Nicho y neutral modelos predicen la distribución de abundancia de
especies asintóticamente equivalentes en las comunidades ecológicas
de alta diversidad
Ryan A. Chisholm y Stephen W. Pacala 1
Departamento de Ecología y Biología Evolutiva de la Universidad de Princeton, Princeton, NJ 08544
Escrito por Stephen W. Pacala 26 de julio de 2010 (enviado para su opinión 24 marzo, 2010)
Afundamental inecology reto es tounderstand themechanisms que gobiernan los patrones de
abundancia relativa de las especies. simulaciones numéricas anteriores han sugerido que los
modelos complejos de nicho-estructurado producen distribuciones de la abundancia de especies
(del SAD) que son cualitativamente similares a las de los modelos neutros muy simples que
ignoran las diferencias entre las especies. Sin embargo, en ausencia de un tratamiento analítico de
modelos de nicho, no se puede decir si las dos clases de modelo producen los mismos patrones a
través de mecanismos similares o diferentes. Presentamos una prueba analítica que, en el límite
cuando la diversidad se hace grande, un fuerte modelo de nicho dar eleva a exactamente la misma
forma asintótica de SAD como el modelo neutral, y verificar las predicciones analíticas para un
conjunto de datos de los bosques tropicales de Panamá. Nuestros resultados sugieren fuertemente
que los procesos neutros coche patrones de abundancia relativa de las especies en comunidades
ecológicas de alta diversidad, incluso cuando existe una fuerte estructura de nicho. Sin embargo,
la teoría neutral no puede explicar lo que genera una gran diversidad en el
fi rst lugar, y puede no ser válida en las comunidades de baja diversidad. Nuestros resultados también
estafadores fi rm que la teoría neutral no puede utilizarse para inferir la ausencia de estructura de nicho o para
explicar el funcionamiento del ecosistema.
ecología de la comunidad | teoría neutral | La teoría de nicho | distribuciones de la abundancia de especies
relativos | biodiversidad
yo n ecología de la comunidad, la teoría del nicho y la teoría neutra son dos familias
principales de los modelos teóricos que tratan de explicar los patrones de biodiversidad
observados en la naturaleza (1, 2). La teoría de nicho, que tiene una larga historia de
desarrollo (3 - 5), se supone que especies diferentes están regulados por diferentes factores
ambientales y propone que la diversidad surge de heterogeneidad ambiental espacial y
temporal (6). teoría neutral, que fue desarrollado más recientemente, de la teoría de
biogeografía de islas (7), asume que las especies son equivalentes y propone que la
diversidad surge de un equilibrio entre la inmigración, la especiación y extinción (8 - 10).
Una métrica impor- tante de la biodiversidad es la distribución de la abundancia de
especies (SAD), que describe la abundancia relativa de diferentes especies dentro de una
comunidad ecológica. neutral modelos predicen SAD que se aproximen a las
observaciones de los bosques tropicales y otros ecosistemas (9, 11). Estos SADs se
caracterizan por distribuciones de la serie de registro a escalas grandes y por de suma
cero nomials múltiples (que tienen la forma de las distribuciones log-normal) a escalas más
pequeñas. Curiosamente, las simulaciones ofmore modelos complejos de
nicho-estructurado puede producir patrones cualitativos similares (1, 12). Sin embargo, las
simulaciones por sí sola no puede decirnos si las dos teorías producen estos patrones
similares por diferentes mecanismos o si los procesos neutrales generan patrones de
abundancia relativa de las especies que son, de hecho, a la estructura robusta nicho.
En este artículo, se construye un marco analítico para proporcionar una de fi respuesta
definitiva a la cuestión de por qué diferentes modelos predicen patrones similares de la
abundancia relativa de las especies. Basamos nuestro análisis en el estándar
espacialmente modelo implícito de la teoría neutral, en la que una comunidad local
semiisolated recibe inmi- grantes de un metacomunidad mucho más grande que se supone
que es estática con respecto a la escala de tiempo de la comunidad local (8, 9), pero nos
relajamos el supuesto neutra fundamental que todas las especies interactúan en el mismo
juego de suma cero, permitiendo el medio ambiente
www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1009387107
que se divide en una serie de nichos no solapados. Esto nos permite extender los
resultados analíticos anteriores sobre SAD neutros a los casos en los que existe
estructura de nicho.
Neutro Modelo: metacomunidad
Bajo el modelo neutral espacialmente implícita, la dinámica de un metacomunidad de J METRO
los individuos se rigen por los procesos clave de nacimiento, la muerte, la dispersión, y la
especiación (8). En cada paso de tiempo, una persona seleccionada al azar en el
metacomunidad muere y se sustituye por la descendencia de otro individuo seleccionado
aleatoriamente con una probabilidad de 1 - v o por una nueva especie con probabilidad v
( la tasa de especiación per cápita). La solución de equilibrio para el número esperado de
especies con abundancia norte en el metacomunidad neutral es (13):
Γ re J METRO þ 1 Þ
h ɸ norte yo METRO ¼ θ [1]
norte
Γ re J METRO þ 1 - norte Þ Γ reΓ JreMETRO
J METRO
þ θþ- θnorte
Þ; Þ
dónde θ = J METRO v / ( 1 - v) es el número fundamental de la biodiversidad. En el límite de alta
diversidad ( θ → ∞), la distribución abundancia metacomunidad es asintóticamente equivalente
a la distribución de la serie de registro familiarizado (13, 14):
h ɸ norte yo M ~ θ [2]
norte re 1 - ν Þ norte;
donde la tilde (~) indica la equivalencia asintótica.
Neutro Modelo: Comunidad Local
Para analizar la dinámica de una pequeña comunidad local de semiisolated J individuos,
el modelo neutral espacialmente implícita asume que la metacomunidad mucho más
grande es estática con respecto a la comunidad local (8). Conceptualmente, la
comunidad local puede ser o bien una pequeña región de una gran metacomunidad
contiguos (por ejemplo, un parche en un bosque tropical) o una pequeña región que es
espacialmente disjunta de la metacomunidad (por ejemplo, una isla). La dinámica de la
comunidad local se rigen por los procesos clave de nacimiento, la muerte, la dispersión
y la inmigración de la metacomunidad. En cada paso de tiempo, una persona
seleccionada al azar en la comunidad local muere y se sustituye por la descendencia de
otro individuo seleccionado aleatoriamente de la comunidad local con probabilidad 1 - metro
o por un inmigrante de la metacomunidad con probabilidad m ( el parámetro de
inmigración). La solución de equilibrio para el número esperado de especies con
ECOLOGÍA
abundancia norte en la comuni- dad local es (13):
Contribuciones de los autores: RAC y de investigación diseñado SWP; RAC realizó la investigación; y RAC y SWP escribió el documento.
Los autores declaran no hay aire Florida icto de intereses.
1 A quién debe dirigirse la correspondencia. E-mail: pacala@princeton.edu. Este artículo contiene información de apoyo en línea en www.pnas.org/lookup/suppl/do
1073 / pnas.1009387107 / - / DCSupplemental .
PNAS | 7 de septiembre 2010 | vol. 107 | no. 36 | 15821 - 15825
 re 1

