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tercer grupo sigue otro linaje y terminan formando células de musculo liso vascular.
derivadas del mismo pronto son sustituidas por otras células sanguíneas, que se originan de
pueden originar la mayor parte de los tipos celulares presentes en la sangre embrionaria.
Los eritrocitos producidos en el saco vitelino son células nucleadas grandes que penetran en
la corriente sanguínea justo antes de que el tubo cardiaco empiece a latir, en torno al día 22
hematopoyesis.
celulares de la región AGM alcanzan por vía sanguínea los lugares formadores de sangre
del hígado, del saco vitelino y de la placenta. Las células madres hematopoyéticas formadas
través de la circulación de este órgano. Hacia las 5 o 6 semanas de gestación, los focos de
hematopoyesis van siendo cada vez más destacados en el hígado. Tanto en el saco vitelino
óxido nítrico, resultante del intenso esfuerzo causado por el flujo sanguíneo en las células
eritrocitos que se producen en el hígado son bastante distintos a los derivados del saco
vitelino. Aunque siguen siendo mucho más grandes que las células sanguíneas rojas
normales del adulto, los eritrocitos de origen hepático no tienen núcleo y contienen distintos
sustituye al saco vitelino como principal fuente de células sanguíneas. Aunque el hígado
ellos gran parte de la vascularización del cuerpo del embrión deriva de orígenes
embrionario, el plexo capilar primario debe pasar por una rápida reorganización mediante la
reabsorción de los vasos existentes y la aparición de nuevas ramas, para mantener esta red
vascular en expansión. Este último proceso se denomina angiogénesis. La angiogénesis
continua no solo en el periodo prenatal, sino durante toda la vida adulta, ya que los tejidos y
los órganos se tienen que adaptar continuamente a los cambios en las condiciones de vida,
tanto normales como patológicos. Los estudios descriptivos detallados y los experimentos
monoclonales específicos del tejido injertado han demostrado que los angioblastos se
originan en la mayor parte de los tejidos mesodérmicos del cuerpo, salvo en la notocordio y
angioblastos por tres mecanismos esenciales. Muchos de los vasos sanguíneos más
grandes, como la aorta dorsal, se constituyen por coalescencia de los angioblastos in situ.
Otros conductos también de gran calibre, como los del endocardio, se forman por los
angioblastos que migran a la región desde distintas localizaciones. Otros vasos, sobre todo
los intersegmentarios del eje corporal principal y los del sistema nervioso central, surgen a
Los procesos del desarrollo responsables de la formación inicial de la aorta continúan siendo
derivadas de las porciones dorsales de los somitas tapizan a aquellas otras derivadas de la
sus superficies.
Pronto, en respuesta a la producción de factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF-
angioblastos forman los tubos celulares que se convierten en la base de los plexos capilares
endoteliales, en las zonas donde se van a producir yemas vasculares. La vía de señales
Notch también está fuertemente relacionada con la formación de las yemas vasculares (un
denominador común con otros sistemas orgánicos que muestran morfogénesis mediante
vascular, que en el caso de los vasos del tronco y las extremidades deriva de mesodermo
local asociado al endotelio que reviste al vaso. En la cabeza y en muchas regiones del
sistema de los arcos aórticos, el mesénquima derivada del ectodermo de la cresta neural es
el principal contribuyente del tejido conjuntivo y musculo liso de la pared vascular. Sin
del musculo liso) por parte de las células endoteliales estimula la diferenciación de las
2.1 Sistema de vasos sanguíneos. Los primeros vasos sanguíneos se forman al fin de la
2da semana de vida fetal a partir de células mesenquimáticas, los angioblastos, en el área
vasculosa o vascular de la superficie del saco vitelino. El origen del corazón y de los grandes
vasos aparece más tarde, al aplanarse el cúmulo de células mesenquimáticas, formando una
pared endotelial fina, que rodea estructuras tubulares. Los vasos aislados se unen
rápidamente entre sí y con los vasos del área vasculosa, con lo que se establece una
circulación sanguínea.
vasculares libres y migratorios o angioblastos durante la embriogénesis para formar una red
sanguíneos aportan el oxígeno, los nutrientes y las señales tróficas necesarias para la
(VEGF) secretado por las células mesenquimatosas con el receptor del factor de crecimiento
similar a las inmunoglobulinas y otro dominio intracelular tirosina cinasa. Forman dímeros.
