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La gametogénesis es un proceso de formación de células germinales o gametos

masculino y femenino (espermatozoides y óvulo, respectivamente), por medio de la


meiosis a partir de las células germinales primordiales.

Los cuales, como ya sabemos, son haploides (contiene la mitad (n) del número normal
de cromosomas (2n)) y participan en el proceso de reproducción. Este proceso se
efectúa en el interior de las gónadas1 (testículo y ovario) y se inicia en células sexuales
no diferenciadas y diploides (2n), que se llaman espermatogonias y ovogonias,
respectivamente.

El espermatozoide y el ovocito, los gametos masculino y femenino, son células


altamente especializadas que alcanzan esta condición después de pasar por varios
procesos, desde su origen en el periodo embrionario hasta el tiempo en que tanto el
hombre como la mujer inician su vida reproductiva en la pubertad.

1 ¿Qué es una gónada? Es una glándula mixta con dos funciones una exocrina y otra endocrina. La primera es producir hormonas
sexuales para verterlas directamente a la sangre y la segunda es producir las células sexuales.
Si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se le denomina
espermatogénesis y se realiza en los testículos. En caso contrario, si el resultado
es óvulos se denomina ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios.

La activación de la gametogénesis depende de la acción de varias hormonas, como la


hormona liberadora de Gonadotropinas GnRH que estimula la secreción de la FSH y
LH, en el hombre además participa la testosterona y en la mujer los estrógenos.

Aunque se trate de procesos homólogos, que tienen como base la división meiótica,
existen diferencias fundamentales entre la gametogénesis masculina y la femenina.

ESPERMATOGÉNESIS

La espermatogénesis, el proceso de producción de células espermáticas


(espermatozoides), ocurre en el par de gónadas masculinas o testículos. La
espermatogénesis se lleva a cabo dentro de una enorme maraña de conductos
huecos, los túbulos seminíferos, dentro de cada testículo; como consecuencia de
la estimulación por las hormonas gonadótropas de la adenohipófisis, comenzando en
la pubertad, y continuando durante el resto de la vida, aunque disminuye
notablemente en la vejez. Incluye todos aquellos acontecimientos mediante las cuales
las espermatogonias de convierten en espermatozoides maduros.

En el macho adulto humano, la espermatogénesis se realiza de manera continua y


cada día se producen millones de espermatozoides.
Todo el periodo de espermatogénesis, desde la espermatogonia hasta el
espermatozoide, tiene una duración aproximada de 74 días, 65 días en el testículo y
el resto en el epidídimo.

Embriología

Al igual que en la gónada femenina, en la sexta semana de vida se produce la


migración de las células germinales primordiales (CGP) desde el saco vitelino hasta
el testículo en desarrollo. Una vez colonizado el primordio gonadal por parte de la
CGP, éstas se dividen por mitosis ya desde la vida fetal, para originar una gran
población de células germinales inmaduras denominadas espermatogonias, que se
constituyen en células troncales y ocupan las dos o tres capas más internas de los
túbulos seminíferos en desarrollo.

Esta población de espermatogonias prolifera permanentemente a fin de incrementar


la población de células espermatogoniales, pero sin formar espermatocitos.

La diferenciación de la gónada, por el contrario, es más precoz que la femenina,


quedando el testículo totalmente constituido en los fetos de ocho semanas. Además,
las espermatogonias no desaparecen nunca del testículo, formando un grupo de
células madre con capacidad para la formación de espermatocitos primarios.

En la etapa embrionaria se forman lobulillos testiculares en los testículos, en el interior


hay unas largas estructuras filiformes sin luz, llamados cordones seminíferos.

La maduración de los espermatozoides se inicia en la pubertad

En el momento de nacimiento, en los cordones testiculares de un varón pueden


reconocerse las células germinales primordiales, que aparecen como células grandes
y pálidas rodeadas de células de sostén. Las células de sostén, como las células
foliculares derivan del epitelio celómico de la glándula, se convierten en células
sustentaculares o Células de Sertoli y se encargan de dar sostén y nutrir a los
gametos en diferenciación.