h ɸ norte I ¼ θ PAG S re norte; J; metro; X Þ ð 1 - X Þ θ - dx;

1 [3] ɸKn; i;
h ɸ norte; K; F β 1; β 2; . . . ; β K soldado americano METRO ¼ Σ β soy;
0 X yo ¼ 1

dónde dónde h ɸ n; i; β yo yo METRO está dada por la ecuación exactamente. 6 y en el límite de la alta diversidad por:

Γ re γ Þ Γ re norte þ γ X Þ
PAG S re norte; J; metro; X Þ ¼ J
Γ reþ γ -- γγ XXÞÞ
norte Γ re J þ γ Þ Γ re J - norte Γ re γ X Þ
ɸ n; i; β i M ~ θ yo
norte re 1 - ν Þ norte:
y γ = m (J - 1) / (1 - metro). El factor PAG S ( norte; J, m, X) representa la probabilidad de que una
especie con abundancia relativa X en la comunidad meta está representado por norte los Señalando que:
individuos de una comunidad local de tamaño J con immigrationparameter metro. Anasymptotic
representación de este factor en el límite del gran tamaño de la comunidad ( J → ∞) es (9):
Σ K θ yo ¼ θ Σ K β yo ¼ θ;
yo ¼ 1 yo ¼ 1

