La polinización, la reproducción y Fuego

F. Lynn carpintero; Harry F. Recher

STORO
El naturalista americano, vol. 113, No. 6. (jun., 1979), pp. 871-879.

URL estable:

El naturalista americano se publica actualmente por la University of Chicago Press.

La utilización del archivo JSTOR indica su aceptación de JSTOR' s Términos y Condiciones de Uso, disponible en
http://www.jstor.org/about/tems.html. Términos y Condiciones de Uso de JSTOR proporciona, en parte, que, a menos
que haya obtenido permiso previo, no se puede descargar un número completo de una revista o múltiples copias de
los artículos, y es posible utilizar el contenido en el archivo JSTOR sólo para su uso personal, -uso comercial.

Por favor, póngase en contacto con el editor respecto a cualquier uso adicional de este trabajo. información de contacto
editor puede ser obtenida en http://www.jstor.org/journals/ucpress.html.

Cada copia de cualquier parte de una transmisión de JSTOR debe contener el mismo aviso de copyright que aparece
en la pantalla o página impresa de dicha transmisión.

JSTOR es una organización independiente sin fines de lucro dedicada a la creación y preservación de un archivo
digital de las revistas científicas. Para obtener más información con respecto a JSTOR, por favor, póngase en contacto
con support@jstor.org.

http://www.jstor.org
/ jue 18 de mayo de
2006
Vol. 113, No. 6 El naturalista americano de junio de 1979

POLINIZACIÓN, la reproducción y FUEGO

F. LYNN carpintero y HARRY F. RECHER
Ecología y Biología Evolutiva de la Universidad de California, Irvine, California 92717; Departamento
de Estudios Ambientales, El Museo de Australia, Sydney, Australia

