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Evolución,
sistemá1ca
y
taxonomía
microbiana
Evolución,
sistemá1ca
y
taxonomía
microbiana
Los
microbios
Habitan en todos los Exhiben una enorme
lugares de la 0erra diversidad metabólica
¿Cómo ha sido capaz la vida microbiana
de radiar en tal diversidad de formas?
Evolución
“Todos los organismos
provenimos de ancestros
comunes”
El origen de todos los seres vivos
puede ser trazado hasta un único
ancestro común
“LUCA”
Evolución
Origen de LUCA
Origen
de
la
0erra
(4
600
MA)
Origen
de
la
vida
(3
800
MA)
Evolución
Origen
de
LUCA
Se ha propuesto que la primera en1dad biológica autorreplicante fue
una molécula de ARN (Walter Gilbert, 1986)
Ø El ARN puede almacenar información gené0ca
Ø El ARN puede tener ac0vidad catalí0ca (ribozimas)
Ø El ARN puede mantenerse estable bajo ciertas condiciones químicas
Ø El almacenamiento de la información evolucionó pronto al ADN
Evolución
Historia evolu1va microbiana
Ø Existen muy pocos fósiles bacterianos para comprender cómo fue la evolución de
estos organismos
Evolución
Los primeros es1los de vida
Ø Primero debieron ser quimiolitótrofos y quimioorganótrofos
Ø Los fotolitótrofos evolucionaron rápidamentes
Estromatolitos
de
3
500
MA
(Shark
Bay,
Australia)
Evolución
Diversificación
de
LUCA
Ø Estos
organismos
primi0vos
iniciaron
los
procesos
de
diversificación
(especiación)
Ø Hoy
es
ampliamente
aceptada
la
propuesta
de
Carl
Woese
(1977)
• Analizó
secuencias
16S
y
18S
(genes
SSU)
• Generó
3
grupos
taxonómicos
o Bacteria
o Archaeae
o Eukaria
Evolución
Diversificación
de
LUCA
• Los
3
dominios
de
la
vida
o Bacteria
o Archaeae
o Eukaria
Evolución
Caso
especial
de
la
evolución
de
Eukaria
Ø Eukaria
es
producto
de
una
serie
de
eventos
evolu0vos
discretos
(Lynn
Margulis)
Ø Mitocondrias,
cloroplastos
e
hidrogenosomas
son
producto
de
este
evento
Ø La
bacteria
Gram
nega0va
Ricketsia
prowazekii
0ene
un
genoma
que
se
relaciona
más
con
el
de
la
mitocondria
que
con
el
de
cualquier
bacteria
conocida
una
bacteria
parásita
intracelular
con
el
genoma
más
relacionado
a
la
mitocondriga
Evolución
El
proceso
evolu1vo
Ø La
evolución
0ene
intervalos
de
aceleración
y
desaceleración
Ø Teoría
del
Equilibrio
Puntuado
de
Eldridge
y
Gould
(1976)
• En
procariotas,
estos
cambios
dependen
de
las
mutaciones
y
HGT
• En los eucariotas, también
puede actuar la meiosis
Taxonomía microbiana
Ø Taxonomía:
Ciencia
del
agrupamiento
y
categorización
de
los
seres
vivos.
Se
apoya
en
tres
disciplinas.
• Sistemá1ca:
Estudio
de
los
organismos
con
el
fin
úl0mo
de
clasificarlos
taxonómicamente
• Clasificación:
Rama
relacionada
con
la
asignación
de
nombres
a
nuevas
especies
• Iden1ficación:
Rama
prác0ca
de
la
taxonomía
encargada
de
la
asignación
de
nombres
a
especímenes
Esta ciencia inicia desde Aristóteles, pero su
máximo exponente es Carl Vonn Linneus por
proponer un sistema de clasificación natural
Taxonomía microbiana
Categorías taxonómicas
Taxonomía microbiana
Categorías taxonómicas
Nomenclatura
binomial
Taxonomía
microbiana
Categorías
taxonómicas
Aplicación
del
concepto
en
microorganismos
Ø La aplicación del concepto es más compleja
Ø Durante mucho 0empo, su clasificación se relacionó con la patología que causan o
con los procesos que ejecutan
Ø Sus nombres no reflejan mucho sobre su historia natural
Ø Sólo pudieron lograrse avances en su clasificación natural con el advenimiento de
las tecnologías de secuenciación
Taxonomía microbiana
Sistemas de clasificación
Ø Fené1co
Ø Filogené1co
Ø GenoZpico
Taxonomía
microbiana
Sistemas
de
clasificación
Clasificación
fené1ca
Ø Agrupa
a
los
organismos
en
base
a
su
similitud
fenocpica
Ø Pueden
demostrar
relaciones
evolu0vas,
pero
casi
siempre
están
cons0tuidos
por
más
analogías
que
homologías
Ø Pruebas
bioquímicas
Taxonomía
microbiana
Sistemas
de
clasificación
Clasificación
filogené1ca
Ø Basada
en
la
propuesta
de
Darwin:
agrupa
a
los
organismos
por
su
ancestría
común
Ø Filogenia
(Gr.