Las investigaciones han aportado bastante información sobre la diferenciación del sistema
arterial en comparación con el venoso. La identidad venosa o arterial de las células
endoteliales se establece en fases muy tempranas de su desarrollo, antes del angiogénesis
y del comienzo de la circulación. Las células endoteliales de las arterias en desarrollo
expresan el ligando de membrana Efrina-B2, mientras que las de las venas expresan el
receptor Eph-B4 en su superficie de las membranas. Estos fenotipos característicos son el
resultado de diferentes cascadas de señalización.
Los vasos arteriales son los primeros en diferenciarse desde los precursores endoteliales
genéricos y un conjunto de señales, a partir de Sonic hedeos (shh), conduce finalmente a
la adquisición de un fenotipo arterial. Notch, uno de los enlaces en la cascada, no solo
produce la progresión de la secuencia de la diferenciación arterial mediante la expresión de
Efrina-B2, sino que inhibe la expresión de Eph-B4 y de la vía que conduce al fenotipo
venoso. La diferenciación venosa, que
hasta ahora se había asumido como un tipo de diferenciación
por defecto, se produce bajo la influencia de COUP-TFII (factor
promotor de la trascripcion procedente de la ovoalbumina
de pollo), que suprime la via arterial mediante la inhibicion de
la senalizacion de Notch, pero es un factor determinante de la
diferenciacion venosa a traves de Eph-B4. Bajo la influencia de
Sox-18 y Prox-1, los vasos linfaticos se forman y ramifican desde
las venas. Prox-1 es un regulador maestro de la identidad venosa.
Mas tarde, factores fisiologicos y locales desempenan un papel
en la diferenciacion de los vasos sanguineos. Cuando el flujo de
sangre del saco vitelino se reduce considerablemente, laminas
vasculares destinadas a ser arterias adquieren caracteristicas
venosas; y de forma similar venas en desarrollo expuestas a altas
presiones sanguineas se transforman en arterias.
Igual que los mioblastos, parece que los angioblastos reaccionan
frente a estimulos del ambiente local que determinan el
patron morfologico especifico del vaso. Un hallazgo inesperado
es que el patron de inervacion periferica a menudo determina
el de las arterias de pequeno calibre. Las puntas de los brotes en
crecimiento de las celulas endoteliales y los conos de crecimiento
axonico de las fibras nerviosas contienen receptores que responden
de forma similar a las grandes familias de ligandos ambientales
(tabla 17.3). VEGF, segregado por las fibras nerviosas,
actua como un agente efectivo en el patron de formacion de los
vasos sanguineos. Las celulas musculares lisas de las arterias en
desarrollo secretan un factor, artemina, que guia la extension
de los nervios simpaticos a lo largo de las paredes vasculares.
Los estudios de trazado con angioblastos trasplantados han
demostrado que algunos pueden migrar grandes distancias. Los
angioblastos que migran lejos del lugar donde se injertaron se
integran en vasos sanguineos morfologicamente normales de
la zona en que se establecen.
Los factores locales tambien influyen sobre el inicio de la
vasculogenesis. En algunos organos o partes
de los mismos,
los vasos sanguineos que irrigan las regiones se originan en el
mesodermo local, mientras que otros organos (p. ej., los rinones
metanefricos) o partes de ellos (p. ej., los alveolos pulmonares)
son irrigados por vasos que crecen hacia el mesenquima desde
otros tejidos. En este ultimo tipo de mecanismo de vascularizacion,
cada vez mas pruebas indican que estos primordios
de organos producen sus propios factores angiogénicos, que
estimulan el crecimiento de las yemas vasculares (al aumentar
las mitosis de las celulas endoteliales) hacia el mesenquima
glandular. Por su parte, los vasos sanguineos cercanos influencian
la morfogenesis y diferenciacion de muchas estructuras
con las que estan asociados.