Las células de Sertoli son muy grandes, con cubiertas de citoplasma redundantes que
rodean a las espermatogonias en desarrollo hasta la luz central del túbulo.

Al llegar la pubertad los cordones seminíferos se transforman en túbulos seminíferos


que tienen luz interna. Alrededor de los túbulos seminíferos se encuentra tejido
conectivo peritubular, en el hay vasos sanguíneos y células llamadas células
intersticiales (de Leydig).

Aproximadamente al mismo tiempo, la CGP originan células precursoras de


espermatogonias. A intervalos regulares, ya entrada la pubertad, emergen células de
esta población de células madre que forman espermatogonias de tipo A, la
producción de los cuales marca el inicio de la espermatogénesis. Las células de tipo
A experimentan un número limitado de divisiones mitóticas y forman clones celulares.

La última división celular origina espermatogonias de tipo B, que a continuación


se dividen y forman espermatocitos primarios diploides (2n) con 46, XY. Estos
espermatocitos son muy voluminosos y son las últimas espermatogonias que se
originaran por mitosis. En ese momento, los espermatocitos primarios entran en una
profase larga (22 días) y seguidamente completan con rapidez la meiosis I y forman
espermatocitos secundarios haploides (n), que son más pequeños que los
anteriores, y tienen cromosomas bivalentes. De estos espermatocitos secundarios
uno tendrá formula cromosómica 23X y el otro 23Y. A continuación, ocurre la meiosis
II y se forman las espermátidas haploides (n), cada uno de los dos espermatocitos
secundarios origina dos espermátidas haploides. A partir del espermatocito primario
original se producen cuatro espermátidas; y serán dos de ellas 23X y para las otras
dos 23Y.

Al completar la meiosis II se formarán las espermátides, que ya tienen la cantidad de


ADN necesaria para la correcta fecundación y posterior desarrollo del nuevo individuo,
pero no así la morfología celular. Estas espermátides ya presentan núcleos alargado,
como los espermatozoides, y flagelos que se dirigen hacia el centro del túbulo
seminífero. Estas 4 espermátides haploides formadas a partir de la misma
espermatogonia se diferenciarán hacia espermatozoides en el proceso conocido como
espermiogénesis.

Un rasgo interesante de la espermatogénesis es que las células germinales


masculinas en desarrollo no completan la división citoplasmática (citocinesis) ni
durante la mitosis ni durante la meiosis. Por consiguiente, grandes clones de células
hijas diferenciadas descendientes de una espermatogonia madura permanecen
conectados por puentes citoplasmáticos durante toda la diferenciación. Ademas
mientras se desarrollan, los espermatogonios y las espermátidas permanecen dentro
de las cavidades profundas de las células de Sertoli. De esta manera, las células
Sertoli sostienen y protegen las células germinales, participan en la nutrición de las
mismas y ayudan a liberar los espermatozoies maduros. de igual manera forman la
barrera hematotesticular, necesaria para proveer un sitio de inmunoprivilegio para
los gametos. Desde los espermatocitos primarios hasta los espermatozoides en el
proceso de diferenciación se hacen acreedores de proteínas antigénicas diferentes a
las del resto de las células corporales, por lo que necesitan estar en un lugar fuera
del alcance del sistema inmunológico para no ser víctimas del mismo.
Espermiogénesis

La serie de cambios morfológicos que transforman a las espermátidas en


espermatozoides constituyen la espermiogénesis.

Durante el proceso de diferenciación se van a ir eliminando todos los componentes


de la célula que el espermatozoide maduro no va a necesitar, como pueden ser
ribosomas, aparato de Golgi, etc. Estas organelos celulares así como el resto de
componentes del citoplasma de las espermátides van a ser eliminados en los cuerpos
residuales que siguen unidos entre sí mediante esos puentes citoplasmáticos que
mencionábamos anteriormente. Cuando los espermatozoides sean liberados al túbulo
seminífero y por tanto, los cuerpos residuales queden separados del gameto recién
formado, las células de Sertoli fagocitarán los residuos del proceso de diferenciación.