Γ re norte þ γ X Þ
PAG S re norte; J; metro; X Þ ~ metro γ X re 1 - metro Þ norte [4] nosotros fi nd que el total SAD para la metacomunidad es asintóticamente equivalente a la
¡norte! Γ re γ X TH:
de la serie de registro:

En el límite de alta diversidad se obtiene la siguiente expresión para la SAD (9):

θ yo
h ɸ norte; K; F β 1; β 2; . . . ; β K soldado americano M ~ Σ K
yo ¼ 1
norte
norte re 1 - ν Þ norte ¼ θ re 1 - ν Þ norte;
∞
re
Γ re norte þ y Þ
h ɸ norte i ~ θ re 1 - metro Þ norte [5] que es el mismo resultado que para el modelo metacomunidad neutral
¡norte! Γ re 1 þ y Þ exp re - ω y Þ dy;
0 2. Una prueba similar para el metacomunidad fue dada por Purves y Pacala (15). Por
lo tanto, la espera de la SAD metacomunidad para el K- nicho modelo es
dónde ω = θ / γ - 1n metro. asintóticamente equivalente a la del modelo neutral en el límite de alta diversidad.
Una ventaja de 5 es que facilita el cálculo más rápido de los, usando fórmulas de recursión
SAD (9) o el método de descenso más agudo (para grandes n) ( 14). Sin embargo, 5 es una
aproximación adecuada a la exacta SAD dada por la ecuación. 3 Sólo para las diversas Modelo de Nicho: Comunidad Local
comunidades (13) (más o menos θ> 5 en nuestras investigaciones). Es fácil demostrar que 5 conduce
Ahora tenemos dE fi ne una comunidad local como un pequeño parche semiisolated de la
a SAD sin sentido para los pequeños θ, mientras que la ecuación exacta. 3 muestra un metacomunidad, como para el modelo neutral (8, 14). Suponemos que la escala de
comportamiento sensible como θ → 0 y como θ → ∞ ( SI Apéndices 1 y 2 ).
observación es lo suficientemente grande (en relación a la distribución irregular de nichos en
el metacomunidad) que los tamaños relativos de los nichos en la comunidad local son los
mismos que en el metacomunidad ( J i = β yo J). La aplicación de los resultados del modelo de

Modelo de Nicho: metacomunidad neutro a un solo nicho dentro de esta comunidad local, fi nd que el número esperado de

En este sectionwe relajar el supuesto neutra fundamental que todas las especies en la especies con abundancia norte en el nicho yo se da exactamente por:

comunidad interactúan en el mismo juego de suma cero y se derivan de una

aproximación de alta diversidad para la metacomunidad SAD bajo esta newmodel.
Dividimos el metacomunidad en K
nichos, que son de fi definido por factores abióticos estáticos (por ejemplo, tipo de suelo), y re 1
permitir que cada nicho para operar de acuerdo con sus propios Namics DY- neutros,
ɸ n; i; β yo ¼ θ yo PAG S re norte; J yo; metro yo; X Þ ð 1 - X Þ θdx:
yo - 1 [7]
independientemente del otro K - 1 nichos. Esto es equivalente a la asignación de cada ubicación X
0
espacial en el metacomunidad a un nicho de mercado y asumiendo que los nuevos reclutas son
suf fi cientemente abundante y nichos diferenciados que un lugar vacante siempre es capturado
por un in- dividuo con un nicho correspondiente. Esta es una suposición conservadora, y en el límite de tamaño grande nicho ( J yo → ∞) por:
becausenicheswouldnot ser esto real fuerte ecosystems.We íntimo retener los otros supuestos
∞re
neutrales: especi fi camente, se supone que la distancia media de dispersión ( re), la tasa de θ yo - 1 dy:
Γ re norte þ y Þ
especiación ( ν), y la densidad de individuos por unidad de área ( ρ) son constantes a través de ɸ n; i; β i ~ θ yo re 1 - metro yo Þ norte 1 - y re 1 - metro yo Þ
¡norte! Γ re 1 þ y Þ metro yi J yo metro yo
nichos.
0

hemos de fi ne la proporción del paisaje cubierto por nicho

En el límite de alta diversidad ( θ yo → ∞) esto se reduce a:
yo como β yo, con:

∞re
ΣK β yo ¼ 1:
Γ re norte þ y Þ
yo ¼ 1 ɸ n; i; β i ~ θ yo re 1 - metro yo Þ norte
¡norte! Γ re 1 þ y Þ exp re - ω yo y Þ dy;
0
El número de individuos en cada nicho en el metacomunidad es entonces J M, i = β yo J M ( suponiendo
que la densidad de individuos por unidad de área es la misma en cada nicho). El SAD en el
dónde
nicho yo está dada por la ecuación. 1:

ω yo ¼ θ yo re 1 - metro yo Þ- En metro yo ¼ β yo θ re 1 - metro yo Þ - En metro yo ¼ θ re 1 - metro yo Þ - En metro yo:

Γ J Mi þ 1 Γ J Mi þ θ yo - norte J yo metro yo β yo jm yo jm yo
ɸ n; i; β soy ¼ θ yo ; [6]
norteΓ J Mi þ 1 - norte Γ J Mi þ θ yo
Suponiendo que la distancia media de dispersión de las especies en cada nicho es la misma ( re
i = re), que canbe muestra que metro i = metro( Apéndice SI
con θ yo ¼ J Mi ν = re 1 - ν Þ ¼ β yo θ. El número total esperado de CIES con abundancia espe- norte
es: 3 ) y por lo tanto ω i = ω.

15822 | www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1009387107 Chisholm y Pacala

 Tener expresiones derivadas de la SAD de un solo nicho, que ahora consideramos estimado del parámetro de la inmigración metro de la geometría de la trama de fi nir la
el SAD de toda la comunidad local en el modelo de nicho. El número total esperado de comunidad local y la distancia media de dispersión (20) (en este caso, la distancia
especies con abundancia norte media recorrida por las semillas), y se estimó el número fundamental de la
en la comunidad local es: biodiversidad θ de la especie de restricción de riqueza (9):

h ɸ norte; K; F β 1; β 2; . . . ; β K gi ¼ Σ K ɸ n; i; β yo [8]
J
yo ¼ 1
S ¼ θ En 1 - metro
1 - metro θ En m:

Mediante la sustitución de la ecuación. 7 en la Ec. 8, nosotros fi nd que el número esperado de

especies con abundancia norte en toda la comu- nidad local es: Para la trama BCI, esto lleva a m = 0.075 y θ = 52,1 (sobre la base de los valores
medios S = 232 y J = 21.060 más de los seis censos BCI de 1982 a 2005).

h ɸ norte; K; F β 1; β 2; . . . ; β K gi ¼ Σ K El SAD predicha por el modelo neutral 3 con estas estimaciones de los parámetros
8 <: θ yo 9 = ;: dependientes in- es notablemente similar a la SAD observado desde la parcela 50-ha
re 1
(Fig. 1) y a los resultados de estudios anteriores que dependían de curva- fi procedimientos
ɸ n; i; β yo ¼ Σ K PAG S re norte; J yo; metro; X Þ ð 1 - X Þ θdx
yo - 1 [9]
X racor (9, 14,
yo ¼ 1 yo ¼ 1
0 21). Tenga en cuenta que la propagación de puntos de datos en la Fig. 1 subestima la
verdadera varianza a largo plazo en el SAD observado debido a tem- poral
Utilizando los resultados asintóticos para un solo nicho, nos fi nd que en el límite de tamaño autocorrelación entre los diferentes censos. El SAD predicha por el modelo de nicho 8 cuando
grande nicho de esto se reduce a: el número de nichos, K, es inferior a 16 es prácticamente idéntica a la SAD predicho por
el modelo neutral (y por tanto notablemente similar a la observada SAD), con fi confirmando
h ɸ norte; K; F β 1; β 2; . . . ; β K soldado americano nuestro resultado analítico que el nicho y el modelo neutral predicen SAD
∞re " Γ re norte þ y Þ (
θβ yo - 1) # asintóticamente equivalentes en los ecosistemas de alta diversidad. A medida que el
~ θ re 1 - metro Þ norte β yo 1 - y re 1 - metro Þ dy número de nichos se incrementa aún más, la correspondencia entre los dos modelos se
¡norte! Γ re 1 þ y Þ metro y ΣyoK¼ 1 J β yo metro descomponen gradualmente. El SAD predicha por el modelo de nicho para K = 16 y K = 32
0
es muy similar a la SAD predicha por el modelo neutral, pero para

y en el límite de la gran diversidad de:

K = 64 la SAD predicho por el modelo de nicho es muy diferente (Fig. 1). También
h ɸ norte; K; F β 1; β 2; . . . ; β K soldado americano
encontramos mejor correspondencia entre las predicciones de los modelos de neutro y de
re ∞ norte Σ K
Γ re norte þ y Þ nicho cuando los tamaños de nicho en este último están determinadas por un modelo de
~ θ re 1 - metro Þ norte β yo exp re - ω y Þ o dy;
¡norte! 0 Γ re 1 þ y Þ yo ¼ 1
palo roto (es decir, que tiene todos los nichos de igual tamaño como en las Figs. 1 y 2
parece ser un peor - escenario posible para la correspondencia entre los modelos neutros y

de donde se deduce directamente que: nichos; Apéndice SI 4 ).

∞re Para las comunidades hipotéticas que son menos diversa que la comunidad BCI
Γ re norte þ y Þ
h ɸ norte; K; F β 1; β 2; . . . ; β K gi ~ θ re 1 - metro Þ norte
(menor θ), la correspondencia entre las predicciones de los modelos neutros y nichos se
¡norte! Γ re 1 þ y Þ exp re - ω y Þ dy; rompe para los valores más bajos de K ( un menor número de nichos). Por ejemplo,
0
para una comunidad local con el mismo número de individuos ( J) y la misma tasa de
[10] inmigración estimado ( metro) ya que la comunidad BCI, pero con un menor

que es el mismo resultado que para el modelo neutral (es decir, de un solo nicho) 5.

Expresión 10, nuestro resultado central, depende fundamentalmente de los supuestos que
asintóticas θ es grande (es decir, la metacomunidad tiene una alta diversidad) y que cada
nicho contiene un gran número de individuos (y por tanto cada θ yo es largo). Demuestra que,
para el modelo neutral espacialmente implícita, relajar el supuesto de que todas las especies
participan en el mismo juego de suma cero y dividiendo a la comunidad en nichos tiene poco
efecto sobre la SAD espera, siempre que la diversidad y el tamaño de la comunidad son
grande. Esto se basa en observaciones previas de simulaciones numéricas que nicho y
neutros teorías pueden generar SADs aparentemente similares (1, 15), demostrando
matemáticamente que las dos teorías Ac- tualmente producen SADs asintóticamente
idénticos por el mismo mecanismo de la deriva neutral, al menos para la fuerte estructura de
nuestro modelo de nicho. Esto ayuda a explicar por qué la teoría neutra proporciona un buen
ejemplo fi t a muchos conjuntos de datos de la biodiversidad, a pesar de que sabemos que
ECOLOGÍA

muchos procesos basados ​en nichos están operando en los ecosistemas reales.

Las comparaciones de nicho y predicciones neutros con Tropical de Información Forestal

Hemos probado la aplicabilidad de nuestro resultado asintótica comparando el nicho
predicho y SAD neutros para una parcela-selva tropical de 50 hectáreas en la isla de
Barro Colorado (BCI) en Panamá a la observada SAD (16 - 18). Para evitar la curva- fi tting
enfoques sobre el que aplicaciones anteriores de la teoría neutra han confiado (9, 14,
19), nos
Figura 1. SAD teóricos y empíricos para el diagrama de bosque tropical de 50 hectáreas en BCI. Las especies se
han agrupado en registro 2 categorías de abundancia utilizando Preston ' método s (33). Cada línea representa un
predijo SAD para una comunidad con K
nichos de igual tamaño, J = 21.060 individuos, m = 0.075, y θ = 52,1 (ver texto). SAD predichas del modelo de nicho
para K < 16 eran prácticamente idéntico al modelo neutral ( K = 1) y no se muestran por separado. Los puntos
representan la SADS observados desde seis censos de la trama BCI 1982-2005.