suites separadas y por lo general mutuamente excluyentes de las adaptaciones

se encuentran en los árboles y arbustos adaptados al fuego que se han desarrollado
en ambientes propensos al fuego. Jepson (1922) y Horton y Kraebel (1955)
distinguen dos estrategias de adaptación en las comunidades de chaparral: Una
estrategia es para que la planta madura rápidamente y establecer un gran número
de semillas, que a menudo son estimulados a la germinación por el fuego, que
mata a los padres; y la segunda estrategia es para la planta para sobrevivir el fuego
y rebrotar de un tubérculo o de otro órgano de almacenamiento subterráneo. Le
Houérou (1973) y San Juan (1976) añaden una tercera estrategia de adaptación al
fuego, la supervivencia a través de hábitos de crecimiento de la corteza y de
protección que previenen incendios de copa en los bosques. No nos interesa con
esta última estrategia en la actualidad, pero nos concentraremos en los dos
primeros, que San Juan ha etiquetado como "madura-die"
Maduras morir y rebrotar estrategias difieren en la asignación de recursos. Dado
que las plantas rebrote tienen más probabilidades de sobrevivir a un incendio que
las plantas maduras-Dié, ellos, en promedio, viven más tiempo. Sin embargo,
deben enrutar una proporción de su energía en un órgano de almacenamiento,
mientras que las plantas maduras-die pueden poner su energía en rápido
crecimiento y la producción de semillas. San Juan (1976) compararon los
parámetros del ciclo de vida de las especies de morir-maduros y rebrotar las
plantas. La edad promedio al primero la producción de semillas para 12 especies
madura-matriz era de 8 años, mientras que por tres especies de rebrotadoras era
11 años. Estos árboles incluidos como Pinus y arbustos como Arctostaphylos. Un
ejemplo se encuentra entre las especies de Banksia (Proteaceae) que habita la
Heath Australian propensa al fuego y los bosques: la primera reproducción ocurre
en Banksia ornata (planta madura-die) a 5 años, y en B. marginata (rebrotadoras)
a 20 años (Specht et al. 1958). Regeneración de hoja y tallo de material se produce
en B. marginata menos de 3 años del fuego, pero cesa el crecimiento para los
próximos 10 años, sin incremento en la biomasa por encima del suelo hasta cerca
de 15 años después del incendio. Durante este tiempo, el material es,
probablemente, restaurado al cáudice subterráneo. En contraste, las semillas de B.
ornata germinan después de un incendio y requieren 9 yr para producir la misma
biomasa que B. marginata produce en 3 yr. El crecimiento continúa de manera
exponencial, y B. biomasa ornata por planta superior a la de B. marginata en
aproximadamente 10 años. Por años 15, B. promedios ornata 6,3 kg / planta, 57 0
 0 de las cuales es la fruta, mientras que B. promedios marginata 2,9 kg / planta,
10 0 0 de las cuales es la fruta. pero cesa el crecimiento para el próximo año 10,
sin aumento de la biomasa sobre el suelo hasta unos 15 años después del incendio.
Durante este tiempo, el material es, probablemente, restaurado al cáudice
subterráneo. En contraste, las semillas de B. ornata germinan después de un
incendio y requieren 9 yr para producir la misma biomasa que B. marginata
produce en 3 yr. El crecimiento continúa de manera exponencial, y B. biomasa
ornata por planta superior a la de B. marginata en aproximadamente 10 años. Por
años 15, B. promedios ornata 6,3 kg / planta, 57 0 0 de las cuales es la fruta,
mientras que B. promedios marginata 2,9 kg / planta, 10 0 0 de las cuales es la
fruta. pero cesa el crecimiento para el próximo año 10, sin aumento de la biomasa
sobre el suelo hasta unos 15 años después del incendio. Durante este tiempo, el
material es, probablemente, restaurado al cáudice subterráneo. En contraste, las
semillas de B. ornata germinan después de un incendio y requieren 9 yr para
producir la misma biomasa que B. marginata produce en 3 yr. El crecimiento
continúa de manera exponencial, y B. biomasa ornata por planta superior a la de
B. marginata en aproximadamente 10 años. Por años 15, B. promedios ornata 6,3
kg / planta, 57 0 0 de las cuales es la fruta, mientras que B. promedios marginata
2,9 kg / planta, 10 0 0 de las cuales es la fruta. marginata produce en 3 yr. El
crecimiento continúa de manera exponencial, y B. biomasa ornata por planta
superior a la de B. marginata en aproximadamente 10 años. Por años 15, B.
promedios ornata 6,3 kg / planta, 57 0 0 de las cuales es la fruta, mientras que B.
promedios marginata 2,9 kg / planta, 10 0 0 de las cuales es la fruta. marginata
produce en 3 yr. El crecimiento continúa de manera exponencial, y B. biomasa
ornata por planta superior a la de B. marginata en aproximadamente 10 años. Por
años 15, B. promedios ornata 6,3 kg / planta, 57 0 0 de las cuales es la fruta,
mientras que B. promedios marginata 2,9 kg / planta, 10 0 0 de las cuales es la
fruta.
Las dos estrategias son en cierta medida exclusiva. Energía y nutrientes que un
rebrotadoras pone en un órgano de almacenamiento son recursos que no se pueden
poner en el crecimiento y la reproducción; la rebrotadoras debe crecer más
lentamente y producen menos semillas por temporada (aunque quizás tanto o más
semillas durante la vida de la planta) que una
A.m. Nat. 1979. Vol. 113, pp. 871-879.
C) 1979 por la Universidad de Chicago. 0003-0147 / 79/1306 a 0.006 $ 00,81