Las espermátidas son pequeñas tienen forma redonda u ovoide, algo alargadas y
haploides (8 m de diámetro), y están unidas por puentes citoplasmáticos. Se
disponen en pequeños conglomerados de ubicación cercana a la luz del túbulo
seminífero. Estas células presentan RER abundante, mitocondria abundante y
complejo de Golgi bien desarrollado. Durante la transformación, incluye la formación
del acrosoma que contiene más de 10 encimas que participan en la penetración del
ovocito y de las capas que lo rodean durante la fecundación, siendo una de las
principales enzimas la acrosina, se ordenan los organelos y los reducen en número,
forman el flagelo y un citoesqueleto asociado, con reducción de citoplasma.
La característica principal de este proceso se relaciona con la formación del acrosoma
desde el complejo de Golgi, condensación y elongación del núcleo, formación de un
flagelo movible, y un desprendimiento extensivo de citoplasma. Los factores
responsables de este cambio nuclear y citoplasmático son todavía poco conocidos.

Durante éste proceso las espermátides tendrán cambios como:

 Liberarán el exceso de citoplasma.

 La cromatina se compacta reduciendo el tamaño del núcleo (condensación del


material genético por la sustitución de las histonas por protaminas).

 El aparato de Golgi formará el acrosoma, el cual recubre al núcleo en su mayor


parte.

 El centriolo distal, dará origen al flagelo del espermatozoide, éste le


proporcionará motilidad propia.

 Las mitocondrias se reunirán alrededor del cuello del espermatozoide formando


la vaina mitocondrial, ésta le dará energía al espermatozoide para su
motilidad.

 El citoplasma forma una vaina alrededor del cuello y el flagelo del


espermatozoide.

Todos estos cambios le proporcionan al espermatozoide las características


morfológicas y funcionales necesarias para su función.
Los espermatozoides ya maduros entran en la luz de los túbulos seminíferos y
continúan hacia el epidídimo ayudados por la actividad contráctil de la pared y fluido
contenido en los túbulos seminíferos.

Maduración del espermatozoide en el epidídimo

Los espermatozoides tardan varios días en recorrer el epidídimo, un tubo de 6 m de


largo; los espermatozoides recién formados no tienen movilidad y no pueden fecundar
al ovocito. Sin embargo, tras haber permanecido en el epidídimo entre 18 y 24 h,
tienen una maduración bioquímica y, una cubierta glucoproteica que le ayudará en el
proceso de capacitación que deberá tener para efectuar la fecundación y desarrollan
la capacidad de motilidad, aunque diversas proteínas inhibidoras del líquido del
epidídimo impiden el movimiento real hasta después de la eyaculación.

Almacenamiento de los espermatozoides en los testículos.

Los dos testículos del ser humano adulto forman unos 120 millones de
espermatozoides diarios. Una pequeña cantidad de ellos puede almacenarse en el
epidídimo, pero la mayoría se conservan en el conducto deferente. Pueden
permanecer almacenados, manteniendo su fertilidad, durante por lo menos un mes.
En este tiempo se mantienen en un estado de profunda inhibición provocado por
múltiples sustancias inhibidoras de las secreciones de los conductos.

Tras la eyaculación, los espermatozoides se vuelven móviles y también capaces de


fecundar al ovulo, un proceso denominado maduración. Las células de Sertoli y el
epitelio del epidídimo secretan un líquido nutritivo especial que es eyaculado junto
con los espermatozoides. Este líquido contiene hormonas (testosterona y
estrógenos), enzimas y nutrientes especiales, imprescindibles para la maduración de
los espermatozoides.