Chisholm y Pacala PNAS | 7 de septiembre 2010 | vol. 107 | no. 36 | 15823


Figura 2. SAD teóricos para una comunidad con J = 21.060 individuos, m =
0,075, θ = 5,0, y variando el número de nichos de igual tamaño ( K), dónde K = 1 corresponde al modelo neutral. Las
especies se han agrupado en registro 2 categorías de abundancia utilizando Preston ' método s.
número de la biodiversidad ( θ = 5.0), el SAD predicho por el modelo neutral es
prácticamente idéntica a la SAD predicho por el modelo nicho para K = 2, muy similar
para K = 4, pero muy diferente para K = 8 o K = 16 (Fig. 2).
La estrecha correspondencia entre la SADS del palo de rota- y neutral modelos
sugiere que nuestra suposición de que cada nicho contiene un gran número de
individuos no es, de hecho, Essary nece- por los resultados asintóticos para sostener,
y que un supuesto más débil de tan sólo gran tamaño medio de nicho puede ser SUF fi ciente.
Una regla general es que el modelo de nicho genera predicciones similares al modelo
neutral si:
K ≤ K ¼ J = n:
dónde norte* es la abundancia de las especies más abundantes en la comunidad. En el caso de
la solidez de la teoría neutra ' s predicciones sobre SAD es un triunfo para la teoría neutral
los nichos de igual tamaño, esto tiene sentido intuitivo porque si cada nicho contiene J / K individuos porque valida la teoría neutra como modelo macroscópico de los patrones biogeográficos
que requieren entonces J / K ≥ norte* para un nicho que sea lo suficientemente grande para
contener la especie más abundante. Para BCI, J = 21.060 y n * = 1909, por lo que podría
predecir un número máximo de nichos K * = 11 (más o menos consistente con la Fig. 1). Tenga
en cuenta que, en teoría, cuando la diversidad se convierte en suf fi cientemente grandes cada
especie en la comunidad local tiene una abundancia ( n * = 1), en el que la condición caso 11 se
convierte
K ≤ J, que es sensato porque una observación que cada especie tiene una abundancia
es consistente tanto con una alta diversidad neu- tral modelo y con un modelo de
asignación de cada especie a su propio nicho ( K = J).
Al observar cómo el parámetro de nicho K desaparece en el límite de la diversidad alta
de nuestro modelo de análisis, podemos entender por qué nicho y neutral modelos
conducen a SAD similares en comunidades de alta diversidad. Consideremos el entorno de
la perspec- tiva de una especie individual (llamarlo especie A). En el modelo neutral
completo, todos los sitios en el paisaje están disponibles para el potencial de la
colonización por especies A, pero en el modelo de nicho sólo una proporción β yo
están disponibles (donde yo corresponde al nicho de la especie A). Sin embargo, por la
misma razón, la competencia por los sitios individuales es más débil también en un factor de β
yo en el modelo de nicho. El resultado neto es que estos dos efectos se anulan entre sí: la
probabilidad de que espe- cies Un (a una abundancia relativa dada) adquiere un sitio
desocupado al azar en la comunidad local es aproximadamente la misma tanto en el los
modelos de nicho neutro y. Esto se desglosa en un sistema que tiene una baja diversidad o
un gran número de nichos, debido a que el modelo de nicho limita speciesA tohave
amaximumabundance de β yo J, mientras que el modelo neutral permite que tenga un máximo
de abundancia J.
15824 | www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1009387107
Discusión
Hemos demostrado que los patrones analíticamente neutros de la abundancia relativa cies espe-
en comunidades de alta diversidad son robustos a la fuerte estructura de nicho, por lo tanto con fi confirmando
las predicciones anteriores basados ​en comparaciones cualitativas de simulaciones (1, 15, 22).
Ahora sabemos que los patrones neutrales de la abundancia relativa de las especies son
robustos a las dos principales clases de mecanismos que mantienen la biodiversidad en los
ecosistemas (23): mecanismos de estabilización y mecanismos de compensación (24, 25). La
estabilización de mecanismos, tales como nicho de estructuración, promoción de la diversidad
mediante el aumento de intraspeci negativo fi interacciones c con relación a interspeci fi los c.
mecanismos de igualación promover la diversidad minimizando promedio fi diferencias aptitud