871
872 The American Naturalist

TABLA 1
Características asociadas de Maduras mueren y rebrotar ESTRATEGIAS

Característica Madura-Die rebrotar

Longevidad de planta individual corto más

La edad de la primera reproducción temprano luego
 POLINIZACIÓN, la reproducción y FUEGO 873

tasa de crecimiento de la primera unos pocos años después del fuego rápido
más lento
Tasa de producción de semillas rápido más lento
sistema de comparabilidad autocompatible auto-incompatibles
sistema de polinización autogamy o alogamia polinización cruzada
mecanismos florales atracción potente menos potente
Número de flores por planta grande menor producción de néctar por flor genial Menos

planta madura-matriz. rápida producción de semillas en grandes cantidades debe

ser seleccionado para en plantas maduras-matriz. Ambos tipos de plantas pueden
producir frutos que requieren calor para abrir.
Sobre la base de estos estudios previos y nuestras propias observaciones, hemos
desarrollado un conjunto de predicciones acerca de las diferencias en la
polinización y sistemas reproductivos en estos dos tipos de adaptación. Nuestras
predicciones y las características conocidas o que se consideran relacionados con
las dos estrategias se resumen en la tabla 1.
Autoincompatibilidad, que permite la reproducción sólo a través de la exogamia
y asegura la variabilidad genética de la descendencia, se debe seleccionar en
ambientes que son variables e impredecibles en términos de fuego y la lluvia.
Autoincompatibilidad es arriesgado en una planta de corta duración debido a que
pocas semillas se fijarían en los años en los polinizadores son escasos y también
porque los polinizadores que se alimentan en las flores de una única planta serían
ineficaces. Riesgo se reduciría en entornos polinizadores constante. (Los trópicos
pueden ser un entorno de este tipo [Gilbert 1975].) Paradójicamente, se cree que
la variabilidad genética de la descendencia a ser más ventajosa fluctuante,
entornos impredecibles, sin embargo, tales ambientes llevar la mayor
responsabilidad para plantas con un sistema de autoincompatibilidad. Por lo tanto,
debido a la rápida producción de semillas deberá producirse en plantas maduras-
muere antes de la próxima fuego, proponemos que las plantas con flores maduras-
die es probable que poseen algún grado de auto-compatibilidad, y tal vez
autogamy, para asegurar que se establecen algunas semillas. La idea de que las
plantas adaptadas al fuego de corta duración pueden evolucionar la medida de
seguridad de la auto-compatibilidad o autogamia es simplemente una extensión
del argumento por Baker (1965) por el mismo mecanismo en especies de malezas
en ambientes efímeros. La estrategia ideal para las maduras-Diers sería alentar
exogamia mediante la separación de fases masculinas y femeninas en la misma
planta espacial o temporalmente (por ejemplo, protandry o protoginia), sin
embargo, ser autocompatible para permitir la auto-fertilización.
Desde rebrotadoras viven más tiempo que las plantas maduras-die, pueden
reproducirse a un ritmo más lento y el riesgo de un sistema de
autoincompatibilidad que asegure la exogamia. En otras palabras, rebrotadoras
pueden invertir en la reproducción de alta calidad, mientras que las plantas
maduras-die deben garantizar una reproducción de alta cantidad por temporada.
Si una planta madura el chip no es autógama, sino que requiere un polinizador,
entonces se debe producir flores atractivas para asegurar las visitas de los
polinizadores. Puede ser atractivo color brillante o fuerte olor, dependiendo de los
mecanismos de orientación de los polinizadores (Faegri y van der Pijl 1971), y la
flor o inflorescencia tamaño y número. Néctar o polen recompensas aumentan el
atractivo. Del mismo modo, las plantas que colonizan sitios perturbados y no son
autógamas producen grandes cantidades de néctar y son atractivos para los
polinizadores (Heinrich 1975). Aunque un rebrotadoras auto-incompatibles
requiere polinizadores, su longevidad, sus requerimientos reproductivos bajos en
relación con los de las plantas maduras-morir, y su asignación de recursos a un
órgano de almacenamiento sugieren que invertirá menos energía en la producción
de flores y néctar. Además, si el rebrotadoras es auto-incompatibles, máxima
polinización cruzada cuando los polinizadores están presentes sólo se producirá
si las densidades de flores y la disponibilidad de néctar son bajos o moderados,
obligando a los polinizadores para visitar más de una planta (Heinrich y Raven
1972; Carpenter, 1976). Predecimos que las plantas maduras-die y rebrotadoras
que viven en la misma zona y que tienen polinizadores similares deben diferir en
tamaño de la flor y el atractivo, número de flores por planta, y la producción de
néctar (tabla 1).