Aunque los espermatozoides pueden sobrevivir muchas semanas en los conductos


genitales de los testículos, su supervivencia en el aparato genital femenino es de solo
1 o 2 días.
Regulación hormonal de la espermatogénesis

Una parte importante del control de las funciones sexuales, tanto en el varón como
en la mujer, comienza con la secreción de hormona liberadora de gonadotropinas
(GnRH, gonadotropin-releasing hormone) por el hipotálamo. Esta hormona, a su vez,
estimula la secreción de otras dos hormonas denominadas gonadotropinas en la
adenohipófisis: 1) hormona luteinizante (LH), y 2) hormona foliculoestimulante
(FSH). A su vez, la LH es el estímulo primario para la secreción de testosterona (T)
por los testículos; la FSH estimula principalmente la espermatogénesis.

La GnRH alcanza la adenohipófisis por la sangre portal hipofisaria y estimula la


liberación de las gonadotropinas LH y FSH.

La espermatogénesis está regulada por la producción de LH por parte de la hipófisis.

La hormona LH se una a los receptores de las células intersticiales de Leydig y


estimula la producción de Testosterona2 (T) que, a su vez, se una a las células de
Sertoli y estimula la espermatogénesis. La hormona FSH también es esencial, ya que
al unirse a receptores específicos situados en la superficie de las células de Sertoli

2 La testosterona se distribuye en todos los tejidos del cuerpo, se convierte en dehidrotestosterona y es la encargada de desarrollar las
características sexuales secundarias.
de los túbulos seminíferos, hace que estas células crezcan y secreten líquido testicular
y la síntesis de proteínas receptoras de andrógeno intracelular.

Al mismo tiempo, la testosterona (y la dihidrotestosterona) que difunde al interior de


los túbulos desde las células de Leydig de los espacios intersticiales también ejerce
un poderoso efecto trófico sobre la espermatogenia. Por tanto, para que esta tenga
lugar son necesarias tanto la FSH como la testosterona.

Se cree que la causa de este


efecto de retroalimentación
negativa sobre la
adenohipófisis es la
secreción de otra hormona,
denominada inhibina, por
las células de Sertoli. Esta
hormona ejerce un
poderoso efecto directo
inhibidor de la secreción de
FSH sobre la adenohipófisis

La espermarquia3 Primera excreción nocturna de espermatozoides.

Los espermatozoides normales, móviles y fértiles, son capaces de movimientos


flagelares a través de un medio líquido a una velocidad de 1 a 4mm/min.

El espermatozoide es una célula de 45 a 50 μ de longitud, que se desplaza con una


velocidad promedio de 75 μ/seg, se considera que en cada eyaculación puede haber
de 120 a 600 millones de ellos, que son depositados en el cuello uterino y el fondo
del saco posterior.

El espermatozoide tiene marcada habilidad para penetrar el moco cervical, atravesar


la cavidad uterina, entrar al oviducto y alcanzar el sitio de fertilización en la porción
distal de la salpinge en menos de 15 minutos. Al final de esta arriesgada jornada, la
célula espermática debe preservar su actividad y capacidad fertilizante, la cual
mantiene por al menos 48 horas y quizás 72h.

3 Primera excreción nocturna de espermatozoides


Durante el coito, 200 a 500 millones de espermatozoides son depositados en el cuello
uterino y el fondo del saco posterior.

En promedio, un hombre produce 4.4 millones de espermatozoides por gramo de


testículo por día, o 125 millones de espermatozoides por ambos testículos (asumiendo
un peso promedio de 34 g para ambos testículos).

La cantidad de semen eyaculado en cada coito es, como promedio, de 3,5 ml y en


cada mililitro de semen hay un promedio de unos 120 millones de espermatozoides,
aunque incluso en varones “normales” el recuento puede variar entre 35 y 200
millones. Esto significa que en los mililitros de cada eyaculación hay un promedio de
400 millones de espermatozoides. Cuando el número de espermatozoides por mililitro
cae por debajo de unos 20 millones, es probable que la persona no sea fértil. Por
tanto, a pesar de que solo se necesita un espermatozoide para fecundar al ovulo, por
razones que no se conocen por completo, el eyaculado debe contener un ingente
número de ellos para que uno solo fecunde al ovulo.