entre cies espe- (23). Esta robustez de la teoría neutra ' predicciones s, junto con la estrecha
correspondencia de las predicciones neutros a los datos forestales tropicales BCI sin
dependencia de la curva- fi tting, constituye una evidencia convincente de que el nacimiento al
azar, la muerte y los procesos de dispersión del modelo neutral de hecho son responsables de
los patrones de abundancia relativa de las especies observadas en los ecosistemas de alta
diversidad reales.
Los lectores familiarizados con la teoría neutral notarán que hemos trabajado con la
rama de la teoría de que sólo se ocupa de las expectativas (9, 14, 25) en lugar de las
habilidades de toma de muestras multivariante proble- (19, 21). En principio, se podría
aplicar la teoría del muestreo dentro de nuestro marco de responder a la pregunta de si el
DICIÓN ad- estructura de nicho para el modelo neutral mejora ligeramente la fi t a los datos
de BCI, pero esto es ortogonal a nuestra pregunta central de por qué los diferentes
modelos predicen SAD muy similares en el fi lugar primero. Sin embargo, la teoría de
muestreo es una prioridad clave para la investigación futura, andwe especulan que el
modelo neutral en la mayoría de los casos proporcionar una mejor fi t a los datos, ya que la
pequeña cantidad de varianza adicional explicada por el modelo de nicho será
compensado por el gran número de parámetros adicionales (un parámetro, K,
para el número de nichos y K - 1 Parámetros para los tamaños de nicho relativos, β yo).
[11]
Los resultados que hemos presentado aquí ayudan a delimitar las funciones
complementarias del nicho y la teoría neutral en la ecología de comunidades. Por un lado,
en los ecosistemas de alta diversidad. Por otro lado, es un triunfo para la teoría de nicho
porque Côn fi confirma que la teoría neutral no puede ser utilizado para hacer deducciones
sobre la estructura nicho y que la estructura de nicho pueden, en Florida uir relativa
abundancia de especies en los ecosistemas de baja diversidad (aunque incluso en este
caso las desviaciones de la neutralidad no pueden ser tan extremo como se predijo en las
Figs. 1 y 2 porque los fuertes supuestos de nuestro modelo de nicho - nichos de igual
tamaño y la interacción cero entre nichos - al parecer, repre- senta un escenario del peor
caso para el modelo neutro ( Apéndice SI 4 ). Por otra parte, a pesar de que la teoría neutral
puede predecir patrones biogeográficas en los ecosistemas de alta diversidad, no se expli-
el origen de las altas tasas de especiación en el fi lugar primero. Parecería que una más
sofisticada, posiblemente basada en nicho, se requiere modelo para explicar por qué, por
ejemplo, sólo hay aproximada- mente 232 especies en la parcela de 50 ha BCI, pero más
de 1.000 especies en una de 52 hectáreas Lambir parcela en Malasia (9). Curiosamente,
es posible que la estructura macroscópica nicho mantiene la diversidad en escalas de
tiempo macroevolutivos mediante la promoción de la especiación alopátrica, incluso si,
como sugieren nuestros resultados, no mantiene la diversidad en escalas espaciales y
temporales más pequeñas.
Nuestros resultados también iluminan el papel potencial de la teoría neutral en situaciones
prácticas. Tenemos muy en desacuerdo con una demanda reciente (26) que, debido a la
teoría neutral aún es tener un gran impacto en servación y la política bución, es el desvío
abrumador de científico fi ces c resour-. Después de menos de una década de investigación
intensiva en la teoría neutra, parece mejor para juzgar la teoría ' valor s en su capacidad de
hacer predicciones comprobables acerca de los patrones de la biodiversidad, en lugar de en
las evaluaciones prematuras del número de citas en
Chisholm y Pacala
Biología de la Conservación ( 26). teoría neutral ' s capacidad de proporcionar amechanisticmodel
de los patrones de abundancia de especies relativas y las relaciones especies-área (10) en los
sistemas de alta diversidad, por ejem- plo, sugiere que podría desempeñar un papel en el diseño
de reservas para los ecosistemas como los bosques tropicales y los arrecifes de coral. Sin
embargo, para modelar la función del ecosistema, y ​por lo tanto predecir ecosistema responsa-
