectados por las células T en el MALT presente
en amígdalas, adenoides, apéndice o ganglios linfáticos mesentéricos del intestino. Posteriormente, las células T activadas
migran a través del sistema linfático hacia el sistema circulatorio, para llegar a los lugares de la mucosa donde se presenta
la infección.
Tolerancia inmunitaria
Debe existir regulación del sistema inmunitario para evitar desperdiciar respuestas innecesarias a sustancias no dañinas,
y sobre todo el ataque a sí mismo. La tolerancia inmunitaria es la habilidad adquirida para prevenir una respuesta
inmunitaria dañina o innecesaria, para detectar sustancias extrañas que no producen enfermedades o autoantígenos. El
mecanismo primario para que se desarrolle la tolerancia inmunitaria a autoantígenos ocurre durante la maduración de los
linfocitos T y B, durante el proceso de selección de células autoaglutinantes débiles. Hay poblaciones de células T que
suprimen la respuesta inmunitaria a los autoantígenos, después de que se ha eliminado una infección, para minimizar el
daño producido por inflamación y lisis. La tolerancia inmunitaria está muy bien desarrollada, especialmente en la mucosa
del sistema digestivo superior, debido a la gran cantidad de sustancias extrañas (como proteínas provenientes del alimento)
con las que se topan las CPA de la cavidad oral, faringe y mucosa gastrointestinal. Las células CPA producen la tolerancia
inmunitaria especializada y están presentes en el hígado, los ganglios linfáticos, el intestino delgado y los pulmones. Dicha
tolerancia se produce a través de la presentación de antígenos inofensivos a la población de células T reguladoras (Treg),
linfocitos especializados que suprimen la inflamación local e inhiben la secreción de factores estimulantes inmunitarios.
El propósito de las células Treg es que el sistema inmunitario se centre en la eliminación de los patógenos y prevenga la
activación inmunitaria y la inflamación, en tejidos donde no son necesarias.
17.4 | Alteraciones del Sistema Inmunitario

• Describir la hipersensibilidad.
• Definir autoinmunidad.
Para la supervivencia de un individuo es necesario un sistema inmunitario funcional; sin embargo, algunos patógenos
pueden "derrotar" —prácticamente en cada paso— las defensas celulares y moleculares tan sofisticadas que posee el
sistema inmunitario de los mamíferos. En la competencia que existe entre la protección inmune y la evasión, por parte
de los patógenos, los patógenos tienen la ventaja de una evolución rápida, propiciada por su corto tiempo generacional,
gran tamaño de sus poblaciones y, con mucha frecuencia, altas tasas de mutación. Los patógenos han desarrollado una
diversidad de arreglos para escapar del sistema inmunitario. Por ejemplo, Streptococcus pneumoniae (bacteria que causa
neumonía y meningitis) está rodeado por una cápsula que evita que los fagocitos la engullan y presenten antígenos al sistema
inmunitario adaptativo. Staphylococcus aureus (bacteria que causa infecciones en la piel, abscesos y meningitis) sintetiza
una toxina llamada leucocidina, que mata a los fagocitos después de que han engullido a la bacteria. Otros patógenos
pueden también obstaculizar al sistema inmunitario adaptativo. El VIH infecta las células TH utilizando sus moléculas
superficiales CD4, eliminando gradualmente el número de células TH del cuerpo (Figure 17.21); esto inhibe la capacidad
del sistema inmunitario adaptativo para generar una respuesta a una infección o a un tumor. Como resultado, los individuos
infectados con VIH con mucha frecuencia sufren de infecciones que a una persona sana no le provocarían una enfermedad,
sin embargo, para una persona con el sistema inmunitario comprometido puede ser fatal.

Figure 17.21 En esta micrografía se muestra al VIH (verde) gemando de un linfocito (rojo), en un cultivo. (créditos:
modificado del trabajo de C. Goldsmith, CDC; barra de escala de Matt Russell)
Las respuestas inapropiadas de las células y moléculas inmunitarias pueden también limitar el funcionamiento apropiado de
todo el sistema, produciendo daños fatales en las células hospederas.
Inmunodeficiencia
La inmunodeficiencia es una falla, insuficiencia o respuesta tardía del sistema inmunitario que puede ser adquirida o
heredada. La inmunodeficiencia permite a los patógenos o células tumorales ganar y replicarse o pueden proliferar de tal
forma que la capacidad del sistema inmunitario se ve sobrepasada. Se puede adquirir adquirir de diferentes formas: como
resultado de alguna infección por algún patógeno que ataque las células del sistema inmunitario (como el VIH), exposición
química (incluidos ciertos tratamientos médicos como la quimioterapia), malnutrición o estrés extremo. La exposición a
la radiación puede destruir las poblaciones de linfocitos y elevar la susceptibilidad del individuo a contraer infecciones o
cáncer. También pueden existir, aunque muy rara vez, inmunodeficiencias primarias que se presentan en el nacimiento. La
enfermedad severa de inmunodeficiencia combinada (SCID, por sus siglas en inglés) es una condición en la cual un niño
nace con células B y T disfuncionales.
Hipersensibilidades
La hipersensibilidad es una respuesta inmunitaria no adaptativa hacia una sustancia extraña o un autoantígeno, esta
respuesta ocurre después de que un tejido se ha sensibilizado. Existen diferentes tipos de hipersensibilidad: inmediata,
retardada y autoinmune. Una gran proporción de la población humana se ve afectada por uno o más tipos de
hipersensibilidad.
Alergias
Una alergia es la reacción que resulta de una hipersensibilidad inmediata en la cual se produce un anticuerpo, mediado
por una respuesta inmunitaria, pocos minutos después de la exposición a un antígeno que generalmente no es dañino.
En los EE UU. aproximadamente un 20 % de la población presenta síntomas de alergia o asma, mientras que un 55 %
es positivo para uno o más alergenos. Con la exposición inicial a un posible alérgeno, un individuo alérgico sintetiza
anticuerpos por medio del proceso típico de presentación de antígeno -CPA- a las células TH que estimulan a las células B
para que produzcan anticuerpos. Las moléculas de anticuerpos interactúan con los mastocitos que se encuentran embebidos
en el tejido conectivo. Este proceso impronta o sensibiliza el tejido. Con exposiciones subsecuentes al mismo alérgeno, las
moléculas de anticuerpos, o los mastocitos, se unen al antígeno y estimulan la liberación de histaminas y otros químicos
que producen inflamación. Estos mediadores químicos reclutan eosinófilos (un tipo de glóbulo blanco) que también están
adaptados, al parecer, para responder a gusanos parasíticos (Figure 17.22). Los eosinófilos liberan factores que estimulan
la respuesta inflamatoria y las secreciones de los mastocitos. Los efectos de una reacción alérgica pueden ser desde muy
leves, como estornudos, comezón y ojos llorosos, hasta reacciones que ponen en riesgo la vida y que involucran comezón
exagerada, urticaria, verdugones, constricción del tracto respiratorio —con dificultad para respirar— y caída de la presión
sanguínea, por la dilatación de los vasos sanguíneos y pérdida de fluidos del sistema circulatorio. Esta reacción extrema es
una respuesta típica a un alérgeno introducido al sistema circulatorio y se conoce como shock anafiláctico. En estos casos
los antihistamínicos no son suficientes para contrarrestar el shock y si no se trata con epinefrina, para compensar la baja de
presión sanguínea y los efectos respiratorios, éste puede ser fatal.
Figure 17.22 Cuando el organismo se expone por primera vez a un alérgeno, las células plasmáticas sintetizan un
anticuerpo a un antígeno innocuo. Los anticuerpos se unen a los mastocitos y en una segunda exposición al alérgeno;
los mastocitos liberan histaminas y otros moduladores que producen los síntomas alérgicos. (crédito: modificado del
trabajo de NIH)
La hipersensibilidad retardada es una respuesta inmunitaria mediada por células, en la cual la reacción máxima ocurre
entre uno y dos días después de una exposición secundaria. En este tipo de hipersensibilidad está involucrada la respuesta
inflamatoria mediada por citoquinas de las células TH1 y puede producir lesiones locales en los tejidos o dermatitis de
contacto —urticaria o irritación de la piel. La hipersensibilidad retardada se presenta en algunos individuos como respuesta
al contacto con cierto tipo de joyería o cosméticos. Este tipo de hipersensibilidad retardada se presenta ante el contacto con
la hiedra venenosa y en la prueba cutánea de la tuberculosis, en este último caso produce una pequeña inflamación en el
individuo que ha estado expuesto con anterioridad al organismo que causa la enfermedad, Mycobacterium tuberculosis.
Haz clic en la siguiente liga y prueba tu habilidad para diagnosticar una reacción alérgica. Puedes seleccionar entre
diferentes estudios interactivos: http://openstaxcollege.org/1/world_allergy (http://openstaxcollege.org/l/
world_allergy)
Autoinmunidad
La autoinmunidad es un tipo de hipersensibilidad a los antígenos propios que afecta aproximadamente al cinco por ciento
de la población. Muchos tipos de autoinmunidad involucran la respuesta inmunitaria humoral. Un anticuerpo que marca de

forma equivocada componentes propios como extraños se llama autoanticuerpo. En los pacientes que presentan miastenia
gravis -enfermedad autoinmune- los receptores de las células musculares encargados de inducir la contracción, en respuesta
a la acetilcolina, se etiquetan como anticuerpos, provocando debilidad muscular que incluso puede producir dificultad en
las funciones motoras, tanto finas como gruesas. En el lupus sistémico eritematoso hay una respuesta difusa al ADN y a las
proteínas propias del tipo autoanticuerpo (Figure 17.23). Esta enfermedad afecta: corazón, articulaciones, pulmones, piel,
riñones, sistema nervioso central y otros tejidos. El lupus provoca daño tisular, por la unión del anticuerpo, el reclutamiento
del complemento, lisis e inflamación.
Figure 17.23 El lupus sistémico eritematoso es una enfermedad autoinmune en la que las proteínas y el ADN del
individuo se atacan, lo que produce el mal funcionamiento de varios órganos. (créditos: modificado del trabajo de
Mikael Häggström).
La autoinmunidad se puede desarrollar con el tiempo y sus orígenes pueden estar relacionados con el mimetismo molecular,
situación en la cual una molécula es lo suficientemente similar en forma a otra molécula, de manera que se une al
mismo receptor inmunitario. Los anticuerpos y las células receptoras T se pueden unir con antígenos propios que son
estructuralmente similares a los antígenos de los patógenos. Como ejemplo tenemos la infección por Streptococcus
pyogenes (bacteria que causa la faringitis estreptocócica); la infección por esta bacteria puede producir que los anticuerpos
o las células T reaccionen con el músculo del corazón, pues éste tiene una estructura similar a la superficie de S. pyogenes.
Estos anticuerpos pueden dañar el músculo cardiaco por medio de ataques autoinmunes, produciendo fiebre reumática. La
diabetes mellitus, dependiente de insulina (Tipo 1), surge por una respuesta inflamatoria destructiva TH1, en contra de las
células pancreáticas productoras de insulina. Los pacientes con esta enfermedad autoinmune deben inyectarse insulina con
regularidad.
KEY TERMS
acelular que carece de células
alergia reacción inmunitaria que se produce por hipersensibilidad inmediata unos cuantos minutos después de la
exposición a un antígeno innocuo -respuesta inmunitaria mediada por anticuerpos—
anticuerpo proteína producida por células plasmáticas como resultado a la estimulación por un antígeno —también se le
conoce como inmunoglobulina—
antígeno macromolécula que reacciona con las células del sistema inmunitario y que puede o no producir un estímulo
apoptosis muerte celular ocasionada por los mecanismos internos de la propia célula —como un proceso natural durante
el desarrollo de un organismo multicelular o por factores ambientales, como las señales provenientes del sistema
inmunitario—
atenuación debilitamiento de un virus durante el desarrollo de una vacuna
autoanticuerpo anticuerpo que por error etiqueta los componentes del propio organismo como extraños y esto estimula la
respuesta del sistema inmunitario
autoinmunidad tipo de hipersensibilidad a los propios antígenos
citopático que causa daño celular
citoquina mensajero químico que regula la diferenciación celular, proliferación y expresión génica para realizar las
respuestas inmunitarias
complejo mayor de histocompatibilidad clase I (MHC) (MHC, por sus siglas en inglés) grupo de proteínas que se
encuentra en la superficie de todas las células nucleadas y que indica, a las células inmunes, si una células es normal,
cancerosa o si está infectada; también proporciona los sitos adecuados para cargar los antígenos y que estos sean
reconocidos por los linfocitos
cápside proteína que envuelve el núcleo viral
célula asesina natural (NK, por sus siglas en inglés) linfocito encargado de matar células infectadas con virus o células
tumorales
célula B infocito que madura en la médula ósea
célula de memoria antígeno específico B o linfocito T que no se transforma en célula efectora durante la respuesta
inmunitaria primaria, pero que puede convertirse inmediatamente en célula efectora con una nueva exposición al
mismo patógeno
célula dendrítica célula inmunitaria que procesa material del antígeno y lo presenta sobre la superficie de su células en
moléculas MHC clase II e induce la respuesta inmunitaria en otras células
célula efectora linfocito que se ha diferenciado en célula B, célula plasmática o célula T citotóxica
célula presentadora del antígeno (CPA) célula inmune que detecta, engulle e informa a la respuesta inmunitaria
adaptativa sobre una infección —por medio de la presentación del antígeno procesado sobre la superficie de la
célula—
células T linfocito que madura en el timo
envoltura vírica doble capa lipídica que envuelve a algunos virus
glicoproteína molécula de proteína a la cual están unidos carbohidratos
glóbulo blanco célula nucleada que se encuentra en el torrente sanguíneo y que forma parte del sistema inmunitario,
también conocido como leucocito

hipersensibilidad respuesta inmunitaria inapropiada —puede ser de diferentes tipos— en contra de partículas externas
innocuas o antígenos propios, se presenta después de la sensibilización de un tejido e incluye respuestas inmediatas
(alergias), respuestas tardías y autoinmunidad—
inflamación enrojecimiento localizado, inflamación, calor y dolor producidos por la abertura de los capilares, inducidos
por los leucocitos cuando se dirigen al sitio de la infección
inmunidad activa inmunidad que resulta de la actividad de las células propias del cuerpo —más que de anticuerpos
adquiridos de una fuente externa—
inmunidad adaptativa respuesta inmunitaria específica que se produce después de la exposición a un antígeno
perteneciente a un patógeno o una vacuna
inmunidad innata inmunidad que ocurre naturalmente debido a factores genéticos o fisiológicos, y que no es producida
por una infección o vacuna
inmunidad pasiva inmunidad que no resulta de la actividad de las células inmunitarias del propio cuerpo, sino que se
transfiere de un individuo a otro por medio de los anticuerpos
inmunodeficiencia falla, insuficiencia o retraso en cualquier nivel del sistema inmunitario —puede ser adquirida o
heredada—
interferón citoquina que inhibe la replicación viral
linfa fluido acuoso que se encuentra en el sistema circulatorio linfático y que baña los tejidos y órganos con glóbulos
blancos protectores —no contiene eritrocitos—
linfocito tipo de glóbulo blanco que incluye a las células asesinas naturales del sistema inmune innato y a las células B y T
del sistema inmune adaptativo
linfocito T citotóxico (TC) célula inmunitaria adaptativa que mata directamente y por medio de enzimas células
infectadas, y que además libera citoquinas para estimular la respuesta inmunitaria
linfocito T colaborador (TH) célula del sistema inmunitario adaptativo que une CPA vía moléculas MHC class II y
estimula células B o secreta citoquinas para iniciar una respuesta inmunitaria
macrófago célula fagocítica de gran tamaño que engulle partículas extrañas y patógenos
molécula mayor de histocompatibilidad clase II (MHC) (MHC, por sus siglas en inglés) proteína que se encuentra
en la superficie de las células que presentan al antígeno, y que le indica a las células inmunitarias si la célula es normal,
está infectada o es cancerosa —proporciona la plantilla en la cual los antígenos se pueden cargar para su
reconocimiento por los linfocitos—
monocito tipo de glóbulo blanco que circula en la sangre y la linfa, y que se convierte en macrófago una vez que entra en
un tejido infectado
neutrófilo leucocito fagocítico que engulle y digiere patógenos
respuesta inmunitaria humoral respuesta inmunitaria adaptativa que es controlada por la actividad de las células T y
de los anticuerpos
respuesta inmunitaria mediada por células respuesta inmunitaria adaptativa que es controlada por células T
respuesta inmunitaria primaria respuesta del sistema inmunitario adaptativo a la primera exposición de un antígeno
respuesta inmunitaria secundaria respuesta del sistema inmunitario adaptativo a la segunda exposición —o
posteriores exposiciones— a un antígeno mediado por células de memoria
sistema del complemento arreglo de aproximadamente 20 proteínas solubles del sistema inmune innato que estimulan
la fagocitosis, horadan patógenos y reclutan linfocitos
tolerancia inmunitaria habilidad adquirida para prevenir ataques innecesarios o dañinos hacia un cuerpo externo que no
ocasiona ninguna enfermedad
virión partícula viral individual que se encuentra fuera de la célula hospedera
CHAPTER SUMMARY
17.1 Virus
Los virus son entidades acelulares que generalmente solo se pueden ver con el uso de un microscopio electrónico. Su
genoma puede contener ADN o ARN y se pueden replicar únicamente utilizando la replicación de proteínas de la célula
hospedera. Los virus son muy diversos y pueden infectar organismos como arqueas, bacterias, hongos, plantas y animales.
Constan de un núcleo de ácido nucleico rodeado por una cápside de proteínas y pueden o no tener una envoltura lipídica.
La replicación viral dentro de una célula viva siempre produce cambios en ésta y algunas veces la célula muere
repentinamente o lentamente. Hay seis pasos básicos en el ciclo de replicación de los virus: fijación, penetración,
desenvolvimiento, replicación, ensamblaje y liberación. Una infección viral puede ser productiva (producir nuevos
viriones) o improductiva (el virus no se reproduce pero permanece dentro de las células).
Los virus causan una serie de enfermedades en los humanos; muchas de éstas se pueden prevenir por medio de vacunas
virales que estimulan la inmunidad protectora en contra de los virus, sin causar una enfermedad mayor. Las vacunas
virales también se pueden utilizar en una infección viral activa, impulsando la actividad del sistema inmunitario para
controlar o destruir el virus. Los fármacos antivirales, que atacan tanto enzimas como otros productos de los genes virales,
se han utilizado con diferentes resultados. La combinación de fármacos en contra del VIH se han usado con efectividad
para controlar el virus, incrementando la expectativa de vida de los individuos infectados.
17.2 Inmunidad Innata
El sistema inmunitario innato consiste, en primer lugar, en barreras físicas y químicas en contra de la infección; éstas
incluyen las secreciones de la piel y las membranas mucosas, las superficies ciliadas y el vello corporal. La segunda línea
de defensa es un sistema de defensa interna que está diseñado para combatir las amenazas de patógenos que evaden las
barreras físicas y químicas del cuerpo. En este sistema se utiliza una combinación de respuestas celulares y moleculares;
primero se identifica la naturaleza del patógeno y posteriormente se responde con inflamación, fagocitosis, liberación de
citoquinas y destrucción, por las células NK o el sistema del complemento.
17.3 Inmunidad Adaptativa
La respuesta inmunitaria adaptativa es una respuesta activa más lenta, de mayor duración y más específica que la respuesta
innata. Sin embargo, este tipo de respuesta requiere de la información que le proporciona el sistema inmunitario innato
para funcionar. Las CPA exhiben antígenos a las células T ingenuas, sobre las moléculas MHC. Las células T con sus
receptores en la superficie, que se unen con un antígeno específico, se unirán a las CPA. En respuesta, las células T se
diferencian y proliferan, convirtiéndose en células TH o TC. Las células TH estimulan las células B que han engullido y
presentado al antígeno derivado del patógeno. Las células B se diferencian en células plasmáticas que secretan
anticuerpos, mientras que las células TC destruyen las células infectadas o cancerosas. Las células de memoria se producen
por células B y T activadas y en proliferación, y permanecen después de la primera exposición a un patógeno. Si una
nueva exposición ocurre, las células de memoria se diferencian en células efectoras sin el estímulo del sistema inmune
innato. El sistema inmunitario de la mucosa es en gran medida independiente del sistema inmunitario sistémico, pero
funciona de forma paralela a éste para proteger las extensas superficies mucosas del cuerpo. Las células T reg son las
encargadas de la tolerancia inmunitaria y su propósito es limitar las reacciones a los antígenos innocuos y a las propias
moléculas del cuerpo.
17.4 Alteraciones del Sistema Inmunitario
Los trastornos del sistema inmunitario pueden involucrar respuestas inmunitarias insuficientes o inapropiadas. La
inmunodeficiencia aumenta la susceptibilidad del individuo a adquirir infecciones o desarrollar cáncer. Las
hipersensibilidades son respuestas mal dirigidas hacia partículas extrañas inofensivas, como en el caso de las alergias, o
hacia los tejidos propios del organismo, como la autoinmunidad. Las reacciones hacia los componentes propios se debe
quizá al mimetismo molecular.

1. Figure 17.5 ¿Cuál de los siguientes enunciados acerca hospedera sin matarla. ¿Qué ventaja obtiene el virus
de los virus es verdadero? manteniendo viva a la célula hospedera?
a. Todos los virus están revestidos con una 3. Figure 17.17 El antígeno Rh se encuentra en la
membrana viral. superficie de los glóbulos rojos Rh positivos.
b. El capsómero está formado por subunidades de Generalmente, una mujer con RH negativo puede llevar
proteínas pequeñas llamadas cápsides. fácilmente a término un embarazo con un feto Rh positivo.
c. El ADN es el material genético en todos los Sin embargo, si en un segundo embarazo también tiene un
virus. feto Rh positivo, su cuerpo puede iniciar un ataque
d. Las glucoproteínas ayudan a los virus a sujetarse inmunitario que produce la enfermedad hemolítica en el
a la célula hospedera. recién nacido. ¿Por qué crees que la enfermedad
2. Figure 17.6 El virus de la influenza está empacado en hemolítica es un problema únicamente en el segundo
una envoltura vírica que se fusiona con la membrana embarazo o en embarazos subsecuentes?
plasmática; de esta forma el virus puede salir de la célula
REVIEW QUESTIONS
4. ¿Cuál de los siguientes enunciados es verdadero? b. neutrófilos
c. células NK
a. Un virión contiene ADN y ARN. d. interferón
b. Los virus son acelulares.
10. ¿De qué células depende la respuesta inmunitaria
c. Los virus se replican fuera de la célula.
humoral?
d. La mayoría de los virus se pueden observar con
a. Células TC
un microscopio óptico.
b. Células B
5. __________ juega un papel muy importante en la unión c. Células B y TH
del virión a la célula hospedera. d. Células TC y TH
a. El núcleo
11. El hecho de que el organismo normalmente no desate
b. La cápside
una respuesta inmunitaria a las moléculas en los alimentos
c. La envoltura
es un ejemplo de __________.
d. b y c
a. respuesta inmunitaria secundaria
6. ¿Cuál de los siguientes enunciados sobre la replicación b. memoria inmunitaria
viral es verdadero? c. tolerancia inmunitaria
a. La célula sobrevive en la apoptosis. d. inmunidad pasiva
b. El virus se une a la superficie de la célula
12. Las partículas extrañas al organismo que circulan en la
hospedera en un sitio específico.
sangre son filtradas en __________ .
c. La cápside viral ayuda a la célula hospedera a
a. el bazo
producir más copias del genoma viral.
b. los ganglios linfáticos
d. El ARNm funciona fuera de la célula hospedera
c. la MALT
para producir enzimas y proteínas.
d. la linfa
7. De los siguientes incisos escoge el que incluya una
13. La alergia al polen se clasifica como ___________ .
barrera que la piel proporcione en contra de patógenos.
a. una reacción autoinmune
a. pH bajo
b. inmunodeficiencia
b. moco
c. hipersensibilidad retardada
c. lágrimas
d. hipersensibilidad inmediata
d. cilios
14. Una causa posible de la autoinmunidad adquirida es
8. Aunque los interferones tienen diferentes efectos, son
__________ .
particularmente útiles en contra de infecciones de este tipo
a. la hipersensibilidad tisular
de patógeno:
b. el mimetismo molecular
a. bacterias
c. la liberación de histaminas
b. virus
d. la exposición a la radiación
c. hongos
d. helmintos 15. Los autoanticuerpos muy probablemente están
involucrados en __________ .
9. ¿Cuál de los componentes del sistema inmunitario
a. la reacción a la hiedra venenosa
innato usa moléculas MHC clase I directamente como
b. las alergias al polen
estrategia de defensa?
c. el lupus sistémico eritematoso
a. macrófagos
d. el VIH/sida

16. ¿Por qué los perros no se pueden contagiar de anticuerpos o patógenos se unan ¿estaría comprometido
sarampión? todo el sistema del complemento?
17. ¿Por qué sirve vacunar a un individuo después de que 20. ¿Cómo es que las células B y T difieren en relación
lo ha mordido un animal rabioso? con los antígenos a los que se unen?
18. Diferentes moléculas MHC clase I entre una célula 21. ¿Por qué la respuesta inmunitaria en una reinfección
donadora y una receptora pueden inducir el rechazo de un es mucho más rápida que la respuesta del sistema
órgano o tejido trasplantado. Sugiere una razón por la que inmunitario adaptativo en la infección inicial?
esto sucede.
22. Algunos fotógrafos desarrollan sensibilidad a ciertos
19. Si una serie de mutaciones genéticas evitan que químicos que se utilizan para revelar película, lo que les
algunas de las proteínas del complemento de los produce urticaria severa en las manos. Explica por qué
pasa esto.

Chapter 18 | Animal Reproduction and Development 477
18 | ANIMAL
REPRODUCTION AND
DEVELOPMENT
Figure 18.1 Female seahorses produce eggs that are then fertilized by the male. Unlike with almost all other animals,
the young then develop in a pouch of the male seahorse until birth. (credit: "cliff1066"/Flickr)
Chapter Outline
18.1: How Animals Reproduce
18.2: Development and Organogenesis
18.3: Human Reproduction
Introduction
In the animal kingdom, each species has its unique adaptations for reproduction. Asexual reproduction produces genetically
identical offspring (clones), whereas in sexual reproduction, the genetic material of two individuals combines to produce
offspring that are genetically different from their parents. During sexual reproduction the male gamete (sperm) may be
placed inside the female’s body for internal fertilization, the sperm may be left in the environment for the female to pick
up and place in her body, or both sperm and eggs may be released into the environment for external fertilization. Seahorses
provide an example of the latter, but with a twist (Figure 18.1). Following a mating dance, the female releases eggs into
the male seahorse’s abdominal brood pouch and the male releases sperm into the water, which then find their way into the
brood pouch to fertilize the eggs. The fertilized eggs develop in the pouch for several weeks.
478 Chapter 18 | Animal Reproduction and Development
18.1 | How Animals Reproduce

• Describe advantages and disadvantages of asexual and sexual reproduction
• Discuss asexual reproduction methods
• Discuss sexual reproduction methods
• Discuss internal and external methods of fertilization
Some animals produce offspring through asexual reproduction while other animals produce offspring through sexual
reproduction. Both methods have advantages and disadvantages. Asexual reproduction produces offspring that are
genetically identical to the parent because the offspring are all clones of the original parent. A single individual can
produce offspring asexually and large numbers of offspring can be produced quickly; these are two advantages that
asexually reproducing organisms have over sexually reproducing organisms. In a stable or predictable environment, asexual
reproduction is an effective means of reproduction because all the offspring will be adapted to that environment. In an
unstable or unpredictable environment, species that reproduce asexually may be at a disadvantage because all the offspring
are genetically identical and may not be adapted to different conditions.
During sexual reproduction, the genetic material of two individuals is combined to produce genetically diverse offspring
that differ from their parents. The genetic diversity of sexually produced offspring is thought to give sexually reproducing
individuals greater fitness because more of their offspring may survive and reproduce in an unpredictable or changing
environment. Species that reproduce sexually (and have separate sexes) must maintain two different types of individuals,
males and females. Only half the population (females) can produce the offspring, so fewer offspring will be produced when
compared to asexual reproduction. This is a disadvantage of sexual reproduction compared to asexual reproduction.
Asexual Reproduction
Asexual reproduction occurs in prokaryotic microorganisms (bacteria and archaea) and in many eukaryotic, single-celled
and multi-celled organisms. There are several ways that animals reproduce asexually, the details of which vary among
individual species.
Fission
Fission, also called binary fission, occurs in some invertebrate, multi-celled organisms. It is in some ways analogous to
the process of binary fission of single-celled prokaryotic organisms. The term fission is applied to instances in which an
organism appears to split itself into two parts and, if necessary, regenerate the missing parts of each new organism. For
example, species of turbellarian flatworms commonly called the planarians, such as Dugesia dorotocephala, are able to
separate their bodies into head and tail regions and then regenerate the missing half in each of the two new organisms. Sea
anemones (Cnidaria), such as species of the genus Anthopleura (Figure 18.2), will divide along the oral-aboral axis, and sea
cucumbers (Echinodermata) of the genus Holothuria, will divide into two halves across the oral-aboral axis and regenerate
the other half in each of the resulting individuals.

Figure 18.2 The Anthopleura artemisia sea anemone can reproduce through fission.
Budding
Budding is a form of asexual reproduction that results from the outgrowth of a part of the body leading to a separation
of the “bud” from the original organism and the formation of two individuals, one smaller than the other. Budding occurs
commonly in some invertebrate animals such as hydras and corals. In hydras, a bud forms that develops into an adult and
breaks away from the main body (Figure 18.3).
Figure 18.3 (a) Hydra reproduce asexually through budding: a bud forms on the tubular body of an adult hydra,
develops a mouth and tentacles, and then detaches from its parent. The new hydra is fully developed and will find
its own location for attachment. (b) Some coral, such as the Lophelia pertusa shown here, can reproduce through
budding. (credit b: modification of work by Ed Bowlby, NOAA/Olympic Coast NMS; NOAA/OAR/Office of Ocean
Exploration)
View this video (http://openstaxcollege.org/l/budding_hydra2) to see a hydra budding.
Fragmentation
Fragmentation is the breaking of an individual into parts followed by regeneration. If the animal is capable of
fragmentation, and the parts are big enough, a separate individual will regrow from each part. Fragmentation may
occur through accidental damage, damage from predators, or as a natural form of reproduction. Reproduction through
fragmentation is observed in sponges, some cnidarians, turbellarians, echinoderms, and annelids. In some sea stars, a new
individual can be regenerated from a broken arm and a piece of the central disc. This sea star (Figure 18.4) is in the process
of growing a complete sea star from an arm that has been cut off. Fisheries workers have been known to try to kill the sea
stars eating their clam or oyster beds by cutting them in half and throwing them back into the ocean. Unfortunately for the
workers, the two parts can each regenerate a new half, resulting in twice as many sea stars to prey upon the oysters and
clams.
Figure 18.4 (a) Linckia multifora is a species of sea star that can reproduce asexually via fragmentation. In this
process, (b) an arm that has been shed grows into a new sea star. (credit a: modifiction of work by Dwayne Meadows,
NOAA/NMFS/OPR)
Parthenogenesis
Parthenogenesis is a form of asexual reproduction in which an egg develops into an individual without being fertilized.
The resulting offspring can be either haploid or diploid, depending on the process in the species. Parthenogenesis occurs
in invertebrates such as water fleas, rotifers, aphids, stick insects, and ants, wasps, and bees. Ants, bees, and wasps use
parthenogenesis to produce haploid males (drones). The diploid females (workers and queens) are the result of a fertilized
egg.
Some vertebrate animals—such as certain reptiles, amphibians, and fish—also reproduce through parthenogenesis.
Parthenogenesis has been observed in species in which the sexes were separated in terrestrial or marine zoos. Two female
Komodo dragons, a hammerhead shark, and a blacktop shark have produced parthenogenic young when the females
have been isolated from males. It is possible that the asexual reproduction observed occurred in response to unusual
circumstances and would normally not occur.
Sexual Reproduction
Sexual reproduction is the combination of reproductive cells from two individuals to form genetically unique offspring. The
nature of the individuals that produce the two kinds of gametes can vary, having for example separate sexes or both sexes
in each individual. Sex determination, the mechanism that determines which sex an individual develops into, also can vary.
Hermaphroditism
Hermaphroditism occurs in animals in which one individual has both male and female reproductive systems. Invertebrates
such as earthworms, slugs, tapeworms, and snails (Figure 18.5) are often hermaphroditic. Hermaphrodites may self-
fertilize, but typically they will mate with another of their species, fertilizing each other and both producing offspring. Self-
fertilization is more common in animals that have limited mobility or are not motile, such as barnacles and clams. Many
species have specific mechanisms in place to prevent self-fertilization, because it is an extreme form of inbreeding and
usually produces less fit offspring.

Figure 18.5 Many (a) snails are hermaphrodites. When two individuals (b) mate, they can produce up to 100 eggs
each. (credit a: modification of work by Assaf Shtilman; credit b: modification of work by "Schristia"/Flickr)
Sex Determination
Mammalian sex is determined genetically by the combination of X and Y chromosomes. Individuals homozygous for X
(XX) are female and heterozygous individuals (XY) are male. In mammals, the presence of a Y chromosome causes the
development of male characteristics and its absence results in female characteristics. The XY system is also found in some
insects and plants.
Bird sex determination is dependent on the combination of Z and W chromosomes. Homozygous for Z (ZZ) results in a
male and heterozygous (ZW) results in a female. Notice that this system is the opposite of the mammalian system because
in birds the female is the sex with the different sex chromosomes. The W appears to be essential in determining the sex of
the individual, similar to the Y chromosome in mammals. Some fish, crustaceans, insects (such as butterflies and moths),
and reptiles use the ZW system.
More complicated chromosomal sex determining systems also exist. For example, some swordtail fish have three sex
chromosomes in a population.
The sex of some other species is not determined by chromosomes, but by some aspect of the environment. Sex
determination in alligators, some turtles, and tuataras, for example, is dependent on the temperature during the middle third
of egg development. This is referred to as environmental sex determination, or more specifically, as temperature-dependent
sex determination. In many turtles, cooler temperatures during egg incubation produce males and warm temperatures
produce females, while in many other species of turtles, the reverse is true. In some crocodiles and some turtles, moderate
temperatures produce males and both warm and cool temperatures produce females.
Individuals of some species change their sex during their lives, switching from one to the other. If the individual is female
first, it is termed protogyny or “first female,” if it is male first, it is termed protandry or “first male.” Oysters are born male,
grow in size, and become female and lay eggs. The wrasses, a family of reef fishes, are all sequential hermaphrodites. Some
of these species live in closely coordinated schools with a dominant male and a large number of smaller females. If the male
dies, a female increases in size, changes sex, and becomes the new dominant male.
Fertilization
The fusion of a sperm and an egg is a process called fertilization. This can occur either inside ( internal fertilization)
or outside ( external fertilization) the body of the female. Humans provide an example of the former, whereas frog
reproduction is an example of the latter.
External Fertilization
External fertilization usually occurs in aquatic environments where both eggs and sperm are released into the water. After
the sperm reaches the egg, fertilization takes place. Most external fertilization happens during the process of spawning
where one or several females release their eggs and the male(s) release sperm in the same area, at the same time. The
spawning may be triggered by environmental signals, such as water temperature or the length of daylight. Nearly all fish
spawn, as do crustaceans (such as crabs and shrimp), mollusks (such as oysters), squid, and echinoderms (such as sea
urchins and sea cucumbers). Frogs, corals, molluscs, and sea cucumbers also spawn (Figure 18.6).
Figure 18.6 During sexual reproduction in toads, the male grasps the female from behind and externally fertilizes the
eggs as they are deposited. (credit: Bernie Kohl)
Internal Fertilization
Internal fertilization occurs most often in terrestrial animals, although some aquatic animals also use this method. Internal
fertilization may occur by the male directly depositing sperm in the female during mating. It may also occur by the male
depositing sperm in the environment, usually in a protective structure, which a female picks up to deposit the sperm in her
reproductive tract. There are three ways that offspring are produced following internal fertilization. In oviparity, fertilized
eggs are laid outside the female’s body and develop there, receiving nourishment from the yolk that is a part of the egg
(Figure 18.7a). This occurs in some bony fish, some reptiles, a few cartilaginous fish, some amphibians, a few mammals,
and all birds. Most non-avian reptiles and insects produce leathery eggs, while birds and some turtles produce eggs with
high concentrations of calcium carbonate in the shell, making them hard. Chicken eggs are an example of a hard shell. The
eggs of the egg-laying mammals such as the platypus and echidna are leathery.
In ovoviparity, fertilized eggs are retained in the female, and the embryo obtains its nourishment from the egg’s yolk. The
eggs are retained in the female’s body until they hatch inside of her, or she lays the eggs right before they hatch. This
process helps protect the eggs until hatching. This occurs in some bony fish (like the platyfish Xiphophorus maculatus,
Figure 18.7b), some sharks, lizards, some snakes (garter snake Thamnophis sirtalis), some vipers, and some invertebrate
animals (Madagascar hissing cockroach Gromphadorhina portentosa).
In viviparity the young are born alive. They obtain their nourishment from the female and are born in varying states of
maturity. This occurs in most mammals (Figure 18.7c), some cartilaginous fish, and a few reptiles.
Figure 18.7 In (a) oviparity, young develop in eggs outside the female body, as with these Harmonia axydridis
beetles hatching. Some aquatic animals, like this (b) pregnant Xiphophorus maculatus are ovoviparous, with the egg
developing inside the female and nutrition supplied primarily from the yolk. In mammals, nutrition is supported by the
placenta, as was the case with this (c) newborn squirrel. (credit b: modification of work by Gourami Watcher; credit c:
modification of work by "audreyjm529"/Flickr)
18.2 | Development and Organogenesis

• Explain how the embryo forms from the zygote
• Discuss the role of cleavage and gastrulation in animal development
• Describe organogenesis

The process by which an organism develops from a single-celled zygote to a multi-cellular organism is complex and well
regulated. The regulation occurs through signaling between cells and tissues and responses in the form of differential gene
expression.
Early Embryonic Development

Fertilization is the process in which gametes (an egg and sperm) fuse to form a zygote (Figure 18.8). To ensure that the
offspring has only one complete diploid set of chromosomes, only one sperm must fuse with one egg. In mammals, a layer
called the zona pellucida protects the egg. At the tip of the head of a sperm cell is a structure like a lysosome called the
acrosome, which contains enzymes. When a sperm binds to the zona pellucida, a series of events, called the acrosomal
reactions, take place. These reactions, involving enzymes from the acrosome, allow the sperm plasma membrane to fuse
with the egg plasma membrane and permit the sperm nucleus to transfer into the ovum. The nuclear membranes of the egg
and sperm break down and the two haploid nuclei fuse to form a diploid nucleus or genome.
Figure 18.8 Fertilization is the process in which sperm and egg fuse to form a zygote. (credit: scale-bar data from Matt
Russell)
To ensure that no more than one sperm fertilizes the egg, once the acrosomal reactions take place at one location of the egg
membrane, the egg releases proteins in other locations to prevent other sperm from fusing with the egg.
The development of multi-cellular organisms begins from this single-celled zygote, which undergoes rapid cell division,
called cleavage (Figure 18.9a), to form a hollow ball of cells called a blastula (Figure 18.9b).
Figure 18.9 (a) During cleavage, the zygote rapidly divides into multiple cells. (b) The cells rearrange themselves to
form a hollow ball called the blastula. (credit a: modification of work by Gray's Anatomy; credit b: modification of work
by Pearson Scott Foresman; donated to the Wikimedia Foundation)
In mammals, the blastula forms the blastocyst in the next stage of development. Here the cells in the blastula arrange
themselves in two layers: the inner cell mass, and an outer layer called the trophoblast. The inner cell mass will go on to
form the embryo. The trophoblast secretes enzymes that allow implantation of the blastocyst into the endometrium of the
uterus. The trophoblast will contribute to the placenta and nourish the embryo.
Visit the Virtual Human Embryo project (http://openstaxcollege.org/l/human_embryo2) at the Endowment for
Human Development site to click through an interactive of the stages of embryo development, including micrographs and
rotating 3-D images.
The cells in the blastula then rearrange themselves spatially to form three layers of cells. This process is called gastrulation.
During gastrulation, the blastula folds in on itself and cells migrate to form the three layers of cells (Figure 18.10) in a
structure, the gastrula, with a hollow space that will become the digestive tract. Each of the layers of cells is called a germ
layer and will differentiate into different organ systems.
Figure 18.10 Gastrulation is the process wherein the cells in the blastula rearrange themselves to form the germ
layers. (credit: modification of work by Abigail Pyne)
The three germ layers are the endoderm, the ectoderm, and the mesoderm. Cells in each germ layer differentiate into
tissues and embryonic organs. The ectoderm gives rise to the nervous system and the epidermis, among other tissues. The
mesoderm gives rise to the muscle cells and connective tissue in the body. The endoderm gives rise to the gut and many
internal organs.
Organogenesis
Gastrulation leads to the formation of the three germ layers that give rise during further development to the different organs
in the animal body. This process is called organogenesis.
Organs develop from the germ layers through the process of differentiation. During differentiation, the embryonic stem
cells express specific sets of genes that will determine their ultimate cell type. For example, some cells in the ectoderm will
express the genes specific to skin cells. As a result, these cells will take on the shape and characteristics of epidermal cells.
The process of differentiation is regulated by location-specific chemical signals from the cell’s embryonic environment that
sets in play a cascade of events that regulates gene expression.
18.3 | Human Reproduction

• Describe human male and female reproductive anatomies
• Describe spermatogenesis and oogenesis and discuss their differences and similarities
• Describe the role of hormones in human reproduction
• Describe the roles of male and female reproductive hormones
As in all animals, the adaptations for reproduction in humans are complex. They involve specialized and different anatomies
in the two sexes, a hormone regulation system, and specialized behaviors regulated by the brain and endocrine system.

Human Reproductive Anatomy

The reproductive tissues of male and female humans develop similarly in utero until about the seventh week of gestation
when a low level of the hormone testosterone is released from the gonads of the developing male. Testosterone causes the
primitive gonads to differentiate into male sexual organs. When testosterone is absent, the primitive gonads develop into
ovaries. Tissues that produce a penis in males produce a clitoris in females. The tissue that will become the scrotum in a
male becomes the labia in a female. Thus the male and female anatomies arise from a divergence in the development of
what were once common embryonic structures.
Male Reproductive Anatomy
Sperm are immobile at body temperature; therefore, the testes are external to the body so that a correct temperature is
maintained for motility. In land mammals, including humans, the pair of testes must be suspended outside the body so the
environment of the sperm is about 2 °C lower than body temperature to produce viable sperm. If the testes do not descend
through the abdominal cavity during fetal development, the individual has reduced fertility.
The scrotum houses the testicles or testes (singular: testis), and provides passage for blood vessels, nerves, and muscles
related to testicular function. The testes are a pair of male gonads that produce sperm and reproductive hormones. Each
testis is approximately 2.5 by 3.8 cm (1.5 by 1 inch) in size and divided into wedge-shaped lobes by septa. Coiled in each
wedge are seminiferous tubules that produce sperm.
The penis drains urine from the urinary bladder and is a copulatory organ during intercourse (Figure 18.12; Table 18.1).
The penis contains three tubes of erectile tissue that become engorged with blood, making the penis erect, in preparation for
intercourse. The organ is inserted into the vagina culminating with an ejaculation. During orgasm, the accessory organs and
glands connected to the testes contract and empty the semen (containing sperm) into the urethra and the fluid is expelled
from the body by muscular contractions causing ejaculation. After intercourse, the blood drains from the erectile tissue and
the penis becomes flaccid.
Semen is a mixture of sperm (about five percent of the total) and fluids from accessory glands that contribute most of
the semen’s volume. Sperm are haploid cells, consisting of a flagellum for motility, a neck that contains the cell’s energy-
producing mitochondria, and a head that contains the genetic material (Figure 18.11). An acrosome (acrosomal vesicle)
is found at the top of the head of the sperm. This structure contains enzymes that can digest the protective coverings that
surround the egg and allow the sperm to fuse with the egg. An ejaculate will contain from two to five milliliters of fluid and
from 50–120 million sperm per milliliter.
Figure 18.11 As seen in this scanning electron micrograph, human sperm has a flagellum, neck, and head. (credit:
scale-bar data from Matt Russell)
Sperm form in the walls of seminiferous tubules that are coiled inside the testes (Figure 18.12; Table 18.1). The walls
of the seminiferous tubules are made up of the developing sperm cells, with the least developed sperm at the periphery of
the tubule and the fully developed sperm next to the lumen. The sperm cells are associated with Sertoli cells that nourish
and promote the development of the sperm. Other cells present between the walls of the tubules are the interstitial cells of
Leydig, which produce testosterone once the male reaches adolescence.
When the sperm have developed flagella they leave the seminiferous tubules and enter the epididymis (Figure 18.12; Table
18.1). This structure lies along the top and posterior of the testes and is the site of sperm maturation. The sperm leave the
epididymis and enter the vas deferens, which carries the sperm behind the bladder, and forms the ejaculatory duct with the
duct from the seminal vesicles. During a vasectomy, a section of the vas deferens is removed, preventing sperm (but not the
secretions of the accessory glands) from being passed out of the body during ejaculation and preventing fertilization.
The bulk of the semen comes from the accessory glands associated with the male reproductive system. These are the
seminal vesicles, the prostate gland, and the bulbourethral gland (Figure 18.12; Table 18.1). The secretions from the
accessory glands provide important compounds for the sperm including nutrients, electrolytes, and pH buffering. There are
also coagulation factors that affect sperm delivery and motility.
Figure 18.12 The reproductive structures of the human male are shown.
Which of the following statements about the male reproductive system is false?
a. The vas deferens carries sperm from the testes to the seminal vesicles.
b. The ejaculatory duct joins the urethra.
c. Both the prostate and the bulbourethral glands produce components of the semen.
d. The prostate gland is located in the testes.
Male Reproductive Anatomy

Organ Location Function
Scrotum External Supports testes and regulates their temperature
Penis External Delivers urine, copulating organ
Testes Internal Produce sperm and male hormones
Seminal Vesicles Internal Contribute to semen production
Prostate Gland Internal Contributes to semen production
Bulbourethtral Glands Internal Neutralize urine in urethra
Table 18.1

Female Reproductive Anatomy

A number of female reproductive structures are exterior to the body. These include the breasts and the vulva, which consists
of the mons pubis, clitoris, labia majora, labia minora, and the vestibular glands (Figure 18.13; Table 18.2).
Figure 18.13 The reproductive structures of the human female are shown. (credit a: modification of work by Gray's
Anatomy; credit b: modification of work by CDC)
The breasts consist of mammary glands and fat. Each gland consists of 15 to 25 lobes that have ducts that empty at the
nipple and that supply the nursing child with nutrient- and antibody-rich milk to aid development and protect the child.
Internal female reproductive structures include ovaries, oviducts, the uterus, and the vagina (Figure 18.13; Table 18.2). The
pair of ovaries is held in place in the abdominal cavity by a system of ligaments. The outermost layer of the ovary is made
up of follicles, each consisting of one or more follicular cells that surround, nourish, and protect a single egg. During the
menstrual period, a batch of follicular cells develops and prepares their eggs for release. At ovulation, one follicle ruptures
and one egg is released. Following ovulation, the follicular tissue that surrounded the ovulated egg stays within the ovary
and grows to form a solid mass called the corpus luteum. The corpus luteum secretes additional estrogen and the hormone
progesterone that helps maintain the uterine lining during pregnancy. The ovaries also produce hormones, such as estrogen.
The oviducts, or fallopian tubes, extend from the uterus in the lower abdominal cavity to the ovaries, but they are not in
contact with the ovaries. The lateral ends of the oviducts flare out into a trumpet-like structure and have a fringe of finger-
like projections called fimbrae. When an egg is released at ovulation, the fimbrae help the nonmotile egg enter into the tube.
The walls of the oviducts have a ciliated epithelium over smooth muscle. The cilia beat, and the smooth muscle contracts,
moving the egg toward the uterus. Fertilization usually takes place within the oviduct and the developing embryo is moved
toward the uterus. It usually takes the egg or embryo a week to travel through the oviduct.
Sterilization in women is called a tubal ligation; it is analogous to a vasectomy in males in that the oviducts are severed and
sealed, preventing sperm from reaching the egg.
The uterus is a structure about the size of a woman’s fist. The uterus has a thick muscular wall and is lined with an
endometrium rich in blood vessels and mucus glands that develop and thicken during the female cycle. Thickening of the
endometrium prepares the uterus to receive the fertilized egg or zygote, which will then implant itself in the endometrium.
The uterus supports the developing embryo and fetus during gestation. Contractions of the smooth muscle in the uterus
aid in forcing the baby through the vagina during labor. If fertilization does not occur, a portion of the lining of the uterus
sloughs off during each menstrual period. The endometrium builds up again in preparation for implantation. Part of the
uterus, called the cervix, protrudes into the top of the vagina.
The vagina is a muscular tube that serves several purposes. It allows menstrual flow to leave the body. It is the receptacle
for the penis during intercourse and the pathway for the delivery of offspring.
Female Reproductive Anatomy

Organ Location Function
Clitoris External Sensory organ
Mons pubis External Fatty area overlying pubic bone
Labia majora External Covers labia minora; contains sweat and sebaceous glands
Labia minora External Covers vestibule
Greater vestibular glands External Secrete mucus; lubricate vagina
Breast External Produces and delivers milk
Ovaries Internal Produce and develop eggs
Oviducts Internal Transport egg to uterus; site of fertilization
Uterus Internal Supports developing embryo
Vagina Internal Common tube for intercourse, birth canal, passing menstrual flow
Table 18.2
Gametogenesis (Spermatogenesis and Oogenesis)

Gametogenesis, the production of sperm and eggs, involves the process of meiosis. During meiosis, two nuclear divisions
separate the paired chromosomes in the nucleus and then separate the chromatids that were made during an earlier stage of
the cell’s life cycle. Meiosis and its associated cell divisions produces haploid cells with half of each pair of chromosomes
normally found in diploid cells. The production of sperm is called spermatogenesis and the production of eggs is called
oogenesis.
Spermatogenesis
Spermatogenesis occurs in the wall of the seminiferous tubules, with the most primitive cells at the periphery of the tube
and the most mature sperm at the lumen of the tube (Figure 18.14). Immediately under the capsule of the tubule are diploid,
undifferentiated cells. These stem cells, each called a spermatogonium (pl. spermatogonia), go through mitosis to produce
one cell that remains as a stem cell and a second cell called a primary spermatocyte that will undergo meiosis to produce
sperm.
The diploid primary spermatocyte goes through meiosis I to produce two haploid cells called secondary spermatocytes.
Each secondary spermatocyte divides after meiosis II to produce two cells called spermatids. The spermatids eventually
reach the lumen of the tubule and grow a flagellum, becoming sperm cells. Four sperm result from each primary
spermatocyte that goes through meiosis.

Figure 18.14 During spermatogenesis, four sperm result from each primary spermatocyte. The process also maps
onto the physical structure of the wall of the seminiferous tubule, with the spermatogonia on the outer side of the
tubule, and the sperm with their developing tails extended into the lumen of the tubule.
Visit this site (http://openstaxcollege.org/l/spermatogenes2) to see the process of spermatogenesis.
Oogenesis
Oogenesis occurs in the outermost layers of the ovaries. As with sperm production, oogenesis starts with a germ cell. In
oogenesis, this germ cell is called an oogonium and forms during the embryological development of the individual. The
oogonium undergoes mitosis to produce about one to two million oocytes by the time of birth.
Figure 18.15 The process of oogenesis occurs in the ovary’s outermost layer.
The primary oocytes begin meiosis before birth (Figure 18.15). However, the meiotic division is arrested in its progress in
the first prophase stage. At the time of birth, all future eggs are in prophase I. This situation is in contrast with the male
reproductive system in which sperm are produced continuously throughout the life of the individual. Starting at adolescence,
anterior pituitary hormones cause the development of a few follicles in an ovary each month. This results in a primary
oocyte finishing the first meiotic division. The cell divides unequally, with most of the cytoplasm and organelles going
to one cell, called a secondary oocyte, and only one set of chromosomes and a small amount of cytoplasm going to the
other cell. This second cell is called a polar body and usually dies. Cell division is again arrested, this time at metaphase II.
At ovulation, this secondary oocyte is released and travels toward the uterus through the oviduct. If the secondary oocyte
is fertilized, the cell continues through meiosis II, producing a second polar body and haploid egg, which fuses with the
haploid sperm to form a fertilized egg (zygote) containing all 46 chromosomes.
Hormonal Control of Reproduction

The human male and female reproductive cycles are controlled by the interaction of hormones from the hypothalamus and
anterior pituitary with hormones from reproductive tissues and organs. In both sexes, the hypothalamus monitors and causes
the release of hormones from the anterior pituitary gland. When the reproductive hormone is required, the hypothalamus
sends a gonadotropin-releasing hormone (GnRH) to the anterior pituitary. This causes the release of follicle stimulating
hormone (FSH) and luteinizing hormone (LH) from the anterior pituitary into the blood. Although these hormones are
named after their functions in female reproduction, they are produced in both sexes and play important roles in controlling
reproduction. Other hormones have specific functions in the male and female reproductive systems.
Male Hormones
At the onset of puberty, the hypothalamus causes the release of FSH and LH into the male system for the first time.
FSH enters the testes and stimulates the Sertoli cells located in the walls of the seminiferous tubules to begin promoting
spermatogenesis (Figure 18.16). LH also enters the testes and stimulates the interstitial cells of Leydig, located in between
the walls of the seminiferous tubules, to make and release testosterone into the testes and the blood.
Testosterone stimulates spermatogenesis. This hormone is also responsible for the secondary sexual characteristics that
develop in the male during adolescence. The secondary sex characteristics in males include a deepening of the voice, the
growth of facial, axillary, and pubic hair, an increase in muscle bulk, and the beginnings of the sex drive.