Phylon,
raza,
tribu;
génesis,
origen)
hace
referencia
al
desarrollo
evolu0vo
de
la
especie
Ø En
microorganismos
solo
se
pudieron
aplicar
criterios
de
clasificación
filogené0cos
después
de
la
propuesta
de
Woese
con
los
genes
ribosomales
Taxonomía
microbiana
Sistemas
de
clasificación
Clasificación
filogené1ca
Ø Basada
en
la
propuesta
de
Darwin:
agrupa
a
los
organismos
por
su
ancestría
común
Ø Filogenia
(Gr.
Phylon,
raza,
tribu;
génesis,
origen)
hace
referencia
al
desarrollo
evolu0vo
de
la
especie
Ø En
microorganismos
solo
se
pudieron
aplicar
criterios
de
clasificación
filogené0cos
después
de
la
propuesta
de
Woese
con
los
genes
ribosomales
Taxonomía
microbiana
Sistemas
de
clasificación
Clasificación
filogené1ca
Taxonomía
microbiana
Sistemas
de
clasificación
Clasificación gené1ca
Ø Compara la similitud gené0ca entre organismos.
Ø Pueden compararse genes individuales o genomas completos
Ø Genomas con un 70% de homología pertenecen a la misma especie
Taxonomía microbiana
Análisis de datos obtenidos sistemá1camente
Ø “Agrupación por medio de métodos
numéricos de unidades taxonómicas en
base a sus estados de carácter” (Sokal &
Sneath)
Ø Primero se usó el coeficiente de ajuste
simple, luego el índice de Jaccard
Taxonomía microbiana
Análisis de datos obtenidos sistemá1camente
Taxonomía microbiana
Caracteres estudiados en la sistemá1ca
Los
métodos
sistemá0cos
son
de
dikcil
aplicación
debido
a
la
ausencia
de
registro
fósil
Existen dos métodos
Clásicos
Moleculares
Taxonomía
microbiana
Caracteres
estudiados
en
la
sistemá1ca
Métodos
clásicos
Morfológicos
Fisiológicos o metabólicos
Se basan en datos
Ecológicos
Transformación
Gené0cos
Conjugación
Taxonomía
microbiana
Caracteres
estudiados
en
la
sistemá1ca
Métodos
moleculares
• Composición
de
bases
de
ácidos
nucleicos
Composición de bases Método más simple de es0mación de
de ácidos nucleicos la filogenia con métodos moleculares
Medición
del
porcentaje
G
+
C
Taxonomía
microbiana
Caracteres
estudiados
en
la
sistemá1ca
Métodos
moleculares
• Composición
de
bases
de
ácidos
nucleicos
Composición de bases Puede hacerse por HPLC, pero hay
de ácidos nucleicos métodos más simples
Tm (Mel2ng
temperature)
Taxonomía
microbiana
Caracteres
estudiados
en
la
sistemá1ca
Métodos
moleculares
• Composición
de
bases
de
ácidos
nucleicos
Tm (Mel2ng
temperature)
Ø Se mide espectrofotométricamente
Ø El %GC es cpico en diferentes grupos
taxonómicos
Ø Es ú0l para complementar datos
clásicos y para resolver dudas al nivel
de género
Taxonomía microbiana
Caracteres estudiados en la sistemá1ca
Métodos moleculares
• Hibridación de ácidos nucleicos
Ø La
sepa
problema
debe
ser
cul0vada
en
medio
con
fósforo
radiac0vo
Ø Se
ubica
el
ADN
de
la
especie
conocida
con
la
que
se
sospecha
está
relacionada
la
especie
en
una
membrana
Ø Se
lleva
por
encima
del
Tm
a
los
dos
ADN
y
se
mezclan
sobre
la
membrana.