ses a procesos tales como el cambio climático y la fertilización de nutrientes, sigue siendo
necesario mirar más allá de los datos de abundancia de especies y para investigar la
diferenciación de nichos, por ejemplo, la medición de las correlaciones espaciales y temporales
entre abundancias de especies y factores edáficos (6, 23).
Algunos ecologistas se sienten incómodos con la teoría neutral porque está mal en el
sentido de que asume las especies de equivalencia en la cara de una vasta literatura
catalogar las diferencias entre especies (11, 27) y porque subsume muchos, sin duda,
verdadera y bien investigado los procesos ecológicos bajo el paraguas de ticidad stochas-,
que por sí mismo no constituye realmente una fuerza de la naturaleza (26). Sin embargo,
el punto entero de un científico fi modelo c es proporcionar una explicación parsimoniosa de
fenómenos observados, con el entendimiento de que los patrones de bajas dimensiones
relativamente simples pueden surgir de los sistemas complejos en diferentes escalas de
observación (28). Nuestros resultados estafadores fi rm que el modelo neutral de
abundancia de especies emerge de modelos más complejos (29) en suf fi-
escalas suficientemente grandes, suf fi cientemente altos niveles de diversidad, y suf fi-
cientemente baja dimensionalidad nicho. Por lo tanto, parece que una comprensión completa de fi
procesos ecológicos ne-escalado no es necesario para predecir SADs relativos (aunque puede
ser necesario para la predicción de la función del ecosistema o el origen de la biodiversidad,
como se discutió anteriormente). Investigaciones previas establecieron analogías con las leyes
de los gases ideales en la física, que se pueden visualizar a surgir como aproximaciones a gran
escala de los fenómenos más complejos de pequeña escala en
1. Adler PB, Hillerislambers J, Levine JM (2007) Un nicho para la neutralidad. Ecol Lett 10:
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Chisholm y Pacala
el mismo sentido que la teoría neutral parece ser una aproximación a gran escala de los
modelos ecológicos más complejos de especies di- versidad (9, 30). Además, al igual que las
leyes de los gases ideales se descomponen a altas densidades de partículas, el modelo
neutral de la abundancia de especies relativas parece romper a medida que el número de
nichos se hace grande con relación a la diversidad de la comunidad (Las Fig. 1 y 2).
Una limitación de nuestro análisis es que se limita a la SAD, el cual, a pesar de una
métrica de uso común de la biodiversidad, no es el más sensible para discriminar entre
diferentes modelos (31). Esperamos que nuestro estudio estimule la investigación sobre la
solidez de las predicciones neutrales pertenecientes a otras métricas de la biodiversidad,
tales como las especies - relación de área (10). Otra limitación de nuestro análisis es que se
basa en un modelo único nicho en particular, aunque una muy conservador con
extremadamente fuerte nicho de es- tructura. Se conjetura que los modelos de nicho
continuos (2, 6), que son intermedias entre nuestro modelo de nicho y el modelo neutral,
también exhibirán el mismo comportamiento asintótico en el límite de alta versidad di-. En
principio, la correspondencia con las predicciones neutras podría romperse en modelos de
nicho discretos que son incluso más fuerte que el nuestro [por ejemplo, modelos de
Janzen-Connell, que efectivamente dar a cada especie su propio nicho mediante la
invocación de las especies especí fi depredadores C (32)], pero la solidez general de los
patrones neutrales nos lleva a suponer que, en casos más realistas, incluso pequeños
violaciónes de esta estructura fuerte nicho discreta facilitarían la deriva y preservar así los
patrones de abundancia de las especies neutras relativa.
EXPRESIONES DE GRATITUD. Agradecemos a Igor Volkov, Jayanth Banavar, Amos Maritan, Robert Holt,
Jérôme Chave, Steve Hubbell, James O ' Dwyer, Adrian de Froment, Simon Levin, Henry Horn, y Richard Condit
para comentarios sobre el manuscrito; y Caroline Farrior útil para el debate.
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ECOLOGÍA
PNAS | 7 de septiembre 2010 | vol. 107 | no. 36 | 15825