Figure 18.16 Hormones control sperm production in a negative feedback system.
A negative feedback system occurs in the male with rising levels of testosterone acting on the hypothalamus and anterior
pituitary to inhibit the release of GnRH, FSH, and LH. In addition, the Sertoli cells produce the hormone inhibin, which
is released into the blood when the sperm count is too high. This inhibits the release of GnRH and FSH, which will cause
spermatogenesis to slow down. If the sperm count reaches a low of 20 million/mL, the Sertoli cells cease the release of
inhibin, and the sperm count increases.
Female Hormones
The control of reproduction in females is more complex. The female reproductive cycle is divided into the ovarian cycle
and the menstrual cycle. The ovarian cycle governs the preparation of endocrine tissues and release of eggs, while the
menstrual cycle governs the preparation and maintenance of the uterine lining (Figure 18.17). These cycles are coordinated
over a 22–32 day cycle, with an average length of 28 days.
As with the male, the GnRH from the hypothalamus causes the release of the hormones FSH and LH from the anterior
pituitary. In addition, estrogen and progesterone are released from the developing follicles. As with testosterone in males,
estrogen is responsible for the secondary sexual characteristics of females. These include breast development, flaring of the
hips, and a shorter period for bone growth.
The Ovarian Cycle and the Menstrual Cycle
The ovarian and menstrual cycles are regulated by hormones of the hypothalamus, pituitary, and ovaries (Figure 18.17).
The ebb and flow of the hormones causes the ovarian and menstrual cycles to advance. The ovarian and menstrual cycles
occur concurrently. The first half of the ovarian cycle is the follicular phase. Slowly rising levels of FSH cause the growth of
follicles on the surface of the ovary. This process prepares the egg for ovulation. As the follicles grow, they begin releasing
estrogen. The first few days of this cycle coincide with menstruation or the sloughing off of the functional layer of the
endometrium in the uterus. After about five days, estrogen levels rise and the menstrual cycle enters the proliferative phase.
The endometrium begins to regrow, replacing the blood vessels and glands that deteriorated during the end of the last cycle.
Figure 18.17 The ovarian and menstrual cycles of female reproduction are regulated by hormones produced by
the hypothalamus, pituitary, and ovaries.
Which of the following statements about hormone regulation of the female reproductive cycle is false?
a. LH and FSH are produced in the pituitary, and estrogen and progesterone are produced in the ovaries.
b. Estradiol and progesterone secreted from the corpus luteum cause the endometrium to thicken.
c. Both progesterone and estrogen are produced by the follicles.
d. Secretion of GnRH by the hypothalamus is inhibited by low levels of estrogen but stimulated by high
levels of estrogen.
Just prior to the middle of the cycle (approximately day 14), the high level of estrogen causes FSH and especially LH to
rise rapidly then fall. The spike in LH causes the most mature follicle to rupture and release its egg. This is ovulation. The
follicles that did not rupture degenerate and their eggs are lost. The level of estrogen decreases when the extra follicles
degenerate.
Following ovulation, the ovarian cycle enters its luteal phase and the menstrual cycle enters its secretory phase, both of
which run from about day 15 to 28. The luteal and secretory phases refer to changes in the ruptured follicle. The cells in
the follicle undergo physical changes and produce a structure called a corpus luteum. The corpus luteum produces estrogen

and progesterone. The progesterone facilitates the regrowth of the uterine lining and inhibits the release of further FSH and
LH. The uterus is being prepared to accept a fertilized egg, should it occur during this cycle. The inhibition of FSH and LH
prevents any further eggs and follicles from developing, while the progesterone is elevated. The level of estrogen produced
by the corpus luteum increases to a steady level for the next few days.
If no fertilized egg is implanted into the uterus, the corpus luteum degenerates and the levels of estrogen and progesterone
decrease. The endometrium begins to degenerate as the progesterone levels drop, initiating the next menstrual cycle. The
decrease in progesterone also allows the hypothalamus to send GnRH to the anterior pituitary, releasing FSH and LH and
starting the cycles again.
Reproductive Endocrinologist
A reproductive endocrinologist is a physician who treats a variety of hormonal disorders related to
reproduction and infertility in both men and women. The disorders include menstrual problems, infertility,
pregnancy loss, sexual dysfunction, and menopause. Doctors may use fertility drugs, surgery, or assisted
reproductive techniques (ART) in their therapy. ART involves the use of procedures to manipulate the egg
or sperm to facilitate reproduction, such as in vitro fertilization.
Reproductive endocrinologists undergo extensive medical training, first in a four-year residency in obstetrics
and gynecology, then in a three-year fellowship in reproductive endocrinology. To be board certified in this
area, the physician must pass written and oral exams in both areas.
Gestation
Pregnancy begins with the fertilization of an egg and continues through to the birth of the individual. The length of time of
gestation, or the gestation period, in humans is 266 days and is similar in other great apes.
Within 24 hours of fertilization, the egg nucleus has finished meiosis and the egg and sperm nuclei fuse. With fusion, the
cell is known as a zygote. The zygote initiates cleavage and the developing embryo travels through the oviduct to the uterus.
The developing embryo must implant into the wall of the uterus within seven days, or it will deteriorate and die. The outer
layers of the developing embryo or blastocyst grow into the endometrium by digesting the endometrial cells, and healing
of the endometrium closes up the blastocyst into the tissue. Another layer of the blastocyst, the chorion, begins releasing
a hormone called human beta chorionic gonadotropin (β-HCG), which makes its way to the corpus luteum and keeps
that structure active. This ensures adequate levels of progesterone that will maintain the endometrium of the uterus for
the support of the developing embryo. Pregnancy tests determine the level of β-HCG in urine or serum. If the hormone is
present, the test is positive.
The gestation period is divided into three equal periods or trimesters. During the first two-to-four weeks of the first trimester,
nutrition and waste are handled by the endometrial lining through diffusion. As the trimester progresses, the outer layer of
the embryo begins to merge with the endometrium, and the placenta forms. The placenta takes over the nutrient and waste
requirements of the embryo and fetus, with the mother’s blood passing nutrients to the placenta and removing waste from
it. Chemicals from the fetus, such as bilirubin, are processed by the mother’s liver for elimination. Some of the mother’s
immunoglobulins will pass through the placenta, providing passive immunity against some potential infections.
Internal organs and body structures begin to develop during the first trimester. By five weeks, limb buds, eyes, the heart,
and liver have been basically formed. By eight weeks, the term fetus applies, and the body is essentially formed (Figure
18.18a). The individual is about five centimeters (two inches) in length and many of the organs, such as the lungs and
liver, are not yet functioning. Exposure to any toxins is especially dangerous during the first trimester, as all of the body’s
organs and structures are going through initial development. Anything that interferes with chemical signaling during that
development can have a severe effect on the fetus’ survival.
Figure 18.18 (a) Fetal development is shown at nine weeks gestation. (b) This fetus is just entering the second
trimester, when the placenta takes over more of the functions performed as the baby develops. (c) There is rapid fetal
growth during the third trimester. (credit a: modification of work by Ed Uthman; credit b: modification of work by National
Museum of Health and Medicine; credit c: modification of work by Gray’s Anatomy)
During the second trimester, the fetus grows to about 30 cm (about 12 inches) (Figure 18.18b). It becomes active and the
mother usually feels the first movements. All organs and structures continue to develop. The placenta has taken over the
functions of nutrition and waste elimination and the production of estrogen and progesterone from the corpus luteum, which
has degenerated. The placenta will continue functioning up through the delivery of the baby. During the third trimester, the
fetus grows to 3 to 4 kg (6.5–8.5 lbs.) and about 50 cm (19–20 inches) long (Figure 18.18c). This is the period of the most
rapid growth during the pregnancy as all organ systems continue to grow and develop.
Visit this website (http://openstaxcollege.org/l/embryo_fetus2) to see the stages of human fetal development.
Labor is the muscular contractions to expel the fetus and placenta from the uterus. Toward the end of the third trimester,
estrogen causes receptors on the uterine wall to develop and bind the hormone oxytocin. At this time, the baby reorients,
facing forward and down with the back or crown of the head engaging the cervix (uterine opening). This causes the cervix to
stretch and nerve impulses are sent to the hypothalamus, which signals the release of oxytocin from the posterior pituitary.
Oxytocin causes smooth muscle in the uterine wall to contract. At the same time, the placenta releases prostaglandins into
the uterus, increasing the contractions. A positive feedback relay occurs between the uterus, hypothalamus, and the posterior
pituitary to assure an adequate supply of oxytocin. As more smooth muscle cells are recruited, the contractions increase in
intensity and force.
There are three stages to labor. During stage one, the cervix thins and dilates. This is necessary for the baby and placenta to
be expelled during birth. The cervix will eventually dilate to about 10 cm. During stage two, the baby is expelled from the
uterus. The uterus contracts and the mother pushes as she compresses her abdominal muscles to aid the delivery. The last
stage is the passage of the placenta after the baby has been born and the organ has completely disengaged from the uterine
wall. If labor should stop before stage two is reached, synthetic oxytocin, known as Pitocin, can be administered to restart
and maintain labor.

KEY TERMS
asexual reproduction a mechanism that produces offspring that are genetically identical to the parent
blastocyst the structure formed when cells in the mammalian blastula separate into an inner and outer layer
budding a form of asexual reproduction that results from the outgrowth of a part of an organism leading to a separation
from the original animal into two individuals
bulbourethral gland the paired glands in the human male that produce a secretion that cleanses the urethra prior to
ejaculation
clitoris a sensory and erectile structure in female mammals, homologous to the male penis, stimulated during sexual
arousal
corpus luteum the endocrine tissue that develops from an ovarian follicle after ovulation; secretes progesterone and
estrogen during pregnancy
estrogen a reproductive hormone in females that assists in endometrial regrowth, ovulation, and calcium absorption
external fertilization the fertilization of eggs by sperm outside an animal’s body, often during spawning
fission (also, binary fission) a form of asexual reproduction in which an organism splits into two separate organisms or
two parts that regenerate the missing portions of the body
follicle stimulating hormone (FSH) a reproductive hormone that causes sperm production in men and follicle
development in women
fragmentation the breaking of an organism into parts and the growth of a separate individual from each part
gastrulation the process in which the blastula folds over itself to form the three germ layers
gestation the development before birth of a viviparous animal
gestation period the length of time of development, from conception to birth, of the young of a viviparous animal
gonadotropin-releasing hormone (GnRH) a hormone from the hypothalamus that causes the release of FSH and LH
from the anterior pituitary
hermaphroditism the state of having both male and female reproductive structures within the same individual
human beta chorionic gonadotropin (β-HCG) a hormone produced by the chorion of the zygote that helps to
maintain the corpus luteum and elevated levels of progesterone
inhibin a hormone made by Sertoli cells, provides negative feedback to hypothalamus in control of FSH and GnRH release
inner cell mass the inner layer of cells in the blastocyst, which becomes the embryo
internal fertilization the fertilization of eggs by sperm inside the body of the female
interstitial cell of Leydig a cell type found next to the seminiferous tubules that makes testosterone
labia majora the large folds of tissue covering inguinal area
labia minora the smaller folds of tissue within labia majora
luteinizing hormone (LH) a reproductive hormone in both men and women, causes testosterone production in men and
ovulation and lactation in women
menstrual cycle the cycle of the degradation and re-growth of the endometrium
oogenesis the process of producing haploid eggs

organogenesis the process of organ formation during development
ovarian cycle the cycle of preparation of egg for ovulation and the conversion of the follicle to the corpus luteum
oviduct (also, fallopian tube) the muscular tube connecting uterus with ovary area
oviparity a process by which fertilized eggs are laid outside the female’s body and develop there, receiving nourishment
from the yolk that is a part of the egg
ovoviparity a process by which fertilized eggs are retained within the female; the embryo obtains its nourishment from the
egg’s yolk, and the young are fully developed when they are hatched
ovulation the release of an oocyte from a mature follicle in the ovary of a vertebrate
parthenogenesis a form of asexual reproduction in which an egg develops into a complete individual without being
fertilized
penis the male reproductive structure for urine elimination and copulation
placenta the organ that supports the transport of nutrients and waste between the mothers and fetus’ blood in eutherian
mammals
progesterone a reproductive hormone in women; assists in endometrial regrowth and inhibition of FSH and LH release
prostate gland a structure that is a mixture of smooth muscle and glandular material and that contributes to semen
scrotum a sac containing testes, exterior to body
semen a fluid mixture of sperm and supporting materials
seminal vesicle a secretory accessory gland in male; contributes to semen
seminiferous tubule the structures within which sperm production occurs in the testes
Sertoli cell a cell in the walls of the seminiferous tubules that assists developing sperm and secretes inhibin
sex determination the mechanism by which the sex of individuals in sexually reproducing organisms is initially
established
sexual reproduction a form of reproduction in which cells containing genetic material from two individuals combines to
produce genetically unique offspring
spermatogenesis the process of producing haploid sperm
testes a pair of male reproductive organs
testosterone a reproductive hormone in men that assists in sperm production and promoting secondary sexual
characteristics
trophoblast the outer layer of cells in the blastocyst, which gives rise to the embryo’s contribution to the placenta
uterus a female reproductive structure in which an embryo develops
vagina a muscular tube for the passage of menstrual flow, copulation, and birth of offspring
viviparity a process in which the young develop within the female and are born in a nonembryonic state
zona pellucida the protective layer around the mammalian egg
CHAPTER SUMMARY

18.1 How Animals Reproduce
Reproduction may be asexual when one individual produces genetically identical offspring, or sexual when the genetic
material from two individuals is combined to produce genetically diverse offspring. Asexual reproduction in animals
occurs through fission, budding, fragmentation, and parthenogenesis. Sexual reproduction may involve fertilization inside
the body or in the external environment. A species may have separate sexes or combined sexes; when the sexes are
combined they may be expressed at different times in the life cycle. The sex of an individual may be determined by
various chromosomal systems or environmental factors such as temperature.
Sexual reproduction starts with the combination of a sperm and an egg in a process called fertilization. This can occur
either outside the bodies or inside the female. The method of fertilization varies among animals. Some species release the
egg and sperm into the environment, some species retain the egg and receive the sperm into the female body and then
expel the developing embryo covered with shell, while still other species retain the developing offspring throughout the
gestation period.
18.2 Development and Organogenesis
The early stages of embryonic development begin with fertilization. The process of fertilization is tightly controlled to
ensure that only one sperm fuses with one egg. After fertilization, the zygote undergoes cleavage to form the blastula. The
blastula, which in some species is a hollow ball of cells, undergoes a process called gastrulation, during which the three
germ layers form. The ectoderm gives rise to the nervous system and the epidermal skin cells, the mesoderm gives rise to
the muscle cells and connective tissue in the body, and the endoderm gives rise to the digestive system and other internal
organs. Organogenesis is the formation of organs from the germ layers. Each germ layer gives rise to specific tissue types.
18.3 Human Reproduction
The reproductive structures that evolved in land animals allow males and females to mate, fertilize internally, and support
the growth and development of offspring. Gametogenesis, the production of sperm (spermatogenesis) and eggs
(oogenesis), takes place through the process of meiosis.
The male and female reproductive cycles are controlled by hormones released from the hypothalamus and anterior
pituitary and hormones from reproductive tissues and organs. The hypothalamus monitors the need for FSH and LH
production and release from the anterior pituitary. FSH and LH affect reproductive structures to cause the formation of
sperm and the preparation of eggs for release and possible fertilization. In the male, FSH and LH stimulate Sertoli cells
and interstitial cells of Leydig in the testes to facilitate sperm production. The Leydig cells produce testosterone, which
also is responsible for the secondary sexual characteristics of males. In females, FSH and LH cause estrogen and
progesterone to be produced. They regulate the female reproductive cycle, which is divided into the ovarian cycle and the
menstrual cycle.
Human pregnancy begins with fertilization of an egg and proceeds through the three trimesters of gestation. The first
trimester lays down the basic structures of the body, including the limb buds, heart, eyes, and the liver. The second
trimester continues the development of all of the organs and systems. The third trimester exhibits the greatest growth of
the fetus and culminates in labor and delivery. The labor process has three stages (contractions, delivery of the fetus, and
expulsion of the placenta), each propelled by hormones.

1. Figure 18.12 Which of the following statements about a. LH and FSH are produced in the pituitary, and
the male reproductive system is false? estrogen and progesterone are produced in the
a. The vas deferens carries sperm from the testes to ovaries.
the seminal vesicles. b. Estradiol and progesterone secreted from the
b. The ejaculatory duct joins the urethra. corpus luteum cause the endometrium to
c. Both the prostate and the bulbourethral glands thicken.
produce components of the semen. c. Both progesterone and estrogen are produced by
d. The prostate gland is located in the testes. the follicles.
d. Secretion of GnRH by the hypothalamus is
2. Figure 18.17 Which of the following statements about
inhibited by low levels of estrogen but
hormone regulation of the female reproductive cycle is
stimulated by high levels of estrogen.
false?
REVIEW QUESTIONS
3. In which group is parthenogenesis a normal event? 8. Sperm are produced in the ________.
a. scrotum
a. chickens b. seminal vesicles
b. bees c. seminiferous tubules
c. rabbits d. prostate gland
d. sea stars
9. Which female organ has an endometrial lining that will
4. Genetically unique individuals are produced through support a developing baby?
________. a. labia minora
a. sexual reproduction b. breast
b. parthenogenesis c. ovaries
c. budding d. uterus
d. fragmentation
10. Which hormone causes FSH and LH to be released?
5. External fertilization occurs in which type of
environment? a. testosterone
a. aquatic b. estrogen
b. forested c. GnRH
c. savanna d. progesterone
d. steppe 11. Nutrient and waste requirements for the developing
6. The process of gastrulation forms the _______. fetus are handled during the first few weeks by ________.
a. blastula a. the placenta

b. zygote b. diffusion through the endometrium
c. organs c. the chorion
d. germ layers d. the blastocyst
7. Which of the following gives rise to the skin cells? 12. Which hormone is primarily responsible for the
contractions during labor?
a. ectoderm a. oxytocin
b. endoderm b. estrogen
c. mesoderm c. β-HCG
d. none of the above d. progesterone

13. What might be a disadvantage to temperature- 16. Compare spermatogenesis and oogenesis as to timing
dependent sex determination? of the processes, and the number and type of cells finally
produced.
14. Compared to separate sexes and assuming self-
fertilizing is not possible, what might be one advantage 17. Describe the events in the ovarian cycle leading up to
and one disadvantage to hermaphroditism? ovulation.
15. What do you think would happen if multiple sperm 18. Describe the stages of labor.
fused with one egg?

Chapter 19 | ECOLOGÍA DE POBLACIONES Y COMUNIDADES 499
19 | ECOLOGÍA DE
POBLACIONES Y
COMUNIDADES
Figure 19.1 La carpa asiática salta fuera del agua en respuesta a la electropesca. Las carpas asiáticas, en el inserto,
se cosecharon en el río Little Calumet, en Illinois, EE. UU. en mayo del 2010; con el propósito de conocer más acerca
de las poblaciones de esta especie, para lo cual se utilizó rotenona (toxina utilizada como insecticida). (créditos:
imagen principal, modificación del trabajo de USGS[1] ; inserto, modificado del trabajo de Tte. David French, USGS)
Chapter Outline
19.1: Dinámica de Poblaciones y Demografía
19.2: Crecimiento y regulación de la población
19.3: La Población Humana
19.4: Ecología de Comunidades
Introduction
Imagínate navegando río abajo en un pequeña lancha de motor, en una cálida tarde de fin de semana, el agua está tranquila,
estás disfrutando de la suave brisa del atardecer y de repente tu lancha es golpeada por la cabeza de una carpa de 9 kg.
Este es uno de los riesgos a los que uno se enfrenta actualmente en muchos de los ríos y sistemas de canales en Illinois y
Missouri, en los EE UU., debido a la presencia de la carpa asiática.
Este pez junto con otras especies -carpas plateada, negra, herbívora y cabezona- se ha cultivado y consumido por más de
1000 años en China. A nivel mundial esta carpa es una de las especies más importantes en la acuicultura. Sin embargo, en los
EE UU. la carpa asiática se considera una especie invasora muy peligrosa, pues quebranta la estructura de las comunidades
ecológicas, a tal punto que amenaza las especies nativas.
Entre muchos otros temas, los ecólogos estudian los efectos de las especies invasoras (carpa asiática, kudzu, pez cabeza
de serpiente y mejillón cebra) con el objetivo de entender cómo interactúan las poblaciones de estas especies en las
comunidades y el impacto que ocasionan las perturbaciones, tanto naturales como aquellas producidas por el hombre, sobre
las características de las comunidades.
1. United States Geological Service
500 Chapter 19 | ECOLOGÍA DE POBLACIONES Y COMUNIDADES
19.1 | Dinámica de Poblaciones y Demografía

• Describir cómo miden los ecólogos el tamaño y densidad de las poblaciones
• Describir tres patrones diferentes de distribución de la población
• Usar tablas de vida para calcular tasas de mortalidad
• Describir tres tipos de curvas de sobrevivencia y relacionarlas con poblaciones específicas
Las poblaciones son entidades dinámicas, su tamaño y composición fluctúa en respuesta a diferentes factores que incluyen:
cambios ambientales, estacionales y anuales; desastres naturales, como fuegos forestales y erupciones volcánicas; y
competencia por los recursos, entre y dentro de las especies. El estudio estadístico de las poblaciones se llama demografía
-juego de herramientas matemáticas diseñadas para describir las poblaciones e investigar cómo cambian. Muchas de
estas herramientas se diseñaron inicialmente para estudiar poblaciones humanas. Las tablas de vida, por ejemplo, se
desarrollaron por las compañías de seguros para establecer las cuotas de los mismos; estas tablas detallan la esperanza de
vida de los individuos dentro de una población.
Tamaño y densidad de la población

Las poblaciones se caracterizan por tener un tamaño (número total de individuos) y una densidad (número de individuos
por unidad de área). Pueden poseer muchos o pocos individuos, cuya distribución puede ser densa o dispersa. El tamaño de
una población puede influir en el potencial de adecuación, ya que afecta la variación genética presente en ésta. La densidad
puede tener efectos sobre las interacciones en una población, tal como la competencia por el alimento y la habilidad de
los individuos para encontrar pareja. Los organismos más pequeños tienden a estar más densamente distribuidos que los
organismos de mayor talla (Figure 19.2).
Figure 19.2 Los mamíferos australianos muestran una relación inversa entre la densidad de población y el
tamaño corporal
Como podemos observar en esta gráfica la densidad de población disminuye conforme se incrementa el
tamaño del cuerpo ¿Por qué crees que esto sucede?

Estimando el tamaño de la población

La forma más precisa para determinar el tamaño de una población es contar a todos los individuos dentro de una zona.
Sin embargo, este método no es factible, ni logística ni económicamente, especialmente cuando hablamos de áreas muy
grandes. Como consecuencia, los científicos generalmente estudian las poblaciones a través de muestras representativas
de cada hábitat y utilizan dichas muestras para hacer inferencias acerca de toda la población. Los métodos utilizados para
tomar muestras de poblaciones y determinar su tamaño y densidad se adaptan a las características del organismo estudiado.
Se pueden utilizar cuadrantes para estudiar organismos no móviles, como las plantas, o para organismos pequeños y con
movimiento lento. Un cuadrante es un cuadrado -puede ser de plástico, metal o madera- que se coloca al azar sobre el
terreno y se utiliza para contar el número de individuos que se encuentran dentro de sus límites. Para obtener una cuenta y
estimación precisas con este método, el cuadrado debe colocarse al azar un número suficiente de veces dentro del hábitat
de interés. Este método de conteo nos proporcionará un valor estimado del tamaño y densidad de la población. El número y
tamaño de los cuadrantes depende del tipo de organismo y de la naturaleza de su distribución.
Para organismos móviles y pequeños, como algunos mamíferos, se utiliza con mucha frecuencia el método de marcaje y
recaptura (también captura-recaptura). Este método involucra marcar una muestra de animales capturados y liberarlos a su
ambiente para que se mezclen con el resto de la población; para posteriormente hacer una nueva captura (recaptura) y poder
determinar cuántos de los organismos anteriormente marcados se recuperan. Este método asume que mientras más grande
es la población, se recapturará un menor porcentaje de los organismos marcados, ya que estos se habrán mezclado con los
demás organismos que no están marcados. Por ejemplo, se capturan 80 ratones de campo, se marcan y liberan en el bosque;
posteriormente, en un segundo muestreo, se atrapan 100 ratones de campo, de los cuales 20 están marcados, entonces el
tamaño de la población (N) se puede determinar utilizando la siguiente ecuación:
# marcado en el 1er muestreo× # total en 2º muestreo = N
# marcado en 2º muestreo
Utilizando nuestro ejemplo, el tamaño de la población sería de 400.
80 × 100 = 400
20
Estos resultados nos dan un valor total estimado de 400 individuos en la población original. Generalmente, el número real
es un poco diferente del estimado, pues puede haber errores y posibles sesgos causados por el método de muestreo.
Distribución de especies
Además de medir la densidad se puede obtener más información sobre una población estudiando la forma en la que están
repartidos los individuos que la constituyen, en su área de distribución. Un patrón de distribución de especies es la
distribución de los individuos dentro de un hábitat particular en un tiempo dado.
Los individuos en una población pueden estar distribuidos al azar, en grupos o equitativamente espaciados. Estos patrones
de distribución se conocen como al azar, agrupada/aglomerada y uniforme, respectivamente (Figure 19.3). Los diferentes
tipos de distribución reflejan aspectos importantes de la biología de las especies, afectando también la aproximación
matemática requerida para estimar el tamaño de la población. Un ejemplo de distribución al azar es la del diente de león, y
algunas otras plantas, cuyas semillas son dispersadas por el viento y germinan en aquel ambiente favorable en el que caigan.
La distribución agrupada o aglomerada se puede observar en plantas que secretan sustancias que inhiben el crecimiento de
individuos cercanos (como la planta de salvia que libera compuestos químicos tóxicos); también es un patrón que se observa
en especies animales como los pingüinos que mantienen un territorio definido para anidar. El comportamiento defensivo
del territorio, por cada individuo de una población, produce un patrón regular de distribución, con territorios de tamaño
similar e individuos dentro de estos territorios. Por tanto la distribución de los individuos de una población proporciona
más información acerca de la forma en que estos interactúan entre sí, que si únicamente midiéramos la densidad. Las
especies cuya densidad de población es baja, tienen más problemas para encontrar una pareja, las especies solitarias con
distribuciones al azar pueden encontrarse con la misma dificultad cuando se comparan con especies que presentan una
distribución agrupada.
Figure 19.3 Las especies se pueden distribuir de diferentes formas en su hábitat. (a) los dientes de león dispersan sus
semillas por medio del viento y se distribuyen al azar; (b) los elefantes viajan en grupos y presentan una distribución
agrupada/aglomerada; (c) los pingüinos tienden a presentar una distribución uniforme. (créditos: a, modificación del
trabajo de Rosendahl; b, modificación al trabajo de Rebecca Wood; c, modificado del trabajo de Ben Tubby)
Demografía
El tamaño y la densidad de una población la describen en un tiempo determinado; sin embargo, para estudiar su dinámica los
científicos deben utilizar la demografía, esta rama de la ecología trata del estudio estadístico del cambio de la población en
el tiempo. Las tasas de natalidad y mortalidad y la esperanza de vida son atributos de la población que se pueden presentar
en una tabla de vida.
Tablas de vida
Las tablas de vida proporcionan información importante sobre la historia de vida de un organismo y su esperanza de vida
en cada edad. Estas tablas están basadas en las utilizadas por las aseguradoras para determinar la esperanza de vida de
humanos. Pueden incluir, para cada grupo de edad, la probabilidad de morir antes del siguiente cumpleaños, el porcentaje de
individuos sobrevivientes, que mueren en un intervalo particular de edad ( tasa de mortalidad) y su expectativa de vida en
cada intervalo. En la Table 19.1 se muestra un ejemplo de una tabla de vida de un estudio sobre ovejas Dall de montaña en
el noroeste de EE UU. Observa que la población está dividida en intervalos de edad (columna A). La tasa de mortalidad (por
1000) se muestra en la columna D y está basada en el número de individuos que mueren en el intervalo de edad (columna
B), dividida por el número de individuos que sobreviven al inicio del intervalo (columna C) multiplicado por 1000.
# de individuos que mueren
tasa de mortalidad = × 1000
# individuos que viven
Por ejemplo, entre los tres y cuatro años de edad murieron 12 individuos de 776 que permanecían de los 1000 originales.
Este número se multiplica por 1000 para obtener la tasa de mortalidad por mil.
tasa de mortalidad = 12 × 1000 ≈ 15.5

776
Como se puede observar en los datos de la tasa de mortalidad (columna D), se dio una alta tasa de mortalidad en las
ovejas entre los seis meses y el año de edad, la tasa se incrementó de los 8 a los 12 años, después de lo cual hubo pocos
sobrevivientes. Los datos indican que si una oveja de esta población sobreviviera al año de edad, tendría una esperanza de
vida de otros 7.7 años, en promedio, como se muestra en los números de esperanza de vida en la columna E.

[2]
Tabla de la Oveja de Montaña Dall
A B C D E
Tasa de
Número de Número de
mortalidad, Esperanza de vida o
muertes por sobrevivientes al
Intervalo por 1000 promedio de vida
intervalo de inicio de cada
de edad vivos, al inicio restante de aquellos
edad por intervalo de edad
(años) de cada individuos que llegan
1000 por 1000
intervalo de al intervalo de edad
nacimientos nacimientos
edad
0–0.5 54 1000 54.0 7.06
0.5–1 145 946 153.3 —
1–2 12 801 15.0 7.7
2–3 13 789 16.5 6.8
3–4 12 776 15.5 5.9
4–5 30 764 39.3 5.0
5–6 46 734 62.7 4.2
6–7 48 688 69.8 3.4
7–8 69 640 107.8 2.6
8–9 132 571 231.2 1.9
9–10 187 439 426.0 1.3
10–11 156 252 619.0 0.9
11–12 90 96 937.5 0.6
12–13 3 6 500.0 1.2
13–14 3 3 1000 0.7
Table 19.1 Esta tabla de vida de la especie Ovis dalli muestra el número de muertes, número de
sobrevivientes y esperanza de vida para cada intervalo de edad de la oveja Dall
Curvas de Supervivencia
La curva de supervivencia es otra herramienta que utilizan los ecólogos de poblaciones, ésta es una gráfica del número
de individuos que sobreviven en cada intervalo de edad vs. tiempo. Esta curva permite comparar las historias de vida de
diferentes poblaciones (Figure 19.4). Existen tres tipos de curvas de supervivencia: tipo I, la mortalidad es baja en los
primeros años y en los años intermedios, presentándose primordialmente en los organismos más viejos; los organismos que
exhiben este tipo de curva, generalmente, tienen poca descendencia a la cual le proporcionan un buen cuidado, por lo que
incrementan su tasa de supervivencia -los humanos y la mayoría de los mamíferos presentan una curva de supervivencia
tipo I. Tipo II, la mortalidad es relativamente constante a lo largo de toda la vida y tiene la misma probabilidad de ocurrir en
cualquier punto de ésta, muchas aves tienen una curva de supervivencia tipo II o intermedia. Tipo III, las tasas de mortalidad
más altas se presentan en los primeros años y son mucho más bajas para aquellos organismos que logran llegar a edad
avanzada, los organismos tipo III típicamente producen un gran número de descendientes a los cuales prácticamente no les
proporcionan ningún cuidado. Los árboles y los invertebrados marinos presentan este tipo de curva de supervivencia en la
que muy pocos organismo sobreviven la juventud, pero aquellos que llegan a la edad madura, generalmente, sobreviven por
periodos largos de tiempo.
2. Datos adaptados de Edward S. Deevey, Jr., “Life Tables for Natural Populations of Animals,” The Quarterly Review of Biology 22, no. 4 (December
1947): 283-314.
Figure 19.4 Curvas de supervivencia que muestran la distribución, de acuerdo a su edad, de individuos en una
población. Los humanos y muchos mamíferos presentan una curva tipo I, debido a que la muerte se presenta
primordialmente en edades avanzadas. Las aves tienen una curva se supervivencia tipo II, donde la muerte tiene
la misma probabilidad de presentarse a cualquier edad. Los árboles tienen una curva tipo III, ya que muy pocos
sobreviven en los primeros estados de vida, pero después de cierta edad los individuos tienen mas probabilidades de
sobrevivir.
19.2 | Crecimiento y regulación de la población

• Explicar las características y las diferencias entre los patrones de crecimiento exponencial y logístico
• Dar ejemplos del crecimiento exponencial y logístico en poblaciones naturales
• Dar ejemplos de cómo puede cambiar la capacidad de carga de un hábitat
• Comparar y contrastar la regulación del crecimiento denso-dependiente y la regulación del crecimiento denso-
independiente, dar ejemplos
Los ecólogos utilizan una serie de métodos para modelar la dinámica de las poblaciones. Un modelo preciso debería ser
capaz de describir los cambios que ocurren en una población además de predecir cambios futuros.
Crecimiento poblacional
Los dos modelos más simples de crecimiento poblacional utilizan ecuaciones determinísticas (ecuaciones que no consideran
los eventos aleatorios) para describir la tasa de cambio en el tiempo, del tamaño de la población. El primero de estos
modelos, crecimiento exponencial, describe poblaciones teóricas que incrementan su número sin ningún límite. El segundo
modelo, crecimiento logístico, introduce límites al crecimiento reproductivo que se hacen más intensos conforme la
población incrementa su tamaño. Ninguno de los dos modelos describe a las poblaciones naturales de forma adecuada, pero
proporcionan un buen punto de comparación.
Crecimiento exponencial
Cuando Charles Darwin desarrolló su teoría de la selección natural tuvo cierta influencia del clérigo inglés Thomas Malthus.
En su libro Ensayo sobre el principio de la población, publicado en 1798, Malthus expresaba que las poblaciones con
recursos naturales abundantes crecen muy rápidamente; sin embargo, éstas limitan su crecimiento cuando se terminan sus
recursos. El patrón en la primera etapa de crecimiento acelerado se llama crecimiento exponencial.
El mejor ejemplo de crecimiento exponencial lo proporcionan las bacterias. Estos organismos procariontes se reproducen
principalmente por fisión binaria; a la mayoría de las bacterias este tipo de división les toma aproximadamente una hora.
Si se colocan 1000 bacterias en un frasco grande con una cantidad abundante de nutrientes (de tal forma que estos no se

terminen rápidamente), el número de bacterias se duplicará después de una hora, de 1000 a 2000. En la siguiente hora cada
una de las 2000 bacterias se dividirá y se producirán 4000 bacterias. Después de la tercer hora, habría 8000 bacterias en el
frasco. El concepto central del crecimiento exponencial es que la tasa de crecimiento, número de organismos agregados en
cada generación reproductiva, se incrementa a sí misma; es decir, el tamaño de la población se incrementa a tasas cada vez
mayores. Después de 24 de estos ciclos, la población se habrá incrementado de 1000 individuos a más de 16 000 millones
de bacterias. Cuando el tamaño de la población (N) se grafica en el tiempo, se obtiene una curva de crecimiento en forma
de J (Figure 19.5a).
Las bacterias en el frasco son un ejemplo que no es representativo del mundo real donde los recursos están generalmente
limitados. Sin embargo, cuando se introduce una especie a un nuevo hábitat que encuentra adecuado, ésta puede presentar
crecimiento exponencial por un tiempo. En el ejemplo del frasco con bacterias, algunas de éstas morirán durante el
experimento por lo que no se reproducirán; por lo tanto, la tasa de crecimiento es menor que la máxima tasa de crecimiento
en la cual no hay mortalidad. La tasa de crecimiento de una población está determinada, en gran medida, por la sustracción
de la tasa de mortalidad (D, número de organismos que mueren durante un intervalo) de la tasa de natalidad (B, número
de organismos que nacen en un intervalo). La tasa de crecimiento se puede expresar con una ecuación simple que combina
las tasas de nacimiento y mortalidad en un solo factor: r, el cual se muestra en la siguiente fórmula:
Crecimiento = rN
El valor de r puede ser positivo, lo que significa que la población incrementará su tamaño (la tasa de cambio es positiva);
negativo, lo que quiere decir que la población disminuyó su tamaño; o cero, en cuyo caso el tamaño de la población no
cambia, lo que se conoce como crecimiento poblacional cero.
Crecimiento logístico
El crecimiento exponencial prolongado es posible únicamente cuando hay disponible una cantidad infinita de recursos
naturales -lo que no sucede en el mundo real. Charles Darwin se percató de este hecho y lo plasmó en su idea: "lucha
por la existencia". Ésta expresa que los individuos competirán por un número limitado de recursos con miembros de
su propia especie o de otra especie. Los organismos exitosos tienen más probabilidades de sobrevivir y pasar a las
siguiente generación las características que los hacen exitosos, a una mayor velocidad (selección natural). Los ecólogos de
poblaciones desarrollaron el modelo de crecimiento logístico para modelar la realidad de los recursos limitados.
La capacidad de carga y el modelo logístico
En el mundo real, con sus recursos limitados, el crecimiento exponencial no puede continuar indefinidamente. Este tipo
de crecimiento poblacional puede ser posible únicamente en ambientes donde hay pocos individuos y recursos abundantes,
pero cuando el número de individuos se incrementa lo suficientemente, los recursos se terminarán y la tasa de crecimiento
disminuirá. Eventualmente la tasa de crecimiento alcanzará una asíntota o se estabilizará (Figure 19.5b). Este tamaño de la
población, que está determinado por el tamaño máximo de población que un ambiente particular puede mantener, se llama
capacidad de carga (K). En una población real, con frecuencia, su crecimiento excede su capacidad de carga, provocando
que la tasa de mortalidad exceda la tasa de natalidad, disminuyendo en el tamaño poblacional hasta su capacidad de carga o
incluso por debajo de ésta. El tamaño de la mayoría de las poblaciones fluctúa en forma ondulante alrededor de la capacidad
de carga, más que permanecer sobre este valor.
La fórmula utilizada para calcular el crecimiento logístico considera la capacidad de carga como una fuerza moderadora
en la tasa de crecimiento. La expresión "K – N” es igual al número de individuos que se puede agregar a una población
en un tiempo determinado, y "K – N" dividido por "K" es la fracción de la capacidad de carga disponible para un mayor
crecimiento. Por lo que el modelo de crecimiento exponencial está restringido por este factor para generar la ecuación del
crecimiento logístico:
⎡ ⎤
crecimiento poblacional = rN ⎣ K − N ⎦
K
Advierte que cuando el valor de N es cercano a cero, la cantidad en los corchetes es casi igual a 1 (o K/K) y el crecimiento
es cercano al exponencial. Cuando el tamaño de la población es igual a la capacidad de carga, N = K, la cantidad en los
corchetes es igual a cero y el crecimiento es igual a cero. Una gráfica de esta ecuación (crecimiento logístico) arroja una
curva en forma de S (Figure 19.5b). Este es un modelo más realista del crecimiento de una población, que el crecimiento
exponencial. Una curva con forma de S tiene tres secciones diferentes. En su inicio el crecimiento es exponencial pues hay
muy pocos individuos y una cantidad abundante de recursos disponibles. Cuando los recursos comienzan a ser limitantes,
la tasa de crecimiento disminuye. Finalmente, la tasa de crecimiento se nivela en la capacidad de carga del ambiente, con
pequeños cambios en el tamaño de la población a lo largo del tiempo.
Figure 19.5 (a) Cuando los recursos son ilimitados, la población presenta un crecimiento exponencial, como se
muestra en la curva con forma de J; (b) Cuando los recursos son limitados, la población presenta un crecimiento
logístico; en este tipo de crecimiento la expansión de la población disminuye conforme los recursos se vuelven
escasos y se nivela cuando se alcanza la capacidad de carga del ambiente. La curva del crecimiento logístico tiene
forma de S.
Papel de la competencia intraespecífica

El modelo logístico asume que cada individuo en una población tendrá el mismo acceso a los recursos y por lo tanto la
misma probabilidad de sobrevivir. Los recursos importantes para el crecimiento de las plantas son: cantidad de agua, luz
solar, nutrientes y espacio; mientras que para los animales incluyen: alimento, agua, refugio, espacio para anidar y pareja.
En el mundo real la variación del fenotipo entre los individuos de una población significa que algunos estarán mejor
adaptados que otros a su ambiente. La competencia por los recursos entre los miembros de una población de la misma
especie se denomina competencia intraespecífica. Ésta puede no existir en las poblaciones que están por debajo de su
capacidad de carga, ya que los recursos serán suficientes y todos los individuos podrán obtener lo que necesitan. Sin
embargo, conforme aumenta el tamaño de la población la competencia se intensifica. Además la acumulación de los
productos de desecho pueden reducir la capacidad de carga de un sitio.
Ejemplos de crecimiento logístico
Las levaduras son hongos microscópicos que se utilizan para preparar pan y bebidas alcohólicas y cuando se cultivan en
un tubo de ensayo, su crecimiento presenta la clásica curva en forma de S (Figure 19.6a). Conforme la población agota los
nutrientes necesarios para su crecimiento, éste se estabiliza; sin embargo, en el mundo real existe variación de esta curva
ideal. En las poblaciones silvestres las ovejas y focas son especies con este tipo de crecimiento (Figure 19.6b). En ambos
ejemplos, el tamaño de la población excede la capacidad de carga por pequeños periodos de tiempo, para posteriormente
caer por debajo de ésta. Estas fluctuaciones en el tamaño de la población continúan conforme su tamaño oscila alrededor de
la capacidad de carga. El modelo logístico se confirma aun con estas oscilaciones.

Figure 19.6 (a) Las levaduras que crecen en condiciones ideales en un tubo de ensayo muestran la clásica curva
en forma de S del crecimiento logístico, estas levaduras se pueden observar utilizando diferentes contrastes en
una micrografía de luz; (b) Una población natural de focas muestra las fluctuaciones del mundo real. (crédito: a,
barra de escala de Matt Russell)
Si la fuente principal de alimento para las focas disminuye debido a la contaminación o a la sobrepesca
¿Cuál de los siguientes enunciados sería más probable que ocurriera?
a. La capacidad de carga de las focas disminuirá, así como la población de focas.
b. La capacidad de carga de las focas disminuirá, pero la población de focas permanecerá igual.
c. El número de muertes de focas se incrementará, pero el número de nacimientos también lo hará, por
lo que el tamaño de la población permanecerá igual.
d. La capacidad de carga de las focas permanecerá igual, pero la población de focas disminuirá.
Regulación y dinámica de poblaciones

Aunque el modelo logístico de crecimiento poblacional valida muchas poblaciones naturales y es un modelo útil, éste es
una simplificación de la dinámica de una población en el mundo real. En este modelo está implícito que la capacidad de
carga del ambiente no cambia, lo cual no es cierto ya que la capacidad de carga varía anualmente. Como ejemplo tenemos
que algunos veranos son calientes y secos, mientras que otros son fríos y húmedos, y en muchas zonas la capacidad de carga
durante el invierno es mucho menor que durante el verano. Muchos eventos naturales como temblores, volcanes y fuegos
pueden alterar el ambiente y por consiguiente su capacidad de carga. Además, las especies no existen de forma aislada, sino
que comparten el entorno con otras especies y compiten con éstas por los mismos recursos (competencia interespecífica).
Estos factores también son relevantes para entender como crece una población.
El crecimiento poblacional está regulado por diferentes factores, los cuales se pueden clasificar como dependientes de la
densidad (denso-dependientes), en los cuales la densidad de la población afecta la tasa de crecimiento y de mortalidad, e
independientes de la densidad (denso-independientes), factores que producen mortalidad en una población sin importar
su densidad. A los biólogos que estudian fauna silvestre les interesa entender ambos tipos de factores, ya que esto les ayuda
a manejar poblaciones y prevenir tanto la extinción como la sobrepoblación.
Regulación dependiente de la densidad

Muchos de los factores dependientes de la densidad son factores biológicos que ocurren en la naturaleza tales como
depredación, competencia intraespecífica e interespecífica y parasitismo. Generalmente, mientras más densa es una
población mayor es la tasa de mortalidad. Por ejemplo, durante la competencia intraespecífica e interespecífica la tasa de
reproducción de la especie será generalmente menor, reduciendo la tasa de crecimiento de la población. La baja densidad
de una presa incrementa la mortalidad de su depredador, debido a que es más difícil localizar su fuente de alimento. Cuando
una población es más densa las enfermedades se dispersan más rápidamente entre sus miembros, lo que incrementa la tasa
de mortalidad.
En Australia se estudió la regulación dependiente de la densidad en un experimento natural con poblaciones de asnos
salvajes en dos sitios.[3] En uno de los sitios la población se redujo por medio de un programa de control poblacional;
la población del otro sitio no tuvo ninguna interferencia. La parcela con alta densidad fue dos veces más densa que la
población de baja densidad, y no tuvo cambios en la densidad de los asnos durante 1986 y 1987. La diferencia en las tasas
de crecimientos de las dos poblaciones fue causada por la mortalidad, no por la diferencia en las tasas de nacimiento. Los
investigadores encontraron que el número de descendientes que nacieron de cada madre no fueron afectados por la densidad.
Las tasas de crecimiento en las dos poblaciones fueron diferentes debido, principalmente, a la tasa de mortalidad juvenil
provocada por la malnutrición, producto del alimento de baja calidad en la población densa. En la Figure 19.7 podemos ver
la diferencia en la mortalidad a edades específicas en las dos poblaciones.
Figure 19.7 Esta gráfica muestra la tasa de mortalidad en edades específicas para los asnos silvestres de las
poblaciones con alta y baja densidad. La mortalidad juvenil es mucho más alta en la población con alta densidad,
debido a la malnutrición materna ocasionada por la falta de alimento de alta calidad.
Regulación independiente de la densidad e interacción con factores

dependientes de la densidad
Muchos factores en la naturaleza, que son típicamente físicos, provocan mortalidad en una población sin importar la
densidad, estos factores incluyen: clima, desastres naturales y contaminación. Un incendio en un bosque matará un venado
sin importar cuantos venados viven en la zona; la probabilidad de supervivencia será la misma si la densidad de la población
es alta o baja, esto también se cumple para un clima frío.
3. David Choquenot, “Density-Dependent Growth, Body Condition, and Demography in Feral Donkeys: Testing the Food Hypothesis,” Ecology 72, no. 3
(June 1991):805–813.

En una situación real la regulación de la población es muy complicada ya que los factores denso-dependientes y denso-
independientes pueden interactuar. Si un factor denso-independiente provoca la mortalidad en una población densa, ésta
se recuperará de forma diferente que una población dispersa. Por ejemplo, si un invierno crudo afecta una población de
venados, ésta se recuperará más fácilmente si hay más venados para reproducirse.
¿Porqué se Extinguió el Mamut Lanudo?
Figure 19.8 Las tres imágenes de seta figura incluyen: (a) 1916, mural de una manada de mamuts en el Museo
Americano de Historia Natural de EE. UU.; (b) mamut relleno en el Museo de Zoología en San Petersburgo,
Rusia; (c) Lyuba, el bebé mamut de un mes de edad descubierto en Siberia en 2007. (créditos: a, modificado
del trabajo de Charles R. Knight; b, modificado del trabajo de "Tanapon"/Flickr; c, modificado del trabajo de Matt
Howry)
La extinción del mamut lanudo se inició hace aproximadamente 10 000 años, justo después, según creen
los paleontólogos, de que los humanos capaces de cazarlo comenzaron la colonización de América del
Norte y el noreste de Eurasia (Figure 19.8). Una población de mamut sobrevivió en la isla Wrangler, en el
mar de Siberiano del Este, y estuvo aislada del contacto humano hasta hace aproximadamente 1700 a. C.
Se sabe mucho acerca de estos animales a través los restos que se han encontrado congelados en los
hielos de Siberia y otras regiones del norte.
Se cree que los cambios climáticos y la caza por humanos llevaron al mamut a su extinción. En un estudio
que apareció en el 2008 se estima que el cambio climático redujo el área de distribución del mamut de 7
769 964 km2, hace 42 000 años, a 802 896 km2, hace 6000 años.[4] Evidencia arqueológica de sitios de
matanza, documentan la caza de estos animales. Un estudio del 2012 concluyó que no hubo un solo factor
exclusivo responsable de la extinción de estos magníficos organismos.[5]. Además del cambio climático y la
reducción del hábitat, los científicos demostraron que otro factor importante en la extinción de los mamuts
fue la migración de los cazadores humanos que cruzaron el estrecho de Bering hacia América del Norte
durante la última glaciación hace 20 000 años.
El mantenimiento de poblaciones estables fue y es muy complejo, ya que hay muchas interacciones que
determinan el resultado. Es importante recordar que los humanos también somos parte de la naturaleza
y que hemos contribuido a la disminución de las especies aun utilizando únicamente tecnología primitiva
para cazar.
Modelos poblacionales basados en demografía

Los ecólogos de poblaciones tienen la hipótesis de que en las especies pueden evolucionar juegos de características que
conducen a adaptaciones particulares al ambiente. Estas adaptaciones impactan el tipo de crecimiento poblacional que
experimenta una especie. Las características de la historia de vida (la tasa de natalidad, edad de la primera reproducción,
número de descendientes, y aun la tasa de mortalidad) evolucionan de la misma manera que lo hacen la anatomía o el
comportamiento, llevando a adaptaciones que afectan el crecimiento poblacional. Se ha descrito un continuo de estrategias
de historias de vida en donde en un extremo encontramos especies con estrategia K y en el otro especies con estrategia
r. Las especies que presentan estrategia K están adaptadas a ambientes predecibles y estables y sus poblaciones tienden
a existir cerca de su capacidad de carga. Estas especies tienen descendencia de mayor tamaño pero en menor número,
además de que proporcionan gran cantidad de recursos a cada crío. Los elefantes son un ejemplo de estrategas K. Las
especies con estrategia r están adaptadas a ambientes inestables e impredecibles, tienen un gran número de descendientes
y estos son de tamaño pequeño. Los estrategas r no proporcionan cuidado parental a las crías las cuales son prácticamente
autosuficientes al momento de su nacimiento. Los invertebrados marinos, entre ellos las medusas, y las plantas, como
el diente de león, son ejemplos de especies estrategas r. Estas dos estrategias se encuentran en los dos extremos de un
continuo en el cual se encuentran las historias de vida de las especies reales. Asimismo, las estrategias de historias de vida
no necesitan evolucionar como un conjunto, sino que pueden evolucionar de forma independiente, de tal forma que cada
especie puede tener algunas características que tienden hacia un extremo o el otro.
19.3 | La Población Humana

• Discutir cómo el crecimiento de la población humana puede ser exponencial
• Explicar cómo es que los humanos han expandido capacidad de carga de su habita
• Relacionar el crecimiento poblacional y la estructura de edad con el nivel económico desarrollado en diferentes
países
• • Discutir las implicaciones a largo plazo del crecimiento poblacional sin regulación
El concepto de dinámica de poblaciones, utilizado en el análisis de poblaciones animales, se puede aplicar al estudio de la
población humana. Aunque los humanos no somos los únicos organismos que tienen la capacidad de alterar su ambiente
-por ejemplo, los diques que construyen los castores alteran el ambiente de las corrientes donde se construyen- tenemos
la habilidad de cambiarlo para incrementar su capacidad de carga, algunas veces en detrimento de otras especies. La
población humana y el uso que ésta hace de los recursos está creciendo rápidamente, a tal grado que algunos cuestionan la
capacidad de los ecosistemas terrestres para sostenerla. El crecimiento exponencial por largos periodos conlleva un riesgo
potencial de hambrunas, enfermedades, muerte a gran escala; así como consecuencias sociales como el crimen, producto
del hacinamiento.
La tecnología humana ha provocado cambios sin precedentes en el ambiente terrestre, en particular el aprovechamiento de
la energía contenida en los combustibles fósiles, alterando los ecosistemas a tal punto que algunos podrían estar a punto del
colapso. Los cambios a escala global, como la destrucción de la capa de ozono, la desertificación, la pérdida de suelo y el
cambio climático son el resultado de las actividades humanas.
La población mundial humana presenta actualmente un crecimiento exponencial (Figure 19.9).
4. David Nogués-Bravo et al., “Climate Change, Humans, and the Extinction of the Woolly Mammoth.” PLoS Biol 6 (April 2008): e79, doi:10.1371/
journal.pbio.0060079.
5. G.M. MacDonald et al., “Pattern of Extinction of the Woolly Mammoth in Beringia.” Nature Communications 3, no. 893 (June 2012), doi:10.1038/
ncomms1881.