Ø Se
mide
la
radioac0vidad
de
la
membrana
para
ver
qué
tan
homólogas
eran
las
dos
secuencias.
A
mayor
homología,
mayor
can0dad
de
ADN
radiac0vo
queda
unido
a
la
membrana
Taxonomía
microbiana
Caracteres
estudiados
en
la
sistemá1ca
Métodos
moleculares
• Secuenciación
del
ADN
Ø Genera una gran can0dad de datos comparables
Ø Hay secuencias que son homólogas en todos los seres vivos de la 0erra. Un
ejemplo son los genes ribosomales.
Ø Se han usado los genes ribosomales para determinar filogenias a nivel de grandes
categorías taxonómicas. Para ver filogenias a nivel de géneros o especies es
necesario analizar genes más variables
Ø Existe una tendencia creciente hacia el análisis mul0locus (Mul2locus Sequencing
Typing –MLST-‐)
Taxonomía microbiana
Caracteres estudiados en la sistemá1ca
Métodos moleculares
• Secuenciación del ADN
Taxonomía microbiana
Caracteres estudiados en la sistemá1ca
Métodos moleculares
• Secuenciación del ADN
DNA
Barcoding
Taxonomía
microbiana
Caracteres
estudiados
en
la
sistemá1ca
Métodos
moleculares
• Secuenciación
de
aminoácidos
Ø Representan
secuencias
de
mARN,
que
a
su
vez
son
una
representación
del
ADN,
por
lo
que
son
una
vista
indirecta
al
ADN
Ø Se
comparan
secuencias
de
proteínas
con
la
misma
función.
Ø El
valor
filogené0co
de
las
proteínas
es
muy
variable
Ø El
principal
obstáculo
para
su
implementación
es
la
tremenda
dificultad
metodológica.
Taxonomía
microbiana
Caracteres
estudiados
en
la
sistemá1ca
Métodos
moleculares
• Comparación
de
los
métodos
sistemá0cos
moleculares
Taxonomía
microbiana
Estudio
de
la
filogenia
microbiana
Ø En
microorganismos
es
par0cularmente
dikcil,
por
la
ausencia
de
registro
fósil
Ø La
determinación
de
los
estados
de
caracter
plesiomórficos
y
apomórficos
debe
ser
arbitraria
• Plesiomórfico:
estado
ancestral
• Apomórfico:
estado
derivado
Taxonomía
microbiana
Estudio
de
la
filogenia
microbiana
Reloj
Molecular
(Zuckerlandl
&
Pauling,
1965)
Ø Las
secuencias
de
rADN,
o
de
genes
codificantes
para
proteínas,
cambian
gradualmente
a
través
del
0empo
sin
destruir
o
alterar
severamente
sus
funciones
Ø Si dos secuencias son muy
diferentes, se diversificaron hace
mucho 0empo. Si son muy
similares, la especiación sucedió
recientemente
Taxonomía microbiana
Estudio de la filogenia microbiana
Representación de la filogenia:
el árbol filogené1co
Taxonomía microbiana
Estudio de la filogenia microbiana
Propuestas de la filogenia de los
microorganismos
Propuesta de 5 reinos
(Whitaker, 1969)
Taxonomía microbiana
Estudio de la filogenia microbiana
Propuestas de la filogenia de los
microorganismos
Propuesta de 6 reinos
Modificación hecha a la propuesta de
Whitaker (1969) en vista a las objeciones
por la no separación de Archaeae y
Bacteria
Taxonomía microbiana
Estudio de la filogenia microbiana
Propuestas de la filogenia de los
microorganismos
Propuesta de 2 imperios y 8 reinos
(Cavellier-‐Smith, 1975)
Taxonomía microbiana
Estudio de la filogenia microbiana
Propuestas de la filogenia de los
microorganismos
Propuesta de 3 Dominios (Carl Woese, 1977)
Propuesta
de
Woese
(1977)
Taxonomía
microbiana
Principal
herramienta
para
la
iden1ficación
bacteriológica
Bergey’s
Manual
of
Systema@c
Bacteriology