Una prueba preliminar

Estas predicciones son comprobables, y no tenemos datos para dos especies de

Banksia que crecen en los matorrales y bosques del este de Australia propensas a
los incendios. También discutiremos dos especies de Banksia estudiados por
Specht et al. (1958). Algunas especies de Banksia producen coronas brote del
subsuelo y órganos de almacenamiento, mientras que otros no lo hacen (Horton y
Kraebel 1955; R. Carolin, comunicación personal). La mayoría de los Banksia
producen semillas en conos leñosas que se abren cuando se quema (Holliday y
Watton 1975).
Hemos asumido que la variabilidad genética se selecciona en comunidades
propensas a los incendios porque tales comunidades tienden a ocurrir en
ambientes variables. Este supuesto es probablemente válida para Heath
australiano y forestal desde los climas de latitudes medias de Australia son
notoriamente irregular (por ejemplo, Andrewartha y Birch 1954; Keast 1968;
referencias en Gibbs 1969; Leeper 1970, las figuras 20 y 21.).
La especie madura-Dié elegido fue Banksia ericifolia, un arbusto con hojas en
forma de aguja y los conos con semilla. Banksia ericifolia es abundante en
páramos y bosques de piedra arenisca de Hawkesbury al norte de Sydney, Nueva
Gales del Sur. Banksia spinulosa fue la especie rebrotar elegido porque es un
arbusto de hoja, flor, y la estructura de cono similar a la de B. ericifolia. Banksia
spinulosa posee grandes órganos de almacenamiento leñosa (un CAUDEX) justo
debajo de la superficie del suelo y también crece en páramos y bosques. Algunos
datos se obtuvieron de una segunda especie de rebrote, B. aspleniifolia, que se
diferenciaba de los otros en hoja, flor y morfología del cono, pero no en el hábitat.
Carpenter (1978) y Recher (datos no publicados) han demostrado que B. ericifolia
y B. spinulosa son polinizadas principalmente por mamíferos nativos mientras que
B. aspleniifolia se estructura similar a especies de Banksia que son conocidos por
ser en gran parte de aves de polinización (Paton y Ford 1977; Carpenter, 1978).
Las comparaciones más válidas están entre las especies con el mismo género de
los polinizadores, debido a las diferencias en los polinizadores seleccionar las
 POLINIZACIÓN, la reproducción y FUEGO 875