Figure 19.9 El crecimiento de la población humana es exponencial desde el año 1000 AC.
Debido a la tasa de crecimiento exponencial, el tiempo requerido para agregar un número particular de humanos a la
población existente es cada vez más corto. La Figure 19.10 muestra que en un periodo de 123 años, entre 1804 y 1930, se
agregaron mil millones de seres humanos; sin embargo, solamente se requirieron 24 años, entre 1975 y 1999, para sumar
dos mil millones de individuos. Es muy probable que esta aceleración en la tasa de crecimiento comenzará a disminuir en
las próximas décadas. No obstante, la población continuará incrementando, por lo que la amenaza de la sobrepoblación
continúa, particularmente porque el daño causado a los ecosistemas y a la biodiversidad está disminuyendo la capacidad de
carga del planeta.
Figure 19.10 El tiempo transcurrido entre cada adición a la tierra de mil millones de seres humanos, disminuyó con el
tiempo. (crédito: modificado del trabajo de Ryan T. Cragun)
Para ver de forma interactiva cómo ha cambiado la población humana en el tiempo, haz clic en la siguiente liga:
http://openstaxcollege.org/l/human_growth2 (http://openstaxcollege.org/l/human_growth2)
Venciendo la regulación dependiente de la densidad

Los humanos poseen la habilidad exclusiva para alterar su ambiente en una miríada de formas. Esta habilidad es la
responsable del crecimiento descomunal de las poblaciones humanas, debido a que restablece la capacidad de carga y
supera los reguladores del crecimiento dependientes de la densidad. Gran parte de esta habilidad está relacionada con la
inteligencia, la sociedad y la comunicación humana. Los humanos han construido refugios para protegerse de los elementos
ambientales, han desarrollado la agricultura y han domesticado animales para incrementar su provisión de alimentos.
Más aun, los humanos poseen el lenguaje, mismo que utilizan para comunicar su tecnología a las nuevas generaciones,
permitiéndoles mejorar sobre las bases del conocimiento y los logros previos.
Otros factores que favorecen el crecimiento de la población humana son: la migración y la salud pública. Los humanos se
originaron en África, pero desde entonces han migrado a casi todos los lugares habitables sobre la Tierra, incrementando el
área colonizada. La salud pública, la higiene y el uso de antibióticos y vacunas han disminuido el número de enfermedades
infecciosas que pueden limitar el crecimiento de las poblaciones humanas en países en desarrollo. En el pasado,
enfermedades como la peste bubónica, en el siglo XIV, mataron entre 30 y 60 % de la población europea y redujeron
la población mundial aproximadamente en 100 millones de personas. En la actualidad las enfermedades infecciosas
continúan teniendo un impacto sobre el crecimiento poblacional; en el África Subsahariana la expectativa de vida, que había
aumentado de 1950 a 1990, comenzó a disminuir después de 1985 debido, principalmente, a la mortalidad causada por el
VIH/SIDA. Se estimó que en el 2005 la reducción en la esperanza de vida causada por esta enfermedad era de siete años[6].
La disminución en la esperanza de vida es un indicador de tasas de mortalidad mayores y conduce a tasas de natalidad
menores.
La disminución en la esperanza de vida es un indicador de la alta tasa mortalidad y conduce a una menor tasa de natalidad.
La reducción en la tasa de mortalidad es la causa fundamental del aumento acelerado en la tasa de crecimiento de los
humanos en los últimos 200 años. Esto ha sido posible gracias a los avances tecnológicos de la era industrial, entre ellos la
urbanización y especialmente la explotación de la energía de los combustibles fósiles. Estos últimos son los responsables
del incremento dramático de recursos disponibles para el crecimiento de la población humana a través de la agricultura
(mecanización, pesticidas y fertilizantes) y la cosecha de poblaciones silvestres.
Estructura de edades, crecimiento poblacional y desarrollo

económico
La estructura de edades de una población es un factor importante en su dinámica y es la porción de una población
en diferentes clases de edad. Los modelos que incorporan la estructura de edades permiten una mejor predicción del
crecimiento de la población y la asociación de este crecimiento con el nivel de desarrollo económico de una región. Aquellos
países con un rápido crecimiento tienen una representación diagramática de su estructura de edades de forma piramidal, lo
que muestra una preponderancia de individuos jóvenes, muchos de los cuales están en edad reproductiva (Figure 19.11).
Este patrón se observa con frecuencia en países subdesarrollados, donde los individuos no llegan a edades avanzadas debido
a las condiciones de vida por debajo de niveles óptimos, y a las altas tasas de natalidad. La estructura de edades en zonas
con crecimiento lento, incluidos los países desarrollados como EE. UU., también tienen una estructura piramidal, pero con
mucho menos jóvenes e individuos en edad reproductiva y una mayor proporción de individuos mayores. Otros países
desarrollados, como Italia, tienen un crecimiento poblacional de cero. La estructura de edades de estas poblaciones es más
cónica, con un porcentaje aún mayor de individuos de edad mediana y mayores. Las tasas de crecimiento reales en diferentes
países se muestran en la Figure 19.12; las tasas más altas tienden a presentarse en aquellos países menos desarrollados
económicamente, tanto de África como Asia.
6. Danny Dorling, Mary Shaw, and George Davey Smith, “Global Inequality of Life Expectancy due to AIDS,” BMJ 332, no. 7542 (March 2006):
662-664, doi: 10.1136/bmj.332.7542.662.

Figure 19.11 En esta figura se muestran los diagramas típicos de la estructura de edad. El diagrama que muestra
un crecimiento rápido se estrecha a un punto, lo que indica que el número de individuos disminuye rápidamente
con la edad. En el modelo de crecimiento lento, el número de individuos disminuye de manera constante con la
edad. Los diagramas que muestran una población estable están redondeados en la parte superior, mostrando
que el número de individuos por grupo de edad disminuye gradualmente, y después se incrementa para la parte
más vieja de la población.
El diagrama de estructura de edad de crecimiento rápido, crecimiento lento y el de una población estable,
se muestran de 1 a 3. ¿Qué tipo de cambio poblacional crees que representa la etapa 4?
Figure 19.12 En esta figura se muestra el porcentaje de la tasa de crecimiento de la población en diferentes países.
Observa que la tasa de crecimiento más alta se presenta en países con un menor crecimiento económico de África y
Asia.
Consecuencias a largo plazo del crecimiento poblacional exponencial

humano
Se han hecho muchas predicciones graves acerca de que la población mundial nos está llevando a una crisis mayor llamada
"explosión demográfica". En su libro "La explosión demográfica", publicado en 1968, el Dr. Ehrlich escribió "La batalla
para alimentar a toda la humanidad ha terminado. En los años setentas [del siglo XX] cientos de millones de personas
morirán de hambre a pesar de que en este momento se echen a andar programas intensivos. En esta fecha tardía nada
puede evitar un incremento sustancial en la tasa de mortalidad mundial"[7]. Mientras que muchos críticos pensaron que
esta afirmación era exagerada, las leyes del crecimiento poblacional exponencial sigue siendo válido, y un crecimiento
exponencial de la población humana no puede continuar indefinidamente.
Se han hecho diferentes esfuerzos para controlar el tamaño de la población, entre estos la política de un solo hijo
implementada en China (aunque a principios del 2014 se ha relajado), la cual impone multas para aquellas parejas urbanas
que tienen más de un hijo. Debido a que un gran número de parejas desean tener un hijo hombre, muchas de éstas continúan
teniendo más de un hijo. La efectividad de esta política de limitar el crecimiento poblacional es controvertida; pues existen
historias de infanticidio femenino en algunas de las áreas más rurales de este país. Los programas de educación para la
planificación familiar en otros países han arrojado resultados positivos, limitando las tasas de crecimiento poblacional e
incrementando los estándares de vida. A pesar de las políticas de control, la población humana continúa creciendo. Debido a
la subsecuente necesidad, cada vez mayor, de producir más y más alimento para alimentar a la población, las desigualdades
en el acceso a éste y otros recursos continuarán aumentando. La Organización de las Naciones Unidas estima que el tamaño
de la población mundial en el futuro oscilará entre seis mil millones y 16 mil millones para el año 2100. No hay forma de
saber si el crecimiento de la población humana se moderará hasta el punto donde la crisis predicha por el Dr. Ehrlich se
evite.
Otra consecuencia del crecimiento poblacional es el cambio y la degradación del ambiente natural. Muchos países han
hecho intentos por reducir el impacto humano en el cambio climático, limitando sus emisiones de gases de efecto
invernadero. Sin embargo, un tratado sobre cambio climático global permanece esquivo, y muchos países subdesarrollados
con el propósito de incrementar sus condiciones económicas podrían estar menos dispuestos en acordar tal disposición
sin alguna compensación, si esto significa reducir su desarrollo económico. Más aun, el papel de la actividad humana
en el cambio climático se ha vuelto un debate sociopolítico candente en algunos países desarrollados, incluido EE. UU.
Así, entramos al futuro con una considerable incertidumbre acerca de nuestra capacidad para frenar el crecimiento de la
población humana y proteger el ambiente para mantener la capacidad de carga para la especie humana.
Para ver una animación donde se discute el impacto global del crecimiento de la población humana haz clic en la
siguiente liga y selecciona "launch the movie:" http://openstaxcollege.org/l/population2 (http://openstaxcollege.org/l/
populations2)
19.4 | Ecología de Comunidades

Al final de este capítulo serás capaz de:
• Discutir el ciclo depredador-presa
• Dar ejemplos de defensas en contra de depredación y herbivoría
• Describir el principio de exclusión competitiva
• Dar ejemplos de relaciones simbióticas entre especies
• Describir la estructura de comunidades y la sucesión
Generalmente las poblaciones de una especie nunca viven aisladas de las poblaciones de otras especies. Las poblaciones
que viven en un cierto hábitat en una comunidad ecológica siempre interactúan. La diversidad de una comunidad está
determinada por el número de especies que ocupan el mismo hábitat y su abundancia relativa. Aun las zonas con poca
diversidad de especies, como los glaciares de la Antártica, contienen una gran variedad de organismos vivos; mientras que la
7. Paul R. Erlich, prologue to The Population Bomb, (1968; repr., New York: Ballantine, 1970).

diversidad de los bosques tropicales es tan grande que no se puede medir de forma precisa. Los científicos estudian ecología
de comunidades para entender la forma en la cual interactúan las especies y cómo compiten por los recursos.
Depredación y herbivoría
Tal vez el ejemplo clásico de interacción entre especies es la relación depredador-presa. La definición más reducida de
la interacción depredador-presa describe individuos de una población que matan y consumen a los individuos de otra
población. El tamaño de las poblaciones de depredadores y presas en una comunidad no se mantiene constante a lo largo
del tiempo, sino que varía en ciclos que parecen estar relacionados. El ejemplo más citado de la dinámica de poblaciones
depredador-presa es el ciclo del lince (depredador) y la liebre (presa), con datos de captura de 100 años para Norteamérica
(Figure 19.13). Este ciclo tiene un periodo de aproximadamente diez años, en el tamaño de las poblaciones depredador-
presa, en el cual la población del depredador está rezagada por detrás de la población de la presa, por uno o dos años. Una
explicación posible para este patrón es que conforme se incrementa el número de liebres, hay más alimento disponible par el
lince, permitiendo el incremento de su población. Sin embargo, cuando la población de linces crece hasta un cierto umbral,
estos matan tantas liebres que los números de éstas empiezan a declinar, seguidos por una disminución en la población de
linces debido a la escases de alimento. Cuando la población de linces es baja, la población de liebres empieza a incrementar
su tamaño, debido en parte a la baja depredación, comenzando el ciclo nuevamente.
Figure 19.13 El ciclo del tamaño de la población de liebres y linces en el norte de Ontario es un ejemplo de la dinámica
depredador-presa.
Mecanismos de defensa contra la depredación y la herbivoría

Evitar la depredación es un fuerte agentes de selección. Cualquier carácter heredable que permita a un individuo de
la población de presas evadir a sus depredadores de una mejor forma estará representado en un mayor número en las
siguientes generaciones. De la misma manera, los caracteres que le permiten a un depredador localizar y capturar de forma
más eficiente a su presa, conducirán a un mayor número de descendientes y a un incremento en la frecuencia de dicha
característica dentro de la población. Estas relaciones ecológicas entre poblaciones específicas conducen a adaptaciones que
son impulsadas por respuestas evolutivas en éstas. Las especies han evolucionado numerosos mecanismos para escapar de
la depredación y la herbivoría (consumo de plantas para alimento). Estas defensas pueden ser mecánicas, químicas, físicas
o conductuales.
Las defensas mecánicas, como la presencia de armaduras en algunos animales o de espinas en algunas plantas, desalientan
la depredación y la herbivoría evitando el contacto físico (Figure 19.14a). Muchos animales producen u obtienen defensas
químicas de las plantas y las almacenan para evitar la depredación. Algunas especies de plantas producen compuestos
secundarios altamente tóxicos que evitan su consumo. La dedalera (nombre común del género Digitalis) produce diferentes
compuestos que son extremadamente tóxicos cuando se ingieren (Figure 19.14b). A partir del compuesto químico tóxico de
esta planta se han derivado diferentes sustancias activas que se utilizan como medicamento para el corazón, medicamentos
que han salvado vidas por muchas décadas.
Figure 19.14 (a) La robinia de la miel o Acacia de tres espinas, utiliza espinas como mecanismo de defensa contra
herbívoros, mientras que (b) la dedalera o chupamieles utiliza químicos para su defensa; cuando se consumen sus
toxinas pueden producir náusea, vómito, alucinaciones, convulsiones e incluso la muerte. (créditos: a, modificado del
trabajo de Huw Williams; b, modificado del trabajo de Philip Jägenstedt)
Many species use their body shape and coloration to avoid being detected by predators. The tropical walking stick is
an insect with the coloration and body shape of a twig, which makes it very hard to see when it is stationary against a
background of real twigs (Figure 19.15a). In another example, the chameleon can change its color to match its surroundings
(Figure 19.15b).
Muchas especies utilizan la forma de su cuerpo y su coloración para evitar el ataque de un depredador. El insecto palo del
trópico tiene la forma y el color de una ramita, y cuando está quieto junto a una rama de verdad es muy difícil verlo (Figure
19.15a). Otro ejemplo es el del camaleón, que puede cambiar de color para igualarse con su entorno (Figure 19.15b).
Figure 19.15 (a) El insecto palo del trópico y (b) el camaleón utilizan la forma de su cuerpo y/o coloración para evitar
los ataques de los depredadores. (créditos: a, modificado del trabajo de Linda Turner; b, modificado del trabajo de
Frank Vassen)
Algunas especies utilizan su coloración como una forma de advertencia para los depredadores indicando de esta forma
que tienen un gusto desagradable o son venenosas. La larva de la mariposa monarca, por ejemplo, obtiene veneno de
su alimento (las herbáceas del género Asclepias) para convertirse en un organismo venenoso o de sabor desagradable a
sus depredadores potenciales. Esta larva advierte su toxicidad por medio de su color amarillo brillante y negro. También
es capaz de transferir las toxinas secuestrada a la monarca adulta, la cual también es muy colorida -negro y rojo- como
advertencia para sus depredadores. La Bombina es un sapo que produce toxinas que le confieren un sabor desagradable,
evitando así a sus posibles depredadores. Su abdomen es de color rojo brillante o naranja, mismo que exhiben como
advertencia de su naturaleza venenosa y así evita su depredación. Estos son únicamente dos ejemplos de coloraciones de
advertencia, adaptación relativamente común. La coloración de advertencia funciona únicamente si el depredador utiliza
la vista para localizar a su presa y si éste tiene la capacidad de aprender. Un depredador inocente debe experimentar las
consecuencias negativas comiendo una vez a la presa tóxica o de sabor desagradable, antes de que evite a otros individuos
de colores similares (Figure 19.16).

Figure 19.16 La Bombina tiene un abdomen de colores brillantes que sirven como advertencia, de que es tóxica, a
posibles depredadores. (crédito: modificado del trabajo de Roberto Verzo)
Mientras que algunos depredadores aprenden y evitan alimentarse de ciertas presas potenciales por su coloración, otras
especies han evolucionado mecanismos para mimetizar esta coloración y evitar ser depredados, aunque en realidad ellos no
sean ni tóxicos ni desagradables al gusto. En algunos casos de mimetismo, una especie inofensiva imita la coloración de
advertencia de una especie dañina; asumiendo que comparten los mismos depredadores, esta coloración protege entonces a
las especies inofensivas. Muchas especies de insectos imitan la coloración de las avispas, que son insectos venenosos que
pican, evitando así la depredación (Figure 19.17).
Figure 19.17 Una forma de mimetismo es cuando una especie inofensiva imita la coloración de una especie dañina,
como en el caso de (a) la avispa (Polistes sp.) y (b) los sírfidos (Syrphus sp.). (crédito: modificado del trabajo de Torn
Ings)
En otros casos de mimetismo, un gran número de especies comparten la misma coloración de advertencia, pero todas ellas
poseen defensas. Mientras más común sea una señal, se incrementa la advertencia a todos los depredadores potenciales. La
Figure 19.18 muestra una variedad de mariposas de sabor desagradable con coloración similar.
Figure 19.18 Diferentes especies de mariposa del género Heliconius, cuyo sabor es desagradable, comparten
un patrón de coloración con especies cuyo sabor no es desagradable. (créditos: Joron M., Pap R., Beltrán M.,
Chamberlain N., Marváez J., et al.)
En la siguiente liga encontrarás ejemplos impresionantes de mimetismo: http://openstaxcollege.org/l/find_the_mimic2

(http://openstaxcollege.org/l/find_the_mimic2)
Principio de exclusión competitiva

Con mucha frecuencia los recursos están limitados en un hábitat donde viven múltiples especies que compiten para
obtenerlos. Los ecólogos han encontrado que todas las especies poseen un nicho ecológico. Un nicho es un juego único
de recursos utilizado por una especie, que incluye además sus interacciones con otras especies. El principio de exclusión
competitiva indica que dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en un hábitat: es decir, diferentes especies no pueden
coexistir en una comunidad si éstas compiten por los mismos recursos. Cuando existe superposición en el uso de recursos, y
por lo tanto competencia entre dos especies, entonces los rasgos o características que disminuyan la dependencia de dichos
recursos compartidos serán seleccionados a favor, conduciendo a la evolución que reduzca la superposición. Si cualquiera
de las especies es incapaz de evolucionar para reducir la competencia, entonces la especie que sea más eficiente explotando
los recursos llevará a la otra especie a su extinción. Un ejemplo experimental de este principio se muestra en la Figure 19.19
con dos especies de protozoarios: Paramecium aurelia y Paramecium caudatum. Cuando estos protozoarios crecen en el
laboratorio de forma separada, ambos prosperan. Pero cuando se colocan juntos en el mismo tubo de ensayo (hábitat), P.
aurelia es más eficiente que P. caudatum en la obtención de alimento, llevando eventualmente a P. caudatum a su extinción.

Figure 19.19 Paramecium aurelia y Paramecium caudatum crecen muy bien de forma individual, pero cuando
compiten por los mismos recursos P. aurelia es más exitoso que P. caudatum.
Simbiosis
La simbiosis es una relación cercana y de largo plazo entre dos individuos de diferentes especies. Existen diferentes tipos
de relaciones simbióticas: comensalismo, en el cual una especie se beneficia mientras que la otra no obtiene beneficio ni
perjuicio; mutualismo, donde ambas especies se benefician; y parasitismo, cuando la interacción es dañina para una de las
especies y benéfica para la otra.
Comensalismo
Una relación de comensalismo se presenta cuando una especie se beneficia de una interacción cercana y prolongada,
mientras que la otra ni se beneficia ni es perjudicada. Las aves que anidan en los árboles proporcionan un ejemplo de una
relación de comensalismo (Figure 19.20). Los árboles no son perjudicados por la presencia de nidos entre sus ramas, ya que
los nidos son ligeros y provocan muy poca tensión en la integridad estructural de las ramas y la mayoría de las hojas, las
cuales son utilizadas por los árboles para obtener energía por medio de la fotosíntesis. Las aves por otro lado, se benefician
enormemente. Si las aves tuvieran que anidar en un espacio abierto, sus huevos y polluelos serían muy vulnerables a la
depredación. Muchas relaciones potenciales de comensalismo no son fáciles de identificar porque es muy difícil probar que
una de las partes no obtiene algún beneficio de la presencia de la otra.
Figure 19.20 En la foto se observa al tejedor enmascarado del sur que comienza a hacer su nido sobre un árbol en el
valle de Zambeze. Este es un ejemplo de una relación de comensalismo, en la cual una especie (el ave) se beneficia,
mientras que la otra (el árbol) no se beneficia ni es dañado. (crédito: "Hanay"/Wikimedia Commons)
Mutualismo
Un segundo tipo de relación simbiótica es el mutualismo, en éste las dos especies se benefician de la interacción. Por
ejemplo, las termitas tienen una relación mutualista con los protistas que viven en su tracto digestivo (Figure 19.21a). Las
termitas se benefician de la capacidad de los protistas para digerir la celulosa. Sin embargo, los protistas son capaces de
digerir la celulosa únicamente por la presencia de una bacteria, dentro de sus células, que produce la enzima celulasa. La
termita por sí sola no tiene esta capacidad, sin el protozoario no sería capaz de obtener energía de su alimento (la celulosa
que se encuentra en la madera). Los protozoarios se benefician del ambiente protector y del abastecimiento constante
de alimento por la acción de masticación de las termitas. A su vez, los protistas se benefician de las enzimas provistas
por sus endosimbiontes, las bacterias; mientras que las bacterias se benefician del ambiente doblemente protegido y del
constante suministro de nutrientes por los dos hospederos. Los líquenes son una relación mutualista entre un hongo y un alga
fotosintética o cianobacteria (Figure 19.21b). La glucosa producida por el alga provee de alimento a ambos organismos,
mientras que la estructura física del liquen protege al alga de los elementos y hace disponibles ciertos nutrientes de la
atmósfera. Las algas de los líquenes también pueden vivir independientemente si las condiciones ambientales son las
apropiadas; sin embargo, muchos de los hongos que conforman los líquenes son incapaces de vivir por su cuenta.
Figure 19.21 (a) Las termitas forman una relación mutualista con protozoarios simbiontes presentes en su tracto
digestivo, lo que le permite a ambos organismos obtener energía de la celulosa que consumen las termitas; (b) Un
liquen es un hongo que vive en asociación cercana con un alga fotosintética. (créditos: a, modificación al trabajo de
Scott Bauer, USDA; b, modificación al trabajo de Cory Zanker)
Parasitismo
Un parásito es un organismo que se alimenta de otro sin matarlo inmediatamente. En esta relación el parásito se beneficia,
pero el organismo del cual se alimenta, el hospedero, es dañado. Generalmente, el parásito debilita al hospedero ya que
extrae recursos que de otra manera éste utilizaría para mantenerse. Los parásitos pueden matar a sus hospederos, pero
generalmente esto sucede de forma muy lenta, lo que le permite al parásito completar su ciclo reproductivo antes de que el
hospedero muera o de que se su descendencia sea capaz de mudarse a otro hospedero.
Comúnmente, el ciclo reproductivo de los parásitos es muy complejo y algunas veces requiere de más de una especie
hospedera. Cuando se consume carne de puerco, pescado o res mal cocinada y contaminada con tenias, éstas pueden infectar
a los humanos (Figure 19.22). Las tenias pueden vivir en el intestino del hospedero por muchos años, beneficiándose del
alimento que éste consume, y puede crecer más allá del metro, agregando segmentos a su cuerpo. El parásito se mueve de la
primer especie hospedera a una segunda especie hospedera para poder completar su ciclo de vida. El protista Plasmodium
falciparum causa la malaria, enfermedad que afecta a personas en varias partes del mundo. Este parásito vive en los glóbulos
rojos y el hígado de los humanos, P. falciparum se reproduce asexualmente en el hospedero humano y sexualmente en
el tracto digestivo de mosquitos que se alimentan de sangre, completando así su ciclo de vida. La malaria se propaga del
humano al mosquito y de éste al humano, ésta es una de tantas enfermedades infecciosas transmitidas a los humanos por los
artrópodos.

Figure 19.22 Este diagrama muestra el ciclo de vida de la tenia, gusano parásito de los humanos. (crédito:
modificación al trabajo de CDC).
Para aprender más acerca de la simbiosis en el mar, haz clic en la siguiente liga y ve el video de Jonathan Bird "Blue
World:" http://openstaxcollege.org/l/symbiosis (http://openstaxcollege.org/l/symbiosis)
Características de las comunidades

Las comunidades son sistemas complejos que se caracterizan por su estructura (número y tamaño de las poblaciones y sus
interacciones) y dinámica (cómo cambian los miembros y las interacciones con el tiempo). Entender estos atributos de las
comunidades ecológicas nos permite manejarlas en nuestro beneficio, minimizando el impacto en los ecosistemas.
Biodiversidad
Los ecólogos han estudiado extensamente una de las características fundamentales de las comunidades: la biodiversidad.
Una medida de la biodiversidad utilizada por los ecólogos es el número de especies diferentes en un área particular y su
abundancia relativa. El área en cuestión puede ser un hábitat, un bioma o la biósfera entera. La riqueza de especies es el
término utilizado para describir el número de especies que viven en un hábitat u otra unidad. La riqueza de especies varía
alrededor del globo (Figure 19.23). Los ecólogos han luchado por entender los factores que determinan la biodiversidad.
La riqueza de especies está relacionada con la latitud: la mayor riqueza de especies se encuentra cerca del ecuador y la
menor riqueza cerca de los polos. Existen otros factores que también influyen en la riqueza de especies. La biogeografía
de islas intenta explicar la riqueza de especies encontrada en islas aisladas, y ha encontrado una relación entre la riqueza de
especies, tamaño de la isla y su distancia al continente.
La abundancia relativa de una especie es el número de individuos de la especie en relación al número total de individuos
de todas las especies del sistema. Las especies fundadoras, descritas más adelante, con mucha frecuencia tienen la mayor
abundancia relativa.
Figure 19.23 La mayor riqueza de especies para los mamíferos de Norteamérica está asociada con la latitud (créditos:
modificado del trabajo de NASA, CIESIN, Universidad de Columbia)
Especie fundadora
Las especies fundadoras se consideran la base de una comunidad y tienen gran influencia sobre su estructura. Con mucha
frecuencia estas especies son productores primarios y típicamente son organismos abundantes. Las algas pardas marinas son
una especie fundadora que forma la base de los bosques de algas en la costa de California.
Las especies fundadoras pueden modificar el ambiente físicamente para producir y mantener hábitats que benefician a
los organismos que los habitan. Los árboles de un bosque también son un ejemplo de este tipo de especies. Los corales
fotosintéticos de los arrecifes de coral también proporcionan estructura modificando el ambiente físicamente (Figure
19.24). El exoesqueleto de los corales vivos y muertos constituye básicamente toda la estructura de los arrecifes, mismos
que protegen a muchas especies de las olas y las corrientes oceánicas.
Figure 19.24 Los corales son una especie fundadora de los ecosistemas de arrecifes coralinos (créditos: Jim E.
Maragos, USFWS)
Especies clave
Una especie clave es aquella cuya presencia tiene una influencia crítica en el mantenimiento de la prevalencia de varias
especies en el ecosistema, la estructura de las comunidades y algunas veces de su biodiversidad. La estrella de mar, Pisaster
ochraceus es una especie clave que vive en la zona intermareal en la costa noroeste de EE. UU. (Figure 19.25). Diversos
estudios han mostrado que cuando este organismo es removido de la comunidad, se incrementa la población de mejillones,
lo que altera por completo la composición de especies y reduce la biodiversidad. Otra especie clave es el pez tetra bandeado

que vive en los arroyos tropicales y que proporciona casi todo el fósforo para el resto de la comunidad. El tetra bandeado se
alimenta principalmente de insectos del ecosistema terrestre y excreta fósforo en los ecosistemas acuáticos. Las relaciones
entre poblaciones en una comunidad, y muy posiblemente la biodiversidad, cambiarían drásticamente si se extinguieran
estos peces.
Figure 19.25 La estrella de mar Pisaster ochraceus es una especie clave. (crédito: Jerry Kirkhart)
Especies Invasoras
Las especies invasoras son organismos no nativos que, cuando se introducen en un área fuera de su
rango de distribución, alteran la comunidad que invaden. En los Estados Unidos, especies invasoras como
la arroyuela o frailecillo (Lythrum salicaria) y el mejillón cebra (Dreissena polymorpha) han alterado los
ecosistemas acuáticos, también algunos bosques están amenazados por el arbusto espinoso Rhamnus
cathartica y por la herbácea Alliaria petiolata. Algunos animales invasores conocidos son: el coleóptero
Agrilus planipennis y el estornino pinto (Sturnus vulgaris). Es muy probable que te encuentres una especie
invasora mientras camines por el bosque o pasees en una lancha en un lago, o simplemente cuando
camines por la calle.
Una de las proliferaciones más recientes de especies invasoras es la de la carpa asiática en los Estados
Unidos. La carpa se introdujo a este país en los años setenta, del siglo XX, para el desarrollo de granjas
acuícolas y el tratamiento de aguas residuales, donde se utilizan sus habilidades filtradoras para limpiar
el exceso de plancton en estanques. Algunos de los peces escaparon y para los ochentas ya habían
colonizado la mayoría de los cuerpos de agua de la cuenca del río Mississippi, incluyendo los ríos Illinois y
Missouri.
La carpa asiática es una especie muy voraz, que además se reproduce muy rápidamente, por lo que puede
llevar muy fácilmente a las especies nativas a su extinción. La carpa herbívora o carpa china se alimenta de
fitoplancton y plantas acuáticas; esta especie compite con las especies nativas por estos recursos y altera
los hábitats de crianza de otras especies cuando los elimina. La carpa plateada es otra especie invasora
que compite con los peces nativos por el zooplancton, del cual se alimentan. En algunas partes del río
Illinois la carpa asiática constituye el 95% de la biomasa de la comunidad. Aunque este pez es comestible,
no es muy apreciado en los EE. UU. Además su presencia amenaza a los peces nativos y las pesquerías
de los Grandes Lagos, las cuales son muy importantes para la economía local y la pesca recreativa. La
carpa asiática también representan un peligro para los humanos; estos peces se asustan con el ruido de
los motores de las lanchas que se acercan y saltan al aire, cayendo muchas veces dentro de las lanchas y
golpeando a las personas a bordo.
Los Grandes Lagos son famosos por su apreciado salmón y la pesca de trucha, amenazadas por la carpa
asiática. Aunque la carpa aún no está presente en los Grandes Lagos, se han hecho varios intentos para
prevenir su acceso a estos a través la única conexión entre el río Mississippi y los Grandes Lagos- Chicago
Ship y Sanitary Canal. Para evitar que la carpa asiática deje el canal, se han colocado una serie de barreras
eléctricas para prevenir su migración; sin embargo, la amenaza es tan grande que varios estados de
Canadá han demandado cerrar permanentemente los canales de Chicago hacia el lago Michigan. Aunque
diferentes políticos, tanto nacionales como locales, han intentado resolver el problema, en general, los
gobiernos no han sido exitosos en evitar o disminuir la introducción de especies invasoras.
Los problemas asociados con la carpa asiática muestran como es que la ecología de poblaciones y
comunidades, el manejo de pesquerías y la política interactúan para resolver problemas de vital
importancia para la alimentación y la economía de las poblaciones humanas.
Dinámica de comunidades
Se conoce como dinámica de comunidades a los cambios en el tiempo de la estructura y composición de una comunidad,
con frecuencia resultado de perturbaciones como erupciones volcánicas, terremotos, tormentas, fuegos y cambio climático.
Las comunidades con un número relativamente constante de especies se dice que están en equilibrio. Este equilibrio es
dinámico y la identidad de las especies y sus relaciones cambian en el tiempo, pero mantienen sus números relativamente
constantes. Después de una perturbación la comunidad puede, o no, regresar a su estado de equilibrio.
La sucesión describe la aparición y desaparición secuencial, en el tiempo, de especies en una comunidad después de una
perturbación. La sucesión primaria se inicia cuando la roca recién formada o recién expuesta es colonizada por organismos;
en la sucesión secundaria parte del ecosistema sufre alguna perturbación y parte de la comunidad previa permanece. En
ambos casos, se dan cambios secuenciales de especies hasta que se desarrolla una comunidad más o menos permanente.

Sucesión primaria y especies pioneras

La sucesión primaria se presenta cuando se forma un nuevo ambiente, como es el caso de las erupciones volcánicas de
la isla de Hawái, donde conforme la lava fluye al océano se forma continuamente nuevo terreno. En esta isla se forman
aproximadamente 128 000 m2 de nuevo terreno cada año. El intemperismo y otras fuerzas naturales desintegran la roca
de tal forma que permiten el establecimiento de especies pioneras como líquenes y algunas plantas (Figure 19.26). Estas
especies ayudan a desintegrar más las rocas ricas en minerales y ayudan a la formación de suelo, de tal forma que cada vez
se establecen especies más competitivas, tales como pastos y arbustos, que crecerán y eventualmente reemplazarán a las
especies pioneras. Con el paso del tiempo la zona alcanzará un estado de equilibrio, con un conjunto de organismos muy
diferente a las especies pioneras.
Figure 19.26 Durante la sucesión primaria en la lava de Maui, en Hawái, las suculentas son las especies pioneras.
(crédito: Forest and Kim Starr)
Sucesión secundaria
Un ejemplo clásico de sucesión secundaria se presenta en los bosques de roble y nogal que son perturbados por los fuegos
naturales (Figure 19.27). Dichos fuegos queman la mayor parte de la vegetación, únicamente aquellos animales que pueden
huir de la zona evitan la muerte. De esta forma se regresan nutrientes al suelo en forma de cenizas. La comunidad se altera
de forma dramática, pero la presencia de nuevos nutrientes y de un ecosistema en el suelo proporcionan los requisitos
indispensables para una rápida recolonización.
Antes del fuego la vegetación dominante estaba constituida por árboles de gran tamaño con acceso a la luz solar, su
principal fuente de energía. Su gran altura les permitía captar fácilmente la luz solar, mientras ensombrecían el suelo y a
las especies del sotobosque. Sin embargo, después del fuego, los árboles no son más las especies dominantes. Las primeras
plantas que colonizan son generalmente plantas anuales, seguidas en los primeros años por pastos de crecimiento rápido
y por otras especies pioneras. Debido en parte a los cambios en el ambiente, producido por los pastos y herbáceas, con el
paso de muchos años regresan los arbustos, junto con pequeños pinos, robles y nogales; organismos que se conocen como
especies intermedias. Eventualmente, después de aproximadamente 150 años, el bosque alcanzará su punto de equilibrio y
se parecerá a la comunidad existente antes del fuego. Este estado de equilibrio se refiere a la comunidad clímax, la cual
permanecerá hasta la siguiente perturbación. Una comunidad clímax es típicamente característica de una geología y clima
dados. Aunque la comunidad parezca la misma una vez que se alcanza el equilibrio, ésta presenta cambios constantes en
abundancia y algunas veces en identidad de especies. El regreso a un ecosistema natural después de actividades agrícolas
también es un proceso de sucesión secundaria muy bien documentado.
Figure 19.27 La sucesión secundaria se puede observar después de que un bosque de roble y nogal ha sido alterado
por el fuego. En esta figura se puede observar una secuencia en la comunidad en tres tiempos sucesivos.

KEY TERMS
abundancia relativa tamaño absoluto de la población de una especie en particular, relativo al tamaño de la población de
otra especie dentro de la comunidad
biogeografía de islas estudio de la vida en una cadena de islas y de sus interacciones geográficas con la diversidad de
especies que allí se encuentran
capacidad de carga máximo número de individuos en una población que puede ser soportado por los recursos
limitados de su hábitat
captura recaptura método utilizado para determinar el tamaño de la población en un organismo móvil
cero crecimiento poblacional tamaño estable de una población, en donde la tasa de natalidad es igual a la tasa de
mortalidad
competencia intraespecífica competencia entre miembros de la misma especie
comunidad clímax última etapa de la sucesión en donde se forma una comunidad estable de plantas y animales
crecimiento exponencial patrón de crecimiento acelerado de una población en donde los recursos no son limitantes
crecimiento logístico estabilización del crecimiento exponencial debido a la limitación de recursos
cuadrante cuadrado dentro del cual se cuenta el número de individuos de interés y se combina con otros conteos iguales
—sirve para determinar el tamaño y densidad de una población de organismos inmóviles o muy poco móviles—
curva de crecimiento con forma de J forma de la curva de crecimiento exponencial
curva de crecimiento con forma de S la forma de la curva de crecimiento logístico
curva de sobrevivencia gráfica del número de miembros que sobreviven en una población vs. la edad relativa de los
miembros
demografía estudio estadístico de los cambios de la población en el tiempo
densidad de población número de miembros en una población dividida por el área de interés
especie clave especie cuya presencia es esencial para mantener la biodiversidad en un ecosistema y sostener la estructura
ecológica de la comunidad
especie estratega K adaptadas a ambientes estables que procrean pocos descendientes, relativamente grandes y a los
que les proporciona cuidado parental
especie estratega r especies adaptadas a ambientes cambiantes, producen mucha descendencia y prácticamente no
proveen ningún cuidado parental
especie fundadora especies que con mucha frecuencia constituye la mayor porción estructural de un hábitat
especie pionera la primer especie que aparece en las sucesiones primario y secundaria
estructura de edades distribución de la proporción en cada clase de edad de los miembros de una población
hospedero organismo en el que vive un parásito
mimetismo adaptación en la cual un organismo se asemeja a otro que es peligroso, tóxico o de sabor desagradable para
sus depredadores
mutualismo relación simbiótica entre dos especies donde ambas especies se benefician
parásito organismo que utiliza los recursos de otra especie, el hospedero
patrón de distribución de especies distribución de individuos dentro de su hábitat en un tiempo dado

perturbación ambiental cambio en el ambiente causado por un desastre natural o por las actividades humanas
política de un solo hijo política en China que limita el crecimiento de la población imponiendo —a las parejas
urbanas— la concepción de un solo hijo o la aplicación de una multa
principio de exclusión competitiva cuando dos especies compiten por los mismos recursos en el mismo lugar y al
mismo tiempono pueden coexistir indefinidamente un mismo hábitat
regulación denso-dependiente regulación de la población en la cual las tasas de natalidad y mortalidad son
dependientes del tamaño de la población
regulación denso-independiente regulación de la población en la cual las tasa de mortalidad es independiente del
tamaño de la población
riqueza de especies número de especies diferentes en una comunidad
sucesión primaria sucesión en un lugar donde no ha existido vida previamente
sucesión secundaria sucesión en respuesta a una perturbación ambiental que mueve a una comunidad de su equilibrio
tabla de vida tabla que muestra la esperanza de vida de los miembros de una población y que está basada en su edad
tamaño de la población número de individuos en una población
tasa de mortalidad proporción de la población que sobrevive al inicio de un intervalo de edad y que muere durante dicho
intervalo
tasa de mortalidad número de muertes dentro de una población en un momento dado
tasa de natalidad proporción de la población que sobrevive al inicio de un intervalo de edad y que muere durante dicho
intervalo
CHAPTER SUMMARY
19.1 Dinámica de Poblaciones y Demografía
Una población se define como los individuos de una especie que viven en un hábitat particular. Las poblaciones poseen
ciertos atributos que son utilizados por los ecólogos para su estudio, estos incluyen: tamaño, densidad y patrones de
distribución. Las tablas de vida son muy útiles para calcular la esperanza de vida de los individuos miembros de una
población. Las curvas de supervivencia muestran el número de individuos que sobreviven en cada intervalo de edad
graficado contra el tiempo.
19.2 Crecimiento y regulación de la población
Una población con recursos ilimitados crece exponencialmente con una tasa acelerada de crecimiento. Cuando los recursos
se vuelven limitantes, las poblaciones siguen una curva de crecimiento logístico, en el cual el tamaño de la población se
estabilizará en la capacidad de carga.
Las poblaciones están reguladas por una variedad de factores que pueden ser dependientes o no de la densidad. Las
características de la historia de vida, como la edad de la primera reproducción o número de descendientes, son
características que evolucionan en las poblaciones así como la anatomía o el comportamiento pueden evolucionar con el
tiempo. Los modelos de selección r y K sugieren que los caracteres pueden evolucionar ciertas adaptaciones para
estabilizar a las poblaciones cerca de su capacidad de carga (estrategas K) o pueden tener un crecimiento rápido y
colapsarse (estrategas r). Las especies exhibirán adaptaciones en un continuo entre estos dos extremos.
19.3 La Población Humana
La población humana en la Tierra está creciendo exponencialmente; los humanos han aumentado la capacidad de carga de
su entorno por medio de la tecnología, urbanización y aprovechamiento de los combustibles fósiles. La estructura de
edades de una población nos permite predecir el crecimiento de la población. El crecimiento sin control de la población
humana podría tener efectos graves a largo plazo sobre el bienestar humano y los ecosistemas sobre la Tierra.

19.4 Ecología de Comunidades
Las comunidades incluyen todas las especies diferentes que viven en un área determinada, la variedad de estas especies se
conoce como biodiversidad. Muchos organismos han desarrollado defensas en contra de la depredación y la herbivoría,
incluyendo defensas mecánicas, coloración de advertencia y mimetismo. Dos especies no pueden existir indefinidamente
en el mismo hábitat y competir directamente por los mismos recursos. Las especies pueden formar relaciones simbióticas
tales como comensalismo, mutualismo o parasitismo. La estructura de comunidades se describe por sus especies
fundadoras y especies clave. Las comunidades responden a las perturbaciones por medio de la sucesión, aparición
predecible de diferentes tipos de especies de plantas hasta que se establece una estructura estable de la comunidad.

1. Figure 19.2 Como se muestra en esta gráfica, la c. El número de muertes en la población de focas
densidad de población disminuye típicamente cuando se incrementaría, pero el número de nacimientos
incrementa el tamaño corporal. ¿Por qué crees que esto también incrementaría, de tal forma que el
sucede? tamaño de la población permanecería igual.
2. Figure 19.6 Si la fuente principal de alimento para las d. La capacidad de carga de las focas permanecería
focas disminuye debido a la contaminación o a la pesca igual, pero la población de focas disminuiría.
excesiva ¿Qué crees que ocurriría más probablemente? 3. Figure 19.11 El diagrama de estructura de edades para
un crecimiento rápido, crecimiento lento y poblaciones
a. La capacidad de carga de las focas disminuiría, estables se muestran de la etapa 1 a la 3. ¿Qué tipo de
así como la población de focas. cambio poblacional crees que representa la etapa 4?
b. La capacidad de carga de las focas disminuiría,
pero la población de focas se mantendría igual.
REVIEW QUESTIONS
4. 4. ¿Cuál de los siguientes métodos proporcionará a. límite
información a un ecólogo acerca del tamaño y la densidad b. capacidad de carga
de una población? c. potencial biótico
a. captura recaptura d. patrón de crecimiento exponencial
b. captura y liberación 9. El tamaño poblacional de una especie que el ambiente
c. cuadrantes
es capaz de sostener se llama __________ .
d. tabla de vida a. límite
5. 5. ¿Cuál de los siguientes puntos muestra de mejor b. capacidad de carga
manera la esperanza de vida de un individuo dentro de una c. potencial biótico
población? d. patrón de crecimiento logístico
a. cuadrante 10. Las especies que tienen mucha descendencia en un
b. captura recaptura solo evento reproductivo son generalmente ___________ .
c. curva de supervivencia
d. tabla de vida a. estrategas r
6. ¿Qué tipo de curva de supervivencia presentan las b. estrategas K
poblaciones humanas? c. estrategas r y K
a. Tipo I d. sin estrategia
b. Tipo II 11. El fuego en un bosque es un ejemplo de regulación
c. Tipo III __________ .
d. Tipo IV a. denso-dependientes
7. Las especies con recursos limitados generalmente b. denso-independientes
presentan una curva de crecimiento de tipo __________ . c. selección r
d. selección K
a. logístico 12. Un país __________ , generalmente presenta un
b. lógico crecimiento poblacional de cero.
c. experimental a. en África
d. exponencial b. en Asia
8. La tasa máxima de crecimiento característica de una c. económicamente desarrollado
especie se llama __________ . d. económicamente subdesarrollado
13. ¿Qué tipo de país presenta la proporción más grande d. especies pioneras
de individuos jóvenes? 16. Una relación simbiótica en la cual ambas especies
a. económicamente desarrollado coexistentes se benefician de la interacción, se conoce
b. económicamente subdesarrollado como: __________ .
c. países con cero crecimiento poblacional a. comensalismo
d. países en Europa b. parasitismo
14. ¿Cuál de los siguientes enunciados no se ha utilizado c. mutualismo
por los humanos para incrementar la capacidad de carga d. comunismo
del ambiente? 17. Cuando una especie invasora altera la estructura de la
a. agricultura comunidad en la que se introduce, ¿cuál podría ser la
b. uso de grandes cantidades de recursos naturales
consecuencia?
c. domesticación de animales
a. la extinción de especies económicamente
d. uso del lenguaje
importantes
15. Las primeras especies en vivir en un terreno nuevo, b. reducción de la depredación de algunas especies
como aquellos formados por la lava volcánica se llaman: nativas
__________ . c. incremento en la depredación de algunas
a. comunidad clímax especies nativas
b. especies clave d. todos los anteriores
c. especies fundadoras

18. Describe cómo es que un investigador podría 21. Describe la estructura de edades en los países con
determinar el tamaño de una población de pingüinos en la crecimiento rápido, crecimiento lento y países con
Antártida utilizando el método de marcaje-recaptura. crecimiento poblacional de cero.
19. Describe el crecimiento en las diferentes partes de la 22. Describe el principio de exclusión competitiva y su
curva en forma de S del crecimiento logístico. efecto en las especies que compiten.
20. Da un ejemplo de cómo los factores denso- 23. Describe el efecto potencial cuando se elimina una
dependientes y denso-independientes podrían interactuar. especie de una comunidad.

Chapter 20 | LOS ECOSISTEMAS Y LA BIÓSFERA 531
20 | LOS ECOSISTEMAS Y
LA BIÓSFERA
Figure 20.1 Figura 20.1 (a) La mariposa azul Karner y (b) la herbácea silvestre del género Lupinus viven en los
bosques de pino-encino de Norte América (crédito: a, modificado del trabajo de John & Karen Hollingsworth, USFWS)
Chapter Outline
20.1: Flujo de Energía en los Ecosistemas
20.2: Ciclos biogeoquímicos
20.3: Biomas terrestres
20.4: Biomas Acuáticos y Marinos
Introduction
La ecología de ecosistemas es una extensión de la ecología organísmica, la ecología de poblaciones y la ecología de
comunidades. Los ecosistemas comprenden todos los componentes bióticos (seres vivos) y abióticos (cosas no vivas) en
una zona geográfica particular. Algunos de los componentes abióticos incluyen: aire, agua, suelo y clima. Los biólogos
de ecosistemas estudian la forma en la cual se almacenan y circulan los nutrientes y la energía entre los organismos y los
componenetes abióticos (atmósfera, agua, suelo) del ecosistema.
La mariposa azul de Karner y el lupino silvestre viven en el hábitat inhóspito de los bosques de pino-encino en ciertas partes
de Indiana, Michigan, Minnesota, Wisconsin y New York (Figure 20.1). Este hábitat se caracteriza por fuegos frecuentes
(perturbación natural) y suelos pobres en nitrógeno, factor importante en la distribución de las plantas que viven en este
hábitat. Los investigadores interesados en la ecología de ecosistemas estudian la importancia de los recursos limitantes en
este ecosistema y su circulación a través de los componentes bióticos y abióticos del mismo. Los investigadores también
examinan cómo es que los organismos se han adaptado a sus ecosistemas.
532 Chapter 20 | LOS ECOSISTEMAS Y LA BIÓSFERA
20.1 | Flujo de Energía en los Ecosistemas

• Describir los tipos básicos de ecosistemas en la Tierra
• Diferenciar entre cadenas tróficas y redes tróficas y reconocer su importancia
• Describir cómo adquieren energía los organismos en una red trófica y en cadenas tróficas asociadas
• Explicar cómo afecta al ecosistema la eficiencia en la transferencia de energía entre los niveles tróficos
Un ecosistema es una comunidad de seres vivos y su ambiente abiótico. Los ecosistemas pueden ser pequeños, como los
que se encuentran en las pozas de marea en muchas playas, o grandes, como los que se encuentran en el bosque tropical
húmedo del Amazonas en Brasil (Figure 20.2).
Figure 20.2 (a) ecosistema formado por pozas de marea en la isla Mantinicus, en Maine, es un ecosistema pequeño;
mientras que (b) el bosque tropical húmedo del Amazonas en Brasil es un ecosistema de gran tamaño. (créditos: a,
modificado del trabajo de Jim Kuhn; b, modificado del trabajo de Ivan Mlinaric)
Con base en las características generales de su ambiente los ecosistemas se pueden clasificar en tres categorías amplias:
agua dulce, marinos y terrestres. Dentro de estas tres categorías podemos encontrar ecosistemas individuales con base en el
hábitat y los organismos presentes.
Ecología de Ecosistemas
Con frecuencia, la vida en un ecosistema involucra competencia por recursos limitados, ya sea entre organismos de la misma
especie o de especies diferentes. Los organismos compiten por alimento, agua, luz solar, espacio y nutrientes minerales.
Estos recursos proporcionan la energía necesaria para sus procesos metabólicos y la materia que constituye su estructura
física. Otros factores críticos que influyen en la dinámica de una comunidad son los componentes físicos del ambiente: el
clima del hábitat (estaciones, luz solar y lluvia), la altitud y la geología. Todas estas variables ambientales son importantes
ya que determinan el tipo de organismos que pueden existir en un área determinada.
Los ecosistemas de agua dulce son los menos comunes y únicamente representan el 1.8 % de la superficie de la Tierra. Estos
sistemas comprenden lagos, ríos, arroyos y manantiales; son muy diversos y sostienen una variedad de animales, plantas,
hongos, protistas y procariontes.
Los ecosistemas marinos son los más comunes y constituyen el 75 % de la superficie terrestre, están formados por tres
tipos básicos: océano somero, océano profundo y fondo del océano profundo. El ecosistema del océano somero incluye
los ecosistemas de arrecife de coral, que son altamente diversos. Las aguas del océano profundo son conocidas por la gran
cantidad de plancton y krill. Estos dos ambientes son especialmente importantes para los respiradores aerobios alrededor del
mundo; esto se debe a que el plancton realiza el 40 % de toda la fotosíntesis terrestre. El ecosistema del fondo del océano
profundo, aunque no es tan diverso, contiene una gran variedad de organismos marinos. Dichos ecosistemas existen aun en
profundidades donde la luz es incapaz de penetrar a través del agua.