Ø Escrito por David Bergey, primera publicación
en 1923
Ø La úl0ma edición fue publicada entre 2001 y
2007
Ø Tiene 5 volúmenes
Ø La úl0ma edición está construida sobre
caracteres moleculares
Taxonomía microbiana
Principal herramienta para la iden1ficación bacteriológica
Bergey’s Manual of Systema@c Bacteriology
Ø Vol I. Archaeas, procariotas basales y bacterias
fototróficas
Ø Vol II. Proteobacteria
Ø Vol III. Bacterias gramposi0vas de bajo %GC
Ø Vol IV. Bacterias gramposi0vas de alto %GC
Ø Vol V. Planctomyces, Espiroquetas, Fibrobacterias,
Bacterioides, Fusobacteria, Clamidias,
Acidobacterias, Verrumicrobia, Dictyoglomus
Taxonomía microbiana
Dominio Archaeae
Archaeae
Generalidades
Ø Diversas metabólica y morfológicamente
Ø Tiñen Gram posi0va o Gram nega0vamente, sin ajustarse a ningún patrón
Ø Pueden ser triangulares, en forma de bacilo, coco, cubo, pirámides, pleomórfico
Ø Pueden ser individual o pueden crecer en extensos agregados
Ø Aeróbicas, anaeróbicas faculta0vas, anaeróbicas extrictas
Ø Quimiolitoautotróficoas o quimioorganotróficas
Ø Psicrófilas, mesófilas o hipertermófilas
Archaeae
Ecología
Ø Habitan ambientes “extremos”
Ø pH bajos o altos, T° altas o bajas, altas concentraciones de sal
Ø Pueden representar más del 34% de la biomasa en ambientes marinos
Ø Existen Arqueas simbiontes de animales, y han empezado a hacerse registros en
suelos y mares templados
Habitamos en un planeta extremo…
Archaeae
Estructura: Pared celular
Ø Inicialmente se clasificaron también como
Gram posi0vas o nega0vas
Ø No 1ene pep1doglicano. Tiene una
composición química muy variable
Ø La mayoría 0enen una pared celular de una
sola capa, como las Gram posi0vas
Ø En algunos casos la pared está hecha de
pseudomureína
• Polímero parecido a la mureína
• Tiene L-‐aminoácidos en vez de D-‐
aminoácidos
• Monómeros: N-‐ace1lglucosamina y
ácido N-‐ace1ltalosaminuronico
• Unidos por enlaces glicosídicos
β —› (1 – 3)
Archaeae
Estructura: Pared celular
Archaeae
Estructura: membrana celular
Ø Muy diferente tanto de la membrana de las bacterias como de los eucariotas
Ø Sus lípidos de membrana 0enen largos lípidos ramificados, unidos al glicerol
por enlaces éter
Archaeae
Estructura: membrana celular
Ø Muy diferente tanto de la membrana de las bacterias como de los eucariotas
Ø Sus lípidos de membrana 0enen largos lípidos ramificados, unidos al glicerol
por enlaces éter
Ø A veces dos grupos pueden unirse para formar tetraéteres extreamadamente
largos (cadena diéter normal: C20; cadena tetraéter: C40)
Ø El tamaño de los tetraéteres puede ser controlado mediante ciclación en
anillos petancíclicos
Archaeae
Estructura: membrana celular
Una membrana compuesta de
proteínas estructurales y una
bicapa de diéteres C20
Una monocapa rígida compuesta
de proteínas estructurales y
tetraéteres C40
Archaeae
Biología molecular
Ø Tiene atributos de Eukaria y Bacteria
Ø Tienen genomas muy cortos (Bacillus sub2lis, 4,2Mbp, promedio en Archaeae 2,2
Mbp)
Ø Genoma circular
Ø Tiene intrones
Ø El material gené0co se empaqueta con Histonas
Ø Las ADN polimerasas y ARN polimerasas son altamente homólogas con las de los
eucariotas
Ø Los genes relacionados con la duplicación del ADN y la síntesis de proteínas son