diferencias en la producción de néctar y otros parámetros reproductivos y de

polinización (Faegri y van der Pijl 1971).
874 The American Naturalist

Nuestro sitio de estudio fue un brezal piedra arenisca y bosques en Warrah (170
m de altitud) en el Parque Nacional de Brisbane Waters, 39 km al norte de Sydney.
El fuego se produce con frecuencia aquí, pero el área de estudio última quemó
hace alrededor de 25 años. Las poblaciones de B. ericifolia y B. spinulosa
estudiado fueron separados por aproximadamente 0.5 km. Toda la flor de las
especies estudiadas en el otoño y el invierno (Recher y Abbott 1970); polinización
y néctar determinaciones se hicieron a partir de abril a junio, 1975, y las semillas
por cono se contaron en plantas experimentales el octubre siguiente. Contamos
semillas por cono a lo largo de una transecta mediante la selección de 10 conos
más cercanos a la línea de transecto en cada arbusto; estos conos se habían
formado en los años anteriores. Conos por arbusto se contaron para comparar
atractivo en términos de producción inflorescencia y para proporcionar una
estimación de la producción de semillas total por planta. Atracción de
inflorescencias a polinizadores se mide observando el olor y se cuantificó
midiendo el tamaño de la inflorescencia y la determinación de la producción de
néctar. Despejamos el néctar de las inflorescencias, ellos en bolsas, y se midió la
producción de néctar en calorías al final de las 24 h. Néctar se aspiró en un tubo
graduado para medir el volumen. Un refractómetro sacarosa se utilizó para medir
la concentración del néctar en equivalentes de sacarosa. Cantidad y concentración
de néctar dieron la producción calórica (Hainsworth y Wolf, 1972). Un
refractómetro sacarosa se utilizó para medir la concentración del néctar en
equivalentes de sacarosa. Cantidad y concentración de néctar dieron la producción
calórica (Hainsworth y Wolf, 1972). Un refractómetro sacarosa se utilizó para
medir la concentración del néctar en equivalentes de sacarosa. Cantidad y
concentración de néctar dieron la producción calórica (Hainsworth y Wolf, 1972).
conos Banksia llevan cientos de flores, cada una de las cuales es protandra a
excepción de algunas flores que son solo para hombres (Carolin 1961). Las anteras
derramaron su polen en la punta de la estilo, mientras que se dobla hacia abajo
para las anteras en la fase de brote; cuando la flor se abre, el estilo se convierte en
parte erecta y lleva el polen en la punta, para luego convertirse receptivo en la fase
femenina (Carolin 1961). Self-compatibilidad se determinó (ver Carpenter, 1976
para más detalles) por embolsado inflorescencias de raíz con malla fina (0,87 mm)
bolsas de nylon y sometiéndolas a uno de tres tratamientos cuando sobre 50 0 0
de las flores habían abierto:
1.Inflorescencia deja en reposo dentro de bolsas,
2.Los estigmas artificialmente auto-polinización con polen obtenido de la misma
inflorescencia,
3.Los estigmas artificialmente polinización cruzada con polen de una planta
diferente.
El primer tratamiento determina el grado de autofecundación automático en la
planta en ausencia de vectores de animales. Tratamiento 2 en comparación con el
tratamiento 1 determina si se requiere un vector de animales para la auto-
polinización y autofecundación semilla-set. Tratamiento 3 indica la eficacia del
procedimiento de la polinización artificial y sirvió como un estándar de
polinización cruzada contra los que los resultados de tratamiento 2 podrían
compararse para determinar el nivel de auto-compatibilidad. Nos polinizamos
artificialmente a partir de un tercio a la mitad de todas las flores abiertas en un
cono para estar seguro de que tratamos flores hembra receptiva. Aunque la
estructura de la inflorescencia Banksia hace que sea imposible saber exactamente
cómo se polinizan muchas flores, calculamos que polinizamos 10-20 flores
hembra receptiva por inflorescencia.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN atracción

Banksia ericifolia fuerte olor a almizcle de trébol, miel, mientras que B. spinulosa tiene
un olor menos intenso. Banksia ericifolia produjo más néctar por inflorescencia que B.
spinulosa (tabla 2, de una cola de prueba t, P <0,001). valores néctar se expresan por
TABLA 2
Producción de néctar Y UTILIZACIÓN

1. 2. 3. 4.
Tasa de Producción Cantidad de néctar Tiempo de
durante 24 h explotaría Muestra final Longitud de
(Cal / inflorescencia / h) (Cal / inflorescencia / h) para Col. 2 la
inflorescencia
(cm)

spinulosa Banksia. 11,2 + 11,0 (9) 16,8 + 15,0 (6) 1240 h 11.2
B. ericifolia 56,3 + 10,1 (13) 39,5 + 13,3 (13) 1315 h 15.0

N0TE.-Los valores dados son las medias seguidas de 95 0 0 intervalo de confianza y tamaño de la muestra entre
paréntesis.