Los ecosistemas terrestres están agrupados en grandes categorías conocidas como biomas y también se conocen por su
diversidad. Un bioma es una gran comunidad de organismos definido principalmente, en los ecosistemas terrestres, por el
tipo de plantas dominantes que existen en las regiones geográficas del planeta con condiciones climáticas similares. Los
biomas terrestres incluyen: bosque tropical húmedo, sabana, desierto, pastizal, bosque templado y tundra. La agrupación
de estos ecosistemas en solo unas cuantas categorías oscurece su gran diversidad. Por ejemplo, en el desierto de Sonora
encontramos el saguaro (Carnegiea gigantea) y otros organismos que lo hacen relativamente diverso si lo comparamos con
el desierto desolado y rocoso de Boa Vista, isla localizada en la costa oeste de África (Figure 20.3).
Figure 20.3 El ecosistema de desierto, como todos los ecosistemas, puede variar. (a) el desierto del Saguaro National
Park en Arizona, tiene una gran abundancia de plantas, mientras que el desierto rocoso de (b) la isla de Boa Vista en
Cabo Verde, África, está desprovisto de plantas. (créditos: a, modificad del trabajo de Jay Galvin; b, modificación al
trabajo de Ingo Wölbern)
Los ecosistemas y la perturbación

Los ecosistemas son muy complejos y poseen diferentes componentes que interactúan entre sí. Los ecosistemas están
expuestos de forma rutinaria a diferentes perturbaciones, como los cambios en el ambiente que afectan su composición,
y en particular a las variaciones anuales en los patrones de lluvia y temperatura. Muchas perturbaciones son el resultado
de procesos naturales; por ejemplo, cuando un rayo ocasiona un incendio que destruye parte del ecosistema, el terreno se
puebla eventualmente con pastos, seguido de arbustos y matorrales y posteriormente de árboles maduros, de tal forma que el
bosque se restaura a su estado original. Este proceso es tan universal que los ecólogos le han dado el nombre de sucesión. El
impacto de las perturbaciones ambientales ocasionadas por las actividades humanas tiene actualmente un gran significado
debido a las alteraciones que han ocasionados en los procesos naturales. Las prácticas agrícolas, la contaminación del aire,
la lluvia ácida, la deforestación global, la sobrepesca, los derrames petroleros y los depósitos de desechos ilegales, tanto en
la tierra como en el océano, tienen efectos devastadores en los ecosistemas.
El equilibrio es un estado dinámico del ecosistema en el cual, a pesar de los cambios en el número de especies y su
ocurrencia, la biodiversidad permanece constante. En ecología se utilizan dos parámetros para medir los cambios en el
ecosistema: resistencia y resiliencia. La habilidad de un ecosistema de permanecer en equilibrio después de una perturbación
se llama resistencia. La velocidad a la cual un ecosistema recupera su equilibrio, después de una perturbación, se llama
resiliencia. La resistencia y la resiliencia de un ecosistema son muy importantes cuando se considera el impacto humano.
La naturaleza de un ecosistema puede cambiar a tal grado que puede perder por completo su resiliencia. Este proceso puede
dar lugar a la destrucción irreversible del ecosistema.
Cadena Trófica y Red Trófica

Una cadena trófica es una secuencia lineal de organismos a través de la cual se transmiten la energía y los nutrientes de un
organismo a otro; los niveles en una cadena trófica son: productores, consumidores primarios, consumidores secundarios,
consumidores de niveles más altos y finalmente descomponedores. Estos niveles se utilizan para describir la estructura y
dinámica del ecosistema. Hay un solo camino a través de una cadena trófica; cada organismo en una cadena trófica ocupa
un nivel trófico específico, su posición en la cadena o red trófica.
En muchos ecosistemas la base de la cadena trófica consta de organismos fotosintetizadores o productores (plantas o
fitoplancton). Los organismos que consumen a los productores se conocen como herbívoros o consumidores primarios.
Los consumidores secundarios son, generalmente, carnívoros que se alimentan de consumidores primarios. Los
consumidores terciarios son carnívoros que comen otros carnívoros. Los consumidores en el nivel más alto se alimentan
del siguiente nivel trófico inferior, y así sucesivamente, hasta los organismos en la cima de la cadena trófica. En el Lago
Ontario, el salmón real es el consumidor que se encuentra en la cima de la cadena trófica (Figure 20.4).
Figure 20.4 Estos son los niveles tróficos de una cadena trófica en el lago Ontario, localizado entre la frontera de
Canadá y EE UU. La energía y los nutrientes fluyen de las algas verdes fotosintéticas, en la base, hasta el salmón real,
en la punta de la cadena. (créditos: modificado del trabajo de NOAA/Administración Nacional Oceánica y Atmosférica).
La energía es la principal limitante en el número de niveles en una cadena trófica, ya que ésta se pierde en forma de calor,
dentro y entre los niveles tróficos, así como en la transferencia a los descomponedores (Figure 20.5). Después de un número
limitado de transferencias de energía, la cantidad que permanece en la cadena trófica puede no ser lo suficientemente grande
como para sostener una población viable en un nivel trófico mayor.

Figure 20.5 En esta figura se muestra la energía relativa en un nivel trófico de un ecosistema en Silver Springs,
Florida. Cada nivel trófico tiene menos energía disponible, y generalmente, aunque no siempre, sostienen una masa
menor de organismos en el siguiente nivel.
Existe un problema cuando se utilizan las cadenas tróficas para describir ecosistemas. Aun cuando todos los organismos
estén agrupados en los niveles tróficos apropiados, algunos de estos pueden alimentarse en más de un nivel trófico, inclusive
en múltiples niveles; asimismo, las especies se alimentan y son alimento de más de una especie. En otras palabras, el
modelo lineal de la cadena trófica en los ecosistemas es solamente hipotético, una representación simplista de la estructura
de los ecosistemas. Un modelo holístico es una forma más precisa y descriptiva para modelar ecosistemas, ya que incluye
todas las relaciones complejas entre diferentes especies y su ambiente. Una red trófica es un concepto que considera las
múltiples interacciones tróficas de una especie y las muchas otras especies de las cuales se puede alimentar o a las que puede
alimentar. En una red trófica las diferentes conexiones entre cada especie y las otras especies con las cuales interactúan
pueden cruzar varios niveles tróficos. El movimiento de materia y energía, de prácticamente todos los ecosistemas, se
describe más claramente por medio de la redes tróficas (Figure 20.6).
Figure 20.6 Esta red trófica muestra las interacciones entre organismos a lo largo de los niveles tróficos. Las flechas
indican un organismo que es consumido y el organismo que los consume. Todos los productores y consumidores
eventualmente se convierten en nutrimento para los descomponedores (hongos, moho, lombrices y bacterias del
suelo). (créditos: zorro, modificado del trabajo de Kevin Bacher, NPS; búho, modificado del trabajo de John y Karen
Hollingsworth, USFWS; víbora, modificado del trabajo de Steve Jurvetson; petirrojo, modificado del trabajo de Alan
Vernon; rana, modificado del trabajo de Alessandro Catenazzi; araña, modificado del trabajo de "Sanba38"/Wikimedia
Commons; ciempiés, modificado del trabajo de "Bauerph"/Wikimedia Commons; ardilla, modificado del trabajo de
Dawn HuczeK; ratón, modificado del trabajo de NIGMS, NHI; gorrión, modificado del trabajo de David Friel;
escarabajo, modificado del trabajo de Scott Bauer, USDA Servicio de investigación Agrícola; hongos, modificado del
trabajo de Chris Wee; moho, modificado del trabajo de Dr. Lucille Georg, CDC; lombriz, modificado del trabajo de Rob
Hille; bacteria, modificado del trabajo de Don Stalons, CDC)
Haz clic en la siguiente liga para investigar el funcionamiento de una red trófica: http://openstaxcollege.org/l/food_web
(http://openstaxcollege.org/l/food_web) . En la caja Interactive Labs, clic Step 1. Una vez que hayas leído las
instrucciones haz clic en Step 2, para tener instrucciones adicionales. Cuando estés listo para crear una simulación, haz
clic en OPEN SIMULATOR.
Existen dos tipos generales de redes tróficas que frecuentemente interactúan en un solo ecosistema. La que tiene en su
base a plantas u otros organismos fotosintéticos, seguida por herbívoros y varios carnívoros, conocida como red trófica
de pastoreo y la que tiene en su base organismos que se alimentan de materia orgánica en descomposición (organismos
muertos) y que incluye descomponedores (que degradan organismos muertos y en descomposición) y detritívoros (que

consumen detritus orgánicos), llamada red trófica de detritos. Los organismos en esta red son generalmente bacterias,
hongos e invertebrados que reciclan el material orgánico a la parte biótica del ecosistema, ya que estos a su vez son
consumidos por otros organismos. Debido a que los ecosistemas necesitan del reciclaje de materiales contenidos en los
organismos muertos, la red trófica de detritos está ligada a la red trófica de pastoreo. En un ecosistema de pradera las
plantas pueden sostener una red trófica de pastoreo de diferentes organismos, consumidores primarios y de otros niveles,
mientras que al mismo tiempo la red trófica de detritus, bacterias y hongos, se alimenta de plantas y animales muertos.
Simultáneamente, la red trófica de detritos puede contribuir con energía a la red trófica de pastoreo, por ejemplo cuando un
petirrojo se alimenta de una lombriz.
Cómo Obtienen Energía los Organismos en una Red Trófica

Todos los organismos requieren de energía de una forma o de otra, esta energía (generalmente en forma de ATP) se utiliza
para llevar a cabo las rutas metabólicas más complejas, especialmente aquellas que son responsables de la construcción
de macromoléculas a partir de compuestos simples. Los organismos no serían capaces de ensamblar estas macromoléculas
(proteínas, lípidos, ácidos nucleicos y carbohidratos complejos) a partir de monómeros, sin la constante entrada de energía.
Los diagramas de las redes tróficas muestran cómo fluye la energía en forma direccional a través de los ecosistemas.
También pueden indicar la eficiencia de los organismos para obtener energía y para utilizarla, además de mostrar cuánta
de esta energía permanece para ser utilizada por otro organismo. Los seres vivos obtienen energía de dos formas: los
autótrofos utilizan energía lumínica o química y los heterótrofos adquieren energía a través del consumo y digestión de otros
organismos, vivos o muertos.
Los organismos autótrofos llevan a cabo fotosíntesis o quimiosíntesis, es decir son capaces de sintetizar su propio alimento;
más específicamente, son capaces de utilizar el carbono inorgánico como fuente de carbono. Los organismos fotoautótrofos
o fotosintéticos utilizan la luz del sol como fuente de energía y los quimioautótrofos utilizan moléculas inorgánicas como
fuente de energía. Los organismos autótrofos son críticos en la mayoría de los ecosistemas ya que constituyen el nivel
trófico de los productores. Sin estos organismos la energía no estaría disponible para otros organismos y la vida como la
conocemos no sería posible.
Los fotoautótrofos, como algas, plantas y bacterias fotosintetizadoras, son la fuente de energía para la mayoría de los
ecosistemas en el planeta. Los fotoautótrofos utilizan la luz solar y la convierten en energía química en forma de ATP (y
NADP). La energía almacenada en el ATP se utiliza para sintetizar moléculas orgánicas complejas, como la glucosa. La tasa
a la cual los organismos fotosintéticos incorporan la energía del sol se llama producción primaria bruta. Sin embargo, no
toda la energía incorporada por los productores está disponible para otros organismos en la red trófica, ya que lo productores
deben crecer y reproducirse, lo cual consume energía. La producción primaria neta es la energía que permanece en los
productores después de considerar la respiración de estos organismos y la pérdida en forma de calor. La producción primaria
neta está disponible para los consumidores primarios del siguiente nivel trófico.
Los quimioautótrofos son primordialmente bacterias y arqueas que se encuentran en los ecosistemas donde la luz solar no
está disponible, como aquellos asociados a cuevas o ventilas hidrotermales en el fondo del océano (Figure 20.7). Muchos
quimioautótrofos en las ventilas hidrotermales utilizan como fuente de energía química sulfuro de hidrógeno (H2S), el cual
se libera de las ventilas, a partir de este compuesto pueden sintetizar moléculas orgánicas complejas, como glucosa, para
producir su propia energía y a su vez proporcionar energía al resto del ecosistema.
Figure 20.7 En esta fotografía de una ventila hidrotermal, en el fondo del océano, podemos observar camarones
nadando, algunos langostinos y cientos de mejillones. Debido a que la luz solar no penetra hasta estas profundidades,
el ecosistema está sostenido por bacterias quimioautótrofas y por el material orgánico que llega desde la superficie
del océano. Esta fotografía se tomó en el 2006 en el volcán submarino NW Eifuku en las costas de Japón por la
Administración Nacional Oceánica y Atmosférica de EE UU. (NOAA). La cumbre de este volcán altamente activo yace
1535 m bajo la superficie.
Consecuencias de las Redes Tróficas: amplificación biológica

Una de las consecuencias más importantes de la dinámica de ecosistemas en términos del impacto humano es la
biomagnificación o bioacumulación. Este proceso es el incremento persistente de la concentración de sustancias tóxicas en
los organismos en cada nivel trófico sucesivo. Las sustancias acumulables son solubles en grasas, insolubles en agua y se
almacenan en las reservas de grasa de cada organismo. Se ha encontrado que muchas de las sustancias con las características
mencionadas se biomagnifican; un ejemplo clásicos es el del DDT (dicloro difenil tricloroetano), el cual fue descrito en el
"bestseller" de Rachel Carson en los años '60 del siglo pasado: La Primavera Silenciosa. El DDT se utilizó de forma muy
común como pesticida antes de que se conociera su efecto en los consumidores de los niveles tróficos más altos, como el
águila calva. En ecosistemas acuáticos, los organismos de cada nivel trófico consumen muchos organismos del nivel trófico
más bajo, esto ocasionó que la concentración de DDT se incrementara en las aves (consumidores del nivel trófico más
alto) que comían peces. Por lo que las aves acumularon cantidades suficientes de DDT que provocaban la fragilidad de los
cascarones. Este efecto aumentó la ruptura de los huevos durante el anidamiento, lo que tenía efectos devastadores en las
poblaciones de aves. El uso de DDT se prohibió en los EE UU en los años 70 del siglo XX.
Otras sustancias que se bioacumulan son los bifenilos policlorados (PCB, que se utilizaron en EE UU. como refrigerantes
líquidos, hasta que se prohibieron en 1979) y los metales pesados como plomo, mercurio y cadmio. Estas sustancias están
muy bien estudiadas en sistemas acuáticos, donde los peces depredadores acumulan grandes concentraciones de éstas, a
pesar de que se encuentran en concentraciones muy bajas en el ambiente y en los productores primarios. Un estudio que
se llevó a cabo por NOAA en la Bahía de Saginaw, en el lago Hurón de los Grandes Lagos de EE UU., mostró que las
concentraciones de PCB se incrementaban de los productores del ecosistema (fitoplancton) a través de los diferentes niveles
tróficos de especies de peces (Figure 20.8). El consumidor del nivel trófico más alto, el pez de la especie Sander vitreus,
tenía más de cuatro veces la cantidad de PCB que poseía el fitoplancton. Otros estudios también han demostrado que
las aves que se alimentan de estos peces tienen concentraciones de PCB al menos un orden de magnitud mayor que las
encontradas en los peces de este lago.

Figure 20.8 Esta ilustración muestra las concentraciones de PCB encontradas en diferentes niveles tróficos en el
ecosistema de la Bahía de Saginaw, en el lago Hurón. Observa que en los niveles tróficos más altos los peces
acumulan más PCB que en los niveles tróficos más bajos. (créditos: Patricia Van Hoof, NOAA)
También han surgido otras preocupaciones en relación con la biomagnificación de metales pesados, como el mercurio y
el cadmio, en cierto tipo de mariscos. La Agencia de Protección Ambiental (EPA, por sus siglas en inglés) de los Estados
Unidos recomienda que las mujeres embarazadas y los niños no consuman pez espada, tiburón, macarela rey ni blanquillo,
debido a sus altas concentraciones de mercurio. Por lo que a estos individuos se les recomienda consumir peces con
contenidos bajos de mercurio: salmón, camarones, abadejo y bagre. La biomagnificación es un buen ejemplo de cómo la
dinámica de los ecosistemas puede afectar nuestra vida diaria y aun los alimentos que ingerimos.
20.2 | Ciclos biogeoquímicos

• Discutir los ciclos biogeoquímicos del agua, carbono, nitrógeno, fósforo y azufre
• Explicar cómo es que las actividades humanas han impactado estos ciclos con las consecuencias resultantes para la
Tierra
La energía fluye direccionalmente a través de los ecosistemas, entra a estos como luz solar (o como moléculas inorgánicas
para los quimioautótrofos) y se desprende como calor durante la transferencia entre los diferentes niveles tróficos. La
materia, por el contrario, más que fluir a través del ecosistema, constituye los organismos vivos y se conserva y recicla. Los
seis elementos más comunes asociados con las moléculas orgánicas son: carbono, nitrógeno, hidrógeno, oxígeno, fósforo y
azufre; estos elementos adquieren una gran variedad de formas químicas y pueden existir por largos periodos de tiempo en
la atmósfera, el suelo o el agua, o debajo de la superficie terrestre. Los procesos geológicos como intemperismo, erosión,
drenaje y subducción de las placas continentales, juegan, en su conjunto, un papel en el ciclo de los elementos en la Tierra.
Debido a que la geología y la química tienen papeles primordiales en el estudio de este proceso, el reciclaje de materia
inorgánica entre los seres vivos y su ambiente no vivo se llama ciclo biogeoquímico.
El agua (compuesta de hidrógeno y oxígeno) es esencial para todos los procesos que llevan a cabo los seres vivos. La
hidrósfera es el área de la Tierra donde trascurren el movimiento y el almacenamiento del agua en diferentes estados: agua
líquida en la superficie (ríos lagos océanos) y debajo de ésta (aguas subterráneas); hielo (casquetes polares y glaciares)
y vapor de agua (en la atmósfera). El carbono se encuentra en todas las macromoléculas orgánicas y es un constituyente
importante de los combustibles fósiles. El nitrógeno es uno de los componentes principales de los ácidos nucleicos y
proteínas y es crítico para la agricultura. El fósforo también es un componente esencial de los ácidos nucleicos y es uno de
los componentes principales, junto con el N, de los fertilizantes artificiales utilizados en la agricultura, los cuales tienen un
fuerte impacto en el ambiente. El azufre es esencial para que las proteínas adquieran su forma tridimensional (a través de
enlaces disulfuro) y se libera a la atmósfera durante la quema de combustibles fósiles.
Los ciclos de estos elementos están interconectados; por ejemplo, el movimiento del agua es crítico en la lixiviación del
nitrógeno y fósforo hacia ríos, lagos y océanos. El océano es un reservorio importante de carbono. Los nutrientes minerales
se reciclan, de forma rápida o lenta, a través de la biósfera entre el mundo biótico y abiótico y de un organismo a otro.
Para aprender más acerca de los ciclos biogeoquímicos haz clic en la siguiente liga: http://openstaxcollege.org/l/
biogeochemical (http://openstaxcollege.org/l/biogeochemical)
El Ciclo del Agua

El agua es esencial para todos los procesos biológicos; el cuerpo humano está constituido por agua en aproximadamente un
50 % y las células están formadas por agua en más de un 70 %. Por lo que la mayoría de los animales terrestres necesitan
un suministro constante de agua para poder sobrevivir. De todos los almacenes de agua en la Tierra, el 97.5 % es agua
salada (Figure 20.9). Del agua restante, 99 % está atrapada en forma de hielo o de agua subterránea, quedando menos del
uno por ciento del agua dulce presente en lagos y ríos. La mayoría de los seres vivos dependen de esta pequeña cantidad
de agua dulce superficial, de tal forma que su carencia tendría graves repercusiones en la dinámica de los ecosistemas. Por
supuesto, los humanos han desarrollado tecnologías para incrementar la disponibilidad de agua, tales como pozos para la
extracción de agua, almacenamiento del agua de lluvia y desalinización para obtener agua potable de los océanos. Aunque
esta búsqueda de fuentes de agua potable se ha dado a lo largo de la historia de la humanidad, el suministro de agua dulce
sigue siendo un problema importante en nuestros días.
Figure 20.9 Únicamente el 2.5 % del agua en la Tierra, es agua dulce, y menos del uno por ciento de esta agua es
accesible a los seres vivos.
Los diferentes procesos que se llevan a cabo durante el ciclo del agua se ilustran en la Figure 20.10 y se enumeran a
continuación:
• evaporación y sublimación
• condensación y precipitación
• flujo de agua subsuperficial

• escorrentía y derretimiento de nieve

• caudales
El ciclo del agua está impulsado por la energía solar que calienta los océanos y las aguas superficiales. Este calentamiento
conduce a la evaporación (agua a vapor de agua) del agua superficial líquida y a la sublimación (hielo a vapor de agua)
del agua congelada, estos procesos mueven grandes cantidades de agua en forma de vapor hacia la atmósfera. Con el
tiempo, este vapor de agua se condensa en nubes como líquido o pequeñas gotitas congeladas que eventualmente producen
la precipitación, en forma de lluvia o nieve, lo que regresa el agua a la superficie terrestre. La lluvia llega a la superficie
y puede evaporarse nuevamente, fluir sobre la superficie o filtrarse al subsuelo. La escorrentía es la que se observa más
fácilmente como flujo de agua dulce ya sea proveniente de la lluvia o del deshielo. La escorrentía puede encontrar su camino
hacia el océano a través de los ríos y lagos o fluir directamente hacia éste.
En muchos ambientes terrestres naturales, la lluvia se encuentra con la vegetación antes de alcanzar la superficie del suelo.
Un porcentaje significativo del agua se evapora inmediatamente de la superficies de las plantas, la que permanece puede
alcanzar el suelo y filtrarse. La escorrentía ocurrirá únicamente si el suelo se satura con el agua de una fuerte lluvia. Un alto
porcentaje del agua en el suelo será absorbida por las raíces de las plantas. Las cuales utilizarán parte de ésta para su propio
metabolismo y parte encontrará su camino hacia los animales que comen dichas plantas; sin embargo, una gran proporción
de agua regresará a la atmósfera en un proceso conocido como evapotranspiración. El agua entra al sistema vascular de la
planta a través de las raíces y se evapora o se pierde en forma de transpiración a través de los estomas de las hojas. El agua
en el suelo que no se evapora y que no se utiliza por las plantas, se puede lixiviar al subsuelo y al lecho rocoso, dando lugar
agua subterránea.
El agua subterránea es un reservorio importante de agua dulce. Ésta se encuentra en los poros formados entre las partículas
de arena y grava o en las fisuras de las rocas. El agua subterránea poco profunda fluye lentamente a través de estos poros
y fisuras y eventualmente encuentra su camino a un arroyo o lago convirtiéndose nuevamente en parte del agua superficial.
Los arroyos no fluyen porque la lluvia repone directamente el agua; estos fluyen porque hay una entrada continua del agua
subterránea. El agua subterránea se encuentra algunas veces a grandes profundidades en el lecho rocoso y puede persistir ahí
por miles de años. Muchos de los reservorios de agua subterránea, o acuíferos, son la fuente de agua potable o de irrigación.
En muchos casos el agua de estos acuíferos se extrae mucho más rápidamente de lo que se repone por el agua que se filtra
desde la superficie. La lluvia y la escorrentía superficial son las principales formas en las cuales los minerales, incluidos
carbono, fósforo, nitrógeno y azufre, se reciclan de la tierra al agua.
Figure 20.10 El agua proveniente de la tierra y los océanos entra a la atmósfera por evaporación o sublimación, donde
se condensa en nubes y cae en forma de lluvia o nieve. El agua que cae en forma de precipitación entra a los cuerpos
de agua dulce o se infiltra en el suelo. El ciclo se completa cuando el agua superficial o subterránea entra nuevamente
al océano. (créditos: modificado del trabajo de John M. Evans y Howard Perlman, USGS)
El Ciclo del Carbono

El carbono es el cuarto elemento más abundante en los seres vivos y está presente en todas las moléculas orgánicas. El C
tiene también un papel primordial en la estructura de las macromoléculas que constituyen los organismos. Los compuestos
de carbono contienen energía y muchos de estos compuestos, tanto de plantas como de algas, han permanecido almacenados
como carbono fosilizado, almacén que los humanos utilizamos como combustible. Desde el inicio de la Revolución
Industrial, y especialmente desde el siglo XIX, el uso de combustibles fósiles se ha acelerado, incrementando también la
cantidad de dióxido de carbono que se arroja a la atmósfera. Este aumento se ha asociado con el cambio climático y es una
preocupación ambiental alrededor del mundo.
El ciclo del carbono se estudia más fácilmente a través de dos subciclos que están interconectados: uno que tiene que ver
con el intercambio rápido de carbono entre los seres vivos y el otro que trata con el ciclo del carbono a largo plazo, a través
de procesos geológicos. En la Figure 20.11 muestra el ciclo completo del carbono.

Figure 20.11 El dióxido de carbono se encuentra tanto en la atmósfera como disuelto en el agua. La fotosíntesis
convierte el dióxido de carbono en carbono orgánico y la respiración regresa el carbono orgánico a la atmósfera
en forma de dióxido de carbono. El almacén de largo plazo de dióxido de carbono se produce cuando la materia
orgánica de los organismos vivos es enterrada a grandes profundidades y se fosiliza. La actividad volcánica y, más
recientemente, las emisiones humanas han regresado este carbono almacenado al ciclo. (créditos: modificado del
trabajo de John M. Evans y Howard Perlman, USGS)
Ciclo Biológico del Carbono

Los seres vivos están conectados de diferentes formas, aun entre ecosistemas. Un buen ejemplo de esta conexión es el
intercambio de carbono, por medio del dióxido de carbono atmosférico, entre heterótrofos y autótrofos, y dentro y entre
los ecosistemas. El dióxido de carbono es la molécula constructora básica de los autótrofos ya que a partir de ésta se
construyen compuestos multi-carbonados de alta energía como la glucosa. La energía del sol se utiliza por estos organismos
para formar enlaces covalentes que unen los átomos de carbono entre sí. Estos enlaces químicos almacenan energía para su
uso posterior en el proceso respiratorio. Muchos de los autótrofos terrestres obtienen dióxido de carbono directamente de
la atmósfera, mientras que los autótrofos marinos lo obtienen en forma disuelta en el agua (ácido carbónico, HCO3–). Sin
embargo, el dióxido de carbono adquirido y fijado en los compuestos orgánicos tiene como producto secundario al oxígeno.
Los organismos fotosintetizadores son los responsables de mantener el 21 % del oxígeno que contiene la atmósfera y que
observamos hoy en día.
Los socios en el intercambio biológico de carbono son los heterótrofos (especialmente los consumidores primarios, en
gran medida herbívoros). Estos organismos obtienen compuestos de carbono de alta energía consumiendo a los autótrofos
y degradando dichos compuestos, a través de la respiración, para obtener energía celular, tal como el ATP. El tipo de
respiración más eficiente es la respiración aerobia, la cual requiere de oxígeno atmosférico o disuelto en el agua. Esto
produce un intercambio constante de oxígeno y dióxido de carbono entre los autótrofos (que necesitan carbono) y los
heterótrofos (que necesitan oxígeno). Los autótrofos también respiran y consumen las moléculas de oxígeno que ellos
forman; usando oxígeno y liberando dióxido de carbono. Los autótrofos liberan más oxígeno gaseoso, como producto de
desecho de la fotosíntesis, del que utilizan para su propia respiración; por lo tanto, hay un exceso de oxígeno disponible
para la respiración de otros organismos aerobios. El intercambio gaseoso a través de la atmósfera y del agua es una forma
en la cual el ciclo del carbono conecta a todos los seres vivos sobre la Tierra.
La Biogeoquímica del Ciclo del Carbono
El movimiento del carbono a través de la tierra, el agua y el aire es bastante complejo y, en muchos casos, geológicamente
sucede mucho más lentamente que su movimiento entre los seres vivos. El carbono se almacena por largos periodos de
tiempo en lo que conocemos como almacenes de carbono, que incluyen: atmósfera, cuerpos de agua líquida (principalmente
océanos), sedimentos oceánicos, suelos, rocas (incluyendo combustibles fósiles) y el interior de la Tierra.
Como se mencionó, la atmósfera es un almacén importante de carbono, en forma de dióxido de carbono, esencial para el
proceso de fotosíntesis. El nivel de dióxido de carbono en la atmósfera se ve influenciado, en gran medida, por el almacén
de carbono en los océanos. El intercambio de carbono entre los almacenes de la atmósfera y del agua influye en la cantidad
de carbono que se encuentra en cada uno de estos, y cada uno afecta al otro de forma recíproca. El dióxido de carbono (CO2)
de la atmósfera se disuelve en el agua y, a diferencia del oxígeno y el nitrógeno gaseosos, reacciona con las moléculas de
agua para formar compuestos iónicos. Algunos de estos iones se combinan con los iones de calcio presentes en el agua de
mar para formar carbonato de calcio (CaCO3), principal componente de las conchas de los organismos marinos; organismos
que eventualmente formarán los sedimentos del piso oceánico. A lo largo del tiempo geológico el carbonato de calcio forma
las calizas, las cuales constituyen el almacén de carbono más grande de la Tierra.
En los sistemas terrestres el carbono se almacena en los suelos, como carbono orgánico, resultado de la descomposición de
los seres vivos o del intemperismo de las rocas y minerales. En las profundidades de la tierra, tanto en el continente como
en el océano, hay combustibles fósiles, estos son los restos de plantas descompuestos anaeróbicamente que tardan millones
de años en formarse. Los combustibles fósiles se consideran un recurso no renovable debido a que su uso excede su tasa de
formación. Un recurso no renovable se puede regenerar muy lentamente o no regenerarse de ningún modo. Otra forma en
la que el carbono entra a la atmósfera es por la erupción de volcanes y otros sistemas geotérmicos (incluidos aquellos que
se encuentran debajo de la superficie de los océanos). Los sedimentos de carbono del piso oceánico son enterrados en las
profundidades de la Tierra por el proceso de subducción: movimiento de una placa tectónica debajo de otra. El carbono se
libera como dióxido de carbono cuando hace erupción un volcán o por medio de las ventilas hidrotermales volcánicas.
Otro ejemplo de cómo la actividad humana afecta de forma indirecta y significativa los ciclos biogeoquímicos es a través de
la cría de animales para alimento de la creciente población humana, lo produce un incremento significativo de los niveles de
dióxido de carbono en la atmósfera, como producto de su respiración. El debate sobre los efectos del incremento del dióxido
de carbono atmosférico, en el cambio climático se enfoca principalmente en los combustibles fósiles; sin embargo, los
científicos consideran los procesos naturales (volcanes, crecimiento de plantas, niveles de carbono en el suelo y respiración)
en los modelos para predecir el impacto futuro de este incremento.
El Ciclo del Nitrógeno

Incorporar nitrógeno a los seres vivos es un proceso difícil. A pesar de que este elemento constituye el 78 % del aire,
ni las plantas ni el fitoplancton están equipados para incorporar nitrógeno atmosférico a su organismo, ya que éste se
encuentra fuertemente unido por un triple enlace covalente (N2). Las bacterias simbióticas y de vida libre hacen posible
la integración del nitrógeno al mundo de los seres vivos, estas bacterias son capaces de fijar este elemento esencial en
sus macromoléculas a través de una ruta biogeoquímica especializada. Las cianobacterias, que viven en la mayoría de los
sistemas acuáticos donde la luz del sol está presente, fijan nitrógeno gaseoso en amoníaco (NH3), el cual se incorpora a las
macromoléculas orgánicas. Rhizobium es una bacteria fijadora de nitrógeno que forma una asociación simbiótica con las
leguminosas (chícharos, frijoles y cacahuates), proporcionándoles el nitrógeno inorgánico que necesitan, esta bacteria vive
en nódulos que se forman en las raíces de estas plantas. Algunas bacterias de vida libre, como Azotobacter, también son
fijadoras de nitrógeno.
El nitrógeno orgánico es especialmente importante en el estudio de la dinámica de los ecosistemas ya que muchos de sus
procesos, tales como la producción primaria y la descomposición, están limitados por la oferta disponible de este elemento.
Como se muestra en la Figure 20.12, el nitrógeno que entra en los sistemas vivos, a través de la fijación de nitrógeno, se
convierte eventualmente, por acción de las bacterias, de nitrógeno orgánico a nitrógeno gaseoso. Este proceso ocurre en tres
pasos en los ecosistemas terrestres: amonificación, nitrificación y desnitrificación. El proceso de amonificación, realizado
por ciertos hongos y bacterias, convierte los desechos nitrogenados de los animales, o de los restos de animales muertos,
en amonio (NH4+). Las bacterias nitrificantes como Nitrosomonas convierten este amonio en nitritos (NO2−), a través de
la nitrificación. Posteriormente, los nitritos son convertidos en nitratos (NO3−) por organismos similares. Por último, el
proceso de desnitrificación se lleva a cabo por bacterias tales como Pseudomonas y Clostridium, transformando los nitratos
en nitrógeno gaseoso, forma en la cual éste se incorpora nuevamente a la atmósfera.

Figure 20.12 El nitrógeno es incorporado al mundo viviente por las bacterias fijadoras de nitrógeno. El nitrógeno
fijado, junto con los desechos nitrogenados de los animales, es procesado por las bacterias del suelo, las cuales
lo regresan a la atmósfera como nitrógeno gaseoso. Estas bacterias también suministran a las redes tróficas
terrestres con el nitrógeno orgánico necesario. (créditos: modificado del trabajo de John M. Evans y Howard
Perlman, USGS)
¿Cuál de los siguientes enunciados acerca del ciclo del nitrógeno es falso?
a. Durante la amonificación la materia orgánica nitrogenada de los organismos vivos se convierte en
amonio (NH4+).
b. Las bacterias desnitrificadoras convierten los nitratos (NO3−)en nitrógeno gaseoso (N2).
c. Las bacterias nitrificantes convierten los nitratos (NO3−)a nitritos (NO2−)

d. Las bacterias fijadoras de nitrógeno convierten el nitrógeno gaseoso (N2) en compuestos orgánicos.
Las actividades humanas pueden liberar nitrógeno al ambiente, principalmente a través de dos procesos: la quema de
combustibles fósiles, la cual libera diferentes óxidos de nitrógeno, y el uso de fertilizantes artificiales, que contienen
compuestos de nitrógeno y de fósforo, los cuales son arrastrados por escorrentía a lagos, ríos y arroyos. El nitrógeno
atmosférico diferente al N2 está asociado con diversos problemas de los ecosistemas, como la producción de lluvia ácida
(en forma de ácido nítrico, HNO3) y los gases de efecto invernadero (como el óxido nitroso, N2O), que ocasionan el cambio
climático. Otra consecuencia de la escorrentía de los fertilizantes es la eutrofización de cuerpos de agua, tanto dulce como
salada, ya que la cantidad excesiva de nutrientes produce un crecimiento descomunal de algas, además de un sinnúmero de
problemas.
El ciclo marino del nitrógeno es un proceso similar al terrestre, en donde la amonificación, nitrificación y desnitrificación
se llevan a cabo por bacterias y arqueas. Una parte del nitrógeno llega al fondo marino en forma de sedimentos, los cuales
pueden regresar al continente en tiempo geológico por el proceso de levantamiento tectónico, incorporándose a las rocas.
Aunque hasta ahora la circulación del nitrógeno de las rocas a los seres vivos se ha considerado como insignificante, en
comparación con el nitrógeno fijado de la atmósfera, un estudio reciente muestra que este proceso podría ser significativo y
debería incluirse en cualquier estudio sobre el ciclo global de nitrógeno.[1]
El Ciclo del Fósforo

El fósforo es un nutriente esencial para los procesos metabólicos de los seres vivos; éste es el componente principal de los
ácidos nucleicos y de los fosfolípidos, además de que constituye nuestros huesos, como fosfato de calcio. El fósforo es, con
mucha frecuencia, un nutriente limitante (necesario para crecer) en ecosistemas acuáticos, particularmente en los de agua
dulce.
El fósforo se encuentra en la naturaleza como ion fosfato (PO43-), este ion puede lixiviarse o ser parte de la escorrentía
proveniente de las actividades humanas. La escorrentía natural ocurre cuando las rocas que contienen fosfatos liberan este
elemento por medio del intemperismo, mandando el fosfato a ríos, lagos y océanos. Las rocas fosfatadas tiene su origen
en el océano. Los sedimentos marinos que contienen fosfatos se forman principalmente de los cuerpos de los organismos
en el océano y de sus excreciones. Sin embargo, las cenizas volcánicas, aerosoles y polvo mineral pueden ser fuentes
significativas de fósforo. Estos sedimentos circulan en tiempo geológico a la tierra por levantamiento tectónico (Figure
20.13)
El fósforo también se intercambia de forma recíproca entre el fosfato disuelto en el océano y los organismos marinos. El
movimiento de los fosfatos del océano a la tierra y a través del suelo es extremadamente lento, con un tiempo de residencia
promedio de un ion fosfato de entre 20 000 y 100 000 años.
Figure 20.13 El fósforo existe en la naturaleza en forma de ion fosfato (PO43-). El intemperismo de las rocas y
la actividad volcánica liberan fosfatos en el suelo, agua y aire, donde se vuelve disponible para las redes tróficas
terrestres. Los fosfatos entran al océano con la escorrentía, el flujo de agua subterránea y el flujo de los ríos. Los
fosfatos disueltos en el agua del océano entran a la red trófica marina. Algunos fosfatos de esta red se sedimentan en
el piso oceánico. (créditos: modificado del trabajo de John M. Evans y Howard Perlman, USGS)
El exceso de fósforo y nitrógeno en los ecosistemas, producto de la escorrentía de los fertilizantes y de las aguas residuales,
causan un crecimiento excesivo de algas. La muerte subsecuente y descomposición de estos organismos disminuyen el
oxígeno disuelto, lo que conlleva a la muerte de organismos acuáticos como crustáceos y peces. Este proceso es el
responsable de las zonas muertas en lagos y desembocaduras de muchos de los principales ríos y de la muerte masiva de
peces, mismas que ocurren durante los meses de verano (Figure 20.14).
1. Scott L. Morford, Benjamin Z. Houlton, and Randy A. Dahlgren, “Increased Forest Ecosystem Carbon and Nitrogen Storage from Nitrogen Rich
Bedrock,” Nature 477, no. 7362 (2011): 78–81.

Figure 20.14 Las zonas muertas se presentan cuando el fósforo y nitrógeno, proveniente de los fertilizantes, producen
un crecimiento excesivo de microorganismos, los cuales disminuyen el oxígeno disuelto, lo que a su vez causa la
muerte de la fauna. Existen muchas zonas muertas alrededor del mundo, éstas se encuentran en áreas altamente
pobladas. (créditos: Robert Simmon, Jesse Allen, Observatorio de la Tierra de la NASA)
Una zona muerta es un área en lagos y océanos, cerca de las desembocaduras de los ríos, en donde periódicamente grandes
áreas son desprovistas de su flora y fauna original; estas zonas pueden ser producidas por eutrofización, derrames petroleros,
desechos químicos tóxicos y otras actividades humanas. El número de zonas muertas se ha incrementado durante las últimas
décadas, en el 2008 existían más de 400 de estas zonas. Una de las peores zonas muertas, 21 919 km2, se localiza frente a
la costa de EE UU., en el Golfo de México, y es producto de la escorrentía de fertilizantes proveniente de la cuenca del río
Mississippi. La escorrentía de fosfatos y nitratos proveniente de los fertilizantes también afectan de forma negativa muchos
lagos y ecosistemas costeros, incluida la Bahía de Chesapeake en el este de EE UU.
Bahía de Chesapeake
Figure 20.15 (a) Esta imagen de satélite muestra la bahía de Chesapeake, un ecosistema afectado por la
escorrentía de fosfatos y nitratos; (b) Un ingeniero de las fuerzas armadas sostiene un grupo de ostiones,
utilizado para restaurar la bahía. (créditos: a, modificado del trabajo de NASA/MODIS; b, modificado del trabajo
del Ejército de los Estados Unidos)
La Bahía de Chesapeake (Figure 20.15a) es una de las zonas más bonitas sobre la Tierra; sin embargo,
en la actualidad esta bahía se encuentra en peligro y se ha reconocido como un caso de estudio de un
ecosistema en declive. En los años 70, del siglo XX, la Bahía de Chesapeake fue uno de los primeros
ecosistemas acuáticos en donde se identificaron zonas muertas, hasta la fecha continúa la desaparición de
peces y especies que viven en el piso oceánico, tales como almejas, ostras y gusanos. Muchas especies
en esta bahía han disminuido sus poblaciones como resultado de la escorrentía cargada con un exceso
de nutrientes, producto de los fertilizantes artificiales utilizados en la agricultura. La fuente de fertilizantes
(con grandes contenidos de nitrógeno y fosfatos) no está limitada a las prácticas agrícolas. Muy cerca de la
bahía existen muchas áreas urbanas y más de 150 ríos y arroyos que desembocan en esta bahía, cargados
con restos de fertilizantes utilizados en pastos y jardines. El problema en la bahía de Chesapeake es muy
complejo y requiere de la cooperación de industriales, agricultores y propietarios particulares.
La conservación de ostras es de particular interés para los conservacionistas (Figure 20.15b); se estima
que en el siglo XVII existían alrededor de 1000 km2 de arrecifes de ostras, número que ha declinado a 145
km2, en la actualidad. La cosecha de ostras fue en algún momento la principal industria en la bahía, pero
entre 1982 y 2007 ésta disminuyó en un 88 %. La disminución se produjo no solamente por la escorrentía
de fertilizantes y las zonas muertas, sino también por la sobreexplotación. Las ostras requieren de un
mínimo de individuos en su población (densidad) pues tienen que encontrarse muy próximos para poder
reproducirse. Las actividades humanas han alterado las poblaciones de ostras y su entorno, perturbando
fuertemente el ecosistema.
La restauración de la población de ostras en la bahía de Chesapeake se ha llevado a cabo por varios
años con diferentes resultados. Además de que muchas personas encuentran que las ostras son un buen
alimento, estos organismos ayudan a limpiar la bahía. Las ostras son animales filtradores y cuando se
alimentan limpian al agua a su alrededor. Estos organismos se alimentan por medio del bombeo continuo
de agua a través de apéndices finamente divididos (branquias en el caso de las ostras) que capturan en
sus mucosidades procariontes, plancton y partículas orgánicas finas. Se estima que en el siglo XVIII se

necesitaban únicamente unos cuantos días para que las ostras filtraran todo el volumen de agua de la
bahía. Actualmente, con los cambios en las condiciones del agua, se estima que la población de ostras
tardaría al menos un año para hacer el mismo trabajo. Los esfuerzos de restauración se han llevado a cabo
por varios años por organizaciones sin fines de lucro, como la Fundación Bahía de Chesapeake. El objetivo
de la restauración es encontrar una forma de incrementar la densidad de población, de tal manera que
las ostras se puedan reproducir de forma más eficiente. Muchas variedades resistentes a enfermedades
(desarrolladas en el Instituto Virginia de Ciencias Marinas del Colegio de William y Mary) están ahora
disponibles y se han utilizado en la construcción experimental de arrecifes de ostras. Diferentes esfuerzos
de los estados de Virginia y Delaware, para limpiar y restaurara la bahía, se han visto obstaculizados debido
a la gran contaminación que llega a la bahía proveniente de otros estados, lo que enfatiza la necesidad de
la cooperación interestatal para asegurar el éxito de la restauración.
Las nuevas y abundantes cepas de ostras han generado una nueva industria (acuacultura de ostras)
económicamente viable, la cual no solamente proporciona ostras a la industria alimentaria, sino que
además tiene el beneficio asociado de limpiar la bahía.
El Ciclo del Azufre

El azufre es un elemento esencial para las macromoléculas de los seres vivos. Este elemento forma parte del aminoácido
cisteína, involucrado en la formación de proteínas. En la Figure 20.16 se muestra el ciclo del azufre entre los océanos, la
tierra y la atmósfera. El azufre atmosférico se encuentra en forma de dióxido de azufre (SO2), el cual se incorpora a la
atmósfera de tres formas: (1) por la descomposición de las moléculas orgánicas; (2) por la actividad volcánica y de ventilas
hidrotermales; (3) por la quema de combustibles fósiles por los humanos.
Figure 20.16 El dióxido de azufre de la atmósfera se vuelve disponible para los ecosistemas terrestres y marinos
cuando éste se disuelve en la lluvia, como ácido sulfúrico débil, o cuando se deposita directamente como polvo sobre
estos ecosistemas. El intemperismo de las rocas también libera sulfatos a los ecosistemas terrestres. El proceso de
descomposición de los organismos también regresa sulfatos al océano, suelo y atmósfera. (créditos: modificado del
trabajo de John M. Evans y Howard Perlman, USGS)
El azufre se deposita sobre la superficie terrestre, principalmente de cuatro formas: precipitación, depósito atmosférico,
intemperismo de rocas y ventilas hidrotermales (Figure 20.17). El azufre atmosférico se encuentra en forma de dióxido de
azufre (SO2), conforme la lluvia pasa a través de la atmósfera, el azufre se disuelve y forma ácido sulfúrico débil (H2SO4).
El azufre también puede caer directamente de la atmósfera en lo que se conoce como depósito. Las rocas originadas a partir
de los sedimentos oceánicos contienen azufre y por levantamientos tectónicos éstas llegan a la superficie, por medio del
intemperismo liberan azufre al suelo. Los ecosistemas terrestres pueden hacer uso de estos sulfatos (SO42-), los cuales se
integran a la red trófica cuando son absorbidos por las plantas a través de sus raíces. Cuando estas plantas mueren y se
descomponen, el azufre se libera nuevamente a la atmósfera, en forma de gas, como sulfuro de hidrógeno (H 2S).
Figure 20.17 En este respiradero de azufre en el Parque Nacional Volcánico de Lassen en el noreste de California
EE. UU., se observan los depósitos amarillentos de azufre cerca de la boca del respiradero. (créditos:
"Calbear22"/Wikimedia Commons)
El azufre se incorpora al océano a través de la escorrentía proveniente de los ecosistemas terrestres, de los depósitos
atmosféricos y de las ventilas geotérmicas de agua subterránea. Algunos ecosistemas dependen de los quimioautótrofos que
utilizan al azufre como fuente de energía. Este azufre, en forma de sulfatos, mantiene los ecosistemas marinos.
Las actividades humanas han jugado un papel primordial en la alteración del balance del ciclo global del azufre; la quema
de grandes cantidades de combustibles fósiles, especialmente carbón, libera enormes cantidades de sulfuro de hidrógeno a
la atmósfera. Conforme la lluvia pasa a través de este gas lo convierte en ácido sulfúrico débil, fenómeno conocido como
lluvia ácida, ésta es altamente corrosiva, baja el pH de lagos, produciendo la muerte de plantas y animales residentes.
La lluvia ácida también afecta las construcciones en las ciudades, ya que degrada los edificios. Por ejemplo, muchos
monumentos de mármol como el Monumento a Lincoln en Washington D.C. en EE. UU. y el Palacio de Bellas Artes, en
la Ciudad de México, han sufrido daños significativos debido a la lluvia ácida. Estos ejemplos muestran la amplitud de
los daños de las actividades humanas en nuestro ambiente y los retos a los que nos enfrentamos para salvaguardar nuestro
futuro.
20.3 | Biomas terrestres

• Identificar los dos principales factores abióticos que determinan el tipo de bioma terrestre presente en un área
• Reconocer las características distintivas de cada uno de los ocho principales biomas terrestres
Los biomas en la Tierra pueden ser terrestres o acuáticos. Los biomas terrestres se encuentran en las masas continentales,
mientras que los biomas acuáticos incluyen biomas oceánicos y de agua dulce. Los ocho tipos principales de biomas sobre
la Tierra se distinguen entre sí por su temperatura y precipitación. La fluctuación en la precipitación y su cantidad total anual
afectan el tipo de vegetación y vida animal que puede existir en regiones geográficas extensas. La distribución geográfica
de un bioma se puede predecir con los datos de variación de la temperatura, ya sea con bases diarias o estacionales. Debido
a que un bioma está definido por el clima, el mismo tipo de bioma puede existir en áreas geográficamente distintas, pero con
climas similares (Figure 20.18). Existen grandes áreas en la Antártica, Groenlandia y zonas montañosas que están cubiertas
por glaciares permanentes y que mantienen muy poca vida. Estrictamente hablando, estas zonas no se consideran biomas,
son lugares extremadamente fríos y muchas veces se consideran como desiertos, pues reciben muy poca precipitación.

Figure 20.18 En esta figura se observan cada uno de los ocho biomas principales que presentan temperaturas y
precipitaciones características. También se muestran los casquetes polares y las montañas.
Bosque Tropical Húmedo

El bosque tropical húmedo se localiza en las regiones ecuatoriales (Figure 20.18). Este bioma es el más diverso y su
biodiversidad es parcialmente conocida para los científicos; desafortunadamente, el bosque tropical húmedo se encuentra
bajo una extraordinaria amenaza debido a la explotación forestal y a la deforestación, para abrir paso a la agricultura.
Este bioma se ha descrito como la farmacia natural, debido al potencial de nuevos posibles medicamentos presentes en los
químicos producidos por la gran diversidad de plantas, animales y otros organismos. La vegetación está caracterizada por
plantas con extensas raíces y hojas anchas que se caen a lo largo del año. A diferencia del bosque tropical húmedo, que es
verde todo el año, los árboles en los bosques deciduos pierden sus hojas en una estación.
La temperatura y los perfiles de luz solar del bosque tropical húmedo son muy estables en comparación con otros biomas
terrestres; la temperatura promedio oscila entre 20°C y 34°C. Mes con mes las temperaturas son relativamente constantes,
en contraste con los bosques que se encuentran más alejados del ecuador. Esta carencia de estacionalidad en la temperatura
conduce al crecimiento de las plantas durante todo el año, más que presentarse un crecimiento estacional, como el visto en
otros biomas. A diferencia de otros ecosistemas, la cantidad diaria de luz en este tipo de bosque tropical es muy constante
(11 a 12 horas por día), lo que le provee de una mayor radiación solar, que a su vez resulta en periodos de tiempo más
prolongados para el crecimiento de las plantas.
La precipitación anual fluctúa entre los 250 cm y más de 450 cm, con una considerable variación estacional. Este tipo de
bosque tiene meses húmedos en los cuales puede haber precipitaciones mayores a los 30 cm, así como meses secos en los
que pueden caer lluvias menores a los 10 cm. Sin embargo, los meses más secos del bosque tropical húmedo pueden exceder
la precipitación anual de otros biomas, entre estos, los desiertos.
El bosque tropical húmedo tiene una productividad primaria neta alta, producto de la precipitación y la temperatura que
permiten a las plantas un rápido crecimiento (Figure 20.19). Sin embargo, la alta precipitación lixivia muy rápidamente los
nutrientes que se encuentran en los suelos de este bioma, que típicamente poseen pocos nutrientes. Este bosque también
se caracteriza por una estratificación vertical de la vegetación y por la formación de hábitats diferentes, para animales, en
cada estrato. Sobre el suelo del bosque tropical húmedo se encuentra una capa dispersa de plantas y de material vegetal en
descomposición. Sobre este estrato hay un sotobosque de follaje arbustivo. Un estrato arbóreo surge sobre este sotobosque,
el cual es coronado por un dosel superior cerrado, capa más alta de hojas y ramas; algunos árboles pueden emerger por
arriba de este cerrado dosel. Estos estratos proporcionan hábitats diversos y complejos para una gran variedad de plantas,
animales y otros organismos dentro del bosque. Muchas especies de animales utilizan una variedad de plantas al igual que
la estructura compleja del bosque para su alimentación y cobijo. Algunos organismos viven varios metros por arriba del
suelo y muy rara vez bajan a éste.
El bosque tropical húmedo no es el único bioma boscoso en los trópicos; también existe el bosque tropical seco, que
se caracteriza por una estación seca de duración variada. Este bosque comúnmente experimentan la pérdida de hojas, en
diferentes grados, durante la estación seca. La pérdida de las hojas durante, por parte de los árboles más altos, abre el dosel
y permite que la luz del sol llegue al suelo del bosque permitiendo el crecimiento al nivel del suelo de plantas arbustivas,
que generalmente se encuentran ausentes en el bosque tropical húmedo. Grandes extensiones de bosque tropical seco se
encuentran en África, incluyendo Madagascar, India, México y América del Sur.
Figure 20.19 En los bosques tropicales húmedos se encuentra una gran diversidad de organismos, como en este
bosque de Madre de Dios, Perú, cerca del río Amazonas. (crédito: Roosevelt García)
Sabanas
Las sabanas son pastizales con árboles dispersos, se encuentran en África, América del Sur y el norte de Australia (Figure
20.18). Las sabanas son áreas tropicales calientes, con temperaturas promedio entre 24°C y 29°C, y una precipitación anual
que oscila entre 51 cm y 127 cm. Este bioma presenta una estación seca muy extensa que provoca fuegos naturales, por lo
que hay relativamente pocos árboles entre las grandes extensiones de pastos y herbáceas (Figure 20.20). Debido a que el
fuego es una fuente importante de perturbación en este bioma, las plantas han evolucionado sistemas radiculares muy bien
desarrollados que les permiten un rebrote muy rápido después de un fuego.
Figure 20.20 Aunque las sabanas están dominadas por pastos, pequeños bosques pueden salpicar el paisaje, como
éste en el Parque Nacional Archer en Queensland, Australia. (crédito: "Ethel Aardvark"/Wikimwdia Commons)
Desiertos
Los desiertos subtropicales se localizan entre los 15o y 30o latitud norte y sur y se encuentran centrados en el Trópico de
Cáncer y en el Trópico de Capricornio (Figure 20.18). Con mucha frecuencia los desiertos se localizan a sotavento de las
sierras, lo que crea una sombra orográfica, después de que los vientos predominantes dejan caer la lluvia sobre las montañas.