homólogos a los de los eucariotas
Archaeae
Biología molecular
Ø La síntesis de mARN depende de la
adhesión de promotores a las cajas TATA,
en la región -‐35 del gen, como en los
Eucariotas
Archaeae
Metabolismo
Ø Metabolismo altamente análogo al de las bacterias
Ø Tienen
algunos
atributos
únicos,
como
la
cadena
transportadora
de
electrones
metanogénica
Archaeae
Taxonomía
Ø Se dividen en dos phyla
• Crenarcheota
• Euriarcheota
Archaeae
Taxonomía
• Phyllum Crenarcheota
Ø La mayoría son hipertermófilas estrictas
Ø Son azufredependientes: puede ser aceptor de electrones en la respiración o
donador de electrones en los litótrofos
Ø Anaerobios estrictos
Ø Viven en suelos y cuerpos de agua geotermales que contengan azufre
Archaeae
Taxonomía
• Phyllum
Crenarcheota
Archaeae
Taxonomía
• Phyllum Crenarcheota
Ø Ecología
• Ambientes
hipertermófilos
• Fuentes
hidrotermales
Archaeae
Taxonomía
• Phyllum Crenarcheota
Ø Ecología
• Quimiolitoautótrofoas
o
quimiolitoorganótrofas
Archaeae
Taxonomía
• Phyllum Crenarcheota
Ø Forma
Archaeae
Taxonomía
• Phyllum Euryarchaeota
Ø Grupo diverso, con muchos géneros
Ø Existen 5 grupos metabólicos principales, que serán discu0dos a con0nuación
Archaeae
Taxonomía
• Phyllum Euryarchaeota, Archaea metanogénica
Ø Grupo más diverso y abundante
Ø Anaerobios estrictos
Ø Reducen dióxido de carbono, hidrógeno, acetato, metanol y otros compuestos a
metano.
Ø Tienen coenzimas únicas que funcionan para este fin, que son bioluminiscentes
Ø Microbio importante en el rumen de las vacas
Ø Son de mucha importancia económica y ambiental
Archaeae
Taxonomía
• Phyllum Euryarchaeota, Archaea metanogénica
Ø Su impacto ecológico es planetario
Burbujas de metano en el
permafrost siberiano
Archaeae
Taxonomía
• Phyllum Euryarchaeota, Archaea metanogénica
Ø Su impacto ecológico es planetario
El ganado es una de las
principales fuentes de
metano, por las Archaeae
simbiontes
Archaeae
Taxonomía
• Phyllum Euryarchaeota, Archaea metanogénica
Ø Morfología
Archaeae
Taxonomía
• Phyllum Euryarchaeota, Halobacterias
Ø Halófilas
extrictas.
Sus
membranas
se
desintegran
en
concentraciones
normales
de
sal.
Ø Tiene
solo
una
familia:
Halobacteriaceae
Ø Habitan
en
mares
salados,
como
el
mar
muerto
entre
Israel
y
Jordania,
o
en
lagos
en
proceso
de
secado.
Ø Requerimiento
mínimo:
1,5
M
NaCl
(18%
de
sal
p/v.
El
océano
0ene
una
concentración
de
sal
del
3%).
Archaeae
Taxonomía
• Phyllum Euryarchaeota, Halobacterias
Archaeae
Taxonomía
• Phyllum Euryarchaeota, Thermoplasmas
Ø Termoacidófilos estrictos
Ø Sin pared celular
Ø Tres géneros: Thermoplasma, Picrophilus, Ferroplasma
Archaeae
Taxonomía
• Phyllum Euryarchaeota, hipertermófilos metabolizadores de S0
Ø Clase Archaeoglobi, orden Archaeoglobales, tres géneros
Ø Forma cocoide irregular
Ø Pueden extraer electrones del hidrógeno molecular, glucosa o lactato
Ø Habitan en bentos hidrotermales.
Archaeae
Taxonomía
• Phyllum Euryarchaeota, hipertermófilos reductoras de SO42-‐
Ø Óp0mo de crecimiento por encima de los 100°C
Ø Sólo habitan en fumarolas submarinas
Ø Un orden: Thermococcales, una familia, tres géneros: Thermococcus, Paleococcus,
Pyrococcus
Thermococcus
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