El número de espermatozoides por eyaculación está influenciado por la edad,


temporada, grado de excitación sexual, tamaño testicular y frecuencia de
eyaculación.

El ovocito secundario liberado por el ovario se acompaña del cuerpo polar y


permanece rodeado, además de la zona pelúcida, por un círculo irregular de
células foliculares (corona radiada) que se mantienen unidas a él (figura 5).
Una vez fuera del ovario, el ovocito es captado por la porción fimbriada de la
trompa de Falopio donde es transportado hacia la región ampular para ser
fecundado por uno de los 200 a 300 espermatozoides ahí presentes. La
capacitación del espermatozoide, que ocurre en el conducto reproductor
femenino, es una característica fundamental para la fertilización porque le
permite al gameto masculino reconocer al ovocito y responder a sus señales
de manera apropiada. Si esta unión no se lleva a cabo por ausencia del
gameto masculino, el ovocito secundario muestra signos de degeneración 12
a 24 horas después de su liberación. Los ovocitos no fertilizados no terminan
la ovogénesis
Anatomía fisiológica de los órganos sexuales masculinos

El testículo está compuesto por hasta 900 túbulos


seminíferos espirales, cada uno de más de 0,5 m de
longitud, en los que se forman los espermatozoides.
Estos se vacían después al epidídimo, otro tubo
espiral de unos 6 m de longitud. El epidídimo se abre
al conducto deferente, que se ensancha para formar
la ampolla del conducto deferente inmediatamente
antes de su desembocadura en el cuerpo de la
glándula prostática.

Dos vesículas seminales, localizadas una a cada lado


de la próstata, desembocan en el extremo
prostático de la ampolla y el contenido de esta y de
las vesículas seminales pasa al conducto
eyaculador, que atraviesa el cuerpo de la glándula
prostática para finalizar en la uretra interna. Los
conductos prostáticos van desde la próstata al
conducto eyaculador y desde el a la uretra
prostática.

Por último, la uretra es el eslabón final de la comunicación del testículo con el exterior.
La uretra esta provista de moco procedente de numerosas glándulas uretrales
diminutas localizadas en toda su longitud y, todavía en mayor cantidad, de las
glándulas bulbouretrales (glándulas de Cowper) bilaterales situadas cerca del origen
de la uretra.

OVOGÉNESIS

A diferencia de los hombres, las mujeres producen gametos cuando aún son fetos en
el útero materno. La imposibilidad de producir nuevos óvulos durante etapa adulta
hace que el agotamiento de las reservas signifique la infertilidad.

Si recordamos, hasta la semana 6 de vida el feto no tiene sexo y es en ese momento


cuando se toma la decisión de si será niño o niña. Si se activa el gen Sry que se
localiza en el cromosoma Y, se desarrollarán los testículos y, por lo tanto, la
masculinización del feto. Si no se da esa señal, el feto será niña y comenzará el
desarrollo del aparato reproductor femenino, incluidos los ovarios y su contenido.
Embriología

Los gametos se derivan de las


células germinales primordiales
(gonocitos) (CGP), derivadas de
epiblastos totipotenciales, las
células germinales primordiales,
aparecen en el endodermo de la
pared posterior del saco vitelino,
en la base del alantoides, en una
fase temprana del desarrollo
embrionario, aproximadamente a
finales de la tercera semana.

Estas células provienen del


mesénquima extraembrionario
que rodea al alantoides. A partir de
ahí, sobreviven, proliferan y
migran hacia las crestas genitales
(futuras gónadas), a través del
intestino posterior.