Esta característica es típica de los desiertos de Norte América, como el desierto de Mojave y el desierto de Sonora. Los
desiertos en otras regiones, como el desierto del Sahara, en el norte de África o el desierto de Namibia, en el suroeste de
África, son secos debido a la alta presión, el aire seco desciende en esas latitudes. Los desiertos subtropicales son muy secos
y típicamente la evaporación excede la precipitación. La superficie del suelo en los desiertos subtropicales calientes puede
alcanzar temperaturas durante el día por arriba de los 60°C y las temperaturas durante la noche se acercan a los 0°C. La
temperatura baja drásticamente debido a que hay muy poco vapor de agua en la atmósfera que evite el enfriamiento radiativo
de la superficie. Los desiertos subtropicales se caracterizan por una baja precipitación anual, que generalmente es menor
a los 30 cm y cuya variación mensual es muy baja, además la predictibilidad de las lluvias es prácticamente imposible.
En algunos años estos desiertos pueden recibir muy poca cantidad de lluvia, mientras que en otros la precipitación puede
ser mayor. En los desiertos subtropicales localizados en la parte central de Australia ("Outback") y en el norte de África la
precipitación anual puede ser tan baja como 2 cm.
La baja diversidad de especies en este bioma está relacionada con su baja e impredecible precipitación. A pesar de la
relativamente baja diversidad, las especies en los desiertos exhiben adaptaciones fascinantes que les permiten aprovechar
su ambiente. Los desiertos muy secos carecen de vegetación perenne que viva de un año al siguiente; en lugar de esto,
muchas plantas son anuales y crecen y se reproducen rápidamente cuando se presenta la lluvia, después de esto mueren.
Las plantas perennes en los desiertos se caracterizan por presentar adaptaciones que les permiten conservar agua: raíces
profundas, follaje reducido y tallos que almacenan agua (Figure 20.21). En los desiertos, las plantas producen semillas
que pueden permanecer en dormancia por grandes períodos de tiempo entre lluvias. La mayor parte de la fauna en los
desiertos subtropicales está adaptada a la vida nocturna y pasan la mayor parte del día, y de las altas temperaturas,
escondida en madrigueras debajo de la tierra. El desierto de Namibia es el más antiguo del planeta y muy probablemente ha
permanecido seco por más de 55 millones de años. Este desierto mantiene un gran número de especies endémicas (especies
que únicamente se encuentran en un lugar) debido a su gran edad. Entre estas especies encontramos a Welwitschia mirabilis,
gimnosperma atípica que es la única especie existente de todo un orden de plantas. También existen cinco especies de
reptiles endémicos del desierto de Namibia.
Además de los desiertos subtropicales, también existen los desiertos fríos, los cuales presentan temperaturas bajo cero
durante el invierno y donde cualquier precipitación es en forma de nieve. Los desiertos más grandes de este tipo son: el
desierto del Gobi, en el norte de China y sur de Mongolia; el desierto de Taklamakan, en el oeste de China; el desierto de
Turkestán; y el desierto de la Gran Cuenca, en EE. UU.
Figure 20.21 Muchas de las plantas en los desiertos tienen hojas muy pequeñas o simplemente carecen de éstas,
lo que les permite reducir la pérdida de agua. En esta foto del desierto de Chihuahua en el Parque Nacional del
Big Bend, Texas, EE. UU., se muestran las hojas del ocotillo, las cuales aparecen solamente después de la lluvia y
posteriormente se pierden.
Chaparral
El chaparral también se conoce como bosque de arbustos y se encuentra en California, el noroeste de la península de Baja
California, México, a lo largo del mar Mediterráneo y en la costa meridional de Australia (Figure 20.18). La precipitación
anual en este bioma oscila entre 65 cm y 75 cm y la mayor parte de la lluvia cae en invierno. Los veranos son muy secos
y muchas plantas permanecen en dormancia durante este periodo. La vegetación está dominada por arbustos, los cuales
están adaptados a fuegos periódicos; algunas plantas producen semillas que germinan solamente después de un fuego fuerte.
Las cenizas que permanecen después del fuego son ricas en nutrientes como nitrógeno, fertilizan el suelo y promueven el
rebrote de las plantas. El fuego es parte natural del mantenimiento de este bioma y con frecuencia amenaza la vivienda de
las poblaciones humanas en EE. UU. (Figure 20.22).
Figure 20.22 El chaparral está dominado por arbustos. (crédito: Miguel Vieira)
Pastizales Templados
Los pastizales templados se localizan a lo largo de la parte central de América del Norte, donde se les conoce también
como praderas, y en Eurasia, donde se llaman estepas (Figure 20.18). Los pastizales templados presentan fluctuaciones
anuales muy pronunciadas, con temperaturas muy altas en el verano e inviernos muy fríos. La variación en la temperatura
anual produce crecimiento estacional específico en las plantas; este crecimiento es posible cuando las temperaturas son lo
suficientemente cálidas para mantenerlo, lo que sucede en primavera, verano y otoño.
La precipitación anual fluctúa entre los 25.4 cm y 88.9 cm. En los pastizales templados encontramos pocos árboles, excepto
aquellos que crecen a lo largo de ríos o arroyos, y la vegetación dominante son los pastos. La falta de precipitación, los
fuegos frecuentes y el pastoreo mantienen este bioma desprovisto de árboles (Figure 20.23). La vegetación es muy densa y
los suelos son fértiles debido a la presencia de un gran número de raíces y rizomas. Estas estructuras anclan la vegetación
al suelo y cuando mueren y se descomponen restituyen la materia orgánica (humus) al mismo.
Figure 20.23 El bisonte americano (Bison bison), comúnmente llamado búfalo, es un mamífero herbívoro que pasta y
que alguna vez pobló en grandes números las praderas de EE. UU. (créditos: Jack Dykinga, USDA ARS)
Los fuegos naturales en las praderas templadas se pueden originar cuando los rayos alcanzan la superficie, incendiándola.
Parece ser que a estos fuegos naturales en las praderas de EE. UU. también se sumaron los fuegos producidos
intencionalmente por las poblaciones humanas. Cuando el fuego se elimina de las praderas, la vegetación se convierte

eventualmente en matorral y bosque denso. Con frecuencia, la restauración y manejo de las praderas templadas requiere de
los fuegos controlados para eliminar el crecimiento de árboles y así mantener los pastos.
Bosques Templados
Los bosques templados son los biomas más comunes en Norteamérica, Europa Occidental, este de Asia y Nueva Zelanda
(Figure 20.18). Este bioma se encuentra a lo largo de las latitudes medias; su temperatura fluctúa entre los -30°C y los
30°C y anualmente cae por debajo del punto de congelación. Estas temperaturas conducen a que el bosque templado
presente estaciones de crecimiento muy definidas durante la primavera, verano y principio del otoño. La precipitación es
relativamente constante durante todo el año y oscila entre 75 y 150 cm.
Las plantas dominantes son los árboles deciduos y algunas coníferas perennifolias. Los árboles deciduos pierden sus hojas
cada otoño y permanecen sin hojas durante el invierno; por lo que durante este periodo de dormancia prácticamente no
hay fotosíntesis. Cada primavera, conforme se incrementa la temperatura, aparecen nuevas hojas. Debido al periodo de
dormancia la productividad primaria neta de los bosques templados es menor que la de los bosques tropicales húmedos.
Además, los bosques templados son mucho menos diversos y ensombrecen gran parte del suelo; sin embargo, mucho más
luz solar alcanza el terreno de este bioma que el del bosque tropical húmedo, ya que los árboles en el primero no crecen tan
altos como en el segundo. Los suelos de los bosques templados son ricos en nutrientes, tanto inorgánicos como orgánicos, en
comparación con el bosque tropical húmedo; esto se debe a que la espesa capa de mantillo sobre el suelo reduce la pérdida
de nutrientes por la lluvia, además conforme el mantillo se descompone regresa los nutrientes al suelo. El mantillo también
protege al suelo de la erosión, lo aísla y proporciona un hábitat para los invertebrados y sus depredadores (Figure 20.24).
Figure 20.24 Los árboles deciduos son las plantas dominantes en el bosque templado. (crédito: Oliver Herold)
Bosque Boreal
El bosque boreal, también conocido como taiga o bosque de coníferas, se encuentra entre los 50° y 60° de latitud norte
en la mayor parte de Canadá, Alaska, Rusia y el noreste de Europa (Figure 20.18). El bosque boreal también se puede
encontrar a ciertas altitudes en las montañas del hemisferio norte. Este bioma es frío, con inviernos secos y con veranos
frescos, húmedos y cortos. La precipitación anual es de entre 40 y 100 cm y generalmente es en forma de nieve; debido a
las bajas temperaturas la evapotranspiración es muy baja.
Los largos y fríos inviernos del bosque boreal han conducido a la predominancia de plantas con conos, tolerantes a las
bajas temperaturas. Estos árboles perennifolios de coníferas, como pinos y abetos, retienen sus hojas aciculares durante
todo el año. Los árboles perennifolios pueden fotosintetizar al inicio de la primavera, antes de lo que lo hacen los árboles
deciduos, ya que la energía requerida para calentar una acícula es menor que la necesaria para calentar una hoja ancha.
En el bosque boreal los árboles perennifolios crecen más rápidamente que los árboles deciduos. Los suelos en las regiones
boreales tienden a ser ácidos y con una baja disponibilidad de nitrógeno. Las hojas son estructuras ricas en nitrógeno y los
árboles deciduos cada año deben producir un nuevo conjunto de estas estructuras. Por lo tanto, las coníferas que retienen
sus hojas ricas en nitrógeno en un ambiente limitante de este elemento pueden haber tenido cierta ventaja competitiva sobre
los árboles deciduos de hoja ancha.
La productividad primaria neta de los bosques boreales es menor que la de los bosques templados y los bosques tropicales
húmedos. La biomasa aérea de un bosque boreal es elevada debido a que estas especies de árboles de crecimiento lento
viven muchos años y acumulan biomasa en pie con el paso del tiempo. La diversidad de especies es menor que la encontrada
en los bosques templados y los bosques tropicales húmedos. Los bosques boreales carecen de una estructura estratificada
y con frecuencia solamente tienen un estrato arbóreo y el estrato del terreno. Cuando las acículas de las coníferas se caen,
éstas se descomponen más lentamente que las hojas anchas; por lo tanto, regresan menos nutrientes al suelo para alimentar
el crecimiento de las plantas. (Figure 20.25).
Figure 20.25 El bosque boreal (taiga) tiene árboles de coníferas y plantas de poca altura (créditos; L.B. Brubaker,
NOAA)
Tundra ártica
La tundra ártica se encuentra al norte del bosque boreal subártico y se localiza en las regiones árticas del hemisferio
norte (Figure 20.18). También se puede encontrar tundra en las montañas, a ciertas elevaciones por arriba de la línea de
árboles. La temperatura promedio en el invierno es de -34°C y en el verano varía entre 3 y 12°C. Las plantas en la tundra
ártica tienen una estación de crecimiento muy corta, de aproximadamente 50-60 días. Sin embargo, durante este tiempo,
hay casi 24 horas de luz y las plantas crecen muy rápidamente. La precipitación anual es baja, 15-25 cm, con muy poca
variación anual; en este bioma la evaporación es muy baja debido a las bajas temperaturas. En la tundra ártica las plantas
se encuentran muy pegadas al suelo y entre éstas se pueden encontrar pequeños arbustos, pastos y algunas plantas pequeñas
con flores (Figure 20.26); la diversidad de especies es muy baja, la productividad primaria neta también es baja, al igual que
la biomasa subterránea. Los suelos pueden permanecer permanentemente congelados, lo que se conoce como permafrost.
El permafrost impide que las raíces penetren muy profundamente en el suelo y además disminuye la tasa de descomposición
de la materia orgánica, lo que a su vez inhibe la liberación de nutrientes. El descongelamiento del permafrost en los breves
veranos proporciona el agua necesaria para que se desencadene la productividad, mientras que la temperatura y la duración
del día lo permiten. Durante la estación de crecimiento, el suelo de la tundra Ártica puede estar completamente cubierto con
plantas o líquenes.

Figure 20.26 El paisaje de tundra está dominado, durante el verano, por plantas de crecimiento lento como las que
se muestran en esta fotografía del Refugio Nacional de Vida Silvestre del Ártico. (crédito: Refugio Nacional de Vida
Silvestre del Ártico, USFWS)
Haz clic en la siguiente liga para ver el video referente a los biomas. Si quieres explorar más acerca de un bioma
en particular, selecciónalo de la lista: desierto, sabana, bosque templado, pastizal templado, trópico, tundra:
http://openstaxcollege.org/l/biomes (http://openstaxcollege.org/l/biomes)
20.4 | Biomas Acuáticos y Marinos

• Describir los efectos de los factores abióticos sobre la composición de las comunidades de plantas y animales en
los biomas acuáticos
• Comparar las características de las zonas del océano
• Resumir las características del agua estancada y el agua que fluye en los biomas de agua dulce
Los biomas acuáticos, al igual que los biomas terrestres, están influenciados por factores abióticos. Los factores abióticos
determinantes en los biomas acuáticos son: luz, temperatura, régimen de caudal y sólidos disueltos. El medio acuático -
agua- tiene propiedades físicas y químicas diferentes a las del aire; aun si el agua de un estanque o de cualquier otro cuerpo
de agua es perfectamente clara (no tiene partículas suspendidas), el agua por sí misma absorbe luz y conforme se desciende
de la superficie hacia el fondo de un cuerpo de agua, se llegará a una profundidad a la cual ya no llegará más la luz solar.
Aunque en los ecosistemas terrestres hay algunos factores abióticos y bióticos que filtran la luz solar (niebla, polvo o
enjambres de insectos), estos no son características permanentes del ecosistema. La importancia de la luz en los biomas
acuáticos es central para las comunidades de organismos encontrados tanto en ecosistemas de agua dulce como marinos,
pues controla la productividad a través de la fotosíntesis.
Además de proporcionar luz, la radiación solar calienta los cuerpos de agua, que pueden exhibir capas de diferentes
temperaturas. La temperatura del agua afecta la tasa de crecimiento de los organismos y la cantidad de oxígeno disuelto
disponible para la respiración.
El movimiento de agua también es importante en muchos biomas acuáticos. En los ríos, los organismos deben obviamente
adaptarse al movimiento constante del agua alrededor de ellos, pero aun en cuerpos de agua de mayor tamaño, como los
océanos, existen corrientes y mareas que impactan la disponibilidad de nutrientes, recursos alimentarios y la presencia del
agua misma.
Toda el agua natural contiene sólidos disueltos o sales. El agua dulce contiene niveles bajos de sustancias disueltas pues
ésta se recicla rápidamente a través de la precipitación y evaporación. Los océanos tienen altos contenidos de sal que
permanecen relativamente constantes. Los hábitats acuáticos en la interfaz entre los ecosistemas marinos y de agua dulce
tienen ambientes muy complejos, con contenidos variables de sales que oscilan entre los niveles del agua dulce y marina. Se
conocen ambientes acuáticos salobres. Lagos localizados cerca de cuencas hidrográficas que concentran sales en sus aguas
y que pueden llegar a tener tales concentraciones que únicamente especies altamente especializadas pueden vivir en ellas.
Biomas Marinos
El océano es un cuerpo continuo de agua salada cuya composición química es relativamente uniforme. Es una solución
débil de sales marinas y material biológico en descomposición. En los océanos los arrecifes coralinos son el segundo tipo
de bioma marino. Los estuarios, áreas costeras donde el agua salada se mezcla con el agua dulce, forman un tercer y único
bioma marino.
El océano está categorizado en diferentes zonas (Figure 20.28). Todas las aguas abiertas del océano se conocen como zona
pelágica. La zona béntica se extiende a lo largo del fondo del océano, desde la costa hasta las partes más profundas del
piso oceánico. Desde la superficie al fondo, el límite en el cual se lleva a cabo la fotosíntesis, se conoce como zona fótica,
aproximadamente 200m. A profundidades mayores a los 200 m la luz ya no penetra, esta parte se conoce como zona afótica.
La mayor parte del océano es afótico y carece de luz suficiente para que se realice la fotosíntesis. La parte más profunda del
océano, el abismo o fosa de Challenger (en la fosa de las Marianas, en el oeste del océano Pacífico) tiene una profundidad de
aproximadamente 11 000 metros. Para que tengas una idea de estas dimensiones, la profundidad del océano es en promedio
de 4267 m.
El Océano
La diversidad física del océano tiene gran influencia en la diversidad de los organismos que lo habitan. El océano está
categorizado en diferentes zonas con base en la profundidad que alcanza la luz. Cada zona tiene un grupo diferente de
especies adaptadas a las condiciones abióticas y bióticas particulares de ésta.
La zona intermareal (Figure 20.28) es la región del océano más cercana a la tierra. Con cada ciclo de mareas, la zona
intermareal alterna entre estar inundada o estar seca. Generalmente, la mayoría de las personas piensan de esta porción del
océano como una playa de arena. En algunos casos la zona intermareal es una playa de arena, pero también puede ser una
zona rocosa, fangosa o con una densa maraña de raíces enredadas de los bosques de manglar. Debido al oleaje, esta zona
tiene un ambiente extremadamente variable. Los organismos pueden estar expuestos al aire durante la marea baja, bajamar,
o inundados durante la marea alta, pleamar. Por lo que los seres que viven en la zona intermareal están, con frecuencia,
adaptados a estar secos por largos periodos de tiempo. La orilla de la zona intermareal es constantemente golpeada por
el oleaje y los organismos que se encuentran en esta zona están adaptados para soportar el daño del golpeteo de las olas
(Figure 20.27). El exoesqueleto de los crustáceos de la costa (como el del cangrejo común, Carcinus maenas) es resistente
y los protege de la desecación y del oleaje. Otra consecuencia del golpeteo del oleaje es que se pueden establecer muy pocas
algas o plantas por el constante movimiento del fango o de la arena.

Figure 20.27 En la zona intermareal podemos encontrar estrellas de mar, erizos de mar y mejillones, como se muestra
en esta foto de la bahía Kachemak en Alaska. (crédito: NOAA)
El océano está dividido en diferentes zonas (Figure 20.28). La zona nerítica se extiende desde los márgenes de la zona
intermareal hasta una profundidad de 200 m, a la orilla de la plataforma continental. Cuando el agua es relativamente clara
en esta zona, puede haber fotosíntesis; el agua contiene limo, está muy bien oxigenada, la temperatura es muy estable y
también es una zona de baja presión. Estos factores contribuyen a que la zona nerítica posea la productividad y diversidad
más altas del océano. El fitoplancton es el responsable de la mayor parte de la productividad primaria, éste incluye desde
bacterias fotosintéticas hasta especies de algas de mayor tamaño. Las principales pesquerías del mundo se encuentran en
esta zona y su fuente principal de alimento es: el zooplancton, los protistas, los peces pequeños y los camarones, estos
organismos a su vez se alimentan de los productores.
Más allá de la zona nerítica se encuentra la zona oceánica (Figure 20.28), en esta última existe una estratificación termal.
Las grandes poblaciones de fitoplancton y zooplancton sostienen poblaciones de peces y ballenas. Sin embargo, como en
esta parte del océano los nutrientes son escasos ésta es relativamente menos productiva que la zona nerítica. Cuando los
organismos fotosintéticos, y los organismos que se alimentan de ellos, mueren, sus cuerpos se depositan en el fondo del
océano, donde permanecen; el océano abierto carece de procesos para regresar los nutrientes a la superficie.
Debajo de la zona pelágica se localiza la zona béntica, zona de aguas profundas más allá de la plataforma continental
(Figure 20.28). El fondo de la zona béntica se compone de arena, limo y organismos muertos. Su temperatura disminuye
conforme se incrementa la profundidad del agua. Esta es una porción del océano rica en nutrientes, producto de los restos de
organismos muertos que caen de las capas superiores del océano. Debido a esta riqueza en nutrientes existe una diversidad
de organismos como: hongos, esponjas, anémonas de mar, gusanos marinos, estrellas de mar, peces y bacterias.
La parte más profunda del océano es la zona abisal, cuya profundidad puede exceder los 4000 m (Figure 20.28). Esta
zona es muy fría y tiene una presión muy alta, altos contenidos de oxígeno y bajo contenido de nutrientes. En la zona
abisal se encuentra una variedad de invertebrados y peces, pero no existen organismos fotosintéticos; sin embargo, hay
bacterias obtienen energía por medio de la quimiosíntesis, utilizando el sulfuro de hidrógeno, proveniente de las ventilas
hidrotermales, y que forman la base de la cadena alimentaria.
Figure 20.28 El océano está dividido en diferentes zonas con base en las profundidad del agua, distancia a la
costa y penetración de luz.
¿En cuál de las siguientes regiones esperarías encontrar organismos fotosintéticos?

a. Zona afótica, zona nerítica, zona oceánica y zona béntica
b. Zona fótica, zona intermareal, zona nerítica y zona oceánica
c. Zona fótica, zona abisal, zona nerítica y zona oceánica
d. Zona pelágica, zona afótica, zona nerítica y zona oceánica
Arrecifes de Coral
Los arrecifes de coral son cordilleras oceánicas formadas por invertebrados marinos que viven en aguas cálidas y someras
dentro de la zona fótica del océano. Se encuentran entre los 30° N y 30° S del ecuador. En la costa noreste de Australia se
localiza la bien conocida Gran Barrera de Coral, que es un sistema de arrecifes de varios kilómetros. Otros arrecifes de coral
se encuentran al margen de ciertas islas y colindan directamente con tierra firme o forman atolones, los cuales son arrecifes
circulares que rodean islas que ahora se encuentran bajo el agua. Los organismos (miembros del filo Cnidaria) que forman
las colonias de coral secretan un esqueleto de carbonato de calcio, los cuales se acumulan lentamente, formando los arrecifes
bajo el agua (Figure 20.29). Los corales que se encuentran en aguas someras (aproximadamente a 60 m de profundidad)
forman relaciones mutualistas con protistas unicelulares fotosintéticos. La relación proporciona a los corales con la mayoría
de los nutrientes y la energía que requieren. Las aguas en las cuales viven estos organismos son pobres en nutrientes, por
lo que sin esta relación mutualista sería imposible su crecimiento debido a la baja densidad de organismos planctónicos de
los cuales se alimentan. Algunos corales viven en aguas más profundas y más frías y no forman relaciones mutualistas con
protistas; estos corales obtienen su energía alimentándose exclusivamente de plancton, utilizando las células urticantes de
sus tentáculos.

En el siguiente video de la Administración Nacional Oceánica y Atmosférica (NOAA), el ecólogo marino Dr. Peter
Etnoyer discute sobre su investigación en organismos de coral: http://openstaxcollege.org/l/coral_organisms video
(http://openstaxcollege.org/l/coral_organisms)
Los arrecifes de coral son uno de los biomas más diversos, se estima que más de 4000 especies de peces habitan este
ecosistema. Los peces se pueden alimentar del coral, la criptofauna (invertebrados que se encuentran dentro de las
estructuras de carbonato de calcio de los arrecifes de coral) o de las algas asociadas a los corales. Entre las especies de
peces se encuentran depredadores, herbívoros o planctívoros. Los depredadores son especies de animales que cazan y son
carnívoros o "comedores de carne". Los herbívoros comen material vegetal y los planctívoros se alimentan de plancton.
Figure 20.29 Los arrecifes de coral están formados de los esqueletos de carbonato de calcio de los organismos de
coral, los cuales son invertebrados marinos del filo Cnidaria. (crédito: Terry Hughes)
Disminución Global de los Arrecifes de Coral

Se requiere de mucho tiempo para que se formen los arrecifes coralinos, los organismos que los componen
tardan más de mil años para lograrlo, ya que los depósitos de carbonato de calcio que forman estas
estructuras biológicas tan especiales se construyen de forma muy lenta. Los organismos simbiontes que
forman los corales evolucionaron para sobrevivir en este límite superior de temperatura de las aguas
oceánicas tropicales.
Actualmente, el cambio climático y la actividad humana amenazan con destruir los corales sobrevivientes
alrededor del mundo. Una de las principales causas que mata a los arrecifes coralinos es la temperatura,
por arriba de lo normal, de las aguas superficiales. Conforme el cambio climático incrementa la temperatura
de los océanos, los arrecifes de coral se enfrentan a mayores problemas. El calentamiento excesivo de
los organismos coralinos hace que se expulse a su protista simbionte, produciendo lo que se conoce
como blanqueamiento. El color de los corales es el resultado del protista simbionte particular, y cuando es
expulsado los corales pierden su color y se vuelven blancos, de ahí el término de "blanqueamiento".
El incremento de dióxido de carbono en la atmósfera es otra amenaza para los corales. Conforme se
disuelve el dióxido de carbono en el océano, el pH disminuye, incrementando la acidez del agua. La acidez
interfiere con el proceso de calcificación que ocurre normalmente cuando los cnidarios construyen sus
"casas" de carbonato de calcio.
Cuando un arrecife de coral comienza a morir, la diversidad de especies asociadas a estos se desploma,
pues pierden su alimento y cobijo. Los arrecifes de coral son económicamente importantes como destinos
turísticos, por lo que su disminución también implica una seria amenaza para la economía costera.
El crecimiento de la población humana además ha dañado los arrecifes en otras formas. Los asentamientos
humanos en las costas aumentan la escorrentía de sedimentos y químicos de origen agrícola, causando
turbidez en lo que alguna vez fue un agua tropical cristalina. Al mismo tiempo, la sobrepesca de aquellas
especies populares ha permitido que las especies depredadoras que se alimentan del coral crezcan sin
control.
Aunque en incremento en las temperaturas globales de 1-2°C (proyección científicamente conservadora)
parece no ser muy grande, su efecto es muy significativo para este bioma. Cuando los cambios ocurren
rápidamente, las especies se extinguen antes de que la evolución origine nuevas especies adaptadas.
Muchos científicos creen que el calentamiento global vertiginoso y el incremento inexorable de la
temperatura están inclinando la balanza más allá del punto en el cual la mayoría de los arrecifes coralinos
en el mundo se puedan recuperar.
Estuarios: donde el océano se encuentra con el agua dulce

Los estuarios son biomas que se encuentran donde un río, fuente de agua dulce, se une con el océano; por lo que tanto
el agua dulce como el agua salada se encuentran en la misma región, lo que resulta en agua salada diluida (salobre). Los
estuarios forman áreas protegidas y en ellas se inicia la vida de muchos crustáceos, moluscos y peces. La salinidad es un
factor importante que influye en los organismos y en las adaptaciones que estos presentan. La salinidad de los estuarios
varía y ésta depende del flujo de las fuentes de agua dulce. Una o dos veces al día, la marea alta incorpora agua salada al
estuario, la marea baja, por el contrario, revierte la corriente de agua salina (Figure 20.30).

Figure 20.30 Un estuario es la zona en la cual se unen el agua dulce y el agua salada, como en esta foto de la boca
del río Klamath, en California, EE. UU. (crédito: Cuerpo de Ingenieros del Ejército de EE. UU.)
La mezcla diaria de agua dulce y agua salada es un reto fisiológico para las plantas y animales que habitan los estuarios.
Muchas especies de plantas en los estuarios son halófitas (que toleran condiciones saladas). Este tipo de plantas está
adaptado para lidiar con el agua salada en sus raíces y el agua dulce en forma de rocío. Algunas halófitas poseen filtros
en sus raíces para eliminar la sal del agua que absorben. Algunos animales, como bivalvos, requieren de una gran cantidad
de energía para poder funcionar en este ambiente tan variable y como consecuencia han desarrollado adaptaciones en su
comportamiento. Cuando estos organismos están expuestos a salinidad baja, dejan de alimentarse, cierran sus conchas y
cambian su respiración de aerobia (en la que usan sus agallas) a anaerobia (procesos que no requiere de oxígeno). Cuando
la marea alta regresa al estuario, se incrementan la salinidad y el contenido de oxígeno en el agua, momento en el que estos
animales abren sus valvas, regresando a la respiración aerobia y a la alimentación.
Biomas de agua dulce

Los biomas de agua dulce incluyen: lagos, estanques, humedales, ríos y arroyos. Los humanos dependen de los biomas
de agua dulce como fuente de agua potable, agua para riego, saneamiento, higiene, recreación e industria. Los beneficios
que aportan estos sistemas a los humanos se conocen como servicios ecosistémicos. Debido a que los lagos y estanques
se encuentran en los ecosistemas terrestres sus propiedades tanto bióticas como abióticas tienen por tanto influencia en los
biomas terrestres.
Lagos y Estanques
Los lagos y estanques pueden variar en área, de unos cuantos metros a miles de kilómetros cuadrados. La temperatura es un
factor abiótico importante que afecta a los seres vivos que se encuentran en estos biomas. Durante el verano, en las regiones
templadas, cuando la capa superior de agua se calienta por acción del sol, se desarrolla una estratificación térmica en los
lagos profundos ya que el agua más profunda y fría no se mezcla con la capa superior. Este proceso produce una transición
brusca entre el agua cálida superficial y el agua fría debajo de ésta. La mezcla de estas dos capas no se realiza sino hasta que
temperaturas más frías y el viento rompen la estratificación y el agua en el lago se mezcle de arriba hacia abajo. Durante
el periodo de estratificación, la mayor productividad ocurre en la capa superior cálida e iluminada; los organismos muertos
caen lentamente hacia las capas inferiores, que son más frías y oscuras, donde habitan bacterias descomponedoras y especies
adaptadas al frío, como las truchas. Al igual que en el océano, los lagos y estanques tienen una capa fótica en la cual se
lleva a cabo las fotosíntesis. El fitoplancton (algas y cianobacterias) se encuentra en esta zona y constituye la base de la
red alimentaria de lagos y estanques. Los rotíferos y pequeños crustáceos, que forman parte del zooplancton, se alimentan
del fitoplancton. En el fondo de lagos y estanques las bacterias que viven en la zona afótica descomponen a los organismos
muertos que se hunden hasta el fondo.
En estos ecosistemas tanto el nitrógeno como el fósforo son nutrientes limitantes importantes que determinan la cantidad
de fitoplancton que crece. Cuando hay una gran entrada de nitrógeno y fósforo (de aguas negras o restos de fertilizantes)
el crecimiento de las algas se dispara produciendo una gran acumulación de estos organismos, lo que se conoce como
florecimiento de algas (Figure 20.31). Estos florecimientos pueden ser tan extensos que reducen la penetración de la luz
solar en el agua, dando como resultado que los cuerpos de agua se tornen afóticos y las plantas fotosintéticas no puedan
sobrevivir. Cuando las algas mueren y se descomponen se produce una disminución severa del oxígeno en el agua. Los
peces y otros organismos que requieren de este elemento para su existencia mueren fácilmente.
Figure 20.31 El crecimiento incontrolado de algas en esta vía fluvial provocó un florecimiento.
Ríos y Arroyos
Los ríos y sus afluentes son cuerpos de agua en movimiento continuo que acarrean agua desde una fuente hacia la boca de
lagos u océanos. Los ríos más largos son: el Nilo en África, el Amazonas en América del Sur y el Mississippi en EE. UU.
(Figure 20.32).
Figure 20.32 Los ríos oscilan desde (a) someros y angostos a (b) anchos y de movimiento lento. (créditos: a,
modificado del trabajo de Cory Zanker, b, modificado del trabajo de David DeHetre).
Las características abióticas de los ríos y arroyos varían de acuerdo a su longitud. Los arroyos comienzan en un punto
conocido como cabecera u origen, en este punto el agua es generalmente fría, cristalina y con pocos nutrientes. El canal
(amplitud del río o canal) es más angosto en el origen que en cualquier otro punto a lo largo del río o arroyo. Los arroyos
tributarios se encuentran necesariamente a mayor elevación que la boca del río y con frecuencia se originan en regiones con
pendientes pronunciadas que producen flujos más rápidos que en aquellos tramos que se encuentran a menor elevación.
El movimiento rápido de agua y las cortas distancias desde el origen producen cantidades mínimas de limos en la boca de
los arroyos, por lo que el agua es transparente. En estas áreas la fotosíntesis es producto de las algas que crecen sobre las
rocas, pero en zonas de corrientes rápidas se inhibe el crecimiento del fitoplancton. La cobertura de árboles también puede
inhibir o reducir la fotosíntesis, pues en algunos casos alcanza a cubrir los arroyos estrechos, manteniendo temperaturas más
bajas debido a la sombra que proyectan. Sin embargo, las hojas de los árboles u otro material orgánico que cae a los ríos o
arroyos constituyen una entrada extra de energía al sistema. Cuando este material se descompone, los nutrientes presentes
regresan al agua. Las hojas de los árboles sostienen una cadena alimentaria de invertebrados, que se alimentan de éstas y que
a su vez son alimento para sus depredadores, invertebrados y peces. Existen plantas y animales adaptados al movimiento
rápido del agua; por ejemplo, las sanguijuelas tienen cuerpos alargados y ventosas, en ambos extremos de su cuerpo, que les

permiten adherirse al sustrato manteniéndolas ancladas. En regiones templadas, las especies de truchas de agua dulce son
un depredador importante de estos ríos y arroyos de corrientes rápidas.
Conforme los ríos y arroyos se alejan de su origen, sus canales se van ensanchando, las corrientes se hacen más lentas y
la temperatura generalmente se incrementa. El ensanchamiento se debe al aumento en el volumen de agua, proveniente de
más y más tributarios. Con el incremento en volumen se puede incrementar el contenido de limos, y con la disminución del
flujo el limo se asienta, por lo que se incrementa el depósito de sedimentos. Debido al movimiento más lento del agua puede
haber fitoplancton suspendido, por lo que ésta no será tan clara como cerca del origen. El agua también es más caliente
como resultado de un mayor tiempo de exposición a la luz del sol y a la ausencia de cobertura arbórea sobre las llanuras
más amplias entre los bancos del río. En el lodo de los ríos se pueden encontrar enterrados gusanos (Annelida) e insectos
(Arthropoda). Entre los depredadores vertebrados se encuentran las aves acuáticas, ranas y peces. En aquellos ríos que están
fuertemente cargados de sedimentos los depredadores deben encontrar su alimento en el agua turbia, y a diferencia de las
truchas en las aguas claras del origen de los ríos, estos vertebrados no pueden utilizar su vista como su principal sentido
para localizar su alimento, en lugar de esto utilizan el sentido del gusto o señales químicas.
Cuando un río llega al océano o a un gran lago, el agua, por lo general, disminuye su velocidad drásticamente y el limo
que contiene se sedimenta. Los ríos con alto contenido de limo que descargan en océanos con corrientes y oleaje leves,
formarán deltas, que son zonas de arena y lodo de baja elevación. Los ríos con un bajo contenido de limo o en zonas donde
las corrientes oceánicas o la acción del oleaje son altos dan origen a estuarios donde se mezclan el agua dulce y el agua
salada.
Humedales
Los humedales son ambientes en los cuales el suelo está permanentemente, o periódicamente, saturado con agua. Los
humedales difieren de lagos y estanques en la presencia de una cubierta vegetal emergente, más o menos continua. Esta
vegetación consiste de plantas de humedales que enraízan en el suelo pero que parte de sus hojas, tallos y flores sobresalen
de la superficie del agua. Hay diferentes tipos de humedales: marismas, pantanos, ciénagas y salinas (Figure 20.33).
Figure 20.33 El Parque Nacional de los Everglades, en el sur de la Florida, EE. UU. tiene una gran variedad de
ambientes de humedales que incluyen marismas de juncias, pantanos de ciprés y bosques de manglares en estuarios.
En esta fotografía observamos una garceta entre los árboles de ciprés. (crédito: NPS)
Las marismas de agua dulce y los pantanos se caracterizan por un flujo de agua lento y constante. Un pantano se desarrolla
en depresiones donde la percolación (movimiento de agua a través de los poros en el suelo y las rocas) de agua es muy
pobre, o no existe del todo. El agua que se encuentra en los pantanos está estancada y tiene muy poco oxígeno, mismo
que se utiliza durante la descomposición de la materia orgánica y que además no se reemplaza. A medida que se agota el
oxígeno del agua, la descomposición se hace más lenta, lo que conduce a la acumulación de ácidos orgánicos, que a su vez
disminuyen el pH del agua. A un menor pH, el nitrógeno se vuelve no disponible para las plantas creando un reto para éstas,
ya que este elemento es un recurso limitante importante. Algunos tipos de plantas en los pantanos (Venus atrapamoscas,
Drosera o Nephentes) capturan insectos y extraen el nitrógeno de sus cuerpos. Los pantanos tienen una baja productividad
primaria neta debido a que el agua tiene muy bajos niveles de nitrógeno y oxígeno.
KEY TERMS
arrecife de coral arrecife oceánico formado por invertebrados marinos que viven en las aguas cálidas y someras en la
zona fótica
autótrofo organismo capaz de sintetizar su propias moléculas de alimento a partir de moléculas inorgánicas de menor
tamaño
bioma comunidad de organismos a gran escala que está definida principalmente por los tipos de plantas que se encuentran
en regiones geográficas del planeta con condiciones climáticas similares
biomagnificación incremento persistente en la concentración de sustancias tóxicas en los organismos de cada nivel
trófico, desde los productores hasta los consumidores en el ápice
bosque boreal bosque encontrado en las regiones templadas y subárticas caracterizado por una estación corta de
crecimiento y dominado estructuralmente por árboles de coníferas
bosque templado bioma que se encuentra en las regiones templadas, con lluvia moderada y estructuralmente dominado
por árboles deciduos
bosque tropical húmedo bioma encontrado cerca del ecuador y caracterizado por temperaturas estables y precipitación
abundante y estacional, en el cual los árboles forman parte importante de su estructura
cabecera punto de origen de un río o arroyo
cadena trófica secuencia lineal de relaciones alimentarias entre productores, consumidores primarios y consumidores de
niveles más altos
canal cauce o lecho de un río o arroyo
chaparral bioma que se encuentra en regiones templadas costeras caracterizado por árboles bajos y arbustos, y herbáceas
adaptados a la sequía
ciclo biogeoquímico movimiento de minerales y nutrientes a través de los sistemas bióticos y abióticos
consumidor de alto nivel organismo en el extremo más alto de la cadena trófica
consumidor primario nivel trófico que obtiene su energía de los productores de un ecosistema
consumidor secundario nivel trófico de un ecosistema, generalmente un carnívoro, que se alimenta de consumidores
primarios
consumidor terciario nivel trófico en un ecosistema, generalmente carnívoros que comen otros carnívoros
criptofauna invertebrados que viven dentro del sustrato de carbonato de calcio de los arrecifes de coral
depósito material sólido mineral proveniente de la atmósfera que cae sobre la superficie terrestre u oceánica
desierto subtropical bioma que se encuentra en los subtrópicos, que presenta temperaturas diarias altas, precipitación
muy baja e impredecible, y formado por vegetación limitada y adaptada a la sequía
dosel ramas y follaje de los árboles que forman una capa superior, como un techo, en un bosque
ecosistema comunidad de organismos vivos y sus interacciones con el medio abiótico
equilibrio estado estable de un sistema en el cual las relaciones entre elementos del sistema no cambia
estuario región donde descargan los ríos al océano o el mar y se mezclan el agua dulce y el agua salada
eutrofización proceso por el cual la escorrentía de nutrientes produce un crecimiento excesivo de microorganismos y
plantas en un sistema acuático
florecimiento de algas incremento rápido de la población de algas en un sistema acuático

fotoautótrofo organismo que usa la luz del sol como fuente de energía para sintetizar sus propias moléculas de alimento
hidrósfera región del planeta en la cual hay agua, también incluye la atmósfera que contiene vapor de agua y la región del
subsuelo que contienen agua subterránea
humedal ambiente en el cual el suelo está saturado con agua ya sea de forma permanente o por periodos
lluvia ácida lluvia corrosiva producida cuando el agua de lluvia se mezcla con el dióxido de azufre (gas) convirtiéndolo en
ácido sulfúrico débil —produce daños a los ecosistemas acuáticos—
nivel trófico posición de una especie o grupo de especies en una cadena trófica o red trófica
pastizal templado bioma dominado por pastos y plantas herbáceas, producto de la baja precipitación, fuegos periódicos
y pastoreo
permafrost suelo de la tundra ártica que se encuentra permanentemente congelado
planctívoro punto de origen de un río o arroyo
productividad primaria bruta tasa a la cual los productores fotosintéticos incorporan energía del sol
productividad primaria neta energía que permanece en los productores después de considerar la respiración de los
organismos y la pérdida de calor
productor nivel trófico que obtiene su energía de la luz solar, químicos inorgánicos o material muerto o en
descomposición
quimioautótrofo organismo capaz de sintetizar su propio alimento utilizando energía de moléculas inorgánicas
recurso no renovable recurso —como el combustible fósil— que no se regenera o se regenera muy lentamente
red trófica red de relaciones alimentarias entre productores, consumidores primarios y consumidores de niveles más altos
en un ecosistema
red trófica de pastoreo tipo de red alimentaria en la cual los productores, ya sea las plantas en la tierra o el fitoplancton
en el agua, están asociados con la red alimentaria del detritus dentro de un mismo ecosistema
red trófica del detrito tipo de red alimentaria que esta sostenida por organismos muertos y en descomposición más que
por autótrofos vivos; con frecuencia están asociados con redes alimentarias de pastoreo dentro del mismo ecosistema
resiliencia velocidad a la cual se recupera el equilibrio de un ecosistema después de una perturbación
resistencia habilidad de un ecosistema para permanecer en equilibrio a pesar de las perturbaciones
sabana bioma localizado en los trópicos con una estación seca extendida, dominado por pastos y algunos árboles
distribuidos escasamente
servicios ecosistémicos beneficios provistos por los ecosistemas naturales a los humanos
subducción movimiento de una placa tectónica debajo de otra
tundra ártica bioma caracterizado por un promedio de bajas temperaturas, estación de crecimiento corta, presencia de
permafrost, precipitación limitada, generalmente en forma de nieve, y cuya vegetación dominante está compuesta por
arbustos chaparros, líquenes, musgos y pequeñas planas herbáceas
vegetación emergente plantas que viven en cuerpos de agua que están enraizados en el suelo pero parte de sus hojas,
tallos y flores se extienden por arriba de la superficie del agua
zona abisal la parte más profunda del océano con profundidades iguales o mayores a los 4000 m
zona afótica parte del océano donde no puede llevarse a cabo la fotosíntesis
zona béntica o bentos parte del océano que se extiende a lo largo del fondo del océano
zona fótica capa superior de agua en el océano en la cual se puede realizar fotosíntesis
zona intermareal parte del océano más cercana a la tierra
zona muerta área en un lago cerca de la boca de un río donde hay grandes áreas empobrecidas de la flora y fauna normal
—estas zonas se pueden formar por procesos de eutrofización, derrames de petróleo, desechos químicos tóxicos y
otras actividades humanas—
zona nerítica parte del océano que se extiende desde la zona de bajamar a la orilla de la plataforma continental
zona oceánica parte del océano que se inicia fuera de la costa donde la profundidad del agua mide 200 m o más
zona pelágica aguas del océano abierto que no están cerca del fondo o de la costa
CHAPTER SUMMARY
20.1 Flujo de Energía en los Ecosistemas
Podemos encontrar ecosistemas bajo la tierra, sobre la tierra, en el mar y en el aire. Los organismos en un ecosistema
adquieren energía de diferentes formas, esta energía se transfiere entre niveles tróficos; conforme la energía fluye, de la
base a los niveles más altos de la red trófica, ésta se va perdiendo en cada transferencia. La pérdida de energía en cada
nivel trófico limita la longitud de la cadena trófica, llegando a un punto donde ya no hay energía suficiente para sostener
una población de consumidores. Los compuestos solubles en grasa se biomagnifican hacia arriba de la cadena trófica
produciendo daños a los consumidores que se encuentran en el nivel trófico más alto, aun cuando las concentraciones
ambientales de las toxinas sean bajas.
20.2 Ciclos biogeoquímicos
Los nutrientes minerales se reciclan a través del ecosistema; los nutrientes importantes son: agua, carbono, nitrógeno,
fósforo y azufre. Los ciclos de estos elementos tienen un fuerte impacto en la estructura y función de los ecosistemas.
Debido a que las actividades humanas han ocasionado grandes perturbaciones a estos ciclos, su estudio y modelaje es de
especial importancia. Entre las perturbaciones a los ciclos se incluyen: la alteración debido a la contaminación, derrames
petroleros y eventos que están ocasionando el cambio climático. La salud de la biósfera depende del entendimiento de
estos ciclos y de la protección al ambiente de daños irreversibles.
20.3 Biomas terrestres
La Tierra posee biomas terrestres y acuáticos. Los biomas acuáticos incluyen ambientes de agua dulce y marinos. Existen
ocho tipos principales de biomas terrestres: bosque tropical húmedo, sabana, desierto subtropical, chaparral, pastizal
templado, bosque templado, bosque boreal y tundra ártica. Un mismo bioma se puede encontrar en diferentes zonas
geográficas con climas similares. La variación en la temperatura y la precipitación es la clave que define la composición
de las comunidades de animales y plantas en los biomas terrestres. Algunos biomas, como los pastizales templados y los
bosques templados, tienen estaciones distintivas con clima frío y cálido, que se alternan a lo largo del año. En los biomas
cálidos y húmedos, como el bosque tropical húmedo, la productividad primaria neta es alta como lo la temperatura, el agua
es abundante, y la estación de crecimiento dura todo el año. Otros biomas, como el desierto o la tundra, tienen una baja
productividad, debido a las temperaturas extremas y a la falta de agua.
20.4 Biomas Acuáticos y Marinos
Los biomas acuáticos incluyen tanto biomas de agua salada como de agua dulce. Los factores abióticos que estructuran los
biomas acuáticos pueden ser diferentes a aquellos que estructuran los biomas terrestres. La luz del sol es un factor
importante en los cuerpos de agua, especialmente en aquellos que son muy profundos, debido al papel de la fotosíntesis en
la manutención de ciertos organismos. Otros factores importantes incluyen la temperatura, el movimiento del agua y el
contenido de sal. Los océanos están constituidos por diferentes zonas de acuerdo con la profundidad del agua, distancia a
la costa y penetración de la luz. Existen diferentes tipos de organismos adaptados a cada una de estas zonas. Los arrecifes
de coral son ecosistemas únicos que hospedan una gran variedad de especies. Los estuarios se forman cuando el agua del
océano y de los ríos se encuentran; sus aguas poco profundas proporcionan nutrientes y cobijo para los crustáceos jóvenes,
moluscos, peces y muchas otras especies. Los biomas de agua dulce incluyen lagos, estanques, ríos, arroyos y humedales.
Los pantanos son un tipo especial de humedal caracterizado por tener agua estancada, pH bajo y carencia de nitrógeno
disponible.


1. Figure 20.12 ¿Cuál de los siguientes enunciados acerca 2. Figure 20.28 ¿En cuál de las siguientes regiones
del ciclo del nitrógeno es falso? esperarías encontrar organismos fotosintetizadores?
a. La amonificación convierte el nitrógeno
orgánico de los organismos vivos en amonio a. Zona afótica, zona nerítica, zona oceánica y
(NH4+). bentos.
b. La desnitrificación por bacterias convierte los b. Zona fótica, zona intermareal, zona nerítica y
zona oceánica.
nitratos (NO3-) a nitrógeno gaseoso (N2).
c. Zona fótica, zona abisal, zona nerítica, zona
c. La nitrificación por bacterias convierte los
oceánica.
nitratos (NO3-) a nitritos (NO2-). d. zona pelágica, zona afótica, zona nerítica y zona
d. Las bacterias fijadoras de nitrógeno convierten oceánica.
el nitrógeno gaseoso (N2) en compuestos
orgánicos.
REVIEW QUESTIONS
3. ¿Con qué tipo de red trófica están asociados los c. retrofización
descomponedores? d. agotamiento
a. pastoreo
8. ¿Cuál de los siguientes biomas se caracteriza por tener
b. detritus
recursos abundantes de agua?
c. invertida a. desiertos
d. acuática b. bosque boreal
4. El productor en una red trófica oceánica de pastoreo es c. sabana
generalmente __________ . d. bosque tropical húmedo
a. planta 9. ¿Cuál de los siguientes biomas se caracteriza por
b. animal presentar una estación de crecimiento corta?
c. hongo a. desiertos
d. plancton b. bosque tropical húmedo
5. ¿Qué término describe el proceso por el cual las c. tundra Ártica
sustancias tóxicas se incrementan a lo largo de los niveles d. sabana
tróficos de un ecosistema? 10. ¿Por qué la tundra carece de árboles?
a. biomasificación a. carencia de agua suficiente
b. biomagnificación b. subsuelo congelado permanentemente
c. bioentropía
c. inviernos severos
d. heterotrofía d. demasiados fuegos
6. La mayor cantidad de agua en la Tierra se encuentra en 11. ¿Dónde esperarías encontrar la mayor tasa
forma de: fotosintética del océano?
a. hielo a. zona afótica
b. vapor de agua b. zona abisal
c. agua dulce c. zona béntica
d. agua salada d. zona intermareal
7. El proceso, en sistemas acuáticos, por el cual disminuye 12. Una característica clave de los estuarios es:
el oxígeno debido al crecimiento exagerado de
a. poca radiación solar y alta productividad
microorganismos como resultado de un exceso de
b. agua salada y agua dulce
nutrientes, se llama __________. c. florecimientos frecuentes de algas
a. zona muerta d. poca o nada de vegetación
b. eutrofización

13. Compara las redes tróficas de pastoreo y del detritus y 15. Debido a la precipitación extremadamente baja de los
explica porqué se encontrarían en el mismo ecosistema. biomas de desierto subtropical, esperaríamos que el fuego
fuera una de las principales perturbaciones; sin embargo,
14. ¿Por qué los suministros de agua potable son una
fuente de preocupación para muchos países?
éste es más común en el pastizal templado que en el 17. Describe las condiciones y los retos a los que se
desierto subtropical. ¿Por qué? enfrentan los organismos que viven en la zona intermareal.
16. ¿Qué características son similares en el desierto
subtropical y la tundra ártica?

Chapter 21 | Amenazas para la Biodiversidad 571
21 | AMENAZAS PARA LA
BIODIVERSIDAD
Figure 21.1 La destrucción del hábitat por deforestación es una de las principales causas de la actual desaparición
de la biodiversidad; especialmente en el bosque tropical húmedo como el que se observa en esta imagen de satélite
del Amazonas en Brasil,. (créditos: modificado del trabajo de Jesse Allen y Robert Simmon, Observatorio Terrestre de
la NASA)
Chapter Outline
21.1: Importancia de la biodiversidad
21.2: Amenazas para la biodiversidad
21.3: Conservando la biodiversidad
Introduction
Los biólogos estiman que en la actualidad la tasa de extinción de especies es 500 a 1000 veces mayor que la ocurrida
previamente a lo largo de la historia de la Tierra, aun durante periodos carentes de eventos geológicos o climáticos
extraordinarios. La tasa previa de extinción se conocen como tasa de extinción de fondo. Las tasas de extinción actuales
ocasionarán una caída estrepitosa en la biodiversidad (la diversidad de especies) del planeta en los próximos dos siglos y
las pérdidas incluirán muchas de las especies que ahora conocemos. Aunque es difícil predecir que especies se extinguirán,
existen muchas que constituyen la lista de especies en peligro de extinción. Sin embargo, la mayoría de las extinciones será
de especies que la ciencia aún no ha descrito.
572 Chapter 21 | Amenazas para la Biodiversidad
Muchas de las especies "invisibles" que se extinguirán habitan los bosques tropicales húmedos, como el de la cuenca del
Amazonas. Estos bosques son los ecosistemas más diversos del planeta y están siendo destruidos muy rápidamente debido a
la deforestación, lo cual está provocando la extinción de muchas especies raras con distribución limitada. Aproximadamente
el 20 % del bosque amazónico se perdió entre 1970 y 2011; sin embargo, las tasas de pérdida son mayores para otros
bosques tropicales húmedos. Debemos entender que como resultado de la pérdida de biodiversidad cada vez será más
difícil producir alimentos, más complicado encontrar agua potable y más lento desarrollar nuevos medicamentos, puesto
que dependemos de otras especies del planeta para la obtención de muchos de estos servicios. El incremento acelerado de la
pérdida de biodiversidad es el resultado, casi en su totalidad, de actividades humanas, entre ellas: la destrucción del hábitat
de muchas especies, la introducción de especies exóticas que perturban la dinámica de los ecosistemas, la producción de
gases de efecto invernadero que calientan el planeta y la alteración de la naturaleza en muchas otras formas. Para disminuir
la pérdida de la biodiversidad tendríamos que hacer cambios drásticos en nuestros hábitos de consumo e identificar y
proteger nuestros ecosistemas, pues de estos dependen nuestra existencia y bienestar.
21.1 | Importancia de la biodiversidad

• Describir la biodiversidad como el equilibrio de las tasas naturales de fluctuación entre la extinción y especiación.
• Identificar los beneficios que la biodiversidad otorga a los humanos.
Figure 21.2 Este bosque tropical húmedo en Madagascar es un ejemplo de un hábitat con alta biodiversidad. Este
lugar, en particular, está protegido dentro de un bosque nacional, aun así únicamente se conserva el 10 % del bosque
original, la investigación sugiere que se ha perdido cerca de la mitad de la biodiversidad original. (crédito: Frank
Vassen)
La biodiversidad es un término muy amplio que se refiere la variedad biológica y se puede medir en diferentes niveles de
organización. Tradicionalmente los ecólogos han medido la biodiversidad considerando tanto el número de especies como
el número de individuos en cada una de estas especies. Sin embargo, se utilizan medidas de biodiversidad en diferentes
niveles de organización biológica (genes, poblaciones y ecosistemas) para ayudar a encausar los esfuerzos de conservación
de los elementos de la biodiversidad que son tanto biológica como tecnológicamente importantes.
Se piensa que la pérdida de biodiversidad por extinción no es importante porque sucedió hace mucho tiempo, como en
el caso de la paloma migratoria o pasajera, el dodo o el mamut lanudo. Pero ¿Cómo impacta en la práctica la pérdida
de biodiversidad en el bienestar de la especie humana? ¿Habría sido mejor nuestra vida con estas especies? Desde
la perspectiva ecológica y evolutiva la pérdida de una especie particular, con algunas excepciones, parece carecer de
importancia; sin embargo, las tasas actuales de extinción significan la pérdida de miles de especies dentro de nuestro
lapso de vida. Un gran porcentaje de esta pérdida sucede en los bosques tropicales húmedos, como el de la Figure 21.2,
ecosistemas altamente diversos que han sido clareados para la agricultura o la extracción de madera. Es altamente probable
que estas acciones tengan un efecto en el bienestar humano, tanto por el colapso de los ecosistemas como por los costos
adicionales, incluidos el mantenimiento de la producción de alimentos, de la calidad del aire y del agua, e indirectamente
de la salud humana.