inflorescencia porque las flores son pequeñas y la inflorescencia actúa como la unidad de
la atracción. Banksia ericifolia tenía inflorescencias más grandes que B. spinulosa (tabla
2), lo que significa más flores por inflorescencia. La diferencia en la producción de néctar
puede ser una función tanto de las tasas más lentas de producción por flor en B. spinulosa
y de un menor número de flores por inflorescencia.
Al mismo tiempo que quitamos inflorescencias para la medición de la
producción de néctar, que alcanzaba inflorescencias no embolsados y se midió la
cantidad de néctar sin explotar 24 h después de comparar con la producción. Las
mediciones se tomaron en mediodía, aproximadamente 8 h después de la
producción nocturna cesó (Carpenter 1978). En B. spinulosa la cantidad de néctar
sin explotar no difirió significativamente de la cantidad producida en el mismo
período (prueba t de dos colas, P> 0,4). Nectarivoros tomaron néctar de B.
ericifolia desde néctar sin explotar era menos de producción (prueba de dos colas
t, P <0,05). Esto sugiere que B. ericifolia es más atractivo para los consumidores
de néctar, y por lo tanto a los polinizadores, que B. spinulosa.
Desde inflorescencias Banksia permanecen en la planta durante un año o más,
incluso si fijan ninguna semilla, cargos de viejos conos indican el número de
inflorescencias por arbustos y se pueden comparar entre plantas de la misma edad
desde el último incendio. Estos recuentos se dan en la siguiente sección y muestran
que B. ericifolia también es más atractivo, sobre esta base que la especie rebrotar.
 POLINIZACIÓN, la reproducción y FUEGO 877

Polinización y Seed-Set
Banksia ericifolia establece más semillas por cono de hacer la especie rebrotar (tabla 3).
El número de semillas por cono no es una función del tamaño de cono; conos B.
aspleniifolia eran las más pequeñas, sin embargo, tenía un número intermedio de semillas
por cono. Las diferencias entre B. ericifolia y B. spinulosa (de una cola prueba de la t, P
<0,005) y B. aspleniifolia (P <0,0005) son significativos, a pesar de la alta variación dentro
del arbusto entre los conos, especialmente en B. spinulosa y B. aspleniifolia (tabla 3).
Además, B. promedios ericifolia más de 100 conos por arbustos, mientras que las dos
especies rebrotar poseen menos de 30. Los conteos se realizaron en plantas de edades
similares, porque la historia de los incendios de los sitios de estudio fue similar. Durante
el muestreo néctar y experimentos de polinización en B. spinulosa y B. ericifolia era obvio
que este último poseía inflorescencias más frescas que tamaño B. spinulosa similar. De
este modo, ambas inflorescencias y los conos viejos son más numerosos en B. ericifolia.
El porcentaje de conos que habían establecido semilla fue mayor en B. ericifolia
que en la otra
876
 POLINIZACIÓN, la reproducción y FUEGO 879

TABLA 4
TRATAMIENTOS la polinización y la SEED-SET

SEMILLAS MEDIO / CONO ± SD (N)

Cruzado Abierto a los polinizadores

Seifed
Banksia ericifolia 10,5 + 17,6 (6) 1,7 ± 2,9 (3) 7,5 ± 9,3 (4)

B. spinulosa

especies (tabla 3, col. 5). En combinación con el mayor número de inflorescencias,