En promedio existen 1,700 células germinales antes de iniciar la migración hacia la


cresta genital, duplicando el número celular durante el proceso de migración. Al llegar
a su destino, las células germinales primordiales se diferencian en ovogonias, durante
6 semanas, estas células proliferan mediante sucesivas mitosis, hacia el final, del
tercer mes se disponen en grupos y son envueltas por una capa de células epiteliales
planas conocidas como células foliculares, se originan a partir del epitelio celómico
que recubre al ovario; las ovogonias aumentan de forma marcada su tamaño por la
acumulación del material nutritivo (vitelo) en su citoplasma, y se diferencian en
ovocitos primarios (sobre los cuales actúa la meiosis), contenidos en el folículo
primordial hasta aproximadamente el 4º-5º mes del desarrollo embrionario.

Alrededor de la semana 10, la gónada queda constituida, siendo en la semana 20,


cuando alcanza su máximo desarrollo, apreciándose en el ovario fetal primitivo 5 a 7
millones de ovogonias y ovocitos primarios.

A partir de este momento, comienza una progresiva pérdida de ovogonias que no se


diferenciaron y ovocitos primarios, que degeneran y se vuelven atrésicos.

Hacia el séptimo mes, la mayoría de ovogonias han degenerado, excepto unas


cuantas que se encuentran en la superficie; dejando que al nacimiento los ovarios
contengan aproximadamente 1 millón de células viables (la mayoría como ovocito
primario). Durante la infancia, la mayoría ovocitos se vuelven atrésicos; al inicio de
la pubertad sólo quedan unos 40,000, los cuales ovularan entre 400-500, podrán
madurar a lo largo de la vida fértil de la mujer. En ciclos de 28 días (ciclos
menstruales), siendo únicamente uno el que llegue a ovocito secundario y sea
ovulado. El resto de los ovocitos primarios degenera. Estos ciclos se van a iniciar en
la pubertad, con la menarquia y van a finalizar en la menopausia, momento en el que
ya no existen ovocitos primarios en el ovario.

Los ovocitos primarios inmediatamente después de su formación, entran en el proceso


meiótico, replican el ADN y entran a la profase de la meiosis I, pero al llegar al estadío
de diploteno (también llamado dictiotene) de la profase I, se detiene la división
meiótica y entra en un estado de hibernación prolongado. El ovocito primario
permanece detenido en este estado hasta la pubertad. Esta fase de reposo es inducido
por el inhibidor de la maduración del ovocito (IMO), un pequeño péptido segregado
por las células foliculares.

La meiosis se reinicia, cuando un ovocito es reclutado dentro de un grupo


seleccionado de folículos en desarrollo (cohorte folicular) completará su desarrollo y
será liberado desde el ovario (ovulación).

El ovocito primario permanece en reposo meiótico por el resto de la vida intrauterina,


incluso años después del nacimiento formando parte de un folículo.

Sólo unos cuantos ovocitos afortunados finalizarán la meiosis I y sólo aquellos que
son fecundados completarán la meiosis II.

La célula entra a la meiosis II, pero se detiene en la metafase aproximadamente 3h


antes de la ovulación, la meiosis II sólo se completa si el ovocito es fecundado; en
caso contrario, la célula degenera 24 h después de la ovulación.
De los aproximadamente 2
millones de ovocitos primarios
presentes en los ovarios al
nacer, solo unos 40.000
sobreviven hasta la pubertad,
todos ellos detenidos en el
estadío de diploteno de la
profase I de la primera división
meiótica. De estos, únicamente
unos 400-500 (uno por cada
ciclo menstrual) llegan a ser
ovulados. El resto de los
ovocitos primarios degenera.

El ovocito primario entra en el


proceso meiótico, duplica su
complemento de ADN, alcanza
la profase de la primera división
meiótica y entra en un estado
de hibernación prolongado. El
ovocito primario permanece
detenido en este estado hasta la
pubertad, cuando es reclutado
dentro de una cohorte de
folículos en desarrollo. Bajo la
influencia del pico de secreción
de la hormona luteinizante
(LH), el ovocito completa la meiosis I, expulsa un cuerpo polar y se convierte en
ovocito secundario. El ovocito secundario continúa hasta la metafase de la segunda
división meiótica, donde vuelve a detenerse en espera de la fertilización y completar
la meiosis II.