Los biólogos reconocen que al igual que otras especies en el planeta la población humana depende de los ecosistemas. La
agricultura se inició poco tiempo después de que las sociedades de cazadores y recolectores se establecieran en una zona,
se hicieran sedentarias y modificaran el ambiente que les rodeaba. Esta transición cultural ha dificultado el reconocimiento
por parte de los humanos de su dependencia de otros seres vivos en el planeta, además de los cultivos y los animales
domesticados. Actualmente, la tecnología suaviza los extremos de la existencia y permite que vivamos más tiempo y más
cómodos, pero en última instancia la especie humana no puede subsistir, ni existir, sin los ecosistemas que la rodean.
Nuestros ecosistemas nos proporcionan alimento, incluidas las plantas vivientes que crecen en los suelos de los ecosistemas
y los animales que comen estas plantas (u otros animales), así como los organismos fotosintetizadores en los océanos y los
animales que se alimentan de ellos. Nuestros ecosistemas nos han provisto y nos proveerán de muchos de los medicamentos
que mantienen nuestra salud, los cuales están comúnmente elaborados con compuestos que se encuentran en los seres vivos.
Los ecosistemas nos proporcionan agua limpia, la cual proviene de lagos o ríos o incluso pasa a través de los ecosistemas
terrestres en su camino hacia las aguas subterráneas.
Tipos de Biodiversidad
La biodiversidad se puede considerar simplemente como el número de especies en un lugar o en la Tierra. La Unión de
Ornitólogos Americanos elaboró un listado de 2087 especies de aves para América del Norte y América Central, ésta es una
medida de la biodiversidad de las aves en el continente. Existen medidas más sofisticadas de diversidad que consideran la
abundancia relativa de las especies; por ejemplo, un bosque con diez especies de árboles igualmente comunes es más diverso
que un bosque que tiene diez especies de árboles donde solo uno de ellos constituye el 95 %. Los biólogos también han
identificado medidas alternativas de la biodiversidad, algunas de las cuales son importantes en la planeación de estrategias
de conservación.
Biodiversidad Genética y Química
La diversidad genética es un concepto alternativo de biodiversidad. La diversidad o variación genética es el material con
el que cuenta una especie para su adaptación. El futuro potencial de una especie para la adaptación depende de la diversidad
genética en el genoma de los individuos que constituyen las poblaciones de dicha especie. Lo mismo ocurre en categorías
taxonómicas más altas. Un género con especies muy diferentes tendrá una diversidad genética mayor que un género con
especies que son muy parecidas y que tienen ecologías similares. El género con el mayor potencial para una evolución
subsecuente es el más diverso genéticamente.
La mayoría de los genes codifican para proteínas, que a su vez llevan a cabo los procesos metabólicos que mantienen vivos
a los organismos y que les permiten reproducirse. La diversidad genética se puede concebir como diversidad química, ya
que las especies con diferentes configuraciones genéticas producen diferentes combinaciones de químicos en sus células,
así como proteínas o productos y subproductos del metabolismo. Esta diversidad química tiene gran relevancia para los
humanos debido su uso potencial como medicamentos. La eptifibatida es un medicamento derivado del veneno de la víbora
de cascabel que se utiliza para prevenir ataques al corazón en aquellos individuos con ciertas condiciones cardiacas.
Es necesario destacar que es mucho más económico descubrir compuestos producidos por un organismo que imaginarlos y
sintetizarlos en el laboratorio. La diversidad química es una forma de medir la diversidad que es importante para la salud y
el bienestar de los humanos. Con el paso del tiempo, y por medio de las cruzas selectivas, los humanos hemos domesticado
animales, plantas y hongos, pero aun la diversidad generada de esta forma ha sufrido pérdidas debido a las fuerzas del
mercado, la globalización de la agricultura y la migración. Por ejemplo, las compañías internacionales producen solamente
unas cuantas variedades de semillas de un cultivo dado y dan incentivos a los agricultores alrededor del mundo para que
compren estas pocas variedades y abandonen las variedades criollas, que son mucho más diversas. La población humana
depende directamente de la diversidad de los cultivos como fuente estable de alimentos y su disminución preocupa a algunos
biólogos y agrónomos.
Diversidad de los Ecosistemas
Es muy útil definir la diversidad de ecosistemas como: el número de ecosistemas diferentes que existen en la Tierra
o en un área geográfica. La desaparición de ecosistemas enteros puede ocurrir aun si algunas de las especies que lo
habitan sobreviven adaptándose a otros ecosistemas. Cuando desaparece un ecosistema se pierden las interacciones entre
las especies, las características únicas de coadaptación y la productividad biológica que un ecosistema es capaz de crear.
La pradera es un ejemplo de un gran ecosistema extinto en Norteamérica (Figure 21.3). Alguna vez las praderas abarcaron
la parte central de Norteamérica, desde el bosque boreal, en el norte de Canadá, hasta el norte de México. Actualmente,
este bioma ha sido remplazado por tierras de cultivo, pastizales y por la expansión suburbana. Muchas de las especies que
habitaron este ecosistema sobreviven, pero el ecosistema altamente productivo que dio origen a los mejores suelos agrícolas
ya no existe. Como consecuencia, los suelos se han degradado y su mantenimiento artificial conlleva un gran costo. La
pérdida de la productividad de los suelos se originó debido a la desaparición de las interacciones originales del ecosistema;
por lo que la pérdida de dichas interacciones fue mucho más importante que la extinción de unas cuantas especies por la
destrucción del ecosistema.
Figure 21.3 La variedad de ecosistemas en la Tierra, desde un arrecife de coral hasta una pradera, permite la
existencia de una gran diversidad de especies. (créditos: arrecife de coral, modificado del trabajo de Jim Maragos,
USFWS; pradera, modificado del trabajo de Jim Minnerath, USFWS)
Diversidad de Especies en la Actualidad

A pesar de los esfuerzos realizados el conocimiento sobre las especies que habitan el planeta es limitado. Una estimación
reciente sugiere que las especies eucariotas clasificadas por los científicos es de aproximadamente 1.5 millones, y que este
número constituyen menos del 20 % del número total de especies eucariotas en el planeta (8.7 millones de especies). En
el caso de las especies procariotas su número estimado es en gran parte una conjetura; sin embargo, los biólogos están
de acuerdo en que apenas se conoce una pequeña parte de su diversidad. Debido a que no existe un repositorio para sus
nombres o muestras de las especies descritas, no hay forma de estar seguros de que el millón y medio de descripciones
es un número preciso, aunque es una buena aproximación basada en las opiniones de expertos en los diferentes grupos
taxonómicos. Dado que la Tierra está perdiendo especies a un paso acelerado, los científicos saben muy poco acerca de lo
que se está perdiendo, en la Table 21.1 se presentan estimaciones recientes de la biodiversidad de diferentes grupos.
Número Estimado de Especies Descritas y Pronosticadas

Fuente: Mora et Fuente: Chapman Fuente: Groombridge y
al. 2011 2009 Jenkins 2002
Descrito Pronosticado Descrito Pronosticado Descrito Pronosticado
1 124 1 424
Animales 9 920 000 6 836 330 1 225 500 10 820 000
516 153
Protistas
17 892 34 900 25 044 200 500 — —
fotosintetizadores
Hongos 44 368 616 320 98 998 1 500 000 72 000 1 500 000
Plantas 224 244 314 600 310 129 390 800 270 000 320 000
Protistas no
16 236 72 800 28 871 1 000 000 80 000 600 000
fotosintetizadores
Procariontes — — 10 307 1 000 000 10 175 —
1 438 1 897
Total 10 960 000 10 897 630 1 657 675 13 240 000
769 502
Table 21.1 Esta tabla muestra el número estimado de especies por grupo taxonómico, incluidas tanto
especies descritas (nombradas y estudiadas) como especies predichas (a ser nombradas).
Existen diferentes iniciativas para catalogar las especies descritas de forma más organizada y accesible, internet está
facilitando dicho esfuerzo. Sin embargo, con la tasa actual a la que se están describiendo especies (17 000-20 000 nuevas
especies cada año), de acuerdo al SOS[1], nos tomaría cerca de 500 años describir todas las especies que existen actualmente.
Esta tarea, desafortunadamente, se está convirtiendo en un imposible ya que la tasa de extinción es más rápida que la
descripción de las especies.
1. International Institute for Species Exploration (IISE), 2011 State of Observed Species (SOS). Tempe, AZ: IISE, 2011. Accessed May, 20, 2012.
http://species.asu.edu/SOS.

Considerando las otras necesidades de la humanidad, nombrar y contar especies podría parecer una búsqueda poco
importante, pero esta tarea no es solamente un conteo. La descripción de especies es un proceso complejo por medio del
cual los biólogos determinan las características únicas de un organismo y deciden si éste pertenece o no a otra especie
descrita. Esto permite encontrar y reconocer a las especies después de su descubrimiento inicial e investigar su biología,
generando información que dará un valor a la especie, tanto en términos humanos como de los ecosistemas. Sin un nombre
y una descripción los científicos no pueden estudiar las especies a profundidad ni de forma coordinada.
Patrones de Biodiversidad
La biodiversidad no se encuentra distribuida de forma homogénea en el planeta. En el lago Victoria, en África, existían
aproximadamente 500 especies de cíclidos (solamente una de las familias presentes en el lago) antes de que la introducción
de especies exóticas, en 1800 y 1900, causara extinciones masivas. Estas 500 especies se encontraban únicamente en el
lago Victoria, esto quiere decir que eran especies endémicas. Otros ejemplos de especies endémicas son: los azulejos de
Norteamérica y la salamandra de la especie Eurycea sosorum que habita en la boca de un manantial en Austin, Texas, EE.
UU. y es particularmente vulnerable a la extinción. En los niveles taxonómicos más altos, como géneros y familias, también
puede haber endemismos.
El lago Hurón tiene aproximadamente 79 especies de peces y todas éstas se encuentran en otros lagos de Norteamérica.
¿Por qué la diferencia entre el lago Victoria y el lago Hurón? El lago Victoria es un lago tropical, mientras que el Hurón
es un lago templado. Este último, en su forma actual, tiene únicamente 7000 años, mientras que el lago Victoria tiene
aproximadamente 15 000 años. La latitud y la edad son dos de las diferentes hipótesis que se han considerado para explicar
los patrones de diversidad en la Tierra.
Biogeografía
La biogeografía es el estudio de la distribución de las especies en el planeta, tanto en el pasado como
en el presente. El trabajo que se desarrolla en el contexto de esta disciplina es esencial para entender
el ambiente físico que nos rodea y su efecto en las especies, así como el impacto de los cambios en el
ambiente sobre la distribución de especies.
Existen tres ramas importantes dentro de la biogeografía: ecológica, histórica (paleobiogeografía) y de
conservación. La biogeografía ecológica estudia los factores que afectan actualmente la distribución de
plantas y animales; la biogeografía histórica estudia la distribución de las especies en el pasado; y la
biogeografía de la conservación se especializa en la protección y restauración de especies, con base en
información ecológica histórica y reciente. Cada una de estas ramas considera tanto la zoogeografía como
la fitogeografía, la distribución pasada y presente de animales y plantas.
Una de los patrones observados más antiguos en ecología es que la biodiversidad de casi todos los grupos taxonómicos de
organismos se incrementa conforme disminuye la latitud. En otras palabras, la biodiversidad se incrementa más cerca del
ecuador (Figure 21.4).
Figure 21.4 En este mapa podemos observar el número de especies de anfibios alrededor del globo terráqueo,
se muestra la tendencia a una mayor diversidad a menores latitudes. Patrón observado para la mayoría de grupos
taxonómicos.
No es muy claro porque la biodiversidad se incrementa conforme nos acercamos al ecuador, una hipótesis indica que los
ecosistemas en los trópicos son más antiguos que en las regiones templadas, y que estas últimas fueron desprovistas de
vida o dramáticamente empobrecidas durante la última glaciación. Mientras más antiguo es un ecosistema, éste tiene más
tiempo para la especiación. Otra posible explicación es que los trópicos reciben mayor cantidad de energía proveniente del
sol, mientras que las regiones templadas o polares reciben mucho menos. Sin embargo, los científicos no han sido capaces
de explicar cómo es que una mayor entrada de energía se puede traducir en un número mayor de especies. La complejidad
de un ecosistema tropical puede promover la especiación incrementando la heterogeneidad del hábitat, número de nichos
ecológicos, en los trópicos en relación con las latitudes más altas. La mayor heterogeneidad proporciona más oportunidades
para la coevolución, especialización y tal vez una mayor presión de selección, conduciendo a una diferenciación de la
población. Empero, esta hipótesis es un tanto circular ya que los ecosistemas con más especies estimulan la especiación,
pero ¿cómo es que en un inicio había más especies? Siempre se ha creído que los trópicos son más estables que las regiones
templadas que tienen una estacionalidad pronunciada y cambios en la duración del día. Los trópicos tienen sus propias
formas de estacionalidad, como la lluvia, pero en general se asume que son ambientes más estables y que esta estabilidad
podría promover la especiación.
Sin importar cuál es el mecanismo, es por supuesto cierto que la biodiversidad es mayor en los trópicos y que además poseen
un número mayor de "puntos calientes de biodiversidad". Desafortunadamente, nuestro conocimiento sobre las especies que
viven en el trópico es mucho menor debido a la reciente e intensa actividad humana que provoca una pérdida acelerada de
la biodiversidad.
Importancia de la Biodiversidad
Debido a las interacciones existentes entre las especies, la pérdida de la biodiversidad amenaza a otras especies que no
impactamos directamente. Conforme desaparecen las especies de un ecosistema, otras especies se ven amenazadas por los
cambios en los recursos disponibles. La biodiversidad es importante para la supervivencia y bienestar de las poblaciones
humanas debido a que impacta nuestra salud y nuestra habilidad para alimentarnos, por medio de la agricultura y de la
cosecha de animales silvestres.
Salud Humana
Muchos de los medicamentos que utilizamos se derivan de los químicos producidos por diversos grupos de organismos; por
ejemplo, muchas plantas producen compuestos secundarios, que no son otra cosa sino toxinas utilizadas para protegerse
de insectos y otros animales que se alimentan de ellas. Algunos de estos compuestos secundarios funcionan como
medicamentos para los humanos. Las sociedades contemporáneas que viven cerca de los ecosistemas, con mucha frecuencia
poseen un gran conocimiento de los usos medicinales de las plantas que crecen en su entorno. En Europa, el conocimiento
sobre los usos medicinales de las plantas se ha recopilado, por siglos, en libros que identifican tanto a las plantas como a

sus usos. Los humanos no son los únicos animales que utilizan plantas con propósitos medicinales, se ha observado que los
grandes simios, como orangutanes, chimpancés, bonobos y gorilas, también utilizan algunas plantas como medicamentos.
La ciencia farmacéutica moderna reconoce la importancia de los compuestos de muchas plantas, entre estos se encuentran:
la aspirina, la codeína, la digoxina, la atropina y la vincristina (Figure 21.5). Anteriormente, muchos medicamentos se
obtenían directamente de los extractos de plantas, pero ahora se sintetizan químicamente. Se estima que el 25 % de
los medicamentos contenían, en un momento dado, al menos el extracto de una planta. Este número probablemente ha
disminuido al 10 % debido a que los ingredientes naturales de las plantas son reemplazados por sus versiones sintéticas. Los
antibióticos son componentes derivados en gran medida de hongos y bacterias y son los responsables de la extraordinaria
mejoría en la salud y esperanza de vida en los países en desarrollo.
Figure 21.5 La vinca de Madagascar (Catharanthus roseus) tiene varias propiedades medicinales. Esta planta es la
fuente de la vincristina, fármaco utilizado en el tratamiento de linfomas (crédito: Forest and Kim Starr)
En años recientes se han estudiado, con gran interés, los venenos y sustancias tóxicas producidas por diferentes animales
debido a su uso potencial como medicamentos. En el 2007 la Administración de Alimentos y Medicamentos (FDA, por sus
siglas en inglés) aprobó cinco medicamentos basados en toxinas animales para tratar enfermedades como la hipertensión,
el dolor crónico y la diabetes. Actualmente, otros cinco medicamentos están siendo probados con ensayos clínicos y al
menos otros seis se están utilizando en otros países, pero no en los EE. UU. Otras toxinas a prueba provienen de mamíferos,
serpientes, lagartijas, anfibios, peces, caracoles, pulpos y alacranes.
Estos medicamentos, además de representar millones de dólares en ganancias, mejoran la vida de las personas. Las
compañías farmacéuticas buscan continuamente nuevos compuestos naturales que puedan funcionar como medicamentos.
Se estima que un tercio de la investigación y desarrollo farmacéutico se hace en compuestos naturales y que
aproximadamente el 35 % de los nuevos medicamentos que se llevaron al mercado, entre 1981 y 2002, provenían de
compuestos naturales.
Se dice que los humanos se benefician sicológicamente por el simple hecho de vivir en un mundo biodiverso. El entomólogo
E. O. Wilson es el principal promotor de dicha idea; él discute que la historia evolutiva de la humanidad nos ha llevado
a adaptarnos para vivir en un ambiente natural, y que los ambientes urbanos generan estrés que afecta el bienestar y la
salud humana. Existe un gran número de investigaciones referentes a los beneficios sicológicos regenerativos de paisajes
naturales que sugieren que la hipótesis planteada por E. O. Wilson podría ser verdadera.
Agrícola
Desde que los humanos descubrieron la agricultura, hace más de 10 000 años, diferentes variedades de plantas se han
cultivado, cruzado y seleccionado, generando así una diversidad de cultivos igual a la diversidad cultural de las poblaciones
humanas altamente subdivididas. Las papas, por ejemplo, se domesticaron hace aproximadamente 7000 años en la zona de
los Andes de Perú y Bolivia. Tradicionalmente las personas en esta región vivían en asentamientos aislados y separados por
montañas. Las papas que se cultivan en los Andes pertenecen a siete especies y el número de variedades puede alcanzar los
miles, cada variedad se ha seleccionado para prosperar en condiciones particulares de clima, elevación y tipo de suelo. La
diversidad está condicionada por las demandas que ejercen los cambios dramáticos de altitud, el movimiento limitado de
las personas y la rotación de las diferentes variedades que prosperan en diferentes terrenos.
Las papas son solamente un ejemplo de la diversidad agrícola. Cada planta, animal y hongo que los humanos han cultivado
desciende de una especie ancestral silvestre que se ha diversificado de acuerdo a la demanda por su valor alimenticio,
adaptación a las condiciones de crecimiento y resistencia la las plagas. La papa también es un ejemplo de los riesgos que
implica la baja diversidad en los cultivos. Entre los años de 1845 y 1852 D.C. surgió la hambruna irlandesa de la papa; en
estos años, en Irlanda únicamente se cultivaba una sola variedad de papa, la cual se volvió susceptible al tizón de la papa,
que provocó la desapareción de todos los cultivos. Esto produjo hambruna, muerte y emigración en masa. La resistencia a
las enfermedades es el principal beneficio del mantenimiento de la biodiversidad de los cultivos, la carencia de diversidad en
las especies de cultivos contemporáneos conlleva riesgos similares a los que se presentaron en el siglo XIX en Irlanda. Las
compañías de semillas, que son la fuente de la mayoría de las variedades de cultivos en los países en desarrollo, deben crear
nuevas variedades para mantener el paso a la evolución de los organismos plaga. Sin embargo, estas mismas compañías
son las que han participado en la disminución de las variedades disponibles, vendiendo un número limitado de variedades
alrededor del mundo y reemplazando a las variedades locales tradicionales.
La habilidad para crear nuevas variedades de cultivos depende de la diversidad de variedades disponibles y de la
disponibilidad de formas silvestres relacionadas con la planta de interés. Estas formas silvestres son con frecuencia la fuente
de nuevas variantes genéticas que se pueden cruzar con las variedades existentes para generar nuevos atributos. La pérdida
de las especies silvestres relacionadas con un cultivo determinado significará la pérdida potencial para mejorar el cultivo. El
mantenimiento de la diversidad genética de las especies silvestres relacionadas con especies domesticadas asegura nuestra
provisión continua de alimento.
Desde 1920, los departamentos de agricultura de los diferentes gobiernos han mantenido un banco de semillas de una gran
variedad de cultivos, como una forma de mantener la diversidad. Sin embargo, este sistema tiene algunas imperfecciones
ya que con el tiempo las variedades de semillas se pierden debido a accidentes y no hay forma de reemplazarlas. En el 2008
la Bóveda Global de Semillas de Svalbard, localizada en la isla Spitsbergen, Noruega, comenzó a almacenar semillas de
todas partes del mundo como un sistema de resguardo de los bancos regionales de semillas. Si un banco regional almacena
variedades en Svalbard, y si por alguna razón algo le pasa a su banco de semillas, se pueden reemplazar las semillas
perdidas. La bóveda de semillas se encuentra en el fondo de una roca de la isla ártica. Dentro de la bóveda se mantienen las
condiciones ideales de temperatura y humedad para la supervivencia de las semillas. El hecho de que la bóveda se encuentre
en el subsuelo significa que cualquier falla en el sistema de mantenimiento no comprometerá las condiciones climáticas
dentro de ésta.
Figure 21.6 la Bóveda Global de Semillas de Svalbard es un sistema de almacenamiento de las semillas de los
diferentes cultivos del planeta. (crédito: MariTefre, Bóveda Global de Semillas de Svalbard)
La bóveda de Svalbard está localizada en la isla de Spitsbergen en Noruega, la cual posee un clima ártico
¿Porqué crees que un clima ártico es bueno para almacenar semillas?
Aunque los cultivos están prácticamente bajo nuestro control, nuestra habilidad para mantenerlos depende de la
biodiversidad del ecosistema en el cual se desarrollan, la biodiversidad crea condiciones bajo las cuales los cultivos son
capaces de crecer a través de lo que llamamos servicios ecosistémicos (condiciones o procesos que llevan a cabo los
ecosistemas y que nos son de utilidad). Los cultivos crecen en el suelo y, con unas cuantas excepciones, aunque algunos
suelos agrícolas se vuelven estériles por el tratamientos con pesticidas controvertidos, la mayoría posee una gran diversidad
de organismos que mantienen los ciclos de nutrientes, pues descomponen la materia orgánica en compuestos asimilables
para los cultivos. Estos organismos también mantienen la textura del suelo, que a su vez afecta la dinámica del agua y del
oxígeno en el suelo, necesarios para el crecimiento de las plantas. Los procesos que llevan a cabo los organismos que viven
en el suelo son prácticamente imposibles de reemplazar. Este tipo de procesos se conocen como servicios ecosistémicos, se

llevan a cabo en los ecosistemas y son el resultado de la diversidad metabólica de los organismos, pero además proporcionan
beneficios para la producción de nuestros alimentos, la disponibilidad de agua potable y del aire que respiramos.
Otro servicio ecosistémico relacionado con la producción de alimentos son: la polinización de plantas y el control de
plagas. Se estima que la polinización por abejas dentro de los EE. UU. equivale a 1600 millones de dólares al año; otros
polinizadores contribuyen aproximadamente con 6700 millones de dólares. En los EE. UU. más de 150 cultivos necesitan
ser polinizados para poder producir. Los apicultores manejan muchas poblaciones de abejas y rentan los servicios de sus
colmenas. Las poblaciones de abejas en EE. UU. han sufrido grandes pérdidas ocasionadas principalmente por un síndrome
conocido como problema de colapso de colonias, fenómeno cuya causa se desconoce. Otros polinizadores incluyen un
arreglo de otras especies de abejas, insectos y aves. La pérdida de estas especies haría imposible el crecimiento de los
cultivos que necesitan de estos polinizadores, aumentando la dependencia de otros cultivos.
Los humanos compiten por el alimento con las plagas de los cultivos, muchas de las cuales son insectos. Los pesticidas
controlan estos competidores, pero estos son costosos y pierden su efectividad con el tiempo, pues las poblaciones de plagas
se adaptan. Además los pesticidas producen daños colaterales matando a las especies que no son plagas, como a los insectos
benéficos, entre ellos las abejas; también pueden dañar la salud de los trabajadores agrícolas y de los consumidores. Otro
problema con los pesticidas, es que estos pueden migrar de los campos donde se aplican y dañar otros ecosistemas como
ríos, lagos y aun el océano. Los ecólogos creen que la mayor parte de la remoción de plagas se hace por sus depredadores
y parásitos, pero el impacto no está bien estudiado. En una revisión se encontró que en el 74 % de los estudios existía
un efecto de la complejidad del paisaje (bosques y tierras en barbecho cerca de un cultivo) sobre los enemigos naturales
de las plagas, mientras mayor la complejidad, mayor el efecto de los organismos que suprimían las plagas. Un estudio
experimental encontró que al introducir múltiples enemigos del pulgón del guisante, áfido plaga de diferentes plantas, se
incrementaba de forma considerable la cosecha de alfalfa. Este estudio mostró que la diversidad de plagas es más efectiva
para el control, que una sola plaga. La pérdida de la diversidad en los enemigos de las plagas inevitablemente hará que la
producción de alimentos sea cada vez más difícil y costosa. La creciente población mundial se enfrenta a un reto importante
con el incremento de los costos y otros problemas asociados con la producción de alimentos.
Fuentes Naturales (Silvestres) de Alimento
Además de los cultivos y la crianza de animales, los humanos obtienen recursos alimenticios de poblaciones silvestres,
principalmente de poblaciones de peces. Los recursos acuáticos son la principal fuente de proteína animal para
aproximadamente 1000 millones de personas. Sin embargo, desde 1990 la producción de las pesquerías globales ha
disminuido; únicamente unas pocas pesquerías en el planeta son manejadas de forma sostenible, a pesar de esfuerzos
considerables.
La extinción de las pesquerías raramente conduce a la extinción completa de la especie cosechada; sin embargo,
ecológicamente hay una restructuración del ecosistema marino en donde la especie dominante se convierte en un actor
menos importante debido a la sobreexplotación. Además de que los humanos pierden su fuente de alimento, estas
alteraciones pueden afectar a muchas otras especies en formas que son muy difíciles o imposibles de predecir. El colapso de
las pesquerías tiene efectos dramáticos y perdurables en las poblaciones humanas dedicadas a dicha actividad. La pérdida
de una fuente barata de proteínas para las poblaciones que no pueden costearse otro tipo de proteínas también incrementa el
costo de vida y limita a esta sociedades de otras formas. En general, los peces obtenidos por medio de la pesca han cambiado
a especies más pequeñas, ya que los peces de mayor tamaño se han sobreexplotado. El último escenario sería por supuesto
la pérdida de los sistemas acuáticos como fuente de alimento.
Visita la siguiente liga para ver un video breve en el que se discute la disminución de la pesca:
http://openstaxcollege.org/l/decliningfish2 (http://openstaxcollege.org/l/decliningfish2)
21.2 | Amenazas para la biodiversidad

• Identificar las principales amenazas para la biodiversidad.
• Explicar los efectos en la biodiversidad de la pérdida de hábitats de las especies exóticas y de la caza.
• Identificar el efecto inicial y las predicciones del cambio climático en la biodiversidad.
La combinación del crecimiento de la población humana y el uso de los recursos para satisfacer las necesidades crecientes
de esta población son las principales amenazas para la biodiversidad en el planeta y por lo tanto una amenaza para el
bienestar humano. La población humana requiere de recursos para sobrevivir y crecer, estos recursos se han extraído
de forma no sostenible para el ambiente. Las tres grandes amenazas para la biodiversidad son: pérdida del hábitat,
sobreexplotación e introducción de especies exóticas. Los primeros dos puntos son el resultado directo del crecimiento de
la población humana y el uso de recursos. El tercero es el resultado de la creciente movilidad y el comercio. Una cuarta
causa importante de extinción es el cambio climático producido por la actividad humana, y aunque éste no ha tenido un gran
impacto se predice que será una causa importante de extinción durante este siglo. El cambio climático global es también
una consecuencia del uso, por la población humana, de combustibles fósiles como fuente de energía (Figure 21.7). Los
temas ambientales, como la contaminación tóxica, tienen efectos específicos en las especies, pero en general no se ven como
amenazas en comparación con otros factores.
Figure 21.7 Los niveles de dióxido de carbono atmosférico fluctúan de forma cíclica. Sin embargo, la quema de
combustibles fósiles en épocas recientes de la historia han ocasionado un incremento dramático en los niveles
de dióxido de carbono en la atmósfera terrestre y éste ha alcanzado niveles nunca antes vistos en la Tierra. Los
científicos predicen que la adición a la atmósfera de "gases de efecto invernadero" está produciendo un cambio
climático que impactará, de forma significativa, la biodiversidad del planeta en el próximo siglo.
Pérdida del Hábitat

Los humanos dependen de la tecnología para modificar el ambiente y reemplazar ciertas funciones que alguna vez se
llevaron a cabo en el ecosistema natural, otras especies no pueden hacer esto. Cuando desaparece un hábitat, ya sea bosque,
arrecife de coral, pastizal o río, se eliminan individuos de la mayoría de las especies. La desaparición completa de un hábitat
dentro de la zona de distribución de una especie conduce a su extinción, a menos que ésta pueda sobrevivir en ambientes
construidos por los humanos. Durante la segunda mitad del siglo XX hubo una destrucción acelerada de diferentes hábitats,
resultado de las actividades humanas. A la fecha ha desaparecido la mitad del bosque de Sumatra, no obstante, éste aún

alberga una biodiversidad excepcional, con especies como el orangután, una especie de elefante en peligro de extinción y el
tigre de Sumatra. La vecina isla de Borneo es el hábitat de otra especie de orangután y también ha perdido un área similar
de bosque. Esta pérdida continúa aun en las áreas protegidas de la isla. El orangután de Borneo es una de las especies en
peligro de extinción que aparece en la lista de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, por
sus siglas en inglés), esta es una especie de los muchos miles de especies que no sobrevivirán a la desaparición de estos
bosques. La principales amenazas son la extracción de madera y el establecimiento de plantaciones de palmas de aceite
(Figure 21.8), este último se utiliza en Europa en muchos artículos, incluidos algunos productos alimenticios, cosméticos
y biodiesel. La estimación de la pérdida de la cobertura global de bosque, para los años de 2000 a 2005, fue del 3.1 %.
La mayor pérdida (2.4%) ocurrió en los bosques tropicales húmedos, principalmente como resultado de la extracción de
madera. Estas pérdidas ciertamente también representan la extinción de especies únicas para esas áreas.
Figure 21.8 Plantación de palma de aceite en Sabah, provincia de Borneo, Malasia. Estas plantaciones remplazan
los bosques nativos de los cuales dependen una variedad de especies para sobrevivir. (crédito: Lian Pin Koh)
Prevención de la destrucción del hábitat con la elección inteligente

de madera
Muchos consumidores no se imaginan que los productos que compran para mejorar su hogar pueden
contribuir a la pérdida del hábitat y a la extinción de especies. El mercado para la extracción ilegal
de maderas tropicales es enorme y muchos de los productos elaborados con esta madera se pueden
encontrar en diversas tiendas en los EE. UU. Se estima que el 10 % de la madera que se importa en los
EE. UU., que es el consumidor más grande del mundo de productos maderables, se tala de forma ilegal.
En el 2006 se importó la cantidad de 3600 millones de dólares en productos de madera. La mayoría de los
productos ilegales se importan de países que actúan como intermediarios y que no son los productores de
dicha madera.
¿Cómo se puede determinar si un producto, como los pisos, fue elaborado de forma sostenible o de forma
legal? El Consejo de Administración Forestal (FSC, por sus siglas en inglés) certifica productos del bosque
extraídos de forma sostenible, por lo que los productos que tengan dicha certificación son una garantía
de que la madera utilizada para su elaboración no se extrajo de forma ilegal de un bosque tropical. La
certificación se aplica a productos específicos, no a un productor, por lo que no todos los objetos de un
productor están certificados. Existen otras certificaciones aparte de la del FSC, pero éstas son expedidas
por las compañías madereras, por lo cual existe un grave conflicto de intereses. Las leyes para el manejo
forestal y la extracción varía de país en país; lo que es ilegal en un país puede no serlo en otro. El que el
FSC certifique o no un producto de madera depende de dónde y cómo se extrajo la madera o si viene de
un bosque cuyo manejo es sustentable. Siempre es una buena idea preguntar sobre la proveniencia de un
producto de madera y de cómo los proveedores saben que la madera utilizada en su elaboración se extrajo
de manera legal.
La destrucción del hábitat afecta a otros ecosistemas además del bosque. Los ríos y arroyos son ecosistemas importantes
y con mucha frecuencia son afectados y modificados por la construcción de represas o por la remoción del agua. La
construcción de represas afecta el flujo de los ríos y el acceso a otras partes de éste. Cuando se altera el régimen del caudal
de un río se pueden disminuir o eliminar poblaciones que están adaptadas a los cambios estacionales en dicho caudal. Se
estima que alrededor del 91 % de la longitud de los ríos en los EE. UU. se ha modificado con represas o alteraciones en
sus márgenes. En los EE. UU. ha disminuido el tamaño de las poblaciones de muchas especies de peces, especialmente el
de aquellas que son raras o con distribución restringida, debido a la construcción de represas o la pérdida de su hábitat.
Las especies de anfibios deben llevar a cabo parte de sus ciclos de vida en hábitats tanto acuáticos como terrestres, estos
organismos están en grave peligro de extinción debido a que es altamente probable que se pierdan algunos de estos hábitats
o el acceso a ellos. Esta situación es especialmente alarmante ya que debido a una variedad de razones el número de anfibios
ha disminuido y muchas de sus especies se han extinguido mucho más rápidamente que en otros grupos.
Sobreexplotación
La sobreexplotación es una seria amenaza para muchas especies, pero particularmente para las especies acuáticas. Hay
muchos ejemplos de pesca regulada (incluida la caza de mamíferos marinos y la cosecha de crustáceos y otras especies) y
monitorizada por especialistas en pesquerías que sin embargo han colapsado. La pesca de bacalao en el Atlántico occidental
es un ejemplo del colapso espectacular más reciente. A pesar de que ésta fue una de las pesquerías más exitosa y productiva
durante 400 años, la introducción de las modernas fábricas de arrastre, en los años ochentas del siglo XX, y la demanda
la volvió insostenible; las causas de su colapso son de naturaleza tanto económica como política. Muchas pesquerías
se manejan como recursos comunes, disponibles para cualquiera que quiera pescar, aun cuando el territorio de pesca se
encuentre dentro de las aguas territoriales de un país. Los recursos comunes están sujetos a la presión económica conocida
como la tragedia de los comunes, en la cual los pescadores tienen muy poca motivación para limitar la pesca cuando no
poseen la pesquería; por lo que el resultado general de los recursos en común es la sobreexplotación. Aunque las grandes
pesquerías se regulan en un intento para evitar la presión, la sobreexplotación sigue existiendo. En unas cuantas pesquerías
el crecimiento biológico del recurso es menor que el crecimiento potencial de la ganancia obtenida de la pesca, si el tiempo
y el dinero se invirtieran en otra parte. En estos casos las fuerzas económicas conducen a la población a la extinción, las
ballenas son un ejemplo de ello.
Haz clic en la siguiente liga para explorar el mapa interactivo del Servicio de Pesca y Fauna Silvestre de los EE. UU. y
ver las zonas críticas de especies amenazadas o en peligro de extinción en los EE. UU. Para comenzar selecciona "Visit
the online mapper" http://openstaxcollege.org/l/habitat_map2 (http://openstaxcollege.org/l/habitat_map2) .
Por diferentes razones la extinción de las pesquerías no es equivalente a la extinción biológica de otras especies, ya que
muy raramente el último pez de una cierta especie se pesca en el océano. Sin embargo, hay algunos ejemplos en los cuales
la verdadera extinción es una posibilidad; las ballenas tiene poblaciones que crecen muy lentamente y están en peligro de
extinción debido a la caza. Existen también algunas especies de tiburones con distribución restringida que están en riesgo de
extinción. Los meros son peces de crecimiento lento que incluyen un número de especies que están en peligro de extinción
en el Caribe debido a la sobreexplotación.
Los arrecifes de coral son ecosistemas marinos extremadamente diversos que encaran el peligro de diferentes procesos.
Son el hogar de un tercio de las especies marinas del mundo, aproximadamente 4000 especies, a pesar de que constituyen
únicamente el uno por ciento del hábitat marino. Muchos de los acuarios marinos poseen especies de arrecifes de coral que
son atrapadas en su hábitat, no son cultivadas. Aunque no se tiene registro de especies marinas que se hayan extinguido
debido a su venta como mascotas, hay estudios que muestran que las poblaciones de algunas especies han disminuido en
respuesta a la cosecha, lo que indica que ésta no es sostenible en los niveles a los cuales se está llevando a cabo. También
existe preocupación sobre los efectos del mercado de mascotas de algunas especies terrestres como tortugas, anfibios, aves,
orangutanes y plantas.

En el siguiente video se discute el papel de los ecosistemas marinos en la provisión de bienestar para los humanos
y el deterioro de estos ecosistemas: http://openstaxcollege.org/l/ocean_matters2 (http://openstaxcollege.org/l/
ocean_matters2)
La caza de animales silvestres para alimento alrededor del mundo es común, se cree que esta práctica, especialmente en
el África ecuatorial y en ciertas partes de Asia, amenaza a varias especies con la extinción. Tradicionalmente la caza de
fauna silvestre en África era únicamente para alimentar directamente a las familias; sin embargo, recientemente se ha
iniciado la comercialización de esta práctica y ahora es posible encontrar carne de caza (bush meat, como se le conoce en
inglés) en las tiendas, lo que ha producido un incremento en la caza a niveles no sostenibles. Conjuntamente, el crecimiento
de la población humana ha incrementado la necesidad de alimentos ricos en proteínas que no son proporcionadas por la
agricultura. Debido a esto muchas especies animales, principalmente mamíferos que viven el Congo, están amenazadas por
el comercio de carne silvestre.
Especies Exóticas
Las especies exóticas son especies que intencionalmente o por error han sido introducidas por los humanos a ecosistemas
en los cuales no evolucionaron. El transporte de personas y bienes, incluido el transporte intencional de organismos para su
venta, ha incrementado de forma dramática la introducción de especies a otros ecosistemas. Estas nuevas introducciones se
hacen a distancias mucho más allá de la capacidad que tendría una especie si viajara por sí sola fuera del área de distribución
de sus depredadores naturales.
La mayoría de las especies exóticas introducidas no prospera debido al pequeño número de individuos o a la pobre
adaptación de éstas al nuevo ecosistema. Sin embargo, algunas especies poseen características que las hacen especialmente
exitosas en un ecosistema nuevo. Estas especies exóticas con frecuencia incrementan sus poblaciones de forma
impresionante en el nuevo ambiente, convirtiéndose en una amenaza para las especies que ahí habitan. Cuando esto pasa,
las especies exóticas se convierten en especies invasoras y pueden amenazar a otras especies a través de la competencia por
los recursos, la depredación o las enfermedades.
Haz clic en la siguiente liga para explorar la base de datos globales sobre las especies exóticas o invasoras:
http://openstaxcollege.org/l/exotic_invasiv2 (http://openstaxcollege.org/l/exotic_invasiv2)
Los lagos y las islas son particularmente vulnerables a las amenazas de extinción por el efecto de las especies exóticas. La
introducción de la perca del Nilo en el lago Victoria ha sido la responsable de la extinción de aproximadamente 200 especies
de cíclidos. La introducción accidental por vía aérea de la serpiente arbórea marrón, en el año de 1950, de las islas Salomón
a Guam, condujo a la extinción de tres especies de aves y de aproximadamente cinco especies de reptiles endémicas de la
isla. Actualmente muchas otras especies están aún amenazadas. La serpiente arbóreas marrón es muy eficiente explotando
el transporte humano como medio para migrar; una vez se encontró una de estas serpientes en un avión que llegaba a Corpus
Christi, Texas, EE. UU. Para prevenir que esta serpiente salga de Guam hacia otras islas del Pacífico, especialmente Hawái,
se requiere de la vigilancia constante por parte del personal de los aeropuertos, de militares y de las aerolíneas comerciales.
Las islas no constituyen una gran proporción de área terrestre en el planeta, sin embargo, éstas albergan un gran número de
especies endémicas debido a su ancestral aislamiento del continente.
Figure 21.9 La serpiente arbórea, Boiga irregularis, es una especie exótica que ha provocado innumerables
extinciones desde su introducción accidental en la isla de Guam, en el año de 1950. (crédito: Servicio de Parques
Nacionales de EE. UU.)
La introducción de muchas especies acuáticas, tanto marinas como de agua dulce, se ha presentado cuando los barcos
arrojan los lastres, que se han sumergidos en las aguas del punto de origen, a las aguas del puerto de destino. El agua del
puerto de origen se bombea e introduce en los tanques de un barco vacío para incrementar su estabilidad. El agua se saca del
océano o estuario del puerto y típicamente contiene organismos vivos como partes de plantas, microorganismos, huevos,
larvas o animales acuáticos. El agua se saca antes de que el barco parta hacia su destino, el cual puede estar en un continente
diferente. La limpieza del mejillón cebra, en los Grandes Lagos, y el mantenimiento de las instalaciones le ha costado a la
industria millones de dólares. Los mejillones también han alterado dramáticamente la ecología de los lagos y amenazan a
las poblaciones de moluscos nativos; sin embargo, también benefician a algunas especies como la lobina boca chica. Los
mejillones son animales filtradores y han incrementado muchísimo la claridad del agua, lo que a su vez ha permitido el
crecimiento de plantas acuáticas a lo largo de la costa, proporcionando refugio, donde antes no existía, a peces jóvenes.
El cangrejo verde europeo, Carcinus maenas, se introdujo en la Bahía de San Francisco a finales de los años 90 del siglo
XX, muy probablemente en las aguas de lastre. Este crustáceo se ha extendido hacia el norte, a lo largo de la costa de
Washington, reduciendo enormemente la abundancia de almejas y cangrejos nativos.
Invading exotic species can also be disease organisms. It now appears that the global decline in amphibian species
recognized in the 1990s is, in some part, caused by the fungus Batrachochytrium dendrobatidis, which causes the disease
chytridiomycosis (Figure 21.10). There is evidence that the fungus is native to Africa and may have been spread
throughout the world by transport of a commonly used laboratory and pet species: the African clawed frog, Xenopus
laevis. It may well be that biologists themselves are responsible for spreading this disease worldwide. The North American
bullfrog, Rana catesbeiana, which has also been widely introduced as a food animal but which easily escapes captivity,
survives most infections of B. dendrobatidis and can act as a reservoir for the disease.
Las especies exóticas invasoras también pueden ser organismos portadores o causantes de enfermedades. Parece ser que la
disminución global de especias de anfibios, de la cual se tienen los primeros registros desde los años 90, se debe, en parte,
al hongo Batrachochytrium dendrobatidis, que produce la enfermedad llamada quitridiomicosis (Figure 21.10). Existe
evidencia de que el hongo es nativo de África y que se pudo haber dispersado a través del transporte de un espécimen
utilizado muy comúnmente en el laboratorio: la rana africana de uñas, Xenopus laevis. Es altamente probable que los
mismos biólogos sean los responsables de diseminar enfermedades por todo el mundo. La rana norteamericana de la especie
Rana catesbeiana se ha introducido ampliamente como fuente de alimento; ésta escapa muy fácilmente de su cautiverio y
la mayoría de las veces sobrevive a las infecciones de B. dendrobatidis, funcionando como un reservorio de la enfermedad.

Figure 21.10 La rana arlequín limosa (Atelopus limosus) es una especie que vive en Panamá y que está en peligro
de extinción debido a la enfermedad fúngica llamada quitridiomicosis. Las lesiones rojizas son un síntoma de esta
enfermedad. (crédito: Brian Gratwicke)
Existe evidencia de que el hongo patógeno, Geomyces destructans, introducido de Europa, es el responsable del síndrome
de la nariz blanca, este hongo infecta a murciélagos que hibernan en las cuevas del este de EE. UU. y se ha dispersado
desde su punto de origen, en la parte oeste del estado de Nueva York (Figure 21.11). Esta enfermedad ha diezmado las
poblaciones de murciélagos y amenaza con la extinción de especies que ya se consideraban amenazadas: Myotis sodalis y
potencialmente Corynorhinus townsendii virginianun. No se sabe cómo se introdujo este hongo, pero se puede asumir que
los espeleólogos lo introdujeron desde Europa, de forma no intencionada, a través de su ropa o equipo.
Figure 21.11 Este pequeño murciélago café encontrado en la mina Greeley, Vermont, EE. UU. el 29 de marzo del
2009, presenta el síndrome de la nariz blanca. (credit: modification of work by Marvin Moriarty, USFWS)
Cambio Climático
El cambio climático está ocurriendo actualmente, específicamente el calentamiento global producto de las actividades
humanas; este cambio se reconoce como una amenaza grave que puede ocasionar extinción, particularmente cuando
se combina con otros problemas como la pérdida de hábitat. Se cree que el calentamiento del planeta por razones
antropogénicas continuará si persisten las emisiones de gases de efecto invernadero, especialmente dióxido de carbono y
metano, producidos por la quema de combustibles fósiles y la deforestación. La presencia de estos gases en la atmósfera
disminuye el grado en el cual la Tierra es capaz de irradiar la energía que entra a la atmósfera, en forma de calor, creada por
la luz del sol. Los cambios en el clima y el balance de energía causados por el incremento en los gases de efecto invernadero
son muy complejos, y nuestro entendimiento de ellos depende de las predicciones generadas por programas con modelos
informáticos detallados.
En general, los científicos están de acuerdo en que el calentamiento actual es el resultado de las actividades humanas y
que éste producirá cambios climáticos dramáticos y peligrosos en las próximas décadas. Sin embargo, existe aún cierto
debate y una falta de comprensión sobre su influencia específica en la magnitud de las tasas de extinción, las cuales se
estiman alrededor del 15 % al 40 % para el 2050. Lo que sí es seguro es que el cambio climático alterará el clima regional,
incluidos los patrones de precipitación, creando hábitats menos hospitalarios para las especies que viven en ellos. Las
tendencias en el calentamiento cambiarán los climas más fríos hacia los polos norte y sur, forzando a las especies a migrar
con sus normas climáticas adaptadas, pero también a enfrentarse a la carencia de hábitats en el camino. Estos cambios
impondrán en las especies nuevos regímenes competitivos, en la medida en que se encuentren con otras especies que no
están presentes en sus áreas históricas de distribución. Uno de los contactos inesperados es entre los osos polares y los osos
pardos. Anteriormente estas dos especies tenían áreas de distribución separadas; en la actualidad sus áreas de distribución
se traslapan y existen casos documentados de que estas dos especies se aparean y producen crías viables. El cambio en los
climas también descartará las sutiles adaptaciones que poseen las especies a la estacionalidad de los recursos alimenticios
y al apareamiento. Los científicos han documentado muchos desajustes contemporáneos a los cambios en la disponibilidad
de recursos.
También se han observado cambios en las áreas de distribución de algunas especies de aves europeas, las cuales se han
desplazado en promedio 91 km hacia el norte. El mismo estudio que detectó el desplazamiento en las áreas de distribución
sugiere, basado en las tendencias de calentamiento, que el cambio óptimo duplicará esta distancia, lo que indica que las
poblaciones no están migrando lo suficientemente rápido. Estos cambios también se han observado en plantas, mariposas y
otros insectos, peces de agua dulce, reptiles, anfibios y mamíferos.
Los gradientes climáticos también se desplazarán hacia lo alto de las montañas, provocando un hacinamiento de especies
a mayores altitudes y eliminando el hábitat de aquellas especies adaptadas a las grandes elevaciones, algunos climas
desaparecerán por completo. Parece ser que la tasa de calentamiento es más acelerada en el ártico, lo cual representa una
seria amenaza para los osos polares que requieren del hielo marino para cazar focas durante los meses de invierno; las focas
son la única fuente de proteína disponible para los osos polares. Desde mediados del siglo XX, cuando se iniciaron las
observaciones, la tendencia a la desaparición de los hielos marinos ha sido continua. La tasa de desaparición observada en
años recientes es por mucho, más dramática que la predicha por los modelos climáticos (Figure 21.12).
Figure 21.12 El efecto del calentamiento global se puede observar en el retiro continuo del glaciar Grinnell. La
temperatura media anual en el Parque Nacional Los Glaciares se ha incrementado 1.33°C desde 1900. La pérdida
de un glaciar produce la pérdida de las aguas de deshielo en el verano, reduciendo fuertemente la fuente de agua
estacional de algunos ecosistemas locales. (crédito: Servicio Geológico de EE. UU., Archivos de GNP)
Por último, el calentamiento global producirá el aumento del nivel de los océanos debido al deshielo de los glaciares y al
mayor volumen que ocupa el agua más cálida. Se inundarán las costas, se reducirá el tamaño de las islas y un cierto número
de éstas desaparecerá por completo, lo cual tendrá cierto efecto en algunas especies. Además se alterará el derretimiento
gradual y el recongelamiento posterior de los polos, glaciares y partes elevadas de las montañas. Esto podría producir
sobreabundancia de agua salada y escasez de agua dulce.