mayor número de semillas establecidos por cono significa que la producción de
semillas por planta es dos órdenes de magnitud mayor que en las especies rebrotar.
Es importante que cuando el fuego junto quemaduras esta área alrededor de 100
veces más semillas se dará a conocer por B. ericifolia que por las otras dos
especies.
la polinización artificial de Banksia es mucho tiempo, y no se pudo recoger muchos datos
en la auto-compatibilidad. No hubo diferencia significativa entre semillas medias por cono
para el tratamiento autofecundación automático (en bolsas y se dejará reposar) y el
tratamiento de auto-polinización artificial, por lo que se combinaron estas muestras.
Ninguna de las diferencias entre las dos especies es significativa (tabla 4) aunque el nivel
de autofecundación tiende a ser mayor en B. ericifolia que en B. spinulosa (prueba t, 0,05
<p <10 de una cola). Los datos muestran que B. ericifolia es autocompatible como se
predijo, pero debido a la falta de producir semillas de polinización cruzada, ya sea artificial
o natural nuestros datos no confirman autoincompatibilidad para B. spinulosa. Si no se
establece de semillas por polinización natural y artificial polinización cruzada (tabla 4, col.
3) podría haber sido causado si había una ausencia de polinizadores (ver datos de néctar de
explotación de la Tabla 2), y si todas las plantas B. spinulosa ensayados eran miembros de
un único clon. Los coeficientes de variación para el número de semillas por cono y para
ciento de conos por arbusto con el germen (tabla 3:... Col 2 valor + col 1 valor; col 5, SD
+ media) son bajos para B. ericifolia, como sería esperado para una especie de auto-
compatible que es relativamente independiente de los caprichos del comportamiento de los
polinizadores, pero son altos para B. spinulosa, con las desviaciones estándar superior
general de los medios. Auto-incompatibilidad de B. spinulosa y de otra especie Banksia
rebrotar (B. robur) ha sido determinado por R. Carolin (comunicación personal), aunque
estos resultados también se obtuvieron a partir de muestras pequeñas. Además, Specht et
al. (1958) comentan que la producción de semillas en B. marginata (rebrotadoras) es baja.
Tomados en conjunto, las observaciones indican que rebrotar las especies de Banksia son
auto-incompatibles.

CONCLUSIONES Y RESUMEN

Las predicciones de la hipótesis fueron confirmadas en general. Las especies

rebrotar son menos atractivas que las especies maduras-mueren debido a que
tienen menos y más pequeñas inflorescencias que producen menos néctar y son
menos fragante. Dos especies rebrotar producen menos semillas por cono y conos
por arbusto que hizo la especie madura-matriz. Los una especie rebrotar probado
fue probablemente auto-incompatibles, mientras que la especie madura-matriz era
de auto-compatible. De acuerdo con nuestra hipótesis es la información sobre
Banksia marginata y B. ornata recogida por Specht et al. (1958),
878 The American Naturalist

que también sugiere que la semilla-conjunto es baja y irregular en especies

rebrotar. Además, sus datos apoyan algunas de las otras hipótesis que figuran en
la tabla 1; especie madura-die crecieron más rápido, más grandes y producen más
tejido reproductivo en el primer 10-20 años después del incendio que hizo rebrotar
la especie. Llegamos a la conclusión de que la polinización y sistemas
reproductivos en estas dos categorías de Banksia se correlacionan con la presencia
o ausencia de rebrote órganos, y mostrar las estrategias diferentes y,
probablemente, se excluyen mutuamente, pero igualmente exitosas para hacer
frente a incendios frecuentes.
Desde que se ha completado este trabajo, un estudio similar se hizo en California
en dos especies de Arctostaphylos con resultados similares (Fulton y Carpenter,
en prensa): Las especies maduras-die (Arctostaphylos pringlei) produjeron 1,4 a
dos veces más flores por arbusto, produjo cuatro veces más azúcar por flor de
néctar que era 1,5 veces más concentrado, y poseía flores ligeramente más grande
que la especie rebrotadoras (A. glandulosa). La especie madura-matriz era auto-
compatible, y el rebrotadoras era auto-incompatibles. Estos resultados apoyan las
que se encuentran en Australia por un sistema completamente diferente y sugieren
que la hipótesis y sus predicciones son válidas.

EXPRESIONES DE GRATITUD

Roger Carolin de la Universidad de Sydney aportó mucha información

preliminar sobre Banksia y estimuló algunas de las ideas en este documento.
También hizo posible el uso de Crommelin Investigaciones Biológicas St ación en
Warrah cerca del Parque Nacional de Brisbane Waters. RE MacMillen y J. Settle
ayudaron con la recolección de datos. El trabajo se llevó a cabo mientras FLC fue
investigador asociado en el Museo de Australia en Sydney.

LITERATURA CITADA

Andrewartha, HG, y LC Birch. 1954. La distribución y la abundancia de los animales. University

of Chicago Press, Chicago.
Baker, HG 1965. Características y modos de origen de las malas hierbas. Páginas 147-172 en HG Baker y GL
Stebbins, eds. La genética de especies colonizadoras. Academic Press, Nueva York.
Carolin, R. 1961. La polinización de las Proteaceae. Aust. Nat. Hist. 13: 371-374.
Carpenter, FL 1976. interacciones planta-polinizador en Hawaii: energética de polinización de Metrosideros
collina (Myrtaceae). Ecology 57: 1125-1144.
1978. Ganchos para la polinización mamífero? Oecologia 35: 123-132.
Faegri, K. y L. van der Pijl. 1971. Los principios de la ecología de la polinización. Pergamon, Elmsford, NY
Fulton, R. E, y FL carpintero. 1979. La polinización, la reproducción y el fuego en Arctostaphylos.
Oecologia (en prensa).
 POLINIZACIÓN, la reproducción y FUEGO 881

Gibbs, WJ 1969. meteorología y la climatología. Páginas 33-54 en tierras áridas de Australia. RO Slatyer Perry
y RA, eds. Australian National University Press, Canberra.
Gilbert, LE 1975. Las consecuencias ecológicas de un mutualismo coevolved entre mariposas y plantas. Páginas
210-240 en coevolución de animales y plantas. LE Gilbert y PH Raven, eds. University of Texas Press,
Austin.
Hainsworth, FR, y LL Lobo. volumen 1972. Cultivo, concentración néctar y energética Hummingbird. Comp.
Biochem. Physiol. Un Comp. Physiol. 42: 359-366.
Heinrich, B. 1975. Energética de la polinización. Annu. Rev. Ecol. Syst. 6: 139-170.
Heinrich, B., y PH Raven. 1972. Energética y ecología de la polinización. Ciencia 176: 597-602.
Holliday, 1., y G. Watton. 1975. Una guía de campo a Banksias. Rigby, de Sidney.
Horton, JS, y CJ Kraebel. 1955. El desarrollo de la vegetación tras un incendio en el chaparral chamise del sur
de California. Ecología 36: 244-262.
Jepson, WL 1922. Revisión de las especies del género Arctostaphylos California. Madroño 1: 76-96.
Keast, A. 1968. movimientos estacionales en los honeyeaters australianos (Meliphagidae) y su importancia
ecológica. Emu 67: 159-209.
Leeper, GW 1970. Los climas. Páginas 12-20 GW en Leeper, ed. El medio ambiente australiano. Commonwealth
Scientific y Industrial Research Organisation, Melbourne University Press, Australia.
Le Houérou, HN 1973. fuego y la vegetación en la cuenca mediterránea. Proc. Tall Timbers Ecol fuego. Conf.
13: 237-277.
Paton, D. C, y HA Ford. 1977. La polinización por aves de plantas nativas en el sur de Australia.
Emu 77: 73-85.
Recher, HF y IJ Abbott. 1970. La posible importancia ecológica de la venta ambulante por honeyeaters y su
relación con la alimentación de néctar. Emu 70:90.
San Juan, TV 1976. La dependencia de ciertas coníferas en el fuego como agente mineralizante. Doctor en
Filosofía. Tesis doctoral, Universidad de California, Irvine.
Specht, RL, P. Wayson, y ME Jackman. 1958. Dark Island Heath (noventa millas llano, Australia del Sur). VI:
cambios de sucesión pírico en la composición, la cobertura, peso seco, y el estado de nutrientes
minerales. Aust. J. Bot. 6: 59-88.