21.3 | Conservando la biodiversidad

• Describir la biodiversidad como el equilibrio naturalmente fluctuante de las tasas de extinción y especiación
• Explicar el marco legislativo para la conservación
• Identificar los factores importantes para el diseño de la protección de la conservación
• Identificar ejemplos de los efectos de la restauración del hábitat
• Identificar el papel de los zoológicos en la conservación de la biodiversidad
El mantenimiento de la biodiversidad es un reto extraordinario que debe cumplir con una mejor comprensión de la
diversidad en sí misma, con cambios en el comportamiento humano y creencias, así como con diferentes estrategias de
conservación.
Cambios de la biodiversidad a través del tiempo

El número de especies en el planeta, o en cualquier área geográfica, es el resultado del equilibrio entre dos procesos
evolutivos que están en curso: especiación y extinción. Ambos son los procesos naturales de "nacimiento" y "muerte" de
la macroevolución. Cuando las tasas de especiación comienzan a superar las tasas de extinción, se incrementa el número
de especies; asimismo, lo contrario es cierto cuando las tasas de extinción comienzan a superar las tasas de especiación. A
través de la historia de la vida en la Tierra, como lo refleja el registro fósil, estos dos procesos han fluctuado en un menor
o mayor grado, conduciendo algunas veces a cambios dramáticos en el número de especies sobre el planeta, como se ve
reflejado en el registro fósil (Figure 21.13).
Figure 21.13 La intensidad en las tasas de extinción se refleja en las fluctuaciones del registro fósil a través de la
historia de la Tierra. Pérdidas de biodiversidad dramáticas y repentinas, conocidas como extinciones masivas, han
ocurrido cinco veces.
Los paleontólogos han identificado cinco estratos en el registro fósil que parecen mostrar pérdidas repentinas y masivas
(más de la mitad de todas las especies desaparecen del registro fósil) en la biodiversidad. Existen otros eventos menores
de extinción, aunque no por ello menos dramáticos, pero son los cinco eventos de extinción masiva los que han atraído a
un gran número de investigadores. Se puede argumentar que las cinco extinciones masivas son únicamente los eventos más
extremos en el registro fósil, en una serie continua de eventos de grandes extinciones desde hace 542 millones de años. En
muchos casos, las cusas hipotéticas son aún polémicas, aunque en uno de estos casos, el más reciente, las causas parecen
claras. La extinción más reciente, en tiempo geológico, fue hace aproximadamente 65 millones de años y vio la desaparición
de los dinosaurios y muchas otras especies. Actualmente, la mayoría de los científicos está de acuerdo en que la causa de
esta extinción fue el impacto de un gran asteroide en lo que es ahora la península de Yucatán en México, con la subsecuente
liberación de energía y cambios climáticos globales causados por el polvo lanzado a la atmósfera.
Tasas de Extinción Recientes y Actuales

Una sexta extinción masiva, u Holocena, tiene que ver principalmente con las actividades de Homo sapiens. Existen
numerosas extinciones recientes de especies individuales registradas en los escritos humanos. Muchas de éstas coinciden
con la expansión de las colonias europeas desde el siglo XVI.
Uno de los primeros y más populares ejemplos es el del Dodo. Esta ave vivía en los bosques de la isla Mauricio, actualmente
República de Mauricio, en el océano Índico. El pájaro Dodo se extinguió alrededor de 1662, los marineros lo cazaban por
su carne y éste era una presa fácil pues se aproximaba sin miedo a las personas. Además, los animales introducidos a la isla
por barcos europeos, tales como cerdos, ratas y perros, también contribuyeron con la extinción de los dodos, ya que estos
animales mataban a los polluelos y destruían o se alimentaban de los huevos (Figure 21.14).
Figure 21.14 El pájaro dodo fue cazado hasta su extinción, alrededor de 1662 (crédito: Ed Uthman, tomada en el
Museo de Historia Natural, Londres, Inglaterra).
La vaquita de mar Steller se extinguió en 1768, estaba emparentada con el manatí y probablemente alguna vez vivió a lo
largo de la costa noroeste de Norteamérica. Los europeos descubrieron a la vaquita Steller en 1741 y la cazaban por su carne
y grasa; la última de estas vaquitas fue cazada en el año de 1768. Otro ejemplo es el de la paloma migratoria o pasajera,
cuyo último ejemplar murió en el zoológico de Cincinnati, Ohio, en el año de 1914. Esta especie alguna vez migró por
millones, pero sus poblaciones disminuyeron drásticamente debido a la caza excesiva y a la destrucción de su hábitat para
dar espacio a la agricultura.
Estas son únicamente algunas de las extinciones registradas en los últimos 500 años. La IUCN mantiene una lista, la Lista
Roja, de especies en peligro. Esta lista no está completa, pero se describen 380 vertebrados extintos después del año 1500
d. C., 86 de los cuales se extinguieron por la caza y pesca excesivas.
Estimaciones de las Tasas de Extinción Actuales

Las estimaciones de las tasas de extinción se ven obstaculizadas por el hecho de que la mayoría de las extinciones
están ocurriendo sin que las observemos. La extinción de un ave o un mamífero es observada con mucha frecuencia por
los humanos, especialmente si estos animales han sido cazados o utilizados de alguna u otra forma. Pero hay muchos
organismos que son menos notorios para los humanos, pero no de menos valor, y que no están descritos.
La tasa de extinción de fondo se estima en aproximadamente 1 por millón de especies año (E/MSY). Una "especie año" es
una especie que existe por un año. Un millón de especies año podría ser una especie que persiste por un millón de años, o
un millón de especies que persisten por un año. Si lo último es cierto, entonces una extinción por millón de especies año,
sería la extinción de una especie, de ese millón de especies, en ese año. Por ejemplo, si existen diez millones de especies,
esperaríamos que diez de esas especies se extinguieran en un año. Esta es la tasa de extinción de fondo.
Para estimar la tasa de extinción contemporánea se utilizan las extinciones reportadas en el registro escrito desde el año
1500. Este método arroja datos de 26 E/MSY, únicamente para las aves, casi tres veces la tasa de fondo. Sin embargo,
este valor puede estar subestimado debido a tres razones: primera, muchas de las especies existentes podrían no haber sido
descritas sino hasta mucho tiempo después, por lo que su pérdida pudo haber pasado inadvertida; segunda, sabemos que los
números son mayores a los que el registro sugiere, debido a que a actualmente las especies extintas se describen con los

restos de sus esqueletos, por lo que éstas nunca fueron registradas; tercera, algunas de las especies ya están extintas aunque
los conservacionistas se nieguen a aceptarlo. Tomando en cuenta estos factores la tasa de extinción estimada se acerca a los
100 E/MSY. La tasa predicha para el final de este siglo es de 1500 E/MSY.
Una segunda aproximación de las tasas actuales de extinción es correlacionar la pérdida de especies con la pérdida de
hábitat, esto se basa en la medición del área de bosque perdido y la relación especie-área. La relación especie-área es la
tasa a la cual se encuentran nuevas especies conforme se incrementa el área investigada (Figure 21.15). Si el hábitat se
reduce, entonces se reducirá el número de especies encontradas. Este tipo de relación también se observa entre el área de
una isla y el número de especies presentes en ésta; conforme un factor se incrementa el otro también lo hace, aunque no
de una forma lineal. Las estimaciones de las tasas de extinción basadas en la pérdida del hábitat y la relación especie-área
sugieren que con una pérdida de hábitat del 90 % se extinguiría el 50 % de las especies. En la Figure 21.15 se muestra
que si se reduce el área de un bosque de 100 km2 a 10 km2, una disminución del 90 por ciento, se reducirá el número
de especies en un 50 % aproximadamente. Las estimaciones especie-área han conducido a una estimación de las tasas de
extinción actuales de aproximadamente 1000 E/MSY y mayores. En general, las observaciones reales no muestran esta tasa
de pérdida, lo que puede explicarse por un retraso en la extinción. De acuerdo con esta explicación, le toma un tiempo a las
especies experimentar la pérdida del hábitat completamente y estas permanecen por un tiempo una vez que su hábitat se ha
destruido, pero eventualmente se extinguen. Trabajos recientes han cuestionado la pertinencia de la relación especie-área
cuando se estima la pérdida de especies y discuten la sobreestimación de las tasas de extinción con este método. Un método
alternativo disminuye el valor estimado alrededor de 500 E/MSY para el siguiente siglo. Hay que enfatizar que este valor
es 500 veces el valor de la tasa de fondo.
Figure 21.15 Una curva especie-área típica muestra el número acumulado de especies encontrado conforme se
muestrea un área cada vez mayor. Esta curva se ha utilizado para mostrar el efecto de la destrucción del hábitat en el
número de especies; una reducción del hábitat del 90 por ciento, de 100 km2 a 10 km2, reduce el número de especies
en aproximadamente un 50 %.
Haz clic en la siguiente liga para una exploración interactiva de las especies extintas y en peligro de extinción, sus
ecosistemas, y las causas de su extinción: http://openstaxcollege.org/l/whats_missing2 (http://openstaxcollege.org/l/
whats_missing2)
Conservación de la Biodiversidad
Desde hace varios años se reconocen las amenazas a la biodiversidad desde el nivele genético hasta el ecosistémico. En EE.
UU. el primer parque nacional se creó en 1890 y fue el Parque Nacional de Yellowstone, su finalidad era conservar parte
del estado silvestre que aún existía. Durante siglos han existido intentos por conservar zonas naturales por diversas razones.
Actualmente, los principales esfuerzos por mantener la biodiversidad involucran acciones legislativas que controlan el
comportamiento corporativo, la creación de áreas protegidas y la restauración del hábitat.
Cambiando el Comportamiento Humano
Se ha promulgado una legislación para proteger especies alrededor del mundo, ésta incluye tratados y leyes tanto nacionales
como estatales. La Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres
(CITES, por sus siglas en inglés) se creó en 1975. Este tratado, y la legislación nacional que lo apoya, proporciona un
marco legal para prevenir que las especies en las "listas" se transporten entre las fronteras internacionales, protegiéndolas
de la captura o de la caza, cuando el propósito es el comercio internacional. La lista de especies protegidas incluye
aproximadamente 33 000 organismos. El tratado está limitado en su alcance pues únicamente se encarga del movimiento
internacional de especies o sus partes. También está limitado por la habilidad o la disposición de varios países para aplicar el
tratado y apoyar la legislación. El comercio ilegal de organismos y sus partes es sin duda un mercado de cientos de millones
de dólares.
En muchos países existen leyes que protegen a las especies en peligro de extinción y que regulan la caza y la pesca. En los
EE. UU. la Ley de Especies en Peligro de Extinción se promulgó en 1973. Cuando una especie en peligro es enlistada por
esta Ley, se requiere que el Servicio de Pesca y Fauna Silvestre de EE. UU. desarrolle un plan de manejo para proteger la
especie y regresar sus poblaciones a números sostenibles. Esta ley, y otras parecidas en otros países, son una herramienta
útil, sin embargo, muchas veces es difícil lograr que se incorporen especies a la lista o que se diseñen planes de manejo
adecuados. Además, algunas veces las especies se eliminan de la lista por razones inciertas y sin que necesariamente haya
cambiado su situación. Es ineficiente el hecho de que se proteja una especie en lugar del ecosistema entero en el que habita
y, generalmente, los esfuerzos se dirigen a las especies carismáticas, dejando de lado muchas otras especies.
La Ley del Tratado de Aves Migratorias (MBTA, por sus siglas en inglés) es un acuerdo entre Canadá y EE. UU. que se
firmó en 1918 como respuesta a la disminución de especies de aves causada por la caza en Norteamérica. La ley del tratado
enlista más de 800 especies protegidas. Es ilegal perturbar o matar especies protegidas o distribuir sus partes (muchas de las
aves que se cazan son para la venta de sus plumas). Entre las especies protegidas se incluyen el cardenal norteño, el halcón
de cola roja y el buitre (zopilote) negro americano.
Se cree que el calentamiento global será una de las principales causas de la pérdida de biodiversidad. Muchos gobiernos
están preocupados por los efectos del calentamiento global producido por las actividades humanas, principalmente sobre
sus efectos en la economía y los recursos alimenticios. Como las emisiones de gases de efecto invernadero no respetan
fronteras, los esfuerzos para disminuirlos deben ser de corte mundial. La respuesta internacional al calentamiento global ha
sido heterogénea y complicada. El Protocolo de Kioto es un acuerdo internacional que surgió del Marco de la Convención
sobre Cambio Climático de las Naciones Unidas, cuyo objetivo era reducir, para el 2012, las emisiones de gases de efecto
invernadero; sin embargo, este convenio solamente lo firmaron algunos países, mientras que otros lo rechazaron. Dos de
los países especialmente importantes, en términos de su impacto potencial, que no ratificaron el protocolo de Kioto fueron
EE. UU. y China. Algunos países cumplieron y excedieron individualmente los objetivos para la reducción de los gases de
efecto invernadero, pero a una escala mundial los esfuerzos para limitar la producción de estos gases no ha tenido éxito.
Los intentos por reemplazar el Protocolo de Kioto no se han materializado debido a que muchos gobiernos no aceptan ni
los periodos de tiempo establecidos ni los puntos de referencia. Mientras tanto, el costo para las sociedades humanas y la
biodiversidad será mayor de lo predicho por la mayoría de los científicos del clima.
Como ya se mencionó el sector no gubernamental y aquel sin fines de lucro juegan un papel primordial en los esfuerzos
de conservación en Norteamérica y alrededor del mundo. Existen desde organizaciones específicas para ciertas especies
hasta aquellas cuya aproximación es más amplia, como la IUCN y TRAFFIC (Análisis de los Registros Comerciales de
Flora y Fauna). Nature Conservancy tiene una aproximación novedosa, pues compra terrenos y los protege en un intento
por conservar ecosistemas. En última instancia, el comportamiento humano cambiará cuando cambien los valores humanos.
Actualmente, el crecimiento de las poblaciones humanas y la urbanización son fuerzas que están en contra del valor de la
biodiversidad, debido a que la mayoría de las personas ya no están en contacto con ambientes naturales y las especies que
los habitan.
Conservación en reservas
El establecimiento de reservas para la conservación de vida silvestre y de ecosistemas es una herramienta clave en los
esfuerzos de conservación (Figure 21.16). Una reserva es un área de terreno que se separa y protege, en diferentes grados,

de tal manera que los organismos que viven dentro de sus fronteras se conserven. Las reservas pueden ser efectivas para
proteger especies y ecosistemas, pero presentan serios inconvenientes.
Figure 21.16 Los parques nacionales, como el Parque Nacional Grand Teton en Wyoming, ayudan a conservar la
biodiversidad. (crédito: Don DeBold)
Una medida simple del éxito de las reservas para la protección de la biodiversidad es establecer un porcentaje de hábitat
marino o terrestre para su protección. Sin embargo, es necesario un diseño de reserva detallado donde se elija una localidad
y se considere la forma en la que está distribuida la biodiversidad; las áreas protegidas tienden a poseer recursos con menos
valor económico, más que especies o ecosistemas en riesgo. En el 2003 el Congreso Mundial de Parques de la IUCN
estimó que el 11.5 % de la superficie de la Tierra estaba cubierta por reservas de diferentes tipos. Esta área es mayor a
lo previsto, sin embargo, únicamente están representados 9 de los 14 biomas principales reconocidos y la investigación
muestra que el 12 % de todas las especies viven fuera de las reservas. Este porcentaje se incrementa cuando se consideran
las especies amenazadas o las reservas de calidad. Por ejemplo, las reservas de buena calidad incluyen únicamente 50 por
ciento de las especies amenazadas de anfibios. La conclusión debería ser que se aumente el porcentaje de áreas protegidas,
que se incremente la calidad de las áreas protegidas o que las reservas se enfoquen con mayor cuidado a la protección de la
biodiversidad. Los investigadores sugieren que se debe poner mayor atención al último punto.
Un punto caliente de biodiversidad o "hotspot" es un concepto de conservación desarrollado por Norman Myers en
1988. Los puntos calientes son áreas geográficas que contienen un alto número de especies endémicas. El propósito de
este concepto era identificar localidades importantes sobre el planeta y concentrar en éstas los esfuerzos de conservación,
un tipo de triaje de la conservación. Por medio de la protección de los puntos calientes, los gobiernos son capaces de
proteger un gran número de especies. El criterio original para incluir puntos calientes es la presencia de 1500 especies o
más de plantas endémicas y 70 % del área perturbada por actividades humanas. Actualmente existen 34 puntos calientes de
biodiversidad (Figure 21.17) que contienen un gran número de especies endémicas, mismas que incluyen la mitad de las
plantas endémicas de la Tierra.
Figure 21.17 Conservación Internacional ha identificado 34 puntos calientes de biodiversidad. Aunque estos cubren
únicamente 2.3 por ciento de la superficie terrestre, 42 % de las especies de vertebrados terrestres y 50 % de las
plantas del mundo son endémicas de estos puntos calientes.
Se han realizado una gran cantidad de investigaciones para diseñar reservas óptimas que mantengan la biodiversidad. Los
principios fundamentales detrás de muchas de estas investigaciones se derivan del trabajo teórico seminal de Robert H.
MacArthur y Edward O. Wilson sobre biogeografía de islas,[2] publicado en 1967. Este trabajo buscaba explicar los factores
que afectan la biodiversidad en las islas. Las reservas para la conservación se pueden ver como "islas" de hábitats dentro
de un "océano" de no-hábitat. En general, las reservas extensas son mejores debido a que pueden sostener más especies,
incluidas aquellas que necesitan grandes áreas de distribución; estas reservas tienen una zona núcleo de gran tamaño con
un hábitat óptimo para especies individuales; tienen más nichos que sostienen más especies; y atraen más especies debido a
que se pueden encontrar y alcanzar más fácilmente.
Las reservas funcionan mejor cuando están parcialmente protegidas por una zona de amortiguamiento, de hábitat
subóptimo, alrededor de ellas. La zona de amortiguamiento permite a los organismos salir de la frontera de la reserva sin
consecuencias negativas inmediatas, como la caza o falta de recursos. Una reserva grande es mejor que muchas pequeñas,
aunque que cubran la misma área, debido a que las primeras poseen una zona núcleo de mayor tamaño con hábitat
conservado y ecosistemas menos hospitalarios fuera de la frontera de la reserva. Por esta misma razón, las reservas de forma
circular o cuadrada serán mejores que aquellas con muchos "brazos" delgados. Si las reservas tienen que ser más pequeñas,
entonces se deben mantener corredores entre ellas, de tal forma que las especies y sus genes puedan moverse entre reservas;
por ejemplo, las reservas a lo largo de los ríos y arroyos harán que las reservas más pequeñas se comporten más como
una grande. Todos estos factores se consideran cuando se planea la naturaleza de una reserva antes de que se seleccione el
terreno.
Además de las especificaciones físicas de la reserva, existen una variedad de regulaciones relacionadas con su uso. Éstas
pueden incluir desde la extracción de madera o de minerales, la regulación de la caza, hasta vivienda y recreación humana
no destructiva. Muchas de las decisiones para incluir estos usos están basados en las presiones políticas más que en las
consideraciones de conservación. Por otro lado, en algunos casos, las políticas de conservación de fauna silvestre han sido
demasiado estrictas para las poblaciones indígenas que cazan para su subsistencia, quienes se han visto forzadas a abandonar
sus tierras ancestrales pues éstas se localizan dentro de una reserva. En otros casos, aun si una reserva es diseñada para la
protección de la vida silvestre, si dicha protección no se puede ejecutar, la reserva tendrá muy poco significado para los
cazadores furtivos o los taladores ilegales. Este es un problema generalizado en muchas reservas de los trópicos.
Algunas de las limitaciones de las reservas como instrumentos de conservación son evidentes desde la discusión de su
diseño. Debido a las presiones políticas y económicas el tamaño de las reservas siempre es menor del necesario, nunca más
grande, por lo que designar áreas que sean lo suficientemente grandes para los propósitos requeridos es muy difícil. En los
2. Robert H. MacArthur and Edward O. Wilson, E. O., The Theory of Island Biogeography (Princeton, N.J.: Princeton University Press, 1967).

países sin los recursos, o voluntad política, es muy difícil que se cumpla con la protección de las reservas y que se evite la
caza furtiva o la extracción ilegal de recursos.
El cambio climático inevitablemente creará problemas con la ubicación de las reservas ya que las especies dentro de éstas
migrarán a otras latitudes conforme el hábitat dentro de las reservas se torne menos favorable. La planeación de futuras
reservas debe considerar el calentamiento global, así como la creación de nuevas reservas para acomodarse a los cambios
esperados por el avance del calentamiento global; sin embargo, esto solamente será efectivo si las predicciones sobre los
efectos del cambio climático en los hábitats futuros son las correctas.
Finalmente, se puede argumentar que las reservas para la conservación estimulan la percepción cultural de que los humanos
están separados de la naturaleza y que pueden existir fuera de ésta, además de que pueden operar de formas en las que se
dañe la biodiversidad. La creación de las reservas reduce la presión de las actividades humanas fuera de éstas, evitando
que tales actividades sean sustentables y no dañen la biodiversidad. Las presiones políticas, económicas y demográficas
degradarán y reducirán el tamaño de las reservas para la conservación si las actividades fuera de éstas no se alteran o
cambian para reducir los daños a la biodiversidad.
Para revisar los datos acerca de áreas protegidas específicas haz clic en la siguiente liga: http://openstaxcollege.org/l/
protected_area2 (http://openstaxcollege.org/l/protected_area2)
Restauración del Hábitat

La restauración del hábitat es bastante promisoria como mecanismo para mantener y restituir la biodiversidad. Por supuesto,
una vez que se ha extinguido una especie su restauración es imposible. Sin embargo, la restauración puede mejorar
la biodiversidad en un ecosistema degradado. La reintroducción de los lobos, depredador del nivel trófico más alto, al
Parque Nacional de Yellowstone en 1995, condujo a cambios dramáticos en el ecosistema, mismos que incrementaron la
biodiversidad. Los lobos (Figure 21.18) suprimen las poblaciones de alces y coyotes y proporcionan recursos abundantes
al gremio que se alimenta de carroña. La reducción en las poblaciones de alce ha permitido el crecimiento de la vegetación
riparia, que a su vez ha favorecido el incremento de la diversidad de especies en dicho hábitat. La supresión de coyotes ha
permitido el incremento de especies que antes eran eliminadas por este depredador. También ha aumentado el número de
especies carroñeras como resultado de la actividad depredadora de los lobos. En este hábitat el lobo es una especie clave,
lo que significa que es el instrumento que mantiene la diversidad en este ecosistema. La remoción de especies clave de
una comunidad ecológica produce el colapso en la diversidad. El resultado del experimento en Yellowstone sugiere que la
restauración de las especies clave puede restituir de forma efectiva la diversidad de una comunidad. Los ecólogos discuten
la forma apropiada para identificar a las especies clave, en la medida de lo posible, para enfocarse en la protección de estas
especies y para regresarlas a los ecosistemas donde se han eliminado.
Figure 21.18 Esta fotografía muestra una manada de lobos Gibbon en el Parque Nacional de Yellowstone, 1o. de
marzo de 2007. Los lobos se han identificado como una especie clave. (crédito: Doug Smith, NPS)
Otro experimento de restauración a gran escala, que se encuentra en proceso, involucra la remoción de presas. Desde
mediados de los años 80, del siglo XX, se está considerando la remoción, más que el reemplazo, de muchas de las presas
viejas en los EE. UU., debido a la idea sobre el valor ecológico del libre flujo de los ríos. Entre los beneficios de la remoción
de presas está la restauración de la fluctuación natural de los niveles de agua, los cuales conducen a un incremento en la
diversidad de peces y mejoran la calidad del agua. En la región del Noroeste del Pacífico se espera que los proyectos de
remoción de presas incrementen las poblaciones de salmón, el cual se considera una especie clave, pues transporta nutrientes
a los ecosistemas continentales durante sus migraciones anuales de desove. En otras regiones como la costa Atlántica, la
remoción de presas ha permitido el regreso de otras especies de peces anádromos durante el desove (las especies anádromas
nacen en agua dulce, viven la mayor parte de sus vidas en agua salada y regresan al agua dulce para desovar). Algunos
de los proyectos de remoción de grandes presas están todavía por ocurrir o han sucedido muy recientemente como para
poder medir las consecuencias. Los experimentos ecológicos de remoción a gran escala que constituyen estos proyectos
proporcionarán datos invaluables para otros programas, ya sea de remoción o construcción.
Papel de los zoológicos y la reproducción en cautiverio
Los zoológicos buscan jugar un papel importante en los esfuerzos de conservación, por medio de programas de
reproducción en cautiverio y de educación (Figure 21.19). Los zoológicos han transformado su misión, de ser instalaciones
para colecciones y exhibición a organizaciones dedicadas a la conservación en proceso. En general, se reconoce que, con
excepción de algunos casos específicos, los programas de reproducción en cautiverio para especies en peligro de extinción
son ineficientes y con frecuencia están destinados al fracaso, cuando las especies se reintroducen al ambiente silvestre.
Las instalaciones de los zoológicos están muy limitadas para el desarrollo de programas de reproducción en cautiverio,
considerando del número de especies que actualmente se encuentran en riesgo. Por otro lado, los programas educativos
tienen in impacto potencial positivo en los esfuerzos de conservación, particularmente considerando las tendencias globales
de urbanización con su consecuente reducción en el contacto de las personas con el entorno silvestre. Se han llevado a cabo
numerosos estudios para evaluar la efectividad de los zoológicos en las actitudes y acciones de las personas en relación con
la conservación; a la fecha, los resultados tienden a estar mezclados.

Figure 21.19 Los zoológicos y sus programas de reproducción en cautiverio ayudan a preservar muchas especies en
peligro de extinción, como este Tití León Dorado. (crédito: Garrett Ziegler)
KEY TERMS
biodiversidad variación de un sistema biológico concebido típicamente como el número de especies —también se aplica
a los genes, la bioquímica y los ecosistemas—
carne de caza carne proveniente de un animal no domesticado —cazado en su ambiente natural— para consumo humano
compuesto secundario en plantas compuesto producido como subproducto de los procesos metabólicos de las
plantas —típicamente una toxina— que es guardado por la planta para defenderse de los herbívoros
diversidad ecosistémica variedad de ecosistemas
diversidad genética variedad de genes y alelos en una especie u otro grupo taxonómico o ecosistema —el término se
puede referir a la diversidad de alelos o a la diversidad del genoma—
diversidad química variedad de compuestos metabólicos en un ecosistema
especie endémica especie nativa de un lugar
especie exótica (también especie invasora) una especie que ha sido introducida a un ecosistema en el cual no evolucionó
extinción desaparición de una especie de la faz de la Tierra —la extinción local es la desaparición de una especie de una
región—
heterogeneidad del hábitat número de nichos ecológicos
punto caliente de biodiversidad concepto originado por Norman Myers para describir una región geográfica con un
gran número de especies endémicas y un gran porcentaje de hábitat degradado
quitridiomicosis enfermedad de los anfibios producida por el hongo Batrachochytrium dendrobatidis; se cree que es la
causa principal de la disminución global de anfibios
relación especie-área es la relación entre el área estudiada y el número de especies encontradas; se mide típicamente
incrementando el área de estudio y determinando el número acumulado de especies
síndrome de la nariz blanca una enfermedad que ataca a los murciélagos que hibernan en cuevas del este de EE. UU. y
Canadá y que está asociada al hongo Geomyces destructans
tasa de extinción el número de especies que se extinguen en un periodo de tiempo, algunas veces se define como las
extinciones por millón de especies año, para que los números sean manejables (E/MSY)
tragedia de los comunes un principio económico que plantea que los recursos mantenidos en común inevitablemente
serán sobreexplotados
CHAPTER SUMMARY
21.1 Importancia de la biodiversidad
La biodiversidad existe en múltiples niveles de organización y se mide de diferentes formas dependiendo de los objetivos
que tengan aquellos que toman las medidas. Se estima que el número de especies descritas asciende a 1.5 millones con
aproximadamente 17 000 nuevas especies descritas cada año. Las estimaciones del número total de especies de eucariontes
en la Tierra varía, pero está alrededor de los diez millones. En la mayoría de los taxa la biodiversidad se correlaciona
negativamente con la latitud, lo que significa que la biodiversidad es mayor en los trópicos. No se conoce con certeza cual
es el mecanismo para este patrón, pero existen diferentes hipótesis plausibles.
Los humanos utilizan como medicinas muchos compuestos que se descubrieron o se derivaron de organismos vivos, como
compuestos secundarios de plantas, toxinas animales y antibióticos producidos por bacterias y hongos. Se espera descubrir
muchas más medicinas provenientes de la naturaleza. La pérdida de la biodiversidad impactará el número de compuestos
farmacéuticos disponibles para los humanos. La biodiversidad también puede proporcionar beneficios sicológicos
importantes para los humanos.
La diversidad de los cultivos es un requisito para la seguridad alimentaria, y esta diversidad se está perdiendo. La
disminución de especies silvestres emparentadas con los cultivos también amenazan la habilidad de los reproductores de

crear nuevas variedades. Los ecosistemas proporcionan servicios ecosistémicos que sostienen las actividades agrícolas,
entre estos servicios se encuentran la polinización, el reciclaje de nutrientes, el control de plagas y el desarrollo y
mantenimiento del suelo. La pérdida de biodiversidad amenaza estos servicios ecosistémicos y pone en riesgo la
producción de alimentos, haciéndola más cara o imposible. Las fuentes silvestres de alimento son principalmente
acuáticas, pero solo unas cuantas se manejan de forma sostenible. La habilidad que tienen las pesquerías de proporcionar
proteínas a la población humana se verá comprometida cuando ocurra la extinción.
21.2 Amenazas para la biodiversidad
Las biodiversidad se ve amenazada principalmente por el crecimiento de la población humana y el uso no sostenible de los
recursos. A la fecha las causas más significativa de las extinciones son: la pérdida del hábitat, la introducción de especies
exóticas y la sobreexplotación. Se predice que el cambio climático será una causa importante de extinción en el próximo
siglo. La pérdida del hábitat ocurre por la deforestación, la construcción de presas y otras actividades. La sobreexplotación
es una amenaza particular para las especies acuáticas, pero el consumo de carne de especies silvestres también es una
amenaza en las zonas tropicales y afecta muchas especies en Asia, África y América. Las especies exóticas también han
sido la causa de un gran número de extinciones, dañando especialmente islas y lagos. La introducción de especies exóticas
se ha incrementado debido a la movilidad de las poblaciones humanas y al crecimiento del comercio y la transportación
global. El cambio climático está provocando alteraciones ambientales que pueden llevar a la extinción. Al mismo tiempo
está afectando las adaptaciones y la duración en la disponibilidad de recursos, lo que afecta negativamente a las especies
en ambientes estacionales. Los impactos del cambio climático en la actualidad son más pronunciados en el ártico. El
calentamiento global aumentará el nivel del mar, eliminando algunas islas y reduciendo la superficie de otras.
21.3 Conservando la biodiversidad
El registro fósil muestra cinco extinciones masivas con pérdidas de más del 50 % de las especies existentes. Las
extinciones recientes están asentadas en el registro histórico escrito, el cual es la base para el método de estimación de las
tasas contemporáneas de extinción. Otro método utiliza como medida la pérdida del hábitat y las relaciones especie-área.
Las estimaciones de las tasas de extinción contemporáneas varían, pero las más altas calculan que son de
aproximadamente 500 veces la tasa de extinción de fondo, como se determina con el registro fósil; se cree que este valor
estimado de la tasa de extinción se incrementará.
Existe un marco legislativo para proteger la biodiversidad. Tratados internacionales como el CITES regulan el transporte
de especies en peligro de extinción a través de las fronteras internacionales. La legislación para la protección de especies
en cada país y los acuerdos sobre el calentamiento global han tenido un éxito limitado; actualmente no existe ningún
acuerdo internacional sobre la regulación de emisiones de gases de efecto invernadero. En EE. UU. la Ley de Especies en
Peligro de Extinción protege a las especies que se encuentran catalogadas, pero se ve limitado por los problemas en los
procedimientos y el enfoque en especies individuales. La Ley de Aves Migratorias es un acuerdo entre EE. UU. y Canadá
para proteger las aves migratorias. Las organizaciones sin fines de lucro son un sector muy activo, en una variedad de
formas, en los esfuerzos de conservación.
Las reservas para la conservación son una herramienta importante en la protección de la biodiversidad. Actualmente, el 11
% de la superficie terrestre está protegida en cierta medida. La biogeografía de islas proporciona las bases teóricas para el
diseño de reservas; sin embargo, las reservas tienen sus limitaciones, impuestas principalmente por las fuerzas políticas y
económicas. Además, el cambio climático limitará en el futuro la efectividad de las reservas existentes actualmente. Una
limitante de las reservas es que éstas pueden disminuir la presión en las sociedades humanas para buscar opciones más
sustentables fuera de éstas.
La restauración del hábitat tiene potencial para regenerar ecosistemas a los niveles previos de biodiversidad, antes de que
se extingan las especies. Entre los ejemplos de restauración se incluyen la reintroducción de especies clave y la remoción
de presas de los ríos. Los zoológicos intentan tomar un papel más activo en la conservación por medio de las reproducción
en cautiverio, aunque este es limitado, y la educación.

1. Figure 21.6 La bóveda de semillas de Svalbard se ártico. ¿Por qué un clima ártico es recomendable para
localiza en la isla de Spitsbergen en Noruega, en un clima almacenar semillas?
REVIEW QUESTIONS
2. El número de especies descritas en el planeta es de a. 17 000
aproximadamente __________ . b. 150 000
c. 1.5 millones b. pérdida del hábitat y sobreexplotación

d. 10 millones c. sobreexplotación e introducción de especies
3. Los compuestos secundarios de las plantas se pueden exóticas
utilizar por cuál de las siguientes razones __________ . d. pérdida del hábitat y cambio climático
7. ¿Qué tipo de ecosistema está especialmente amenazado
a. una nueva variedad de cultivo por especies exóticas?
b. un nuevo medicamento a. desiertos
c. un nutriente en el suelo b. ecosistemas marinos
d. una plaga de algún cultivo c. islas
4. La polinización es un ejemplo de __________ . d. bosques tropicales
8. Cierta especies de loro no se puede introducir a EE.
a. una posible fuente de un medicamento UU. y venderse como mascota. ¿Cuál es el nombre de la
b. diversidad química legislación que convierte esta acción en ilegal?
c. un servicio ecosistémico a. Lista Roja
d. control de plagas de algún cultivo b. Tratado de Aves Migratorias
5. La transformación de una pradera en un campo de c. CITES
cultivo, es un ejemplo de __________ . d. Ley de Especies en Peligro de Extinción (ESA)
a. sobreexplotación 9. ¿Cuál es el nombre del primer acuerdo internacional
b. pérdida del hábitat sobre cambio climático?
c. especie exótica a. Lista Roja
d. cambio climático b. Protocolo de Montreal
6. Como resultado del comercio de mascotas cuáles serían c. Unión Internacional para la Conservación de la
los dos riesgos directos de extinción __________ . Naturaleza (IUCN)
d. Protocolo de Kioto
a. cambio climático e introducción de especies
exóticas

10. Explica cómo es que la pérdida de la biodiversidad 13. Explica a qué tipo de amenazas se enfrenta una rana
impacta la diversidad de los cultivos. que vive en una zona montañosa de Costa Rica.
11. Describe dos tipos de compuestos provenientes de los 14. Describe dos aspectos que se deben considerar en el
seres vivos que se usen como medicamento. diseño de reservas para la conservación.
12. Describe los mecanismos por medio de los cuales el 15. Describe que le sucede a un ecosistema cuando
crecimiento de las poblaciones humanas y el uso de desaparece una especie clave.
recursos producen un incremento en las tasas de extinción.

Appendix A 599
APPENDIX A | THE PERIODIC TABLE

OF ELEMENTS
Figure A1
600 Appendix A

Answer Key 601
ANSWER KEY
Chapter 1
1 Figura 1.8 B 3 C 5 A 7 Los investigadores pueden aproximarse al estudio de la biología desde lo más pequeño hasta lo
más grande, y lo que se encuentra entre estos extremos. Por ejemplo, un ecólogo puede estudiar una población de individuos, la
comunidad de la población, el ecosistema de la comunidad y el ecosistema como parte de la biósfera. Cuando se estudia un solo
organismo, un biólogo puede examinar las células y sus orgánulos, los tejidos que están constituidos por células, los órganos y sus
respectivos sistemas orgánicos o al organismo en sí mismo.
Chapter 2
1 Figura 2.3 El potasio 39 tiene 20 neutrones El potasio 40 tiene 21 neutrones 2 A 4 A 6 D 8 C 9 Los enlaces de hidrógeno
y las fuerzas o interacciones de van der Waals forman asociaciones débiles entre diferentes moléculas. Estas proveen la estructura
y forma necesarias a las proteínas y ADN dentro de las células para que éstas funcionen correctamente. Los enlaces de hidrógeno
también proporcionan al agua sus propiedades únicas, las cuales son necesarias para le vida. 11 Un cambio en la secuencia génica
puede derivar en la adición a un polipéptido de un aminoácido diferente, en lugar del correcto. Esto produce un cambio en la
estructura y función de la proteína. Por ejemplo, en la anemia falciforme la cadena de hemoglobina β tiene solamente la sustitución
de un aminoácido. Sin embargo, debido a este pequeño cambio los glóbulos rojos, en lugar de tener forma de disco, están deformes
y parecen una hoz, lo que ocasiona graves problemas de salud.
Chapter 3
1 Figura 3.7 Las células vegetales tienen plasmodesmos, pared celular, una vacuola central de gran tamaño, cloroplastos y
plástidos. Las células animales tienen lisosomas y centrosomas. 3 Figura 3.22 No, debió ser hipotónica, ya que una solución
hipotónica provocaría la entrada de agua a las células, haciéndolas estallar. 4 C 6 D 8 D 10 A 12 C 15 La ventaja de los
microscopios ópticos es que estos se obtienen fácilmente y que la luz que emiten no mata al organismo en observación. Sin
embargo, los microscopios ópticos típicos no permiten observar muchos detalles. Los microscopios electrónicos son ideales
pues con ellos podemos observar detalles muy intrincados, pero son aparatosos y costosos, además que la preparación para su
observación, mata al espécimen. Los microscopios electrónicos de transmisión están diseñados para examinar las estructuras
internas de la célula, mientras que el microscopio electrónico de barrido únicamente permite ver la superficie de una estructura. 17
"La forma sigue a la función" se refiere a la idea de que la función de una parte del cuerpo dicta la forma de ésta. Como ejemplo
podemos mencionar a las aves o los peces, los cuales pueden volar o nadar rápidamente, pues tienen cuerpos aerodinámicos que
reducen la fricción. A nivel celular, los tejidos que están involucrados en las funciones secretoras, como las glándulas salivales,
están formados por células que poseen un gran número de aparatos de Golgi. 19 El movimiento del agua a través de una
membrana semipermeable en el proceso de ósmosis se debe a que existe un gradiente de concentración del soluto y el solvente a
través de la membrana. El soluto no puede moverse efectivamente para balancear la concentración a ambos lados de la membrana,
por lo tanto el agua se mueve para alcanzar dicho balance.
Chapter 4
1 Figura 4.6 Una pila de composta en descomposición es un proceso exergónico. Un bebé en desarrollo, a partir de un huevo
fertilizado, es un proceso endergónico. Una pelota rodando cuesta abajo es un proceso exergónico. 3 Figura 4.16 La enfermedad
es ocasionada por la síntesis de ácido láctico. Los niveles de ácido láctico se incrementan después del ejercicio, haciendo peores
los síntomas. Esta enfermedad es muy rara en la actualidad, pero a principios del siglo XIX era muy común en el medio oeste
de los EE. UU. 4 D 6 C 8 D 10 C 12 B 14 El ejercicio físico involucra tanto procesos anabólicos como catabólicos. Las
células del cuerpo descomponen los azúcares para proporcionar el ATP necesario para realizar ejercicio, como las contracciones
musculares, esto se conoce como catabolismo. Las células musculares deben reparar el tejido muscular dañado por el ejercicio
construyendo nuevo músculo, esto se conoce como anabolismo. 16 La mayoría de las vitaminas y los minerales funcionan como
cofactores y coenzimas para la actividad enzimática. Muchas enzimas requieren de la unión de ciertos cofactores o coenzimas
para poder catalizar sus reacciones. Debido a que las enzimas catalizan muchas reacciones importantes, es vital obtener suficientes
vitaminas y minerales de alimentos y suplementos. La vitamina C (ácido ascórbico) es una coenzima necesaria para que actúen
las enzimas que producen colágeno. 18 El oxígeno que inhalamos es el aceptor final en la cadena de transporte de electrones y
permite que la respiración aeróbica prosiga, la cual es la ruta metabólica más eficiente para cosechar energía en forma de ATP de
las moléculas de alimento. El dióxido de carbono que exhalamos durante la respiración se forma durante el ciclo del ácido cítrico,
cuando los enlaces en los compuestos de carbono se rompen. 20 Las rutas metabólicas son muy eficientes; los sustratos, productos
intermedios y productos finales movilizan las rutas metabólicas como respuesta a mecanismos de retroalimentación, negativa o
positiva, finamente sintonizados, que mantienen el metabolismo en los niveles adecuados. Los productos intermedios de una ruta
metabólica pueden producirse en otra y pueden moverse de una ruta a otra con bastante fluidez, dependiendo de las necesidades
de las células.
602 Answer Key
Chapter 5
1 Figura 5.7 Los niveles de dioxido de carbono (reactante) disminuirán y los niveles de oxígeno (producto) aumentarán, como
resultado disminuirá la tasa de fotosíntesis. 2 C 4 C 6 C 8 B 10 A 12 Transformar la energía solar en energía química que
las células pueden utilizar para realizar algún trabajo. 14 Inicialmente la energía está presente en forma de luz. Un fotón de luz
impacta la clorofila, lo que produce que un electrón se energice. El electrón libre se utiliza para bombear iones de hidrógeno en el
espacio tilacoidal, transfiriendo la energía al gradiente electroquímico. La energía del gradiente electroquímico se utiliza par dar
energía a la ATP sintasa, transfiriéndola a un enlace en la molécula de ATP. Además, se puede utilizar la energía de otro fotón para
crear enlaces de alta energía en la molécula de NADP. 16 La fotosíntesis toma la energía proveniente del sol y combina agua y
dióxido de carbono y forma azúcar y oxígeno (producto de desecho). Las reacciones de la respiración toman azúcar y consumen
oxígeno para descomponerla en dióxido de carbono y agua, liberando energía. Por lo que los reactantes de la fotosíntesis son los
productos de la respiración y viceversa.
Chapter 6
1 Figura 6.4 D. El cinetocoro se ancla al huso mitótico; las cromátidas hermanas se alinean en la placa metafásica; el cinetocoro
se rompe y las cromátidas hermanas se separan; el núcleo se reconstituye y la célula se divide. 2 C 4 B 6 A 8 C 10 C 12 Las
células somáticas humanas tienen 46 cromosomas, incluidos 22 pares homólogos y un par de cromosomas sexuales no homólogos.
Ésta es la condición 2n o diploide. Los gametos humanos tienen 23 cromosomas, uno de cada uno de los 23 cromosomas únicos.
Esta es una condición haploide o n. 14 Si uno de los genes que elabora proteínas reguladoras sufre alguna mutación, puede
producir reguladores del ciclo celular con malformaciones y muy posiblemente no funcionales. Esto incrementa la probabilidad de
que permanezcan más mutaciones sin reparar en la célula. Cada generación subsecuente de células tendrá más daños, por lo que
el ciclo celular puede acelerarse como resultado de la pérdida de las proteínas de control funcional. Además, las células pueden
perder la capacidad de autodestruirse. 16 Los componentes comunes de la división celular eucarionte y de la fisión binaria son:
duplicación de ADN, segregación de los cromosomas duplicados y la división de los contenidos citoplasmáticos.
Chapter 7
1 C 3 C 5 A 7 B 8 La alineación aleatoria produce una nueva combinación de características. Los cromosomas que se
heredaron originalmente por el individuo productor de gametos vienen en igual medida del huevo y del espermatozoide. En la
metafase I, las copias duplicadas de estos cromosomas homólogos maternos y paternos se alinean al centro de la célula para
formar una tétrada, la orientación de cada tétrada es aleatoria. Existe la misma probabilidad de que los cromosomas derivados
de la parte materna estén orientados hacia cualquiera de los polos. Lo mismo ocurre en el caso de los cromosomas derivados de
la parte paterna. La alineación debería ocurrir en forma diferente en casi cada meiosis. Conforme los cromosomas homólogos
son separados en la anafase I, cualquier combinación de cromosomas maternos y paternos migrará hacia cada polo. Los gametos
formados de estos dos grupos de cromosomas tendrán una mezcla de características de los padres del individuo. Cada gameto es
único. 10 Los problemas causados por las trisomías surgen debido a que los genes presentes con tres copias en los cromosomas
producen más producto que los genes con solo dos copias. La célula no tiene una forma para ajustar la cantidad de producto y la
falta de balance causa problemas en el desarrollo y mantenimiento del individuo. Cada cromosoma es diferente, y las diferencias
en supervivencia podría estar relacionadas con el número de genes en los dos cromosomas. El cromosoma 21 podría ser un
cromosoma más pequeño, de tal forma que habría menor número de producto de genes no balanceados. También es posible que el
cromosoma 21 contenga genes cuyos productos sean menos sensibles a las diferencias en dosis que el cromosoma 18.
Chapter 8
1 Figura 8.9 No puedes estar seguro si la planta es homocigota o heterocigota, debido a que el número de datos es my pequeño. En
un proceso aleatorio, las tres plantas podrían haber adquirido solamente el gen dominante aun si el recesivo estuviera presente. 3
Figura 8.16 La mitad de la descendencia femenina sería heterocigota (XWXw) con ojos rojos, y la mitad sería homocigota recesiva
(XwXw) con ojos blancos. La mitad de la descendencia masculina sería hemicigota dominante (XWY) con ojos rojos, y la mitad
sería hemicigota recesiva (XwY) con ojos blancos. 4 B 6 A 8 C 10 D 12 C 14 Los chícharos de jardín tiene flores que
se cierran herméticamente durante la autopolinización. Esto previene fertilización accidental o no intencional, lo cual podría
disminuir la precisión de los datos de Mendel. 16 El cuadro de Punnet será de 2 X 2 y tendrá T y t a lo largo de la parte superior
y t del lado izquierdo. En dirección de las manecillas, los genotipos enumerados en las celdas serán TT, Tt, Tt y tt. El cociente
genotípico será 1TT:2Tt:1tt. 18 Sí, este pequeño podría haber venido de estos padres. El niño habría heredado un alelo i de cada
padre y por esta razón el padre tipo A haber tenido el genotipo IAi y el padre tipo b el genotipo IBi.
Chapter 9
1 Figure 9.10 La ligasa, puesto que ésta es la enzima que une los fragmentos de Okazaki. 2 A 4 B 6 A 8 C 10 D 12 El ADN
está enrollado alrededor de proteínas llamadas histonas, éstas se agrupan de forma muy junta y compacta produciendo fibras de
30 nm de grosor. Estas fibras también están enroscadas, lo que genera más compactación. Durante la metafase de la mitosis, el

Answer Key 603
cromosoma se encuentra en su estado más compacto lo que facilita su movimiento. Durante la interfase hay zonas de cromatina
más densa (heterocromatina) que contienen ADN que no está expresado, y zonas de cromatina menos densa (eucromatina) que
contiene el ADN expresado. 14 La telomerasa tiene incorporada en su estructura una plantilla de ARN que se extiende desde el
extremo 3', de tal forma que un iniciador se sintetiza y extiende; por lo que los extremos están protegidos. 16 La célula controla
cuál y en qué nivel se expresa una proteína. Las células procariotas alteran la tasa de transcripción para encender o apagar los
genes. Este método aumenta o disminuye los niveles de proteínas en respuesta a las necesidades de la célula. Las células eucariotas
cambian la accesibilidad (epigenética), transcripción o traducción de un gen. Esto alterará la cantidad y el tiempo de vida del ARN,
alterando la cantidad existente de proteína. Las células eucariotas también cambian el proceso de traducción de proteínas para
aumentar o disminuir sus niveles generales. Los organismos eucariontes son mucho más complejos y pueden manipular los niveles
de proteínas cambiando diferentes estados en el proceso.
Chapter 10
1 Figura 10.7 Debido a que la célula original provino de una oveja Blackface, a que la madre sustituta era una oveja Scottish
Blackface y a que el ADN era de una Finn-Dorset. 2 B 4 A 6 C 8 D 10 La reacción en cadena de la polimerasa (PCR) se
utiliza para producir de forma rápida muchas copias de un segmento específico de ADN, cuando únicamente existe una copia o
muy pocas copias de dicho fragmento. Esta técnica es muy útil cuando necesitamos incestigar una muestra de ADN ya que permite
incrementar el número de copias y así poder realizar otro tipo de pruebas, tales como la secuenciación. 12 La cartografía del
genoma ayuda a los investigadores en el estudio de aquellos genes que producen ciertas enfermedades en los humanos. También
ayuda a identificar características de organismos que pueden utilizarse, por ejemplo, en la limpieza de derrames petroleros o de
algunos otros contaminantes.
Chapter 11
1 Figura 11.7 Es más probable que la deriva génica ocurra más rápidamente en una isla, donde se espera que existan poblaciones
más pequeñas. 2 B 4 C 6 C 8 C 10 A 12 B 14 B 15 Aquellas plantas que pueden utilizar de forma más eficiente los
recursos del área, como el competir con otros organismos por dichos recursos, producirán más semillas y se incrementarán aquellas
características que les permitieron el uso eficiente de los recursos en la población de la siguiente generación. 17 La teoría de la
selección natural se deriva de las observaciones de algunos individuos en una población que sobreviven por más tiempo y tienen
más descendencia que otros, por lo que pasan más de sus genes a la siguiente generación. Por ejemplo, es más probable que un
gorila macho grande y poderoso se convierta en el "espalda plateada" de la población, que un gorila más pequeño y débil. Será
entonces el líder de la manada y se apareará más veces que los otros machos de grupo; por lo tanto, tendrá más descendencia,
la cual tendrá la mitad de sus genes provenientes del macho "espalda plateada" y es muy probable que crezcan tan grandes y
fuertes como su padre. Con el paso del tiempo los genes para un mayor tamaño incrementarán su frecuencia en la población
y como resultado la población en promedio será más grande. 19 Los organismos de una especie pueden llegar juntos a una
isla y dispersarse por toda la cadena de islas, cada uno estableciéndose en nichos diferentes, explotando diferentes recursos y
evolucionando de forma independiente con muy poco flujo génico entre las diferentes islas. 21 En la ciencia una teoría es una serie
de explicaciones, probadas y verificadas extensivamente, para una serie de observaciones de la naturaleza, y es el conocimiento
más sólido en la ciencia. En contraste, una teoría en el lenguaje común puede significar una especulación o idea sobre algo, lo que
significa que el conocimiento de dicha teoría es muy débil.
Chapter 12
1 Figura 12.3 Los gatos y los perros son parte del mismo grupo en cinco niveles: ambos están en el dominio Eukaryota, el reino
Animalia, el filo Chordata, la clase Mammalia y el orden Carnivora. 3 C 5 D 7 B 9 A 11 B 13 Los árboles filogenéticos
muestran el orden en el cual ocurrieron los eventos evolutivos y el orden en el cual evolucionaron ciertos características y
organismos en relación con otros. Generalmente, esto no indica la duración de los eventos. 15 Los delfines son mamíferos pero
los peces no lo son, esto significa que sus caminos evolutivos (filogenias) están muy separados. Muy probablemente los delfines
se adaptaron para tener un plan corporal similar después de regresar a un estilo de vida acuático, por lo que esta característica
probablemente es análoga. 17 Los biólogos observan el estado de una condición en un grupo externo, un organismo fuera del
clado para el cual la filogenia se está desarrollando. La polaridad del cambio en una condición está desde el estado de la condición
en el grupo externo del segundo estado.
Chapter 13
1 Figura 13.6 A 2 B 4 D 6 C 8 D 10 C 12 C 14 Los antibióticos matan a las bacterias que son sensibles a ellos, por lo
que solamente aquellas bacterias resistentes sobrevivirán. Estas bacterias resistentes se reproducirán y después de un tiempo habrá
únicamente bacterias resistentes, lo que hará más difícil el tratamiento de la enfermedad que éstas producen en los humanos. 16
Las células eucariotas surgieron a través de eventos endosimbióticos que dieron lugar a orgánulos productores de energía dentro
de las células eucariotas, tales como mitocondrias y plástidos. El genoma nuclear de los eucariontes está relacionado más
cercanamente a las arqueas, por lo que podría haber sido una arquea primitiva la que engulló una célula bacteriana que evolucionó
en una mitocondria. Parece que la mitocondria se originó de una α-protobacteria, mientras que los cloroplastos se originaron a
partir de una cianobacteria. También hay evidencia de eventos endosimbióticos secundarios. Otros componentes celulares podrían
604 Answer Key
haber sido el resultado de eventos endosimbióticos. 18 Porque los tripanosomas, que causan esta enfermedad, son capaces de
expresar una cubierta de glucoproteínas con una estructura molecular diferente en cada generación. Debido a que el sistema
inmunológico debe responder a antígenos específicos para desencadenar una defensa significativa, el cambio en la naturaleza de
los antígenos del tripanosoma evita que el sistema inmunológico elimine la infección. Infecciones masivas por tripanosomas llevan
a la falla de órganos en el hospedero lo que eventualmente conduce a la muerte.
Chapter 14
1 Figura 14.9 B. El cigoto diploide se forma después de que el tubo polínico se ha terminado de formar de tal forma que el núcleo
generativo masculino (espermatozoide) se puede fusionar con el huevo femenino. 3 A 5 A 7 C 9 B 10 El esporangio de
las plantas protege las esporas de la desecación. Los meristemos apicales aseguran la capacidad de la planta para crecer en las
dos direcciones requeridas para obtener agua y nutrimentos: arriba hacia el sol y hacia abajo dentro del suelo. Una adaptación
importante es el embrión multicelular que incrementa la supervivencia de la planta en desarrollo en ambientes secos. El desarrollo
de moléculas que dan a las plantas fuerza estructural les permite alcanzar un mayor tamaño sobre la tierra y alcanzar más luz
solar. La cutícula cerosa evita la pérdida de agua de las superficies aéreas. 12 El parecido entre cícadas y palmas es únicamente
superficial. Las cícadas son gimnospermas y no producen ni flores ni frutos. A diferencia de las palmas, las cícadas producen
grandes conos femeninos, que producen semillas desnudas, y conos masculinos de menor tamaño en plantas separadas.
Chapter 15
1 Figura 15.15 B 3 Figura 15.45 A 4 C 6 A 8 B 10 D 12 B 14 A 16 B 18 C 20 Comparison of hagfishes with lampreys
shows that the cranium evolved first in early vertebrates, as it is seen in hagfishes, which evolved earlier than lampreys. This was
followed by evolution of the vertebral column, a primitive form of which is seen in lampreys and not in hagfishes. 22 Birds have
feathers that streamline the bird body and assist in flight. They also have pneumatic bones that are hollow rather than tissue-filled.
Birds are endothermic, which allows for a higher metabolism demanded by flight. 24 Los humanos tienen planes corporales que
son bilateralmente simétricos y están caracterizados por el desarrollo de tres capas germinales, convirtiéndolos en triblásticos.
Los humanos tienen un celoma verdadero, por lo que son eucelomados. Los humanos son deuterostomados. 26 Los poríferos no
poseen tejidos verdaderos, mientras que los cnidarios sí poseen tejidos. Debido a esta diferencia los poríferos no tienen una red
nerviosa o células musculares para el movimiento, tejidos que sí poseen los cnidarios. 28 Una ventaja es que una cobertura dura
protege de condiciones ambientales adversas, parásitos y depredadores. Una desventaja es que para que el animal crezca debe
mudar el exoesqueleto y volver a formarlo, lo que requiere energía y hace vulnerable al animal durante este proceso. 30 Esto
sugiere que el notocordio es importante para sostener al organismo durante la locomoción.
Chapter 16
1 Figure 16.2 Pyrogens increase body temperature by causing the blood vessels to constrict, inducing shivering, and stopping
sweat glands from secreting fluid. 3 Figure 16.9 B 5 Figure 16.14 A 6 C 8 B 10 C 12 A 14 C 16 A 18 A 20 A 22 B 24
C 26 A 27 The body has a sensor that detects a deviation of the state of the cells or the body from the set point. The information is
relayed to a control center, usually the brain, where signals go to effectors. Those effectors cause a negative feedback response that
moves the state of the body in a direction back toward the set point. 29 Accessory organs play an important role in producing and
delivering digestive juices to the intestine during digestion and absorption. Specifically, the salivary glands, liver, pancreas, and
gallbladder play important roles. Malfunction of any of these organs can lead to disease states. 31 In the United States, obesity,
particularly childhood obesity, is a growing concern. Some of the contributors to this situation include sedentary lifestyles and
consuming more processed foods and less fruits and vegetables. As a result, even young children who are obese can face health
concerns. 33 The sac-like structure of the alveoli increases their surface area. In addition, the alveoli are made of thin-walled
cells. These features allows gases to easily diffuse across the cells. 35 The cells of both exocrine and endocrine glands produce
a product that will be secreted by the gland. An exocrine gland has a duct and secretes its product to the outside of the gland, not
into the bloodstream. An endocrine gland secretes its product into the bloodstream and does not use a duct. 37 Blood-glucose
levels are regulated by hormones produced by the pancreas: insulin and glucagon. When blood-glucose levels are increasing, the
pancreas releases insulin, which stimulates uptake of glucose by cells. When blood-glucose levels are decreasing, the pancreas
releases glucagon, which stimulates the release of stored glucose by the liver to the bloodstream. 39 Neurons contain organelles
common to all cells, such as a nucleus and mitochondria. They are unique because they contain dendrites, which can receive signals
from other neurons, and axons that can send these signals to other cells. 41 The sympathetic nervous system prepares the body for
“fight or flight,” whereas the parasympathetic nervous system allows the body to “rest and digest.” Sympathetic neurons release
norepinephrine onto target organs; parasympathetic neurons release acetylcholine. Sympathetic neuron cell bodies are located in
sympathetic ganglia. Parasympathetic neuron cell bodies are located in the brainstem and sacral spinal cord. Activation of the
sympathetic nervous system increases heart rate and blood pressure and decreases digestion and blood flow to the skin. Activation
of the parasympathetic nervous system decreases heart rate and blood pressure and increases digestion and blood flow to the skin.
Chapter 17
1 Figura 17.5 D 3 Figura 17.17 Si la sangre de la madre y del feto se mezclan, las células de memoria que reconocen el
antígeno Rh del feto se pueden formar más tarde durante el primer embarazo. Durante los embarazos subsecuentes, estas células

Answer Key 605
de memoria desatan un ataque inmunológico en las células sanguíneas de un feto Rh positivo. La inyección de anticuerpos anti-
Rh durante el primer embarazo evita que ocurra la respuesta inmunológica. 4 B 6 B 8 B 10 C 12 A 14 B 16 Los virus no
pueden unirse a las células del perro debido a que éstas no expresan los receptores para el virus o a que no hay células dentro
del perro que permitan la replicación viral. 18 Si las moléculas CMH clase I expresadas en las células de un donador difieren
de las moléculas AMH expresadas en las células del receptor, las células NK pueden identificar a las células del donador como
anormales y producir enzimas que induzcan a las células del donante a sufrir apoptosis, lo que destruiría el órgano trasplantado.
20 Las células T se unen a antígenos que se han digerido y embebido en moléculas CMH por las células presentadoras del antígeno
(CPA). En contraste, las células B funcionan como CPA para unir antígenos intactos no procesados. 22 Esta es tal vez un reacción
de sensibilidad retardada a uno o más químicos en el desarrollador. Una exposición inicial sensibilizará al individuo al (los)
químico(s) y las exposiciones subsecuentes inducirá una reacción inflamatoria retardada, uno o dos días después de la exposición.
Chapter 18
1 Figure 18.12 D 3 B 5 A 7 A 9 D 11 B 13 Temperatures can vary from year to year and an unusually cold or hot year might
produce offspring all of one sex, making it hard for individuals to find mates. 15 If multiple sperm fused with one egg, a zygote
with a multiple ploidy level (multiple copies of the chromosomes) would form, and then would die. 17 Low levels of progesterone
allow the hypothalamus to send GnRH to the anterior pituitary and cause the release of FSH and LH. FSH stimulates follicles on
the ovary to grow and prepare the eggs for ovulation. As the follicles increase in size, they begin to release estrogen and a low
level of progesterone into the blood. The level of estrogen rises to a peak, causing a spike in the concentration of LH. This causes
the most mature follicle to rupture and ovulation occurs.
Chapter 19
1 Figura 19.2 Los animales pequeños requieren menor cantidad de alimento y otros recursos, por lo que el ambiente puede
mantener un mayor número de individuos por unidad de área. 3 Figura 19.11 El paso cuatro representa una población que
está disminuyendo. 4 C 6 A 8 C 10 A 12 C 14 B 16 C 18 El investigador marcaría con una etiqueta un cierto número
de pingüinos, regresándolos a la población. Posteriormente, recapturaría pingüinos registrando el porcentaje de estos que están
etiquetados. Este porcentaje permite una estimación del tamaño de la población de pingüinos. 20 Si ocurre un desastre natural
como fuego en el invierno, cuando la población es pequeña, esto tendría un gran impacto en la población general y su recuperación,
que si ocurriera el mismo desastre durante el verano cuando el tamaño de la población es mayor. 22 Los principios de exclusión
competitiva manifiestan que dos especies que compiten por los mismos recursos al mismo tiempo y en el mismo lugar no pueden
coexistir. Por lo que una de las especies eventualmente dominará. Por otro lado, si las especies evolucionan de tal forma que pueden
utilizar recursos de diferentes partes del hábitat o a diferentes horas del día, las dos especies pueden coexistir indefinidamente.
Chapter 20
1 Figura 20.12 C: La nitrificación por bacterias convierte los nitratos (NO3-) a nitritos (NO2-). 3B 5B 7 B 9 C 11 D 13
Las redes alimentarias de pastoreo tienen un productor en su base, el cual es una planta en el caso de ecosistemas terrestres,
o fitoplancton, en el caso de sistemas acuáticos. Los productores transmiten su energía a los diferentes niveles tróficos de
consumidores. En la base de las redes alimentarias del detritus están los descomponedores, los que transmiten su energía a una
variedad de otros consumidores. Las redes alimentarias del detritus son muy importantes para la salud de una gran cantidad
de redes alimentarias de pastoreo debido a que eliminan organismos muertos y material orgánico en descomposición, abriendo
espacio para nuevos organismos y eliminando causas potenciales de enfermedades. 15 El fuego es menos común en los biomas
desérticos que en los pastizales templados, pues los desiertos tienen una productividad primaria neta muy baja, por lo que hay
muy poca biomasa vegetal para alimentar el fuego. 17 Los organismos que viven en la zona intermareal deben tolerar periodos
de exposición al aire y la luz solar y deben ser capaces de soportar la desecación periódicamente. También deben ser capaces de
resistir el golpeteo del oleaje; por esta razón algunos organismos que viven en la orilla poseen exoesqueletos resistentes que les
proporcionan protección e impiden que se sequen.
Chapter 21
1 Figura 21.6 El suelo está permanentemente congelado por lo que las semillas se mantendrán sanas aunque falle la energía
eléctrica. 2 C 4 C 6 C 8 C 10 Las plantas cultivadas provienen de las plantas silvestres, y los genes de sus parientes silvestres
se utilizan frecuentemente, por los agricultores, para agregar algunas características de valor a las plantas cultivadas. Si las especies
silvestres se pierden, entonces la variabilidad genética no estará disponible. 12 El crecimiento de la población humana lleva a
la utilización insostenible de recursos: destrucción del hábitat para la construcción de nuevos asentamientos, creación de campos
agrícolas, etc. Las grandes poblaciones humanas también han conducido a la pesca insostenible y la caza de poblaciones de
animales silvestres. El uso intensivo de combustibles fósiles lleva al calentamiento global. 14 Las reservas grandes tiene más
especies. Las reservas deben tener alrededor una zona de amortiguamiento para proteger a las especies del efecto de borde. Las
reservas redondas o cuadradas son mejores que aquellas reservas con muchos "brazos".
606 Answer Key

Index 607
Anabólico, 113 autonomic nervous system, 435,

INDEX anaerobio, 322 438
anaerobios, 293 autosoma, 169
A anafase, 140, 150 autosomas, 164
abundancia relativa , 527 aneuploide, 164, 169 autótrofo, 118, 566
abundancia relativa de una anfioxo, 393 Autótrofo, 132
especie, 521 anfioxos, 391 autótrofos, 537
Aceite, 48 angiospermas basales, 347 axial skeleton, 424, 438
aceites, 41 Anión, 48 axon, 431, 438
acelomado, 393 aniones, 32
acelomados, 366 Annelida, 386, 393 B
acelular, 472 anóxica, 293
basal ganglia, 434, 438
acervo genético, 254, 271 anóxico, 322
base nitrogenada, 200
acetil CoA, 103 antera, 347
Base nitrogenada, 221
Acetil CoA, 113 Anthophyta, 344, 347
basidiomicetos, 322
ácido desoxirribonucleico Anthropoids, 360
Basidiomycota, 316
(ADN), 46 anthropoids, 393
bicuspid valve, 415, 438
Ácido desoxirribonucleico anticuerpo, 461, 472
Bile, 408
(ADN), 49 antígeno, 459, 472
bile, 438
ácido graso insaturado, 41 Anura, 355, 393
biocapa, 322
Ácido graso insaturado, 49 anus, 409, 438
biodiversidad, 572, 596
Ácido graso saturado, 49 aorta, 415, 438
bioenergética, 90
Ácido nucleico, 49 aparato de Golgi, 64
Bioenergética, 113
ácido ribonucleico (ARN), 46 Aparato de Golgi, 83
biogeografía de islas, 521, 527
Ácido ribonucleico (ARN), 49 Apoda, 355, 393
biología, 5
ácidos grasos saturados, 41 apoptosis, 452, 472
Biología, 24
Actinopterygii, 354, 393 appendicular skeleton, 426, 438
bioma, 533, 566
action potential, 430, 438 árbol filogenético, 14, 279
biomagnificación, 538, 566
adaptación, 253, 271 Árbol filogenético, 25
biomarcador, 244, 245
adipocitos, 41 Archaeplastida, 308, 322
biomoléculas, 35
ADN ligasa, 205, 221 ARN polimerasa, 211, 221
biopelícula, 294
ADN polimerasa, 205, 221 ARNm, 210, 213, 221
biorremediación, 302, 322
ADN recombinante, 230, 245 ARNr, 221
biósfera, 12
adrenal gland, 438 ARNt, 213, 221
Biósfera, 24
adrenal glands, 421 arrecife de coral, 566
biotecnología, 225, 245
alelo, 195 Arteries, 417
blastocyst, 483, 495
alelos, 177 artery, 438
bolus, 407, 438
alergia, 469, 472 Arthropoda, 378, 393
bones, 358
alineamiento, 229, 245 Artículo arbitrado, 24
bosque boreal, 555, 566
almidón, 38 artículos arbitrados, 23
bosque templado , 566
Almidón, 48 Ascomycota, 316, 322
bosque tropical húmedo, 551,
alveoli, 413 Asexual reproduction, 478
566
alveolus, 438 asexual reproduction, 495
bosques templados, 555
amebocito, 393 asimétrico, 393
botulismo, 300, 322
amebocitos, 368 asimétricos, 364
brachiation, 360, 393
Aminoácido, 48 atenuación, 472
brainstem, 435, 438
aminoácidos, 43 atenuadas, 454
bronchi, 413, 438
amniote, 393 átomo, 9
bronchiole, 438
amniotes, 356 Átomo, 25
bronchioles, 413
Amoebozoa, 308, 322 ATP, 101
Budding, 479
Amphibia, 355, 393 ATP (adenosín trifosfato), 113
budding, 495
ampulla of Lorenzini, 393 ATP sintasa, 106, 113
bulbourethral gland, 486, 495
ampullae of Lorenzini, 354 atrium, 415, 438
burbuja de transcripción, 211,
amygdala, 435, 438 auditory ossicles, 425, 438
221
amylase, 407, 438 autoanticuerpo, 471, 472
anabólico, 91 autoinmunidad, 470, 472
608 Index
célula presentadora del cilios, 62

C antígeno (CPA) , 472 cinetocoro, 140, 150
Célula procariota, 83 citocinesis, 140, 150
cabecera, 564, 566
célula somática, 156, 169 citoesqueleto, 61
cadena de transporte de
células B activadas, 459 Citoesqueleto, 83
electrones, 104
células efectoras, 464 citopático, 472
Cadena de transporte de
células eucariotas, 59 citoplasma, 61
electrones, 113
células procariotas, 58 Citoplasma, 83
cadena trófica, 533, 566
células T, 459, 472 citoquina, 457, 472
caecilian, 393
celulosa, 38 citoquinesis, 137
Caecilians, 356
Celulosa, 48 citosol, 61
cáliz, 340, 347
cenocíticas, 315 Citosol, 83
canal, 564, 566
central nervous system (CNS), cladística, 285, 288
capa germinal, 393
433, 438 clado, 288
capacidad de carga , 527
centriolo, 150 clados, 285
capacidad de carga (K), 505
Cephalochordata, 393 clase, 276, 288
capas germinales, 365
Cephalocordata, 391 clitelo, 387, 393
capillaries, 417
cerebellum, 435, 439 clitoris, 487, 495
capillary, 438
cerebral cortex, 433, 439 clonación, 228, 245
cápside, 449, 472
cerebrospinal fluid (CSF), 433, clonación reproductiva, 230,
cápsula, 295, 322
439 245
captura recaptura, 527
cero crecimiento poblacional, clorofila, 121
característica ancestral
527 Clorofila, 132
compartida, 286
chaparral, 553, 566 clorofila a, 124
característica derivada
Chondrichthyes, 353, 393 Clorofila a, 132
compartida, 286
Chordata, 390, 393 clorofila b, 124
Carbohidrato, 48
Chromalveolata, 308, 322 Clorofila b, 132
carbohidratos, 37
chyme, 408, 439 Cloroplasto, 83, 132
cardiac cycle, 416, 438
chytridiomycosis, 584 cloroplastos, 67, 121
Cardiac muscle tissue, 428
Chytridiomycota, 316, 322 closed circulatory system, 415,
cardiac muscle tissue, 438
cianobacteria, 322 439
cariograma, 169
cianobacterias, 293 Cnidaria, 370, 393
cariotipo, 136, 162, 169
cícadas, 337, 347 cnidocito, 393
carne de caza, 583, 596
ciclo biogeoquímico, 539, 566 cnidocitos, 370
carpelo, 340, 347
ciclo celular, 137, 150 coanocito, 393
cartilaginous joint, 438
Ciclo de Calvin, 127, 132 coanocitos, 368
Cartilaginous joints, 426
ciclo del ácido cítrico, 104 código genético, 214
catabólico, 91
Ciclo del ácido cítrico, 113 Código genético, 221
Catabólico, 113
ciencia, 18 codominancia, 186, 195
Catión, 48
Ciencia, 24 codón, 214
cationes, 32
ciencia aplicada, 22 Codón, 221
cavidad gastrovascular, 371,
Ciencia aplicada, 24 codón de inicio, 214, 221
393
ciencia basada en hipótesis, 19 codón de terminación, 221
cefalotórax, 380, 393
Ciencia basada en hipótesis, 24 codones de terminación, 214
celoma, 366, 393
ciencia básica, 22 cola postanal, 390, 393
célula, 10
Ciencia básica, 24 colon, 409, 439
Célula, 24
ciencia descriptiva, 19 columna vertebral, 390, 393
célula asesina natural, 458, 472
Ciencia descriptiva, 24 comensalismo, 303, 322
célula B, 472
ciencias de la vida, 19 competencia intraespecífica,
célula de memoria, 464, 472
Ciencias de la vida, 24 506, 527
célula dendrítica, 462, 472
ciencias físicas, 19 complejo mayor de
célula efectora, 472
Ciencias físicas, 24 histocompatibilidad clase I
Célula eucariota , 83
ciencias naturales, 18 (MHC), 472
célula presentadora de
Ciencias naturales, 24 complejo mayor de
antígenos (CPA) , 462
científico teórico, 18 histocompatibilidad I, 458
Cilio, 83

Index 609
compuesto secundario en dominante, 195

plantas , 596 D dominantes, 176
compuestos secundarios, 576 dominio, 288
demografía, 500, 527
comunidad, 12, 524 dominios, 276
dendrite, 439
Comunidad, 24 dosel, 551, 566
Dendrites, 430
comunidad clímax, 525, 527 down feather, 394
densidad, 500
conífera, 347 down feathers, 358
densidad de población, 527
coníferas, 337 down-regulation, 420, 439
dependientes de la densidad
conjugación, 297, 322
(denso-dependientes), 508 E
cono, 347
depolarization, 430, 439
conos, 335
depósito, 550, 566 Echinodermata, 388, 394
consumidor de alto nivel, 566
deriva génica, 255 ecosistema, 12, 532, 566
consumidor primario, 566
deriva génica (genética), 271 Ecosistema, 24
consumidor secundario, 566
desactivación del cromosoma X, ectotherm, 439
consumidor terciario, 566
169 ectotherms, 402
consumidores primarios, 533
desierto subtropical , 566 efecto de cuello de botella, 271
consumidores terciarios, 533
desiertos subtropicales, 552 efecto del fundador, 271
control, 20
Desmosoma, 83 efecto fundador, 258
Control, 24
desmosomas, 69 efectos citopáticos, 452
cordón nervioso dorsal hueco,
desnaturalización, 43 El razonamiento inductivo, 19
390, 394
Desnaturalización, 48 electrocardiogram (ECG), 417,
corola, 340, 347
desoxirribosa, 200 439
corpus callosum, 433, 439
Desoxirribosa, 221 electroforesis en gel, 226, 245
corpus luteum, 487, 495
Deuteromycota, 322 electrón, 28
cotiledón, 347
deuterostomado, 394 Electrón, 48
cotiledones, 343
deuterostomados, 367 Elemento, 48
craniate, 394
diaphragm, 413, 439 elementos, 28
craniates, 352
diastole, 416, 439 empalme, 221
crecimiento exponencial, 504,
diblástico, 394 Empalme alternativo del ARN,
527
diblásticos, 365 221
crecimiento logístico, 505, 527
dicotiledóneas, 344, 347 empalme de exones, 212
crecimiento poblacional cero,
difusión, 75 Endergónica, 113
505
Difusión, 83 endocitosis, 81
criptofauna, 561, 566
digestión extracelular, 371, 394 Endocitosis, 83
Crocodilia, 357, 394
digestión intracelular, 368, 394 endocitosis mediada por
cromosomas homólogos, 136,
dihíbrido, 183, 195 receptores, 82
150
dioico, 394 Endocitosis mediada por
cruzamiento de prueba, 181,
dioicos, 378 receptores, 83
195
diphyodont, 394 endocrine gland, 439
cruzamiento recíproco, 195
diphyodonts, 359 endocrine glands, 419
ctenidio, 394
diploide, 150 endosimbiosis, 322
ctenidios, 382
diplonte, 329 endotherm, 402, 439
cuadrante, 501, 527
diplóntico, 347 energía cinética, 94
cuadro de Punnet, 195
Disacárido, 48 Energía cinética, 113
cuello de botella, 257
disacáridos, 38 energía de activación, 96
curva de crecimiento con forma
dispersión, 263, 271 Energía de activación, 113
de J, 527
diversidad de ecosistemas, 573 energía potencial, 94
curva de crecimiento con forma
diversidad ecosistémica , 596 Energía potencial, 113
de S, 527
diversidad genética, 573, 596 energía térmica, 93
curva de crecimiento en forma
diversidad química, 573, 596 Energía térmica, 113
de J, 505
división de reducción, 160, 169 enlace covalente, 33
curva de sobrevivencia, 527
doble hélice, 201 Enlace covalente, 48
curva de supervivencia, 503
Doble hélice, 221 Enlace covalente no polar, 48
curva en forma de S, 505
dominancia incompleta, 186, enlace covalente polar, 33
cutaneous respiration, 355, 394
195 Enlace covalente polar, 48
610 Index
enlace de hidrógeno, 34 esporofito, 329, 347 fagocitosis, 81

Enlace de hidrógeno, 48 essential nutrient, 439 Fagocitosis, 83
enlace iónico, 33 essential nutrients, 411 falsable, 20
Enlace iónico, 48 estambre, 347 Falsable, 24
Enlace químico, 48 Esteroide, 48 familia, 276, 288
enlaces covalentes no polares, esteroides, 42 faringotremia, 390
33 estigma, 340, 347 farmacogenómica, 240, 245
enlaces químicos, 32 estilo, 340, 347 fase G0, 150
enraizados, 279 Estoma, 132 fase G1, 150
entrecruzamiento estomas, 120 fase G2, 150
(recombinación), 169 estrogen, 491, 495 fase luminosa, 121
envoltura nuclear, 63 estroma, 121 Fase luminosa, 132
Envoltura nuclear, 83 Estroma, 132 fase mitótica, 137, 150
envoltura vírica, 450, 472 estromatolito, 294, 322 Fase S, 138
Enzima, 48, 113 estructura análoga, 271, 288 fase S, 150
enzima de restricción, 245 estructura de edades, 512, 527 fenotipo, 177, 195
enzimas, 42, 96 estructura homóloga, 271 fermentación, 107
enzimas de restricción, 228 estructura vestigial, 271 Fermentación, 113
epidemia, 322 estructuras análogas, 253, 283 fertilización, 156, 169
epidemias, 298 estructuras homólogas, 253 fibrous joint, 439
epidermis, 371, 394 estructuras vestigiales, 259 fibrous joints, 426
epigenético, 217 estuario, 566 fijación de carbono, 127
Epigenético, 221 estuarios, 562 Fijación de carbono, 132
epistasia, 193, 195 Eucarionte, 24 filamento, 340, 347
equilibrio, 533, 566 eucariontes, 10 filo, 276
esophagus, 406, 439 eucelomado, 394 filogenia, 276
especiación, 262, 271 eucelomados, 366 firma proteómica, 244, 245
especiación alopátrica, 262, 271 eudicotiledóneas, 344, 347 fisión binaria, 146, 150
especiación simpátrica, 262, euploide, 164, 169 Fission, 478
271 eutherian mammal, 394 fission, 495
especie, 276 Eutherian mammals, 360 Flagelo, 83
especie clave, 522, 527 eutrofización, 545, 566 flagelos, 62
especie endémica, 596 evolución, 12 florecimiento de algas, 563, 566
especie estratega K, 527 Evolución, 24 flujo génico, 258, 271
especie estratega r, 527 evolución convergente, 253, follicle stimulating hormone
especie exótica, 596 271 (FSH), 490, 495
especie fundadora, 527 evolución divergente, 253, 271 Fosfolípido, 48
especie pionera, 527 Excavata, 308, 322 fosfolípidos, 42
especies con estrategia K, 510 Exergónica, 113 fosforilación oxidativa, 104
especies con estrategia r, 510 exocitosis, 82 Fosforilación oxidativa, 113
especies endémicas, 575 Exocitosis, 83 fotoautótrofas, 118
especies exóticas, 583 exocrine gland, 439 Fotoautótrofo, 132
especies fundadoras, 522 Exocrine glands, 419 fotoautótrofo, 567
especies pioneras, 525 Exón, 221 fotoautótrofos, 537
espectro de absorción, 124 exones, 212 Fotón, 132
Espectro de absorción, 132 expresión génica, 217 fotosistema, 124
espectro electromagnético, 123 Expresión génica, 221 Fotosistema, 132
Espectro electromagnético, 132 external fertilization, 481, 495 fotótrofo, 322
espícula, 394 extinción, 574, 596 fotótrofos, 293
espículas, 368 extremófilo, 322 fragmentación, 369, 394
espiráculo, 394 extremófilos, 294 Fragmentation, 479
espiráculos, 379 fragmentation, 495
espongocele, 394 F fragmentos de Okazaki, 205
espongocele o atrio, 368 Fragmentos de Okazaki, 221
F1, 175, 195
esporangio, 347 frog, 394
esporangios, 329 F2, 175, 195
Frogs, 356

Index 611
frontal lobe, 434, 439 grana, 121 Hipótesis, 24

FtsZ, 148, 150 Grana, 132 hipotónica, 77
grasa, 40 Hipotónico, 83
G Grasa, 48 hippocampus, 434, 439
grasa-cis, 41 homeostasis, 8
gallbladder, 409, 439
grasa-trans, 41 Homeostasis, 24
gametangio, 347
Grasa-trans, 48 homocigoto, 195
gametangios, 329, 331
grupo fosfato, 200 homosporas, 329
gameto, 150
Grupo fosfato, 221 homosporía, 348
gametofito, 329, 347
grupo monofilético, 286 Hormona, 48
gametos, 136
hormonas, 43
gastrodermis, 371, 394 H hormone, 439
gastrulation, 484, 495
hormone receptors, 419
gemación, 369, 394 hagfish, 394
Hormones, 419
gémula, 394 Hagfishes, 352
horquilla de replicación, 222
gémulas, 369 haplodiplonte, 347
horquillas de replicación, 205
gen, 150 haploide, 150
hospedero, 520, 527
gen supresor tumoral, 150 haploides, 136
human beta chorionic
género, 276, 288 haplonte, 329, 347
gonadotropin (β-HCG), 493, 495
genes, 136 hebra discontinua, 205
humedal, 567
genes supresores tumorales, Hebra discontinua, 221
humedales, 565
144 hebra molde, 211, 221
huso mitótico, 138, 150
genética de poblaciones, 254, hebra no molde, 221
hyoid bone, 425, 439
271 hebra no molde o hebra
hypothalamus, 435, 439
genética inversa, 233, 245 codificante, 211
genoma, 136, 150 hebra principal, 205 I
genómica, 237, 245 Hebra principal, 222
genotipo, 177, 195 helicasa, 205 inactivación del cromosoma X,
gestation, 493, 495 Helicasa, 222 165
gestation period, 493, 495 hemicigoto, 195 independientes de la densidad
gimnospermas, 335, 347 hemoceloma, 378 (denso-independientes), 508
gineceo, 340, 347 hendiduras faríngeas, 394 inferior vena cava, 415, 439
ginkgofitas, 338 herbácea, 347 inflamación, 457, 473
Ginkgophyta, 347 herbáceas, 345 ingeniería genética, 232, 245
glia, 430, 439 herencia de caracteres inhibición alostérica, 99
glicoproteína, 472 adquiridos, 271 Inhibición alostérica, 113
glóbulo blanco, 457, 472 herencia de los caracteres inhibición competitiva, 99
Glomeromycota, 316, 322 adquiridos, 250 Inhibición competitiva, 113
glucógeno, 38 Hermaphroditism, 480 Inhibición no competitiva, 114
Glucógeno, 48 hermaphroditism, 495 inhibición no-competitiva, 99
glucólisis, 102 heterocigoto, 195 inhibin, 491, 495
Glucólisis —glicólisis, 113 heterodont teeth, 359, 395 iniciador, 205
glucoproteína, 450 heterogeneidad del hábitat, 576, iniciador (cebador), 222
gnathostome, 394 596 inmunidad activa, 461, 473
Gnathostomes, 353 heterosporas, 329 inmunidad adaptativa, 459, 473
gnetofitas, 339, 347 heterosporía, 348 inmunidad innata, 473
gonadotropin-releasing heterótrofo, 118 inmunidad pasiva, 461, 473
hormone (GnRH), 490, 495 Heterótrofo, 132 inmunodeficiencia, 469, 473
gradiente de concentración, 75 hibridación, 175, 195 inner cell mass, 483, 495
Gradiente de concentración, 83 hidrósfera, 539, 567 interacciones de van der Waals,
gradiente electroquímico, 79 hifa, 322 35
Gradiente electroquímico, 83 hifas, 314 intercinesis, 159
Gram negativas, 296 hipersensibilidad, 469, 473 interfase, 137, 150
Gram positivas, 296 hipertónica, 78 interferón, 457, 473
Gram-negativa, 322 Hipertónico, 83 internal fertilization, 481, 495
Gram-positiva, 322 hipótesis, 18 interquinesis, 169
612 Index
interstitial cell of Leydig, 495 linfocito T colaborador (TH), 473 mesohilo, 395
interstitial cells of Leydig, 485 Lípido, 49 metabolismo, 90
interstitial fluid, 404, 439 lípidos, 39 Metabolismo, 114
intoxicación por alimentos, 322 liquen, 323 metafase, 140, 150
intoxicaciones alimentarias, 300 líquenes, 320 metagenómica, 241, 245
intracellular, 419 Lisosoma, 83 metamerismo, 386, 395
intracellular hormone receptor, lisosomas, 64 método científico, 18
439 liver, 409, 440 Método científico, 24
Intrón, 222 lluvia ácida, 550, 567 micelio, 314, 323
intrones, 212 locus, 136, 150 micorriza, 320, 323
inversión cromosómica, 167, longitud de onda, 123 micosis, 318, 323
169 Longitud de onda, 132 microevolución, 254, 271
ion, 32 Lophotrochozoa, 381, 395 microorganismos, 10
Ion, 49 luteinizing hormone (LH), 490, microscopio, 54
isotónica, 78 495 Microscopio, 84
Isotónico, 83 microsporocito, 335, 348
Isótopo, 49 M migración, 255, 271
Isótopo radioactivo, 49 mimetismo, 517, 527
isótopos, 29 macroevolución, 254, 271 mineral, 440
isótopos radioactivos, 29 macrófago, 457, 473 Minerals, 411
Macromolécula, 24, 49 Mitocondria, 84
J macromoléculas, 9 mitocondrias, 66
madreporita, 388, 395 mitosis, 138, 150
joint, 426, 440 mammal, 395 modelo del mosaico fluido, 73
Mammals, 359 Modelo del mosaico fluido, 84
K mammary gland, 395 moho, 315, 323
Mammary glands, 359 molécula, 9
kidney, 440
manto, 382, 395 Molécula, 24
kidneys, 404
mapa físico, 237, 245 molécula mayor de
L mapa genético, 237, 245 histocompatibilidad clase II
marcaje y recaptura, 501 (MHC), 473
la antera, 340 marsupial, 395 molécula MHC clase II, 460
la ley de segregación, 180 Marsupials, 359 Mollusca, 381, 395
labia majora, 487, 495 masa atómica, 29 monocito, 473
labia minora, 487, 495 Masa atómica, 49 monocitos, 457
lamprey, 395 mastocitos, 457 monocotiledóneas, 344, 348
Lampreys, 353 materia, 28 monohíbrida, 179
large intestine, 409, 440 Materia, 49 monohíbrido, 196
larynx, 413, 440 matriz extracelular, 69 monoicas, 369
lateral, 354 Matriz extracelular, 84 monoico, 395
lateral line, 395 máxima parsimonia, 287 Monosacárido, 49
levadura, 322 medusa, 395 monosacáridos, 37
levaduras, 314 medusas, 370 monosomía, 164, 169
Ley científica, 24 megasporocito, 335, 348 monotreme, 395
ley de dominancia, 179, 195 meiosis, 155 monotremes, 359
ley de la distribución meiosis I, 156, 169 MRSA, 323
independiente, 183, 195 meiosis II, 156, 169 mutación, 210
ley de la segregación, 195 membrana plasmática, 61 Mutación, 222
leyes científicas, 18 Membrana plasmática, 84 mutualismo, 520, 527
ligado a X, 189, 195 membrane potential, 440 myelin sheath, 431, 440
ligamiento, 195 meninges, 433, 440 myofibril, 440
limbic system, 435, 440 menstrual cycle, 491, 495 myofibrils, 428
line, 354 meristemo apical, 331, 348 myofilament, 440
linfa, 466, 473 mesófilo, 120, 368 myofilaments, 429
linfocito, 458, 473 Mesófilo, 132 Myxini, 352, 395
linfocito T citotóxico (TC), 473 mesoglea, 371, 395

Index 613
osmoregulation, 440 pharynx, 413, 440

N ósmosis, 77 pigmento, 121
Ósmosis, 85 Pigmento, 132
nácar, 383, 395
osmotic balance, 404, 440 pinocitosis, 81
nasal cavity, 413, 440
Osteichthyes, 354, 395 Pinocitosis, 84
nematocisto, 395
ostracoderm, 395 pistilo, 340, 348
nematocistos, 370
ostracoderms, 352 pituitary gland, 420, 441
Nematoda, 377, 395
ovarian cycle, 491, 496 placa celular, 140, 151
nephron, 440
ovario, 340, 348 placa metafásica, 151
nephrons, 405
oviduct, 496 placenta, 493, 496
neuron, 440
oviducts, 487 plan corporal, 361, 395
neurons, 430
oviparity, 482, 496 planctívoro, 567
neutrófilo, 457, 473
ovoviparity, 482, 496 planctívoros, 561
Neutrón, 49
ovulation, 492, 496 planta no vascular, 348
neutrones, 28
planta vascular, 348
nivel trófico, 533, 567 P plásmido, 228, 245
no disyunción, 163, 169
plásmidos recombinantes, 230
nomenclatura binomial, 288 P, 175, 196
Plasmodesma, 84
notocordio, 390, 395 pancreas, 409, 421, 440
plasmodesmo, 69
núcleo, 28, 63 pandemia, 323
plástido, 305, 323
Núcleo, 49, 84 pandemias, 298
pneumatic, 358
nucléolo, 63 parásito, 323, 520, 527
pneumatic bone, 395
Nucléolo, 84 parásitos, 306
población, 12
Nucleótido, 49 parasympathetic nervous
Población, 24
nucleótidos, 46 system, 437, 440
Polipéptido, 49
número atómico, 29 parathyroid gland, 440
polipéptidos, 44
Número atómico, 49 parathyroid glands, 421
poliploide, 166, 169
pared celular, 67
pólipo, 396
O Pared celular, 84
pólipos, 370
parietal lobe, 434, 440
occipital lobe, 434, 440 Polisacárido, 49
Parthenogenesis, 480
oncogén, 150 polisacáridos, 38
parthenogenesis, 496
oncogenes, 144 política de un solo hijo, 514, 528
pastizal templado, 567
oogenesis, 488, 495 Porifera, 368, 395
pastizales templados, 554
open circulatory system, 440 postraducción, 218
patógeno, 297, 323
Open circulatory systems, 415 postraduccional, 222
patrón de distribución de
Opisthokonta, 308, 323 postranscripción, 218
especies, 501, 527
oral cavity, 407, 440 postranscripcional, 222
pectoral girdle, 426, 440
orden, 276 primary bronchi, 413
película, 307
Organismo, 24 primary bronchus, 441
pellicle, 323
organismo genéticamente Primates, 360, 395
pelvic girdle, 426, 440
modificado, 232 principio de exclusión
penis, 485, 496
organismo genéticamente competitiva, 518, 528
pepsin, 408, 440
modificado (OGM), 245 Procarionte, 24
peptidoglicano, 296, 323
organismo modelo, 245 procariontes, 10
peripheral nervous system
organismos, 10 producción primaria bruta, 537
(PNS), 435, 440
organismos modelo, 239 producción primaria neta, 537
peristalsis, 406, 440
Órgano, 25 productividad primaria bruta,
permafrost, 556, 567
organogenesis, 484, 496 567
permeabilidad selectiva, 75
órganos, 10 productividad primaria neta, 567
Peroxisoma, 84
Orgánulo, 24, 84 productor, 567
peroxisomas, 67
orgánulos, 10, 59 productores, 533
perturbación ambiental, 528
origen, 146, 151 profase, 139, 151
peste negra, 298, 323
ósculo, 368, 397 progesterone, 491, 496
pétalo, 348
osmolaridad, 77 prometafase, 139, 151
pétalos, 340
Osmolaridad, 84 promotor, 211, 222
Petromyzontidae, 353, 395
Osmoregulation, 404 Prosimians, 360
614 Index
prosimians, 396 recombinante, 157, 169 ribosomas, 66

prostate gland, 486, 496 recombinantes, 157 riqueza de especies, 521, 528
Proteína, 49 rectum, 409, 441
proteína recombinante, 245 recurso no renovable, 544, 567 S
proteínas, 42 red trófica, 535, 567
sabana, 567
proteoma, 244 red trófica de detritos, 537
sabanas, 552
proteómica, 245 red trófica de pastoreo, 536,
salamander, 396
protón, 28 567
salamanders, 355
Protón, 49 red trófica del detrito, 567
salivary gland, 441
protooncogén, 151 regla del octeto, 32
salivary glands, 407
protooncogenes, 144 Regla del octeto, 49
saprobio, 323
protostomado, 396 regulación denso-dependiente,
saprobios, 312
protostomados, 367 528
sarcolemma, 428, 441
prueba genética, 245 regulación denso-
sarcomere, 429, 441
pseudocelomado, 396 independiente, 528
Sarcopterygii, 354, 396
pseudocelomados, 366 reino, 276, 288
scrotum, 485, 496
pulmonary circulation, 415, 441 relación especie-área, 589, 596
sebaceous gland, 396
punto caliente de biodiversidad, renal artery, 405, 441
Sebaceous glands, 359
591, 596 renal vein, 405, 441
secuenciación completa del
punto de control del ciclo celular Reparación de desajustes, 222
genoma, 239, 245
, 151 reparación de genes, 208
secundarios, 533
punto de ramificación, 279, 288 reparación por escisión de
selección natural, 251, 271
puntos de control del ciclo nucleótidos, 209
Selectivamente permeable, 84
celular, 142 Reparación por escisión de
Semen, 485
nucleótidos, 222
Q semen, 496
replicación semiconservadora,
seminal vesicle, 496
205, 222
quelíceros, 380, 396 seminal vesicles, 486
resiliencia, 533, 567
queta, 396 seminiferous tubule, 496
resistencia, 533, 567
quetas, 386 seminiferous tubules, 485
respiración anaerobia, 107
quiasma, 157, 169 sensory-somatic nervous
Respiración celular anaerobia,
quiescente, 151 system, 435, 441
114
quimioautótrofo, 567 sépalo, 348
respuesta inmunitaria humoral,
quimioautótrofos, 537 sépalos, 340
459, 473
quimiosmosis, 106 septo, 151, 323
respuesta inmunitaria mediada
Quimiosmosis, 114 septos, 315
por células, 459, 473
quitina, 38, 377, 396 Sertoli cell, 496
respuesta inmunitaria primaria,
Quitina, 49 Sertoli cells, 485
464, 473
quitridiomicosis, 584, 596 servicios ecosistémicos, 563,
respuesta inmunitaria
567
secundaria, 465, 473
R retículo endoplasmático (RE),
set point, 402, 441
seudopeptidoglicano, 297, 323
radiación adaptativa, 264, 271 63
sex determination, 481, 496
rádula, 381, 396 Retículo endoplasmático (RE),
sexual reproduction, 478, 496
rasgo, 175, 196 84
simetría bilateral, 365, 396
razonamiento deductivo, 19 retículo endoplasmático liso
simetría radial, 364, 396
Razonamiento deductivo, 25 (REL), 64
sinapsis, 156, 169
Razonamiento inductivo, 25 Retículo endoplasmático liso
síndrome de la nariz blanca,
reacción en cadena de la (REL), 84
585, 596
polimerasa, 227 retículo endoplasmático rugoso
singamia, 329, 348
reacción en cadena de la (RER), 63
síntesis evolutiva moderna, 254
polimerasa (PCR), 245 Retículo endoplasmático rugoso
síntesis moderna, 271
reacciones endergónicas, 95 (RER), 84
sistema binomial, 277
reacciones exergónicas, 95 retroalimentación negativa, 101
sistema del complemento, 459,
recesivas, 176 Retroalimentación negativa, 114
473
recesivo, 196 Rhizaria, 308, 323
recombinación, 191, 196 Ribosoma, 84

Index 615
sistema digestivo completo, Tabla periódica de los transgénico, 232, 246

377, 396 elementos, 49 translocación, 169
sistema endomembranoso, 63 tablas de vida, 500 transporte activo, 79
Sistema endomembranoso, 84 tadpole, 356, 396 Transporte activo, 84
sistema inmunitario innato, 456 talo, 314, 323 transporte facilitado, 76
sistema modelo, 174, 196 tamaño, 500 Transporte facilitado, 85
Sistema orgánico, 25 tamaño de la población, 528 transporte pasivo, 75
sistema vascular acuífero, 388, tapete microbiano, 293, 323 Transporte pasivo, 85
396 tasa de extinción, 596 tráquea, 396
sistemas o aparatos, 10 tasa de mortalidad, 502, 505, tráqueas, 379
sistemática, 276 528 triblástico, 396
sistemática molecular, 284 tasa de natalidad, 505, 528 triblásticos, 365
sitio activo, 97 tasas de extinción, 588 tricuspid valve, 415, 442
Sitio activo, 114 taxón, 276 Triglicérido, 49
Skeletal muscle tissue, 428 taxones hermanos, 279 triglicéridos, 41
skeletal muscle tissue, 441 taxonomía, 276 triple X, 166
skull, 425, 441 Tejido, 25 trisomía, 164, 169
small intestine, 408, 441 tejidos, 10 trophoblast, 483, 496
Smooth muscle tissue, 428 telofase, 140, 151 tundra ártica, 556, 567
smooth muscle tissue, 441 telomerasa, 222 tunicado, 396
soluto, 77 telómero, 222 tunicados, 391
Soluto, 84 telómeros, 206
spermatogenesis, 488, 496 temporal lobe, 434, 441 U
Sphenodontia, 358, 396 teoría celular unificada, 57
Unión en hendidura, 85
spinal cord, 441 Teoría celular unificada, 84
Unión estrecha, 85
Squamata, 358, 396 Teoría científica, 25
uniones, 70
Staphylococcus aureus teoría endosimbiótica, 304
uniones de hendidura, 70
resistente a la meticilina terapia génica, 233, 246
up-regulation, 420, 442
(SARM), 299 termodinámica, 91
ureter, 405, 442
stereoscopic vision, 360, 396 Termodinámica, 114
urethra, 405, 442
stomach, 408, 441 testes, 485, 496
urinary bladder, 405, 442
subducción, 544, 567 Testosterone, 490
Urochordata, 391, 396
sucesión primaria, 524, 528 testosterone, 496
Urodela, 355, 397
sucesión secundaria, 524, 528 Testudines, 358, 396
uterus, 487, 496
sudoriferous gland, 396 tétrada, 169
Sudoriferous glands, 359 tétradas, 157
superior vena cava, 415, 441 tetrápodo, 390, 396
V
surco divisorio, 140, 151 thalamus, 435, 441 vacuna, 454
Sustrato, 114 thoracic cage, 426, 442 Vacuola, 85
sustratos, 97 threshold of excitation, 430, 442 vacuola central, 68
swim bladder, 354, 396 thymus, 422, 442 Vacuola central, 85
sympathetic nervous system, thyroid gland, 421, 442 vacuolas, 65
436, 441 Tilacoide, 132 vagina, 487, 496
synapse, 441 tilacoides, 121 variable, 20
synapses, 430 tipo silvestre, 187, 196 Variable, 25
synaptic cleft, 433, 441 tolerancia inmunitaria, 468, 474 variación, 252, 271
Synovial joints, 426 tonicidad, 77 variación continua, 174, 196
synovial joints, 441 Tonicidad, 84 variación discontinua, 174, 196
systemic circulation, 415, 441 trachea, 413, 442 vegetación emergente, 567
systole, 416, 441 tragedia de los comunes, 582, vegetal emergente, 565
596 vein, 442
T transducción, 297, 323 Veins, 418
transferencia de electrones, 32 ventila hidrotermal, 323
tabla de vida, 528
Transferencia de electrones, 49 ventilas hidrotermales, 293
tabla periódica de los
transformación, 297, 323 ventricle, 415, 442
elementos, 29
transgénicas, 236 vertebral column, 426, 442
616 Index
Vesícula, 85
vesículas, 65
vicarianza, 263, 272
virión, 449, 474
vitamin, 442
Vitamins, 411
viviparity, 482, 496
Z
zona abisal, 559, 567
zona afótica, 558, 567
zona béntica, 558, 567
zona fótica, 558, 568
zona intermareal, 558, 568
zona muerta, 547, 568
zona nerítica, 559, 568
zona oceánica, 559, 568
zona pelágica, 558, 568
zona pellucida, 483, 496
Zygomycota, 316, 323

Index 617
ATTRIBUTIONS
Collection: Conceptos de Biología
Edited by: Cnx Bio Español
URL: http://legacy.cnx.org/content/col11707/1.10/
Copyright: Cnx Bio Español
License: http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
Based on: Concepts of Biology <http://legacy.cnx.org/content/col11487/1.8> arranged by OpenStax.
Module: Preface
By: OpenStax
URL: http://legacy.cnx.org/content/m46159/1.6/
Copyright: Rice University
Module: Introducción
By: OpenStax
Based on: Introduction <http://legacy.cnx.org/content/m45418/1.4> by OpenStax.
Module: Temas y conceptos de biología

By: OpenStax
Based on: Themes and Concepts of Biology <http://legacy.cnx.org/content/m45419/1.7> by OpenStax.
Module: El proceso de la ciencia

By: OpenStax
Based on: The Process of Science <http://legacy.cnx.org/content/m45421/1.5> by OpenStax.
By: OpenStax
Module: Los bloques constructores de las moléculas

By: OpenStax
Based on: The Building Blocks of Molecules <http://legacy.cnx.org/content/m45417/1.7> by OpenStax.
Module: Las biomoléculas

By: OpenStax
Based on: Biological Molecules <http://legacy.cnx.org/content/m45426/1.5> by OpenStax.
618 Index
By: OpenStax
Module: ¿Cómo se estudian las células?

By: OpenStax
Based on: How Cells Are Studied <http://legacy.cnx.org/content/m45428/1.5> by OpenStax.
Module: Comparando células procariotas y eucariotas

By: OpenStax
Based on: Comparing Prokaryotic and Eukaryotic Cells <http://legacy.cnx.org/content/m45429/1.6> by OpenStax.
Module: Las células eucariotas

By: OpenStax
Based on: Eukaryotic Cells <http://legacy.cnx.org/content/m45432/1.8> by OpenStax.
Module: La membrana celular

By: OpenStax
Based on: The Cell Membrane <http://legacy.cnx.org/content/m45433/1.3> by OpenStax.
Module: Transporte pasivo

By: OpenStax
Based on: Passive Transport <http://legacy.cnx.org/content/m45434/1.5> by OpenStax.
Module: Transporte activo

By: OpenStax
Based on: Active Transport <http://legacy.cnx.org/content/m45435/1.4> by OpenStax.
By: OpenStax
Module: Energía y metabolismo

By: OpenStax

Index 619

Based on: Energy and Metabolism <http://legacy.cnx.org/content/m45437/1.6> by OpenStax.
Module: Glucólisis
By: OpenStax
Based on: Glycolysis <http://legacy.cnx.org/content/m45438/1.3> by OpenStax.
Module: Ciclo del ácido cítrico y fosforilación oxidativa

By: OpenStax
Based on: Citric Acid Cycle and Oxidative Phosphorylation <http://legacy.cnx.org/content/m45439/1.3> by
OpenStax.
Module: Fermentación
By: Cnx Bio Español
Based on: Fermentation <http://legacy.cnx.org/content/m45440/1.4> by OpenStax.
Module: Conexiones con otras rutas metabólicas

By: OpenStax
Based on: Connections to Other Metabolic Pathways <http://legacy.cnx.org/content/m45444/1.4> by OpenStax.
By: OpenStax
Module: Fotosíntesis
By: OpenStax
Based on: Overview of Photosynthesis <http://legacy.cnx.org/content/m45448/1.7> by OpenStax.
Module: Fase luminosa de la fotosíntesis

By: OpenStax
Based on: The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis <http://legacy.cnx.org/content/m45452/1.6> by
OpenStax.
Module: Ciclo de Calvin

By: OpenStax
620 Index
Based on: The Calvin Cycle <http://legacy.cnx.org/content/m45453/1.10> by OpenStax.
By: OpenStax
Module: El genoma
By: OpenStax
Based on: The Genome <http://legacy.cnx.org/content/m45455/1.3> by OpenStax.
Module: El ciclo celular

By: OpenStax
Based on: The Cell Cycle <http://legacy.cnx.org/content/m45461/1.5> by OpenStax.
Module: El ciclo celular y el cáncer

By: OpenStax
Based on: Cancer and the Cell Cycle <http://legacy.cnx.org/content/m45462/1.3> by OpenStax.
Module: División celular en procariontes

By: OpenStax
Based on: Prokaryotic Cell Division <http://legacy.cnx.org/content/m45463/1.4> by OpenStax.
By: OpenStax
Module: Meiosis
By: OpenStax
Based on: Meiosis <http://legacy.cnx.org/content/m45466/1.4> by OpenStax.
Module: Errores en la meiosis

By: OpenStax
Based on: Errors in Meiosis <http://legacy.cnx.org/content/m45467/1.3> by OpenStax.

Index 621
By: OpenStax
Module: Los experimentos de Mendel

By: OpenStax
Based on: Mendel’s Experiments <http://legacy.cnx.org/content/m45469/1.3> by OpenStax.
Module: Las leyes de la herencia

By: OpenStax
Based on: Laws of Inheritance <http://legacy.cnx.org/content/m45470/1.4> by OpenStax.
Module: Extensiones de las leyes de la herencia

By: OpenStax
Based on: Extensions of the Laws of Inheritance <http://legacy.cnx.org/content/m45471/1.5> by OpenStax.
By: OpenStax
Module: La estructura del ADN

By: OpenStax
Based on: The Structure of DNA <http://legacy.cnx.org/content/m45473/1.5> by OpenStax.
Module: Replicación del ADN

By: OpenStax
Based on: DNA Replication <http://legacy.cnx.org/content/m45475/1.5> by OpenStax.
Module: Transcripción
By: OpenStax
Based on: Transcription <http://legacy.cnx.org/content/m45476/1.3> by OpenStax.
Module: Traducción
By: OpenStax
622 Index

Based on: Translation <http://legacy.cnx.org/content/m45479/1.6> by OpenStax.
Module: ¿Cómo se regulan los genes?

By: OpenStax
Based on: How Genes Are Regulated <http://legacy.cnx.org/content/m45480/1.4> by OpenStax.
Module: Clonación e Ingeniería Genética

By: OpenStax
Copyright: Cnx Bio Español and Rice University
Based on: Cloning and Genetic Engineering <http://legacy.cnx.org/content/m45482/1.3> by OpenStax.
Module: La biotecnología en la medicina y la agricultura

By: OpenStax
Based on: Biotechnology in Medicine and Agriculture <http://legacy.cnx.org/content/m45483/1.3> by OpenStax.
Module: Genómica y Proteómica

By: OpenStax
Based on: Genomics and Proteomics <http://legacy.cnx.org/content/m45485/1.4> by OpenStax.
By: OpenStax
Module: Descubriendo cómo cambian las poblaciones

By: OpenStax
Based on: Discovering How Populations Change <http://legacy.cnx.org/content/m45487/1.2> by OpenStax.
Module: Los mecanismos de la evolución

By: OpenStax
Based on: Mechanisms of Evolution <http://legacy.cnx.org/content/m45489/1.2> by OpenStax.

Index 623
Module: Evidencias de la evolución

By: OpenStax
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Carl Woese y el árbol filogenético

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1.2 | El proceso de la ciencia

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Ciencia básica y aplicada

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Reportando el trabajo científico

Biósfera Colección de ecosistemas en el planeta.

Ciencia aplicada Es un tipo de ciencia que se encarga de resolver problemas reales.

Ciencia descriptiva Tipo de ciencia que se enfoca en la observación, exploración y descubrimiento.

Comunidad Conjunto de poblaciones que habitan un área en particular.

Control Parte de un experimento que no cambia durante el desarrollo de éste.

Hipótesis Explicación sugerida para un evento, y que se puede probar.

Homeostasis Capacidad de los organismos de mantener constantes sus condiciones internas.

Organismo Entidad viva individual.

Población Individuos de una misma especie que viven en un área específica.

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Tejido Grupo de células similares que llevan a cabo la misma función.

Teoría científica Explicación de un fenómeno dado, probada y confirmada con precisión.

Variable Parte de un experimento que puede variar o cambiar.

1.2 El proceso de la ciencia

ART CONNECTION QUESTIONS

2. ¿Por qué no funciona mi tostador? 5. Conecto mi cafetera en el enchufe.

CRITICAL THINKING QUESTIONS

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2.1 | Los bloques constructores de las moléculas

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Cuantos neutrones poseen el potasio (K)-39 y el potasio-40, respectivamente?

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Datación por carbono

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2.2 | Las biomoléculas

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Para mayor información acerca de los lípidos, puedes ingresar a http://openstaxcollege.org/l/lipids

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